Zur Kenntnis der Kleinen Kiefern‐Buschhornblattwespe,Diprion (Microdiprion) pallipes(Fall.) (Hym., Diprionidae)
Authors: Mallach N. 
Published: July 2010

Contributions to the knowledge ofDiprion (Microdiprion) pallipes(Fall.) (Hym., Diprionidae). 3. Population ecology. The life cycle ofD. pallipestakes 2 to 3 generations a year, each divided mostly into several waves of emergence. Lengthening of the cocoon‐period (diapause) was more frequent in the alpine fens than in the pine cultures near Munich. The females of the generations at the beginning of the observation time produced less eggs than those of later generations. The cocoons were bigger the larvae fed onPinus rotundatathan onP. silvestris.The quote of females varied between 47 and 74 % (m = 59,1 %). 3 to 20 % of the eggs were parasitized. Three species of Chalcidoidea parasitizing eggs ofD. pallipeswere found. Within larvae parasites the TachinidDrino inconspicuawas dominant in fens whereas two species ofExenterus(Ichneumonidae) were the main parasites in pine cultures. The quote of parasitized larvae was less than 10%, that of parasitized cocoons was up to 41%. The predatory bugPicromerus bidensdestroyed 30 to 40% of theD. pallipeslarvae. The most important predators on cocoons were shrew mice and voles. About 70% of hibernating cocoons were destroyed by these small mammals.

Ziel der Arbeit war es, die bisher geringen Kenntnisse über die in Mitteleuropa nur auf Hochmooren im Alpenbereich sowie nördlich von München in Kiefernkulturen als Schädling auftretende BlattwespenartDiprion (Microdiprion) pallipes(Fall.) durch morphologische, biologische, autökologische und populationsökologische Untersuchungen zu erweitern.

Die systematische Stellung, Taxonomie und Verbreitung der Art bzw. der beiden Rassen werden dargestellt.D. pallipeskommt als nördliche Nominatrasse in Schottland, Skandinavien, Dänemark, Nord‐Ost‐Deutschland und wahrscheinlich auch in Polen, Rußland und Sibirien vor, während die südliche SubspeciesD. pallipes politumüber den ganzen Alpenraum verbreitet zu sein scheint.

Morphologie. Der Habitus der Imagines, der Larvenstadien, sowie das Aussehen des Eies und des Kokons werden beschrieben. Die Morphologie und die Funktion der äußeren und der Bau der inneren Geschlechtsorgane beider Geschlechter werden dargestellt. Die Morphologie des imaginalen und larvalen Kopfes, des imaginalen Thorax sowie die Beine der Imago und deren Adhäsivorgane werden näher behandelt.

Nach der Häutung vom letzten Fraßstadium zur Einspinnlarve sowie bei der Puppen‐ und Imaginalhäutung im Kokon wurden harzhaltige Ausscheidungen beobachtet, die in cuticularen Schläuchen impaktiert sind.

Biologie. Die Begattungsbereitschaft der Tiere in Laborzuchten erwies sich als sehr gering. Da aus parthenogenetisch abgelegten Eiern nur Männchen hervorgehen (Arrhenotokie), ergaben sich daraus für fortlaufende Laborzuchten erhebliche Schwierigkeiten.

Die Weibchen hatten bei der Eiablage eine Präferenz für lange Nadeln “brauschig” gewachsener Kiefern. Im Durchschnitt legten bei Eiablageversuchen im Labor die Weibchen 55% der Eier ab; 45% des Eivorrates verblieben im Abdomen. Die Gelegegröße sowie die Verteilung der Eier eines Geleges auf die Nadeln eines Triebes war abhängig von der Kiefernart, der Nadellänge, vom physiologischen Zustand der Kiefern und vom Standort. Die Gelegegröβe schwankte im Freiland zwischen 3 und 90 Eiern (Mittel 34,6). Die Gelege befinden sich in Bodennähe, selten über 1 m Höhe.

Es werden die Verhaltens‐ und Lebensweisen der Larven vom Schlüpfvorgang aus dem Ei bis zum Einspinnen in den Kokon beschrieben.

Der Fraβ der Larven vonD. pallipesist verschwenderisch. Die Junglarven verursachten einen “Schartenfraβ”, die Altlarven meist einen “Pinselfraβ”. In Nahrungswahlversuchen wurde eine Präferenz derD. pallipes‐Larven fürPinus rotundatafestgestellt. An dieser Kiefernart war auch der Abbiβ‐Anteil geringer als anPinus silvestris.

Die Kopfkapselbreiten der letzten beiden Larvenstadien (L4/5) richten sich nach dem Geschlecht und der Zahl der Larvenstadien insgesamt. Im allgemeinen beträgt die Zahl der Larvenstadien bei den männlichen Larven 4, bei den weiblichen 5. Das stärkste Larvenwachstum erfolgt im dritten und anfänglichen vierten Larvenstadium. Ab 21°C erfolgt bei weiterem Temperaturanstieg keine weitere Wachstumsbeschleunigung mehr.

Autökologie. Während sich die Eonymphendauer im Kokon als nur in beschränktem Umfang temperaturabhängig erwies, war die Entwicklungsdauer des Eies und der fressenden Larvenstadien in erster Linie von der Temperatur abhängig. Auch die Entwicklungsdauer der Pronymphe und der Puppe sowie die Lebensdauer der Imagines zeigten sich als temperaturabhängig. Der Entwicklungsnullpunkt der Ei‐Entwicklung liegt beiD. pallipesvergleichsweise höher (t0= 8,8) als beiD. pini.

Die Temperatursumme beträgt für die Ei‐Entwicklung vonD. pallipesK = 119, für die Larvalentwicklung K = 272. Das Maximum der Entwicklungsgeschwindigkeit des Eies lag bei 25–27° C (im Mittel 7 Tage), das der gesamten Larvenentwicklung bei 26–27° C (im Mittel 16,5 Tage).D. pallipeserweist sich damit in besonderem Maβe angepaβt an das kühle Vorgebirgsklima mit dessen kürzerer Vegetationsperiode und besonderer Spätfrostgefährdung. Bei alternierenden Temperaturen ergab sich eine Entwicklungsbeschleunigung der Larven.

Auf dem Schleiβheimer Standort wurden 2 bis 3 Schlüpfwellen (Frühjahrs‐, Intermediär‐ und Spätsommerwelle), denen im allgemeinen 2 Generationen entsprachen, festgestellt.

Die Dauer der Eonymphe wird hauptsächlich von vor dem Einspinnen einwirkenden Faktoren, insbesondere dem Lichtfaktor (Photoperiode) beeinfluβt, jedoch nicht absolut prädestiniert. Die über den Winter diapausierenden Eonymphen in den Kokons reagierten auf Temperatureinflüsse teils durch “gleitende” Verschiebung der Schlüpftermine (dies besonders bei der 1. Schlüpfwelle im Frühjahr), teils “sprunghaft”, indem die Schlüpfzeit in eine andere Schlüpfwelle verlegt wurde. Innerhalb derselben Schlüpfwelle traten meist 3 Gipfel in der Schlüpfterminverteilung sowie Protandrie auf.

Die Entwicklungsdauer und entsprechend die Fraβleistung (bzw. Kotabgabe) der fressenden Larvenstadien hingen von der Nahrungsqualität ab. Die relativ längste Entwicklungsdauer sowie die gröβte Fraβleistung wurde anPinus rotundataals Futterpflanze festgestellt, die kürzeste Entwicklungsdauer und geringste Fraβleistung an jungen hellgrünen (Mai‐)Nadeln vonPinus silvestris.Den längeren Fraβzeiten anP. rotundataentsprechen auch höhere Kokongewichte (♀ = 42 mg; ♂ = 24 mg) und Eizahlen (= 75). Die maximale Fraβleistung ergab sich im Labor bei 19° C anP. rotundata.

Die Nadelverbrauchsnorm einerpallipes‐Larve bei Ernährung mitPinus silvestris(gemischte Nadeln) betrug für eine männliche Larve: 870 mg, für eine weibliche 1540 mg Nadelfrischgewicht. Der durchschnittliche Stoffwechselquotient betrug 1,34.

Die Fraβmengen (und entsprechend die Kokongewichte) von weiblichen Larven betrugen im Mittel das 1,7fache der von männlichen Larven.

Innerhalb derselben Nahrungsart war das Kokongewicht der Fraβmenge proportional. Die Höhe des Kokongewichts erwies sich nicht von dem relativen Nährstoffgehalt der Nadeln, sondern von der Fraβintensität und der aufgenommenen Nahrungsmenge abhängig. Obwohl die Kokongewichte bei Ernährung anPinus rotundataim Mittel stets höher waren als anP. silvestris, muβ eine Afterraupe, um ein bestimmtes Kokongewicht zu erreichen, vonP. rotundatamehr fressen als vonP. silvestris.

Bei Ernährung an Kiefern mit guter Wasser‐ und Stickstoff‐Versorgung ergaben sich deutlich höhere Kokongewichte, jedoch ein geringerer Weibchenanteil. Insgesamt schwankten die Weibchenanteile im Verlauf der beobachteten Generationen und Jahre zwischen 47–74% (Mittel = 59,1 %).

Die mittlere Eizahl pro Weibchen schwankte je nach Ernährung (bzw. Herkunft) und Generation von 39 bis über das Doppelte.

Das Mortalitätsminimum oder Überlebensoptimum lag in Laborversuchen hinsichtlich der Ei‐Entwicklung als auch der Gesamt‐Larvenentwicklung 2–3° C unter dem Temperaturbereich für das Minimum der Entwicklungsdauer. Es zeigte sich in den Laborzuchten eine Abstufung der Kälteempfindlichkeit vom L1‐ zum L4/5‐Stadium. Im hohen Temperaturbereich zeigten neben den stets anfälligen Eilarven besonders die erwachsenen Larven die höchsten Ausfälle.

Pinus rotundatawar als Futterpflanze in jeder Hinsicht geeigneter alsP. silvestrisu. a. Der höhere Nahrungswert vonP. rotundataschlug sich auch in geringerer Larvenmortalität gegenüber Ernährung anP. silvestrisu. a. nieder. An jungen (hellgrünen) Nadeln war die Mortalität höher als an alten Nadeln, an gedüngten Kiefern höher als an ungedüngten Kiefern.

Populationsökologie. Über normale Konstitutionsunterschiede zwischen den beiden Populationsherkünften: Hochmoorstandorte am Alpenrand einerseits und Forstkulturen auf Kalkschotter nördlich von München andererseits, hinaus ergaben sich keinerlei Anhaltspunkte für weitere endogene Differenzierungen.

Die Parasitierung vonD. pallipeswar im ganzen betrachtet relativ gering. Die Eiparasitierung erreichte nur in den Jahren 1967/68 mit höherer Wirtsdichte ein beachtliches Ausmaβ (ca. 20 %). Sonst betrug sie nur etwa 3 bis 5 %.

Es zeigten sich Unterschiede in den Parasitenkomplexen der beiden untersuchten Standorte. Auf den Hochmooren hatte die TachineDrino inconspicuabesondere Bedeutung, während auf dem Kulturstandort zwei Ichneumonidenarten der GattungExenterusunter den Larvenparasiten dominierten. Eine Larvenparasitierung über 10 % wurde im Verlauf der Generationen nur einmal im Penzberger Filz beobachtet.

Die Kokonparasitierung spielte offenbar nur auf dem Kulturstandort und lediglich im Sommer 1967 eine wesentliche Rolle bei der Begrenzung der Blattwespenvermehrung (= 41 %). Die Bedeutung derD. pallipes‐Populationen als Parasitenreservoir wird diskutiert.

Die wichtigsten Begrenzungsfaktoren der Larven im Freiland waren Spinnen und die RaubwanzePicromerus bidens(L.). Ihnen fielen auf dem Schleiβheimer Standort schätzungsweise 30 bis 40 % der Larvenstadien zum Opfer.

Anschlieβend an die analytische Behandlung der Populationsdynamik wird die Rolle der Vermehrungs‐ sowie der Hemmungsfaktoren als Synthese des Massenwechsels diskutiert und der Verlauf der Bevölkerungsbewegung und dessen Ursachen zusammenfassend skizziert.

Der für den Verlauf der Bevölkerungsbewegung ausschlaggebende Einfluβ wird in der Bodenkokon‐Vertilgung (ca. 70%) durch Kleinsäuger (besonders Insektivora) und in direkten sowie ‐ mit der Kleinsäugerdichte zusammenhängend ‐ in indirekten Witterungseinflüssen gesehen.