Modelling the population dynamics and distribution of two Ophrys (Orchidaceae) species in northwestern Greece
Authors: Χαριτωνίδου Μάρθα 
Published: July 2022

Ο κύκλος ζωής των ορχιδεών έχει επαρκώς μελετηθεί, αλλά συνεχίζει να αποτελεί πρόκληση η ποσοτικοποίησή του, με μετατροπή των επιμέρους διεργασιών σε παραμέτρους ενός μοντέλου, που επιτρέπει προβλέψεις της εξέλιξης ενός πληθυσμού και εκτίμηση της τρωτότητάς του και κατ’ επέκταση διαχειριστικούς στόχους και μέτρα αποκατάστασης, εφόσον κριθεί αναγκαίο. Η περίπλοκη βιολογία των ορχιδεών και οι σχέσεις εξάρτησής τους από άλλους οργανισμούς αυξάνουν την τρωτότητά τους σε ένα ολοένα μεταβαλλόμενο περιβάλλον. Αλλαγές στη φαινολογία αρκετών ειδών λόγω κλιματικής αλλαγής είναι ήδη ορατές, ενώ παράλληλα προβλέπονται μειώσεις σε πληθυσμιακά μεγέθη και μεταβολές (κυρίως μείωση) της εξάπλωσής τους. Η μελέτη των δημογραφικών στοιχείων παρέχει την πληροφορία που είναι απαραίτητη για την διερεύνηση της δυναμικής των πληθυσμών. Τα πληθυσμιακά μοντέλα που κατασκευάζονται αξιοποιώντας αυτήν την πληροφορία είναι ικανά να παρουσιάσουν τις τάσεις ενός πληθυσμού και να προβλέψουν την εξέλιξή του υπό την επίδραση διαφόρων παραγόντων. Με αυτά δεδομένα, η παρούσα διδακτορική διατριβή αποσκοπεί στην καλύτερη κατανόηση του κύκλου ζωής των ορχιδεών, ως οργανισμών Τύπου-ΙΙΙ, μέσα από τη μελέτη των επιπτώσεων ενδογενών και εξωγενών παραγόντων στην εξέλιξη των πληθυσμών τους στο χώρο και το χρόνο. Δομημένη ως ένα σύνολο επιστημονικών άρθρων (παρά σαν μονογραφία), κάθε κεφάλαιό της επιχειρεί να απαντήσει σε ένα συγκεκριμένο ερώτημα που συνδέται με τον κεντρικό στόχο της. Στο Κεφάλαιο 1, εξετάστηκε η δυναμική πληθυσμών των ορχιδεών και κατ’ επέκταση ενός μεγάλου συνόλου οργανισμών με παρόμοια στρατηγική επιβίωσης, αυτών του Τύπου-ΙΙΙ (μεγάλη γονιμότητα – μεγάλη θνησιμότητα στα πρώτα στάδια της ζωής). Υποθέτοντας ισορροπία μεταξύ της μέσης αύξησης και της μέσης μείωσης ενός πληθυσμού, δημιουργήθηκε ένα θεωρητικό μοντέλο δυναμικής πληθυσμών, το οποίο εξετάστηκε υπό διαφορετικά σενάρια υψηλής περιβαλλοντικής μεταβλητότητας και για διαφορετικά επίπεδα γονιμότητας. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, η μεταβλητότητα των πληθυσμών αυξάνεται κυρίως λόγω της μεταβλητότητας στην επιβίωση. Επιπλέον, η υψηλή γονιμότητα λειτουργεί ενισχυτικά στην περιβαλλοντική μεταβλητότητα με αποτελέσμα να μπορεί να οδηγηθούν οι πληθυσμοί σε επίπεδα που συνδέονται με κίνδυνο εξαφάνισης. Δηλαδή, αντίθετα με το προφανές, η πιθανότητα εξαφάνισης μπορεί να αυξηθεί όταν η γονιμότητα είναι υψηλή. Επιπλέον, σε συνθήκες πολύ υψηλής γονιμότητας, η πιθανότητα εξαφάνισης των ορχιδεών και άλλων οργανισμών Τύπου-ΙΙΙ δεν επηρεάζεται ιδιαίτερα από το αρχικό πληθυσμιακό μέγεθος, σε αντίθεση με οργανισμούς με χαμηλή γονιμότητα και θνησιμότητα, ενώ οι αλλαγές στο περιβάλλον φαίνεται πως είναι περισσότερο καθοριστικές. Συνεπώς, η μεγάλη γονιμότητα των ορχιδεών δεν τις προστατεύει από εξαφάνιση, αλλά αντίθετα, μπορεί να αυξήσει την τρωτότητά τους. Στο κεφάλαιο 2, παρουσιάζονται τα αποτελέσματα παρακολούθησης δυο ειδών Ophrys στην Ελλάδα, το τοπικά κοινό Βαλκανικό ενδημικό Ophrys helenae και το τοπικά σπάνιο Ευρωπαϊκό είδος O. insectifera. O κύριος στόχος αυτού του σκέλους της έρευνας ήταν η απόκτηση περισσότερης πληροφορίας για των κύκλο ζωής τους καθώς και της χωρικής δομής των πληθυσμών τους προκειμένου να χρησιμοποιηθεί στην παραμετροποίηση του δυναμικού πληθυσμιακού μοντέλου που αποτελεί αντικείμενο του επόμενου κεφαλαίου. Επιλέχθηκαν συνολικά έξι πληθυσμοί του O. helenae (συμπεριλαμβανομένων πληθυσμών από τα ΝΑ άκρα της εξάπλωσής του) και δύο του O. insectifera, στους οποίους πραγματοποιήθηκαν επιτόπιες μετρήσεις για τρία συναπτά έτη, σε δυο περιόδους ανά έτος, κατά την ανθοφορία και την καρποφορία τους. Οι μετρήσεις αφορούσαν σε σύνολο δημογραφικών παραγόντων και χωρικών χαρακτηριστικών. Επιπλέον, για το O. helenae πραγματοποιήθηκαν πειράματα επιβίωσης των σπερμάτων και φυτρωτικότητάς τους in vitro. Διαφάνηκε ότι το O. helenae είναι πιο εύρωστο ως προς τα δημογραφικά χαρακτηριστικά, παρά την ετήσια μεταβλητότητα όλων των πληθυσμών, ενώ ο νοτιότερος πληθυσμός προέκυψε περισσότερο παραγωγικός σε σχέση με αυτούς στο κέντρο εξάπλωσης του είδους. Αντίθετα, το O. insectifera παρουσίασε μια σχετικά σταθερή εικόνα, χωρίς ακραίες μεταβολές στις δημογραφικές του παραμέτρους, κάτι που πιθανόν υποδεικνύει μια μεγαλύτερη τρωτότητα της ήδη κατακερματισμένης παρουσίας του στην Ελλάδα. Ως προς τη χωρική δομή, οι πληθυσμοί και των δύο ειδών παρουσίασαν υψηλά επίπεδα συσσωμάτωσης, που μπορεί να αποδοθεί σε χαρακτηριστικά του μικροενδιαιτήματος. Στο Κεφάλαιο 3, παρουσιάζεται το δυναμικό πληθυσμιακό μοντέλο που κατασκευάστηκε βασισμένο σε διεργασίες και στάδια του κύκλου ζωής των ορχιδεών, κυρίως αυτών του γένους Ophrys. Χρησιμοποιώντας δεδομένα που παρουσιάζονται στο κεφάλαιο 2 καθώς και από τη βιβλιογραφία (σε ορισμένες περιπτώσεις) στο μοντέλο, έγινε προσπάθεια πρόβλεψης της εξέλιξης καθενός εκ των συνολικά οχτώ πληθυσμών των δύο ειδών ως προς το πληθυσμιακό τους μέγεθος και την πιθανότητα εξαφάνισής τους στο μέλλον. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, προέκυψε χαμηλή πιθανότητα εξαφάνισης για όλους τους πληθυσμούς του O. helenae που αναμένεται να βιώσουν σημαντικές τυχαίες μεταβολές αλλά χωρίς επιπτώσεις στην πιθανότητα εξαφάνισης τους, η οποία δεν αναμένεται να αυξηθεί σε χρονικό πλαίσιο μικρότερο των 100 ετών. Αντίθετα, για τους πληθυσμούς του O. insectifera αναμένεται υψηλότερη πιθανότητα εξαφάνισης, κυρίως για αυτόν στο Δελβινάκι. Προτεραιότητα για την βελτίωση του πληθυσμιακού μοντέλου είναι η λήψη δεδομένων περιβαλλοντικής μεταβλητότητας σε μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες. Στο Κεφάλαιο 4, εξετάζεται η πρόσφατη «θεωρία» της ενεργού εξάπλωσης του Ophrys helenae προς τα νότια-νοτιοανατολικά της Ελλάδας, αντίθετη με την επικρατούσα τάση, χρησιμοποιώντας μοντέλα κατανομής ειδών. Ερευνήθηκε αν το πρότυπο αυτό συνάδει με τις προβλέψεις για την απόκριση του είδους στην κλιματική αλλαγή, μέσω της πρόβλεψης της μελλοντικής εξάπλωσης του είδους χρησιμοποιώντας τρία διαφορετικά κλιματικά μοντέλα σε δύο κλιματικά σενάρια. Επιπλέον, διερευνήθηκε η εξάπλωση που είχε το είδος στο παρελθόν, στην τελευταία Παγετώδη (Last Glacial Maximum) και τελευταία Μεσοπαγετώδη περίοδο (Last Interglacial). Προβλέπονται σημαντικές αλλαγές στο εύρος εξάπλωσής του O. helenae, μετατόπισή του κυρίως νοτιοανατολικά, εξαφάνιση στον πυρήνα της τρέχουσας εξάπλωσής του και ισχυρότερη παρουσία του σε περιοχές μέσου και μεγάλου υψομέτρου στην κεντρική Πελοπόννησο, μιας περιοχής που πιθανόν αποτέλεσε καταφύγιο για το είδος σε προηγούμενες περιόδους με ακραίες κλιματικές συνθήκες. Συνεχίζοντας την θεματική των Μοντέλων Κατανομής Ειδών, στο Κεφάλαιο 5, εξετάστηκαν οι επιπτώσεις της κλιματικής αλλαγής στο εύρος εξάπλωσης του Ophrys insectifera στην Ευρώπη. Το είδος αυτό είναι ένα από τα πιο γνωστά και αναγνωρίσιμα του γένους, συνεπώς οι όποιες αλλαγές στην εξάπλωσή του παρουσιάζουν ενδιαφέροντος για ένα ευρύ κοινό. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, αναμένεται συρρίκνωση της εξάπλωσης του είδους και μετατόπισή της σε μικρότερα υψόμετρα και μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη. Πιο συγκεκριμένα, προβλέπεται ότι το O. insectifera θα εκλείψει από την Νότια Ευρώπη και κυρίως από τα Βαλκάνια, ενώ παράλληλα αναμένεται πως θα ‘κερδίσει έδαφος’ σε περιοχές του Βορρά, με το Ηνωμένο Βασίλειο, τη Σκανδιναβία και τις χώρες της Βαλτικής να είναι μεταξύ των τελευταίων. Τα αποτελέσματα αυτά, αν και βασίζονται αποκλειστικά σε αβιοτικές παραμέτρους, παρέχουν σημαντικές πληροφορίες για την απόκριση του O. insectifera στην κλιματική αλλαγή και μπορούν να αποτελέσουν τη βάση για επιπλέον έρευνα σε μικρότερες κλίμακες.