''P. mongoliensis'' 
''P. sinensis'' 
''P. meileyingensis'' 
''P. xinjiangensis'' 
?''P. sattayaraki'' 
''P. neimongoliensis'' 
''P. ordosensis'' 
''P. mazongshanensis'' 
''P. sibiricus'' 
''P. lujiatunensis'' 
''P. gobiensis'' 
**프시타코사우루스**는 프시타코사우루스과에 속하는 각룡류 공룡으로 백악기 전기, 1억3000만년에서 1억년 전에 현재의 몽골, 중국, 러시아, 태국에 살았다.

## 고생물학

### 일일행동패턴
프시타코사우루스의 공막고리뼈와 현생 조류 및 파충류의 공막고리뼈를 비교해 보면 프시타코사우루스는 낮과 밤 모두 짧은 간격으로 불규칙한 (cathemeral) 활동패턴을 보였을 것으로 생각된다.

### 식성
프시타코사우루스의 이빨은 질긴 식물의 잎이나 줄기를 잘라내는데 유용하며 사용하다 보면 저절로 날이 세워지는 종류의 이빨이었다. 후대의 각룡류와 달리 프시타코사우루스의 이빨은 음식을 씹거나 저작하는 데는 적합하지 않았다. 대신 이들은 음식이 소화기를 지나가면서 잘게 부서질 수 있도록 삼켜놓은 돌인 위석을 이용했다. 위석은 50 개를 넘을 때도 있고, 종종 프시타코사우루스류의 복강에서 발견되며 현생 조류처럼 모래주머니에 들어있을 수 있다.

다른 공룡들과는 달리 프시타코사우루스는 두개 운동성을 가지고 있지 않다. 다시 말해 위턱과 아래턱은 각각 하나의 단위로 움직이며 그 내부에서 별도의 움직임이나 관절을 가지고 있지 않다는 의미다. 유일한 관절은 턱관절이며 프시타코사우루스는 턱관절을 이용해 아래턱을 앞뒤로 움직여 전단운동(shearing action)을 할 수 있었다. 다른 각룡류들과 달리 이들의 부리는 끝부분이 휘어있지 않고 둥글고 납작했다. 턱이 딱 맞는 위치에 있으면 부리는 입에 있는 물건을 자를 수 있었을 것이고 아래턱이 안쪽으로 들어가 있어 위쪽 부리가 아래쪽 부리를 덮고 있으면 호두까기 같은 기능을 했을 것이다. 견과류나 씨앗을 많이 먹는 식성은 보존이 좋은 프시타코사우루스 골격에서 종종 발견되는 위석과 잘 맞아떨어진다.

### 외피
프시타코사우루스의 몸을 덮고 있는 외피는 중국 랴오닝의 이셴 층(Yixian Formation)에서 발견된 표본으로부터 알려졌다. 이 표본은 정확한 종까지 분류가 되지 않았는데, 불법적으로 중국 외로 반출되어 독일 박물관이 구입을 했다가 현재는 표본을 중국으로 되돌려 주는 방안이 논의되고 있다.

몸의 대부분은 비늘로 덮여 있다. 큰 비늘들은 불규칙한 패턴으로 배열되어 있고 수많은 작은 비늘들이 큰 비늘 사이를 채우고 있어서 카스모사우루스 등 다른 각룡류의 피부 자국에서 발견된 것과 유사하다. 약 16 센티미터 정도 길이로 속이 빈 튜브 형태의 털처럼 보이는 일련의 구조가 보존되어 있는데 이것은 꼬리의 등쪽에 한 줄로 나있다. 일부 과학자들에 의하면 "현재로서는, 이 구조가 수각류 공룡들에서 볼 수 있는, 구조적으로 달라 보이는 깃털 내지 원시깃털과 생물학적으로 상동인지 확실히 판단할 수 있는 증거는 없다."

### 성장률
프시타코사우루스의 어린 개체들이 여럿 발견되었다. 가장 작은 것은 깨어난 지 얼마 안 되는 ''P. mongoliensis'' 로 미국 자연사박물관에 보관되어 있으며 몸길이 11-13 센티미터, 두개골 길이 2.8 센티미터이다. AMNH 에 있는 비슷한 성장단계에 있는 개체의 두개골 길이는 4.6 센티미터이다. 두 표본 모두 몽골에서 발견된 것이다.

''P. mongoliensis''의 조직학적 검사 결과를 보면 성장률을 알 수 있다. 연구에 사용된 가장 작은 표본의 나이는 세 살, 몸무게는 1 킬로그램 미만이었고, 가장 큰 것은 아홉살에 몸무게가 거의 20 킬로크램 정도였다. 이것으로 보아 프시타코사우루스는 대부분의 파충류나 유대류 포유류에 비해 빠른 성장률을 보이나 현생 조류와 유태반류 포유류보다는 느린 성장을 한다는 것을 알 수 있다.

### 다리의 기능
필 센터(Phil Senter)는 2007년에 프시타코사우루스 네이몽골리엔시스와 프시타코사우루스 몽골리엔시스를 연구하여 이들 분류군 (그리고 아마도 다른 프시타코사우루스 종들 역시)의 앞다리가 땅에 닿기에는 너무 짧고, 발목이 회전하는 각도도 작아서 추진력을 얻기에는 부적합하다고 보고 프시타코사우루스가 완전한 이족보행을 했을 것이라고 결론내렸다. 땅을 파거나 음식물을 입까지 옮기기에도 너무 짧아서 센터는 프시타코사우루스가 땅을 파야 할 일이 있으면 아마도 뒷다리를 이용했을 것이라고 주장했다. 앞다리는 두 앞발로 물건을 잡거나 몸을 긁는 데 이용되었을 수 있지만 유연성이 극도로 부족하고 팔이 짧아서 배나 몸의 측면에 아주 가까이 있는 물체만 잡을 수 있었을 것이고 긁는 것도 배와 몸통, 그리고 무릎 정도만 가능했을 것이다. 앞발이 입까지 닿지는 않았지만 앞발을 이용해 둥지를 만들 재료를 옮기거나 음식물을 원하는 곳으로 옮기는 데 이용했을 수는 있다. 프시타코사우루스가 완전한 이족보행을 했을 것이라는 가설에 브리스톨 대학의 치 자오(Qi Zhao)가 새로운 사실을 발견해 반론을 제시했다. 한 살에서 열 살까지 다양한 연령대의 프시타코사우루스 다리뼈 16 개의 단면을 잘라보고 자오는 프시타코사우루스가 아마도 이차적으로 이족보행을 했을 것이라고 보았다. 태어난 후 세 살까지 어린 프시타코사우루스의 앞다리는 뒷다리보다 빠른 속도로 자랐다. 네 살에서 여섯 살 사이에는 팔의 성장이 느려지고 다리의 성장이 빨라지면서 성숙하게 된다. 이 시점에서 프시타코사우루스는 이족보행으로 전환했을 것이다. 이 발견으로 인해 프시타코사우루스의 조상은 아마도 사족보행을 하다가 진화를 함에 따라 이족보행을 할 수 있게 되었으나 어릴 때는 조상 때와 마찬가지로 사족보행을 했으리라는 추론이 가능해졌다. 또한 다른 여러 공룡들 역시 이와 비슷한 진화 과정을 거쳤으리라는 가설을 세워볼 수 있게 되었다.

### 무리지어 발견되는 어린 프시타코사우루스들
어린 프시타코사우루스 여섯 마리가 화산폭발로 인한 진흙사태에 묻혀 죽은 화석은 최소한 두 번에 걸쳐 부화한 두 무리의 새끼들이 함께 자랐다는 것을 보여준다. 이 발견으로 프시타코사우루스들이 알에서 깨어난지 얼마 안 되는 기간 동안 둥지 안에서만 같이 생활하는 것이 아니라 그보다 더 오래 무리지어 생활한다는 증거가 되며 각룡류에서 발견되는 증거 중에서는 가장 이른 시기의 것이다. 부모가 새끼를 돌보았다는 증거는 발견되지 않았다.

2004년에 중국 랴오닝 지방의 이셴 층에서 발견된 표본은 공룡 부모가 새끼를 돌보았다는 증거로 제시되었다. 표본 DNHM D2156 은 34 마리의 어린 프시타코사우루스의 거의 완전한 골격들로 구성되어 있는데, 성체의 두개골이 매우 가까운 곳에서 발견되었다. 어린 프시타코사우루스들은 모두 거의 같은 나이로 보이는데, 성체 화석 밑에 무리지어 포개져 있었고, 두개골은 살아있을 때와 마찬가지로 모두 몸통보다 위쪽에 위치하고 있었다. 이들은 묻히기 직전까지 살아있었던 것 같은데, 아마도 굴이 무너져서 순식간에 묻혔던 것으로 보인다.

### 프시타코사우루스를 잡아먹었던 동물들
이셴 층에서 발견된 또다른 화석이 프시타코사우루스를 잡아먹었다는 뚜렷한 증거를 보여주었다. 대형 트리코노돈트 포유류인 레페노마무스 로부스투스의 표본 하나는 복강에 어린 프시타코사우루스의 잔해가 들어 있는 채로 화석화되었다. 몇몇 새끼들의 골격이 온전히 유지된 채 있었기 때문에 육식성 포유류인 레페노마무스가 먹이를 통째로 삼켰다는 것을 알 수 있다. 이 화석 표본은 중생대 포유류가 살아 있는 공룡을 잡아먹었다는 것을 보여준 첫번째 예로 기록되었다.

### 병리학
알려져 있는 400 개체 이상의 프시타코사우루스 표본 중 병을 가지고 있었던 것으로 보고된 것은 단 한 개체뿐이다. 이 표본은 ''P. mongoliensis''의 완전한 성체골격으로 이셴 층 하부에서 발견되었다. 골절의 흔적은 보이지 않으나 오른쪽 종아리뼈 중간 쯤에 감염이 있었던 것이 뚜렷하게 보인다. 이 뼈에는 크고 둥글게 움푹 패인 자국이 있어 이 부분에 혈액 공급이 멈춰 괴사가 일어났다는 증거가 보인다. 이 움푹 패인 자국 주위에는 커다랗게 부풀었던 흔적이 뼈의 아래쪽 1/3 을 차지하고 있다. 다쳤던 곳 주위에 두껍게 새로 뼈가 생성된 것은 이 동물이 부상 과 그 이후의 감염을 이겨내가 상당히 오랫동안 살았다는 것을 나타낸다. 프시타코사우루스과 공룡은 이족보행을 했기 때문에 아마 체중을 지탱하는 다리뼈에 이런 상처가 있었다면 치명적이었을 것이다. 넙다리뼈이나 정강뼈과 달리 종아리뼈는 체중을 지탱하지 않기 때문에 이 개체는 다쳐서도 어느 정도 걸을 수 있었을 것이다. 부상의 원인은 밝혀지지 않았다.

## 기원
프시타코사우루스는 400 개체 이상의 표본으로부터 알려져 있으며 이 중 75 개체가 모식종인 ''P. mongoliensis''으로 분류되어 있다.

가장 이른 시기의 것으로 밝혀진 프시타코사우루스는 ''P. lujiatunensis''로 이셴 층의 최하부 지층에서 발견되었다.

### 프시타코사우루스속의 종
프시타코사우루스 속으로 분류된 종의 수는 모두 열일곱 개지만 오늘날에는 아홉에서 열한 종만이 유효한 것으로 간주되고 있다.

### 분류체계
프시타코사우루스는 프시타코사우루스과의 모식속으로 프시타코사우루스과는 역시 오스본이 1923년에 명명했다.

프시타코사우루스의 여러 종들이 명명되긴 했지만 이들 사이의 관계는 완전히 연구되지 않았기 때문에 이에 대한 과학계의 동의가 이루어지지는 않고 있다.

아베리아노프 외 (2006):

요우 외(2008):

세레노 (2010):

''P. lujiatunensis'' 가 다른 모든 종들보다 원시적일 가능성이 제시되었다. 화석 기록에서 가장 일찍 나타난다는 사실과 일관된 것으로 보인다.