Variación dental y craneofacial en el Norte de los Andes durante el Pleistoceno y el Holoceno
Authors:   , Delgado Burbano Miguel Eduardo 
Published: August 2019

En la presente tesis se presentan los resultados del estudio bioarqueológico de los patrones de diversidad morfológica en muestras de poblaciones humanas, ampliamente distribuidas en un sentido espacial y temporal, que ocuparon el Norte de los Andes (actual territorio de la República de Colombia) durante el Pleistoceno final y el Holoceno. Dicha área es clave para abordar tanto el ingreso inicial de grupos humanos al subcontinente como la microevolución ocurrida a lo largo del Holoceno debido a su posición geográfica, marcada diversidad ambiental y paisajística y al completo y detallado registro arqueológico y paleoambiental. Así, se espera, entre otras cosas, aportar información relevante para la mejor comprensión del proceso de poblamiento y dispersión, a escala regional y continental, y sobre la evolución morfológica y poblacional. En este contexto los objetivos que articularon la presente investigación fueron: 1) estudiar la cantidad, origen y fuentes de la variación fenotípica en muestras diacrónicas del área de estudio a nivel intra e intergrupal; 2) poner a prueba un conjunto básico de hipótesis derivadas del modelo más simple de poblamiento y microevolución en el área de estudio y 3) establecer comparaciones con muestras extrarregionales, en una escala continental, con el fin de discutir aspectos del poblamiento inicial de Sudamérica. La información analizada provino del relevamiento de diferentes tipos de variables entre ellas medidas lineales así como basadas coordenadas de landmarks y semilandmarks en 2D a nivel craneofacial y rasgos no-métricos de la dentición. En forma complementaría se obtuvieron otras variables de tipo climático, geográfico y de dieta en el contexto regional así como variables fenotípicas (craneométricas y dentales) de grupos extrarregionales que fueron incorporadas en los análisis estadísticos desarrollados. Los mismos consistieron en una serie de pruebas uni, bi y multivaridas desde dos enfoques denominados model free donde se emplearon técnicas descriptivas, correlacionales y exploratorias y otro model bound donde se usaron básicamente métodos que se basan en supuestos genético-poblacionales. A nivel intrarregional y a partir de los resultados obtenidos puede decirse que 1) la evidencia morfológica analizada -considerada en conjunto- sugiere que el poblamiento inicial del área de estudio fue resultado del ingreso de una única población, relativamente homogénea desde un punto de vista fenotípico y que este patrón de variación morfológica se mantuvo relativamente estable durante varios milenios desde el Pleistoceno final hasta mediados del Holoceno. Diferencias entre muestras tempranas de cronología similar de las Cordilleras Oriental y Central alerta sobre escenarios más complejos que el que aquí se presenta. 2) entre 10,000 y 3500/2500 años AP, el norte de los Andes estuvo habitado por poblaciones locales descendientes de una única población fundadora, que habrían experimentado en general, un bajo grado de diferenciación probablemente como resultado de aislamiento y consecuentemente de tasas relativamente bajas de flujo génico. Aún así cierta diversificación ocurrida durante el Holoceno medio vinculada probablemente con eventos paleoclimáticos indica que la dinámica de expansión poblacional no es exclusiva del Holoceno tardío. El cambio morfológico más marcado, que involucra tanto al esqueleto craneofacial como a la dentición, parece coincidir temporalmente y en términos generales con un proceso mayor -desde un punto de vista cultural y demográfico- como es la dispersión de la agricultura intensiva en la región. Aún así la naturaleza del proceso de expansión agrícola en la región, sobre todo de la agricultura intensiva, no resulta del todo clara, pero en algunas áreas tales como el Altiplano Cundiboyacense parece haber implicado el arribo de de nuevas poblaciones con patrones de diversidad morfológica muy diferentes a los preexistentes. 3) si bien la divergencia morfológica vista en momentos tardíos no puede ser explicada exclusivamente por la acción de factores estocásticos (mutación y deriva) sino también por el papel de procesos direccionales como la selección y la plasticidad fenotípica promovidos probablemente por cambios ambientales, en la economía de subsistencia y la tecnología empleada para procesar los alimentos resulta claro que el cambio morfológico observado se relaciona probablemente con el ingreso de grupos extrarregionales con distintos patrones de diversidad. 4) existe ausencia de estructura geográfica en los patrones de de diversidad fenotípica en la región de estudio para los grupos tardíos lo cual es compatible con la idea de una población que se expandió en gran parte del territorio del norte de los Andes en un lapso corto de tiempo, menor al necesario para el desarrollo de una clara estructuración geográfica de la variación. A nivel continental los análisis muestran que 1) la cantidad de diversidad durante el Holoceno temprano/medio es de escasa magnitud lo cual se infiere a partir de la poca diferenciación vista entre grupos anteriores al 7000 14C AP. 2) existen diferencias importantes en la diversidad craneofacial en momentos anteriores y posteriores a los 5000 años AP. 3) el grado de regionalización de la variación dental en América –que se configura espacialmente en forma lenta debido a la estabilidad evolutiva de los rasgos discretos– sugiere tiempos de ingreso anteriores a los indicados por algunos modelos (v.g. Clovis first y de una única oleada desde la evidencia molecular). 4) existe cierta tendencia geográfica en la distribución de la diversidad morfológica craneal y dental que podría indicar eventualmente vías de desplazamiento a lo largo del continente por las costas Pacifica y Atlántica. El escenario de poblamiento regional que emergen del estudio de la evidencia morfológica, en articulación con la evidencia arqueológica y paleoambiental, indican el ingreso de cazadores-recolectores tempranos al norte de los Andes a fines del Pleistoceno, con mayor probabilidad hacia los 11,000 años 14C AP aunque no puede descartarse la ocurrencia de una fase previa de exploración de menor visibilidad arqueológica (ca. 13,000-12,000 años 14C AP). Si bien no se dispone de restos óseos humanos para la fase inicial del poblamiento y de áreas diversas al interior del Norte de los Andes, la evidencia morfológica disponible a nivel craneofacial y dental correspondiente al Holoceno temprano/medio (10,000-7000 años 14C AP), sugiere la existencia de una única población fundadora relativamente diversa, con un patrón morfológico craneofacial afín al denominado paleoamericano o al extremo generalizado del vector morfológico americano cuyo complejo dental muestra la preponderancia del patrón Sinodonte. La diferenciación relativa entre grupos tempranos de la Cordillera Oriental y el valle del río Porce indica que probablemente hubo mayor diversidad durante momentos tempranos compatible con una hipotética diferenciación intrarregional de la población fundadora o alternativamente más poblaciones fundadores dispersas por diferentes escenarios ambientales. Aparte el conjunto de la evidencia indica la existencia de un proceso microevolutivo local no influenciado por altas tasas de flujo génico a partir de poblaciones extrarregionales desde el Pleistoceno final hasta el Holoceno medio y tardío inicial. A partir del comienzo del Holoceno tardío final (ca. 2500 años 14C AP), ocurre un cambio significativo en la morfología ósea craneofacial y dental, coincidente probablemente con la dispersión de la agricultura intensiva. Dicho cambio puede estar implicando también la dispersión de una población de origen extraregional así como el surgimiento de adaptaciones relacionadas con cambios en la dieta. Durante este momento también se observan procesos de estructuración espacial y cultural de la diversidad biológica, incremento de rasgos especializados así como el surgimiento de restricciones culturales al contacto entre grupos y de marcadores culturales como la deformación craneana artificial.