Multivesikuläre Strukturen und Zellwandsynthese bei Psilotum triquetrum Sw. (= Ps. nudum [L.] Beauv.)
Authors: Barckhaus Rudolf 
Published: March 2023

Diskussion und Zusammenfassung

Ein elektronenmikroskopischer Vergleich der vesikulären Strukturen in den multivesikulären Körpern (MVB) bezüglich Form, Größe, Lage und Funktion mit cytoplasmatischen Organellen läßt darauf schließen, daß diese Strukturen mit Golgi‐Vesikeln Ähnlichkeit haben. Zudem zeigen die Dictyosomen in den meristematischen und postmeristematischen Sproßzellen große Aktivität, die sich in ihrer starken Vesikelproduktion äußert. Daher liegt die Vermutung nahe, daß die Vesikel der MVB im Golgi‐Komplex ihren Ursprung haben. Untersuchungen an multivesikulären Körpern tierischer (Friend 1969) und pflanzlicher Herkunft (Halperin und Jensen 1967) bestätigen diese Annahme

Durch anschließende Fusion der MVB‐Membran mit dem Plasmalemma — dieser Vorgang veranlaßt Heyn (1971), von der Golgi‐Natur der die MVB umgebenden Membranen zu sprechen — entsteht an der Berührungsstelle eine schlauchartige Öffnung (Abb. 5), durch die die Vesikel aus dem multivesikulären Körper in den extracytoplasmatischen Raum zwischen Zellwand und Plasmamembran ausgeschleust werden können. Dabei nehmen die Vesikel die vor allem bei Pilzen beobachtete typische Lage von Lomasomen ein (Moore und McAlear 1961, Wilsenach und Kessel 1965, Marchant et al. 1967, Kozar und Weijer 1969 a und b, Griffiths 1970, Hinkelmann und Kraeplin 1970, Hagedorn und Weinert 1971), die sich damit eindeutig von den multivesikulären Körpern herleiten lassen. Ähnliche Beobachtungen liegen vom Pilzhyphenwachstum vor (Marchant et al. 1967)

Diese Entstehung der vesikulären Lomasomen‐Strukturen im Cytoplasma schließt aus, daß es sich hier um Plasmalemmasomen handelt, die allein durch Invaginationen des Plasmalemmas entstehen (Marchant und Robards 1968) und für deren Lokalisation ebenfalls der Raum zwischen Plasmalemma und Zellwand angegeben wird (Fowke und Setterfield 1969, Cole und Shu‐Chang Lin 1970). Auf Grund von Untersuchungen an mit Auxin behandelten Knollen bei Helianthus tuberosus kamen Fowke und Setterfield (1969) zu dem Schluß, daß Plasmalemmasomen nicht an der Zellwandablagerung beteiligt sind. Ebenfalls dürften die Plasmamembraninvaginationen bei Penicillium megasporum (Sassen et al. 1967) keine Lomasomenfunktion haben, da die für die Zellwandsynthese typisch vesikulären Körper, die bei Psilotum so charakteristisch ausgebildet sind, zwischen Plasmalemma und Wand fehlen

Bei den im Psilotum‐Sproß auftretenden Lomasomen handelt es sich nicht um einzelne aus dem Cytoplasma durch die Zellmembran in den extracytoplasmatischen Raum ausgeschleuste Vesikel, wie dies für Wurzelhaare höherer Pflanzen (Sievers 1963) und Neurospora crassa (Kozar und Weijer 1969b) zutrifft, sondern um Gruppen von Vesikeln, die sich noch nicht geöffnet haben

Auf Grund des engen Kontaktes der Lomasomen mit der Zellwand, ihrer mehr oder weniger gleichmäßigen Verteilung im extracytoplasmatischen Raum (Abb. 9 und 10), des allmählichen Verschwindens der vesikulären Formen und des dabei sich ergebenden kontinuierlichen Übergangs der granulär‐körnigen Matrix in die homogen stärker elektronenstreuende Zellwand (Abb. 9) läßt an einen Synthesecharakter der Lomasomen zum Zellwandaufbau — zumindest an Vorstufen davon — denken. Da es durch Ein‐ bzw. Anlagerung der Lomasomen zu primären und sekundären Zellwandveränderungen kommt (Abb. 1, 2, 8–10), wird ihre Funktion somit in einer Anlieferung von Bausteinen zur Wandsynthese gesehen. Dies wird noch dadurch verdeutlicht, daß sich die Lomasomen — wie schon erwähnt — von den multivesikulären Körpern herleiten, die ihrerseits aus Vesikeln des Golgi‐Apparates aufgebaut sind. Über die Syntheseleistung des Golgi‐Körpers liegen bereits eingehende Untersuchungen vor, u. a. bei der Zellplattenbildung (Whaley und Mollenhauer 1963, Frey‐Wyssling et al. 1964, Mollenhauer und Morré 1966, Whaley et al. 1966, Pickett‐Heaps 1967b), bei sekundären Wandveränderungen (Mollenhauer et al. 1961, Wooding und Northcote 1964, Cronshaw und Bouck 1965, Esau et al. 1966 a und b, Mollenhauer und Morré 1966, Pickett‐Heaps 1967a, Barton 1968) sowie bei der Theken‐, Pollen‐ und Cystenwandbildung (Larson 1965, Grove 1970, Gooday 1971, Willemse 1972). Sievers (1963) beobachtete beim Wandwachstum in Wurzelhaarzellen das Passieren einzelner Golgi‐Vesikel durch das Plasmalemma und deren Einlagerung in die Wand. Es kommt sogar teilweise zu einer Synthetisierung von Wandfragmenten innerhalb des Golgi‐Apparates (Brown 1969, Brown et al. 1969) und zu einer verstärkten Golgi‐Vesikel‐Produktion für eine Zellwandstreckung nach geotropischer Reizung (Shen‐Miller und Miller 1972). — Der Stofftransport in Golgi‐Vesikeln zu den Zellwänden wurde mit Hilfe der Autoradiographie (Northcote und Pickett‐Heaps 1966, Pickett‐Heaps 1967 a und b, Barton 1968, Gooday 1971) und Gefrierätztechnik (Mühlethaler 1967) bestätigt

Eine Funktion der Lomasomen bei der Zellwandsynthese wurde diskutiert u. a. bei Penicillium (Wilsenach und Kessel 1965), Saprolegnia (Hagedorn und Weinert 1971), bei Chara und Nitella (Barton 1965, Crawley 1965), bei Spirogyra (Jordan 1970), bei Pilzhyphen (Moore und McAlear 1961, Marchant et al. 1967), Avena‐Koleoptilen (Heyn 1971) und Helianthus (Walker und Bisalputra 1967)

Mikrotubuli, die ein beständiges Merkmal während der Zellwandverdickung sein sollen (Ledbetter und Porter 1963, Cronshaw 1965, Cronshaw und Bouck 1965, Esau et al. 1966b), wurden nur ganz vereinzelt gefunden (Abb. 3 und 5). Ihre Strukturen verliefen sich in der stärker kontrastierten Wand. Daher wird angenommen, daß sie mit der Wand eine mehr oder weniger feste Verbindung eingegangen sind (Abb. 5). Ihr Durchmesser lag zwischen 150 und 200 Å, während Wooding und Northcote (1964) und Hepler und Newcomb (1964) regelmäßig zahlreiche 200 bis 280 Å breite, parallel zur sich entwickelnden Wand verlaufende Mikrotubuli fanden. Teilweise waren sie auch mit den Sekundärwandverdickungen eng verbunden (Ledbetter und Porter 1963, Crawley 1965, Cronshaw und Bouck 1965). Nicht immer lassen sich die dem Wandaufbau dienenden Tubuli bei Psilotum eindeutig erkennen. So sind die auf Abbildung 3 senkrecht zur Zellplatte liegenden fädigen Strukturen vermutlich identisch mit den mitotischen Spindelfasern. Auf Grund dieser verschwindend geringen Mikrotubulizahl läßt sich bei Psilotum von einer ausgesprochen vesikulären und granulären Lomasomenstruktur sprechen, wie sie auch in Pilzhyphen (Girbardt 1969) und Avena‐Koleoptilen vorkommt. Neben diesen granulären und vesikulären Lomasomenbereichen können in pflanzlichen Organismen auch tubuläre und vesikuläre Strukturen nebeneinander zwischen Plasmalemma und Zellwand auftreten (Girbardt 1958, Esau et al. 1966b)

Fowke und Setterfield (1969) vermuten, daß es sich bei einigen multivesikulären Strukturen um eine artefaktische Neugestaltung von Plasmalemmaund Tonoplastenmembranen infolge cytologischer Prozesse handelt, während FALK (1969) die Lomasomen‐Strukturen auf Myelinisierungsartefakte auf Grund unvollständiger Fixierung zurückführt. Untersuchungen von Griffiths (1970) mit Hilfe der Gefrierätztechnik konnten dagegen eindeutig die Existenz von Paramural‐Körpern nachweisen

Zusammenfassend ergibt sich bei Psilotum das Bild eines Golgi‐Vesikeltransportes in Form multivesikulärer Körper in den extracytoplasmatischen Raum zwischen Wand und Plasmalemma, wo sie als vesikuläre‐granuläre Lomasomen an der Zellwandsynthese beteiligt sind

Für die freundliche Bereitstellung des Siemens‐Elektronenmikroskopes 101 danke ich Herrn Regierungsmedizinaldirektor Prof. Dr. med. G. Maass im Institut für Virusdiagnostik am Hygienisch‐bakteriologischen Landesuntersuchungsamt Münster und Frau Christa Barckhaus für ihre sorgfältige technische Assistenz