**신경관**은 척추동물을 비롯한 척삭동물의 배아에서 발생 도중 나타나는 구조로, 중추신경계 즉 뇌와 척수의 전신이다. 평평한 외배엽 세포 중 일부가 배아 안쪽으로 이동하여 길쭉한 관 모양의 신경관을 만드는데, 이 과정을 신경관형성(neurulation)이라고 하며 이 현상이 일어나는 단계의 배아를 신경배(neurula)라고 부른다. 사람에서 신경관형성은 대개 임신 4주(수정 후 28일째)에 완료된다.

## 신경관형성
신경관이 만들어지는 과정을 신경관형성(neurulation)이라고 하며, 일차(primary neurulation)와 이차(secondary neurulation) 신경관형성으로 구분된다.

일차 신경관형성에 의해 외배엽은 다음처럼 세 가지 세포 유형으로 나뉜다.

일차 신경관형성은 신경판(neural plate)이 만들어진 후에 시작된다. 신경판의 가장자리가 두꺼워지면서 솟아올라 신경 주름(neural fold)이 된다. 한편 신경판의 중심은 솟아오르지 않고 남아있으므로, U자 모양의 신경고랑(neural groove)이 만들어지게 된다. 신경고랑은 배아의 오른쪽과 왼쪽을 가르는 경계선이 된다. 양쪽 신경 주름이 배아의 중앙선을 향해 가까워지다가 서로 합쳐짐으로써 폐쇄된 신경관이 만들어진다. 한편 이차 신경관형성에서는 신경판 세포들이 끈 모양의 구조를 만들어 배아 안쪽으로 이동한다. 이후 안쪽에 구멍이 생기면서 속이 빈 신경관이 만들어진다.

발생 과정에서 일차와 이차 신경관형성이 차지하는 중요성은 생물종마다 다르다.

포유류에서 신경관이 닫히는 순서는 몸통과 머리가 서로 반대이다. 즉 머리에서는 신경능선세포가 먼저 이동하고, 신경관이 닫힌 다음, 마지막으로 위에 있는 외배엽이 닫히는 반면, 몸통에서는 반대로 외배엽과 신경관이 닫히고 나서 신경능선세포가 이동한다.

## 구조

### 육안적 구조
신경관은 일시적으로 머리쪽과 꼬리쪽에서 모두 열려 있어 양막공간과 통한다. 이 구멍을 각각 머리쪽신경구멍(rostral neuropore)과 꼬리쪽신경구멍(caudal neuropore)이라고 부른다. 사람에서는 머리쪽신경구멍이 대략 발생 25일째에 닫히고 꼬리쪽신경구멍이 그로부터 약 3일 후에 닫힌다. 신경구멍이 제대로 닫히지 않으면 무뇌증이나 척추갈림증과 같은 신경관결손이 발생할 수 있다.

척추동물 신경관의 대부분은 길쭉한 관 형태를 유지한 채 척수로 발달하지만, 뇌로 발달할 머리쪽 신경관은 모양이 크게 변한다. 한 가지 중요한 변화는 신경관이 불룩하게 자라 나와서 뇌소포(brain vesicle)라고 불리는 주머니를 이룬다는 것이다. 처음에는 머리쪽부터 앞뇌, 중간뇌, 마름뇌라고 하는 세 개의 뇌소포가 나타나는데 이들을 아울러 일차뇌소포(primary brain vesicle)라고 부른다. 이어서 세 일차뇌소포가 다섯 개의 이차뇌소포(secondary brain vesicle)로 나뉜다.

일차뇌소포가 나타날 때쯤 머리쪽 신경관은 각 부위의 성장 속도 차이에 의해 곧게 뻗은 관 모양에서 벗어나 휘어지기 시작한다.

### 뇌소포
각 일차뇌소포 및 이차뇌소포가 발달하여 되는 뇌 부위를 정리하면 다음 표와 같다.

발생기 구조의 이름은 그로부터 발달하는 성숙한 뇌 구조를 가리키는 뜻으로도 쓰인다. 예를 들어 일차뇌소포 가운데 중간뇌(mesencephalon)는 그대로 중뇌(midbrain)로 발달하므로 두 용어를 흔히 섞어 쓴다. 다른 일차뇌소포의 이름 역시 성숙한 뇌를 기술하는 용어로 쓰인다. 즉 성숙한 뇌를 크게 앞뇌(forebrain), 중뇌(midbrain), 마름뇌(hindbrain)로 구분한다고 설명하는 식이다.

또한 이차뇌소포의 이름인 끝뇌(telencephalon)와 숨뇌(myelencephalon)는 각각 그로부터 발생하는 구조인 대뇌(cerebrum)와 연수(medulla oblongata)를 가리키는 다른 이름으로 쓰이며, 사이뇌(diencephalon) 역시 해당 이차뇌소포로부터 발생하는 시상·시상하부 등의 구조가 위치한 영역을 일컫는 말로 쓰인다.

### 신경분절
19세기-20세기 초 발생학자들은 머리쪽 신경관이 앞뒤축을 따라 뇌소포보다도 더 작은 주머니들로 분절화된다고 기록하곤 하였다.

마름뇌와 달리 신경관의 다른 부위에서는 신경분절의 형태가 뚜렷하지 않다. 또한 신경분절을 육안으로 분간할 수 있는 것은 잠시뿐으로, 사람의 경우 발생 약 21일째에 나타났다가 

오늘날 일부 학자는 조직학 소견 및 유전자 발현을 근거로 마름뇌뿐만 아니라 신경관 전체가 신경분절로 나뉘어 있으며, 이것이 신경관 구조와 발생을 이해하는 데에 중요하다고 주장한다.

### 가로 단면
신경관은 앞뒤축뿐만 아니라 등배축을 따라서도 형태가 달라진다. 가장 먼저 신경관의 배쪽이 납작해져 마루판(floor plate)이라고 하는 특수한 구조를 이루며, 이어서 반대편인 등쪽에 지붕판(roof plate)이 생겨난다.

결과적으로 신경관의 가로 단면은 등쪽에서부터 지붕판, 날개판, 바닥판, 마루판이라고 하는 영역으로 나뉘게 된다. 이러한 형태학적 구분은 기능적으로도 중요한데, 영역마다 다른 종류 세포가 자리 잡아서 저마다 다른 기능을 수행하게 되기 때문이다. 등쪽 날개판에는 주로 감각에 관여하는 구조가 생겨나는 반면, 배쪽 바닥판에서 유래하는 구조는 주로 운동 즉 근육 제어에 관여한다.

신경관의 대부분이 이렇게 생겼지만, 머리쪽은 변형이 심해 같은 패턴을 찾아보기 힘들다. 경계고랑은 중간뇌가 앞뇌로 이어지는 지점에서 끊긴다.

반면 경계고랑을 처음 명명하고 날개판과 바닥판을 구분한 발생학자인 빌헬름 히스 본인은 신경관의 머리쪽 끝까지 같은 패턴이 계속 이어진다고 믿었다. 오늘날 신경분절 모형 지지자들은 히스의 견해를 이어받아, 육안적 형태가 아니라 조직학 소견 및 유전자 발현 양상을 기준으로 보면 앞뇌에도 날개판과 바닥판이 모두 존재한다고 주장한다.

### 조직학
신경상피세포(neuroepithelial cell)의 분열에 의해 척수가 발달함에 따라 신경관 벽을 이루는 세포들이 분열·분화하여 척수의 신경세포 및 신경아교세포를 만든다. 등쪽 조직은 주로 감각 기능, 배쪽 조직은 주로 운동 기능에 관여하게 된다.

## 등배축 패턴 형성
신경관의 신경 전구세포들은 등배축을 따라 구획이 나뉘며, 구획마다 서로 다른 종류의 신경 세포가 만들어진다.

신경관의 초기 발생 과정에서 배쪽에는 크게 세 종류의 세포가 만들어진다. 신경 주름이 존재하는 단계에 배쪽 중앙선에서는 마루판(floor plate) 세포가 생겨나고, 그보다 등쪽에는 운동 신경세포와 연합 신경세포가 생겨난다. 이러한 세포 유형을 예정화(specify)하는 형태원(morphogen)은 SHH로, 처음에는 신경관보다 배쪽에 위치한 척삭에서 분비되고 나중에는 마루판 세포에서 분비된다.

SHH가 배쪽 신경관을 패턴화하는 기제는 다음과 같을 것으로 추측된다. 먼저 SHH의 농도 기울기는 여러 호메오박스 유전자 및 염기성 나선-고리-나선(bHLH) 계열 전사인자 유전자의 발현을 조절한다. 이 전사인자들 중 SHH에 의해 억제되는 것을 I종(class I), 활성화되는 것을 II종(class II)이라고 부른다. 두 종류의 전사인자들이 서로 다른 쪽의 발현을 조절함으로써 유전자 발현의 경계가 한결 뚜렷해진다. 신경관의 등배축을 따라 전사인자들이 다양한 조합으로 발현되어 신경 전구세포의 정체성(identity)을 생성한다. 시험관 내에서(''in vitro'') 실험해 보면, 이러한 신경 전구세포로부터 분자생물학적으로 서로 구별되는 다섯 종류의 배쪽 신경세포 유형이 만들어진다. 각 세포 유형이 유도되는 데에 필요한 SHH 농도는 실제로 생체 내에서(''in vivo'') 해당 세포들이 생성되는 위치와 꼭 들어맞는다.

신경관 등쪽에서는 BMP가 패턴화를 담당한다. BMP는 처음에는 위쪽 외배엽에서 분비되다가, 이어서 신경관의 가장 등쪽 구획인 지붕판(roof plate)이 2차 신호중추로 작용하게 된다. 신경관 등쪽에서 BMP는 배쪽의 SHH와 마찬가지로 농도 의존적인 방식으로 작용하는 것으로 보인다.