Examining the macro-evolution and genetic background of complex multicellular structures in mushroom-forming fungi (Agaricomycetes)
Authors: Varga Torda 
Published: October 2021

A soksejtű élőlények az összes biogeográfiai régióban elterjedtek és jelentős szerepet töltenek be a jelen ökoszisztémák működésében. Az egyszerű soksejtű élőlények sejt aggregációkat vagy kolóniákat hoznak létre és több mint 25 alkalommal alakultak ki mind prokarióta és eukarióta ősökben. Ezzel szemben, a komplex soksejtű élőlények öt alkalommal alakult ki kizárólag eukarióta csoportokban, amelyek közül három a szárazföldi ökoszisztémák meghatározó résztvevői: állatok, növények és gombák. Ezen élőlényekre jellemző a bonyolult három-dimenziós testfelépítés létrejötte, valamint, hogy nem minden sejt áll közvetlen kapcsolatban a környezettel. A komplex soksejtűség jelentősége és széles elterjedése ellenére ismereteink limitáltak a kialakulásával és genetikai hátterével kapcsolatban. A soksejtűség kialakulásában valószínűleg egyaránt játszhattak szerepet biotikus és abiotikus tényezők, úgy, mint a táplálkozás módban történő változások, a légköri oxigén koncentráció megváltozása vagy teljes genom duplikációs események. Továbbá, egyre több jel mutat arra, hogy a komplex soksejtűség egyik fő evolúciós mozgató rugója az úgynevezett exaptáció lehet. Az exaptáció azt a jelenséget írja le amikor az ősökben már létező genetikai eszköztár egy új adaptív tulajdonságot nyújt a leszármazottakban. A gombák országa az öt komplex soksejtű eukarióta csoport egyike. A komplex soksejtű képletek evolúciója gombákon belül sajátos utat követhetett a többi élőlénycsoporthoz képest ugyanis a gombákon belül legalább nyolc alkalommal egymástól függetlenül evolválódtak komplex soksejtű leszármazási vonalak. A gombák komplex soksejtű struktúrái nagyrészt egy adott életszakaszhoz (például termőtest) vagy körülményhez (ektomikorrhiza, rhizomorfa) kötött. Ezzel szemben, más komplex soksejtű taxonban az egész egyed maga a soksejtű struktúra. Az egyik leggyakoribb komplex soksejtű képlet a gombákon belül a termőtest, aminek az elsődleges funkciója a meiospórák termelése egy relatíve védett környezetben, valamint a spóra terjesztés elősegítése. Az egyik legnagyobb gombacsoport, ahol termőtest képző gombák találhatók a Agaricomycetes osztály vagy másnéven termőtest képző gombák osztálya. Az Agaricomycetes osztály több mint 20000 fajt tartalmaz, amelyek nagyrésze komplex soksejtű képleteket képeznek. Tehát a komplex soksejtű struktúrák evolúciójáról számos új ismeretre tehetünk szert, ha a termőtest képző gombák osztályát megvizsgáljuk filogenetikai komparatív módszerek (PCM) használatával. Számosz kutató végzet már elemzéseket kisebb adatsorokon vagy bizonyos Agaricomycetes kládokon PCM alkalmazásával. Ezekből már valószínűsíthető, hogy a kalapos-tönkös (pileate-stipitate) termőtestek reszupinátus (kéreg szerű aljzaton elterülő) ősökből származnak koralloid átmeneti formán keresztül. Azt is kimutatták, hogy a kalapos-tönkös termőtest típus megnövelte a fajok diverzifikációs rátáját (fajképződési ráta és a kihalási ráta különbsége), ami arra utalhat, hogy a komplex termőtest típusok rendelkeznek bizonyos morfológiai karakterekkel, amelyek előnyösek lehetnek a fajok számára. Viszont a globális evolúciós mechanizmusok, amelyek az Agaricomycetes osztályt kialakították, valamint bizonyos kulcs morfológiai innovációk (kalap jelenléte, zártan fejlődő termőtest, termőréteg felület növelés) hatása a fajok diverzifikációs rátájára nem vagy kevésbé ismert. Ezért kutatócsoportunk az Antarktisz kivételével minden földrajzi régióból gyűjtött Agaricomycetes fajokat, és összeállított egy 5284 fajt és három genomi lókuszt (nrLSU, rpb2, tef1-α) tartalmazó adatsort. Ezt az adatsort felhasználva egy maximum likelihood (ML) elemzést készítettünk, ami során a fő topológiát fixáltuk egy 105 fajból álló filogenomikai fa alapján. Összességében 245 ML fa készült el, ami lefedi az Agaricomycetes filogenetikai topológiai variabilitását Robinson-Foulds távolságok összegzése alapján. Tíz fa molekuláris órájának kalibrálását is elvégeztük, amelyeket rétegzett véletlenszerű mintavétellel választottunk ki a 245 ML fa közül. A molekuláris óra kalibrálást egy kétlépcsős Bayes-féle elemzéssel végeztük el. Elsőként egy robusztus és pontos módszert alkalmazva a fajok tíz százalékát használva becsültük meg a molekuláris óra kalibrációhoz szükséges paramétereket. Ezután a fák időbeli kalibrálását minden faj felhasználásával egy kevésbé precíz, de gyors algoritmus segítségével hajtottuk végre, ami során az első lépés során becsült paramétereket alkalmaztuk. Az így kapott fák (kronogrammok) elemzéséből kiderült, hogy a rendszintű kládok többsége a Jura időszakra (200-145 millió évvel ezelőtt) volt tehető, ideértve a két alosztályt: Agaricomycetidae és Phallomycetidae. Ezek a becsült korok idősebbek, mint amit a korábbi vizsgálatok kimutattak. Ezért megpróbáltuk kideríteni, hogy mi állhat e különbség mögött, amit egy 105 faj genomi adatát felölelő kronogram elemzésével, és különböző paraméterek vizsgálatával tettünk meg. Összességében azt tapasztaltuk, hogy a fosszília kalibrációs