તેમણે સામાન્ય ઇકોલોજી અન્ય વિભાગો, જેમ કે અલગ અલગ પ્રજાતિઓ સજીવ, જે ઉત્ક્રાંતિ દરમિયાન સ્થાપવામાં આવી છે સંબંધ પેટર્ન તપાસ કરે છે.