**아데노신 삼인산**은 근육 수축, 신경 세포에서 흥분의 전도, 물질 합성 등 살아있는 세포에서 다양한 생명 활동을 수행하기 위해 에너지를 공급하는 유기 화합물이다. 모든 생명체에서 발견되는 ATP는 종종 세포 내 에너지 전달의 "분자 단위의 에너지 화폐"라고 불린다. 또한, ATP는 DNA와 RNA의 전구물질이며, 조효소로도 사용된다.

생화학의 관점에서 ATP는 뉴클레오사이드 삼인산으로 분류되며, 아데닌(질소 염기), 리보스(5탄당), 삼인산의 세 가지 성분으로 구성되어 있다.

## 구조
ATP는 아데닌의 9번 질소 원자와 리보스의 1' 탄소 원자가 서로 연결되어 있고, 리보스의 5' 탄소 원자에 삼인산이 연결되어 있다. 물질대사와 관련된 많은 반응에서 아데닌과 리보스는 변함없이 유지되지만, 삼인산이 이인산으로 전환되면 ADP, 일인산으로 전환되면 AMP를 형성한다. 3개의 인산기는 리보스에 가까이 있는 인산기로부터 알파(α), 베타(β), 말단에 위치한 인산기는 감마(γ)로 지칭된다.

중성 용액에서 이온화된 ATP는 주로 ATP

### ATP와 금속 양이온의 결합
폴리음이온이며 잠재적으로 킬레이트성 폴리인산기를 특징으로 하는 ATP는 높은 친화력으로 금속 양이온과 결합한다. Mg에 대한 결합 상수는 9.554이다.

두 번째 마그네슘 이온은 키네이스의 도메인에서 ATP의 결합에 중요하다.

## 화학적 특성
ATP의 염은 무색의 고체로 분리될 수 있다.

ATP는 촉매가 없는 pH 6.8에서 7.4 사이의 수용액에서 안정하다. 보다 극단적인 pH에서 ATP는 ADP와 인산으로 빠르게 가수분해된다. 살아있는 세포는 ATP의 농도가 ADP의 농도보다 5배인 평형에서 ATP와 ADP의 비율을 평형으로부터 10배의 크기로 유지한다. 생화학적 반응에서 P-O-P 결합은 고에너지 인산 결합으로 지칭된다.

ATP가 ADP와 무기 인산(P)으로 가수분해되면 3.4&nbsp;kJ/mol의 자유 에너지의 변화와 함께 30.5&nbsp;kJ/mol의 엔탈피를 방출한다.

위의 축약된 화학 반응식은 좀 더 명확하게 쓰여질 수 있다. (R = 아데노실):

한편 ATP의 가수분해는 막전위의 발생을 수반하는 이온수송에 관여하기도 한다.

## AMP 및 ADP로부터 ATP의 생산

### 산소가 있는 조건에서 ATP의 생산
전형적인 세포 내에서 ATP의 농도는 1~10&nbsp;mM로 풍부한 편이다. 산소가 존재하는 대사 과정에서 ATP의 탈인산화와 ADP와 AMP의 재인산화는 반복적으로 일어난다.

ATP는 다수의 서로 다른 세포 내 대사 경로를 통해 생성될 수 있다. 진핵생물에서 세 가지 주요 경로는 (1) 해당과정, (2) 시트르산 회로/산화적 인산화, (3) 베타 산화이다. (1) 해당과정과 (2) 시트르산 회로/산화적 인산화의 조합인 과정은 세포 호흡으로 알려져 있으며, 포도당 1분자당 약 32 ATP를 생성한다.

비광합성 산소 호흡 진핵생물에 의한 ATP 생산은 주로 미토콘드리아에서 일어나는데, 미토콘드리아는 전형적인 세포 부피의 약 25%를 차지한다.

#### 해당과정
해당과정에서 포도당과 글리세롤은 피루브산으로 대사된다. 해당과정은 두 가지 효소인 포스포글리세르산 키네이스와 피루브산 키네이스에 의해 촉매되는 기질수준 인산화를 통해 포도당 1분자당 2분자의 ATP를 생성한다. 포도당 1분자당 2분자의 NADH도 생성되며, NADH는 전자전달계를 통해 산화되어 ATP 생성효소에 의해 추가적인 ATP의 생성으로 이어진다. 해당과정의 최종 산물로 생성되는 피루브산은 피루브산 산화 과정의 기질이다.

해당과정은 총 10단계로 구성되어 있다. 에너지 투자기(preparatory phase)인 단계 1~단계 5를 거치면서 1분자의 포도당은 2분자의 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)로 전환된다. 1분자의 ATP는 단계 1에 투자되고, 또 다른 1분자의 ATP는 단계 3에 투자된다. 해당과정의 단계 1과 단계 3을 "프라이밍 단계(priming steps)"라고 한다. 에너지 회수기(payoff phase)에서는 2분자의 글리세르알데하이드 3-인산이 2분자의 피루브산으로 전환된다. 단계 7에서 2분자의 ATP가 생성되며, 단계 10에서도 2분자의 ATP가 생성된다. 단계 7과 단계 10에서 ATP는 ADP로부터 생성된다. 해당과정에서 2분자의 ATP가 순생산된다. 해당과정은 나중에 ATP를 추가로 생산하기 위해 피루브산의 산화와 시트르산 회로로 연결된다.

##### 해당과정의 조절
해당과정에서 헥소키네이스는 자신이 만든 생성물인 포도당 6-인산에 의해 직접적으로 저해되고, 피루브산 키네이스는 ATP에 의해 저해된다. 해당과정의 주요 조절 지점은 고농도의 ATP에 의해 다른 자리 입체적으로 저해되고, 고농도의 AMP에 의해 활성화되는 포스포프럭토키네이스-1(PFK-1)이다. ATP는 포스포프럭토키네이스-1에 의해 촉매되는 반응의 기질이기 때문에 ATP에 의한 포스포프럭토키네이스-1의 저해는 드문 경우이다. 포스포프럭토키네이스-1의 활성형은 2가지 입체 구조로 존재하는 사량체 단백질이며, 그 중에 하나만 기질인 과당 6-인산과 결합한다. 포스포프럭토키네이스-1은 ATP에 대해 두 개의 결합 부위를 가지고 있는데, 활성 부위는 2가지 입체 구조에서 모두 ATP가 접근 가능하지만, 저해제 결합 부위에 ATP가 결합하면 과당 6-인산을 제대로 결합시키지 않는 입체구조를 안정화시킨다.

#### 시트르산 회로와 산화적 인산화
미토콘드리아에서 피루브산은 피루브산 탈수소효소 복합체에 의해 아세틸기로 산화되며, 아세틸기는 시트르산 회로에 의해 이산화 탄소로 완전 산화된다. 시트르산 회로 1회전당 2분자의 CO

세포질의 NADH로부터 미토콘드리아에 의한 ATP의 생성은 미토콘드리아 내막이 NADH와 NAD

산화적 인산화에서 NADH와 FADH가 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질로 ATP 생성효소를 통해 확산될 때 ATP가 생성된다. ATP 생성효소가 1회전 할 때 3 ATP가 생성된다.

미토콘드리아에서 합성된 ATP의 대부분은 세포질에서 세포의 대사를 수행하는 데 사용된다. 따라서 미토콘드리아 기질에서 만들어진 ATP는 미토콘드리아 밖으로 내보내져야 한다. 미토콘드리아 기질 쪽은 상대적으로 음전하를 띄는 데 비해 세포질 쪽은 상대적으로 양전하를 띄기 때문에 미토콘드리아 내막을 경계로 한 H의 농도 기울기를 부분적으로 상쇄시킨다. 해당과정, 피루브산의 산화, 시트르산 회로, 산화적 인산화가 순차적으로 완료되면 포도당 1분자당 약 30~32 ATP가 생성된다.

##### 시트르산 회로의 조절
시트르산 회로는 주로 핵심적인 기질의 이용가능성, 특히 NAD

#### β 산화
호기성 조건에서 관련 효소와 보조 인자가 있으면 지방산은 아세틸-CoA로 전환된다. 이러한 대사 경로를 β 산화라고 한다. β 산화의 각 사이클은 2개의 탄소 원자를 분해한 만큼 지방산 사슬을 짧게 만들고, 1분자의 아세틸-CoA, 1분자의 NADH, 1분자의 FADH

이러한 화학 반응식을 직접적으로 내포하고 있는 것은 다음과 같다.

\frac{[\mathrm{cyt~c_{red}}]}{[\mathrm{cyt~c_{ox}}]} = \left(\frac{[\mathrm{NADH}]}{[\mathrm{NAD}]^{+}}\right)^{\frac{1}{2}}\left(\frac{[\mathrm{ADP}] [\mathrm{P_i}]}{[\mathrm{ATP}]}\right)K_\mathrm{eq}

따라서 [NADH] 대 [NAD

#### 케톤증
케톤체는 미토콘드리아에서 산화될 때 아세토아세트산 분자당 22 ATP와 2 GTP 분자를 생성하는 연료로 사용될 수 있다. 케톤체는 간으로부터 다른 조직으로 운반되며, 아세토아세트산과 β-하이드록시뷰티르산은 시트르산 회로를 통해 환원 당량(NADH and FADH

### 혐기성 조건에서 ATP 생성
발효는 산소가 없는 상태에서 유기 화합물의 물질대사이다. 발효는 세포 호흡에서의 산화적 인산화가 없는 기질수준의 인산화를 포함한다. 포도당이 젖산으로 산화되는 화학 반응식은 다음과 같다.

무산소 호흡은 O가 없는 상태에서의 호흡이다. 원핵생물들은 다양한 전자수용체들을 이용할 수 있다. 이러한 전자수용체로는 질산염, 황산염 및 이산화 탄소가 포함된다.

### 뉴클레오사이드 이인산 키네이스에 의한 ATP의 보충
ATP는 고에너지 인산의 공여체로서 다른 뉴클레오사이드 삼인산을 사용하는 뉴클레오사이드 이인산 키네이스의 효소군 및 ATP:구아니도-포스포트랜스퍼레이스 효소군에 의해 촉매되는 몇 가지 보충 반응을 통해 합성될 수 있다.

### 광합성에서 ATP 생성
식물에서 ATP는 엽록체의 틸라코이드 막에서 합성된다. 이러한 과정을 광인산화라고 한다. 광인산화 과정은 화학삼투적인 방식으로 ATP를 합성한다는 점에서 미토콘드리아에서의 산화적 인산화와 유사하지만 전자전달계를 작동시키기 위한 고에너지 전자를 만드는 데 빛에너지를 이용한다는 점에서 차이가 있다. 광인산화에서 ATP 생성효소는 산화적 인산화와 동일한 방식으로 ATP를 생성한다. 엽록체에서 생성된 ATP의 일부는 캘빈 회로에서 소비된다.

### ATP 재활용
인체 내 ATP의 총량은 약 0.2몰이다. 대부분의 ATP는 앞서 언급한 과정에 의해 ADP로부터 재활용된다. 따라서 주어진 시간에 ATP + ADP 총량은 상당히 일정하게 유지된다.

사람의 세포가 사용하는 에너지를 하루에 100~150몰의 ATP의 가수분해를 필요로 하며, 이는 약 50~75&nbsp;kg 에 해당한다. 사람은 보통 하루동안 자신의 몸무게 만큼의 ATP를 사용한다. ATP의 각 당량은 하루동안 500~750회(100 / 0.2 = 500회) 재활용된다.

## 생화학적 기능

### 세포 내 신호전달
ATP는 인산기를 전달하는 효소인 키네이스의 기질 여갈을 함으로써 신호전달에 관여한다. 키네이스는 가장 일반적인 ATP-결합 단백질이다. 키네이스들은 몇 개의 공통적인 접힘을 공유한다. 키네이스에 의한 단백질의 인산화는 미토젠 활성화 단백질 키네이스(MAP kinase) 캐스케이드와 같은 캐스케이드를 활성화시킬 수 있다.

ATP는 또한 G 단백질 연결 수용체 신호전달 경로에서 가장 흔한 아데닐산 고리화효소의 기질이며, 세포 내 저장소에서 칼슘을 방출함으로써 칼슘 신호를 촉발시키는 역할을 하는 2차 신호전달자인 고리형 아데노신 일인산(cAMP)으로 전환될 수 있다.

### DNA와 RNA의 합성
ATP는 RNA의 합성에 필요한 4가지 기질 중 하나이다. RNA의 합성은 RNA 중합효소에 의해 촉진된다. ATP가 디옥시리보뉴클레오타이드인 dATP로 대체되는 것을 제외하면 DNA의 합성에서도 비슷한 과정이 일어난다. 자연계에서 일어나는 많은 축합 반응들과 마찬가지로 DNA 복제와 전사도 ATP를 소비한다.

### 단백질 합성에서 아미노산 활성화
아미노아실-tRNA 합성효소는 tRNA에 아미노산을 결합시키는 데 ATP를 소비하며, 아미노아실-tRNA 복합체를 형성하도록 한다. 아미노아실 전이효소는 AMP-아미노산을 tRNA에 결합시킨다. 짝지음 반응은 다음의 두 단계로 진행된다.

아미노산은 에스터 결합을 통해 tRNA의 3' 말단(서열 CCA의 A)에 있는 뉴클레오타이드와 결합한다.

### ATP-결합 카세트 수송체
농도 기울기에 역행해서 세포 밖으로 물질을 운반하는 것은 종종 ATP의 가수분해와 관련이 있다. 운반은 ATP-결합 카세트 수송체(ABC 수송체)에 의해 매개된다. 인간의 게놈은 약물, 지질, 기타 화합물을 세포 밖으로 운반하는 데 사용되는 48가지의 ATP-결합 카세트 수송체를 암호화하고 있다.

### 세포 외 신호전달 및 신경전달
세포는 퓨린작동성 신호전달이라고 불리는 과정에서 다른 세포와 연락하기 위해 ATP를 분비한다. ATP는 신경계의 많은 부분에서 신경전달물질로 작용하고, 혈관의 산소 공급 등에 영향을 미친다. ATP는 통로 단백질으로 펌핑된다. 세포는 퓨린작동성 수용체 단백질인 P2X와 P2Y를 사용하여 ATP를 감지한다.

### 단백질 용해도
ATP는 최근 생물학적 향수성(向水性) 물질로 작용하는 것으로 제안되었으며,

## ATP 유사체
생화학 실험실에서는 종종 ATP-의존적인 분자 과정을 탐구하기 위해 생체 외(in vitro) 연구를 수행한다. ATP 유사체는 종종 다른 기질과 함께 ATP와 복합체를 형성하는 단백질의 구조를 결정하기 위해 X선 결정학을 사용한다.

키네이스와 같은 ATP-의존성 효소의 저해제는 ATP-의존성 반응과 관련된 결합 부위 및 전이 상태를 조사하는 데 필요하다.

가장 유용한 ATP 유사체는 ATP처럼 가수분해되지 않는다. 대신에 ATP 유사체들은 ATP-결합 상태와 밀접하게 관련된 구조로 효소를 붙잡아 둔다. 아데노신 5'-γ-싸이오삼인산(adenosine 5′-γ-thiotriphosphate)은 감마 인산의 산소 중 하나가 황 원자로 대체된 매우 일반적인 ATP 유사체이다. 이러한 ATP 유사체는 ATP보다 매우 느린 속도로 가수분해되고, ATP-의존성 과정의 저해제로 작용한다. 결정학적 연구에서 ATP 가수분해의 전이 상태는 바나드산 이온이 결합된 상태에 의해 모델링된다.

일부 효소는 고농도에서 상당한 속도로 ATP 유사체를 가수분해할 수 있기 때문에 ATP 유사체를 사용한 실험의 결과를 해석할 때는 주의해야 한다.

## 역사
ATP는 카를 로만(Karl Lohmann)