Rumen (anatomi)

Rumen veya işkembe, reticulorumenin büyük kısmıdır. Ruminant (geviş getiren) hayvanlarda sindirim kanalındaki ilk bölümdür. Sindirilen yiyeceklerin ilk olarak mikrobiyal fermentasyona maruz kaldıkları ilk basamaktır. Reticulorumenin küçük kısmı ise reticulumdur, rumenin devamıdır, iç yüzeyinin kaplamasıyla rumenden ayrılır.Reticulorumen kas kese, cranial kese, ventral kese, ventral kör kese ve reticulumun birleşiminden oluşur.Rumen duvarının iç yüzü parmağa benzer, yassı, sığırlarda yaklaşık olarak 5mm uzunluğunda ve 3mm genişliğinde papilla adı verilen çıkıntılarla kaplıdır. Reticulumun iç yüzü altıgen bal peteği görünümlü kabartılarla kaplıdır. çıkıntılar yaklaşık olarak 0.1 - 0.2mm genişliğinde reticulum duvarından 5mm yükselen yapılardır. Sığır reticulumunda altıgenler 2–5cm genişiliğindedir. bu özellikler uçucu yağ asitlerinin emilmesi için reticulorumen duvarının yüzey alanını genişletir. İki kısmın iç yüzlerinin kaplaması dışında bir işlevsel boşluk şeklindedir.Rumende sindirim tek yapıda değildir. Tabakalara ayrılır, gaz, sıvı ve farklı boyutlarda ve yoğunlukta ve diğer fiziksel özelliklerdeki parçacıklar. Ek olarak, Sindirilenler basitçe rumene girip çıkmazlar karışık uzun akış yolları vardır. İlk başta bunların saçma olduğu düşünülebilir, bu karışık tabakalaşma, karıştırma ve akış yolları, ruminantlarda (gevişgetirenler) anahtar bakış açısıdır. Çiğnenmeden sonra, sindirilenler özofagustan aşağıya iner reticulumun dorsal kısmında depolanır. Reticulorumenin kontraksiyonları ile içerik karıştırılırileri ve ileri doğru itilir ve mat rumene gider. mat sindirilenlerin ince bir katmanıdır, küçük parçalara ayrılmış, uzun lifli maddeler içerir.Mat içerisindeki çoğu madde ağızdan yeni alınmıştır ve kalanı önemli miktarda fermente olabilir maddedir. Mikrobiyal aktivite mat içinde çabucak gerçekleşir ve birçok gaz açığa çıkar. bir miktar gaz mat içinde hapis olur ve matın yüzmesini sağlar. Fermantasyon işlemi devam ettikçe gaz oluşumu azalır, hapis olan gaz miktarının azalmasına baglı olarak, mat yüzme yeteneğini kaybeder. Mat içindeki sindirilenler bundan dolayı yüzme yeteneğinin artışı fazından azalma fazına dogru geçerler. Eş zamanlı olarak, sindirilenler mikrobiyol fermentasyonla miktarı azaltılırken, sindirilen parçacıkların boyutu göreceli olarak büyüktür ve sonra ruminasyon (geviş getirme) olur. Belirli bir noktada, parçacıkların yoğunluğu rumen matından aşağı ventral keseye düşecek kadar küçük olur, veya rumen kontraksiyonları ile sıvı akışı içinde retikuluma akarlar.Bir kere ventral kesede, düşük derecede sindilenler fermente olmaya başlayınca, daha fazla yüzme yeteneğini kaybeder ve paçacık boyutu daha da azalır. Sonra bunlar rumen kontraksiyonları ile ventral reticuluma akar.Ventral retikulumda, düşük yoğunluklu, büyük sindirilen parçaları retikulum kontraksiyonları ile yukarı özofagustan oradan da ağıza itilebilir. Ruminasyon işlemi olarak adlandırılan bu işlemde sindirilenler ağızda çiğnenir ve sonra özofagustana yollanır ve reticulumun doral kesesinde depolanır ve tekrar rumen matına katılır ve karışır. Daha yoğun ve küçük parçacıklar retikulum kontraksiyonu sırasında ventral retikulumda kalır ve sonra bir sonraki kontraksiyonda sıvı ile birlikte reticulorumeni reticulo-omasal orificeden terk eder ve rumant hayvanların sindirim sitemindeki bir sonraki odacığa omasuma geçer.Rumen, sığır, koyun, keçi gibi geviş getiren hayvanlarda sindirim sisteminin en büyük bölümünü oluşturmaktadır. Büyük bir fermantasyon ünitesi yapısına sahip olan rumende karbonhidratlar mikrobiyal bir etki sonucu asetik, propiyonik ve bütirik asit adı verilen uçucu yağ asitleri yanında CO2, metan ve H+ gazlarına dönüşmektedirler. Karbonhidratların rumende yüksek düzeyde bir mikrobiyal etkiye maruz kalmaları glikozun fermantasyon esnasında açığa çıkan bir ara ürün olmasına neden olmaktadır. Bu nedenle rumen glikoz konsantrasyonu genellikle düşük bir değere sahip olmaktadır. Bu durum yakın bir geçmişe kadar rumen duvarından glikoz emiliminin önemli düzeyde gerçekleşemeyeceği düşüncesinin bilim adamları arasında hakim olmasına neden olmuştur. Fakat bazı araştırıcılar rumende kolay parçalanabilir karbonhidratlarca zengin bir yemleme durumunda rumen glukoz konsantrasyonunun 12 mM düzeyine kadar yükselebileceğini ve rumen duvarından glukoz emiliminin gerçekleşebileceğini ileri sürmüşlerdir).Rumen duvarından glukoz emilimi konusunda yapılan ilk çalışmalarda ele alınan yaklaşımlar temelini ince bağırsak mukozasından glukoz emiliminde yer alan mekanizmalardan almıştır. Çünkü ince bağırsak mukozasından glukoz emiliminde yer alan mekanizmaların aydınlatılmasına yönelik geniş kapsamlı çok sayıda araştırmalar birçok araştırmacı tarafından yürütülmüş ve bu konuda önemli düzeyde bir bilgi üretimi gerçekleşmiştir. İnce bağırsak mukozasından glukoz emilimi iki aşamada gerçekleşmektedir. İlk aşamada, ince bağırsak lumeninde sindirim sonucunda açığa çıkan glikoz molekülleri lumenden epitel hücre içerisine Sodyum'a bağlı glukoz transporter – SGLT-1 adı verilen bir proteinin rol aldığı mekanizma sayesinde taşınmaktadır. Epitel hücre içerisine alınan glikoz ikinci aşamada GLUT-2 adı verilen bir başka taşıyıcı proteinin işleve sahip olduğu farklı bir mekanizma aracılığı ile hücre içerisinden kana iletilmektedir. Yapılan çalışmalarda intraruminal glukozun yaklaşık %11’inin 30 dakika içerisinde rumen duvarı tarafından emildiği tespit edilmiştir.Aschenbach JR, Bhatia SK, Pfannkuche H ve Gabel G. 2000a. Glucose is absorbed in a sodium-dependent manner from forestomach contents of sheep. J Nutr. 130: 2797-2801.Aschenbach JR, Wehning H, Kurze M, Schaberg E, Nieper H, Burckhardt G ve Gabel G. 2000b. Functional and molecular biological evidence of SGLT-1 in the ruminal epithelium of sheep. Am J Physiol Gastrointest Liver Physiol. 279: G20-27.Aschenbach JR, Borau T ve Gabel G. 2002a. Glucose uptake via SGLT-1 is stimulated by β2-adrenoceptors in the ruminal epithelium of sheep. J Nutr. 132: 1254-1257.Atasoglu C, Gabel G ve Aschenbach JR. 2004. Bloodborn substrates can stimulate ruminal sodium-dependent glucose transporter. Bri J Nutr. 92: 777-783.Dyer J, Barker PJ ve Shirazi-Beechey SP. 1997. Nutrient regulation of the intestinal Na+/glucose co-transporter(SGLT1) gene expression. Biochem Biophys Res Commun. 230: 624-629.Ferraris RP. 2001. Dietary and developmental regulation of intestinal sugar transport. Biochem J. 360: 265-276.Gäbel G, Aschenbach JR. 2002. Influence of food deprivation on the transport of 3-O-methyl-α-D-glucose across the isolated ruminal epithelium of sheep. J Anim Sci. 80: 2740-2746.Gäbel G, Aschenbach JR ve Müller F. 2002. Transfer of energy substrates across the ruminal epithelium: implications and limitations. Anim Health Res Rev. 3: 15- 30.Ganter M, Bickhardt K, Winicker M ve Schwert B. 1993. Experimental studies of the pathogenesis of rumen acidosis in sheep. Zentralbl Veterinarmed. A40: 731-740.Huntington GB. 1997. Starch utilization by ruminants: from basics to the bunk. J Anim Sci. 75: 852-867. Hyun HS, Onaga T, Mineo H ve Kato S. 1997. Responses of glucose absorption and fructose absorption to prostaglandin E2 in intestinal loops of sheep. Res Vet Sci. 62: 153-157.Ishikawa Y, Eguchi T ve Ishida H. 1997. Mechanism of β- adrenergic agonist-induced transmural transport of glucose in rat small intestine. Regulation of phosphorylation of SGLT1 controls the function. Biochim Biophys Acta. 1357: 306-318.Kajikawa H, Amari M ve Masaki S. 1997. Glucose transport by mixed ruminal bacteria from a cow. Appl Environ Microbiol. 63: 1847-1851.Lescale-Matys L, Dyer J, Scott D, Fremann TC, Wright EM ve Shirazi-Beechey SP. 1993. Regulation of the ovine intestinal Na+-glucose co-transporter (SGLT-1) is dissociated from mRNA abundance. Biochem J. 291: 435-440.Russell RW, Gahr SA. 2000. Glucose availability and associated metabolism. “Ed. JPF D’Mello. Farm Animal Metabolism and Nutrition”, s. 121-147. Oxon, CAB International. Shirazi-Beechey SP. 1996. Intestinal sodium-dependent D-glucose co-transporter: dietary regulation. Proc Nutr Soc. 55: 167-178.