Allen kuralı

Allen kuralı, Joel Asaph Allen tarafından 1877 yılında tanımlanan ve genel olarak soğuk iklimlere adapte olmuş  hayvanların, sıcak iklimlere adapte olmuş hayvanlara göre daha kısa uzuv ve vücut uzantıları olduğunu belirten biyolojik kuraldır. Tam olarak homeotermik hayvanların vücutlarının yüzey alanının hacimlerine oranının adapte oldukları habitatın ortalama sıcaklığı ile değiştiğini; soğuk iklimlerde bu oranın düşük, sıcak iklimlerde ise yüksek olduğunu belirtir.Allen kuralı aynı vücut hacmine sahip endotermik hayvanların ısı kaybını azaltacak ya da artıracak şekilde farklı yüzey alanları olduğunu öngörür.Soğuk iklimlerde yaşayan hayvanlar olabildiğince ısıyı korumak zorunda oldukları için Allen kuralı bu hayvanların ısı kaybına maruz kaldıkları yüzey alanını minimize edip daha fazla ısı tutabilmelerini sağlayacak şekilde yüzey alanlarının hacimlerine oranı daha düşük olarak evrimleşmiş olabileceklerini öngörür. Sıcak iklimlerde yaşayan hayvanlar için ise Allen kuralı bunun tersini öngörür yani yüzey alanlarının hacimlerine oranı görece daha yüksektir. Yüzey alanının hacme oranı daha düşük olan hayvanlar kısa sürede çok ısınacakları için kurala göre sıcak iklimlerde yaşayan hayvanlar ısıyı dağıtacak şekilde yüzey alanını maksimize edecek şekilde yüzey alanlarının hacimlerine oranı yüksektir.Her ne kadar sayısız istisnası olsa da hayvan popülasyonlarının çoğu Allen kuralının öngörülerine uyar gibi görünmektedir. Kutup ayısı Allen kuralının öngörülerine uyacak şekilde tıknaz uzuvlara ve çok kısa kulaklara sahiptir. R.L. Nudds ve S.A. Oswald tarafından 2007 yılında deniz kuşlarının bacaklarının açıkta kalan uzunlukları üzerine yaptıkları çalışmada bu uzunluğun Tmaxdiff ile ters orantılı olduğunu ortaya koydular. Ancak R.L. Nudds and S.A. Oswald, "yerleşmiş bir ekolojik ilke" olmasına rağmen Allen kuralı için zayıf bir ampirik destek olduğunu öne sürdüler. Allen kuralının asıl olarak tek bir tür üzerindeki çalışmalardan çıkarıldığını ve farklı türler üzerinde yapılan çalışmaların Bergmann kuralının ölçeklendirme etkileri ile Allen kuralının öngörülerinin tersine işleyen alternatif adaptasyonlar nedeniyle "şaşırtıcı" olduğunu belirtmişlerdir.J.S. Alho vd. ise bayağı kurbağalarda tibia ve femur uzunluklarının orta enlemlerde yaşayan popülasyonlarda daha uzun olduğunu ve bunun ektotermik organizmalar için Allen kuralının öngörüleri ile uyumlu olduğunu ortaya koydular. Allen kuralının asıl olarak endotermler için formüle edilmiş olmasına rağmen vücut sıcaklıklarını çevreden alan ektotermlere de uygulanabileceği görüşünü ortaya attılar. Görüşlerine göre yüzey alanının hacme oranı düşük olan ektotermler daha yavaş ısınıp soğuyabilecekler ve sıcaklık değişikliğine karşı olan bu direncin "termal olarak heterojen ortamlar" için adaptif olabilecektir. Küresel ısınma ve kuralın öngördüğü "mikroevrimsel değişiklikler" nedeniyle Allen kuralına karşı ilginin arttığını öne sürmüşlerdir.Bir insan popülasyonunun farklı bölümleri farklı irtifada yaşadığında uzuv uzunluklarında farklılıklar olduğu gözlemlenmiştir. Yüksek irtifada ortam sıcaklığı genellikle daha düşüktür. Peru'da yüksek irtifada yaşayan insanların daha kısa uzuvları olurken aynı popülasyondan kıyılarda yaşayanların genelde daha uzun uzuvları ve daha büyük gövdeleri vardır.Katzmarzyk ve Leonard'da benzer şekilde insan popülasyonlarının Allen kuralı öngörülerine uyduğunun görüldüğünü kaydetmişlerdir. Yerli insan popülasyonları arasında vücut kitle indeksi ile yıllık ortalama sıcaklık arasında ters bağıntı bulunur, yani kökeni daha soğuk bölgelerde olan halkların boylarına göre vücutları daha ağırken daha sıcak bölgelerdeki halkların vücutları boylarına göre daha hafiftir. Yerli insan popülasyonları için göreceli oturma yüksekliği de sıcaklık ile ters bağıntılıdır, yani kökeni soğuk bölmelerde olan halkların bacakları boylarına göre daha kısadır ve sıcak bölgelerdeki halkların da orantısal olarak bacakları boylarına göre uzundur.A.T. Steegman 1968 yılında Arktik Mongoloid yüzünün yapısal şeklinin Allen kuralı nedeniyle oluştuğu varsayımını inceledi. Steegman, farelerin soğukta hayatta kalmasını içeren bir deney düzenledi. Steegman daha dar burun kanalları, daha geniş yüzlere, daha kısa kuyruklara ve daha kısa bacaklara sahip olan farelerin soğukta hayatta kalmakta daha başarılı olduklarını gözlemledi. Steegman deneysel sonuçlarının özellikle Eskimo ve Aleut halkları olmak üzere Arktik Mongoloidler ile benzerlik gösterdiğini çünkü bu halkların da Allen kuralı ile uyumlu olan daha dar burun kanalları, görece büyük kafalar, uzun ve yuvarlak kafalar, büyük çeneler, görece daha büyük gövdeler ve daha kısa uzuvlar gibi benzer morfolojik özelliklere sahip olduğunu öne sürmüştür.Omurgalılarda Allen kuralına katkı sağlayan bir faktör de kıkırdak doku büyümesinin kısmen de olsa sıcaklığa bağlı olması olabilir. Sıcaklığın kıkırdak doku büyümesini doğrudan etkilemesi bu kural için kismi bir biyolojik açıklama getirir. Deney yapan bilim insanları, 7°C, 21 °C ve 27 °C'de yetiştirdikleri farelerin kuyruk ve kulaklarını ölçtüler. Bu deneyler sonucunda soğuk sıcaklıklarda yetişen farelerin genel vücut ağırlıkları aynı olsa bile kuyruk ve kulaklarının sıcakta yetişen farelere göre kaydadeğer derecede kısa olduğunu gözlemlediler. Ayrıca soğukta yetiştirilen farelerin uzuvlarında daha az kan akışı olduğunu da ortaya çıkardılar. Farklı sıcaklıklarda kemik örnekleri büyütmeyi denediklerinde ise araştırmacılar sıcakta büyüyen örneklerde soğukta büyüyenlere göre kaydadeğer oranda daha fazla kıkırdak doku büyümesi olduğunu gözlemlediler.