SURFACE RULE: TRADITIONAL AND MODIFIED VERSIONS
Authors: Фокин С.И. 
Published: August 2024

Уже более 90 лет традиционное правило поверхности и «закон Клейбера» конкурируют за место лучшего уравнения для количественного описания интенсивности метаболизма. Середина ХХ века была периодом практически всеобщего признания «закона Клейбера», апофеозом которого стало принятие Европейской ассоциацией животноводства в 1965 году массы тела в степени ¾ в качестве эталонной основы для определения скорости метаболизма сельскохозяйственных животных. Однако в конце ХХ – начале ХХIвеков стали появляться исследования, ставящие под сомнение естественнонаучную состоятельность «закона Клейбера», но доказывающие справедливость и физическую обоснованность традиционного правила поверхности. Так Хойзнер в 1982 году на основании анализа данных по метаболизму семи видов животных от 16-ти граммовой мыши до 922-х килограммового быка доказал справедливость традиционного правила поверхности при правильном его применении, а «закону Клейбера» отвёл место лишь «статистического артефакта». Мортола в 2013 году экспериментально-расчётным путём показал на 57 особях 37 видов плацентарных млекопитающих «от нескольких граммов до десятков тонн», что теплопотери с поверхности их тела пропорциональны массе в степени ⁓2/3, подтвердив тем самым справедливость традиционного правила поверхности. Халберт в 2014 году обосновал утверждение, что «закон Клейбера» всего лишь один из эмпирических способов описания экспериментальных измерений скорости метаболизма, а не биологический закон, статус которого был приобретён «правилом ¾» исключительно благодаря настойчивости и талантам самого Клейбера как PR-менеджера. Баллестерос с соавторами в 2018 году выразили коэффициент пропорциональности между теплопотерями с поверхности покровов тела и массой в степени 2/3 через реальные физические величины, сделав ещё один шаг к пониманию истинного физического смысла правила поверхности. В предлагаемой работе показано, что традиционное правило поверхности является частным случаем закона сохранения энергии, применённым к конкретному живому организму, находящемуся в стабильных температурно-влажностных условиях и стационарном теплоэнергетическом состоянии, которые и обеспечивают постоянство коэффициента пропорциональности между скоростью метаболизма и массой в степени 2/3. Изменения же физико-геометрических свойств живого существа, условий тепловыделения в его организме или теплоотвода от него неизбежно приводят к вариациям коэффициента пропорциональности в традиционном правиле поверхности, который остаётся постоянным только для животных одного вида, изометричных по форме тела и осуществляющих одну и ту же деятельность, либо находящихся в состоянии покоя, при этом поза особи тоже имеет значение. Применение закона сохранения энергии в общем виде к процессам метаболизма позволило сформулировать модифицированное правило поверхности, совпадающее по форме с традиционным, но коэффициент пропорциональности в котором не является константой, а определяется физико-геометрическими характеристиками живых существ, условиями тепловыделения в их организмах и теплоотвода от них, включающими в себя: коэффициент формы тела, его среднюю плотность, эффективность (КПД) организма для конкретного вида деятельности или покоя, средние значения интегральной степени черноты и коэффициента теплоотдачи с поверхности покровов и открытых участков тела, значения теплоотводов испарением с поверхности тела и при дыхании, нормальную температуру тела (если животное теплокровное), среднюю температуру поверхностных покровов и открытых участков тела, теплофизические свойства опорных поверхностей и их температуру, температуру и влажность окружающей среды, в общем случае – размеры помещения, в котором находится животное, и физические свойства его ограждающих конструкций. Было получено количественное выражение коэффициента пропорциональности в модифицированном правиле поверхности через перечисленные параметры и приведён пример его вычисления для стоящего в покое человека на основании тепловизорных снимков последнего, при этом рассчитанное значение попало приблизительно в середину диапазона известных экспериментальных данных.

For over 90 years, the traditional surface rule and “Kleiber’s law” competed to be the best equation for quantifying metabolic rate. The mid-20th century was a period of almost universal acceptance of “Kleiber’s law”, culminating in 1965, when EAAP adopted body weight to the ¾ power as a reference for determining the metabolic rate of farm animals. However, at the end of the 20th and beginning of the 21st centuries, studies appeared that questioned the natural scientific validity of “Kleiber’s law” but proved the fairness and physical validity of the traditional surface rule. Thus in 1982, Heusner analyzed metabolic data on seven species of animals from a 16-gram mouse to a 922-kilogram bull and proved the validity of the traditional surface rule when applied correctly, and “Kleiber’s law” was reserved the status of a “statistical artifact.” Mortola in 2013 experimentally and calculatedly showed on 57 specimens of 37 placental mammals “from several grams to tens of tons” that heat loss from their body surfaces was proportional to mass to the ⅔ power, thereby confirming the validity of the traditional surface rule. Hulbert in 2014 substantiated the claim that “Kleiber’s law” is just an empirical way of describing experimental measurements of metabolic rate, and not a biological law – the status was acquired by “the ¾ rule” solely due to the persistence and talents of Kleiber himself as a PR manager. In 2018, Ballesteros et al. expressed the coefficient of proportionality between heat loss from the body surface and mass to the ⅔ power in terms of real physical quantities, taking another step towards understanding the true physical meaning of the surface rule. The proposed work shows that the traditional surface rule is a special case of the law of conservation of energy, applied to a specific living organism in stable temperature and humidity conditions and in a stationary heat and energy state, which ensures the constancy of the proportionality coefficient between metabolic rate and mass to the ⅔ power. Changes in the physical and geometric properties of a living creature, the conditions of its body heat release or heat removal inevitably lead to variations in the proportionality coefficient in the traditional surface rule, which remains constant only for animals of the same species, isometric in body shape and performing the same activity, or at rest, while the posture also matters. Applying the law of conservation of energy in general to metabolic processes allowed formulating a modified surface rule – it is identical to the traditional one, yet the proportionality coefficient in it is not a constant but determined by the physical and geometric characteristics of living beings, the conditions of heat release and removal in their organisms, including: body shape coefficient, its average density, body efficiency for a specific type of activity or at rest, average values of the integral degree of blackness and convective heat transfer coefficient from the body cover surface and open areas, values of heat transfer by evaporation from body surface and during respiration, normal body temperature (if the animal is warm-blooded), average temperature of the body cover surface and open areas, thermophysical properties of supporting surfaces and their temperature, ambient temperature and humidity, in the general case – dimensions of the room in which the animal is located, and the physical properties of its enclosing structures. A quantitative expression of the proportionality coefficient in the modified surface rule was obtained through the listed parameters, and an example of its calculation for a person standing at rest based on thermal imaging was given, while the calculated value fell approximately in the middle of the known experimental data range.