**보조 인자**는 촉매로서 효소의 활성에 필요한 비단백질성 유기 화합물 또는 금속 이온이다. 촉매는 화학 반응의 속도를 증가시키는 물질이다. 보조 인자는 생화학적 변형을 도와주는 "도우미 분자"로 간주될 수 있다. 이러한 효소에 의한 화학 반응의 속도는 효소 반응속도론에서 연구된다. 보조 인자는 일반적으로 결합을 유지하여 기능을 유도한다는 점에서 리간드와 다르다.

보조 인자는 무기 이온과 조효소(복잡한 유기 분자)의 두 가지 유형으로 나눌 수 있다.

조효소는 두 가지 유형으로 더 나눌 수 있다. 첫 번째 유형의 조효소는 보결분자단(prosthetic group)이라고 불리며, 단단하게 또는 공유 결합으로 결합되어 있고, 단백질에 영구적으로 결합된 조효소로 구성된다. 국제 순수·응용 화학 연합(IUPAC)은 조효소를 약간 다르게 정의하는데, 느슨하게 붙어 있는 저분자량의 비단백질 유기 화합물로서 화학 그룹 또는 전자의 해리가능한 운반체로 효소 반응에 참여하는 것으로 정의한다. 보결분자단은 각 효소의 전환 과정에서 재생되는 단백질에 단단히 결합된 비폴리펩타이드 단위로 정의한다.

일부 효소 또는 효소 복합체는 여러 보조 인자들을 필요로 한다. 예를 들어 해당과정과 시트르산 회로의 교차점에 있는 다효소 복합체인 피루브산 탈수소효소

유기 보조 인자는 보통 비타민이거나 비타민으로부터 만들어진다. ATP, 조효소 A, FAD, NAD

## 분류
보조 인자는 플라빈, 헴과 같은 유기 보조 인자와 금속 이온인 Fe 및 철-황 클러스터와 같은 무기 보조 인자의 두 가지 주요 그룹으로 나눌 수 있다.

유기 보조 인자는 때때로 조효소, 보결분자단, 보조 기질 등으로 세분화되기도 한다. 조효소라는 용어는 효소에서 보조 인자가 비타민과 같은 유기 화합물인 경우로 특히 효소와 단백질의 기능적 특성을 의미한다. 한편 보결분자단은 보조 인자가 단백질에 결합하는 성질(단단하게 또는 공유 결합으로)을 강조하므로 구조적 특성을 의미한다. 문헌의 출처에 따라 보조 인자, 조효소, 보결분자단에 대한 정의가 약간 다르다. 어떤 사람들은 단단히 결합된 유기 분자를 조효소가 아닌 보결분자단으로 간주하는 반면 다른 사람들은 효소 활성에 필요한 모든 비단백질 유기 분자들을 조효소로 정의하고 단단하게 결합된 것을 조효소 보결분자단으로 분류한다. 이러한 용어들은 종종 느슨하게 사용된다.

1980년에 생화학 과학 동향(Trends in Biochemistry Sciences)에 게재된 서한은 문헌에서의 혼란과 보결분자단과 조효소 그룹 간의 본질적으로 임의적인 구분을 언급하고 다음과 같이 제안했다. 여기서 보조 인자는 효소 활성에 필요한 단백질과 기질을 제외한 추가적인 물질로 보결분자단은 단일 효소 분자에 부착된 전체 촉매 회로를 겪는 물질로 정의되었다. 그러나 저자는 "조효소"에 대한 하나의 포괄적인 정의에 도달할 수 없었으며, 이 용어를 문헌에서 사용하지 말 것을 제안했다.

## 무기 보조 인자

### 금속이온
금속 이온은 일반적인 보조 인자이다.

어떤 생물들은 효소 보조 인자로 추가적인 금속을 필요로 한다. 이러한 금속으로는 아조토박터속 질소고정세균의 질소고정효소에 있는 바나듐,

많은 경우 보조 인자는 무기 및 유기 성분을 모두 포함한다. 이러한 예로 철에 배위된 포르피린 고리로 구성된 헴 단백질이 있다.

### 철-황 클러스터
철-황 클러스터는 시스테인 잔기에 의해 단백질 내에 포함된 철과 황 원자의 복합체이다. 철-황 클러스터는 전자전달, 산화환원 감지 및 구조 모듈을 포함한 구조적, 기능적 역할을 모두 수행한다.

## 유기 보조 인자
유기 보조 인자는 효소에 느슨하게 또는 단단히 결합되어 반응에 직접적으로 참여할 수 있는 작은 유기 분자이다. 단단히 결합된 보조 인자는 일반적으로 동일한 반응 주기 동안 재생되는 반면, 느슨하게 결합된 보조 인자는 다른 효소에 의해 촉매되는 후속 반응에서 재생될 수 있다. 느슨하게 결합된 보조 인자의 경우 기질 또는 보조 기질로 간주될 수도 있다.

비타민은 많은 유기 보조 인자 또는 조효소 그 자체(예: 비타민 C)의 전구체 역할을 할 수 있다. 비타민은 신체에서 다른 기능을 수행할 수도 있다.

### 대사 중간생성물로서의 보조 인자
물질대사는 광범위한 화학 반응을 포함하고 있지만, 대부분은 작용기의 전달을 포함하는 몇 가지 기본적인 반응 유형들로 구분할 수 있다. 이러한 작용기 전달 중간생성물은 보통 조효소라고 부르는 느슨하게 결합된 유기 보조 인자이다.

작용기 전달 반응의 각 부류는 작용기를 생성하는 효소 세트의 기질인 특정 보조 인자와 이러한 작용기를 소비하는 효소 세트에 의해 수행된다. 이러한 반응의 예는 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드(NAD

따라서 이러한 보조 인자는 물질대사의 일부로 지속적으로 재사용된다. 예를 들어 인체의 ATP의 총량은 약 0.1몰이다. 이러한 ATP는 계속해서 ADP로 분해되고, 다시 ATP로 합성된다. 따라서 어떤 주어진 시간에서 ATP+ADP의 총량은 상당히 일정하다. 사람이 매일 사용하는 에너지는 100~150몰의 ATP가 가수분해될 때 나오는 에너지이며, 이는 약 50~75 kg에 해당하는 양이다. 일반적인 상황에서 사람은 하루 동안 자신의 체중 만큼의 ATP를 소모한다. 이는 각 ATP 분자가 매일 1,000~1,500회 재활용된다는 것을 의미한다.

### 진화
ATP 및 NADH와 같은 유기 보조 인자는 알려진 모든 형태의 생명체에 존재하며 물질대사의 핵심적인 부분을 담당한다. 이러한 보편성은 이들 분자가 생명 역사의 초기부터 진화해 왔다는 것을 나타낸다.

유기 보조 인자는 지구 상의 생명체의 역사에서 훨씬 더 일찍 존재했을 수도 있다. 새로운 사용을 위해 미리 진화된 구조를 적응시키는 과정을 굴절적응(exaptation)이라고 한다.

컴퓨터 프로그램인 IPRO는 최근 ''Candida boidinii''의 자일로스 환원효소의 보조 인자인 NADPH에 대한 특이성을 NADH로 바꾸는 돌연변이를 예측했다.

### 역사
최초로 발견된 유기 보조 인자는 아서 하든과 윌리엄 영(William Young)이 1906년에 확인한 NAD이다.

이들 분자의 기능은 처음에는 설명하기 힘들었지만, 1936년에 오토 하인리히 바르부르크는 수소화물 전달에서 NAD의 기능을 확인했다.

## 단백질 유래 보조 인자
많은 효소에서 보조 인자로 작용하는 부분은 단백질 서열 일부의 번역 후 변형에 의해 형성된다. 이것은 종종 단백질의 기능을 위해 금속 이온과 같은 외부 결합 인자의 필요성을 대체한다. 잠재적인 변형은 방향족 잔기의 산화, 잔기 간의 결합, 절단 또는 고리 형성이 될 수 있다. 보조 인자 생성의 예로는 두 개의 트립토판 곁사슬에서 유래된 트립토판 트립토필퀴논(TTQ) 단백질 유래 보조 인자의 특성화는 X선 결정학 및 질량분석법을 사용하여 수행된다. 시퀀싱은 변경된 부위를 쉽게 식별하지 못하기 때문에 구조 데이터가 필요하다.

## 비효소 보조 인자
비효소 보조 인자라는 용어는 생물학의 다른 영역에서 단백질이 기능하는 데 활성화되거나 불활성화되거나 또는 요구되는 비단백질(또는 단백질) 분자들을 보다 더 광범위하게 지칭하는 데 사용된다. 예를 들어 수용체 단백질에 결합하여 활성화시키는 호르몬과 같은 리간드는 보조 인자 또는 보조활성인자(coactivator)라고 하는 반면, 수용체 단백질을 억제하는 분자는 보조억제인자(corepressor)라고 한다. 그러한 예 중 하나는 감각 뉴런에서 자주 발견되는 수용체의 G 단백질 연결 수용체 패밀리이다. 수용체에 결합하는 리간드는 G 단백질을 활성화한 다음 효소를 활성화시켜 효과인자를 활성화시킨다.