La diversificación de los primates platirrinos a lo largo de su historia evolutiva: un análisis empleando morfometría geométrica y métodos comparativos
Authors:   , Aristide Leandro 
Published: August 2019

Uno de los problemas más fundamentales de la biología es comprender cómo se origina y mantiene la diversidad biológica. Esta se caracteriza, a escala macroevolutiva, por dos dimensiones principales: la diversidad de especies y la disparidad fenotípica. El estudio de los factores involucrados en la generación de estos dos componentes se ha abordado, en general, en el marco de las llamadas radiaciones evolutivas, donde la expectativa nula es que los cambios en la diversidad sean producto únicamente de procesos aleatorios. Alternativamente, un tipo particular de radiación evolutiva que ha recibido una gran atención en biología es la radiación adaptativa, donde el rol de la selección y la adaptación se encuentran amplificados. En las últimas décadas, con el desarrollo de herramientas conceptuales y metodológicas novedosas, el interés por comprender los procesos de diversificación a escala macroevolutiva se ha renovado, llevando a un rápido crecimiento en el número de grupos biológicos estudiados. Estos estudios indican que aún estamos lejos de tener un conocimiento profundo sobre las características de estos procesos, particularmente sobre la influencia relativa de los factores bióticos y abióticos en la diversificación. Los primates Platyrrhini o platirrinos, constituyen un ejemplo notable de diversificación macroevolutiva a escala continental en mamíferos, presentando una amplia diversidad ecomorfológica y de especies, y atribuida por algunos autores a una “radiación adaptativa” antigua. Sin embargo, la diversificación de este clado no ha sido estudiada empleando métodos cuantitativos y modelos estadísticos que permitan conocer en profundidad las características de su radiación evolutiva. El objetivo de este trabajo de Tesis es, por un lado, contribuir a la comprensión de los procesos que generan biodiversidad a escala macroevolutiva, y por otro, aportar nuevos elementos que permitan profundizar en el conocimiento de las características particulares de la diversificación de especies y fenotípica en los platirrinos. Para esto, se utilizó una aproximación, basada en métodos comparativos filogenéticos y técnicas de la morfometría geométrica, que permitió considerar en simultaneo las dimensiones fenotípica, ecológica y filogenética de la diversificación. En primer lugar se obtuvo una estimación de la filogenia del grupo y de los tiempos de divergencia utilizando datos moleculares y métodos Bayesianos. En segundo lugar, utilizando este árbol filogenético como base, se analizó la dinámica de acumulación de linajes en el clado calculando el ajuste relativo de modelos alternativos de especiaciónextinción, y se incorporó información del registro fósil de manera de complementar esta aproximación. En tercer lugar, se analizó el proceso de diversificación en varios rasgos fenotípicos de importancia ecológica: el tamaño corporal, la morfología craneana, y la morfología cerebral. Respecto al tamaño corporal, se analizó su patrón de variación filogenético a través del tiempo y el ajuste relativo de modelos matemáticos de evolución fenotípica neutral (Moviento Browniano) o deterministas (OU) representando diversas hipótesis sobre factores ecológicos estructurando el paisaje macroevolutivo. A su vez, se comparó estos resultados con la información del registro fósil. Para analizar la morfología craneana y cerebral, se utilizó una aproximación desde la antropología virtual, obteniéndose coordenadas tridimensionales de landmarks y semilandmarks a partir de modelos digitales derivados de tomografías computadas. Esta información fue analizada con métodos de la morfometría geométrica y posteriormente con métodos comparativos filogenéticos, particularmente, al igual que para el tamaño corporal, calculando el ajuste de modelos evolutivos neutrales y deterministas. A su vez, se analizó el rol de los cambios alométricos en la diversificación de la forma craneana mediante regresiones filogenéticas. Los resultados obtenidos indican, por un lado, que si bien los linajes mayores surgen en un corto lapso temporal durante el inicio de la radiación, no existe una caída posterior en la tasa de diversificación, como podría esperarse de acuerdo al modelo clásico de radiación adaptativa. Por el contrario, se encontró una dinámica macroevolutiva compleja dominada por procesos clado‐específicos, donde algunos clados muestran una elevada tasa de recambio de especies, producto de la extinción, y otros presentan tasas constantes y elevadas de especiación, con baja extinción. Por otro lado, el análisis de rasgos fenotípicos indicó la existencia de un patrón común de diversificación temprana seguida de estasis, patrón que se ajusta a las expectativas tanto del modelo de radiación adaptativa como a hipótesis previas sobre la dinámica evolutiva del clado. Sin embargo, el ajuste de modelos evolutivos mostró que, a pesar de este patrón general, cada rasgo fenotípico posee una dinámica propia y en algunos casos compleja. La evolución del tamaño corporal se ajustó a un modelo ecomorfológico determinista basado en una hipótesis ecológica multifactorial, en contraste con una hipótesis únicamente dietaria. A pesar de la relevancia evolutiva del tamaño corporal, y en contraste con trabajos previos, los resultados indicaron que la diversificación de la forma craneana no responde únicamente a cambios alométricos. En este sentido, se encontró que la forma craneana no muestra una asociación con variables ecológicas particulares, donde cada región (cara y neurocráneo) exhibe una dinámica de diversificación propia que podría responder a combinaciones específicas de factores ecológicos y del desarrollo. Finalmente, los resultados indicaron que la forma cerebral se habría diversificado en etapas, inicialmente de acuerdo a la diferenciación ecomorfológica basal del clado y luego en respuesta a factores ecológicos asociados con la socialidad, resultando en el surgimiento de fenotipos convergentes a escala macroevolutiva. En conjunto, los resultados aquí obtenidos con base en una aproximación cuantitativa no empleada previamente, resaltan el carácter excepcional y la notable complejidad del proceso de diversificación de los primates platirrinos, a la vez que presentan una imagen ampliada y novedosa de su radiación evolutiva, que permitirá en el futuro abordar nuevas preguntas. Por otro lado, este trabajo aporta elementos que contribuirán a ampliar nuestro conocimiento sobre las radiaciones evolutivas y los factores que impulsan o limitan la diversificación a escala macroevolutiva.