Population and behavioural ecology in newt species (Amphibia, Urodela)
Authors: Μεττούρης Ονούφριος 
Published: September 2021

Στη διατριβή αυτή εξετάζεται η πληθυσμιακή και συμπεριφορική οικολογία δύο συντοπικών πληθυσμών τριτώνων στη Ν. Ελλάδα. Η περιοχή μελέτης είναι ένα εποχικό τέλμα στη Β. Πελοπόννησο, κοντά στην κωμόπολη των Καλαβρύτων. Στην ευρύτερη περιοχή διαβιούν σε συμπατρία δύο είδη τριτώνων (Amphibia, Salamandridae), ο αλπικός τρίτωνας, Ichthyosaura alpestris (Laurenti 1768), και ο κοινός τρίτωνας, Lissotriton vulgaris (Linnaeus 1758). Τα δύο αυτά είδη είναι συντοπικά στο υπό μελέτη τέλμα, στο οποίο επιστρέφουν κάθε χρόνο κατά την αναπαραγωγική τους περίοδο. Η περιοχή μελέτης αποτελεί το νοτιότερο άκρο της κατανομής των δύο ειδών.Η δυνατότητα ορθής ατομικής αναγνώρισης, δηλαδή της διάκρισης ατόμων από άλλα ομοειδή τους άτομα, είναι μια βασική προϋπόθεση των μεθόδων σύλληψης-σήμανσης-επανασύλληψης (Capture-Mark-Recapture, CMR). Η ατομική αναγνώριση συνήθως επιτυγχάνεται εφαρμόζοντας τεχνητά σημάδια ή αφαιρώντας μικρά σωματικά μέρη, όπως δάκτυλα ή φολίδες από τα άτομα αυτά. Μια εναλλακτική, μη επεμβατική μέθοδος αναγνώρισης ατόμων είναι η χρησιμοποίηση των διαφόρων φυσικών σημαδιών που φέρουν στο σώμα τους, όπως ραβδώσεις, στίγματα και κηλίδες. Στο Κεφάλαιο 2 εξετάζουμε την εφαρμογή της μεθόδου χαρτογράφησης προτύπων (pattern mapping) για την αναγνώριση ατόμων στα δύο υπό μελέτη είδη τριτώνων, χρησιμοποιώντας το ελεύθερα διαθέσιμο λογισμικό ανοικτού κώδικα Wild-ID. Οι φωτογραφικές βάσεις δεδομένων που δημιουργήσαμε περιείχαν σχεδόν 4000 φωτογραφίες από άτομα τα οποία είχαν συλληφθεί μέσα σε διάστημα τριών ετών. Τα πρότυπα των στιγμάτων που φέρουν οι αλπικοί και οι κοινοί τρίτωνες παραμένουν σταθερά στον χρόνο και εμφανίζουν αρκετή ποικιλότητα ώστε να επιτρέπουν την αναγνώριση των ατόμων αυτών, ακόμα και στις μεγάλες βάσεις δεδομένων. Ο αλγόριθμος αναγνώρισης προτύπων του Wild-ID είχε πολύ μεγάλη επιτυχία στην αναγνώριση ατόμων και στα δύο υπό μελέτη είδη. Τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν ότι η μέθοδος της χαρτογράφησης προτύπων μπορεί να χρησιμοποιηθεί με επιτυχία για την αναγνώριση ατόμων σε μεγάλους πληθυσμούς πολλών ζωικών οργανισμών οι οποίοι εμφανίζουν φυσικά πρότυπα.Λόγω των ιδιαίτερων φυσιολογικών, οικολογικών και συμπεριφορικών χαρακτηριστικών των αμφιβίων, η αναπαραγωγική τους μετανάστευση επηρεάζεται σημαντικά από τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Επίσης, το πρότυπο της αναπαραγωγικής μετανάστευσης κάθε ατόμου μπορεί να επηρεάζεται από το φύλο του, το μέγεθός του, τη φυσική του κατάσταση και την αναπαραγωγική του ικανότητα. Από το 2012 μέχρι και το 2014 συλλέξαμε δεδομένα σύλληψης-σήμανσης-επανασύλληψης (CMR) για τους δύο συντοπικούς υπό μελέτη πληθυσμούς, καθώς επίσης μορφομετρικά δεδομένα για τα συλληφθέντα άτομα και δεδομένα για περιβαλλοντικές παραμέτρους. Χρησιμοποιώντας αυτά τα δεδομένα (Κεφάλαιο 3) μελετήσαμε τη δυναμική των δύο πληθυσμών κατά την αναπαραγωγική τους περίοδο και διερευνήσαμε το κατά πόσον τα πρότυπα της αναπαραγωγικής τους μετανάστευσης επηρεάζονται από ατομικά χαρακτηριστικά και από περιβαλλοντικές παραμέτρους. Οι αλπικοί και οι κοινοί τρίτωνες ακολουθούσαν παρόμοια χρονικά πρότυπα μετανάστευσης. Τα πρότυπα της αναπαραγωγικής τους μετανάστευσης δεν επηρεάζονταν από τα χαρακτηριστικά των ατόμων (σωματική κατάσταση και γονιμότητα). Η θερμοκρασία του εδάφους, η βροχόπτωση και η φωτοπερίοδος δεν επηρέαζαν τη μετανάστευση των τριτώνων προς το τέλμα, ενώ η έναρξη της αναπαραγωγής τους φαίνεται να καθορίζεται από τη διαθεσιμότητα νερού στο τέλμα. Αντιθέτως, η μετανάστευση των τριτώνων από το τέλμα δεν επηρεαζόταν από τη διαθεσιμότητα νερού, αλλά προκαλείτο από την αύξηση της θερμοκρασίας του νερού. Τα αποτελέσματά μας συμφωνούν με τις λίγες διαθέσιμες μελέτες σε πληθυσμούς τριτώνων κοντά στα νότια όρια της περιοχής εξάπλωσής τους. Ωστόσο, συγκρινόμενα με τα αποτελέσματα μεγάλου αριθμού μελετών σε πιο βόρειους πληθυσμούς τριτώνων, τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν διαφορετικά πρότυπα αναπαραγωγικής μετανάστευσης, καθώς επίσης και διαφορετική επίδραση περιβαλλοντικών παραμέτρων στα πρότυπα αυτά.Τις τελευταίες δεκαετίες σε όλο τον κόσμο οι πληθυσμοί πολλών αμφιβίων μειώνονται, με την κλιματική αλλαγή να θεωρείται συχνά ως ένας από τους σημαντικότερους παράγοντες πίσω από το φαινόμενο αυτό. Πραγματοποιήσαμε ένα εργαστηριακό πείραμα (Κεφάλαιο 4) για να μελετήσουμε τον τρόπο με τον οποίο η θερμοκρασία επηρεάζει τα θηλυκά κατά την ωοαπόθεση, τα αναπτυσσόμενα αυγά, καθώς και τις εκκολαπτόμενες από αυτά προνύμφες, στους δύο υπό μελέτη συντοπικούς πληθυσμούς αλπικών και κοινών τριτώνων. Οι θηλυκοί τρίτωνες χωρίστηκαν σε δύο θερμοκρασίες ωοαπόθεσης (11 oC και 14 oC) για όλη τη διάρκεια της περιόδου ωοαπόθεσης. Όλα τα αυγά κατανέμονταν ισομερώς σε τρεις θερμοκρασίες επώασης (11 oC, 14 oC και 17 oC) μέχρι την εκκόλαψή τους. Με αυτό τον πειραματικό σχεδιασμό εξετάσαμε την επίδραση της θερμοκρασίας στην αναπαραγωγική απόδοση των θηλυκών, καθώς και τα αποτελέσματα της αλληλεπίδρασης των διαφορετικών θερμοκρασιών ωοαπόθεσης και επώασης στα εμβρυικά και προνυμφικά χαρακτηριστικά (εμβρυική θνησιμότητα, ημέρες μέχρι την εκκόλαψη και μήκος εκκολαπτόμενων προνυμφών). Η επίδραση της θερμοκρασίας ωοαπόθεσης στην αναπαραγωγική απόδοση των θηλυκών διέφερε ανάμεσα στα δύο είδη. Η ωοαπόθεση στους κοινούς τρίτωνες ήταν σημαντικά μειωμένη στη χαμηλή θερμοκρασία ωοαπόθεσης, ενώ στους αλπικούς τρίτωνες η θερμοκρασία ωοαπόθεσης δεν επηρέασε την ωοαπόθεση των θηλυκών. Βρήκαμε έντονες διαειδικές διαφορές στην επίδραση των θερμοκρασιών ωοαπόθεσης και επώασης σχεδόν σε όλα τα εμβρυικά και προνυμφικά χαρακτηριστικά. Τα αποτελέσματά μας υποδεικνύουν τη σημασία της προτιμητέας θερμοκρασίας ωοαπόθεσης στην αναπαραγωγή των αμφιβίων και τονίζουν την ετερογένεια που παρουσιάζουν τα διαφορετικά είδη αμφιβίων ως προς τις αποκρίσεις τους σε κλιματικές αλλαγές.Η κατανάλωση ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών και προνυμφών είναι συχνό φαινόμενο σε πολλές ζωικές ομάδες, συμπεριλαμβανομένων πολλών αμφιβίων. Οι ενήλικοι τρίτωνες πολλές φορές συνυπάρχουν, χρονικά και χωρικά, με ομοειδικά και ετεροειδικά αυγά και προνύμφες. Τα άτομα αυτά θα μπορούσαν να ωφεληθούν από την κατανάλωση αυγών και προνυμφών, αλλά δεν υπάρχουν επαρκείς πληροφορίες για το εάν ενήλικοι τρίτωνες σε συντοπικούς πληθυσμούς διακρίνουν μεταξύ ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών και προνυμφών. Πραγματοποιήσαμε δύο εργαστηριακά πειράματα (Κεφάλαιο 5) για να εξετάσουμε το κατά πόσον οι ενήλικοι αλπικοί και κοινοί τρίτωνες διαφοροποιούν τη θηρευτική τους συμπεριφορά έναντι ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών και προνυμφών. Δεν βρήκαμε διαφορές στη θηρευτική συμπεριφορά των ενήλικων αρσενικών και θηλυκών τριτώνων έναντι ομοειδικών και ετεροειδικών αυγών σε κανένα από τα δύο είδη. Παρομοίως, δεν βρήκαμε ενδείξεις για την ύπαρξη διακριτής θηρευτικής συμπεριφοράς έναντι ομοειδικών και ετεροειδικών προνυμφών. Στα πειράματα που πραγματοποιήσαμε, η ικανότητα ενός ενήλικου τρίτωνα στον εντοπισμό, τη σύλληψη ή/και την κατάποση ενός αυγού ή μιας προνύμφης έπαιζε μεγαλύτερο ρόλο από ό,τι η ταυτότητα (δηλαδή το είδος) του αυγού και της προνύμφης, στο κατά πόσον ο τρίτωνας θα κατάφερνε να τα καταναλώσει. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι οι τρίτωνες των δύο ειδών ακολουθούν οπορτουνιστική συμπεριφορά θήρευσης, κατά την οποία καταναλώνουν οποιαδήποτε λεία (δηλαδή αυγό ή προνύμφη) καταφέρουν να συλλάβουν.Κατά την αναπαραγωγική τους περίοδο, οι δύο υπό μελέτη συντοπικοί πληθυσμοί τριτώνων φαίνεται να επηρεάζονται περισσότερο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες παρά από τις μεταξύ τους ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις. Οι αποκρίσεις των δύο ειδών στους περιβαλλοντικούς παράγοντες είναι παρόμοιες σε κάποιες περιπτώσεις (π.χ. στα πρότυπα της αναπαραγωγικής τους μετανάστευσης) αλλά διαφέρουν σε κάποιες άλλες (π.χ. στη συμπεριφορά ωοαπόθεσης και στα εμβρυικά και προνυμφικά χαρακτηριστικά).