Descripción anatómica y relaciones filogenéticas de <i>Chilesaurus diegosuarezi</i> (Theropoda, Dinosauria)
Authors:   , Chimento Ortiz Nicolás Roberto 
Published: August 2019

En la actualidad, se reconocen más de 50 especies de dinosaurios en todo Sudamérica, la mayor parte de éstos registrados en Argentina y Brasil. Los dinosaurios se distinguen en dos grandes grupos: Ornithischia y Saurischia, diferenciación principalmente efectuada por varios rasgos de la cintura pélvica. A su vez, los Saurischia se subdividen en Sauropodormorpha y Theropoda. Estos dos grupos poseen características corporales distintivas que permiten distinguirlos a simple vista. Los Sauropodomorpha se separan principalmente en los sauropodomorfos basales y el grupo de los Sauropoda. Dentro de los Theropoda, muchos grupos se encuentran establecidos con un fuerte consenso entre los autores. En general se acepta la separación de una rama basal conformada por los Coelophysoidea y los Ceratosauria, y una rama derivada constituída por el clado de los Tetanurae. A su vez este último grupo se divide en varios clados basales (Megalosauridae, Spinosauridae, Allosauridae, etc.) y el clado de los Coelurosauria. Los sauropodomorfos se diversificaron a través de un rol ecológico netamente herbívoro, mientras que los Terópodos se diversificaron a través de un rol ecológico predominantemente carnívoro. En este contexto, gran parte del aporte sudamericano ha sido de taxones del Triásico (Herrerasaurus, Eoraptor, Staurikosaurus, Pisanosaurus, etc.), que han contribuido a la elucidación del origen de los grandes grupos; y por otro lado, taxones del Cretácico que aportaron en el conocimiento de las relaciones entre los Tetanurae y Coelurosauria. Sin embargo, el aporte Jurásico es aún muy escaso, conociéndose unos pocos taxones del Jurásico Medio (e.g. Piatnitzkysaurus, Condorraptor), y ninguno del Jurásico Superior. El principal objetivo de esta tesis es realizar una detallada descripción anatómica del dinosaurio Chilesaurus diegosuarezi, hallado en la Formación Toqui, Aisén, sur de Chile. Además, se pretende comparar los restos con materiales de taxones bien reconocidos de ornitisquios basales, saurisquios basales, sauropodomorfos basales y terópodos. La descripción y comparación permitirá realizar análisis filogenéticos e inferencias dentro de la evolución de los Theropoda. Los restos descritos provienen de la parte inferior de la Formación Toqui, la cual ha sido datada en aproximadamente 148 millones de años, correspondiendo al Titoniano superior. Los materiales descritos están formados por un esqueleto casi completo (SNGM-1935) y más de 10 ejemplares constituidos por esqueletos parciales y restos aislados de diferentes tamaños. La anatomía observada permite asignar todos los materiales a una misma entidad taxonómica, Chilesaurus diegosuarezi. Este taxón se caracteriza por una única combinación de caracteres: premaxilar corto y alto, con un prominente proceso postnarial aplanado; dientes en forma de hoja, con los dientes en erupción finamente denticulados en el ápice de la corona; coracoides subcuadrangular en vista lateral y de márgenes transversalmente gruesos; dígito II de las manos con falanges preungueales bien cortas proximodistalmente; dígito III de las manos atrofiado; hoja ilíaca con proceso posterodorsal; ilión con pedicelo isquiónico más robusto que el pedicelo púbico; cresta supracetabular ausente; pubis fuertemente retrovertido; vástago del pubis en forma de fina varilla y sin expansión distal; cresta mediodistal del fémur ausente; tibia sin cresta fibular. La morfología dentaria de Chilesaurus permite asignarle una dieta herbívora, ya que los mismos presentan una forma espatulada, con coronas de superficies oclusales rectas y superficies lateral y medial lisas, sin crenulaciones ni dentículos, y con dientes de reemplazo finamente denticulados en el ápice de la corona. Adicionalmente, Chilesaurus muestra numerosos caracteres presentes en sauropodomorfos y saurisquios basales (cresta mediodistal del fémur ausente, tibia sin cresta fibular, astrágalo con proceso ascendente bajo y con una conspicua fosa ovoidal en su superficie anterior, astrágalo con cuenca dorsal presente, calcáneo con un gran tubérculo calcaneal, etc.), terópodos basales (extremos proximales de los metatarsianos careciendo de torsión), tetanuros basales (dos pleurocelos septados en cada cervical, carpal distal 1+2 presente, tibia con el extremo distal expandido, metatarsiano II y IV aproximadamente del mismo tamaño y proporciones, etc.) y celurosaurios (extremo proximal de la tibia de forma subtriangular, con el cóndilo fibular distanciado del cóndilo interno y un surco tendinoso amplio, pelvis opistopúbica, ilion con proceso supratrocantérico, cresta supracetabular ausente, etc.). Esta particular morfología obliga a colocar a Chilesaurus en distintos análisis filogenéticos. Se seleccionaron cuatro matrices previamente publicadas, con amplios muestreos de taxones y basadas en distintos grupos: 1) dinosauriformes y dinosaurios basales, 2) sauropodomorfos y saurisquios basales, 3) terópodos, y 4) tetanuros basales. En todos los análisis filogenéticos, Chilesaurus quedó incluido dentro de los Theropoda. La matriz basada en un amplio muestreo de terópodos fue modificada agregando más taxones, y al incluir a Chilesaurus, éste se ubicó como el Tetanurae más basal. Lo mismo ocurrió al utilizar la matriz basada en tetanuros basales. Adicionalmente, se colocó a Chilesaurus en una matriz de reciente publicación, que propone un arreglo distinto de los principales grupos de Dinosauria. Se analizaron las posiciones en que se encontraron los distintos ejemplares de Chilesaurus. El holotipo presenta la parte anterior del tronco en postura de descanso, como ha sido reconocido para otros dinosaurios (e.g. Guaibasaurus, Mei, Sinornithoides) y dinosauriformes (e.g. Saltopus, Scleromoclus). Sin embargo, la parte posterior del esqueleto no corresponde a la postura de descanso descrita en los taxones antedichos. Adicionalmente, se observa que en todos los ejemplares articulados de Chilesaurus (SNGM-1935, SNGM-1936, SNGM-1937, SNGM-19338), las extremidades anteriores están fuertemente flexionadas, ubicándose hacia los lados y ventrales al eje axial. Los ángulos observados en los codos y muñecas de estos ejemplares son menores a 90º, incluso algunos son menores a 45º, demostrando la gran flexión de estas extremidades. Esta gran flexión de las extremidades anteriores ha sido asociada en los celurosaurios derivados con la presencia de estructuras blandas asociadas al control de las alas, como músculos y otras estructuras propatagiales. De acuerdo con la dentición descrita y comparada, Chilesaurus sería un dinosaurio herbívoro, con rasgos postcraneanos observados en otros dinosaurios bípedos de hábitos herbívoros, como auropodomorfos basales y terópodos celurosaurios. Los distintos ejemplares de Chilesaurus muestran distintos tamaños. Algunos ejemplares (SNGM-1935, SNGM-1936 y SNGM-1937) pudieron ser analizados con el fin de calcular la masa corporal, mientras que otros (SNGM-1938, SNGM-1887, SNGM-1888) no preservaron elementos que puedan permitir estos cálculos, aunque por comparación directa se pudo estimar una masa corporal. La presencia de un tetanuro no celurosaurio de hábitos herbívoros, bípedo y de pequeño tamaño, permite realizar distintas inferencias paleoecológicas teniendo en cuenta la anatomía del taxón. Estos resultados aportan novedosa información respecto a la evolución de los terópodos.