ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОГО СТАТУСА: НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ СЕЗОННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ МЕЛАТОНИНА (обзор)
Authors: Унжаков А.Р. 
Published: October 2024

Фотопериод является экологическим фактором, позволяющим светочувствительным организмам синхронизировать циркадные (суточные) и цирканнуальные (сезонные) ритмы с биохимической, физиологической и поведенческой активностью. Выраженность нейроэндокринных механизмов трансляции в биологические ритмы изменений продолжительности светового зависит от ночной продолжительности секреции мелатонина в эпифизе. Основные разделы обзора: ключевые факторы фотонейроэндокринной регуляции репродуктивного статуса у животных (роль фотопериодизма в сезонном размножении животных; мелатонин и его рецепторы; рars tuberalis как сайт контроля сезонного размножения; танициты как регуляторы сезонных циклов нейроэндокринных функций; роль гипоталамического кисспептина в регуляции сезонного размножения); фотопериодические изменения состояния жировых депо и энергетического метаболизма у млекопитающих; особенности световой регуляции репродуктивных процессов у птиц, млекопитающих и рыб. Основным участком действия мелатонина является pars tuberalis (PT), область стебля гипофиза, примыкающая к гипоталамусу. Под действием мелатонина с участием цАМФ и компонентов молекулярных часов индуцируется «сезонный» запуск синтеза и секреции тиреотропного гормона (ТТГ). К компонентам системы, ответственной за периодические изменения в сезонной физиологии животных, также относят танициты – специализированные эпендимные клетки в медиобазальной области гипоталамуса. В таницитахвыявлены существенные ежегодные изменения в экспрессии генов, связанных с транспортом и метаболизмом ТТГ в гипоталамусе. Гипофизарный ТТГ регулирует экспрессию гонадотропинов (ЛГ и ФСГ) в гипофизе с участием dio-2-экспрессирующих таницитов, гипоталамического кисспептина (КП) и гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ). Снижение функции нейронов КП, наблюдаемое в период анэструса, можно корректировать введением КП, вызывающего овуляцию у сезонно неактивных самок. Последовательные изменения в локальной доступности ТТГ в гипоталамусе регулируют годовые циклы потребления, хранения и расходования энергии у сезонно размножающихся видов. Это проявляется в сезонных изменениях потребления корма, состава жировой ткани и состояния организма (спячка/активность). В целом, учёт фактора сезонности в процессах размножения является важнейшей составляющей в стратегиях поддержания выживаемости потомства и сохранения видов животных.
Photoperiod is an ecological factor that allows photosensitive organisms to synchronize circadian (daily) and circannual (seasonal) rhythms with biochemical, physiological and behavioral activity. The severity of neuroendocrine mechanisms of translation into biological rhythms of changes in the duration of light depends on the nighttime duration of melatonin secretion in the pineal gland. Main sections of the review: key factors of photoneuroendocrine regulation of reproductive status in animals (the role of photoperiodism in the seasonal reproduction of animals; melatonin and its receptors; pars tuberalis (PT) as a site for controlling seasonal reproduction; tanycytes as regulators of seasonal cycles of neuroendocrine functions; the role of hypothalamic kisspeptin in the regulation of seasonal reproduction); photoperiodic changes in the state of fat depots and energy metabolism in mammals; features of light regulation of reproductive processes in birds, mammals and fish. The main site of action of melatonin is pars tuberalis, an area of the pituitary stalk adjacent to the hypothalamus. It has been shown that PT performs the main functions of a translator of the seasonal dynamics of pineal melatonin production depending on the photoperiod. Under the influence of melatonin, with the participation of cAMP and components of the molecular clock, a “seasonal” launch of the synthesis and secretion of thyroid-stimulating hormone (TSH) is induced. Important components of the system responsible for periodic changes in the seasonal physiology of animals also include tanycytes, specialized ependymal cells lining the wall of the third ventricle in the mediobasal region of the hypothalamus. Tanycytes play a key role in the seasonal control of energy metabolism. These cells showed significant annual changes in the expression of genes associated with the transport and metabolism of TSH in the hypothalamus. Pituitary TSH also regulates the expression of gonadotropins (LH and FSH) in the pituitary gland with the participation of dio-2-expressing tanycytes, hypothalamic kisspeptin (KP) and gonadotropin-releasing hormone (GnRH). KP activates the signaling pathway by binding to its KP receptor (KISS1R), promoting the secretion of GnRH, thereby regulating the hypothalamic-pituitary-gonadal axis. The decrease in PC neuron function observed during anestrus can be corrected by administering PC, which induces ovulation in seasonally inactive females. Sequential changes in local TSH availability in the hypothalamus regulate annual cycles of energy intake, storage, and expenditure in seasonally breeding species. This is reflected in seasonal changes in feed intake, adipose tissue composition and body condition (hibernation/activity). Unraveling the mechanisms by which metabolic signals modulate photoperiodic responses is important for understanding how reproductive plasticity is shaped by annual cyclical environmental cues. In general, taking into account the seasonality factor in the reproduction process is a critical component in strategies for maintaining the survival of offspring and preserving animal species.