Spatial and temporal patterns of fish assemblages in a Mediterranean intermittent river
Authors: Βαρδάκας Λεωνίδας 
Published: September 2021

Τα ποτάμια και τα ρέματα διακοπτόμενης ροής παρουσιάζουν έναν επαναλαμβανόμενο, εποχιακό κατακερματισμό των ενδιαιτημάτων τους (Larned et al., 2010; Lake, 2011). Αυτό το υδρολογικό πρότυπο, με τη σύνδεση και αποσύνδεση της επιφάνειας του νερού, καθορίζει τις μορφές ζωής, τους κύκλους ζωής, καθώς και τις οικολογικές διεργασίες των υδρόβιων οργανισμών που διαβιούν σε αυτά τα οικοσυστήματα (Blondel & Aronson 1999; Gasith & Resh, 1999). Οι υδρόβιοι οργανισμοί που διαβιούν σε αντίστοιχα ποτάμια και ρέματα διακοπτόμενης ροής, αναγκάζονται σε εποχιακή βάση, να επιβιώσουν κάτω από αντίξοες περιβαλλοντικές συνθήκες για μεγάλα χρονικά διαστήματα. Επιπροσθέτως, περιορίζονται σε συρρικνωμένα ενδιαιτήματα με μόνο μερικές ενδιάμεσες «καλές υδρολογικές περιόδους συνήθως την άνοιξη» – μιας εποχής με ιδιαίτερη ζωτική σημασία για την ανάκαμψη των πληθυσμών μέσω της διαδικασίας της αναπαραγωγής και της διασποράς νεαρών ατόμων. Σε αυτά τα ετερογενή και εξαιρετικά ασταθή οικοσυστήματα, πολλοί υδρόβιοι οργανισμοί έχουν αναπτύξει κατάλληλους μηχανισμούς επιβίωσης που τους επιτρέπουν να προσαρμόζονται στις έντονες περιβαλλοντικές αλλαγές (Matthews, 1987; Poff, 1997; Dodds et al., 2004). Αντίθετα εκείνοι οι οργανισμοί με χαμηλή ικανότητα αντοχής στις σκληρές περιβαλλοντικές συνθήκες έχουν ήδη εξαφανιστεί ή θα εξαφανιστούν στο άμεσο μέλλον. Η δομή των ιχθυοκοινοτήτων σε ποτάμια και ρέματα διαλείπουσας ροής εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τα οικολογικά χαρακτηριστικά των ειδών, τις μεταξύ τους αλληλεπιδράσεις καθώς και από τις τοπικές περιβαλλοντικές συνθήκες, αλλά και από τους περιφερειακούς παράγοντες που διαδραματίζονται σε μεγαλύτερη κλίμακα (π.χ. κλιματικές συνθήκες, εμπόδια για την διασπορά των ειδών κ.α.). Ο εποχιακός κατακερματισμός των ποταμών και των ρεμάτων διαλείπουσας ροής, δημιουργεί απομονωμένες περιοχές όπου κάποιες θα αποτελέσουν τις «πηγές - source areas» αφού από αυτές θα προέλθουν τα πρώτα άτομα που θα επανεποικίσουν μια περιοχή μετά την ξηρασία, ενώ κάποιες άλλες θα αποτελέσουν τις περιοχές όπου τα είδη θα εξαφανίζονται επανειλημμένα κατά τη διάρκεια των περιόδων ξηρασίας (sink areas). Κατά την διάρκεια όπου αποκαθίσταται η βασική απορροή των ποταμών (συνήθως την άνοιξη για τα Μεσογειακά ποτάμια), οι συναθροίσεις των ειδών στις περιοχές όπου τα είδη εξαφανίστηκαν κατά τη διάρκεια των περιόδων ξηρασίας (sink areas), θα πρέπει ιδανικά να ανακάμψουν σε παρόμοια επίπεδα προ-διαταραχής (Magalhães et al., 2007; Matthews et al., 2013), υποδεικνύοντας παρόμοια χαρακτηριστικά με κοντινές περιοχές που αποτελέσαν πηγές. Ωστόσο, οι χωρο-χρονικές μεταβολές της αφθονίας και της σύνθεσης των ψαριών που διαβιούν σε ποτάμια διακοπτόμενης ροής εξακολουθούν να μην έχουν αποσαφηνιστεί επαρκώς και απαιτείται περαιτέρω έρευνα. Τα φαινόμενα ξηρασίας μεταβάλουν σημαντικά τη χρήση των ενδιαιτημάτων των ψαριών των εσωτερικών υδάτων. Με την πρόοδο της ξηρασίας, αναγκαστικά τα ψάρια περιορίζονται στα εναπομείναντα ενδιαιτήματα που έχουν συνήθως λιμναία χαρακτηριστικά και ονομάζονται καταφύγια (refugia). Εκεί, είτε τα ψάρια αναγκαστικά παραμένουν έως ότου να περάσει το φαινόμενο της ξηρασίας καταφέρνοντας με αυτό τον τρόπο να επιβιώσουν, είτε τα καταφύγια αυτά ξεραίνονται εντελώς και τα ψάρια τελικώς πεθαίνουν (Matthews, 1998). Εντός αυτών των καταφυγίων, οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις που λαμβάνουν χώρα έχουν ως αποτέλεσμα τον αυξημένο τροφικό ανταγωνισμό και την θήρευση από υδάτινους και ιπτάμενους θηρευτές, εξαιτίας του έντονου συνωστισμού που κυριαρχεί (Tramer, 1977; Boulton & Lake, 1992; Matthews & Marsh-Matthews, 2003). Επιπλέον, σε αυτές τις λιμναίες συνθήκες, οι περιβαλλοντικές παράμετροι μεταβάλλονται έντονα σε ημερήσια βάση, με αφενός υψηλές θερμοκρασίες κατά την διάρκεια της ημέρας και αφετέρου χαμηλά επίπεδα οξυγόνου κατά την διάρκεια της νύχτας, προκαλώντας έντονο φυσιολογικό στρες στα ψάρια, το οποίο μπορεί να τα οδηγήσει σε θάνατο (Lake, 2003; Magoulick & Kobza, 2003). Επίσης, κατά τη διάρκεια των χαμηλών ροών, το δυναμικό αραίωσης των ρύπων μειώνεται σημαντικά, με αποτέλεσμα να επιδεινώνεται περαιτέρω η ποιότητα των υδάτων (Gasith & Resh, 1999). Εντούτοις, τα ψάρια που βρίσκουν καταφύγιο σε τμήματα μόνιμης ροής, έχουν μεγαλύτερες πιθανότητες επιβίωσης από εκείνα σε γειτονικές περιοχές όπου ξεραίνονται με ταχύ ρυθμό (Magoulick & Kobza, 2003). Ως εκ τούτου, τα καταφύγια κατά την καλοκαιρινή αποξήρανση είναι ζωτικής σημασίας για τη διατήρηση των πληθυσμών των ψαριών, μέσω των οποίων θα επέλθει και ο επανεποικισμός του ποταμού κατά την υδρολογική επανασύνδεση. Τα ψάρια αρχίζουν να επανεποικίζουν τις αποξηραμένες περιοχές μέσω παθητικής ή / και ενεργητικής διασποράς (Detenbeck et al., 1992; Magoulick & Kobza, 2003; Davey & Kelly, 2007). Η επανεποίκιση πραγματοποιείται από κοντινές περιοχές που διατήρησαν νερό κατά την προηγουμένη ξηρασία και αποτελεί σημαντικό παράγοντα για την ανάκαμψη και επιβίωση των ιχθυοπληθυσμών. Ο ρυθμός της ανάκαμψης (δηλ. η ικανότητα των πληθυσμών να επιστρέφουν στις αρχικές –μη διαταραγμένες– συνθήκες), είναι συνάρτηση διάφορων παραγόντων, όπως ο αριθμός και η ποιότητα των καταφυγίων η απόσταση μεταξύ της περιοχής που ξεράθηκε και της περιοχής που προσφέρει τους εποικιστές, τυχόν εμπόδια που επηρεάζουν τη διαμήκη συνεκτικότητα, καθώς και τις συνθήκες και την διαθεσιμότητα των ενδιαιτημάτων στις αποξηραμένες περιοχές (Detenbeck et al., 1992; Davey & Kelly 2007). Επιπρόσθετα, ο ρυθμός ανάκαμψης μπορεί να διαφέρει μεταξύ των ειδών, είτε ανάλογα με την μεταναστευτική συμπεριφορά του κάθε είδους είτε τα χαρακτηριστικά της στρατηγικής-ζωής, όπως το μέγεθος του σώματος, τον χρόνο και τη διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου, την αναπαραγωγική ηλικία καθώς και την αναπαραγωγική προσπάθεια (Davey & Kelly, 2007). Ο εντοπισμός των διαδικασιών επανεποικισμού και ανάκαμψης των διαφόρων ειδών ψαριών σε ποτάμια διαλείπουσας ροής έχει ιδιαίτερη σημασία, καθώς μπορεί να βοηθήσει στην εκπόνηση κατάλληλων διαχειριστικών μέτρων για την προστασία των ειδών, ιδίως κατά την καλοκαιρινή περίοδο. Σύμφωνα με διάφορα μελλοντικά κλιματικά σενάρια, είναι πιθανόν οι περιοχές με μεσογειακό κλίμα να τείνουν να εμφανίζουν πιο συχνά και παρατεταμένα φαινόμενα ξηρασίας, τα οποία ενδέχεται να μειώσουν τις πιθανότητες επιβίωσης των αυτόχθονων ιχθυοπληθυσμών (Hermoso & Clavero, 2011). Υπό αυτές τις συνθήκες, απαιτείται μια ολοκληρωμένη γνώση της δυναμικής των ιχθυοπληθυσμών που εντοπίζονται σε μεσογειακά ποτάμια, προκειμένου να σχεδιαστούν αποτελεσματικές δράσεις διατήρησης και διαχείρισης των ειδών. Απαραίτητη προϋπόθεση είναι η ανάπτυξη της γνώσης, ιδιαίτερα της ελληνικής ιχθυοπανίδας των εσωτερικών υδάτων, δεδομένου ότι ένα σημαντικό ποσοστό (39%, 53 είδη) των ειδών ψαριών γλυκού νερού της Ελλάδας είναι σπάνια, απειλούμενα, ενδημικά είδη (Legakis & Maragou, 2009; Barbieri et al., 2015). Επιπλέον, η συντριπτική πλειονότητα των ποταμών και των ρεμάτων της ελληνικής επικράτειας παρουσιάζουν διακοπτόμενη επιφανειακή ροή (Skoulikidis et al., 2017) και είναι πιθανό να επηρεαστούν ιδιαιτέρως από τις προβλέψεις για την κλιματική αλλαγή. Η παρούσα διατριβή στοχεύει στην προώθηση της γνώσης των ιχθυοπληθυσμών σε ένα αντίστοιχο μεσογειακό ποτάμι διακοπτόμενης ροής. Συγκεκριμένα, η εκπόνηση της έρευνας στα πλαίσια της παρούσης διατριβής σχεδιάστηκε έτσι ώστε να προσδιορίσει την κατανομή των ψαριών και τα δομικά πρότυπα τους σε πολλαπλές χωρο-χρονικές κλίμακες καθώς και να αξιολογήσει το ρόλο των περιβαλλοντικών παραγόντων στη διαμόρφωση αυτών των προτύπων. Η ερευνητική δραστηριότητα έλαβε χώρα στον ποταμό Ευρώτα, ο οποίος επιλέχθηκε με βάση την μοναδική ιχθυοπανίδα του, η οποία συμπεριλαμβάνει ένα τρωτό και δύο κινδυνεύοντα είδη ψαριών, τα οποία χρήζουν άμεσης έμπρακτης προστασίας. Συνολικά, οι στόχοι της παρούσας έρευνας ήταν: i) η περιγραφή της σύνθεσης και της κατανομής της ιχθυοπανίδας κατά μήκος του ποταμού και ο καθορισμός των τμημάτων του με ιχθυολογική ομοιογένεια, ii) ο προσδιορισμός της χρήσης των ενδιαιτημάτων των τριών ενδημικών κυπρινοειδών, πριν την έναρξη της ξηρασίας σε αδιατάρακτες περιοχές του ποταμού, προκειμένου να χρησιμοποιηθούν ως βάση για μελλοντικές δράσεις διατήρησης, iii) η σύγκριση των προτύπων χρήσης των ενδιαιτημάτων των τριών ενδημικών ψαριών σε αδιατάρακτα και διαταραγμένα τμήματα του ποταμού επηρεασμένα από ρύπανση, προκειμένου να ελεγχθεί πώς η μείωση των υδάτων σε συνδυασμό με την ρύπανση επιδρούν στις τοπικές ιχθυοκοινότητες, iv) η εκτίμηση του τρόπου με τον οποίο η διαδικασία της αποξήρανσης επηρεάζει τα πληθυσμιακά χαρακτηριστικά (σύνθεση, πυκνότητα, αφθονία, κλάσεις μεγεθών και θνησιμότητα) των τριών ενδημικών ειδών και να εξεταστεί πως πραγματοποιείται ο επανεποικισμός μετά την ανάκτηση της επιφανειακής ροής, v) ο εντοπισμός των προτύπων των μετακοινοτήτων (metacommunity patterns) της ιχθυοπανίδας στην περιοχή μελέτης και τέλος vi) ο προσδιορισμός ορισμένων μεθοδολογικών προβλημάτων με σκοπό την αξιολόγηση της κατάστασης των ιχθυοπληθυσμών σε ποτάμια διακοπτόμενης ροής