Untersuchungen zur Ökologie der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe, Diprion pini (L.) (Hym., Diprionidae)
Authors: Eichhorn Otto 
Published: July 2010

Studies on the ecology of the common pine sawfly Diprion pini (L.). VII. Factors influencing the population dynamics

The population dynamics of Diprion pini (L.) is regulated by endogenous and exogenous factors. The most important of the former are fertility, sex ratio, reaction to photoperiod and voltinism. Among the exogenous factors temperature is of considerable importance. Abiotic factors (soil and climate) affect the sawfly both directly and via the host. Of special importance is the quality of food. The collapse of mass outbreaks of D. pini is regularly induced by a change in the emergence pattern (transition from bi‐ to univoltinism) and terminated by parasites, especially egg‐ and cocoon parasites.

1. Die Populationsdynamik der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe wird durch eine große Zahl von endogenen und exogenen Faktoren gesteuert (Abb. 1). Zu ersteren gehören vor allem Fruchtbarkeit und Geschlechterverhältnis sowie die genetisch bedingte Reaktion auf die Photoperiode und das herkunftspezifische Schlüpfwellenmuster (Voltinismus).

2. Die mittlere Zahl legereifer Eier (= potentielle Eizahl, durch Sektion ermittelt) von Weibchen der überwinternden Generation der Tieflandherkünfte variiert zwischen 113 und 122 Eiern (eine Ausnahme mit 155 Eiern). Die mittlere Eizahl von Gebirgsherkünften ist signifikant geringer (99 bzw. 109 Eier, Tab. 1). Die Weibchen der Sommergeneration sind in der Regel kleiner und weniger fruchtbar als die der 1. Gen. Im Höhepunkt der Gradation und in der Zusammenbruchsphase ist die potentielle Eizahl z. T. geringer und betrug in einem Fall im Mittel nur 68. Die effektive Eizahl, d. h. die Zahl der tatsächlich abgelegten Eier beträgt im Mittel nur schätzungsweise 75–90% der potentiell möglichen Eizahl.

3. In der Natur kommen unbegattete Weibchen so gut wie nicht vor. Die Weibchen determinieren das Geschlecht ihrer Nachkommen aktiv durch die Regulierung der Besamung. Das Geschlechterverhältnis varüert und wird durch Klimafaktoren und biotische Gegenspieler (z. B. Vögel) verändert. Im Durchschnitt kommen auf 1 Männchen 2–3 Weibchen. In der Sommergeneration ist das Geschlechterverhältnis ausgeglichener (Tab. 2).

4. D. pini ist ein Langtaginsekt, das seinen Lebenslauf durch Messung der Tageslänge den jeweiligen Standortbedingungen anpaßt. Diapausefreie Entwicklung findet statt, wenn das für die Photoperiode sensible letzte Larvenstadium im für die betreffende Herkunft gültigen Langtag heranwächst. Die für die Langtagkoinzidenz erforderliche Photoperiode wird von Süden nach Norden länger.

5. Von D. pini gibt es 2 gut definierte Formen, den „Tieflandtyp” und den „Gebirgstyp”. Ersterer ist bivoltin und zeichnet sich durch 3 saisonale Schlüpfwellen der 1. Gen., niedrige Überliegerrate und hohe Gradationsbereitschaft aus. Der „Gebirgstyp” ist univoltin, besitzt meist eine, selten 2 Schlüpfwellen und hat eine hohe Überliegerrate. Beim “Tieflandtyp” gibt es innerhalb eines Jahres maximal 4 Schlüpfperioden (Welle 1–4), 3 gehören zur 1. Gen. und zwar die April‐Maiwelle (= 1. Welle), die Juniwelle (= 3. W.) und die Augustwelle (= 4. W.). Die Männchen und Weibchen der 2. Welle, die Ende Juli/Anfang August schlüpfen, sind ausschließlich Nachkommen der 1. Schlüpfwelle und bilden die 2. Gen. Die Wellen 1, 3 und 4 stammen von verschiedenen vorausgehenden Wellen bzw. Generationen ab, jedoch stammt die Welle 1 niemals von der gleichen Welle des Vorjahres und von Überliegern ab (vgl. Tab. 3; Wellenbezeichnung nach Dusaussoy und Géri 1971). Massenvermehrungen von D. pini entstehen überwiegend in der Ebene und vor allem dort, wo Ökotypen vorkommen, die sich durch eine starke Frühjahrsschlüpfwelle auszeichnen, die die Voraussetzung zur Ausbildung einer starken 2. Gen. ist. Im Höhepunkt der Massenvermehrung fallen die beiden frühen Schlüpfwellen (April‐Maiwelle und Juniwelle) weitgehend aus, das Schlüpfen der D. pini verlagert sich auf die Juli‐Augustflugwelle und die Überliegerrate steigt an. Das führt zwangsläufig zum Zusammenbruch der Gradation, weil das Gros der Population univoltin oder gar mehrjährig wird und die lange Kokonruhe die Wirkung der biotischen Gegenspieler außerordentlich verstärkt. Das Schlüpfmuster stellt daher einen Schlüsselfaktor in der Populationsdynamik der D. pini dar, der sowohl beim Auflaufen als auch beim Zusammenbruch der Gradation eine entscheidende Rolle spielt.

6. Von den exogenen Faktoren ist die Temperatur von ausschlaggebender Bedeutung für die Populationsdynamik von D. pini. Sie beeinflußt nicht nur die Entwicklung aller ihrer Stadien, sondern auch Fruchtbarkeit und Sexualindex sowie den Lebenslauf und die Populationsdynamik ihrer Gegenspieler (Parasiten, Räuber, Krankheiten) wie auch die Wirtspflanze (Austreibetermin etc.). In Verbindung mit der spezifischen Photoperiodereaktion der einzelnen Ökotypen und ihres Schlüpfwellenmusters ist die Temperatur ausschlaggebend dafür, ob eine 2. Gen. gebildet wird und wie stark diese ausfällt. Die Kenntnis der Temperatursumme, die zur Langtagkoinzidenz der Altlarven erforderlich ist (ca. 9000–10 000 Stdg.), ist hilfreich für die Prognose der Stärke der 2. Gen.

7. Die Standortfaktoren (Boden und Klima) wirken nicht nur direkt auf den Schädling ein, sondern auch indirekt über dessen Wirt. Eine besondere Bedeutung kommt der Futterqualität, d. h. dem Nahrungswert der Kiefernnadeln zu, der nach Schwenke (1964) besonders durch die Bodenfeuchtigkeit beeinflußt wird. Kiefernnadeln auf trockenen Böden haben einen wesentlich höheren Zuckergehalt als die auf feuchteren Böden. Dies führt zur Verringerung der Sterblichkeit, Erhöhung des Weibchenanteils, des Körpergewichtes und der Fruchtbarkeit sowie Beschleunigung der Larvenentwicklung. Durch Waldbodendüngung kann die Futterqualität zum Nachteil des Forstschädlings verändert werden (Schwenke 1960).

8. Die Massenvermehrungen der D. pini werden fast immer durch Parasiten beendet, vor allem durch die Ei‐ und Kokonparasiten. Die Eiparasiten beeinflussen die Wirtspopulation in dreifacher Weise: a. Durch die effektive Parasitierung. Sie ist „verzögert dichteabhängig”, d. h. sie erreicht ihr Maximum in der Retrogradationsphase einer Massenvermehrung des Wirtes und beschleunigt oder vollendet deren Zusammenbruch. Die effektive Parasitierung beträgt bei endemischer Dichte in den meisten Fällen im Mittel zwischen 15 bis 25% und in der Zusammenbruchsphase von Gradationen 70 bis über 90%. C. ruforum ist mit 80 bis 95% relativer Abundanz der häufigste Eiparasit. b. Durch “host‐feeding” (Anstechen der Eier zum Zwecke der Nahrungsaufnahme), wodurch die Entwicklung der Wirtseier verhindert wird. c. Durch den konzentrierten Befall vieler Eigelege, wodurch die Zahl der ausschlüpfenden Blattwespenlarven so sehr reduziert wird, daß die verbleibenden kleinen Larvenkolonien wegen fehlenden sozialen Kontaktes nur geringe Überlebenschancen haben. Die Eimortalität durch andere Faktoren (Räuberwirkung, einschließlich „host‐feeding”, Austrocknen der Nadeln und Eier etc.) betrug bei schwachem Befall i. M. um 16% (1,8 bis 20,8%, in einem Fall 49,4%), bei Massenbefall und in der Retrogradationsphase 7 bis 43%. Die hochspezifischen Larvenparasiten Olesicampe sp. und Lamachus pini zeichnen sich im Gebirge bei mäßiger Wirtsdichte durch hohe Konstanz und Abundanz aus. Bei hoher Wirtsdichte sind sie überall ohne Bedeutung und werden vor allem durch E. amictorius (Ichn.) und D. inconspicua und D. gilva (Tachin.) ersetzt. Bei schwachem Befall betrug die Larvenparasitierung zwischen 15,4% und 60%, i. M. 47,1%. Bei Massenbefall wurden in oberirdischen Kokons der 1. Gen. in 3 Lokalitäten Parasitierungsraten von 36,4%, 42,5% und 71,7% festgestellt. In der überwinternden Gen. ist die Larvenparasitierung geringer und übersteigt einschließlich der Kokonparasitierung selten die 20‐%‐Marke. Von den Kokonparasiten verfügen besonders die solitär‐ektoparasitischen Ichneumoniden P. basizonus und A. adustus sowie die gregären Erzwespen D. fuscipennis und M. dentipes über beträchtliche Konstanz und Abundanz. In den Alpen (Oberinntal) erwies sich A. subguttatus als der häufigste Parasit (64,8%). Alle Kokonparasiten zeichnen sich durch gutes Suchvermögen aus, und sie parasitieren sowohl “oberirdische” als auch in der Erde ruhende Kokons. Sie sind bi‐ bis multivoltin, verzögert dichteabhängig und spielen beim Zusammenbruch und bei der Beendigung der D. pini‐Gradation fast immer eine entscheidende Rolle.

9. Räuber (Insekten, Vögel, Kleinsäuger) können lokal hohe Vernichtungsraten bewirken, sie sind aber in das Ökosystem der D. pini nur locker integriert und in ihrer Wirkung eher zufallsbedingt. Man kann annehmen, daß Räuber nicht selten das Auflaufen von Gradationen verhindern und Kleinsäuger hin und wieder regulierend in den Massenwechsel von D. pini eingreifen.

10. Die Bedeutung der Krankheitserreger für die Populationsdynamik der D. pini kann noch nicht abschließend beurteilt werden. Viren wurden bisher nicht festgestellt. Als Ursache für massenweises Larvensterben werden meist Bakteriosen angegeben (Escherich 1942).

11. Der Mensch hat in mehrfacher Weise dazu beigetragen, daß D. pini zu einem forstlichen Großschädling wurde: Durch den Anbau der Kiefer auf ungeeigneten Standorten, durch die Umwandlung ehemaliger Laubmischwald‐ oder Laub‐Nadelholz‐Mischwald‐Bestände in reine Kiefernforste und durch die Verwendung nichtstandortgemäßen Saat‐ und Pflanzgutes.

12. Die Grundzüge der Populationsdynamik der D. pini werden in Kap. 5 dargestellt.