Επίδραση των βιογενών κατασκευών της ενδοπανίδας στις βιογεωχημικές διεργασίες του ιζήματος
Authors: Παπασπύρου Σωκράτης 
Published: August 2021

Σκοπός της παρούσας διατριβής ήταν να μελετηθεί η επίδραση των βιογενών κατασκευών της ενδοπανίδας, όπως οι σωλήνες και οι στοές, στον ολικό βενθικό μεταβολισμό και τη ροή θρεπτικών σε παράκτια ιζήματα, κατά την αποικοδόμηση οργανικού υλικού. Έτσι, στα πλαίσια της διατριβής εξετάστηκε η δράση δύο ιζηματοφάγων οργανισμών που ζουν σε λίγο-πολύ μόνιμες στοές σχήματος U ή Y σε αμμώδη παράκτια ιζήματα και εμφανίζουν έντονη βιοδιαταρακτική ικανότητα: η ενδοβενθική γαρίδα Pestarella tyrrhena (Δεκάποδα: Thalassinidea) και ο Πολύχαιτος Nereis diversicolor (Πολύχαιτοι: Nereididae). Η επίδραση της ενδοπανίδας μελετήθηκε σε τρία διαφορετικά επίπεδα( 1 ) Σε εργαστηριακούς μικρόκοσμους υπό ελεγχόμενες συνθήκες. Πιο συγκεκριμένα μελετήθηκαν (α) η επίδραση της Pestarella tyrrhena στην αποικοδόμηση ευδιάσπαστου (θαλλοί Ulva lactuca) και δυσδιάσπαστου (θρύμματα Posidonia oceanica) οργανικού υλικού αποτεθειμένου στην επιφάνεια του ιζήματος και (β) η επίδραση της πυκνότητας του Nereis diversicolor στην αποικοδόμηση οργανικού υλικού (θρύμματα Fucus vesiculosus) αποτεθειμένου υποεπιφανειακά. Για το σκοπό αυτό μετρήθηκε η εξέλιξη της ροής διαλυμένων ουσιών για διάστημα ενός μηνός περίπου και η κατά βάθος κατανομή χαρακτηριστικών της στερεάς φάσης του ιζήματος και διαλυμένων ουσιών στο νερό των πόρων στο τέλος του πειράματος. Τα αποτελέσματα έδειξαν αύξηση της ανοργανοποίησης του άνθρακα παρουσία και των δύο υπό μελέτη οργανισμών και σημαντική ελάττωση της συγκέντρωσης των διαλυμένων ουσιών στο ίζημα. Παρουσία της Pestarella tyrrhena, το οργανικό υλικό που είχε αποτεθεί στην επιφάνεια θάφτηκε κάτω από το απορριπτόμενο ίζημα από τα στόμια της στοάς, ενώ η άρδευση των στοών είχε σαν αποτέλεσμα την έκπλυση των διαλυμένων ουσιών του νερού των πόρων του ιζήματος. Η ολική ανοργανοποίηση του άνθρακα ενισχύθηκε περισσότερο στην περίπτωση προσθήκης της Ulva lactuca και οφειλόταν κυρίως σε αύξηση του μεταβολισμού του ίδιου του ζώου που μπορούσε να μεταβολίσει απ’ ευθείας το υλικό αυτό. Στην περίπτωση προσθήκης θρυμμάτων Posidonia oceanica, η διέγερση οφειλόταν κυρίως σε αύξηση της μικροβιακής διάσπασης. Παρά τη μεγαλύτερη διαθέσιμη ποσότητα άνθρακα στους μικρόκοσμους με προσθήκη θρυμμάτων Posidonia oceanica, πολύ περισσότερο υλικό ανοργανοποιήθηκε στην περίπτωση της Ulva lactuca, υποδεικνύοντας ότι η ποιότητα και η ευκολία αποικοδόμησης του οργανικού υλικού είναι πιο σημαντικά από την ποσότητα. Από την άλλη, ο ολικός μεταβολισμός του ιζήματος έδειξε μία θετική συσχέτιση με την αύξηση της πυκνότητας του Nereis diversicolor ενώ η απομάκρυνση των διαλυμένων ουσιών από το νερό των πόρων επιβεβαίωσε τα προτεινόμενα θεωρητικά μοντέλα. Η δημιουργία στοών και η διατροφή του ζώου ανακατένειμαν το οργανικό υλικό. Ενώ η αρχική διάσπαση του οργανικού υλικού μέσω υδρόλυσης και ζύμωσης δεν επηρεάστηκε από την παρουσία των ζώων, η συμμετοχή της αναερόβιας αναπνοής (αναγωγή θειικών) ελαττώθηκε προς όφελος της αερόβιας, λόγω της εισόδου του οξυγόνου στο ίζημα μέσω άρδευσης, με αποτέλεσμα την ταχύτερη ανοργανοποίηση του οργανικού υλικού. Και στα δύο πειράματα η προσθήκη οργανικού υλικού δεν επηρέασε το ίδιο σημαντικά την ολική ανοργανοποίηση του αζώτου, όσο η παρουσία του ζώου. Και στα δύο πειράματα, ο βασικός παράγοντας που επηρέαζε τη ροή των ΝΗ4+ ήταν η δραστηριότητα της μακροπανίδας. Σε όλες τις περιπτώσεις, παρουσία ζώων παρατηρήθηκε εκροή ΝΗ4+ η οποία ήταν του ίδιου βαθμού ανεξάρτητα από την προσθήκη ή όχι οργανικού υλικού. Από την άλλη, η προσθήκη οργανικού υλικού είχε σημαντική επίδραση στη ροή των ΝΟζ+ΝΟ,' και, παρουσία της Pestarella tyrrhena,παρατηρήθηκε μία σημαντική αύξηση της απονιτροποίησης.(2) Στο επίπεδο των στοών έγινε σύγκριση των χαρακτηριστικών του ιζήματος από το τοίχωμα των κατασκευών με το περιβάλλον ανοξικό και επιφανειακό ίζημα. Στην περίπτωση της Pestarella tyrrhena συλλέχθηκαν εποχικά δείγματα για τη μελέτη μίας σειράς φυσικοχημικών χαρακτηριστικών καθώς και της βακτηριακής αφθονίας και ποικιλότητας. Στην περίπτωση του Nereis diversicolor έγινε σύγκριση της βακτηριακής αφθονίας και ποικιλότητας από τα διαφορετικά σημεία των στοών με τα αντίστοιχα από τις στοές ενός συγγενικού Πολύχαιτου με διαφορετικό τρόπο διαβίωσης, του Nereis virens. Τα μοριακά αποτυπώματα της βιοκοινωνίας των βακτηρίων ελήφθησαν με εφαρμογή αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης χρησιμοποιώντας γενικούς υποκινητές που στοχεύουν στο γονίδιο 16S rRNA. Τα προϊόντα της αντίδρασης διαχωρίστηκαν και συγκρίθηκαν με ηλεκτροφόρηση πηκτώματος αποδιατακτικού παράγοντα. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η Pestarella tyrrhena μεταβάλλει το περιβάλλον του ιζήματος καθώς αυξάνει τη συγκέντρωση του τοιχώματος σε λεπτόκοκκα σωματίδια και το εμπλουτίζει με οργανικό υλικό, ιδιαίτερα σε υδατάνθρακες, λόγω της συσσώρευσης θρυμμάτων σε αυτό. Η βακτηριακή αφθονία του τοιχώματος των στοών ήταν αυξημένη σε όλες τις περιπτώσεις οργανισμών που εξετάστηκαν. Η δομή της βακτηριακής κοινότητας ήταν διαφορετική από αυτή του επιφανειακού και περιβάλλοντος ανοξικού ιζήματος, παρουσίαζε όμως περισσότερες ομοιότητες με το ανοξικό ίζημα παρά με το επιφανειακό. Συνεπώς, η επιφάνεια των τοιχωμάτων δεν θα πρέπει να θεωρείται απλή επέκταση της διάφασης νερού-ιζήματος στην επιφάνεια του ιζήματος. Επιπλέον, οι εποχικές διαφοροποιήσεις στο τοίχωμα της Pestarella tyrrhena ήταν μικρότερες από αυτές στην επιφάνεια του ιζήματος υποδεικνύοντας ότι η στοά, σε μεγάλη χρονική κλίμακα, είναι πιο σταθερό περιβάλλον από την επιφάνεια του ιζήματος. Τέλος, η σύγκριση των στοών των δύο διαφορετικών ειδών Πολυχαίτων έδειξε σημαντικές διαφορές πιθανότερα ως αποτέλεσμα του διαφορετικού τρόπου διαβίωσης.(3) Στο επίπεδο του οικοσυστήματος έγινε μελέτη στην περιοχή του όρμου της Βραυρώνας (Ν. Ευβοϊκός), όπου η Pestarella tyrrhena αποτελείτο αφθονότερο μακροβενθικό είδος με βιοδιαταρακτική δραστηριότητα. Επελέγησαν τρεις σταθμοί κατά μήκος της διατομής από το μυχό του όρμου προς την ανοικτή θάλασσα, οι οποίοι χαρακτηρίζονται από διαφορετική πυκνότητα πληθυσμού Ρ. tyrrhena. Διενεργήθηκαν εποχικές δειγματοληψίες (Αύγουστος 2001 - Ιούνιος 2003) για τη μέτρηση μιας σειράς παραμέτρων στην υπερκείμενη στήλη του νερού, στη στερεά φάση και στο νερό των πόρων του ιζήματος, καθώς και των ροών στη διάφαση νερού-ιζήματος. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το σύστημα εμφανίζει μεγάλη ετερογένεια στο χώρο και έντονες εποχικές διακυμάνσεις. Η αλληλεπίδραση πολλών παραγόντων κάλυπτε σε ένα βαθμό την επίδραση της βιοδιατάραξης. Εν τούτοις, οι σχετικά κατακόρυφες κατατομές στο νερό των πόρων και οι μικρές συγκεντρώσεις των διαλυμένων ουσιών στο ίζημα στους σταθμούς με έντονη παρουσία Thalassinidea υποδεικνύουν τη δράση δυνάμεων μεταφοράς λόγω άρδευσης. Επιπλέον, ο αριθμός των στομίων των Thalassinidea στον όρμο εμφάνισε σημαντική συσχέτιση με την ποσότητα των θρυμμάτων φανερόγαμων και το οργανικό περιεχόμενο στο ίζημα υποδεικνύοντας ότι οι στοές λειτουργούν ως παγίδες θρυμμάτων. Σημαντική επίδραση στον όρμο έχει ο χείμαρρος Ερασίνος την περίοδο της αυξημένης βροχόπτωσης (χειμώνα-άνοιξη). Έτσι, η παροχή γλυκού νερού εκπλένει το ίζημα σε μεγάλο βάθος απομακρύνοντας συσσωρευμένες ουσίες στο ίζημα, ενώ η προσφορά αζώτου έχει σαν αποτέλεσμα τη σημαντική ανάπτυξη μακροχλωροφυκών. Συνολικά, το μεσοπαλιρροιακό σύστημα της Βραυρώνας εναλλάσσεται μεταξύ καθαρής ετεροτροφίας και καθαρής αυτοτροφίας.