Φωτοσύνθεση σε καρπούς
Authors: Καλαχάνης Δημήτριος 
Published: August 2021

Η φωτοσύνθεση των καρπών έχει μελετηθεί σε έναν αριθμό ειδών κατά τοπαρελθόν. Σε αυτές τις εργασίες έγινε, κατά βάση, χρήση των παραδοσιακώνμεθόδων εκτίμησης της φωτοσυνθετικής ικανότητας και από αυτές κατέστη σαφές ότιοι ρυθμοί αφομοίωσης του διοξειδίου του άνθρακα είναι εξαιρετικά χαμηλοί στοχλωρέγχυμα των καρπών εν συγκρίσει με αυτούς των αντιστοίχων φύλλων. Κατά τατελευταία έτη έχουν καταβληθεί λιγοστές προσπάθειες προσέγγισης του ζητήματοςμε τη βοήθεια νέων τεχνικών φθορισμού της χλωροφύλλης και φαίνεται ότι ηγραμμική ροή ηλεκτρονίων είναι περιορισμένη στους χλωροπλάστες των καρπών. Ωστόσο, δεν διαπιστώθηκαν σημαντικές διαφορές σε ότι αφορά τη μέγιστηφωτοχημική ικανότητα του φωτοσυστήματος ΙΙ. Για το λόγο αυτό προτάθηκε ότι ηφωτοσύνθεση των ιστών αυτών εξυπηρετεί στην επανάκτηση του από την αναπνοήπροερχομένου διοξειδίου του άνθρακα. Εντούτοις, βιβλιογραφικές αναφορές που ναεπιβεβαιώνουν μία τέτοια υπόθεση είναι εξαιρετικά σπάνιες. Στα πλαίσια της παρούσας διατριβής μελετήθηκε η φωτοσύνθεση των καρπώντεσσάρων φυτών που αναπτύσσονται στα μεσογειακά οικοσυστήματα. Συγκεκριμέναδε των φυτών Acacia cyanophylla, Ailanthus altissima, Nerium oleander και Quercus coccifera. Χρησιμοποιήθηκαν νέες και καινοτόμες τεχνικές του φθορισμού τηςχλωροφύλλης σε συνδυασμό με παραδοσιακές μεθόδους με σκοπό ναπροσδιορισθούν τα βήματα εκείνα στα οποία η φωτοσύνθεση των καρπών συναντάπεριορισμούς. Κάτι τέτοιο καθίσταται δυνατό με την ανάλυση της κινητικής τηςεπαγωγής του φθορισμού της χλωροφύλλης, το λεγόμενο JIP-test, το οποίο για πρώτηφορά εφαρμόσθηκε σε αυτούς τους ιστούς. Παράλληλα, μελετήθηκε, η μορφολογία του φωτοσυνθετικού ιστού των καρπών αυτών, αφού αυτή διαδραματίζει σημαντικόρόλο στη διαμόρφωση των χαρακτηριστικών της φωτοσύνθεσης. Ελήφθησαν επίσηςσοβαρά υπ’ όψιν οι ιδιάζουσες συνθήκες που επικρατούν στο εσωτερικό των ιστώνκαι συγκεκριμένα, οι διαφορετικές συγκεντρώσεις των αερίων που εμπλέκονταιάμεσα ή έμμεσα στη φωτοσύνθεση και οι χαμηλότερες εντάσεις φωτός. Τα περικάρπια των τριών φυτών παραμένουν πράσινα μέχρι και πριν τηνωρίμανση του καρπού. Οι καρποί της A. cyanophylla και του N. oleanderδιαρρηγνύονται απελευθερώνοντας τα σπέρματα ενώ στη περίπτωση του Q. cocciferaολόκληρη η βάλανος απελευθερώνεται από το κυάθιο. Το A. altissima αποτελείεξαίρεση καθώς οι καρποί παραμένουν στο μητρικό φυτό για μεγάλο χρονικόδιάστημα. Σημαντικό είναι να τονισθεί ότι στη περίπτωση της A. cyanophylla και τουN. oleander πράσινα παραμένουν και τα σπέρματα, γεγονός το οποίο επέτρεψε τημελέτης φωτοσύνθεσης και αυτών των ιστών. Ο αριθμός των στομάτων στα περικάρπια των A. cyanophylla, N. oleander καιA. altissima είναι κατά πολύ μικρότερος του αντιστοίχου των φύλλων ενώ στο Q. coccifera δεν υπάρχουν καθόλου στόματα. Το γεγονός αυτό σε συνδυασμό με τηπαρουσία ελάχιστων μεσοκυττάριων χώρων στο εσωτερικό του καρπού αλλά καιτους έντονους μεταβολικούς ρυθμούς του ιστού οδηγεί σε ένα ιδιαίτερομικροπεριβάλλον αερίων που δεν συναντάται ποτέ στα φύλλα. Αυτό ακριβώς τομικροπεριβάλλον έχει διαδραματίσει καταλυτικό ρόλο στη διαμόρφωση τωνχαρακτηριστικών της φωτοσύνθεσης του καρπού. Στους ιστούς του καρπού των A. cyanophylla, A. altissima και N. oleander ησυγκέντρωση των φωτοσυνθετικών χρωστικών είναι μικρότερη από των φύλλων. Επίσης διαπιστώθηκε ότι η γραμμική ροή ηλεκτρονίων συναντά εμπόδια στηναναγωγική αλλά και την οξειδωτική πλευρά του φωτοσυστήματος ΙΙ. Αυτά τα προσκόμματα έχουν ως αποτέλεσμα μία εξαιρετικά χαμηλή γραμμική ροήηλεκτρονίων. Παράλληλα, η μη φωτοχημική απόσβεση του φθορισμού είναιυψηλότερη στους εν λόγω ιστούς πράγμα το οποίο ενδεχομένως να συνδέεται με τονεπίσης υψηλότερο λόγο συνολικών καροτενοειδών προς συνολικές χλωροφύλλες. Συνεπώς, η υπόθεση ότι η φωτοσύνθεση των καρπών επανακτά το πλεονάζον CO2δεν επιβεβαιώνεται για τα τρία αυτά φυτά. Η χαμηλή γραμμική ροή ηλεκτρονίων ωστόσο δεν συνοδεύεται από αντίστοιχαχαμηλή κυκλική ροή. Μάλιστα, το μικρότερο μέγεθος των τελικών υποδοχέωνηλεκτρονίων του φωτοσυστήματος Ι και ο λιγοστός χρόνος που απαιτείται για τηνκατά το ήμισυ αναγωγή τους καταδεικνύουν ότι η κυκλική ροή ηλεκτρονίων μάλλονευνοείται. Υπενθυμίζουμε εδώ ότι στο εσωτερικό καρπών επικρατούν ιδιάζουσεςσυνθήκες. Συγκεκριμένα, η συγκέντρωση του CO2 τείνει να αυξηθεί ενώ ταυτόχρονααυτή του O2 είναι εξαιρετικά χαμηλή εξ αιτίας των υψηλών ρυθμών αναπνοής τωνσπερμάτων. Οι καρποί είναι συνεπώς ιστοί εξόχως επιρρεπείς στην υποξία. Η χαμηλήγραμμική ροή ηλεκτρονίων σε συνδυασμό με μία ενισχυμένη κυκλική ροή έχουν ωςαποτέλεσμα την αύξηση του λόγου ATP/NADPH ο οποίος σε περιπτώσεις υποξίαςεμφανίζεται μειωμένος. Ως εκ τούτου, προτείνεται από τον γράφοντα ότι οιχλωροπλάστες των καρπών των τριών αυτών φυτών λειτουργούν ως ρυθμιστές τουλόγου ATP/NADPH και αποτρέπουν τις συνέπειες της υποξίας στους ευαίσθητουςαυτούς ιστούς. Η περίπτωση του Q. coccifera διαφέρει από των υπολοίπων τριών φυτών. Οισυνολικές φωτοσυνθετικές χρωστικές είναι περισσότερες ανά μονάδα επιφάνειας στοχλωρέγχυμα της βαλάνου από ότι στα αντίστοιχα φύλλα. Η δε τιμή της ταχύτητας τηςγραμμικής ροής ηλεκτρονίων αλλά και η ικανότητα αφομοίωσης του CO2 δενπαρουσιάζουν διαφορές μεταξύ των φύλλων και των περικαρπίων. Τα γεγονότα αυτά σε συνδυασμό με την υψηλή πιθανότητα τα φύλλα του φυτού να φωτοαναστέλλονταιτην περίοδο της ανάπτυξης του καρπού υποστηρίζουν την άποψη που έχει ήδηδιατυπωθεί για τη φωτοσύνθεση των καρπών, ότι δηλαδή συμβάλλει στο συνολικόισοζύγιο άνθρακα του φυτού σε μία δυσμενή γι αυτό περίοδο.