Eπίδραση υψηλών θερμοκρασιών στο μεταβολισμό εκτρεφόμενων ειδών ψαριών
Authors: Σταυρακίδης-Ζάχου Ορέστης 
Published: September 2022

Η θερμοκρασία αποτελεί ένα σημαντικό περιβαλλοντικό παράγοντα για τα ψάρια καθώς επηρεάζει τον μεταβολισμό τους και καθορίζει ένα μεγάλο σύνολο συμπεριφορικών και φυσιολογικών χαρακτηριστικών τους. Σύμφωνα με τα κοινωνικο-οικονομικά σενάρια της Διακυβερνητικής Επιτροπής για την Κλιματική Αλλαγή (IPCC), η μέση παγκόσμια θερμοκρασία των θαλασσών αναμένεται να αυξηθεί κατά αρκετούς βαθμούς μέχρι το τέλος του αιώνα, μια τάση που προβλέπεται να είναι εντονότερη για τη Μεσόγειο καθώς έχει χαρακτηριστεί ως μια ιδιαίτερα ευάλωτη περιοχή στην κλιματική αλλαγή. Υπό αυτό το πρίσμα, καθίσταται σαφής η ανάγκη μελέτης αλλά και πρόβλεψης των θερμικών αποκρίσεων και των θερμικών ορίων των οργανισμών που διαβιούν σε αυτή, ιδιαιτέρως αν αποτελούν είδη με σημαντικό εμπορικό ενδιαφέρον, όπως τα είδη υδατοκαλλιέργειας. Η παρούσα διατριβή επικεντρώνεται στη μελέτη της επίδρασης υψηλών θερμοκρασιών στο μεταβολισμό δύο εκτρεφόμενων ψαριών μεγάλου ενδιαφέροντος για τη Μεσογειακή υδατοκαλλιέργεια, του λαβρακιού (Dicentrarchus labrax) και του κρανιού (Argyrosomus regius). Επειδή μια ολοκληρωμένη προσέγγιση προετοιμασίας και αντιμετώπισης των μελλοντικών προκλήσεων απαιτεί τόσο την κατανόηση των αποκρίσεων των οργανισμών στη θερμική καταπόνηση όσο και την ανάπτυξη κατάλληλων εργαλείων, όπως μαθηματικά μοντέλα, που επιτρέπουν την περαιτέρω μελέτη αλλά και την πραγματοποίηση προβλέψεων, υιοθετήθηκε εδώ ένας συνδυασμός πειραματικών προσεγγίσεων και μαθηματικής μοντελοποίησης. Στόχος της πειραματικής προσέγγισης ήταν ο προσδιορισμός των θερμικών ορίων ανοχής των δυο ειδών κάτω από συνθήκες χρόνιας και οξείας θερμικής καταπόνησης. Τα κύρια ερωτήματα επικεντρώνονται στη μελέτη των φυσιολογικών τους αποκρίσεων στην αύξηση της θερμοκρασίας, στις επιπτώσεις στο επίπεδο ολόκληρου του οργανισμού και στις συνολικές του επιδόσεις, και στον προσδιορισμό των θερμικών ορίων ανοχής κάτω από συνθήκες χρόνιας και οξείας θερμικής καταπόνησης. Όσον αφορά τη μαθηματική μοντελοποίηση, στόχος ήταν η διερεύνηση των σχέσεων που συνδέουν τη θερμοκρασία με το μεταβολισμό των δύο ειδών και η προσομοίωση των μεταβολικών διεργασιών υπό το ενιαίο βιοενεργητικό πλαίσιο της θεωρίας Δυναμικού Ενεργειακού Ισοζυγίου (DEB). Η θεωρία DEB περιγράφει τον μεταβολισμό των οργανισμών χρησιμοποιώντας ισοζύγια ενέργειας και μάζας και μπορεί να προσομοιώσει μεταβολές σε βασικές βιολογικές διεργασίες όπως η αύξηση, η ανάπτυξη, η αφομοίωση ενέργειας, η διατήρηση στη ζωή, η γενετική ωρίμανση και η αναπαραγωγή συναρτήσει θερμοκρασίας και διαθεσιμότητας τροφής κάτω από δυναμικά μεταβαλλόμενα περιβάλλοντα.Κατά την πειραματική προσέγγιση μελετήθηκε η θερμική καταπόνηση σε χρονικές κλίμακες και εντάσεις που έχουν άμεση συνάφεια με τη μελέτη της κλιματικής αλλαγής. Διερευνήθηκαν τρείς θερμοκρασίες εγκλιματισμού αντιπροσωπεύοντας τις τυπικές (24 oC), μέγιστες (28 – 29 oC), και προβλεπόμενες υπό σενάρια κλιματικής αλλαγής (33 – 34 oC) καλοκαιρινές θερμοκρασίες στη Μεσόγειο και μελετήθηκαν οι αποκρίσεις των ψαριών σε ένα σύνολο βιοδεικτών που περιλάμβαναν ζωοτεχνικές παραμέτρους αλλά και αιματολογικούς, βιοχημικούς, ορμονικούς, και μοριακούς δείκτες καθώς και τη μέτρηση του μεταβολικού ρυθμού, και τον προσδιορισμό της Μέγιστης Κρίσιμης Θερμοκρασίας κατά την πρόκληση οξείας θερμικής καταπόνησης. Τα αποτελέσματα υποδεικνύουν παρόμοια πρότυπα απόκρισης για τα δύο είδη και παραπλήσια ανώτατα όρια ανοχής στη χρόνια θερμική καταπόνηση, με κάποιες ποσοτικές ωστόσο διαφορές μεταξύ των ειδών. Η βέλτιστη θερμοκρασία αύξησης του λαβρακιού και του κρανιού τοποθετήθηκε μεταξύ των 24 και 29 oC, με αυτή του κρανιού να βρίσκεται εγγύτερα του κατώτερου άκρου του εύρους. Πλήθος βιοδεικτών όπως δείκτες αναερόβιου μεταβολισμού (γαλακτικό οξύ), προστατευτικοί μηχανισμοί (πρωτεΐνες θερμικού πλήγματος, αντιοξειδωτικά) και δείκτες καταπόνησης (κορτιζόλη) υποδεικνύουν μέσα επίπεδα θερμικής καταπόνησης σε ενδιάμεσες θερμοκρασίες (28 – 29 οC) ενώ χρόνια έκθεση σε θερμοκρασίες πέραν των παραπάνω δεν είναι βιώσιμη για την εκτροφή των ειδών καθώς έχει δραματικές συνέπειες στις επιδόσεις και την υγεία των ψαριών με ραγδαία επιδείνωση των φυσιολογικών τους δεικτών. Επιπλέον, τα ανώτερα όρια επιβίωσης εμφανίζονται συντηρημένα για τα δύο είδη σε ένα εξαιρετικά στενό θερμοκρασιακό εύρος κοντά στους 33 οC ενώ η ερμηνεία των συνολικά μειωμένων βιολογικών επιδόσεων κατά την προσέγγιση αυτών των ορίων εντοπίζεται κυρίως στην ανεπαρκή ικανότητα για αερόβιο μεταβολισμό όπως αποτυπώνεται και από τη μελέτη του μεταβολικού ρυθμού, την ανάπτυξη μεγαλοκαρδίας, και την αύξηση δεικτών αναερόβιου μεταβολισμού. Τέλος, τα δύο είδη εμφανίζουν αξιοσημείωτη ανοχή σε οξεία θερμική καταπόνηση, με αυτή του λαβρακιού ωστόσο να είναι μεγαλύτερη, υποδηλώνοντας ότι φέρουν σημαντική ικανότητα απόκρισης σε επεισόδια ακραίων καιρικών φαινομένων, όπως καύσωνες. Αναφορικά με τη μαθηματική μοντελοποίηση, αναπτύχθηκαν DEB μοντέλα για τα δύο είδη χρησιμοποιώντας για την παραμετροποίηση τους βιβλιογραφικά αλλά και πειραματικά δεδομένα της παρούσας διατριβής. Τα μοντέλα στη συνέχεια επαληθεύτηκαν με σύγκριση των προβλέψεων τους με μετρήσεις πεδίου. Αναπτύχθηκαν επίσης οι μαθηματικές εξισώσεις για την πρόβλεψη της σωματικής σύστασης καθώς και μια προσέγγιση προσομοίωσης των ανώτατων θερμικών ορίων κατά την πρόκληση οξείας θερμικής καταπόνησης. Η καλή προσαρμογή των μοντέλων στα δεδομένα έδειξε ότι οι θερμικές αποκρίσεις των δύο ειδών τόσο όσον αφορά την αύξησή τους όσο και τις μεταβολές στα ενεργειακά τους αποθέματα μπορούν να περιγραφούν ικανοποιητικά από ένα μηχανιστικό πλαίσιο που ερμηνεύει τον μεταβολισμό ως ισοζύγια ενέργειας και μάζας. Επιπλέον, η σύγκριση των βιοενεργητικών ισοζυγίων των δύο ειδών έδειξε διαφορές στις ενεργειακές στρατηγικές τους με το λαβράκι να κατανέμει μεγαλύτερο μέρος του ισοζυγίου του σε διαδικασίες γενετικής ωρίμανσης και αναπαραγωγής καθώς και σε διεργασίες διατήρησης, κάτι που μπορεί να ερμηνεύσει τους μεγαλύτερους αυξητικούς ρυθμούς που παρατηρούνται στον κρανιό. Επιπρόσθετα, ανάλυση των παραμέτρων των μοντέλων έδειξε ότι κάποιες και ειδικότερα αυτές που αντικατοπτρίζουν την ικανότητα αφομοίωσης ενέργειας από το περιβάλλον και το κόστος σωματικής διατήρησης, συσχετίζονται με τη βέλτιστη θερμοκρασία κάνοντας έτσι εφικτές συγκρίσεις της θερμικής ευαισθησίας μεταξύ ειδών. Τέλος, προσομοιώσεις οξείας θερμικής καταπόνησης έδειξαν ότι παραδοχές βασισμένες σε θερμοδυναμικούς περιορισμούς μπορούν να αποτελέσουν μια ρεαλιστική προσέγγιση μηχανιστικής αποτύπωσης των ανώτερων θερμικών ορίων των ψαριών, περιγράφοντας τις βασικές τάσεις που παρατηρούνται και πειραματικά. Συνολικά, τα αποτελέσματα της διατριβής κατέστησαν σαφές ότι η μελέτη του μεταβολισμού και των θερμικών αποκρίσεων των ψαριών μέσω ενός συνδυασμού πειραματικών και μαθηματικών μεθόδων αποτελεί μια πολλά υποσχόμενη προσέγγιση με ενδιαφέρουσες προεκτάσεις, καθώς αλληλοσυμπληρώνει η μία την άλλη ενώ προσφέρει και εργαλεία με προβλεπτική και ερμηνευτική ισχύ.