El esqueleto poscraneano de los Procyonidae (Mammalia, Carnivora) vivientes y extintos de América del Sur: análisis morfo-funcional y ecomorfológico
Authors:   , Tarquini Juliana 
Published: August 2019

La Familia Procyonidae (Mammalia; Carnivora) comprende 14 especies vivientes, distribuida en seis géneros, cinco de los cuales (Nasua, Nasuella, Procyon, Potos y Bassaricyon) habitan América del Sur. Son formas de pequeño a mediano tamaño (1 – 8,5 kg), que ocupan ambientes variados generalmente con algún grado de cobertura arbórea, y son hábiles trepadores; dentro de esta diversidad, Nasua, Nasuella y especialmente Procyon desarrollan sus actividades fundamentalmente en el suelo (e.g., búsqueda del alimento, apareamiento), mientras que Potos y Bassaricyon son exclusivamente arborícolas. La mayoría son nocturnos, excepto Nasua que es diurno, y con dieta omnívora variada, siendo algunos más carnívoros o frugívoros. Durante el pasado la familia tuvo una distribución más amplia, con primeros registros en la fase temprana del Oligoceno tardío de Francia, y posteriormente alcanzaron cierta diversidad en Europa. En América se conocen registros a partir del Mioceno temprano (América del Norte) y Mioceno tardío (América del Sur). El registro fósil indica que los Procyonidae habrían ingresado a América del Sur, provenientes de América del Norte, en al menos dos eventos separados. El primer acontecimiento migratorio ocurrió durante el Mioceno tardío (~7 Ma.), antes de que el istmo de Panamá emergiera completamente, en el marco del denominado proto-GABI (Gran Intercambio Biótico Americano). Este evento incluye géneros extintos y endémicos de América del Sur: †Cyonasua, †Chapalmalania y dos afines al primero, †Parahyaenodon y †Tetraprothomo; con últimos registros en el Pleistoceno temprano (†Cyonasua meranii). El segundo evento de inmigración habría ocurrido probablemente durante el Pleistoceno tardío-Holoceno, y está representado por los taxones sudamericanos actuales. El estudio de los prociónidos extintos y actuales de América del Sur resulta interesante desde diversas perspectivas: su morfología muy variada, diferentes modos de vida y ocupación de muy diversos ambientes, desde el nivel del mar hasta más de 2.000 m.s.n.m. Desde una perspectiva evolutiva y biogeográfica, fueron los primeros carnívoros euterios en ingresar a América del Sur desde América del Norte, antes del GABI. El objetivo general de este trabajo de Tesis Doctoral es estudiar la morfología del esqueleto poscraneano de los Procyonidae extintos y vivientes de América del Sur, para identificar caracteres morfológicos correlacionados con hábitos de especies actuales y que permitan inferir aquellos de los taxones extintos. Los objetivos específicos planteados son: 1) analizar de manera cuali- y cuantitativa el esqueleto de cinturas y miembros pares de Procyonidae extintos de América del Sur y compararlo con representantes vivientes de la familia y otros taxones del orden Carnivora; 2) inferir hábitos locomotores y preferencias de sustrato de Procyonidae extintos, en particular del género †Cyonasua; 3) estimar la masa corporal de Procyonidae extintos de América del Sur a partir de medidas lineales del esqueleto apendicular; y, 4) analizar implicancias paleoautoecológicas y paleoambientales de los hábitos locomotores, preferencias de sustrato y masa corporal inferidos. Los análisis cualitativos incluyeron descripciones detalladas de la morfología de las cinturas y miembros pares de 20 ejemplares de prociónidos extintos de los géneros †Cyonasua y los afines †Parahyaenodon y †Tetraprothomo, en un marco comparativo que incluyó los prociónidos actuales de América del Sur y Central. Además, se realizaron reconstrucciones musculares de estos ejemplares fósiles sobre la base de disecciones y descripciones de musculatura asociada a las cinturas y miembros de taxones actuales de Procyonidae y otros carnívoros vivientes. Los estudios cuantitativos se abordaron mediante morfometría tradicional (MT, medidas lineales) y geométrica (MG, imágenes 2D de elementos óseos de cinturas y miembros). La muestra total incluyó 20 ejemplares de prociónidos fósiles, más 173 individuos pertenecientes a nueve familias de Carnivora vivientes. Se establecieron categorías a priori para Preferencia de Sustrato (PS), Modo Locomotor (ML), Habilidad de Agarre (HA) y Habilidad de Excavar (HE) para taxones vivientes. Las bases de datos obtenidas fueron analizadas mediante estadística univariada (estadística descriptiva de índices de valor funcional) y multivariada: Análisis de Componentes Principales (ACP), Análisis Multivariante de la Varianza (MANOVA, Multivariate Analysis of Variance) y Análisis Discriminante o Canónico (AD). Además, para obtener inferencias confiables para el tamaño corporal de los prociónidos extintos de América del Sur, se diseñaron numerosas ecuaciones alométricas a partir de regresiones lineales simples o múltiples. En particular, el abordaje mediante MG se enfocó en rasgos óseos complejos para los cuales el análisis mediante MT no resulta adecuado (e.g., regiones articulares, contornos). Por último, se construyó un árbol filogenético compuesto, según hipótesis filogenéticas propuestas por diferentes autores e incluyendo a todos los taxones de la muestra, que se utilizó para evaluar la posible influencia de la filogenia sobre la variación morfológica (cuantificada en términos morfométricos) y tamaño corporal. De acuerdo a los resultados obtenidos, se puede concluir que: - †Cyonasua y los taxones afines presentan un patrón morfológico único entre los Procyonidae de América del Sur. - En términos generales esta morfología se corresponde con un hábito terrestre-generalizado, con pobre habilidad de agarre, pero con capacidades para trepar, y posiblemente para cavar, sin llegar a ser una forma especializada. La postura de sus miembros habría sido de tipo plantígrada a semi-plantígrada. - Los requerimientos ecológicos se asemejarían más a los de Procyon que a los de otros prociónidos actuales. - La masa corporal de estos taxones fósiles supera ampliamente a la de prociónidos vivientes. Los valores de masa obtenidos para †Cyonasua comprenden el rango de 12,6 – 28,4 kg., con una media de 19,79 kg; mientras que para †Parahyaenodon se obtuvo una masa de 14,4 kg y para †Tetraprothomo 25,3 kg. - La estabilidad de las articulaciones y robustez de los elementos óseos, sugiere exposición a estrés mecánico, posiblemente relacionado no sólo a un tamaño corporal relativamente grande, sino también a otros factores, e.g., manipulación del alimento o trepado. - Tanto el miembro anterior como el posterior de †Cyonasua presentaba buen desarrollo muscular, que le habría permitido generar fuerzas considerables. El miembro anterior habría sido capaz de realizar movimientos de supinación moderados, al menos en un grado intermedio (semi-supinación); mientras que el miembro posterior habría presentado habilidades locomotoras relacionadas a la fuerza más que a la velocidad. - El tamaño corporal relativamente grande les habría conferido protección ante depredadores. Por otro lado, habrían sido capaces de manipular presas enérgicas de pequeño a mediano tamaño. - †Cyonasua habría tenido una tasa metabólica basal más alta y un home range posiblemente dos veces mayor que el de los Procyonidae actuales. En términos metodológicos, cabe resaltar que: - De acuerdo con los resultados de los análisis multivariados, la mayoría de las categorías seleccionadas a priori (PS y ML, HA, AE) mostraron diferencias significativas entre ellas. - El grado de influencia de la filogenia sobre las variaciones de forma analizadas resultó ser muy débil, y por ende la estructura filogenética no sería un factor significativo en la distribución de taxones en el morfoespacio. - Se observó asociación entre hábitos locomotores y rasgos morfológicos tanto en el miembro anterior como en el posterior. - Se obtuvieron las primeras estimaciones de masa corporal para los Procyonidae fósiles de América del Sur sobre la base de elementos del esqueleto poscraneano. - Las ecuaciones alométricas obtenidas para inferir la masa corporal presentan buen ajuste, en especial las realizadas sobre el fémur y la tibia, y permitirán ser aplicadas sobre nuevos materiales, con alto grado de confiabilidad. - Se desaconseja la utilización de ecuaciones derivadas de medidas relevadas sobre molares, al menos en los Carnivora, debido a que arrojan un alto porcentaje de error. Por último, resulta interesante señalar que las capacidades locomotoras inferidas para †Cyonasua y taxones afines, están en correspondencia con los resultados de estudios paleoambientales realizados sobre yacimientos correspondientes al lapso Mioceno Tardío - Pleistoceno temprano en América del Sur, y en especial de las formaciones en donde se registran estos taxones fósiles. Estos ambientes eran principalmente abiertos, y con presencia de bosques en galería cercanos a cuerpos de agua. En suma, el tamaño corporal relativamente grande de †Cyonasua probablemente le habría otorgado cierta protección ante posibles depredadores, tales como los fororracos y algunos grandes Sparassodonta, los cuales cumplían el rol de depredadores tope. Finalmente, los resultados y conclusiones obtenidas en este trabajo de Tesis Doctoral resultan interesantes desde el punto de vista paleosinecológico y aporta información significativa a la discusión que se desarrolla desde hace más de medio siglo sobre la posible competencia entre estos Procyonidae extintos y los Sparassodonta en América del Sur durante el Mioceno Tardío.