Biología reproductiva de cangrejos tricodactílidos del río Paraná Medio
Authors:   , Senkman Lidia Eloísa 
Published: August 2019

A pesar de su abundancia e importancia en la cuenca del Plata, la biología reproductiva de los cangrejos tricodactílidos prácticamente no ha sido estudiada hasta el momento. Por esta razón, esta Tesis Doctoral tuvo como objetivo abordar dicha temática desde aspectos morfológicos, histológicos, comportamentales y fisiológicos en tres especies de la familia Trichodactylidae. Los muestreos se realizaron mensualmente durante 24 meses en distintos puntos de la provincia de Santa Fe, de los cuales se obtuvieron todos los individuos utilizados. Los análisis macroscópicos e histológicos de las gónadas se realizaron en Zilchiopsis collastinensis y Dilocarcinus pagei, los ensayos comportamentales de cortejo, cópula, comportamiento agonístico y cuidado materno en Z. collastinensis, D. pagei y Trichodactylus borellianus y el ensayo fisiológico de consumo de oxígeno bajo condiciones de laboratorio en T. borellianus. Los diferentes análisis se efectuaron en una, dos o las tres especies de acuerdo con la disponibilidad de individuos en el ambiente. En el caso del análisis de consumo de oxígeno, el tamaño de Z. collastinensis y D. pagei y el estrés de estas hembras impidieron mantenerlas ovígeras para realizar los ensayos correspondientes. El sistema reproductivo de Z. collastinensis y D. pagei resultó similar en ambas especies y sigue el patrón general propuesto para los decápodos, mostrando características distintivas en ambas especies. Los machos tienen una estructura pareada con diferenciación estructural y de tonalidad. El sistema se divide en testículo y vaso deferente, que es reconocible en machos sexualmente reproductivos por su coloración blanquecina. También presentan una estructura en el extremo posterior del vaso deferente de color naranja traslúcido en Z. collastinensis y transparente-blancuzco en D. pagei. En estadios inmaduros, suele observarse sólo el testículo, siendo el vaso deferente transparente (por la ausencia de esperma en su interior). La talla (ancho de cefalotórax = ACF) observable (sólo testículo) es de 23,71-24,41 mm y de 28,01-28,69 mm en Z. collastinensis y D. pagei, respectivamente. La estructura microscópica del sistema reproductor masculino presenta en el testículo túbulos seminíferos agrupados en lóbulos y delimitados por células accesorias. Dentro de cada lóbulo las células germinales se encuentran en la misma etapa de desarrollo, observándose dentro de los túbulos seminíferos espermatogonias, espermatocitos primarios y secundarios, espermátidas y espermatozoides de acuerdo con el grado de madurez del macho. Los túbulos seminíferos del testículo se comunican con el vaso deferente anterior por un corto conducto colector. En el vaso deferente anterior los espermatozoides se agrupan formando un conglomerado de espermatozoides que luego es encapsulado en el vaso deferente medio (VDM) formando los espermatóforos, los que se observan en su luz. El vaso deferente presenta una zona anterior lindante al VDM formado por células columnares secretoras y su extremo posterior desprovisto de espermatozoides pero sí abundante fluido seminal, que se propone como reservorio de fluido en la inseminación. La presencia tanto del vaso deferente con coloración blanquecina como su estructura distal grasa, evidencia la madurez morfo-fisiológica del macho por la acumulación de esperma. Las hembras presentan un ovario único con forma de “U” invertida y ubicación dorso-central en el interior del cefalotórax, con receptáculos seminales que presentan unión oviductual dorsal. El ovario es visible en tallas (ACF = ancho de cefalotórax) de 10,50-11,70 mm en Z. collastinensis y emtre 17,55-21,22 mm en D. pagei, observándoselo luego con una tonalidad blanco-perlada. Al alcanzar entre 19,30-22,22 mm en Z. collastinensis y 21,05-25,13 mm en D. pagei, el ovario se observa de un tono nacarado-rosado claro. La estructura microscópica del ovario, tanto en hembras maduras como inmaduras, presenta una microestructura similar en toda su forma. La pared ovárica tiene dos capas, una germinal interna y otra externa de tejido conectivo. En hembras inmaduras presenta una distribución homogénea de oocitos en previtelogénesis y vitelogénesis endógena, y germarium de ubicación central. En cambio los cangrejos maduros de ambas especies presentan diferentes tipos de células, tales como oogonias, oocitos en distinto desarrollo y células foliculares. Tanto la estructura del vaso deferente distal como la forma de la gónada en forma de “U” invertida son características propias de las dos especies estudiadas, que marcan una diferencia con el resto de los cangrejos dulciacuícolas consignados hasta ahora. Los comportamientos agonísticos observados en Zilchiopsis collastinensis y Dilocarcinus pagei fueron similares, observándose antes, durante y después de las cópulas y entre machos adultos. Durante el cortejo y cópula se observó la presencia de comportamiento agonístico, teniendo un patrón general unidireccional -de los machos a las hembras en las tres especies- con el fin de mantener el control del evento reproductivo. El cortejo de Z. collastinensis, D. pagei y T. borellianus resultó corto y agresivo. El cortejo consiste en una serie de movimientos donde el macho identifica a la hembra, se acerca y la toma de uno o varios pereiópodos. Al producirse el encuentro, las hembras de D. pagei realizan movimientos erráticos con los pereiópodos hasta el acoplamiento, posiblemente asociados a la movilización de la estructura del gonoporo. Las cópulas observadas -tanto en el laboratorio como en el ambiente natural- se realizaron con el cefalotórax “en duro”. En las tres especies se observó una participación pasiva por parte de la hembra, adoptando una ubicación inferior respecto al macho sin retención de la hembra luego de la trasferencia del material genético. En Z. collastinensis y D. pagei se observaron cópulas estacionales, mientras que en T. borellianus ocurrieron durante todo el año. Los cuidados parentales en Z. collastinensis, D. pagei y T. borellianus fueron observados sobre los huevos y crías, variando su tiempo en relación con la especie y siendo proporcional el tiempo de incubación y el de cuidado parental luego de la eclosión. Inmediatamente después de depositados los huevos en su abdomen, las hembras de Z. collastinensis, D. pagei y T. borellianus se ubicaron fuera del agua (rocas, cuevas o vegetación de acuerdo a los hábitos de cada especie) donde el agua no cubra el abdomen. Este comportamiento podría deberse a la necesidad de evitar el “lavado” del agua sobre la masa de huevos. El tiempo de incubación en condiciones de laboratorio fue entre 37-41 días en Z. collastinensis, 46-62 días en D. pagei y 8-12 días en T. borellianus. Durante el período de incubación se registró cuidado materno en forma de ventilación y limpieza de la masa de huevos. Se identificaron tres tipos de movimientos de los pleópodos: movimiento lateral, sube-baja y oblicuo, todos con el fin de movilizar la masa de huevos y la consecuente entrada de agua oxigenada al abdomen. Luego de la eclosión, los pequeños cangrejos se mantuvieron bajo el abdomen materno durante un período de 30 ± 3 días en Z. collastinensis, 34 ± 4 días en D. pagei y 10 ± 2 días en T. borellianus. Los tiempos tanto de incubación como de cuidado materno diferentes entre las especies, evidencian la estrategia de T. borellianus a “invertir” su energía de forma repartida en varios eventos reproductivos a diferencia de Z. collastinensis y D. pagei, que solo presentan una puesta anual de huevos. La fecundidad fue de 1.143 ± 345 huevos en Z. collastinensis, 662 ± 117 huevos en D. pagei y 83 ± 68 huevos en T. borellianus. La fertilidad (número de crías vivas por hembra) fue de 651 ± 172 en Z. collastinensis, 582 ± 8 en D. pagei y 63 ± 33 en T. borellianus. Las tasas de consumo (ppm/gr) de hembras ovígeras de T. borellianus con distintos estadios de desarrollo de los huevos, mostraron diferencias significativas en huevos en estadios finales. Lo que sugiere que los costos asociados al consumo de oxígeno se acrecientan hacia el final de la incubación. Los cangrejos tricodactílidos estudiados presentan características propias de cada especie tendientes a maximizar su reproducción. Sin embargo, Zilchiopsis collastinensis, Dilocarcinus pagei y Trichodactylus borellianus comparten un fuerte comportamiento reproductivo que los caracteriza. La estrategia que cada especie utiliza está relacionada a su interacción con los recursos del ambiente. Teniendo en cuenta que existe una gran presión de competencia intra- e interespecifica y, utilizando los mismos recursos de forma similar, cada una de las especies maximiza su reproducción “utilizando” los recursos en “momentos” diferentes a fin de no solapar las necesidades y consiguiendo desincronizar sus tiempos reproductivos. Así, Z. collastinensis, D. pagei y T. borellianus consiguen co-habitar un mismo ambiente manteniendo sus funciones poblacionales en buen estado.