Πολυμορφικότητα των φύλλων του φυτού Τhymbra capitata L. Cav.
Authors: Κόλλια Σμαράγδα 
Published: August 2021

Το φυτό Thymbra capitata L. Cav. είναι φρυγανώδες χαμαίφυτο που εξαπλώνεταιευρέως στο μεσογειακό οικοσύστημα. Η ανταπόκριση των φρυγάνων στιςκαταπονήσεις του μεσογειακού οικοσυστήματος και κυρίως ο εποχικός διμορφισμόςτους, έχει αποτελέσει σημαντικό θέμα της οικοφυσιολογίας. Μακροσκοπικέςπαρατηρήσεις στη φύση επισημασμένων βλαστών, δείχνουν ότι στο συγκεκριμένοφυτικό είδος, πολλές κατηγορίες φύλλων εμφανίζονται κατά τη διάρκεια του έτουςκαι ανάλογη διαφοροποίηση φαίνεται να παρουσιάζουν και οι βλαστοί πουεκπτύσσονται. Οι παρατηρήσεις αυτές μας οδηγούν στο συμπέρασμα ότι το φυτό δενακολουθεί το διμορφικό αναπτυξιακό πρότυπο αλλά πιθανόν ο όρος πολυμορφικό ναπεριέγραφε καλύτερα την φαινομορφολογική του εξέλιξη. Οι καλοκαιρινοίβραχυβλάστες εξελίσσονται το φθινόπωρο και κατά τη διάρκεια του χειμώνα ηαναπτυξιακή διεργασία συνεχίζεται για να ολοκληρωθεί νωρίς την άνοιξη με τηνανάπτυξη των δολιχοβλαστών. Οι διαφορές των φύλλων πέρα από την χρονικήπερίοδο έκπτυξης, το χρονικό διάστημα που παραμένουν τα φύλλα στο φυτό καθώςκαι στο χρόνο πτώσης τους, εντοπίζονται: στη θέση που καταλαμβάνουν τόσο στονβραχυβλάστη όσο και στο δολιχοβλάστη, στον προσανατολισμό τους σε σχέση με τοβλαστό, στη μορφολογία τους καθώς και στην αντίδραση που παρουσιάζουν στιςιστοχημικές αναλύσεις. Κατά τη διάρκεια της άνοιξης στους δολιχοβλάστεςδιακρίνονται τα σχεδόν οριζόντια ανοιξιάτικα φύλλα. Η κλίση των φύλλων σε σχέσημε το βλαστό βοηθάει στη μεγαλύτερη ένταση της φωτοσύνθεσης. Οι νέοιβραχυβλάστες είναι εμφανείς στις μασχάλες των φύλλων αυτών. Τα ενδιάμεσαανοιξιάτικα φύλλα εντοπίζονται στο εσωτερικό των ανοιξιάτικων φύλλων καιπλευρικά των βραχυβλαστών. Οι συμπαγείς καλοκαιρινοί βραχυβλάστεςπροστατεύονται εξωτερικά από ένα ζεύγος ενδιάμεσων καλοκαιρινών φύλλων. Ηανάπτυξή τους είναι αργή την περίοδο αυτή και η αρχιτεκτονική δομή τους φαίνεταινα αποτελεί προστατευτικό μηχανισμό για τα καλοκαιρινά φύλλα τόσο από τηνυδατική καταπόνηση όσο και από τις μεγάλες εντάσεις της φωτεινής ακτινοβολίας.Τα καλοκαιρινά φύλλα είναι μικρότερα σε διαστάσεις από τα ανοιξιάτικα όσοναφορά στο μήκος και στο πλάτος τους αλλά όχι στο πάχος των φύλλων και όσοναφορά στη κλίση τους σε σχέση με το βλαστό είναι σχεδόν παράλληλα. Τοφθινόπωρο, ο βραχυβλάστης αρχίζει να αναπτύσσεται με ταχύτερους ρυθμούς καιφαίνεται πλέον να ανοίγει και να μην είναι τόσο συμπαγής. Σταδιακά τα φθινοπωρινά φύλλα που εκπτύσσονται από το εσωτερικό του βραχυβλάστηαντικαθιστούν τα καλοκαιρινά φύλλα. Η εικόνα αυτή είναι πιο ευδιάκριτη τοχειμώνα όπου πλέον ο βραχυβλάστης αναπτύσσεται με αργό ρυθμό στην αρχή τουχειμώνα εμφανίζοντας τα χειμωνιάτικα φύλλα και με ταχύτερο ρυθμό προς το τέλοςτου όπου εξελλίσσεται σε δολιχοβλάστη. Όσον αφορά στο μήκος των φύλλων θαμπορούσαμε να πούμε ότι παρατηρείται μία μείωση στο μήκος από την άνοιξη προςτο καλοκαίρι και μία αντίστοιχη αύξηση από το φθινόπωρο προς το χειμώνα. Εκτόςαπό τα φύλλα της άνοιξης, όλες οι άλλες κατηγορίες σχηματίζουν θυσάνους φύλλων.Τα φύλλα της άνοιξης (μεγάλα ανοιξιάτικα και ενδιάμεσα ανοιξιάτικα φύλλα)παρουσιάζουν μορφολογικές ομοιότητες όσον αφορά την κατανομή και τηνπυκνότητα των αδενωδών και μη αδενωδών τριχωμάτων. Χαρακτηρίζονται απόμεγάλη πυκνότητα επιδερμικών εξαρτημάτων. Στα μεγάλα ανοιξιάτικα φύλλαδιακρίνονται στο κράσπεδό τους, μεγάλες πολυκύτταρες τρίχες με μειούμενο μέγεθοςκατά μήκος του φύλλου ενώ στα ενδιάμεσα ανοιξιάτικα λόγω της θέσης τους σεσχέση με το βλαστό, δεν διακρίνονται ασπιδοειδείς αδένες στη βάση τηςπροσαξονικής επιφάνειας. Στα βράκτια φύλλα παρουσιάζεται μία παρόμοιακατανομή αδενωδών και μη αδενωδών εξαρτημάτων με τα ανοιξιάτικα φύλλα καιπολλές πολυκύτταρες τρίχες στο κατώτερο τμήμα της προσαξονικής επιφάνειας. Ταεπιμηκυσμένα καλοκαιρινά και καλοκαιρινά φύλλα παρουσιάζουν μεγάλη πυκνότηταεπιδερμικών εξαρτημάτων στην αποαξονική επιφάνειά τους, ενώ στην προσαξονικήεπιφάνεια τα επιδερμικά εξαρτήματα, εντοπίζονται στο δεύτερο μισό πάνω μέρος τωνφύλλων εξαιτίας του συμπαγούς βραχυβλάστη. Τα φθινοπωρινά καθώς και ταεπιμηκυσμένα χειμωνιάτικα φύλλα παρουσιάζουν σε όλη τους την επιφάνεια, πολύμικρότερη πυκνότητα επιδερμικών εξαρτημάτων. Ένα άλλο μορφολογικόχαρακτηριστικό των φύλλων είναι ο έντονος κυλινδρισμός που παρουσιάζουν σχεδόνόλα τα είδη των φύλλων εκτός από τα μεγάλα ανοιξιάτικα φύλλα.Ανατομικά το έλασμα των φύλλων χαρακτηρίζεται από μονή στρώση επιδερμικώνκυττάρων, τόσο στην αποαξονική όσο και στην προσαξονική επιφάνεια. Σε όλες τιςκατηγορίες των φύλλων διακρίνονται παχιά κυτταρικά τοιχώματα των επιδερμικώνκυττάρων και σχετικά λεπτή στρώση εφυμενίδας. Η εφυμενίδα στα φθινοπωρινά καιχειμωνιάτικα φύλλα έχει μία λεία εμφάνιση σε σχέση με τα καλοκαιρινά. Το έλασματων φύλλων χαρακτηρίζεται από μία ή δύο στρώσεις δρυφακτοειδούς παρεγχύματοςτόσο στην προσαξονική όσο και στην αποαξονική επιφάνεια ενώ το σπογγώδες παρέγχυμα περιορίζεται κεντρικά στο έλασμα και περιμετρικά της κεντρικήςηθμαγγειώδους δεσμίδας. Αυτό που διαφοροποιεί το έλασμα των διαφόρων κατηγοριώνφύλλων, είναι το πόσο συμπαγές παρουσιάζεται το έλασμα των καλοκαιρινώνφύλλων σε σχέση με των φθινοπωρινών και των χειμωνιάτικων φύλλων. Τα στόματαπου εντοπίζονται γύρω από τους ασπιδοειδείς αδένες στην αποαξονική επιφάνεια τωνφύλλων είναι υπερυψωμένα σε αντίθεση με τα στόματα της προσαξονικής επιφάνειας.Σε καμία περίπτωση δεν εντοπίστηκαν βυθισμένα στόματα. Επίσης χαρακτηριστικότων στομάτων είναι ο μεγάλος υποστοματικός χώρος που δημιουργείται. Όσον αφοράτα αδενώδη τριχώματα προσδιορίστηκαν τρία είδη : ασπιδοειδή αδενώδη τριχώματα,κεφαλοειδή τύπου I και κεφαλοειδή τύπου IΙ, με μονοκύτταρο ή και δικύτταρο μίσχο.Με το Η.Μ.Δ. εντοπίστηκαν εποχικές διαφορές όσον αφορά τη δομή και το μέγεθοςτων χλωροπλαστών. Οι χλωροπλάστες το καλοκαίρι είναι μικρότεροι σε διαστάσειςαλλά γεμάτοι με πολλούς αμυλόκοκκους.Όσον αφορά τις ιστοχημικές αναλύσεις, με τη χρήση του Nadi (εντοπισμός τερπενίων)και του Sudan IV (εντοπισμός λιπιδίων, κουτίνης και σουβερίνης) προσδιορίστηκε μίαεποχική διαφοροποίηση στην παρουσία και την πυκνότητα σταγονιδίων λιπαρής φύσης.Τα μεγάλα ανοιξιάτικα φύλλα, την εποχή της έκπτυξής τους, νωρίς την άνοιξη καθώςκαι τα επιμηκυσμένα χειμωνιάτικα, δεν παρουσιάζουν ελαιοσταγονίδια σε αντίθεσημε τα φύλλα των άλλων εποχών. Τα ελαιοσταγονίδια παρουσιάζουν χαρακτηριστικάμεγαλύτερη πυκνότητα στην προσαξονική επιφάνεια των ανοιξιάτικων μεγάλωνφύλλων και κυρίως στο κράσπεδο των φύλλων, ενώ στα άλλα είδη των φύλλων ηκατανομή τους περιμετρικά είναι περισσότερο ομοιόμορφη. Με το Nadi και το SudanIV ανιχνεύθηκαν επίσης τα εκκρίματα των διαφόρων τύπων των αδένων, τόσο σταεκκριτικά κύτταρα όσο και στα κύτταρα της βάσης και του μίσχου. Δεν εντοπίστηκαναλκαλοειδή (χρώση με Dragendorff). Σε κάποιους ασπιδοειδείς αδένες εντοπίστηκαντανίνες με τη χρήση του Θειικού Σιδήρου (FeSO4). Με τη φλωρογλυκίνη χρωματίστηκανκόκκινα, τα λιγνινοποιημένα κύτταρα του σκληρεγχύματος της ηθμαγγειώδουςδεσμίδας, τα αγγεία του ξύλου καθώς και ο μίσχος των ασπιδοειδών αδένων. Τοερυθρό του ρουθηνίου, χρησιμοποιήθηκε για τον εντοπισμό των πολυσακχαριτών, ενώη χρώση με 4-νιτροσοφαινόλη σε πυκνό Η2SO4, αποτέλεσε ένδειξη για την παρουσίακαρβακρόλης και όχι θυμόλης στους ασπιδοειδείς αδένες. Με τη μικροσκοπία φθορισμού, εντοπίστηκαν φλαβόνες και φλαβονόλες, στακύτταρα των εκκριτικών τριχωμάτων τόσο των ασπιδοειδών όσο και τωνκεφαλοειδών αδένων.