Los ungulados de la Formación Divisadero Largo (Eoceno inferior?) de la provincia de Mendoza, Argentina
Authors:   , López Guillermo Marcos 
Published: August 2019

La fauna exhumada de la Formación Divisadero Largo de la provincia de Mendoza sirvió de base para sustentar la “Edad-mamífero” Divisaderense y desde su descubrimiento ha ocasionado grandes controversias y cuestionamientos, no solo en cuanto a la identidad taxonómica y grado evolutivo de sus integrantes, sino también en lo que respecta a la geología del sitio, su antigüedad, su ecología y la verdadera validez de la Edad Divisaderense. Esta fauna estaba caracterizada por su particular composición de mamíferos, ya que involucraba a taxones de características generalizadas y a otros de caracteres derivados. Sumado a esto, ninguno de estos taxones parecía estar directamente ligado filogenéticamente a linajes conocidos en faunas previas, considerándosela, así, una de las más peculiares asociaciones faunísticas de América del Sur. La localidad tipo de la Formación Divisadero Largo se encuentra ubicada a ocho kilómetros al Oeste de la ciudad de Mendoza. En esta área se desarrollan potentes secuencias continentales, principalmente triásicas, sobre las cuales suprayacen, en discordancia erosiva, sedimentos sinorogénicos terciarios y cuaternarios aluvionales. La Formación Divisadero Largo se expone como una franja orientada en dirección NNE-SSO que se extiende desde el cerro Divisadero Largo hasta la localidad de Papagallos, con aproximadamente 2.200 metros de largo y con un ancho variable entre 60 y 250 metros. En el marco de las “Edades-mamífero” establecidas para América del Sur, Pascual y colaboradores consideraron que la “Edad-mamífero” Divisaderense podría, e n parte, completar el hiato existente entre las edades Mustersense y Deseadense y fue referida al Eoceno tardío. Posteriormente, Bond sugirió que la misma podría ser sustancialmente más joven. En este trabajo de tesis se propusieron los siguientes objetivos: (1) reestudiar la fauna de la Formación Divisadero Largo especialmente los diferentes grupos de “ungulados nativos” que previamente se consideraban parte de la misma ; (2) determinar la verdadera composición de la fauna Divisaderense, estableciendo la correcta procedencia estratigráfica de sus elementos; (3) establecer un marco temporal para esta fauna; (4) comparar e intentar correlacionar esta fauna con otras asociaciones paleógenas de América del Sur; (5) reconstruir las condiciones paleoambientales reinantes en el momento del depósito de los niveles portadores de los restos y (6) abordar aspectos geológicos y estratigráficos y mineralógicos de la Formación Divisadero Largo, especialmente en el área tipo de dicha unidad. En la primera parte (capítulos 1 y 2) se describe el área de estudio, desde un punto de vista geográfico, geomorfológico y geológico. L as diferentes unidades geológicas que afloran en superficie son descriptas y comentadas, con especial atención en la sucesión estratigráfica de los alrededores de la Ciudad de Mendoza. Durante los trabajos de campo se relevaron perfiles de detalle de la secuencia estratigráfica en la localidad tipo y se realizaron muestreos sistemáticos para estudios litológicos, petrográficos y mineralógicos . A partir del reconocimiento de que las formaciones Papagallos y Divisadero Largo corresponden a un mismo ciclo sedimentario, se establece una mueva unidad litoestratigráfica de orden superior para involucrarlas ( i.e. Grupo Divisadero Largo). Se discuten trabajos previos de estratigrafía secuencial de la Cuenca Cuyana. En una segunda parte (capítulos 3 al 7) se abordan los aspectos sistemáticos de los diferentes grupos de ungulados nativos. Simpson y colaboradores refirieron tentativamente a la Familia Oldfieldthomasiidae a la s tres especies más abundantes en esta fauna ( i.e. Brachystephanus postremus , Xenostephanus chiottii y Allalmeia atalaensis ). Un análisis detallado de la morfología dentaria de todos los taxones que previamente se referían a esta familia, permitió reconocer a: (1) Oldfieldthomasia , Kibenikhoria , Acoelodus , Ultrapithecus y Suniodon como géneros válidos para la familia; (2) Oldfieldthomasia furcata como única especie válida para este género; (3) Acoelodus connectus como una especie válida sin relación filogenética con Paginula parca , y a " A " . oppositus como un Oldfieldthomasiidae de afinidades inciertas; (4) los géneros Ultrapithecus y Tsamnichoria como sinónimos y a U. rutilans como única especie válida; (5) la nueva Familia Colbertiidae para involucrar a los géneros Colbertia , Abelitherium ( gen nov. ) , Brachystephanus , Xenostephanus y Allalmeia . (6) Abelitherium colbertoides ( gen. et sp. nov. ) como el único Colbertiidae registrado en la región patagónica; (7) la nueva especie Brachystephanus minor a partir de materiales recolectados en la Formación Divisadero Largo; (8) un nuevo género para la nueva combinación Rosendia debilitata ; esta especie se refiere tentativamente a la Familia Archaeohyracidae e involucra como sinónimo a la especie Coelostylodon caroloameghinoi ; (9) Itaboraitherium atavun y Paginula parca como especies de la Familia Henricosborniidae ; (10) Maxschlosseria como un nomen dubium ya que ningun a de las siete especies reconocidas por Simpson son consideradas válidas; (11) un nuevo taxon de notoungulado indeterminado que representa un novedoso tipo ecológico. Se presenta un análisis filogenético de 16 especies de ungulados del Paleógeno de América del Sur, que originalmente se referían a las familias Oldfieldthomasiidae y Archaeohyracidae. Se elaboró una matriz de 46 caracteres (craneanos y dentarios) que fue analizada con el programa TNT. Ethegotherium carettei (Notoungulata, Hegetotheriidae) y Trachytherus? mendocensis (Notoungulata, Mesotheriidae) eran las dos especies de la fauna exhumada de la Formación Divisadero Largo, que presentaban características derivadas comparables a las presentes en taxones deseadenses y post-deseadenses. A partir de un estudio de petrografía sedimentaria sobre el sedimento que contiene al tipo de E. carettei, y e l reciente hallazgo de restos fósiles de mamíferos en la Formación Mariño , algunos de los cuales tienen estrecha relación con Trachytherus ? mendocensis , pudo establecerse que estas dos especies no provienen del mismo nivel estratigráfico que el resto de la fauna, sino de la suprayacente Formación Mariño. Nuevos y muy completos materiales de Phoradiadius divoertensis (Litopterna, Sparnotheriodontidae) y de Adiantoides leali (Notopterna, Indaleciidae) permitieron completar el conocimiento de estas especies y discutir sus controvertidas relaciones filogenéticas. Se da a conocer un nuevo resto que es referido a los Trigonostylopidae (Mammalia, Astrapotheria), que constituye el primer registro del Orden Astrapotheria para la Formación Divisadero Largo. En la tercera parte de este trabajo (capítulos 8 al 10) se reconocen las condiciones paleoambientales en las cuales se desarrolló la fauna de la Formación Divisadero Largo, su correlación con otras asociaciones paleógenas y su antigüedad. A partir de inferencias sedimentológicas ( e.g. microscópicas, análisis de facies y descripción de paleosuelos) y biológicas, se postula que al momento del depósito de los niveles portadores de la fauna divisaderense dominaban condiciones de clima cálido y húmedo, con una abundante disponibilidad de agua, que seguramente permitió el desarrollo de árboles y una cubierta vegetal abundante. Esta inferencia paleoambiental se contrapone a hipótesis previas. Se presenta una actualización de todas las unidades paleógenas portadoras de restos de mamíferos de América del Sur y se las compara con la fauna de la Formación Divisadero Largo. Para esto se aplicaron técnicas de análisis multivariado y se realizó la directa comparación de los taxones involucrados en las distintas asociaciones. También se postulan hipótesis paleobiogeográficas para el Eoceno del extremo Sur de América del Sur y sobre el origen geográfico de algunos grupos de ungulados nativos. Corroborada la verdadera composición de la fauna de ungulados de la Formación Divisadero Largo y la reinterpretación de la posición sistemática y las relaciones filogenéticas de la mayoría de sus integrantes, la antigüedad de la misma es reconsiderada. Se propone que esta fauna es sustancialmente más antigua de lo que hasta ahora se sugería y tentativamente se la refiere al Eoceno temprano . Esta referencia temporal se sustenta en reconocer a esta fauna, no como una mezcla de taxones arcaicos y avanzados, sino como una asociación congruente de taxones antiguos, más afines a los presentes en asociaciones “casamayorenses” que a los mustersenses. Una posible explicación para la presencia de taxones exclusivos, es que esta fauna represente el lapso temporal existente entre las dos subedades del "Casamayorense" (casi 7 Ma.), hasta el momento no reconocido en ninguna otra localidad. Con los datos obtenidos se recomienda, que la fauna de la Formación Divisadero Largo no sea reconocida como base de una “Edad-mamífero” ni como de una Edad, sino que se la considere una Fauna Local de taxones exclusivos la cual, por el momento, no puede equipararse a ninguna otra de América del Sur.