DIE KOORDINATION DER BEWEGUNG BEI DEN ARTHROPODEN IN ABHÄNGIGKEIT VON ZENTRALEN UND PERIPHEREN BEDINGUNGEN
Authors: HOLST. ERICH VON 
Published: January 2008

Zusammenfassung.Die Koordination der Lokomotionsbewegung bei den Arthropoden ist nicht starr festgefügt; die Beinordnung pendelt nur um ein gewisses Gleichgewicht herum. Nach Amputation von Beinen ändert sich dieses Ordnungsgleichgewicht in gesetz‐mässiger Weise. Dabei können Beine die zuvor synchron bewegt wurden, jetzt miteinander alternieren, und umgekehrt. Zur veränderten Koordination der Bewegung tritt vielfach auch eine Änderung der Haltung.Aus dem vergleichenden Studium der normalen Koordination und ihrer Abänderung bei Insekten, Arachnoiden, Crustaceen und Myriopoden lassen sich einige einfache Koordinationsregeln ableiten, die allgemeine Gültigkeit für die Mehrzahl der untersuchten Vertreter aus alien vier Arthropodengruppen besitzen. Diese Regeln besagen, dass bestimmte quantitative Beziehungen zwischen der Anzahl der jeweils vorhandenen Beine und ihrer gegenseitigen Koordination (ihrem Phasenabstand) bestehen. Bei schwimmenden Formen mit besonderer Koordinationsweise bedürfen diese Regeln einer entsprechenden Abänderung.Die Analyse der einzelnen für die Koordination wichtigen Faktoren ergibt, dass sowohl für die Einordnung jedes Beines in die Gesamtordnung wie für die Form dieser Ordnung selbst in erster Linie die Erregung von Propriozeptoren in jedem Beine während des Laufens massgebend sein muss. Die Koordination richtet sich jeweils nach den im Körper selbst gelegenen Bedingungen (“endoplastischer” Koordinationstyp). Im Gegensatz dazu wird bei einer gewissen Grappe von Myriopoden die jeweilige Koordination ausschliesslich von den wechselnden Unebenheiten des Laufuntergrundes bestimmt (“exoplastischer” Koordinationstyp).Es werden die physiologischen Vorstellungen diskutiert, die geeignet sind, ein Verständnis des Koordinationsproblems anzubahnen.Die Bedeutung des Ober‐ und Unterschlundganglions für die Koordination der Beine, und der Einfluss, den diese Ganglien überhaupt auf Lokomotion und Koordination des Körpers nehmen können, wird besprochen. Die bei einseitiger Ausschaltung des Hirns auftretende tonische und motorische Asymmetrie des Körpers ist durch elektrische Reizung der durchtrennten Schlundkommissur quantitativ aufhebbar. Diese Asymmetrie bei einseitiger Enthirnung nimmt umgekehrt umso mehr zu, je mehr das Bauchmark von hinten her verkürzt wird.Zum Schluss werden Beispiele dafür angeführt, dass nach Verlust der Lokomotionsorgane oft ganz neuartige Fortbewegungsweisen zutage treten können.Summary.The co‐ordination of locomotory movements in arthropods is not completely stereotyped, but the order in which the legs move is tending to a determined equilibrium. When limbs are amputated, the order in which the remaining limbs move becomes altered in a regular manner. Legs which previously moved synchronously may then alternate, and vice versa. A change in attitude frequently goes hand in hand with the altered locomotory co‐ordination.Simple rules can be deduced from the comparative study of normal and of artificially changed co‐ordination in insects, arachnids, crustaceans and myriapods. These rules apply to the majority of cases investigated in the four classes of arthropods. The rules relate to quantitative relations between the number of legs present and their reciprocal co‐ordination (phase differences). In swimming forms, with their special type of co‐ordination, the rules are correspondingly modified.Analysis of the separate factors concerned in co‐ordination shows that the stimulation of proprioceptors in each leg during running is principally responsible both for the sedation of the leg in the order of leg movements and for the nature of this order itself. Sometimes co‐ordination depends on the varying conditions in the body (“endoplastic co‐ordination”). In contrast to this, in a certain group of myriapods the co‐ordination is determined solely by the varying unevenness of the ground (“exoplastic co‐ordination”).Physiological conceptions are discussed which may lead to an understanding of the problem of co‐ordination.The importance of the supra‐ and infra‐oesophageal ganglia in leg co‐ordination is stressed, together with the influence in general of these ganglia on locomotion and co‐ordination in the body. Tonic and motorial asymmetry of the body, caused by putting one side of the brain out of action, can be quantitatively eliminated by electrical stimulation of the severed commissure. On the other hand, such asymmetry due to the absence of one side of the brain increases proportionately as the ventral nerve cord is shortened from behind forwards.In conclusion, examples are given of new types of locomotion which appear after the loss of the normal locomotory organs.