Νευροφυσιολογική διερεύνηση των ιδιοτήτων των νευρώνων του φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων πέριξ της κεντρικής αύλακας πιθήκου που δραστηριοποιούνται κατά την εκτέλεση και την παρατήρηση κινήσεων του άνω άκρου
Authors: Παπαδουράκης Βασίλειος 
Published: September 2021

Στο πρώτο μέρος αυτής της διατριβής μελετήσαμε τις λειτουργικές ιδιότητες των νευρώνων κατόπτρων (ΝΚ, mirror neurons) της περιοχής F5 του κοιλιακού προκινητικού φλοιού των εγκεφαλικών ημισφαιρίων του μακάκου. Οι ΝΚ ενεργοποιούνται τόσο όταν το ζώο προσεγγίζει και συλλαμβάνει αντικείμενα με την άκρα χείρα όσο και όταν παρακολουθεί τον πειραματιστή να εκτελεί την ίδια πράξη. Αυτό το πρότυπο ενεργοποίησης οδήγησε στη διατύπωση της θεωρίας των ΝΚ που αφορά το νευρωνικό υπόστρωμα της κατανόησης των πράξεων των άλλων. Σύμφωνα με αυτή, ο παρατηρητής αντιλαμβάνεται την πράξη που βλέπει επειδή ενεργοποιούνται στον εγκέφαλό του οι ΝΚ όπως όταν ο ίδιος εκτελεί την ίδια ή παρόμοιες πράξεις. Δυστυχώς, τα υπάρχοντα στοιχεία σχετικά με τις λειτουργικές ιδιότητες των ΝΚ είναι περιορισμένα και συχνά οι θεωρίες που βασίζονται στον υποτιθέμενο ρόλο τους για να εξηγήσουν πτυχές γνωσιακών λειτουργιών στερούνται θεμελίωσης σε εμπειρικά δεδομένα. Χρησιμοποιήσαμε τη μέθοδο της εξωκυττάριας καταγραφής της δραστηριότητας μονήρων νευρώνων από τον εγκεφαλικό φλοιό μακάκων που είτε εκτελούν μία συμπεριφορά που έχουν μάθει είτε παρακολουθούν τον πειραματιστή να εκτελεί την ίδια συμπεριφορά. Η μέθοδος αυτή έχει υψηλή χρονική διακριτική ικανότητα και είναι η καταλληλότερη για την μελέτη του τρόπου με τον οποίο κωδικοποιούνται ανώτερες εγκεφαλικές λειτουργίες.Εξετάσαμε τις βασικές παραδοχές της θεωρίας συμμετοχής των ΝΚ στην κατανόηση των πράξεων των άλλων και αυτές δεν επαληθεύθηκαν. Σε αντίθεση με τον ισχυρισμό ότι οι ΝΚ αποκρίνονται αποκλειστικά κατά την παρατήρηση μεταβατικών πράξεων (σύλληψη αντικειμένων), δείξαμε ότι οι ΝΚ αποκρίνονται και κατά την παρατήρηση αμετάβατων κινήσεων (έκταση άκρου και δακτύλων). Βρήκαμε επίσης ότι η δραστηριότητα των ΝΚ συσχετίζεται με τις κινηματικές παραμέτρους των κινήσεων, εύρημα που αμφισβητεί την υπόθεση ότι οι ΝΚ κωδικοποιούν τον σκοπό των παρατηρούμενων πράξεων. Τέλος, δείξαμε ότι, σε αντίθεση με την επικρατούσα άποψη, οι ΝΚ και οι μη-κατοπτρικοί νευρώνες της περιοχής F5 κωδικοποιούν με διαφορετικό τρόπο τις εκτελούμενες πράξεις. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν την ανάγκη επαναξιολόγησης του ρόλου των ΝΚ. Το γεγονός ότι οι ΝΚ ενεργοποιούνται μετά την έναρξη της παρατηρούμενης κίνησης, σε συνδυασμό με την ύπαρξη συσχέτισης μεταξύ των αποκρίσεων και των κινηματικών παραμέτρων, υποδεικνύει ότι οι ΝΚ είναι πιθανό να συμμετέχουν στην ανίχνευση και την παρακολούθηση της εξέλιξης των πράξεων των άλλων. Επιπλέον, το γεγονός ότι κατά τη διάρκεια της εκτέλεσης κινήσεων οι ΝΚ κωδικοποιούν τις κινηματικές παραμέτρους σχεδόν ταυτόχρονα με την κίνηση υποδηλώνει τη συμμετοχή τους στον υπό οπτική καθοδήγηση κινητικό έλεγχο.Στο δεύτερο μέρος της διατριβής εξετάσαμε την ύπαρξη ΝΚ στον ραχιαίο προκινητικό φλοιό των εγκεφαλικών ημισφαιρίων του μακάκου. Σύμφωνα με την κυρίαρχη άποψη, το νευρωνικό κύκλωμα που είναι υπεύθυνο για την αντίληψη της κινητικής συμπεριφοράς των άλλων περιλαμβάνει αποκλειστικά την περιοχή F5 του κοιλιακού προκινητικού φλοιού και τις περιοχές PF/PFG στο πρόσθιο τμήμα του κάτω βρεγματικού λοβού. Μέχρι πρόσφατα, αυτές ήταν οι μόνες περιοχές στις οποίες διερευνήθηκε η ύπαρξη ΝΚ με τη χρήση άμεσων μεθόδων όπως η εξωκυττάρια καταγραφή της δραστηριότητας μονήρων νευρώνων. Ωστόσο, ολοένα και περισσότερα δεδομένα δείχνουν ότι η παρατήρηση κινήσεων ενεργοποιεί πολλές περιοχές των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Μελέτες λειτουργικής χαρτογράφησης του εγκεφάλου με τη μέθοδο της δεοξυγλυκόζης από το εργαστήριό μας δείχνουν ότι οι περιοχές που ενεργοποιούνται τόσο κατά την παρατήρηση όσο και κατά την εκτέλεση πράξεων δεν περιορίζονται στις περιοχές F5 και PF/PFG αλλά περιλαμβάνουν το σύνολο των περιοχών που ενεργοποιούνται κατά την εκτέλεση πράξεων.Εφαρμόζοντας την δοκιμασία συμπεριφοράς που χρησιμοποιήσαμε και για τη μελέτη των ΝΚ στην περιοχή F5, αναζητήσαμε ΝΚ στον ραχιαίο προκινητικό φλοιό, έτσι ώστε να εξακριβωθεί η ύπαρξή τους σε αυτή την περιοχή των εγκεφαλικών ημισφαιρίων. Εντοπίσαμε νευρώνες που αποκρίνονται τόσο κατά την εκτέλεση όσο και κατά την παρατήρηση πράξεων, αποδεικνύοντας έτσι την ύπαρξη ΝΚ σε αυτή την περιοχή. Όπως και οι ΝΚ της περιοχής F5, οι ΝΚ του ραχιαίου προκινητικού φλοιού απαντούν επιλεκτικά στην παρατήρηση και στην εκτέλεση μεταβατικών κινήσεων σύλληψης. Επιπλέον, απαντούν και κατά την παρατήρηση αμετάβατων κινήσεων. Οι ΝΚ του ραχιαίου προκινητικού φλοιού ενεργοποιούνται νωρίτερα από τους ΝΚ της F5, τόσο κατά την παρατήρηση όσο και κατά την εκτέλεση κινήσεων. Επίσης, η δραστηριότητα τους συσχετίζεται με τις κινηματικές παραμέτρους και αυτή η συσχέτιση προηγείται της αντίστοιχης των ΝΚ της F5. Τέλος, βρήκαμε ότι οι ΝΚ της F5 και του ραχιαίου προκινητικού φλοιού κωδικοποιούν τις κινήσεις με όμοιο τρόπο, τόσο κατά την εκτέλεση όσο και κατά την παρατήρηση. Κατά τη διάρκεια της παρατήρησης, η δραστηριότητα των ΝΚ του ραχιαίου προκινητικού φλοιού στα αρχικά στάδια της κίνησης συσχετίζεται με τη δραστηριότητα των ΝΚ της F5 στα τελικά στάδια της κίνησης. Οι ιδιότητες των ΝΚ του ραχιαίου προκινητικού φλοιού είναι πλήρως συμβατές με την προταθείσα συμμετοχή της περιοχής αυτής στον υπό οπτική καθοδήγηση κινητικό έλεγχο καθώς και με την πρότασή μας ότι οι ΝΚ συμμετέχουν στην ανίχνευση και την παρακολούθηση της εξέλιξης των πράξεων των άλλων.