Aggregation pheromones of the European fir engraver beetles Pityokteines curvidens, P. spinidens and P. vorontzovi and the role of juvenile hormone in pheromone biosynthesis1
Authors: Harring Candace M. 
Published: July 2010

AbstractSecondary attraction in the european fir engraver beetlesPityokteines curvidens, P. spinidensandP. vorontzovi, and the role of juvenile hormone in pheromone biosynthesis were examined.P. curvidensaggregated to S‐(–)ipsenol, andP. vorontzovito the combination ipsenol and R‐(–)‐ipsdienol in field tests. Both enantiomers of ipsdienol inhibited the attractant response ofP. curvidensto ipsenol.P. spinidens♂♂ produced ipsenol and ipsdienol after feeding in host bolts, but no field results were obtained. Exposure of fedPityokteinesspp. ♂♂ to myrcene vapors caused greatly increased production of ipsenol and/or ipsdienol. Upon exposure to racemic or enantiomers of α‐pinene, both emergent and fed beetles of both sexes producedcis‐ andtrans‐verbenol. Topical application of JHA stimulated pheromone biosynthesis in unfed ♂♂. When JHA‐treated beetles were exposed to myrcene, both sexes produced ipsenol and/or ipsdienol. Upon exposure to ipsdienol vapors, both sexes of JHA‐treated beetles produced ipsenol. Air injection into the gut followed by exposure to myrcene stimulated pheromone production by unfed ♂♂ but not ♀♀. JHA‐treatment and myrcene exposure did not restore pheromone levels, suggesting that other secretions from the neuroendocrine complex in the head are required for pheromone biosynthesis to occur.ZusammenfassungDie Aggregationspheromone der Tannenborkenkäfer Pityokteines curvidens, P. spinidens und P. vorontzovi und die hormonale Steuerung ihrer BiosyntheseDie drei sympatrischen TannenborkenkäferP. curvidensGerm.,P. spinidensReitt. undP. vorontzoviJacobs, sind bedeutende Schädlinge der WeißtanneAbies albaMill.P. spinidensundP. vorontzovikommen meist am gleichen Baum vor, währendP. curvidenshäufig allein oder zusammen mitCryphalus piceaeRtzb. gefunden wird. Bei allen drei Arten bohren sich die ♂ ♂ zuerst in die Rinde ein und geben dann Aggregationspheromone ab, die in Kombination mit flüchtigen Wirtsstoffen die Massenbesiedlung des Baumes steuern. Möglicherweise wird die Artentrennung dieser Käfer durch Unterschiede ihrer chemischen Kommunikationssysteme bewirkt.Die Pheromone dieserPityokteines‐Arten wurden durch gaschromatographische Analysen sowie Freiland‐ bzw. Laborversuche untersucht. Die Analysen zeigten, daß diese Käfer verschiedene Verbindungen produzieren:P. spinidens‐ undP. vorontzovi‐ ♂ ♂ produzieren Ipsenol und Ipsdienol,P. curvidens‐ ♂ ♂ dagegen nur Ipsenol.In Freilandversuchen erwies sich synthetisches Ipsenol stark attraktiv fürP. curvidens.Auch die Chiralität dieser Verbindung spielt eine Rolle: Bei Verwendung der Enantiomeren war nur S‐(‐)‐Ipsenol biologisch aktiv, R‐(+)‐Ipsenol dagegen nicht.P. vorontzoviwurde von der Kombination Ipsenol und R‐(‐)‐Ipsdienol angelockt.P. spinidens, der Ipsenol und Ipsdienol produziert, wurde von diesen Substanzen im Freiland nicht angelockt; der Einfluß der Enantiomere auf diese Art wurde jedoch noch nicht untersucht.Ipsdienol, das fürP. vorontzoviund möglicherweise auch fürP. spinidensattraktiv ist, erwies sich als hemmend fürP. curvidens:Der Anflug von dieser Art auf Ipsenol wurde durch die Beigabe von Ipsdienol weitgehend unterdrückt; dies war bei Verwendung der Enantiomere oder des Razemates gleichermaßen der Fall. Hier spielen diese Pheromone offensichtlich eine wichtige Rolle in der Isolation zwischenP. curvidensund den beiden anderen Arten. Die Trennung vonP. spinidensundP. vorontzovi, die beide Ipsenol und Ipsdienol produzieren, wird wahrscheinlich durch die Bevorzugung bestimmter Baumteile (P. vorontzovi:Krone, Äste;P. spinidens:Stamm) gesichert. Dieses Zusammenwirken von Lock‐ und Ablenkstoffen in der Steuerung von Befall und Besiedlung der Wirtsbäume durch die drei Tannenborkenkäfer wird an einem Modell diskutiert.Die Pheromon‐Biosynthese wurde durch Behandlung der Käfer mit Monoterpenen und Juvenil‐Hormon‐Analoga (JHA) untersucht. Nach Exponierung zu Myrcen‐Dämpfen produziertenPityokteines‐spp.‐ ♂ ♂, die schon gefressen hatten, große Mengen von Ipsenol und/ oder Ipsdienol. ♀ ♀ und frisch geschlüpfte ♂ ♂ zeigten dagegen keine Reaktion. Nach Exponierung zu Dämpfen von razemischem α‐Pinen oder seinen Enantiomeren produzierten frisch geschlüpfte Käfer beider Geschlechter sowie solche, die schon gefressen hatten,cis‐ undtrans‐Verbenol.Behandlung mit JHA führte zur Pheromonproduktion bei frisch geschlüpftenPityokteines‐spp.‐ ♂ ♂ Wenn JHA‐behandelte Käfer anschließend Myrcen‐Dämpfen ausgesetzt wurden, produzierten die ♂ ♂ große Mengen Ipsenol und/oder Ipsdienol. Auch in ♀ ♀ die diese Verbindungen normalerweise nicht produzieren, wurde bei allen drei Arten Ipsenol und Ipsdienol festgestellt. Offensichtlich besitzen auch die ♀ ♀ Enzymsysteme zur Umwandlung von Myrcen; unter natürlichen Bedingungen findet die Umwandlung jedoch nicht statt.Nach Behandlung mit JHA und Pheromon‐Dämpfen wandelten beide Geschlechter vonP. spinidensIpsdienol zu einem großen Teil in Ipsenol um; dagegen wurde nach Exponierung zu Ipsenol fast kein Ipsdienol produziert.Die Produktion und/oder Abgabe von Juvenilhormon (JH), welches die Pheromonproduktion beeinflus̃t, wird wahrscheinlich während des Fressens ausgelöst. Um festzustellen, ob diese Stimulation vom Wirtsmaterial ausgeht oder eine Folge der Dehnung des Darmes ist, wurde Luft in den Darmtrakt vonP. spinidensundP. vorontzoviinjiziert. Anschließend wurden diese Käfer Myrcen‐Dämpfen ausgesetzt. So behandelte ♂ ♂ produzierten die Pheromon‐Komponenten Ipsenol und Ipsdienol. In ♀ ♀ wurden nach gleicher Behandlung diese Verbindungen nicht festgestellt.Ob die Umwandlung von Myrcen in Ipsenol bzw. Ipsdienol allein von JH reguliert wird oder ob andere Substanzen des neuroendokrinen Systems notwendig sind, wurde durch Dekapitation und Ligation der Käfer und anschließende Behandlung mit JHA bzw. Myrcen‐Dämpfen untersucht. So behandelte Käfer produzierten nur geringe Mengen Ipsenol und Ipsdienol. Offensichtlich sind weitere Substanzen an der Bildung der Enzyme beteiligt (z. B. Aktivationshormon), welche die Pheromonbiosynthese einleiten.