ÜBER PERIODISCHE FORMBILDUNG BEI PFLANZEN
Authors: SCHÜEPP Von OTTO 
Published: January 2008

I. Ontogenie. Aus der Laubknospe heraus werden periodisch Blätter entfaltet. Dieser Vorgang ist in seinem zeitlichen Verlauf ein genaues Abbild für die periodische Entstehung neuer Blattanlagen aus der ungegliederten Masse des Vegetationspunktes. Der Vegetationspunkt macht bei stetigem Wachstum einen periodischen Formwechsel durch. Askenasy hat schon 1880 auf diese Periodizität des Knospenwachstums eine Methode der Wachstumsmessung gegründet; seine Methode ist von grundlegender Bedeutung für den Ausbau einer exakten Entwicklungsgeschichte.

Nach den Richtungen der Zellteilung und des Wachstums lassen sich drei Hauptarten der Meristeme unterscheiden. Die massigen Meristeme im Innern der Vegetationspunkte und in den Sporangien teilen sich und wachsen gleichmässig nach den drei Richtungen des Raumes. Die Rippenmeristeme der Wurzeln, Stengel, Blattstiele und Blattrippen teilen sich und wachsen vorwiegend oder ausschliesslich in der Richtung der Längsachse des Organs. Die Plattenmeristeme der Blattspreiten teilen sich und wachsen fast ausschliesslich parallel zur Blattfläche. Im Vegetationspunkt wachsen die obernächlichen Schichten der Tunica nach der Art eines Plattenmeristems; der Kern des Vegetationspunktes wächst als massiges Meristem; das junge Stengelmark wächst als Rippenmeristem. Bei der Blattbildung falten sich die Oberflächenschichten; dadurch werden das Flächenwachstum der Oberfläche und das Dickenwachstum des Innern aneinander angepasst.

II. Blattstellung. Ein Blatt und das tragende Stengelglied bilden miteinander eine Wachstumseinheit, ein Phyton. Der Aufbau des Sprosses aus Phytonen ist phylogenetisch betrachtet das Endglied einer langen Entwicklungsreihe. Diese fängt an mit einem mikrophyllen Spross, einer Achse die kleine haarförmige oder schuppenförmige Anhängsel trägt, oder auch mit einem gabelig verzweigten Thallus; an der bpitze der Achse oder an den Spitzen der Thalluszweige findet sich je eine kleine Teilungs‐ und Wachstumszone. Der phylogenetische Fortschritt beruht auf einer Ausdehnung dieser Teilungs‐ und Wachstumszone. Dadurch entsteht ein gemeinsames Wachstum und eine gegenseitige Beeinflussung ursprünglich selbständiger Teile. Durch den Einfluss des Blattes auf den tragenden Stengelteil entsteht die neue entwicklungsphysiologische Einheit des Phyton.

Das Problem der Blattstellung wird behandelt als mathematisches Problem der Anordnung formgleicher, wachsender Teilkörper, der Phytonen. Dabei wird der Zusammenhang zwischen Symmetrie der Anordnung und Symmetric der Ausbildung hervorgehoben. Es entsteht ein System der Blattstellungen, das mit dem System der Symmetrieklassen der Kristalle nahe verwandt ist.

III. Verzweigung. Die Vegetationspunkte der Seitensprosse entstehen als Neubildungen in bestimmtem räumlichem und zeitlichem Abstand vom Vegetationspunkt der Mutterachse. Daraus ergeben sich einfache Regeln für die Verzweigung die besonders bei kräftig wachsenden Stockausschlägen klar verwirklicht werden. Ähnliche Regeln gelten für Blatter mit einfachem “bäumchenförmigem” Verzweigungsschema.

Die Metamorphose der Blätter längs einer Sprossachse ist zurückzuführen auf eine innere Metamorphose des Sprossvegetationspunktes. Reichgegliederte Fiederblätter zeigen eine Metamorphose der Blättchen längs der Mittelrippe; diese ist zurückzuführen auf eine innere Metamorphose des Blattvegetationspunktes.

IV. Das allgemeine Ziel, das in den referierten Arbeiten verfolgt wird, ist eine Weiterbildung der formalen Morphologie durch eine messende Entwicklungsgeschichte. Jede Form muss erfasst und beschrieben werden als ein Ergebnis des Wachstums und als Ausdruck einer Wachstumsordnung.

(1) Ontogeny. Leaves are periodically developed from leaf‐buds. This process, as regards its time relations, is a precise copy of the periodic development of new leaf‐rudiments from the undifferentiated growing point. The latter, growing constantly, undergoes a periodic form‐change. As early as 1880 Askenasy based a method of growth‐measurement on this periodicity in the growth of buds; his method is of fundamental importance to embryology.

Three main types of meristem can be distinguished by the directions of cell‐division and growth. The massive meristems inside the growing point and the sporangia divide and grow uniformly in the three directions of space. The rib‐like meristems of roots, stems, petioles and veins divide and grow mainly or exclusively in the direction of the longitudinal axis of the organ. The lamellar meristems of the leaf‐blade divide and grow almost exclusively parallel to the surface of the leaf. In the growing point the superficial layers of the tunica grow as a lamellar meristem; the centre of the growing point grows as a massive meristem; the young pith of the stem grows as a rib‐like meristem. In the development of the leaf the superficial layers fold up. The growth in area of the surface and the growth in thickness of the inside are thus adapted to one another.

(2) Phyllotaxis. A leaf and the part of the stem which bears it together form a growth unit, a so‐called phyton. From the phylogenetic point of view the formation of the shoot out of phytons is the final stage in a long process of development. This process starts with a microphyllous shoot, an axis bearing small hair‐like or scale‐like appendages, or with a bifurcated thallus. At the tip of the axis or of the branches of the thallus there is a small zone of division or growth. The phylogenetic progress consists in an extension of these zones of division or growth. Thus there comes about a unified growth and a mutual influence between originally independent parts. The new developmental unit, the phyton, owes its origin to the influence of the leaf on the part of the stem bearing it.

The problem of phyllotaxis has been dealt with as a mathematical problem of the arrangement of growing parts of identical form, the phytons. The connexion between symmetry of arrangement and symmetry of form is thereby emphasized. A system of phyllotaxes thus arises which is nearly related to the system of symmetry classes in crystals.

(3) Branching. The growing points of the lateral branches originate as new structures having a definite spatial and temporal relation to the growing point of the mother axis. Simple rules of branching can be deduced from this, which are particularly well shown by powerfully growing adventitious shoots from tree stumps. Similar rules hold for leaves with a simple tree‐like manner of branching.

The metamorphosis of leaves along the axis of a shoot can be traced back to an internal metamorphosis of the growing point of the shoot. Pinnate leaves show a metamorphosis of the leaflets along the midrib. This can be traced back to an internal metamorphosis of the growing point of the leaf.