Estudios morfo-anatómicos y poblacionales en algunas especies de <i>Bulimulus</i> (Gastropoda: Bulimulidae), principalmente en provincia de Buenos Aires
Authors:   , Díaz Ana Carolina 
Published: August 2022

Los gasterópodos del género Bulimulus Leach, 1814 poseen una distribución nativa neotropical y son considerados de tamaño grande por medir entre 20,01-40,00mm. La gran mayoría de las especies que los componen originalmente fueron descriptas en base a la fuente de caracteres más ampliamente utilizada que es la morfología conquiolar. En algunos casos se aportó información en relación a la morfología de partes duras como la rádula y la mandíbula, no obstante son escasos los datos respecto de su anatomía interna. De esta manera, de las 68 especies válidas de Bulimulus, según la base de datos especializada en moluscos, aproximadamente el 20% cuenta con algún dato anatómico y en relación a los abordajes genéticos hasta la actualidad solo hay disponibles algunas secuencias que corresponden a alrededor del 10% de las entidades. De esta manera, en la gran mayoría de las especies los caracteres conquiológicos son la única herramienta disponible para su diagnosis. Sin embargo, la amplitud de las descripciones, la superposición de caracteres conquiolares y la escasa información anatómica dificultó la correcta identificación de muchas entidades. En la Argentina, el género está representado por ocho especies, de las cuales tres se encuentran en la provincia de Buenos Aires. Considerando que por un lado, de B. bonariensis se dispone de escasa información anatómica, presenta una amplia distribución en el país y en varias ocasiones ha experimentado explosiones demográficas con efectos negativos en cosechas. Y que, por otro lado, de B. rushii y B. vesicalis hay disponible escasa o nula información anatómica que complemente a la conquiolar sumado a que fueron incluidas dentro de la lista de especies prioritarias para su conservación. Debido a esto, los objetivos de la presente tesis están enfocados en complementar las diagnosis de las especies realizando para este fin análisis conquiolares y anatómicos con sustento genético a los efectos de contribuir a dilucidar ciertas situaciones taxonómicamente confusas como sinonimias con otras entidades como B. sporadicus y problemas en la identificación de ejemplares de B. rushii. Por otro lado, se focalizó en B. bonariensis para realizar el seguimiento de una población experimental a fin de generar información en relación a la tasa y modelo de crecimiento, supervivencia, mortalidad, estimación de edad y talla de la primera reproducción, entre otros parámetros poblacionales y características del ciclo vital. Sumando al análisis del desarrollo gamético, que nos permitirá contar con información demográfica indispensable a la hora de efectuar controles a nivel poblacional o comparaciones con otros representantes del género. De esta manera, mediante el análisis conquiológico cualitativo se pudieron reconocer ejemplares correspondientes a las tres especies. Siendo las esculturaciones de la protoconcha el carácter más conspicuo de B. rushii, junto con la longitud de la espira, longitud de la abertura y configuración general permitieron la asignación de ejemplares a esta especie. En cuanto a B. vesicalis y B. bonariensis la longitud de la espira, longitud de la abertura y la poca convexidad de los anfractos fueron los caracteres que permitieron su diferenciación. En el análisis morfométrico de las tres especies, se realizó primeramente un Análisis de Componentes Principales (ACP) con el fin de explorar la variación morfológica de la forma de la conchilla, luego se profundizó en las diferencias entre los grupos mediante un Análisis Discriminante (AD). De esta manera, en el ACP las variables que permitieron la discriminación de las especies fueron las asociadas a la penúltima vuelta, longitud y ancho, acompañado del diámetro menor. Sin embargo, mediante el AD el diámetro menor y la longitud de la espira fueron los de mayor aporte. Dada la variabilidad morfológica intraespecífica, se profundizó el análisis de cada especie con herramientas morfométricas. De esta manera, B. bonariensis presentó tres morfologías claramente diferentes entre sí; donde la longitud de la penúltima vuelta, longitud de la espira, longitud total, longitud de la abertura, el diámetro menor y diámetro mayor fueron las variables de mayor aporte que permitieron la separación. Respecto de B. vesicalis en comparación con B. bonariensis mostraron ser distinguibles entre sí desde lo cualitativo, no obstante presentaron un gran área solapada tanto mediante el ACP como los AD. En B. rushii la variabilidad a nivel conquiolar no se observó dentro de cada población estudiada, sino que se encontró asociada a la ubicación geográfica. De esta forma, la longitud del espacio parietal y de la abertura mostraron una diferencia sustancial en relación a la altitud. En cuanto a la anatomía interna, se manifestaron diferencias que permitieron complementar la diagnosis de cada especie. A nivel de los órganos del manto, la ubicación del corazón y de la cavidad pericárdica respecto del riñón fue diferente en las tres especies. Además, B. rushii posee un vaso secundario del collar y un área pulmonar mayor. En relación al sistema digestivo las principales diferencias se apreciaron en el bulbo bucal, ya que B. rushii presentó un mayor número de músculos y una morfología de las placas de la mandíbula más cuadrangulares. Por otra parte, en el sistema nervioso central entre B. bonariensis y B. vesicalis sólo hubo una sutil diferencia en la longitud del conectivo cerebro-pleural. Sin embargo, en B. rushii se observó una amplia fusión de los ganglios pleurales y pediales. También fue sustancial la diferencia a nivel del aparato reproductor, el cual es mucho más simple en relación a las otras especies tratadas, con una estructura histológica del complejo peniano básica y sin divertículos. Al comparar B. bonariensis con B. vesicalis las diferencias se encontraron en el grosor del conducto de la bursa copulatrix y la morfología general e histológica del complejo peniano. Por otro lado, dentro de lo que considerábamos como B. bonariensis se identificó la presencia de siete complejos penianos distintos en comparación con muestras provenientes de Buenos Aires. El sustento molecular por medio de distancias genéticas, reconstrucciones filogenéticas y dos métodos de delimitación de especie (ABGD y к/θ) permitió consolidar lo observado desde la anatomía. De esta manera lo que se entendía como una sola especie es en realidad un complejo de especies formado por al menos ocho, las cuales se consideran crípticas desde el análisis de la morfología conquiolar. En relación a la segunda parte de la tesis, se realizó el estudio en laboratorio tomando a B. bonariensis como especie modelo. De esta manera, fue posible realizar el seguimiento de un ciclo de vida completo. Se calculó el promedio de huevos por puesta en 44 y un tiempo de desarrollo embrionario de 14 días. La tasa de natalidad fue de casi un 42% y de ese porcentaje durante los primeros 50 días se observó la mortalidad del 50% de los individuos nacidos. De esta manera, presentaron una curva de supervivencia tipo III, con alta mortalidad temprana y una esperanza de vida de entre dos y tres años. El modelo de crecimiento con mejor ajuste fue el logístico. Mediante el estudio histológico de la gónada en una población natural y durante el transcurso de dos años, se pudieron reconocer peculiaridades biológicas de B. bonariensis como la ubicación de los distintos tipos celulares en los folículos. Además, que en el comienzo de su desarrollo son hermafroditas protoginios y luego de alcanzar la madurez gonadal se convierten en hermafroditas simultáneos, también se pudo determinar que es una especie iterópara. Por otra parte, se identificaron tres períodos reproductivos: el de pre-reclutamiento en otoño; el de reclutamiento que inicia en invierno, sin embargo el principal evento es en primavera y el de pos-reclutamiento en verano donde se evidenció la ausencia de descanso gonadal. En el pre-reclutamiento de otoño, se observó reabsorción además de abundantes espermatocitos primarios, secundarios y ovocitos vitelogénicos en crecimiento. Al mismo tiempo, fue posible correlacionar el grado de desarrollo del espermioviducto con el estadio de desarrollo gonadal. También, mediante una regresión logística se calculó el tamaño al cual alcanzan la madurez gonadal, el cual se estableció en 12 mm de longitud total de la conchilla. Relacionando esta longitud con el estudio en laboratorio, se pudo deducir que dicho tamaño lo consiguen después de los 200 días de vida. Por lo tanto, la primera maduración gamética se alcanza antes del año de vida, donde ocurre un primer descenso en la tasa de crecimiento. Para finalizar, se logró inferir que, como el período reproductivo sucede en la siguiente primavera, al año de vida en la época de reclutamiento, la primera reproducción es cuando alcanzan en promedio los 17 mm y existe una segunda disminución en la tasa de crecimiento.