**발효**는 넓은 의미로는 미생물이나 균류 등을 이용해 육종하는 과정을 말하고, 좁은 의미로는 산소 없이 당을 분해해서 에너지를 얻는 대사 과정을 말한다. 발효의 생성물은 유기산, 가스 또는 알코올이다. 발효는 효모와 세균에서 일어나고, 또한 젖산 발효의 경우처럼 산소가 결핍된 근육 세포에서도 일어난다. 발효의 과학은 발효학으로 알려져 있다.

미생물에서 발효는 유기 영양소를 혐기적으로 분해하여 ATP를 생산하는 주요 수단이다. 사람은 신석기 시대부터 식량과 음료를 생산하기 위해 발효를 이용해 왔다. 예를 들어 발효는 피클, 김치, 요구르트와 같은 신맛이 나는 음식에서 보존을 위해 젖산을 생성하는 과정에서 사용되며, 포도주, 맥주, 막걸리와 같은 주류를 생산하는 데에도 사용된다. 발효는 사람을 포함한 모든 동물의 위장관 내에서 일어난다.

## 어원
"발효(ferment)"라는 단어는 끓이다는 뜻의 라틴어 동사인 "fervere"에서 파생되었다. 발효라는 말은 14세기 후반에 연금술에서 최초로 사용된 것으로 생각되지만, 넓은 의미에서의 사용에 한정된다. 발효라는 말은 대략 1600년대까지 현대 과학적인 의미로는 사용되지 않았다.

## 정의
아래는 몇몇 발효의 정의들로 비공식적이며 일반적인 사용에서부터 좀더 과학적인 정의에 이르기까지 다양하다.

## 발효와 부패의 차이
호흡 기질의 분해 산물이 사람에게 유용하면 발효, 악취나 독성 등으로 사람에게 해를 끼치면 부패라고 부르지만 과학적으로는 발효와 부패는 동일하다.

부패란 미생물이 유기물을 분해할 때 악취를 내거나 유독물질을 생성하는 경우를 말한다. 이는 부패 세균에 의해서 일어나는데 발효와 부패는 모두 미생물에 의한 유기물의 분해현상이다.

## 생물학적인 역할
발효는 분자에서 에너지를 추출하는 방법으로 모든 세균과 진핵생물에서 유일하게 공통적인 대사 방식이다. 따라서 발효는 산소가 없는 환경에 적합한 대사 과정으로 가장 오래된 대사 경로로 간주된다. 균류의 일종인 효모는 과일 껍질, 곤충과 포유류의 소화관, 심해에 이르기까지 미생물이 살아갈 수 있는 거의 모든 환경에서 발견되며, 당이 풍부한 물질을 에탄올과 이산화 탄소로 전환시키면서 에너지를 얻는다.

발효를 위한 기본 메커니즘은 고등 생물체의 모든 세포에 존재한다. 포유류의 근육은 강렬한 운동시에 산소 공급이 제한되므로 발효를 수행하게 되고, 그 결과 젖산이 생성된다. 무척추동물에서 발효는 석신산과 알라닌을 생성한다.

발효 세균은 소의 반추위와 같은 소화기관 및 담수 퇴적물에 이르는 서식지에서 메테인 생산에 필수적인 역할을 한다. 세균들은 수소, 이산화 탄소, 포름산, 아세트산, 카복실산들을 생산한다. 그리고 미생물들은 이산화 탄소와 아세트산을 메테인으로 전환시킨다. 아세트산 생성 세균은 산을 산화시켜 더 많은 아세트산과 수소, 포름산을 생성한다. 마지막으로, 고균역에 속한 메테인 생성균은 아세트산을 메테인으로 전환시킨다.

## 생화학적 개요
발효는 일반적으로 혐기성 환경에서 일어난다. 산소(O)가 존재하면 NADH와 피루브산은 산소호흡에서 ATP를 생성하는 데 사용된다. 이것은 산화적 인산화라고 하며, 해당 과정만 사용하는 것보다 더 많은 ATP를 생성한다. 이러한 이유로 산소를 이용할 수 있을 때 발효는 거의 사용되지 않는다. 그러나, 산소가 충분히 존재하더라도 사카로미세스 세레비시아(''Saccharomyces cerevisiae'')와 같은 일부 효모 균주는 당의 적절한 공급이 있는 한 산소호흡보다 발효를 더 선호한다(크랩트리 효과로 알려진 현상). 일부 발효 과정에는 산소를 견딜 수 없는 절대 혐기성 미생물이 포함된다.

효모는 발효를 통해 맥주, 포도주, 막걸리 및 다른 알코올 음료에 들어있는 에탄올을 생성한다. 세균은 발효를 통해 잔탄검을 생성한다.

## 생성물

### 에탄올
에탄올 발효에서 1 분자의 포도당은 2 분자의 에탄올과 2 분자의 이산화탄소로 변환된다. 에탄올 발효는 빵 반죽을 부풀게 하는 데 사용되는데 발효 시 발생하는 이산화탄소는 빵 반죽을 팽창시킨다.

그림은 에탄올 발효 과정을 보여준다. 에탄올 발효에서 먼저 1 분자의 포도당은 해당 과정을 거치면서 2 분자의 피루브산으로 분해된다. 이러한 발열 반응에서 방출된 에너지는 ATP를 생성하고, NAD

### 젖산
젖산 발효는 가장 간단한 형태의 발효이다. 해당 과정에서 생성된 피루브산은 젖산 발효는 부산물로 가스를 생산하지 않는 유일한 호흡 과정이기 때문에 특이하다. 전체적으로 1 분자의 포도당(또는 다른 6탄당)은 2 분자의 젖산으로 전환된다.

젖산 발효는 혈액이 산소를 공급할 수 있는 것보다 빠르게 에너지를 소모할 때 동물의 근육에서 일어난다. 또한 젖산 발효는 일부 세균(예: 젖산균)과 일부 균류에서도 일어난다. 유산균은 요구르트에서 젖당을 젖산으로 전환시켜서 신 맛을 내게 하는 세균의 유형이다. 동형젖산 발효(homolactic fermentation)는 최종 생성물로 주로 젖산만을 생성하는 것이고, 이형젖산 발효(heterolactic fermentation)는 일부 젖산이 추가로 대사되어 에탄올과 이산화 탄소 (포스포케톨레이스 경로를 통해), 아세트산 또는 다른 대사 산물을 생성하는 것이다.

젖당이 발효되면(요구르트와 치즈에서처럼), 먼저 포도당과 갈락토스(둘 다 같은 분자식을 가진 6탄당 이성질체들)로 전환된다.

이형젖산 발효에서 젖산을 다른 화합물로 전환해야 하는 이유는 다음과 같다.

### 수소 가스
수소 가스는 NADH로부터 NAD

### 비연속 발효
비연속 발효는 원료를 넣은 다음 더 이상 추가적인 원료의 투입없이 발효 반응을 진행시키는 것이다. 비연속 발효는 수천 년 동안 빵과 술을 만드는 데 사용되어 왔으며, 여전히 일반적인 발효 방법이다.

비연속 발효는 일련의 단계를 거친다. 이들 단계 중에는 세포가 환경에 적응하는 유도기(lag phase)가 있다. 그 다음에 지수적으로 생장하는 단계(증식기)가 일어난다. 일단 영양소가 많이 소비되면 생장이 느려지고, 비지수적이 되지만 2차 대사 산물(상업적으로 중요한 항생제 및 효소를 포함하는)의 생성이 가속화된다. 대부분의 영양소가 소비된 후에 정지기를 거치며, 그 후에 사멸기를 거쳐서 단계가 마무리된다.

### 유가 배양식 발효
유가 배양식 발효(fed-batch fermentation)는 발효 중에 일부 성분이 첨가되는 비연속 발효의 변형이다. 이를 통해 발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어할 수 있다. 특히 2차 대사 산물의 생산은 비지수적인 생장기 동안 제한된 양의 영양 물질을 첨가함으로써 증가될 수 있다. 유가 배양식 발효는 종종 비연속 발효 과정 사이에 끼워진다.

### 개방 발효
배치(batch) 사이에 발효기를 멸균 처리하는 데 소요되는 높은 비용은 오염을 방지할 수 있는 다양한 개방 발효 방법을 사용하여 피할 수 있다. 하나는 자연스럽게 발전된 혼합 배지를 사용하는 것이다. 이것은 혼합된 개체군들이 다양한 노폐물에 적응할 수 있기 때문에 폐수 처리 공정에서 특히 선호된다. 호열성 세균은 약 50&nbsp;°C의 온도에서 젖산을 생성할 수 있어서, 미생물에 의한 오염을 막을 수 있다. 그리고 에탄올은 약 70&nbsp;°C에서 생성된다. 이것은 끓는점 바로 아래에 있으므로 쉽게 추출할 수 있다. 호염성 세균은 고염의 조건에서 바이오플라스틱을 생산할 수 있다. 고체 상태 발효는 고체 기질에 소량의 물을 첨가하는데, 이것은 풍미, 효소, 유기산을 제조하기 위해 식품 산업에서 널리 사용된다.

### 연속 발효
연속 발효에서는 기질을 첨가하고, 최종 생성물을 연속적으로 제거한다.

## 발효 이용의 역사
신석기 시대부터 술을 만들기 위해 발효를 사용해 왔다. 이에 대한 기록은 기원전 7000~6600년 사이에 중국 지아후의 문서,에서 찾아볼 수 있다. 발효 식품은 유대교와 기독교에서 종교적으로 중요하다. 발트 신화에 등장하는 "Rugutis"는 발효의 신으로 숭배받았다.

1837년에 카냐르 드 라 투르(Charles Cagniard de la Tour), 테오도어 슈반(Theodor Schwann), 프리드리히 트라우고트 퀴징(Friedrich Traugott Kützing)은 현미경 관찰을 통해 효모가 출아법에 의해 생식하는 생물이라는 결론을 내린 논문을 독자적으로 발표했다.

1850년대와 1860년대에 루이 파스퇴르가 슈반의 실험을 반복하고, 일련의 연구를 통해 발효가 생물에 의해 개시된다는 것을 보여준 것이 발효 연구의 전환점이었다. 1857년에 파스퇴르는 젖산 발효가 생물에 의해 일어난다는 것을 보여주었다. 특정 유형의 미생물이 특정 유형의 발효 및 특정 최종 산물을 야기한다는 것을 정확하게 보여주었다.

살아있는 미생물의 작용의 결과로 발효가 일어난다는 것을 보여주는 것은 획기적이었지만, 발효 과정의 기본적인 성질을 설명하지는 못 하였다. 파스퇴르를 포함한 많은 과학자들은 효모에서 발효 효소를 추출하는 데 실패했다. 1897년 독일의 화학자 에두아르트 부흐너는 발효 효소를 추출하는 데 성공하였는데, 부흐너는 효모를 갈아서 효모 추출액을 얻은 후, "죽은" 효모 추출액이 마치 "살아있는" 효모와 흡사하게 설탕 용액을 발효시켜 이산화탄소와 알코올을 만드는 것을 보고 크게 놀랐다.

미생물학 및 발효 기술의 발전은 현재까지 꾸준히 계속되어 왔다. 예를 들어, 1930년대에는 물리적, 화학적 처리로 돌연변이가 된 미생물이 높은 수율, 빠른 성장, 산소 부족에 대한 내성, 보다 농축된 배지를 사용할 수 있다는 사실이 밝혀졌다. 균주 선택과 잡종화 기술 또한 개발되어 대부분의 현대 발효 식품에 영향을 미쳤다.

## 발효차
발효차(醱酵茶)는 일반적인 미생물에 의한 발효가 아니라 차잎에 함유된 산화 효소에 의해 산화 처리한 차이다. 미생물이 작용하지 않으므로 진정한 발효는 아니다. 산화정도에 의해 차의 종류가 여러가지로 나뉜다. 홍차, 보이차는 완전발효, 우롱차는 반발효차이다.