**심장박출량** 수식적으로 심장박출량()의 곱과 같다.

건강한 성인이 가만히 있을 때 박출량은 약 70-80 mL, 심박수는 분당 약 60-75회이므로, 심장박출량은 분당 5 L 정도로 추산된다.

심장박출량과 밀접하게 연관된 개념은 정맥에서 심장으로 들어가는 혈액의 흐름을 가리키는 복귀 정맥혈이다. 순환계통이 정상 상태(steady state)를 이루어 어디에서도 혈액이 쌓이거나 빠져나오는 일이 없다면 심장박출량과 복귀 정맥혈은 반드시 서로 같다.

심장박출량 및 복귀 정맥혈은 심장 기능과 말초혈관계 기능에 모두 영향을 받는다. 가이튼을 비롯한 일부 생리학자는 이 가운데 혈관 기능의 중요성을 특히 강조하였다. 이들의 견해에 따르면, 정상적인 상황에서 심장은 유입되는 혈액을 그대로 내뿜는 역할을 한다. 따라서 심장박출량을 결정하는 데에 핵심적인 역할을 하는 것은 심장 기능보다도 오히려 말초순환계와 관련된 요인들이다. 대체로 조직은 저마다 필요에 알맞게 관류를 조절한다. 예컨대 조직의 산소 소모량이 증가하면 주변 혈관이 확장되어 혈류량이 늘어나는 식이다. 복귀 정맥혈은 이처럼 몸 곳곳에서 요구하는 혈류량의 총합이며, 심장 기능이 정상이라면 이것이 곧 심장박출량이 된다. 따라서 심장박출량을 결정하는 것은 조직·기관의 관류 요구량이다.

## 가이튼 모형
가이튼 모형(Guyton model)에서는 한편으로 심장과 허파가 어떻게 심장박출량을 결정하는지 따지고, 다른 한편으로는 온몸순환을 이루는 말초혈관계가 복귀 정맥혈을 조절하는 과정을 따진다.

심장박출량과 복귀 정맥혈이 다르면 중심정맥계(central venous compartment), 즉 우심방 및 가슴안의 대혈관으로 둘러싸인 공간의 부피가 변한다. 심장박출량이 더 크면 혈액이 빠져나가 부피가 작아지고, 복귀 정맥혈이 더 크면 혈액이 쌓여 부피가 커진다. 이 공간은 탄성이 있는 조직으로 둘러싸여 있기 때문에 부피가 변하면 압력 즉 중심정맥압도 함께 변하게 된다. 실험을 통해 중심정맥압이 높을수록 심장박출량은 크고 복귀 정맥혈은 작은 경향이 있음이 밝혀졌다. 즉 심장박출량과 복귀 정맥혈의 격차에 반응하여 중심정맥압이 변화하며, 이에 따라 격차가 줄어드는 쪽으로 두 혈류량이 조정됨으로써 정상 상태가 유지되는 것이다. 이런 의미에서 중심정맥압은 일종의 '오류 신호(error signal)' 역할을 한다고 볼 수 있다.

가이튼은 중심정맥압을 매개로 심장박출량과 복귀 정맥혈이 조절되는 기제를 시각적으로 나타내는 방법을 고안하였다.

### 심박출량곡선
심박출량곡선이 우상향하는 한 가지 이유는 프랑크-스탈링 법칙이다. 중심정맥압이 높을수록 이완기말압력이 높고, 따라서 심근이 많이 늘어나 있게 되므로 더 강하게 수축하여 박출량이 커진다. 또다른 이유는 심방이 확장될수록 심박수도 빨라지기 때문이다. 우심방이 확장되면 굴심방결절이 직접 영향을 받아 심박수가 높게는 10-15%까지 상승한다. 우심방 확장은 또한 교감신경을 매개로도 심박수를 상승시키는데 이를 베인브리지 반사라고 부른다.

심박출량곡선의 기울기 및 최댓값은 심장 기능을 반영한다. 심장 기능이란 매우 다양한 요인을 포괄하지만, 결과적으로 심박출량곡선의 기울기가 가팔라서 같은 오른심방압력에서도 심장박출량이 더 크다면 심장 기능이 더 좋은 것이라고 말할 수 있다.

심박출량곡선이 가로축과 만나는 점은 곧 심방이 전혀 확장되어 있지 않아 심장박출량이 0인 상태를 나타낸다. 이 점의 가로 좌표는 곧 심방 주변 조직의 압력 즉 가슴막안압에 해당하며, 보통 -4 mmHg 정도이다. 가슴막안압은 다양한 요인에 의해 변화한다. 보통 호흡에 의해 2 mmHg 정도씩 증감하며, 거칠게 숨을 쉬는 경우 50 mmHg까지도 변동할 수 있다. 가슴막안압이 변하면 심박출량곡선도 좌우로 이동하는데, 예컨대 날숨을 쉬어 가슴막안압이 2 mmHg 증가하면 심박출량곡선 전체가 그만큼 오른쪽으로 평행이동하게 된다.

### 정맥 복귀 곡선
가이튼은 개의 오른심장을 들어내어 기계식 펌프로 대체하는 실험을 통해 정상 상태에서 복귀 정맥혈과 오른심방압력 사이의 관계를 알아보았다. 오른심방압력을 가로축, 정상 상태 복귀 정맥혈을 세로축에 나타내었을 때, 두 변수의 관계는 우하향하는 직선의 모양새를 띠는 것으로 드러났다.

심장박출량이 무한정 커질 수 없듯이, 복귀 정맥혈이 증가하는 데에도 한계가 있다. 오른심방압력이 약 -2 mmHg 미만으로 매우 낮아지면 가슴안으로 들어가는 큰 정맥들의 혈관벽이 음압 때문에 서로 달라붙어 버리는 허탈(collapse)이 일어난다. 이를 고려하면 정맥 복귀 곡선은 전체적으로 오른심방압력이 양의 값인 영역에서는 우하향하는 직선이다가, 오른심방압력이 낮은 쪽 영역으로 넘어가면 완만해져서 결국 수평한 직선으로 이어지는 모양새이다.

정맥 복귀 곡선의 가로 절편은 복귀 정맥혈이 0일 때, 즉 온몸순환이 정지했을 때의 오른심방압력에 해당한다. 그런데 혈액의 흐름이 없으면 압력차가 없어서 온몸순환을 이루는 말초혈관계 전체의 혈압이 이 값으로 똑같을 것이다. 그러므로 이 압력 값은 온몸의 혈관에 혈액이 들어차 있는 정도를 반영하리라고 생각할 수 있으며, 따라서 평균 전신 충만압이라고 부른다. 실험적으로 측정된 평균 전신 충만압은 7 mmHg 정도이다. 한편 가로 절편이 같을 때, 직선이 가파를수록 일정한 가로 좌표에 대한 세로 좌표 값이 크다. 즉 동일한 평균 전신 충만압 및 오른심방압력 값이 주어졌을 때 복귀 정맥혈이 더 크다는 뜻이다. 압력 조건과 혈류량의 관계를 매개한다는 점에서 직선의 기울기가 일종의 저항을 반영한다고 생각할 수 있다. 따라서 직선의 기울기의 역수를 정맥 복귀 저항이라고 부른다.

이상의 정의를 종합하면 복귀 정맥혈의 수식을 얻는다.

여기서

## 심장박출량과 심장 기능
심장박출량은 박출량과 심박수의 곱으로 주어지며, 박출량은 다시 전부하·후부하·수축력에 의해 결정된다. 따라서 전부하·후부하·수축력·심박수에 영향을 미치는 요인이라면 무엇이든 심장 기능을 변화시킬 수 있다.

### 전부하
전부하란 심근이 수축을 시작하기 직전에 늘어나 있는 정도를 뜻하며, 프랑크-스탈링 법칙에 의해 전부하가 클수록 박출량도 대체로 크다. 이때 오른심방압력을 전부하의 척도로 보면, 전부하의 영향은 심박출량곡선에 이미 반영되어 있다고 생각할 수 있다.

이완기말 압력-용적 관계는 이완 상태의 심실이 늘어나기 쉬운 정도, 즉 심실의 수동적 유순도를 나타낸다. 심근이 심근 경색 등으로 손상을 받거나 비대증으로 두꺼워지면, 같은 부피만큼 늘어나기 위해 심실벽에 가해져야 하는 압력이 커진다. 심장을 둘러싸는 심막에 질병이 생겨 뻣뻣해져도 마찬가지이다.

### 후부하
후부하는 심실이 수축을 시작한 후 대동맥판이 열리고 나서부터 심실이 대동맥으로 혈액을 뿜어내기 위해 심실벽에서 유지되어야 하는 응력을 가리킨다. 동맥계에서 심실의 수축을 거세게 저항할수록 대동맥판이 더 일찍 닫힐 것이므로, 같은 양의 혈액을 뿜어내기 위해서는 심실이 더 강하게 수축해야 할 것이다. 즉 후부하에 영향을 미치는 요인은 주로 동맥계의 혈역학적 특성이며, 다른 조건이 일정할 때 후부하가 클수록 심장박출량은 감소한다.

후부하에 영향을 미치는 또다른 중요한 요인은 심실의 크기이다. 심근이 수축하면서 발생하는 힘의 방향은 심실벽 표면에 수직인 방향이 아니라 표면과 나란한 방향이다. 이 힘이 벽에 수직인 방향의 압력으로 전환될 수 있는 까닭은 심실이 둥그렇기 때문이다. 심실벽이 안쪽으로 굽어 있기에, 표면과 나란한 방향의 힘을 모두 합치면 알짜힘은 심실 안쪽을 향하게 되는 것이다. 따라서 심실의 부피가 커서 심실벽이 상대적으로 평평하면 심근이 똑같이 수축하더라도 작은 압력만이 발생한다. 이러한 관계를 수학적으로 표현한 것이 라플라스 법칙이다. 심실의 모양을 구로 어림하였을 때, 심실벽의 응력  사이에는 다음과 같은 관계식이 성립한다.

여기서

### 심박수
심박수와 심장박출량 사이의 관계는 단순하지 않다. 일반적으로 심박수가 박출량과 더불어 심장박출량을 결정하는 독립적인 요인인 것처럼 기술되곤 하지만, 실제로는 전부하·후부하·수축력을 매개로 박출량에 영향을 미치기 때문이다. 예컨대 심박수가 증가하면 심실에 혈액이 찰 시간이 줄어들기 때문에 전부하는 감소한다. 한편 심근 수축을 유발하는 칼슘 이온이 미처 다 제거되기 전에 다음 수축이 시작되므로 수축력은 증가하는 경향이 있다. 이러한 기제가 종합적으로 작용하여, 심박수가 증가할수록 박출량은 줄어든다. 그런데 심박수가 100회 미만일 때에는 박출량이 줄어드는 정도가 완만한 반면, 심박수가 200회 이상으로 몹시 빨라지면 박출량이 심박수 증가를 상쇄하기에 충분할 만큼 많이 감소한다. 결과적으로 심박수와 심장박출량 사이 관계는 대략 뒤집어진 U자 모양 곡선으로 그려진다.

## 복귀 정맥혈과 혈관 기능

### 혈관의 확장성
혈관계의 중요한 특징은 혈관벽이 탄성이 있어 늘어날 수 있다는 것이다. 동맥의 탄성 덕분에 심장이 주기적으로 수축하는 압력 변동이 완화되므로, 모세혈관에 전달되는 혈압은 일정하고 안정적이다. 한편 정맥은 압력이 거의 변하지 않은 채로 크게 늘어날 수 있으므로 혈액을 저장하는 역할을 담당한다.

혈관벽이 늘어나기 쉬운 정도를 정량적으로 나타내는 한 가지 척도는 용량 또는 유순도이다. 혈관에 부피 는

로 정의된다. 유순도는 부피 탄성 계수의 역수와 비슷하게 계산되지만, 부피 탄성 계수를 셈할 때 중요한 값은 현재 부피에 대한 상대적인 변화율

혈관의 압력-부피 관계는 다양한 요인으로 변화한다. 대표적인 예는 교감신경의 작용으로 혈관 주변 민무늬근이 수축하는 경우이다. 이처럼 혈관긴장도가 증가하면 부피가 똑같아도 혈관벽에 가해지는 압력이 강해진다. 이때 혈관의 압력-부피 곡선을 살펴보면, 기울기가 일정한 채로 평행이동하는 경향이 있다. 즉 혈관의 유순도는 크게 변하지 않으며, 주로 변하는 것은 부하용적-비부하용적의 분배이다.

### 수학적 모형
온몸순환만을 고려할 때, 정맥 복귀 곡선의 수식을 다음처럼 도출할 수 있다. 동맥계가 시작하는 지점부터 정맥계가 끝나는 지점까지 말초혈관계통이 한 줄로 이어져 있다고 가정하고, 원점 즉 대동맥에서의 혈압을 는 다음처럼 정의된다.

이제 동맥계가 시작하는 지점을 원점으로 생각하고, 그로부터 라고 하자. 이를 원점에서 정맥계의 끝까지 적분한 값은 온몸순환의 총 부하용적, 저항, 유순도와 같다.

이때 유순도의 정의에 따라

이고, 저항의 정의에 따라

이므로, 대입하여 정리하면 다음을 얻는다.

즉 복귀 정맥혈과 오른심방압력 사이에는 선형 관계가 성립하며 그 기울기는 음수이다. 이 식을 복귀 정맥혈에 대한 가이튼의 수식

과 견주어 보면, 평균 전신 충만압

### 평균 전신 충만압
평균 전신 충만압

### 정맥 복귀 저항
정맥 복귀 저항 공식

의 의미를 따져 보면, 순환계통의 모든 지점마다 그곳에서부터 정맥계 끝까지의 누적된 저항  부분적분을 적용하여 수식을 변형하면 그 함의를 한결 분명히 알아볼 수 있다.

이 수식에 따르면 정맥 복귀 저항이란 순환계통 곳곳의 저항 

정맥 복귀 저항의 정의가 이처럼 미묘한 것은 혈관계의 확장성 때문이라고 이해할 수 있다. 어떤 이유로 정맥계 특정 부분의 저항이 증가하면 그보다 상류의 혈압이 상승한다. 정맥계는 매우 유순하므로, 압력이 조금만 커지더라도 부피가 크게 늘어난다. 정맥계에 혈액이 고여서 심장으로 유입되지 못하므로 정맥 복귀가 지장을 받는다. 반면 동맥계 특정 부분의 저항이 증가하면, 그보다 상류에 있는 동맥들의 유순도가 매우 낮기 때문에 혈압이 크게 상승한다. 이 때문에 심장에 가해지는 후부하가 커질 수는 있겠으나, 심장 기능이 이를 감당하기에 충분하기만 하다면 압력차 상승이 저항 증가를 상쇄하여 복귀 정맥혈은 크게 달라지지 않는다.

## 심장의 허용적 역할
심장박출량 및 복귀 정맥혈의 결정 과정에서 심장 기능보다 말초혈관계 기능이 중요한 까닭으로 순환계통의 다음과 같은 특성이 거론되었다.

심장이 혈액순환에서 담당하는 허용적 역할(permissive role)은 다음처럼 비유된 바 있다.

## 가이튼 모형에 대한 비판

### 중심정맥압의 역할
가이튼은 개에서 오른심방압력과 복귀 정맥혈의 관계를 측정한 실험을 보고하면서 오른심방압력이 통제변인, 복귀 정맥혈이 종속변인인 것처럼 기술하였고, 두 변수의 관계를 그래프로 그릴 때에도 오른심방압력을 가로축에, 복귀 정맥혈을 세로축에 나타내었다.

한편 가이튼은 통제된 실험 환경에서와 달리 생체 내에서는 오른심방압력이 심장박출량·복귀 정맥혈을 결정하는 독립변수가 아니라고 보았다. 오른심방압력과 관련해서 심장이 정맥계에서 동맥계로 혈액을 옮기는 한 가지 기제와 정맥계로부터 우심방으로 혈액이 흘러 들어오는 또다른 기제가 동시에 작용하고 있기 때문이다. 심장 기능과 혈관 기능의 균형에 따라 정상 상태의 오른심방압력 및 심장박출량·복귀 정맥혈이 동시에 결정되므로

[R]ight atrial pressure is not one of the primary determinants of cardiac output but, instead, is itself determined simultaneously along with cardiac output.|작가=아서 가이튼}}

오늘날 가이튼 모형의 지지자들도 대체로 이와 같은 입장이지만