Inestabilidad del desarrollo y plasticidad en estructuras craneofaciales de poblaciones humanas de Sudamérica
Authors:   , Lotto Federico Pablo 
Published: August 2019

Las estructuras craneofaciales se originan a lo largo de la ontogenia como resultado de múltiples procesos del desarrollo, influenciados por factores genéticos, epigenéticos y ambientales. La capacidad de estos procesos para limitar la variación fenotípica ante perturbaciones aleatorias, asociadas a estos factores genéticos y ambientales, se conoce como estabilidad del desarrollo. En particular, en organismos que presentan simetría bilateral, estas variaciones estocásticas pueden producir sutiles diferencias en la expresión de rasgos repetidos a ambos lados del plano medio, cuyo patrón a nivel poblacional se conoce como asimetría fluctuante. El estudio de la asimetría fluctuante y de la estabilidad del desarrollo ha cobrado especial relevancia en el marco de la Biología Evolutiva del Desarrollo, que considera las propiedades de los sistemas de desarrollo y sus consecuencias en la modificación de los fenotipos durante la evolución, proporcionando un enfoque común para el análisis de factores genéticos y epigenéticos en un contexto evolutivo. El objetivo de esta tesis es estudiar la influencia de diferentes factores ambientales sobre la estabilidad de los procesos de desarrollo del cráneo humano, mediante el análisis del patrón y la magnitud de asimetría fluctuante y direccional, en muestras arqueológicas de poblaciones humanas del sur de Sudamérica. Se analizaron las diferencias en la asimetría entre poblaciones con distintos modos de vida y entre los tres módulos del cráneo, así como la relación entre las modificaciones culturales del cráneo y el patrón y magnitud de asimetría fluctuante. A partir de los patrones observados se infiere el efecto de estos factores ambientales sobre la estabilidad de los procesos de desarrollo de las estructuras craneofaciales. Se analizaron coordenadas tridimensionales de landmarks y semilandmarks, registradas sobre el cráneo de individuos adultos, pertenecientes a siete muestras arqueológicas con diferente origen geográfico y clasificadas como cazadoras-recolectoras o agricultoras, de acuerdo a la bibliografía arqueológica relevante. Para analizar la información obtenida se utilizaron métodos de la morfometría geométrica y métodos estadísticos multivariados. En los casos en los que no se contaba con información bibliográfica o registros previos, se llevaron a cabo determinaciones de sexo, edad y modificación cultural del cráneo. Se utilizaron técnicas estadísticas multivariadas para evaluar diferentes hipótesis a lo largo del trabajo. Se aplicó el modelo de ANOVA Procrustes para evaluar la presencia de asimetría fluctuante significativa en cada una de las muestras. Luego, los componentes principales de la variación se analizaron mediante MANOVA, para evaluar diferencias entre muestras en la asimetría direccional. Para evaluar el efecto de la modificación cultural, se utilizaron regresiones múltiples con variables independientes que describen la forma simétrica del cráneo. Las diferencias entre los distintos tipos de subsistencia y entre módulos del cráneo fueron evaluadas mediante modelos lineales mixtos. Los análisis preliminares hallaron asimetría fluctuante significativa en todas las muestras y asimetría direccional en la mayor parte de los casos. No se encontraron diferencias de asimetría fluctuante entre sexos ni de asimetría direccional entre muestras. Los resultados obtenidos muestran que la dieta es un factor relevante para explicar la variación de la magnitud y el patrón de asimetría fluctuante entre poblaciones prehistóricas del sur de Sudamérica. Aunque una parte importante de la variación analizada se ajusta a la matriz de distancias geográficas entre poblaciones, alrededor del 10% de la variación en la magnitud y 31% de la variación en el patrón de la asimetría fluctuante entre muestras no responde a esta estructuración espacial. La magnitud y el patrón de asimetría fluctuante resultaron significativamente diferentes entre poblaciones con distinto tipo de subsistencia, al evaluar el cráneo completo y la bóveda. En particular, la magnitud de asimetría fluctuante resultó menor en grupos cazadores-recolectores que en grupos agricultores. Finalmente, al evaluar las diferencias entre módulos, la base mostró niveles más bajos de asimetría fluctuante que la región facial y que la bóveda, y la estructuración entre poblaciones de los patrones de asimetría fluctuante resultó diferente en los tres módulos del cráneo. El análisis de las modificaciones culturales del cráneo mostró que las fuerzas mecánicas ejercidas sobre el cráneo durante el proceso de modificación cultural resultan disruptivas para los procesos normales de desarrollo, aumentando su inestabilidad. Alrededor del 42% de la varianza explicada en la magnitud de asimetría fluctuante, y alrededor del 44% de la varianza explicada en el patrón de forma de asimetría fluctuante, pueden ser atribuidos al efecto de las modificaciones culturales. Los porcentajes explicados presentaron valores similares entre módulos del cráneo, indicando un efecto de magnitud semejante en el módulo directamente afectado (la bóveda) y en los que son afectados de manera indirecta (la base y la región facial). El efecto indirecto de las modificaciones resultó más constante en la base del cráneo, que presentó menor variación del porcentaje explicado entre tipos diferentes de modificación que el resto de los módulos, particularmente al relacionar el patrón de modificación con el patrón de asimetría fluctuante. Finalmente, uno de los tipos de modificación (pseudocircular) resultó más disruptivo para los procesos de desarrollo que los restantes. En términos generales, estos resultados indican que los mecanismos epigenéticos responsables de modular la estabilidad de los procesos del desarrollo en las estructuras craneofaciales presentan un elevado grado de interrelación entre los distintos módulos del cráneo. A partir de los resultados obtenidos, esta tesis contribuye al conocimiento y comprensión de los efectos de distintos factores ambientales, tanto localizados como sistémicos, sobre los procesos de desarrollo de las estructuras craneofaciales en grupos humanos de Sudamérica, mediante un enfoque comparativo.