**니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드**는 모든 살아있는 세포에서 발견되는 보조 인자이다. NAD는 인산기를 통해 결합된 두 개의 뉴클레오타이드로 구성되어 있기 때문에 다이뉴클레오타이드라고 불린다. 뉴클레오타이드 중 하나는 아데닌 핵염기를 가지고, 다른 하나는 니코틴아마이드를 가지고 있다. NAD는 산화형과 환원형의 두 가지 형태로 존재하며, 산화형은 **NAD**, 환원형은 **NADH**로 약칭된다.

물질대사에서 NAD는 산화환원 반응에 관여하며, 한 반응에서 다른 반응으로 전자를 전달한다. 따라서 NAD는 세포에서 두 가지 형태로 발견된다. NAD는 NADH가 되어 전자를 공여할 수 있는 환원제로 사용될 수 있다. 이러한 전자전달 반응은 NAD의 주요 기능이다. 또한 이것은 다른 세포 과정에서도 사용되며, 특히 번역 후 변형에서 단백질로부터 작용기를 추가하거나 제거하는 효소들의 기질에 사용된다. 이러한 기능의 중요성 때문에 NAD 대사에 관여하는 효소들은 신약 개발의 표적이 된다.

생물체에서 NAD는 아미노산인 트립토판이나 아스파르트산으로부터 합성될 수 있다. 다른 방식으로 조효소의 보다 복잡한 구성 성분들이 니아신처럼 음식물로부터 섭취된다. 유사한 화합물들이 NAD의 구조를 파괴하는 반응에 의해 방출된다. 그런 다음 이들 예비 화합물들은 회수 경로(salvage pathway)를 거치면서 활성형으로 재활용된다. 일부 NAD는 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADP)으로 전환된다. NADP는 NAD와 비슷하지만, 물질대사에서 다른 역할을 수행한다.

NAD는 특정 질소 원자에 대한 형식 전하 때문에 위첨자 "+"로 표기되었지만, 생리학적 pH에서 대부분은 1가 음이온이고, NADH는 2개의 연결된 인산기 때문에 2가 음이온이다.

## 물리적 특성 및 화학적 특성
모든 다이뉴클레오타이드와 마찬가지로 NAD도 2개의 연결된 인산기에 의해 결합된 2개의 뉴클레오사이드로 구성된다. 각각의 뉴클레오사이드는 리보스의 1' 위치에 아데닌이 결합되어 있고, 다른 하나는 니코틴아마이드가 결합되어 있다. 니코틴아마이드 잔기는 리보스의 아노머 탄소에 2가지 방향으로 부착될 수 있다. 이러한 2가지 가능한 구조 때문에 화합물은 2가지 부분입체 이성질체로 존재한다. 생물체에서 발견되는 것은 NAD

물질대사에서 NAD는 산화환원반응에서 전자를 공여하거나 수용한다.는 니코틴아마이드 고리로의 하이드라이드의 전달에 의해 NADH로 환원된다.

하이드라이드 전자쌍으로부터 1개의 전자는 NAD

외견상, NAD의 모든 형태는 흡습성이 있고, 물에 잘 녹는 흰색의 무정형 분말이다.
뉴클레오타이드가 기본 골격이기 때문에 흡수 피크가 260 나노미터로 DNA와 같다. 340 nm의 파장은 NADH만이 잘 흡수하기 때문에 NAD

또한 NAD

## 세포 내 농도 및 상태
쥐의 간에서 NAD와 NADPH의 농도는 약 10배이다.

미토콘드리아에서 NAD는 조효소가 세포막을 가로질러 확산될 수 없기 때문에 특정 세포막 운반 단백질에 의해 미토콘드리아로 운반된다.

NAD의 산화형(NAD/NADH 비율이라고 한다. 이 비율은 세포의 산화환원 상태와 세포의 대사 홀성과 건강을 반영하는 중요한 요소이다. 이러한 다른 비율은 NADH와 NADPH의 서로 다른 대사상의 역할에 핵심이다.

## 생합성
NAD를 합성하는 회수(salvage) 경로를 통해 합성된다.

### 데노보 경로
대부분의 생물체들은 단순한 구성 성분으로부터 NAD

추가적인 단계에서 일부 NAD로 전환된다.

### 회수 경로
데노보 경로를 통해 간단한 아미노산 전구체로부터 NAD를 소비하는 높은 수준의 반응을 보상할 수 있다.

데노보 경로가 존재함에도 불구하고 회수 경로는 사람에게 필수적이다. 식사에 니아신이 부족하면 펠라그라 같은 비타민 결핍증이다. 산화환원반응에서 산화형과 환원형 사이의 NAD

미생물에서 사용되는 회수 경로는 포유류의 회수 경로와 다르다. 전구물질의 외부 공급원에 의존한다.

## 기능
NAD는 물질대사에서 몇 가지 중요한 역할을 한다. NAD는 단백질로부터 아세틸기를 제거하기 위해 NAD

### NAD와 산화환원효소의 결합
물질대사에서 NAD의 주요 역할은 한 분자에서 다른 분자로 전자를 전달하는 것이다. 이 유형의 반응은 산화환원효소라고 불리는 효소 부류에 의해 촉매된다. 이러한 효소들의 정확한 명칭은 두 기질의 이름을 모두 포함한다. 예를 들어 NADH-유비퀴논 산화환원효소는 조효소 Q에 의해 NADH의 산화를 촉매한다.

NAD

그러나 세균에서 아미노산 대사에 관여하는 NAD-결합 효소는 로스만 폴드를 가지고 있지 않다.

산화환원효소의 활성 부위에 결합할 때, NAD의 니코틴아마이드 고리는 다른 기질로부터 하이드라이드를 수용할 수 있도록 위치하게 된다. 효소에 따라 하이드라이드 공여체는 그림에서 나타난 것처럼 C4 탄소 평면의 위쪽 또는 아래쪽에 위치한다. 클래스 A 산화환원효소는 위쪽에서 원자를 이동시키고, 클래스 B 산화환원효소는 아래쪽에서 원자를 이동시킨다. 수소를 받아들이는 C4 탄소가 프로키랄(prochiral)이기 때문에, 효소에 대한 메커니즘에 대한 정보를 얻기 위해 효소반응속도론에서 이를 이용할 수 있다. 이는 수소를 대체하는 중수소 원자를 갖는 기질과 효소를 혼합함으로써 이루어지기 때문에, 효소는 수소보다 중수소를 전달해서 NAD

단백질이 두 조효소와 결합하는 방식의 유사함에도 불구하고, 효소는 거의 항상 NAD에 대해 높은 수준의 특이성을 보여준다.

### 산화환원반응에서의 역할
산화환원효소에 의해 촉매되는 산화환원반응은 물질대사의 모든 부분에서 필수적이지만, 이러한 반응이 일어나는 특히 중요한 부분 중 하나는 영양소로부터 에너지를 방출하는 것이다. 여기서 포도당과 지방산과 같은 환원된 화합물이 산화되어 에너지를 방출한다. 이 에너지는 베타 산화, 해당과정, 시트르산 회로를 통해 NAD로 전달되어 NADH로 환원된다. 진핵생물의 세포질에서 생성된 NADH에 의해 운반되는 전자는 말산-아스파르트산 셔틀과 같은 미토콘드리아의 셔틀에 의해 미토콘드리아 내로 전달된다.

NAD의 산화형(NAD

NADH는 이화작용에서 중요하지만, NADH는 또한 포도당신생합성과 같은 동화작용에서도 사용된다.

### 비산화환원반응에서의 역할
조효소인 NAD의 ADP-리보스 잔기를 단백질에 첨가한다.
세포 신호전달에서 NAD로부터 생성되는 고리형 ADP-리보스의 전구물질로 사용되는 것이다.

또한 NAD는 Sir2와 같은 NAD-의존성 탈아세틸화효소인 시르투인에 의해 소모된다.

다른 NAD-의존성 효소에는 하나의 DNA 말단의 5' 인산기에 아데노신 일인산(AMP) 잔기를 공여하기 위한 기질로써 NAD를 사용하여 두 DNA 말단을 결합시키는 세균의 DNA 리게이스가 있다. 이러한 중간생성물은 다른 DNA 말단의 3' 하이드록시기에 의해 공격을 받아 새로운 포스포다이에스터 결합을 형성한다.

### 세포 외에서 NAD의 작용
최근 몇 년간 NAD의 세포 외 작용에 대한 기본 메커니즘 및 사람의 건강과 질병에 대한 중요성을 결정하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다.

## 연구
NAD와 NADH를 만들고 사용하는 효소는 약리학과 질병에 대한 치료법 연구 모두에서 중요하다.

NAD 파킨슨병 환자들을 대상으로 위약 조절 임상시험은 어떤 효과도 보여주지 못했다.

NAD는 결핵균에 의한 감염성 질병인 결핵의 치료에 사용되는 항결핵성 항생제인 아이소나이아지드의 직접적인 표적이기도 하다. 아이소나이아지드는 프로드러그이며, 일단 세균 속으로 침투하면, 과산화효소에 의해 활성화되어 화합물을 자유 라디칼 형태로 산화시킨다.

다수의 산화환원효소들이 NAD

세균과 사람 간의 대사 경로의 차이처럼 생물체 간의 NAD

세균학에서 때로는 인자 V(factor V)로 언급되는 NAD는 몇몇 까다로운 세균 배지에 보충제로 사용된다.

## 역사
조효소 NAD는 1906년 영국의 생화학자인 아서 하든과 윌리엄 존 영에 의해 처음 발견되었다.

NAD의 비타민 전구물질은 1938년에 콘래드 엘베예른(Conrad Elvehjem)이 간이 니코틴아마이드 형태의 "anti-black tongue" 활성을 갖는다는 것을 보여줌으로 인해 처음 확인되었다. 니코틴아마이드 리보사이드는 현재 "Tru Niagen"이라는 브랜드명으로 크로마덱스사(社)에 의해 제조되고 있다.

NAD(P)의 비산화환원반응에서의 역할은 나중에 발견되었다.를 ADP-리보스 공여체로 사용하는 것이었다.