Αλληλεπιδράσεις της έλλειψης αζώτου και της υδατικής καταπόνησης σε διαφορετικούς γονοτύπους κριθαριού (Hordeum vulgare L.)
Authors: Σταυρουλάκη Βασιλική 
Published: August 2021

Οι αβιοτικές καταπονήσεις αποτελούν τον σημαντικότερο παράγοντα μείωσης της απόδοσης των καλλιεργειών. Τα φυτά βρίσκονται αντιμέτωπα με έναν ή συνήθως περισσότερους παράγοντες καταπόνησης κατά τη διάρκεια του βιολογικού τους κύκλου. Η επίδραση των παραγόντων καταπόνησης στις λειτουργίες των καλλιεργούμενων φυτών καθώς και οι μηχανισμοί ανθεκτικότητας αποτελούν ερευνητικό αντικείμενο αιχμής με στόχο την ανάπτυξη βελτιωμένων γονοτύπων, ανθεκτικότερων στις καταπονήσεις και με υψηλότερες αναμενόμενες αποδόσεις. Η επίδραση αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης παρουσιάζει ιδιαίτερα χαρακτηριστικά που συνήθως δεν είναι το αθροιστικό αποτέλεσμα κάθε παράγοντα καταπόνησης χωριστά αλλά αποτελεί ένα νέο είδος καταπόνησης. Επιπλέον, οι αντιδράσεις των φυτών στις καταπονήσεις κυμαίνονται χρονικά από μερικά λεπτά έως ημέρες ή ακόμα και εβδομάδες οδηγώντας στην επίτευξη βραχυπρόθεσμου έως μακροπρόθεσμου εγκλιματισμού του οργανισμού. Κάθε είδος εγκλιματισμού έχει ξεχωριστή σημασία στην επιτυχή αντιμετώπιση της καταπόνησης ή του συνδυασμού των καταπονήσεων ενώ, ειδικότερα, η συμβολή του μακροπρόθεσμου εγκλιματισμού (που συμβαίνει συνήθως σε συνθήκες πεδίου) δεν είναι πλήρως κατανοητή. Από τα παραπάνω προκύπτει η μεγάλη σημασία της μελέτης των χαρακτηριστικών μακροπρόθεσμου εγκλιματισμού των φυτών έναντι συνδυασμών παραγόντων καταπόνησης. Στην παρούσα διδακτορική διατριβή μελετήθηκαν τα χαρακτηριστικά μακροπρόθεσμου εγκλιματισμού δύο γονοτύπων κριθαριού, των ‘Δήμητρα’ και ‘Νίκη’, οι οποίοι καλλιεργήθηκαν υπό κάλυψη με κλιμακούμενη διαθεσιμότητα νερού και αζώτου. Οι δύο αυτές παράμετροι αποτελούν τους πλέον σημαντικούς παράγοντες καταπόνησης διότι αφορούν δύο σημαντικούς αναπτυξιακούς πόρους, το νερό και το άζωτο. Για την αύξηση της ευαισθησίας του πειράματος, χρησιμοποιήθηκαν τρία επίπεδα συγκέντρωσης εδαφικού αζώτου ενώ τα επίπεδα περιεκτικότητας του εδάφους σε νερό ήταν δύο, επάρκεια και ανεπάρκεια. Μελετήθηκε μια σειρά χαρακτηριστικών της μορφολογίας, ανατομίας, βιοχημείας και φυσιολογίας των φυτών. Τα χαρακτηριστικά αυτά σχετίζονται λιγότερο ή περισσότερο με τον εγκλιματισμό των φυτών στους παραπάνω παράγοντες καταπόνησης με κεντρικό κορμό τη διαχείριση του νερού.Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, η ανεπάρκεια νερού είχε ως αποτέλεσμα τη σημαντική μείωση του δυναμικού νερού των φύλλων και στους δύο γονοτύπους ενώ η κλιμακωτή έλλειψη αζώτου προκάλεσε μείωση των επιπέδων αζώτου των φύλλων όταν συνδυάστηκε με έλλειψη νερού. Τόσο η έλλειψη αζώτου όσο και αυτή του νερού προκάλεσαν μείωση της επιφάνειας και του ξηρού βάρους των φύλλων. Η πυκνότητα των στομάτων επηρεάστηκε μόνο στο γονότυπο ‘Νίκη’ και μόνο στο συνδυασμό υδατικής καταπόνησης και μεγάλης έλλειψης αζώτου. Η υδατική καταπόνηση, πολύ περισσότερο από την έλλειψη αζώτου, επηρέασε ιδιαίτερα την αρχιτεκτονική του αγγειακού συστήματος, το μέγεθος των ηθμαγγειωδών δεσμίδων και την πυκνότητα των νευρώσεων. Ο συνδυασμός των δύο καταπονήσεων επηρέασε έντονα τις ιστολογικές παραμέτρους των φύλλων με ιδιαίτερο τρόπο. Ενώ η υδατική καταπόνηση από μόνη της προκάλεσε μείωση του μεγέθους των κυττάρων σχεδόν κάθε ιστολογικής περιοχής του φύλλου όμοια και στους δύο γονοτύπους, όταν η έλλειψη νερού συνδυάστηκε με έλλειψη αζώτου στο έδαφος σημειώθηκε επαναφορά των διαστάσεων των κυττάρων σε επίπεδα συγκρίσιμα με αυτά των φυτών που αναπτύχθηκαν σε επάρκεια νερού και αζώτου. Η επαναφορά ως φαινόμενο ήταν γενικευμένη στον γονότυπο ‘Δήμητρα’ ενώ στον γονότυπο ‘Νίκη’ παρατηρήθηκε μόνο στα επιδερμικά κύτταρα. Ιδιαίτερα αξιοσημείωτο είναι και το γεγονός ότι η μείωση των διαστάσεων των κυττάρων συνοδεύτηκε και από μείωση του εύρους των τιμών των διαστάσεών τους και συνεπώς, τα κύτταρα των φύλλων των φυτών που αναπτύχθηκαν υπό καθεστώς ανεπάρκειας νερού αλλά επάρκειας αζώτου εμφανίστηκαν περισσότερο ομοιόμορφα συγκριτικά με αυτά των φύλλων των φυτών που αναπτύχθηκαν υπό καθεστώς επάρκειας νερού και αζώτου ή ανεπάρκειας και των δύο αναπτυξιακών πόρων. Η έλλειψη νερού προκάλεσε σημαντική μείωση στις τιμές όλων των παραμέτρων ανταλλαγής αερίων η οποία, ωστόσο, στο γονότυπο ‘Νίκη’ ήταν εξαρτώμενη από το επίπεδο έλλειψης αζώτου. Αισθητή μείωση σημειώθηκε επίσης στην υδραυλική αγωγιμότητα του αγωγού συστήματος των φύλλων λόγω έλλειψης νερού. Σε γενικές γραμμές, η παραπάνω καταπόνηση είχε ως αποτέλεσμα την αύξηση των δεικτών αποδοτικότητας χρήσης νερού ενώ η έλλειψη αζώτου είχε το αντίθετο αποτέλεσμα, ειδικά στο γονότυπο ‘Νίκη’. Στον ίδιο γονότυπο, η συγκέντρωση χλωροφυλλών μειώθηκε ως αποτέλεσμα και των δύο καταπονήσεων ενώ στον γονότυπο ‘Δήμητρα’ παρέμεινε ανεπηρέαστη. Η συγκέντρωση των φαινολικών συστατικών επηρεάστηκε ποικιλοτρόπως, κυρίως από τα επίπεδα του εδαφικού αζώτου όπου, γενικά, παρατηρήθηκε μείωση των διαλυτών φαινολικών και αύξηση των συμπυκνωμένων ταννινών σε συνθήκες έλλειψης του στοιχείου. Τα επίπεδα της προλίνης αυξήθηκαν δραματικά λόγω έλλειψης νερού αλλά μόνο στο γονότυπο ‘Νίκη’ υπό συνθήκες έλλειψης αζώτου. Τέλος, η έλλειψη νερού είχε ιδιαίτερα δυσμενή επίδραση στο βάρος σπόρων ανά φυτό ενώ η έλλειψη αζώτου είχε ποικίλη επίδραση. Ένας μεγάλο πλήθος παραμέτρων βρέθηκαν να συσχετίζονται μεταξύ τους. Οι συσχετίσεις αφορούσαν τόσο ομοειδείς κατασκευαστικές παραμέτρους όσο και παραμέτρους που συνδέονται λειτουργικά όπως η υδραυλική αγωγιμότητα, το δυναμικό νερού ή η αρχιτεκτονική του αγγειακού συστήματος και οι παράμετροι ανταλλαγής αερίων. Οι δείκτες αποδοτικότητας νερού και αζώτου συσχετίστηκαν αρνητικά υποδηλώνοντας πως δεν είναι δυνατή η μεγιστοποίηση χρήσης και των δύο αυτών πόρων ταυτόχρονα. Η αντιμετώπιση του συνδυασμού υδατικής καταπόνησης και έλλειψης αζώτου από τους δύο γονοτύπους κριθαριού στηρίχθηκε τόσο σε μηχανισμούς βραχυπρόθεσμου εγκλιματισμού, όπως το κλείσιμο των στομάτων, όσο και σε μηχανισμούς μακροπρόθεσμου εγκλιματισμού, όπως η αλλαγή της αρχιτεκτονικής του αγγειακού συστήματος και των διαστάσεων των κυττάρων. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η αλλαγή των διαστάσεων των κυττάρων ανάλογα με το συνδυασμό των επιβαλόμενων καταπονήσεων. Οι αλλαγές σε κυτταρικό επίπεδο δεν αντανακλούσαν πάντα ομοειδείς αλλαγές σε επίπεδο οργάνου υποδηλώνοντας πως σε ορισμένες αποκρίσεις των φυτών ενδεχομένως να τροποποιήθηκε και ο συνολικός αριθμός των κυττάρων ανά ιστολογική περιοχή ή όργανο. Τέλος, ενώ ορισμένες παράμετροι επηρεάστηκαν εξίσου και στους δύο γονοτύπους υποδηλώνοντας θεμελιώδεις αντιδράσεις των φυτών στις καταπονήσεις, ορισμένες άλλες παράμετροι έδειξαν διαφορετική απόκριση ανάλογα το γονότυπο με χαρακτηριστικότερο παράδειγμα τη συσσώρευση προλίνης. Οι διαφορές αυτές ενδεχομένως σχετίζονται με το εύρος εγκλιματισμού κάθε γονοτύπου.