**익룡** 은 "익룡" 분지군, 혹은 "익룡"목에 해당하는 하늘을 나는 파충류이다.

익룡은 대중매체와 일반적인 사람들에 의해 흔히 하늘을 나는 공룡으로 지칭되곤 하지만 지배파충류에 속하는 하늘을 나는 공룡이 아닌 동물들을 가리키는 말이다. 현대의 과학계의 의견은 어룡이나 수장룡을 비롯한 다양한 종류의 멸종한 해양 파충류들은 물론 익룡 역시 여기(공룡)에 포함되지 않는다는 것이다.

## 특징
익룡은 해부학적으로 볼 때 비행을 위해 조상인 파충류로부터 매우 큰 변화를 겪었다. 익룡의 골격은 새의 뼈와 마찬가지로 속이 비었고 공기로 차 있다. 가슴뼈에는 비행을 위한 근육이 부착될 수 있도록 용골돌기가 발달해 있으며 커다란 뇌는 비행과 관련하여 특화된 기능을 가지고 있었던 것으로 보인다. 후기의 익룡에서는 어깨 위의 척추뼈가 합쳐져 '노타리움'(notarium)이라고 불리는 뼈가 되어 비행 중에 몸통을 단단하게 해주고 견갑골을 안정적으로 지지해 주었다.

### 날개
익룡의 날개는 피부와 기타 조직들로 이루어진 비막으로 되어 있다. 비막은 각 팔에서 가장 긴 네번째 손가락에서부터 몸의 양 옆을 따라 발목까지 연결되어 있다.
역사적으로 익룡의 날개는 피부로 이루어진 가죽같은 구조로 매우 단순한 것이라고 생각되어 왔으나 연구에 의해 비막이 실제로는 매우 복잡하고 역동적인 구조로 능동적인 형태의 비행에 적합한 것임이 밝혀졌다. 바깥쪽 날개(날개의 끝부분에서 팔꿈치까지)는 '액티노피브릴'이라고 불리는 섬유가 촘촘히 자리잡아 날개를 강화해 준다. 액티노피브릴 자체는 세 개의 뚜렷히 구분되는 층이 서로 다른 방향으로 겹쳐져 있어 십자모양 패턴을 형성한다. 액티노피브릴의 실제 기능은 물론 이것이 정확히 어떤 물질로 만들어져 있었는지도 알려져 있지 않다. 정확한 구성  에 따라 날개의 바깥쪽 부분을 단단하게, 혹은 탄탄하게 만들어주는 역할을 했을 것이다. 비막은 또 얇은 근육층과 섬유질 조직, 그리고 고리를 이루는 핏줄로 된 독특하고 복잡한 순환계를 가지고 있다.

대형 익룡의 날개뼈에서 보이는 속이 비어 있는 구조와 최소한 한 개의 표본에 보존된 연질부에서 알 수 있듯이 어떤 익룡은 호흡에 사용되는 기낭 (아래의 고생물학 부분을 볼 것) 시스템을 비막에까지 확장시켰다.

#### 익룡의 날개 구성요소
익룡의 비막은 세 부분으로 나뉜다. 첫번째는 날개의 가장 앞부분인 "전비막(propatagium)"으로 손목과 어깨 사이에 위치하며 비행 시에 전연(leading edge)을 이룬다. 이 부분은 어떤 표본에서 볼 수 있는 것처럼 첫 세 손가락을 포함할 수도 있다. "팔비막(brachiopatagium)"은 날개의 주된 구성요소로 길게 늘어난 네번째 손가락과 뒷다리 (뒷다리의 정확히 어느 부분까지인지는 확실하지 않으며 종에 따라 달랐을 수 있다. 아래를 볼 것) 사이를 연결한다. 마지막으로 최소한 일부 익룡 그룹들은 다리 사이, 어쩌면 꼬리까지 연결하는 "꼬리비막(uropatagium)"을 가지고 있었다. 꼬리비막이 어디까지 연결되어 있었는지는 분명하지 않은데, 소르데스에 대한 연구에서는 다리 사이를 연결하지만 꼬리는 포함되지 않는 것으로(이 경우 "다리비막(cruropatagium)"이라고 할 수 있음) 보았다 프테로닥틸루스류가 아닌 익룡은 넓은 꼬리/다리비막을 가지고 있었으나 프테로닥틸루스류는 다리 사이에만 비막을 가지고 있었다는 데 다수의 학자들이 동의하고 있다. 프테라노돈은 특히 꼬리의 형태로 볼 때 꼬리비막을 가지고 있었던 것이 확실해 보인다.
익형골(pteroid)로 알려진 뼈는 익룡에게만 있는 것으로 손목에 연결되어 손목과 어깨 사이에서 전비막을 받쳐준다. 익룡의 첫 세 개 손가락 사이에 막이 있었던 흔적이 있는데, 이것은 전비막이 예전의 복원도에서 흔히 그려졌던 것처럼 익형골에서 어깨까지 이어지는 것이 아니라 더 넓은 범위에 걸쳐 있었으리라는 것을 시사한다. 하지만 이 관점은 크리스 베넷의 2007년 논문에서 강력한 비판을 받았다. 크리스 베넷은 익형골이 이전에 생각했던 것처럼 다른 뼈와 연결되지 않으며 앞으로 뻗어 있을 수 없다는 것을 보였고, 전통적으로 생각되어왔던 것처럼 몸 쪽을 향했다는 것을 보였다.

형태학적, 발생학적, 그리고 조직학적 증거를 살펴보면 익형골은 골질화된 연골이 아니라 진짜 뼈였다. 익형골의 기원은 분명하지 않다. 손목뼈가 변형된 것일 수도 있고, 손바닥뼈, 혹은 새로 만들어진 뼈일 수도 있다.

익룡의 손목은 익형골을 제외하면 두 개의 몸쪽 손목뼈와 네 개의 바깥쪽 손목뼈로 이루어져 있다. 성체 표본에서는 몸쪽 손목뼈가 하나로 합쳐져 "신카팔(syncarpal)"을 이루며 바깥쪽 손목뼈 중 세 개가 합쳐져 바깥쪽 신카팔을 이룬다. 하나 남은 바깥쪽 손목뼈는 중앙손목뼈 (medial carpal)로 불리며 바깥쪽 신카팔의 앞쪽 표면에 위치한 긴 융기부와 연결된다. 중앙손목뼈에는 움푹 들어간 부분이 앞쪽, 아래쪽, 그리고 몸 중앙 쪽에 있는 데 이곳에 익형골이 연결된다.

고생물학자들 사이에서 익룡의 주 비막인 팔비막이 다리에 연결되는지, 연결된다면 어느 부분에 연결되는지에 대해서는 상당한 논쟁이 있어 왔다. 람포린쿠스류인 소르데스, 아누로그나티드인 제홀옵테루스,

전부는 아니었을 수 있지만 많은 종류의 익룡은 발에 물갈퀴를 가지고 있었다.

### 두개골, 이빨 그리고 볏
거의 대부분의 익룡 두개골은 긴 턱과 바늘같은 이빨을 가지고 있다. 어떤 경우에는 화석화된 케라틴질 부리가 보존되어 있기도 하지만 이빨을 가진 익룡의 경우 부리는 턱의 끝부분에 작게 위치하고 있으며 이빨은 부리에 포함되지 않는다.

두개골의 눈 앞쪽에 여러 개의 구멍을 가진 거의 대부분의 지배파충류와는 달리 프테로닥틸루스류 익룡은 전안와창과 콧구멍이 하나의 커다란 구멍으로 합쳐저 "전안와비창"(nasoantorbital fenestra) 이라고 불린다. 하늘을 날아야 하기 때문에 가벼운 두개골을 만들기 위해 이런 특징이 진화했을 수 있다.
익룡은 화려한 볏을 가지고 있는 경우가 많다는 것이 잘 알려져 있다. 제일 처음, 그리고 아마도 가장 잘 알려진 예는 프테라노돈 종들의 뒤로 뻗어나온 볏이지만, 몇몇 타페하리드과 익룡과 닉토사우루스 등 몇몇 종류는 뼈로 만들어진 볏의 기저부에 더해 케라틴이나 다른 연질부로 만들어진 굉장히 커다란 볏을 가지고 있었을 것이다.

1990년대부터 새로 발견된 익룡은 물론 오래된 표본들을 더 자세히 조사하면서 볏이 익룡들 사이에서 예전에 생각했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼진 특징이었다는 것이 알려졌다. 많은 경우 볏이 케라틴으로 연장되어 있거나, 때로는 케라틴만으로만 이루어진 볏이 있어서 화석화되지 않는 경우가 있기 때문이다.

### 피크노파이버
최소한 몇몇 익룡들은 '피크노파이버'로 알려진 가는 실 모양의 털 같은 것을 머리와 몸에 가지고 있었다. 포유류의 털과는 유사하지만 상동(homologous), 즉 공통의 기원을 가지는 구조물은 아니었을 것이다. 털과 비슷하게 보송보송한 외피(integument)를 가지고 있었다는 것은 1831년에 골드퍼스에 의해 처음 보고되었고

어떤 연구자들은 (제르카스와 지의 2002년 논문 같은 경우) 피크노파이버가 원시깃털의 선행형태가 아닌가 생각하기도 하지만 현재 알려져 있는 익룡의 외피는 새를 비롯한 마니랍토라 공룡의 화석 기록에서 발견되는 깃털과는 확실히 다르다. 익룡의 "털가죽"은 "화석화된 포유류에서 발견된 것과 유사하게 섬유로 촘촘하게 덮인 상태로 보존되어" 있었던 것으로 보아, 다른 중생대 포유류의 털가죽과 비견될 만한 두께로 피크노파이버가 익룡의 몸을 덮고 있었으리라 추정된다. 털의 두께와 털로 덮여 있던 표면의 넓이는 익룡 종류에 따라 달랐을 것이고, 날개에서는 피크노파이버가 발견된 적이 없다.

피크노파이버가 있다는 것, 그리고 비행을 했다는 것은 익룡이 내열성(온혈)이었을 가능성이 높다는 것을 암시한다. 익룡 날개에 피크노파이버가 없는 것으로 보다 털에 기체역학적인 기능은 없었을 것이며 내열성 신진대사에 의해 발생된 열을 보존하는데 단열이 필수적이기 때문에 피크노파이버가 익룡의 체온조절을 위한 것이라는 아이디어를 뒷받침해준다.

익룡의 "털"은 매우 독특해서 포유류의 털가죽이나 다른 동물의 외피와 뚜렷하게 구분되기 때문에 새로운 이름이 필요했다. "피크노파이버"는 "촘촘한 섬유"라는 의미로 제홀옵테루스의 연질부 자국을 다룬 고생물학자 알렉산더 켈너(Alexander W. A. Kellner)와 동료들의 2009년 논문에서 처음 만들어진 단어다.

## 발견의 역사
최초의 익룡 화석은 1784년 이탈리아인 박물학자인 코시모 콜리니에 의해 기재되었다. 콜리니는 익룡 표본을 바다에 살던 동물로 긴 앞다리를 노처럼 사용했던 것으로 잘못 해석했다.

## 고생물학

### 비행
익룡의 비행 기법은 아직 완전히는 이해되지 않고 있다.
일본인 과학자인 사토 가쓰후미(佐藤克文)는 현생 조류를 이용하여 계산을 해 보고 익룡이 공중에 떠 있는 것은 불가능하다고 결론내렸다.

또 한 가지 이해하기 힘든 점은 이들이 어떻게 이륙을 했는가이다. 초기의 이론은 익룡은 대개 냉혈성으로 칼로리를 태워 열을 얻는 대신 현생 도마뱀처럼 주위환경으로부터 온기를 얻으며 활공을 하는 동물로 보았다. 거대한 익룡이 비효율적인 냉혈성 신진대사를 하면서 뒷다리만 사용해 공중으로 뜰 수 있는 추진력을 얻는 새와 유사한 이륙 동작을 할 수 있었겠는가? 익룡은 온혈성이었으며 강력한 비행 근육을 가지고 있었고, 비행근육을 이용해 네 다리로 걸었다고 한다.

1985년에 스미소니언 협회는 항공공학자인 폴 맥크리디에게 절반 크기의 퀘찰코아틀루스 노르트롭아이 모형을 만들어 작동시키게 했다. 이 모형은 땅에서 윈치를 이용해 이륙했다. 1986년에 이 모형을 여러 차례 날렸고 영상은 스미소니언의 아이맥스 영화인 "온 더 윙 (On the Wing)"의 일부가 되었다. 하지만 이 모형은 해부학적으로 정확하지 않으며 익룡들에게는 없었던 수직 및 수평 안정장치를 가지고 있었다. 또 꼬리가 실제보다 길어 무게 분포를 바꿔놓았다.

### 기낭과 호흡
2009년의 연구에서는 익룡이 허파-기낭 시스템과 정확하게 제어되는 골격 호흡 펌프를 가지고 있어 새와 유사하게 한 방향으로 공기가 흐르는 호흡계를 가지고 있을 가능성이 높다고 보았다. 최소한 일부 프테로닥틸루스류는 피하기낭 시스템을 가지고 있어 몸무게를 더 줄여주었을 것이다.

### 신경계
엑스레이를 이용해 익룡의 뇌가 들어 있던 공간을 연구해본 결과 람포린쿠스 무엔스터아이(''Rhamphorhynchus muensteri'')와 안항구에라 산타나에(''Anhanguera santanae'')는 거대한 소엽(flocculi)을 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다. 소엽은 관절, 근육, 피부 및 평형기관 등에서 오는 신호를 종합하는 뇌의 한 부분이다.

익룡의 소엽은 전체 뇌 질량의 7.5%를 차지하고 있었으며 이것은 어떤 척추동물보다도 높은 비율이다. 새도 다른 동물들과 비교하면 유난히 큰 소엽을 가지고 있는데 전제 뇌 질량의 1~2 퍼센트만을 차지하고 있다.

소엽은 눈 근육을 조금씩 자동으로 움직이게 하는 신경신호를 보낸다. 이 움직임을 통해 망막에 맺히는 상이 흔들림 없이 유지된다. 익룡이 거대한 소엽을 가지고 있었던 이유는 아마 커다란 날개를 가지고 있어서 처리해야 할 감각 정보가 많았기 때문이었을 것이다.

### 육상에서의 움직임
익룡의 관골구는 약간 위쪽으로 향해 힜고 넙다리뼈의 머리 부분은 살짝 안쪽을 보고 있어서 반직립 자세를 취했을 것으로 보인다. 익룡은 활공하는 도마뱀처럼 비행중에 허벅지를 수평으로 유지할 수 있었을 것이다.

익룡이 사족보행을 했는지 이족보행을 했는지에 대해서는 상당한 논란이 있었다. 1980년대에 고생물학자 케빈 페이디언이 디모르포돈(''Dimorphodon'')처럼 긴 뒷다리를 가진 작은 익룡들은 하늘을 나는 것 외에 두 다리로 걷거나 심지어 타조처럼 달리기도 했을 것이라고 주장했다.

발뒤꿈치를 들고 발가락으로 걷는 (지행성 digitigrade) 거의 대부분의 척추동물과 달리 익룡의 발자국은 사람이나 곰과 유사하게 발 전체가 땅바닥과 닿은 (척행성 plantigrade) 형태를 보여주고 있다. 아즈다르코류과의 발자국을 보면 최소한 몇몇 익룡들은 네 다리가 몸의 아래쪽으로 뻗어 있는 직립보행을 했다는 것을 알 수 있다. 에너지 효율이 높은 직립보행은 옆으로 다리를 뻗는 현생 파충류의 보행 형태와는 달리 거의 대부분의 현생 조류와 포유류가 사용하는 보행 형태이다.

전통적으로 땅 위에서의 모습은 어색하고 우스꽝스럽게 그려졌지만 익룡의 (특히 프테로닥틸루스류의) 해부학적 특징들을 보면 이들은 걷거나 뛰는 데 능숙했던 것으로 보인다.

아즈다르코류과 및 오르니토케이리드과 익룡의 앞다리 뼈는 다른 익룡들과 비교해 보면 유독 길고, 아즈다르코류과에서는 팔의 뼈와 손 (중수골) 이 특별히 길쭉하다. 거기에 더해 전반적으로 아즈다르코류과의 앞다리는 그 비율이 빠른 속도로 달리는 유제류 포유동물과 유사하다. 반면, 이들의 뒷다리는 빠른 속도를 낼 수 있는 구조는 아니지만 다른 익룡들과 비교하면 길어서 보폭이 컸을 것이다. 아즈다르코류과 익룡들은 아마도 달리지는 못했겠지만 상대적으로 빠르고 효율적인 움직임을 보였을 것이다.

익룡 손과 발의 상대적인 크기는 (현생 조류와 같은 동물들과 비교해 볼 때) 익룡이 땅 위에서 어떤 생활을 했는지를 보여주는 단서가 될 수 있다. 아즈다르코류과 익룡은 몸 크기와 다리 길이에 비해 상대적으로 작은, 아랫다리의 25%-30% 정도 길이밖에 안 되는 발을 가지고 있다. 이것을 보면 아즈다르코류과 익룡은 상대적으로 단단하고 마른 땅 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다. 프테라노돈은 더 큰 발 (정강뼈 길이의 47%) 을 가지고 있고, 크테노카스마토이드상과(''Ctenochasmatoidea'') 익룡들과 같이 여과섭식을 하는 종류는 매우 큰 발  을 가지고 있어서 오늘날의 섭금류(wading bird)와 유사하게 부드러운 진흙 위를 걷는 데 적응했다는 것을 알 수 있다.

### 천적
익룡은 케찰코아틀루스나 하체고프테릭스같은 대형종을 제외하면 모사사우루스과 파충류나 수각류 공룡의 먹이가 되었던 것으로 알려져 있다. 2004년 7월 1일 네이처에 고생물학자 에릭 부페타우트는 백악기 전기 지층에서 스피노사우루스의 부러진 이빨이 박힌 채로 발견된 세 개의 익룡 경추 화석에 대해 논했다. 이 척추뼈들은 하나하나 분리되지 않은 것으로 보아 먹혀서 소화된 것은 아니다.

### 생식과 생활사
익룡의 생식에 대해서는 알려진 것이 거의 없고 알도 가장 희귀하다. 처음으로 알려진 익룡 알은 유명한 깃털공룡들이 발견된 곳과 같은 장소, 랴오닝의 채석장에서 발견되었다. 알들이 깨진 흔적 없이 납작하게 눌려 있었던 것을 보면 껍질은 가죽 같은 재질로 되어 있었던 것 같다. 익룡 알 구조와 조성에 대한 연구가 2007년에 발표되었는데, 이에 의하면 익룡은 현생 악어와 거북처럼 알을 땅 속에 묻었을 갔다고 한다. 알을 땅에 묻는 행위는 몸무게를 줄이는 적응을 쉽게 만들어 주기 때문에 익룡의 초기 진화에 유리했을 것이지만, 이런 생식 방법은 익룡이 살 수 있는 환경의 종류를 일부 제한하며, 후에 조류와 생태학적으로 경쟁하게 되는 상황에서 불리하게 작용했을 수도 있다.

익룡 태아 화석에서 발견된 비막이 잘 발달되어 있는 것을 보면 익룡은 태어나고 얼마 지나지 않아 날 수 있었던 것으로 보인다.

익룡이 새끼를 돌보았는지는 알려져 있지 않지만 알에서 깨어난 후 얼마 있지 않아 날 수 있었던 것, 그리고 둥지에서 멀리 떨어진 곳에서 성체와 함께 많은 수의 새끼들이 발견되는 것으로 보아 크리스토퍼 베넷과 데이빗 언윈을 비롯한 대부분의 연구자들은 새끼들이 부모에 의존하는 시기가 상대적으로 짧았을 것이며, 아마도 날개가 충분히 길어져 혼자 날 수 있게 되기 전, 어쩌면 며칠에 불과했을 빠른 성장기 동안만 보살핌을 받았을 것이며 그 후에는 둥지를 떠나 자립했을 것이라고 결론내리고 있다.

익룡의 성장률은 일단 알에서 깨어나고 나면 종류에 따라 다르다. 람포린쿠스 같은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡 (람포린쿠스류)의 첫 해 평균 성장률은 130%에서 173% 로, 악어의 성장률보다 조금 빠르다. 이 종들의 성장은 성적으로 성숙한 이후에는 느려지는데 람포린쿠스가 최대 크기에 도달하기 까지는 3년 이상 걸렸을 것이다.

익룡들의 정확한 관계는 아직 확정되지 않았다. 익룡들의 관계에 대한 과거의 많은 연구들이 일부 제한된 자료만을 포함하고 있었으며 서로 불일치 하는 경우가 많았다. 하지만 많은 자료들을 사용하는 새로운 연구들이 이들의 관계를 밝혀가고 있다. 아래의 분지도는 안드레스와 마이어스의 2013년 연구에서 제시된 계통발생학적 분석을 따른 것이다.

### 멸종
예전에는 초기 조류 종들과의 경쟁이 많은 익룡의 멸종을 가져왔다고 많이들 생각했다. 백악기가 끝날 무렵, 백악기-제3기 대량절멸이 비조류 공룡들과 절대다수의 조류 및 많은 동물들을 멸종시켰는데 이 때 익룡도 멸종한 것으로 보인다. 다른 가능성으로는 일부 익룡들은 바다에 사는 것에 특화되어 있었던 것으로 보인다. 그 결과 백악기-팔레오세 멸종 사건이 익룡의 먹이가 되는 바다에 사는 생명체들에 영향을 끼쳐 익룡이 멸종하게 되었을 수 있다. 하지만 아즈다르코과 그리고 이스티오닥틸루스과는 해양성이 아니었다.

최근에 픽시와 오르니토케이루스 등의 오르니토케이루스과 익룡, 프테라노돈과 및 닉토사우루스과, 그리고 타페하라과로 보이는 여러 익룡들이 캄파니아절/마스트리히트절 연대의 지층에서 발견되었다. 이것을 보면 백악기 후기의 익룡 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했음을 알 수 있으며, 어쩌면 그 다양성이 백악기 전기에 비해 크게 후퇴하지 않았던 것일 수도 있다.

프테로닥틸루스류는 백악기 전기의 초기 방산 이후에는 그리 크게 번성하지 않아 그 다양성이 "추락"한 것처럼 보인다. 이 때문에 익룡의 다양성은 전문화되어서 작은 멸종 사건에도 취약하게 되었을 수 있다.

### 잘 알려진 익룡 속들
많이 알려진 익룡 속들은 다음과 같다.

## 대중문화 속의 익룡
익룡은 사촌 격인 공룡만큼 영화, 문학이나 다른 예술 형식에서 두드러지지는 않았지만 공룡만큼이나 오랜 시간 동안 대중 문화의 한 자리를 차지해 왔다. 게다가 대중매체에서 묘사된 공룡들은 고생물학의 발전에 발맞추어 크게 바뀌어왔지만 20세기 중반부터 익룡의 모습은 계속해서 시대에 뒤떨어진 상태로 남아 있었다.

일반적인 용어인 "프테로닥틸"이 익룡 전체를 가리키는 단어로 사용되어 왔지만 익룡의 모습은 프테라노돈이나 람포린쿠스, 혹은 그 둘이 합쳐진 가상의 모습이 주로 보여졌다. 또한, 어떤 익룡 그림은 조류라는 설명이 붙어 있기도 한데, 사실 익룡은 하늘을 날던 파충류이며 조류는 수각류 공룡의 후손이다.

익룡은 아서 코난 도일의 1912년 소설 잃어버린 세계와 그 후에 발표된 영화 잃어버린 세계에서도 등장한다. 이후, 1933년의 영화 킹콩, 1966년의 영화 공룡 100만년 등 여러 영화 및 TV 프로그램에서도 볼 수 있다. 영화 공룡 100만년에서 애니메이터였던 레이 해리하우젠은 비막을 지탱하기 위해 과학적으로는 정확하지 않지만 박쥐의 날개와 같은 형태의 손가락을 스톱모션에 사용된 익룡 모형에 추가해야 했다. 이 오류는 영화가 만들어지기 전의 그림 등에서도 흔한 것이었다. 익룡은 2001년의 영화 쥬라기 공원 3편 이전까지는 영화에 그리 자주 등장하지 않았다. 하지만 고생물학자 데이브 혼은 40년이 지났음에도 영화에 묘사된 익룡은 현대적인 연구결과를 반영하지 못하고 있다고 지적했다. 1960년대부터 2000년대까지 꾸준히 이어진 오류들은 이빨이 없는 종류 (쥐라기 공원 3의 익룡은 프테라노돈인데 이 이름은 "이빨이 없는 날개" 란 의미이다.) 가 이빨을 가지고 있다거나, 2001년이면 익룡이 둥지에서 새끼를 돌보지 않는다는 것이 알려졌는데 그런 행동을 보인다거나, 익룡의 비행에 필요했고 실제로 익룡이 가지고 있었던 근육섬유로 된 팽팽한 비막 대신 펄럭이는 가죽 같은 날개를 가지고 있는 것 등이 있다.