**스테로이드 호르몬 수용체**는 핵, 세포질 및 표적 세포의 원형질막에서 발견된다. 스테로이드 호르몬 수용체는 일반적으로 세포내 수용체(일반적으로 세포질이나 핵에 위치함)이며 스테로이드 호르몬에 대한 신호전달을 시작하여 몇 시간에서 며칠에 걸쳐 유전자 발현의 변화를 초래한다. 가장 잘 연구된 스테로이드 호르몬 수용체는 에스트로젠(NR3A 그룹)에 대한 수용체를 포함하는 핵 수용체 서브패밀리 3(NR3)의 구성원이다. 핵 수용체 외에도 여러 G 단백질 연결 수용체와 이온 통로가 특정 스테로이드 호르몬에 대한 세포 표면 수용체 역할을 한다.

스테로이드 호르몬 수용체는 세포질이나 핵 내에 위치한 단백질 분자로 에스트로젠, 프로제스테론, 테스토스테론과 같은 스테로이드 호르몬과 특이적으로 결합하여 유전자 발현과 그에 따른 세포 반응을 활성화하거나 억제한다. 이러한 상호작용은 신체의 다양한 조직과 기관에서 스테로이드 호르몬의 생리적 효과를 매개하는 데 중요하다.

## 유형
스테로이드 호르몬 수용체는 특정 리간드와 기능에 따라 여러 유형으로 분류될 수 있다.

### 핵 수용체
핵 수용체 패밀리의 스테로이드 수용체는 모두 전사인자이다. 수용체 유형에 따라 세포질에 위치하여 활성화 시 핵으로 이동하거나, 스테로이드 호르몬이 들어가 활성화될 때까지 핵에 남아 있다. 핵으로의 이러한 흡수는 수용체의 힌지 영역에서 발견되는 핵 국소화 신호(NLS)에 의해 촉진된다. 수용체의 이 영역은 호르몬이 존재할 때까지 수용체와 결합하는 열충격 단백질(HSP)에 의해 덮여 있다. 호르몬에 의해 결합되면 수용체는 열충격 단백질을 방출하는 입체구조적 변화를 겪고 수용체는 결합된 호르몬과 함께 핵으로 들어가 전사에 작용한다.

#### 구조
세포 내 스테로이드 호르몬 수용체는 다음에서와 같이 소위 "도메인"이라고 불리는 기능적으로 상동인 4개 단위의 공통 구조를 공유한다.

#### 작용 메커니즘

##### 게놈
작용 메커니즘과 세포 내에서의 분포에 따라 핵 수용체는 적어도 두 가지 부류로 분류될 수 있다. 스테로이드 호르몬과 결합하는 핵 수용체는 모두 I형 수용체로 분류된다. I형 수용체만이 수용체가 리간드와 상호작용할 때 방출되는 비활성 수용체와 관련된 열충격 단백질(HSP)을 가지고 있다. I형 수용체는 동종이량체 또는 이종이량체 형태로 발견될 수 있다. II형 핵 수용체에는 열충격 단백질이 없으며 고전적인 I형 수용체와 달리 세포핵에 위치한다.

유리 스테로이드는 세포질로 들어가 수용체와 상호작용한다. 이 과정에서 열충격 단백질이 분리되고 활성화된 수용체-리간드 복합체가 핵으로 자리를 옮기게 된다. 이는 EAAT와도 관련이 있다.

리간드(스테로이드 호르몬)와 결합한 후 스테로이드 수용체는 종종 이량체를 형성한다. 핵에서 복합체는 DNA에 작용하여 특정 전사 유전자를 증가시키거나 억제하는 전사인자로 작용한다.

II형 수용체는 핵에 위치한다. 따라서 이들의 리간드는 세포막과 세포질을 통과하여 열충격 단백질의 방출없이 수용체를 활성화시키는 핵으로 들어간다. 활성화된 수용체는 호르몬 반응요소와 상호작용하고 전사 과정은 I형 수용체와 마찬가지로 시작된다.

##### 비게놈
세포막의 알도스테론 수용체는 네프론의 원위세뇨관 및 집합관(대장에서도 그리고 아마도 땀샘에서도 마찬가지이다)에 있는 주세포의 기저측 Na-ATPase, ENaC 나트륨 통로 및 ROMK 칼륨 통로의 활성을 증가시키는 것으로 나타났다.

특정 스테로이드 호르몬 수용체가 세포 표면의 지질 이중층 막을 통해 확장될 수 있으며 세포 외부에 남아 있는 호르몬과 상호작용할 수 있다는 증거가 있다.

스테로이드 호르몬 수용체는 핵 외부에서도 기능할 수 있으며 PI3K 및 Akt 키네이스와 같은 세포질 신호전달 단백질과 연결될 수 있다.

### 기타
스테로이드 호르몬 수용체는 다음과 같은 여러 메커니즘을 통해 효과를 발휘한다.

새로운 부류의 스테로이드 호르몬 수용체가 최근에 밝혀졌으며 이러한 새로운 수용체는 세포막에서 발견된다. 새로운 연구는 잘 문서화된 세포내 수용체와 함께 세포막 수용체가 여러 스테로이드 호르몬에 대해 존재하며 이들의 세포 반응이 세포내 수용체보다 훨씬 빠르다는 것을 시사한다.

#### G 단백질 연결 수용체
G 단백질 연결 수용체는 전통적으로 콜레스테롤 인식 및 상호작용 부위로 생각되는 아미노산 공통 서열을 통해 스테로이드 호르몬과 상호작용할 가능성이 높다. 클래스 A G 단백질 연결 수용체의 약 1/3이 이 서열을 포함한다. 스테로이드 호르몬 자체는 서로 충분히 다르기 때문에 G 단백질 연결 수용체에 연결된 모든 단백질에 영햐을 미치지는 않는다. 그러나 스테로이드 호르몬과 수용체 사이의 유사점은 각 수용체가 여러 스테로이드 호르몬에 반응할 수 있거나 각 호르몬이 여러 수용체에 영향을 미칠 수 있다는 주장을 타당하게 만든다. 이는 각각의 고유한 리간드에 대해 고유한 수용체를 갖는 전통적인 모델과 상반된다.

적어도 4가지 서로 다른 G 단백질 연결 수용체 관련 단백질이 스테로이드 호르몬에 반응하은 것으로 알려져 있다. G 단백질 연결 수용체 30(GPR30)은 에스트로젠과 결합하고, 막 프로제스틴 수용체(mPR)는 프로제스테론과 결합하며, G 단백질 연결 수용체 패밀리 C 그룹 6 멤버 A(GPRC6A)는 안드로젠과 결합하고, 갑상샘 호르몬 및 미량 아민 관련 수용체 1(TAAR1)은 갑상샘 호르몬과 결합한다(갑상샘 호르몬은 기술적으로 스테로이드 호르몬은 아니지만 갑상샘 호르몬 수용체는 핵 수용체 슈퍼패밀리에 속하기 때문에 여기로 분류될 수 있다). 이러한 G 단백질 연결 수용체(GPCR) 관련 단백질의 효과에 대한 예로서 GPR30이 있다. G 단백질 연결 수용체 30(GPR30)은 에스트로젠과 결합하고, 에스트로젠과 결합하면 이 경로는 아데닐산 고리화효소와 상피 성장인자 수용체를 활성화시킨다. 이는 혈관 확장, 콩팥 보호, 유선 발달 등을 초래한다.

황산화 스테로이드와 담즙산은 서비골 수용체, 특히 V1 패밀리에 의해 감지된다.

#### 이온 통로
신경활성 스테로이드는 GABA를포함한 여러 이온 통로에 결합하여 활성을 조절한다.

스테로이드인 프로제스테론은 전압 개폐 Ca

#### SHBG/SHBG-R 복합체
성 호르몬 결합 글로불린(SHBG)은 주로 에스트라다이올과 테스토스테론 성 호르몬의 운반체와 저장고 역할을 하는 것으로 생각된다. 그러나 SHBG가 세포 표면 수용체(SHBG-R)에 결합할 수 있다는 것도 입증되었다. SHBG-R은 완전히 특성화되지 않았다. 스테로이드의 하위 집합은 SHBG/SHBG-R 복합체에 결합하여 아데닐산 고리화효소를 활성화하고 cAMP 2차 전달자를 합성할 수 있다. 따라서 SHBG/SHBG-R 복합체는 세포 내부로 신호를 전달할 수 있는 막관통 스테로이드 수용체 역할을 하는 것으로 보인다.