Ruffed Grouse Population Ecology in the Appalachian Region
Authors: DEVERS PATRICK K. , STAUFFER DEAN F. , NORMAN GARY W. , STEFFEN DAVE E. , WHITAKER DARROCH M. , SOLE JEFFREY D. , ALLEN TOM J. , BITTNER STEVE L. , BUEHLER DAVID A. , EDWARDS JOHN W. , FIGERT DANIEL E. , FRIEDHOFF SCOTT T. , GIULIANO WILLIAM W. , HARPER CRAIG A. , IGO WILLIAM K. , KIRKPATRICK ROY L. , SEAMSTER MICHAEL H. , SPIKER HARRY A. , SWANSON DAVID A. , TEFFT BRIAN C. 
Published: May 2007

ABSTRACTThe Appalachian Cooperative Grouse Research Project (ACGRP) was a multistate cooperative effort initiated in 1996 to investigate the apparent decline of ruffed grouse (Bonasa umbellus) and improve management throughout the central and southern Appalachian region (i.e., parts of Ohio, Pennsylvania, Rhode Island, Kentucky, West Virginia, Virginia, and North Carolina, USA). Researchers have offered several hypotheses to explain the low abundance of ruffed grouse in the region, including low availability of early‐successional forests due to changes in land use, additive harvest mortality, low productivity and recruitment, and nutritional stress. As part of the ACGRP, we investigated ruffed grouse population ecology. Our objectives were to estimate reproductive rates, estimate survival and cause‐specific mortality rates, examine if ruffed grouse harvest in the Appalachian region is compensatory, and estimate ruffed grouse finite population growth. We trapped >3,000 ruffed grouse in autumn (Sep‐Nov) and spring (Feb‐Mar) from 1996 to September 2002 on 12 study areas. We determined the age and gender of each bird and fitted them with necklace‐style radiotransmitters and released them at the trap site. We tracked ruffed grouse ≥2 times per week using handheld radiotelemetry equipment and gathered data on reproduction, recruitment, survival, and mortality.Ruffed grouse population dynamics in the Appalachian region differed from the central portion of the species' range (i.e., northern United States and Canada). Ruffed grouse in the Appalachian region had lower productivity and recruitment, but higher survival than reported for populations in the Great Lakes region and southern Canada. Population dynamics differed between oak (Quercusspp.)–hickory (Caryaspp.) and mixed‐mesophytic forest associations within the southern and central Appalachian region. Productivity and recruitment were lower in oak‐hickory forests, but adult survival was higher than in mixed‐mesophytic forests. Furthermore, ruffed grouse productivity and recruitment were more strongly related to hard mast (i.e., acorn) production in oak‐hickory forests than in mixed‐mesophytic forests. The leading cause of ruffed grouse mortality was avian predation (44% of known mortalities). Harvest mortality accounted for 12% of all known mortalities and appeared to be compensatory. Population models indicated ruffed grouse populations in the Appalachian region are declining (%LD = 0.78–0.95), but differences in model estimates highlighted the need for improved understanding of annual productivity and recruitment. We posit ruffed grouse in the Appalachian region exhibit a clinal population structure characterized by changes in life‐history strategies. Changes in life history strategies are in response to gradual changes in forest structure, quality of food resources, snowfall and accumulation patterns, and predator communities. Management efforts should focus on creating a mosaic of forest stand ages across the landscape to intersperse habitat resources including nesting and brood cover, adult escape cover, roosting sites, and, most importantly, food resources. Land managers can intersperse habitat resources through a combination of clearcutting, shelterwood harvests, group selection, and timber stand improvement (including various thinnings and prescribed fire). Managers should maintain current ruffed grouse harvest rates while providing high quality hunting opportunities. We define high quality hunting as low hunting pressure, low vehicle traffic, and high flush rates. Managers can provide high quality hunting opportunities through use of road closures in conjunction with habitat management.RESUMENEl proyecto de investigación cooperativo del grouse superado de apalache (ACGRP) era un esfuerzo cooperativo del multi‐estado iniciado en 1996 para investigar la declinación evidente del grouse superado (Bonasa umbellus) y para mejorar el manejo a través de la región apalache central y meridional (es decir, partes de Ohio, de Pennsylvania, de Rhode Island, de Kentucky, de Virginia Occidental, de Virginia, y de Tennessee, en los E.E.U.U.). Como parte de la ACGRP, investigamos la ecología superada de la población del grouse superado. Nuestros objetivos eran: estimar las tarifas reproductivas, estimar la supervivencia y las tarifas causar‐específicas de la mortalidad, examinar si la cosecha del grouse superado en la región apalache es compensatoria, y estimar el crecimiento finito superado de la población del grouse superado. Varias hipótesis se han ofrecido para explicar la abundancia baja del grouse superado en la región, incluyendo la disponibilidad baja de los bosques jóvenes debido a los cambios en utilización del suelo, mortalidad aditiva de la cosecha, bajo productividad y reclutamiento, y tensión alimenticia. Atrapamos grouse superado >3,000 en el otoño (septiembre a noviembre) y en la primavera (febrero a marzo) a partir de 1996 al septiembre de 2002 en 12 áreas del estudio. Determinamos la edad y el sexo de cada pájaro y los cupimos con los radio‐transmisores del estilo collar y los lanzamos en el sitio de la trampa. Seguimos el grouse superado ≥2 veces por semana usando equipo de la telemetría de radio de la estilo de mano y recopilamos datos sobre la reproducción, el reclutamiento, la supervivencia, y la mortalidad.La dinámica de población del grouse superado en la región apalache diferenció de la porción central alcance de la del especie (es decir, el norte de los Estados Unidos y Canadá). El grouse superado en la región apalache tenía una productividad y un reclutamiento más bajo, pero supervivencia más alta que divulgada para las poblaciones en la región de los Great Lakes y el Canada meridional. La dinámica de población diferenció entre bosques del roble (Quercus), el nuez dura (Carya) y bosques del estilo mesophytic mezclado dentro de la región apalache meridional y central. La productividad y el reclutamiento eran más bajos en bosques del roble yel nuez dura, pero la supervivencia del adulto era más alta que en bosques mesophytic mezclados. Además, la productividad y reclutamiento del grouse superado fueron relacionados más fuertemente a la producción dura del mástil (es decir, bellota) en bosques del roble y nuez dura que en bosques mesophytic mezclado. La causa principal de la mortalidad del grouse superado era la depredación aviar (el 44% de mortalidades sabidas). La mortalidad de la cosecha explicó el 12% de todas las mortalidades sabidas y aparecía ser compensatoria. Los modelos de población indican que las poblaciones del grouse superado en la región apalache están declinando (Λ = 0.78–0.95), pero las diferencias en las estimaciones modelo indican la necesidad de la comprensión mejorada de la productividad y del reclutamiento anuales. Postulamos que el grouse superado en la region apalache muestra una estructura de la población clinal con los cambios en estrategias de la vida‐historia en respuesta a cambios graduales en la calidad de los recursos del alimento, las nevadas y los patrones de la acumulación, y las comunidades despredadoras. Los esfuerzos del manejo deben centrarse en crear un mosaico de las edades del soporte de bosque a través del paisaje para entremezclar recursos del habitat incluyendo la cubierta para nidos y la cría de jovenes, la cubierta del escape del adulto, sitios para perchas, y más importante recursos del alimento. Interspersion de los recursos del habitat se puede lograr con una combinación de cortes selectivos, de los cortes del claro, del fuego prescrito, y de crear boquetes de diámetro bajo del pabellón matando a árboles individuales. El manejo de la cosecha se debe diseñar para mantener tarifas actuales de la cosecha mientras que proporciona oportunidades de la caza de la alta calidad. Definimos la caza de la alta calidad como la presión baja de la caza, el tráfico bajo del vehículo, y tarifas rasantes del colmo. El manejo de la caza de la alta calidad puede ser lograda con el uso de los encierros del camino conjuntamente con el manejo del habitat.Écologie de Population de Grouse de Ruffed dans la Région AppalachienneRÉSUMÉLe projetde recherche coopératif appalachien (ACGRP) était un effort coopératif de multi‐état lancé en 1996 pour étudier le déclin apparent de ruffed la grouse (Bonasa umbellus) et améliorent la gestion dans toute la région appalachienne centrale et méridionale (c.‐à‐d., régions de l'Ohio, de la Pennsylvanie, de Île de Rhode, du Kentucky, de la Virginie Occidentale, de la Virginie, et du Tennessee, Etats‐Unis). En tant qu'élément de l'ACGRP, nous avons étudié ruffed l'écologie de population de grouse. Nos objectifs étaient: estimer les taux reproducteurs, estimer la survie et les taux causer‐spécifiques de mortalité, les examiner si ruffed la grouse que la moisson dans la région appalachienne est compensatoire, et l'évaluation ruffed la croissance finie de population de grouse. Plusieurs hypothèses ont été offertes pour expliquer la basse abondance de ruffed la grouse dans la région, y compris la basse disponibilité des forêts d'early‐successional dues aux changements de l'utilisation de la terre, la mortalité additive de moisson, la productivité et le recrutement faible, et l'effort alimentaire. Nous avons emprisonné >3,000 ruffed la grouse en automne (Septembre.–Nov.) et ressort (Fév.–Mars.) de 1996 au Septembre 2002 sur 12 secteurs d'étude. Nous avons déterminé l'âge et le sexe de chaque oiseau et les avons équipés des émetteurs par radio de collier‐modèle et les avons libérés à l'emplacement de piège. Nous avons dépisté ruffed des temps de la grouse ≥2 par semaine à l'aide de l'équipement tenu dans la main de radiotélémétrie et avons recueilli des données sur la reproduction, le recrutement, la survie, et la mortalité.La dynamique de population de grouse de Ruffed dans la région appalachienne a différé de la partie centrale de la gamme des espèces (c.‐à‐d., les Etats‐Unis et le Canada nordiques). La grouse de Ruffed dans la région appalachienne a eu une productivité et un recrutement plus faible, mais une survie plus élevée que rapportée aux populations la région de Great Lakes et au Canada méridional. La dynamique de population a différé entre le chêne (quercus)–hickory (Carya) et associations mélangées‐mesophytic de forêt dans la région appalachienne méridionale et centrale. La productivité et le recrutement étaient inférieurs dans des forêts de chêne‐hickory, mais la survie d'adulte était plus haute que dans les forêts mélangées‐mesophytic. En outre, ruffed la productivité de grouse et le recrutement plus fortement ont été lies à la production dure de mat (c.‐à‐d., gland) dans des forêts de chêne‐hickory que dans les forêts mélangées‐mesophytic. La principale cause de ruffed la grouse que la mortalité é tait la prédation aviaire (44% de mortalités connues). La mortalité de moisson a expliqué 12% de toutes les mortalités connues et a semblé ê tre compensatoire. La population que les modèles indiquent ruffed la grouse les populations dans la région appalachienne refusent (Λ = 0.78–0.95), mais les differences dans les évaluations modèles indiquent le besoin d'arrangement amélioré de la productivité et du recrutement annuels. Nous posons en principe ruffed la grouse dans l'objet exposé appalachien de région une structure de population de clinal avec des changements des stratégies de vie‐histoire en réponse aux changements progressifs de la qualité des ressources de nourriture, des chutes de neige et des modèles d'accumulation, et des communautés prédatrices. Les efforts de gestion devraient se concentrer sur créer une mosaïque des âges de peuplement de forêt à travers le paysage pour entremêler des ressources d'habitat comprenant la couverture d'emboîtement et de couvée, la couverture d'évasion d'adulte, les emplacements roosting, et d'une manière plus importante les ressources de nourriture. Interspersion des ressources d'habitat peut être accompli par une combinaison des coupes sélectives, des coupes d'espace libre, du feu prescrit, et de créer des lacunes de faible diamètre de verrière en tuant différents arbres. La gestion de moisson devrait être conçue pour maintenir des taux courants de moisson tout en fournissant des occasions de chasse de qualité. Nous définissons la chasse de qualité en tant que la basse pression de chasse, le bas trafic de véhicule, et taux affleurants de haute. La gestion de chasse à qualité peut être accomplie par l'utilisation des fermetures de route en même temps que la gestion d'habitat.