Դենդրիտային փշիկ

Դենդրիտային փշիկ, նեյրոնների դենդրիտների վրա գտնվող փոքր ելուստներ, որոնք նախատեսվոած են սինապսների միջոցով ազդակների ընդունման համար։ Փշիկները սինապսային ուժի կուտակման վայր են։ Հիմնականում ունեն լայն գլխիկ և բարակ վզիկ, որով ամրանում են դենդրիտներին։ Յուրաքանչյուր նեյրոն կարող է ունենալ հազարավոր փշիկներ, որոնք էապես մեծացնում են նեյրոնների միջև հնարավոր կապերը։


== Պատմություն ==
Դենդրիտային փշիկներն առաջին անգամ նկարագրվել են 19-րդ դարում Սանտյագո Ռամոն-ի-Կախալի կողմից ուղեղիկի նեյրոններում։ Կախալն այն միտքը հայտնեց, որ փշիկները նախատեսված են նեյրոնների հաղորդակցման համար։ Մոտավորապես 50 տարի անց էլեկտրոնային մանրադիտակով ապացուցվեց այս փաստը։ Սկզբում տիրող այն կարծիքը, որ փշիկները ձևավորվում են կենդանի օրգանիզմի ներարգանդային զարգացման շրջանում և ծննդից հետո մնում են անփոփոխ, ներկայումս սխալ է համարվում, քանի որ կան բազմաթիվ փաստեր, որոնք վկայում են, որ փշիկները կենդանու ծնվելուց հետո շատ շարժունակ են, կարող են փոխվել ֆունկցիոնալ և ձևաբանական առումներով, ավելանալ և պակասել։


== Տեղադրություն ==
Փշիկները գլխիկի միջոցով կարող են ստանալ թե դրդող, թե արգելակող ազդակներ և հաղորդել նեյրոնի մարմնին։ Փշիկները հանդիպում են գլխուղեղի գրեթե բոլոր նեյրոններում, ներառյալ՝ բրգաձև նեյրոններում, բծավոր մարմնում, ուղեղիկի Պուկինյեի բջիջներում և այլ կառույցներում։
Դենդրիտների 1 մկմ երկարության վրա կա մոտավորապես 5 փշիկ։


== Կառուցվածք ==
Փշիկների երկարությունը 0,5-2 մկմ է, որոշ դեպքերում կարող է հասնել մինչև 6 մկմ (հիպոկամպի CA3 գոտի)։ Նրանց ծավալը փոփոխական է (0.01um3 to 0.8um3), կախված է փշիկների ձևից, ֆունկցիոնալ նշանակությունից։ Ըստ տեսքի, կարող են լինել սնկաձև, բարակ երկարավուն, կոճղանման և այլն։ 
Փշիկների ձևի փոփոխությունը սինապսային պլաստիկության հիմքն է։
Սովորաբար, փշիկների վզիկը երկար է, իսկ գլխիկը՝ լայն, որը ծառայում է սինապսի ձևավորման համար։


== Ֆունկցիաներ ==
Դենդրիտային փշիկները հիմք են հանդիսանում սինապսային հաղորդակցման համար։ Սովորաբար, յուրաքանչյուր փշիկ մասնակցում է մեկ սինապսի ձևավորմանը։ Գործող կարծիքի համաձայն, փշիկների առաջնային նշանակությունը հետսինապսային քիմիական պատասխանի համար տարածքի ապահովումն է։ Փշիկները նաև կարող են դիտարկվել որպես ինքնավար քիմիական բաժանմունքներ, որովհետև նրանք բավականին առանձնացված են դենդրիտներից բավականին բարակ վզիկով։ Վզիկները պատասխանատու են փշիկներում կալցիումական պատասխանի համար։ Երկար վզիկներով փշիկներում կալցիումական պատասխանն ունի առավել կարճ գաղտնի շրջան և երկար տևողություն, քան կարճ վզիկով փշիկներում։
Փշիկների մյուս առանձնահատկությունը նրանց գլխիկի փոքր ծավալն է, որի շնորհիվ նրենց ներսում կալցիումի իոնների խտաստիճանը կարող է նկատելիորեն ավելանալ նույնիսկ քիչ քանակի ընկալիչների կամ անցուղիների ակտիվացման դեպքում։ Հաստատված է, որ յուրաքանչյուր փշիկ կարող է ունենալ 1-20 պոտենցիալակախյալ կալցիումական անցուղիներ։


=== Բջջակմախք և օրգանոիդներ ===
Փշիկներն ունեն տրոպոմիոզինային ընկալիչ կինազ B (TrkB) ուղեղի նեյրոտրոֆիկ գործոնի (Brain-derived neurotrophic factor) նկատմամբ, որոնք փշիկների համար ունեն պաշտպանիչ նշանակություն։ Փիշկների վրա գտնվում է հետսինապսյաին թաղանթը կամ սինապսայի հաստացումը, որը կազմում է փշիկների գլխիկի մակերեսի մոտավերապես 10 %-ը։
Դենդրիտային փշիկների բջջակմախքը շատ կարևոր նշանակություն ունի սինապսային պլաստիկությունն ապահովելու համար։ Առանց շարժունակ բջջակմախքի փշիկները չեն կարող հեշտությամբ փոխել իրենց ձևն ու ծավալը, որը կարևոր նախապայման է նրանց հարմարման համար։ Փշիկների տեսքի փոխվելն ազդում է նրանց հաղորդականության վրա։
Փշիկների բջջակմախքը կազմված է ֆիլամենտային ակտինից (F-ակտին), տուբուլինից, միկրոխողովակների հետ կապված սպիտակուցներից (microtubule-associated protein) և միկորխողովակիկներից։ Հատկապես ակտինի առկայույթունը նրանց դարձնում է շատ շարժունակ և որոշում է նրանց ձևի փոփոխությունը։ Իսկ ակտինի կարգավորիչները՝ գուանոզինեռֆոսֆատազը, Rac (GTPase), RhoA, CDC42 արագորեն փոխում են բջջակմախքը։
Բացի վերոհիշյալ ֆունկցիաներց, փշիկներում կարող է տեղի ունենալ նաև սպիտակուցների առաջացում։ Նրանցում հայտնաբերվել է նոսր էնդոպլազմատիկ ցանց։ 
Փշիկների օրգանոիդների ձևավորումը կախված է սինապտոպոդին սպիտակուցից։ Փշիկներում հայտնաբերվել են նաև փոքր բշտեր և պոլիռիբոսոմներ։


== Պլաստիկություն ==

Դենդրիտային փշիկները բավականին պլաստիկ են, շարժունակ։ Փոխում են իրենց ձևը, ծավալը, մակերեսը, ակտիվությունը։ Նրանց շարժունակություն է հաղորդում ակտինի առկայությունը, որի շնորհիվ մի քանի վայրկյանում նրանք կարող են փոխվել և վերաձևավերվել։ Փոփոխական է նաև նրանց քանակը. այն կարող է ավելանալ և պակասել։ Հայտնաբերվել է, որ սնկաձև փիշկներն ամենակայունն են։


=== Նշանակությունը սովորելու և հիշողության գործընթացներում ===
Դենդրիտային փշիկների պլաստիկությունը պայմանավորում է ուսուցումը, սովորումը, հիշողությունը։ Մասնավորապես, երկարատև հիշողությունը պայմանավորված է նոր փշիկների առաջացմամբ կամ արդեն իսկ գոյություն ունեցողների մակերեսի և ծավալի մեծացմամբ։ Դրանով է պայմանավորված հիշողության առաջացումը և պահպանումը ողջ կյանքի ընթացքում։

Դենդրիտային փշիկների առաջացման կամ վերացման արագությունն ու քանակը կախված է նաև տարիքից։
Բազմաթիվ տվյալներ կան տարբեր հիվանդությունների ազդեցությամբ փշիկների փոփոխման վերաբերյալ։ Այսպես, ինսուլտից հետո ախտահարված օջախի շուրջը նկատվում են փշիկների կառուցվածքային փոփոխություներ։ Եթե Ալցհայմերի հիվանդության դեպքում նկատվում է փշիկների քանակի նվազում և գործունեության թուլացում, ապա կոկաինի, ամֆետամինի կիրառման դեպքում նկատվում է գլխուղեղի որոշակի հատվածների նեյրոնների փշիկների խտության և ճյուղավորման շատացում։
Մկների վրա կատարված հետազոտությունները վկայում են, որ կապ կա տարիքի և փշիկների խտության միջև։


== Զարգացում ==
Դենդրիտային փշիկները կարող են զարգանալ անմիջապես դենդրիտներից կամ նրանց կեղծ ոտիկներից։ Աճից հետո փշիկները պետք է դեռ զարգանան, քանի որ նրանց առկայությունը դեռ չի որոշում նրանց ֆունկցիոնալ ակտիվությունը։ Թերզարգացած փշիկներն ունեն փոքր գլխիկ, հաղորդման ոչ բնականոն ընդունակություն, կամ միայն վզին։


== Ախտաբանություն ==
Կոգնիտիվ շատ խանգարումներ (աուտիզմ, ուշադրության և գերակտիվության պակասի համախտանիշ՝ Attention deficit hyperactivity disorder, մտավոր հետամնացություն, Մարտին-Բելլի համախտանիշ) կարող են կապված լինել դենդրիտային փշիկների ոչ բնականոն զարգացման հետ։ Կարևոր նշանակություն ունի նաև հասուն և անհաս փշիկների քանակական փոխհարաբերությունը։


== Ծանոթագրություններ ==


== Այլ նյութեր ==
Sudhof T. C., Stevens C. F., Cowan W. M. (2001)։ Synapses։ Baltimore: The Johns Hopkins University Press։ ISBN 0-8018-6498-4 
Levitan I. B., Kaczmarek L. K. (2002)։ The Neuron: Cell and Molecular Biology (Third ed.)։ New York: Oxford University Press։ ISBN 0-19-514522-4 
 «Advanced Neurobiology I/Neuroscience Lecture Notes»։ unpublished։ 
Nimchinsky E, Sabatini B, Svoboda K (2002)։ «Structure and function of dendritic spines»։ Annu Rev Physiol 64: 313–53։ PMID 11826272։ doi:10.1146/annurev.physiol.64.081501.160008 
Matsuzaki M, Honkura N, Ellis-Davies G, Kasai H (2004)։ «Structural basis of long-term potentiation in single dendritic spines»։ Nature 429 (6993): 761–6։ PMID 15190253։ doi:10.1038/nature02617 
Yuste R, Majewska A, Holthoff K (2000)։ «From form to function: calcium compartmentalization in dendritic spines»։ Nat Neurosci 3 (7): 653–9։ PMID 10862697։ doi:10.1038/76609 
Lieshoff C, Bischof H (2003)։ «The dynamics of spine density changes»։ Behav Brain Res 140 (1–2): 87–95։ PMID 12644282։ doi:10.1016/S0166-4328(02)00271-1 
Kasai H, Matsuzaki M, Noguchi J, Yasumatsu N (2002)։ «Dendritic spine structures and functions»։ Nihon Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi 22 (5): 159–64։ PMID 12451686 
Lynch G, Rex CS, Gall CM (2007)։ «LTP consolidation: substrates, explanatory power, and functional significance»։ Neuropharmacology 52 (1): 12–23։ PMID 16949110։ doi:10.1016/j.neuropharm.2006.07.027