**하마**는 우제목/경우제목 하마과에 속한 대형 반수생 초식동물로, 사하라 사막 이남의 강·호수·습지 등지에 주로 서식한다. 순우리말로는 **물뚱뚱이**라고도 일컫는다. 하마속에서는 유일종이며, 하마과에서도 오로지 하마와 피그미하마(''Choeropsis liberiensis'') 2종만이 현존한다. 우리말 '하마'와 하마를 일컫는 영어 단어 히포포타머스는 모두 고대 그리스어로 '강에 사는 말'이라는 뜻인 히포포타모스에서 유래했다.

코끼리와 코뿔소에 이어 세 번째로 거대한 육상 포유류인 동시에 우제류 최대종이다. 신체적 특징과 생김새는 돼지와 흡사하지만 계통상 가장 가까운 친척은 고래하목에 속한 고래들로, 둘은 약 5,500만 년 전에 갈라져 나온 것으로 보인다. 체모가 거의 없고 원통형에 가까운 분홍색·보라색 몸에 아래위로 쩍 벌어지는 거대한 입과 주둥이, 묵직한 송곳니가 돋보이는 이빨, 짧지만 다부진 원기둥형 다리, 얼굴 크기에 비해 작은 눈과 짧은 귀, 그리고 끄트머리에 털이 수북히 자라 있는 짤막한 꼬리를 갖고 있다. 몸집이 매우 거대해서 수컷 평균 체중은 1,500kg, 암컷은 1,300kg에 달한다. 몸집에 비해 땅딸막하고 다리가 짧으나 단거리를 시속 30km로 달릴 수 있을 정도로 기민하다.

수중에서 생활하기에 적합하도록 진화된 몸으로 인해 아프리카의 강, 호수, 맹그로브 습지 등 물이 풍부한 곳을 거처로 삼으며 열대우림에서 사는 경우는 드물다. 수컷은 텃세가 강해 각자 일정한 물테를 영역으로 삼고 암컷 5-30마리와 그 새끼들을 거느린다. 교미와 출산은 모두 물 속에서 성사된다. 뜨거운 낮 동안은 물이나 진흙에서 몸을 식히거나 담수에 자라는 마풀을 먹고, 주로 땅거미가 질 때 육지로 나와서 강가에 자란 풀을 뜯어먹는다. 초식성으로 여겨지지만 육식을 즐기기도 한다. 물 속에서는 무리지어 있지만 먹이는 각자가 흩어져서 섭취하며, 육상에서는 별다른 텃세를 부리지 않는다. 하마는 사회적 동물로 무리 내에서 활발한 의사소통이 이루어지며, 입을 크게 벌려 하품을 하는 비음성적 표현이 가장 잘 알려져 있다.

하마가 속한 하마과 및 하마속은 플리오세 전기 무렵에 처음 발생하여 유럽하마·난쟁이하마·시칠리아하마·몰타하마·키프로스난쟁이하마·크레타난쟁이하마 등 다양한 종류의 포유류들이 나타났으며, 아프리카에 수많은 화석 기록을 남기고 서아시아와 유럽 등지까지도 진출했지만 플라이스토세의 간빙기와 홀로세를 거치면서 모두 멸종하여 하마와 피그미하마만이 현존한다.

초식동물이지만 공격적인 성향이 강한 동물로, 자신의 영역을 침범하는 모습이 보이면 곧바로 습격한다. 사납고 돌발적인 성질 때문에 세계에서 가장 위험한 동물 가운데 하나로 통하나, 동시에 서식지 파괴, 상아·고기를 얻기 위한 밀렵으로 인해 위협을 받고 있다. 하마는 본래 나일강 하류와 삼각주에서도 모습을 볼 수 있었으나 지금은 해당 지역에서 절멸하고 중남부 아프리카에서만 찾아볼 수 있지만, 백나일강과 청나일강 등 상류 지역에서는 여전히 모습을 볼 수 있다. 아프리카 밖에서는 사육하던 개체가 스스로 번식하여 자체적으로 남아메리카의 마그달레나강 유역에서 중소 규모 개체군을 이루었다.

현재 하마는 전 세계에 약 115,000-130,000마리가 생존해 있으며 IUCN 적색 목록에서는 취약종 등급으로 분류된다.

## 어원
**하마**(河馬)라는 낱말은 뜻풀이하면 "강에 사는 말"이라는 뜻으로, 현재는 거의 사어가 된 속된 표현으로 물 속에 있는 뚱뚱한 동물이라는 뜻의 **물뚱뚱이**가 있다. 이 단어들이 지닌 뜻은 모두 한국어 표현과 같은 "강의 말"이다.

## 분류와 기원

### 분류
하마과에 속한 생물 가운데서는 오로지 현생 하마와 피그미하마만이 현시대에 남아 있으며, 두 동물은 속이 서로 달라 하마는 현재 하마속의 유일종이다. 하마는 현용하는 계통 분류 체계에서는 여타 우제류와 같은 우제목에 속해 있다.

단, 각 아종들의 형태 사이에는 지극히 미미한 격차만이 관찰됐고, 표본과 자료 자체도 충분한 공신력을 획득하지 못해, 이와 같이 세세하게 나뉜 아종 분류는 현장에서 사용되지 않는다.

### 진화
과거 하마는 돼지와 유전적 관계가 깊은 것으로 여겨졌다. 그 주된 이유는 돼지와 하마의 어금니 형태에서 유사성이 보였기 때문이었다. 하지만 혈장 단백질 검사, 분자 계통유전학 연구,

하마의 기원을 다룬 가장 최근 연구에 따르면 하마와 고래는 6,000만 년 전 우제류에서 떨어져나온 반수생 동물을 공통 조상으로 두었을 것으로 보인다.

이 하마의 조상 생물들은 한때 유라시아와 아프리카에서 번성했고, 에오세와 올리고세를 거치면서 안트라코테리움·엘로메릭스가, 마이오세에서 메리코포타무스·리비코사우루스가 나타났고, 플리오세에서 그 계통이 끊겼다.

### 멸종된 종류
마다가스카르를 터전으로 하던 난쟁이하마 3종은 홀로세를 거치면서 멸종했다. 마다가스카르 섬의 하마 종류는 섬의 왜소 발육화에 영향을 받았는지 현생 하마보다 훨씬 작고 아담했다.

한편 유럽하마(''Hippopotamus antiquus'')는 초-중기 플라이스토세 유럽 전역에서 서식하고 있던 종으로 평균 추정 몸무게가 3.2t에 달하는 거대종으로, 플라이스토세 말기로 접어들 무렵 현생 하마가 나타나자 자취를 감췄다. 또 플라이스토세에서는 지중해 근역에서 현생 하마보다 몸집이 작은 하마 종류가 나타나기 시작했는데, 여기에는 크레타에서 살던 크레타난쟁이하마(''H. creutzburgi'')·키프로스에 나타난 키프로스난쟁이하마(''H. minor'')·몰타에 살던 몰타하마(''H. melitensis'')·시칠리아에 살던 시칠리아하마(''H. pentlandi'') 등이 속한다. 이 중 키프로스난쟁이하마는 홀로세 초기까지 명맥을 이어 갔다. 남서쪽 반도에 위치한 리마솔 인근 아에토크렘노스 유적에서 그 증거가 발견되었고, 이들이 인류와의 접촉으로 인해 멸종했는지, 인류와 접촉이 이루어지기는 했는지는 여전히 학설이 분분한 논젯거리다.

## 형태적 특성
하마는 육지동물 가운데 코끼리 종류와 코뿔소 종류 다음 가는 거대한 동물로서, 우제류에서도 단연 으뜸가는 크기로 성장한다. 장성한 개체를 기준으로 평균 수컷 몸무게는 1,480kg에 육박하며, 암컷 몸무게는 1,365kg에 달한다. 수컷이 암컷보다 더 크게 자라는 경향을 보이며, 기록된 개체 가운데 가장 컸던 수컷은 몸무게가 2,660kg에 달했다. 또한 하마의 몸길이는 꼬리까지 합쳐서 2.90-5.05m에 이르며,

몸이 원통형으로 포동포동하고 길쭉한 하마는 꼬리가 짧고 다리는 굵지만 땅딸막하며, 머리는 두꺼운 모래시계처럼 중간이 조금 오목하고 위아래가 넓으며, 주둥이는 길다. 발가락은 네 개에 각각 끝에 발굽이 있고, 발가락 사이로는 물갈퀴와 비슷한 작은 피막이 있다. 골밀도가 크고 몸의 무게중심이 낮아서, 하마는 물 속에 가라앉은 다음 물바닥을 박차고 움직인다.

하마 피부는 털이 거의 없으며 두께가 약 6cm이다. 하마가 물 밖에 너무 오래 나와 있으면 분비물도 피부가 갈라지고 트는 것을 막아 주진 못한다.

수컷의 고환은 완전히 내려오는 형태가 아니며 음낭도 없으며, 음경은 발기하지 않고 있으면 신체 내부로 말려들어간다. 암컷의 질은 뚜렷하게 돌출되어 있고, 외음부에 용도 불명의 게실 두 개가 크게 튀어나와 있는 것이 특징이다.

### 머리와 두개골
하마는 두개골이 특히 크고 무거운 동물이다. 수컷 하마의 두개골 길이가 63.5-77.0cm, 광대뼈 폭 36.8-48.3cm, 높이가 17.4-22.2cm에 달하며, 암컷 하마의 두개골은 그보다 좀더 작은 길이 57.7-69,0cm, 광대뼈 폭 32.4-41.1cm, 높이 16.7-20.0cm의 크기를 갖는다.

하마는 반수생 생물이지만 헤엄을 치는 솜씨는 신통치 않고, 물 위에 뜨지도 않는다. 그래서 하마가 깊은 물까지 들어가는 일은 잘 없으며, 물 속에 잠기면 바닥에서 성큼성큼 뛰어서 움직인다. 다 자란 하마는 4-6분간, 어린 하마는 2-3분간 잠수할 수 있으며, 주기적으로 숨을 쉬어 주어야 한다. 수면을 취할 때는 뇌의 좌반구와 우반구가 모두 휴식하며, 땅 위에서 자거나 물 속에서 콧구멍을 드러내고 잠을 잔다. 하마가 깊은 수면 단계로 돌입하는 속도는 다른 포유류와 비교했을 때 꽤 빠른 편으로 나타난다.

하마는 대단히 크게 발달된 깨물근과 턱두힘살근으로 가공할 악력을 낼 수 있으며, 이 때문에 양쪽 볼살이 크고 덩이지게 되어 있다.

## 분포와 현황
하마는 엠간빙기에는 북아프리카와 유럽에도 분포했으며 북쪽으로는 잉글랜드까지 분포했었다.

현재는 아프리카 중부의 콩고민주공화국·우간다·탄자니아·케냐, 북쪽으로는 에티오피아·소말리아·수단, 서쪽으로는 감비아·세네갈, 남쪽으로는 보츠와나·남아프리카공화국에 이르기까지 중·남부 아프리카를 통틀어서 관찰할 수 있다.

주로 큰 강줄기나 개울, 소택지, 호수 등 담수원을 걸친 초원과 사바나, 미옴보 낙엽수림 지대 등에서 서식하며 열대우림에서 서식하는 경우는 매우 드물다. 기니·가나·토고 등 서아프리카에서는 강 하류 지역에서도 모습을 찾을 수 있으며 때때로 연안을 드나들기도 한다. 또한 동아프리카 해안으로부터 약 17km 떨어진 탄자니아의 마피아섬에서도 19-20세기에 루피지강의 하굿둑을 따라 해협을 건너간 하마 무리가 현재까지도 명맥을 잇고 있다. 서식지의 해발고도 한계선은 약 2,000m이며, 탄자니아의 응고롱고로 분화구에서도 살고 있는 것으로 보아 하마가 수백 미터에 달하는 가파른 분화구 테두리 절벽을 오르내릴 수 있다는 것을 시사한다.

유전학 연구에 따르면 하마는 플라이스토세 말엽에 물 속 생활을 터득하면서 개체 수가 풍부하게 늘어났던 것으로 보인다. 본 연구 결과는 하마 개체군이 위협받는 주요 원인 가운데 하나가 담수에 접근할 기회가 점점 없어지는 것이라고 암시한다.

현재 IUCN 적색 목록으로는 취약종으로 기재되어 있으며, 현재 약 115,000-130,000마리가 남아 있는 것으로 보인다. 2016년에 이르러 현지 어부와 협업하는 국립공원 관리인력이 늘어나는 등 인적 환경이 개선되어 비룽가 국립공원의 하마 개체 수는 다시 증가한 것으로 보인다.

콜롬비아에는 1993년 메데인 카르텔의 두령인 파블로 에스코바르가 사살된 후, 그가 사육하고 있던 하마들이 탈출해 자연번식한 개체들이 존재한다. 2020년에는 이 무리가 100마리까지 불어났고, 번식 주기가 비상히 빨라 개체수 구제가 필요한 골칫거리가 되었다. 너무 빠르게 불어나고 있기 때문에 인간 사회와 생태계 양쪽에 악영향을 끼치기 때문에, 정부 차원에서 도살과 불임수술 등을 단행하는 등 개체 수를 통제하려고 하고 있다.

## 습성과 생태
하마는 주변에 뜯어먹을 풀이 풍부하면서도 몸을 담글 수 있을 만큼 물이 충분한 물가에 자리잡고 생활하는 반수생 동물이다. 하마는 대부분 물 속에서 몸을 시원하게 식히고, 촉촉하게 보습하는 생활을 계속한다.

하마의 수명은 대개 40-50년이다. 사육하는 개체 가운데서는 인디애나주 에번즈빌 메스커파크 동물원의 암컷 하마 돈나(Donna)

### 적응과 생리작용
하마는 육지와 물 속 양쪽 환경에 모두 잘 적응하고 있는 반수생 동물이다. 수중 생활에 적응한 대표적인 모습으로, 눈과 귀, 콧구멍이 머리에서도 높은 위치에 있어 하마가 헤엄칠 때 수면 위로 드러내놓고 다닐 수 있다. 또 물 속으로 잠수할 때는 근육을 사용해 반사적으로 코와 귀의 구멍을 닫고,

피부의 표피는 무척 얇아 등 쪽으로는 그 두께가 1mm밖에 달하지 않는 지점도 있으며, 신경이 대량 분포해 있어 자극에 민감하다. 표피가 이토록 얇기 때문에 덤불이나 잔가지, 가시 같은 자연물에 쉬이 상처를 입지만, 재생력이 좋아 금세 다친 부위를 회복할 수 있다. 그러나 육상에 올라와 있을 때 습윤(濕潤)하게 유지하지 못한다면 급속도로 쩍쩍 갈라지게 된다. 표피가 연약한 데 반해 진피는 두께가 두툼하다. 등에서는 두께가 60mm에 이르며 머리와 목, 배 쪽으로 갈수록 조금씩 얇아진다. 피부의 총 무게는 몸무게의 18%에 달하는 270kg 정도로, 넓게 펼 경우 면적이 10m

땀샘이 없지만 피하샘에서 히포수도르산과 노르히포수도르산을 분비하는 까닭에 신체의 탈수를 효과적으로 막을 수 있다. 분비물을 생산하는 기관은 신체 전반에 걸쳐 렌즈처럼 생긴 분비샘 다발의 형태로 촘촘하게 퍼져 있고, 각기 한 쌍의 선관(腺管)이 있다.

### 활동 양식
하마는 황혼과 밤에 주로 활동하는 박명박모성 및 야행성 동물에 속한다. 낮 동안 하마는 하루 종일 낮잠을 자거나 물가에서 휴식하며 지내며, 12시간이 넘도록 쉬기도 한다. 휴식 장소로는 수심이 1.3-1.5m 정도 되는 호수나 강가를 선호한다. 늦은 오후에서부터 해가 차츰 지기 시작할 때까지, 즉 오후 4-7시 사이에는 주로 수중 활동이 일어난다. 근방이 어둑해지면 육상으로 올라와서 먹이가 있을 법한 녹지를 찾아 6시간 동안 헤매고 다니면서 식사를 한다.

이러한 활동규칙 역시 계절과 날씨의 변화에 크게 좌우되는 것으로 관찰된다. 즉, 대기 중의 습도가 높을수록 하마가 물 밖에서 활동하는 시간이 더 길어지며 먹이가 있는 곳을 찾는 횟수도 빈번해진다. 에티오피아 짐마 인근의 보예 습지의 하마 무리는 대체로 하루 24시간 중 51.2%를 휴식, 34.2%를 방황, 19.6%를 먹이 섭취, 3.7%를 교미로 보내는 형태의 생활양식을 보였다. 암컷보다는 수컷이 좀더 휴식 시간이 길며, 암컷은 방황과 교미 시간이 더 긴 양상을 보였다.

### 사회 행동
하마는 무리를 지어 생활하는 사회적 생물으로, 영어로 하마 무리를 포드(pod)라고 일컫는다. 우간다의 퀸 엘리자베스 국립공원·케냐의 마사이마라·보츠와나의 오카방고 삼각주에서 하마 무리의 사회적 구조가 많이 연구되었다. 그 중에서 마사이마라에서 진행된 연구에 따르면 해당 지역의 하마 2,800마리 가운데 8%가 장성한 수컷, 36%가 장성한 암컷이며 어린 개체들이 56%로 태반을 차지했다. 즉 절반은 성숙한 개체, 절반은 미성숙한 개체가 서식하고 있는 셈이다. 하마는 단독으로 있기도 하지만 여러 개체가 함께 모여 무리를 구성할 때는 평균 12마리 정도로 구성되지만, 종종 100마리 이상으로 이루어진 중대규모 무리를 짓기도 한다.

하마는 배변할 때 꼬리를 탈탈 치면서 대변을 멀리까지 흩뿌리는 배변 행동을 취한다. 이 행동을 하는 원인이나 기능은 아직 밝혀지지 않았으며, 지상에서든 수중에서든 이 행동을 볼 수 있다. 하마는 육상에서 텃세를 부리는 동물이 아니기 때문에 영역표시일 가능성은 적으며, 먹이를 먹는 경로를 나타내려는 지표로 사용하고 있다는 추측이 유력하다.

하마가 가장 자주 내는 울음소리는 낮게 꾹꾹거리는 소리로, 먼 거리에서도 잘 들린다. 물 속에서는 꼴딱꼴딱 하는 소리를 내기도 하는데 이것은 반향 위치 측정의 역할을 하는 소리로 추측된다.

### 먹이
하마는 먹이를 먹어야 할 때는 늦저녁 무렵에만 물 밖으로 나와서 풀을 뜯는다. 남아프리카에서는 수련·줄말·가래 등을 먹는 것도 확인되었다.

밤에는 약 3-5km 정도 거리를 이동하면서 변두리에 자라는 풀을 식사 한 번에 약 40kg씩 뜯고, 새벽 시간에 다시 물 속으로 복귀한다.

### 번식
암컷이 성적으로 성숙해지는 나이는 6세이며, 임신 기간은 약 8달이다. 또한 수컷은 7세 반 정도에 성숙해진다. 교미와 출산 모두 우기에 이루어지며 수컷은 정자가 언제나 활동적이어서 일 년 내내 왕성히 교미할 수 있다.

하마는 물 속에서 교미하며, 이 때 암컷은 물 속에 머무르면서 숨쉬러 나갈 때만 올라온다.

새끼가 있는 어미는 새끼를 지키는 데 아주 열성이며 가까이 접근하지 못하게 막는다.

### 다른 동물과의 관계
하마는 살고 있는 곳에서 다양한 포식자들과 공존하고 있으며, 여기엔 나일악어·사자·점박이하이에나 등이 속한다. 이들은 새끼 하마를 노리고 사냥을 하기도 한다. 다 자란 하마는 몹시 난폭하고 덩치가 크기 때문에 대개는 포식의 대상이 되지 않는다. 대규모 사자 무리가 있는 곳에선 사자들이 하마를 잡아먹은 사례가 보고되기도 하지만, 보통은 흔치 않다.

하마는 이따금 몸에 붙어 사는 기생충을 떼어내기 위해 특정 종류의 물고기가 서식하는 물가를 찾아가기도 하며, 입을 벌리는 신호로 준비하기까지 한다. 이는 하마는 기생충을 떼어내고 물고기는 먹이를 챙기는 공생 관계이다.

하마는 단생강에 속하는 하마흡충(''Oculotrema hippopotami'')에 감염될 수 있으며, 눈, 특히 깜박막에 주로 기생한다. 이 흡충은 보통 어류에 기생하는 단생강에 속한 생물 가운데 유일하게 포유류를 숙주로 삼는 종류이다.

### 생태계 역할
비대한 몸집과 특정 노선을 따라 걸으면서 풀을 먹어치우는 식습관 때문에 하마가 다니는 길은 하마의 섭식 행위 그 자체에 큰 영향을 받아서 우거진 초목이 사라지고 지면이 평탄해지는 등 식생이 바뀌기도 한다. 몇 세대에 걸쳐서 서식지에 터를 잡고 있는 하마들은 먹이를 먹는 노선을 따라 늪의 물길을 바꿔버릴 수도 있다. 또한 물 속에서 배변하는 것으로 내장 속에 살던 미생물을 분출해 생태계의 영양 순환을 일궈내는 역할도 하고 있다.

## 하마와 인간
하마와 인간이 접촉한 기록과 사료를 통틀어 가장 이른 것은 에티오피아의 아와시강 유역의 보우리 유적지에서 출토된 하마 뼈로, 도살 과정에서 생긴 듯한 생채기가 나 있었다. 고대 이집트인들은 하마를 나일강에 현현한 공포로 여겼던 한편, 능묘에 기록된 내용으로 하마 사냥도 성행하고 있었다는 것을 알 수 있다.

하마는 고대 그리스와 고대 로마에서도 알려져 있었으며 그리스 역사가인 헤로도토스가 역사에 하마를 기록했고, 아리스토텔레스의 동물지에서도 항목을 찾을 수 있었다. 로마의 가이우스 플리니우스 세쿤두스는 헤로도토스를 인용하여 박물지에 하마를 수록했으며, 하마가 흘리는 붉은 분비물에 대해서도 기록했다.

요루바족은 하마를 물코끼리라는 뜻이 담긴 에린미(''erinmi'')라 지칭했다.

### 인간에 대한 공격
하마는 성질이 몹시 난폭한 것으로 알려져 있으며 특히 보트를 들이받아 공격한 사례가 여러 차례 보고된다.

### 동물원
동물원에서 하마는 오랜 세월 동안 인기있는 동물로 대우받았다. 하마를 사육한 첫 번째 기록으로 기원전 3500년 이집트의 히에라콘폴리스에서 하마를 길렀다는 내용이 남아 있다.

우리에 갇힌 상태에서도 하마는 잘 적응하며 번식행위 역시 곧잘 일어난다. 야생에 비해서는 번식률이 낮지만, 이는 하마가 유지비가 많이 나가므로 동물원에서 번식을 제한하려고 하기 때문이다.

### 문화
이집트 신화에서 세트는 호루스와 이집트 땅의 패권을 놓고 싸울 때 커다랗고 붉은 하마의 모습을 취해 싸우지만 패배한다. 또, 하마 머리를 한 임신부의 모습을 한 여신 타와레트는 무궁한 모성의 여신으로 여겨진다.

나이저강 삼각주의 토착민인 이조족은 하마와 같은 수서동물들의 가면을 쓰고 물의 정령을 숭앙하는 의식에 참석했다.

하마는 다양한 아프리카 민족 구전설화에서 모습을 비춘다. 산족의 설화 가운데 하나에서는 하마가 물에서 살게 된 내력을 설명한다. 조물주가 동물들에게 저마다 생태계에서의 역할을 정해줄 때, 하마는 물에서 살고 싶어했지만 조물주는 하마가 물고기를 다 먹어치울 것을 우려해 허락하지 않았다. 빌고 빈 끝에 하마는 물고기 대신 풀을 먹을 것과, 식사를 하고 난 후 똥을 흩뿌려 물고기 뼈가 있는지 확인할 것을 조건으로 물 속에서 살 수 있게 되었다는 이야기이다. 또한, 은데벨레족 설화에서는 하마가 원래 길고 아름다운 털을 갖고 있었던 것으로 얘기한다. 하지만 그를 질시한 토끼 때문에 불이 붙어 버렸고, 근처 연못으로 뛰어들어 불은 껐지만 아름다운 털을 잃어버려 물에서 나오지 않게 되었다고 얘기하고 있다.

하마는 르네상스와 바로크 시대에서는 마땅한 표본이 부족했던 탓에 유럽인들한테는 생소한 동물이었다. 예외적으로 페테르 파울 루벤스의 회화 하마와 악어 사냥(1615-1616)에서는 하마의 모습이 묘사되어 있다.

런던 동물원에 오바쉬가 들어오고 유행가 "하마 폴카"가 유행한 이후로 하마는 우스꽝스런 생김새로 인지도를 얻어 서구 문화에서도 유명한 동물이 되었다.