**발생생물학**은 생물이 자라서 개체가 만들어지는 과정을 연구하는 생물학의 분과이다. 다세포 생물은 대부분 수정란이라는 하나의 세포가 분열을 거듭하여 다양한 조직과 기관을 형성하는 발생 과정을 거쳐서 태어난다. 발생 과정에 대한 연구는 전통적으로 동물, 특히 성체가 되기 전인 배아 시기에 집중되었다. 이를 발생학(embryology)이라고 부른다. 하지만 재생이나 변태 등의 사례에서 볼 수 있듯이 성숙한 개체가 되고 나서도 발생은 계속된다. 따라서 오늘날에는 배아발생(embryogenesis)뿐만 아니라 갖가지 다른 발생 현상을 연구한다는 의미를 담은 발생생물학(developmental biology)이라는 용어가 선호된다.

발생생물학은 다양한 학문 분야와 영향을 주고받으며 발전하고 있다. 17세기에 배아발생 과정을 정확하게 관찰할 수 있었던 것은 현미경의 발달에 힘입은 미세해부학 덕택이었다. 20세기 유전학이 발전함에 따라 유전자형과 표현형의 관계에 주목하는 발생유전학(developmental genetics)이 대두했으며, 분자생물학적인 기법을 이용한 모델 생물에서의 유전자 조작은 오늘날 발생생물학의 핵심 연구 방법론으로 자리 잡았다. 한편 발생생물학 연구 성과가 의학 발전으로 이어지기도 하는데, 임신 촉진 치료에서 널리 사용되는 자연 수정, 태아에게 위해를 가할 수 있는 물질에 대한 이해, 인간 질병 연구를 위한 동물 모델 제작 등이 그 예이다. 발생생물학은 또한 건강에 도움을 줄 것으로 기대받고 있는 현대 줄기 세포 생물학이 탄생하도록 도왔다.

발생생물학을 바탕으로 새롭게 발전하고 있는 중요한 학문 분야 중 하나는 이른바 이보디보(evo-devo)라고도 불리는 진화발생생물학이다. 진화발생생물학은 다양한 생물학 분과와 학제간 연구를 통해 발생을 진화생물학적 관점에서, 그리고 진화를 발생생물학적 관점에서 설명하고자 한다.

## 역사

### 사람 발생에 대한 관찰
사람의 발생은 고대 시기부터 문화권을 막론하고 관심의 대상이 되었는데, 종교적인 이유가 많았다. 태반과 탯줄을 신성시하는 문화가 고대 이집트를 비롯한 여러 문명에서 발견되며, 특히 임신 5-8주째에 사지가 발생하는 시기와 순서를 오늘날의 기준으로 볼 때에도 정확하게 기술하였다.
사람 발생에 대한 연구는 산과적인 이유로도 이루어졌다. 인도 아유르베다의 핵심 문헌인 수슈루타 삼히타(Suśrutasaṃhitā)와 차라카 삼히타(Carakasaṃhitā)는 임산부의 건강 유지를 도울 목적으로 임신·발생 과정에 대한 기술과 설명을 소개하였다.
티베트에서는 9세기경 가르브하 우파니샤드가 번역된 이래 사람 발생 순서에 대해 다양한 의견이 제시되었다. 14세기 롱첸파(Longchenpa)는 사지가 임신 8주경에 발생한다고 정확하게 서술하였다. 티베트의 섭정이었던 상예갸초(Sangye Gyatso)는 1670년 티베트 전통의학의 핵심 문헌인 사부의전을 개정할 때 내용을 한결 효과적으로 전달하기 위해 77개의 그림을 수록하였다. 그 중 다섯 번째 삽화에서 두 화가는 사람 발생의 전체 과정을 순서대로 나타내었다.

고대 그리스의 소크라테스 이전 철학자들도 사람 배아의 형성 과정을 탐구했다. 엠페도클레스는 여러 인체 부위의 조성을 사원소설을 바탕으로 설명했으며, 아낙사고라스, 알크마이온, 디오게네스 등은 여러 인체 부위가 생겨나는 순서에 대해 다양한 의견을 제기했다. 아리스토텔레스 역시 사람뿐만 아니라 여러 동물의 발생에 관심을 가졌다. 그는 동물발생론에서 발생 과정을 동물 분류의 기준으로 삼을 요량으로 여러 동물의 생활사를 비교하여 서술했으며, 난생, 태생, 난태생을 구분하였다. 난할 방식을 완전(holoblastic) 난할과 불완전(meroblastic) 난할로 구분하기도 했다.

### 전성설-후성설 논쟁
발생을 탐구한 학자 가운데 상당수는 현상을 관찰하고 기술하는 데에서 그치는 것이 아니라 그 과정을 인과적으로 해명하고자 했다. 예컨대 히포크라테스 전집에는 남자의 정액과 여자의 월경혈이 만나 발효와 유사한 과정을 거쳐 개체가 만들어진다는 주장이 실려 있다.
1651년 윌리엄 하비는 모든 생물이 알, 즉 난자로부터 생겨난다고 주장했으며, 닭의 배아에서 최초로 배반엽을 관찰하였다. 1672년 마르첼로 말피기는 최초로 닭의 발생 과정을 현미경으로 관찰한 기록을 출판하였다. 말피기는 발생이 진행되기 이전 상태의 달걀에 제법 발달된 구조들이 이미 존재하는 것을 보고 전성설을 주장했다.

19세기 하인츠 크리스티안 판더, 카를 에른스트 폰 베어, 마르틴 하인리히 라트케, 로베르트 레마크 등의 공로로 발생학이라는 학문 분야가 정립되었다. 이는 일종의 전성설인데, 바이스만은 처음에 후성설을 지지했으나 도저히 후성설에 따른 개체 발생 원리를 해명할 수 없어 전성설로 전향했다고 스스로 밝혔다.

### 진화론과의 만남
비교해부학 연구는 발생 과정의 공통점뿐만 아니라 차이점도 밝혀냈다. 여러 생물종의 성체 사이에 어떤 관계가 있는지에 대해서는 찰스 다윈 이전에도 이를테면 존재의 대사슬과 같은 설명 방식이 있었으며, 이러한 질서가 서로 다른 생물종의 배아발생 과정의 차이점과 어떻게 연관되는지 해명하는 것은 아리스토텔레스 이래 많은 학자의 관심을 끈 주제였다. 이 문제에 대한 한 가지 대답은 고등동물의 발생이란 그보다 하등한 동물의 성체 단계들을 차례로 거쳐 가는 과정이라는 발생반복설이었다.

폰 베어의 법칙은 주의 깊은 관찰을 근거로 한 것이었지만, 그러한 경향이 성립하는 이유에 대한 설명은 다소 형이상학적이었다.
비교해부학과 발생학을 동원하여 생명의 계통수를 추적한다는 구상을 실행에 옮긴 것은 진화론의 열렬한 지지자였던 에른스트 헤켈이었다.

### 실험적 발생학의 발전
빌헬름 히스는 일찍부터 헤켈을 비판하며 근접원인의 중요성을 강조한 학자 중 하나였다. 그는 발생 동안 일어나는 복잡한 형태 변화를 배아 각 부위의 성장률 차이에 의한 물리적 압박의 결과로 단순하게 설명할 수 있다고 주장했으며, 그 근거로 배아의 여러 기관이 탄력적인 고무 관을 자르거나 구부렸을 때 생기는 모양과 닮았다는 관찰을 제시하였다. 이는 독일어로 '발생역학(developmental mechanics)'이라는 뜻인데, 그 밖에 '생리학적 발생학(physiological embryology)'이나 '인과적 발생학(causal embryology)'이라고도 불렸다.

루는 개구리의 수정란이 한 번 난할을 거치도록 한 뒤 한쪽 할구를 손상시켜, 다른 쪽 할구가 반쪽짜리 유생으로 발생하는 것을 관찰했다. 이는 바이스만의 '모자이크 발생(mosaic development)' 가설을 지지하는 실험 결과였다. 하지만 드리슈가 성게 알을 가지고 비슷한 실험을 진행했을 때에는 전혀 다른 결과가 관찰되었다. 남은 할구가 작지만 온전한 유생 한 마리로 발생했던 것이다. 드리슈가 루와 다르게 실험했던 부분은 할구를 손상시키는 것이 아니라 분리해서 떨어뜨려 놓았다는 점이었다. 이후 토머스 헌트 모건은 개구리 알의 할구를 드리슈의 방법대로 분리하자 역시 온전한 한 마리의 유생이 탄생했다고 보고했다. 루의 실험에서는 손상된 할구의 잔해가 남아 있으면서 나머지 할구의 발생에 영향을 미쳤던 것이다.

드리슈의 실험은 배아의 여러 부위가 서로 영향을 주고받으며 발생한다는 '조절발생(regulative development)'의 증거였지만, 발생 과정에서 세포 간 상호작용의 중요성은 1924년 한스 슈페만과 힐데 만골트(Hilde Mangold)의 실험에 의해 비로소 명백히 밝혀졌다. 그들은 영원 배아 포공(blastopore)의 등쪽 입술(dorsal lip) 조직을 떼어 다른 영원 배아에 이식하면 이식한 부위를 중심으로 새로운 배아 구조들이 생겨남을 밝혔다. 슈페만과 만골트는 배아 전체의 형성을 조절할 수 있다는 의미에서 포공의 등쪽 입술 부위를 형성체(organizer)로 명명했다. 슈페만은 이 공로로 1935년 노벨 생리학·의학상을 수상하였으며, 포공의 등쪽 부위는 오늘날 슈페만-만골트 형성체(Spemann-Mangold organizer)로 불린다.

### 유전학과의 갈등
20세기 유전학과 분자생물학의 발전에 힘입어 발생생물학은 차츰 유전자형이 표현형으로 드러나는 과정을 연구하는 학문으로 규정되기에 이르렀다.

유전자가 발생생물학의 주인공 자리를 차지하는 것을 모든 학자가 반긴 것은 아니었다. 대표적으로 슈페만 자신은 “형성체 물질”을 찾으려는 시도에 회의적이었다. 형성체의 작용을 매개하는 분자의 정체를 밝혀내더라도 “어떻게 해서 배아의 앞뒤축이 그토록 정확하게 정해지는가?” 하는 큰 질문에 대답하는 데에는 도움이 되지 못한다고 생각했던 것이다.

형성체 작용의 생화학적 기제를 밝히려는 니덤과 워딩턴의 시도는 기술의 한계로 말미암아 당대에는 결실을 거두지 못했다. 하지만 이러한 시도의 과정에서 많은 종류의 유기분자가 비슷한 활성을 나타낸다는 사실이 밝혀졌다.

## 생활사
생물의 한살이는 제각기 다르지만, 다양한 종의 생물이 공통적으로 거쳐 가는 단계들도 존재한다. 이같은 보편적인 생활사 개념을 밝힌 것은 기술발생학(descriptive embryology)이 이룬 큰 성취였다. 현대 발생생물학은 각 생물종의 생활사 단계마다 유전자 발현과 해부학적 구조가 어떻게 달라지는지 연구한다.

### 동물의 생활사
동물의 배아발생(embryogenesis) 과정은 대체로 다음처럼 수정, 난할, 낭배 형성, 기관 형성 단계로 구분할 수 있다.

위의 과정과 별개로, 배우자의 전구세포인 생식세포(germ cell)가 개체의 나머지 부분을 이루는 체세포(somatic cell)와 분리되는 현상이 많은 동물의 발생 과정에서 가장 먼저 일어난다. 이후 생식세포는 생식샘(gonad)으로 이동하여 배우자로 분화하는데, 이 과정을 배우자형성(gametogenesis)이라고 부른다. 배우자형성은 보통 개체가 성적으로 성숙하기 전까지 완료되지 않는다. 성숙한 개체에서 방출된 배우자가 다른 배우자를 만나 수정함으로써 생활사가 다음 세대로 이어진다.

생활사의 자세한 사항은 동물 종에 따라 다르다. 예를 들어 진수하강에 속하는 포유류는 배아발생 동안 모체로부터 영양을 공급받아야 하므로, 태반과 같은 배아 바깥 구조(extraembryonic structure)를 만드는 영양외배엽이 구분되는 과정이 낭배형성 이전에 먼저 일어난다.

한편 많은 동물은 출생 직후에는 성적으로 미성숙하며, 유생(larva)에서 성체가 되려면 변태(metamorphosis) 과정을 거쳐야 한다. 올챙이가 자라서 개구리로 탈바꿈하거나, 애벌레가 번데기가 되었다가 나비로 탈바꿈하는 것이 대표적인 예이다. 변태에 의해 개체의 모습은 극적으로 변화한다. 예컨대 올챙이가 개구리가 되면서 꼬리와 아가미는 퇴화하는 반면 사지와 허파는 발달하며, 식물을 뜯어먹기에 알맞은 치아는 사라지는 반면 파리를 잡아먹는 데에 필요한 혀 근육은 발달한다. 이처럼 변태는 신체의 거의 모든 부위를 포괄하는 과정이다.

### 식물의 생활사
식물 발생은 식물이 자라면서 구조가 발생하고 성숙해지는 과정이다. 이것은 식물 해부학, 식물 생리학, 그리고 식물 형태학에서 연구된다. 식물에서 발생은 태아기에, 식물 생식에서, 그리고 뿌리, 싹, 그리고 꽃에서 뻗어나온 것에서 일어나며, 동물 발생과 비슷한 과정을 수반한다.

식물들은 일생 동안 기관의 끝에 위치한 분열 조직이나 성숙한 조직 사이에서 새로운 조직과 구조를 만들어낸다. 그러므로, 살아 있는 식물은 항상 태아 조직을 가지고 있다. 대조적으로, 동물 태아는 일생 동안 가질 신체 부분을 매우 이른 시기에 만들 것이다. 동물이 태어날 때, 그것은 모든 신체 부분을 가지고 있고 그 때부터는 더 커지고 성숙해지기만 할 것이다.

유관속 식물은 정자라고 불리는 세포의 수정으로 형성된 접합자라는 단일 세포에서 시작된다. 그것은 배아발생이라는 과정을 거쳐 식물 태아를 만들기 위해 분열된다. 이것이 일어나면서, 세포는 한쪽 끝이 첫 뿌리가 되고, 다른 쪽 끝이 위쪽을 형성한다. 종자식물에서, 태아는 하나 이상의 씨 잎을 만들 것이다. 배아발생이 끝날 때가 되면, 어린 식물은 생명을 시작하기 위해 필요한 모든 부분을 가지고 있을 것이다.

태아가 씨나 부모 식물로부터 발아하면, 그것은 기관 형성이라는 과정을 거쳐 추가적인 기관을 만들기 시작한다. 새로운 뿌리가 뿌리 끝에 위치한 뿌리 분열조직에서 자라고, 새로운 줄기와 잎이 싹의 끝부분에 위치한 싹 분열조직에서 자란다. 가지는 분열조직에서 남은 세포들이 형성하고, 특정한 조직을 형성하기 위한 세포 분화를 거치지 않은 것들은 새로운 뿌리나 싹으로 자란다. 이런 분열 조직에서의 성장은 일기 생장이라고 하고 뿌리나 싹의 길이 생장이 된다. 이차 생장은 형성층에서의 세포 분열으로 부피 생장을 일으킨다.

식물 성장과 발생은 특정한 식물 호르몬과 식물 성장 조절기로 조절된다. 내생 호르몬 수준은 식물의 나이, 내한성, 그리고 다른 신진 대사 상태(광주기, 가뭄, 온도, 그리고 다른 외부 환경 조건, 그리고 PGR의 내생적 근원 등에 의해 결정된다.

## 개념
발생에 관여하는 주요 과정은 세포 분화, 패턴 형성, 형태형성, 성장, 그리고 진화 발생 생물학에서 탐구되는 타이밍의 종합적인 조절이다.

### 세포 분화
세포 분화는 다르게 기능하는 세포들이 발생되는 과정이다. 분화된 세포의 예로 잘 알려진 것에는 신경세포, 근섬유세포, 간세포 등이 있다. 분화된 세포들은 특정 기능을 위해 필요한 적은 종류의 단백질을 많이 생산하고 이것은 그들에게 빛 현미경으로 관찰될 수 있는 특징적인 모습을 부여한다. 이 단백질의 유전자들은 매우 활동적이다. 전형적으로 그들의 염색질 구조는 매우 개방적이어서 전사 효소의 접근을 허용하고, 특정한 전사 인자들은 유전자 표현을 활성화하기 위해 DNA의 조절 서열에 붙는다. 예를 들면, NeuroD는 뉴런, 미오게닌은 근육, 그리고 HNF4는 간세포 분화의 중요 전사인자이다.

세포 분화는 눈으로는 구별되지 않는 여러 상태를 거쳐서 일어나는 마지막 발생 단계이다. 단일 종류의 조상 세포 또는 줄기 세포에서 형성된 하나의 조직은 종종 여러 종류의 분화된 세포로 이루어져 있다. 그들의 형성의 조절은 Notch-Delta 신호 체계를 기반으로 한 측면억제의 과정을 수반한다. 예를 들어, 태아의 신경판에서 이 체계는 NeuroD가 크게 발현된 뉴런의 전구체 세포를 발생시키기 위해 작동한다.

### 패턴 형성
공간적 예정화(regional specification)는 수정란의 한 부분에서의 세포질 결정 요인의 존재로 시작된다. 결정 요인을 포함한 세포는 신호 중추가 되고 유도 인자를 방출한다. 결정 요인을 포함하지 않은 태아의 남은 세포들은 특정한 발생 조절 유전자를 양성 피드백함으로써 다양한 농도에 대응할 수 있다. 이것은 일련의 구역이 설립되고 신호 중추로부터 더 큰 거리에 정렬되는 것으로 이어진다. 각각의 구역에 다른 조합의 발생 조절 유전자가 양성 피드백된다. 이 유전자들은 각 지역에서 새로운 조합의 유전자 활동을 양성 피드백하는 전사 인자를 암호화한다. 다른 기능 중에서, 이 전사 인자들은 그들이 활발할 때에 세포 안의 구체적인 달라붙고 운동성의 성질을 부여하는 유전자의 발현을 조절한다. 이러한 다양한 형태 형성 성질 때문에, 각 배엽의 세포들은 층을 형성하기 위해 움직여서 외배엽이 바깥에, 중배엽이 중간에, 그리고 내배엽이 안에 온다. 형태 형성 운동은 태아의 모양과 구조를 바꿀 뿐만 아니라 배엽을 새로운 공간적 관계로 가져옴으로써 그들은 또한 그들 사이 새로운 면의 신호와 답을 가능하게 할 수 있다.

### 성장
태아의 성장은 대체로 자율적이다. 각 구역의 세포들에게 성장률은 활동하는 유전자의 조합으로 조절된다. 자유롭게 살아있는 태아들은 외부에서의 음식 공급이 없으므로 덩어리로 자라지 않는다. 하지만 태반이나 태아 밖 노른자 공급에 의해 먹여지는 태아들은 매우 빨리 자랄 수 있고, 이러한 생명체들의 부분 간의 상대적 성장률의 변화는 최종적으로 종합적인 해부학적 구조를 만드는 것을 돕는다.

식물 세포들은 대부분 움직일 수 없기 때문에 형태 발생은 주로 생장을 통해 일어난다. 또한 식물 생장에서의 유도 신호와 유전자는 동물 발생을 조절하는 그것과 다르다. 세포 분열을 통한 성장 외에, 식물은 세포 신장을 통해서도 자랄 수 있다. 이것은 각각의 세포나 세포 집단이 길어질 때 일어난다. 줄기 한 쪽의 세포가 다른 쪽보다 더 길어지면, 줄기는 그 결과로 느리게 성장하는 세포 쪽으로 구부러질 것이다. 이 성장은 빛, 중력, 물, 접촉 같은 특정 자극에 대한 식물의 반응으로 일어날 수 있다.

### 시간적 조절
전체 과정은 제시간에 조정되어야 하고 이것이 어떻게 조절되는지는 아직 모른다. 태아의 모든 부분과 소통하며 사건의 과정을 조절하는 만능 시계가 있을지도 모르고, 시점이 단순히 사건의 연속에 의존할지도 모른다.

## 넓은 의미의 발생

### 재생
재생은 빠진 부분을 재성장시키는 능력을 가리킨다. 이것은 끊임없는 성장을 보이는 식물과 히드로충이나 해초류 같은 집단 동물들 사이에서는 매우 만연해 있다. 하지만 발생 생물학자들의 관심은 살아 있는 동물의 부분을 재생시키는 데 있다. 특히 4개의 모델이 이러한 탐구의 주제가 되었다. 그 중 둘은 전체 몸을 재생시킬 수 있는 능력을 가진 것이다:작은 조각으로부터 어느 부분이든 재생할 수 있는 히드라와 머리와 꼬리 모두로부터 재생할 수 있는 플라나리아 지렁이이다. 플라나리아의 경우에는 이들 중 일부는 다능성인 것으로 나타났다. 다른 두 모델은 부속물의 말단의 재생만을 보인다. 이들은 주로 귀뚜라미 같은 반변태 곤충의 다리이거나, 유미목 파충류의 팔 등의 곤충 부속물이다. 지금은 파충류 팔 재생에 대해 상당히 많은 정보가 이용 가능하고 연골, 진피, 힘줄 사이 많은 교환이 있는 연결 조직을 제외하고는 각 세포 종류가 스스로 재생한다고 알려져 있다. 재생이 자연 그대로의 것인지 아니면 적응한 것인지에 대한 오래된 질문에 대해 아직도 토론이 있다. 전자의 경우라면, 향상된 지식으로, 우리는 인간에게서 재생 능력을 향상시킬 수 있다고 기대할 수 있을 것이다. 후자의 경우라면, 재생의 각 경우는 종에게 특별한 상황에서의 자연 선택으로 일어난 것이므로, 일반적인 법칙이 기대되지 않을 것이다.

## 발생과 진화
발생 즉 개체발생(ontogeny)과 진화 즉 계통발생(phylogeny)의 관계는 오랫동안 많은 학자를 매료시킨 주제였다. '진화(evolution)'라는 용어는 찰스 다윈 이전부터 발생까지도 포괄하는 의미로 사용되곤 했다. 또한 찰스 다윈이 여러 생물 종의 공통 기원을 조사할 때 발생 초기 형태의 유사성을 단서로 삼은 이래로, 발생 과정의 차이와 유사성을 계통발생과 연관 지어 설명하려는 노력이 이어졌다. 에른스트 헤켈의 발생반복설이 대표적인 예이다. 하지만 집단유전학을 중심으로 한 현대 종합설(modern synthesis)의 성립 과정에서 발생생물학적 관점은 배제되었다. 오늘날 발생을 진화생물학적 관점에서, 그리고 진화를 발생생물학적 관점에서 설명하려는 시도는 이보디보(evo-devo) 또는 진화발생생물학(evolutionary developmental biology) 분야에서 활발히 이어지고 있다.