Preferencias de oviposición y alimentación, parámetros poblacionales y dinámica temporal de Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae), en girasol y soja bajo distintos escenarios ecofisiológicos
Authors:   , Saluso Adriana 
Published: October 2019

La relación entre insectos herbívoros y sus plantas hospedantes puede sufrir alteraciones de acuerdo a las características del sistema productivo. Desde hace unas décadas el cultivo de soja representa el componente principal del paisaje en la estación estival, en la región pampeana. Como consecuencia de ello, los fitófagos asociados a la soja, encuentran una elevada oferta y disponibilidad de alimento. Para disminuir la incidencia de los insectos plaga se proponen estrategias que incorporen mayor diversidad vegetal como los intercultivos, dos o más cultivos que superponen todo o parte de su ciclo. En comparación con los monocultivos, los intercultivos podrían desarrollar mayores rendimientos por un uso más eficiente de los recursos y por una posible reducción de los factores bióticos adversos. El intercultivo de soja con girasol constituye una alternativa al cultivo puro de soja. En Entre Ríos ambos cultivos son hospedantes de Rachiplusia nu (Lepidoptera: Noctuidae), especie polífaga, conocida vulgarmente como “oruga medidora”. En el escenario de intercultivo girasol-soja podría acentuarse la capacidad selectiva de R. nu al tener disponible en una misma área y en forma simultánea ambos cultivos hospedantes. A otra escala de análisis, la densidad de tricomas podría explicar la preferencia de oviposición de las hembras de R. nu por alguna de las superficies foliares. La hipótesis de preferencia de oviposición-desempeño de los descendientes (HPD) afirma que las hembras tienen un comportamiento de selección del hospedante tal que maximizan su eficacia biológica a través de la maximización del desempeño de su progenie, pero la correlación entre preferencia y desempeño ocurre solo en algunos casos estudiados. La dieta parental también puede tener efectos sobre el desempeño de la siguiente generación. Este fenómeno se lo conoce como efectos maternales y se lo conceptualiza como el efecto que el fenotipo o el ambiente de la madre (o de los padres) tiene sobre el fenotipo de la descendencia. Esos efectos maternos pueden influir por ejemplo en el tiempo de desarrollo. En los insectos, la temperatura del cuerpo no está regulada internamente, por lo que sus tasas metabólicas dependen directamente de la temperatura del ambiente donde viven. Por lo tanto la temperatura es uno de los factores que mayor influencia tiene en el comportamiento, tasa de desarrollo, capacidad de alimentarse, supervivencia, reproducción, fenología y distribución. En general los efectos de la temperatura y de la calidad del alimento son examinados individualmente, pero sus efectos pueden ser diferentes cuando se evalúan simultáneamente. Por otro lado, se ha postulado que a diferentes temperaturas, se mantienen las mismas diferencias proporcionales de tasas de desarrollo entre distintas dietas, principio conocido como tasa de desarrollo isomórfica. Por todo lo expuesto, la presente tesis tuvo como objetivos: 1. Evaluar la preferencia de oviposición de hembras de R. nu en intercultivo soja-girasol y en los respectivos cultivos puros, en condiciones naturales; 2. Relacionar la ubicación preferencial de los huevos de R. nu con la densidad de tricomas en las hojas de girasol y en los folíolos de soja; 2.1. Evaluar si existen diferencias en el número de tricomas por unidad de área foliar en el haz respecto del envés dentro de cada cultivo: girasol y soja; 2.2. Determinar si la proporción de tricomas en las hojas de girasol difiere de la proporción de tricomas en los foliolos de soja. 3. Analizar la preferencia de oviposición de R. nu frente a girasol y soja; 4. Determinar la influencia del contenido hídrico de las hojas de girasol y soja en la capacidad selectiva de las hembras; 5. Evaluar el desempeño, en cuanto al desarrollo larval, supervivencia y peso de las pupas de R. nu, en relación al alimento consumido.; 6. Relacionar la preferencia de oviposición de R. nu en condiciones semicontroladas con el desempeño de la descendencia, de acuerdo al alimento consumido por las larvas. 7. Evaluar la incidencia de la dieta materna de R. nu sobre la tasa de desarrollo y el peso pupal de la descendencia. 8. Determinar la influencia de la alimentación de larvas de R. nu con soja y girasol sobre la relación entre la temperatura y el desarrollo larval, pupal y total. Las metodologías utilizadas se describen a continuación. Objetivos 1 y 2: se condujeron experimentos en la EEA Paraná del INTA. Se consideraron tres tratamientos: (i) cultivo puro de soja: (ii) cultivo puro de girasol; (iii) intercultivo girasol-soja, con un arreglo espacial de un surco de girasol y dos surcos de soja, con tres y cuatro réplicas en las campañas agrícolas 2008/2009 y 2009/2010, respectivamente. Cada 7 o 10 días, se extrajeron 100 folíolos de soja y 50 hojas de girasol por unidad experimental. Se registraron las siguientes variables: número de huevos de R. nu, su ubicación, distribución en cuatro cuadrantes y las dimensiones (ancho y largo) para determinar el área foliar. La densidad de tricomas se determinó mediante el recuento del número de pelos en discos de 0,5 cm de diámetro extraídos (n=105/cultivo) en microscopio estereoscópico. Los datos experimentales se analizaron mediante modelos lineales y generalizados mixtos, asumiendo una distribución Poisson. Para determinar si la proporción de tricomas difirió entre cultivos se efectuó una Prueba de Hipótesis para diferencias entre dos proporciones. Objetivos 3, 4, 5 y 6: Se realizaron pruebas de no elección con dos tratamientos (5 floreros con soja y 5 con girasol) y cuatro réplicas y pruebas de elección con cuatro tratamientos (hojas con y sin estrés hídrico de girasol y de soja) y cuatro réplicas. Se realizó ANAVA y las medias se compararon a través del Test de Duncan (α˂0,05). El desempeño se evaluó mediante el registro del tiempo de desarrollo larval, pupal y total, la supervivencia y el peso de las pupas. Los datos se analizaron a través de un ANAVA luego de transformar la variable a Rangos Alineados. Objetivo 7. En condiciones controladas se desarrollaron dos generaciones, la parental con dos tratamientos (dieta G: girasol y S: soja; n=65) y la filial con cuatro tratamientos (G-G, G-S, S-S y S-G; n=90). Se registraron duración de los periodos larval, pupal y total, supervivencia y peso de las pupas. Para la primera generación los datos se analizaron mediante la Prueba de Mann Whitney y para la filial, un ANAVA, luego de la transformación a Rangos Alineados. Objetivo 8. Se realizaron 5 ensayos, uno por cada temperatura promedio lograda 19,7; 24,2; 28,0; 31,8 y 35,0ºC. En cada unidad experimental se registró la duración de los periodos larval, pupal y total. Se realizó un análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis con las diferencias proporcionales de tasas de desarrollo del periodo total (larval + pupal) entre las dos dietas, a diferentes temperaturas. Para conocer si existe un efecto combinado de la temperatura y la fuente de alimento en la tasa de desarrollo de R. nu, se procesaron los datos mediante análisis de varianza. Se estimó el desarrollo termodependiente de R. nu en relación al sustrato alimenticio a través del modelo no lineal de Brière I. Se identificaron diferencias significativas entre las fechas de siembra de los 2 ciclos agrícolas (χ2=11,562, p=0,004). La densidad de huevos de R. nu no fue afectada por el sustrato de oviposición (girasol y soja) dentro de cada sistema de cultivo (puros versus intercultivos) (χ2=4,903, p=0,092) como así tampoco por el sistema de cultivo dentro de cada fecha de siembra (χ2=1,931, p=0,386). En términos de preferencia R. nu no manifestó un comportamiento de desove diferencial cuando tuvo posibilidades de elegir entre dos plantas hospedantes, girasol y soja. En dos de las tres fechas de siembra consideradas se registró un número más elevado de huevos en intercultivo que en cultivos puros, pero con diferencias estadísticas significativas solo en el último periodo evaluado (t=2,662, p=0,009). En girasol y en soja, los huevos de R. nu se ubicaron predominantemente en la cara inferior de la hoja, coincidente con la mayor densidad de tricomas. Los porcentajes promedios de huevos en el haz de las hojas de girasol y soja fueron 16 y 11%, respectivamente, mientras que en el envés dichos porcentajes fueron 84% para girasol y 89% para soja. En girasol y en soja existieron diferencias significativas en el número de tricomas.cm-2 en el haz respecto del envés (t=-16,573; p< 0,001; t=-27,612; p< 0,001). En el haz de las hojas de girasol se registró un 13% menos de pelos.cm-2 que en el envés, mientras que en soja, esta diferencia fue más acentuada. La proporción de tricomas en el haz de las hojas de girasol fue diferente a la proporción de tricomas en el haz de los foliolos de soja (Zp: 31,24 > Zc: 1,96). En ambas pruebas de elección del sitio de oviposición, R. nu prefirió colocar sus huevos en las hojas de girasol y en aquellas que no presentaron síntomas de estrés hídrico (F=25,89; p<0,001 y F=20,82; p=0,001). El desempeño de las larvas fue mejor cuando utilizaron como fuente alimenticia girasol en lugar de soja. La tasa de desarrollo de R. nu fue entre 6 y 20% superior cuando las larvas se alimentaron de girasol, en comparación a la tasa de desarrollo de aquellas larvas que crecieron sobre foliolos de soja. La proporción de individuos que sobrevivieron fue la misma para las larvas que se alimentaron de girasol o de soja (χ2 = 0,5415; P = 0,4618). El peso de las pupas, que durante la etapa larval se alimentaron de hojas de girasol, fue entre 8 y 25% superior con respecto al peso pupal de aquellas que consumieron foliolos de soja (F=155,66; p<0,001; g.l.= 1). Estos resultados coinciden con las predicciones de la HPD. En la primera generación, el alimento incidió significativamente sobre la tasa de desarrollo larval (W=1538,0; p<0,0001) y total (W=1633,5; p<0,0001). Se comprobó el efecto materno de la dieta en el desempeño de la descendencia. La tasa de desarrollo de las larvas de la generación filial (G2) que consumieron hojas de girasol, provenientes de progenitores alimentados con girasol, fue un 13% superior a la tasa registrada para aquellos individuos que se alimentaron de foliolos de soja. Se observó que el alimento consumido por los progenitores, durante la etapa larval, tuvo un efecto significativo sobre las tasas de desarrollo de los periodos larval, pupal y total de su progenie. El alimento consumido por los progenitores tuvo un efecto significativo sobre el peso de las pupas de la descendencia (F=54,4; p<0,001). R. nu completó su desarrollo desde larva neonata a adulto en todas las temperaturas evaluadas, excepto a la temperatura promedio de 35,0ºC. Las diferencias proporcionales de tasas de desarrollo entre ambos sustratos alimenticios no se conservaron a las cuatro temperaturas evaluadas, por lo que no tuvo lugar la tasa de desarrollo isomórfica. El tipo de alimento ingerido por las larvas de R. nu y la temperatura afectaron las tasas de desarrollo de los periodos larval, pupal y total. Los umbrales térmicos inferiores y superiores fueron diferentes para los periodos larval, pupal y total de acuerdo a la fuente de alimento. Al nivel de confianza trabajado no existieron diferencias entre los parámetros del Modelo de Brière I. Los resultados obtenidos en esta tesis permitieron conocer que el intercultivo girasol-soja no sería la mejor estrategia cultural para disminuir el impacto de R. nu porque: (I) La combinación de dos hospedantes de R. nu como integrantes de la asociación favorece la oviposición, en comparación con los respectivos cultivos puros. (II) El mejor desempeño en girasol se traduce en menor tiempo de desarrollo y mayor peso de las pupas. (III) En concordancia con la teoría de los efectos maternos, este sistema beneficia el desempeño de generaciones consecutivas de R. nu. Para valorar la relevancia de la diversidad vegetal en la dinámica de R. nu, además de los conocimientos aportados en esta tesis, se requiere estudiar en forma conjunta otros aspectos que intervienen en la toma de decisiones de los fitófagos, en relación a la utilización de los recursos en los agroecosistemas.