Ιοειδή μηλοειδών και πυρηνοκάρπων στην Ελλάδα
Authors: Καπώνη Μαρία 
Published: August 2021

Αντικείμενο της παρούσης έρευνας αποτελεί η αναλυτική έρευνα των ιοειδών που προσβάλλουν τα μηλοειδή και τα πυρηνόκαρπα στην Ελλάδα (παρουσία, ταυτοποίηση, γεωγραφική εξάπλωση, μοριακός χαρακτηρισμός και φυλογενετικές σχέσεις). Επιβεβαιώθηκαν προηγούμενες αναφορές για την παρουσία στην Ελλάδα των ιοειδών της εσχαρώσεως του φλοιού του μήλου (Apple scar skin viroid, ASSVd) και του εξανθηματικού έλκους της απιδιάς (Pear blister canker viroid, PBCVd) σε μηλοειδή και του νανισμού του λυκίσκου (Hop stunt viroid, HSVd) σε βερυκοκκιά με μοριακό υβριδισμό, RT-PCR, κλωνοποίηση και αλληλούχηση. Η παρούσα εργασία περιλαμβάνει την πρώτη διεθνή καταγραφή του ASSVd σε κερασιά, του HSVd σε μηλιά, άγρια μηλιά και κορομηλιά και του PBCVd σε μηλιά και άγρια μηλιά. Η συχνότητα εμφανίσεως των ASSVd, PBCVd και HSVd, σύμφωνα με τα δεδομένα του μοριακού υβριδισμού σε 1178 δείγματα μηλοειδών και πυρηνοκάρπων, είναι υψηλή (άνω του 30%) σε μηλοειδή (απιδιές, κυδωνιές, μηλιές, αγριομηλιές [Malus sylvestris] και αγριαπιδιές [Pyrus amygdaliformis]) και πυρηνόκαρπα (αμυγδαλιές, αυτοφυείς αμυγδαλιές [Prunus communis], βερυκοκκιές, δαμασκηνιές, κερασιές, κορομηλιές, ροδακινιές) στην Πελοπόννησο (Αργολίδα, Αρκαδία, Αχαΐα και Κορινθία) και την Κεντροδυτική Μακεδονία (Πέλλα, Φλώρινα) και πιο χαμηλή σε Αττική, Ημαθία και Μαγνησία. Επίσης, διαπιστώθηκαν μικτές μολύνσεις 2 ή 3 ιοειδών από τα παραπάνω στις περιπτώσεις 63 δένδρων. Αποκτήθηκαν συνολικά 86 ελληνικές αλληλουχίες ιοειδών: 44 ASSVd, από μηλιά, άγρια μηλιά, απιδιά, αγριαπιδιά και κερασιά, 21 PBCVd, από μηλιά, άγρια μηλιά, απιδιά, αγριαπιδιά και κυδωνιά, και 21 HSVd από μηλιά, άγρια μηλιά, κερασιά, ροδακινιά, βερυκοκκιά, ιαπωνική δαμασκηνιά και κορομηλιά. Σε 2 δένδρα (μηλιά και άγρια μηλιά), αλληλουχήθηκαν πλήρως και τα 3 ιοειδή (ASSVd, PBCVd, HSVd), ενώ σε άλλα 6 (2 μηλιές, 3 απιδιές και 1 άγρια μηλιά) τα ASSVd και PBCVd. Σε 70 πλήρεις αλληλουχίες (42 ASSVd, 16 PBCVd και 12 HSVd) έγινε μοριακός χαρακτηρισμός και φυλογενετική ανάλυση. Οι 42 πλήρεις ελληνικές αλληλουχίες του ASSVd έχουν μεγάλη ομοιότητα (99-100%) με ασιατικές αλληλουχίες από μηλιά και σημαντική παραλλακτικότητα (έως 16%) μεταξύ τους, εφάμιλλη αυτής εντός των κινεζικών. Τρεις ελληνικές παραλλαγές από μηλιά (Πέλλα), άγρια μηλιά (Πέλλα) και απιδιά (Αχαΐα) βρέθηκαν πανομοιότυπες, τόσο μεταξύ τους, όσο και με 3 κινεζικές παραλλαγές από μηλιά. Οι ελληνικές αλληλουχίες εντάσσονται σε 2 ή 3 φυλογενετικά αθροίσματα. Οι περισσότερες ελληνικές αλληλουχίες έχουν ευθύγραμμη δευτεροταγή δομή. Οι 14 από τις 16 πλήρεις ελληνικές αλληλουχίες του PBCVd έχουν μικρή ομοιότητα με αυστραλιανές αλληλουχίες από απιδιά, ασιατική απιδιά και κυδωνιά, και άλλες 2 μεγάλη ομοιότητα (97-98%) με διεθνείς αλληλουχίες από απιδιά. Ταυτόχρονα οι ελληνικές αλληλουχίες έχουν σημαντική παραλλακτικότητα (έως 16%) μεταξύ τους, διπλάσια όλων των υπολοίπων μη ελληνικών αλληλουχιών. Το εγχώριο εύρος ξενιστών του PBCVd περιλαμβάνει 5 είδη μηλοειδών (2 αυτοφυή). Οι ελληνικές αλληλουχίες εντάσσονται σε 2 φυλογενετικά αθροίσματα. Οι περισσότερες ελληνικές αλληλουχίες έχουν διακλαδισμένη δευτεροταγή δομή. Οι 12 πλήρεις ελληνικές αλληλουχίες του HSVd έχουν σημαντική ετερογένεια (έως 17%) μεταξύ τους, ενώ 10 από αυτές φέρουν μια αναδιπλασιασμένη περιοχή 4-10 νουκλεοτιδίων, η οποία δεν έχει βρεθεί σε αλληλουχίες του εξωτερικού. Οι 8 από τις πλήρεις ελληνικές αλληλουχίες ανήκουν στην ομάδα HSVd-P (dapple plum and peach fruit) και έχουν διακλαδισμένη δευτεροταγή δομή. Οι υπόλοιπες 4 ελληνικές αλληλουχίες εντάσσονται στην ομάδα HSVd-H (hop stunt). Η δευτεροταγής δομή των 4 αλληλουχιών είναι ευθύγραμμη, με στοιχεία που παραπέμπουν στην ομάδα HSVd-P. Άλλες 3 ελληνικές αλληλουχίες από βερυκοκκιά, οι οποίες χαρακτηρίστηκαν παλαιότερα, εντάσσονται στην ομάδα HSVdP-H/C3, η οποία προέρχεται από ανασυνδυασμό των προηγούμενων 2 ομάδων, ενώ αλληλουχίες των ομάδων HSVd-P και HSVd-H βρέθηκαν να συνυπάρχουν σε ένα δένδρο άγριας μηλιάς, καθώς και σε 2 γειτονικά δένδρα μηλιάς σε οπωρώνα των Σαρακηνών (Ν. Πέλλας). Αυτά αποτελούν ένδειξη πιθανού τέτοιου ανασυνδυασμού στην Ελλάδα. Η συμπτωματολογία ορισμένων φυτών που φιλοξενούν τις ελληνικές παραλλαγές περιλαμβάνει συμπτώματα σε καρπούς μηλιάς, κορομηλιάς και ροδακινιάς, τα οποία μοιάζουν με εκείνα της ασθένειας dapple plum and peach fruit στην Ιταλία και την Ιαπωνία. Από τη μελέτη αυτή, φαίνεται πως τα ASSVd, PBCVd και HSVd είναι αρκετά διαδεδομένα στην Ελλάδα, στα μηλοειδή και πυρηνόκαρπα και σε άγρια συγγενικά τους είδη. Αυτό το γεγονός, σε συνδυασμό με τη μεγάλη παραλλακτικότητα που βρέθηκε στις ελληνικές αλληλουχίες, αλλά και τις μικτές μολύνσεις, αποτελεί ισχυρή ένδειξη ότι τα ιοειδή αυτά συνυπάρχουν με τα εντόπια άγρια και καλλιεργούμενα είδη φυτών για πολύ μεγάλο χρονικό διάστημα και είναι πιθανώς ιθαγενή στη χώρα μας.