Problems of the Population Dynamics of Silver Fir Woolly Aphids, Genus Adelges (= Dreyfusia), Adelgidae
Authors: Eichhorn O. 
Published: July 2010

Der Massenwechsel der Weißtannenwolläuse (Genus Dreyfusia) bietet des‐halb sehr interessante Aspekte, weil die Tiere sessil sind und es zu interessan‐cen Wechselwirkungen zwischen den im Parenchym saugenden Läusen und dem von lhnen ausgebeuteten Nährgewebe kommt.

Die Vermehrungsrate der Läuse, eine Säule populationsdynamischen Geschehens, hängt ab 1. von der Art der Nährpflanze, 2. vom Saugort und 3. vom Wetter (== “dichteunabhängige” Faktoren); sie wird außerdem be‐einflufßt 4. vom physiologischen Zustand der Nährpflanze und 5. von der intra‐ und interspeziflschen Konkurrenz (“dichteabhängige” Faktoren). Die durchschnittliche Eizahl pro Gelege liegt im Massenbefall höher als im Punkt‐befall (= endemische Befallsdichte). Im Stammbefall beträgt sie in der Hie‐mosistensgeneration ungefähr 55, in der Aestivosistensgeneration dagegen nur 20 Eier. Im Zweigbefall von D. niisslini und D. merkeri liegen die ent‐sprechenden Werte bei 160 bzw. 60 Eiern.

Bezüglich des Massenwechselfaktors “Witterung” konnte festgestellt wer‐den, daß langandauernde Kälteperioden eine hohe Wintermortalität verur‐sachen. Sie betrug im Februar 1956 im Südschwarzwald nach 28 Eistagen mit einer negativen Temperatursumme von — 6061 Stundengrad und einer Mini‐maltemperatur von — 22,4° C zwischen 95 und 100 %. In normalen Win‐tern betrug die durchschnittliche Mortalität in einigen konkreten Fällen zwischen 16,5 und 19,0 %.

Niederschläge beeinflussen den Massenwechsel der Läuse besonders dann, wenn sie während der Fortpflanzungsperioden fallen und, wenn sie von Tem‐peraturrückschlägen begleitet sind. Die zarten Wanderlarven sind nicht fähig, die Adhäsionskraft eines dünnen Wasserfilms zu überwinden, und die seß‐haften Neosistentes ersticken darunter. Es wird über einen Fall berichtet, bei dem im Verlauf einer Schlechtwetterperiode im Juli 1957 an 3‐4jährig ver‐schulten Weißannen 80°/o der frisch festgesetzten Neosistentes innerhalb von drei Wochen bei einer Niederschlagsmenge von 93 mm abstarben. Die umherwandernde und frisch festgesetzte Erstlarve ist dasjenige Stadium, das gegenüber Klimaeinflüssen die geringste ökologische Valenz besitzt und im epidemiologischen Sinne als kritisches Stadium aufzufassen ist (Hofmann).

Ein breiter Raum der Untersuchungen wurde der Frage gewidmet, wie und auf welche Weise räuberische Gegenspieler den Massenwechsel der Stammläuse im Punkt‐ (maximal 3 Gelege/dm2) und Massenbefall (Minimum 5 Gelege/cm2) beeinflussen. Da der Effekt der Räuberarten wesentlich von der Synchronisation ihrer Aktivitätsperioden mit der Entwicklung ihrer Wirte sowie von der Populationsdichte beider abhiingt, wurden diese Zu‐sammenhänge im Jahre 1965 in drei Befallsherden im Südschwarzwald und in einem im Schweizer Jura untersucht. Dabei ergab sich im Massenbefall während der Fortpflanzungsperiode der Hiemosistensgeneration eine deut‐liche Sequenz der Aktivitätsperioden der einzelnen Räuberarten. Die Larven von Leucopis obscura Hal. und Pullus impexus Muls. sind während der ersten Hälfte der Fortpflanzungsperiode der Läuse aktiv, während die von Larico‐bius erichsonii Rosenh. mehr in deren Mitte und die von Cremifania nigro‐cellulata Czemy und noch ausgesprochener von Aphidoletes thompsoni Möhn gegen Ende derselben tätig werden. Es konnte nachgewiesen werden, daß in der Hiemosistensgeneration die dem Massenbefall adäquaten, effektiven Räuberarten oder zumindest deren gefräßige ältere Larvenstadien zu spät kommen, um die Fortpflanzung der Läuse entscheidend zu hemmen.

In der Aestivosistensgeneration herrscht eine gute Synchronisation in der Phänologie von Wirt und Rauberkomplex. Die Räuberwirkung wird aber dadurch begrenzt, daß wichtige Arten (P. impexus und L. erichsonii) uni‐voltin sind und im Herbst fehlen.

Die wichtigsten Räuber im Punktbefall, P. impexus, Lestodiplosis sp., Chrysopa prasina Burm. und andere Neuropteren, zeigen im Frühjahr eine gute Synchronisation mit der Entwicklung ihrer Wirte und, soweit sie bi‐ oder multivoltin sind, auch während der herbstlichen Fortpflanzungsperiode. Im Unterschied zum Massenbefall setzt deshalb im Punktbefall auch in der Hie‐mosistensgeneration rechtzeitig eine bemerkenswerte Räuberwirkung ein.

Die Bestimmung der Räuberdichte ist sehr schwierig. Mit der angewand‐ten Methode (Abschneiden von infizierten Rindenstücken) konnten nur die wenig beweglichen Stadien erfaßt werden, während die Imagines der Käfer und ihre älteren Larvenstadien sowie Syrphiden und Neuropteren der Beob‐achtung entgingen. Im Massen‐Stammbefall wurde in der Hiemosistensgene‐ration nur ein Räuberstadium in 230 analysierten Eigelegen von D. piceae und D. merkeri und in 137 Gelegen von D. nüsslini gefunden. In der Aestivo‐sistensgeneration kam auf 13 Eigelege von D. piceae und D. merkeri ein Räuberstadium, während im Punktbefall im Mittel beider Generationen in 35 Gelegen ein Räuberstadium gefunden wurde.

Der Räubereffekt wurde im Jahre 1964 in der Aestivosistensgeneration (6 Versuchsflächen) und im Jahre 1965 in der Hiemosistensgeneration (4 Versuchsflächen) durch Analyse vieler Gelege, die in regelmäßigen Zeitabständen während der gesamten Dauer der Fortpflanzungsperioden entnommen wor‐den waren, ermittelt. In 11 von 12 Fällen lag im gleichen Bestand der Pro‐zentsatz geräuberter Lausmütter (bzw. Gelege) im Punktbefall höher als im Massenbefall, und nur in einem Fall war es umgekehrt. In der Hiemosistensgeneration erwiesen sich im Massenbefall 3‐13 % der Adulten als geräubert und im Punktbefall 25‐51 °/o; in der Aestivosistensgeneration waren die ent‐sprechenden Werte 23‐29 % (in einem Fall 79 °/o) und 36‐58 %. Der Unterschied im Räubereffekt zwischen Massen‐ und Punktbefall war in der Hiemosistensgeneration sehr viel ausgeprägter als in der Aestivosistensgeneration. So betrug in der Hiemosistensgeneration das Verhältnis der Räuberwirkung im Massen‐: Punktbefall = 1:4,4; in der Aestivosistensgeneration 1: 2,2. Das läßt sich damit erklären, daß 1. der wirkungsvollste Räuber im Punktbefall, P. impexus, nur in der Hiemosistensgeneration aktiv ist und 2. die Populationsdichte des Wirtes in dieser Generation dreimal so hoch war als in der vorausgegangenen Herbstgeneration, und der Räubereffekt ja ‐ wie erwähnt ‐ mit ansteigender Populationsdichte relativ abnimmt.

Der Massenwechselfaktor “räuberische Gegenspieler” erwies sich als “um‐gekehrt‐dichteabhängig” (= “inverse density‐dependent”, Allee et al. zit. nach Solomon). Da nach allgemeiner Ansicht nur “dichteabhängige” Fak‐toren regulierend wirken (Ohnesorge), können die Räuber nicht als regulie‐render Faktor angesehen werden. Sie setzen sich im Massenbefall erst durch, nachdem “dichteabhängige” Faktoren (Nährsubstrat, Konkurrenz) den Zu‐sammenbruch der Gradation induziert haben. Die teilweise hohe Wirksam‐keit der Räuber im Punktbefall berechtigt jedoch zu der Annahme, daß sie im Verein mit anderen Begrenzungsfaktoren in manchen Fällen das Auf‐flammen von Gradationen verhindern oder zumindest verzögern. Ihr Ein‐satz zur biologischen Bekämpfung der Tannenwolläuse ist deshalb gerecht‐fertigt.

Der Faktor “Nährsubstrat” beeinflußt den Massenwechsel der Läuse ele‐mentar und in alien Phasen ihrer Entwicklung. Unter dem Saugreiz der Tiere reagiert die Tannenrinde mit einer Reaktivierung der peripheren parenchy‐matischen Gewebe, und es kommt zu einer starken Einlagerung von Eiweiß‐bausteinen. Dadurch wird die Ernährungsgrundlage der Läuse entscheidend verbessert und eine Voraussetzung für die anlaufende Massenvermehrung erfüllt. Sichtbare Beweise für die von W. Kloft mittels histologischer Metho‐den aufgeklärten Zusammenhänge sind eine größere Fruchtbarkeit der Tiere im Massen‐ gegenüber dem Punktbefall und das frühere Erreichen der Ge‐schlechtsreife der ersteren in der Hiemosistensgeneration. Massenbefall hält sich nur ein oder zwei Jahre auf der gleichen Rindenfläche, dann setzt ein vom Nährsubstrat induzierter schlagartiger Zusammenbruch der Gradation ein. Er wird dadurch ausgelöst, daß die Rindenzellen irreversibel degenerie‐ren und ein von einem sekundären Phellogen gebildeter Korkmantel den Läusen die Lebensgrundlage entzieht. Je schneller die Populationsdichte der Läuse ansteigt, um so rascher bricht die Gradation zusammen. Der Faktor Nährsubstrat ist deshalb “dichteabhängig” und “regulierend”.

Inwieweit die Massenwechselfaktoren “Resistenz der Wirtspflanze”, “Konstitution der Lauspopulation”, “Einfluß menschlicher Kulturmaßnah‐men” und “intra‐ und interspezifische Konkurrenz” die Populationsdynamik der Tannenwolläuse beeinflußt, entzieht sich noch weitgehend unserer Kennt‐nis. Das Bekannte wird diskutiert. Es wird von Interesse sein, welche Folgen das durch die Einschleppung von D. nüsslini entstandene Konkurrenzver‐hältnis zur alteingesessenen D. piceae für den Massenwechsel der beiden Arten zeitigen wird. Einige Beobachtungen deuten auf eine fortschreitende Verdrängung der D. piceae durch D. nüsslini hin.

Von den Mortalitätsfaktoren unbekannter Ursache ist besonders die Erst‐larvensterblichkeit während der Latenzperiode und die noch größere Mor‐talität während der Häutungsphase zu erwähnen. Im Zweigbefall von D. nüsslini wurde im Jahre 1964 eine durchschnittliche Diapause‐Mortalität von 35,6 °/o festgestellt, im Jahre 1966 von 12,2 %; im Stammbefall lagen die Werte tiefer (1965 = 15,8 %, 1966 = 8,4 %). Die während der Häutungsphase auftretende Mortalität ist oft größer als die Diapause‐Mortalität. 1966 betrug erstere im Zweigbefall 16,1 % und letztere 11,4 % und im Stammbefall 11,6 % gegenüber 9,7 %. Mit dem “Häutungsstress” werden anschei‐nend die Reserven vieler Tiere erschöpß.

Massenvermehrungen von Stammläusen der bi∼(tri‐)voltinen Arten D. piceae und D. merkeri dauern meist nur 4‐5 Jahre, die der uni‐(bi‐)voltinen D. nüsslini gewöhnlich 2 oder 3 Jahre länger.

Der Ablauf einer Gradation von D. piceae am Schönberg bei Freiburg (500 m N. N.) wird geschildert. Sie dauerte, von sehr niedrigem Populations‐niveau ausgehend, vier Jahre. Die Progradationsphase nahm reichlich zwei Jahre (∼ 7 Generationen) in Anspruch, die Kulminationsphase knapp 2 Jahre (∼ 5 Generationen). Die Retrogradation erfolgte schlagartig, so daß dieser Ast der Gradationskurve nahezu senkrecht verläuft.

Am Modell dieses konkreten Falles werden die bei Gradationen von Tan‐nen‐Stammläusen allgemein auftretenden Gesetzmäßigkeiten erörtert: in der Progressionsphase zunehmend günstiger werdendes Nährsubstrat und stei‐gende Fruchtbarkeit der Läuse; in der Kulminationsphase beginnende und die Retrogradation auslösende, rapide Verschlechterung des Nährsubstrates, stark abfallende Vermehrungskraft der Läuse bei gleichzeitig ansteigender Räuberwirkung.

Im Massenwechselgebiet (Gradationsgebiet) sind innerhalb von 10‐12 Jahren zwei Massenvermehrungen zu erwarten, die aber jeweils nur wenige Prozent der ‐ meist vorherrschenden ‐ Bestandesglieder erfaßt.