Estudio paleobiológico del abelisáurido <i>Skorpiovenator bustingorryi</i> (Dinosauria: Theropoda); paleohistología, reconstrucción muscular y neumaticidad
Authors:   , Cerroni Mauricio Andrés 
Published: August 2021

Los abelisáuridos constituyeron uno de los grupos de dinosaurios carnívoros más exitosos que habitaron EuroGondwana durante el periodo Cretácico. Gran parte de la diversidad taxonómica de este grupo ha sido documentada en Patagonia. La anatomía de estos dinosaurios es bien conocida y existen numerosos estudios filogenéticos del grupo. Sin embargo, el conocimiento relativo a la paleobiología de los Abelisauridae es relativamente escaso. En particular, estudios integrales que involucren análisis paleohistológicos y reconstrucciones miológicas son aún más escasos. Por tal razón, en la presente tesis doctoral se investigan diferentes aspectos de la paleobiología de Abelisauridae a partir del estudio del ejemplar tipo Skorpiovenator bustingorryi Canale et al. 2009 proveniente de la Formación Huincul (Cenomaniano tardío-Turoniano temprano), provincia de Neuquén. Los objetivos principales del presente estudio son: 1) caracterizar la paleohistología de diversos elementos óseos a fin de determinar la estrategia de crecimiento, estadio ontogenético y edad relativa, presencia de tejidos metaplásicos, y tipo de ornamentación craneana; 2) reconstruir la musculatura de la cintura pélvica y miembro posterior, mediante la identificación de correlatos óseos asociados; y, 3) determinar el grado de neumatización craneana y postcraneana, y su relación causal con los tejidos blandos de origen. La paleohistología de Skorpiovenator fue analizada a partir de elementos craneanos, vertebrales y apendiculares. Aunque se observó cierta histovariabilidad entre las muestras, el tejido cortical se caracteriza en general por ser fibrolamelar, con mucha vascularización, y en las capas externas tiende a ser pseudolamelar avascular. No obstante, exhibe abundantes áreas con tejido Haversiano denso. El tejido cortical está atravesado por numerosas líneas de crecimiento detenido, y en una muestra, un Sistema Fundamental Externo está presente en la periferia cortical. Estos resultados indican que el crecimiento de Skorpiovenator era de carácter cíclico, siendo relativamente rápido en las primeras etapas de crecimiento y desacelerándose conforme avanzaba la ontogenia. Además, el espécimen constituye un adulto somáticamente maduro, con una edad mínima de 15 años. La histología también permitió corroborar la histogénesis de ciertos tejidos como: 1) presencia de una dermis osificada asociada a una cubierta queratinosa muy gruesa de huesos craneanos ornamentados; 2) costillas cervicales con un origen parcialmente periosteal, lo cual no permite descartar completamente un origen bifásico (por osificación metaplásica y periosteal en dos etapas); y, 3) presencia de un ligamento supraespinal calcificado que une las espinas neurales del sacro. Para la reconstrucción muscular, se utilizó la metodología del Soporte Filogenético Viviente para la identificación de correlatos óseos en arcosaurios actuales (cocodrilos y aves) y Skorpiovenator. Un total de 40 músculos apendiculares fueron reconstruidos donde se obtuvieron Niveles de Inferencia I y I´ de 65% para los orígenes y 77% para las inserciones; indicando una elevada cantidad de correlatos observados. Varios músculos protractores, retractores, abductores y aductores de la cintura pélvica y miembro posterior fueron inferidos, así como varios extensores y flexores de la rodilla y el autopodio, incluyendo mm. iliotibiales, mm. adductores femores, mm. femorotibiales, mm. iliofemorales, mm. caudofemorales, mm. gastrocnemii y mm. puboischiofemorales. Los resultados indican que Skorpiovenator presenta varios caracteres osteológicos compartidos con cocodrilos y aves. Entre ellos, estos caracteres indican que varios grupos musculares poseen orígenes topográficamente similares en el esqueleto a lo que ocurre en aves. Sin embargo, se observaron algunas inserciones que presentan patrones similares a los que se ven en cocodrilos. Por otro lado, la metodología aplicada permitió reconstruir la musculatura del pie, la cual suele estar ausente en reconstrucciones miológicas de terópodos en general. De esta manera, varios grupos musculares extensores (m. extensor digitorum longus, m. extensor digitorum brevis), flexores (m. flexor digitorum brevis, m. flexor digitorum longus), abductores (m. abductor II et IV), pronadores (m. pronator profundus) e interdigitales (mm. interdigitii), fueron reconstruidos en conjunto por primera vez para el pie de un terópodo, los cuales incluyen la musculatura pedal intrínseca. El arreglo muscular tiene cosas en común con ambos grupos de Archosauria actuales pero presenta algunas diferencias relacionadas con la morfología autopodial. La presencia de metatarsianos II-IV sin fusionar, aunque estrechamente articulados, indicaría inserciones separadas del m. tibialis anterior. De manera similar, los mm. gastrocnemii tendrían una inserción en la proyección proximoplantar del metatarso, que es funcionalmente similar al hipotarso aviano. No obstante, la presencia del metatarsiano V indica que estos músculos retendrían inserciones separadas, como ocurre en cocodrilos. Además, la morfología del metatarso distal indica que los músculos intrínsecos del pie estarían presentes y bien desarrollados con vientres carnosos, a diferencia de los paquetes mayormente tendinosos y agrupados en canal de las aves. Finalmente, la neumaticidad fue analizada tanto en el cráneo como en el esqueleto postcraneano. En primer lugar, el cráneo exhibe, externa e internamente, numerosos correlatos relacionados a neumaticidad. Las tomografías computadas revelaron varios recesos neumáticos (maxilar, lacrimal, basiesfenoidal, lateral timpánico) generados por la acción de divertículos derivados de los senos paranasales y paratimpánicos. Algunas cavidades presentes en ciertos elementos (e.g., nasales, articular) no tendrían un origen neumático. Sin embargo, la evidencia presente indica que la neumatización craneana de Skorpiovenator está relativamente menos desarrollada que la presente en otros terópodos ceratosaurios. Esto se debe a la ausencia de recesos nasales y frontales, los cuales en otros abelisáuridos se hayan ampliamente presentes en relación a la neumatización del seno paranasal. La neumaticidad postcraneana fue analizada en base a caracteres externos e internos. La serie cervicodorsal postatlantal se encuentra fuertemente neumatizada particularmente en los arcos neurales; mientras que los centros se caracterizan por pleurocelos presentes de manera variable en las cervicales, y de manera continua en las vértebras dorsales proximales y medias. Además, en general las costillas cervicales y dorsales están neumatizadas. La estructura interna de las vértebras cervicales y dorsales es camerada en los arcos neurales. Se observó cierta regionalización de la neumaticidad en los centros de la última vértebra cervical y las dorsales proximales-medias. Como fue hipotetizado previamente para otros terópodos no avianos, estas características constituyen correlatos que sustentan la presencia de pulmones ubicados en la región dorsomedial de la cavidad torácica y firmemente unidos al aspecto ventral de la columna, de manera similar a los pulmones avianos. Por otro lado, la presencia y extensión de los pleurocelos en las vértebras dorsales medias y posteriores de abelisáuridos estaría relacionado con el tamaño corporal variable entre diferentes taxones, en concordancia con estudios previos. El estudio integral del ejemplar tipo de Skorpiovenator bustingorryi utilizando tres aproximaciones diferentes arrojó información novedosa sobre la paleobiología de este taxón y de los abelisáuridos en general, siendo un precursor para futuros estudios de índole similar en este grupo de dinosaurios. Además, también provee de numerosos caracteres potencialmente útiles para futuros estudios filogenéticos. Este trabajo constituye el primer análisis donde se utiliza muchos elementos esqueléticos en la caracterización histológica en un abelisáurido en particular; así como la primera y más completa reconstrucción muscular del miembro posterior en un terópodo del hemisferio Sur.