Morfología del aparato músculo-esqueletario del postcráneo de los mustélidos (<i>Carnivora, Mammalia</i>) fósiles y vivientes de América del Sur: implicancias funcionales en un contexto filogenético
Authors:   , Ercoli Marcos Darío 
Published: August 2019

La familia Mustelidae es la más diversa del Orden Carnivora, representada por 22 géneros vivientes, que presentan una gran variación eco-morfológica. Los mustélidos de América del Sur están representados por 11 especies vivientes: el gulonino Eira barbara; los hurones ictoniquinos lincodontininos Lyncodon patagonicus, Galictis cuja y Ga. vittata; los lutrinos Lontra felina, Lo. longicaudis, Lo. provocax y Pteronura brasiliensis; y los hurones mustelinos Mustela frenata, Mu. felipei y Mu. africana. Los ictoniquinos son la subfamilia más antigua dentro del subcontinente (Plioceno Tardío-actualidad), representados por múltiples especies extintas de los dos géneros actuales y por Stipanicicia pettorutii, representante del único género extinto; otros linajes de mustélidos de América del Sur se registran a partir del Pleistoceno. La musculatura postcraneal de los mustélidos fue estudiada intensamente en el siglo XIX, aunque las especies de América del Sur permanecen prácticamente inexploradas. Estudios de la osteología postcraneal han demostrado correspondencias entre la morfología, los tipos locomotores y otras variables (e.g., tamaño corporal, filogenia, estrategia de caza). Sin embargo, varios tópicos permanecen pobremente explorados, especialmente en lo que respecta a las especies de América del Sur. Por otro lado, el postcráneo prácticamente no ha sido evaluado como fuente potencial de caracteres filogenéticos. El objetivo de esta Tesis fue analizar la diversidad morfológica postcraneal de los mustélidos extintos y vivientes de América del Sur, explorando su relación con distintos factores (e.g., locomoción, hábitos alimentarios, tamaño corporal, estructura filogenética), en un marco comparativo. Los materiales miológicos estudiados incluyen a tres especímenes de Galictis cuja. Se estudió exhaustivamente la musculatura craneal y postcraneal. Se describieron variantes intraespecíficas y se realizaron mapas musculares y pesado de cada músculo. Se realizó un estudio osteológico descriptivo detallado de siete especies de mustélidos de América del Sur. Se realizaron análisis morfo-funcionales cualitativos y cuantitativos en un marco comparativo a nivel Musteloidea. Se describieron en detalle siete especímenes fósiles con elementos postcraneales preservados, así como también materiales craneales de lincodontininos fósiles, incluyendo a S. pettorutii. Se construyeron 8 índices sintetizando las longitudes relativas de las principales regiones axiales y apendiculares. Se tomaron fotografías orientadas de cuatro elementos postcraneales (axis, penúltima vértebra lumbar, extremo distal del húmero y proximal del fémur), realizándose análisis de morfometría geométrica y análisis de componentes principales por grupos. Para evaluar el efecto de la locomoción y la dieta sobre las variables lineales y de forma se realizaron análisis de la varianza considerándose la estructura filogenética de los datos y la influencia del tamaño. Para evaluar el valor filogenético y obtener reconstrucciones de estados ancestrales de los principales rasgos miológicos y osteológicos, se diseñaron, codificaron y optimizaron caracteres osteológicos (83 caracteres x 31 taxones; cinco caracteres continuos y 78 discretos) y musculares (47 caracteres x 32 taxones). La descripción miológica de Ga. cuja reveló rasgos de importancia. La musculatura cervical es voluminosa y está muy subdividida (e.g., sternocephalicus, cleidocephalicus), incluyendo múltiples paquetes profundos de inserciones “lateralizadas” (mm. obliquus capitis, rectus capitis, multifidi cervicis). La región torácica presenta numerosos y amplios músculos rotadores. La musculatura epiaxial lumbar está dominada por el m. iliocostalis, mientras que la hipoaxial está compuesta de metámeros breves. Los extensores fuertes del miembro posterior (e.g., isquiotibiales, extensores del tobillo), son voluminosos y de inserciones relativamente distales. Los flexores rápidos (e.g., m. infraspinatus, m. gluteus) y estabilizadores articulares (e.g., m. anconeus, m. articularis coxae) de ambas extremidades están reducidos o ausentes. El m. brachioradialis presenta variantes intraespecíficas con un origen extendido proximalmente. Los protractores y extensores del miembro anterior (contrariamente a sus antagonistas), están marcadamente desarrollados y subdivididos, con un m. rhomboideus profundus y capitis separados. Existen múltiples fascículos biarticulares y aductores en ambos miembros. Los flexores del hombro (e.g., m. infraspinatus) y codo (e.g., m. biceps brachii, m. brachialis) y aductores de ambas extremidades están reducidos, mientras que el m. coracobrachialis se encuentra ausente. El análisis de la miología de Ga. cuja permitió reconocer rasgos relacionados con las estrategias de caza y locomoción en galerías y half-bound. A partir de las optimizaciones y análisis comparativo se determinaron rasgos miológicos potencialmente informativos respecto a la estructura filogenética. En las descripciones y análisis osteológicos se reconoce la presencia un cuello largo, con regiones de agarre muscular bien desarrolladas para todos los mustélidos de América del Sur. La región tóraco-lumbar es alargada en lutrinos y lincodontininos. Se registra una gran diversidad de variantes en la región lumbar y caudal (forma, fórmula vertebral, proporciones). En la región lumbar, los cuerpos y procesos son elongados en los hurones y Ei. barbara. En la región caudal, Ly. patagonicus y Galictis spp. presentan arcos neurales reducidos. Eira barbara presenta una cola elongada, móvil y de elementos distales delgados, mientras que Galictis spp. y lutrinos presentan colas amplias con numerosos procesos espinosos caudales, y en las nutrias, con procesos transversos en forma de "H". Los elementos apendiculares son relativamente largos y delgados en Ei. barbara, mientras que en las nutrias son robustos y con amplias áreas de agarres musculares. El plano isquio-púbico, la cabeza y la tróclea femoral de los lutrinos presentan una configuración particular. El ilion y los trocánteres del fémur se encuentran reducidos en los hurones. Las regiones articulares del hombro, codo, cadera y rodilla favorecen movimientos mayormente dentro del plano sagital en los hurones, mientras que las restricciones son menores en Ei. barbara y lutrinos. En la muñeca, carpo y tarso de Ei. barbara se registra el mayor grado de movilidad, mientras que en lutrinos existen mayores restricciones. En hurones y lutrinos, el zeugopodio es ancho. Los autopodios de Ly. patagonicus son gráciles y elongados, mientras que en Ei. barbara y especialmente en lutrinos son más robustos y amplios. Para el caso de los siete especímenes fósiles, se confirmaron las asignaciones previas o propusieron por primera vez asignaciones taxonómicas, todas a ellas correspondiendo a especies actuales. El estudio comparativo de la morfología postcraneal de los mustélidos mediante los diversos enfoques considerados, permitió relacionar un gran número de rasgos anatómicos a los diversos hábitos de vida y tamaños corporales, siendo también informativos de la historia evolutiva y afinidades filogenéticas. En los half-bounders, la musculatura epiaxial, extensora de la cadera y del tobillo, encargada de la propulsión en marchas a saltos, músculos que cuentan con importantes superficies de agarre muscular (e.g., plano isquio-púbico y zeugopodio posterior). El gran desarrollo de la musculatura extensora y protractora del miembro anterior y sus áreas de orígenes (e.g., fosa supraespinosa, proceso subhamatus) concuerdan con la especialización del miembro anterior en la amortiguación de los saltos. Los nadadores presentan un gran número de rasgos postcraneales únicos vinculados al nado. Desde la región cervical a caudal son capaces de realizar movimientos amplios y poderosos de flexo-extensión. La morfología de los miembros (e.g., húmero de curvatura sigmoidea, amplitud y posición "dorsalizada" del plano isquio-púbico, fémur breve) y gran desarrollo de áreas de agarre muscular (e.g., ala de la escápula, crestas del húmero, ilion) se relacionan a una posición caudal habitual de los miembros y a la generación de poderosos movimientos de propulsión. Los trepadores presentan regiones postdiafragmáticas largas, miembros largos y articulaciones con amplias libertades de movimientos. Los músculos estabilizadores, aductores y abductores, así como sus áreas de agarre (e.g., acromion, cresta pectoral, cresta epicondilar, ala del ilion) están bien desarrollados. En los trepadores ágiles como los guloninos, las colas largas y livianas son útiles durante el balance, pero sin permitir prensión. Las falanges ungueales, recurvadas y agudas, son el principal medio de sujeción sin existir grandes capacidades de manipulación (si presentes en muchos prociónidos y Ailurus). Los cavadores presentan músculos retractores, aductores y abductores del miembro anterior y flexores del hombro y muñeca voluminosos, con amplias áreas de agarre (e.g., crestas, tubérculos y epicóndilos del húmero, olécranon, tubérculo del carpal accesorio), similar a trepadores y nadadores. La musculatura extensora del codo desarrollada, miembro anterior relativamente elongado, restricciones articulares en el codo y carpo, y modificaciones en las proporciones del autopodio anterior, les permiten la penetración y remoción del sustrato. La características de la región lumbar (e.g., reducida en longitud y rígida), articulación sacro-ilíaca reforzada y miembros posteriores robustos permiten transmitir y resistir las fuerzas generadas en la región anterior del cuerpo. Se reconocen también características en la región axial y pelvis vinculadas al comportamiento aposemático de tipo battle-flag de ictoniquinos y mefítidos, así como características cervicales informativas del grado de carnivoría y estrategias de caza de distintos linajes. El plan corporal de los grisones puede considerarse generalizado, permitiéndoles depredar sobre un espectro variado de presas y moverse con facilidad sobre la superficie y en túneles subterráneos, lo que posiblemente permitió al linaje establecerse en variados ambientes de América del Sur. Las evidencias recabadas apoyan la posibilidad de una antigua vinculación a hábitos acuáticos para el linaje. Lyncodon patagonicus se encontraría altamente especializado en la caza de roedores fosoriales. Este taxón converge con los linajes de mustelinos más especializados en un tamaño corporal pequeño, cuello de movimientos amplios y poderosos, miembros y cola reducidos, una región axial muy larga y móvil. La anatomía mastoidea de S. pettorutii sugiere que habría poseído una musculatura mastoidea más marcadamente desarrollada y subdividida que otros lincodontininos, indicando poderosos y complejos movimientos cervicales lo que, junto con otros rasgos craneales, indicaría que fue capaz de depredar sobre presas de gran tamaño relativo. Eira barbara es posiblemente es el mustélido más especializado al sustrato arbóreo; presenta un gran número de rasgo intermedios entre musteloideos galopantes y mustélidos weasel-like aunque muchos rasgos (zeugopodios relativamente breves, zona axial flexible, y cuello elongado y musculoso) la vinculan a un plan ancestral weasel-like. Los representantes sudamericanos de Lontra difieren de la especie norteamericana Lo. canadensis en poseer los miembros anteriores y dígitos más largos, evidenciando una mayor capacidad de manipulación y/o propulsión braquial. Por otro lado, las nutrias de América del Sur, y especialmente Pt. brasiliensis, poseen regiones axiales, y específicamente colas, altamente especializadas al nado. Se sugiere un plan weasel-like ancestral para Mustelidae-Taxidea. Un gran número de rasgos postcraneales son propuestos como filogenéticamente informativos a diferentes niveles jerárquicos, e.g., osteológicos: presencia de foramen alar del atlas, abertura de foramen transverso de C7, morfología de arcos neurales de vértebras caudales, tipo de contactos entre carpales; miológicos: configuración de los mm. rhomboideus, sistemas epiaxial es y del m. semitendinosus, posición de origen del m. brachioradialis. Esta fuente de caracteres prácticamente inexplorada podría ser utilizada en futuros estudios filogenéticos.