Respuesta antioxidante y hormonal al estrés por alta radiación solar en frutos de manzana
Authors:   , Colavita Graciela María 
Published: March 2022

La manzana es la fruta que ocupa el cuarto lugar en volumen consumido anualmente en el mundo. Desde hace décadas, la producción y consumo de manzanas se han incrementado, en respuesta a una mayor demanda, que a su vez aumenta continuamente los estándares de calidad. La interacción medio ambiente-metabolismo es determinante de la composición, anatomía, morfología y desarrollo de los tejidos del fruto. Por lo tanto, el rendimiento y la calidad están influenciados por el clima imperante en la región donde se desarrolla el cultivo. En la mayoría de las zonas productoras de manzanas del mundo (entre ellas los valles del norte de la Patagonia) se registran elevada radiación solar y temperatura. La tensión que generan estos factores ambientales sobre el metabolismo de los tejidos del fruto induce un desorden fisiológico de tipo oxidativo denominado ‘daño por sol’. Esta fisiopatía se produce en la cara de los frutos expuesta al sol y es considerada uno de los problemas más importante en huertos de manzano, llegando a alcanzar incidencias superiores al 40% de la producción dependiendo de la región y variedad evaluada. Debido al impacto del estrés generado por la elevada radiación solar y temperatura en la productividad del cultivo de manzanas, se propuso esta temática. El objetivo fue estudiar la respuesta antioxidante, el desarrollo de pigmentos y cambios hormonales, que presentan los frutos de variedades de manzana con diferente susceptibilidad al daño por sol, cultivadas bajo estrés por alta radiación solar. Los parámetros ambientales estudiados fueron radiación solar y temperatura. La temperatura se midió con diferentes tipos de sensores según el grado de precisión necesario (termómetros de mercurio, termómetro de infrarrojos láser y termocúplas tipo T). Los datos de radiación global se obtuvieron a través de la Red Agrometeorológica INTA Alto Valle y la radiación fotosintéticamente activa se midió con un ceptómetro. El impacto de los factores de estrés fue determinado sobre los frutos de cuatro variedades de manzanas (Malus domestica Borkh) rojas y dos verdes-amarillas, mediante técnicas bioquímicas (espectrofotometría, espectrometría de masa, HPLC, y cromatografía de gases), fisiológicas (conductimetría, fluorescencia de la clorofila, analizadores de gas infrarrojos, refractometría óptica, colorimetría) y mediciones de variables vegetativas y de calidad de frutos. Los resultados indicaron que los tejidos de manzanas que están sometidos a estrés por elevada radiación y temperatura generaron síntomas de daño por sol, lo que afectó al 22% de los frutos la var. Red Delicious y al 34% en el caso de Granny Smith. El estrés generado en los tejidos expuestos al sol produjo disminución del contenido relativo de agua y reducción de los procesos de disipación de energía. Este último aspecto quedó evidenciado por disminución de la eficiencia cuántica máxima del fotosistema II y degradación de clorofilas. En las variedades rojas también se registró disminución en la concentración de antocianinas, las cuales actúan como filtro natural de la radiación solar. Por otra parte, se registró aumento del estrés oxidativo evidenciado por un incremento significativo (p≤ 0,05) de peróxidos lipídicos de membranas celulares. En respuesta a la pérdida de homeostasis, los tejidos expuestos aumentaron la capacidad antioxidante, coincidiendo con una mayor concentración de polifenoles totales. En cuanto a la actividad de las enzimas antioxidantes, superóxido dismutasa (SOD) y glutatión reductasa (GR) incrementó en todas las variedades. La actividad de ascorbato peroxidasa (APX) solamente aumento en las variedades rojas y se mantuvo constante en las verdes-amarillas. La respuesta de síntesis de hormonas frente a la exposición a elevada radiación solar fue diferente según la variedad estudiada. En las variedades rojas se registró un aumento significativo de poliaminas y etileno, mientras que no se observaron cambios en el contenido de ácido abscísico (ABA). Inversamente, las variedades verdes-amarillas reaccionaron incrementando el contenido de ABA, sin modificar la concentración de poliaminas ni la emisión de etileno. Mediante el análisis de componentes principales se seleccionaron estadísticamente las variables más explicativas de la respuesta de los tejidos al estrés por elevada radiación y temperatura. Estas variables fueron introducirlas en un análisis de conglomerados el que determinó que las variedades de manzanas rojas presentaron mayor capacidad de adaptación a la alta intensidad solar y temperatura. Esta característica se asoció a una mayor capacidad de sintetizar sustancias antioxidantes como polifenoles y antocianinas, presentar mayor actividad de las enzimas SOD y GR y a un incremento en la concentración de hormonas involucradas en los mecanismos para reducir el estrés. La respuesta de los tejidos a los factores estresantes fue diferente cuando los mismos actuaron paulatinamente a lo largo del desarrollo de los frutos, o de modo repentino en condiciones simuladas experimentalmente. Mientras que en el primer caso el fotosistema II permaneció activo, en el segundo caso la exposición brusca provocó una pérdida total de la integridad a los 50 minutos de tratamiento. En ese mismo lapso de tiempo, se observó la desactivación de la enzima catalasa. El estrés repentino redujo la actividad de GR, afectando la eliminación del peróxido de hidrógeno catalizado por APX en el ciclo ascorbato-glutatión. La concentración de poliaminas aumentó rápidamente frente a la imposición de estrés, pero no se observaron cambios significativos en los niveles de ABA y etileno en los 170 min que duró el estudio. Se determinó que la aplicación exógena de ABA pre-cosecha no redujo la incidencia de daño por sol, pero atenuó el daño oxidativo y aumentó la síntesis de antocianinas en las manzanas Red Delicious. Esto es un factor de aumento de calidad de frutos dado que la variedad Red Delicious tiene piel roja. No obstante, la aplicación de ABA disminuyó la fotosíntesis afectando el área foliar específica de los árboles. Los resultados obtenidos sugieren que sería relevante continuar investigando la interacción metabólico-ambiental y la regulación hormonal en procesos oxidativos generados por estrés por elevada radiación solar. Esto contribuiría a incrementar el conocimiento necesario para lograr herramientas de aplicación agronómica que permitan mitigar el daño por sol en frutos.