Seçilim değeri

Seçilim değeri (İngilizce: fitness), kimi Türkçe kaynaklarda "uyum başarısı" ya da "uyum gücü" olarak da geçmektedir, (genelde popülasyon genetiğinde w olarak ifade edilir) evrim kuramında önde gelen merkezi bir fikirdir. Hem genotipe göre,  hem de fenotipe göre tanımlanabilir. Her iki durumda da, hayatta kalma ve üreme kabiliyetini açıklar ve belirgin genotip veya fenotipteki ortalama bir bireyin, bir sonraki neslin gen havuzuna yaptığı katkının ortalamasına eşittir. Eğer belirli bir geni etkileyen aleller arasında farklılıklar mevcutsa, o zaman alellerin frekansları da nesiller boyunca değişim gösterecektir; daha yüksek seçilim değerine sahip olan aleller, daha yaygın hale gelirler. İşte bu sürece, doğal seçilim denir.Bir bireyin seçilim değeri, onun fenotipine bağlı olarak belirtilir. Fenotip, hem genler hem de çevre tarafından etkilendiği için, aynı genotipteki farklı bireylerin seçilim değerleri, eşit olmak zorunda olmayıp bireylerin yaşadıkları ortama bağlıdır. Ancak, genotipin seçilim değeri ortalama bir nitelik olduğundan, o genotipteki tüm bireylerin üretkenlik neticelerini yansıtır.Toplam seçilim değeri (İngilizce: inclusive fitness), bir bireydeki alelin, aynı aleli paylaşan diğer bireylerin de hayatta kalma ve/veya üremelerini teşvik edici yeteneği içeren ve bu bireylerin farklı alele sahip bireylere karşı tercih edildiği bireysel eğilimden farklılaşır. Toplam seçilim değerinin veya diğer adıyla kapsamlı uyumluluğun bir mekanizması da akraba seçilimidir.Seçilim değeri, genellikle yavruların gerçek sayısından ziyade, bir eğilim ya da olasılık olarak tanımlanmaktadır. Örneğin ; Maynard Smith’e göre, "Seçilim değeri, bir bireyin değil, bir bireyler sınıfının özelliğidir – örneğin, belli bir lokus üzerindeki A aleli için homozigot. Bu nedenle, 'beklenen yavru sayısı', tek bir bireyin ürettiği sayı değil, ortalama olan sayıdır. Eğer havada asılı kalma genine sahip ilk bebeğe, bebek arabasındayken yıldırım çarpmış olsaydı; bu, yeni genotipin düşük bir seçilim değerine sahip olduğunu kanıtlamaz ama o çocuğun şanssız olduğu anlamına gelirdi. Eş değerli olarak, bir x dizisi fenotipine sahip bireyin seçilim değeri, s(x) olasılığıdır olup bu birey, bir sonraki neslin ebeveyn grubuna seçilmiş olarak dahil olacaktır".Genellikle, seçilim değerinin ölçülmesinde, yaygın olarak kullanılan iki ölçü türü vardır: mutlak seçilim değeri (İng: absolute fitness) ve göreceli seçilim değeri (İng: relative fitness).Bir genotipin mutlak seçilim değeri (), o genotipteki bireylerin seçilimden sonraki ve önceki sayıları arasındaki oran olarak tanımlanır. Bu, tek bir nesil için hesaplanır ve mutlak sayılar ya da frekanslardan da hesaplanmış olabilir. Seçilim değeri 1.0'dan büyük olduğunda, genotipin frekansı artar; eğer oran 1.0'dan küçük ise, bu frekansın azalması anlamına gelir.Genotipin mutlak seçilim değeri, ayrıca hayatta kalma oranları çarpımı fekondite doğurganlık ortalamasının verdiği sonuç olarak da hesaplanabilir.Göreceli seçilim değeri, belirgin genotipin hayatta kalan döllerinin ortalama sayısı ile bir nesil sonra rekabet eden genotiplerin hayatta kalan döllerinin ortalama sayısının karşılaştırması ile belirlenir. Örnek olarak; bir genotip w=1 olarak denkleştirilirse, diğer  genotiplerin seçilim değeri de bu genotipe oranla hesaplanır. Göreceli seçilim değeri, bu nedenle, 0 da dahil olmak üzere, herhangi bir negatif olmayan değer alabilir.Genotip frekansları tarafından tartılan ortalama seçim değeri ile her birinin bölünmesinde görülebileceği gibi, her iki konsept de birbiriyle ilişkilidir.Seçilim değeri bir katsayı olduğu ve bir değişkenlik birçok defa çarpılabileceği için, biyologlar, (özellikle bilgisayarın olmadığı dönemlerde olduğu gibi) "log seçilim değeri" (İng: log fitness) ile çalışabilir. Seçilim değeri logaritmasını kullanılarak, her bir terim çarpılmak yerine toplanabilir.İngiliz toplum bilimci Herbert Spencer, 1851'de ilk yazdığı kitabı olan "Toplumsal Statik" isimli çalışmasında, "en iyinin hayatta kalması" (İng: survival of the fittest) ifadesini ortaya koymuştur, (aslında belki de daha doğrusu, "en iyi uyum sağlayanın hayatta kalması" ifadesi olacaktı) ve daha sonra bunu, Charles Darwin'in doğal seçilim kavramını nitelemek için kullanmıştır.İngiliz biyolog J.B.S. Haldane, onun 1924'te başlayan çalışması, "Doğal ve Yapay Ayıklanma ile İlgili Matematiksel Bir Kuram" (İng: A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection) isimli kitabı ile Darwinizm ve Mendel genetiğinin oluşturduğu modern evrimsel sentez açısından, seçilim değerini ve canlıların uyumluluğunu nitelendiren ilk kişi olmuştur.Bir sonraki gelişme, İngiliz biyolog W.D. Hamilton’ın  1964'teki çalışması olan "Sosyal Davranışın Genetiksel Evrimi" (İng: The Genetical Evolution of Social Behaviour) kitabında "toplam seçilim değeri" veya diğer adıyla kapsamlı uyumluluk kavramını (İng: inclusive fitness) ortaya atması ile oldu.Seçilim değeri yüzeyi (İng: fitness landscape), ilk defa Sewall Wright tarafından kavramsallaştırılmış olup yüksek boyutlu bir yüzey alanı gibi, seçilim değeri ve uyumluluğun görselleştirmenin bir yoludur. Burada yükseklik boyutu, seçilim değerine karşılık gelir ve diğer boyutlardan her biri ise, farklı bir genin alel kimliğini temsil eder.Zirvedeki uç noktalar, olası en büyük yerel seçilim değerine denk gelir. Doğal seçilimin her zaman yokuş yukarı gittiği veya işlediği söylense de, doğal seçilim bunu ancak yerele özgü durumlarda yapabilir. Daha yüksek uç noktalara ulaşma yolundaki bir doğal seçilim, yüzeyi daha az uygun olan "vadilere" geri dönemez, çünkü bu durum, olası en büyük suboptimal yerel olasılığın stabil hale gelmesine neden olabilir.Genetik ağırlık (İng: genetic load), en formda olan ve en sağlıklı genotipin sabitleştiği varsayımsal bir popülasyona göre, bireyler popülasyonun seçim değerini ortalamasını ölçer.Genetik ağırlık, zararlı genlerinden ötürü ölen ya da üreyemeyen sıradan bir bireyin olasılığıdır. 0 ile 1 arasında olup, ortalama ve sıradan bir bireyin en iyi bireyden aşağı olmasının ölçüsüdür.Bir popülasyonda, her biri kendi karakteristik seçilim değerine sahip, belli sayıda genotip varsa, en yüksek seçilim değerine ve uyumluluğa sahip genotipe Wopt denir. Tüm popülasyonun ortalama uyum ve seçilim değeri, her bir genotipin seçilim değeri ile kendi frekansının çarpımıdır; işte buna ortalama seçilim değeri veya ortalama uyumluluk denir. V, seçilim değeri ortalamasının sembolüdür. Genetik ağırlığın (L) formülü şu şekildedir:Eğer popülasyondaki tüm bireyler en uygun (İng: optimal) genotipe sahipse ; v = Wopt ve ağırlık 0'dır. Eğer biri hariç tümü 0 seçilim değerine sahipse, bu durumda v = 0'dır ve L=1 olur. Doğal seçilim eğilimi yakındaki zirvelere doğru iter ama en yüksek zirveyi görme eksikliği çeker.Sober, E. (2001). The Two Faces of Fitness. In R. Singh, D. Paul, C. Krimbas, and J. Beatty (Eds.), Thinking about Evolution:  Historical, Philosophical, and Political Perspectives. Cambridge University Press, pp. 309–321. Full text