Feinstruktur der Cyste und Cystenwand von Sarcocystis tenella, Besnoitia jellisoni, Frenkelia sp. und Toxoplasma gondii
Authors: SCHOLTYSECK E. , MEHLHORN H. , MÜLLER B. E. G. 
Published: May 2007

Die Cystenwandfeinstruktur der cystenbildenden Coccidien Sarcocystis tenella, Besnoitia jellisoni, Frenkelia sp. und Toxoplasma gondii wurde elektronenmikroskopisch untersucht. Bei S. tenella ist der die Parasiten beher‐bergende innere Teil der Cyste von einer etwa 25 nm dicken elektronendichten Schicht umgeben. Diese deuten wir als veränderte Elementarmembran (unit membrane) und nennen sie hier Primärhülle. Sie zeigt gleichmäßig verteilte vesikelförmige Invaginationen zur inneren Cystengrundsubstanz hin, die zahlreiche Septen bildet. Die stark granulierte Cysten‐grundsubstanz enthält die Parasitenstadien und an der Peripherie unregelmäßig angeordnete, degenerierende Muskelfibrillen. An die stark aufgefaltete Primärhülle schließen sich nach außen eine Zone degenerierter Muskelzellen und lamelläres Cytoplasma an. Diese beiden Schichten werden unter dem Namen Sekundärhülle zusammengefaßt. Bei B. jellisoni liegen die Merozoiten in einer parasitophoren Vakuole, die zur Wirtszelle hin von einer Elementarmembran begrenzt wird. Diese Membran bildet kleine Invaginationen zur Vakuole hin aus. An die Wirtszelle schließt sich eine extrazelluläre Zone mit fädiger Struktur an, die eine Dicke bis zu 15 μm erreichen kann. Bei Frenkelia sp. besteht die 25 nm dicke Primärhülle aus einer Elementarmembran mit darunterliegenden osmiophilen Schollen. Invaginationen zur Cystengrundsubstanz hin. die wie bei S. tenella Septen bildet, treten nur an Stellen auf, an denen diese Schollen fehlen. Eine Sekundärhülle wird nicht ausgebildet. Die Primärhülle grenzt direkt an benachbarte Gehirnzellen. Anders als bei den übrigen Arten konnten an Cysten von T. gondii die Altersunterschiede gezeigt werden. In jungen Cysten formt die Wirtszelle eine parasitophore Vakuole mit Merozoiten. Ähnlich wie bei B. jellisoni bildet die Elementarmembran dieser Vakuole kleine Invaginationen aus. In älteren Cysten liegen die Merozoiten in einer elektronenlichten Cystengrundsubstanz, die an der Peripherie zu einer dunklen Schicht verdickt ist. An diese Schicht schließt sich eine Primärhülle ähnlicher Struktur wie bei Frenkelia sp. an. Die Entstehung der Cysten von S. tenella, Frenkelia sp. und T. gondii aus degenerierenden Wirtszellen wird diskutiert. Während diese Entwicklung für T. gondii direkt gezeigt werden konnte, wird bei S. tenella das Auftreten von degenerierten Muskelfibrillen innerhalb der Primärhülle als Hinweis auf eine entsprechende Entwicklung gedeutet. Die Cysten von B. jellisoni weichen von den übrigen Arten dahingehend ab, daß keine Primärhülle gebildet wird. Vielmehr bleibt die Wirtszelle mit der parasitophoren Vakuole als intakte Einheit erhalten. Aus diesem Grund könnte die Cyste von B. jellisoni als “Pseudocyste” bezeichnet werden.

SYNOPSIS

The cyst wall of the cyst‐forming sporozoa Sarcocystis tenella, Besnoitia jellisoni, Frenkelia sp., and Toxoplasma gondii was investigated by electron microscopy. In S. tenella, the inner part of the cyst containing the parasites is surrounded by an electron‐dense layer ∼25 nm wide referred to as the primary wall (“Primärhülle”), This wall has regularly arranged vesicle‐like invaginations into the inner ground substance (“Cystengrundsubstanz”) which forms several septa separating groups of parasites. These septa are not limited by a unit membrane. In close contact with the heavily folded primary wall is a zone of altered muscle cells surrounded by a lamellar cytoplasm. Both layers, muscle cells and the lamellar zone, form the secondary wall (“Sekundärhülle”).

In B. jellisoni, the merozoites lie inside a parasitophorous vacuole which is separated from the surrounding host cell cytoplasm by a unit membrane. Small tubular invaginations into the vacuole are formed by this membrane. The considerably enlarged host cell is surrounded by an extracellular zone which contains filamentous material and can reach a 15 μm thickness in the largest cysts observed.

In Frenkelia sp., the primary wall, 25 nm wide, consists of a unit membrane with closely underlying osmiophilic plaques. Invaginations into the granular ground substance of the cyst are present in the areas devoid of plaques. Several small septa are formed by the granular material; as in S. tenella, they are not limited by a unit membrane. The primary wall is in direct contact with the living cytoplasm of the adjacent brain cells. A secondary wall was not observed.

Cysts of T. gondii are the only ones in which age differences can be distinguished. In younger cysts, a parasitophorous vacuole containing the merozoites is formed by the host cell. The membrane of the vacuole has small tubular invaginations, as in B. jellisoni. In older cysts, merozoites are embedded in an electron‐translucent ground substance which is condensed into a dark peripheral layer underlining the inside of the primary wall. As in Frenkelia sp., the primary wall, 25 nm wide, consists of a unit membrane with underlying osmiophilic material.

The cysts of S. tenella, Frenkelia sp., and T. gondii are considered to have developed from the host cell. The unit membrane part of the primary wall is thought to be derived from the cell membranes of the living cells surrounding the host cell, and the electron‐dense part of the primary wall from the degenerated cell membrane of the host cell. This interpretation is based on the finding of young Toxoplasma cysts which consist of a host cell with a parasitophorous vacuole and on the presence of degenerated muscle fibrils inside the primary wall of S. tenella. The secondary wall consists of adjacent cells in which some of their fine structural changes are evident.

In B. jellisoni, even large cysts are composed of a host cell with a parasitophorous vacuole, and no primary wall is formed. Therefore, the cyst of B. jellisoni could be interpreted as a “pseudocyst,” corresponding to the “pseudocyst” of intracellular stages of T. gondii.