Μοριακή, λειτουργική και υποκυτταρική τοποθέτηση των γονιδίων HSP90 του φυτού Arabidopsis thaliana
Authors: Σαμακοβλή Δέσποινα 
Published: August 2021

Οι πρωτεΐνες HSP90 είναι ένα σύστημα μοριακών συνοδών εξελικτικά αρχαίο, άφθονο στο κύτταρο και σχεδόν παντού ευρισκόμενο. Οι HSP90 υποστηρίξουν σημαντικό πλήθος πρωτεϊνών που εμπλέκονται σε διαδικασίες μεταγωγές σήματος σε όλους τους οργανισμούς και κυτταρικούς τύπους που έχουν έως τώρα μελετηθεί. Στο φυτό Arabidopsis thaliana έχουν ταυτοποιηθεί επτά γονίδια που κωδικοποιούν για HSP90 πρωτεΐνες: τέσσερα μέλη εντοπίζονται στο κυτταρόπλασμα και παρουσιάζουν μεγάλη ομολογία μεταξύ τους (HSP90-1-4), ένα είναι χλωροπλαστικό (HSP90-5), ένα είναι μιτοχονδριακό (HSP90-6), ενώ η υποκυτταρική τοπολογία του HSP90-7 εντοπίζεται στο ενδοπλασματικό δίκτυο. Από τα τέσσερα κυτταροπλασματικά μέλη το HSP90-1 επάγεται σε συνθήκες θερμικής καταπόνησης, ενώ τα υπόλοιπα είναι συστατικά εκφραζόμενα. Μεταλλάξεις στα κυτταροπλασματικά μέλη των HSP90 εμφανίζουν φυτά με φαινοτύπους παρόμοιους με αυτούς των φυτών αγρίου τύπου, γεγονός που υποδηλώνει την ύπαρξη κάποιου βαθμού λειτουργικής επικάλυψης. Η μελέτη των μεταλλάξεων hsp90-3 και hsp90-4 ανέδειξε τον ουσιαστικό ρόλο των HSP90 στην αναπτυξιακή βιολογία, καθώς οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να επηρεάζουν την πλαστικότητα της ανάπτυξης δημιουργώντας ένα δίκτυο που υπεισέρχεται σε μεγάλο εύρος αναπτυξιακών μονοπατιών καθορίζοντας κάθε πτυχή του αναπτυξιακού προγράμματος. Η φαινοτυπική ποικιλομορφία που εμφανίζεται από τη μείωση της δεξαμενές των HSP90 πρωτεϊνών στις μεταλλάξεις hsp90-3 και hsp90-4 σχετίζεται με την περιβαλλοντική καταπόνηση και τον αναπτυξιακό χρόνο, ενώ η λειτουργικότητα των HSP90 πρωτεϊνών προσδιορίζεται από περιβαλλοντικά ερεθίσματα. Η περιβαλλοντική καταπόνηση επιτείνει μηχανισμούς που αυξάνουν τη φαινοτυπική ποικιλομορφία και ο αντίκτυπος της μειωμένης δράσης των HSP90 ενισχύεται σε πρώιμα αναπτυξιακά στάδια, όπου το πρόγραμμα ανάπτυξης είναι αυστηρότερα καθορισμένο και περισσότερο ανελαστικό. Παρεκκλίσεις από το παραπάνω πρόγραμμα οδηγούν συχνά σε θάνατο έ στην εμφάνιση φαινοτύπων με σοβαρά αναπτυξιακά προβλήματα. Ο ρόλος των HSP90 στη μεταγωγή σήματος στεροειδών ορμονών έχει ευρέως αναλυθεί σε κύτταρα θηλαστικών. Επιπρόσθετα με τη, γενωμική οδό μετάδοσης σήματος, στην οποία συμμετέχει πλήθος ενδοκυτταρικών υποδοχέων, υπάρχουν αυξανόμενα δεδομένα για τη λειτουργία μιας ταχείας, μη γενωμικής οδού μετάδοσης σήματος στεροειδών, η, οποία ξεκινά από την πλασματική μεμβράνη, και στην οποία τα HSP90, επίσης, εμπλέκονται. Στα φυτικά κύτταρα η μη γενωμική οδός μεταγωγής σήματος είναι η επικρατούσα. Τα αποτελέσματά μας δείχνουν την άμεση, εμπλοκή των δύο κυτταροπλασματικών μελών των HSP90 (HSP90-1 και HSP90-3) στη μετάδοση σήματος BR και αναδεικνύουν τους διακριτούς ρόλους των δυο παραπάνω πρωτεϊνών στην όλη διαδικασία. Η δράση της πρωτεΐνης HSP90-1 φαίνεται να εμπλέκεται με τους υποδοχείς BR, BRΙ1 και ΒΑΚ1, σε μηχανισμούς ενσωμάτωσης των υποδοχέων στην πλασματική μεμβράνη και ανακύκλωσης αυτών μέσω των ενδοσωμάτων, ενώ πιθανότατα η HSP90-3 ενέχεται σε κατωφορικά γεγονότα του μονοπατιού μεταγωγής σήματος BR. Ο ρόλος των HSP90 στο μονοπάτι μεταγωγής σήματος BR προσομοιάζει με τον προτεινόμενο ρόλο των HSP90 σε μηχανισμούς μεταγωγής σήματος στα θηλαστικά και υποδεικνύει την πιθανή ύπαρξη συντηρημένων ρυθμιστικών πρωτεϊνικών λειτουργιών των HSP90 πρωτεϊνών μεταξύ των διαφόρων ειδών. Τα αποτελέσματά μας, επίσης, συνηγορούν στη σύγκληση των μονοπατιών μεταγωγής σήματος BR και αυξίνης, η οποία έχει πρόσφατα προταθεί και δείχνουν ότι οι HSP90 πρωτεΐνες παίξουν ρόλο κλειδί στην παραπάνω σύγκληση. Αντίστοιχους λειτουργικούς ρόλους για τις HSP90-1 και HSP90-3 πρωτεΐνες υποστηρίζουν τα δεδομένα της παραπάνω ανάλυσης σε μηχανισμούς μετάδοσης σήματος φωτός και δη διαδικασίες αναδιοργάνωσης της χρωματίνης.