**영장류**

영장목은 전통적으로 크게 원원류와 진원류라는 두 그룹으로 나누어 왔다. 원원류는 초기 영장류의 특징을 좀더 많이 지니고 있으며, 마다가스카르의 여우원숭이, 로리스 그리고 안경원숭이를 포함하고 있다. 진원류는 원숭이와 유인원을 포함하고 있다. 좀더 최근의 분류학자들은 영장목을 안경원숭이를 제외한 원원류로 이루어진 곡비원아목과 안경원숭이와 진원류로 이루어진 직비원아목으로 나누고 있다. 진원류 또한 크게 두 그룹으로 나눈다. 남아메리카와 중앙아메리카에 사는 신세계원숭이 또는 광비원소목과 아프리카와 동남아시아에 사는 구세계원숭이 협비원소목이다. 신세계원숭이는 꼬리감는원숭이, 고함원숭이, 다람쥐원숭이를 포함하고 있다. 협비원류는 구세계원숭이(개코원숭이와 마카크 등)와 긴팔원숭이 그리고 대형 유인원으로 이루어져 있다. 사람은 아프리카와 남아시아, 동아시아를 벗어나 전 세계에 성공적으로 정착한 현존하는 유일한 협비원류이지만, 화석 기록을 통해 기타 여러 종이 이전에 현재의 유럽에 살았던 것으로 확인된다. 일부 영장류는 2000년대에 발견되었다.

포유류 중에서 가장 지능이 뛰어나고 다양한 능력을 지닌 포유류로 간주되는, 영장류는 광범위한 특징을 보여준다. 일부 영장류(대형 유인원과 개코원숭이를 포함하여)는 나무 위에서 살기 보다는 땅 위에서 주로 살지만, 모든 종들은 나무타기에 적합한 신체 구조를 갖고 있다. 장소를 이동하는 방법으로 나무 사이를 건너뛰는 도약, 두 발 또는 네발로 걷기, 관절을 이용한 걷기, 나뭇가지를 흔들어 양손을 번갈아 매달려 건너가기 등을 사용한다. 영장류는 다른 포유류에 비해 상대적으로 큰 뇌를 갖고 있을 뿐만 아니라, 대부분의 포유류가 지배적인 감각기관으로 갖고 있는 후각을 포기하는 대신, 입체적인 시각 능력이 크게 발달해 있다. 원숭이와 유인원은 이런 특징이 매우 두드러지지만, 로리스원숭이와 여우원숭이는 다소 떨어진다. 일부 영장류는 삼색형 색각이 발달해 있다. 그리고 대부분의 종이 엄지손가락을 다른 손가락과 마주 대할 수 있으며, 일부 종은 물건을 쥘 수 있는 꼬리를 갖고 있다. 많은 종이 암수가 성적이형인데, 이는 암수가 몸무게와 송곳니 크기 그리고 채색 등의 신체적 특징이 서로 다름을 의미한다. 영장류는 비슷한 크기의 다른 포유류보다 성장 속도가 느리고, 뒤늦게 성장하지만, 완전히 자란 후에는 오히려 수명이 더 길다. 일부 종은 혼자 생활하며, 일부는 암수가 짝을 지어 살고, 일부는 수백마리씩 집단적으로 모여 산다.

## 진화의 역사
영장목은 영장상목 계통군의 일부로로, 포유강의 진수하강에 속한다. 최근에 이루어진, 영장류와 날원숭이류 그리고 나무두더쥐류에 대한 분자생물학적 연구에 의하면, 날원숭이류의 두 종은 나무두더쥐류보다는 영장류에 좀더 밀접한 관계가 있다는 것이 밝혀졌으며,

### 진화
영장류 계통 분류는 최소 6500만 년 전까지 거슬러 올라가는 것으로 추정하고 있지만, 화석 기록으로 남아 있는 가장 오래된 영장류는 백악기 후기의 플레시아다피스이다.

근대 분지학적인 추정에 의하면, 영장목은 단계통군이다. 구부러진 코 또는 젖는 코를 지닌 영장류인, 곡비원아목은 일반적으로 약 6300만 년 전에

발생학적 연구에 의하면, 마다가스카르의 여우원숭이는 얼추 7500만 년 전에 로리스하목에서 갈라졌다.

최근까지 아이아이는 곡비원류로 분류하기 어려웠다.

단순한 코 또는 "마른 코"를 갖고 있는 영장류인, 직비원아목은 2개의 자매 분류군으로 이루어져 있다. 안경원숭이과(자신의 이름을 딴 안경원숭이하목에 속하는 단계통군)에 속하는 원원류 안경원숭이는 약 5800만 년 전에 가장 원시적인 부류를 대표한다.

원숭이하목은 약 4000만 년 전에 등장했으며, 세 번째 분류군, 에오시미드는 아시아에서 발달했지만 수백만 년 전에 멸종되었다.

여우원숭이들처럼, 신세계원숭이도 기원이 명확하지 않다. 연쇄 상의 서열에 기반을 둔 분자적 서열 연구에서는 광비원류와 협비원류가 서로 분화된 때의 범위가 3300~7000만 년 전으로 넓은 변이를 보이는 것으로 추정되는 반면에 미토콘도리아 염기 서열에 기반을 둔 연구에서는 좀 더 일치하는 3500만 년 전임을 시사하고 있다. 해류와 풍속을 감안할 때, 대륙간을 항해할 충분한 시간이 제공되었다.

유인원과 원숭이들은 마이오세가 시작될 무렵에 아프리카에서 유럽과 아시아로 퍼졌다. 일부 분자학적 연구와 화석 연구는 일반적으로 현세 인류가 10-20만년 전 아프리카에 기원을 두고 있다고 본다.

영장류는 다른 동물군에 비해 연구가 잘 되고 있음에도 불구하고, 최근에도 몇몇 새로운 종들이 발견되고 있다(실험실에서의 유전학적 연구에 의해 이전에 불명확했던 종들의 구분이 밝혀지고 있다.). 2001년에 콜린 그로브스가 쓴 영장류 분류(''Primate Taxonomy'')는 약 350종을 수록하고 있으며, 그러나, MSW3는 현재 최종 2003년판에 알려진 일부 종들을 누락하고 있으며, 기록된 종의 수는 더 증가하여 424종을 기록하고 있고, 아종을 포함하면 658종에 육박하고 있다. 베마라하양털여우원숭이 와 황금궁전티티원숭이를 포함하여 여러 새로 발견된 종들이 MSW3 목록에 누락되어 있다.

### 현존하는 영장류 분류
아래는 다양한 영장류의 목록이다.

영장목은 1758년에 린네에 의해, 그의 책 자연의 체계제10판

1839년 앙리 드 블랭빌은 린네의 명명법을 차용하여, Secundates목, Tertiates목(또는 Glires), Quaternates목을 명명하였으나 이 새로운 분류는 채택되지 않았다.

1984년 앤더슨과 존스가 곡비원류와 직비원류라는 분류를 도입하기 전에(맥케나(McKenna)와 벨(Bell)의 1997년 저서 "포유류의 분류: 종 레벨 이상"에 의하면) 원원상과(Prosimii)는 모든 원원류를 포함(곡비원류에 안경원숭이를 더하여)했다. 진원상과(Anthropoidea)는 모든 진원류를 포함했다.

### 잡종
영장류 잡종은 사육 상태에서 종종 생기지만,

## 구별되는 특징
영장류는 수상(樹上) 생활 서식지(나무와 관목)에 따라 다양한 종이 있으며, 이 환경에 적응하면서 생긴 다양한 특징을 갖고 있다. 다음과 같은 구별되는 특징들이 있다.:

모든 영장류가 이런 해부학적인 특징을 보여주는 것도 아니며, 어느 특징도 영장류에만 있는 것도 아니다. 예를 들어, 다른 포유류들도 쇄골과 3종류의 치아와 흔들거리는 수컷 생식기를 가지고 있는 반면에, 거미원숭이들은 매우 줄어든 엄지손가락을 지니고 있으며, 목도리여우원숭이들은 6개의 유선이 있고, 원원류는 일반적으로 코가 길고 냄새를 아주 잘 맡는다. 영장류는 종합적인 포유류다.

행동 면에서, 영장류는 높은 수준의 사회적 행동을 종종 하며, 유연하고 지배적인 위계 체계를 갖고 있다.

## 해부학, 생리학 그리고 형태학
영장류는 두개골 전면의 얼굴에 앞을 향한 눈을 지니고 있다; 양안시는 거리를 정확하게 지각하고, 모든 유인원의 선조들이 나무가지를 팔로 매달리며 건너다니기 유용하도록 해주었다.

영장류 두개골은 둥글고 큰 덮개를 가지고 있으며, 특히 안드로포이드(anthropoid)에게 두드러진 특징이다. 두개골 덮개는 이 집단의 구별되는 특징의 하나인, 큰 뇌를 보호하는 역할을 한다.

영장류는 원래 각 손발에 5개의 손발가락(五指)을 가지고 있으며, 각 손발가락의 끝에는 각질로 된 손발톱이 있다. 손발의 바닥 면은 손발의 끝에 민감한 피부를 지니고 있다. 대부분 영장류의 특징 중 하나인 마주보게 할 수 있는 손가락을 가지고 있다. 그러나 마주보게 할 수 있는 손가락은 영장류만 있는 것은 아니다.

영장류의 쇄골은 팔이음뼈의 두드러진 요소로써 유지되어 왔으며, 이는 어깨 관절의 운동성을 폭넓게 만든다. 유인원은 등쪽에 위치한 어깨뼈와 앞뒤로 평평하고 넓은 흉각 때문에 어깨 관절과 팔을 더 잘 움직일 수 있으며, 구세계원숭이와 비교하여 더 짧고, 운동성이 떨어지는 등뼈를 가지고 있다. 구세계원숭이는 유인원과는 달리 대부분 꼬리를 지니고 있다. 뭔가를 쥘 수 있는 꼬리를 지닌 영장류는 신세계원숭이인 고함원숭이와 거미원숭이 그리고 양털원숭이 등을 포함하고 있는 거미원숭이과 원숭이가 유일하다.

영장류는 진화적으로 주둥이가 줄어드는 경향을 보여주고 있다. 반면에 사람은 4개 또는 5개이다. 중요한 호미니드 어금니 교두(hypocone)는 영장류 역사 초기에 진화한 반면에, 이에 상응하는 아래 어금니(파라코니드)의 교두는 퇴화했다. 원원류는 움직이지 않는 고정된 윗 입술을 갖는 특징이 있으며, 코 끝이 젖어 있고 아래 앞니가 앞으로 나와 있다.

영장류에 있어서 색각의 진화는 다수의 진수하강 포유류 중에서 독특하다. 영장류의 먼 척추동물 조상이 3색성 색각을 보유한 반면에, 야행성이자 온혈 동물인 포유류 조상은 중생대 기간 동안에 망막에서 3개의 추체 중의 하나를 상실했다. 어류와 파충류 그리고 조류는 그러므로 3색성 색각 또는 4색성 색각을 가지고 있는 반면에, 일부 영장류와 유대류를 제외한 모든 포유류는 2색성 색각 또는 단색성 색각 (완전히 색을 분별하지 못하는)을 가지고 있다. 올빼미원숭이와 부시베이비와 같은 야행성 영장류는 흔히 단색성 색각을 가지고 있다.

협비원류는 3~4천 만년 전, 그들의 조상 단계에서 적록 옵신 유전자가 유전자 복제되었기 때문에 3색성 색각일 수밖에 없다.

협비원류처럼, 고함원숭이(광비원류의 일종)는 진화 상 최근에 유전자 복제된 것으로 밝혀진 전형적인 3색성 색각을 보여 준다.

### 성적 이형성
같은 종에서 다른 성의 개체 사이의 차이인, 성적 이형성(동종이형)이 진원류에서 흔히 나타나며, 신세계 종들보다는 구세계 종들(유인원과 일부 원숭이) 사이에서 그 차이가 더 큰 것으로 보인다. 최근의 연구는 영장류에서 나타나는 이형성의 변이와 성적 이형성의 근본 원인, 둘 다를 조사하기 위하여 DNA 비교 방법을 쓴다. 영장류는 흔히 몸무게

비교 분석을 통해 영장류의 성 결정, 자연 선택 그리고 짝짓기 방식 사이에서의 관계에 대하여 좀 더 완벽하게 이해할 수 있게 되었다. 연구는 성적 이형성이 암수의 특징의 변화를 만들고 있음을 보여 주고 있다.

### 이동
영장류 종은 팔로 매달리며 건너다니기, 두발보행, 뛰어오르기, 나무 위와 지상 에서의 네발보행, 기어오르기, 앞다리의 지관절(指關節)의 등을 땅에 대고 걷기를 통해 이동하거나 이 방법들을 조합하여 이동한다. 몇몇 원원류는 주로 수직으로 매달리거나 뛰어 오르기를 한다. 이들에는 부시베이비의 다수와 모든 인드리 , 족제비여우원숭이, 그리고 모든 안경원숭이를 포함된다. 짧은 거리는 두발로 걸을 수 있다. 오스트랄로피테신과 초기 인류와 같은 수많은 종들이 완전히 두발로 이동했음이 밝혀져 있지만, 사람만이 이러한 특징을 갖는 현존하는 유일한 종이다.

## 습성

### 사회 체계
리처드 랭햄은 사람을 제외한 영장류의 사회 조직은 집단 내에서 암컷이 움직이는 양에 따라서 가장 잘 분류할 수 있다고 주장했다. 그가 제안한 4가지 범주는 다음과 같다.:

다른 조직들도 발생하는 것으로 알려져 있다. 예를 들어, 고함원숭이들을 성적으로 성숙기에 도달하면 암수 모두 자신이 태어난 집단에서 떠나기 때문에, 결과적으로 집단 내에서 수컷이든 암컷이든 전형적인 관계는 없다. 탄자니아 곰비 천 국립공원에서 연구 활동을 한 영장류 동물학자 제인 구달은 침팬지들 내의 분열-융합 사회 구조를 주목했다.와 거미원숭이

이들 사회적 체계는 다음 3개의 주요 생태 환경 요인에 의해 영향을 받는다.: 자원의 분포, 군집의 크기 그리고 포식.

### 이종간 군집
영장류의 몇몇 종들은 야생에서 서로 연합하는 것으로 알려져 있다. 이들 연합의 일부는 광범위하게 연구되어 왔다. 아프리카의 타이 숲에서, 몇몇 종들은 포식동물로부터 방어하기 위해 협력하는 습성이 있다. 이들 종은 다이애나원숭이, 캠벨모나원숭이, 작은흰코원숭이, 서부붉은콜로부스, 왕콜로부스 그리고 검댕망가베이이며, 포식 동물로부터 방어하기 위한 경고 소리를 통해 협력한다.

붉은꼬리원숭이는 서부붉은콜로부스, 푸른원숭이, 울프모나원숭이, 망토게라자, 검은볏망가베이, 앨런습지원숭이를 포함한 여러 종들과 연합한다.

남아메리카에서, 다람쥐원숭이들은 카푸친원숭이들과 연합한다.

### 인지 능력과 의사 소통
영장류는 진일보한 인지 능력을 지니고 있다. 일부는 도구를 만들어, 먹이를 구하고 사회적 표현을 하는 데 사용한다.

여우원숭이, 로리스, 안경원숭이 그리고 신세계원숭이들은 사회적, 생식 행동의 여러 국면에서 후각 신호에 의존한다. 구세계원숭이들과 유인원들에 대부분 흔적으로만 남아 있고 삼색형 색각의 시력으로써 퇴행한 이 능력이 주 감각 기관이 되도록 진화했다.

### 생활사
영장류는 다른 포유류들보다 발달이 늦다.

영장류는 비슷한 크기의 다른 포유류에 비해, 젖을 떼고 성적으로 성숙해지는 기간이 길다.

영장류, 특히 암컷들은, 비슷한 크기의 다른 포유류보다 수명이 더 길다.

### 먹이
영장류는 여러 가지의 음식의 공급원을 개발한다. 사람을 포함하여, 현대 영장류의 많은 특징들은 열대 우림의 캐노피에서 이들 먹이의 대부분을 구하던 초기 선조들의 습성에서 유래한 것이라고 말해지고 있다. 일부 종들은 부가적인 분화 기관을 가지고 있다. 예를 들어, 회색뺨망가베이는 이빨에 얇은 법랑질이 있어, 다른 원숭이들이 열 수 없는 딱딱한 과일과 종자들을 열 수 있다.

겔라다는 풀을 주식으로 하는 유일한 영장류다. 안경원숭이는 육식을 하는 유일한 영장류로, 오로지 곤충과 갑각류, 작은 척추동물과 뱀들(독사 포함)만을 먹는다.

## 서식지 및 분포
영장류는 수상성(樹上性) 동물에서 진화했으며, 많은 종들이 대부분의 시간을 나무 위에서 생활하고 있다. 대부분은 열대 우림에서 산다. 열대 기후 지역에 사는 영장류 종의 수는 강수량 그리고 우림 면적과 양의 상관 관계가 있는 것으로 보인다.

개코원숭이와 파타스원숭이 같은 일부 종은 부분적인 영역과시형 동물이지만 겔라다개코원숭이와 사람 같은 소수의 종들은 완전한 영역과시형 동물이다. 사람을 제외한 영장류는 우림과 망그로브 숲 그리고 저산대 숲을 포함하여 아프리카, 인도, 동남아시아, 그리고 남아메리카의 열대 기후 지역 위도 상의 여러 숲 서식지에서 산다. 비-영장류의 일부는 열대 지방이 아닌 곳에서 서식한다. 예를 들어, 산악 지역에 사는 일본원숭이는 연중 8개월 이상이 눈으로 덮여 있는 혼슈섬 북쪽에 살고, 바르바리마카크는 알제리와 모로코의 아틀라스 산맥에서 서식한다. 영장류는 일정한 범위의 고도에서 서식한다. 검은들창코원숭이는 해발 4,500미터의 헹두안 산맥에서 사는 것이 발견되며, 겔라다개코원숭이는 에티오피아 고지의 해발 5,000미터 높이에서 발견된다.

대부분의 종들이 일반적으로 물을 두려워하지만, 코주부원숭이와 브라자원숭이 그리고 알렌습지원숭이를 포함한 일부 종들은 훌륭한 수영선수이고 습지와 물이 있는 지역에서 편안함을 느끼며 손가락 사이에 작은 물갈퀴 막이 발달해 있다. 붉은털원숭이와 회색랑구르 같은 일부 영장류는 인공적인 환경을 이용할 수도 있고 심지어 도시에서 서식한다.

대부분이 온대 기후까지밖에 살지 않는데 비해서 사람은 추운 지방에서도 살고 있다.

## 사람과의 상호 작용
일부는 사람과 사람 이외의 영장류 사이의 밀접한 관계와 상호 작용이 동물원성(原性) 감염 질병이 전염되는 경로를 만들어 내고 있다는 가설을 세우고 있다. 헤르페스 바이러스(가장 흔하게는 헤르페스 B 바이러스)와 같은 바이러스, 천연두 바이러스, 홍역, 에볼라, 광견병, 마르부크 바이러스 그리고 바이러스성 감염 등은 사람들을 감염시킬 수 있다. 일부 경우에, 바이러스는 사람 및 사람을 제외한 영장류 모두에게 치명적인 질병을 일으킬 가능성이 있다.

### 법적 사회적 상태
오직 인간만이 개인으로 인정되고, 국제 연합 세계 인권 선언에 의한 법으로 보호되고 있다. 한편, 사람 이외 영장류에 대한 법적 지위는 적어도 그들 중 일부에게는 법적 권리를 부여해야 한다고 운동을 벌이는 그레이트 에이프 프로젝트와 같은 단체들과 논쟁을 많이 벌이는 주제이다. 2008년 6월, 스페인은 그레이트 에이프 프로젝트(GAP)의 권고에 호응하여, 의회의 여러 정당이 참가한 환경위원회가 정부에 촉구함으로써, 세계에서 사람이 아닌 영장류의 권리를 인정한 첫 번째 국가가 되었으며, 그 내용은 침팬지와 보노보, 오랑우탄 그리고 고릴라는 동물 실험의 대상이 될 수 없다라는 것이다.

많은 수의 사람이 아닌 영장류들이 사람들에 의해서 애완용으로 길러지고 있다. 그레이트 에이프 프로젝트는 약 3,000마리의 사람이 아닌 영장류들이 미국에서 애완용으로 살고 있다고 추산하고 있는 반면에, 미국 휴메인 소사이어티는 더 높게 잡아서 약 15,000마리로 보고 있다.

영장류는 실험실에서 모델 생물로 사용되며, 우주 비행을 한 적도 있다.

사람이 아닌 영장류들은 전 세계 동물원에서 사육되고 있다. 역사적으로, 동물원들은 주 기능이 오락의 일종이었지만, 좀 더 최근에는 보존과 교육, 연구로 그 초점이 옮겨졌다. 많은 동물원들은 이제, 공공에 자연 전시와 교육 자료로써 주로 이용된다. 미국에서 많은 단체들이, 사육 상태의 번식을 통한 유전적 다양성을 극대화시키기 위해 미국 동물원 수족관 협회(AZA)에서 개발한, 종 생존 계획(SSP)에 참가하고 있다. 동물원들과 기타 동물 복지 지지자들은 일반적으로 동물 권리 우선권과 모든 사람이 아닌 영장류들이 사육 상태에서 벗어나야 한다는 GAP의 주장을 크게 두 가지 이유로 반대한다. 첫째, 사육 상태에서 태어난 영장류들은 풀려났을 때, 야생에서 생존할 수 있는 지식과 경험이 없다. 둘째, 동물원은 야생에서 멸종 위험에 처한 영장류와 기타 동물들에게 생활 공간을 제공하고 있다.

### 과학 연구에서의 역할
수천 마리의 사람이 아닌 영장류들이 인간과 심리적 생리적으로 유사하기 때문에 전 세계에서 과학 연구에 사용되고 있다. 2004년, 유럽 연합은 그와 같은 실험에 약 10,000마리의 사람이 아닌 영장류가 사용했다. 2005년 영국은 실험 동물 4,652 마리 중 3,115 마리의 사람 아닌 영장류가 실험용으로 사용되었다.

### 보존
국제 자연 보호 연맹(IUCN) 목록은 영장류의 1/3 이상을 멸종위급 또는 취약으로 분류하고 있다. 영장류 종들에 대한 공통적인 위협은 무분별한 벌목과 산림 파편화, 원숭이 쫓기(영장류의 곡식 피해로 인한)가 포함되며,

숲 감소의 요인으로 상업 벌목, 생계형 목재 채취, 탄광 채굴 등이 있지만, 주 요인은 농업을 위한 개간이며, 댐 건설 또한 열대 숲의 수원지 고갈을 일으킨다. 팜유 생산을 증대시키기 위해, 인도네시아 저지대 우림 지역을 대규모로 개간하여 왔으며, 위성 사진을 분석한 결과, 1998년과 1999년 사이에 레우서르 밀림에서만 1년에 1,000여 마리의 수마트라오랑우탄이 사라졌다는 보고가 나왔다.섬네일|left|멸종위급종인 [[수마트라오랑우탄]]

몸집이 큰 영장류(5&nbsp;kg 이상)는 작은 영장류와 비교하여 밀렵꾼에게 붙잡힐 가능성이 높기 때문에 멸종 위험이 증가한다. 영장류는 다른 동물들보다 성숙이 늦은 편이며, 새끼를 낳는 간격이 길다. 그러므로 밀렵이나 애완동물 거래 등으로 개체수가 한 번 감소하면, 회복되는 속도가 늦다.

가장 광범위한 멸종은 영장류 과 중에서 4개 과의 원주지인 마다가스카르에서 발생했다. 사람들이 살기 시작한 1,500여 년 전 이래, 서식지 파괴에 의해 적어도 8개 강과 15개 종이 멸종했다.

아시아에서, 힌두교와 불교 그리고 이슬람교는 영장류 고기를 먹는 것을 금지하고 있다. 그러나 영장류는 아직도 식용으로 사냥되고 있다.

중앙아메리카와 남아메리카에서, 숲 파편화와 사냥은 영장류에서 가장 중요한 2개의 문제이다. 광대한 넓이의 숲은 이제 중앙아메리카에서 드물게 되었다.

현재 멸종위급종 영장류는 21종이며, 2000년에 발표된 IUCN의 ‘세계에서 멸종 위험이 가장 높은 25종의 영장류’ 목록 중에서 다음의 8종은 여전히 포함되어 있다:비단시파카, 델라쿠르랑구르, 흰머리랑구르, 회색정강이두크, 통킹들창코랑구르, 하이난검은볏긴팔원숭이, 크로스강고릴라 그리고 수마트라오랑우탄.