Taxonomic, functional and phylogenetic diversity of the coleoptera of the Azores
Authors: Τερζοπούλου Σοφία 
Published: September 2021

Τα τελευταία χρόνια, η ανάπτυξη μιας ολιστικής προσέγγισης της βιολογικής ποικιλότητας ενός οικοσυστήματος, πέραν της απλής καταγραφής του αριθμού των ειδών (ταξινομική ποικιλότητα), έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των επιστημόνων, καθώς εκτιμάται πως μπορεί να συνδράμει στην καλύτερη κατανόηση της δομής των κοινοτήτων των ζωντανών οργανισμών. Στο πλαίσιο αυτό, η ανάπτυξη μεθόδων ανάλυσης τόσο της λειτουργικής ποικιλότητας (αποτελεί το μέρος της βιοποικιλότητας που αφορά τη λειτουργία των οργανισμών εντός των βιοκοινοτήτων και των οικοσυστημάτων) όσο και της φυλογενετικής ποικιλότητας (αφορά τη γενετική ποικιλομορφία μέσα στα είδη, ανάμεσα σε γεωγραφικά απομονωμένους πληθυσμούς αλλά και μεταξύ των ατόμων ενός μεμονωμένου πληθυσμού) μιας βιοκοινότητας, έχει επιτρέψει την ανάδειξη του ρόλου τόσο των εξελικτικών (π.χ. ειδογένεση, εξαφάνιση, εποίκιση) όσο και των οικολογικών (π.χ. περιβαλλοντικό φιλτράρισμα) διεργασιών που διέπουν την οργάνωση μιας βιοκοινότητας. Ωστόσο, ενώ τα νησιωτικά οικοσυστήματα έχουν διαδραματίσει καίριο ρόλο στη μελέτη των προτύπων αριθμού ειδών και τη διάκριση μεταξύ των εξελικτικών και οικολογικών διεργασιών που τα επηρεάζουν, η μελέτη της λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας των νησιωτικών συστημάτων έχει μέχρι σήμερα παραβλεφθεί σημαντικά. Ως εκ τούτου, στόχος της παρούσας εργασίας είναι η μελέτη των προτύπων ταξινομικής, λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας στο πλαίσιο της θεωρίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας, προκειμένου να διερευνηθούν περαιτέρω οι εξελικτικοί και οικολογικοί μηχανισμοί που διαμορφώνουν τη δομή των βιοκοινοτήτων στα νησιωτικά συστήματα. Για τη μελέτη αυτή, εξετάσθηκαν τα είδη των Κολεοπτέρων (Insecta: Coleoptera) του αρχιπελάγους των Αζορών. Οι Αζόρες (Βόρειος Ατλαντικός Ωκεανός) αποτελούν ένα ηφαιστειακής προελεύσεως ωκεάνιο συγκρότημα εννέα νησιών, από τα πλέον απομονωμένα στο κόσμο. Το συγκρότημα, εμφανίζει αρκετά υψηλό ενδημισμό σε διάφορες ομάδες ζώων και ιδιαίτερα στα Κολεόπτερα, ενώ έχει δεχθεί από τις δραστικότερες καταστροφές της ιθαγενούς βλάστησης που έχει καταγραφεί ποτέ στα νησιά ωκεάνιου αρχιπελάγους. Από το 1440 που δημιουργήθηκαν οι πρώτες ανθρώπινες αποικίες μέχρι και σήμερα, περισσότερο από το 95% της αρχικής ιθαγενούς βλάστησης έχει καταστραφεί, με τις εναπομείνασες συστάδες να περιορίζονται στις πιο απομονωμένες περιοχές των νησιών. Η δραματική αυτή καταστροφή των φυσικών οικοσυστημάτων σε τόσο σύντομο χρονικό διάστημα, έχει οδηγήσει στη: i) διαμόρφωση ενός «χρέους εξαφάνισης» το οποίο υπολογίζεται πως αφορά το >50% των ιθαγενών ειδών του συγκροτήματος και ii) την εισαγωγή ενός μεγάλου αριθμού εξωτικών ειδών, που στην περίπτωση των αρθροπόδων και των φυτών του συγκροτήματος ξεπερνούν το 60% του συνολικού αριθμού ειδών. Για τα Κολεόπτερα, τα ποσοστά αυτά διαμορφώνονται σε παρόμοια επίπεδα. Στην παρούσα μελέτη διερευνώνται τα πρότυπα ταξινομικής, λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας των ιθαγενών, ενδημικών, ιθαγενών μη-ενδημικών και εξωτικών Κολεοπτέρων των Αζορών, τόσο σε επίπεδο νησιού όσο και σε επίπεδο αρχιπελάγους. Η κατανομή των ειδών στα εννέα νησιά του αρχιπελάγους χρησιμοποιήθηκε για τον υπολογισμό του αριθμού ειδών (ταξινομική ποικιλότητα) στα δύο επίπεδα χωρικής ανάλυσης. Για τον υπολογισμό της λειτουργικής ποικιλότητας, οι λειτουργικοί χαρακτήρες που επιλέχθηκαν ώστε να περιγραφούν τα βασικά στοιχεία της οικολογίας των Κολεοπτέρων ήταν οι εξής: 1) το μήκος σώματος, 2) η διατροφική ομάδα (θηρευτές, φυτοφάγα, μυκητοφάγα, σαπροφάγα, πολυφάγα) και 3) η μορφολογία των φτερών (άπτερα, μακρόπτερα, βραχύπτερα, διμορφικά). Για τον υπολογισμό της φυλογενετικής ποικιλότητας, πραγματοποιήθηκε η ανακατασκευή των φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ των ιθαγενών ειδών. Για την κατασκευή του φυλογενετικού δέντρου χρησιμοποιήθηκαν τόσο μοριακά δεδομένα (μιτοχονδριακοί και πυρηνικοί δείκτες), όσο και ταξινομική πληροφορία για όσα από τα είδη τα γενετικά δεδομένα δεν ήταν διαθέσιμα. Προκειμένου να επιτευχθεί μια πιο περιεκτική απόδοση της λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας, ο λειτουργικός και φυλογενετικός πλούτος (η ποικιλία των λειτουργικών χαρακτήρων/γενεαλογικών γραμμών που χαρακτηρίζουν μια βιοκοινότητα) και η λειτουργική και φυλογενετική διασπορά (εκφράζει τη διασπορά των λειτουργικών χαρακτήρων/γενεαλογικών γραμμών μέσα σε μια βιοκοινότητα) εκτιμήθηκαν ανεξάρτητα. Οι τιμές του αριθμού ειδών, καθώς και του λειτουργικού και φυλογενετικού πλούτου και της λειτουργικής και φυλογενετικής διασποράς, χρησιμοποιήθηκαν για: 1) τη σύγκριση των προτύπων ποικιλότητας και συνάθροισης ειδών μεταξύ ενδημικών, ιθαγενών και εξωτικών ειδών, 2) την αξιολόγηση της σχέσης μεταξύ των τριών επιπέδων βιοποικιλότητας (αριθμός ειδών, λειτουργική και φυλογενετική ποικιλότητα), προκειμένου να εκτιμηθεί κατά πόσο εκφράζουν μοναδικά στοιχεία της ποικιλότητας των κολεοπτέρων των Αζορών -και άρα είναι συμπληρωματικά μεταξύ τους- ή αποτελούν εναλλάξιμα μεταξύ τους στοιχεία, και 3) τη διερεύνηση των σχέσεων του αριθμού ειδών και της λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας με τα στοιχεία της γεωγραφίας και της γεωλογίας των νησιών (έκταση, γεωγραφική απομόνωση, γεωλογική ηλικία, τοπογραφική πολυπλοκότητα) καθώς και την απώλεια της ιθαγενούς βλάστησης. Ακόμη, οι λειτουργικοί χαρακτήρες των ειδών χρησιμοποιήθηκαν προκειμένου να διερευνηθεί κατά πόσο η πιθανότητα εξαφάνισης, ως αποτέλεσμα της απώλειας του φυσικού ενδιαιτήματος, επηρεάζεται από τη βιολογία των ειδών.Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανάλυσης των προτύπων βιοποικιλότητας, τα ενδημικά, ιθαγενή μη-ενδημικά και εξωτικά είδη παρουσιάζουν παρόμοια πρότυπα αριθμού ειδών και λειτουργικής και φυλογενετικής ποικιλότητας. Από τα αποτελέσματα αυτά, προκύπτει πως τόσο η συσσώρευση όσο και η συνάθροιση είτε ειδών, είτε λειτουργικών χαρακτήρων ή γενεαλογικών γραμμών, είναι αποτέλεσμα κυρίως τυχαίων διεργασιών. Ο αριθμός των λειτουργικών χαρακτήρων (λειτουργικός πλούτος) ανά νησί αυξάνει με την αύξηση του αριθμού των ειδών για όλες τις κατηγορίες κατανομής (ενδημικά, ιθαγενή μη-ενδημικά και εξωτικά είδη), υποδηλώνοντας πως η προσθήκη νέων ειδών στην βιοκοινότητα δεν οδηγεί σε κορεσμό των λειτουργικών χαρακτήρων. Σε επίπεδο αρχιπελάγους, η συνεισφορά των ενδημικών, ιθαγενών μη-ενδημικών και εξωτικών ειδών στο συνολικό λειτουργικό χώρο (δηλ. τον λειτουργικό χώρο όλων των ειδών του αρχιπελάγους) ήταν παρόμοια, ανάλογη του αριθμού ειδών κάθε κατηγορίας κατανομής, ωστόσο, τα εξωτικά είδη επέκτειναν ως ένα βαθμό τα όρια του συνολικού λειτουργικού χώρου. Αντίστοιχα, ο αριθμός των γενεαλογικών γραμμών (φυλογενετικός πλούτος) αυξάνει γραμμικά με την αύξηση του αριθμού των ειδών για όλες τις κατηγορίες κατανομής, υποδηλώντας πως η προσθήκη νέων ειδών στη βιοκοινότητα αντιστοιχεί στην προσθήκη νέων γενεαλογικών γραμμών. Αξίζει, ωστόσο, να σημειωθεί πως, σε σχέση με τον συνολικό αριθμό των ενδημικών ειδών, τα είδη αυτής της κατηγορίας κατανομής είναι εξελικτικά περισσότερο στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους από ότι θα αναμενόταν από την τύχη. Συνοψίζοντας, τα αποτελέσματα από την ανάλυση των προτύπων του λειτουργικού και φυλογενετικού πλούτου καταδεικνύουν έλλειψη πλεονασμού των λειτουργικών χαρακτήρων και γενεαλογικών γραμμών που συναντώνται στις νησιωτικές βιοκοινότητες των Κολεοπτέρων των Αζορών. Ακόμη, η συνάθροιση των ειδών σε επίπεδο νησιού είναι ανεξάρτητη τόσο από τους λειτουργικούς χαρακτήρες που παρουσιάζουν και όσο την εξελικτική απόσταση μεταξύ τους, υποδηλώντας την μικρή επιρροή ντετερμινιστικών μηχανισμών όπως το περιβαλλοντικό φιλτράρισμα ή/και των βιοτικών αλληλεπιδράσεων στη διαμόρφωση των βιοκοινοτήτων των Κολεοπτέρων στα νησιά. Τα αποτελέσματα των αναλύσεων σχετικά με τους παράγοντες που δύναται να επηρεάζουν τα πρότυπα ποικιλότητας των Κολεοπτέρων των Αζορών, καταδεικνύουν πως η ιθαγενής βλάστηση παίζει σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση τόσο των προτύπων του αριθμού ειδών, όσο και των προτύπων του λειτουργικού και φυλογενετικού πλούτου, για όλες τις κατηγορίες κατανομής και ιδιαίτερα για τα ιθαγενή είδη, ενώ σημαντικός είναι επίσης και ο ρόλος της έκτασης, της γεωγραφικής απομόνωσης και της γεωλογικής ηλικίας των νησιών. Ενδέχεται, επομένως, η ιθαγενής βλάστηση να δρα ως φραγμός, επιλέγοντας είδη που είναι ικανά να επιβιώνουν στις περιορισμένης έκτασης εναπομείνασες συστάδες ιθαγενούς βλάστησης, στα ψηλότερα σημεία των νησιών. Αντίθετα, τα πρότυπα λειτουργικής και φυλογενετικής διασποράς δεν σχετίστηκαν σημαντικά με τα στοιχεία της φυσιογνωμίας των νησιών, υποδηλώνοντας πως, τουλάχιστον σε αυτή την κλίμακα ανάλυσης, η συνάθροιση των ειδών είναι πιθανό να επηρεάζεται από παράγοντες άλλους από αυτούς που σχετίζονται με τη συσσώρευση των ειδών. Τέλος, σύμφωνα με τα αποτελέσματα της ανάλυσης που αφορά στη σχέση μεταξύ των λειτουργικών χαρακτήρων των ειδών και της πιθανότητας εξαφάνισης, μεταξύ των ενδημικών ειδών, τα είδη με μεγάλο μέγεθος σώματος, περιορισμένο εύρος εξάπλωσης (είδη ενδημικά ενός μόνο νησιού) καιεξειδικευμένες οικολογικές απαιτήσεις, δηλ. που απαντώνται αποκλειστικά στις εναπομείνασες συστάδες ιθαγενούς βλάστησης, είναι αυτά που διατρέχουν το μεγαλύτερο κίνδυνο εξαφάνισης ως αποτέλεσμα της απώλειας του φυσικού τους περιβάλλοντος. Συνολικά, η παρούσα μελέτη παρουσιάζει πώς η ταυτόχρονη ανάλυση δεδομένων για την ταξινομική, τους λειτουργικούς χαρακτήρες και την εξελικτική ιστορία των ειδών στα πλαίσια της θεωρίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας, μπορεί να επιτρέψει την κατανόηση σε μεγαλύτερο βάθος των μηχανισμών διαμόρφωσης των προτύπων βιοποικιλότητας λιγότερο καλά μελετημένων ταξινομικών ομάδων, όπως τα κολεόπτερα, σε ένα σύστημα ωκεάνιων, και αναδεικνύει τη σημασία υιοθέτησης μιας πολύπλευρης προσέγγισης της βιοποικιλότητας.