user: 진화발생생물학에 대해 설명해 주세요.

gpt: **진화발생생물학** 또는 **이보디보**는 다양한 동물과 식물의 발생과정을 비교하여 공통 조상에서부터 진화한 생물의 공통 요소와 변이를 연구하는 생물학의 한 분야이다. **진화발생생물학**은 생물학의 한 분야로, 공통의 조상 관계를 결정짓기 위해 생물들의 발생과정을 비교하고 발생 과정 상의 진화에 대해 연구한다. 이보디보는 발생의 근원과 발생 경로의 진화, 발생에서의 변화가 낳은 새로운 형질들, 발생의 유동성이 진화에서 가지는 역할, 생태학이 발생적·진화적 변화에 미치는 영향, 진화적 상동의 발생학적 배경에 대해 정의한다. 진화발생생물학은 발생의 과정이 어떻게 진화했고, 유전의 과정에서 어떻게 변경되었으며, 그 결과 어떻게 생물 다양성이 형성되는지를 연구한다.

user: 동물 다양성 형성에 대해서도 설명해 주세요.

gpt: 일련의 발생학적 연구를 통해 과학자들은 현생 생물의 툴킷 유전자를 밝혀 내고 그 역할과 모든 동물에서 툴킷의 공통성 또한 밝혀낼 수 있었다. 이보디보는 이에서 그치지 않고 과거의 생물에서 어떻게 지금의 다양한 형태의 생물군이 형성되었는지를 밝혀냄으로써 진화의 현대적 종합 이론의 큰 기여를 하였다. 이보디보가 주장하는 진화적 혁신의 주요 원리는 이미 존재하는 구조가 변형되어 새롭게 진화된 구조가 형성된다는 것이다. 진화적 혁신으로 가는 가장 쉬운 길은 일단 A로 간 후에 B로 가는 것이지, 아무것도 없는 곳에서 곧바로 B로 가는 길을 말하는 것이 아니라고 이보디보는 말한다. 또 하나의 원리는 다기능성과 중복성이다. 여러 기능을 담당하는 구조가 있는데 그 구조가 여러 개 중복되어 존재한다면, 노동 분업을 이루어 서로 다른 구조로 전문화되어 다양한 기관을 만들 수 있다. 마지막으로 모듈성이 있다. 익룡이 네 번째 손가락을 길게 진화시키고, 뱀이 수백 개의 척추 뼈들을 진화시켜 몸통을 늘이고, 박쥐의 손가락들이 길어져 날개막을 지지할 수 있었던 것은 모두 이들이 모듈 식 설계를 취하고 있었기 때문이다. 모듈성 덕분에 각 신체 부속들은 다른 부속들에게 전혀 영향을 미치지 않고 독립적으로 변형되거나 전문화 될 수 있었다. 이보디보의 논리에 따르면 생물이 이토록 다양한 형태를 띠게 된 것은 자명하다. 동물은 혁신을 이루어 새로운 생태지위를 얻을 수 있었고, 새로운 생태지위는 또한 다양성의 확장을 촉진했다

## 캄브리아기 대폭발
고생물학자들은 화석을 연구하던 도중 지구 역사상 비교적 짧은 기간 내에 동물의 복잡성이 급격하게 증가한 시점이 있음을 밝혀내었다. 이를 캄브리아기의 대폭발이라고 부르는데, 이를 둘러싸고 여러 의문들이 제기되었다. 폭발을 점화시킨 요인은 무엇인가? 캄브리아기의 기묘한 화석 구조들, 현생 동물군들과는 다른 이런 구조들이 현생 동물군들과는 어떠한 관계가 있을까? 이렇게 복잡한 동물들이 하필 이때 처음 등장한 까닭은 무엇인가? 이에 대하여 다양한 가설이 제시되었지만, 발생학의 극적인 발전으로 캄브리아기의 대폭발에서 과학자들은 유전자가 어떠한 역할을 맡았는지 밝혀낼 수 있게 되었다.

캄브리아기 동물군들을 보고 제일 먼저 지적하게 되는 점은 반복되는 신체부속의 종류와 수가 다양하게 진화했다는 사실인데, 이는 윌리스턴의 법칙을 극적으로 드러내는 예이다.

## 공통의 툴킷 유전자와 스위치의 변화
흔히 새로운 종류의 신체 설계와 구조가 등장하기 위해서는 먼저 새로운 유전자들이 진화해야 한다고 생각한다. 그러나 절지동물의 조상인 엽족동물과 가까운 유연관계에 있는 유조동물과 절지동물의 호메오 유전자를 비교한 결과, 절지동물의 호메오 유전자들이 유조동물과 절지동물의 공통 조상에 이미 존재하고 있었다는 사실이 밝혀졌다. 이렇게 배아에서 호메오박스의 좌표를 통제하는 것은 바로 호메오 유전자의 스위치들이며, 이 스위치들의 DNA 서열이 변화함으로써 벌어지는 일이라는 것이 밝혀짐으로써 드디어 어떻게 동물군이 다양하게 형성되었는지에 대한 실마리가 풀렸다. 만약 호메오 단백질을 암호화하고 있는 서열 자체에 변화가 일어났다면 그 모든 기능들에 영향이 미쳤을 것이다. 그러나 실제로는 특정 스위치에만 변화가 일어났기 때문에 다른 신체 부속들에는 아무런 영향 없이 특정 모듈만 변화를 일으킬 수 있었다.

## 유전적 가능성과 생태적 기회의 만남
동물의 형태 변화는 툴킷 유전자의 발명 그 자체에 있지 않다는 것이 알려지자, 최근에는 캄브리아기 대폭발의 원인이 생태적 현상이라는 의견이 지지를 얻고 있다. 툴킷 유전자들은 동물의 형태를 지시해주는 중요한 역할을 하나, 툴킷 자체는 가능성을 의미할 뿐, 운명을 지시하는 것은 아니다. 캄브리아기의 대폭발은 생태적 상호작용과 다양한 동물종이 증가함에 따라 경쟁의 압박이 갈수록 커져, 보다 복잡한 구조들이 쉴 새 없이 진화한 것으로 봐야 한다.

## 원시 부속지의 전문화
진화의 역사는 일종의 ‘군비 확장 경쟁’이라고 할 수 있다. 같은 환경에서 더 잘 살아남을 수 있게 수영하고, 걷고, 달리고, 뛰어오르고, 숨 쉬고, 땅을 파고, 날고, 음식을 잡고, 으깨고, 삼키고, 찌르고, 거르고, 빨아들이는 데 필요한 더 뛰어나고, 빠르고, 가볍고, 강하고, 민첩한 부속지들을 가지기 위해 경쟁하는 것이었다. 이러한 부속지의 진화는 연속적으로 반복되는 신체 설계 덕분에 일어날 수 있었다. 두 쌍 이상의 구조에 지워져 있던 어떤 기능의 짐을 적은 수의 구조로 옮기고, 그로써 자유롭게 된 구조들을 새 목적에 맞게 전문화시킬 수 있기 때문이다.

### 절지동물의 부속지 진화
절지동물의 진화를 논할 때 부속지 형태학은 늘 중요한 주제였다. 그 중심에는 공통 조상의 이분지형 부속지가 있다. 모든 부속지들이 이분지형 부속지에서 출발하여 변형된 것이기 때문이다. 과거의 생물학자들은 외형적 형태학에 전적으로 의존하여 단순한 다리를 가진 곤충류, 지네류, 노래기류, 유조류를 한 동물군으로 묶고, 보다 신기하게 갈라진 부속지를 가진 갑각류, 삼엽충류, 전갈류, 투구게류를 다른 동물군으로 묶어 두 가지가 다른 종류라고 믿곤 했다.

그러나 갈라진 다리와 갈라지지 않은 다리의 기원이 다를 것이라는 전통적인 견해와는 달리, 최근의 연구 결과들은 이분지형 다리는 단순한 관 모양이었던 엽족동물의 엽상족으로부터 진화한 것 같다는 사실을 지지하고 있다. 갈라진 다리나 갈라지지 않은 다리나 모든 절지동물 부속지 형태들은 독립적으로 발명된 것이 아니라 공통의 고대 엽상족에서 진화한 것임을 지지하는 사실이다.

### 날개의 기원
곤충의 날개의 유래는 오래전부터 논란이 되어온 풀리지 않는 미스터리였다. 날개 없는 곤충의 흉부 외피가 바깥으로 자라서 날개를 만든 것이라는 주장과 조상동물의 아가미로부터 날개가 생겨났을 것이라는 주장이 팽팽히 맞서 좀처럼 합의를 이루지 못했다. 이보디보는 이에 대하여 강력하고 확실한 증거를 제시하였다. 미할리스 아베로프와 스티븐 코언은 초파리의 날개 발생 과정을 연구하여 날개를 형성하는데 필요한 툴킷 단백질들을 밝히고, 이 단백질들이 다른 절지동물의 부속지에도 발현되는지 조사해보았는데, 놀랍게도 갑각류 부속지의 외분지, 즉 호흡 분지에서 선택적으로 발현하였다. 이 연구 결과는 호흡 분지와 곤충의 날개가 상동기관이라는 결론을 낳았다. 이는 곤충의 날개가 조상 생물의 아가미에서 나왔다는 이론을 뒷받침하기에 충분했다.