Alien fish species in the eastern Mediterranean Sea
Authors: Καλογήρου Στέφανος 
Published: March 2021

Η διασπορά και εγκατάσταση μη αυτόχθονων ειδών (ΜΑΕ) στην ανατολική Μεσόγειο είναι μια διαρκής διαδικασία με αυξανόμενο ρυθμό εγκατάστασης νέων ειδών. Τα ΜΑΕ ιχθύων καταγράφονται σε πολλές παράκτιες περιοχές της ανατολικής Μεσογείου, αλλά η θεμελιώδης γνώση της σύνθεσης και λειτουργίας παράκτιων οικοσυστημάτων και ιχθυοκοινοτήτων παραμένει άγνωστη. Η διατριβή έχει ως στόχο τη βελτίωση στην κατανόηση της δομής και λειτουργίας των παράκτιων αυτών ιχθυοκοινοτήτων, με έμφαση στα οικοσυστήματα της Ποσειδωνίας Posidonia oceanica και αμμώδων περιοχών, δίνοντας παράλληλη έμφαση στις πιθανές επιπτώσεις ΜΑΕ στα οικοσυστήματα υπο μελέτη. Για την συλλογή δεδομένων χρησιμοποιήθηκε το αλιευτικό εργαλείο βιντζότρατα, καθώς η χαμηλή επιλεκτικότητά του θεωρείται ως κατάλληλη για την συλλογή μεγάλου μέρους των παράκτιων ιχθυοκοινοτήτων. Η μελέτη ανέδειξε τόσο οικολογικές συσχετίσεις, όσο και συσχετίσεις ορισμένων ΜΑΕ ψαριών με κοινωνικο-οικονομικούς αντίκτυπους στην παράκτια αλιεία (βλέπε λαγοκέφαλος).Λειτουργικoί και διατροφικοί θώκοι αναπτύθηκαν για την μελέτη και περιγραφή της χρήσης των παράκτιων ενδιατημάτων από το σύνολο των ιχθύων που διαβιούν στα δύο υπο μελέτη ενδιατήματα, την περιγραφή και σύγκριση των ιχθυοκοινοτήτων στα δύο υπό μελέτη ενδιαιτήματα και την εκτίμηση του πιθανού αντίκτυπου ΜΑΕ στο τροφικό πλέγμα. Χρησιμοποιήθηκαν επίσης διατροφικές αναλύσεις, καθώς θεωρούνται ως ένα βασικό αρχικό εργαλείο για την κατανόηση του αντίκτυπου ΜΑΕ ιχθύων στην περιοχή εγκατάστασής τους. Καμμία υποστήριξη δεν βρέθηκε στην θεωρία ότι η ταξινομική συσχέτιση διευκολύνει την επιτυχία εγκατάστασης. Δύο από τις πτυχές που εξετάστηκαν, η πιθανότητα εγκατάστασης και η πιθανότητα ευρείας εγκατάστασης θα εξαρτηθούν από τις ανταγωνιστικές δυνατότητες σε συνδυασμό με το μέγεθος και τους λόγους αλλαγής ενδιατήματος του κάθε είδους. Ωστόσο, η επιτυχία εγκατάστασης θα εξαρτηθεί και από τους κατάλληλους διατροφικούς πόρους στην περιοχή εγκατάστασης και τo επίπεδο ανταγωνισμού στο τροφικό πλέγμα του κάθε οικοσυστήματος.Η διδακτορική διατριβή συγκροτήθηκε στις πέντε παρακάτω ενότητες: 1. Ποικιλότητα, δομή και λειτουργία ιχθυοκοινοτήτων σε λιβάδια Ποσειδωνίας Posidonia ocenica υπό την επίδραση μη αυτόχθονων ειδών σε μια περιοχή της Μεσογέιου.Ποσοτικές αλιευτικές δειγματοληψίες σε συνδυασμό με την ταξινόμηση ειδών ιχθύων σε έξι διατροφικούς θώκους κατηγοριοποίησε τη ΜΑΕ στην τροφική αλυσίδα δύο παράκτιων ενδιαιτημάτων: λιβάδια Posidonia oceanica και αμμωδη υποστρώματα σε μια περιοχή της ανατολικής Μεσογείου. Στα λιβάδια P. oceanica και σε αμμώδη υποστρώματα 10 και πέντε είδη, αντίστοιχα, ήταν μη αυτόχθονα προέλευσης Ινδο-Ειρηνικού. Η αναλογική συνεισφορά των ΜΑΕ στα λιβάδια P. oceanica ήταν χαμηλότερη από εκείνη σε αμμώδη υποστρώματα (12,7 έναντι 20,4 %), ένα πρότυπο που ακολουθήθηκε και στη βιομάζα (13,6 έναντι 23,4 %), υποδεικνύοντας ότι τα χαμηλής ποικιλίας οικοσυστήματα μπορεί να είναι πιο πρόσφορα στην εγκατάσταση ΜΑΕ. Οι δύο οικοτύποι είχαν ίδιους διατροφικούς θώκους, αλλά η συμβολή σε βιομάζα των ΜΑΕ μεταβάλλονταν εντός του κάθε θώκου, υποδεικνύοντας διαφορετικούς βαθμούς αντίκτυπου στους διαθέσιμους πόρους. Η μελέτη αυτή έδειξε ότι ελάχιστα ΜΑΕ ιχθύων συμβάλλουν στη διαφοροποίηση μεταξύ των οικοσυστημάτων. Δεν παρέχεται στήριξη στη θεωρία ότι ταξινομική συγγένεια θα μπορούσε να συνεισφέρει στην επιτυχία εγκατάστασης. Ως σημαντικός παράγοντας θεωρήθηκε το μέγεθος των ιχθύων, λόγω της μετεγκατάστασης ειδών μεταξύ ενδιαιτημάτων. Δύο από τις θεωρίες που εξετάστηκαν στην παρούσα μελέτη, η πιθανότητα εγκατάστασης και η κυριαρχική δυνατότητα, εξαρτάται από τις ανταγωνιστικές ικανότητες του κάθε είδους, ισχυρά συνδεδεμένη με το μέγεθος και τους λόγους μετεγκατάστασης σε άλλα ενδιαιτήματα. Ωστόσο, η επιτυχία εγκατάστασης εξαρτάται και από την καταλληλότητα σε διατροφικούς πόρους στη αποδέκτρια ιχθυοκοινότητα, καθώς και από τις ανταγωνιστικές ικανότητες και το επίπεδο ανταγωνισμού στο τροφικό πλέγμα του κάθε οικοσυστήματος. 2. Μη αυτόχθονα είδη ιχθύων σε Μεσογειακές ιχθυοκοινότητες: Σύγκριση διατροφικών θώκων σε λιβάδια ποσειδωνίας Posidonia oceanica και αμμώδη υποστρώμάτα. Σε αυτήν την έρευνα μελετήθηκαν οι χώρο-χρονικές μεταβολές στην πυκνότητα, τη βιομάζα και το μήκος σώματος παράκτιων ειδών ιχθύων που απαντώνται στα παράκτια λιβάδια Posidonia oceanica. Η έρευνα πραγματοποιήθηκε κατά την διάρκεια ενός ετήσιου κύκλου με το αλιευτικό εργαλείο βιντζότρατα σε μια περιοχή της Ανατολικής Μεσογείου. Στο σύνολο συλλέχθηκαν 109.350 παράκτια άτομα ιχθύων, που ανήκαν σε 34 οικογένειες και 88 είδη. Παρατηρήθηκε κορύφωση της πυκνότητας ιχθύων κατά τη διάρκεια των μηνών του καλοκαιριού, λόγω του υψηλού αριθμού νεαρών ατόμων. Η εποχή αποδείχθηκε σημαντικός παράγοντας για τον καθορισμό της πυκνότητας, παρότι ο αριθμός των ειδών και η βιομάζα δεν έδειξαν κανένα προφανές εποχικό πρότυπο. Καθ’ όλη τη διάρκεια της έρευνας, κοπάδια πελαγικών πλαγκτότροφων ειδών ιχθύων, όπως η μαρίδα Spicara smaris, η γόπα Boops boops και η καλογριά Chromis chromis ήταν κυρίαρχα, τόσο σε πυκνότητα (80 %) όσο και σε βιομάζα (70 %). Οι χρονικές μεταβολές στην πυκνότητα και το μήκος σώματος των ιχθύων χρησιμοποιήθηκαν για να αξιολογηθεί η εποχική και οντογενετική χρήση των ενδιαιτημάτων κάθε είδους, με την σχέση τους με τα λιβάδια Ποσειδωνίας να αξιολογείται και από τη σύγκριση της κατανομής των αντίστοιχων ειδών σε αμμώδεις βυθούς. Τέσσερις λειτουργικοί θώκοι χρησιμοποιήθηκαν (νεαροί μετανάστες, μόνιμοι κάτοικοι λιβαδιών Ποσειδωνίας, εποχικοί μετανάστες και περιστασιακοί επισκέπτες) για να περιγραφεί η χρήση του κάθε είδους στο ενδιαίτημα του P. oceanica. Πολλά είδη που σχετίζονται με τα λιβάδια P. oceanica χρησιμοποιούν αυτό το βιότοπο κυρίως κατά τα πρώτα στάδια της ζωής τους και κυρίως κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού. Πολλά άλλα είδη ήταν συγχρόνως παρόντα, τόσο ως ενήλικα, όσο και ως νεαρά. Μεταξύ των ειδών που καταγράφηκαν, 11 ήταν μη αυτόχθονα προέλευσης Ινδό-Ειρηνικού , εκ των οποίων τα τρία χρησιμοποιούν τα λιβάδια κυρίως ως νεαρά άτομα και τέσσερα ως μόνιμοι κάτοικοι των λιβαδιών Ποσειδωνίας. Το μη αυτόχθονο χώρο-κατακτητικό είδος Lagocephalus sceleratus κατατάχθηκε ανάμεσα στα 10 κυρίαρχα είδη σε βιομάζα (2 %) και χαρακτηρίστηκε ως μόνιμος κάτοικος των λιβαδιών Ποσειδωνίας.3. Διατροφή του μη αυτόχθονου είδους Fistularia commersonii σε μια περιοχή της ανατολικής Μεσογείου. Σε αυτήν την έρευνα μελετήθηκε η διατροφική σύνθεση του Ινδο-Ειρηνικού είδους Φιστουλάρια, Fistularia commersonii, στο Νότιο-Ανατολικό Αιγαίο. Εξετάστηκε το στομαχικό περιεχόμενο 245 ατόμων που συλλέχθηκαν την περίοδο Σεπτέμβριο 2004 - Μάρτιο 2005. Πραγματοποιήθηκαν διατροφικές συγκρίσεις μεταξύ του στομαχικού περιεχομένου, την εποχικότητα και το μέγεθος του ψαριού. Στατιστικά σημαντική βρέθηκε να είναι η σχέση μεταξύ του μήκους θηρευτή με το μήκος του θηράματος. Η διατροφή της Φιστουλάρια αποτελούταν τόσο κατά αφθονία (96%) όσο και κατά βάρος (99,5%) από ιχθύες. Η ταξινόμηση των θηραμάτων τόσο ανά μέγεθος όσο και σύμφωνα με την χρήση ενδιαιτημάτων στη στήλη του νερού (βενθικά, υπερ-βενθικά και πελαγικά) έδειξαν ότι με την αύξηση του σωματικού μήκους του θηρευτή, το μη αυτόχθονο είδος διεύρυνε τις διατροφικές του συνήθειες τόσο σε μεγαλύτερα θηράματα όσο και σε ευρύτερες διατροφικές προτιμήσεις. Τα κυρίαρχα θηράματα του υπό μελέτη είδους ήταν η μαρίδα Spicara smaris, η γόπα Boops boops, και είδη της οικογένειας Mullidae ενώ, μια ποικιλία μικρών βενθικών ιχθύων (κυρίως της οικογένειας Gobiidae) και πρόσφατα εκκολαπτόμενων ψαριών αποτελούσαν τον μεγαλύτερο μέρος της διατροφής του θηρευτή σε αριθμό θηραμάτων. Επίσης διερευνήθηκε και η σχέση μήκους-βάρους του υπο μελέτη είδους. 4. Διατροφική οικολογία αυτόχθονων και μη αυτόχθονων ειδών της οικογένειας SphyraenidaeΜελετήθηκαν οι διατροφικές συνήθειες δύο αυτόχθονων (Sphyraena viridensis και Sphyraena sphyraena) και ενός μη αυτόθονου προέλευσης Ινδό-Ειρηνικού (Sphyraena chrysotaenia) ειδών λούτσων σε μια περιοχή της ανατολικής Μεσογείου. Εξετάσθηκε το στομαχικό περιεχόμενο 738 ατόμων που συλλέχθηκαν με την αλιευτικη μέθοδο της βιντζότρατας κατά την περίοδο Δεκέμβριος 2008 - Αύγουστος 2009. Οι διατροφικές αναλύσεις αποκάλυψαν ότι και τα τρία είδη είναι ειδικευμένοι ιχθυοφάγοι με την δίαιτά τους να αποτελείται σε ποσοστό υψηλότερο του 90 % από ιχθείς, τόσο σε αφθονία όσο και σε βιομάζα. Υπολογίστηκε η διατροφική επιλεκτικότητα και το διατροφικό εύρος, καθώς και η διατροφική αλληλοεπικάλυψη αυτών των αυστηρά ιχθυοφάγων ειδών. Παρόλο που πολλά είδη θηραμάτων βρέθηκαν στα στομάχια των τριών θηρευτών, η επιλεκτικότητα στην Αθερίνα, Atherina boyeri ήταν ιδιαίτερα σημαντική. Για όλα τα άτομα που εξετάστηκαν, ποσοστό υψηλότερου του 70 % της διατροφής τους αποτελούταν από τρία είδη εμπορικής αξίας ιχθύων: μαρίδα, Spicara smaris, γόπα, Boops boops και Αθερίνα, Α. boyeri. Το διατροφικό εύρος και το μήκος του θηράματος αυξάνονταν με την αύξηση μήκος του θηρευτή. Παράλληλα, με την αύξηση μεγέθους, η διατροφική επικάλυψη μεταξύ αυτοχθόνων και μη αυτόχθονων ειδών μειώνονταν. Το συγκεκριμένο πρότυπο θα μπορούσε να αποδοθεί στο αυξημένο διατροφικό εύρος και τα ειδικά χαρακτηριστικά του κύκλου ζωής των αυτόχθονων ειδών, που εξελίσσονται σε μεγαλύτερα άτομα. Κατά την χειμερινή περίοδο, ο συντελεστής φυσικής κατάστασης του μη αυτόχθονου είδους ήταν σημαντικά χαμηλότερος από εκείνων των αυτοχθόνων, υποδεικνύοντας ότι οι χειμερινές φυσικές συνθήκες της Μεσογείου μπορεί να περιορίσουν την περαιτέρω επέκταση του είδους, τόσο προς τον βορρά όσο και προς την δύση. Με τη μελέτη αυτή συμπληρώθηκε ένα κενό για την γνώση των διατροφικών προτιμήσεων των πιο άφθονων ιχθυοφάγων ειδών ιχθύων στην παράκτια ζώνη. Επιπλέον, τα αποτελέσματα δείχνουν ότι η οικογενειακή σχέση αυτοχθόνων και μη αυτόχθονων ειδών δεν διευκολύνει την εγκατάσταση νέων ειδών. 5. Οικολογικά χαρακτηριστικά του μη αυτόχθονου είδους λαγοκέφαλου Lagocephalus sceleratus σε μια περιοχή της ανατολικής ΜεσογείουΗ μελέτη εστίασε στον οικολογικό και κοινωνικό αντίκτυπο του χωρο-κατακτητικού μη αυτόχθονου είδους λαγοκέφαλου Lagocephalus sceleratus στους παράκτιους οικοτύπους και την αλιεία μιας περιοχής της ανατολικής Μεσογείου. Εποχικές ποσοτικές δειγματοληψίες με την αλιευτική μέθοδο της βιντζότρατας σε δύο παράκτιους οικοτύπους χρησιμοποιήθηκαν για να διερευνηθεί η χρήση των ενδιαιτημάτων κατά τα διάφορα στάδια ζωής του είδους. Οι αμμώδεις περιοχές είναι ιδιαίτερα σημαντικές για τα πρώτα στάδια της ζωής του είδους. Αντιθέτως, τα λιβάδια Ποσειδωνίας Posidonia oceanica προτιμούνταν κυρίως από τα μεγαλύτερα (>29 cm) αναπαραγωγικώς ώριμα και ενήλικα άτομα που δεν υπερέβαιναν τα 64 εκατοστά ολικού μήκους. Ο Λαγοκέφαλος, L. sceleratus τρέφεται με ασπόνδυλα και ιχθύες, ενώ η ταξινόμηση μεγέθους αποκάλυψε τάση μετατόπισης της διατροφής του με την αύξηση μεγέθους. Κατά τα πρώτα στάδια της ζωής του, ο Λαγοκέφαλος L. sceleratus κατοικεί σε αμμώδεις βυθούς όπου τρέφεται με διάφορα ασπόνδυλα. Το κυρίαρχο είδος μαλακίων που παρουσιάστηκε στη διατροφή των μεγαλύτερων (>20 cm) ατόμων L. sceleratus, ήταν τα οικονομικής σημασίας Sepia officinalis και Octopus vulgaris. Το μέγεθος στο οποίο το 50% των ατόμων είχαν αναπαραγωγική ωριμότητα ήταν 36 εκατοστά. Με την αύξηση μεγέθους, η μετατόπιση στα λιβάδια Ποσειδωνίας συμβαίνει πιθανότατα για την κάλυψη τόσο της αυξανόμενης ζήτησης σε διαθέσιμα θηράματα, όσο και στην απαίτηση για κατάλληλο πεδίο αναπαραγωγής. Ο δείκτης ευρωστίας του L. sceleratus έδειξε σημαντικά υψηλότερες τιμές κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, που αποδόθηκε στην περίοδο ωοτοκίας και την αύξηση σίτισης. Οι κοινωνικές επιπτώσεις ήταν ανησυχητικές λόγω της αυξημένης προσοχής του ευρύτερου κοινού που σχετίζονται με τις θανατηφόρες συνέπειες της (παρουσία τετροδοτοξίνης) σε περίπτωση κατανάλωσης. Η εκτεταμένη αφθονία του είδους στις παράκτιες ιχθυοκοινότητες σε συνδυασμό με τις οικολογικές και κοινωνικές επιπτώσεις, κατατάσσουν το είδος L. sceleratus ως μάστιγα για την αλιεία και πιθανή απειλή για τη βιοποικιλότητα.