**개미**는 개밋과에 속하는 진사회성 곤충의 총칭으로, 말벌상과, 벌과 더불어 벌목에 속한다. 개미는 1억 1천만여 년에서 1억 3천만여 년 전 백악기 중반에 꿀벌과 비슷한 조상에서 진화하여, 속씨식물이 등장한 이후 분화하였다. 오늘날에는 12,000~14,000 여 종의 개미가 생존하고 있는 것으로 추산된다.
한국에는 137종의 개미가 서식하고 있다. 그리고 지구에서 개미의 수는 약 50경마리에서 1000경 마리이다. 이런 점이 인간 사회와 비슷하여 개미 사회는 오랫동안 인간의 관심을 받았으며, 개미 연구의 주제가 되었다.

여러 인간 문화에서 개미는 음식으로 쓰거나, 성인식에 이용하기도 했다. 어떤 개미종은 생물적 방제에 이용되기도 한다.

## 분류와 진화
개미과는 벌목에 속하며, 벌목에는 잎벌상과, 꿀벌상과, 말벌상과 등의 세 가지 상과가 속해 있다. 개미는 꿀벌상과 계통에서 진화하였다. 계통 연구에 의하면 개미는 1억 3천만에서 1억 1천만여 년 전, 백악기 중반에 출현한 것으로 보인다. 1억여 년 전에 속씨식물이 발달하면서 개미는 분화하여 6천만여 년 전부터 생태계에서 지배권을 차지했다. 개미의 색깔도 가지각색인데, 대부분 붉은색, 검은색이며 녹색은 이보다 적다. 일부 열대종은 금속처럼 광이 난다. 12,000종 이상의 개미종이 현재 알려져 있으며, 열대 지역에서 종류가 가장 다양하다. 분류학에서는 개미의 분류와 체계를 계속 바꾸고 있다. 앤트베이스(AntBase)나 벌목 명칭 서버(Hymenoptera Name Server) 등 온라인 개미종 데이터베이스에서는 지금까지 알려지거나 새로 들어온 종을 찾는 데 도움을 주고 있다.

## 개미의 종류
개미는 약 10,000종 이상이 있다. 곤충학자들은 개미를 몸의 형태에 따라 8~9무리로 분류한다. 그러나 개미는 생활 방식에 따라 분류할 수도 있다. 개미는 생활 방식에 따라 군대 개미, 노예사냥개미, 수확개미, 목축개미, 꿀개미, 균류개미, 황소개미, 식물개미, 나무개미 아홉 무리로 나뉠 수 있다.

### 군대개미
사나운 사냥꾼이다. 대부분의 종들은 긴 행렬로 땅을 가로질러 여행하나, 일부 종들은 땅속의 굴을 이동하면서 사냥한다. 군대개미는 주로 다른 곤충과 거미를 잡아먹고 산다. 그러나 어떤 경우에는 빨리 도망치지 못하는 큰 동물을 잡아먹기도 한다.
군대개미의 집단은 대부분 수만에서 수백만 마리로 구성된다.땅 위에서 사는 군대개미는 영구적인 집을 만들지 않는다. 쉴 때에는 떼 지어서 함께 붙어 있는데, 나뭇가지에 매달려 있거나, 속이 빈 통나무 속에 있거나, 다른 적당한 장소에 있는다. 이때 여왕개미와 알, 애벌레는 떼지은 무리의 안쪽에 있다.

### 노예사냥개미
다른 개미의 집을 공격하여 번데기를 빼앗아 온다. 이 번데기에서 자라나온 개미는 노예사냥개미의 집을 자신의 집으로 알고 집단의 일을 돕는다.

### 수확개미
식물의 씨를 모아 집에 저장한다. 따라서 먹이를 항상 여유 있게 가지고 있다. 일부 수확개미는 식물의 꽃, 열매뿐만 아니라 곤충도 먹는다. 수확개미는 남극을 제외한 모든 대륙에서 산다. 몇 종은 6만~9만 마리의 큰 집단을 이룬다.

### 목축개미
주로 단물이라고 하는 달콤한 액체를 먹고 산다. 진딧물 등에서 단물을 얻는 대신 이들을 보호하며, 적당한 가지에 옮겨준다. 목축개미는 남극을 제외한 모든 곳에 살고 있다.

### 꿀단지개미
식물이나 곤충에서 단물을 모아 집에 저장한다. 꿀개미의 일개미 중에는 살아 있는 꿀통의 역할을 하는 꿀단지개미가 있다. 단물을 모은 일개미들은 집으로 돌아와 동료인 꿀단지개미에게 먹인다. 꿀단지개미는 단물을 저장하는 팽복부가 부풀어올라 걸을 수 없게 된다. 이들은 집에 거꾸로 매달려 있다가 동료들이 더듬이로 두드리면 약간의 단물을 토해낸다. 꿀개미는 전 세계의 건조하고 따뜻한 지역에 산다.

### 균류개미
집에서 곰팡이, 효모 등 다양한 균류를 기른다. 균류는 개미가 먹는 영양물을 만들어낸다. 젊은 여왕개미는 결혼비행을 떠날 때, 작은 균류 덩어리를 가지고 간다. 여왕개미는 집을 만든 뒤에 가지고 간 균류를 키운다. 균류개미는 열대지역에 가장 많다.

### 황소개미
오스트레일리아 누벨칼레도니에만 사는 가장 원시적인 개미로 행동 양식이 아주 단순하다. 황소개미는 일개미의 몸길이가 약 3.5cm나 되는, 현존하는 개미 중 가장 큰 종류로 포함되어 있다.

### 식물개미
'개미애인'이라는 식물들과 서로 도우면서 산다. 식물개미는 대부분 열대지역에 살며, 식물과 특별한 공생 관계를 이루고 있다. 식물은 개미에게 집터를 제공하는데, 꽃꿀을 먹이로 제공하는 경우도 있다. 개미는 집과 먹이에 대한 보답으로 식물을 보호한다.

### 나무개미
주로 북반구의 산림지역에 산다. 나뭇가지나 다른 식물 조각으로 큰 둑이 있는 집을 만든다. 그 둑은 집의 온도와 습도를 조절할 수 있게 한다. 새로 짝짓기한 여왕개미는 날아가서 새로운 집을 만들거나 원래의 집단으로 돌아온다. 날아간 여왕개미는 다른 종의 집에 침입하여 새로운 집단을 만든다. 나무개미의 여왕개미가 낳은 알은 원래 있던 일개미들이 기르며, 차츰 나무개미의 일개미들이 일하게 된다. 나무개미는 먹이가 있는 곳까지 땅 위나 나무 위에 페로몬이라는 화학 물질로 길을 표시한다. 나무개미는 침이 없는 대신에 개미산을 뿌려서 적을 쫓아낸다.

## 형태
개미는 팔꿈치(L자) 모양으로 생긴 더듬이와 후늑막분비선(metapleural gland)들과 마치 매듭을 지은 듯한 배자루마디가 두 번째 배 부분에서의 강한 긴축을 지니고 있다는 점에서 다른 곤충과 뚜렷하게 다른 모습을 보인다. 머리, 중절부(mesosoma)와 후절부(metasoma), 배자루마디 뒤쪽에 나온 배 부분, 이렇게 세 부분으로 개미의 몸을 나눈다. 배자루마디(petiole)은 형태에 있어 그것의 중절부(흉부가 첫 번째 배 부분에 추가되어있다)와 배자루마디 뒤쪽의 배 부분(gaster) (배자루마디 안에 있는 배의 부분) 사이에 좁은 허리를 지니고 있다. 배자루마디은 하나 또는 두 개의 매듭들을 지닐 수 있다.

다른 곤충처럼, 개미는 외골격과 하나의 몸 전체를 덮어 보호해주는 하나의 외피와 근육에 붙는 점을 갖고 있다. 곤충은 폐가 없어서, 산소와 이산화탄소 같은 기체는 소위 공기구멍이라고 불리는 작은 판막을 따라 그들의 외골격을 지나간다. 또한 곤충은 피를 담아두는 닫힌 혈관이 부족하다. 대신에 그들은 몸의 맨 위쪽을 따라 길고 좁으며 관통되어 있는 관("복대동맥":dorsal aorta라고 불린다)을 지녔고, 그것은 심장과 같은 역할을 하며, 머리에 피림프(haemolymph:무척추 동물의 혈액)를 펌프처럼 퍼올려 주어서 인체 내의 체액을 순환시켜준다. 개미의 신경계는, 다리 끝까지 뻗어 있는 여러 개의 신경절과 가지로 이루어졌으며 몸의 상태를 유지시키는 역할을 하는 배신경(ventral nerve cord)으로 구성된다.

개미 머리에는 많은 감각 기관이 있다. 다른 곤충들처럼, 개미는 작은 렌즈같은 낱눈이 수없이 달려있는 겹눈을 지니고 있다. 개미의 눈은 움직임에 매우 민감하지만, 가만히 있는 것을 볼때 상이 모자이크처럼 흐리다. 몇몇 개미들은 세 개의 작은 홑눈을 머리 꼭대기에 달고 있으며, 홑눈은 빛의 밝기를 파악하는 능력과 극성을 지니고 있다. 수렴 진화의 사례로 보이는 다케티니(Dacetini)족 일부에게서도 찾아 볼 수 있다.

포식자에게 방어하는 것과 더불어 개미는 병원균에 자신의 군체를 보호할 필요도 있다. 그래서 어떤 일개미는 군체를 깨끗하게 유지하는 일을 맡으며, 이들이 하는 일 가운데는 시체 처리(necrophory)도 있다. 올레산은 죽은 개미를 알리는 합성 물질로, 아타 멕시카나(''Atta mexicana'')는 올레산으로 시체를 처리한다.

개미집은 범람이나, 또는 개미집의 정교한 건축 때문에 발생하는 과열 등 물리적 위협에서도 보호받아야 한다.

### 학습
여러 동물은 모방을 통해 행동을 배울 수 있지만, 개미는 포유류 외에 서로 가르쳐주는 행동을 찾아 볼 수 있는 유일한 종일 것이다. 템노토락스 알비펜니스(''Temnothorax albipennis'')의 경우, 아는 것이 많은 '척후'개미는 미숙한 동료를 데리고 천천히 세로로 나란히 가며(병렬주행) 새로 발견한 먹이감이 있는 곳으로 이끈다. 따라오는 개미는 이러한 '인도자 선생'의 교육 덕분에 지식을 얻게 된다. 따라가는 개미가 꾸물거리면 안내자도 속도를 늦추며 뒤쪽 개미가 다시 따라붙으면 다시 빨리 이동할만큼 인도자 개미와 따라가는 개미 모두 매우 사려깊다.

케라파키스 비로이(''Cerapachys biroi'') 군체에 행한 통제된 실험에 따르면, 각 개미는 자신의 이전 경험에 따라 각자 개미집에서 역할을 선택함을 시사하고 있다. 실험에서 일개미 한 세대를 두 집단으로 분리하고, 이들이 찾아 얻을 수 있는 먹이는 통제했다. 한 집단은 계속 먹이를 얻었으나, 다른 집단은 확실히 그렇지 못했다. 그 결과 먹이를 얻은 집단은 먹이 찾기를 더욱 시도한데 반해, 그렇지 못한 집단은 위험을 감수하기를 더 주저하게 되었다. 한 달 뒤 먹이를 찾은 집단의 척후 개미는 계속 자신의 역할을 맡은 반면, 다른 개미는 알을 돌보는 일을 전문으로 맡게 되었다.

### 개미집 건설
수많은 개미들이 복잡한 개미집을 건설한다. 그러나 방랑 생활을 하며 영속적인 개미집을 짓지 않는 종도 있다. 개미는 지하나 나무에 개미집을 건설한다. 개미집은 땅, 돌이나 나무 밑, 나무 안, 빈 줄기, 심지어 도토리 속에도 있다. 건축 자재로는 흙과 식물이 있으며, 개미는 신중하게 개미집 자리를 정한다. 템노토락스 알비펜니스는 죽은 개미가 있는 자리를 피하는데, 이런 곳에는 질병이 있을지도 모르기 때문이다. 이들은 위협 신호를 받으면 재빨리 지은 집을 버린다.

남아메리카의 군대개미나 아프리카의 장님개미는 영속적인 개미집을 짓지 않으며, 대신 방랑 생활을 하거나 일개미가 자신들의 몸을 서로 얽어매어 야영지를 짓는다.

베짜기개미(''Oecophylla''종) 일개미는 잎사귀를 이어 나무에 개미집을 짓는다. 일개미들이 서로 몸을 잡아 다리를 만들어서 잎을 잡아 당기고, 그런 다음 애벌레를 가져와 잎사귀 사이로 왔다갔다 명주실을 뽑아 연결한다. 폴리라키스(''Polyrhachis'')의 일부 종도 비슷한 건설 방식으로 집을 짓는다.

### 식량 재배
대부분의 개미는 잡식 포식자이자 죽은 생물을 처리하며, 간접적인 초식 동물이다. 그러나 그 밖에 특별한 영양 공급 방법을 발전시킨 개미도 있다. 잎꾼개미(아타속(''Atta'')과 아크로미르멕스속(''Acromyrmex''))은 자기네 개미집 안에서만 버섯을 재배한다. 이들은 계속 잎을 모아 자신의 군체로 가져와서 작은 조각으로 자르고 버섯 농장에 놓는다. 일개미는 크기에 따라 전문 직종을 나눈다. 가장 큰 개미는 줄기를 자르고, 더 작은 일개미는 잎을 씹으며, 가장 작은 개미는 버섯을 돌본다. 가위개미는 다른 식물에 버섯이 어떻게 반응하는지 알 정도로 섬세한데, 분명 버섯에서 나는 화학 신호를 감지하는 것이다. 혹 어떤 종류의 잎이 버섯에 독성이 있으면, 군체는 이런 잎은 모으지 않는다. 이들 개미는 공길리디아(gongylidia)라는 버섯에서 나온 것으로 먹고 산다. 이 개미 외부 표면에 있는 공생 박테리아는 버섯에 해가 되는 천적 박테리아를 죽인다.

### 이동
척후 개미는 개미집에서 200m까지도 이동하며 보통 냄새로 돌아오는 길을 찾는다. 어떤 개미는 밤에 먹이를 찾으러 다닌다. 뜨겁고 건조한 지역에서 척후 개미는 낮에 탈수로 죽을 위험이 있으므로, 개미집에 돌아가는 능력은 이런 위험을 덜어준다. 낮에 사막개미(Cataglyphis fortis)는 다른 이동 신호와 함께 눈에 보이는 랜드마크를 이용한다.

### 개미의 이동
일개미는 날개가 없으며 생식 능력이 있는 암캐미는 군체를 만들기 위해 결혼 비행을 하고 나면 날개가 떨어진다. 그렇기 때문에 말벌과 같은 개미의 조상과 달리, 개미 대부분은 걸어서 이동한다. 일부 종은 껑충 뛸 수도 있다. 가령 Jerdon's jumping ant(''Harpegnathos saltator'')는 중간 다리와 뒷다리를 함께 움직여 뛸 수 있다.

물이나 땅 식물 사이를 잇는 사슬을 만들 수 있는 개미도 있다. 어떤 종은 홍수 때 살아남기 위해 뗏목을 만들어 띄우기도 한다. 이런 뗏목으로 개미는 섬에 이동하여 정착할 수 있다.

### 협력과 경쟁
모든 개미가 이런 사회를 이루며 사는 것은 아니다. 오스트레일리아 불독개미는 개미 중에서 가장 크고 원시적인 종에 속한다. 여타 대다수 개미와 마찬가지로 불독개미도 진사회성 종이지만 다른 종에 비해 사회적 행동이 별로 발달하지 않았다. 각 개체는 먹이를 찾을 때 화학 감지가 아닌 큰 눈으로 제각기 사냥을 한다.

동충하초(Cordyceps)는 개미를 감염시켜 개미가 식물 위에 올라가 식물 세포에 턱을 파묻게 만든다. 동충하초는 개미를 죽이고 그 사체에서 자라서 자실체(fruiting body)를 만든다. 동충하초는 개미의 행동을 변화시켜 자신의 포자를 퍼뜨리는 것 같다.

남아메리카의 덴드로바테스속(''Dendrobates'')의 독화살개구리(poison dart frog)는 주로 개미를 잡아먹는데, 독화살개구리 피부의 독소는 개미에서 나오는 것일 수도 있다. 이런 행동은 한때 상리 공생으로 여겨졌으나, 나중에 연구로 보니 개미의 먹잇감을 뺏는 절취기생으로 판명되었다. 새는 앤팅(Anting)이라는 특유의 행동을 하는데 그 의미는 아직 확실히 밝혀지지 않았다. 앤팅이란, 새가 개미집에 앉아 개미를 줍거나 자신의 날개와 깃털에 놓아서 체외 기생충(ectoparasite)을 제거하는 것이다. 오스트레일리아의 개미핥기나 천산갑같은 몇몇 유대류 동물은 개미를 먹고 살게끔 특별히 진화하였다. 이러한 적응의 결과로는 개미를 잡도록 길고 끈적한 혀나 개미집을 부수게끔 강한 발톱이 발달하는 등이 있다. 큰곰도 개미를 잡아먹는데, 봄, 여름, 가을에 각각 큰곰의 배설물에서 개미 비중이 12%, 16%, 4%를 이룬다.

## 개미와 인간
개미는 해충을 억제하고, 토양을 섞어주는 등 인간에게 여러모로 유익한 기능을 한다. 중국 남부에서 감귤류를 재배할 때 베짜기개미를 이용하는데, 이는 옛날부터 쓰였던 생물적 방제의 한 예이다. 그러나 개미는 건물에 침입하거나 여타 경제적 손실을 일으키기도 한다.

세계 일부 지역(주로 아프리카와 남아메리카)에서는 군대개미같은 큰 개미를 봉합 수술에 쓴다. 벌어진 상처 부위를 눌러서 모아 환부 위에 개미들을 놓는 것이다. 개미는 상처의 양쪽 가장자리를 큰턱으로 물어 봉합한다. 그 다음 개미의 몸통을 잘라내어 머리와 큰턱이 닫힌 상처 부위에 남겨놓는다.

침개미아과의 어떤 개미는 독액이 있어 의학에서 중요하게 쓰인다. 이런 종으로는 남아메리카의 총알개미(''Paraponera clavata'')와 디노포네라속(''Dinoponera'')과

남아프리카 공화국에서 차에 쓰는 루이보스 수확에 개미를 이용한다. 이 식물은 씨앗을 널리 퍼뜨리기 때문에 손으로 수확하기가 힘들다. 검은 개미(black ant)는 개미집으로 이 씨앗과 다른 씨앗을 모으는데, 여기서 사람이 한번에 루이보스를 찾을 수 있다. 덕분에 한 번에 씨앗 200g를 얻을 수도 있다.

### 식재료
세계 각지에서는 개미와 개미의 애벌레를 먹는다. 에스카몰레스(escamoles)라는 멕시코 음식에서는 두 종의 개미 알을 주 재료로 쓴다. 이런 것은 '곤충 캐비아'의 한 형태로, 계절 음식인데다 찾기 힘들어 미국 달러로 1파운드당 40$(kg당 90$)로 팔리기도 한다. 콜롬비아의 산탄데르 주에서는 '오르미가스 쿨로나스'라 하여 죽은(''꿀단지개미'')를 디저트로 먹는다.

인도의 일부 지역과 버마 및 타이에서는 꿀단지개미를 짓이겨 커리 양념으로 쓰기도 한다.

존 무어(John Muir)의 〈시에라에서 보낸 첫 여름〉(First Summer in the Sierra)에서 그는 캘리포니아의 파이우트 족 사람들이 목수개미(carpenter ant)의 '신맛이 나며 씹히는' 검은 배를 먹었다고 썼다. 멕시코의 토착민도 꿀단지개미(''Myrmecocystus'')의 일개미를 모아서 먹었다고 한다.

### 해충
어떤 개미종은 해충이기도 하다. 개미 군체의 적응 능력 때문에 완전히 소탕하기는 거의 불가능하다. 그리하여 해충 조절은 개미 군체를 제거하는 게 아니라 지역 주민들을 통제하는 문제가 돼버렸으며, 이런 시도는 대개 임시변통에 불과했다.

전세계적으로 해충으로 분류되는 개미로는 도로개미(''Tetramorium caespitum''. 주름개미속의 일종) 노랑미친개미(''Anoplolepis gracilipes''), 설탕개미(''Camponotus consobrinus''. 왕개미의 일종), 애집개미(''Monomorium pharaonis''), 목수개미, 아르헨티나 개미(''Linepithema humile''), 코코넛개미(''Tapinoma sessile''), 붉은불개미(''Solenopsis invicta''. 열마디개미의 일종), 유럽불개미(''Myrmica rubra''. 이름과는 달리 뿔개미의 일종)가 있다.

사람들은 개미의 개체 수를 조절하기 위해 과립이나 액체로 된 살충 미끼를 쓰기도 한다. 살충 미끼를 개미가 먹이로 알고 모아서 개미집에 가져가면, 영양교환(trophallaxis)를 통해 다른 군체 구성원에게 퍼져나간다. 인간에게는 상대적으로 안전한 붕산과 붕사도 살충제로 쓴다. 살충 미끼는 불개미처럼 넓은 지역을 장악하는 종을 조절하려고 널리 살포하기도 한다. 불개미의 개미집을 파괴하는 방법에는 냄새 길을 따라 개미집을 찾아내어 끓는 물을 부어 여왕개미를 죽이는 방법이 있다. 이 방법으로 개미집의 약 60%를 파괴할 수 있으며 각 개미집마다 14리터의 물이 필요하다.

### 과학 기술
개미학자는 실험실이나 자연에서 개미를 연구한다. 개미는 복잡하고 다양한 사회 구조 때문에 훌륭한 모델 생물이다. 1881년 존 러벅 경이 개미를 찾을 때 최초로 자외선광을 이용했다.

컴퓨터 과학과 로봇 공학에서는 분산 및 고장방지 문제 해결 시스템을 도출하기 위해 개미 군체에 쓰는 성공적인 연구 기법을 연구하였다. 이러한 생체공학 분야에서는 개미의 이동, "먹이를 찾기 위한 길"을 이용한 검색 엔진, 고장 방지 저장과 네트워크 알고리즘 등을 연구하게 되었다.

### 문화
동화나 우화에서 개미는 대개 부지런하고 협동적인 성격으로 묘사된다. 종교 문헌에서도 개미가 등장한다.

인간은 언제나 개미 사회에 매혹되었으며, 익살스럽게 혹은 진지하게 개미에 대해 글을 남겼다. 마크 트웨인은 도보여행기에서 개미에 대해 쓴 바 있다. 어떤 현대 작가는 개미의 사례를 들어 사회와 인간의 관계를 논하기도 했다. 로버트 프로스트의 시 "분업정신(Departmental)"이나 T.H 와이트의 환상동화 과거와 미래의 왕(The Once and Future King)가 그 예이다. 프랑스의 곤충학자이자 소설가 베르나르 베르베르는 소설 개미에서 개미와 인간의 이야기로 줄거리를 풀어나가고 있으며, 현대의 과학 지식을 이용해 개미와 그 행위를 묘사했다. 최근에는 개미, 벅스 라이프등 만화영화나 3D 영화가 나왔으며, 마블 코믹스의앤트맨과 같은 만화책도 나왔다. 은 2015년 영화로 리메이크되어 개봉되었고, 보다 사실적인 개미의 모습을 부여주었다.

1950년대 후반부터 1970년대 말까지 앤트하우스(ant farms)는 미국에서 인기있는 교육용 장난감이었다. 나중에는 흙 대신 투명 겔(gel)로 더 잘 보이게 나온 앤트하우스도 나왔다.

개미는 공상과학물에 등장하는 생물에도 영향을 주었는데 앤더의 게임, 스타쉽 트루퍼스, 뎀(Them! 1954년작), 제4의 종말에 개미가 나온다. 마스터 오브 오리온이나 데드록 2(Deadlock II: Shrine Wars), 개미등킹욱전략 게임에서도 관련 예가 있다.

## 천적
개미의 천적으로는 개미귀신이 있다. 명주잠자리의 애벌레인 개미귀신은 모래에 개미지옥이라고 불리는 고깔모양의 함정을 짓고 개미가 오기를 기다린다. 기다림끝에 함정에 빠진 개미는 달아나려고 하지만, 빠져 나가지 못하고 개미귀신에게 체액을 빨린다. 그외 곤충의 체액을 빨아먹는 육식성 동물들인 길앞잡이, 거미, 소금쟁이 등도 개미의 천적이다. 그 밖에도 라틴 아메리카에 서식하고 있는 개미핥기도 최대의 천적으로 분류된다.