Αναπτυξιακές και εποχιακές μεταβολές της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας σε αναπαραγωγικά ώριμα και ανώριμα άτομα τριών ειδών που ανήκουν σε διαφορετικούς λειτουργικούς τύπους της μεσογειακής βλάστησης
Authors: Χονδρογιάννης Χρήστος 
Published: August 2021

Τα ξυλώδη είδη χαρακτηρίζονται από συγκεκριμένα αναπτυξιακά στάδια, μεταξύ των οποίων τα στάδια της νεότητας και της ωριμότητας. Η μετάβαση από τη νεότητα στην αναπαραγωγική ωριμότητα, η οποία σηματοδοτείται από την πρώτη ανθοφορία, επιφέρει αλλαγές σε όλα τα επίπεδα οργάνωσης και λειτουργίας του φυτού και επιδρά άμεσα και έμμεσα στη φωτοσύνθεση. Οι φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων έχουν διερευνηθεί κατά το παρελθόν, αλλά οι μελέτες περιορίζονται σε δέντρα των τροπικών και εύκρατων περιοχών, όπου οι διαφορές μεγέθους μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων είναι πολύ μεγάλες. Επιπλέον, στις περιοχές αυτές η κύρια καταπόνηση είναι η περιορισμένη ένταση φωτός που απολαμβάνουν τα ανώριμα άτομα. Ωστόσο, στα μεσογειακά είδη οι αντίστοιχες διαφορές μεγέθους είναι σχετικά μικρές και συνήθως ώριμα και ανώριμα άτομα αναπτύσσονται σε μεγάλη ένταση φωτός. Στα μεσογειακά οικοσυστήματα οι κύριοι παράγοντες καταπόνησης είναι η θερινή ξηρασία και ο συνδυασμός σχετικά χαμηλών θερμοκρασιών και υψηλών εντάσεων φωτός την περίοδο του χειμώνα.Η παρούσα μελέτη εξετάζει τις φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ αναπαραγωγικά ώριμων και ανώριμων ατόμων τριών χαρακτηριστικών ειδών (Nerium oleander, Phlomis fruticosa και Cercis siliquastrum) της μεσογειακής βλάστησης, που ανήκουν σε διαφορετικούς λειτουργικούς τύπους (σκληρόφυλλο, ημιφυλλοβόλο, φυλλοβόλο). Για το σκοπό αυτό επιλέχθηκαν αυτοφυή άτομα που αναπτύσσονται κάτω από φυσικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Πραγματοποιήθηκε ποιοτικός και ποσοτικός προσδιορισμός των φωτοσυνθετικών χρωστικών, καταγραφή και ανάλυση του in vivo φθορισμού της χλωροφύλλης και μετρήσεις ανταλλαγής αερίων, ενώ επιπλέον καταγράφηκε η υδατική κατάσταση των φυτών και οι υδατικές τους σχέσεις: α) σε αναπτυσσόμενα φύλλα αναπαραγωγικά ώριμων και ανώριμων ατόμων, β) σε ώριμα φύλλα αναπαραγωγικά ώριμων και ανώριμων ατόμων σε εποχιακή βάση.Κατά την ανάπτυξη των φύλλων, παρατηρήθηκε ένα κοινό πρότυπο αλλαγών και στα τρία είδη, που περιλαμβάνει αύξηση της συγκέντρωσης των φωτοσυνθετικών χρωστικών, βελτίωση της ροής ηλεκτρονίων ανάμεσα και γύρω από τα φωτοσυστήματα και αύξηση της συνολικής αγωγιμότητας του φύλλου στο CO2, αλλαγές που έχουν ως αποτέλεσμα την αύξηση της ταχύτητας αφομοίωσης CO2. Ορισμένες αποκλίσεις από το γενικό πρότυπο ανάπτυξης του φύλλου, σχετίζονται με το λειτουργικό τύπο του φυτού. Τα ώριμα άτομα κατασκευάζουν φωτοσυνθετικά αποδοτικότερα φύλλα και επιτυγχάνουν τη μέγιστη ταχύτητα αφομοίωσης CO2 νωρίτερα κατά την ανάπτυξη του φύλλου. Οι κύριες φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων εμφανίζονται ήδη από τα αρχικά στάδια της ανάπτυξης των φύλλων και διατηρούνται μέχρι την πλήρη ωρίμανσή τους.Οι εποχιακές μετρήσεις επιβεβαίωσαν το κλασικό εποχιακό πρότυπο της φωτοσύνθεσης στα μεσογειακά οικοσυστήματα. Η φωτοσυνθετική δραστηριότητα ήταν μέγιστη την άνοιξη και το φθινόπωρο, ελάχιστη το καλοκαίρι και ενδιάμεση το χειμώνα. Την άνοιξη, τα ώριμα άτομα των C. siliquastrum και N. oleander εμφάνισαν μεγαλύτερη φωτοσυνθετική δραστηριότητα έναντι των ανώριμων ατόμων. Οι φωτοσυνθετικές διαφορές την περίοδο αυτή πιθανώς σχετίζονται με την κατασκευή των αναπαραγωγικών οργάνων στα ώριμα άτομα αλλά και με την έναρξη της λειτουργίας προστατευτικών μηχανισμών που περιορίζουν τις επιπτώσεις της θερινής καταπόνησης στα ανώριμα άτομα. Το καλοκαίρι, οι φωτοσυνθετικές διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων των C. siliquastrum και N. oleander μεγεθύνθηκαν κυρίως λόγω της καλύτερης υδατικής κατάστασης των ώριμων έναντι των ανώριμων ατόμων. Την ίδια περίοδο, τα ανώριμα άτομα εφάρμοσαν υδατικές προσαρμογές με σκοπό να βελτιώσουν την άντληση νερού. Ταυτόχρονα εμφάνισαν αυξημένη λειτουργία των φωτοπροστατευτικών μηχανισμών έναντι των ώριμων ατόμων. Το χειμώνα, τα ώριμα άτομα του N. oleander εμφάνισαν υψηλότερη φωτοσυνθετική δραστηριότητα έναντι των ανώριμων ατόμων, η οποία θα μπορούσε να αποδοθεί σε διαφορετικά αποθέματα σε άνθρακα. Στο P. fruticosa δεν παρατηρήθηκε διαφορά μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων σε καμία εποχή του έτους.Γενικώς, και με εξαίρεση την περίοδο του καλοκαιριού, οι παρατηρούμενες διαφορές μεταξύ ώριμων και ανώριμων ατόμων φαίνεται πως δεν σχετίζονται με το μέγεθος των φυτών. Τα ανώριμα άτομα ακολουθούν σε γενικές γραμμές παρόμοια στρατηγική ανάπτυξης και επιβίωσης με τα αντίστοιχα ώριμα. Στα ανώριμα άτομα των C. siliquastrum και N. oleander φαίνεται πως τα αποθέματα σε άνθρακα, τα οποία δεν επαρκούν για την έναρξη της πρώτης ανθοφορίας, δεν επαρκούν και για την κατασκευή φύλλων το ίδιο αποδοτικών με εκείνα των ώριμων ατόμων. Στο P. fruticosa, η στρατηγική του διμορφισμού των φύλλων επαρκεί για τις ανάγκες ταχείας αύξησης και εγκαθίδρυσης των νεαρών ατόμων και τους προσφέρει και ανταγωνιστικό πλεονέκτημα έναντι των ανώριμων ατόμων του σκληρόφυλλου είδους (N. oleander).