Balinaların evrimi

Balinaların evriminin, Hindistan alt kıtasında 50 milyon yıl önce çift toynaklılardan başladığı ve en az 15 milyon yıllık bir süre boyunca ilerleyip günümüz dişli ve dişsiz balina gruplarını oluşturduğu düşünülmektedir. Balinalar, çift toynaklılar takımına ait, tamamen suda yaşayan deniz memelileridir ve yaklaşık 50-55 milyon yıl önce diğer çift toynaklılardan kopmuşlardır. Birçok analiz, balinaların Eosen veya daha öncesinde evrimleştikleri ve su aygırları ile nispeten yakın – diğer çift toynaklılara göre – bir ortak ataya sahip olmaları gerektiğini göstermiştir. Memeli olarak, hava solumak için yüzeye çıkarlar; yüzgeçlerinde 5 parmak kemiği vardır; yavrularını emzirirler. Tamamen suda yaşamalarına rağmen, karasal atalarından gelen birçok iskelet özelliğini korumuşlardır. 1970'lerin sonlarında Pakistan'da yapılan araştırmalar, deniz memelilerinin karadan denize geçişindeki çeşitli aşamaları ortaya çıkardı.Balinaların kökeni; bilim camiasında, büyük tartışmalar ve görüş ayrılıklarına neden olmuş bir konuydu. Köken ile ilgili; farklı zamanlarda farklı görüşler kabul görmüştür ve hâla tartışılmakta olan bir konudur.Balinaların kara kökenli olduğunu düşünen Charles Darwin; bu durumun nasıl gerçekleştiğiyle ilgili düşüncesini, Türlerin Kökeni kitabının bir baskısında şu şekilde açıklamıştı:Heame, Kuzey Amerika'daki bir siyah ayının ağzını alabildiğine açarak saatlerce yüzdüğünü ve böylelikle bir balina gibi sudaki böcekleri yakaladığını görmüş. Böylesine uç bir durumda bile, böcekçil yaşam tarzı değişmese ve bulunduğu bölgede daha iyi uyum göstermiş rakipler olmasa, doğal seçilimin, balina kadar ucube bir yaratık ortaya çıkıncaya kadar, bir ayı ırkını yapıları ve alışkanlıkları bakımından daha fazla sucullaştırmasında, ağızlarını giderek daha fazla büyütmesinde hiçbir güçlük göremiyorum.Ernst Haeckel, memelilerin şematik bir evrim ağacını çizdi. Bu ağaçta su aygırlarını "Obesa" adlı bir takıma atadı ve bu grup balinaların kardeş taksonuydu. Bunun yanında balinaların deniz inekleri ile yakın akraba olduğunu düşünüyordu.Bunun dışında, mevcut tüm balinaların etçil olması nedeniyle genellikle balinaların atalarının etçil kara memelilerine dayandığı düşünülüyordu.İlk kalıntıları ABD'nin Louisiana eyaletinde bulunan Basilosaurus, Harlan tarafından 1834'te tanımlandı.  Basilosaurus'un bir sürüngen olduğunu düşünen – ki ondan dolayı fosile "kral kertenkele" anlamına gelen bu ismi vermiştir – Harlan, kalıntıları analiz etmesi için anatomist Richard Owen'a götürdü. Owen, azı dişlerinin iki köklü olduğu, balıklarda ve sürüngenlerde bilinmeyen bir diş morfolojisine sahip olduğu, bilinen herhangi bir sürüngenden daha karmaşık ve çeşitli olduğu ve bu nedenle örneğin bir memeli olması gerektiği sonucuna vardı. Owen, dişleri balinalarla doğru bir şekilde ilişkilendirdi, ancak bunun deniz ineklerine benzeyen otçul bir hayvan olduğunu düşündü. 34 ila 40 milyon yıl önce yaşamış olan Basilosaurusun  uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir.1845'te Gibbes tarafından tanımlanan Dorudon serratus, bir maksilla parçası ve az sayıda diş ile temsil ediliyordu. Gibbes, dişlerin iki köklü oldukları için bir memeliye ait olması, içi boş oldukları için yavru dişleri olması gerektiği sonucuna varmış ve o zaman Zeuglodon (Basilosaurus) için tanımlanan dişlere benzerliğine dikkat çekmiştir. Tip lokalitesini araştırırken, Gibbes, orijinal materyaliyle birlikte Zeuglodona atfedilmesi gerektiğini hissettiği bir alt çene ve on iki kaudal omur keşfetti. Gibbes, Dorudonun genç Zeuglodon olduğu sonucuna vardı ve sonuç olarak yeni cinsini geri çekti. Bununla birlikte, Harvard'daki Louis Agassiz'in örneklerini incelemesine izin verdi ve İsviçreli profesör, bunların ne bir gencin ne de Zeuglodonun dişleri olduğunu, ancak Gibbes'in ilk önerdiği gibi ayrı bir cinsin dişleri olduğunu söyledi. Günümüzde Basilosaurus ile aynı familyada (Basilosauridae) sınıflandırılan Dorudon, gelişmiş bir balina olarak, Neocetiye yakın bir pozisyona yerleştirilir.Agorophius pygmaeusun holotipi MCZ 8761'den ilk olarak Michael Tuomey tarafından Güney Carolina jeolojisi üzerine 1848 tarihli bir raporda bahsedildi. Sonunda 1849'da Johannes Peter Müller tarafından Zeuglodon pygmaeus olarak tanımlandı. Louis Agassiz aynı örnek için Phocodon holmesii adını üretti ve onu bir dişli balina olarak sınıflandırdı. Leidy ve Cope önce, Zeuglodon pygmaeusu Dorudon veya Squalodonun bir türü olarak kabul ettiler. 1895'te Cope, onu Agorophius adını verdiği ayrı bir cinse atadı.Yaklaşık 29 ila 27 milyon yıl önce yaşamış olan Agorophius, Abel tarafından 1914'te adlandırılan Agorophiidae familyasının tip cinsi ve bilinen en eski ve en ilkel dişli balinalardan biridir.1945'te George Gaylord Simpson, balinaları Laurasiatheria'ya atadı. Prothero vd. (1988), balinaları toynaklılar içerisinde tek toynaklılara yakın bir pozisyonda sınıflandırdı.Birçok analiz, balinaları soyu tükenmiş memeli familyası mezonikidlere yakın bir pozisyonda sınıflandırdı. Örneğin Van Valen 1966'da mezonikidler'in diş morfolojisini inceledi, mezonikidlerin balinaların atası olduğu hipotezini önerdi ve makalesinde şunu belirtti:Mezonikidler çok büyük bir olasılıkla Puerkan cinsi Eoconodondan (örn., E. gaudrianus) veya çok yakın bir akrabadan türediğinden ve arkeosetler Eoconodondan çok Dissacusa benzediğinden, balinaların orta veya geç Paleosen döneminde kadar denize açılmamış olması muhtemel görünmektedir.1997'de yapılan bir DNA dizileme çalışmasında, balinaların en çok su aygırları ile ilişkili olduğu bulundu.Buna rağmen, 20. yüzyılda genel olarak kabul edilen görüş; su aygırlarının, domuzlarla ilişkili çift toynaklılar olduğu ve balinaların çift toynaklılarla ilişkili –ancak çift toynaklılara göre dış grup olan– bir takım olduğuydu.İlk keşfedilen protosetid olan Protocetus atavus, Fraas (1904) tarafından Kahire, Mısır yakınlarındaki Gebel Mokattam'dan orta Lütesiyen Tetis denizi kireçtaşında bulunan bir kafatası ve bir dizi ilişkili omur ve kaburgaya dayanarak tanımlandı. Yaklaşık 45 milyon yıl önce yaşamış Protocetusun, uzunluğu  civarında aerodinamik, balina benzeri bir gövdeye sahip olduğu düşünülüyor. Ancak gövdesi bazı açılardan muhtemelen ilkeldi.Aetiocetus cotylalveus, 1966'da ABD, Oregon'un Oligosen yataklarında (33.9 – 23.01 milyon yıllık) keşfedildi ve ilk olarak Aetiocetusu plesiomorfik veya ilkel diş yapısına dayanarak arkeosetlere bağlayan Emlong tarafından tanımlandı; dişlerin varlığının Aetiocetusu Mysticeti'den ayırdığını düşündü. Aetiocetusu Odontoceti'den (dişli balinalar) ayıran birçok belirgin özellik vardır ve Emlong, modern dişli balina kafatasları ile ilişkilendirmek için gerekli morfolojik kanıt bulamadı. Kafatası özellikleri arasındaki ilişkinin yanı sıra Emlong, Aetiocetus'u Mysticeti ile Odontoceti'den daha çok ilişkilendirdi. Bununla birlikte, A. cotylalveus dişleri koruduğu için, Emlong onu oldukça gelişmiş bir arkeoset olarak değerlendirdi.Daha sonraki birçok analiz Aeticetusu; dişsiz balinalar (Mysticeti) içerisindeki en ilkel üyelerden biri olarak sınıflandırdı.Indohyusun fosilleri, 1971'de birkaç diş ve bir çene kemiği parçası bulan Hint jeolog A. Ranga Rao tarafından Jammu ve Keşmir'in Kalakot bölgesinde toplanan kayalar arasında keşfedildi, ancak öldüğünde birçok kaya henüz kırılıp açılmamıştı. Ranga Rao'nun dul eşi kayalarından biri, teknisyeni tarafından yanlışlıkla kırıldı. Teknisyen onlar üzerinde çalışmakta olan profesör Hans Thewissen'e verdi ve Thewissen, ektotimpanik kemikten oluşan işitsel bülün kulak yapısını tanıdı. Bu yapı, Pakicetus da dahil olmak üzere hem yaşayan hem de soyu tükenmiş balinaların kafataslarında bulunur. Indohyus, balinaların kardeş grubu olan Raoellidae'de sınıflandırılmaktadır. Raoellidae, balinalara doğrudan yol açmış olabilir, olmasa bile en yakın akrabaları oldukları söylenebilir.P. inachusun kafatası parçası olan ilk fosil, 1981'de Kuzey Pakistan'da (Pencap) bulundu. Daha sonra yine Pakistan'da Pakicetus'un sonraki fosilleri de bulundu, bu nedenle cins adı Pakicetusdur. Kalıntıları, Kuzey Pakistan'daki Kuldana Oluşumu'nda  bulundu ve bulunduğu çökelti erken Eosen'e (~48 myö) tarihlendi. Pakicetus, bilinen en eski ve en ilkel balinalardandır. Tanımlandığı yıldan kısa bir süre sonra, Ichthyolestes gibi daha önce mezonikid olduğu düşünülen akrabalarıyla Pakicetidae familyasına atanmıştır.Tip örneği 1994'te bulunan Rodhocetus kasrani; bulunduğu dönemdeki, erken balina evrimini aydınlatan, önemli fosillerdendi. Rodhocetus, yaklaşık 46-47 milyon yıl önce yaşadı. Buna rağmen çağdaşlarına göre oldukça gelişmişti. 2001'de Rodhocetusun yeni bir türü tanımlandı – Rodhocetus balochistanensis. Yaklaşık 2.5 metre olduğu tahmin edilen Rodhocetusun kalıntıları Belucistan'dan (Pakistan eyaleti) bilinmektedir. Rodhocetus, Protocetusun tip cinsi olduğu Protocetidae familyasının en eski ikinci üyesidir (ilki çok daha sonra tanımlanan Maiacetustur; yaklaşık 47.5 milyon yıllık).Bulunan fosil Aşağı Kuldana Oluşumundan kalma olan, Pakicetus ve Ichthyolestesten daha gençti (~47.5 myö).Ambulocetusun fosilleşmiş dişlerinin analizi, hem tatlı hem de tuzlu su göllerinde, okyanuslarda ve nehirlerde yaşadığını gösterir. Ambulocetusun 3 metre uzunluğunda bir su altı pusucusu olduğu tahmin edilmektedir.Brygmophyseter, 1994 yılında ilk tanımlandığında tür, diş morfolojisine dayalı olarak Scaldicetus (başka bir soyu tükenmiş ispermeçet balinası) cinsine yerleştirilmiş, ancak bu daha sonra 1995 yılında yeniden düzenlenmiştir. Günümüzde, yerleşimi belirsiz bir bazal physeteroid olarak sınıflandırılır.Neredeyse eksiksiz bir iskelet olan bilinen tek örneği, Japonya'daki (Bessho Formasyonu) yaklaşık 14-15 milyon yıllık çökeltilerde bulunmuştur.Brygmophyseterin 7 metre (23 ft) uzunluğunda olduğu ve muhtemelen üst ve alt çenelerinde 11 veya 12 dişi olduğu düşünülmektedir. Brygmophyseter, balinalar gibi mücadele eden avları yakalamak için büyük dişlerini kullanan süper yırtıcılar olma eğiliminde olan bir grup makroraptorial ispermeçet balinasının (genellikle "raptorial" olarak kısaltılır) bir parçasıdır. Muhtemelen modern ispermeçet balinasında olduğu gibi, biyosonar için kullanılan bir ispermeçet organına da sahipti.Hans Thewissen ve meslektaşları; 2001'de yaptıkları analizde, daha önce balinaların ataları olduğu düşünülen mezonikidlerin, çift toynaklılarla ilişkili bazal toynaklılar olduğunu buldu. Balinaları ise çift toynaklılarda (yeni adıyla Cetartiodactyla) sınıflandırdı.Daha sonraki birçok analiz, mezonikidlerin toynaklıların dışındaki bırakılmasını destekledi. Bunun yanında balinaların çift toynaklıların içerisinde sınıflandırılması geniş ölçüde kabul gördü.21. yüzyılda, birçok genetik çalışma ve moleküler tarihleme yapıldı. Bu çalışmalarda, balinaların en yakın akrabalarının su aygırları olduğu doğrulandı.2001'de Nikaido vd., günümüz balinalarının (iki parvo takım) son ortak atasının 32.3 ± 5.1 milyon yıl önce yaşadığını hesapladı. Araştırmada su aygırı-balina ayrışmasını erken Eosen'e (55 myö) tarihlendi; nehir yunuslarının ise parafiletik bir grup oluşturduğu bulundu.2021'de Springer vd., balinalar ve su aygırlarının genomunu inceledi ve sucul (kılsız) derilerini yakınsak evrimle geliştirdiklerini buldu.Kutchicetus Kutchicetus minimus, ilk defa Bajpai ve Thewissen (2000) tarafından Harudi Formasyonu'nun Lütesiyen (47.8 – 41.3 myö) çökeltilerinden bir remingtonosetid olarak tanımlandı. Fosil kalıntıları; dişleri, kafatası parçalarını, uzuv kemiklerini ve nispeten eksiksiz bir omur sütununu içeriyordu. Vertebral oranları, bu canlının vertebral kolonunun, bilinen diğer herhangi bir Eosen balinasından veya mevcut balinalardan farklı şekillerde işlev gördüğünü gösterir. Tür ismi, K. minimusun tanımlanan en küçük remingtonosetid olan Andrewsiphius minordan daha küçük olduğunu açıkça ortaya koymaktadır. Andrewsiphius ile yakından ilişkili olan Kutchicetus, pakisetidlere ve ambulosetidlere göre daha gelişmişken, protosetidlere göre (örn. Protocetus, Rodhocetus) daha ilkeldir.Bilinen en eski protosetid olan Maiacetus –yaklaşık 47.5 milyon yıllıktır–, ilk olarak 2009'da tanımlandı. Güney Pakistan'dan (Beluçistan) gelen fosillerin ait olduğu balinanın, yaşarken 2.6 metre uzunluğa ve ~335 kg ağırlığa sahip olduğuna inanılıyor.Peregocetus Peregocetusun fosilleri; 2011 yılında Playa Media Luna'daki (Peru) Pisco Havzası'ndaki Yumaque Formasyonu'nda, Belçika, Peru, Fransa, İtalya ve Hollanda'dan üyelerden oluşan bir ekip tarafından ortaya çıkarılmıştı. 2019'da bir protosetid balina olarak tanımlanmıştır. Kurtarılan parçalar arasında çene, ön ve arka bacaklar, omurga parçaları ve kuyruk bulunur. Yaklaşık 42 milyon yıl önce yaşamış Peregocetus, Pasifik'te ve Güney Yarımküre'de keşfedilmiş ilk dört ayaklı balinadır.Aegicetus Aegicetusun fosil örnekleri, 2007 yılında Wadi El Hitan'da (Gehannam Formasyonu; Aegicetus, 35 milyon yıl öncesine tarihlenmiştir) nispeten tam bir iskelet ve kısmen ikinci bir örnek (paratip) ile keşfedildi. 2019 yılında Philip D. Gingerich ve meslektaşları tarafından yeni bir cins ve türe atandılar.Tanımında Aegicetusun, kuyrukla çalışan bir yüzücünün daha büyük ve daha güçlü bir vertebral kolonuna sahip olması bakımından işlevsel olarak ara geçiş formunda olduğu belirtildi. Araştırmacılara göre: "Bu uyarlamalar, atalarına göre daha çok –tamamen– suda yaşayan ve yüzmek için ayaklarını daha az kullanan bir hayvana işaret ediyor."Arkaik balinalar (Archaeoceti), balinaların kök grubudur – dolayısıyla parafiletik bir gruptur ve mevcut balinaları içermez. İlkel arkeosetler en iyi, şu anda Hindistan ve Pakistan'da bulunan doğu Tetis Denizi'nde biriken erken ve orta Eosen yaşlı sığ deniz tortul kayaçlarından bilinmektedir. 2000 yılında, erken Protocetidae'nin ön ve arka uzuvlarını koruyan, kısmen eklemli iki iskelet bulundu. Protocetidae'nin genellikle daha sonraki Basilosauridae'nin ataları olduğu ve dolayısıyla balina evriminin ana çizgisinde olduğu kabul edilir., tarafından balina olarak tanımlanan pakicetidler, en erken balinalar olup, uzun, ince bacaklara ve uzun, dar bir kuyruğa sahipti ve modern bir kurt boyutuna ulaşabiliyordu. Sadece kuzeybatı Hindistan ve kuzey Pakistan'daki tatlı su akıntılarındaki  çökeltilerde bulunmuşlardır ve muhtemelen yüzücüden ziyade dalgıçlardı.Balinaların bir sonraki evrimleşmiş familyası olan Ambulocetidae pakicetidlere göre büyüktü ve sadece suda yaşıyordu. Görünüşü büyük ayakları ve güçlü bir kuyruğu olan timsah gibiydi. Tortular, kıyı bölgelerinde yaşadıklarını ve kompakt kemikleri, hızlı avcılardan ziyade pusuya düşürüldüklerini gösteriyor. Sadece Pakistan ve Hindistan'dan da bilinen ambulocetidler, ailenin geri kalanından 4 milyon yıl daha yaşlı olduğuna inanılan bilinen en eski balina Himalayacetus'u da içeriyor. RemingtonocetidaeRemingtonocetidlerin'nin kısa bacakları, düzleştirilmiş omurları ve güçlü bir kuyruğu vardı. Uzun burunları, minik gözleri ve kulak morfolojileri, görüşlerinin zayıf olduğunu ve  işitme duyusunun baskın duyuları olduğunu gösteriyor. Onlar da sadece Pakistan ve Hindistan'da bulundu ve tortular, kıyı bölgelerindeki sığ sularda yaşadıklarını gösteriyor. Muhtemelen karaya çıkabiliyorlardı ve kuyruklarını yüzmek için kullanıyorlardı.Hem Afrika hem de Amerika'da kalıntıları bulunmuş Protocetidae, arka bacakları ve güçlü bir kuyruğu olan suya daha iyi adapte olmuş ve oldukça fazla türleşmiş bir aileydi, kemikleri ise resifler gibi sığ ve sıcak okyanusları kolonileştiren güçlü yüzücüler olduklarını gösteriyordu. Deniz memelilerinin evrimini büyük ölçüde etkilediler (Geç Eosen), çünkü Dünya okyanuslarına yayıldılar. Uzun burunları, büyük gözleri ve daha önceki archaeoceti'lerden başın daha yukarısında bulunan bir burun açıklığı vardı.Bu da, modern deniz memelilerine benzer şekilde başlarını yatay olarak tutarak nefes alabilecekleri öne sürüyor. Dişleri farklıydı, ve modern deniz memelilerinin çiğnemeyen dişlerine doğru gelişmeye başladı, muhtemelen aktif avcılardı. Karada hareket etme yetenekleri değişken görünmektedir: Rodhocetus ve Peregocetus'ta karada hareket edebileceklerini gösteren sakroiliak eklem vardır. Diğer cinslerde (Georgiacetus ve Aegicetus), pelvis vertebral kolona bağlı değildi, bu da arka bacakların vücut ağırlığını destekleyemeyeceğini gösterdi. Bazı cinslerin (Rodhocetus) büyük kürekleri oluşturan büyük arka ayakları vardı, oysa Aegicetus'un'' kendini suda ilerletmek için kuyruğunu daha çok kullandığı düşünülüyor.Küçük arka bacakları ve kanat şeklindeki ön bacakları olan Basilosauridler, zorunlu olarak suda yaşıyorlardı ve okyanuslara hükmetmeye başladılar. Modern odontoceti ve mysticeti'nin ekolokasyon ve balenlerinden hâlâ yoksundular. Basilosaurineler ve dorudontineler, tüm iskeletin bulunduğu en eski zorunlu deniz memelileridir. Daha önceki archaeocetilerde bulunmayan bir dizi sucul adaptasyon sahiplerdi. Omur kolonundaki boyun omurları kısadır, torasik ve lomber omurlar benzer uzunluktadır, sakral omurlar kaynaşmaz, sakroiliak eklemler yoktur ve kısa kuyruğun bir top omuru vardır. Kürek kemiği geniş ve yelpaze şeklindedir, ön akromiyonlar ve küçük supraspinöz fossaları vardır. Dirsek kemikleri büyüktür ve enine düz olekranonlara sahiptir, bilekler ve distal önkollar ellerin düzleminde düzleşmiştir ve arka ayakları küçüktür.