Οικοφυσιολογικές παράμετροι και οπτικές ιδιότητες φύλλων αείφυλλων φυτών, με έμφαση στη χαρουπιά (Ceratonia siliqua L.), ως δείκτες απόκρισης σε αβιοτική καταπόνηση
Authors: Παπαδοπούλου Σοφία 
Published: November 2023

Τα μεσογειακά οικοσυστήματα που χαρακτηρίζονται από ήπιους βροχερούς χειμώνες τους οποίους διαδέχονται τα παρατεταμένα θερμά, άνυδρα και ηλιόλουστα καλοκαίρια, παρουσιάζουν ιδιόμορφη βλάστηση, στην οποία κυριαρχούν είδη αείφυλλων σκληρόφυλλων φυτών και φρυγάνων. Τα φυτά, αυτά, είναι προσαρμοσμένα στις περιβαλλοντικές πιέσεις, μέσω μηχανισμών, προκειμένου να αποφύγουν ή να μετριάσουν τις αρνητικές επιπτώσεις των ακραίων συνθηκών στα φύλλα τους. Τις τελευταίες δεκαετίες, η ανθρώπινη δραστηριότητα προκάλεσε έντονη αλλαγή στην σύσταση της ατμόσφαιρας, επιφέροντας, έτσι, αρνητικές επιπτώσεις στην υγεία και την ανάπτυξη των ζωντανών οργανισμών και των οικοσυστημάτων. Η επιτακτική ανάγκη παρακολούθησης και αξιολόγησης του τρόπου διαχείρισης των βιομηχανικών ζωνών με σκοπό τη μείωση του επιπέδου της ατμοσφαιρικής ρύπανσης, οδήγησε στη βελτίωση και εξέλιξη των μεθόδων βιοπαρακολούθησης διαφορετικών βιοτόπων. Το φυτικό είδος Ceratonia siliqua (χαρουπιά) είναι ένα χαρακτηριστικό μεσογειακό φυτό, το οποίο διαθέτει προσαρμοστικούς μηχανισμούς που το καθιστούν ανθεκτικό σε συνθήκες ξηρασίας, αλατότητας, έλλειψης θρεπτικών και σε επιβαρυμένα με ρύπους περιβάλλοντα και, παράλληλα, δεν παρουσιάζει ιδιαίτερες απαιτήσεις σε εδαφικές συνθήκες και καλλιεργητική φροντίδα. Χρησιμοποιείται ευρέως σε βιομηχανίες τροφίμων, καλλυντικών, φαρμάκων καθώς και για αναδάσωση και άλλες φυτεύσεις στο αστικό τοπίο, λόγω της προστασίας που προσφέρει στο έδαφος από τη διάβρωση, και του αειθαλούς πυκνού φυλλώματος, καθιστώντας το ένα σημαντικό φυτό της ελληνικής χλωρίδας. Στόχος της διατριβής, η οποία εκπονήθηκε στον Τομέα Βοτανικής του Τμήματος Βιολογίας του Ε.Κ.Π.Α. σε συνεργασία με το Ι.Τ.Ε. στο Ηράκλειο της Κρήτης, ήταν η διερεύνηση των οπτικών ιδιοτήτων και των οικοφυσιολογικών παραμέτρων των φύλλων χαρουπιάς από διαφορετικά ενδιαιτήματα (εντός και εκτός του αστικού ιστού), για ανεύρεση πιθανών διαφορών τους και αξιολόγηση των αποτελεσμάτων. Απώτερος σκοπός αυτής είναι η μελέτη των ιδιοτήτων των φύλλων, ως τρόπος βιοπαρακολούθησης (biomonitoring) για αξιολόγηση της επίδρασης της ποιότητας της ατμόσφαιρας, σε φυτικούς οργανισμούς με βάση την εποχιακή διακύμανση και το αναπτυξιακό στάδιο. Επιλέχθηκαν πέντε διαφορετικά ενδιαιτήματα, εντός και εκτός του αστικού ιστού με κριτήριο την ύπαρξη κοντινών σταθμών μέτρησης ρύπων. Συλλέχθηκαν τρεις βλαστοί, δένδρων από την κάθε περιοχή, την ίδια ώρα, με εννέα συνεχόμενα από την κορυφή, ακέραια σύνθετα φύλλα, με φυλλάρια, τα οποία είχαν επισημανθεί με προσοχή (ίδια ηλικία, ίδιος προσανατολισμός στο ηλιακό φως). Η μελέτη της συσσώρευσης των χρωστικών, της προλίνης, των ολικών σακχάρων, των φαινολικών ενώσεων, του αμύλου, του Η2Ο2, καθώς και η τιμή της SLA σε φύλλα δέντρων αστικού ιστού, ανεξάρτητα από το αναπτυξιακό στάδιο, έδειξε πως αυτές οι παράμετροι λαμβάνουν, στατιστικά, υψηλότερες τιμές, σε σχέση με τα φύλλα του περιαστικού τόπου, επισημαίνοντας πως χαμηλές συγκεντρώσεις ΝΟx μπορούν να επιδράσουν θετικά, ως πηγή αζώτου στα φυτά. Η αβιοτική καταπόνηση πυροδοτεί την υπερπαραγωγή των ενεργών μορφών οξυγόνου (Η2Ο2) και οι μηχανισμοί αποικοδόμησης (scavenging of Reactive Oxygen Species) περιλαμβάνουν τόσο ενζυμικές όσο και μη ενζυμικές αντιδράσεις, προστατεύοντας τα κύτταρα από οξειδωτικές βλάβες και ερμηνεύοντας με τον τρόπο αυτό τις υψηλές συγκεντρώσεις Η2Ο2, προλίνης, καροτενοειδών και φαινολικών ενώσεων στα φυτά του αστικού ιστού. Από την άλλη, η συσσώρευση του MDA στα φύλλα του περιαστικού ενδιαιτήματος ίσως σχετίζεται με την υψηλή συγκέντρωση όζοντος, που δρα στην υπεροξείδωση λιπιδίων μέσω της ενζυμικής αντίδρασης της λιποξυγενάσης και θεωρείται κατάλληλος δείκτης για τον υπολογισμό της υπεροξείδωσης των λιπιδίων της μεμβράνης από την υπεριώδη ακτινοβολία. Αναφορικά με την εποχική διακύμανση, τα νεαρά φύλλα εμφανίζουν μεγαλύτερη συσσώρευση προλίνης, καροτενοειδών, φαινολικών ενώσεων, Η2Ο2 και MDA σε περιόδους καταπόνησης, ενώ το άμυλο αυξάνεται πριν την έναρξη της βλαστητικής περιόδου για πιθανή υδρόλυση και μεταφορά προϊόντων στον αποδέκτη. Σχετικά με τη θέση των φύλλων στο βλαστό, η συσσώρευση των χρωστικών παρουσιάζει μια ανοδική τάση από το 1ο έως και το 4ο φύλλο (η αρίθμηση ξεκινά από το επάκριο μέρος του βλαστού) και σταθεροποίηση στη συνέχεια, καθ’ όλη τη διάρκεια του χρόνου, καθιστώντας το 4ο φύλλο ως ένα πλήρως ανεπτυγμένο φύλλο. Το πάχος του φύλλου, του μεσόφυλλου, καθώς και η αναλογία πασσαλώδους παρεγχύματος προς το μεσόφυλλο ήταν σημαντικά αυξημένη στα φύλλα που αναπτύχθηκαν σε πιο ρυπασμένα περιβάλλοντα, καθώς το πυκνό και συμπαγές μεσόφυλλο, αποτελεί, συνήθως, ένδειξη συνεχούς έκθεσης του φυτού στην ατμοσφαιρική ρύπανση. Ωστόσο, το πάχος της προσαξονικής και απαξονικής επιδερμίδας καθώς και το άνω και κάτω περικλινές κυτταρικό τοίχωμα εμφανίζουν στατιστικά μεγαλύτερες τιμές στα φύλλα του περιαστικού τόπου, δημιουργώντας, έτσι, μια υδρόφοβη στρώση που ελέγχει διαπνοή και δρα σαν φίλτρο, προστατεύοντας το φυτό από την υπεριώδη και υπέρυθρη ακτινοβολία, σε περιόδους καταπόνησης. Συγκρίνοντας ανατομικά τα ώριμα με τα αναπτυσσόμενα φύλλα γίνεται αντιληπτό πως τα νεαρά φύλλα του περιαστικού ενδιαιτήματος έχουν δομήσει περισσότερο από 93% την τελική μορφομετρία τους, δίνοντας την εντύπωση πως η αύξηση και η διαφοροποίησή τους ολοκληρώνονται στο μικρότερο δυνατό χρονικό διάστημα, όσο οι συνθήκες είναι κατάλληλες. Η απορρόφηση του φωτός στην περιοχή των 1470 και 1900 nm που αντιστοιχεί στην υδατική περιεκτικότητα των φύλλων, βρέθηκε υψηλότερη στα φύλλα του περιαστικού τόπου, ανεξαρτήτως αναπτυξιακού σταδίου, καθώς η χαρουπιά διατηρεί τη σπαργή των κυττάρων της, ιδιαίτερα σε περιόδους υδατικού ελλείμματος, μιας και ολοκληρώνει την ανάπτυξη των φύλλων σε συντομότερο χρονικό διάστημα απ’ ό,τι τα φύλλα στο αστικό περιβάλλον. Το φυτό δείχνει να έχει προσαρμοστεί, να δείχνει ανοχή, στον επιβαρυμένο αστικό αστό και να αντεπεξέρχεται στις συνθήκες περιβάλλοντος, με διαφορετική απόκριση στα διαφορετικά ενδιαιτήματα, όσον αφορά τις συγκεκριμένους παραμέτρους. Έγινε προσπάθεια, συσχέτισης των αποτελεσμάτων των τιμών συσσώρευσης των φυσιολογικών παραμέτρων που μετρήθηκαν με τις συγκεντρώσεις των ατμοσφαιρικών ρύπων (ΝΟX, O3), με σκοπό τη δημιουργία εξίσωσης που θα συσχετίζει τις μεταβλητές αυτές. Τα δεδομένα της συγκέντρωσης χλωροφυλλών, αμύλου και φαινολικών ενώσεων, προσαρμόστηκαν επιτυχώς στην εξίσωση Michaelis-Menten που περιγράφει την κινητική των ενζύμων. Η συγκεκριμένη σύγκλιση δικαιολογείται από το γεγονός πως το φυτό αποκρίνεται στα αυξημένα επίπεδα ρύπων και συγκεκριμένα των οξειδίων του αζώτου της ατμόσφαιρας παρουσιάζοντας το φαινόμενο του κορεσμού. Η μέθοδος έχει ιδιαίτερη σημασία και χρησιμότητα, καθώς η μέτρηση των ρύπων με ατμοσφαιρικές μεθόδους έχει μικρή κάλυψη επιφάνειας και μπορεί να οδηγήσει σε λανθασμένα συμπεράσματα. Ο εργαστηριακός προσδιορισμός των συγκεντρώσεων των προαναφερθέντων ενώσεων μπορεί να αποτελέσει ένδειξη για την ατμοσφαιρική ρύπανση ενός ενδιαιτήματος καθιστώντας, πιθανώς, τη χαρουπιά χρήσιμη και ως βιοδείκτη.