Μελέτη της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς του δάκου της ελιάς (Bactrocera oleae) με έμφαση στη σεξουαλική συμπεριφορά του είδους
Authors: Γεροφώτης Χρήστος 
Published: September 2021

Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η αναπαραγωγική συμπεριφορά του δάκου της ελιάς (Bactrocera oleae) (Diptera:Tephritidae) σε συνθήκες εργαστηρίου (25±1°C) με έμφαση στη σεξουαλική συμπεριφορά του είδους. Χρησιμοποιήθηκαν έντομα που προήλθαν από προσβεβλημένους καρπούς που συλλέχτηκαν στην ευρύτερη περιοχή της Θεσσαλίας και εξετράφησαν στο εργαστήριο σε ελαιόκαρπους για 1 έως 3 γενεές. Στην πρώτη ενότητα πειραμάτων (Κεφάλαιο 3) μελετήθηκε το φαινόμενο της πολυγαμίας των αρσενικών. Ειδικότερα, προσδιορίστηκε η μεταφορά σπέρματος σε θηλυκά που τρέφονταν με μίγμα ζάχαρης και πρωτεΐνης και που συζεύχτηκαν με αρσενικά που είτε δεν είχαν συζευχτεί καθόλου, είτε είχαν προηγουμένως συζευχτεί μία, δύο, και τρεις φορές. Σε μια δεύτερη σειρά πειραμάτων μελετήθηκε η επίδραση του (α) αριθμού των διαδοχικών συζεύξεων των αρσενικών στη μακροβιότητά τους και (β) της συχνότητας επανασύζευξης του αρσενικού στη μακροβιότητα, ωοπαραγωγή και γονιμότητα των θηλυκών τα οποία συζεύχτηκαν με τα παραπάνω αρσενικά. Τα ευρήματά μας δείχνουν πως καθώς αυξάνεται ο αριθμός των προηγούμενων συζεύξεων των αρσενικών, μειώνεται ο χρόνος που απαιτείται έως την έναρξη της σύζευξης ενώ αυξάνεται η διάρκειά της. Ο αριθμός σπερματοζωαρίων που μεταφέρεται στα αναπαραγωγικά όργανα του θηλυκού μειώνεται σημαντικά καθώς αυξάνεται ο αριθμός των προηγούμενων συζεύξεων των αρσενικών. Η διάρκεια ζωής των συζευγμένων αρσενικών ήταν μικρότερη σε σχέση με των μη συζευγμένων ως αποτέλεσμα του κόστος της σύζευξης. Εντούτοις, το κόστος στη διάρκεια ζωής των συζευγμένων αρσενικών ήταν ανεξάρτητο του συνολικού αριθμού των συζεύξεών τους. Ο αριθμός των προηγούμενων συζεύξεων των αρσενικών επηρέασε την ωοπαραγωγή και τη γονιμότητα των θηλυκών και επέφερε κόστος στη διάρκεια της ζωής τους. Ειδικότερα, τα θηλυκά που συζεύχτηκαν με παρθένα αρσενικά επιβίωσαν για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα και ταυτόχρονα απέθεσαν περισσότερα αυγά από τα θηλυκά τα οποία είχαν προηγουμένως συζευχτεί με πολλαπλά συζευγμένα αρσενικά. Η επιβίωση των θηλυκών που συζεύχτηκαν με ήδη συζευγμένα αρσενικά ήταν μειωμένη, καθώς επίσης και η αναπαραγωγή τους. Στο Κεφάλαιο 4 μελετήθηκε η επίδραση της τροφής και της παρουσίας ελαιοκάρπου στη συμπεριφορά σύζευξης θηλυκών και αρσενικών του δάκου της ελιάς. Ειδικότερα, μελετήθηκε η επίδραση των παραπάνω παραγόντων, μεμονωμένα αλλά και συνδυαστικά, στην επιτυχία και στην ανταγωνιστικότητα σύζευξης. Πραγματοποιήθηκαν δοκιμές σύζευξης μη-επιλογής και επιλογής τόσο σε αρσενικά όσο και σε θηλυκά. Η δεκτικότητα σύζευξης των θηλυκών επηρεάστηκε τόσο από τη διαθεσιμότητα της πρωτεΐνης στην τροφή των ενηλίκων όσο και από την παρουσία του ελαιοκάρπου και της αλληλεπίδρασης των δυο παραγόντων. Τα θηλυκά που τρέφονταν με πρωτεΐνη και ζάχαρη ήταν πιο δεκτικά απ’ ότι τα θηλυκά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη, ανεξάρτητα από την παρουσία ελαιοκάρπου. Ο ελαιόκαρπος αύξησε τη δεκτικότητα των θηλυκών, ιδιαίτερα εκείνων που είχαν ως τροφή μόνο ζάχαρη. Σε ότι αφορά τα χαρακτηριστικά της σύζευξης παρατηρείται ότι ο χρόνος έως την έναρξη της σύζευξης ήταν μικρότερος για τα θηλυκά που τρέφονταν με πρωτεΐνη έναντι εκείνων που τρέφονταν με ζάχαρη, με σημαντικές διαφορές να παρατηρούνται μόνο μεταξύ θηλυκών που είχαν πρόσβαση σε ελαιόκαρπους. Αντίθετα, τα θηλυκά που τρέφονταν με πρωτεΐνη συζεύχτηκαν για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα απ’ ότι θηλυκά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη, ανεξάρτητα από το εάν είχαν πρόσβαση ή όχι σε ελαιόκαρπο. Τα πειράματα ανταγωνιστικότητας των θηλυκών κατέδειξαν τη σημαντική επίδραση της πρωτεΐνης στην αύξηση της ανταγωνιστικότητας σύζευξης των θηλυκών. Η επίδραση του ελαιοκάρπου αύξησε την ανταγωνιστικότητα σύζευξης, χωρίς ωστόσο οι επιδράσεις να είναι σημαντικές. Στο Κεφάλαιο 5 μελετήθηκε η επίδραση του α-πινενίου στη σεξουαλική συμπεριφορά αρσενικών και θηλυκών του δάκου της ελιάς. Ειδικότερα, μελετήθηκε η ανταγωνιστικότητα σύζευξης αρσενικών του δάκου της ελιάς που εκτέθηκαν στο α-πινένιο σε σχέση με αρσενικά που δεν εκτέθηκαν. Πραγματοποιήθηκαν πειράματα σύζευξης (mating tests) επιλογής (choicetests). Σε άλλη σειρά πειραμάτων με παραπλήσια μεθοδολογία μελετήσαμε την επίδραση του α-πινενίου στην ανταγωνιστικότητα σύζευξης των θηλυκών του δάκου της ελιάς. Θηλυκά που είχαν εκτεθεί σε α-πινένιο και θηλυκά που δεν είχαν εκτεθεί «ανταγωνίζονταν» να συζευχθούν με αρσενικά που δεν είχαν εκτεθεί στην παραπάνω ουσία. Χρησιμοποιήθηκαν 5 διαφορετικές δόσεις της καθαρής ουσίας α-πινένιο τόσο για τα αρσενικά όσο και τα θηλυκά. Τα αποτελέσματα των πειραμάτων επιλογής έδειξαν ότι αρσενικά και θηλυκά που είχαν εκτεθεί σε α-πινένιο απέκτησαν πλεονέκτημα στη σύζευξη σε σχέση με αντίστοιχα άτομα που δεν είχαν εκτεθεί σε αυτή την ουσία. Στο Κεφάλαιο 6 μελετήθηκε η επίδραση της έκθεσης στο α-πινένιο σε βιολογικά χαρακτηριστικά του δάκου της ελιάς. Ειδικότερα, διερευνήσαμε εάν η έκθεση στο α-πινένιο μπορεί να επηρεάσει τη διάρκεια ζωής και την αναπαραγωγή ενηλίκων του δάκου της ελιάς και αν οι επιδράσεις που προκύπτουν επηρεάζονται από την τροφή των ενηλίκων. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι η έκθεση στο α-πινένιο αύξησε τη διάρκεια ζωής των αρσενικών που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη καθώς επίσης και την ωοπαραγωγή των θηλυκών που είχαν πρόσβαση στην ίδια τροφή. Στην περίπτωση που τα ενήλικα είχαν πρόσβαση σε διάλυμα πρωτεΐνης και ζάχαρης, η έκθεση στο α-πινένιο δεν επηρέασε τη συνολική ωοπαραγωγή των θηλυκών. Ωστόσο σε αυτή την περίπτωση παρατηρήθηκε διαφορά στην κατανομή της ωοπαραγωγής με τα εκτεθειμένα θηλυκά να έχουν αποθέσει το μεγαλύτερο μέρος των αυγών τους σε νεαρές ηλικίες. Τα παραπάνω αποτελέσματα συμβάλλουν στην καλύτερη κατανόηση της σεξουαλικής συμπεριφοράς του δάκου της ελιάς, ο οποίος εκδηλώνει ένα σαφές διαφορετικό σύστημα σύζευξης σε σχέση με τα υπόλοιπα είδη της οικογένειας Tephritidae. Επιπλέον, μελετήθηκε η επίδραση σημαντικών οικολογικών παραγόντων-παρουσία ξενιστή, οσμές ξενιστή, τροφή ενηλίκων-στη συμπεριφορά σύζευξης και την αρμοστικότητα των ενηλίκων του δάκου της ελιάς. Τα αποτελέσματα των πειραμάτων έδειξαν πως σημαντικές πτυχές της σεξουαλικής συμπεριφοράς, όπως η ικανότητα σύζευξης και η ανταγωνιστικότητα σύζευξης, καθώς επίσης και βασικά βιολογικά χαρακτηριστικά των ενηλίκων όπως η επιβίωση και η αναπαραγωγή,επηρεάστηκαν από τους παραπάνω διατροφικούς, χημικούς (σχετικούς με το φυτό ξενιστή) και «κοινωνικούς» (επιλογή αναπαραγωγικού συντρόφου) παράγοντες και καταδεικνύουν τη στενή σχέση μεταξύ ενός μονοφάγου είδους και του ξενιστή του. Αναλύθηκε η συνεισφορά των ευρημάτων στην κατανόηση της σεξουαλικής συμπεριφοράς και της σεξουαλικής επιλογής και πώς αυτή διαμορφώνεται από ποικίλους οικολογικούς παράγοντες. Τέλος,σχολιάστηκαν οι δυνατότητες πρακτικής εφαρμογής των αποτελεσμάτων και οι προοπτικές για μελλοντικές συναφείς έρευνες.