Halofil

Halofiller, yüksek tuz konsantrasyonlarında gelişen ekstremofil organizmalardır. Halofil adı, Yunanca "tuz seven" kelimesinden gelmektedir. Çoğu halofil Arkea aleminde sınıflandırılırken; bakteriyel olan halofiller de vardır. Bir alg türü olan Dunaliella salina ile Wallemia ichthyophaga mantar türü gibi bazı ökaryot halofiller de bulunmaktadır.Bazı iyi bilinen halofil türleri, özellikle bakteriorhodopsin olmak üzere karotenoid bileşikleri yüzünden kırmızı renkli olmaktadır. Halofiller, Utah'daki Büyük Tuz Gölü, Kaliforniya'daki Owens Gölü, Lut Gölü ve buharlaşma havuzları gibi okyanusun tuz konsantrasyonundan beş kat daha fazla tuz konsantrasyona sahip olan yerlerde bulunabilir.Jüpiter'in uydusu, Europa'nın ve diğer benzer özellikteki uydularının yeraltı tuzlu su kaynaklarında yaşayan ekstremofiller için olası bir aday oldukları teorisi bulunmaktadır.Halofiller, yaşam için tuz gerektirmeyen ancak tuzlu koşullar altında büyüyebilen halotolerant organizmaların aksine büyümek için tuza ihtiyaç duyarlar.Yüksek tuzluluk oranı, nispeten az sayıda organizmanın adapte olabildiği ve yayılabildiği aşırı bir ortamı temsil eder. Çoğu halofilik ve tüm halotolerant organizmalar, fazla tuzun protein çökmesine sebep olmasını önlemek için tuzu sitoplazmalarından hariç tutmada enerji harcarlar. Yüksek tuzluluk oranından kurtulmak için, halofiller, suyun ozmotik hareketi sebebiyle suyun sitoplazmalarından tuzlu alana doğru hareketini önlemek için iki farklı strateji kullanırlar. Her iki strateji de hücrenin iç ozmolaritesini artırarak çalışır. İlk stratejide, (halofilik bakterilerin çoğunluğu, bazı arkeler, mayalar, algler ve mantarlarda görülür), sitoplazmada - uyumlu çözünenler olarak bilinen ozmoprotektanlarda organik bileşikler birikir. Bunlar sentezlenebilir veya ortamdan biriktirilebilir. En yaygın uyumlu çözünenler nötr veya zwitteriyoniktir ve amino asitleri, şekerleri, poliolleri, betainleri ve ektoinleri ve ayrıca bu bileşiklerin bazılarının türevlerini içerir.İkinci strateji, daha radikal adaptasyon, potasyum (K+) iyonlarının sitoplazmaya seçici akmasını içerir. Bu adaptasyon düzeni orta derecede halofilik bakteri takımı Halanaerobiales, aşırı halofilik arkea ailesi olan Halobacteriaceae ve aşırı halofilik bakteri türü Salinibacter ruber ile sınırlıdır. Bu adaptasyonun üç ayrı evrim soyunda bulunması, bu stratejinin yakınsak evrimine işaret etmektedir, sadece dağınık gruplarda tutulan ya da masif lateral gen transferinden geçen eski bir özellik olması pek olası değildir. Bunun başlıca nedeni, tüm hücre içi makinelerin (enzimler, yapısal proteinler, vb.) yüksek tuz oranı seviyelerine uyarlanması gerektiğinden, uyumlu çözünen adaptasyonunda, hücre içi makromoleküllere çok az ayarlama yapılması veya hiç ayarlanması gerekmemesidir; aslında, uyumlu çözücüler genellikle daha genel stres koruyucuların yanı sıra sadece ozmoprotektanlar olarak işlev görürler.En az 2 M tuz konsantrasyonu gerektiren ve genellikle doymuş çözeltilerde (yaklaşık %36 w/v tuz) bulunan aşırı halofiller veya haloarchaea (genellikle halobakteri olarak bilinir) vardır. Bunlar tuz göllerinin, iç denizlerin ve derin sular gibi deniz sularında ve buharlaşma havuzlarının birincil sakinleridir, bulundukları suyu renklendirir ve parlak renkleri çökertirler.  Bu türler çok yüksek konsantrasyonlu tuz barındıran bir ortamdan derişimi farklı başka bir ortama bırakıldıklarında büyük olasılıkla yok olurlar. Bu prokaryotların büyümesi için tuz gerekir. Ortamlarındaki yüksek sodyum klorür konsantrasyonu, solunum için oksijen bulunmasını sınırlar. Hücresel makineleri (enzim, yapısal protein vb.) yüzeylerinde yüklü amino asitler bulundurarak yüksek tuz konsantrasyonlarına adapte edilir ve bu da su moleküllerinin bu bileşenler çevresinde tutulmasına izin verir. Normalde aerobik yollarla solunum yapan heterotroflardır. Çoğu halofil, yüksek tuzlu doğal ortamlarının dışında hayatta kalamaz. Birçok hücre o kadar kırılgandır ki, damıtılmış suya yerleştirildiğinde, ozmotik koşullardaki değişiklikten hemen parçalanırlar.Halofiller çeşitli enerji kaynakları kullanabilirler.  Aerobik veya anaerobik olabilirler.  Anaerobik halofiller arasında fototrofik, fermantif, sülfat azaltıcı, homoasetojenik ve metanojenik türler bulunur.Haloarchaea ve özellikle Halobacteriaceae ailesi Archaea aleminin üyeleridir ve yüksek tuz derişimli ortamlarındaki prokaryotik popülasyonun çoğunluğunu oluşturur.  Şu anda, ailede tanınan 15 cins bulunmaktadır.  Bakteri alemi (esas olarak Salinibacter ruber), prokaryotik topluluğun% 25'ini oluşturabilir, ancak genel olarak nüfusun çok daha düşük bir yüzdesidir. Bazen, bir alg türü olan Dunaliella salina da bu ortamda çoğalabilir.