Retina

Retina (latince:rete), ya da ağkatman çoğu omurgalı ve bazı yumuşakçaların gözünün en içindeki görmeyi sağlayan ışığa ve renge duyarlı hücrelerin bulunduğu göz doku tabakasıdır. Gözün optiği, retinadaki görsel dünyanın odaklanmış iki boyutlu bir görüntü oluşturur ve bu görüntüyü beyne elektriksel sinir uyarılarına çevirerek görsel algı oluşturur. Retina, bir kameradaki film veya görüntü sensörü 'ne benzer bir iş yapar.Sinirsel retina, sinapslar ile birbirine bağlanan birkaç nöron katmanından oluşur ve pigmentli epitel hücrelerinin dış tabakası tarafından desteklenir. Retinadaki birincil ışığı algılayan hücreler, çubuklar ve koniler olmak üzere iki tip fotoreseptör hücredir. Çubuklar çoğunlukla loş ışıkta çalışır ve siyah-beyaz görmeyi sağlar. Koniler iyi aydınlatılmış koşullarda çalışır ve renk algısının yanı sıra okuma gibi görevlerde kullanılan çok net görmeden sorumludur. Üçüncü bir ışık algılama hücresi türü olan ışığa duyarlı ganglion hücresi, sirkadiyen ritimlerin sürüklenmesi ve gözbebeği ışık refleksi gibi refleks tepkiler için önemlidir.Retina, göz küremizin iç yüzeyini kaplar, ince yarı saydam ve hafif pembe-kırmızı renkli bir zardır. Retina, göz küresi boşluğuna bakan iç kısımda duyusal (nörosensoriyel) tabaka ve dışa doğru kısımda pigmentli tabakadan oluşan iki katmanlı bir yapıdır. Retina, latince ağ anlamına gelen "rete" kelimesinden türemiştir, Türkçe karşılığı da ağ tabakasıdır, içerisindeki kan damarlarının görülebilir ağsı yapısı nedeni ile bu ismi almıştır.Retinaya çarpan ışık, optik sinir lifleri aracılığıyla beynin çeşitli görme merkezlerine gönderilen ve en sonunda sinir uyarılarını tetikleyen bir dizi kimyasal ve elektriksel olayları başlatır. Çubuklardan ve konilerden gelen sinirsel sinyaller, akson ları optik siniri oluşturan retinal ganglion hücresi 'ndeki çıktıları aksiyon potansiyeli şeklini alan diğer nöronlar tarafından işlenir. Görsel algının birçok önemli özelliği, ışığın retina kodlaması ve işlenmesine kadar izlenebilir.Omurgalıda embriyonik gelişim, retina ve optik sinir gelişmekte olan beynin, özellikle embriyonik diensefalon olarak ortaya çıkar; dolayısıyla, retina merkezi sinir sistemi 'nin (ingilizce: central nervous system kısaca CNS) bir parçası kabul edilir ve aslında beyin dokusudur. CNS'nin görselleştirilebilen tek kısmıdır istilacı-olmayan.Göz organı, beynin bir uzantısı olarak gelişir. İlkel retina hücreleri santral sinir sistemini oluşturacak olan nöral tüpün kapanmasından önce göz organı nöral tüpün ön kısmında henüz bir çukurcuk şeklinde iken bile vardır. Bu aşamada retina beyine bir sapla bağlı küçük bir küre olarak düşünülebilir. Daha sonra bu kürenin içe doğru çökmesi ile kürenin ön tarafında kürenin içe bakan tarafı ile kürenin arka kısmındaki hücrelere yakınlaşır. Bu durum içi boş kil bir topağın parmakla çökertilmesine benzetilebilir. Ön kutup hücreleri duyusal retinayı, arka kutup hücreleri ise retina pigment epitelini oluşturmak için ayrımlaşır. Ön kısımda kalan hücreler ayrımlaşarak yedinci hafta içinde duyusal retinanın katmanlarını oluşturmaya başlar. Onuncu onikinci haftalar arasında retinanın iç ve dış katmanları belirginleşmeye başlar, makulanın gelişimi altıncı ayda başlar.Retina göz dibine oftalmoskopla bakıldığında görülebilir. Optik sinirin göz küresini elekli bir delik sisteminden geçerek çıktığı nokta papilla'dır, aynı bölge optik disk, optik sinir başı olarak da adlandırılır. Optik sinir başı, retinanın merkezinde yer alır, burada fotoreseptör hücreler olmadığı için bu noktaya düşen ışık algılanamaz ve görme alanındaki izdüşümü "kör nokta" olarak anılır. Optik sinir başı boyutları kişiden kişiye değişkenlik gösterse de yaklaşık 3 mm² çapındadır. Şakağa doğru olan temporal kısmında makula yer alır, makula yaklaşık 5–6 mm çapındadır, merkezinde sarı nokta olarak da adlandırılan fovea yer alır. Foveada koniler yoğundur ve burası keskin görmemizi sağlar. İnsanlar ve primatlarda bir tane fovea vardır, ancak şahin gibi bazı kuşlarda iki tane fovea vardır, kedi ve köpeklerde ise fovea yerine bu işlevi üstlenen bant şeklinde anatomik bir alan bulunur.Makula dışında kalan alan çevresel (periferik) retina olarak adlandırılır. Retina iris köküne yaklaşık 5–6 mm geride ora serrata denilen alanda sonlanır.Duyusal retina çok katlı bir yapıya sahiptir ve ışık enerjisini sinirsel uyarıya çevirir. Duyusal retina sinir hücreleri ve destek hücrelerinden oluşmaktadır. Duyusal retinanın en iç katmanı sinir lifi katmanıdır, bu katman ganglion hücrelerinin akson denilen uzantıları tarafından oluşturulur. Akson ve dendritler tüm sinir hücrelerinde bulunan ve hücereler arası sinirsel iletişimi sağlamak için özelleşmiş olan ince uzantılardır. Ganglion hücrelerinden sonra, iç pleksiform katman vardır, bu katman ganglion hücrelerinin dendritleri ile daha dıştaki hücrelerin aksonal uzantıları ile birleştikleri bir katmandır.Daha sonra bipolar hücrelerinin gövdelerinin yer aldığı iç çekirdek tabaka gelir. İç çekirdek tabakada yer alan bipolar ve diğer bazı hücrelerin uzantılarının daha dış kısımlarda yer alan fotoreseptör hücreleri ile buluştukları dış pleksiform tabaka ve fotoreseptör hücrelerin gövdelerinin yer aldığı dış çekirdek tabaka ve fotoreseptör hücrelerin dış segmentlerinin yer aldığı fotoreseptör tabakası ise daha sonra gelir.Çubuk ve koni olmak üzere iki tip fotoreseptör vardır. Çubuk hücrelerinin sayısı 110-125 milyon, koni hücrelerinin sayısı ise 6,3-6,6 milyon arasındadır. Fotoreseptör hücreleri görünür ışığı dalga boyuna yani rengine uygun olarak elektrik enerjisine çevirir. Bu uyarılar da retinanın en iç tabakasında yer alan ganglion hücreleri uzantıları tarafından oluşturulan optik sinir ile beyindeki görme merkezlerine ulaştırılır.İnce uzun hücrelerdir, retinada 100 milyon adet çubuk hücresi bulunur, bunların boyları yaklaşık 100-120 mikrondur. Çubuk hücreleri alaca karanlıkta görmemizi sağlarlar, bu hücreler renklere karşı duyarlı değildir renkleri grinin tonları olarak görmemizi sağlarlar. Dış kısım ışık uyarımının alındığı bölgedir, burada ışığa duyarlı bir pigment olan rodopsin bulunur.Bir çubuk hücresinin dış kısmında yaklaşık 600-1000 adet yatay yerleşimli disk vardır. Rodopsin bu disklerin zarları üzerinde yer alır. Birleştirici bir sap ile hücrenin iç kısmı ile iletişim sağlanır.Bunlar da uzun ince hücrelerdir, 65-75 mikron boyundadırlar. Yapıları hemen hemen çubuk hücrelerine benzer, yalnız dış kısımları koni şeklindedir. Koni hücreleri sarı nokta (fovea) denilen alanda yoğunlaşmıştır gündüz ışığında ve renkli görmemizi sağlarlar. Yüksek görme merkezi olan beyin korteksinin %90 kadar bir kısmı bu sarı noktadan gelen uyarıları işlemekle görevlidir.Bu hücreler, fotoreseptör hücrelerinden gelen uyarıları diğer hücrelere iletir ve sinyal integrasyonunda rol oynarlar. Bu hücrelerin bir alıcı kısmı bir de iletici bir kısmı vardır bu nedenle bipolar(iki kutuplu) olarak adlandırılır.Ganglion hücreleri, retinanın iç kısmında yer alır ve  gözün içine bakıldığında aksonal uzantıları ile oluşturdukları ince çizgiler görülebilir. Retinanın büyük bir kısmında tek bir katman oluştururlar ancak optik sinire yaklaşıldığında bu katmanların sayısı artar.Ganglion hücreleri multipolardır –çok kutupludur-, dendritleri bipolar ve amakrin hücrelerin aksonları ile komşuluk içerisindedir.Ganglion hücrelerinin uzun aksonları vardır, bu aksonlar retina yüzeyine ulaşınca yaklaşık 120derece açı yaparak optik sinirde toplanır ve gözün içini terk ederler. Ganglion hücreleri, fotoreseptör hücrelerce oluşturulan elektrik sinyallerini beyindeki görme merkezlerine taşırlar. Optik sinir işte bu ganglion hücrelerinin uzantılarının bir araya gelmesinden oluşmuştur. Horizontal hücreler ve koni hücrelerinin terminal şişkinliklerine yakın yerleşimlidirler. Pseudoünipolar hücrelerdir ve görsel uyarımın integrasyonunda görev alırlar.Müller hücresi, neredeyse tüm retinal kalınlığı kat eden uzantıları olan soluk boyanan ince uzun hücrelerdir. Müler hücreleri, retinada nöral hücreler tarafından doldurulmayan boşlukları doldurur ve iç ve dış sınırlayıcı membranı oluştururlar.Retinada destek hücreleri olarak astrositler, perivasküler glial hücreler ve mikroglial hücreler de tariflenmiştir.