Anatomía y sistemática de los <i>Toxodontidae</i> (Notoungulata) de la Formación Santa Cruz, Mioceno temprano, Argentina
Authors:   , Hernández Del Pino Santiago 
Published: July 2019

Dentro del grupo conformado por los Ungulados Nativos Sudamericanos, los Notoungulata constituyen el clado más diverso y abundante, mostrando una amplia diversidad de formas. Uno de los grupos más exitosos de notoungulados fue el de los toxodóntidos, comprendido por herbívoros de mediano a gran tamaño con una dentición anterior especializada, caracterizada por la presencia de incisivos hipsodontes y una dentición yugal protohipsodonte a hipselodonte. Los Toxodontidae abarcan un lapso temporal desde el Oligoceno tardío (Edad Mamífero Deseadense) hasta el Pleistoceno-Holoceno y se distribuyeron por toda América del Sur, incluso llegando a alcanzar el Sur de América del Norte. Toxodon platensis, caracterizado por Owen en el año 1837, fue el primer taxón del grupo en ser descrito y llamó particularmente la atención de este autor por la conformación peculiar de su cráneo. Esto llevó a Owen a considerar a Toxodon como una forma transicional entre los roedores y los elefantes. Tras las interpretaciones de Owen, diversos autores han señalado la similitud de los toxodóntidos con rinocerontes e hipopótamos, dado su tamaño y la forma del cráneo, aventurándose a considerarlos como análogos ecológicos. Existen alrededor de 40 géneros descriptos para la familia, distribuidos mayormente en dos subfamilias, Nesodontinae y Toxodontinae. La subfamilia más pequeña, Nesodontinae, objeto de estudio en esta tesis, consta de dos géneros, Adinotherium y Nesodon, y solo tres especies, Adinotherium ovinum, Nesodon imbricatus y Nesodon taweretus. Los nesodontinos son toxodóntidos de mediano a gran tamaño, con una masa corporal promedio de 75 kg para A. ovinum y un peso mayor a la media tonelada para N. imbricatus. En líneas generales, presentan cráneos largos y bajos, dentición yugal de corona compleja, en contrapartida con las formas de toxodontinos que presentan cráneos cortos y altos, y dentición yugal con el patrón oclusal simplificado. A Nesodontinae se le han atribuido otros taxones, pero o bien se trata de miembros de la subfamilia Toxodontinae o constituyen sinónimos de Adinotherium o Nesodon. Los nesodontinos A. ovinum y N. imbricatus constituyen componentes importantes y muy abundantes de las faunas del Mioceno temprano de la Formación Santa Cruz. Su registro ha permitido la descripción de esqueletos casi completos y ha posibilitado el desarrollo de numerosos estudios que involucran diversos aspectos paleobiológicos. Sin embargo, su abundancia también ha generado que la literatura se poblara de nombres a causa de la enorme variabilidad que pudo documentarse a partir de los ejemplares disponibles. Se ha hallado otro toxodonte en los depósitos de la Formación Santa Cruz, Hyperoxotodon speciosus, un toxodontino del que se tiene registro de un único ejemplar, y que es típico de sedimentos con edades más jóvenes (Edades Mamífero Friasense y Colloncurense). Esta tesis consiste en la revisión taxonómica, actualización del conocimiento anatómico del cráneo, relaciones filogenéticas (a partir de un análisis cladístico) y un análisis paleobiogeográfico de los Toxodontidae (Notoungulata) de la Formación Santa Cruz (Mioceno temprano). Aquí se lleva a cabo una revisión de los más de setenta nombres atribuidos a los toxodóntidos de la Formación Santa Cruz, listando autoría de los nombres, un resumen de las descripciones originales, destacando los caracteres diagnósticos utilizados, e ilustraciones de los ejemplares tipo más relevantes. En esta contribución se incluye una revisión detallada de la anatomía externa del cráneo de los Nesodontinae de la Formación Santa Cruz, estableciendo algunas comparaciones con otros Nesodontinos (Nesodon taweretus), otros miembros de la familia Toxodontidae (Proadinotherium muensteri) y miembros de otras familias del suborden Toxodontia (Notohippus toxodontoides y Homalodotherium). Además, se evalúan aspectos de la anatomía poco conocidos o no descriptos hasta la fecha. Por otro lado, dada la cantidad de materiales a disposición, se realiza un análisis cuantitativo a partir de morfometría tradicional y morfometría geométrica para establecer el morfoespacio teórico (principalmente del cráneo) de los nesodontinos de la Formación Santa Cruz. Los análisis de morfometría tradicional se hacen a partir de una muestra de 27 variables, 20 de ellas correspondientes al cráneo y las restantes 7 a la mandíbula, en 110 especímenes de nesodontinos de la Formación Santa Cruz. A partir de ellas se calcularon medidas de tendencia central para establecer un panorama de la variación (intraespecífica y ontogenética) de talla de las distintas partes del cráneo y la mandíbula; además, en los casos que el tamaño muestral lo permite, se realiza un análisis de componentes principales para identificar cuáles son las variables que hacen el mayor aporte la variación de la forma del cráneo de los nesodontinos. Para el caso de los análisis morfogeométricos, a las configuraciones de landmarks se les ejecuta un análisis de retrodeformación y se comparan los resultados de los diferentes análisis para las muestras deformadas y las retrodeformadas. Por último, se realizan regresiones de los componentes principales contra el tamaño del centroide para evaluar el rol del tamaño corporal como estructurador de la variación de la forma del cráneo. Para la realización de los análisis cladísticos, se utiliza una matriz de 66 taxa terminales y 180 caracteres a partir de datos morfológicos discretos. Se efectuaron análisis bajo pesos iguales y pesos implicados sobre dicha matriz, además de realizarse un calibrado en el tiempo para los árboles resultantes. También se utiliza una matriz mixta con los datos de la matriz anterior y la configuración de landmarks para nueve de los 66 taxones (Adinotherium ovinum, Nesodon imbricatus, Nesodon taweretus, Proadinotherium muensteri, Toxodon platensis, Trigodon gaudryi, Gualta cuyana, Leontinia gaudryi, Thomashuxleya externa). En esta tesis, se lleva a cabo por primera vez un análisis cuantitativo para evaluar la historia biogeográfica de la familia a partir de los árboles obtenidos del análisis filogenético bajo pesos iguales sobre la matriz morfológica discreta. La revisión detallada de todos los nombres disponibles en la literatura permite proponer las siguientes nuevas sinonimias: Atryptherium Ameghino 1887a Nov. syn. de Adinotherium Ameghino 1887a; Adinotherium splendidum Ameghino 1887a Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Atryptherium bifurcatum Ameghino 1887a Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Nesodon bifurcatus Mercerat 1891 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Acrotherium stygium Ameghino 1891 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Adinotherium rotundidens Ameghino 1899 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Adinotherium corriguenense Ameghino 1907 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853), Noaditherium splendidum Ameghino 1907 Nov. syn. de Adinotherium ovinum (Owen 1853); Protoxodon conspurcatus Ameghino 1887a Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon rutimeyeri Mercerat 1891 Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon conspurcatus (Ameghino 1887a) Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon brachycephalus Ameghino 1894a Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847, Nesodon cornutus Scott 1912 Nov. syn. de Nesodon imbricatus Owen 1847. Los siguientes nombres no pudieron ser evaluados debidamente por lo que se mantiene su estatus como Nomina dubia: Toxodon patagonensis Moreno (nomen nudum) 1882, Adelphotherium ligatum Ameghino 1887a, Gronotherium decrepitum Ameghino1887a, Phobereotherium sylvaticum Ameghino 1887a, Rhadinotherium limitatum Ameghino 1887a, Protoxodon patagonensis (Moreno) Ameghino 1887b, Acrotherium intermedium Mercerat 1891, Adinotherium antiquum Mercerat 1891, Adelphotherium rothi Mercerat 1891, Nesotherium patagonense (Moreno) Mercerat 1891, Paleolithops praevium Ameghino 1891, Nesodon impinguatus Ameghino 1899. El análisis morfológico cualitativo, además de haber contribuido a la revisión taxonómica y a complementar las diagnosis de las especies válidas, permitió la caracterización del petroso, el oído interno y la cavidad endocraneana. A partir de esos datos, se generaron 19 caracteres de la cavidad y se logró la codificación de taxones para otros caracteres de la anatomía interna disponibles en la literatura. Los análisis del morfoespacio teórico permitieron el establecimiento de un marco conceptual cuantitativo para la comparación de la morfología craneana entre los toxodóntidos santacrucenses y otros miembros de Notoungulata. Además, posibilitaran la comparación de su morfoespacio con el de especies actuales para así poder corroborar la viabilidad de las hipótesis taxonómicas propuestas aquí. Entre los resultados, se destaca, la bimodalidad que presentan algunas de las variables craneanas en los adultos de Adinotherium ovinum (que podría atribuirse a un carácter sexual secundario físico), el aporte que realizan las variables relacionadas con el largo del rostro a la variación registrada en el cráneo de los nesodontinos, la similitud de la forma del cráneo que presentan los ejemplares juveniles de Nesodontinae con los adultos de los Toxodontinae más derivados, y la mayor relación del cráneo de los ejemplares juveniles de ambas especies de nesodontinos que con sus respectivos estadios adultos. Además, las regresiones contra el tamaño del centroide permitieron detectar la escasa influencia del tamaño corporal como regulador de la forma del cráneo. Los análisis filogenéticos recuperaron arreglos macrosistemáticos similares a los obtenidos en análisis previos disponibles en la literatura. Los nuevos caracteres formulados a partir de la anatomía interna no resultaron útiles para establecer arreglos entres los taxones bajo estudio y, por ello, debieron obviarse, pero pueden constituir una fuente útil de caracteres una vez sea posible aumentar el muestreo taxonómico. De acuerdo a los resultados obtenidos, Proadinotherium no constituiría un grupo monofilético, y Proadinotherium leptognathum constituye el taxón más basal de la familia. A partir de él, el clado Toxodontidae diverge en dos grupos, por un lado los Nesodontinae y por otro Proadinotherium muensteri y los Toxodontinae. Dentro de los nesodontinos, Nesodon constituye un grupo monofilético. En el caso de Hyperoxotodon speciosus, se recuperó como el taxón hermano de Nonotherium hennigi, en un clado que se desprende tempranamente en la base de los Toxodontinae. Los resultados de los análisis paleobiogeográficos realizados indican que el área ancestral más probable para los tres eventos de diversificación de la familia habría sido Patagonia. Dichos resultados deben ser revaluados en un contexto que incluya un muestreo taxonómico más amplio.