Potential insect vectors of the phytopathogenic bacterium Xylella fastidiosa in Crete
Authors: Κουφάκης Ιωάννης 
Published: August 2022

Από τα Αυχενόρρυγχα, τα τζιτζικάκια, είναι σοβαροί εχθροί σε θερμοκήπια και υπαίθριες καλλιέργειες παγκοσμίως λόγω της ικανότητάς τους να μεταδίδουν φυτοπαθογόνα καθώς και για τη ζημιά που προκαλούν διατρεφόμενα από τους φυτικούς ιστούς. Αυτή η μελέτη εστιάζει στην διερεύνηση στοιχείων της βιολογίας και οικολογίας των Αυχενόρρυγχων στην περιοχή μελέτης (Χανιά, Δυτική Κρήτη). Συγκεκριμένα, η δυναμική των πληθυσμών των Αυχενόρρυγχων έχει καταγραφεί για διάστημα δύο ετών, από το Νοέμβριο του 2017 έως το Νοέμβριο του 2019. Επιπλέον, μελετήθηκαν και υπολογίστηκαν δημογραφικές παράμετροι αύξησης των πληθυσμών του Euscelis ohausi Wagner, 1939, καθώς και η προτίμηση και η ωοτοκία του σε διαφορετικά είδη φυτών ξενιστών, ενώ καταγράφηκαν και οι φυσικοί του εχθροί στον αγρό. Τα παραπάνω στοιχεία είναι σημαντικά για την κατανόηση της βιολογίας και οικολογίας των εντόμων αυτών και στη συνέχεια στον σχεδιασμό ολοκληρωμένης διαχείρισης τους στις καλλιέργειες.Στο πλαίσιο της διδακτορικής διατριβής μελετήθηκε η εποχική εμφάνιση και δυναμική των πληθυσμών των Αυχενόρρυγχων, συμπεριλαμβανομένων των πιθανών φορέων του Xylella fastidiosa και άλλων παθογόνων. Το X. fastiodiosa προκαλεί σοβαρές ασθένειες σε πολλές καλλιέργειες παγκοσμίως, όπως της ελιάς και των εσπεριδοειδών, ωστόσο, μέχρι σήμερα δεν έχει καταγραφεί η παρουσία του στην Ελλάδα. Συστηματικές δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν σε ελαιώνες (Olea europea, ποικιλία Κορωνέικη) χρησιμοποιώντας δύο μεθόδους δειγματοληψίας, την εντομολογική απόχη και παγίδες Malaise, για περίοδο 24 μηνών. Επιπλέον, πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες σε ένα οπωρώνα εσπεριδοειδών για ένα έτος με τη χρήση παγίδας Malaise. Τα δείγματα με την εντομολογική απόχη συλλέγονταν από την χαμηλή βλάστηση του ελαιώνα, την κόμη των ελαιόδεντρων και τα περιθώρια του αγρού. Συλλέχθηκαν συνολικά 7,215 δείγματα Αυχενόρρυγχων, που ανήκαν στις οικογένειες των Cicadellidae (78%), Issidae (14%), Aphrophoridae (4%), Delphacidae (3%), όπως και στις οικογένειες Cicadidae, Cixiidae, Dictyopharidae, Tettigometridae, οι οποίες αντιπροσώπευαν λιγότερο από 1% του συνόλου. Τα Αυχενόρρυγχα βρέθηκαν να είναι πιο άφθονα στη χαμηλή βλάστηση (ζιζάνια) των ελαιώνων σε σύγκριση με την κόμη των δέντρων και τα περιθώρια του αγρού. Στην κόμη των δέντρων της ελιάς, μόνο το είδος Synophropsis lauri και είδη της οικογένειας Issidae βρέθηκαν σε υψηλούς αριθμούς κατά τη διάρκεια της περιόδου των δειγματοληψιών. Είδη της οικογένειας Aphrophoridae (Philaenus spumarius, Neophilaenus campestris και N. lineatus) βρέθηκαν κυρίως στη χαμηλή βλάστηση και σε μικρούς αριθμούς σε δυο διακριτές περιόδους κατά την περίοδο δειγματοληψίας, μια το φθινόπωρο (Οκτώβριο, Νοέμβριο και Δεκέμβριο) και μια την άνοιξη (Απρίλιο και Μάϊο). Επιπλέον, μεγαλύτερη ποικιλότητα ειδών της οικογένειας Aphrophoridae καταγράφηκε στην καλλιέργεια της ελιάς παρά στα εσπεριδοειδή. Επίσης, παρατηρήθηκε ότι το υψόμετρο επηρεάζουν σημαντικά την σχετική αφθονία των Aυχενόρρυγχων στους ελαιώνες αλλά σε διαφορετικό βαθμό ανάλογα με το είδος.Σε πειράματα εργαστηρίου εξετάστηκε η προτίμηση και η ωοτοκία του E. ohausi στα παρακάτω είδη φυτών ξενιστών: Olea europea L. (ελιά), Avena sativa L. (βρώμη), Vicia sativa L. (βίκος), Euryops pectinatus L. (μαργαρίτα) και Lavandula dentata L. (λεβάντα). Η ωοτοκία των θηλυκών του E. ohausi μελετήθηκε σε πειράματα απλής επιλογής. Ο αριθμός των αυγών που αποτέθηκαν στη βρώμη ήταν 2,3 φορές μεγαλύτερος σε σύγκριση με τον βίκο, ενώ τα θηλυκά δεν απέθεσαν αυγά στην ελιά, τη μαργαρίτα και τη λεβάντα. Η προτίμηση ξενιστή των ατόμων του E. ohausi μελετήθηκε με πειράματα διπλής επιλογής. Τα διαφορετικά είδη φυτών σε συνδυασμό με κλαδιά ελιάς εισήχθησαν σε κλουβιά όπου στη συνέχεια τα ενήλικα άτομα του εντόμου απελευθερώθηκαν σε ομάδες. Σε τακτά χρονικά διαστήματα έως και 24 ώρες μετά την εισαγωγή των εντόμων γίνονταν καταγραφή της θέσης τους. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι, στην περίπτωση του E. ohausi, τα ενήλικα άτομα προσελκύονταν και συγκεντρώνονταν συχνότερα στη βρώμη σε σύγκριση με τα κλαδιά ελιάς. Όταν στα έντομα προσφέρθηκε η επιλογή μεταξύ ελιάς και μαργαρίτας ή ελιάς και βίκου, δεν παρατηρήθηκαν διαφορές στην κατανομή τους μεταξύ των φυτών ξενιστών. Αντίθετα, στα πειράματα επιλογής, τα ενήλικα βρέθηκε να προτιμούν τα κλαδιά της ελιάς σε σχέση με τη λεβάντα. Αυτά τα δεδομένα δείχνουν ότι μεταξύ των φυτικών ειδών που δοκιμάστηκαν, η βρώμη είναι ένας προτιμώμενος και κατάλληλος για ωοτοκία ξενιστής του E. ohausi. Εξετάστηκε η επίδραση της θερμοκρασίας στην ανάπτυξη, επιβίωση και αναπαραγωγή του E. ohausi. Τα πειράματα διεξήχθησαν σε θαλάμους ελεγχόμενων συνθηκών σε θερμοκρασίες 15, 20, 25, 30 και 33°C ± 1°C, 65±5 % Σ.Υ. και 16Φ:8Σ ώρες φωτοπερίοδο με ξενιστή φυτά βρώμης (Avena sativa). Το έντομο ολοκλήρωσε την ανάπτυξή του σε όλες τις θερμοκρασίες που δοκιμάστηκαν. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η θερμοκρασία επηρέασε την ανάπτυξη, την επιβίωση και την αναπαραγωγή του E. ohausi. Η νυμφική επιβίωση μειώθηκε με την αύξηση της θερμοκρασίας και η ταχύτητα ανάπτυξης αυξήθηκε γραμμικά με τη θερμοκρασία στο εύρος από 15 έως 30°C. Χρησιμοποιήθηκε ένα γραμμικό και ένα μη γραμμικό μοντέλο (Lactin) για να περιγράψουν τη σχέση μεταξύ της θερμοκρασίας και της ταχύτητας ανάπτυξης των νυμφών. Το μοντέλο του Lactin παρουσίασε καλή προσαρμογή στα δεδομένα της συνολικής ανήλικης ανάπτυξης. Η θερμοκρασία ουδούς ανάπτυξης του E. ohausi υπολογίσθηκε σε 5,2oC (γραμμικό μοντέλο) και 6,5oC (μοντέλο Lactin) και η θερμική σταθερά σε 777,9 (±60,1) ημεροβαθμούς, ενώ η άνω θερμοκρασία ουδός (μοντέλο Lactin) ήταν περίπου 33,7oC. Οι εκτιμώμενες τιμές της ενδογενούς ταχύτητας αύξησης (rm) κυμάνθηκαν από 0,0205 στους 15oC έως 0,0343 στους 25oC, με την τελευταία να αποτελεί και την υψηλότερη τιμή που καταγράφηκε.Δειγματοληψίες για την ανίχνευση της παρουσίας φυσικών εχθρών των Αυχενόρρυγχων και συγκεκριμένα των E. ohausi και E. variegatus πραγματοποιήθηκαν στην περιοχή μελέτης των Χανίων. Φυσικοί εχθροί όπως τα παρασιτοειδή αυγών (Hymenoptera) θεωρούνται πολλά υποσχόμενοι παράγοντες βιολογικού ελέγχου κατά των Αυχενόρρυγχων, συμπεριλαμβανομένων των εντόμων φορέων του βακτηρίου X. fastidiosa. Μελετήθηκε σε βιολογικούς ελαιώνες η εποχική εμφάνιση ωοπαρασίτων των E. ohausi και E. variegatus. Τα αυγά των δύο ειδών που είχαν αποτεθεί σε εργαστηριακές συνθήκες σε φυτά βρώμης, μεταφέρθηκαν και εκτέθηκαν στο αγρό για διάστημα πέντε ημέρων ως παγίδες παρασιτοειδών, προκειμένου να προσδιοριστεί η σύνθεση των ειδών και η σχετική αφθονία των παρασιτοειδών τους καθώς και τα ποσοστά παρασιτισμού. Το συνολικό ποσοστό παρασιτισμού αυγών και για τα δύο είδη ήταν 8,4 % και 15,8 % στην περιοχή της Σούδας και Νεροκούρου αντίστοιχα. Συνολικά εντοπίσθηκαν δύο είδη ωοπαρασίτων, το ένα ανήκει στο γένος Anagrus Haliday (Hymenoptera: Mymaridae) και το άλλο με μεγαλύτερη συχνότητα εμφάνισης ταυτοποιήθηκε ως Lymaenon litoralis Haliday (Hymenoptera: Mymaridae).Επιπλέον, η παρουσία ενός διπτέρου παρασιτοειδούς (Verrallia sp. (Diptera: Pipunculidae)) των νυμφών και των ενηλίκων των ειδών της οικογένειας Cicadellidae καταγράφηκε στην περιοχή μελέτης, όπως και το αρπακτικό Zelus zenardii Kolenati (Hemiptera: Reduviidae).Συμπερασματικά, τα αποτελέσματα της παρούσας μελέτης αυξάνουν τις γνώσεις μας για τη σύνθεση της πανίδας των Αυχενόρρυγχων, δυνητικών φορέων του X. fastidiosa, σε ελαιώνες της Κρήτης, τη πληθυσμιακή τους δυναμική και τη φαινολογία τους. Επιπλέον, μελετήθηκαν ορισμένα στοιχεία της βιολογίας και της συμπεριφοράς επιλογής ξενιστή του E. ohausi καθώς και η παρουσία των φυσικών του εχθρών στην περιοχή μελέτης.