Nature of the Dutch elm disease: new aspects of diagnostics, pathogenesis, and etiology
Authors: Черпаков В.В. 
Published: September 2020

Расхождения по установлению первопричины голландской болезни вязов (ГБВ) возникли сразу после её обнаружения в 1918 г. В разные годы указывали фитопатогенные бактерии (Васillus amylovorus, Miсrососсus ulmi, Рseudomonas lignicola) и гриб Ophiostoma (Ceratostomella) ulmi (Graphium ulmi). В 1937 г. в Краснодарском крае наряду с закупоркой сосудов на вязах описано ядро бактериальной водянки, т. е. уже 80 100 лет назад отмечали смешанную этиологию ГБВ, но бактериозы посчитали недостоверной причиной, возобладала теория грибной моноинфекции. Позже открыли агрессивный патоген Ophiostoma novoulmi, близкие виды O. himalulmi, O. novoulmi subsp. novoulmi, O. novoulmi subsp. americana. Параллельно на вязах выявлены бактериальная водянка (Pectobacterium carotovorum), бактериальный ожог (Erwinia группы Amylovora), Pseudomonas amygdali pv. ulmi, связанная с поражением коры, Xylella fastidiosa, вызывающая ожог листвы. К симптоматике ГБВ причастны виды фитопатогенных бактерий. Анализ факторов патогенности гриба показывает неоднозначность их проявления в симптоматике ГБВ. Агрессивность O. novoulmi проявилась не в патогенезе, а в вытеснении O. ulmi. Продукты метаболизма бактерий (кислота, газ, ферменты) разрушают целлюлозу, лигнин клеточных стенок, срединную пластинку и крахмал, вызывая камедь, мокроту, экссудат, закупорку сосудов, некрозы, мацерацию, растрескивание коры и древесины. Graphium ulmi развивается на подготовленных тканях совместно с бактериями как факультативный паразит, не проявляя антагонизма. Предполагается, что ГБВ имеет либо полифункциональную этиологию смешанного бактериальногрибного происхождения, либо самостоятельную бактериальную. Ареалы ильмовых пород, таксонов комплекса Ophiostoma ulmi и бактериозов имеют зоны перекрытия, что предполагает смешанный или сопряженный патогенез. В проблеме ГБВ на смену теории грибной моноинфекции должна прийти парадигма фитопатологической диагностики с использованием метагеномного анализа.

Discordance on establishing the prime cause of the Dutch elm disease (DED) arose soon after its discovery in 1918. Through the years different causes were specified in literature: phytopathogenic bacteria (Bacillus amylovorus, Micrococcus ulmi, Pseudomonas lignicola) and fungi Ophiostoma (Ceratostomella) ulmi (Graphium ulmi). The bacterial dropsy together with obstruction of vessels was described in 1937. Hence, even 80 100 years ago the mixed etiology was noted. However, bacterioses were considered as a doubtful reason. Later on, an aggressive pathogen Ophiostoma novoulmi and close species O. himalulmi, O. novoulmi subsp. novoulmi, O. novoulmi subsp. americana were found. At the same time, bacterial dropsy (Pectobacterium carotovorum), fire blight (Erwinia of group Amylovora), Pseudomonas amygdali pv. ulmi connected to the injuries of bark, and Xylella fastidiosa causing foliage burn, were revealed on elms. Some species of phytopathogenic bacteria are also involved in symptoms of DED. The analysis of factors of pathogenesis of G. ulmi shows ambiguity of their manifestation in DED symptoms. The aggressivity of O. novoulmi was not in pathogenesis, these fungi force another species O. ulmi out. Products of bacteria metabolism (acid, gas, and enzymes) destroy cellulose, lignin cell walls, middle plate, and starch, causing gum, sputum, exudate, blockage of vessels, necrosis, maceration, cracks of bark and wood. Graphiosis settles on the prepared tissues where G. ulmi grows as a facultative parasite together with bacteria without showing any antagonism. It is suggested that DED has polyfunctional etiology of the mixed bacterial and fungi origin or independent bacterial origin. Distribution areas of elms, taxa of the Ophiostoma ulmi complex and the main bacterioses of elms have overlapping zones, that suggests mixed or associated pathogenesis. The theory of fungal monoinfection in a problem of DED requires a change of the paradigm of phytopathological diagnostics and use of metagenomic analysis in the diagnostics.