પ્રારંભિક Eocene દરમિયાન, પ્રથમ પણ-ટોડેડ hoofed સસ્તન 54 મિલિયન વર્ષ પહેલાં દેખાયા હતા તેઓ ક્રેનાટેસિયસ અને પેલિઓસીન દરમિયાન રહેતા હતા તેવા લુપ્ત પ્લૅક્શનલ સસ્તનો સમૂહ, કોન્ડોલેથ્સમાંથી વિકસિત હોવાનું માનવામાં આવે છે.