Διερεύνηση της ταξινομίας, ζωογεωγραφίας και φυλογονίας των γαρίδων του γένους Atyaephyra, στα περιμεσογειακά άναλα ύδατα
Authors: Χριστοδούλου Μαγδαληνή 
Published: September 2021

Η οικογένεια Atyidae περιλαμβάνει 43 αρτίγονα γένη, με τα περισσότερα γένη και είδη να έχουν περιορισμένες εξαπλώσεις. Στα λιμναία και ποτάμια ενδιαιτήματα της ευρύτερης Μεσογειακής περιοχής συναντώνται 7 γένη (Atyaephyra, Caridina, Dugastella, Gallocaris, Troglocaris, Puteonator, Typhlatya) των Atyidae. Ενώ τα περισσότερα από τα παραπάνω γένη εμφανίζουν μια περιορισμένη εξάπλωση, τo Atyaephyra αντίθετα εμφανίζει μια ευρεία εξάπλωση στην περιμεσογειακή περιοχή, η οποία εκτείνεται από τη Μέση Ανατολή, στη βορειοδυτική Αφρική, στο μεγαλύτερο τμήμα της νότιας Ευρώπης και σε μερικά μεσογειακά νησιά (Κορσική, Σαρδηνία, Σικελία). Παρόλο που το γένος Atyaephyra αναφέρθηκε για πρώτη φορά από την περιμεσογειακή περιοχή πριν 200 χρόνια συνεχίζει να έχει μια αρκετά μπερδεμένη ταξινομική ιστορία. Κύριοι λόγοι για την τόσο περίπλοκη ιστορία του γένους Atyaephyra είναι η μεγάλη ενδοπληθυσμιακή και διαπληθυσμιακή ποικιλότητα που παρουσιάζεται, καθώς και η έλλειψη μιας πλήρους σειράς δειγμάτων από όλες τις περιοχές που το γένος αυτό συναντάται.Η παρούσα έρευνα σχεδιάστηκε και πραγματοποιήθηκε με βάση την υπόθεση, η οποία διαμορφώθηκε σε προηγούμενη σχετική έρευνα: «στο τόσο ευρείας γεωγραφικής εξάπλωσης, ενδημικό αυτό γένος, θα πρέπει να περιλαμβάνονται περισσότερα του ενός taxa (είδη)».Πιο συγκεκριμένα, στόχος αυτής της διδακτορικής διατριβής ήταν η διερεύνηση της συστηματικής κατάστασης του ενδημικού μεσογειακού γένους Atyaephyra, σε όλη την έκταση της γεωγραφικής εξάπλωσής του και ειδικότερα: (1) η αναγνώριση και ο προσδιορισμός τυχόν νέων ειδών μέσα στο γένος Atyaephyra, αλλά και η τεκμηρίωση των taxa που είχαν περιγραφεί ελλιπώς, και η επιβεβαίωση πιθανώς των αποτελεσμάτων με γενετικές τεχνικές, (2) ο προσδιορισμός της εξάπλωσης των taxa του γένους που θα προσδιορίζονταν και των μεταξύ τους φυλογενετικών συγγενειών, σε σχέση και με την παλαιογεωγραφική ιστορία των περιμεσογειακών γεωγραφικών περιοχών.Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε συνδυασμένη πληροφορία που προήλθε τόσο από τη μορφολογική εξέταση όσο και τη γενετική εξέταση δειγμάτων του γένους Atyaephyra.Συνολικά αποκτήθηκαν δείγματα από 176 διαφορετικές θέσεις που βρίσκονται σε 139 ποτάμια, λίμνες, φράγματα, πηγές από 22 διαφορετικές χώρες της ευρύτερης μεσογειακής περιοχής. Η επιλογή των δειγμάτων αυτών έγινε με τέτοιο τρόπο ώστε να καλυφτεί όσο το δυνατό καλύτερα η περιοχή μελέτης, δηλαδή η ευρύτερη Μεσογειακή περιοχή και συνεπώς να αντιπροσωπευτεί η ενδοπληθυσμιακή και η διαπληθυσμιακή μορφολογική και γενετική ποικιλότητα του Atyaephyra. Η μορφολογική ανάλυση περιλάμβανε τη συγκριτική εξέταση 1389 ατόμων, ενώ συνολικά εξετάστηκαν 137 διαφορετικά μορφολογικά χαρακτηριστικά (70 σωματομετρικά, 48 μεριστικά και 19 ποιοτικά χαρακτηριστικά). Για τις γενετικές αναλύσεις χρησιμοποιήθηκαν δύο γενετικοί δείκτες, ένας μιτοχονδριακός (COI) και ένας πυρηνικός (28SrRNA). Πραγματοποιήθηκαν τρεις μέθοδοι φυλογενετικής ανάλυσης, Ανάλυση κατά NJ, Ανάλυση Μέγιστης Πιθανοφάνειας και Ανάλυση κατά Bayes, ενώ εκτιμήθηκαν οι χρόνοι εξέλιξης των φυλογενετικών κλάδων με τη χρήση γεωλογικών δεδομένων που έχουν αναφερθεί για συγγενικά με το Atyaephyra γένη. Η λεπτομερής ανάλυση των μορφολογικών γνωρισμάτων, αλλά και των γενετικών δεδομένων από τη μελέτη των δύο γονιδίων (COI, 28S), αποκάλυψε την ύπαρξη επτά ειδών μέσα στο ενδημικό, περιμεσογειακό γένος Atyaephyra. Από αυτά, τα τέσσερα περιγράφονται ως νέα είδη για την επιστήμη (A. acheronensis, A. strymonensis, A. thyamisensis, A. tuerkayi), από τα οποία τα δύο είναι κρυπτικά (A. acheronensis, A. tuerkayi), δηλαδή μπορούν αναγνωριστούν μόνο με γενετικά χαρακτηριστικά. Για δύο άλλα είδη (A. stankoi και A. orientalis) δόθηκε για πρώτη φορά μια πλήρης λεπτομερής περιγραφή τους. Επίσης, με τη χρήση αρκετών επιλεγμένων γνωρισμάτων, αλλά και της γεωγραφικής εξάπλωσης τους, δημιουργήθηκε μια διχοτομική κλείδα, με βάση την οποία τα επτά είδη του γένους μπορούν να διαχωρίζονται μεταξύ τους. Τα μοναδικά γενετικά χαρακτηριστικά, οι γενετικές αποστάσεις του κάθε είδους σε σχέση με τα άλλα είδη του γένους, η μονοφυλετικότητα που χαρακτηρίζει το κάθε είδος και τέλος οι μοναδικοί απλότυποι που περιέχει το κάθε ένα είδος, συνηγορούν στην αναγνώριση των επτά αυτών διακριτών ειδών.Όσον αφορά στη γενετική ταυτοποίηση μεταξύ των επτά ειδών, το A. tuerkayi και το A. orientalis εμφανίζονται ως τα πιο διαφοροποιημένα είδη του γένους. Ακολουθούν τα ελληνικά είδη, με το A. thyamisensis να είναι το πιο διαφοροποιημένο από τα τρία. Τέλος, τα λιγότερο διαφοροποιημένα σε σχέση με τα υπόλοιπα είδη εμφανίζονται να είναι τα είδη A. desmarestii και A. acheronensis.Επιπρόσθετα, διακρίνεται και περιγράφεται η γεωγραφική εξάπλωσης του κάθε ενός είδους. Το είδος A. desmarestii έχει αναφερθεί από διάφορα υδάτινα συστήματα της Ευρώπης και της βορειοδυτικής Αφρικής. Το A. acheronensis εμφανίζει μια κατακερματισμένη εξάπλωση που εκτείνεται από τη Σλοβενία μέχρι και τη νοτιοδυτική Ελλάδα. Αντίθετα η εξάπλωση του A. thyamisensis φαίνεται να περιορίζεται σε μερικά μόνο ποτάμια της ηπειρωτικής δυτικής Ελλάδας, αλλά και στα νησιά Κέρκυρα και Λευκάδα. Το A. stankoi έχει μια σχετικά ευρεία εξάπλωση στην Ελλάδα η οποία εκτείνεται μέχρι και το νότιο τμήμα της Π.Δ.Γ.Μ. Το Α. strymonensis εμφανίζει μια πολύ περιορισμένη εξάπλωση που περιλαμβάνει μόνο τα ποτάμια Στρυμόνας και Νέστος. Το A. orientalis εμφανίζει μια ευρεία εξάπλωση από την Τουρκία μέχρι και το Ιράν και τέλος το A. tuerkayi, συναντάται μόνο στον ποταμό Nahr Al-Kabir της Συρίας.Σύμφωνα με τη φυλογενετική ανάλυση, όλα τα φυλογενετικά δένδρα που δημιουργήθηκαν, χαρακτηρίζονται από την εμφάνιση αντίστοιχων μονοφυλετικών κλάδων και υποκλάδων, οι οποίοι αντιπροσωπεύουν διακριτά είδη, με βάση τη μορφολογία ή/και διακριτές γεωγραφικές περιοχές. Συγκεκριμένα, διακρίνονται τέσσερις βασικοί φυλογενετικοί κλάδοι. Ο πρώτος κλάδος περιλαμβάνει αλληλουχίες από τη Μέση Ανατολή, που αντιστοιχούν στο μορφολογικά καλά διακριτό είδος Α. orientalis. Ο δεύτερος κλάδος περιλαμβάνει αλληλουχίες από τη Συρία και αντιστοιχεί στο μορφολογικά κρυπτικό είδος A. tuerkayi. Στον τρίτο κλάδο περιλαμβάνονται τα τρία καλά διακριτά μορφολογικά είδη από την Ελλάδα, A . strymonensis, A. thyamisensis και A. stankoi. Ο κλάδος αυτός διαχωρίζεται σε τρεις μονοφυλετικούς υποκλάδους, κάθε ένας από τους οποίους αντιστοιχεί σε ένα από τα παραπάνω τρία είδη. Ο τέταρτος κλάδος περιλαμβάνει αλληλουχίες από τη δυτική Ευρώπη, τη βορειοδυτική Αφρική και τη Βαλκανική Χερσόνησο. Ο κλάδος αυτός διαχωρίζεται επίσης σε δύο ακόμη μονοφυλετικούς υποκλάδους, σύμφωνα με τη συνδυαστική ανάλυση και περιλαμβάνει το κρυπτικό είδος A. acheronensis και το A. desmarestii. Σε όλες τις αναλύσεις, το γένος Atayephyra εμφανίζεται ως μονοφυλετικό.Τέλος, η πολύπλοκη παλαιογεωγραφία της Μεσογείου, πιθανότατα υπήρξε ο καταλυτικός παράγοντας για τη διαμόρφωση των σημερινών βιογεωγραφικών προτύπων και του γένους Atyaephyra. Φαίνεται πιθανότερη μια φυλογεωγραφική θεώρηση αρχέγονης προέλευσης του γένους, με αρχική εγκατάστασή του στην περιοχή της Μεσογείου, από το τέλος της Ηώκαινης μέχρι τις αρχές της Ολιγόκαινης Εποχής. Ο πρόγονος του Atyaephyra φαίνεται να έχει ακολουθήσει μια νότια διαδρομή από την Ασία στη Μέση Ανατολή και από εκεί στη νότια Ευρώπη, δια μέσου της Βαλκανικής-Ανατολικής-Ιρανικής τεκτονικής πλάκας, από όπου και διασπάρθηκε σε όλη την ευρύτερη μεσογειακή περιοχή.