Μοριακή φυλογένεση και φυλογεωγραφία της υποομάδας ειδών “Podarcis tauricus” (Sauria Lacertidae)
Authors: Ψώνης Νικόλαος 
Published: September 2021

Οι «τοιχόσαυρες» του γένους Podarcis φυλογενετικά συμπεριλαμβάνονται στη «Βαλκανική» ομάδα ειδών και στην υποομάδα ειδών «P. tauricus» που περιλαμβάνει τα είδη P. gaigeae, P. melisellensis, P. milensis και P. tauricus. Η υποομάδα αυτή κατανέμεται στα δυτικά και νότια Βαλκάνια, μια περιοχή η οποία θεωρείται κέντρο υψηλής βιοποικιλότητας (biodiversity hotspot) ερπετοπανίδας. Πληθώρα ενδημικών ειδών συναντάται κοντά στις Εξωτερικές Ελληνίδες της ηπειρωτικής Ελλάδας (οροσειρά Πίνδου), οι οποίες αποτελούν έναν από τους σημαντικότερους βιογεωγραφικούς φραγμούς στη βαλκανική χερσόνησο. Οι φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των τεσσάρων υπό εξέταση ειδών, αλλά και μεταξύ των πληθυσμών εντός των ειδών δεν έχουν μέχρι στιγμής επιλυθεί. Στην παρούσα διατριβή γενικός στόχος ήταν η διερεύνηση της εξελικτικής ιστορίας της υποομάδας ειδών «P. tauricus» κάνοντας χρήση ενός συνόλου δειγμάτων που περιλαμβάνει άτομα από το μεγαλύτερο μέρος της κατανομής των ειδών μελέτης και παράγοντας γενετικά και γενωμικά δεδομένα διαφορετικού τύπου (αλληλούχιση Sanger, Νέα Γενιά Αλληλούχισης, Μικροδορυφορικά). Για την επίτευξη του ανωτέρου στόχου πραγματοποιήθηκε μια μεγάλη ποικιλία αναλύσεων η οποία περιλαμβάνει φυλογενετικές αναλύσεις (Δεύτερο Κεφάλαιο), φυλογενωμικές αναλύσεις (Τρίτο Κεφάλαιο), εκτιμήσεις πληθυσμιακής δομής (Τέταρτο Κεφάλαιο), οριοθέτηση ειδών (Πέμπτο Κεφάλαιο), μοντελοποίηση χωρικών κατανομών (Πέμπτο Κεφάλαιο), εκτίμηση χρόνων απόκλισης (Έκτο Κεφάλαιο), κατασκευή δικτύων μιτοχονδριακών απλοτύπων (Έκτο Κεφάλαιο) και δημογραφικές αναλύσεις (Έκτο Κεφάλαιο). Σύμφωνα με τα αποτελέσματα των φυλογενετικών και φυλογενωμικών αναλύσεων, η υποομάδα ειδών «P. tauricus» εμπεριέχει πέντε κύριους φυλογενετικούς κλάδους οι οποίοι ταυτίζονται με τα taxa (κατά σειρά εξελικτικής διαφοροποίησης) P. melisellensis, P. milensis, P. gaigeae, P. t. ionicus και P. t. tauricus/P. t. thasopulae. To taxon P. t. ionicus εμφανίζει κρυμμένη γενετική ποικιλότητα, αποτελούμενο από πέντε, γεωγραφικά διακριτούς, φυλογενετικούς υποκλάδους με τις γενετικές αποστάσεις μεταξύ τους να φτάνουν σε διαειδικά επίπεδα. Στο πλαίσιο της ταξινομικής αναθεώρησης της υποομάδας ειδών «P. tauricus» και σε συμφωνία με τα αποτελέσματα των αναλύσεων της οριοθέτησης ειδών προτείνεται η συνωνυμία κάποιων αναγνωρισμένων υποειδών της υποομάδας και η ύπαρξη ενός διακριτού ελληνοαλβανικού φυλογενετικού είδους ονόματι, προσωρινά, σύμπλεγμα ειδών (species complex) «P. ionicus». Οι σχέσεις μεταξύ των υποκλάδων (a – e) του taxon P. ionicus επιλύονται με τη βοήθεια των γενωμικών δεδομένων με τη σειρά διαφοροποίησης να έχει ως εξής: υποκλάδος α (νότια Επτάνησα), υποκλάδος e (νοτιοδυτική Αλβανία, βορειοδυτική Ελλάδα και δυτική Πελοπόννησος), υποκλάδος c (βορειοανατολική Πελοπόννησος) και υποκλάδος d (κεντρική και νοτιοανατολική Πελοπόννησος). Ο υποκλάδος b (δυτική Στερεά Ελλάδα) εμφανίζεται είτε ως αδελφό taxon με τον υποκλάδο a (δεδομένα Sanger), είτε ως συγγενικό με τον υποκλάδο d (δεδομένα ddRADseq). Τα αποτελέσματα των αναλύσεων ανίχνευσης πληθυσμιακής δομής έδειξαν ότι σε γενικές γραμμές οι ομαδοποιήσεις (clusters) που αναγνωρίστηκαν αντιστοιχούν στους κύριους φυλογενετικούς κλάδους και υποκλάδους (ή ομάδες αυτών). Οι ομαδοποιήσεις αυτές στην πλειονότητά τους αποτελούταν από αμιγή άτομα (>90% πιθανότητα σωστής αντιστοίχισης), ωστόσο παρατηρήθηκαν περιπτώσεις όπου οι θυγατρικές ομαδοποιήσεις μιας πατρικής ομαδοποίησης (π.χ., η περίπτωση του taxon P. t. tauricus) αποτελούνταν από ένα μικρό ποσοστό μη αμιγών ατόμων που προέρχονταν από διαφορετική γεωγραφική περιοχή. Επιπλέον, παρατηρήθηκαν και περιπτώσεις στις οποίες άτομα ίδιας γεωγραφικής προέλευσης να ομαδοποιούνται σε διαφορετικές συναθροίσεις. Οι αναλύσεις χωρικής κατανομής έδειξαν ότι, ως ένα βαθμό, υπάρχουν διακριτές δυνητικές κατανομές βάσει περιβαλλοντικών συνθηκών μεταξύ των taxa της παραπάνω υποομάδας, παρατήρηση που ενισχύει την υπόθεση διάκρισης του taxon P. t. ionicus ως είδος ή ομάδα ειδών. Τέλος, βάσει όλων των παραπάνω δεδομένων και αναλύσεων και βάσει της υπάρχουσας γνώσης για την παλαιογεωγραφία και παλαιοκλιματολογία των Βαλκανίων, το φυλογεωγραφικό σενάριο που προτείνεται μπορεί να περιγραφτεί συνοπτικά σε μια σειρά σταδίων. Πριν από ~14-9 εκατομμύρια χρόνια γίνεται η αποίκιση των Βαλκανίων από την προγονική μορφή της υποομάδας ειδών «P. tauricus». Το πρώτο γεγονός διαφοροποίησης συμβαίνει πριν από ~8-7 εκατομμύρια χρόνια όταν νότια των Διναρίδων απομονώνεται ο πρόγονος του είδους P. melisellensis. Την περίοδο πριν από ~7-6 εκατομμύρια χρόνια η κατανομή του προγόνου των υπολοίπων ειδών της υποομάδας περιλαμβάνει τις περιοχές ανατολικά και δυτικά των Εξωτερικών Ελληνίδων, την Πελοπόννησο, την περιοχή της Σκύρου και την περιοχή της Μήλου. Στα ~5-4 εκατομμύρια χρόνια, λόγω του τέλους της κρίσης της αλατότητας του Μεσσηνίου, συμβαίνει η απομόνωση των ανωτέρω περιοχών και η επακόλουθη διαφοροποίηση των απομονωμένων πληθυσμών στα taxa P. milensis, P. gaigeae, P. t. ionicus και P. t. tauricus / P. t. thasopulae. Ακολουθεί η διαφοροποίηση του είδους P. melisellensis και του taxon P. t. ionicus στους υποκλάδους τους πριν από ~4-3 εκατομμύρια χρόνια. Στο διάστημα ~2,5-0,018 εκατομμύρια χρόνια πριν η επίδραση των πλειστοκαινικών παγετωδών και μεσοπαγετωδών περιόδων είναι έντονη διαμορφώνοντας σε μεγάλο βαθμό τη σημερινή γενετική ποικιλότητα των πληθυσμών. Μετά το τέλος της τελευταίας παγετώδους περιόδου (~18.000 χρόνια πριν) και μέχρι σήμερα οι πληθυσμοί αρχίζουν και εξαπλώνονται σταδιακά, ιδιαίτερα προς τα βόρεια των κατανομών τους.Λέξεις κλειδιά: Βαλκανική χερσόνησος, Οριοθέτηση ειδών, Παγετωνικά καταφύγια, Πληθυσμιακή δομή, Σύμπλεγμα ειδών, Φυλογενωμική