Taxonomy, biodiversity and evolution of fossil chelonians from the late miocene locality of Höwenegg (South Germany)
Authors: Παππά Ιρένα 
Published: February 2024

Η επιρροή των κλιματικών αλλαγών και τεκτονικών μεταβολών κατά τη διάρκεια του ύστερου Καινοζωικού αιώνα στη δυτική περιοχή της Παλαιαρκτικής υπογραμμίζει τη σημασία των εκτόθερμων ερπετών, όπως οι χελώνες, στο να λειτουργούν ως δείκτες των περιβαλλοντικών μεταβολών. Οι χελώνες, γνωστές για τα εξαιρετικά απολιθωμένα αρχεία τους, παρέχουν σημαντικές πληροφορίες σχετικά με το πώς οι αλλαγές στο κλίμα και το περιβάλλον διαμόρφωσαν την εξέλιξή και την ποικιλότητά τους στην Ευρώπη, από το Τριτογενές έως τις μέρες μας. Η μελέτη των ευρωπαϊκών χελωνών μέσω μιας πληθώρας ερευνητικών μελετών/ ανασκοπήσεων και διδακτορικών διατριβών, συνέβαλε σημαντικά στην κατανόηση της μεταβολής της ποικιλότητας τους μέσα στο χρόνο. Ωστόσο, παραμένουν αναπάντητα ερωτήματα σχετικά με τις απολιθωμένες χελώνες στη Βόρεια και Κεντρική Ευρώπη, καθώς και μια έντονη ανισορροπία μεταξύ του αριθμού των αρτίγονων και εξαφανισμένων ειδών χελωνών, τόσο σε Ευρωπαϊκό όσο και σε παγκόσμιο επίπεδο. Ειδικότερα, είναι εμφανές ότι οι αλλαγές στο κλίμα έχουν επηρεάσει την ερπετοπανίδα στην Ευρώπη και έχουν οδηγήσει σε μείωση της ποικιλότητας των χελωνών, αν και το ακριβές μέγεθος αυτής της επίδρασης παραμένει αβέβαιο. Παρατηρείται μια μείωση της ποικιλότητας των ειδών υδρόβιων χελωνών, καθώς και μείωση των πλευρόδιρων σε σχέση με τις κρυπτόδιρες χελώνες, υποδηλώνοντας ότι οι κρυπτόδιρες είχαν καλύτερες προσαρμογές σε ψυχρότερες συνθήκες. Πολλές χελώνες, συμπεριλαμβανομένων των χερσαίων και των υδρόβιων χελωνών, επηρεάστηκαν από τις κλιματικές διακυμάνσεις που συνέβησαν στη Δυτική Παλαιαρκτική κατά το Νεογενές. Αυτό είχε ως αποτέλεσμα την εξαφάνιση υδρόβιων χελωνών όπως για παράδειγμα το γένος Chelydropsis, και τη μείωση της ποικιλότητας άλλων χελωνών τόσο υδρόβιων όσο και χερσαίων.Το Höwenegg ξεχωρίζει ως μια εξαιρετική απολιθωματοφόρος θέση, από την οποία προέρχονται ποικίλα απολιθώματα συμπεριλαμβανομένων σπονδυλωτών και ασπόνδυλων. Το Höwenegg βρίσκεται 2,5 χλμ. νότια της πόλης του Immendingen και αποτελεί το βορειότερο τμήμα ενός ηφαιστειακού συστήματος της Νοτιοδυτικής Γερμανίας, την ηφαιστειακή περιοχή του Hegau. Οι ανασκαφές σε αυτή τη θέση πραγματοποιήθηκαν κατά τη διάρκεια αρκετών δεκαετιών, από το 1950 ως το 2013, αν και αυτές ήταν περιοδικές μέσα στα χρόνια. Ανάμεσα στα εξαιρετικά απολιθώματα που ανακαλύφθηκαν στο Höwenegg περιλαμβάνονται και χελώνες, τόσο χερσαίες όσο και υδρόβιες. Τα περισσότερα χελώνια δείγματα βρέθηκαν σε φτωχή κατάσταση διατήρησης λόγω ταφονομικών επιδράσεων. Ο βασικός στόχος αυτής της διδακτορικής διατριβής ήταν η βελτίωση της κατανόησής μας για την ποικιλότητα των χελωνών του Νεογενούς στη Γερμανία και την Κεντρική Ευρώπη μέσω της μελέτης των χελώνιων απολιθωμάτων από την περιοχή του Höwenegg. Αναλυτικότερα, στόχοι της διδακτορικής διατριβής ήταν: η διεξαγωγή λεπτομερούς παλαιοντολογικής μελέτης του σκελετικού υλικού χελωνών από την περιοχή μελέτης; η εκτίμηση του αριθμού των τάξων που προκύπτουν από το υπό μελέτη υλικό τόσο των χερσαίων όσο και των υδρόβιων και η αναγνώριση αυτών; ο εντοπισμός και η αναγνώριση τυχόν νέων εξαφανισμένων χερσαίων ή υδρόβιων ειδών χελωνών που προέρχονται από το υλικό; η συμβολή της μελέτης του υλικού στη γενικότερη γνώση της ταξινόμησης και της εξέλιξης της χελωνοπανίδας του Νεογενούς στη Γερμανία; η εκτίμηση της βιοποικιλότητας της θέσης. Στα πλαίσια αυτής της διατριβής πραγματοποιήθηκε μια λεπτομερής ανάλυση των χελώνιων δειγμάτων. Το υλικό υποβλήθηκε σε εκτενή μακροσκοπική εξέταση, και πραγματοποιήθηκε συστηματική ταξινόμηση για να κατηγοριοποιηθούν και να περιγραφούν τα διάφορα τάξα που υπάρχουν στο υλικό. Στη συνέχεια, για ορισμένα τάξα, πραγματοποιήθηκαν και φυλογενετικές αναλύσεις με σκοπό να προσδιοριστεί ακριβώς η φυλογενετική τους θέση και οι σχέσεις τους με άλλα τάξα. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, έγινε εμφανές ότι υπήρχαν τουλάχιστον τέσσερα διαφορετικά τάξα εκ των οποίων ένα χερσαίο και τρία υδρόβια. Για το χερσαίο τάξο πραγματοποιήθηκαν φυλογενετικές αναλύσεις με σκοπό να καθοριστεί εάν επρόκειτο για κάποιο μεγαλύτερου μεγέθους Testudinini ή κάποιο μικρότερου μεγέθους Geochelonini.Οι φυλογενετικές αναλύσεις έδειξαν ότι το χερσαίο τάξο φαίνεται να είναι κάποιο μεγάλο Testudinin. Σε περισσότερα φυλογενετικά δέντρα, καταλάμβανε μια θέση μέσα στα Testudinini. Παρόλα αυτά, δεν φαίνεται να ανήκει στο γένος Testudo, (το οποίο χαρακτηρίζεται από καβούκια με hinge). Επιπλέον, το υπομελέτη τάξο φαίνεται να είναι πιο κοντά με το Chersine hermanni, καθώς εντοπίστηκε στον ίδιο κλάδο με αυτό. Πραγματοποιήθηκε σύγκριση με άλλες χερσαίες χελώνες, περιλαμβανομένων τόσο geochelonins όσο και μελών των testudinins. Με βάση όλα τα αποτελέσματα, πιθανότατα το χερσαίο τάξο να αντιπροσωπεύει ένα νέο είδος, στενά συγγενικό με την ομάδα hermanni, αν και αυτή η εκτίμηση γίνεται με επιφύλαξη λόγω της σχετικά χαμηλής στατιστικής υποστήριξης στις φυλογενετικές αναλύσεις. Όσον αφορά το τάξο Chelydropsis, το οποίο περιλάμβανε το καλύτερα διατηρημένο και πιο πλήρες δείγμα υλικού, έναν σχεδόν ακέραιο σκελετό. Επιπλέον, η ανάλυση και οι συγκρίσεις με άλλα είδη του γένους Chelydropsis έδειξαν ότι αυτό το τάξο φαίνεται να είναι ένα διαφορετικό είδος από το Chelydropsis murchisoni και εμφανίζει ορισμένες ομοιότητες με παλαιότερα είδη του γένους Chelydropsis, όπως το Chelydropsis decheni ή το Chelydropsis aubasi. Βάσει των αναλύσεών μας, τα συμπεράσματα υποδηλώνουν ότι αυτό το τάξο με κάθε επιφύλαξη λόγω χαμηλής στατιστικής υποστήριξης, είναι πιθανό να αποτελεί ένα νέο είδος. Επιπλέον, εντοπίστηκαν δύο ακόμα υδρόβια τάξα στο υλικό. Το πρώτο τάξο ανήκε στην οικογένεια των Geoemydidae, με βάση τη μελέτη κάποιων τμημάτων από καβούκια. Το άλλο υδρόβιο τάξο αναγνωρίστηκε ότι ανήκει στα Trionychinae.Η μελέτη ανέδειξε τουλάχιστον τέσσερα διαφορετικά τάξα από την περιοχή μελέτης, συμπεριλαμβανομένων τριών υδρόβιων και ενός χερσαίου. Για την αξιολόγηση της βιοποικιλότητας, διενεργήθηκε στοιχειώδης σύγκριση της θέσης με άλλες υστερο- μειοκαινικές θέσεις χελωνοπανίδας πρωτίστως στη Γερμανία, και στη συνέχεια η σύγκριση επεκτάθηκε σε ένα ευρύτερο ευρωπαϊκό πλαίσιο. Χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα από τη Paleobiology Database που αφορούσαν στην περίοδο του Τορτόνιου, που περιλαμβάνει και το MN9. Οι συγκρίσεις με άλλες περιοχές υποδηλώνουν ότι το Höwenegg ξεχωρίζει ως ένας χώρος με αξιοσημείωτη βιοποικιλότητα χελωνίων, όχι μόνο σε εθνικό επίπεδο αλλά και σε ένα ευρύτερο ευρωπαϊκό πλαίσιο. Αυτή η μελέτη υπογραμμίζει την ανάγκη για μια ολοκληρωμένη αναθεώρηση χελωνοπανίδων από θέσεις που έχουν εξεταστεί κατά το παρελθόν. Πολλά ονόματα ειδών που είχαν αναγνωριστεί θεωρούνται πλέον μη εγκυρα, και έχουν υπάρξει μεταβολές σε παλαιότερες ταξονομικές αντιστοιχίσεις. Για παράδειγμα, ιστορικά, οι μικρότερες υδρόβιες χελώνες κατατάσσονταν ως emydids, ενώ μεγαλύτερου μεγέθους χερσαίες χελώνες συχνά κατατάσσονταν ως «Cheirogaster» ή Geochelone. Μια παρόμοια κατάσταση συνέβη και στο Höwenegg, όπου ένα τμήμα του υλικού αποδίδονταν στα geochelonins ( “Cheirogaster” τότε, ανήκε στα geochelonins) ενώ το υλικό από τις υδρόβιες χελώνες αποδιδόταν στις emydids. Ωστόσο, η έρευνα αυτή αποκάλυψε ότι το μεγάλο χελώνιο τάξο ανήκει στα Testudinini και όχι στα Geochelonini, ενώ η υδρόβια χελώνα προσδιορίζεται ως Geoemydidae και όχι ως Emydidae.