Responses of Desert Bighorn Sheep to Removal of Water Sources
Authors: CAIN JAMES W. , KRAUSMAN PAUL R. , MORGART JOHN R. , JANSEN BRIAN D. , PEPPER MARTIN P. 
Published: August 2008

ABSTRACTIn arid regions of the southwestern United States, water is often considered a primary factor limiting distribution and productivity of desert ungulates, including desert bighorn sheep (Ovis canadensis mexicana). Thus, wildlife management agencies and sportsmen's organizations have invested substantial time and resources in the construction and maintenance of water catchments. Although the availability of freestanding water sources is believed to influence many aspects of the ecology of desert bighorn sheep, the efficacy of these water sources has been questioned and has not been examined experimentally. We used a before‐after‐control‐impact study design to determine if removal of water catchments changed diet, characteristics of foraging areas used by female desert bighorn sheep, home‐range size, movement rates, distance to catchments, adult mortality, productivity, or juvenile recruitment in 2 mountain ranges on the Cabeza Prieta National Wildlife Refuge, Arizona, USA. During pretreatment (2002–2003), we ensured that water catchments were available to desert bighorn sheep in both mountain ranges; during posttreatment (2004–2005), we drained all water catchments in the treatment range. We measured diet composition, characteristics of foraging areas, 50% and 95% kernel home ranges, movement rates, and distance to water catchments seasonally from 2002 to 2005. We also estimated adult survival, lamb:female, and yearling:female ratios from 2002 to 2005. We predicted that removal of water catchments would result in 1) increased use of foraging areas with more vegetation cover, more thermal cover, and higher succulent abundance; 2) increased consumption of cacti and other succulents; 3) an increase in home‐range size, movement rates, and distance to nearest catchment; and 4) a decrease in adult survival, productivity, and juvenile recruitment. Removal of water catchments in the treatment range did not result in predicted changes in diet, foraging area selection, home‐range size, movement rates, mortality, productivity, or recruitment. Female desert bighorn sheep did use areas with more thermal cover during the summer after removal of water catchments, but other characteristics of foraging areas used by bighorn sheep and their diet did not change appreciably with removal of water catchments. We did not document changes in home‐range area, movement rates, or distance sheep were from water during hotter months; we only documented changes in home‐range area, movement rates, and distance to water catchments during winter and autumn. There were 10 desert bighorn sheep mortalities in the treatment range and 8 in the control range; 7 mortalities in each mountain range were during pretreatment. Twelve of the 18 total mortalities occurred during summer. Survival rate was lower during pretreatment than posttreatment in both mountain ranges. We did not document increased mortality or a change in lamb:female or yearling:female ratios after removal of water catchments. Home‐range area and movement rates declined with increasing precipitation. Annual survival rates increased with increases in the current year's total precipitation and total precipitation during the previous year; annual survival rates declined with increases in average daily temperature during winter. There was a severe drought during pretreatment and abnormally wet conditions during posttreatment. The increase in precipitation that coincided with removal of water sources improved forage conditions during posttreatment and may have provided adequate water for female desert bighorn sheep. The lack of change in home‐range size, movement rates, and distance to the nearest water catchment during hot, dry seasons after removal of water sources suggests that forage conditions played a greater role in determining home‐range area and movement rates than did the presence of water catchments. Higher mortality rates during the drought of the pretreatment period indicates that during droughts as severe as that of 2002, presence of water catchments was not sufficient to prevent mortalities of desert bighorn sheep and a lack of forage quality and quantity was likely the primary limiting factor of the population during this time. Improving forage conditions during posttreatment, increases in forage moisture content, and availability of naturally occurring sources of free water in the treatment range likely minimized any impact of removing water catchments on survival rates and lamb:female and yearling:female ratios. However, due to the climatic conditions during the study we were unable to assess how the treatment population would have responded to a lack of water sources during a drought period. The influence of anthropogenic water catchments, if any, on desert bighorn sheep populations may be strongest during years with weather conditions that are neither drought nor wet periods. Given the high interannual variability in precipitation in many areas of the arid Southwest, it is important for wildlife managers to determine if and when water is the primary limiting factor for populations of desert bighorn sheep in order to make the most efficient use of agency time and resources.RESEMENEn regiones áridas del suroeste de Estados Unidos, agua es a menudo considerada el primer factor limitante en la distribución y productividad de ungulados, incluyendo el borrego cimarrón del desierto (Ovis canadensis mexicana). Por lo tanto, las agencias de manejo de vida silvestre y organizaciones de deportes han invertido mucho tiempo y recursos en la construcción y mantenimiento de sistemas de captura de agua. A pesar que la disposición de fuentes de agua libre se cree que influencia muchos aspectos de la ecología del borrego cimarrón del desierto, la eficacia de estas fuentes de agua ha sido cuestionada y no ha sido evaluada experimentalmente. Nosotros usamos un estudio denominado control‐de‐impacto‐antes‐y‐después diseñado para determinar si la remoción de sistemas de captura de agua generan un cambio en el régimen alimenticio, características de las áreas usadas para el forraje por hembras, y el rango de movimiento local, tasas de movimiento, distancia a los sistemas de captura de agua, mortalidad adulta, productividad, y reclutamiento juvenil en dos rangos de montaña en el Refugio de Vida Silvestre Nacional Cabeza Prieta, Arizona. Durante el periodo de pre‐tratamiento (2002–2003) nos aseguramos que los sistemas de captura de agua estuvieran disponibles a todos los borregos cimarrón en ambos rangos montañosos; durante el periodo de postratamiento nosotros vaciamos todos los sistemas de captura de agua en el rango de tratamiento. Nosotros medimos la composición dietética, características forrajeras en el área, 50% y 95% kernel de rango local, tasas de movimiento, y las distancias a los sistemas de agua de captura temporalmente desde el 2002 al 2005. También estimamos la sobrevivencia de los adultos, y la relación de las hembras con una año cumplido del 2002 al 2005. Nosotros predijimos que la remoción de sistemas de captura de agua resultaría en lo siguiente: 1) incrementa el uso de aras de forraje con mas cobertura vegetal, mas protección a las temperaturas, y mayor abundancia de suculentas; 2) incremento en consumo de cactáceas y otras suculentas; 3) un incremento en el rango de movimiento local, tasas de movimiento, distancia al sistemas de captura de agua más cercano; 4) un decrecimiento en la tasa de sobrevivencia adulta, productividad y reclutamiento juvenil. La remoción de los sistemas de captura de agua en el rango de tratamiento no resulto en la predicción de cambios de composición dietética, selección de áreas de forraje, tamaño del rango local, tasas de movimiento, mortalidad, productividad o reclutamiento. La hembras de borregos cimarrón usaron áreas de mayor cobertura sombreada durante los meses del verano después de remover los sistemas de captura de agua, pero otras características de áreas de forraje usadas por los borregos cimarrones y su dieta no cambio apreciablemente con la remoción de estos sistemas. No documentamos cambios en el incremento del tamaño del rango de movimiento local, tasas de movimiento, o distancia convencional donde se encuentra agua en meses de verano; cambios en el rango local, tasas de movimiento, y distancias a los sistemas de captura de agua fueron documentados solo durante las temporadas de otoño e invierno. Se encontraron 10 mortalidades de borrego cimarrón en el rango de tratamiento y 8 en el rango control; 7 mortalidades en cada rango montañoso donde durante el periodo de pretratamiento. Doce de dieciocho mortalidades ocurrieron durante el verano. Las tasas de movimiento fueron más bajas durante el periodo de pre‐tratamiento que durante el pos‐tratamiento en ambos rango de montaña. No documentamos incrementos en mortalidad o cambio en los rango de relación borrego: hembra o hembras que han cumplido un ano después de haber removido los sistemas de captura de agua. El rango del area local y tasas de movimiento declinaron con la precipitación. Las tasas de sobrevivencia anual se incrementaron con el incremento en la precipitación total al ano y la precipitación total del año previo; las tasa de sobrevivencia declinaron con el incremento de la temperatura promedio diaria durante el invierno. Se presentaron varias sequias durante el periodo de pretratamiento y las condiciones anormalmente húmedas durante el periodo de post‐tratamiento pudo proveer agua adecuada para las hembras del borrego cimarrón. Después de remover las fuentes de agua no observamos cambio en el tamaño del rango local, en las tasas de movimiento, y en la distancia al sistema de captura de agua más cercano durante la temporada caliente y seca; esto sugiere que las condiciones del forraje jugó un rol mas importante en determinar el área de rango local y tasas de movimiento que la presencia de sistemas de captura de agua. Las tasas de mortalidad más altas durante la sequia del periodo de pretratamiento indica que durante las sequias tan severas como la del 2002, la presencia de sistemas de captura de agua no fue suficiente para prevenir la mortalidad del borrego cimarrón y la carencia de forraje de calidad y cantidad fue el principal factor limitante de la población durante este periodo. Condiciones de forraje mejoradas durante el periodo de pos‐tratamiento, incremento el contenido de humedad del forraje, y la disposición de fuentes de agua libre que ocurren naturalmente en el rango de tratamiento posiblemente minimizo cualquier impacto relacionado con la remoción de las fuentes de agua en las tasas de sobrevivencia y la relación borrego: hembra y el rango de hembras de un año o mas:hembras. Sin hembra, debido a las condiciones climáticas durante el estudio nos fue difícil evaluar como la población tratada hubiera respondido a la carencia de fuentes de agua durante un periodo de sequia. La influencia de sistemas de captura de agua antropogénicos, si los hay, en la población de borrego cimarrón podría ser mas fuerte durante condiciones mas húmedas que en sequías o en periodos húmedos. Dado la alta variabilidad interannual en la precipitación en muchas áreas del sudoeste árido, es importante que los encargados de la fauna se determinen si y cuando el agua es el factor limitador primario para las poblaciones de borrego cimarrón del desierto para hacer el uso más eficiente de tiempo y de recursos de la agencia.RÉSUMÉDans les régions arides du sud‐ouest des États‐Unis, l'eau est souvent considérée comme un facteur primaire limitant la distribution et la productivité des ongulés du desert, y compris les mouflons dAmérique du desert (Ovis canadensis mexicana). Ainsi, les agences de gestion de la faune et les organisations sportives ont investi beaucoup de temps et de ressources dans la construction et la maintenance de bassins de captage d'eau. Bien que l'accessibilité à des sources d'eau naturelles soit considérée influencer plusieurs aspects de l'écologie du mouflon dAmérique du desert, l'efficacité de ces sources d'eau a été mise en question et n'a pas été examinée expérimentalement. Nous utilisons un principe d'étude BACI (before‐after‐control‐impact: contr&#x006f;&#x030c;le des impacts par comparaison avec l'état initial) pour déterminer si la suppression des bassins d'eau change l'alimentation, les caractéristiques des régions de quěte alimentaire utilisées par les mouflons dAmérique du desert femelles, la dimension du domaine vital, les taux de mouvement, la distance jusqu'aux bassins, la mortalité des adultes, la productivité, ou le recrutement des jeunes dans 2 chai&#x030c;nes de montagnes du Cabeza Prieta National Wildlife Refuge en Arizona. Durant la période de prétraitement (2002–2003), nous nous sommes assuré que les bassins de captage d'eau soient disponibles aux mouflons dAmérique du désert dans les deux chai&#x030c;nes de montagnes; durant la période de post‐traitement (2004–2005), nous avons drainé tous les bassins d'eau dans la zone de traitement. Nous avons mesuré la composition alimentaire, les caractéristiques des régions de quěte alimentaire, les 50% et 95% du centre de l'aire vitale, les taux de mouvement, et la distance jusqu'aux bassins de captage d'une façon saisonnière entre 2002 et 2005. Nous avons aussi estimé la survie des adultes, etles rapports agneau:femelle et animaux de 1 an:femelle entre 2002 et 2005. Nous avons prédit que la suppression des bassins de captage d'eau résulterait en: 1) une utilisation plus prononcée des régions de quěte alimentaire contenant plus de couverture végétale, plus de couverture thermique, et présentant une abondance de plantes grasses (succulentes) plus élevée; 2) une consommation plus élevée de cactus et autres succulentes; 3) une augmentation de la taille du domaine vital, des taux de mouvement, de la distance jusqu'au bassin le plus proche; 4) une diminution de la survie des adultes, de la productivité et du recrutement des jeunes. La suppression des bassins de captage d'eau dans la zone de traitement n'a pas engendré les modifications prédites en ce qui concerne l'alimentation, la selection de la région de recherche alimentaire, la taille de l'aire vitale, les taux de mouvement, la mortalité, la productivité ou le recrutement. Les mouflons dAmérique du désert femelles ont utilisé des régions avec une couverture thermique plus importante durant les mois d'été après la suppression des bassins d'eau, mais les autres caractéristiques liées aux régions de quěte alimentaire utilisées par les mouflons dAmérique du désert ainsi que leur alimentation n'ont pas changé d'une façon remarquable suite à la suppression des bassins de captage. Nous n'avons pas observé de changements liés à la taille de l'aire vitale, aux taux de mouvement, ou à la distance des mouflons aux points d'eau durant les mois les plus chauds; nous avons seulement observés des changements liés à la taille de l'aire vitale, aux taux de mouvement, et à la distance jusqu'aux bassins de captage durant les saisons d'hiver et d'automne. Il y a eu 10 mortalités du mouflons d'Amérique dans la zone de traitement et 8 dans la zone de contr&#x006f;&#x030c;le; il y a eu 7 mortalités dans chaque chai&#x030c;ne de montagne durant la période de prétraitement. Douze des 18 mortalités totales se sont produites durant l'été. Dans les deux chai&#x030c;nes montagneuses, le taux de survie était plus bas durant le prétraitement en comparaison avec la période de post‐traitement. Nous n'avons pas observé une augmentation de la mortalité ou un changement dans les rapports agneau:femelle et animaux de 1 an:femelle après la suppression des bassins de captage d'eau. L'aire du domaine vital et les taux de mouvement ont diminué avec l'augmentation des précipitations. Les taux de survie annuels ont augmenté avec l'augmentation des précipitations totales de l'année en cours ainsi que les précipitations totales de l'année précédente; les taux de survie annuels ont diminué avec les augmentations de la température journalière moyenne durant l'hiver. Il y a eu une sécheresse prononcée durant la période de prétraitement ainsi que des conditions inhabituellement humides durant la période de post‐traitement. L'augmentation des précipitations qui a coïncidé avec la suppression des sources d'eau a amélioré les conditions de quěte alimentaire durant la période de post‐traitement et a peut‐ětre pu fournir une source d'eau adéquate pour les mouflons d'Amérique femelles. L'absence de modification de l'aire vitale, des taux de mouvement, et de la distance au bassin de captage d'eau le plus proche durant les saisons chaudes et sèches après la suppression des sources d'eau suggère que les conditions de recherche alimentaire ont eu une influence plus importante sur l'aire du domaine vital et sur les taux de mouvement que la présence ou l'absence de bassins d'eau. Les taux de mortalité plus élevés durant la sécheresse de la période de prétraitement indiquent que durant des sécheresses aussi graves que celle de 2002, la présence de bassins de captage n'était pas suffisante pour éviter les mortalités du mouflon d'Amérique du désert, et il est probable qu'une diminution de la qualité et de la quantité de la recherche alimentaire soit le facteur limitant principal de la population durant cette période. Il est probable que l'amélioration des conditions de quěte alimentaire durant la période de post‐traitement, l'augmentation du contenu humide lors de la recherche de nourriture, ainsi que la disponibilité de sources naturelles d'eau libre dans la zone de traitement aient minimisé les impacts de la suppression des bassins d'eau sur les taux de survie et sur les rapports agneau:femelle et animaux de 1 an:femelle. Cependant, à cause des conditions climatiques durant l'étude, il nous était impossible d'estimer de quelle manière la population de traitement aurait répondu à un manque de source d'eau durant une période de sécheresse. Il est possible que l'influence des bassins de captage anthropiques, s'ils sont présents, sur les populations de mouflons d'Amérique du désert soit maximale durant les années présentant des conditions météorologiques n'étant des périodes ni de sécheresse ni humides. Etant donné la variabilité interannual élevée dans la précipitation dans beaucoup de secteurs du sud‐ouest aride, il est important que les directeurs de faune déterminent si et quand l'eau est le facteur limiteur primaire aux populations des mouflons d'Amérique du désert afin de faire l'utilisation la plus efficace du temps et des ressources d'agence.