ÜBER DIE SEKRETION UND RESORPTION VON GASEN IN DER FISCHSCHWIMMBLASE
Authors: FRHR JOACHIM , LEDEBUR  
Published: January 2008

Nach Besprechung der Zusammensetzung der Schwimmblasengase bei verschiedenen Fischarten werden die physikalischen Verhältnisse erörtert, unter denen sich einmal die im Wasser gelösten Gase und ferner die Schwimmblasengase befinden. Auf Grund dieser Tatsachen muss eine entgegen dem Diffusionsgefälle stattfindende Ausscheidung von Gasen, und zwar von Sauerstoff und von Stickstoff in der Schwimmblase, jedenfalls bei den meisten Fischen, angenommen werden.

Eine derartige Gasausscheidung erfolgt immer bei einer Erhöhung des spezifischen Gewichtes, eine Resorption von Gasen bei Veringerung des spezifischen Gewichtes des Fisches; dabei sind in der Hauptsache Änderungen des Sauerstoffgehaltes der Blasengase zu beobachten.

Die Gasausscheidung steht unter Nerveneinfluss, und zwar verlaufen im Vagus die die Gasausscheidung fördernden Impulse, im Sympathicus die sie hemmenden Impulse. Die Einstellung des spezifischen Gewichtes, durch Gasausscheidung oder Gasresorption, erfolgt reflektorisch, wobei als auslösender Reiz eine Bewegung oder Abbiegung von Flossen funktioniert.

Physostomen, und anch Jungfische einiger Physoklisten, die eine Zeit lang einen offenen Luftgang besitzen, können durch Verschlucken atmosphärischer Luft an der Wasseroberfläche die Schwimmblase mit Gas füllen. Daneben findet aber bei vielen Physostomen eine, nur meist viel trägere Gasausscheidung wie bei den Physoklisten statt.

Als Ausscheidungsort für die Blasengase kommt die sogenannte Gasdrüse in Betracht, auf deren histologischen Aufbau und Blutversorgung (Wundernetze) genauer eingegangen wird. Versuchsergebnisse sprechen dafür, dass hier eine dauernde Gasausscheidung stattfindet, zu der im Bedarfsfalle eine zusätzliche, nervös regulierte Tätigkeit der Gasdrüse hinzukommt.

Die Gasresorption erfolgt in dem “hinteren Gefässorgan” (Oval), wobei hauptsächlich Diffusionsvorgänge eme Rolle spielen. Aber auch andere Teile der Blasenwandung sind für Gase, ganz besonders auch für Kohlensäure durchlässig.

Zum Schluss werden die verscniedenen Theorien, die zur Erklärung des Vorganges der Gassekretion aufgestellt worden sind, kritisch besprochen. Während von einigen Forschern angenommen wird, dass tatsächlich in den Gasdrüsenzellen, entsprechend ihrer Lage als ein die Blase auskleidendes Epithel die Gassekretion stattfindet, wird besonders neuerdings der Gasdrüse nur die Fähigkeit der Bildung eines besonderen Sekretes zugeschrieben, das in die Blutkapillaren abgeschieden wird und in diesen, hauptsächlich in den Wundernetzen, eine Erhöhung der Gasspannung hervorrufen soil. Dies Sekret soil sauren Charakter besitzen, die Kohlensäurespannung des Blutes erhöhen, die wiederum zu einer Erhöhung der Sauerstoffspannung des Blutes führt. In den Wundernetzen soil durch Diffusion und mehrmalige Wiederholung dieses Vorganges eine Erhöhung der Sauerstoffspannung im Blute stattfinden, bis schliesslich durch Diffusion Sauerstoff in die Schwimmblase gelangt. Es werden Bedenken und Versuchsergebnisse angeführt, die gegen das alleinige Vorhandensein dieses zuletzt beschriebenen Mechanismus sprechen, und die es wahrscheinlich machen, dass dieser Vorgang der Zunahme des Sauerstoffdruckes durch Erhöhung des Kohlensäurepartialdruckes nur eine vorbereitende Aufgabe besitzt, um den Gasdrüsenzellen die Bildung ihres Sekretes zu erleichtern, bei dessen Zerfall Sauerstoff und Stickstoff in der Schwimmblase gegen jeden Druck frei werden.

The composition of the gases in the swim‐bladders of different fishes is first considered, after which the physical conditions are discussed under which gases are found when dissolved in water and when present in swim‐bladders. It follows from the data that there must be a liberation of gases, particularly of oxygen and nitrogen, into the swim‐bladder against the diffusion gradient.

Gas liberation always occurs when the specific weight of the fish rises, while gas is resorbed when the specific weight falls. On these occasions it is especially the oxygen content of the bladder which is altered.

Gas liberation is under nervous control. The nerve impulses causing an increase in gas liberation pass through the vagus and the inhibitory impulses pass through the sympathetic. The establishment of the specific weight, whether through gas liberation or resorption is a reflex, of which the stimulus is a movement or flexion of fins.

Physostomids, and also the young of some physoclystids which have an open pneumatic duct for a certain time, can fill the swim‐bladder with gas by swallowing air at the water surface. But, in addition to this, many physostomids also produce gas, though to a much less degree than the physoclystids.

The so‐called gas gland is the seat of gas liberation. The histology of the gas gland and its blood supply (rete mirabile) are dealt with. Experimental results indicate that a continuous liberation of gas takes place here and that in case of need there is additional activity of the gas gland controlled by the nervous system.

Gas resorption takes place in the “posterior gas organ” (oval), mainly by diffusion. But other parts of the swim‐bladder wall are permeable to gases, particularly to carbon dioxide.

In conclusion the various theories put forward to explain gas secretion are critically discussed. Some workers assume that gas secretion actually takes place in the cells of the gas gland, forming, as they do, an epithelium lining the bladder. But more recently it has been maintained that the gas gland merely produces a particular secretion which passes into the blood capillaries, where it causes an increase in gas tension, particularly in the rete mirabile. This secretion is said to have an acid character, raising the carbonic acid tension and thus causing a rise in oxygen tension in the blood. In the rete mirabile, diffusion and repetitions of this process are said to bring about a rise in the oxygen tension of the blood until eventually oxygen passes by diffusion into the bladder. But there are arguments and experimental data which speak against the phenomena just described as being the sole mechanism, and which make it probable that this process of increase of oxygen pressure through a rise in carbon dioxide partial pressure has only a preparatory role, facilitating the process of secretion by the gas gland cells, through the breakdown of which oxygen and nitrogen are liberated against pressure into the swim‐bladder.