**지질**은 생물학 및 생화학에서 비극성 용매에 용해되는 생체분자들을 총칭한다. 비극성 용매는 일반적으로 물에 잘 용해되지 않는, 다른 자연적으로 생성된 탄화수소 지질 분자를 용해시키는 데 사용되는 탄화수소이다. 지질은 지방산, 왁스, 스테롤, 지용성 비타민, 모노글리세라이드, 다이글리세라이드, 트라이글리세라이드 및 인지질 등을 포함한다.

지질의 기능으로는 에너지 저장, 신호전달 및 세포막의 구조적 성분으로서의 역할 등이 있다.

과학자들은 때때로 지질을 소수성 또는 양친매성 분자로 넓게 정의한다. 일부 지질의 양친매성은 수용성 환경에서 소포, 리포솜 또는 막과 같은 구조를 형성하게 한다. 생물학적 지질은 케토아실 또는 아이소프렌으로부터 전체적 또는 부분적으로 유래한다.

지질이라는 용어는 때때로 지방의 동의어로 사용되기도 하지만, 트라이글리세라이드라고 불리는 지방은 지질의 종류 중 하나이다. 지질은 또한 지방산 및 그 유도체 뿐만 아니라 콜레스테롤과 같은 다른 스테롤 함유 대사산물들을 포함한다. 사람 및 다른 포유류들은 지질을 분해하고 합성하기 위해 다양한 대사경로들을 사용하지만 일부 필수 지질은 생합성 할 수 없으며 음식물을 통해서 섭취해야 한다.

## 역사
지질(lipid, 그리스어 "lipo-"는 "지방(fat)"을 의미함)은 세포의 구조 및 다양한 생화학적 역할 외에도 에너지의 주요 저장 형태로 신체에 매우 중요하다. 따라서 지질은 특성이 서로 다른 화합물들의 그룹이기 때문에 정확하게 정의하기가 다소 어렵다.

지질은 물에 비교적 불용성이고, 실질적으로 또는 잠재적으로 지방산과 관련되어 있고, 살아 있는 세포에 의해 이용될 수 있으며, 유기 용매에 가용성인 유기 화합물로 간주될 수 있다.

1815년에 지질은 지방(고체)과 기름(액체)의 2가지 범주로 분류되었다.

1844년에 테오필 질 펠루즈는 진한 황산의 존재 하에 뷰티르산과 글리세롤을 반응시켜서 트라이글리세라이드 분자(트라이뷰티린)를 최초로 합성하였다. 1853년~1854년에 펠루즈의 제자인 피에르 베르텔로는 HCl 기체의 존재하에 100 °C에서 지방산과 글리세롤을 반응시켜 트라이스테아린과 트라이팔미틴을 합성하였다.

1827년에 윌리엄 프라우트는 단백질, 탄수화물과 함께 지방을 사람과 동물에 중요한 영양소로 인식했다.

한 세기 동안 화학자들은 "지방"을 지방산과 글리세롤로 구성된 지질로만 여겼으나, 후에 새로운 지질의 형태가 설명되었다. 1847년에 시어도어 니콜라스 고블리는 포유류의 뇌와 계란에서 자신이 "레시틴"이라고 명명한 인지질을 발견했다. 요한 루드비히 빌헬름 투디쿰은 사람의 뇌에서 인지질(포스파티딜에탄올아민), 당지질(세레브로사이드), 스핑고지질(스핑고미엘린)을 발견했다.

과거에 "지질(lipid)"이라는 용어는 연구자들에 따라 "리포이드(lipoid)", "리핀(lipin)", "리파이드(lipide)"로 다양하게 사용되었다.

"지질(lipid)"이라는 단어는 그리스어 "lipos" (지방(fat)이란 뜻)에서 유래하였고, 1923년에 가브리엘 베르트랑이 처음으로 사용하였다. 베르트랑은 전통적인 지방(글리세라이드) 뿐만 아니라 복잡한 조성의 지질도 개념에 포함시켰다.

1947년에 토머스 퍼시 힐디치는 지질을 그리스와 왁스를 포함하는 "단순 지질"과 인지질과 당지질을 포함하는 "복합 지질"로 나누었다.

## 지질의 종류

### 지방산
지방산은 지방산 합성 과정에서 말로닐-CoA 또는 메틸말로닐-CoA를 이용하여 아세틸-CoA 프라이머에 탄소 사슬을 신장시키는 과정을 통해 형성되는 다양한 분자들을 지칭한다.

생물학적으로 중요한 지방산 유도체의 예로는 아라키돈산으로부터 주로 유도되는 에이코사노이드가 있다. 에이코사노이드에는 프로스타글란딘, 트롬복산, 류코트라이엔의 3가지 종류가 있다. 도코사헥사엔산은 특히 시각과 관련하여 생물에서 중요하다.

### 글리세로지질
글리세로지질은 글리세롤의 하이드록시기가 지방산 사슬로 치환된 것이며, 가장 잘 알려진 것은 트라이글리세라이드라고 불리는 글리세롤의 지방산 트라이에스터이다. 트라이아실글리세롤은 트라이글리세라이드와 동의어로 사용된다. 트라이글리세라이드에서 글리세롤의 3개의 하이드록시기는 서로 다른 지방산에 의해 각각 에스터화된다. 트라이글리세라이드는 저장 에너지원으로 기능을 하기 때문에, 동물 조직에서 저장 지방의 대부분을 차지한다. 지방 대사의 초기 단계는 트라이글리세라이드의 에스터 결합을 가수분해하고 지방 조직으로부터 글리세롤과 지방산을 방출하는 것이다.

글리세로지질의 하위 분류인 글리코실글리세롤은 글리세롤에 한 개 이상의 당이 글리코사이드 결합에 의해 부착된 것이다. 이런 지질들의 구조적인 활용의 예로는 식물 세포막에서 발견되는 다이갈락토실다이아실글리세롤

### 글리세로인지질
일반적으로 인지질(스핑고미엘린은 인지질로도 분류됨)로 지칭되는 글리세로인지질은 자연계에서 광범위하게 존재하며, 세포막의 인지질 이중층의 주요 구성 성분

생체막에서 발견되는 글리세로인지질의 예로는 포스파티딜콜린, 포스파티딜에탄올아민, 포스파티딜세린 등이 있다. 세포막의 주요 구성 성분 및 세포 내 또는 세포 간 단백질에 대한 결합 부위로 작용하는 것 외에도, 포스파티딜이노시톨 및 포스파티드산과 같은 진핵세포의 일부 글리세로인지질들은 막에서 유래한 2차 전달자이거나 2차 전달자의 전구체이다. 일반적으로 글리세롤의 한 개 또는 두 개의 하이드록시기는 긴사슬 지방산으로 아실화되지만, 고균에서는 알킬기가 연결된 글리세롤인지질, 1Z-알켄일기가 연결된(플라스말로젠) 글리세로인지질, 다이알킬에터 변이체들이 발견된다.

### 스핑고지질
스핑고지질은 공통적인 구조적 특징을 공유하는 복잡한 화합물 군으로, 아미노산인 세린과 긴사슬 지방산 아실-CoA로부터 신생합성된 스핑고신을 기본 골격으로 가지고 있다.)에 아마이드 결합으로 연결되면 세라마이드를 형성한다. 세라마이드는 모든 스핑고지질들의 모체 화합물이다. 지방산은 전형적으로 탄소 수가 16~26개인 포화 지방산 또는 단일불포화 지방산이다.

포유류는 주요 포스포스핑고지질로 스핑고미엘린(세라마이드 포스포콜린)을 가지고 있고, 당스핑고지질은 세라마이드의 1번 탄소에 1개 이상의 당 잔기가 글리코사이드 결합으로 연결된 다양한 분자군이다. 당스핑고지질의 예로는 세레브로사이드 및 강글리오사이드 등이 있다.

### 스테롤 지질
콜레스테롤 및 콜레스테롤 유도체와 같은 스테롤 지질들은 글리세로인지질 및 스핑고미엘린과 함께 막지질의 중요한 성분이다.

스테롤은 수소 원자들 중 하나가 탄소 사슬의 3번 위치에서 하이드록시기로 치환된 스테로이드이다. 4개의 고리 구조를 가지고 있는 스테로이드는 호르몬 및 신호전달 분자로 생물학적으로 중요한 역할을 한다. C18(18개의 탄소) 스테로이드는 에스트로젠 군을 포함하는 반면, C19 스테로이드는 테스토스테론 및 안드로스테론과 같은 안드로젠을 포함한다. C21 스테로이드는 당질 코르티코이드 및 무기질 코르티코이드 뿐만 아니라 프로게스토젠을 포함한다. 다양한 형태의 비타민 D를 포함하는 세코스테로이드는 스테로이드 핵 구조의 B고리의 절단을 특징으로 한다.

### 프레놀 지질
프레놀 지질은 주로 메발론산 경로를 통해 생성되는 5탄소 전구물질인 아이소펜테닐 피로인산 및 다이메틸알릴 피로인산으로부터 합성된다.

### 사카로지질
사카로지질은 지방산이 당 골격에 직접 연결되어 막 이중층과 호환되는 구조를 형성하는 화합물을 말한다. 사카로지질에서 단당류는 글리세로지질 및 글리세로인지질에 존재하는 글리세롤 골격을 대체한다. 가장 잘 알려진 사카로지질은 그람 음성세균에서 지질다당류의 지질 A 구성 성분의 아실화된 글루코사민 전구체이다. 전형적인 지질 A 분자는 글루코사민의 이당류이며, 이는 최대 7개의 지방산 아실 사슬을 가질 수 있다. 대장균에서 생장에 필요한 최소한의 지질다당류는 2개의 3-디옥시-D-만노-옥트-2-울로손산(Kdo) 잔기로 글리코실화된 글루코사민의 헥사 아실화된 이당류인 Kdo

### 폴리케타이드
폴리케타이드는 고전적인 효소 뿐만 아니라 지방산 생성효소와 기계적인 특징을 공유하는 반복 및 다중 모듈화 효소에 의해 아세틸 및 프로피오닐 서브유닛의 중합에 의해 합성된다. 폴리케타이드는 동물, 식물, 세균, 균류 및 해양 공급원으로부터 유래한 많은 2차 대사산물과 천연물로 구성되어 있으며, 큰 구조적 다양성을 가지고 있다.

## 생물학적 기능

### 막
진핵세포는 상이한 생물학적 기능을 수행하는 구획하는 막으로 둘러싸인 세포소기관을 특징으로 한다. 글리세로인지질은 세포의 원형질막 및 세포소기관의 막처럼 생체막의 주요 구조적 구성 성분이다. 동물세포에서 원형질막은 세포 외 환경으로부터 세포 내 구성 요소를 물리적으로 분리시킨다. 글리세로인지질은 글리세롤에 에스터 결합으로 연결된 2개의 지방산 꼬리 부분(소수성)과 인산 에스터 결합으로 연결된 인산을 포함한 머리 부분(친수성)으로 구성된 양친매성 분자이다. 글리세로인지질은 생체막의 주요 성분이며, 스핑고미엘린 및 스테롤(주로 동물 세포막의 콜레스테롤)과 같은 다른 비글리세라이드 지질 성분도 생체막에서 발견된다. 및 설포퀴노보실다이아실글리세롤은 엽록체와 관련된 세포소기관의 막의 중요한 구성 요소이며, 고등 식물, 조류, 특정 세균의 광합성 조직에서 가장 풍부한 지질이다.

식물의 엽록체의 틸라코이드 막은 가장 큰 지질 성분으로 지질 이중층을 형성하지 않는 모노갈락토실 다이글리세라이드를 가지고 있으며, 얼마 안되는 인지질을 가지고 있다. 이러한 독특한 지질 조성에도 불구하고, 엽록체의 틸라코이드 막은 자기 공명 및 전자 현미경 연구에 의해 밝혀진 바와 같이 동적 지질 이중층 매트릭스를 가지고 있는 것으로 나타났다.

생체막은 층상의 지질 이중층 구조이다. 지질 이중층의 형성은 위에서 설명한 글리세로인지질이 수용성 환경에 있을 때 에너지적으로 선호되는 과정이다. 이것은 소수성 효과로 알려져 있다. 물 속에서 지질의 친수성 머리 부분은 물 쪽으로 향해 정렬되는 반면, 소수성 꼬리 부분은 물과의 접촉을 최소화하고 함께 모여 소포를 형성하려는 경향이 있다. 지질의 농도에 따라 이러한 생물리학적 상호작용은 미셀, 리포솜 또는 지질 이중층을 형성하게 한다. 다른 응집체들도 관찰되며, 양친매성 지질 행동의 다형성의 일부를 형성한다. 지질 다형성은 생물리학의 연구 분야이며, 학문 연구의 주제이다.

원시세포의 막으로 지질의 형성은 생명의 기원에 대한 모델에서 핵심적인 단계를 나타낸다.

### 에너지 저장
지방 조직에 저장되는 트라이글리세라이드는 동물과 식물에서 에너지 저장의 주요 형태이다. 트라이글리세라이드는 완전히 환원된 구조이기 때문에 주요 에너지원이다. 순수 질량당 에너지의 절반만 기여하는 글리코젠에 비해 트라이글리세라이드의 탄소들은 탄수화물과는 달리 모두 수소와 결합하고 있다.

### 세포 신호전달
최근에 지질 신호전달이 세포 신호전달의 중요한 부분이라는 증거가 나타났다.

### 기타 기능
아이소프렌 기반의 지질인 지용성 비타민은 다양한 기능을 가지고 있으며, 간과 지방 조직에 저장된 필수 영양소이다. 아실-카르니틴은 β 산화를 겪는 미토콘드리아 안팎의 지방산의 운반 및 대사에 관여한다.

## 물질대사
사람 및 다른 동물들의 주요 식이 지질은 트라이글리세라이드, 스테롤, 인지질이다. 지질 대사 과정은 지질을 합성 및 분해하고 개별 조직의 특징적인 구조적 지질 및 기능적 지질을 생성한다.

### 생합성
동물이 식이 탄수화물을 과량 섭취할 때 과잉의 탄수화물은 트라이글리세라이드로 전환된다. 여기에는 아세틸-CoA로부터 지방산을 합성하고, 지방생합성이라고 불리는 과정인 트라이글리세라이드의 생성에서 지방산의 에스터화가 포함된다. 지방산은 아세틸-CoA 단위체를 중합한 후에 환원시키는 지방산 생성효소에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아세틸기를 첨가하고, 이를 알코올로 환원시키고, 알켄으로 탈수시킨 다음, 알케인으로 다시 환원시키는 반응 사이클에 의해 신장된다. 지방산 생합성의 효소들은 동물과 균류에서 두 부류로 나뉘며, 모든 지방산 생성효소의 반응들은 하나의 다기능성 단백질에 의해 수행된다. 지방산은 트라이글리세라이드로 전환되고 지질단백질로 포장된 다음, 간에서 분비될 수 있다.

불포화 지방산의 합성은 불포화 반응을 수반하며, 이중 결합이 지방산 아실 사슬에 도입된다. 예를 들어, 사람에서 스테아로일-CoA 불포화효소-1에 의한 스테아르산의 불포화로 올레산이 생성된다. 이중 불포화 지방산인 리놀레산 및 삼중 불포화 지방산인 α-리놀렌산은 포유류에서 합성될 수 없는 필수 지방산이기 때문에 음식물로부터 섭취해야 한다.

트라이글리세라이드의 합성은 지방산 아실-CoA 아실기가 글리세롤 3-인산 및 다이아실글리세롤의 하이드록시기로 전달되는 대사 경로에 의해 소포체에서 일어난다.

카로티노이드를 포함하는 테르펜 및 아이소프레노이드는 반응성 전구물질인 아이소펜테닐 피로인산 및 다이메틸알릴 피로인산으로부터 공여된 아이소프렌 단위의 조립 및 변형에 의해 만들어진다.

### 분해
β 산화는 지방산이 미토콘드리아나 퍼옥시좀에서 분해되어 아세틸-CoA를 생성하는 대사 과정이다. 대부분의 지방산은 지방산 합성의 역과정과 유사하지만 동일하지는 않는 메커니즘에 의해 산화된다. 즉, 탈수소화, 수화, 산화 단계 후에 β-케토아실-CoA를 형성하고, β-케토아실-CoA는 싸이올첨가분해에 의해 지방산의 카복실 말단으로부터 2개의 탄소 단편 만큼 순차적으로 분해된다. 그런 다음, 아세틸-CoA는 시트르산 회로 및 산화적 인산화를 통해 궁극적으로 이산화 탄소(COO)로 전환되고, 이 과정에서 방출되는 에너지를 사용해서 ATP를 합성한다. 따라서 포도당이 없거나 거의 없는 경우에 에너지를 생성하기 위해 지방이 분해될 때, 지방의 분해로 생성된 아세틸-CoA는 시트르산 회로에서 사용된다. 지방산인 팔미트산이 완전히 산화될 때 에너지 수율은 106 ATP이다. 불포화 지방산 및 홀수 지방산은 분해를 위한 추가적인 효소 촉매 단계를 필요로 한다.

## 영양과 건강
음식에서 발견되는 대부분의 지질은 트라이글리세라이드, 콜레스테롤, 인지질의 형태이다. 일부 식이 지질은 지용성 비타민 및 카로티노이드의 흡수를 촉진하기 위해 필요하다. 많은 연구에서 유아 발달, 암, 심혈관계 질환, 다양한 정신질환에 대해 오메가-3 지방산의 섭취와 관련한 긍정적인 건강 상의 이점을 보여주었다.

몇 가지 연구에 따르면 총 식이 지방의 섭취는 비만

## 외부 링크
**입문 자료**

**명명법**

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**일반**