Study of synchronization in discrete biological systems
Authors: Κούβαρης Νικόλαος 
Published: January 2014

Η παρούσα διδακτορική διατριβή ασχολείται με τη μελέτη της συλλογικής συμπεριφοράς και του συγχρονισμού σε διακριτά στοχαστικά δυναμικά συστήματα. Τέτοια συστήματα αποτελούνται από επιμέρους μονάδες οι οποίες μπορούν να αντιπροσωπεύουν τα δομικά στοιχεία ενός μεγάλου φάσματος βιολογικών, χημικών, φυσικών, ή ακόμα και κοινωνικών συστημάτων. Οι μονάδες αυτές, μπορούν να θεωρηθούν ως θήραμα και θηρευτές ενός οικοσυστήματος ή ως βιολογικοί πληθυσμοί σε μια τροφική αλυσίδα με κυκλική αλληλουχία. Μπορούν ακόμα να αντιπροσωπεύουν χημικές ουσίες που αντιδρούν πάνω σε καταλυτικές επιφάνειες. Ανάλογα με τον ορισμό της τοπικής δυναμικής των μονάδων αυτών και των μεταξύ τους αλληλεπιδράσεων, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για τη μελέτη συλλογικών συμπεριφορών όπως για παράδειγμα η εμφάνιση ταλαντώσεων σε οικοσυστήματα με χωρική κατανομή των πληθυσμών τους ή όπως η σύγχρονη ενεργοποίηση συνδεδεμένων νευρικών κυττάρων. Συγκεκριμένα, οι μεταβάσεις από τις τοπικές διακυμάνσεις πυκνότητας σε συλλογικές ταλαντώσεις πυκνότητας και φαινόμενα συγχρονισμού μελετώνται σε τρία διαφορετικά συστήματα. Οι αλληλεπιδράσεις που λαμβάνονται υπόψιν είναι τοπικές, μόνο με τους άμεσους γείτονες, ή ανεξάρτητες της απόστασης. Επιπλέον στις αλληλεπιδράσεις αυτές, λαμβάνονται υπόψιν αλληλεπιδράσεις μεγάλης απόστασης καθώς επίσης και κινητικότητα με τη μορφή διάχυσης. Οι πρόσθετες αυτές διαδικασίες αποδεικνύεται ότι διαδραματίζουν έναν κρίσιμο ρόλο στην δυναμική εξέλιξη των συστημάτων. Αν και αυτά τα συστήματα είναι βασισμένα σε χαρακτηριστικές συμπεριφορές που παρατηρούνται σε χημικά και βιολογικά συστήματα, σκοπό έχουν να χρησιμοποιηθούν για τη μελέτη γενικών μαθηματικών και φυσικών αρχών που καθορίζουν τον ανταγωνισμό μεταξύ της τοπικής δυναμικής και της τάσης για συνεργασία. Η μελέτη του συγχρονισμού στα υπό μελέτη συστήματα βασίζεται στην προσέγγιση αναλυτικού σήματος (analytic signal approach). Στην προσέγγιση αυτή, μια στιγμιαία φάση ορίζεται με την βοήθεια του μετασχηματισμού Hilbert ενός σήματος, η οποία προβάλλει τις φυσικές συχνότητες του σήματος. Η κατανομή αυτών των φάσεων δίνει μια ποιοτική επισκόπηση της μετάβασης στο συγχρονισμό, ενώ ένας δείκτης συγχρονισμού υπολογίζεται και δίνει μια ποσοτική εκτίμηση. Επιπλέον η αμοιβαία πληροφορία υπολογίζεται και δίνει μια αξιολόγηση της στατιστικής ανεξαρτησίας των σημάτων και έτσι μια επιπλέον ένδειξη του συγχρονισμού. Για τα τρία συστήματα αναπτύχθηκε μια θεωρία Μέσου Πεδίου. Επίσης χρησιμοποιήθηκαν στοχαστικές προσομοιώσεις για τη μελέτη της χωροχρονικής τους δυναμικής. Τα αποτελέσματα των προσομοιώσεων αναλύθηκαν με μεθόδους από τη μη-γραμμική ανάλυση χρονοσειρών. Τα δύο πρώτα συστήματα, ένα διατηρητικό και ένα χαοτικό σύστημα δυναμικής πληθυσμών, περιγράφουν τις σχέσεις θηρευτών και θηραμάτων σε τοπικό επίπεδο. Στα συστήματα αυτά μελετούμε τις προϋποθέσεις με τις οποίες η σύζευξη απομακρυσμένων ομάδων πληθυσμών οδηγεί σε συγχρονισμό. Βρέθηκε ότι υπάρχει μια κρίσιμη τιμή της παραμέτρου σύζευξης, πέρα από την οποία εμφανίζεται συγχρονισμός και συλλογικές ταλαντώσεις σε όλη την έκταση των συστημάτων. Στην τρίτη περίπτωση ασχολούμαστε με ένα διαφορετικό σύστημα που περιγράφει αδρά τη λειτουργία ενός νευρώνα. Εδώ μας ενδιαφέρει η επίδραση της σύζευξης πολλών νευρώνων και πως αλλάζει όταν λάβουμε υπόψιν μας μια μικρή υστέρηση στην απόκριση του συστήματος. Βρέθηκε ότι υπάρχει μια κατώτερη τιμή της υστέρησης, πέρα από την οποία ένα μεγάλο ποσοστό των νευρώνων ενεργοποιείται περίπου την ίδια χρονική στιγμή. Συνοψίζοντας, η μελέτη έδειξε ότι και στα τρία διακριτά συστήματα, οι δομικές τους μονάδες παρουσιάζουν συλλογική συμπεριφορά υπό την έννοια του συγχρονισμού. Αυτό συμβαίνει όταν μια παράμετρος τάξης (βαθμιαία ή πλήρης σύζευξη) υπερβεί μία κρίσιμη τιμή, όπου ο δείκτης συγχρονισμού και η αμοιβαία πληροφορία παίρνουν τις μέγιστες τιμές τους ταυτόχρονα. Παρακάτω δίνεται μια σύντομη περιγραφή των κεφαλαίων της διατριβής και προσδιορίζονται οι επιμέρους θεματικές ενότητες της μελέτης. Αρχικά, δίνεται μια σύντομη περίληψη της διατριβής και επισημαίνονται τα κυριότερα σημεία της. Στο Κεφάλαιο 1, γίνεται μια σύντομη ιστορική αναφορά στο θέμα του συγχρονισμού στα βιολογικά συστήματα. Κατόπιν παρουσιάζονται η βασική θεωρία, οι στόχοι και η δομή της διατριβής. Στο κεφάλαιο 2 προτείνεται ένα διατηρητικό σύστημα δυναμικής πληθυσμών, το οποίο αποτελεί παραλλαγή του γνωστού συστήματος Lotka-Volterra. Το προτεινόμενο σύστημα περιλαμβάνει μη γραμμικούς όρους τρίτης τάξης και επιπλέον είναι συμβατό με πλέγμα (lattice compatible). Αυτό επιτρέπει να λάβουμε υπόψιν την τοπική δυναμική χρησιμοποιώντας προσομοιώσεις τύπου Kinettic Monte Carlo (KMC). Τοπικές, καθώς και μεγάλης απόστασης αλληλεπιδράσεις μελετώνται και η επίδρασή τους στη συλλογική συμπεριφορά του συστήματος αναλύεται...