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Illness representations predict health‐related quality of life 6 months after hospital discharge in individuals with injury: a predictive survey
Authors: Chaboyer Wendy , Lee Bih‐O , Wallis Marianne , Gillespie Brigid , Jones Cindy 
Published: August 2010

chaboyer w., lee b.‐o., wallis m., gillespie b. & jones c. (2010) Illness representations predict health‐related quality of life 6 months after hospital discharge in individuals with injury: a predictive survey. Journal of Advanced Nursing 66(12), 2743–2750.AbstractAim.  This article is a report of a study investigating health‐related quality of life and its predictors 6 months after hospital discharge in individuals who had experienced moderate to severe injury.Background.  Understanding the relationship between individuals’ illness representations and health‐related quality of life may provide the foundation for strategies to promote recovery after injury.Methods.  A longitudinal predictive a survey was undertaken. Questionnaires were administered while patients were in hospital, and telephone interviews were conducted 3 and 6 months after hospital discharge. Data were collected from August 2006 to February 2007. Demographic and clinical data were collected and the Chinese Illness Perception Questionnaire Revised (Trauma) and the Medical Outcomes Study Short Form 36, were used. Simultaneous multiple regressions were used to identify predictors of health‐related quality of life.Results.  A total of 114 participants completed the 6‐month survey. Demographic and clinical characteristics did not predict health‐related quality of life. Predictors of 6‐month Physical Summary Score were 3‐month Physical Summary Score and two illness representation scales: Identity and Timeline (acute/chronic). Predictors of 6‐month were 3‐month Mental Summary Score, and three illness representation scales: Identity, Emotional representations and Timeline (acute/chronic). Independent variables accounted for 75·1% and 72·4% of the variance in Physical and Mental Summary Scores.Conclusion.  Assessment of patients’ illness representations may help clinicians to understand better how people who have sustained traumatic injury view their health and health‐related quality of life and to help patients in their recovery process.
Low specificity and nested subset structure characterize mycorrhizal associations in five closely related species of the genus Orchis
Authors: JACQUEMYN HANS , HONNAY OLIVIER , CAMMUE BRUNO P. A. , BRYS REIN , LIEVENS BART 
Published: August 2010

AbstractMost orchid species rely on mycorrhizae to complete their life cycle. Despite a growing body of literature identifying orchid mycorrhizal associations, the nature and specificity of the association between orchid species and mycorrhizal fungi remains largely an open question. Nonetheless, better insights into these obligate plant–fungus associations are indispensable for understanding the biology and conservation of orchid populations. To investigate orchid mycorrhizal associations in five species of the genus Orchis (O. anthropophora, O. mascula, O. militaris, O. purpurea, and O. simia), we developed internal transcribed spacer‐based DNA arrays from extensive clone library sequence data sets, enabling rapid and simultaneous detection of a wide range of basidiomycetous mycorrhizal fungi. A low degree of specificity was observed, with two orchid species associating with nine different fungal partners. Phylogenetic analysis revealed that the majority of Orchis mycorrhizal fungi are members of the Tulasnellaceae, but in some plants, members of the Thelephoraceae, Cortinariaceae and Ceratobasidiaceae were also found. In all species except one (O. mascula), individual plants associated with more than one fungus simultaneously, and in some cases, associations with ≥3 mycorrhizal fungi at the same time were identified. Nestedness analysis showed that orchid mycorrhizal associations were significantly nested, suggesting asymmetric specialization and a dense core of interactions created by symmetric interactions between generalist species. Our results add support to the growing literature that multiple associations may be common among orchids. Low specificity or preference for a widespread fungal symbiont may partly explain the wide distribution of the investigated species.
The power of genetic monitoring for studying demography, ecology and genetics of a reintroduced brown bear population
Authors: DE BARBA M. , WAITS L. P. , GARTON E. O. , GENOVESI P. , RANDI E. , MUSTONI A. , GROFF C. 
Published: August 2010

AbstractGenetic monitoring has rarely been used for wildlife translocations despite the potential benefits this approach offers, compared to traditional field‐based methods. We applied genetic monitoring to the reintroduced brown bear population in northern Italy. From 2002 to 2008, 2781 hair and faecal samples collected noninvasively plus 12 samples obtained from captured or dead bears were used to follow the demographic and geographical expansion and changes in genetic composition. Individual genotypes were used to reconstruct the wild pedigree and revealed that the population increased rapidly, from nine founders to >27 individuals in 2008 (λ = 1.17–1.19). Spatial mapping of bear samples indicated that most bears were distributed in the region surrounding the translocation site; however, individual bears were found up to 163 km away. Genetic diversity in the population was high, with expected heterozygosity of 0.74–0.79 and allelic richness of 4.55–5.41. However, multi‐year genetic monitoring data showed that mortality rates were elevated, immigration did not occur, one dominant male sired all cubs born from 2002 to 2005, genetic diversity declined, relatedness increased, inbreeding occurred, and the effective population size was extremely small (Ne = 3.03, ecological method). The comprehensive information collected through genetic monitoring is critical for implementing future conservation plans for the brown bear population in the Italian Alps. This study provides a model for other reintroduction programmes by demonstrating how genetic monitoring can be implemented to uncover aspects of the demography, ecology and genetics of small and reintroduced populations that will advance our understanding of the processes influencing their viability, evolution, and successful restoration.
Comparative genome scan detects host‐related divergent selection in the grasshopper Hesperotettix viridis
Authors: APPLE JENNIFER L. , GRACE TONY , JOERN ANTHONY , AMAND PAUL ST. , WISELY SAMANTHA M. 
Published: August 2010

AbstractIn this study, we used a comparative genome scan to examine patterns of population differentiation with respect to host plant use in Hesperotettix viridis, a Nearctic oligophagous grasshopper locally specialized on various Asteraceae including Solidago, Gutierrezia, and Ericameria. We identified amplified fragment length polymorphism (AFLP) loci with significantly elevated FST (outlier loci) in multiple different‐host and same‐host comparisons of populations while controlling for geographic distance. By comparing the number and identities of outlier loci in different‐host vs. same‐host comparisons, we found evidence of host plant‐related divergent selection for some population comparisons (Solidago‐ vs. Gutierrezia‐feeders), while other comparisons (Ericameria‐ vs. Gutierrezia‐feeders) failed to demonstrate a strong role for host association in population differentiation. In comparisons of Solidago‐ vs. Gutierrezia‐feeding populations, a relatively high number of outlier loci observed repeatedly in different‐host comparisons (35% of all outliers and 2.7% of all 625 AFLP loci) indicated a significant role for host‐related selection in contributing to overall genomic differentiation in this grasshopper. Mitochondrial DNA sequence data revealed a star‐shaped phylogeny with no host‐ or geography‐related structure, low nucleotide diversity, and high haplotype diversity, suggesting a recent population expansion. mtDNA data do not suggest a long period of isolation in separate glacial refugia but are instead more compatible with a single glacial refugium and more recent divergence in host use. Our study adds to research documenting heterogeneity in differentiation across the genome as a consequence of divergent natural selection, a phenomenon that may occur as part of the process of ecological speciation.
Voraussetzungen für schnelles Heimfinden der Brieftauben bei geringen Verlusten auf den Reisen
Authors: Knieriem Heinz 
Published: August 2010

ZusammenfassungIch habe die in langen Jahren gemachten Erfahrungen deshalb zu Papier gebracht, um Forschern Richtlinien zu geben, weitere Versuche in bezug auf das Heimfindevermögen der Brieftauben zu machen.Da ich nicht Wissenschaftler bin, sondern nur als Praktiker die Feder ergriffen habe, um die Voraussetzungen aufzuzeigen, die für ein schnelles Heirafinden der Brieftauben bei geringen Verlusten auf den Reisen erforderlich sind, möchte ich zum Abschluß meine Ansicht über das Heimfindevermögen selbst wie folgt festlegen:Die Möglichkeit der Heimkehr einer Brieftaube ist einerseits von der Güte des Brbgutes bedingt, andererseits wird das angeborene Richtungsgefühl durch geeignete Dressur geweckt nnd gefestigt.An „erdmagnetische Strahlen” glaube ich nicht. Vorzügliches Auge und erstaunliches Erinnerungsvermögen bewirken im Zusammeuhang mit dem Richtungsgefühl das Heimfinden, das durch günstige Witterung be‐günstigt, durch atmosphärische Störungen zerstört wird.Die klimatischen Einwirkungen und die des Geländes auf das Heimfindevermögen sind in verschiedenen Ländern und Erdteilen unterschiedlich. Brieftaubenreise und Vogelzug können nur begrenzt in Einklang gebracht werden.Ohne Hochform kommt oft keine, nie eine rasche Heimkehr zustande. Für diese Hochform sind die Mauser des Vorjahres, die Einleitung der neuen Mauser des Reisejahres, planmäßige Schonung bei Zucht und Reise, sinngemäße Dressur, geeignete Jahreszeit, richtige Fütterung und absolute Gesundheit erforderlich.Um eine konstante Hochform zu erzielen, hat sich in der Praxis die sogenannte Witwerschafts‐ oder Schonmethode als günstigste Art der Führung von Brieftauben erwiesen.
Optische und labyrinthäre Auslösung der Lagereaktionen bei Amphibien
Authors: Butz‐Kuenzer Eva 
Published: August 2010

Zusammenfassung

Bei mäßig schnellen Lagcänderungen (12°/sec) eines Wasserfrosches um die Querachse auf der “Wippe” löst das Auge 18%, das Labyrinth rund 82% der Kompensationsbewegung aus. Das Labyrinth steuert beim Wasserfrosch stärker als das Auge.
Nach einseitigem Labyrinthverlust ändert sich das optisch‐labyrinthäre Verhältnis stark zugunsten der optischen Auslöser; nach rund drei Wochen normalisiert es sich jedoch wieder. Gleichzeitig steigt die Leistung des erhalten gebliebenen Labyrinthes an; danach löst es fast ebenso stark aus wie zuvor beide Gleichgewichtsorgane zusammen. Die “zentrale Bewertung” der beiden auslösenden Reize ist variabel.
Nach Vorderhirnverlust verschiebt sich das optisch‐labyrinthäre Verhältnis eindeutig zugunsten der labyrinthären Auslöser; dabei bleibt jedoch die Summe der relativen Beiträge beider Sinnesorgane ebenso wie bei einem normalen Tier konstant; auch die Gesamtstärke der optisch‐labyrinthär ausgelösten Kompensationsbewegungen ändert sich kaum.
Steigt die Winkelgeschwindigkeit der Lageänderung, so löst das Auge zunehmend schwächer, das Labyrinth aber stärker aus; diese Änderungen des Kräfteverhältnisses sind durch die größere Trägheit des optischen Apparates bedingt. Bei konstanter Winkelgeschwindigkeit, aber verschieden großen Kippwinkeln ändert es sich nicht. Zwischen der Größe des Kippwinkels und der Stärke der Kompensationsbewegung besteht beim Wasserfrosch eine lineare Beziehung.
Optomotorische Reizung steigert die labyrinthäre Ansprechbarkeit wie auch umgekehrt. Bei sehr langsamen Lageänderungen können sich statische Reize einschleichen, wenn nicht gleichzeitig optische mitwirken. Wasserfrosche und Grasfrösche verhalten sich dabei artspezifisch verschieden; im ganzen ist der Wasserfrosch für labyrinthäre Reizung empfindlicher.
Optische und labyrinthäre Auslösemechanismen der Kompensationsbewegung ermüden bzw. adaptieren völlig unabhängig voneinander. Nach Ermüdung eines von ihnen ändert sich die zentrale Reizbewertung im andern nicht.
Wirken während der Lageänderung im gegliederten Umfeld zusätzliche optische Reize in gleicher Richtung ein, so addieren sie sich einfach zu den normalen optisch‐labyrinthären, ohne ihr Kräfteverhältnis zu stören. Wenn labyrinthäre und optische Reize einander entgegenwirken, so subtrahieren sie sich.
In der Ontogenese reifen die Funktionen optischer, statischer und dynamischer Apparate der Gleichgewichtserhaltung etwa gleichzeitig heran.
“Zentrale Reizbewertungen”, ‐Summationen und ‐Adaptationen werden im Zusammenhang mit ähnlichen Erscheinungen bei der Auslösung von Instinktbewegungen diskutiert.
Beobachtungen und Versuche an Anemonenfischen (Amphiprion) der Malediven und der Nicobaren
Authors: Eibl‐Eibesfeldt Irenäus 
Published: August 2010

ZusammenfassungDie bei den Malediven und Nicobaren beobachteten Anemonenfische (Amphiprion percula, A. akallopisus, A. xanthurus und A. melanopus) zeigen ein deutliches Revierverhalten. Sie verteidigen ihre Anemonen. Das Kampf‐verhalten von A. percula und A. akallopisus wird genauer beschrieben und mit dem der Cichliden verglichen. Kopfrucken, Rucken, Lautdrohen, S‐Stellung, Flossenspreizen, Rammstoß und Schnauzenschlag sind bei beiden Gruppen zu beobachten. A. percula kämpft ungehemmter, und zwar mit Rammstößen; Maulzerren fehlt. Diese Art hat Parierbewegungen entwickelt, die bei A. akallopisus fehlen.A. percula, A. akallopisus und A. xanthurus dürften durch einen in der Haut gebildeten Stoff vor ihren Anemonen geschützt sein, der die Entladung der Nesselkapseln hemmt. percula und akallopisus sind gegen Radianthus ritteri geschützt, xanthurus auch in R. kuekenthali und Discosoma.
Vergleichende Verhaltensbiologie der Chilopoden Scutigera coleoptrata L. (“Spinnenassel”) und Scolopendra cingulata Latreille (Skolopender)1)
Authors: Klingel Hans 
Published: August 2010

Zusammenfassung

Das bisher unbekannte Fortpflanzungsverhalten der Chilopoden wurde an Scutigera coleoptrata L. und an Scolopendra cingulata Latreille untersucht. Bei beiden Arten wird der Samen durch Spermatophoren übertragen.
Bei Scutigera bildet sich während eines höchst verwickelten Paarungsspiels eine Spermatophore an der Genitalöffnung des ♂; es setzt sie auf den Boden ab und führt das ♀ so, daß es mit seiner Geschlechtsöffnung Spermien aus der Spermatophore aufnimmt. Sie besteht aus zwei Sekrethüllen und dem den Samen enthaltenden Kern.
Beim Aufeinandertreffen reifer Scutigera‐♂♂ mit unreifen ♀♀ zeigen diese eine Begegnungsreaktion, die auch beim ♂ vorkommen kann.
Das Beuteschema von Scutigera enthält taktile und olfaktorische Schlüsselreize. Ein Gegenstand muß gewisse strukturelle oder chemische Eigenschaften haben, um als Beute zu gelten. Dem Biß folgt eine weitere rein geruchliche Kontrolle. Chemische und taktile Sinnesorgane liegen auf den Antennen, Beinen und Mundwerkzeugen.
Das Scolopendra‐♂ setzt nach einem komplizierten Vorspiel eine Spermatophore mit dreischichtiger Hülle auf ein vorher gesponnenes Gewebe ab. Das ♀ heftet sie, vom ♂ geführt und durch das Gewebe gesteuert, an der Genitalöffnung an, worauf die Spermatophore an einer vorgebildeten Stelle platzt und die Spermien in die Vulva ergießt.
Das Verhalten des Scolopendra‐♂ läuft vom Beginn des Gewebebaus an starr ab.
Das Geschlecht lebender Scolopender läßt sich leicht erkennen, wenn man die Tiere mit CO2 betäubt und dann die letzten, sonst verborgenen Segmente herausdrückt.
Bei Scolopendra cingulata findet eine mehrere Monate dauernde Pflege der Eier und der Jungen statt.
Beim Aufeinandertreffen zeigen die Scolopender typische Schreck‐ und Abwehrreaktionen, normalerweise mit Beißhemmung. Offenbar können die Tiere auch ohne Gifterguß beißen.
Scolopendra nimmt Beute mit dem an Antennen und Mundwerk‐zeugen lokalisierten chemischen Sinn wahr.
Scolopendra cingulata baut Gangsysteme, die unter Steinen beginnen.
Die Bauten von Scolopendra haben keine Revierbedeutung und werden bei nächtlicher Futtersuche für immer verlassen.
Unterscheidungsvermögen einer Dohle für verschieden schnelle Metronom‐Schlagfolgen1
Authors: Reinert Jürgen 
Published: August 2010

Zusammenfassung

Einc Dohle lernte in straffreier Dressur verschieden schnelle, wechselnd gebotene Metronom‐Schlagfolgen zu unterscheiden und zu behalten: Nach Futtersignalen mußte sie einen elektromagnetischen Futterautomaten einschalten und erhielt als Belohnung ein Erdnußstückchen; nach Gegensignalen durfte sie nicht gegen den Schalter des Automaten picken.
Die Futter‐ und Gegensignale bestanden aus je 5 Metronomschlägen unterschiedlicher Geschwindigkeiten und dauerten dementsprechend 1,5 bis 5,6 Sekunden. Je Versuchsreihe wurden 50 Futter‐ und 50 Gegensignale, die vorher auf Tonband aufgenommen waren, geboten. Meist wechselten sie bei Dressurbeginn einer Aufgabe in Zehnerfolgen, später in vorherbestimmter, unregelmäßiger Folge.
Als Maßstab für die Beherrschung einer Aufgabe galten die für das Gegensignal erreichten Höchstprozentsätze richtiger Entscheidung bei Versuchsreihen mit unregelmäßig wechselnden Signalen.
Ohne Schwierigkeiten unterschied die Dohle folgende Metronomzeiten: Presto (200 Schläge/Min.) von Largo (54 Schläge/Min.) mit einem Gegensignal‐Bestwert von 100 + % und ebenfalls 100 + % für das Futtersignal; Allegro 168 von Larghetto 84 mit entsprechenden Bestwerten von 98 und 96 + %; Andante 138 von Larghetto 96 mit 100 + % und 98 + %.
Die Grenzen der Unterscheidungsfähigkeit wurden mit zwei weiteren Aufgaben erreicht: Andante 138 und Adagio 112 wurden nur kurzfristig und nach Hilfsdressur mit einer leichteren Aufgabe, jedoch mit einem Gegensignal‐Bestwert von 84 + % bei 94 + % für das Futtersignal unterschieden. In der Aufgabe Allegro 168 gegen Presto 200 erreichte die Dohle nur in 2 von 34 Versuchsreihen 70% richtige Entscheidungen, den Grenzwert statistischer Sicherung bei 50 Versuchen.
Die Dohle richtete sich nicht nach Reihenfolge, Klangfarben‐ und Lautheitsunterschieden, verschiedener Gesamtdauer der Signale oder unbewußt von mir gegebenen Zeichen (S. 118, 119, 121), sondern wohl ausschließlich nach den unterschiedlichen Metronomgeschwindigkeiten, worauf auch die zunehmende Verschlechterung der Ergebnisse bei schweren Aufgaben hindeutet.
Zur Unterscheidung verschieden schneller Metronom‐Schlagfolgen ist die Dohle mit dem Grenzwert 112 gegen 138 Schläge/Min. ebenso gut fähig wie ein Schaf und ein Schimpanse, für die andere Autoren als Unterscheidungs‐grenzen 92 gegen 120 bzw. 108 gegen 138 Schläge/Min. ermitteln konnten.
Intraspecific sensory Discrimination in Drosophila aequinoctialis Dobzhansky and Drosophila prosaltans Duda
Authors: Hoenigsberg H. F. , Santibanez S. Koref 
Published: August 2010

ZusammenfassungIn der Art der Männchenwahl unterscheiden sich die Verhaltensweisen der Werbung und Paarung bei Drosophila aequinoctialis Dobzhansky und D. prosaltans Duda. Bei aequinoctialis fanden die Verff. Populationen, deren Männchen wahllos um gleich welche Weibchen werben und sich mit ihnen paaren; andere halten die Mitte, und dritte unterscheiden sicher Weibchen des eigenen Stammes von solchen anderer Populationen und bevorzugen jene.D. prosaltans hat einen vollständigen Werberitus. Seine Männchen bevorzugen zur Paarung, soweit untersucht, Weibchen gleicher geographischer Herkunft.
Können Grasmücken mit Hilfe des Sternenhimmels navigieren?
Authors: Wallraff Hans G. 
Published: August 2010

ZusammenfassungSauer hatte aus Versuchen mit einer Klappergrasmücke unter dem in verschiedener Weise verstellten künstlichen Sternenhimmel eines Planetariums geschlossen, daß Zugvögel in der Lage seien, allein mit Hilfe der Gestirne ein bestimmtes Ziel zu finden und beispielsweise nach Verfrachtung gerichtet zum Heimatort zurückzukehren. Es wird dargelegt, daß der Nachweis einer derartigen astronavigatorischen Leistung nicht erbracht ist.
Über die Hormonabhängigkeit des Verhaltens von Schwärmerraupen vor den Häutungen
Authors: Piepho Hans , Böden Ettine , Holz Ingeborg 
Published: August 2010

ZusammenfassungDie Raupe des Lindenschwärmers Mimas tiliae L. bleibt vor den Raupen‐häutungen am Freßplatz in der Krone des Lindenbaumes sitzen und häutet sich in starr abgestreckter Haltung zur Raupe. Vor der Puppenhäutung kriecht sie am Stamm herab, in die Erde hinein, spinnt Bodenpartikel locker zusammen und häutet sich zur Puppe. Wir erzeugten in Raupen des letzten Stadiums Hormonsysteme, die weniger Juvenilhormon enthalten als vor der normalen Raupenhäutung und mehr als vor der normalen Puppenhäutung. Oberhalb einer bestimmten Konzentrationsschwelle des Juvenilhormons verhielten sich die Raupen wie vor der Puppenhäutung. Unterhalb dieser Schwelle verhielten sie sich wie vor der Raupenhäutung. Verhaltenszwischenformen, wie sic Piepho 1950 bei der Wachsmotte Galleria mellonella L. erhalten hatte, traten nicht auf. Wohl aber entstanden die gleichen morphologischen Zwischenformen (Raupenpuppen) wie dort.
Über das Kampfverhalten beim Steppen‐Zebra (Equus quagga H. Smith 1841)
Authors: Backhaus Dieter 
Published: August 2010

ZusammenfassungNach Aufnahmen der Filme “Afrikanische Tierwelt heimlich belauscht” von W. Schack, Südafrika, und “Serengeti darf nicht sterben” von M. und B. Grzimek werden für das Steppen‐Zebra beschrieben die Begegnung, das Imponieren (Abb. 1), das Drohen (Abb. 2), der Zahnkampf (Abb. 3), das Kampfkreiseln (Abb. 6), eine Andeutung des Halskampfes (Abb. 4), der Schlagkampf (Abb. 7) und der Kampfabbruch mit einer Gebärde sozialer Unterwürfigkeit (Abb. 8).
Verhaltensweisen im Zustand niederer Aktivität bei einigen Wanderheuschrecken und anderen Acridiern (Orthopt.)
Authors: Laub‐Drost Ingrid 
Published: August 2010

ZusammenfassungWenn die Versuchstiere — Imagines wie Larven — am Platz verharrten und nach allen äußeren Anzeichen nicht von einem der großen Triebe beherrscht wurden, sich nicht in einer Konfliktsituation befanden und in keiner Beziehung zu einem Artgenossen standen, verhielten sie sich doch nicht immer völlig ruhig, sondern zeigten oft, in Abständen von 8–30 Min., den einen oder anderen von zwei Typen in sich geschlossener, sehr vielfältiger Handlungen. Vor allem waren es kleinstschlägig‐rasche Bewegungen fast aller Körperteile und ‐anhänge, und zwar anderer beim ersten als beim zweiten Typ.Bei der sogenannten Hauptäußerung A (S. 615 f.) machte das Tier den Eindruck plötzlicher äußerster Anspannung. Während 7–30 Sek. bewegten sich Kopf, Fühler, Taster und Mandibeln, dieses teils mit Mandibellauten verbunden; manchmal folgten Hin‐ und Herbewegungen des Vorderkörpers.Bei der Hauptäußerung B (S. 617 f.) von etwa 2 Sek. Dauer entstand dagegen der Eindruck eines Sich‐Lösens, einer plötzlichen “Entladung”. Man bemerkte ein krampfartiges Schütteln von Abdomen und Hinterschenkeln und bei den Imagines gleichzeitig ein sogenanntes Unterflügelschwirren, das eine bisher unbekannte, besondere Art der Lautäußerungsweise darstellt. Es besteht nämlich im wesentlichen aus einem surrenden Vibrieren der geschlossen unter den Deckflügeln verborgenen Unterflügel (S. 617, 622).Die wichtigste Äußerung im Paarungsverhalten von Schistocerca zeigte große Ähnlichkeit mit den beiden Hauptäußerungen im Zustand niederer Aktivität. So ist die genannte starke Ausdrucksform stammesgeschichtlich viel‐leicht durch Ritualisierung aus den beiden miteinander kombinierten Hauptäußerungen entstanden (S. 622).