Zur Biologie Von Loligo Vulgaris Lam
Authors: Tinbergen L. , Verwey J. 
Published: July 2010

I. Der vorliegende Beitrag, dessen Problemstellung viele Einzelfragen umfasst, gilt der Erforschung der Biologie von Loligo vulgaris Lam. Die Arbeit fusst auf der Untersuchung von etwa 12000 in der NÃ¤he von Den Helder erbeuteten StÃ¼cken. Die Art kommt in dieser Umgebung vom April bis August allgemein und in den Ã¼brigen Monaten vereinzelt vor; sie pflanzt sich hier regelmÃ¤ssig fort. 2. Das Wachstum wurde mittels der Analyse von Frequenzkurven der ventralen MantellÃ¤ngen festgestellt. 3. Anfang Mai haben die LÃ¤ngenfrequenzkurven der fast ein Jahr alten â™‘â™‘ einen Gipfel bei 13-14. cm und die der fast zwei Jahre alten bei 2 1 cm, wÃ¤hrend drei Jahre alte Tiere wahrscheinlich selten vorkommen. Eine schematische Wachstumskurve der â™‘â™‘gibt Abb. 4. 4. Die â™â™wachsen, bis sie eine LÃ¤nge von etwa 12 cm erreicht haben (d.h. bis sie 1/2-3/4 Jahre alt sind) gleich schnell wie die â™‘â™‘. Im zweiten Lebensjahre wachsen sie erheblich langsamer als die â™‘â™‘, so dass die Gipfel ihrer Frequenzkurven im Monat Mai bei etwa 13-14 cm und etwa 17 cm liegen. Langsames Wachstum im zweiten Lebensjahre ist gleichfalls bei den â™â™ von Loligo pealii Les. und Sepia officinalis L. festgestellt worden. DreijÃ¤hrige â™â™von L. vulgaris scheinen selten vorzukommen. 5. Die einjÃ¤hrigen Tiere erscheinen durchschnittlich spÃ¤ter im FrÃ¼hling als die zweijÃ¤hrigen. Gleiches finden wir bei vielen zum Fortpflanzungsgebiet ziehenden Fischen und VÃ¶geln. 6. Das GeschlechtverhÃ¤ltnis der LaichzÃ¼gler ist ungleich; im Gesamtergebnis wurden 57% â™‘â™‘ erbeutet. Durchschnittlich ist der Prozentsatz der â™‘â™‘ anfangs etwas hÃ¶her als spÃ¤ter im Sommer, was aber nicht fÃ¼r jedes einzelne Jahr zutrifft. Die Reihenfolge der Geschlechter auf dem Zuge zum Fortpflanzungsgebiet wird vergleichend besprochen und es werden die ZusammenhÃ¤nge mit der Paarungsbiologie behandelt. 7. Das Laichen dauert solange die Tiere das Gebiet in grosser Menge besuchen, also vom April bis August. In der 2. MaihÃ¤lfte, wenn die meisten Tiere anwesend sind, erreicht es seinen Gipfelpunkt. 8. Bei den im selben Jahre geborenen â™‘â™‘enthÃ¤lt der Hoden schon im Oktober Spermatozoen. Seine Entwicklung geht im Laufe des Winters weiter, erreicht Mai-Juli den Gipfelpunkt um im August wieder abzunehmen. Wie weit sie im zweiten Winter wieder zurÃ¼ckgeht, konnte nicht festgestellt werden. Von den zwei Jahre alten Tieren. lÃ¤sst sich nur sagen, dass der Hoden im FrÃ¼hling und Vorsommer stark entwickelt ist und dass er sich im August wieder rÃ¼ckbildet. 9. Die im selben Jahre geborenen â™‘â™‘haben schon im Dezember Spermatophoren im Spermatophorensack. Bis zu ihrem Erscheinen im April Ã¼bertrifft bei ihnen (sowie bei den zweijÃ¤hrigen â™‘â™‘) die Spermathophorenproduktion den Verbrauch (der dann wohl gleich Null zu setzen ist). Sobald die Tiere eingetroffen sind, Ã¼bertrifft aber der Verbrauch die Produktion, welche jedoch nicht aufhÃ¶rt. Das Ergebnis ist, dass die SpermatophorensÃ¤cke immer leerer werden. 10. Die im selben Jahre geborenen â™â™haben im Dezember keine Eier im Ovidukt, wÃ¤hrend die Eier im Ovar noch sehr klein sind. Akzessorische, Nidimental- und OviduktdrÃ¼sen stehen noch im Anfang ihrer Entwicklung. Zwischen Dezember und April entwickelt sich das Ovar stark; eine Abnahme zu Ende des Sommers konnte nicht festgestellt werden. 11. Vor der Ankunft der Tiere im Laichgebiet hÃ¤ufen sich Eier an im Ovidukt, wÃ¤hrend noch keine abgelegt werden. Die Ovidukte sind also mehr oder weniger gefÃ¼llt. Kurze Zeit nach dei Ankunft werden mehr Eier abgelegt als solche an den Ovidukt abgegeben werden, und die Zahl der Tiere mit leeren oder wenig gefÃ¼llten Ovidukten nimmt zu. Nach Ende Mai aber halten Verbrauch und Ersatz im Durchschnitt gleichen Schritt. Wahrscheinlich werden die Eier nicht kontinuierlich, sondern in einigen Gelegen abgesetzt. 12. Bei Den Helder setzen die â™‘â™‘von Loligo vulgaris ihre Spermatophoren ausschliesslich auf der Mundmembran des â™ ab, wo sich die Spermatheca (= das Receptaculum Seminis) findet. Letzteres Organ ist bei der Ã¼bergrossen Mehrzahl der Sommerweibchen mit Sperma gefÃ¼llt. Aus dem Vorkommen frisch abgesetzter Spermatophoren kann man folgern, dass die â™â™ wÃ¤hrend des ganzen Sommers begattet werden und zwar im Anfang und zu Ende der Zeit etwas weniger als in der Mitte. 13. ZweijÃ¤hrige Kalmare haben im VerhÃ¤ltnis zu ihrer GrÃ¶sse einen stÃ¤rker gefÃ¼llten Spermatophorensack bzw. mehr Eier im Ovidukt als einjÃ¤hrige, was zu Vergleichungen mit Tieren aus anderen Tiergruppen Anlass gibt. Bei den VÃ¶geln kommt Ã¶fters vor, dass Ã¤ltere Weibchen mehr Eier legen als jÃ¼ngere. 14. Verschiedene Cephalopodenarten haben, wie Loligo vulgaris, eine periodische Fortpflanzung. Bei einigen Arten dauert die Laichzeit im Mittelmeer lÃ¤nger als im Nordseegebiet, was auf einen Temperatureinfluss hindeuten kÃ¶nnte. 15. Die Fortpflanzung von Loligo vulgaris fÃ¤ngt in der Nordsee bei zunehmender, im Mittelmeer (nach Lo BIANCOS Angaben) bei abnehmender TageslÃ¤nge an, was nicht fÃ¼r einen grossen Einfluss dieses in Zusammenhang mit der FortpflanzungsperiodizitÃ¤t der VÃ¶gel so wichtigen Faktors spricht. Andrerseits ist eine gemeinsame Verursachung von Fortpflanzungs- und Zug-periodizitÃ¤t nicht unwahrscheinlich und werden wir unter 18. sehen, dass letztere wahrscheinlich eben wohl von der TageslÃ¤nge beeinflusst wird. 16. Eine der Funktionen des Zuges ist das Erreichen der Laichgebiete. Eine Einteilung der Wanderungstypen nach ihrer Funktion ist nicht angebracht, da meistens mehrere Funktionen zusammengehen. 17. Die PeriodizitÃ¤t des Zuges geht hervor aus Abb. 13. Die Auswanderung folgt der Einwanderung unmittelbar, ohne dass ein stationnÃ¤rer Zustand eintritt. 18. Das Anfangsdatum der Einwanderung zeigt von einem Jahr aufs andere nur eine geringe Streuung, die ZusammenhÃ¤nge mit der Wassertemperatur zeigt. Die Tiere erscheinen nÃ¤mlich in kalten Jahren spÃ¤ter als in warmen. Der Einfluss der Temperatur ist nur ein untergeordneter; viel wichtiger ist der Faktor "time of year" (NICE), d.h. wahrscheinlich die TageslÃ¤nge. Bei ZugvÃ¶geln ist dasselbe gefunden worden. 19. Die HÃ¤ufigkeit der Kalmare schwankt jedes Jahr. Von 5 vergleichbaren Beobachtungsjahren haben die wÃ¤rmeren die grÃ¶sseren FÃ¤nge. Wahrscheinlich beansprucht L. vulgaris als Wanderer von sÃ¼dlicher Herkunft hohe Temperaturen, wodurch die Art veranlasst wird, in kalten Jahren nicht so weit nÃ¶rdlich durchzudringen als in warmen. 20. L. vulgaris ist in starkem Masse an das KÃ¼stenmeer gebunden. Bei Den Helder wird sie selten in mehr als 20 Meilen Entfernung von der KÃ¼ste erbeutet. Das Vorkommen innerhalb der KÃ¼stenzone wird einer nÃ¤heren Analyse unterworfen. 21. Im Juni findet sich die Hauptmacht der Kalmare mehr in KÃ¼stennÃ¤he als im April und Mai bzw. Juli und August. Einige WinterfÃ¤nge stammen durchschnittlich aus tieferem Wasser als die SommerfÃ¤nge. Wahrscheinlich werden diese jahres-zeitlichen Wanderungen durch die unter 23 zu nennende Vorliebe fÃ¼r hÃ¶here Temperaturen verursacht. 22. Das Wattenmeer (Gebiet 7 der Abb. 14) wird von den Kalmaren nur besucht, wenn der Salzgehalt in seinem westlichen Eingang Ã¼ber ungefÃ¤hr 30.3o/oo steigt (Abb. 16), wÃ¤hrend die Temperatur hierbei keinen Einfluss zu haben scheint. 23. Die weiter vom Strande entfernten Teile des KÃ¼sten-meeres (Gebiete 1, 3 und 5 auf Abb. 14) werden am meisten besucht, wenn der Salzgehalt niedrig (beim Haaksfeueuschiff unter 34 Â°/Â°Â°) und das TemperaturgefÃ¤lle zwischen dem Haaksfeuerschiff und der Westgrenze von Gebiet 7 gering ist. Die Tiere scheinen eine Abneigung gegen unvermischtes, salziges Nordsee-wasser sowie eine Vorliebe fÃ¼r die wÃ¤rmeren Gebietsteile zu haben. Beide Eigenschaften binden sie an das KÃ¼stenmeer, wo der Salzgehalt niedriger und (im FrÃ¼hling und Sommer) die Temperatur hÃ¶her ist als weiter von der KÃ¼ste entfernt. 24. Die Wassertiefe spielt bei der Bindung an das KÃ¼stenmecr hÃ¶chstens eine untergeordnete Rolle. 25. Die â™‘â™‘ sind in den Gebieten, die am meisten unter Landeinfluss stehen, verhÃ¤ltnismÃ¤ssig hÃ¤ufiger als in den anderen Gebieten (Tabelle 8, S. 261). Sie beanspruchen wahrscheinlich einen geringeren Salzgehalt oder eine hÃ¶here Temperatur als die â™â™. 26. Die Lage der bevorzugten Laichgebiete wird beschrieben, gibt aber keinen Anlass zu weiteren Folgerungen. 27. Das Verbreitungsgebiet von L. vulgaris erstreckt sich Ã¼ber die KÃ¼sten des Mittelmeeres und der Ostatlantik zwischen 21Â° und 59Â° N. 28. Im Mittelmeer verschwindet L. vulgaris nicht im Winter, was zu Vergleichungen und Diskussion Anlass gibt. FÃ¼r die portugiesische KÃ¼ste gilt Ã“hnliches; hier ist die Art im Winter aber erheblich hÃ¤ufiger als im Sommer, was wohl auf Einwanderung beruht. 29. Entlang der hollÃ¤ndischen KÃ¼ste zieht L. vulgaris im FrÃ¼hling vom SÃ¼den nach Norden. Die Geschwindigkeit des Zuges ist grÃ¶sser als die der Resultante der Wasserbewegung; der Ortswechsel geschieht also aktiv. 30. Nach aller Wahrscheinlichkeit erreicht L. vulgaris die Nordsee durch die Doverstrasse, von der sie lÃ¤ngs der belgischen, hollÃ¤ndischen, nordwestdeutschen und dÃ¤nischen KÃ¼ste bis zum Kattegat und Skagerrak wandert; hier erscheint die Art erst im SpÃ¤tsommer. 3 I. Wie die Nordseetiere im Herbste abwandern, ist ungewiss, wie auch die Lage ihrer Winterquartiere ungeklÃ¤rt ist. 32. In den portugiesischen GewÃ¤ssern Ã¼berwintern Tiere, die wahrscheinlich den Sommer in nÃ¶rdlichern Gegenden verbringen. 33. Das Vorkommen an der englischen OstkÃ¼ste ist ungeklÃ¤rt. 34. Die Unterschiede zwischen GRIMPES Rassen L. vulgaris breviceps und L. v. typica werden vom Wachstum bedingt und sind nicht wesentlich. 35. Nach Angaben von MOORE (1937) scheint L. vulgaris im Irischen Meere (wie im Mittelmeer und an der sÃ¼dwesteuropÃ¤ischen KÃ¼ste, siehe oben), wÃ¤hrend des Winters nicht abzuziehen, was Anlass zu Vergleichungen mit dem Vogelzug gibt. 36. Die Wanderungen von L. vulgaris werden kurz verglichen mit denjenigen anderer Cephalopoden bzw. anderer Tierarten.