VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN ÜBER BEWEGUNGSSEHEN
Authors: PAUL  , SCHILLER  
Published: January 2008

V. ZUSAMMENFASSUNG

Berichtet wird über Phänomene des Bewegungssehens die an Menschen und Tieren festgestellt sind. Visuell wahrgenommene Bewegung liegt vor, wenn einem optischen Wechsel in der Umgebung, bei alleiniger Vermittlung des Lichtes, eine Reaktion entspricht, die je nach dem Stand dieses Wechsels spezifisch gerichtet ist.

Verschiedene Sinneselemente machen infolge geometrischer Veränderungen in der Umgebung einen Belichtungswechsel durch, so dass an Stelle einer objektiv kontinuierlichen Verschiebung eine Folge von Erregungen im Rezeptor auftritt (reelle Bewegung). Werden dabei einige Elemente, die in den Bereich der Erregungsverschiebungsbahn fallen, übersprungen, so ändert das unter gewissen Bedingungen nichts am Effekt (Kinematoskopie). Bleibt ein Bereich in einem umfassenden optischen Wechsel konstant, so erfolgt die Reaktion oft so als ob der konstante Bereich sich verschoben hätte und der umfassende Wechsel constant geblieben wäre (induzierte Bewegung).

Bewegungssehen unter experimentellen Bedingungen an Tieren hat zuerst Doflein an Dekapoden nachgewiesen. Wird die Umgebung optisch verschoben, so treten optomotorische Reaktionen auf, die ausser von Wirbeltieren auch von höheren Insekten ausgeführt werden, nicht aber von Coccinellen, die nur Lagekorrekturen ausführen (Gaffron).

Wolf stellt die optomotorischen Reaktionen an Bienen fest und weist nach, dass Bienen schnelleren Reizwechsel dem langsameren voniehen. Hertz erbringt den Nachweis, dass diese “Flimmertaxis” nicht als Grundlage des Bewegungs‐ und Formsehen anzusehen ist, wie Wolf annimmt. Fliegen können ruhende und bewegte Muster auch dann unterscheiden, wenn erstere infolge der Körperbewegung des Tieres ebenfalls eine Lichtverschiebung auf dem Lichtsinnesorgan hervorrufen.

Bewegungsschwellenbestimmungen wurden ausser an Arthropoden auch an Hühnern und an Ratten ausgeführt. Uexkülls Schule hat die Verschmelzungsgrenzen und die Schwellen für langsamste und schnellste Bewegung am Kampffisch Betta festgestellt und nachgewiesen, dass eine Bewegung für Betta ungefähr zweimal so schnell erscheint wie für den Menschen. Es besteht also ein Unterschied in dem zeitlichen Auflösungsvermögen der verschiedenen Organismen. Dieses Auflösungsvermögen ist von der Chronaxie, der Refraktärphase und der Latenzzeit abhängig.

Die kinematoskopische Bewegung ist von der reellen nicht unterscheidbar (v. d. Waals u. Roelofs). Sie soll nach der Produktionstheorie durch die Phantasie entstehen. Unter den Beweisen, die für eine physiologische Entstehung des Phänomens sprechen, nehmen die Alternativversuche eine wichtige Stellung ein. In Situationen die zwei Bahnen ermöglichen, lasst sich auf Grund einfacher Figuralgesetze voraussagen welche eintreten wird (Schiller). Die Kinematoskopie ist auch für Wirbeltiere nachweisbar, wie das Gaffron mit der optomotorischen Reaktion und Schiller mit Dressurversuchen an Phoxinus gezeigt haben. Die genannten Forscher weisen aber mit verschiedenen Methoden nach, dass Arthropoden (Aeschna, bezw. Galathea) kein kinematoskopisches Sehen besitzen. Das Komplexauge ist also für die Organisation von Bewegungen aus diskreten Reizen nicht geeignet.

Die induzierte Bewegung lässt diejenige Raumstelle bewegt erscheinen, die in einem Bezugssystem lokalisiert ist (Duncker). Im Falle einer umfassenden Bewegung der Umgebung wird der Körper des Beobachters ds bewegt erlebt. Gaffron weist die induzierte Bewegung bei Aeschna nach, indem dieses nur auf bewegte Objekte jagende Tier die Fangreaktion ausübt wenn hinter einem ruhenden Fleck, auf den es sonst nicht reagiert, ein Streifenmuster vorbeigezogen wird.

Unter den physiologischen Theorien sind die von Hertz und von Köhler für reelle und induzierte bezw. für kinematoskopische Bewegung behandelt. Nach Hertz ist das physiologische Korrelat des Bewegungssehens in der Erregungsasymmetrie zu suchen, die während des Erregungsfortschreitens im Sinnesfeld entsteht. Nach Köhler besteht eine gegenseitige Anziehung der Erregungsströme bei diskreter Reizlage, die für das einheitliche Sehen der Bewegung verantwortlich ist. Verfasser modifiziert diese Hypothese in dem er einen tonischen Vormeldungsprozess annimmt, der die Entwicklung des vorangegangenen Erregungsvorganges beeinflusst. Diese Annahme wird an den Alternatiwersuchen und an von Rubin entdeckten Phänomenen antizipatorischer Art veranschaulicht.

Je nach der zeitlichen und räumlichen Gliederung des Umfeldes und je nach den Auflösungsverhältnissen der Sinnesorgane—sowohl in der bekannten räumlichen, wie in der hier entwickelten zeitlichen Hinsicht—entsteht entweder die Wahrnehmung von diskreten, oder von einheitlichen Vorgängen

Movement‐vision (i.e. the visual perception of changes in the geometrical arrangement of the light pattern of the environment) in man and animals has been dealt with in this review.

A change in the geometrical arrangement of the light pattern is said to be visually perceived when it calls forth a reaction which is determined in its direction by the nature of the change.

In real movement‐vision a number of sensory elements in an eye, as the result of the pattern changes in the surroundings, undergo a change in illumination, and, in consequence of the mosaic structure of the retina, there arises in it a series of discrete excitations. If certain sensory elements of the retina which fall in the path of the moving excitation are not stimulated, and the animal nevertheless reacts as in the case of real movement‐vision, we then speak of kinematoscopy. If a certain restricted region of a field of vision does not move when the rest of it is in motion, an animal often reacts as if the stationary region were moving while the part of the field actually in motion remained stationary: this is spoken of as induced movement‐vision.

Movement‐vision was first experimentally demonstrated by Doflein in decapod crustaceans: if the surroundings move, optokinetic reactions ensue. Such reactions also occur in vertebrates and insects, although coccinellids only react by changes in posture.

Wolf demonstrated optokinetic reactions in bees. He also showed that these animals respond better to quick than to slow changes of stimulus. Hertz proved that this so‐called “flickertaxis” is not the basis of movement‐vision and form‐vision, as Wolf assumed. Flies can distinguish stationary from moving patterns, even when the former produce a displacement of light on the retina as a result of the animal's own bodily movement.

Thresholds for the perception of movement have been studied in arthropods, fowls and rats. Experiments by Uexküll's school have shown that a given movement would appear about twice as quick to the fighting fish, Betta, as it does to man. Thus the resolving power for consecutive optical stimuli varies in different animals. This temporal resolution depends on chronaxie, refractory period and latent period.

Kinematoscopic movement cannot be distinguished by the animal from real movement. According to the “Produktionstheorie” the apparent identity of the two is due to the imagination. Amongst the proofs of a physiological origin of the phenomenon, experiments with alternating images take a prominent place. When it is possible for an image to follow one of two virtual paths, it can be predicted by simple rules which path will be adopted. Kinematoscopy has also been demonstrated in vertebrates by optokinetic reactions and by training experiments. It has been shown, however, by various methods, that arthropods have no such kinematoscopic vision. Thus the compound eye is not suitable for the synthesis of movements from discrete stimuli.

Induced movement‐vision causes a stationary region in space to appear to be in motion, whenever that region assumes a certain importance relative to its moving surroundings; when a considerable portion of the surroundings is in motion, an observer has the sensation of being in motion himself. It has been shown that a similar induced movement‐vision exists in the dragon‐fly, Aeschna, which hunts moving prey; if a striped pattern is moved behind a stationary spot, the latter calls forth the animal's snapping reflex.

Amongst the physiological theories of real, induced, and kinematoscopic movement‐vision, those of Hertz and Köhler have been reviewed. According to Hertz, the physiological explanation of movement‐vision is to be sought in asymmetry of stimulation arising during the progression of the stimulation across the sensory field. According to Köhler a mutual attraction between streams of excitation arising from two discrete points of stimulation is responsible for uniform movement‐vision. The author has modified Köhler's hypothesis by assuming a tonic heralding process influencing the effect of preceding excitation. This assumption is supported by experiments with alternating images and by other anticipatory phenomena discovered by Rubin.