Χωρικά πρότυπα βιοποικιλότητας σε πολλαπλές χωρικές κλίμακες
Authors: Λαζαρίνα Μαρία 
Published: August 2021

Το κύριο ερευνητικό ερώτημα της εν λόγω διδακτορικής διατριβής αφορά στη μελέτη των προτύπωνποικιλότητας σε διαφορετικές χωρικές κλίμακες. Η γνώση των χωρικών προτύπων ποικιλότητας είναιθεμελιώδης για την κατανόηση οικολογικών και εξελικτικών διαδικασιών. Στην παρούσα διδακτορικήδιατριβή εστιάζουμε στην εκτίμηση δεικτών ποικιλότητας, στη σχέση αριθμού ειδών-έκτασης και τηνκαθολικότητα της και σε εναλλακτικές μεθόδους ανάλυσης και πρόβλεψης βιοκοινότητας (κεφάλαιο 1).Η β-ποικιλότητα συνδέει την α- και τη γ-ποικιλότητα (κεφάλαιο 2). Σύμφωνα με τον αρχικόορισμό της από το Whittaker η β-ποικιλότητα εκφράζει το ρυθμό αλλαγής της σύνθεσης ειδών κατάμήκος μιας περιβαλλοντικής διαβάθμισης και ένας απλός τρόπος εκτίμησης της είναι ο λόγος της γ-ποικιλότητας (η ποικιλότητα ειδών σε περιφερειακή κλίμακα) προς την α-ποικιλότητα (μέσηποικιλότητα ειδών στις επιμέρους θέσεις της περιοχής). Στη βιβλιογραφία έχουν προταθεί πολυάριθμοιδείκτες οι οποίοι ποσοτικοποιούν διαφορετικές διαστάσεις της β-ποικιλότητας. Ωστόσο, πολλοί δείκτεςείναι ευαίσθητοι στη μεταβλητότητα της α-ποικιλότητας και στη δειγματοληπτική προσπάθεια. Στοκεφάλαιο 2, διατυπώνουμε ένα νέο δείκτη β-ποικιλότητας, τον δείκτη Ν*. Ο δείκτης ορίζεται ως ημέση δειγματοληπτική προσπάθεια στην οποία ο αριθμός ειδών S ισούται με τον αριθμό κοινώνεμφανίσεων ειδών I [=(Αριθμός εμφανίσεων ειδών R) – (Αριθμός ειδών S)]. Ο δείκτης μπορεί ναεκτιμηθεί ως το σημείο τομής της καμπύλης συσσώρευσης ειδών με την ευθεία y=(μέση α-ποικιλότητα/2)*αριθμός δειγματοληπτικών μονάδων. Ο δείκτης δεν εξαρτάται μαθηματικά από την α- ή τηγ-ποικιλότητα και αντανακλά τη μεταβλητότητα των εμφανίσεων των ειδών εντός της περιοχής. Οιβασικές ιδιότητες του δείκτη Ν* διερευνήθηκαν σε προσομοιωμένα δεδομένα, ενώ εξετάστηκε ηεφαρμογή του σε εμπειρικά δεδομένα φυτικής ποικιλότητας των προστατευόμενων περιοχών τουελληνικού δικτύου Natura 2000. Ο δείκτης μειώνεται με το βαθμό εγκιβωτισμού της κοινότητας, ενώαυξάνει με τη χωρική αντικατάσταση ειδών.Η σχέση αριθμού ειδών-έκτασης (SAR) περιγράφει τη σχέση του αριθμού ειδών με τηνκλίμακα (κεφάλαιο 3). Η σχέση αποτελεί ένα από τα πιο γενικά και μελετημένα πρότυπα στην οικολογίακαι -σχεδόν αξιωματικά- αναφέρεται σε κάθε σχετική δημοσίευση ως ένας από τους λίγους νόμους στηνοικολογία. Η σχέση αποτελεί χρήσιμο εργαλείο για την εκτίμηση του αριθμού ειδών μιας περιοχής καιγια την πρόβλεψη του αριθμού ειδών που αναμένεται να εξαφανιστούν μετά από την απώλεια ή τονκατακερματισμό των ενδιαιτημάτων. Οι καμπύλες αριθμού ειδών-έκτασης κατασκευάζονται συνήθωςαπό χωρικά ασυνεχή δεδομένα, εξαιτίας της δυσκολίας καταγραφής πλήρους καταλόγου ειδών μιαςπεριοχής. Παρόλα αυτά, συχνά χρησιμοποιούνται σαν να αναφέρονται σε συνεχές χώρο. Η κλίση τηςSAR σχετίζεται ισχυρά με τα πρότυπα της β-ποικιλότητας. Στη βιβλιογραφία έχει προταθεί ότι η κλίσημπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης της β-ποικιλότητας. Ωστόσο, για να χρησιμοποιήσουμε τηνκλίση ως δείκτη θα πρέπει να γνωρίζουμε την «πραγματική» έκταση δειγματοληψίας. Στο κεφάλαιο 3,προσεγγίζουμε την «πραγματική έκταση δειγματοληψίας» μέσω της «ισοδύναμης συνεχούς έκτασης» (Ae) δηλ. της έκτασης συνεχούς χώρου που περιλαμβάνει ίσο αριθμό ειδών (S) μ’ εκείνον που εκτιμάταιαπό δειγματοληψία ασυνεχούς χώρου (As). Οι αναλύσεις πραγματοποιήθηκαν με δεδομέναπαρουσίας–απουσίας πλήρους χωρικής κάλυψης φυτικών ειδών (Βρετανίας και Χολομώντα), πτηνών(Μ.Βρετανίας, Νέας Υόρκης, Σαν Ντιέγκο και Μασαχουσέτης) και πεταλούδων (Μ.Βρετανίας).Εφαρμόσαμε συνεχές δειγματοληπτικό σχέδιο και συστηματικά ασυνεχή και τυχαία δειγματοληπτικάσχέδια τα οποία διαφέρουν ως προς τη δειγματοληπτική ένταση (=έκταση δειγματοληψίας As/χωρικόεύρος Ε) για την εκτίμηση του αριθμού ειδών και την κατασκευή καμπυλών αριθμού ειδών καιέκτασης. Με την υπόθεση ότι As≤Ae≤E, δηλαδή ότι η ισοδύναμη συνεχής έκταση κυμαίνεται μεταξύτης έκτασης δειγματοληψίας και του χωρικού εύρους της περιοχής, διαμορφώσαμε ένα απλό μοντέλοτο οποίο συσχετίζει τις δύο εκτάσεις. Υποθέσαμε ότι η Ae είναι ανάλογη της As, Ae = kAs => k =Ae/As, δηλαδή η σχέση είναι γραμμική σε διπλά λογαριθμική κλίμακα. Στη συνέχεια, διερευνήσαμετους σημαντικούς παράγοντες που καθορίζει την τιμή της παραμέτρου k, όπως εκείνη εκτιμήθηκε απότα δεδομένα. Οι τιμές της παραμέτρου k παρουσίασαν αρνητική συσχέτιση με τη δειγματοληπτικήπυκνότητα και θετική συσχέτιση με τη μέση απόσταση μεταξύ των δειγμάτων και τη β-ποικιλότητα. Οικαμπύλες αριθμού ειδών-ασυνεχούς έκτασης υπερεκτιμούν τον αριθμό ειδών για οποιαδήποτε τιμή τηςέκτασης συγκριτικά με την καμπύλη αριθμού ειδών-συνεχούς έκτασης. Το αντίθετο πρότυποπαρατηρήθηκε στην περίπτωση των καμπυλών αριθμού ειδών – χωρικού εύρους οι οποίες υποεκτιμούντον αριθμό ειδών. Η ισοδύναμη συνεχής έκταση αυξάνει με την απόσταση μεταξύ των δειγμάτων καιτη β-ποικιλότητα, ενώ μειώνεται με τη δειγματοληπτική ένταση.Η καθολικότητα του σχήματος της SAR αποτελεί αντικείμενο έντονης συζήτησης στηβιβλιογραφία (κεφάλαιο 4). Το ουσιαστικό ερώτημα είναι εάν η σχέση αντανακλά βιολογικές διεργασίεςή αποτελεί απλά μια παρατηρούμενη στατιστική/μαθηματική σχέση. Πρόσφατα, οι Storch etal. (2012) υποστήριξαν ότι, στην αδρή ηπειρωτική κλίμακα, το σχήμα της SAR είναι καθολικό, εάν οάξονας της έκτασης σταθμιστεί με τη μέση εξάπλωση των ειδών και ο άξονας του αριθμού ειδών με τοναριθμό ειδών σε έκταση ίση με τη μέση εξάπλωση των ειδών. Στην αδρή ηπειρωτική κλίμακα, ηεξάπλωση των ειδών θεωρείται ως συνεχής έκταση με μέγεθος ανάλογο του ελάχιστου μεγέθουςδειγματοληπτικής μονάδας. Κατά συνέπεια, οι κατά χώρο διαφοροποιήσεις των κατανομών των ειδώνδεν παίζουν ρόλο στη διαμόρφωση της SAR. Η β-ποικιλότητα παίρνει την μέγιστη τιμή και συνεπώς τοσχήμα της καμπύλης καθορίζεται μόνο από τις διαφορές που παρουσιάζουν οι εξαπλώσεις των ειδών.Έτσι, μετά το μετασχηματισμό, οι καμπύλες συγκλίνουν σε ένα σχήμα καθολικής εφαρμογής. Στοκεφάλαιο 4 διερευνούμε εάν η καθολική εφαρμογή του μετασχηματισμού της SAR ισχύει σελεπτότερες κλίμακες από το ηπειρωτικό επίπεδο. Στην ανάλυση μας χρησιμοποιήσαμε τα δεδομέναπου χρησιμοποιήθηκαν στις αναλύσεις του κεφαλαίου 3. Επιπλέον, εφαρμόσαμε έναν εναλλακτικόμετασχηματισμό, σταθμίζοντας τον άξονα της έκτασης με το χωρικό εύρος της περιοχής και τον άξονατου αριθμού ειδών με το συνολικό αριθμό ειδών της περιοχής (γ-ποικιλότητα). Από τις αναλύσειςφάνηκε ότι σε λεπτότερες κλίμακες ο μετασχηματισμός των Storch et al. (2012) απαλείφει τις διαφορέςτων καμπυλών που οφείλονται στις διαφορές της κλίμακας και της μεταβλητότητας της γ-ποικιλότητας.Μετά τον μετασχηματισμό των αξόνων είτε με τη μέση εξάπλωση των ειδών είτε με το χωρικό εύρος της περιοχής μελέτης οι διαφορές είναι περισσότερο ομαλές, ωστόσο οι καμπύλες δε συγκλίνουν σ’ έναμοναδικό σχήμα. Οι διαφοροποιήσεις που παρατηρούνται μετά την εφαρμογή του μετασχηματισμούείναι ανεξάρτητες της κλίμακας και της βιογεωγραφικής περιοχής και σχετίζονται με τη β-ποικιλότητακαι κατά συνέπεια με τη διαφοροποίηση της σύνθεσης ειδών στο χώρο.Η διερεύνηση των κανόνων συγκρότησης κοινοτήτων είναι ιδιαίτερα σημαντική για τηνκατανόηση των προτύπων ποικιλότητας (κεφάλαιο 5). Στο κεφάλαιο 5 διερευνούμε εάν η δικτυακήανάλυση παρέχει επιπλέον πληροφορία για τη συγκρότηση της κοινότητας συγκριτικά με τις κλασικέςμεθόδους ανάλυσης της ταξινόμησης και ταξιθέτησης. Στην ανάλυση μας χρησιμοποιήσαμε δεδομένααφθονίας (κάλυψης) φυτικών ειδών δασών οξιάς (Fagus sylvatica) της Βόρειας και Κεντρικής Ελλάδας.Για κάθε ζεύγος ειδών υπολογίσαμε τον βαθμό συνύπαρξης τους στα δείγματα με τον δείκτη φ (phicoefficient fidelity index). Δύο είδη συνδέονται στο δίκτυο αν η τιμή του φ υπερβαίνει μια προκαθορισμένητιμή κατωφλίου και ανάλογα με την τιμή κατωφλίου σχηματίζονται δίκτυα με διαφορετική πυκνότητασυνδέσεων (συνδεσιμότητα). Στα δίκτυα που προέκυψαν, εκτιμήθηκαν τα μέτρα κεντρικότητας, οικοινότητες ειδών και τα πλήρως συνδεδεμένα υπο-δίκτυα (κλίκες). Οι ομαδοποιήσεις των ειδών πουπροέκυψαν από την δικτυακή ανάλυση συγκρίνονται με τις αντίστοιχες που προέκυψαν από την κλασικήπροσέγγιση ανάλυσης των βιοκοινοτήτων. Οι κλίκες περιγράφουν με περισσότερη λεπτομέρεια τοπρότυπο συνεμφάνισης των ειδών συγκριτικά με τις κλασικές μεθόδους, καθώς παρέχουν ένα ιδιαίτεραεκτεταμένο κατάλογο των ομάδων ειδών διαφορετικού μεγέθους που είναι στενά συνδεδεμένα μεταξύτους. Επιπλέον, ο βαθμός κεντρικότητας (αριθμός ειδών με τα οποία συνεμφανίζεται το κάθε είδος)εξαρτάται από τη συχνότητα εμφάνισης και την αφθονία του είδους, αλλά επίσης και από το πρότυποσυνεμφάνισης του είδους (αριθμός κλικών). Κατά συνέπεια, ο βαθμός κεντρικότητας αποτελεί έναδείκτη απόκλισης από το τυχαίο πρότυπο. Οι κοινότητες που προέκυψαν από τη δικτυακή ανάλυσηπαρέχουν μια πιο αδρή ομαδοποίηση των ειδών συγκριτικά με τις κλασικές μεθόδους ανάλυσης.Τα παρατηρούμενα πρότυπα ποικιλότητας σχετίζονται άμεσα με τα πρότυπα διανομής τωνειδών στον χώρο και τους περιβαλλοντικούς παράγοντες που τα επηρεάζουν (κεφάλαιο 6). Ωστόσο, ηγνώση της διανομής των ειδών είναι ελλιπής και κατά συνέπεια είναι απαραίτητη η χρήση μοντέλων γιατην εκτίμηση της πέρα από τις γνωστές θέσεις παρουσίας τους. Τα μοντέλα διανομής ειδών είναιεμπειρικά μοντέλα τα οποία συσχετίζουν δεδομένα διανομής ειδών γνωστών θέσεων με περιβαλλοντικάή/και χωρικά χαρακτηριστικά των θέσεων. Τα μοντέλα αυτά συνήθως κατασκευάζονται στο επίπεδοτου είδους, αλλά εναλλακτικά μπορούν να κατασκευαστούν στο επίπεδο της βιοκοινότητας. ΣτοΚεφάλαιο 6, εφαρμόσαμε ανάλυση Πολλαπλών Γενικευμένων Γραμμικών Μοντέλων για τηνκατασκευή μοντέλου πρόβλεψης διανομής των ειδών σε επίπεδο βιοκοινότητας. Για την ανάλυση μαςχρησιμοποιήσαμε δεδομένα αφθονίας (κάλυψης) των φυτικών ειδών των δασών οξιάς της οροσειράςτης Ροδόπης, καθώς και μια σειρά περιβαλλοντικών μεταβλητών. Το μοντέλο περιγράφει με σχετικήακρίβεια την εμφάνιση και την αφθονία των ειδών, καθώς και τη διαφοροποίηση της σύνθεσης ειδώνστα διαφορετικά δείγματα.