**회색늑대** 또는 **늑대**는 개과의 동물로 북아메리카, 유라시아, 북아프리카 황무지에 서식하는 가축화된 개의 조상이며 **이리**나 **말승냥이**로도 불린다. 늑대는 수컷 평균 43~45&nbsp;kg, 암컷 평균 36~38.5kg이고 어깨높이는 0.6~0.9m로 개과에 속한 종 중 가장 큰 종이다. 늑대가 큰 머리, 좁은 가슴, 긴 다리, 똑바로 선 꼬리와 큰 발을 가지고 있는 점이 다르다.

늑대의 속은 개속에 속하며, 회색늑대는 더 작은 아속인 코요테나 황금자칼과 비교하여 형태학적으로 몸집이 큰 먹이를 사냥하는 데 갖춰주었고 좀 더 집단적인 성격을 갖추며, 고도의 의사소통을 갖추어서

회색늑대는 세계에서 가장 잘 연구된 동물 중 하나이며, 다른 야생 동물 종들보다 더 많은 연구 서적이 있다.

## 어원
영어의 "wolf"라는 단어는 고대 영어의 "wulf"로, 이는 고대 게르만어파 "*wulfaz"에서 파생된 것으로 추측하며 또 이는 고대 인도유럽어족의 "*wlqwos"/"*lukwos"라는 단어에서 파생된 것으로 추측된다.

라틴어의 lupus는 사비니인의 외래어로

늑대는 한국어에서 이리라고도 했으며, 문헌에서 이리(狼)와 늑대(勒大)를 구별하기도 했다. 회색늑대는 영어명을 번역한 이름이나, 한반도에 살던 아종 늑대(''C. l. chanco'')를 포함하기 위한 이름으로 사용한다.

## 진화와 분류

### 기원

#### 선조
늑대 종의 가장 가능성이 높은 선조 후보는 북아메리카에서 마이오세 시기 서식한 토끼잡이늑대(''Canis lepophagus'')로 작고 좁은 두개골을 가졌으며 이 모습은 코요테와의 유전적 관계도 설명이 가능했다.

#### 아종화
늑대의 미토콘드리아 DNA 연구에서, 적어도 회색늑대의 뚜렷한 혈통은 가장 오래된 북아프리카, 서아프리카, 동아프리카가 서식지인 아프리카늑대로 플라이스토세 중기에서 말기에 처음 나타난 것으로 추측된다.

지금은 멸종한 일본늑대는 일본에 서식한 늑대로 이는 플라이스토세에 2만 년 전 아시아 본토에서 갈라지기 전에 동부 시베리아의 늑대에서 갈라져 나온 것으로 추측된다. 플라이스토세 동안, 쓰가루 해협의 확대로 혼슈와 홋카이도섬이 분리되고 이는 일본 열도에서 서식한 가장 뚱뚱한 우제류의 멸종으로 이어지는 기후 변화가 찾아온다. 일본 늑대는 7천 년에서 13,000년 전 기후학적, 생태학적인 이유로 섬의 왜소 발육화가 찾아온 것으로 추측된다. 홋카이도늑대(''C. l. hattai'')는 사촌격인 일본늑대(''C. l. hodophilax'')보다 크기가 크며, 이는 높은 고도에서 살며 큰 먹이를 얻을 수 있는 것뿐 아니라 시베리아 늑대에서 분산된 유전자의 상호 작용으로도 볼 수 있다.

#### 북아메리카 이동
현대 늑대는 란촐라브린(Rancholabrean) 시기 북미로 확장된 것으로 추측된다.

### 아종
2005년 기준으로, MSW3에서는 37개의 아종을 인정하고 있다. 이들 가운데는 개와 딩고도 있다.

늑대의 아종은 보통 두 가지 범주로 구성된다:

중앙과 동아시아의 늑대들은 북부와 남부늑대의 중간 정도의 특징을 가지고 있다.

현재 늑대의 아종은 대략 13~15종류의 아종으로 묶을 수 있다

### 가축화
실제 늑대를 길들이기 시작한 과정은 논쟁 중이다. 일반적으로 개는 품종개량의 결과로 생각되나, 늑대 성체가 일반적으로 사람이 길들이기 어려운 것으로 보아서 중석기 시대 인간이 정착지를 이루기 시작했을 때 늑대가 새로운 생태적 지위(패총이나 쓰레기 매립지를 먹이로 삼는 등)를 이루었다는 자연선택이라는 이론도 있다. 늑대와 인간이 편리 공생을 이루었을 때, 수 세대 동안 늑대는 쓰레기를 먹고 자연 선택으로 인간으로부터의 도주 거리가 짧아지고 큰 먹이 사냥을 위한 중복된 기능이 사라지며 신체 변화를 일으켰다는 이론이다.

개는 늑대의 가장 가까운 친척 관계이며,

### 혼종

#### 개와의 혼종
개와 늑대는 유전적으로 가까우며, 수천 년 동안 많은 부분을 같이 생활해왔으나 보통 두 종은 일반적으로 야생에서 교배되지 않았다.

또한, 일반적으로 이누이트 부족들이 늑대의 체력을 개선하기 위해 늑대와 썰매개를 교미시켰다는 주장이 있지만, 이는 사실이 아니고 늑대의 혼혈화는 늑대의 체력이 썰매개보다 약하기 때문에 썰매 등 당기는 장비에 효과적으로 협조할 수 없다.

#### 코요테와 황금자칼과의 혼종
수많은 유전자 연구로 북미의 회색늑대는 코요테와 혼혈화되었다는 것이 밝혀졌다. 늑대의 미소부수체와 미토콘드리아 DNA 연구에서, 미국 북동부와 캐나다 남서부의 광범위한 늑대 종들이 코요테와 혼혈화되었음이 밝혀졌고, 코요테와의 하플로타입은 동쪽으로 갈수록 증가하여 미네소타주에서 50%, 퀘벡주에서 100%를 기록했다.

## 신체학적 특징

### 해부학
회색늑대는 가느다라면서 크고 깊게 내려가는 흉곽과 경사진 등을 가지고 있다. 복부와 목의 근육이 발달하였다. 팔다리가 길고 강하며, 발은 비교적 작다.

회색늑대의 머리는 넓은 이마, 강한 턱, 길고 무딘 코를 가지고 있다. 귀는 상대적으로 작은 삼각형 모양이다.

### 크기
회색늑대는 특정 대형견을 제외하고 개과 동물 중 크기가 가장 크다. 이에 따라 알래스카와 캐나다의 늑대는 중동과 남아시아의 늑대보다 3–6배 더 무겁다.

드물게 알래스카, 캐나다,

### 털
회색늑대는 조밀하고 보송보송하며, 짧고 긴 잔털을 가지고 있다. 긴 털이 목의 앞부분 일부와 목의 뒷부분에 많이 자란다. 특히 목 위쪽과 어깨에 긴 털이 생겨 문양을 만든다. 뺨에는 긴 다발의 털이 있다. 귀는 짧은 털로 골고루 덮여 있다. 팔꿈치 밑 아킬레스건에는 짧고 조밀한 털로 덮여 있다.

털의 색은 다양한 명암이 있어 순수한 하양부터 크림색, 회색, 갈색, 검정까지 다양한 색이 있다.

## 행동

### 사회적, 지리적 행동
비록 몇몇 혼자 생활하는 늑대도 존재하지만, 늑대 대부분은 사교적인 동물이다. 만약 수컷 늑대가 자기 영역에서 짝을 찾지 못할 경우, 이 늑대는 다른 늑대 무리에서 번식한 암컷 늑대와 짝짓기한다. 이러한 늑대를 "카사노바 늑대"라고 하며, 늑대 무리의 수컷과는 달리 이들은 암컷과 교미하여 페어 본드를 만들지 않는다. 몇몇 옐로스톤 국립공원의 늑대 무리는 암컷이 여러 번 번식하기도 한다.

회색늑대에게도 동성애 습성이 관측된다.

늑대의 첫 번식 시기는 환경에 따라 달라지나, 먹이가 풍부하거나 늑대 개체 수가 많을 경우 늑대는 더욱 풍부한 자원을 이용하기 위해 어린 시기에 번식하기도 한다. 이것은 사육 늑대가 9–10개월 이내에 번식 시기에 도달하고, 야생의 최연소 번식 늑대는 2년이라는 것으로 알 수 있다. 암컷은 매년 생식이 가능하나 매년 평균적인 개수의 동복자를 만든다. 코요테와는 달리, 회색늑대는 결코 폐경기가 찾아오지 않는다.

늑대는 다른 개과 종과 비교해 작은 동복자에서 많은 새끼를 출생한다.

### 굴과 주거지의 행동
늑대는 굴에서의 휴식은 춥거나, 습하고 바람이 강한 날씨일 때 쉬고 낮에 건조하거나, 조용하고 따뜻한 날씨에 늑대는 공개적인 장소에서 휴식한다. 봄가을 동안 늑대는 더욱 활발해지며 자신의 영역 아무 곳에서나 공개적인 곳에서 눕기도 한다. 실제로, 굴은 여름 동안 새끼를 키우기 위해 만들어졌다. 굴을 구축할 때 암컷은 바위의 갈라진 곳 등 자연적으로 만들어진 곳에 굴을 만들고 절벽이나 돌출된 구멍을 두꺼운 식물로 가린다. 때때로, 이 굴은 여우, 오소리나 마멋 등 작은 동물이 서식하기에 적합한 굴이기도 하다. 이 적합한 굴은 종종 확장하거나 부분적으로 고치기도 한다. 드문 경우지만, 암컷이 스스로 작은 1–3개의 굴을 파기도 한다.

### 지능
비록, 늑대의 지능 연구는 정량화되지 않고 흩어져 있는 연구 종의 기억 능력과 연관 사건을 기억한다는 연구가 있다.

그레이트플레인스에서 아메리카들소가 멸종되는 동안, 늑대는 총소리를 따라 하는 법을 익히고 사냥꾼이 먹이를 가져가기 전에 먼저 들소를 가져가게 되었다. 북부 몬태나 주에서, 늑대가 공중의 사냥꾼들에게 공격받자 늑대들은 항공기 소리를 들을 때마다 개방된 장소에서 도망치게 되었다. 반대로, 항공기를 이용한 연구에서 늑대가 공격하지 않을 것이란 확신을 얻을 경우에는 매우 낮게 근접하는 경우에도 두려워하지 않는 것을 발견했다. 사냥할 때, 무스나 작은 사슴 두 종이 있으면 사냥하기 쉬운 후자를 사냥하는 경우가 더욱 많다. 늑대의 기억력은 동물학자 조지 미바르트가 길들어진 늑대에 대해 3년 동안 떨어져 있었던 후 다시 만날 때도 주인을 알아본다는 것이 발견되었다. 함정에 걸린 적이 있던 늑대의 경우, 함정을 피하거나 피해 없이 함정을 건드리기도 한다. 예를 들어, 커럼포우의 왕 로보 이야기(Lobo the King of Currumpaw)에서 자연주의자 어니스트 톰프슨 시턴은 초기 늑대를 잡는 시도가 실패할 경우 늑대는 함정을 피하거나 무시한다고 적었다.

늑대는 훈련할 수 있지만, 개에게서 보이는 만큼의 훈련도를 얻기는 힘들다. 늑대는 불쾌한 자극과 힘에 대해 민감하게 반응하고 두려워하지 않는다. 일반적으로, 개 대부분에게서 얻는 신뢰도보다 더 많거나 비슷한 일을 해야 한다. 심지어는, 늑대는 특정 명령을 반복해서 받는 경우 지루해하며 명령을 듣지 않을 수 있다. 늑대는 긍정적인 반응과 보상에 더욱 많은 반응을 보이지만, 그러나 존 제임스 오듀본은 켄터키주에서 늑대에게 사슴 사냥 훈련이 가능했다는 기록을 남겼고,

### 사냥 및 먹이 행동
비록, 늑대는 사회적 동물이지만 큰 무리보다 두 정합 쌍의 무리가 더욱 사냥 확률이 높고, 혼자 있는 늑대의 경우에는 들소나 사향소 같은 자기보다 큰 먹이를 죽이는 경우도 있음을 밝혔다. 늑대 사냥은 다음의 5단계로 나눌 수 있다.

옐로스톤에 늑대가 처음 재도입되었을 때 처음에는 엘크사슴만을 사냥했었다. 재도입된 늑대무리들끼리 서로 싸움이 일어나면서 그 때 당시 큰 세력을 형성했던 드루이드 봉우리 무리가 몰리 무리와 다른 무리를 몰아내면서 엘크사슴이 풍부한 라마 계곡(Lamar Valley)을 독차지하게 되었고, 몰리 무리를 비롯한 다른 무리는 엘크사슴이 풍부한 곳을 빼앗기고 들소가 흔한 지역으로 쫓겨나면서 들소를 사냥하게 되었다. 처음에는 들소 사냥에 서툴렀지만, 점차 들소 사냥을 하는 방법을 쌓게 되었으며 현재는 진흙탕 샛강 무리(Slough Creek Pack)가 대표적인 들소 사냥꾼이다. 북극 지역의 경우에는 들소나 엘크사슴 보다는 순록, 사향소, 레밍쥐를 비롯한 설치류와 토끼를 흔히 사냥한다. 철마다 오는 순록으로 늑대들은 늙거나 병든 개체를 사냥함으로써 순록과 사람(크릭 족이나 내륙의 이누이트들 같은 북극권 수렵 원주민들)에게 건강한 개체를 남겨 줌으로써 이득을 가져다준다. 순록이 없을 때에는 주로 설치류를 잡아먹는데 순록사냥이나 사향소 사냥처럼 무리를 짓지 않고 홀로 찾아서 먹는다. 새끼를 키울 때도 쥐고기로 키운다. 늑대들은 어류도 잡아먹는다. 한 예로, 알래스카 남서부 끝에 있는 큰곰자리 숲이라는 곳에서 늑대들은 연어들이 산란하러 올 때마다 연어를 사냥한다. 송어 또한 이들의 먹잇감이다. 이것은 그들의 덩치 큰 친척인 다이어늑대와 대조되는 특징이다. 다이어늑대들은 커다란 들소나 야생마를 주로 잡아먹었기 때문이다. 에티오피아의 아비시니아 고원에 사는 늑대들은 무리를 지어 살지만, 사냥을 할 때에는 독자적으로 나서서 그곳에 흔한 설치류들을 사냥한다.

실제로 죽이는 방법은 종마다 다르다. 몸집이 큰 먹이일 경우, 성체 늑대는 정면 공격을 피하고 동물의 측면이나 후면을 노린다. 순록 같은 대형 먹이는 부드러운 회음 부분을 물려 과다 출혈로 사망한다. 이러한 상처의 길이는 보통 10~15cm이며, 건강한 사슴도 쓰러질 정도로 출혈이 심해지는 회음 부분을 문다. 먹이들이 사냥하기 쉽고 풍부한 경우에 늑대는 가끔 과잉 살해를 하기도 한다. 이러한 경우는 개에게도 많이 찾아볼 수 있지만, 야생의 경우에는 매우 드문 일이다. 야생에서, 과잉 살해는 보통 늦겨울이나 봄에 눈이 유난히 많이 쌓인 경우(그러므로 먹이가 잘 움직이지 못함)

일단 먹이가 쓰러지면, 늑대는 흥분하여 시체의 모든 방향에서 달려들어 먹이의 큰 덩어리 부분부터 먹기 시작한다.

## 의사 소통

### 시각적
회색늑대의 의사소통 행위는 단체 생활과 사냥 습관 때문에 코요테나 황금자칼보다 복잡하다. 덜 사교적인 개과 동물은 간단한 시각적 신호로 의사소통하지만, 늑대는 더욱 자세하고 미묘한 시각적 신호가 있다. 복종하는 행동은 수동적 과 능동적 두 형태로 이루어진다. 수동적인 방식은 보통 지배적인 동물이 다가왔을 때 보여주는 방식이며, 복종하는 늑대는 지배적인 늑대가 회음의 냄새를 맡도록 한다. 능동적인 방식은 지배적인 늑대를 만났을 때 낮은 자세로 접근하며 다른 늑대의 얼굴을 핥는 식으로 인사하는 방식이다.

### 청각적

#### 하울링 (Howling)
늑대는 보통 사냥 직후 무리를 다시 모이게 할 때 정보를 알리기 위해, 특히 굴에서 익숙하지 않은 지형에도 서로 의사소통을 하게 할 수 있도록 소리를 이용한다.

#### 기타 발성
늑대의 여러 소리에는 으르렁거리는 소리(growls), 짖는 소리(barks), 낑낑거리는 소리(whines) 3가지로 나눌 수 있다.

### 후각적
늑대의 후각은 가장 예민하고 근본적인 의사소통의 역할을 한다. 늑대의 얼굴, 입술, 발가락 뒤에는 아포크린선이 많다. 이 내분비선에서 나오는 냄새는 늑대의 미생물상과 식슥관에 따라 다르며, 각자 고유한 후각적 지문을 가진다. 아포크린과 에크린한선이 섞여, 늑대가 땅을 긁으면 그 곳에 냄새가 배이며 이는 배뇨 후와 번식기에 깨끗하게 하기 위해 한다. 늑대 뒷면 머리카락의 모공은 아포크린선과 피지선이 나오는 장소이다. 일반적으로 뒷면의 피부는 접히기 때문에 이 선에서 나오는 물질로 세균이 서식하는 미기후가 만들어진다. 소름이 일어나는 동안, 뒤면의 머리카락이 나오고 피부의 주름이 펴저 냄새가 나오게 된다.

## 생태학

### 식습관
회색늑대는 대형 유제류를 먹이로 하기 때문에 전문종으로 분류한다. 유라시아에서, 인간이 많은 활동을 하는 구역의 늑대들은 가축이나 쓰레기 먹이에 의존하지만, 러시아나 동부 유럽 산악 지역 등 야생의 늑대들은 무스, 말사슴, 유럽노루, 무플론, 멧돼지 등 대형 유제류를 먹이로 삼는다. 기타 초원의 늑대들은 순록, 유럽들소, 사이가산양, 염소속, 샤모아, 들염소, 다마사슴, 사향노루 등을 먹이로 삼는다. 다만 들소와 무스는 몸집이 크고 힘이세서 늑대도 혼자서는 사냥을 못한다.

늑대는 주로 대형 유제류를 먹지만 다른 먹이도 가리지 않는다. 늑대가 보완하기 위해 먹는 소형 먹이로는 아홉띠아르마딜로, 토끼, 여우, 족제비, 아메리카너구리, 오소리, 얼룩다람쥐, 생쥐, 햄스터, 들쥐, 사향쥐, 프레리도그, 우드척, 마멋, 비버 등 설치류 및 기타 식충목이 있다. 또한 물새의 알도 자주 먹는다. 이러한 먹이가 부족한 경우, 늑대는 도마뱀, 뱀, 개구리, 드물게는 두꺼비와 대형 곤충도 또한 먹이로 삼는다. 먹이가 부족한 시기에는 소 도축장 등에서 나온 부육을 먹기도 한다. 알래스카와 서부 캐나다의 늑대 무리들은 연어를 사냥한 적도 있다.

늑대는 장과, 산딸기, 은방울꽃, 월귤나무 열매, 블루베리, 월귤 등 과일과 채소로 식습관을 보충한다. 가지과, 사과, 배나무속의 과일을 먹기도 한다. 여름에는 멜론을 먹기도 한다.

### 천적과 경쟁
일반적으로 늑대는 다른 개과 동물과 있을 경우 지배적인 위치에 있다. 북아메리카에서 늑대는 겨울에 일반적으로 코요테를 죽인다. 늑대는 코요테의 굴을 파고 먹지도 않고 새끼를 죽인다. 코요테는 늑대를 쫓기는 하지만 코요테가 늑대를 죽였다는 기록은 없다.

늑대는 유라시아와 북미에서 큰곰과 만난다. 큰곰은 부육 경쟁에서 늑대에 우위 관계이지만 늑대는 서식지에서 큰곰보다 우위에 있다. 두 종은 서로의 새끼를 죽인다. 늑대가 큰곰 새끼를 먹고, 큰곰도 주요 먹이가 늑대 새끼이다. 일반적으로 흑곰과 큰곰과의 조우는 많은 편이지만, 북극곰은 늑대 2무리가 북극곰을 죽였다는 기록이 있으나 만났다는 기록은 거의 없다.

중앙아시아와 이스라엘의 늑대는 부육 쟁탈전으로 줄무늬하이에나와 많이 조우한다. 줄무니하이에나는 늑대와 상호 작용 지역에서 늑대의 시체를 먹는다. 일대일에서는 하이에나가 늑대보다 우위이지만 늑대 무리는 하이에나보다 우위이다.

거대한 크기의 늑대 무리는 중간 크기의 고양이아과보다 수가 적다. 늑대는 로키산맥과 그 인접 산맥에서 퓨마와 부딪힌다. 늑대와 퓨마는 일반적으로 다른 고도에서 사냥하므로 서로 잘 만나지 않는다. 그러나 겨울에는 눈이 쌓인 계곡에서 먹이를 사냥하면서 늑대와 퓨마가 만날 확률이 높아진다. 이들은 상호 작용을 거의 하지 않지만 늑대와 퓨마는 서로를 죽이려 하며 늑대 무리는 때때로 퓨마를 죽이기도 한다.

표범과도 서식지가 겹치는데 사는 곳이 겹치는 표범은 아라비아표범, 페르시아표범, 인도표범, 인도차이나표범, 북중국표범, 아무르표범 이렇게 6종이다.

다른 인간이나 호랑이만이 늑대에게 심각한 위협을 주는 포식자이다. 러시아 극동 같이 호랑이와 늑대의 서식지가 겹치는 경우 두 종은 치열한 경쟁을 한다. 늑대와 호랑이의 상호 작용은 20세기 초까지 시호테알린산맥의 늑대 개체수는 매우 적었다는 기록으로 알 수 있다. 늑대 개체수는 19세기 후반부터 20세기 초반까지 러시아가 식민지가 되어 호랑이 개체수가 감소했을 때만 증가했다. 시호테알린산맥 주변에 거주하는 원주민들이 1930년대까지 늑대가 서식한 기억이 없으며 이후부터 보이기 시작했다고 증언했다. 호랑이는 생태계 내에서 거의 의미가 없을 정도로 늑대의 개체수가 줄어들게 하거나 지역 멸종을 시켰다. 늑대는 오직 인간이 호랑이를 경쟁적 배제를 시킴으로써만 살 수 있었다. 오늘날 늑대는 호랑이 거주 지역에서 주로 외톨이 늑대나 소형 무리의 형태로 포위되어 서식하고 있다. 호랑이가 자연사해 죽은 경우 늑대는 가끔 청소 동물로서 나타난다. 늑대가 호랑이를 죽인 경우는 매우 드물며, 자연에서 호랑이를 공격한 경우는 최소 4건 있다.

## 서식지 및 보존
회색늑대는 인간과 사자 이후로 세계에서 널리 퍼진 동물 중 하나이며,

늑대 개체수 감소는 전 서식 장소의 재도입과 재정착, 법적 보호, 토지 사용의 변화와 이촌향도 현상으로 억제되었다. 가축 및 게임 종(game food)과 인간의 경쟁과 인간의 늑대에 대한 두려움, 서식지의 조각화로 늑대는 지속적인 위협을 받고 있다. 이러한 위협에도 불구하고, 늑대의 광범위한 범위의 서식지와 안정적인 개체수는 세계적으로 위협적이지 않다고 판단되어 국제 자연 보호 연맹에서는 "관심 필요"의 등급을 받았다.

### 유럽

#### 쇠퇴
북유럽에서 늑대의 멸종 노력은 중세부터 조직화되어 1800년대 후반까지 계속되었다. 영국에서 늑대는 입법에 의해 박해당했고 브리튼섬의 마지막 늑대는 16세기 헨리 7세 시기 죽었다. 늑대는 이후 광대한 숲이 있는 스코틀랜드로 옮겼으나 이후 숲들이 사라졌다. 늑대는 이후 1684년까지 브레마 주와 서덜랜드 주의 숲에서 생존했다. 아일랜드의 늑대도 비슷한 과정으로 1770년 마지막 늑대가 죽었다. 스웨덴에서는 순록이 멸종한 이후 늑대가 가축을 먹기 시작하면서 1647년 최초의 늑대 현상금이 도입되었다. 사미인들은 스웨덴 북부에서 조직적으로 늑대를 제거했다. 1960년까지 몇몇 늑대가 스웨덴에서 생존했지만 사냥에 스노모빌을 이용하며 1966년 마지막 늑대가 죽었다. 노르웨이에서는 1973년 마지막 늑대가 죽었다. 핀란드에서는 러시아에서 계속적인 늑대 유입에도 불구하고 20세기 급격하게 줄어들었다. 회색늑대는 1900년 핀란드 동북부 지방에만 서식하다 제2차 세계 대전 시기 개체수가 증가했다.

중앙유럽에서 늑대는 조직적인 사냥과 유제류 개체수 감소로 인해 19세기 초 동안 급격하게 개체수가 감소하였다. 회색늑대는 덴마크에서 1772년 멸종되었고 19세기 전까지 스위스에서 거의 사라졌다. 바이에른주의 마지막 늑대는 1847년 죽었고 라인강 인근에는 1899년 마지막으로 죽었다.

동유럽에서는 아시아의 거대 숲 지역에서 유입되는 늑대로 인해 완전히 멸종하지는 않았다. 그러나, 동유럽의 늑대 개체수는 19세기 후반 매우 적은 개체수로 낮아졌다. 슬로바키아의 늑대는 20세기 처음 10년 동안 멸종했고 20세기 중반에는 폴란드 동부의 몇 산림 지역에서만 발견되었다. 동 발칸반도의 늑대들은 넓은 평야, 산, 숲에서 접근성의 혜택을 보았다. 헝가리의 늑대들은 20세기 초반 절반으로 줄었으며 대부분은 판노니아 평원에 몰려 있었다. 루마니아의 늑대 개체수는 1955년부터 1965년동안 매년 4,600마리가 죽으며 1,600마리밖에 남지 않으며 실질적으로 멸종했다. 1967년에는 최소치인 1,550마리까지 줄어들었다. 불가리아에서 늑대의 멸종은 다른 국가보다는 더욱 늦게 이루어져 1955년에는 1,000마리가 남았으며 1964년에는 1-200마리로 줄어들었다. 그리스의 늑대들은 1930년 펠로폰네소스반도 남부에서 마지막으로 멸종했다. 18세기 동안 강력한 사냥 정책에도 불구하고, 서부 발칸 반도의 알바니아와 유고슬라비아에서는 멸종한 적이 없었다. 늑대의 조직적 사냥은 1923년 유고슬라비아의 슬로베니아 코체베에서 생겨난 늑대 구제위원회의 결성으로 시작되었다. WEC는 디나르알프스산맥에서 늑대 개체수를 줄이는 데 성공했다.

남유럽에서의 늑대는 북유럽과 달리 문화적으로 종의 관용으로 인해 멸종이 완료되지 않았다. 이베리아반도의 늑대 개체수는 1800년대 초 줄어들기 시작했으며 1900년에는 원래의 절반으로 줄어들었다. 이탈리아에서는 늑대에 대한 너그러움으로 인해 1950년 말에 멸종했다. 1800년대 알프스산맥의 늑대가 사냥당하기 시작하며 1973년에는 100여 마리 정도 남았으며 옛 이탈리아 영토의 3–5% 구역에서 서식하고 있다.

#### 회복
유럽의 늑대 개체수는 전통 전원과 농촌 경제가 축소되며 늑대 박해의 필요성이 줄어들자 1950년 이후 회복이 시작되었다. 1980년대 농촌 지역에서 인구 밀도가 줄어드자 야생 먹이가 증가하며 늑대 개체수가 증가하기 시작했다.

1978년, 스웨덴 중부에서 12년생의 늑대를 재도입하기 시작했고 이후 노르웨이 남부로 확대되었다. 2005년에는 스웨덴과 노르웨이의 늑대 개체수가 11 쌍의 늑대 쌍을 포함하여 백여 마리 이상 서식중인 것으로 파악된다. 회색늑대는 스웨덴에서 완전히, 노르웨이에서 부분적으로 보호된다. 스칸디나비아 늑대의 개체수는 핀란드와 카렐리야 공화국에서 유입되는 늑대들로 인해 증가하고 있다. 핀란드의 늑대는 남부의 3곳에서 보호중이며 특정 계절 및 다른 지역에서만 사냥이 가능하다.

폴란드의 늑대는 1976년 사냥 가능 동물(game species)로 구분되며 이후 8백-9백마리가 개인적으로 서식하고 있다. 폴란드는 중부유럽에서 이웃 국가로 늑대를 확장시키는 주요한 역할을 한다. 북쪽에서는 리투아니아, 에스토니아, 라트비아, 우크라이나와 슬로바키아의 늑대 범위가 겹친다. 2012년 이후에는 폴란드 서부에서 동부로 개체가 이동하며 독일 베를린 15마일(26&nbsp;km) 이내까지 발견되었다. 슬로바키아의 회색늑대는 보호받지만 예외적으로 가축을 공격할 경우에는 사냥이 허용된다. 몇몇 슬로바키아 늑대가 체코로 이동할 경우에는 완전한 보호를 받는다. 슬로바키아, 우크라이나, 크로아티아의 늑대는 헝가리에서 분산된 것으로 추측되지만, 위치 표지의 부족으로 자율적 개체수 측정이 힘들다. 헝가리의 늑대는 특별한 지위를 부여받고 있지만 문제를 일으킬 경우에는 연중 내내 허가를 받고 사냥을 할 수 있다.

루마니아의 늑대는 약 2,500마리가 있다. 1996년부터 루마니아의 늑대는 법의 적용을 받진 않지만 보호 동물로 지정되었다. 알바니아와 마케도니아 공화국 늑대 개체수는 그리스, 보스니아, 크로아티아의 늑대 경로를 오가는 중요한 곳임에도 불구하고 알 수 없다. 그리스의 늑대는 보호받지만 불법적으로 사냥당하고 있어 전망이 어두운 상태이다. 1986년 이후 보스니아의 늑대는 이웃 국가인 슬로베니아와 크로아티아가 보호 정책을 시작하면서 멸종했다.

이탈리아의 늑대는 1976년 이후 완전히 보호받기 시작했으며, 연간 약 60%가 증가하며 450마리-500마리 정도 서식하고 있다. 이탈리아의 늑대는 1993년 메르칸투르 국립공원 프랑스에서 방사가 시작된 이후로 유입되었으며 2000년 알프스에는 적어도 50마리 이상의 늑대가 서식 중이다. 이베리아반도의 늑대는 2천 마리 정도 있으며 포르투갈 북동부에 150마리가 서식 중이다. 스페인에서는 갈리시아 지방, 레온도, 아스투리아스 지방에서 서식한다. 이베리아의 늑대는 연간 수백마리가 불법으로 죽고 있지만 개체들은 도루강 남쪽으로 넘어가 아우스타리우스 동부, 피레네산맥에도 서식하고 있다.

2011년부터 네덜란드, 벨기에, 덴마크 인접 지역에서 야생에서 이주한 늑대 목격 보고가 이어지고 있다.

### 아시아

#### 역사적 서식지와 감소
19세기 동안 늑대는 요르단강 동서의 성지 등에서 서식했다. 그러나, 1964년에서 1980년 동안 농민들의 박해로 개체수가 급감한다.

소비에트 연방의 늑대는 거의 모든 지역에 서식하고 있으며 오직 솔로베츠키 제도, 제믈랴프란차이오시파 제도, 세베르나야제믈랴 제도, 카라긴스키섬(Karaginsky Island), 코만도르스키예 제도, 샨타르스키예 제도에서만 서식하지 않는다. 늑대는 적백내전, 제2차 세계 대전 두 시기에 크림 자치 공화국 지역에서 대량 사냥당했다. 영국령 인도 제국에서는 늑대로 인한 양, 염소, 어린이들의 공격으로 사냥당했다. 1876년에는 노스웨스턴 주와 비하르 주의 늑대 2,825마리가 죽었다. 1920년대에는 노스웨스턴 주와 아와흐(Awadh)에서는 늑대가 절멸했다. 전반적으로 1871년부터 1916년까지 영국령 인도에서 10만 마리 이상의 늑대가 죽었다.

일본의 늑대는 메이지 유신 기간 동안 멸종했고, 이는 "오카미 노 큐조"(ōkami no kujo)로 알려져 있다. 메이지 정부는 늑대가 목장에 위협을 주는 동물로 홍보되었으며 현대 미국의 캠패인과 유사한 늑대 현상금 제도와 화학적 거세를 시행했다. 마지막 일본늑대는 1905년 1월 23일 와시카구시(현재 히가시요시로 알려져 있기도 함)에 사냥당했다.

#### 현대의 서식지
늑대 상태에 대한 신뢰할 수 있는 데이터는 중동의 이스라엘과 사우디아라비아로 안정적인 개체수를 유지하고 있다. 이스라엘은 늑대 보호 조치와 효과적 법 집행으로 적당한 늑대 개체수를 유지하고 있고 이웃 국가로 방출하고 있으며, 사우디아라비아는 3백-6백 마리가 방해받지 않은 광대한 사막 지역에서 서식하고 있다.

이란에서는 약간의 늑대 개체가 남아 있는 것으로 알려져 있으며, 1970년대 중반 조사로 전국적으로 엹은 밀도로 서식하는 것이 밝혀졌다. 아프가니스탄과 파키스탄 북부는 늑대의 주요 서식지이다. 인도 북부의 잠무 카슈미르 주에는 6만km

북아시아와 중앙아시아의 늑대 개체는 정확히 알 수 없지만 매년 새끼의 수를 바탕으로 수백-수천 마리로 추산하고 있다. 소비에트 연방의 붕괴 이후 대륙의 늑대 박멸 정책은 중단되었고 전 소련 국가의 늑대 개체수는 25,000-30,000마리로 추산하고 있다. 중국과 몽골에서는 오직 보호구역에서만 늑대가 보호받는다. 몽골의 개체수는 1-3만 마리로 추산되며 중국에서는 더 단편적으로 추산한다. 북부에서는 약 4백 마리의 늑대가 있으며 신장과 티베트에는 1-2천 마리로 추산한다.

한반도의 늑대는 남한의 경우 1980년대를 마지막으로 사라졌다. 그리고 동물원 사육개체도 1997년을 마지막으로 죽어버렸다. 하지만 한반도의 늑대 복원계획에 대해 문제가 있다. 현재 늑대가 복원이 되면 증가하여 여러 문제가 있는 멧돼지나 고라니등 번식력이 좋은 우제류등 야생동물 개체수 조절이 가능하지만 역시 늑대가 사람을 해칠 가능성 역시 제기되고 있다.

북한의 경우에는 많은 지역에서 사라진 것으로 보이며 현재 백두산에 적은 수가 서식한다고 보고되어 있다. 현재 호랑이나 불곰 등 북한의 육식 포유동물이 천연기념물로 지정되어 보호되어 있지만 늑대는 현재 반달가슴곰이나 표범과 마찬가지로 천연기념물에서 배제되어 있다. 아마도 북한에 늑대가 흔하거나 아니면 거의 멸종했을 제기되고 있다.

서울대 황우석 박사는 현재 한국산 늑대를 복제하였다고 논문에 기재하였지만 여러 논란으로 기재를 포기하였다. 그리고 경상북도에서는 멸종위기의 늑대를 복원하기 위해 소백산에 사파리 형식으로 늑대를 방사한다고 한다. 개체들은 몽골이나 러시아에서 들여올 것으로 보고 있다.

### 북아메리카

#### 역사적 서식지 및 감소
회색늑대는 원래 북위 20°이북의 모든 지역에 서식지가 있었다. 늑대는 모든 곳으로 퍼져 미국 캘리포니아주 남부와 시에라네바다산맥 서부, 멕시코 열대 및 아열대 지역으로 확산되었다. 또한, 늑대는 뉴펀들랜드섬, 밴쿠버섬, 알래스카 남동부 섬, 북극 제도, 그린란드 등 주요 섬에서도 서식하고 있다.

북미의 늑대는 인간 인구의 증가와 농업의 확대와 동시에 개체수가 감소하기 시작했다. 20세기 초에 늑대는 애팔래치아산맥 일부와 오대호 지역 북서부 지역을 제외하고 미국 동부에서 멸종했다. 캐나다에서는 1870년에서 1921년 사이 뉴브런즈윅주와 노바스코샤주에 늑대가 멸종했으며 1911년에는 뉴펀들랜드 주에서 멸종했다. 북부 로키산맥에서 늑대는 1920년대에 사라졌다. 1850년에서 1900년 사이 퀘벡주와 온타리오주 남부에 늑대가 멸종했다. 대평원에서 늑대 개체수 감소는 1860년-70년 사이 아메리카들소 등 다른 먹이의 개체수 감소와 시작되었다. 1900년에서 1930년 사이 종을 멸종하기 위한 집중적 육식 동물 관리 프로그램으로 인해 사실상 미국 서부와 캐나다 국경 인근 부분에서 멸종했다. 회색늑대는 알래스카와 미네소타주 북부를 제외한 모든 연방 및 주에서 멸종되었다. 북미 늑대의 개체수 감소현상은 1930년에서 1950년 사이 남서부 캐나다에서 대형 사냥 게임의 규제와 대형 유제류의 보호로 인해 다시 증가했다. 이 증가는 서부와 북부 캐나다의 늑대 개체수 증가에 도움을 주었다. 1950년대 초부터 1960년대 초까지 늑대 수천 마리가 주로 독에 의해 죽었다. 이 캠패인은 중단되고 1970년대 중반 늑대 개체수는 증가가 시작되었다.

#### 현대의 서식지
그 파장이 미국 서부에도 미치면서 옐로스톤과 아이다호주, 몬태나주에서도 사라지게 되었는데 더그 스미스와 같은 늑대를 연구하는 사람들이 늑대를 재도입하자는 주장이 일었다. 1997년 쯤에 옐로스톤 국립공원과 아이다호 주에 늑대를 재도입을 실행에 옮겼다. 캐나다의 앨버타나 브리티시 컬럼비아에 사는 늑대들을 옐로스톤과 아이다호에서 현지 적응을 마치고나서 방사를 하게 되었다.

옐로스톤 국립공원에서는 늑대가 재도입하기 전까지만 해도 어린 버드나무의 순이 뜯어먹히고 사시나무 또한 그 면적이 줄어들었다. 엘크를 비롯한 초식동물들이 지나치게 불어났기 대문이었다. 하지만 늑대가 재도입되고나서 그러한 문제들이 개선되었으며 사라졌던 비버도 돌아오게 되었다. 그런데 옐로스톤과 아이다호에 재도입된 늑대 무리들간에 세력경쟁이 일어난 적이 있었는데 그 여파로 세력이 약한 여러 무리들이 몬태나 남동부로 가게 되었다. 몬태나 북서부에서는 자연적으로 늑대들이 이주해와서 존재를 알 겨를이 없었다. 옐로스톤의 늑대 재도입은 육식동물 보존 프로그램의 좋은 모델이 되었다.

현대 북미의 늑대 서식지는 미국 알래스카주 및 [[아이다호 주], 몬태나주에도 약간 서식한다. 1995년부터 1996년까지 앨버타주와 브리티시컬럼비아주의 늑대들은 아이다호 주의 옐로스톤 국립공원으로 재도입되었다. 1998년에는 애리조나주와 뉴멕시코주에 재도입되었다. 회색늑대는 캐나다에서 역사적 범위의 80% 이상 서식하고 있어 늑대의 거점으로 꼽히고 있다.

캐나다에서는 캐나다의 행정 구역의 법률에 따라 다르지만 52,000마리에서 6만 마리의 늑대가 서식하고 있다. 캐나다 원주민은 제한없이 늑대 사냥을 할 수 있지만, 다른 주민들은 허가를 필요로 한다. 알래스카 주에서는 6천-7천 마리의 늑대가 서식하는 것으로 추정되며 사냥과 수집철 동안 합법적으로 사냥할 수 있지만 사냥감 제한 등의 기타 제한 법률이 있다. 2002년 기준으로, 옐로스톤의 늑대는 28개 무리 250마리가 있으며 아이다호 주에서는 25개 무리 260마리의 늑대가 서식하고 있다. 1974년부터 위스콘신 주, 미네소타 주, 미시간 주에서는 미국 절멸위기종 보호법에 회색늑대가 포함되었다. 2002년 말에는 에리조나 주와 뉴멕시코 주의 늑대가 8개 무리 28마리까지 줄어들어 멕시코늑대가 절멸위기종 보호법의 보호를 받게 되었다.

2012년 이후 옐로스톤 국립공원에서 옐로스톤 삼각주 무리에 일원이었던 어느 서너살 정도된 수컷이 옐로스톤을 벗어나 사우스다코타주의 파인릿지(소나무산마루)라는 지역으로 이동을 한일이 관측되었다. 전파수신 목걸이로 관측이 되던 개체였는데 이는 로키산맥의 늑대가 동쪽으로 가거나 오대호 연안에 있던 늑대들이 서쪽으로 갈 가능성이 있다는 증거를 제시한 셈이다. 실제로 늑대는 때때로 영토나 짝을 찾기 위해 무리를 벗어나 방랑생활을 하기 때문이다.

### 아프리카
2011년까지 아프리카에 회색늑대가 서식했는지는 논쟁거리였다. 아리스토텔레스는 이집트에는 그리스에 서식하는 것보다 조금 작은 늑대가 서식한다고 언급했다. 독일의 의학자인 게오르기 엘버스(Georg Ebers)는 현재의 아시우트, 고대 이집트에서는 아누비스라는 도시가 "도시의 늑대"라는 뜻의 이름이 붙어진 것을 근거로 이집트가 늑대를 신성시했다고 주장했다. 동물학자 에른스트 슈와르츠(Ernst Schwarz)는 북아프리카의 황금자칼을 현재의 늑대 같은 개과로 분류했고, 이후 회색늑대와 형태학적 닮음을 간과한 것으로 비판받았다.

## 질병과 기생충
늑대는 먼 거리를 여행하기 때문에 특정 지역에 질병을 전파하고 유지하는 수단이 될 수 있으며 이 중 몇몇은 인간에게 치명적일 수 있다. 그러나, 대부분의 회색늑대에 대해 늑대에 의해 급격하게 발발한 사건은 없다. 보통 질병이 발생한 무리 중 한 늑대는 남겨두고 떠나기 때문에 다른 무리 늑대와의 전염을 방지한다.

## 바이러스 및 세균 감염
늑대가 감염될 수 있는 바이러스성 질병에는 광견병, 개홍역, 개파보바이러스, 전염성 개간염, 유두종증, 개코로나바이러스 등이 있다.

늑대가 감염될 수 있는 세균성 질병에는 브루셀라증, 라임병, 렙토스피라증, 툴라레미아, 소결핵균,

## 기생충 감염
늑대는 체외기생균과 채내기생균을 옮기며 이전 소련에서는 최대 50종이 기생균을 옮긴 것으로 기록되었다.

늑대는 벼룩, 진드기, 이목, 응애 등의 다양한 절지동물의 체외기생균에 감염된다. 특히, 대부분의 늑대 새끼는 옴벌레에게 매우 취약하고,

늑대가 감염되는 채내기생균에는 원생동물과 장내 기생충이 있다. 3천 종의 원생동물 중 아이소스프라(Isospora), 톡소포자충, 근육포자충, 바베시아, 람블편모충속만 감염시킨다.

#### 이솝 우화와 문학
세계에서 가장 오래된 문서 중 하나인 바빌론의 길가메시 서사시에서는, 이슈타르 여신이 길가메시를 유혹하자 그녀에게 그녀의 이전 연인들은 양치기가 늑대가 되며 양떼로부터 막지 못하는 동물이 된다는 점을 상기시키고 거부했다. 조로아스터교 경전 아베스타에서는 늑대가 앙그라 마이뉴 악마의 창조물이며 동물들의 잔인함을 결정한다.

팔리 모왓이 1963년 작성한 픽션 회고록 울지 않는 늑대(Never Cry Wolf)는 대중 문학에서 처음으로 늑대를 긍정적으로 표현한 작품이며, 또한 늑대에 관한 작품 중 가장 인기있는 작품으로 여겨졌으며 영화화되고 수십년 간 학교에서 가르치기도 하였다. 비록 늑대들을 대중의 인식에서 사랑스럽게 바꿔놓았으나, 사실 부정확하게 협력적이며 귀족적이고 부적절한 지시에 거부하는 등의 늑대에 대한 잘못된 인식을 가져왔다고 비판받기도 하였다.

#### 문장과 상징
늑대는 영국 병기창 찰지에 자주 이용되었다. 또한, 늑대는 바론 웰비, 바론 렌델, 월셀레이 자작의 장식쇠 서포터와 로베트, 윌슨 대부분의 문장에 볼 수 있다. 데미늑대(demi-wolf)는 많은 울페 성의 가문 구성원의 장식과 문장에 나오는 체르스트에 발에 왕관이 있는 반늑대의 모양으로 나오며, 이는 찰스 2세가 우스터 전투 이후 울페 가문에게 하사한 것이다. 스코틀랜드의 문장, 특히 도나차디쉬 씨족와 스캐니 씨족에 공통적으로 늑대 머리가 나온다. 늑대는 스페인의 문장에서 가장 흔하게 볼 수 있는 것으로 종종 입에 양고기를 물거나 뒤를 건너는 것으로 그려진다.

### 가축과 개의 포식
가축 포식은 늑대 사냥의 주요 이유이며 늑대 개체 보존에 심각한 문제를 불러왔다. 이는 늑대의 포식 위협으로 가축 축산에 지장을 주어 경제적 피해를 줄 뿐 아니라 늑대의 박멸로는 이러한 문제를 해결할 수 없다.

잘 길들어진 가축은 지속적으로 인간의 보호를 받았기 때문에 자신을 잘 방어할 수 없어서 늑대의 손쉬운 먹이가 된다.

한 번의 공격으로 죽는 동물의 수는 종마다 다르다. 대부분의 가축과 말은 한 번의 공격으로 죽지만, 칠면조, 양 및 순록은 한 번에 죽지 않을 수 있다.

늑대는 경우에는 개를 죽이면서 중요한 음식 공급으로 개에 의존하는 일부 개체가 있다.

### 인간 공격
늑대의 공포는 인간이 자연적인 늑대의 먹이가 아님에도 불구하고 많은 사회에 만연하고 있다.

늑대는 도발 정도에 따라 반응이 다를 수 있지만 이러한 공격은 주로 즉각적으로 사지를 물면서 공격을 멈출 수 없게 된다. 이는 겨울에 광견병에 걸리지 않은 늑대의 공격 사례로 기록되었고 이 공격 지역에는 벨라루스, 러시아 키롭스키 지구, 이르쿠츠크, 카리알라, 우크라이나 지방이 주로 포함된다.

광견병의 경우 늑대가 질병의 주요 소유자 역할을 하지 않는 이상 다른 종보다 감염율이 낮지만 개와 여우, 자칼처럼 쉽게 발견되기도 한다. 광견병에 감염된 늑대는 주로 지중해, 중동과 중앙아시아에서 발견되며 북아메리카에서는 매우 드물게 나타난다. 늑대는 매우 분명히 광견병의 "분노" 단계 수준까지 보여줄 수 있다. 이것은 그들의 큰 크기와 힘과 합쳐지기 때문에 광견병에 걸린 늑대가 제일 위험하다. 광견병에 감염된 개보다 늑대가 물렸을 경우 15배 더 높은 것으로 추정된다.

늑대의 인간 공격은 드물지만 20세기 이전 유럽에는 가끔 일어나는 일이었다. 프랑스에서는 1580년부터 1830년까지 기간 동안 3,272명이 늑대에 의해 사망했으며 그 중 1,961이 광견병에 감염되지 않은 늑대의 공격이었다. 이탈리아에서는 15세기부터 19세기까지 교회와 정부에 기록된 바로는 440명이 사망했으며, 주로 현대의 스위스 지역인 포 계곡(Po Valley) 지역에 주로 발생했다.

1840년부터 1861년까지 러시아에서는 광견병에 감염되지 않은 늑대 273마리의 공격으로 성인 7명과 어린이 169명이 사망했다.

북아메리카 대륙은 매우 낮은 발생률과 기록을 보이고 있으나, 그러나, 북미에서 늑대와의 접촉은 지속적으로 늘어날 것으로 추정한다. 한 연구에서는 알래스카와 캐나다의 늑대 공격은 총 80회로 39회는 매우 건강한 늑대의 습격이었으며 29회는 인간을 전혀 두려워하지 않은 사건으로 판명한다.

### 사냥
늑대는 뛰어난 감각, 빠른 속도와 빠르게 사냥개를 죽일 수 있는 능력, 강한 체력 등으로 인해 늑대 사냥은 매우 어려운 것으로 알려져 있다.

### 이용
늑대 가죽은 스카프, 여성복의 트림에 사용되며 가끔 재킷, 망토, 외투,

늑대가 식품으로 이용되었던 것은 드물지만, 역사적으로 음식이 부족하거나 약용으로 늑대고기를 먹었다. 특히, 1913년 빌하레무르 스테판슨(Vilhjalmur Stefansson)의 북극 원정대는 늑대고기를 많이 섭취했다.

### 반려동물로서의 늑대
길들인 늑대는 개보다 예측과 관리가 어렵고