Ichthyostega

Ichthyostega (Yunanca: "balık tepeli"), Geç Devoniyen Dönemi'nin sonunda yaşayan erken bir tetrapodomorf cinsidir. Fosil kayıtlarındaki ilk dört ayaklı omurgalılardan biriydi. Ichthyostega, bataklıklarda ve sığ sularda gezinmesine yardımcı olan akciğerlere ve uzuvlara sahipti. Ichthyostega genellikle uzuvlara ve parmaklara sahip olması nedeniyle bir "tetrapod" olarak nitelende de, gerçek taç-tetrapodlardan daha bazal ("ilkel") idi ve daha doğru bir şekilde stegocephalian veya bazal tetrapod olarak adlandırılabilirdi. Aynı şekilde, amfibi yapısı ve alışkanlığı şüphesiz olsa da, ilk modern amfibiler (Lissamfibi grubunun üyeleri) Triyas Dönemi'nde ortaya çıktığı için dar anlamda grubun gerçek bir üyesi olarak kabul edilmez. 20. yüzyılın sonlarında diğer erken dönem stegosecaphalianların ve yakından ilişkili balıkların buluntularına kadar, Ichthyostega balık ve tetrapodlar arasında balık ve tetrapod benzeri özellikleri birleştiren bir geçiş fosili olarak tek başına durdu. Daha yeni araştırmalar, daha önce varsayıldığı gibi, bir semenderden çok bir yüzgeçayaklıya benzeyen olağandışı bir anatomiye sahip olduğunu göstermiştir.Ichthyostega oldukça büyük bir hayvandı, geniş yapılı ve yaklaşık 1,5 m (4,9 ft) uzunluğundaydı. Kafatası dorsal olarak yerleştirilmiş gözlerle düzdü ve büyük labyrinthodont dişlerle donanmıştı. Kafatasının arka kenarı solungaçları kaplayan bir operkulum oluşturmuştur. Spiracle, her gözün arkasında otik bir çentikte yer alıyordu.Bacakları, çağdaş akrabalara kıyasla büyüktü ve her bir arka bacakta yedi parmak vardı. Manus'un (el) fosilleri bulunamadığından, ön ayaklardaki parmakların tam sayısı henüz bilinmemektedir. Kuyruğunda yüzgeç ışınları içeren bir yüzgeci vardı.Ichthyostega, yine Doğu Grönland'dan Acanthostega gunnari ile ilişkilidir. Ichthyostega'nın kafatası Acanthostega'nınkinden daha çok balığa benziyor, ancak kuşak (omuz ve kalça) morfolojisi daha güçlü ve karadaki yaşama daha iyi adapte olmuş görünüyor. Ichthyostega ayrıca daha destekleyici kaburgalara ve daha gelişmiş zigapofizlere sahip daha güçlü omurlara sahipti. Bu özelliklerin Ichthyostega'da bağımsız olarak evrimleşmiş olup olmadığı tartışılmaktadır. Bununla birlikte, Elginerpeton ve Obruchevichthys gibi çağdaş uzuvlu omurgalıların aksine, Ichthyostega'nın bazı durumlarda karaya çıkmayı göze almış olabileceğini gösteriyor.1932'de Gunnar Säve-Söderbergh, Doğu Grönland'ın Geç Devoniyen'den dört Ichthyostega türü ve Ichthyostegopsis, I. wimani cinsine ait bir tür tanımladı. Bu türler eş anlamlı olabilir (bu durumda sadece I. stensioei kalır), çünkü morfolojik farklılıkları çok belirgin değildir. Türler, kafatası oranları, kafatası noktalama işaretleri ve kafatası kemiği desenlerinde farklılık gösterir. Karşılaştırmalar, Danimarka Doğu Grönland Seferi tarafından 1931'de toplanan 14 örnek üzerinde yapıldı. 1933 ve 1955 arasında ek örnekler toplandı.Geleneksel olarak, Ichthyostega , "Ichthyostegalia " olarak adlandırılan bir düzenin parçası olarak kabul edildi. bununla birlikte, bu grup ilkel kök tetrapodların parafiletik bir derecesini temsil eder ve birçok modern araştırmacı tarafından kullanılmaz. Filogenetik analiz, Ichthyostega'nın diğer ilkel stegosefali kök-tetrapodlar arasında bir ara madde olduğunu göstermiştir. Aşağıda erken dönem Stegocephalianların evrim ağacı bulunmaktadır. Swartz tarafından 2012'de gerçekleştirilen bu tür bir analizin sonuçlarını takip etmektedir.Ichthyostega ve Acanthostega gibi erken dönem uzuvlu omurgalılar, karadaki yaşam için artan adaptasyonlarında Eusthenopteron veya Panderichthys gibi daha önceki tetrapodomorflardan farklıydı. Tetrapodomorfların akciğerleri olmasına rağmen, karbondioksiti boşaltmak için birincil araç olarak solungaçları kullandılar. Tetrapodomorflar vücutlarını ve kuyruklarını hareket için, yüzgeçlerini ise direksiyon ve fren için kullandılar; Ichthyostega ön ayaklarını hareket için kullanmış olabilir.Büyük göğüs kafesi üst üste binen kaburgalardan oluşuyordu ve hayvan daha güçlü bir iskelet yapısına, büyük ölçüde balık benzeri bir omurgaya ve vücudu sudan çekecek kadar güçlü ön ayaklara sahipti. Bu anatomik modifikasyonlar, karada yaşanan kaldırma kuvveti eksikliğini gidermek için evrimleşmiş olabilir. Arka uzuvlar ön ayaklardan daha küçüktü ve bir yetişkinde tam ağırlığı taşıması pek olası değilken, geniş, üst üste binen kaburgalar yan yana hareketleri engelliyordu. Ön ayaklar, vücudu yukarı ve ileri itmek için gerekli hareket aralığına sahipti, muhtemelen hayvanın kendini düz arazide eşzamanlı (alternatif yerine) "koltuk değneği" hareketleriyle sürüklemesine izin verdi, tıpkı bir çamur zıpzıpına  veya bir fok balığınınkine benzer. Ön ayaklar gerekli döner hareket aralığına sahip olmadığı için tipik dört ayaklı yürüyüşler yapamazdı.Kara üzerinde Bacak Up Başlarken  Scientific American Kasım 21, 2005, tarafından yazıya Jennifer A. Clack .YouTube'da Icthyostega'nın 3D bilgisayar modeli , ön ayak maksimal eklem aralığı  ve arka bacak maksimal eklem aralığı , Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack ve John R. Hutchinson'a ait videolar