Oftalmosáuridos (Ichthyosauromorpha: Ichthyosauria) del Jurásico Tardío-Cretácico Temprano de Patagonia Argentina: disparidad, diversidad y evolución
Authors:   , Campos Lisandro 
Published: September 2023

Los Ophthalmosauridae (Ichthyosauromorpha: Ichthyosauria) conforman el linaje más joven de ictiosaurios y uno de los últimos hitos en la historia evolutiva de estas formas icónicas de tetrápodos adaptados secundariamente a la vida en el medio marino. Los registros de este clado abarcan todos los continentes, incluyendo la Antártida, y el rango cronoestratigráfico del mismo se extiende desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Superior. La gran mayoría de los ejemplares colectados alrededor del mundo corresponde al hemisferio norte, donde varios yacimientos excepcionales (e.g. Solnhofen, Oxford Clay) han brindado cientos a miles de ejemplares, con un excelente nivel de preservación. Por otro lado, en el hemisferio sur los registros son comparativamente menos cuantiosos. Pese a esto, varias localidades fosilíferas en Australia, Chile y Argentina han brindado numerosos ejemplares con un nivel de preservación excepcional. Particularmente en Argentina, la historia de los hallazgos de ictiosaurios es de larga data y se remonta a finales del siglo XIX, aunque los restos del primer oftalmosáurido no fueron reportados hasta entrada la década de 1920. La mayor parte de los oftalmosáuridos hallados en el territorio argentino provienen de la Cuenca Neuquina, la cual comprende sectores de Chile y de las provincias argentinas de La Pampa, Río Negro, Mendoza y Neuquén. Esta cuenca es considerada como el área fuente del mayor y más diverso grupo de reptiles marinos jurásicos del hemisferio sur. La Formación Vaca Muerta, depositada durante el Jurásico Tardío–Cretácico Temprano en la Cuenca Neuquina, es la unidad litoestratigráfica de la cual se ha recuperado el mayor número de ejemplares de oftalmosáuridos en Argentina, en localidades de las provincias de Neuquén y Mendoza. A estos ejemplares debe sumarse un único taxón proveniente de la Formación Río Belgrano (Cretácico Temprano), en la provincia de Santa Cruz. Los especímenes objeto de estudio de esta tesis representan una de las asociaciones de oftalmosáuridos más diversa del mundo y dan cuenta de un momento clave en la evolución del linaje, como lo es el intervalo Jurásico Tardío–Cretácico Temprano. Durante la última década se han dado a conocer numerosos ejemplares y nuevos taxones, producto tanto de la prospección de nuevas localidades fosilíferas como de la revisión de colecciones históricas alrededor del mundo. La mayoría de estos descubrimientos corresponden al intervalo Jurásico Tardío–Cretácico Temprano. Consecuentemente al aumento en la información disponible, varias hipótesis filogenéticas y esquemas taxonómicos han sido presentados, aunque las relaciones internas de los Ophthalmosauridae siguen siendo inestables y no existe un consenso generalizado entre los especialistas en cuanto a la delimitación de los taxones. Asimismo, aspectos clave para el entendimiento de la historia evolutiva del grupo, como su disparidad morfológica y diversidad, permanecen aún poco explorados a la luz de estos nuevos descubrimientos. En este contexto, el objetivo general de este trabajo de tesis es brindar una comprensión más profunda de la historia evolutiva de los oftalmosáuridos a través del análisis de su disparidad morfológica y de su diversidad taxonómica y filogenética. Para llevar a cabo este objetivo se procedió primariamente a realizar un estudio anatómico de detalle de los Ophthalmosauridae del Jurásico Superior–Cretácico Inferior de Argentina. Como resultado, se redescribieron los ejemplares tipo y referidos a taxones ya conocidos, se modificaron y/o ampliaron las diagnosis de dichos taxones, se describieron elementos óseos de ejemplares que no habían sido reportados con anterioridad, y también se identificó un nuevo taxón (Ophthalmosauridae gen. et sp. nov A) el cual había sido previamente asignado a Caypullisaurus bonapartei. Seguidamente, la información anatómica obtenida sirvió como punto de partida para la confección de una matriz filogenética que se empleó para explorar las relaciones internas de los oftalmosáuridos mediante un análisis cladístico. La hipótesis filogenética resultante es parcialmente consistente con las propuestas más recientes de otros autores: los mayores clados de oftalmosáuridos (Ophthalmosaurinae, Panplatypterygiinae y Platypterygiinae) fueron recuperados con buen soporte. Las mayores diferencias halladas con respecto a otras propuestas se encuentran en la composición interna de dichos clados. A su vez, la calibración temporal de la propuesta filogenética aquí presentada sugiere que estos clados tienen su origen durante el Jurásico Medio. Los resultados también señalan que los oftalmosáuridos de Argentina forman parte de diferentes linajes dentro de los Ophthalmosauridae, pudiendo señalarse entre estos: oftalmosaurinos, panplatypterygiinos tempranamente divergentes y platypterygiinos. La matriz filogenética construida para el análisis cladístico se empleó como base para la exploración de los patrones de disparidad y diversidad. La disparidad de los Ophthalmosauridae fue evaluada a lo largo de toda su historia evolutiva. Con este fin, además de emplear la matriz de datos completa, se emplearon diferentes particiones de la misma (e.g. datos cráneo-dentales, postcraneales) y cuatro métricas descriptoras de la disparidad. Los resultados empleando el conjunto de datos completo y los subconjuntos son consistentes entre sí. La mayor disparidad de los Ophthalmosauridae fue alcanzada durante el Jurásico Tardío, en el intervalo Kimmeridgiano–Titoniano. Durante ese periodo, los oftalmosáuridos experimentaron la mayor expansión de su morfoespacio y las combinaciones de caracteres más “extremas”. El límite J/K estuvo caracterizado por una marcada disminución de la disparidad y la pérdida de varias regiones del morfoespacio, que no volvieron a ser ocupadas por los oftalmosáuridos cretácicos. En su lugar, los representantes cretácicos del linaje ocuparon áreas del morfoespacio previamente inexploradas, reflejando la presencia de características osteológicas únicas. Para la exploración de los patrones de diversidad taxonómica y filogenética a lo largo del tiempo se partió de la propuesta filogenética presentada en esta tesis. Se emplearon todos los árboles más parsimoniosos producidos en el análisis cladístico, los cuales fueron calibrados cronológicamente bajo diferentes métodos de reconstrucción del largo de las ramas, para detectar posibles discrepancias en los resultados. Seguidamente, se tomaron las matrices cladísticas más recientes construidas por diferentes autores, con el fin de producir árboles más parsimoniosos derivados de conjuntos de datos diferentes al construido para esta tesis. Estos árboles fueron posteriormente calibrados cronológicamente usando el mismo protocolo que para los árboles resultantes de la matriz cladística creada para esta tesis. De esta manera, fue posible generar modelos de diversidad comparables entre sí e implementar diferentes métodos de corrección para el sesgo de muestreo. Finalmente, se calculó la tasa de cladogénesis mediante el conteo de eventos cladogenéticos a lo largo de la historia evolutiva del grupo. Los modelos de diversidad obtenidos son altamente consistentes entre los diferentes conjuntos de datos empleados, indicando que independientemente de la matriz filogenética usada el patrón de diversidad es muy similar. Las curvas de diversidad resultantes señalan que los oftalmosáuridos experimentaron al menos tres importantes episodios de diversificación: Aaleniano (Jurásico Medio), Kimmeridgiano–Titoniano (Jurásico Tardío) y Valanginiano–Hauteriviano (Cretácico Temprano). El periodo comprendido en el intervalo Kimmeridgiano–Titoniano fue identificado como aquel en que los oftalmosáuridos alcanzaron su máxima diversidad taxonómica y filogenética. Por otro lado, la transición a lo largo del límite Jurásico/Cretácico estuvo caracterizada por la desaparición del 90% de las especies del linaje, indicando que en el curso de su evolución los Ophthalmosauridae fueron severamente afectados por el gran evento de extinción que tuvo lugar hacia finales del Jurásico.