Análisis de la diversidad morfológica vinculada a la capacidad fosorial en especies del género Ctenomys (Rodentia: octodontidae)
Authors:   , Morgan Cecilia Clara 
Published: August 2019

Entre los roedores Hystricomorpha del Nuevo Mundo, Ctenomys, el único género viviente de la subfamilia Ctenomyinae (Octodontidae), ha sido considerado hasta el momento homogéneo en cuanto a su diversidad morfológica y adaptativa. El género comprende unas 85 especies nominales de hábito subterráneo que ocupan gran variedad de ambientes en América del Sur. En este trabajo se explora la diversidad morfológica de rasgos esqueletarios del miembro anterior y cráneo vinculados con la capacidad excavatoria en Ctenomys, en un contexto comparativo que incluye otros géneros de caviomorfos, especialmente de la superfamilia Octodontoidea. Los objetivos son: evaluar el grado de especialización excavadora en las especies de Ctenomys, comparar la disparidad en los rasgos estudiados, y detectar posibles patrones morfo-funcionales y su grado de relación con factores filogenéticos. Se estudió material esqueletario craneano y del miembro anterior de 20 especies vivientes y 5 especies extintas de Ctenomys, incluyendo a †C. chapalmalensis, la especie más antigua conocida en forma relativamente completa. El material comparativo incluyó cuatro especies de 3 géneros extintos de ctenominos, nueve especies vivientes de octodontinos, cinco especies de otros octodontoideos y el cávido Cavia aperea. Para identificar rasgos derivados vinculados con la mayor capacidad fosorial en el cráneo (dento-excavación) y miembro anterior (braquio-excavación), se realizó un análisis cuali- y cuantitativo; esto último mediante medidas lineales, índices y morfometría geométrica. La variación morfológica encontrada se exploró mediante Análisis de Componentes Principales. La posible influencia del tamaño corporal se analizó mediante análisis de alometrías. El grado de variabilidad morfológica de rasgos craneanos y del miembro anterior se cuantificó mediante el coeficiente de variación. Se utilizaron métodos filogenéticos comparativos para analizar la influencia filogenética sobre los rasgos estudiados. De acuerdo con los resultados obtenidos, el grado de especialización morfológica vinculada a la capacidad fosorial de Ctenomys es moderado. Mientras que a nivel craneano el género presenta varios rasgos distintivos, en el miembro anterior los únicos detectados como exclusivos son la forma del extremo de la espina escapular, la gran amplitud de la gran muesca escapular, el proceso pseudoestiloide de la epífisis distal del radio y el gran escafolunar de forma compleja. El género no difiere de otros octodontoideos en otros caracteres de importancia morfo-funcional del esqueleto del miembro anterior.El grado de expresión de las especializaciones braquio- y dentoexcavadoras varió entre las especies estudiadas. Se definieron cuatro morfotipos: morfotipo flamarioni con cráneo y miembro anterior más generalizados; morfotipo “‘perucho’” con especializaciones esencialmente dentoexcavadoras, morfotipo “mármol’” con especializaciones esencialmente braquioexcavadoras, y morfotipo lewisi con fuertes especializaciones en ambos sentidos. En este último morfotipo estuvieron presentes los siguientes rasgos morfológicos derivados: mayor procumbencia de los incisivos superiores, incisivos inferiores de implantación más profunda, especialización morfológica en la región postglenoidea; escápula muy robusta, con proceso coracoides largo y curvado, espina larga, robusta y curvada con respecto al plano escapular, ausencia de metacromion y proceso teres major bien desarrollado; húmero robusto, con cresta deltoidea distalizada, epicóndilos bien desarrollados, y superficie articular distal alta y ancha; radio y ulna robustos, con diáfisis curvada, articulaciones profundas y bien definidas, y porción distal engrosada; la epífisis distal del radio con un proceso pseudoestiloide adicional; carpo con escafolunar relativamente grande y con superficie articular irregular, en contacto amplio con el unciforme; central muy reducido; metacarpianos II-V robustos y firmemente encajados entre el carpiano distal y los metacarpianos adyacentes. La variabilidad detectada en los rasgos estudiados del miembro anterior es algo mayor que la de los rasgos craneanos, aunque la diferencia no es estadísticamente significativa. Los índices morfofuncionales de cráneo presentaron alta correlación, posiblemente debida a la acentuada integración entre los rasgos analizados. Los patrones morfo-funcionales de especialización excavadora no se distribuyeron al azar en la filogenia del grupo. Se detectaron fuertes especializaciones excavadoras en un clado de especies bolivianas (C. frater, C. conoveri, y C. lewisi), incluidas en el morfotipo lewisi, y escasa especialización morfológica en especies del grupo mendocinus (C. australis, C. azarae, C. flamarioni). La existencia de estos grupos de especies sugiere que la disparidad en estas especializaciones excavadoras se fijó tempranamente en la evolución del género. Además, la existencia de los morfotipos definidos anteriormente señala que las especializaciones morfológicas braquio- y dentoexcavadoras de las especies de Ctenomys no están necesariamente correlacionadas ni son necesariamente excluyentes entre sí. †C. chapalmalensis fue incluida en el morfotipo flamarioni sobre la base de su escasa especialización en el cráneo y miembro anterior, pero la variabilidad morfológica existente en el Plioceno no puede ser evaluada por la escasez de material. Ya en el Pleistoceno, el rango de disparidad morfológica es comparable con el actual. En el contexto de los roedores subterráneos del mundo, las especializaciones braquioexcavadoras de Ctenomys, y al menos parte de las dentoexcavadoras, fueron moderadas. La antigüedad de los taxones puede jugar un papel importante en esta diferencia, ya que la subfamilia Ctenomyinae es relativamente joven con respecto a otros clados de roedores subterráneos.