**석회비늘편모류**,

석회비늘편모류는 자신을 탄산 칼슘 (CaCO) 껍데기인 '코콜리드'로 감싸는 특징이 있다.

석회비늘편모류는 생물학적 펌프와 대양 탄소 순환에서 중요한 역할을 맡고 있다.

석회비늘편모류 중 가장 많은 종인 에밀리아니아 훅슬레이이는 이소크리시스목 노엘라에르하브다세아과에 속하며,

## 구조
석회비늘편모류는 크기 5~100 마이크로미터의 원형 세포로, 코콜리드라고 부르는, 크기 2~25 마이크로미터의 석회질 판으로 둘러싸여 있다.

코코스피어 속에는 세포소기관이 들어 있는 세포막이 있다. 갈색 안료가 있는 커다란 엽록체 2개는 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 소포체를 중심으로 세포의 양 끝에 위치한다. 각 세포에는 편모 구조 2개가 있어, 자체 이동, 체세포분열, 세포골격의 형성에 기여한다.

## 생태

### 생활사 전략
석회비늘편모류의 복잡한 일생은 단복상 생활환이라고 부르며, 무성 단계와 유성 단계가 반복해서 나타난다는 특징이 있다. 무성 단계는 홑배수체 단계, 유성 단계는 두배수체 단계로 부른다. 홑배수체 단계에서 석회비늘편모류는 체세포분열을 통해 번식하며, 이 과정에서 생겨난 세포는 더 분열하거나 다른 홑배수체 단계의 세포와 유성생식한다. 두배수체 세포가 생겨나면 감수분열을 통해 다시 홑배수체 세포를 만들어, 전체 과정을 반복하게 된다. 석회비늘편모류의 경우 다른 생물과 달리 두 단계 모두에서 무성생식이 가능하다는 특징이 있다.

석회비늘편모류는 분열을 통해 무성생식하여, 모세포 하나에서 딸세포 2개가 생겨난다. 석회비늘편모류에 두배수체 단계가 있기 때문에 유성생식이 가능할 것이라는 주장도 있으나, 실제로 관찰된 적은 없다.

석회비늘편모류의 r/K 선택은 생활사 단계에 따라 달라진다. 석회비늘편모류가 두배수체 단계일 때는 r-선택이 일어나며, 섭취하는 영양소의 범위가 넓어진다. 홑배수체 단계일 때는 K-선택이 일어나며, 안정되고 영양소가 적은 환경에서 발생해 경쟁적으로 변화한다.

### 분포
석회비늘편모류는 세계 각지의 해양에서 서식하며, 온도의 영향을 받아 해수층과 지리학적 위도에 따라 분포가 달라진다.

석회비늘편모류의 자체 이동 능력은. 종과 생활환 단계에 따라 세부적인 차이는 있지만, 대체로 스스로 움직이는 단상 단계와 움직이지 않는 복상 단계로 나뉜다. 석회비늘편모류의 분산은 두 단계 모두에서 해류의 영향을 가장 크게 받는다.

태평양에서는 석회비늘편모류 약 90종이 6장소에 나누어서 서식하는 모습이 관찰되었다.

대서양에서 가장 많은 종은 에밀리아니아 훅슬레이이와 플로리스파이라 프로푼다(''Florisphaera profunda'')이며, 움벨로스파이라 이레굴라리스(''Umbellosphaera'' ''irregularis''), 움벨로스파이라 텐비스(''Umbellosphaera tenuis'')와, 게피로캅사속의 여러 종이 소수 서식한다.

석회비늘편모류의 분포는 현재까지 완전히 파악되지 않았으며, 인도양 등 일부 지역은 거의 연구가 이루어지지 않았다. 또한 용승, 전선, 저서의 환경, 해양의 지형, 고립된 수괴 등 해양의 특성에 따라 석회비늘편모류의 분포가 어떻게 변화하는지에 대한 통일된 견해도 존재하지 않는다.

#### 대방해석대
남극해에 있는 대방해석대는 여름 시기 석회비늘편모류에 의해 해양 상층부에 방해석이 밀집되는 지역으로, 해당 지역에 주로 서식하는 돌말류와의 환경적 상호작용을 연구하기 좋은 환경이 만들어진다.

대방해석대는 남반구의 봄과 여름에 일어나는 미립무기탄소의 용승 현상으로 정의되며, 엽록소a도 같이 용승하기 때문에 큰 비중을 갖고 있다.

#### 분포에 따른 기후 변화에 주는 영향
최근 연구에서는 석회비늘편모류의 분포와 생산 활동이 기후 변화에 직간접적 영향을 준다고 보았다. 표층 해수의 온도가 상승하면, 온도에 큰 영향을 받는 석회비늘편모류도 영향을 받게 되는데, 이로 인해 개체수가 증가하는 경향을 보이고 있다. 석회비늘편모류의 껍질이 탄산 칼슘이라는 점에서, 이산화 탄소의 농도 증가로 인한 해양 산성화로 인한 영향도 있을 것으로 추정하고 있다.

### 먹이 그물에서의 역할
석회비늘편모류는 큰 비중을 차지하는 일차생산자 중 하나로, 열대 및 아열대 해양에서의 일차생산량 대부분을 차지하지만, 정확히 어느 정도를 생산하는지는 아직 기록되지 않았다.

#### 영양소
특정 지역에서의 질소, 인, 규산염 농도 간의 비율과 식물성 플랑크톤의 지배 순위는 관련이 있다. 규산염 농도가 상대적으로 낮을 경우 다른 식물성 플랑크톤보다 석회비늘편모류의 지배 순위가 높지만, 반대로 규산염 농도가 높을 경우 석회비늘편모류보다 돌말류가 유세하게 된다. 따라서 부영양화가 일어나는, 질소와 인이 많고 규산염이 낮은 지역에서 석회비늘편모류의 대증식이 일어난다.

#### 해수에서의 생산성
석회비늘편모류가 만들어내는 석회는 석회비늘편모류가 흡수하는 태양빛의 양보다 산란하는 태양빛의 양이 더 많게끔 한다. 이를 통해 해수면의 반사율이 올라가 더 밝아 보이고, 과도한 빛에 의해 광합성이 저해되는 광저해 현상이 나타난다. 반사율이 올라감에 따라서는 표면의 수온이 올라가고 심층의 수온이 내려가, 대류가 일어나기 힘들어져 영양소의 수직 방향 혼합이 저해된다.

#### 포식자 피식자 관계
석회비늘편모류의 포식자는 식물성 플랑크톤의 포식자인 작은 물고기, 동물성 플랑크톤, 조개류 등이 있다. 석회비늘편모류에 특화된 바이러스는 세계적으로 여러 장소에 고립되어 있으며, 춘계 대증식과 관련이 있는 것으로 보고 있다.

##### 유독성
석회비늘편모류가 독을 띄고 있다는 환경적 증거는 발견되지 않았지만, 석회비늘편모류가 속해 있는 후각편모조강에는 독을 가진 종이 여럿 속해 있다. 프림네시움속과 크리소크로물리나속에 속한 독을 가진 종은 용혈성 물질을 생산해, 간혹 큰 물고기를 죽이기도 하며, 조개 등 일부 생물에 축척되어 먹이 사슬 상부로 올라가기도 한다. 실험실에서 연안에 서식하는 석회비늘편모류를 연구한 결과, 에밀리아니아속, 게피로캅사속, 칼키디스쿠스속, 코콜리투스속은 히메노모나스속과 마찬가지로 독성이 없는 것으로 드러났으나, 플레우로크리시스속과 요몬리투스속의 일부 종은 아르테미아에 독성을 보였다.

### 군집 작용
석회비늘편모류는 대부분 혼자 떠다니는 형태로 관찰된다.

#### 경쟁
식물성 플랑크톤은 태양빛과 양분이 있어야 생존할 수 있기 때문에, 영양분이 많은, 용승이 일어나는 지역의 상부에 서식한다. 이와 달리 석회비늘편모류 대다수는 에너지를 만들기 위해 태양빛만 필요로 하여, 다른 식물성 플랑크톤이 살아남을 수 없는 환경에서도 살아갈 수 있다. 빠른 성장에 대한 트레이드오프는 다른 식물성 플랑크톤에 비해 세포의 크기와 부피가 작다는 것이다.

### 바이러스 감염 및 공진화
거대한 DNA 바이러스가 용균적으로 석회비늘편모류, 특히 에밀리아니아 훅슬레이이를 감염시키는 현상이 관찰되었다. 이러한 바이러스를 에밀리아니아 훅슬레이이 바이러스(EhVs)라고 부르며, 두배수체 단계에 있는 석회비늘편모류만을 감염시킨다. 홑배수체 단계에서는 바이러스의 영향을 받지 않는다는 점에서, 석회비늘편모류와 바이러스 사이의 관계는 일반적인 붉은 여왕 진화 단계를 따르지 않을 것이라는 주장이 제기되었다.

## 진화 및 다양성
석회비늘편모류는 착편모조류 계통군에 속하며, 육질태양충류와 함께 합티스타에 속한다.

## 석회비늘편모류 껍질
석회비늘편모류는 자신을 코콜리드라고 부르는 석회 껍질로 감싸며, 코코스피어라고 부르는 외골격을 이룬다. 코콜리드는 석회비늘편모류 내부에서 합성되며, 일부 종은 세포가 성장할 때만 코콜리드를 생성하기도 하고, 다른 일부 종은 계속 코콜리드를 생성한다.

### 구성 성분
코콜리드의 주요 구성 성분은 탄산 칼슘(백악)으로, 투명하기 때문에 주요 에너지원인 광합성에 방해를 주지 않는다.

### 형성
코콜리드는 코콜리도제네시스라고 부르는 생광물화 반응을 통해 만들어진다.

### 기능
코코스피어의 정확한 기능은 밝혀지지 않았으며, 여러 가설이 제기되어 있다. 먼저 코콜리드를 통해 포식자로부터 자신을 지킬 수 있으며, pH 농도를 유지하는 데 도움을 줄 수도 있다. 광합성 과정 중 물에서 이산화 탄소가 사라지면 주변 물이 염기성으로 바뀌는데, 석회가 생길 때도 이산화 탄소가 제거되나 이 과정에서는 주변 물이 산성으로 바뀌기 때문에 서로를 상쇄하여 pH 농도의 변화가 감소한다. 코콜리드의 부속지 또한 동물성 플랑크톤을 방목하는 장소 등 여러 기능이 있다고 추측하고 있다.

### 용도
코콜리드는 백악의 주요 구성 성분으로, 도버 백악절벽 등 세계 각지에서 관찰할 수 있으며, 지역을 가리지 않고 분포한다는 특성으로 인해, 진흙 속에 퇴적된 코콜리드는 중요한 미화석이다.

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석회화가 해양 산성화에 어느 정도 적응할 수 있을지는 현재 알 수 없다. 세포를 물리적으로 측정한 결과, 해양이 산성화될수록 HCO 세포가 이 환경에 적응하기 위해서는 양성자 펌프를 더 자주 가동하고, 막 전위를 조정하며, 내부 pH 수치를 낮추어야 한다.

돌말류나 와편모충류 등 석회질 또는 셀룰로스질 껍질을 가진 종은 석회화와 관련된 H

### 포식자 방어
현재 코코스피어가 포식자로부터 지켜주는 역할을 하는지에 대해서는 긍정하는 증거도, 부정하는 증거도 없다. 일부 연구자는 에밀리아니아 훅슬레이이의 대증식 시기 동물성 플랑크톤의 전체 포식률이 감소했음을, 결과적으로, 석회 껍질이 동물성 플랑크톤의 포식으로부터 보호해 주는 원리는 아직 밝혀지지 않았다.

## 기후 변화에서의 중요성

### 탄소 순환에 주는 영향
생물학적 탄산 칼슘 (CaCO) 생성 과정인 석회화는 해양 탄소 순환의 주요 구성 요소로, 석회비늘편모류는 원양에서 탄산 칼슘을 생산하는 중요한 플랑크톤 집단이다.

석회비늘편모류는 광합성을 하기 때문에, 여기서 생성된 이산화 탄소 중 일부는 광합성에 바로 다시 사용된다.

탄산 칼슘이 생성될 때 해수의 산성도는 내려가며, 산성도가 낮아지면 이산화 탄소가 다시 대기로 방출된다.

### 해양 산성화에 따른 진화적 반응
대기 중 이산화 탄소가 증가함에 따른 해양 산성화는 석회비늘편모류의 석회 껍질 생성에도 영향을 주는데, 단기적으로는 개체 수 증가나 코콜리드 생성 수 증가, 장기적으로는 석회비늘편모류의 진화적 적응이 일어난다. 예를 들어, 석회비늘편모류는 산성혈증을 막기 위해 H

2008년 새로 만들어진 해양 퇴적물을 연구한 결과, 석회비늘편모류의 껍질 생성이 증가한다는 사실을 밝혀내었으며, 따라서 해양의 이산화 탄소 농도가 증가함에 따라 석회 생성이 증가한다는 첫 실험적 근거가 만들어졌다. 통상 해양의 CO

### 미화석 기록에 주는 영향
석회비늘편모류 화석은 석회질 미화석의 다수를 차지하여, 생물학적 탄산 칼슘의 최대 생산자이며, 지구의 탄소 순환에 크게 기여한다. 도버 백악절벽에 있는 석회석 또한 석회비늘편모류가 대다수를 차지한다.

특히 학술적 관심을 끄는 화석은 5500만 년 전 팔레오세-에오세 최대 온난기 당시의 화석으로, 이 시기는 해양의 CO

### 해양에 주는 영향
석회비늘편모류는 따듯한 바다에서 디메틸설파이드를 공기 중으로 방출하는데, 이 입자가 구름의 핵으로 작용하여 태양광을 가리는 데 도움을 주어, 바다의 온도를 낮추는 데 기여한다.

## 외부 링크
Sources of detailed information

Introductions to coccolithophores