**망나니쌍살벌**은 세계적으로 분포한 쌍살벌속에 속한 신열대구의 벌이며, 무시무시하게 고통스럽고 강력한 침으로 유명하다. 망나니쌍쌀벌은 라틴아메리카에 서식하며 건물의 처마나 나뭇가지 밑에 작은 둥지를 짓는 굉장히 큰 노란색, 갈색을 띄는 쌍살벌이다. 큰턱과 이빨, 여왕과 일벌의 대립, 육아 감찰, 우성 상호작용 등등의 독특한 적응방식들이 다양한 역할을 한다. 망나니쌍쌀벌의 수명은 대개 6개월에서 18개월 정도인데, 말벌과 중에서 제일 오래 산다고 알려져있다.

## 분류, 계통
망나니쌍살벌(Polistes carnifex)은 쌍쌀벌속(Polistes)에 속하는데, 이는 말벌과(Vespidae)에서 규모가 제일 큰 속이고 쌍살벌족(Polistini)에 속한 단 하나의 속이다.

## 형태, 식별
망나니쌍살벌은 몸길이가 최대 3cm에 달하는,

망나니쌍살벌의 둥지는 최대 직경 9cm 정도다.

## 분포, 서식
망나니쌍살벌은 중앙, 남아메리카에 서식한다. 그 범위는 멕시코에서 아르헨티나 북부에 이른다.

## 군락 주기
망나니쌍살벌의 행동이나 생태에 대해 밝혀진 것은 거의 없다. 쌍살벌속, 말벌과에 속해있기 때문에 군락 주기를 예측할 수는 있다.

군락은 한 마리 여왕벌에서 시작되며, 벌집칸은 불린 펄프로 지어진다.

망나니쌍살벌은 온화한 기후에 서식한다는 것을 고려해봤을 때, 해마다 겨울에 여왕만이 살아남아 동면하는 일반적인 군락 주기를 따를 것으로 보인다. 아열대의 암컷은 겨울에 뭉쳐 동면하여 혹독한 날씨를 버틴다. 여태까지 연구해온 온난한 기후에 서식하는 쌍살벌을 포함한 말벌과 종들의 경우, 몸의 크기는 혹독한 계절이 다가옴에 따라 증가하였다. 연구를 통해 겨울에 뭉친 암컷들 중 더 큰 암컷들이 주로 살아남아 여왕이 된다는 것이 밝혀졌다. 과학자들은 열대 종들이 겨울에 뭉침으로서 여왕이 될 벌들이 태어나자마자 새로운 군락을 세우는 대신, 보다 나은 기후 조건이 갖춰질 때까지 기다릴 수 있다고 예측했다.

### 둥지 형태
망나니쌍살벌의 둥지의 최대 크기는 지름 9cm, 평균 길이는 2.78cm이다. 둥지의 개체수는 4에서 13마리 정도다.

### 번식행동
한 가지 주목할만한 점은 모든 군락이 "난소가 잘 발달된 암컷"을 보유하지는 않는다는 점이다. 또다른 흥미로운 점은 다음과 같다: 콜롬비아에서 진행된 연구의 결과, 먹이를 찾는(:en:foraging) 29 마리의 쌍살벌 중 25마리는 꽃꿀을, 3마리는 다진 먹이를, 한 마리는 둥지를 지을 펄프를 옮기고 있었다. 쌍살벌들이 먹이를 찾다가 귀환했을 때, 최상위 서열(:en:Dominance (ethology))의 벌들이 먹이를 요구했고 다 같이 애벌레에게 먹이를 주었다. 각각의 벌들은 머리를 벌집의 방으로 들이밀어서 더듬이로 방의 벽을 두들기고 먹이를 둔다. 두들기는 소리는 1미터 바깥에서도 들을 수 있으며 애벌레들에게 먹이의 존재를 알릴 수 있다.

## 먹이찾기
영국의 자연사학자 토마스 벨트(:en:Thomas Belt)는 큰 애벌레를 사냥한 망나니쌍살벌이 어떻게 몸뚱아리를 씹어서 원래의 절반 크기의 경단으로 만들어내는지 관찰했다. 벌은 애벌레를 집어서 몇 초 동안 맴돌다 남은 애벌레 반이 놓인 빽빽한 나뭇잎 주위를 몇 번 돌았다. 그러고 나선 그곳을 벗어났지만 몇 분 뒤 돌아와서 이파리 사이에 재빠르게 구멍을 파냈다. 벌은 처음에는 애벌레가 놓인 그 이파리를 정확하게 찾아가지 못했다. 벌은 몇 번이나 실패하고, 몇 번이나 원을 그리며 주위를 맴돈 끝에, 마침내 발견한 먹이를 물고 날아갔다. 벨트는 이 벌레가 먹이가 놓인 어떤 위치를 찾아내기 위해 사람이 했다고 해도 믿을법한 정신적인 과정을 사용할 수 있다고 경탄했다.

## 진화적 적응
망나니쌍살벌은 말벌과의 일종으로서 큰턱(:en:Mandible (insect mouthpart))이 있으며, 초목을 자르고 목질섬유를 뜯어내며 둥지를 파거나 먹이를 붙잡아 찢는 데 사용할 수 있다.

## 종내상호작용

### 육아 감찰
망나니쌍살벌은 말벌과의 일종으로서 육아 감찰(:en:worker policing)을 한다. 일벌들은 짝짓기를 하지 않지만 반수체이기 때문에 미수정란을 낳을 수 있으며, 알들은 수펄로 부화할 수 있다. 일벌과 아들 간의 근연계수(:en:relatedness)는 r=0.5이고, 일벌과 여왕의 자식 수펄 간의 근연계수는 r=0.25이므로, 일벌은 피셔 법칙(:en: Fisher's principle)에 따라 자기 아들을 낳는 것을 선호한다. 하지만 여왕과 아들 사이의 근연계수는 r=0.5, 여왕과 일벌의 아들 사이의 근연계수는 r=0.25이므로 여왕은 자신의 아들을 기르는 것을 선호하게 된다. 이 이득의 차이로 인한 결론은 다음과 같다: 여왕벌은 일벌들이 알을 낳지 못하도록, 일벌들은 다른 일벌들이 알을 낳지 못하도록 억압한다. 이 현상은 육아 감찰로 알려져있다.

## 종간상호작용
망나니쌍살벌의 둥지는 대개 늪 근처의 가시나무의 낮은 가지에 매달려있는데, 때때로는 ''Polybia'' 속의 쌍살벌, 조금 드물게는 ''Mischocyttarus'' 속의 쌍살벌의 둥지 몇 미터 근처에서 발견되기도 한다. ''Polybia'' 와 ''Mischocyttarus'' 속의 말벌들은 흔히 같은 영역에서 연대하지만, 망나니쌍살벌이 이들과 연대하는 일은 드물다. “망나니쌍살벌이 다른 사회성 말벌과들과 연대하는 현상은 코스타리카 바깥에서는 발견되지 않았다.”

### 세력권 행동
코스타리카에서는 망나니쌍살벌 수컷이 영역 삼은 능선의 꼭대기에 모인다. 수컷들은 둥지가 없는 나무와 덤불로 이루어진 그들의 영토 내의 다른 동종(:en:Conspecificity) 수컷들을 쫓아낸다. 암컷들은 영역을 가지고 있는 수컷들과만 짝짓기를 하는 것으로 보인다.

### 기생충
망나니쌍살벌의 둥지에 대한 연구에서는 기생을 증명할 결정적인 증거를 발견하지 못했다. 세 칸에서 다른 종이 낳은 것으로 보이는 알이 발견되긴 했지만, 결국 망나니쌍살벌의 알이었다. 게다가 무작위로 애벌레 열 마리를 해부했을 때도 기생의 증거를 찾을 수 없었다.

망나니쌍살벌은 낮선부채벌레속(:en:Xenos (insect))의 부채벌레한테 기생당한다.

## 독침
망나니쌍살벌은 특별히 공격적인 종류는 아니지만, 그 무시무시한 독침 때문에 라틴아메리카 전역에서 오싹한 악명을 얻었다. 유튜버이자 생태교육가인 코요테 피터슨(:en:Coyote Peterson)은 오락 겸 교육적 목적으로 일부러 다양한 곤충들의 독침을 팔뚝에 쏘이곤 했는데, 망나니쌍살벌의 독침은 여태껏 쏘여본 것들 중 제일 고통스러우며, 총알개미나 장수말벌보다도 고통스럽다고 밝혔다.