Elysia chlorotica

Elysia chlorotica (yaygın adıyla Eastern emerald elysia), küçük ila orta boy bir yeşil deniz salyangozu türüdür. Özsuyu emen deniz salyangozları olan Sacoglossa soyunun bir üyesidir. Bu grubun bazı üyeleri, kleptoplasti olarak bilinen bir olay olan fotosentez için yedikleri alglerdeki kloroplastları kullanır. Deniz algi Vaucheria litorea'nın kloroplastları ile hücre altı endosimbiyotik bir ilişki içinde yaşar. Fotosentez yapabilen bilinen tek hayvandır.Elysia chlorotica, Massachusetts, Connecticut, New York, New Jersey, Maryland, Rhode Island, Florida ve Teksas eyaletleri dahil olmak üzere Amerika Birleşik Devletleri'nin doğu kıyılarında bulunabilir. Kanada'nın Yeni İskoçya kentine kadar kuzeyde de bulunabilirler.En çok tuzlu bataklıklarda, gelgit bataklıklarında, gelgit havuzlarında ve sığ derelerde 0 ila 0,5 m derinliklerde bulunurlar.Erişkin bir Elysia chlorotica, sindirim divertikülünün hücrelerinde Vaucheria litorea kloroplastlarının bulunması nedeniyle genellikle parlak yeşil renktedir. Koruyucu bir kabuğu veya başka bir korunma aracı olmadığı için alglerden elde edilen yeşil renk, yırtıcılara karşı bir kamuflaj görevi de görür. Alg hücrelerinin kloroplastlarından yeşil rengi alan salyangozlar, deniz yatağıyla karışabilir ve bu, hayatta kalma şanslarını artırmalarına yardımcı olur. Bununla birlikte, bazen vücuttaki sindirim bezinin dallarındaki klorofil miktarına bağlı olduğu düşünülen kırmızımsı veya grimsi renkte de görünebilirler. Vücuduna dağılmış çok küçük kırmızı veya beyaz benekler de olabilir. Bir yavru, alglerle beslenmesinden önce, kloroplastların olmaması nedeniyle kırmızı pigment lekeleriyle kahverengidir. Elysia chlorotica, vücudu çevrelemek için katlanabilen büyük yanal parapodia ile tipik bir elysiid şekline sahiptir. Elysia chlorotica 60 mm'ye kadar büyüyebilir ancak daha çok 20 ila 30 mm uzunluğundadır.Elysia chlorotica, bir alg türü olan Vaucheria litorea ile beslenir. Radulası ile alg hücre duvarını delerek alg şeridini ağzında sıkıca tutar ve içeriğini emer.  Tüm hücre içeriğini sindirmek yerine, yalnızca kloroplastları kapsamlı sindirim sistemi içinde depolayarak tutar. Daha sonra canlı kloroplastları organel olarak kendi bağırsak hücrelerine alır ve onları aylarca canlı ve çalışır durumda tutar. Kloroplastların edinimi, yavru deniz salyangozlarının Vaucheria litorea hücreleri üzerinde beslenmeye başladığı veliger aşamasında metamorfozun hemen ardından başlar. Yavru salyangozlar, alglerle beslenmeye başlayana kadar kırmızı pigment lekeleriyle kahverengidir ve bu noktadan sonra yeşil olurlar. Bu, kloroplastların geniş ölçüde dallanmış bağırsak boyunca dağılımından kaynaklanır. İlk başta kloroplastları tutmak için sürekli olarak alglerle beslenmesi gerekir, ancak zamanla kloroplastlar bağırsak hücrelerine daha kararlı bir şekilde dahil olur ve sümüklüböceğin daha fazla beslenmeden yeşil kalmasını sağlar. Bazı Elysia chlorotica salyangozlarının, yalnızca birkaç beslenmeden sonra bir yıla kadar bile fotosentez yapabildikleri bilinmektedir.Alglerin kloroplastları, deniz salyangozu hücrelerinin alg hücrelerini yuttuğu ve kloroplastları kendi hücresel içeriğinin bir parçası haline getirdiği fagositoz işlemi yoluyla hücreye alınır. Kloroplastların Elysia chlorotica'nın hücrelerine alınması, çoğu bitkinin yaptığı gibi, fotosentez işlemi yoluyla sümüklüböceğin enerjiyi doğrudan ışıktan yakalamasına olanak tanır. E. chlorotica, alglerin gıda kaynağı olarak kolayca bulunamadığı dönemlerde aylarca hayatta kalabilir. Bir zamanlar bu hayatta kalmanın kloroplastların gerçekleştirdiği fotosentez yoluyla üretilen şekerlere bağlı olduğu düşünülmüş ve kloroplastların dokuz hatta on aya kadar hayatta kalabildikleri ve çalışabildikleri bulunmuştur.Bununla birlikte, birkaç benzer tür üzerinde daha fazla araştırma, bu deniz salyangozlarının ışıktan mahrum kaldıklarında da aynı şeyi yaptığını gösterdi. Düsseldorf'taki Heinrich-Heine Üniversitesi'nden Sven Gould ve meslektaşları, fotosentez engellendiğinde bile salyangozların uzun süre yiyeceksiz yaşayabildiklerini; ışığa maruz kalan ve gıdadan yoksun salyangozlar kadar iyi durumda olduklarını gösterdiler. Altı P. ocellatus örneğini 55 gün boyunca aç bıraktılar, ikisini karanlıkta tuttular, ikisini fotosentezi engelleyen kimyasallarla işlemden geçirdiler ve ikisine uygun ışık sağladılar. Hepsi hayatta kaldı ve hepsi yaklaşık aynı oranda kilo verdi. Araştırmacılar ayrıca E. timida'nın altı örneğine yiyecek vermeyi reddettiler ve onları 88 gün boyunca tamamen karanlıkta tuttular ve hepsi hayatta kaldı.Başka bir çalışmada, E. chlorotica'nın kloroplastlarının hayatta kalmasını desteklemenin kesinlikle bir yolu olduğu gösterildi. Sekiz aylık sürenin sonunda, Elysia chlorotica'nın daha az yeşil ve daha çok sarımsı bir renge sahip olmasına rağmen, salyangozlardaki kloroplastların çoğu, ince yapılarını korurken bozulmadan kalmış gibi görünüyordu. Salyangozlar yiyecek bulmak gibi faaliyetlere daha az enerji harcayarak bu değerli enerjiyi diğer önemli faaliyetlere harcayabilirler. Elysia chlorotica kendi kloroplastlarını sentezleyemese de kloroplastları işlevsel bir durumda tutma yeteneği, Elysia chlorotica'nın kendi nükleer genomunda muhtemelen yatay gen transferi yoluyla elde edilen fotosentezi destekleyen genlere sahip olabileceğini gösterir. Kloroplast DNA'sı tek başına uygun fotosentez için gerekli proteinlerin sadece %10'unu kodladığından, bilim adamları kloroplastın hayatta kalmasını ve fotosentezi destekleyebilecek potansiyel genler için Elysia klorotica genomunu araştırdılar. Araştırmacılar, deniz salyangozunun DNA'sında, alg versiyonuyla aynı olan hayati bir alg geni, psbO (fotosistem II kompleksi içindeki bir manganez stabilize edici proteini kodlayan bir nükleer gen) buldular. Elysia chlorotica'nın yumurtalarında ve eşey hücrelerinde zaten mevcut olduğundan, genin yatay gen aktarımı yoluyla alınmış olabileceği sonucuna vardılar.  Kloroplastların eskisi kadar verimli kullanılabilmesinin nedeni, yatay gen transferini kullanma yeteneğidir. Bir organizma kloroplastları ve karşılık gelen genleri kendi hücrelerine ve genomuna dahil etmemişse, kloroplastların kullanımı ve korunmasındaki etkinlik eksikliği nedeniyle alg hücrelerinin daha sık beslenmesi gerekir. Bu, daha önce belirtildiği gibi, bir kez daha enerjinin korunmasına yol açarak salyangozların çiftleşme ve avlanmadan kaçınma gibi daha önemli faaliyetlere odaklanmasına olanak tanır.Bununla birlikte, daha yeni analizler, Elysia cholorotica'da veya benzer türler Elysia timida ve Plakobranchus ocellatus'ta aktif olarak ifade edilen herhangi bir alg nükleer genini tanımlayamadı. Bu sonuçlar, yatay gen transferi hipotezi için desteği zayıflatır. Bir alg nükleer geni olan prk'yi lokalize etmek için floresan in situ hibridizasyonu (FISH) kullanan bir 2014 raporunda, yatay gen transferinin kanıtı bulundu.  Bununla birlikte, FISH analizi yanıltıcı olabileceğinden ve araştırmacıların başaramadığı Elysia cholorotica genomuyla karşılaştırma yapılmadan yatay gen transferini kanıtlayamayacağından, bu sonuçlar o zamandan beri sorgulanmaya başlandı.Aktif alg nükleer genleri olmamasına rağmen bir zamanlar Elysia cholorotica tarafından yakalanan kloroplastların uzun ömürlü olmasına izin veren kesin mekanizma bilinmemektedir. Bununla birlikte, Elysia timida ve onun alg yiyeceğine biraz ışık tutulmuştur. Elysia timida'nın birincil besin kaynakları olan Acetabularia acetabulum ve Vaucheria litorea'nın genomik analizi, kloroplastlarının fotosistem II onarımı için gerekli olan başka bir protein olan ftsH ürettiğini ortaya çıkardı. Kara bitkilerinde, bu gen her zaman çekirdekte kodlanır, ancak çoğu algin kloroplastlarında bulunur. Geniş bir ftsH kaynağı, ilke olarak, Elysia cholorotica ve Elysia timida'da gözlemlenen kleptoplast ömrüne büyük ölçüde katkıda bulunabilir.Yetişkin Elysia chlorotica'lar eş zamanlı hermafroditlerdir. Cinsel olarak olgunlaştığında, her hayvan aynı anda hem sperm hem de yumurta üretir. Bununla birlikte, kendi kendine döllenme bu tür içinde yaygın değildir. Bunun yerine, Elysia klorotica çapraz çiftleşir. Yumurtalar salyangoz içinde döllendikten sonra (döllenme içseldir), Elysia chlorotica döllenmiş yumurtalarını uzun diziler halinde bırakır.Elysia chlorotica'nın yaşam döngüsünde, bölünme holoblastik ve spiraldir. Bu, yumurtaların tamamen ayrıldığı (holoblastik) anlamına gelir ve her bölünme düzlemi, yumurtanın hayvan-bitki eksenine eğik bir açıdadır. Bunun sonucu, her bir katmanın altındaki katmanın hücreleri arasındaki oluklarda uzanan hücre katmanlarının üretilmesidir. Bölünmenin sonunda, embriyo bir stereoblastula oluşturur, yani açık bir merkezi boşluk olmayan bir blastula anlamına gelir.Elysia klorotica gastrulasyonu epiboli ile gerçekleşir: ektoderm yayılır ve mezodermi ve endodermi sarar.Embriyo gelişim sırasında trokofor benzeri bir aşamadan geçtikten sonra veliger larvası olarak yumurtadan çıkar.  Veliger larvasının bir kabuğu ve kirpikli perdesi vardır. Larva, yüzmek ve ağzına yiyecek getirmek için kirpikli perdeyi kullanır. Veliger larvası, deniz suyu sütunundaki fitoplanktonla beslenir. Besinler siliyer zar ile ağza getirildikten sonra sindirim kanalından mideye iner. Midede, yiyecekler sıralanır ve daha sonra besinlerin sindirildiği ve besinlerin sindirim bezinin epitel hücreleri tarafından emildiği sindirim bezine taşınır.