Pan-Physeteroidea (<i>Cetacea: Odontoceti</i>) del Mioceno de Patagonia: diversidad, filogenia y paleobiología
Authors:   , Paolucci Florencia 
Published: March 2022

Los Physeteroidea (o Pan-Physeteroidea sensu Velez-Juarbe et al. 2015) o cachalotes representan el linaje más basal de cetáceos odontocetos con representantes actuales. Este grupo se caracteriza principalmente por presentar una gran asimetría en el cráneo y una depresión en su parte dorsal llamada cuenca supracranial que aloja, entre otras estructuras relacionadas a la producción y transmisión del sonido, dos cuerpos lipídicos de gran tamaño que son únicos entre los odontocetos: el junk y el órgano del espermaceti. Actualmente, este grupo está formado por 3 especies, el cachalote pigmeo (Kogia breviceps), enano (Kogia sima) y gigante (Physeter macrocephalus), que se distribuyen en dos familias: Kogiidae y Physeteridae, respectivamente. El origen de los fiseteroideos habría ocurrido en el Oligoceno tardío con el registro fósil más antiguo para este grupo: Ferecetotherium kelloggi. Durante el Mioceno la diversidad del grupo alcanzó su máxima expresión con al menos 20 especies distribuidas en 16 géneros. Esta gran diversidad taxonómica estuvo acoplada a una gran disparidad de tamaños corporales y de estrategias de alimentación diferentes a las observadas en las formas actuales. El registro fósil más importante de América del Sur proviene del Pacífico Suroriental (Perú) y es seguido por el registro del Atlántico Suroccidental (Argentina). En este último, el noreste de la Patagonia argentina es una de las pocas regiones exploradas en donde se encuentra un rico registro de cetáceos miocenos. En el caso de los fiseteroideos el registro patagónico incluye al menos 5 especies: Diaphorocetus poucheti (Moreno 1892) e Idiorophus patagonicus (Lydekker 1893) que provienen de la Formación Gaiman (Mioceno temprano de Chubut), “Aulophyseter” rionegrensis Gondar 1975, Preaulophyseter gualichensis Caviglia y Jorge 1980, y Livyatan sp. (Piazza et al. 2018), las tres especies provenientes del Mioceno de la Formación Gran Bajo del Gualicho (Río Negro). Con excepción de Livyatan, que representa el primer registro de un fiseteroideo superdepredador o macroraptor para Argentina y cuyos restos (dos dientes fragmentarios) fueron recientemente descriptos y analizados, el resto de las especies de cachalotes miocenos no han sido re-estudiadas desde sus descripciones originales y sus materiales tipo (que conforman parte de las colecciones históricas del Museo de La Plata) no han sido revisados desde los siglos XIX y XX. Los cachalotes miocenos de Patagonia son particularmente importantes e interesantes dado que brindan información sobre las etapas más tempranas de la historia evolutiva del grupo. Diaphorocetus e Idiorophus son los fiseteroideos más antiguos conocidos a partir de materiales craneanos en buen estado de preservación; “A.” rionegrensis es un taxón representado por dos cráneos excepcionalmente preservados cuyo estatus taxonómico ha sido cuestionado; y Preaulophyseter gualichensis ha sido descripto con base en un hueso del oído (los cuales son elementos altamente diagnósticos para los odontocetos) y dos dientes fragmentarios que presentan una capa fina de esmalte y conforman el primer registro de fiseteroideos con esmalte para el país. Dada la importancia del registro fósil patagónico de cachalotes y considerando que los materiales objeto de estudio de esta tesis constituyen los ejemplares más completos del Mioceno del Océano Atlántico Sudoccidental se plantea como objetivo general de este proyecto realizar una revisión anatómica, taxonómica y filogenética de los taxones patagónicos para determinar su diversidad, analizar sus relaciones de parentesco para/con los demás fiseteroideos y aportar datos sobre su paleobiología con el objetivo de adquirir un conocimiento más profundo acerca de la radiación miocena de estos odontocetos. Para ello se realizaron estudios anatómicos de detalle de cada uno de los taxones basados en la información osteológica y blanda de los cachalotes actuales y de otros odontocetos, se codificaron o re-codificaron distintos caracteres morfológicos utilizados en los análisis filogenéticos, se analizó el potencial filogenético de los huesos tímpano-perióticos (de gran importancia filogenética en los cetáceos) y se exploraron correlatos óseos en los ejemplares fósiles con base en la interpretación anatómica de los taxones actuales para recostruir estructuras blandas y, a partir de ellas, inferir algunas de sus características paleobiológicas. El análisis anatómico de los ejemplares referidos a las especies patagónicas dio como resultado descripciones modernas y detalladas. Se realizó la diagnosis emendada de Diaphorocetus, la primera diagnosis de la especie Idiorophus patagonicus y se puntualizaron numerosas diferencias anatómicas entre las especies Aulophyseter morricei (especie tipo del género) y “Aulophyseter” rionegrensis que ya habían sido señaladas por otros autores. Dadas las diferencias anatómicas entre ambos taxones, se reasignó a la especie patagónica a un nuevo nombre genérico: Cozzuoliphyseter. Se realizaron estudios anatómicos comparativos entre el periótico de Preaulophyseter gualichensis y los perióticos de otros fiseteroideos conocidos e indeterminados, los cuales arrojaron muy pocas diferencias entre estos ejemplares que podrían vincularse a procesos tafonómicos y/o variaciones intraespecíficas. Por este motivo se propuso considerar a esta especie como nomen dubium y reasignar estos materiales junto a otros perióticos aislados como Physeteroidea gen. et sp. Indet. Por último, se revisó la historia taxonómica de todas las especies analizadas en esta tesis; como resultado se estableció como nomen protectum al nombre genérico Diaphorocetus y como nomina oblita a los nombres Mesocetus, Hypocetus y Paracetus. Los nombres genéricos Physodon, Scaldicetus y Apenophyseter se consideraron como sinónimos de Idiorophus. Los análisis filogenéticos de pesos implicados y pesos iguales desarrollados en esta tesis recuperaron consistentemente tres clados principales dentro de Physeteroidea: (i) uno que agrupa a los taxones interpretados como superdepredadores o macroraptores (ii) otro correspondiente a Physeteridae, que incluye a Physeter y varios taxones extintos; y (iii) Kogiidae, que agrupa a las especies actuales del género Kogia y taxones extintos estrechamente emparentados. Se recuperó a Diaphorocetus como un stem Physeteroidea cercanamente emparentado con el crown Physeteroidea. Las relaciones de Diaphorocetus dentro de los Physeteroidea no están completamente resueltas ya que presenta posiciones alternativas en los diferentes análisis y en varios de ellos se recupera como un taxón inestable. Idiorophus y Cozzuoliphyseter se ubican dentro de los Physeteridae. A pesar de que sus relaciones de parentesco cambian a lo largo de los análisis, se los ha recuperado formando un subclado dentro de Physeteridae. Por otro lado, los resultados obtenidos no soportan una relación cercana entre Cozzuoliphyseter y Aulophyseter morricei reforzando la propuesta de asignar a un nuevo género al taxón patagónico. Las relaciones filogenéticas del Physeteroidea indet. MLP 76-IX-5-1 resultaron irresueltas en todos los análisis. La calibración temporal de la filogenia indicó que el origen de los tres clados principales de fiseteroideos se produjo durante el Mioceno temprano: Physeteridae y Kogiidae se habrían originado durante el Aquitaniano y principios del Burdigaliano, respectivamente, mientras que los macroraptores tendrían su origen hacia finales del Mioceno temprano. En esta calibración temporal se identifican tres principales linajes fantasmas: uno formado por el clado macroraptor; otro que comprende al crown Physeteridae; y el último que separa a Thalassocetus (cuya datación y anatomía requieren una revisión) del resto de la familia Kogiidae. Asimismo, esta calibración temporal muestra algunas extensiones de rango de importancia, como son las de Physeter y Cozzuoliphyseter. Esta última está posiblemente vinculada a la falta de información cronológica precisa de la Formación Gran Bajo del Gualicho de la cual proviene este taxón. Los análisis de señal filogenética sobre los caracteres del tímpano-periótico sugieren que estos caracteres son independientes de las relaciones filogenéticas, reforzando la idea que dentro de Physeteroidea los huesos óticos no son diagnósticos a nivel de género o especie. En este grupo, el tímpano-periótico retiene muchos caracteres plesiomórficos y, por lo tanto, un valor diagnóstico en niveles taxonómicos de mayor jerarquía (por ejemplo, a nivel familia: Kogiidae y Physeteridae). La falta de información diagnóstica en el material tipo de “Preaulophyseter gualichensis” confirmó su reasignación y la de todos los perióticos aislados del Mioceno de Patagonia como Physeteroidea indet. El análisis de los cambios en la diversidad taxonómica y filogenética de los fiseteroideos permitió definir dos picos de máxima riqueza en la historia evolutiva del grupo. El primer pico, ocurrido en el Mioceno temprano (Langhiano), implicó una primera radiación del grupo en donde se registran los tres clados principales de fiseteroideos (macroraptores, fisetéridos y kógidos) como así también los taxones stem (e.g. Placoziphius, Eudelphis), caracterizados por diferentes morfologías cráneo-dentarias. El segundo pico de diversidad se produjo hacia el Mioceno medio-tardío (Tortoniano) y coincide con el Óptimo Climático del Mioceno Medio que favoreció el desarrollo de nuevas formas de fiseteroideos y de cetáceos en general. Hacia fines del Mioceno medio y principios del Mioceno tardío la diversidad global de cetáceos comenzó a decaer producto de cambios físicos en las condiciones paleoceanográficas que habrían impactado principalmente en los ambientes someros/poca profundidad donde habitaban las formas de pequeño/mediano tamaño corporal. Los aspectos paleobiológicos de los fisetéridos miocenos indagados en esta tesis comprendieron los siguientes tópicos: estimación del largo corporal, la madurez física, la frecuencia auditiva, la extensión y el desarrollo del órgano del espermaceti y las estrategias de alimentación. El registro fósil de los fiseteroideos miocenos de Patagonia está conformado por un grupo diverso en cuanto a sus largos corporales. La mayoría de estas especies de cachalotes miocenos son de pequeño a mediano tamaño (Diaphorocetus 3,46 m, Cozzuoliphyseter 4,37 m, Idiorophus 6,07 m) pero recientemente se ha publicado el primer registro de un fiseteroideo de gran tamaño (i.e. mayor a 8 m) para la región (Livyatan, Piazza et al. 2018). Los grandes tamaños corporales se registran en el grupo de los macroraptores (con Livyatan) y en los Physeteridae (con Physeter). Como se observa en otros cetáceos, la evolución del tamaño corporal sigue un patrón complejo y en los cachalotes la adquisición del gigantismo no siguió un patrón lineal, sino que fue adquirido de manera convergente en diferentes linajes (macroraptores y Physeteridae) a partir del Mioceno medio-tardío. La estimación de la madurez física de los fiseteroideos de Patagonia se realizó utilizando dos metodologías: el conteo de líneas de dentina (GLGs) y el grado de cierre de las suturas craneales y/o de fusión de las epífisis vertebrales. Con base en el conteo de GLGs, el holotipo de Cozzuoliphyseter es el ejemplar de mayor edad (34 años) dentro de los analizados en esta tesis, seguido por el holotipo de Idiorophus (21 años), mientas que el ejemplar más joven es el paratipo de Cozzuoliphyseter (10 años). Si se asume que la historia de vida de los cachalotes del Mioceno de Patagonia es similar a la de Physeter, todos los cachalotes analizados en esta tesis habrían alcanzado la madurez sexual y solo el holotipo de Cozzuoliphyseter podría haber alcanzado la madurez física. Con base en la osteología ninguno de los ejemplares patagónicos habría alcanzado la madurez física ya que muchas suturas craneales permanecen sin cerrarse (como la fronto-maxilar, exoccipito-escamosal, parieto-escamosal). La reconstrucción 3D del oído interno (cóclea y canales semicirculares) de dos ejemplares de fiseteroideos miocenos (MLP 76-IX-5-1 y MPEF-PV-6074), así como también las mediciones e índices calculados sobre estos modelos, permitieron realizar estudios comparativos con otros cachalotes extintos y actuales. Las mediciones e índices estimados sobre la cóclea sugieren valores intermedios entre Physeter y Kogia. Sin embargo, la morfología del oído interno y las frecuencias auditivas estimadas comparten mayores similitudes con Physeter que con Kogia. Esta situación concuerda con las diferencias observadas en la morfología del complejo tímpano-periótico entre kógidos y fisetéridos, o incluso entre fiseteroideos kógidos y no-kógidos. Esto podría sugerir que el patrón morfofuncional del complejo auditivo de los Physeteroidea se habría adquirido tempranamente en su historia evolutiva y habría permanecido sin mayores cambios a lo largo de 20 millones de años (estasis evolutiva). El análisis de la cuenca supracranial en los fiseteroideos de Patagonia muestra que la misma alojaba un órgano del espermaceti bien desarrollado. El tamaño relativo de este órgano difiere entre las especies analizadas. Sin embargo, en ningún caso el desarrollo del mismo ocupaba el rostro. Se estima que tanto el órgano del espermaceti como el junk habrían tenido una forma semiesférica dándole a estos especímenes una apariencia externa con un rostro elongado. La morfología cráneo mandibular-dentaria de los fiseteroideos de Patagonia analizados en esta tesis, presenta características intermedias entre un fiseteroideo superdepredador o macroraptor y uno suctor. Por lo tanto, se propone que los fiseteroideos patagónicos podrían haber empleado una estrategia de alimentación raptorial combinada utilizando el método raptorial para atrapar a sus presas con sus dientes y luego utilizar la succión para transportarlas hacia la cavidad oral.