Değişken denge kuramı

Değişken denge kuramı, Sewall Wright tarafından savunulan ve dört evrimsel faktörden her birinin adaptif evrim için önem taşıdığını ileri süren bir evrim görüşüdür. Değişken denge kuramı, popülasyon alt bölümlerin ve genetik sürüklenmenin uyumsal evrimdeki önemine vurgu yapar.Sewall Wright, modern evrimsel sentezin kurucularından biri olması ve doğal seçilimin türleri şekillendirmedeki gücünü takdir etmesine rağmen, İngiliz genetik bilimcisi Ronald Fisher'in iddiası olan ve doğal seçilim dışındaki evrimsel güçlerin adaptif evrim için çok az öneme sahip olduğu konusunda çekincelere sahipti. Nitekim başlangıçta, erken dönem araştırma yazılarında Wright, yararlı mutasyonların (adaptif mutasyon ile karıştırılmamalı) ortaya çıkış sıklığındaki frekansın önemini iyi değerlendirememişti.Ancak Wright teorisini daha sonra tam olarak açıkladığında, mutasyonların çok az rol oynadığı varsayımının da doğru olmadığı ortaya çıktı. Muhtemelen Wright mutasyonların önemini azımsarken August Weismann'ın bazı ifadelerinden etkilenmişti. Deneylere dayalı araştırma verileri, fenotipteki adaptif değişimleri yakın geçmişte ortaya çıkan yeni alellerle ikişkilendirmektedir.  Örneğin, Drosophila sirke sineğindeki pestisit direnci gibi. Buna karşılık, deneysel veriler adaptif zirvelerin oluşumlarında rekombinasyonların ve birlikte hareket eden sürüklenmenin öneminde yetersiz kaldığı için değişken denge kuramı empirik ve teoritik sebeplerden eleştirilere maruz kalmıştır.Bradshaw, H. D., and Schemske, D. W. 2003  Allele substition at a flower colour locus produces a pollinator shift in monkeyflowers. Nature 426:176-178.Callahan, B., Neger, R., Bachtog, D., Andolfatto, P., and Sharaiman, B. Correlated evolution of nearby residues in Drosophilid proteins. PloS genetics 7(2):e1001315.Coyne, J. A., Barton, N. H., and Turelli, M. 2000  Is Wright's shifting balance process important in evolution? Evolution 54(1):306-317.Coyne, J. A., Barton, N. H., and Turelli, M. 1997  A critique of Sewall Wright's shifting balance theory of evolution. Evolution 51(3):643-671.Dobzhansky, T. 1937  Genetics and the Origin of Species. Reprint ed., 1982. Columbia University Press, New York.Edmands, S., Feaman, H. V., Harrison, J. S., and Timmerman, C. C. 2005  Genetic consequences of many generations of hybridization between divergent copepod populations. Journal of heredity 96(2):114-123.Lynch M., and Abegg A., 2010  Rate of establishment of complex adaptations.  Molecular biology and evolution 27(6):1404-1414.Ridout, K. E., Dixon, C. J., and Filatov, D. A. 2010  Positive selection differs between protein seconday structure elements in Drosophila. Genome biology evolution. 2:166-179.Weissman, D. B., Feldman, M. W., Fisher, D. S. 2010  The rate of fitness-valley crossing in sexual populations. Genetics 186:1389-1410.Whitlock, M., Phillips, P., Moore, F. B., and Tonsor, J. 1995  Multiple fitness peaks and epistasis. Annual review of ecology and systematics 26:601-629.Wright, S. 1932  The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. Proceedings of the 6th international congress of genetics. 356-366.Wright, S. W. 1948  On the roles of directed and random changes in gene frequency in the genetics of populations. Evolution 2(4):279-294.