Μηχανισμοί ελέγχου της ηλεκτρικής δραστηριότητας στην καρδιά της μέλισσας Apis mellifera macedonica
Authors: Παπαευθυμίου Χρυσοβαλάντης 
Published: January 2014

Σκοπός της παρούσας εργασίας ήταν η διερεύνηση των μηχανισμών ελέγχου της ηλεκτρικής δραστηριότητας στην καρδιά της μέλισσας, Apis mellifera macedonica, έντομο με μεγάλη οικονομική και οικολογική σημασία. Στο πρώτο στάδιο μελετήθηκε η δομή, οργάνωση και μορφολογία της καρδιάς και των πλευρικών μυών. Η καρδιά αποτελείται από 5 καρδιακά μεταμερίδια και αναρτάται στο εσωτερικό της κοιλίας με 5 ζεύγη πλευρικών μυών. Αποτελείται από γραμμωτά καρδιακά μυϊκά κύτταρα, διατεταγμένα κυκλικώς σε δυο στιβάδες. Οι καρδιακές μυϊκές ίνες χαρακτηρίζονται ως φασικές (γρήγορες), βάση του μήκους των σαρκομερίδιων (2 μm), γεγονός που αντανακλάται στην υψηλή ταχύτητα σύσπασης και τον μικρό χρόνο που απαιτείται για τη μέγιστη δύναμη σύσπασης. Το πάχος του καρδιακού τοιχώματος είναι μεγαλύτερο στο πρόσθιο τμήμα της καρδιάς (1ο-2ο καρδιακό μεταμερίδιο) ~18 μm σε σχέση με το οπίσθιο τμήμα της καρδιάς (3ο,4ο,5ο ) ~11 μm και η μορφολογία των μυϊκών κυττάρων διαφορετική. Οι πλευρικοί μυς αποτελούνται από τονικά (αργά) μυϊκά κύτταρα, με μήκος σαρκομερίδιων 7 μm. Στη συνέχεια βρέθηκε ότι η καρδιακή λειτουργία δεν διαφοροποιείται in vitro σε χειμερινές και θερινές μέλισσες, γεγονός σημαντικό όσον αφορά την διεξαγωγή ασφαλών συμπερασμάτων από τα πειράματα. Η καρδιακή δραστηριότητα in vivo και in vitro εμφανίζεται με δυο βασικά μοντέλα: συνεχές πρότυπο ηλεκτρομηχανικής δραστηριότητας και πρότυπο ρυθμικών καρδιακών ριπών. Τα δυναμικά ενέργειας των μυϊκών κυττάρων όλων των καρδιακών μεταμεριδίων παρουσιάζουν τη χαρακτηριστική βηματοδοτική φάση, απουσία του ΚΝΣ, γεγονός που υποδηλώνει τη μυογενή φύση της καρδιακής σύσπασης και την υψηλή διεγερσιμότητα του συστήματος. Επιπλέον χαρακτηρίζονται από τις ακόλουθες ιδιότητες: α) Οι φάσεις (1) και (2) συγχωνεύονται σε ένα περιορισμένο σε διάρκεια υψίπεδο, μόλις ~5 msec, γεγονός που συμβάλλει στη σύντομη διάρκεια του ΔΕ (~120msec). H διάρκεια του καρδιακού ΔΕ (~120 msec) στην μέλισσα (ιπτάμενο έντομο) είναι σημαντικά μικρότερη από την διάρκεια του αντίστοιχου ΔΕ στο εδαφόβιο έντομο Tenebrio molitor (~500msec) β) πολύ μικρή διάρκεια απόλυτης ανερέθιστης περιόδου (~48 msec) γ) υψηλή ταχύτητα αγωγής, η οποία είναι σημαντικά μεγαλύτερη στο οπίσθιο τμήμα της καρδιάς (0.14m/sec) σε σχέση με το πρόσθιο (~0.06 m/sec). Οι παραπάνω ηλεκτροφυσιολογικές ιδιότητες σε συνδυασμό με το μικρό μήκος των σαρκομεριδίων των καρδιακών μυϊκών κυττάρων υποδηλώνουν τη ταχύτατη προώθηση μεγάλης ποσότητας αιμόλεμφου προς την αορτή. Παράγοντες οι οποίοι ελέγχουν την τελική παροχή της καρδιάς είναι οι ακόλουθοι: Α) οι ηλεκτρικές συνδέσεις μεταξύ των καρδιακών μυϊκών κυττάρων. Η άμεση ηλεκτρική σύζευξη μεταξύ των καρδιακών μυϊκών κυττάρων αποδείχτηκε: i) με τον απόλυτο συγχρονισμό μεταξύ της συχνότητας ενός και μόνου καρδιακού μυϊκού κυττάρου και της συχνότητας της συνολικής καρδιακής σύσπασης κατά την έγχυση ρεύματος ii) από την συμπεριφορά των ηλεκτροτονικών εκπολώσεων. Τα ηλεκτροτονικά δυναμικά που παράγονται από τις ΗΕ, ελέγχουν το συντονισμό των καρδιακών μυϊκών κυττάρων και σε ορισμένες περιπτώσεις έχουν τη δυνατότητα να μετατραπούν σε πλήρη δυναμικά ενέργειας iii) Ειδικότερα οι χασμοσυνδέσεις ελέγχουν την ηλεκτρική σύζευξη του συστήματος και ειδικότερα φαίνεται ότι κάθε καρδιακό μυϊκό κύτταρο δέχεται 2 ή περισσότερες ηλεκτρικές συνδέσεις από τα παρακείμενα καρδιακά μυϊκά κύτταρα. Η συμμετοχή των χασμοσυνδέσεων αποδείχτηκε με τη χρήση εξειδικευμένων αναστολέων των χασμοσυνδέσεων, όπως οκτανόλη και καρβενοξολόνη. Επιπλέον στο σημείο της καρδιάς μεταξύ 5ου και 4ου καρδιακού μεταμεριδίου, όπου η ταχύτητα αγωγής είναι η μεγαλύτερη (0.14m/sec), η απουσία δράσης των αναστολέων των χασμοσυνδέσεων προτείνει την ύπαρξη διαφορετικού μηχανισμού διάδοσης του ΔΕ.