Neurophysiological mechanisms of visual attention control by the prefrontal cortex
Authors: Πανέρη Σοφία 
Published: July 2023

Στην παρούσα διατριβή ερευνήσαμε τους νευρωνικούς μηχανισμούς ελέγχου της επιλεκτικής οπτικής και χωρικής προσοχής και το ρόλο του προμετωπιαίου φλοιού (ΠΜΦ). Η επιλεκτική προσοχή έχει σημαντικό ρόλο στις γνωσιακές λειτουργίες και την ευέλικτη συμπεριφορά. Στην καθημερινή μας ζωή, χρησιμοποιούμε οδηγίες ή την γνώση μας σχετικά με τη θέση ή άλλα χαρακτηριστικά, όπως χρώμα, σχήμα, μέγεθος, του αντικειμένου που ψάχνουμε έτσι ώστε να κατευθύνουμε την προσοχή μας σε αυτό. Όταν γνωρίζουμε εκ των προτέρων την θέση του προς αναζήτηση αντικειμένου αναφερόμαστε σε χωρική προσοχή ενώ όταν γνωρίζουμε άλλα χαρακτηριστικά του αντικειμένου αυτού αναφερόμαστε σε προσοχή σε χαρακτηριστικά. Πολυάριθμες έρευνες έχουν δείξει ότι η προσοχή επηρεάζει την νευρωνική αναπαράσταση των ερεθισμάτων είτε ενισχύοντας την αναπαράσταση των σχετικών ερεθισμάτων είτε καταστέλλοντας την αναπαράσταση των μη σχετικών ερεθισμάτων. Έχει δειχτεί ότι περιοχές του ΠΜΦ συμμετέχουν στο δίκτυο των εγκεφαλικών περιοχών που ελέγχουν την οπτική προσοχή ενώ βλάβες σε αυτόν οδηγούν σε ελλείμματα προσοχής. Τα πρόσθια οφθαλμικά πεδία, μία περιοχή του ΠΜΦ, θεωρούνται η πηγή των χωρικών σημάτων προσοχής στις οπτικές περιοχές τα οποία κατευθύνουν τον ανταγωνισμό μεταξύ των πολλαπλών ερεθισμάτων που κατακλύζουν το οπτικό μας πεδίο, προς όφελος εκείνων που αποτελούν στόχο της προσοχής μας. Παρόλα αυτά, το αν άλλες περιοχές του ΠΜΦ συνεισφέρουν στη χωρική προσοχή και μέσω ποιων μηχανισμών επηρεάζουν την επιλεκτική επεξεργασία των σχετικών με τη συμπεριφορά ερεθισμάτων δεν έχει μελετηθεί επαρκώς. Στη συγκεκριμένη διατριβή εστιάσαμε στο ρόλο του κοιλιακού-πλάγιου προμετωπιαίου φλοιού, μιας περιοχής που εντοπίζεται πρόσθια των πρόσθιων οφθαλμικών πεδίων, στη χωρική προσοχή. Για το σκοπό αυτό, καταγράψαμε εξωκυττάρια νευρωνική δραστηριότητα με συστοιχίες ηλεκτροδίων ταυτόχρονα από τον κοιλιακό-πλάγιο προμετωπιαίο φλοιό, τα πρόσθια οφθαλμικά πεδία και την οπτική περιοχή V4 από τον εγκέφαλο δύο μακάκων. Κατά την διάρκεια των πειραματικών συνεδριών, τα πειραματόζωα πραγματοποιούσαν συμπεριφορική δοκιμασία άδηλης χωρικής προσοχής. Σε αυτήν την δοκιμασία, τα πειραματόζωα πρέπει αρχικά να εστιάσουν το βλέμμα τους σε ένα κεντρικό σημείο εστίασης που εμφανίζεται στην οθόνη. Ακολουθεί η εμφάνιση τεσσάρων σχαρωτών ερεθισμάτων στην περιφέρεια γύρω από το σημείο εστίασης και στη συνέχεια η εμφάνιση της χωρικής οδηγίας που υποδεικνύει τη θέση του ερεθίσματος-στόχου (δοκιμασία ύστερης χωρικής οδηγίας). Τα πειραματόζωα πρέπει άδηλα, χωρίς την κίνηση των ματιών, να στρέψουν την προσοχή τους στο ερέθισμα στόχο, να διακρίνουν τον προσανατολισμό των γραμμών του ερεθίσματος και να τον δηλώσουν με την χρήση ενός μοχλού. Σε μία άλλη εκδοχή της ίδιας δοκιμασίας, η χωρική οδηγία προηγείται της εμφάνισης των ερεθισμάτων και ακολουθεί μία περίοδος απομνημόνευσης όπου εμφανίζεται μόνο το σημείο εστίασης. Κατά την διάρκεια αυτών των δοκιμασιών, καταγράψαμε δυναμικά ενέργειας (ΔΕ) και τοπικά δυναμικά πεδίου (ΤΔΠ).Κατά την δοκιμασία της ύστερης χωρικής οδηγίας, η νευρωνική δραστηριότητα, όπως αντανακλάται στη συχνότητα εκφόρτισης ΔΕ, αυξάνεται με στρέψη της προσοχής εντός του υποδεκτικού πεδίου (ΥΠ) ενώ παραμένει σταθερή ή μειώνεται με στρέψη της προσοχής εκτός του ΥΠ και στις τρεις περιοχές που καταγράψαμε. Αυτές οι επιδράσεις της χωρικής προσοχής προκύπτουν σημαντικά νωρίτερα στις περιοχές του ΠΜΦ συγκριτικά με την V4. Επιπλέον, εντός της V4, η φασματική ισχύς και η συνάφεια μεταξύ ΔΕ και ΤΔΠ αυξάνεται με στατιστικά σημαντικό τρόπο στις γάμμα συχνότητες (>30 Hz) ενώ μειώνεται στις χαμηλές συχνότητες (4-30 Hz) με στρέψη της προσοχής εντός του ΥΠ. Εντός του ΠΜΦ, αντίστοιχη αύξηση στη φασματική ισχύ και την ΔΕ-ΤΔΠ συνάφεια παρατηρείται στις θήτα (4-8 Hz) συχνότητες με στρέψη της προσοχής εντός του ΥΠ. Σχετικά με τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ ΠΜΦ-V4, παρατηρείται σταθερή σχέση φάσης μεταξύ ΔΕ και ΤΔΠ στις θήτα και στις γάμμα συχνότητες με στρέψη της προσοχής εντός του ΥΠ. Οι αναλύσεις συνάφειας και αιτιότητας κατά Granger δείχνουν ότι οι αλληλεπιδράσεις στις θήτα συχνότητες εκκινούν από τον ΠΜΦ ενώ η δραστηριότητα στην V4 ευθύνεται για τις γάμμα αλληλεπιδράσεις. Οι διακυμάνσεις στη συνάρτηση συνάφειας μεταξύ ΤΔΠ των δύο περιοχών που παρατηρούνται με την προσοχή στις θήτα και γάμμα συχνότητες εμφανίζουν θετική συσχέτιση, δηλαδή αυξήσεις στις θήτα συχνότητες σχετίζονται με αυξήσεις στις γάμμα συχνότητες. Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι αυξήσεις στις θήτα συχνότητες προηγούνται χρονικά των αυξήσεων στις γάμμα συχνότητες υποδεικνύοντας ότι οι θήτα αλληλεπιδράσεις πιθανώς να επάγουν τις γάμμα αλληλεπιδράσεις. Βάσει αυτών των αποτελεσμάτων, προτείνουμε ότι η ρυθμική εκφόρτιση ΔΕ στις θήτα συχνότητες στον ΠΜΦ μετά την εμφάνιση της χωρικής οδηγίας κατευθύνει τον ανταγωνισμό υπέρ του πληθυσμού της V4 που κωδικοποιεί την σχετική θέση στο χώρο. Απουσία θήτα συγχρονισμού μεταξύ ΔΕ-και ΤΔΠ στον ΠΜΦ και της αντίστοιχης εισόδου στην V4 κατά την στρέψη της προσοχής εκτός του ΥΠ, επικρατούν νευρωνικοί μηχανισμοί που υλοποιούνται εντός της οπτικής περιοχής με στόχο το φιλτράρισμα του μη σχετικού με την συμπεριφορά ερεθίσματος. Τα ΔΕ και οι ταλαντώσεις σε γάμμα συχνότητες τείνουν να αυξάνονται σε συγκεκριμένες φάσεις των θήτα ταλαντώσεων εντός της V4 και ισχυρότερη σύζευξη της θήτα φάσης με το πλάτος της γάμμα ταλάντωσης σχετίζεται με γρηγορότερους χρόνους απόκρισης κατά την στρέψη της προσοχής εκτός του ΥΠ. Επιπλέον, η θήτα φάση στην οποία συμβαίνει η αύξηση της γάμμα δραστηριότητας διαφέρει μεταξύ των δύο συνθηκών προσοχής στην V4. Μία αντίστοιχη διαφορά στις σχετικές φάσεις μεταξύ των ΤΔΠ των δύο περιοχών στις δύο συνθήκες προσοχής παρατηρείται σε θήτα συχνότητες. Η ακριβής φάση όπου συμβαίνει η θήτα-γάμμα σύζευξη εντός της V4 είναι κρίσιμη για την επιτυχή συμπεριφορά, όπως φαίνεται από την ανάλυση που αφορά στις λανθασμένες αποκρίσεις, υπογραμμίζοντας τη σημασία του μηχανισμού που εξασφαλίζει τις ακριβείς χρονικές συσχετίσεις των σημάτων αυτών. Επομένως, το φιλτράρισμα του μη-σχετικού ερεθίσματος διαμεσολαβείται εντός της V4 από τρείς μηχανισμούς: (α) αυξημένες ανασταλτικές ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις σε τοπικό επίπεδο που εκφράζονται ως αύξηση σε ισχύ ΤΔΠ σε θήτα συχνότητες, (β) χρονικό περιορισμό των αυξήσεων της νευρωνικής δραστηριότητας όπως αυτή αντανακλάται από τα ΔΕ και τη ρυθμική δραστηριότητα σε γάμμα συχνότητες και (γ) περιορισμό των ΔΕ και της γάμμα δραστηριότητας που σχετίζεται με το μη σχετικό ερέθισμα, σε συγκεκριμένη φάση της δραστηριότητας σε θήτα συχνότητες που μπορεί να λειτουργεί αποτρεπτικά για την περαιτέρω επεξεργασία στους επόμενους σταθμούς. Στις δοκιμασίες όπου η χωρική οδηγία προηγείται της εμφάνισης των ερεθισμάτων, η νευρωνική δραστηριότητα, όπως αντανακλάται στη συχνότητα εκφόρτισης των ΔΕ και τη φασματική ισχύ στις θήτα συχνότητες, αυξάνεται με στρέψη της προσοχής εντός του ΥΠ στον ΠΜΦ μετά την εμφάνιση της χωρικής οδηγίας. Ειδικότερα, οι αυξήσεις στην δραστηριότητα στις θήτα συχνότητες λαμβάνουν χώρα μόνο 100 με 400 ms μετά την εμφάνιση της χωρικής οδηγίας και μόνο μέσα σε αυτό το χρονικό παράθυρο υπάρχει λειτουργική σύνδεση στις θήτα συχνότητες μεταξύ ΠΜΦ και V4. Το συγκεκριμένο εύρημα υποστηρίζει την ύπαρξη ενός αρχικού χρονικού παραθύρου όπου οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των περιοχών μεγιστοποιούνται και ο ΠΜΦ καθοδηγεί τις αλληλεπιδράσεις στις θήτα συχνότητες που σχετίζονται με στρέψη της προσοχής εντός του ΥΠ. Εντός, της V4, οι σχετιζόμενες με τη χωρική προσοχή διακυμάνσεις της νευρωνικής δραστηριότητας συμβαίνουν πριν από την εμφάνιση των ερεθισμάτων, υποδεικνύοντας ότι πληροφορία για την θέση της προσοχής κωδικοποιείται στη δραστηριότητα της V4 απουσία οπτικών ερεθισμάτων στο ΥΠ. Προτείνουμε ότι η αρχική σύζευξη των δραστηριοτήτων των δύο περιοχών σε θήτα συχνότητες διαμορφώνει έμμεσα ή άμεσα τη δραστηριότητα σε γάμμα συχνότητες στη V4 στον πληθυσμό που κωδικοποιεί το ερέθισμα εντός του ΥΠ, υποσκελίζοντας τοπικούς μηχανισμούς ανταγωνιστικών αλληλεπιδράσεων εντός της V4. Τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν ότι ο χρονισμός των λειτουργικών αυτών αλληλεπιδράσεων είναι κρίσιμος για την επιτυχή συμπεριφορά. Επιπλέον, τα ευρήματά μας υποστηρίζουν την άποψη ότι το φιλτράρισμα διασπαστικών ερεθισμάτων πραγματοποιείται εντός του οπτικού φλοιού πιθανότατα μέσω πλάγιας αναστολής που εκφράζεται με αύξηση της ρυθμικής δραστηριότητας σε χαμηλές συχνότητες, όπως οι θήτα συχνότητες.