**운반-전령 RNA**(Transfer-Messenger RNA 또는 tmRNA)는 운반 RNA와 전령 RNA의 특성을 갖는 세균 RNA 분자이다. 운반-전령 RNA는 작은 단백질 B(SmpB), 신장 인자 Tu(EF-Tu), 리보솜 단백질 S1과 함께 리보 핵 단백질 복합체(tmRNP)를 형성한다. 트랜스 번역에서 운반-전령 RNA와 관련 단백질은 단백질 생합성 중간에 정지된 박테리아 리보솜에 결합한다. 예를 들어 정지 코돈이 존재하지 않는 RNA의 끝에 전령 RNA가 도달한 경우이다. 운반-전령 RNA는 정지된 리보솜을 재순환시키고, 완성되지 않은 폴리펩타이드에 단백질 분해를 유도하는 태그를 추가하여 비정상 전령 RNA의 분해를 촉진하는 역할을 한다. 대부분의 세균에서 이러한 기능은 표준 일체형 운반-전령 RNA에 의해 수행된다.

## 구조

### 표준 일체형 운반-전령 RNA의 2차 구조
대장균 운반-전령 RNA의 2차 구조는 비교 서열 분석 및 구조적 조사에 의해 설명되었다. 첨부된 그림은 프로토타입 운반-전령 RNA의 기본 결합 패턴을 보여준다. 이 운반-전령 RNA는 12개의 계통 발생적으로 지지된 나선(P1~P12라고도 함)으로 구성되며 일부는 나선 구조물로 나뉜다.

모든 운반-전령 RNA의 두드러진 특징은 보존된 운반 RNA 유사 도메인(TLD)이며, 나선 1, 12, 2a로 구성되며 5' 일인산염을 포함한다. 그리고 분해 가능한 3' CCA가 종료된다. 전령 RNA 유사 영역(MLR)은 표준 운반-전령 RNA에서 유사 낫을 포함하는 큰 루프 및 태그 펩타이드에 대한 암호화 서열(CDS)이며, 계속 코돈 및 정지 코돈으로 표시된다. 암호화 된 태그 펩타이드(''E. coli의'' ANDENYALAA)는 이용가능한 단백질 가수분해효소 및 어댑터 세트에 따라 세균마다 다양하다.

운반-전령 RNA는 전형적으로 4개의 유사 노트; 하나는 태그 펩타이드 CDS의 업스트림(pk1) 및 다른 3개의 유사 노트(pk2~pk4)는 CDS 다운 스트림을 포함한다. 일반적으로 의사 노트 영역은 보존되어 있지만 진화적으로 가변적이다. 예를 들어 남세균의 운반-전령 RNA에서, pk4는 2개의 탠덤 배열된 작은 유사 노트로 대체된다. 이것은 TLD 외부로 접히는 운반-전령 RNA가 중요 할 수 있음을 시사하지만, pseudoknot 영역에는 보존된 잔기가없고 psudoknots는 ''ssrA'' 서열이 plastid 및 endosymbiont 계통으로 분기됨에 따라 손실되는 첫 번째 구조 중 하나이다. 대장균의 운반-전령 RNA의 3개의 pseudoknot 영역의 염기쌍이 trans-translation 동안 중단된다.

### 투피스(Two-Piece) 운반-전령 RNA
순환적으로 치환된 ''ssrA''는 3가지 주요 계통으로 보고되었다.

알파프로테오박테리아의 두 시퀀스(GGCRGUA 가진 전형적인 T 루프 시퀀스 TΨCRANY과 3' 말단의 슈도 대형 루프 시퀀스를 AACAGAA)가 미토콘드리아에서 MLR은 소실되었으며, 미토콘드리아 ''ssrA''의 현저한 재순환은 ''Jakoba libera''에서 작은 일체 생산물을 초래한다.

남세균은 상이한 ''Synechococcus'' 균주에서 발생하는 두 유전자 유형 사이의 현저한 서열 유사성으로 인해 표준 유전자로부터 치환된 유전자의 진화에 대한 가장 타당한 사례를 제공한다.

### 운반-전령 RNA의 생산 과정
대부분의 운반-전령 RNA는 운반 RNA와 매우 유사하게 처리되는 더 큰 전구체로 전사된다. 5' 말단에서의 절단은 리보핵산가수분해효소 P가 담당한다. 리보핵산분해효소 T와 리보핵산분해효소 PH가 가장 효과적이지만, 다수의 핵산외부가수분해효소가 운반-전령 RNA의 3' 말단의 처리에 참여할 수 있다. 세균 종에 따라 3'-CCA는 운반 RNA 뉴클레오티딜 전달효소에 의해 암호화되거나 첨가된다.

치환된 전구체 운반-전령 RNA의 내부 부위에서의 유사한 처리는 물리적 분할이 두 조각으로 분리되는 것을 설명한다. 투피스 운반-전령 RNA에는 처리를 고려해야 하는 2개의 추가 말단이 있다. 알파프로테오박테리아의 경우, 하나의 5' 말단은 처리되지 않은 전사의 시작 부위이다. 반면 3' 말단은 경우에 따라 rho 독립적 종료의 결과 일 수 있다.

### 3차원 입체 구조
완전한 운반-전령 RNA 분자의 고해상도 구조는 볼 수 없으며 MLR의 특유의 유연성으로 인해 획득하기 어렵다. 2007년, SmpB 단백질에 결합된 ''Thermus thermophilus'' TLD의 결정 구조는 3Å 분해능으로 얻어졌다. 이 구조는 SmpB가 표준 운반 RNA의 D 줄기 및 안티코돈을 모방하는 반면, 운반-전령 RNA의 나선형 부위 2a는 운반 RNA의 가변 암(Arm)에 상응한다는 것을 보여준다. 트랜스 번역의 초기 단계에서 운반-전령 RNA의 저온전자현미경 연구는 리보솜과 tmRNP 사이의 공간적 관계를 보여준다. TLD는 50S 리보솜 서브 유닛에서 GTP 가수분해효소 연관 센터 근처에 위치하고 나선 5 및 유사 노트(pk2~pk4)는 30S 리보솜 서브 유닛의 주위에 호를 형성한다. ]]

## 트랜스 번역
운반-전령 RNA에 의한 암호화는 1995년에 발견하였다.

트랜스 번역 메커니즘에 대한 자세한 내용은 현재 연구중이지만, 운반-전령 RNA가 먼저 정지 된 리보솜의 빈 A자리를 차지한다는 것은 밝혀졌다. 후속적으로 리보솜은 절단된 전령 RNA의 3' 말단에서 MLR의 계속 코돈으로 이동한 다음, 인 프레임 운반-전령 RNA 종결 코돈이 발생할 때까지 번역이 정상적으로 계속되는 단계가 이어진다. 일부 세균 종에서는 트랜스 번역이 필수적이지만, 다른 세균종에서는 스트레스가 많은 성장 조건에서 생존하기 위해서는 운반-전령 RNA가 필요하다.

## 미토콘드리아 운반-전령 RNA (''ssrA'' 유전자)
미토콘드리아 운반-전령 RNA(mt-tmRNA)는 미토콘드리아에서 암호화 된 운반-전령 RNA로 레크리노모나스속에 의해 가정되었다. 알파프로테오박테리아(미토콘드리아의 조상)에서와 같이, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 유전자가 원피스 운반-전령 RNA 입체 형태를 암호화하는 것으로 되돌아 간 ''Jakoba libera를'' 제외하고는 원형 치환된 투피스 RNA 분자이다.

### 미토콘드리아 게놈에서 ''ssrA''의 식별
미토콘드리아 운반-전령 RNA 유전자는 초기에 자코바류 사이에 보존되고 별개의 운반 RNA 유사 2차 구조로 접힐 가능성이 있는 짧은 서열로 인식되었다.

### 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 구조
세균 운반-전령 RNA는 운반 RNA (Ala) 유사 도메인(종결 코돈이 결여된 전령 RNA에 비암호화 된 알라닌의 첨가를 허용함), 폴리펩타이드를 대상으로하는 단백질 태그를 암호화하는 전령 RNA 유사 도메인으로 구성된다. 전령 RNA 유사 도메인은 미토콘드리아 운반-전령 RNA에서 손실되었다. 비교 서열 분석은 미토콘드리아 운반-전령 RNA에 전형적인 특징을 나타낸다. 가장 잘 보존된 것은 아미노아실 수용체 줄기의 1차 서열이다. 이 부분은 판별자 위치에서 변하지 않는 A 잔기 및 위치 3에서 GU 쌍을 갖는다(GC 쌍을 갖는 ''Seculamonas ecuadoriensis''는 제외). 이 위치는 알라닐 운반 RNA 합성 효소에 대한 인식 부위이다. P2는 가변 길이(3~10개의 염기쌍)의 나선이고 운반 RNA의 안티코돈 줄기에 상응하지만, 안티코돈 루프는 없다(운반-전령 RNA 기능에는 필요하지 않음). P2는 운반 RNA 유사 구조를 안정화시키지만, 동위 원소에 걸쳐 변하지 않는 4개의 뉴클레오타이드가 추가의 현재 미확인 기능을 시사한다. P3은 5개의 염기쌍을 갖고 운반 RNA의 T 암(Arm)에 상응하지만, 짝 지어진 영역 및 루프 모두에서 상이한 공통 뉴클레오타이드를 갖는다. T 루프 서열간에 보존되어 난균류 및 자코바류에 단지 약간의 편차가 있을 뿐이다. 마지막으로 세균 운반-전령 RNA에 대한 단축된 3 뉴클레오타이드 D 루프 특성을 갖는 운반 RNA 유사 D 줄기 대신, 미토콘드리아 운반-전령 RNA는 매우 가변적인 5~14 뉴클레오타이드의 긴 루프를 갖는다. 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 계속 서열(Int.)은 A+U 풍부하고 불규칙한 길이(4~34 뉴클레오타이드)이다.). 원피스 및 투피스 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 2차 구조 모델은 그림 1을 참조하라.

### 미토콘드리아 운반-전령 RNA 처리 및 발현
''Phytophthora sojae''의 RNA-Seq 데이터는 이웃하는 미토콘드리아 운반 RNA와 유사한 발현 수준을 보여 주며, 4개의 주요 가공 장소는 성숙한 미토콘드리아 운반-전령 RNA의 예측된 말단을 보여준다. 운반-전령 RNA 전구체 분자는 리보 핵산 가수 분해 효소 P 및 운반 RNA 3' 말단 가공 핵산 중간 분해 효소에 의해 처리될 수 있다(그림 2 참조).