Optimización del manejo sustentable de una población silvestre de guanacos (<i>Lama guanicoe</i>) mediante modelos de simulación
Authors:   , Zubillaga María 
Published: August 2019

Esta Tesis tiene como objetivo el desarrollo de una serie de modelos predictivos para describir la dinámica poblacional del guanaco (Lama guanicoe) con el fin de elaborar un modelo de manejo sustentable para esta especie. Dado que las predicciones de estos modelos pueden estar afectadas por una serie de factores, generalmente de naturaleza aleatoria, se pusieron a prueba una serie de metodologías para evaluar e incorporar dicha aleatoriedad (tanto demográfica como ambiental) en los modelos de dinámica poblacional y de manejo. La mayor parte de los análisis se realizaron en base a información de un área de 2000 km2 ubicado en la estancia Cámeron, Tierra del Fuego (Chile), ya que se contaba con estimaciones de abundancia poblacional por clases de edad de guanacos silvestres durante un período de 35 años. También se tuvieron en cuenta para los análisis otros sitios en la provincia del Chubut: Río Mayo, Península Valdés en el Departamento Biedma, y dos sitios al SE del Departamento de Florentino Ameghino: Reserva Provincial Cabo Dos Bahías y tres estancias contiguas (La Juanelia, La Margarita y El Salpu). Para los análisis de las variables climáticas se usaron los datos provenientes del programa New_LocClim, desarrollado por la FAO (Food and Agriculture Organization), y de una base de datos de 102 años (1901 – 2002) CRU TS (Climatic Research Unit Time-series) 2.1 del Tyndall Centre, de la Universidad de East Anglia, Reino Unido. Los análisis estadísticos consistieron en detectar con qué frecuencia se desviaban los valores mensuales de la lluvia y de la temperatura de sus respectivas medias, con el fin de identificar posibles condiciones, tanto óptimas como adversas, para las poblaciones de guanacos desde el punto de vista climático. En el caso de las temperaturas se analizaron tanto las medias anuales como las medias de invierno (meses de junio, julio y agosto). Se definió como año adverso aquél en el cual, tanto en términos de temperatura como de lluvia, tenía valores menores en un 20 o un 25% al promedio de la serie de datos disponibles. Para las lluvias se determinó: (i) el intervalo promedio entre períodos de sequía, (ii) la duración promedio de dichos períodos, y (iii) la intensidad promedio de las lluvias. Para las lluvias se estimaron también los parámetros de dos tipos de distribuciones estadísticas: gamma y normal. A partir de éstas se desarrolló un modelo de simulación que refleja la variabilidad de la precipitación y temperatura según las diferentes distribuciones evaluadas. Así mismo, se observó que los eventos de sequía en el área de la Ea. Cámeron se dan con menos frecuencia que en el SE Departamento Florentino Ameghino. Además en Florentino Ameghino la variación de la temperatura media anual es muy pequeña (entre 3 y 6%), pero el coeficiente de variación de la temperatura de los meses más fríos (la de los tres meses del período invernal) es más alto en la estancia Cámeron (34%) que en Florentino Ameghino (13%). Se llevó a cabo un análisis del Índice de Vegetación Diferencial Normalizado (NDVI) derivado de datos satelitales para ser usados como indicador de la productividad primaria neta aérea (PPNA). Dado que los factores que limitan la PPNA pueden llegar a ser distintos en las distintas regiones, se analizaron diversas ecuaciones de regresión existentes en la bibliografía, y además se llevó a cabo un análisis de regresiones múltiples para predecir el NDVI a partir de 20 variables climáticas. Sin embargo, la aplicación de estas regresiones a las estancias La Juanelia, La Margarita y El Salpu, daban valores de NDVI por fuera de los intervalos de confianza al 95% de acuerdo a los valores de la base de datos Neo_Climático. Se concluye que los valores de NDVI estimados por regresión por diversos parámetros climáticos no son confiables. Por consiguiente se utilizaron los datos de NDVI aportados por la Dra. Gabriela Possé (INTA, Castelar) para cuatro sitios de interés. Para el análisis de la productividad vegetal se analizaron cinco modelos de regresión para predecir la PPNA en base a las lluvias y cuatro métodos para estimarla a partir de NDVI. De los métodos basados en precipitación media anual (mm) se seleccionó la ecuación de regresión: PPNA= 5,313 (R-66,89), donde R representan la precipitación media anual; ya que era la que predecía los valores de PPNA más similares a los de las estimaciones de campo disponibles (por ejemplo, de 560 KgMS/ha/año para Río Mayo). Usando dicha ecuación de regresión se predice una PPNA del orden de 650, 860, 460, 980 y 1600 kg MS/ha/año para Cabo Dos Bahías, la Península Valdés, Río Mayo, las estancias de Florentino Ameghino, y la estancia Cámeron, respectivamente. Las predicciones de la PPNA en base a los NDVI son muchos más altas que las predicciones obtenidas en base a las lluvias, y aparentemente están fuera del rango de los valores de campo, por lo que no se tuvieron en cuenta para análisis ulteriores. Se evaluaron diversos métodos para estimar la capacidad de carga (K) tanto a partir de las lluvias como del NVDI. La K total de herbívoros estimada por el método de Rabinovich y colegas resultó para los cuatro sitios de Chubut en valores de entre 15 y 30 guanacos/km² (G/km²), y de alrededor de 50 G/km² para la estancia Cámeron. Los estimados de capacidad de carga del método de Golluscio predicen valores de K más bajos (entre 7 y 25 G/km2, y de 23 G/km2 para la Ea. Cámeron). El método de Coe y colegas redundó en valores demasiado bajos (entre 4 y 10 G/km2, y de 20 G/km2 para la Ea. Cámeron) comparados con las densidades de campo por lo cual fue descartado. Se calculó la tasa intrínseca de crecimiento natural (r₀) para los guanacos silvestres mediante diversos métodos: (i) Caughley y Krebs, (ii) Henneman, (iii) Cole, y (iv) Tablas de Vida con calendarios etarios de supervivencias y fecundidades. También se estimó la r₀ mediante matrices de proyección poblacionales por clases de edad. Se estimaron también otros tres parámetros demográficos: Ro (tasa de neta de reemplazo), λ (tasa finita de crecimiento poblacional) y T (tiempo generacional). Los métodos de Hennemann, Caughley y Krebs y de Cole son los que proporcionan las estimaciones más altas (entre 0,2 y 0,3, en unidades anuales); el crecimiento exponencial (de los primeros 10 años) da valores de r0 de alrededor de 0,1, mientras que el método basado en Tablas de Vida (calendarios lx y mx) y de las matrices de proyección obtienen valores cercanos a 0,06. En resumen, se considera que la tasa intrínseca de crecimiento natural (r0) del guanaco como especie (es decir, sin limitaciones o restricciones ambientales) debe rondar alrededor de 0,1 –0,12. Se llevó a cabo el ajuste de modelos logístico (sin estructurad edad) y matriciales (con estructura de edad) utilizando los datos del muestreo de las poblaciones de guanacos de la Ea. Cámeron. Los resultados del ajuste del modelo logístico resultaron en los valores de r0= 0,088, K= 69.141 guanacos y theta= 0,625. La estimación de los coeficientes de la matriz por medio del ajuste de los datos de campo al modelo matricial resultó en los siguientes valores promedio: 0,21 de fecundidad (crías ♀/♀/año), y 0,75, 0,85 y 0,94 para las supervivencias anuales de crías, juveniles y adultos, respectivamente. La fecundidad fue el coeficiente con mayor variabilidad (CV 34%), luego la supervivencia de las crías (17%), juveniles (8%) y adultos (5%). Aplicando dichos coeficientes a la matriz de proyección se obtuvo una estimación de r0= 0,06. Se llevó a cabo un análisis de los efectos de denso-dependencia y del clima por los diferentes métodos: (i) regresiones múltiples univariadas entre λ vs. la población total de guanacos, de ovejas la precipitación y temperatura (con y sin rezagos), con el cual se detectó un efecto de denso-dependencia sobre la tasa de crecimiento (λ); (ii) el método de denso-dependencia de Dennis y Taper con enfoque frecuentista, que detectó efecto de del tamaño poblacional pero no del clima sobre la tasa de crecimiento poblacional y (iii) el método de denso-dependencia de Dennis y Taper con enfoque Bayesiano, con el que se obtuvo un efecto estadísticamente significativo del tamaño poblacional de guanacos, de la temperatura de invierno y de la abundancia de oveja sobre la tasa de crecimiento poblacional. Para el caso del modelo matricial se llevó a cabo una regresión múltiple multivariada (MMRA) usando como variables dependientes los cuatro coeficientes de la matriz y como variables independientes la población de total de guanacos, de ovejas, la precipitación y temperatura (con y sin rezagos). Los resultados obtenidos por este método indicaron que hay efecto significativo de denso-dependencia sobre la supervivencia de las hembras adultas y de la precipitación anual sobre la fecundidad. El efecto de la denso-dependencia y el clima se incorporan en el modelo matricial multiplicando los coeficientes de supervivencia de adultos y fecundidad respectivamente. Con el objetivo de analizar la dinámica vegetación-herbívoro se llevó a cabo un modelo que refleja el efecto que tienen sobre la productividad de la vegetación, la densidad de herbívoros y las precipitaciones. Este modelo se desarrolló a partir de una serie de 54 matrices de estado y transición, los cuales contienen las probabilidades de transición de la vegetación de un estado de la vegetación a otro, en base a diferentes rangos o niveles de densidad de herbívoros y de precipitación. Al ensamblarse este modelo con el modelo de dinámica poblacional de guanacos, se tiene un sistema dinámico entre esta especie silvestre y la vegetación que lo sustenta. En esta Tesis se evalúo un modelo de manejo de tipo adaptativo, basado la regla de “escapes fijos”, que consiste en establecer un umbral de extracción tal que si el tamaño poblacional en el campo supera dicho umbral, la extracción a realizarse es la diferencia entre el tamaño poblacional previo a la extracción y el tamaño poblacional umbral. Existen diferentes criterios para establecer las densidades umbrales (DU), aquí se consideraron: (i) la DU como la densidad a la cual la tasa de crecimiento poblacional es máxima, y (ii) la DU como la densidad a la que se maximiza la extracción promedio anual. Los resultados obtenidos del análisis de la DU sugieren que con el criterio de la tasa máxima los valores de las densidades umbrales para lluvias constantes son menores que para lluvias variables. Usando el criterio de la maximización del beneficio económico neto y acumulado, los valores de la DU varían mucho con las tasas de descuento, de forma que para tasa de descuento superior al 0,05 la DU es siempre la más baja posible. El resultado de análisis de la variabilidad de la extracción entre años muestra que la extracción anual promedio de guanacos a DU bajas va acompañada de una menor variabilidad; pero a medida que aumenta la DU también aumenta la extracción promedio y su correspondiente desvío estándar; para DU aún mayores que la que produce el máximo comienza una reducción en la extracción de guanacos, acompañada también por un creciente aumento del desvío estándar de la extracción promedio. Se elaboraron dos modelos de manejo, un modelo que está constituido por tres sub-modelos (el climático, el poblacional y el de manejo propiamente dicho) en el cual la vegetación solo depende de las precipitaciones, y otro modelo en el que, además de esos tres sub-modelos se incluyó el sub-modelo de dinámica de la vegetación. Se llevó a cabo un análisis de sensibilidad del modelo de manejo para analizar la importancia de los diversos parámetros sobre el comportamiento del modelo. Esto se realizó en base a un análisis de las varianzas y co-varianzas mediante el método de Sobol. El resultado de este análisis indico que en la mayoría de las situaciones los primeros 27 – 30 años de simulación el parámetro a (de la función de denso-dependencia) es el dominante mientras que para +30 años de simulación la supervivencia de los adultos resultó ser dominante en la mayoría de los condiciones ensayadas. Estos análisis y resultados sugieren que incorporar los efectos de la aleatoriedad ambiental y demográfica podría optimizar los resultados del modelo de manejo. También se pone de manifiesto la necesidad de profundizar la información sobre algunos aspectos tanto de la ecología y dinámica de los guanacos (estudios de terreno sobre tasa de reemplazo del macho relincho en el grupo familiar, el efecto de la dispersión sobre la estimación de las tasas demográficas, que permitan evaluar y cuantificar el efecto Allee, etc.) como del funcionamiento del ecosistema (por ejemplo los posibles efectos del manejo sobre la dinámica depredador–herbívoro silvestre–herbívoro doméstico), orientando así en futuras líneas de investigación.