Օքսիտոցին

Օքսիտոցին, պեպտիդային հորմոն և նեյրոպեպտիդ։ Նորմայում օքսիտոցինը արտադրվում է ենթատեսաթմբի (հիպոթալամուս) հարփորոքային (պարավենտրիկուլյար) կորիզում և փոխադրվում է հետին մակուղեղ (հիպոֆիզ)։ Այն կարևոր դեր է խաղում հասարակական կապերի հաստատման, բազմացման գործում, ծննդաբերության և հետծննդաբերական շրջանում։ Օքսիտոցինը արյան մեջ է ձերբազատվում ի պատասխան ծննդաբերության ժամանակ արգանի վզիկի և արգանդի ձգման, ինչպես նաև կրծքով կերակրելու ընթացքում։ Այն օգնում է ծննդաբերելուն, երեխայի հետ կապվելուն և կաթի արտադրությանը։ Օքսիտոցինը հայտնաբերվել է 1906 թվականին Հենրի Դեյլի կողմից։ Մոլեկուլյար կառուցվածքը բացահայտվել է 1952 թվականին։ Օքսիտոցինը նաև օգտագործվում է ծննդաբերությունը հեշտացնելու նպատակով։


== Կենսաքիմիա ==
Պարզվել է, որ էստրոգենները բարձրացնում են օքսիտոցինի սեկրեցիան և օքսիտոցինային ընկալիչների էքսպրեսիան, ներառյալ ուղեղում։ Կանանց մոտ էստրադիոլի մեկ եզակի դեղաչափը կարող է էականորեն բարձրացնել օքսիտոցինի մակարդակը արյան մեջ։


=== Կենսասինթեզ ===

Օքսիտոցինը սինթեզվում է ինակտիվ նախասպիտակուցից, իսկ վերջինս OXT գենից։ Այս նախասպիտակուցը նաև ընդգրկում է օքսիտոցին կրող սպիտակուց՝ նեյրոֆիզին I: Ինակտիվ նախասպիտակուցը հիդրոլիզվում է մանր հատվածների, այդ թվում նեյրոֆիզին I-ի, մի շարք ֆերմենտների միջնորդությամբ։ Հիդրոլիզի վերջին ռեակցիան, որի արդյունքում առաջանում է ակտիվ նոնապեպտիդ, կատալիզվում է պեպտիդիլգլիցին ալֆա-ամիդացնող մոնոօքսիգենազայով (ՊԱՄ)։
ՊԱՄ-ի ակտիվությունը կախված է վիտամին C-ի (ասկորբատ) մակարդակից, վերջինս հանդիսանում է ֆերմենտների կոֆակտոր։ Պատահաբար պարզվել է, որ նատրիումի ասկորբատը որոշակի կոնցենտրացիայի դեպքում ինքնուրույն խթանում է օքսիտոցինի ձերբազատումը ձվարաններից։ Հայտնի է, որ այն հյուսվածքներում, որտեղ կա ՊԱՄ (ձվարաններ, ամորձիներ, աչքեր, մակերիկամներ, պլացենտա, ուրցագեղձ, ենթաստամոքսային գեղձ) բարձր է վիտամին C-ի պարունակությունը։
Օքսիտոցինը նյութափոխանակության է ենթարկվում օքսիտոցինազայով, լեյցիլ/ցիստինիլ ամինոպեպտիդազա։ Գոյություն ունեն մի քանի օքսիտոցինազաներ։ Ամաստատինը, բեստատինը (ուբենիմեքս), լեյպեպտինը և պուրոմիցինը ընկճում են օքսիտոցինի ֆերմենտային քայքայումը, բացի դրանից սրանք ընկճում են մի շարք այլ պեպտիդների՝ վազոպրեսին, մետ-էնկեֆալին և դինորֆին A-ի քայքայումը։


=== Նյարդային աղբյուրներ ===
Օքսիտոցինն արտադրվում է ենթատեսաթմբի սուպրաօպտիկ և պարավենտրիկուլյար կորիզների հսկա-բջջային նեյրոսեկրետոր բջիջների կողմից և կուտակվում է աքսոնալ վերջավորություններում՝ Հերինգի մարմնիկներում, որոնք տեղակայված են հետին մակուղեղում։ Հորմոնն արյան մեջ է անցնում մակուղեղի հետին բլթից՝ նեյրոհիպոֆիզից։ Այս աքսոնները (չի բացառվում, որ նաև դենդրիտները) ունեն համակողմնային ճյուղեր, որոնք նյարդավորում են ակումբենս կորիզի (nucleus accumbens) նեյրոնները, որոնց վրա էլ հենց էքսպրեսվում են օքսիտոցինային ընկալիչները։ Օքսիտոցինի հորմոնալ ազդեցությունները, այդ թվում ճանաչողական և վարքագծային դրսևորումները կոորդինացվում են այս համակողմնային ճյուղերի միջոցով նրա ձերբազատման հետ։ Օքսիտոցինն արտադրվում է պարավենտրիկուլյար կորիզի այլ նեյրոնների կողմից ևս, որոնք տեղակայված են գլխուղեղի և ողնուղեղի տարբեր բաժիններում։ Բնույթից կախված, օքսիտոցինային ընկալիչներ էքսպրեսող նեյրոնները տեղակայվում են տարբեր դաշտերում, ինչպես օրինակ նշաձև մարմնում և սահմանային զոլի կորիզումներում։
Մակուղեղում օքսիտոցինը փաթեթավորվում է խիտ թաղանթով պատված բշտիկների մեջ, որտեղ այն կապված է նեյրոֆիզին I-ի հետ, իսկ վերջինս մեծ պեպտիդային հատված է, որը նախասպիտակուցի մաս է կազմում։ Ինակտիվ նախասպիտակուցից օքսիտոցինը առաջանում է ֆերմենտատիվ ճանապարհով։
Ենթատեսաթմբի նեյրոսեկրետոր նյարդային վերջավորություններից օքստիցինի անջատումը կատարվում է շնորհիվ նյարդային բջիջների էլեկտրական ակտիվության փոփոխության։ Այս բջիջներում ծնվող գործողության պետոնցիալը տարածվում է աքսոններով դեպի մակուղեղ, նյարդային վերջավորությունների ապաբևեռացման արդյունքում օքսիտոցին պարունակող բշտիկները ենթարկվում են էկզոցիտոզի։


=== Ոչ-նյարդային աղբյուրներ ===
Հայտնաբերվել է, որ էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակությունը ուղեղում մոտ 1000 անգամ ավելի շատ է, քան ծայրամասերում։
Բացի ուղեղային հյուսվածքից, օքսիտոցին պարունակող բջիջներ հայտնաբերվել են այլ տարբեր հյուսվածքներում, օրինակ կանանց մոտ դեղին մարմնիկներում և պլացենտայում, իսկ տղամարդկանց մոտ ամորձիներում գտնվող Լեյդիգի ինտերստիցիալ բջիջներում, երկու սեռերի մոտ էլ հանդիպում է ցանցաթաղանթում, մակերիկամների միջուկային շերտում, ուրցագեղձում և ենթաստամոքսային գեղձում։ Նման դասական նեյրոհիպոֆիզային հորմոնի մեծ քանակների հայտնաբերումը նյարդային համակարգից դուրս մի շարք հարցերի առաջացման պատճառ է դառնում՝ կապված արտաուղեղային հյուսվածքներում այս հորմոնի ունեցած կարևոր դերի հետ։


==== Տղամարդ ====
Ցույց է տրված, որ որոշ տեսակների մոտ Լեյդիգի բջիջներում de novo կենսասինթեզվում է օքսիտոցին, մասնավորապես առնետների (հենց իրենք կարող են սինթեզել վիտամին C) և ծովախոզուկների մոտ, որոնց մոտ մարդկանց համանմանությամբ օքսիտոցինը կարող են սինթեզվել արտաքինից ներմուծված վիտամին C-ից։


==== Կին ====
Օքսիտոցինը սինթեզվում է որոշ կենդանիների դեղին մարմնիկներում, ներառյալ որոճող կենդանիների և պրիմատների։ Էստրոգենների հետ միասին, օքսիտոցինը մասնակցում է էնդոմետրիումի կողմից պրոստագլադին F2α-ի սինթեզին՝ հարուցելու համար դեղին մարմնի հետաճը։


=== Էվոլյուցիա ===
Փաստացի, բոլոր ողնաշարավորներն ունեն օքսիտոցինանման նոնապեպտիդ, որը մեծ դեր է խաղում վերարտադրողական գործընթացում և վազոպրեսինանման նոնապեպտիդ, որն ընդգրկված է ջրային հավասարակշռության պահպահնման գործում։ Օքսիտոցինի սինթեզի համար պատասխանատու երկու գեները քրոմոսոմի վրա սովորաբար իրար շատ մոտ են տեղակայված (պակաս քան 15,000 ազոտային հիմք) և տրանսկրիպցիայի են ենթարկվոմ տարբեր ուղղություններով (սակայն, ֆուգու կենդանատեսակի մոտ այդ գեները իրարից հեռու են, հոմոլոգ քրոմոսոմների վրա և վերջիններիս տրանսկրիպցիան կատարվում է նույն ուղղությամբ)։
Նշված երկու գեները մեկ գենի կրկնապատկման հետևանք են և սկզբնական գենը գոյություն ունի ավելի քանի 500 միլիոն տարի և հայտնաբերվել է ցիկլոստոմաների մոտ (ժամանակակից ներկայացուցիչներից են ագնաթաները)։


== Կենսաբանական ֆունկցիաներ ==
Օքսիտոցինն ունի ծայրամասային (հորմոնալ) ազդեցություն, ինչպես նաև ներգործում է գլխուղեղի վրա։ Այս ազդեցություններն իրականանում են յուրահատուկ օքսիտոցինային ընկալիչների միջոցով։ Ընկալիչները կապված են G-սպիտակուցի հետ և նորմալ գործունեության համար պահանջում են մագնեզիում և խոլեստերոլ։ Ընկալիչները պատկանում են ռոդոպսինային տիպի ընկալիչներին (I դասի)՝ կապված G-սպիտակուցի հետ։
Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ օքսիտոցինը մեծ դեր է խաղում մի շարք վարքագծային դրսևորումներում, ներառյալ օրգազմը, հասարակության մեջ սեփական դիրքի գիտակցումը, զուգընկերոջ հետ կապը, տագնապը և մայրական վարքագծի դրսևորումները։


=== Ֆիզիոլոգիա ===
Օքսիտոցինի ծայրամասային դրսևորումները մակուղեղի կողմից վերջինիս սեկրեցիայի արտացոլումներն են։ Ենթադրվում է, որ օքսիտոցինով պայմանավորված վարքագծային դրսևորումները իրականանում են շնորհիվ կենտրոնական տեղակայում ունեցող նեյրոնների գործունեության։ Օքսիտոցինային ընկալիչները էքսպրեսվում են տարբեր նեյրոնների վրա, որոնք գտնվում են նշաձև մարմնում, փորամիջային ենթատեսաթմբում, խտրոցում (septum), ակումբենս կորիզում և ուղեղաբնում
Կաթի արտադրման ռեֆլեքս/թուլացման ռեֆլեքս։ Կրծքով կերակրող մայրերի մոտ օքսիտոցինն ազդում է կաթնագեղձերի վրա, նպաստելով կաթի անցմանը դեպի կաթնային ծորաններ, որից հետո կաթն արտահոսում է դեպի դուրս պտուկի միջով։ Կրծքահասակ երեխայի կողմից կուրծք ուտելու պրոցեսը բերում է ողնաշարային նյարդերի միջոցով ենթատեսաթմբի խթանման։ Նեյրոնների խթանումը բերում է նրանցում գործողության պոտենցիալի առաջացման և փոխանցման դեպի նյարդային վերջավորություններ, որոնք գտնվում են հետին մակուղեղում և ի վերջո հանգեցնում են օքսիտոցինի անցմանը դեպի արյուն։
Արգանդի կծկում։ Կարևոր է ծննդաբերությունից առաջ արգանդի վզիկի բացման համար, օքսիտոցինն ապահովում է արգանդի կծկումները ծննդաբերության երկրորդ և երրորդ շրջաններում։ Կրծքով կերակրելու ընթացքում ձերբազատված օքսիտոցինը նպաստում է արգանդի կծկումների առաջացմանը, որոնք հետծննդյան առաջին մի քանի շաբաթների ընթացքում լինում են ցավոտ։ Այս գործընթացը նաև ծառայում է ծննդաբերությունից հետ պլացենտայի կպման տեղերում մակարդուկագոյացմանը։ Այդուհանդերձ, այն մկների մոտ, ում օքսիտոցինային ընկալիչները գենետիկական մակարդակով ինակտիվացրել են, չեն նկատվել շեղումներ վերարտադրողական վարքագծում և ծննդաբերության ընթացքում։
Պայմանավորված վազոպրեսինի հետ ունեցած համանմանությամբ, օքսիտոցինը նպաստում է երիկամաների կողմից մեզի արտադրման նվազեցմանը, կարող է նպաստել երիկամներով նատրումի հեռացմանը (նատրիուրեզ), և այն մարդկանց մոտ, ովքեր ունեն օքսիտոցինի բարձր մակարդակ կարող է դիտվել հիպոնատրիեմիա։
Սրտային դրսևորումներ։ Օքսիտոցին և օքսիտոցինային ընկալիչներ հայտնաբերվել են որոշ կրծողների մոտ, այս հորմոնը հնարավոր է դեր ունի սրտի սաղմնային զարգացման ընթացքում և նպաստում է սրտի բջիջների (կարդիոմիոցիտներ) տարբերակմանը։ Սակայն այն մկների մոտ, ում օքսիտոցինային ընկալիչները գենետիկական մակարդակով ինակտիվացրել են, սրտային անբավարարություն չի զարգացել։
Ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային ուղու ակտիվացում։ Որոշակի իրավիճակներում օքսիտոցինը անուղղակի կերպով ընկճում է ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի և կորտիզոլի ձերբազատումը, և այդ դեպքում կարող է հանդես գալ նաև որպես վազոպրեսինի ներհակորդ։
Պտղի նեյրոնների նախապատրաստում ծննդաբերությանը։ Անցնելով պլացենտայի միջով օքսիտոցինը հասնում է պտղին և ներգործում նեյրոնների վրա՝ փոխելով ԳԱԿԹ նյարդամիջնորդանյութի ակտիվացնող ազդեցությունը ընկճող ազդեցության կիսագնդերի կեղևի վրա։ Պտղի ուղեղի նմանատիպ լռեցումը բարձրացնում է վերջինիս կայունությունը հիպօքսիկ պայմանների հանդեպ և դա հատկապես կարևորվում է ծննդաբերության ընթացքում։
Սնուցում։ 2012 թվականին լույս տեսած հոդվածը առաջարկել է տեսակետ այն մասին, որ նորմայում ենթատեսաթմբի պարավենտրիկուլյար կորիզում տեղակայված նեյրոնները դեր ունեն ախորժակի ընկճման գործում։ Ենթատեսաթմբի այլ կորիզների պատկանող նեյրոնները պարավենտրիկուլյար նեյրոնների ըկճման ճանապարհով խթանում են ախորժակը։ Եվ օքսիտոցինային նեյրոնների այս պոպուլյացիան բացակայում է Պրադեր-Վիլլի համախտանիշի ժամանակ, հնարավոր է, որ այս փաստը առանցքային դեր ունի այս համախտանիշի պաթոգենեզում, վերջինս գենետիկ խանգարում է, որի ժամանակ դիտվում է սննդի անկառավարելի ընդունում և ճարպակալում։


=== Հոգեբանական ===
Աուտիզմ։ Օքսիտոցինն ընդգրկված է աուտիզմի պատճառագիտության մեջ, զեկուցվել է այն մասին, որ աուտիզմը կապված է դելեցիայի հետ, որը կատարվում է քրոմոսոմի այն տեղամասում, որը կրում է օքսիտոցինային ընկալչի գեն։ Ամերիկացի սպիտակամորթների, ֆինների և հան չինացիների շրջանում անցկացված հետազոտությունները ևս աջակցում են աուտիզմի և օքսիտոցինային ընկալիչների գեների միջև եղած կապը։ Աուտիզմը նաև կարող է կապված լինել նշված գենի սխալ մեթիլացման հետ։


==== Կապում ====
Սեռական ակտի ժամանակ կնոջ ուղեղից ձերբազատվող օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում սեռական զուգընկերոջ հետ ամուր կապի հաստատման գործում։ Տղամարդկանց մոտ վազոպրեսինը հավանաբար ունի համանման ազդեցություն։ Շատ տեսակների մոտ օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում հասարակական վարքագծի ձևավորման մեջ, ենթադրվում է նաև, որ մարդկանց մոտ է այդպես։ 2003 թվականին անցկացված հետազոտության արդյունքում պարզվել է, որ մարդկանց և շների մոտ սեռական գուրգուրանքից (petting) 5-24 րոպե անց, արյան մեջ դիտվում է օքսիտոցինի մակարդակի աճ։ Սա հավանաբար դեր է խաղում մարդկանց և շների միջև էմոցիոնալ կապերի առկայության հարցում։

Մայրական վարքագիծ։ Այն էգ առնետները, որոնք ծննդաբերելուց հետո ստացել էին օքսիտոցինի ներհակրորդներ, չեն դրսևորել մայրական վարքագիծ։ Ի տարբերություն դրա, կույս ոչխարների ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկի մեջ օքսիտոցին ներմուծելու դեպքում, նրանք դրսևորում էին մայրական վարք հանդեպ օտար գառնուկները, ինչը չէին անում մինչև ներարկումը։ Օքսիտոցինը նպաստում է մայրական վարքագծի հաստատմանը և ոչ թե պահպանմանը, օրինակ մայրերի մոտ օքսիտոցինի մակարդակը բարձրանում է այլ երեխաների տեսնելուց, նրանց հետ շփվելուց ավելի հաճախ, քան իրենց սեփական երեխաների հետ շփումից։
Ներխմբային կապեր։ Օքսիտոցինը կարող է ուժեղացնել դրական հարաբերությունները, օրինակ կապվածությունը նման բնավորություն ունեցող անհատների միջև, ովքեր դասակարգվում են որպես ներխմբային անհատներ, ի տարբերություն արտախմբային անհատների, ովքեր ունեն տարբեր հետաքրքրություններ։ Ռասսան կարելի է օգտագործել որպես օրինակ նկարագրելու համար վերը նշվածը, քանի որ հաճախ հասարակությունը մարդկանց բաժանում է ըստ նրանց ռասսային պատկանելիության (ամերիկացի սպիտակամորթներ, աֆրոամերիկացիներ, լատինոամերիկացիներ)։ Հետազոտությունը, որն ուսումնասիրում էր օքսիտոցինի և ապրումակցման (էմպաթիա) միջև եղած կապը, ցույց տվեց հետևյալը, այն մարդիկ ովքեր ներքթային ճանապարհով ստացել էին օքսիտոցին ներխմբային մարդկանց լուսանկարները նայելիս (նկարներում այդ մարդիկ տառապալից դեմքի արտահայտւթյամբ էին) ուժեղ հույզեր էին ունենում, մինչդեռ արտախմբային մարդկանց՝ նույն դեմքի արտահայտությունը կրող լուսանկարները, նայում էին առանց հուզական ոլորտում փոփոխությունների։ Սա ցույց է տալիս, որ օքսիտոցինը կարող է ազդել մեր՝ տարբեր մարդկանց ապրումակցելու ունակությունների վրա, և կարող է վերածվել մարդկանց օգնելու պատրաստակամության, նրանց ովքեր զգում են ցավ կամ սթրեսի մեջ են։ Բացի դրանից, նույն ռասսային պատկանող մարդիկ ավելի են հակված իրար օգնելու անհրաժեշտության դեպքում, քան տարբեր ռասսայի ներկայացուցիչներ։ Օքսիտոցինը նաև մասնակցում է սուտ խոսելու գործընթացին, եթե այդ սուտը օգուտ է ներխմբային մարդկանց համար։ Այդ գաղափարին հանգել են հետազոտություններից մեկի արդյունքում, որի ժամանակ մարդկանց պատասխաններում գերակշռել է սուտը ի նպաստ իրենց ներխմբային օգուտի։ Այս օրինակները ցույց են տալիս, որ մարդիկ հակում ունեն վարվելու այնպես, որ իրենց գործողությունների հետևանքը շահավետ լինի խմբի համար։Օքսիտոցինը չի կորելացվում միան ներխմբային կապերի ստեղծմանը նախընտրություն տալու հետ, այն հաճախ հանդիսանում է վեճերի պատճառ տարբեր խմբերի պատկանող անհատների միջև։ Ներքթային օքսիտոցին ստացած անհատները վեճի ժամանակ ավելի շատ պաշպանողական փաստարկներ են բերում ի նպաստ իրենց խմբի անդամների։ Բացի դրանից, օքսիտոցինը կորելացվում է ցանկության հետ պաշտպանել խմբի խոցելի անդամներին՝ չնայած վերջիններիս հակմանը դեպի վիճաբանությունները։ Համանման կերպով, պարզ է դարձել, որ մարդիկ փոխում են իրենց սուբյեկտիվ նախընտրությունները՝ դրանք համապատասխանեցնելով խմբում ընդունված իդելալական նորմատիվներին։ Այս հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ օքսիտոցինը կապված է միջխմբային դինամիկայի հետ։ Ներխմբային միավորումները սովորաբար փոքր խմբեր են, թեև բացառված չէ, որ այն կարող է ընդգրկել անգամ ամբողջ երկրի բնակչությանը և պատճառ դառնալ ազգային հզո նախաձեռնությունների։ Նիդերլանդներում անցկացված հետազոտությունը, ցույց տվեց, որ օքսիտոցինը բարցրացնում է ֆավորիտիզմը հանդեպ սեփական երկիրը, և, ընդհակառակը նվազեցնում է այլ էթնիկ խմբերի, օտարերկրացիների ընդունումը։ Մարդիկ հատուկ սեր են տածում հանդեպ իրենց երկրի դրոշը, միևնույն ժամանակ ցուցաբերելով անտարբերություն այլ երկրների մշակութային արժեքների նկատմամբ։ Այս ամենի հիման վրա առաջարկվեց տեսակետ, համաձայն որի, քսենոֆոբիան օքսիտոցինի հիմնական ազդեցությունների երկրորդային հետևանքն է։ Փաստորեն, օքսիտոցինն ազդում է մարդկանց վրա միջազգային մակարդակով՝ ձևավորելով յուրահատուկ ներքին խմբեր - երկրներ և արտաքին խմբեր, որոնք ներառում են այլ երկրներ։


==== Դեղեր ====
Դեղերի փոխներգործություն, ալկոհոլի և դեղերի ազդեցություն։ Կենդանիների վրա կատարված մի քանի հետազոտություններ ցույց են տվել, որ օքսիտոցինը ընկճում է որոշ նյութերի (օփիատներ, կոկաին, ալկոհոլ) հանդեպ ընտելացման զարգացումը և նվազեցնում է զրկման ախտանիշները։ ՄԴՄԱ (էքստազ)-ն կարող է ուժեղացնել սիրո, ապրումակցման զգացումները և մարդկանց հետ կապվածությունը, խթանելով օքսիտոցինի ակտիվությունը՝ առաջին հերթին ակտիվացնելով սերոտոնինային 5-HT1A ընկալիչները։ Անքսիոլիտիկ բուսպարը (բուսպիրոն) ևս կարող է ունենալ համանման ազդեցություններ՝ միջնորդավորված սերոտոնինային 5-HT1A ընկալիչերով։
Կախվածության հակում։ Էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակությունը կարող է ազդել զանազան դեղերի ազդեցության և այս դեղերի օգտագործման զգայունության վրա։ Բացի դրանից երկկողմանի փոխներգործությունը բազմաթիվ համակարգերի հետ՝ ներառյալ դոֆամինային համակարգը, ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային առանցքը և իմուն համակարգը, կարող են նպաստել կախվածության զարգացմանը։  Էնդոգեն օքսիտոցինի պարունակության անհատական տարբերություները հիմնված են ժառանգական նախատրամադրվածության, սեռական տարբերություների և արտաքին միջավայրի գործոնների վրա, հետևաբար կախվածության հակումն էլ տարբեր կլինի տարբեր մարդկանց մոտ։


==== Վախ և անհանգստություն ====
Օքսիտոցինը հայտնի է հասարակական վարքագծի ձևավորման մեջ իր ունեցած դերով, մասնավորապես դեր ունի վստահության և փոխադարձ կապվածության ձևավորման հարցում։ Երբեմն օքսիտոցինն անվանում են «սիրո հորմոն»։ Իրականում օքսիտոցինն ավելի լուրջ դերակատարում ունի, քան հասարակական վարքի ձևավորումը։ Կա կարծիք այն մասին, որ օքսիտոցինը փոխում է վախի և անհանգստության աստիճանը, այսինքն ուղղակի կերպով չի ազդում վախի կամ անհագստության ձևավորման վրա։ Գոյություն ունեն երկու դոմինանտող տեսություններ, առաջինը պնդում է, որ օքսիտոցինը բարձրացնում է փախուստի կամ պայքարի դրսևորումները որոշակի իրավիճակներում, իսկ երկրորդը պնդում է, որ օքսիտոցինը սոցիալական խթաններին տալիս է արտահայտված պատասխան՝ սևեռելով մարդու կամ կենդանու ուշադրությունը տվյալ իրավիճակի վրա։
Հայտնի է, որ ներքթային ներմուծված օքսիտոցինը նվազեցնում է վախը՝ հավանաբար ազդելով նշաձև մարմնի վրա, որը պատասխանատու է վտանգի դեպքում վախի առաջացման ռեակցիայի համար։ Եվ, իսկապես, կրծողների վրա կատարված հետազոտությունները հաստատել են վերը նշվածը։ Որոշ հետազոտողներ պնդում են, որ օքսիտոցինը խթանող ազդեցություն ունի բոլոր զգացմունքների վրա, քանզի ներքթային ներմուծումներից հետո դիտվել է նաև նախանձի և չարակամության աճ։ Այն անհատները, ովքեր ներքթային ճանապարհով ստանում են օքսիտոցին, նրանց դեմքին զզվանքի արտահայտություն ավելի շուտ է հանդիպում, քան նրանց ովքեր չեն ստացել։ Դեմքի նման արտահայտությունը էվոլյուցիոն առումով կապվում է ինքնապաշտպանման գաղափարի հետ։ Այս ձևով օքսիտոցինը բարձրացնում է այն ազդակների ինտենսիվությունը, որոնք պատասխանատու են սեփական անձը վնասումներից պաշտպանելու համար։ Մեկ այլ հետազոտությունում, այն անհատներին, ում տվել են օքսիտոցին , նրանց մոտ վախի դրսևորումների ընկալումն ավելի բարձր է եղել, քան այն անհատների մոտ, ովքեր ստացել են պլացեբո։ Օքսիտոցինը փոխում է վախի հանդեպ անհատի ռեակցիան, միևնույն ժամանակ ամրապնդելով այդ հիշողությունները։ Գենետիկորեն ձևափոխված մկների մոտ, շնորհիվ օքսիտոցինային ընկալիչների հավելյալ քանակների առկայության, առաջնակի սթրեսորի ազդեցության հանդեպ դիտվում է արտահայտված վախի պատասխան։ Օքսիտոցինը ուժեղացնում է բացասական հիշողությունները և սթրեսորի կրկնակի ներգործության դեպքում, դիտվում է գերարտահայտված պատասխան։


==== Տրամադրություն և դեպրեսիա ====
Օքսիտոցինը թողնում է հակադեպրեսանտային ազդեցություն փորձարարակաան կենդանիների մոտ, և վերջինիս պակասը հնարավոր է դեր է խաղում մարդկանց մոտ դեպրեսիայի զարգացման պաթոգենեզում։ Օքսիտոցինի հակադեպրեսանտային ազդեցությունը չի արգելակվում օքսիտոցինային ընկալիչների ընտրողական ներհակորդներով, ինչը թույլ է տալիս ենթադրել, որ այս ազդեցությունը միջնորդավորված չէ օքսիտոցինային ընկալիչներով։ Ի տարբերություն վերը նշվածի, ոչ-պեպտիդային օքսիտոցինային ընկալիչների ընտրողական ագոնիստ WAY-267,464-ը չի թողնում հակադեպրեսանտային ազդեցություն՝ առնետներին սթրեսի ենթարկող փորձերում։ Կարբետոցինը՝ օքսիտոցինի ամենամոտ անալոգը, առաջացնում է հակադեպրեսանտային ազդեցություն կենդանիների մոտ։ Այսպիսով, հակադեպրեսանտային ազդեցությունը միջնորդավորված է այլ ընկալիչներով, հնարավոր է վազոպրեսինային V1A ընկալիչներով, որոնց ինչպես հայտնի է օքսիտոցինը կապվում է որպես համակորդ, բայց թույլ։
Հայտնաբերվել է, որ սիլդենաֆիլը ուժեղացնում է օքսիտոցինի ձերբազատումը մակուղեղից։ Այս դեղը կենդանիների մոտ ցուցաբերում է օքսիտոցին կախյալ հակադեպրեսանտային ազդեցություն և հնարավոր է, որ այն ապագայում մարդկանց մոտ կօգտագործվի որպես հակադեպրեսանտ։


==== Սեռական տարբերություններ ====
Ցույց է տրված, որ օքսիտոցինը տարբեր կերպ է ազդում կանանց և տղամարդկանց մոտ։ Կանանց օքսիտոցին ներմուծելիս, նրանք ավելի արագ են արձագանքում հասարակական նշանակության խթաններին, քան տղամարդիկ։ Բացի դրանից կանանց մոտ դիտվում է նշաձև մարմնի նկատելի ակտիվացում ի պատասխան վտանգավոր իրավիճակների, իսկ տղամարդկանց մոտ չի դիտվում նշաձև մարմնի ակտիվացում։ Այս ֆենոմենը կարող է հորմոնալ բացատրություն ունենալ, կանանց մոտ, մասնավորապես, էստրոգենների բարձր մակարդակը վտանգավոր իրավիճակներում նպաստում է իրավիճակը ճիշտ վերահսկմանը։ Ցույց է տրված, որ էստրոգենները նպաստում են ենթատեսաթմբից օքսիտոցինի ձերբազատմանը և վերջինիս կապմանը նշաձև մարմնի ընկալիչների հետ։
Նաև ցույց է տրված, որ մկների մոտ տեստոստերոնը անուղղակի կերպով ընկճում է օքսիտոցինի ակտիվությունը։ Ենթադրվում է, որ սա ունի էվոլյուցիոն նշանակություն։ Օքսիտոցինի ընկճման պայմաններում, այնպիսի գործողություններ, ինչպիսիք են հետապնդումները և գրոհները կլինեն դժվար, քանզի օքսիտոցինն ապահովում է ապրումակցման բարձր աստիճան։


==== Հասարակական ====
Մեծահոգություն։ Նյարդատնտեսագիտական մի փորձում ներքթային ճանապարհով ներմուծված օքսիտոցինը «Երկընտանք» խաղի ժամանակ բարձրացրել է մասնակիցների մեծահոգությունը շուրջ 80%֊ով։ Ալտրուիզմը չափող «Բռնակալ» խաղի ժամանակ, սակայն, այն որևէ ազդեցություն չի ունեցել։ Ուրիշի տեսակետները հասկանալը «Բռնակալը» խաղի համար պարտադիր չէ։ «Երկընտրանք» խաղի ժամանակ հետազոտողները բարձրացրել էին ուրիշի տեսակետները հասկանալը՝ խաղի մասնակիցներին նախօրոք չտեղեկացնելով, թե ինչ դեր են ստանձնելու։ Մեծահոգություն և վստահություն առաջացնելու խնդրի շուրջ հետազոտողները բարձրացնում են լուրջ մեթոդական հարցեր։ Ներքթային ճանապարհով ներմուծված օքսիտոցինը առողջ տղամարդկանց մոտ բարձրացրել է ապրումակցումը։ Սա, ենթադրաբար, օքսիտոցինի՝ տեսողությունը սրելու հատկության շնորհիվ է։ Քննարկվում է նաև, թե օքսիտոցինը ապրումակցման որ բաղադրիչն է փոփոխում, օրինակ՝ ճանաչողակա՞ն, թե՞ զգայական ապրումակցումը։ Վայրի շիմպանզեներին ուսումնասիրելիս, հնարավոր է դարձել պարզել, որ երբ շիմպանզեն սնունդը կիսել է իր ոչ ազգակից շիմպանզեի հետ, նրա մոտ բարձրացել է օքսիտոցինի մակարդակը։ Այս համեմատաբար բարձր օքսիտոցինի մակարդակը նկատվում է նաև կերակրող մայրերի մոտ՝ երեխայի հետ սննդանյութերով կիսվելուց։
Օքսիտոցինը մեծացնում է վստահությունը։ Զգայական միջադեպերով կիսվելը մարդկանց մոտ հավատարմության և վստահության ցուցանիշ է։ Բացասական միջադեպից հետո ներքթային ճանապարհով օքսիտոցին ստացած մարդիկ ավելի շատ են կիսվում զգայական մանրամասներով։ Ներքթային օքսիտոցինից հետո մարդիկ դեմքերն ավելի վստահելի են սկսում համարել. լուսանկարները դիտելիս չեզոք դեմքի արտահայտությամբ մարդկանց օքսիտոցին ընդունածները ավելի վստահելի էին համարել։ Սա, ենթադրաբար օքիստոցինի այն հատկության շնորհիվ է, որով կրճատում է մարդկանց մոտ սոցիալական դավաճանության հադնեպ ունեցած վախը։ Նույնիսկ սոցիալական մեկուսացում և օտարացում ունեցած, բայց օքիստոցին ընդունած մարդկանց մոտ վստահության ցուցանիշն ավելի բարձր էր։ Սոցիալական ներդրում պահանջող ռիսկային խաղում, քթային ճանապարհով օքստիոցին ընդունած մարդիկ ստուգիչ խմբի համեմատ կրկնակի անգամ ավելի «բարձր վստահության մակարդակ» են ցուցաբերել։ Երբ գիտափորձի սուբյեկտներին ասվել է, որ նրանք հարաբերության մեջ են մտնում համակարգչի հետ, օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում չի գրանցվել։ Օքսիտոցինի ռեցեպտոր գենի (OXTR) փոփոխությունները առաջ են բերում օրինակ՝ դավաճանության ժամանակ մարդու անվստահության դրսևորումների տարբերություններ։ CT հապլոխմբով անձինք դավաճանության հանդեպ ավելի բուռն ու կատաղի են արձագանքում անվստահություն արտահայտելիս։
Ռոմանտիկ և սիրային կապվածություն։ Որոշ հետազոտություններ ցույց են տվել, որ պլազմայում օքսիտոցինի բարձր մակարդակը կորելացվում է ռոմանտիկ կապվածության հետ։ Օրինակ՝ եթե զույգը բաժանվում է երկար ժամանակով, ֆիզիկական սիրո բացակայության պատճառով բարձրանում է տագնապի մակարդակը։ Օքիստոցինը սիրող, բայց իրարից հեռու գտնվող զույգերին կարող է օգնել նվազեցնել տագնապի մակարդակը։
Խմբի հանդեպ կեղծավորություն/դավաճանություն։ Անբարոյական վարքի կենսաբանական արմատները պարզման նպատակով անցկացված հետազոտությունը ցույց է տվել, որ օքսիտոցին ստացած անձինք դավաճանում են խումբը այն դեպքերում, երբ նրանցից ակնկալվում է ընտրություն կատարել խմբի և անհատականության միջև։
Սեռական ակտիվություն․ մարդու սեռական պատասխանի և օքսիտոցինի միջև առկա փոխհարաբերությունը մինչ օրս պարզ չէ։ Առանց ստուգիչ խմբի առնվազն երկու հետազոտություն օրգազմի ժամանակ տղամարդկանց և կանանց մոտ պլազմայում գրանցել է օքիստոցինի մակարդակի բարձրացում։ Պլազմայի օքսիտոցինի մակարդակը նշանակալիորեն մեծանում է ինքնաբավարարման արդյունքում առաջացած օրգազմի ժամանակ և նույնիսկ գրգռումից հինգ րոպե անց պահպանում է այդ գրանցված մակարդակը։ Այս հետազոտույթուններից մեկի հեղինակը ենթադրել է, որ օքսիտոցինի ազդեցությունը մկանների կծկման վրա կարող է օժանդակել սերմնահեղուկի և ձվաբջջի տեղափոխությանը։Կանանց մոտ սեռական գրգռումից առաջ և հետո օքիստոցինի մակարդակը ուսումնասիրող հետազոտության հեղինակը ենթադրում է, որ օքսիտոցինը կարևոր դեր է խաղում սեռական գրգռման մեջ։ Անմիջապես սեռական ուղու գրգռումից հետո՝ օրգազմի ժամանակ գրանցվել է օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում։ Մեկ այլ հետազոտության համաձայն՝ սեռական գրգռման ժամանակ օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացումը, ինչպես ցույց է տրվել այլ կենդանիների մոտ, կարող է պայմանավորված լինել պտուկի/արեոլայի, սեռական օրգանների և/կամ սեռական ուղու գրգռումից։ Մըրֆին և ուրիշները (1987), ուսումնասիրելով տղամարդկանց, գտան, որ օքսիտոցինի մակարդակը սեռական գրգռման ժամանակ բարձրացել է աստիճանաբար՝ առանց շեշտակի բարձրացումների։ Ավելի նոր ուսումնասիրման համաձայն՝ տղամարդկանց մոտ  գրանցվել է պլազմայի օքսիտոցինի մակարդակի բարձրացում, բայց միայն վիճակագրորեն ոչ արժանահավատ կերպով։ Հեղինակները նշել են, որ այս փոփոխությունները կարող են պայմանավորված լինել վերարտադրողական հյուսվածքի կծկողական հատկությամբ։Օքսիտոցինն ազդում է մեծահասակ տղամարդկանց և կանանց միջև որոշակի հեռավորության պահպանմանը, կարող է նաև պատասխանատու լինել սիրահարվածության առաջացման և հետագայում զույգի ձևավորման համար։ Օքսիտոցինի ներքթային սփրեյը մոնոգամ հարաբերության մեջ գտնվող, բայց ոչ ամուրի տղամարդկանց մոտ բարձրացնում է հանդիպման ժամանակ իր և գրավիչ կնոջ միջև եղած հեռավորությունը մոտ 10-15 սանտիմետրով։ Հետազոտողները առաջարկում են, որ օքսիտոցինը կարող է ամրապնդել մոնոգամ հարաբերությունները։ Եվ այս պատճառով, օքսիտոցինը երբեմն անվանում են «կապող հորմոն»։ Կան որոշակի վկայություններ այն մասին, որ օքսիտոցինը նպաստում է ազգակենտրոն վարքագծի ձևավորման վրա՝ միավորելով ներխմբային մարդկանց վստահության և կարեկցանքի գաղափարների շուրջը։ Բացի դրանից, օքսիտոցինային ընկալիչների (OXTR) գենետիկ տարբերութունները կապված են ոչ հարմարողական, ագրեսիվ վարքագծի հետ։
Հասարակական վարքագիծ և վերքերի բուժում։ Համարվում է, որ օքսիտոցինը փոխում է բորբոքային ակտիվության մակարդակը՝ նվազեցնելով որոշակի ցիտոկինների քանակությունը։ Դրական հասարակական փոխներգործությունների արդյունքում ձերբազատվող օքսիտոցինը նպաստում է վերքերի արագ ապաքինմանը։ Մարազիտի հետազոտականը թիմը այդ հնարավորությունը ուսումնասիրել է հետերոսեքսուալ զույգերի շրջանում։ Նրանք գտան որոշակի կապ պլազմայում օքսիտոցինի մակարդակի աճի և վերքերի արագ ապաքինման միջև և ենթադրեցին, որ օքսիտոցինն ունի բորբոքային ակտիվությունը ճնշող ազդեցություն։ Այս հետազոտությունը նույնպես ապացուցում է դրական հասարակական կապերի ունեցած մեծ դերը առողջության պահպանման գործում։ 2014 թվականին կատարված հետազոտության համաձայն, էգ մկների մոտ միջային պրեֆրոնտալ կեղևի ինտերնեյրոններում օքսիտոցինային ընկալիչների լռեցումը հանգեցրել է էստրալ ցիկլի ընթացքում էգերի նկատմամբ արու մկների ունեցած հետաքրքրության կորստի։ Օքսիտոցինը հարուցում է բավարարվածության զգացում, նվազեցնում է տագնապը, իսկ զուգընկերոջ կողքին ապահովում է հանգստի և ապահով լինելու զգացումը։ Սա վկայում է այն մասին, որ օքսիտոցինը կարող է ընկճել ուղեղի որոշ մասերի ակտիվությունը, որոնք կապված են վախի և անհանգստության հետ՝ նպաստելով օրգազմի հասունացմանը։ Հետազոտությունները ցույց են տվել նաև, որ օքսիտոցինն օժտված է հակասթրեսային ակտիվությամբ։


== Քիմիա ==

Օքսիտոցինը 9 ամինաթթուներից կազմված պեպտիդ է (նոնապեպտիդ) է, ամինաթթուների հաջորդականությունը հետևյալն է ցիստեին - թիրոզին - իզոլեյցին - գլուտամին - ասպարագին - ցիստեին - պրոլին - լեյցին - գլիցին - NH2 (Cys – Tyr – Ile – Gln – Asn – Cys – Pro – Leu – Gly – NH2 կամ CYIQNCPLG-NH2),պեպտիդի C-ծայրը վերածվում է ամիդի,իսկ ցիստեինի երկու մոլեկուլները միանում են դիսուլֆիդային կամրջակով։ Օքսիտոցինի մոլեկուլային զանգվածը 1007 Դալտոն է և նրա մեկ միջազգային միավորը (ՄՄ) համարժեք է 1.68 μg մաքուր պետիդի։
Այն ժամանակ, երբ լիովին բացահայտվեց օքսիտոցինի կառուցվածքը պլացենտար կաթնասունների մոտ, օքսիտոցինի կառուցվածքում ի հայտ եկան կառուցվածքային տարբերություններ պրիմատներին պատկանող սովորական խաղկանների և տամարինների մոտ։ Գենոմային սեկվենացման արդյունքում հայտնաբերվել է եզակի մուտացիա՝ թիմինի փոխարինում ցիտոզինով, որի արդյունքում 8-րդ դիրքի պրոլինը փոխարինվում է լեյցինով։ Երկու այլ լաբորատորիաներ հաստատեցին Pro8-OT-ի իրական լինելը, և ի լրումն նշվածի առաջարկեցին օքսիտոցինի կառուցվածքային տարբերակներ պրիմատների այլ տաքսոնների մոտ։ Վարգաս-Պինիլլան և այլք,նոր աշխարհի պրիմատների մոտ սեկվենացրեցին օքսիտոցինի գեների այլ տարբերակներ Ala8-OT, Thr8-OT և Val3/Pro8-OT։ Ռենը և այլք կռնչակապիկների մոտ նույնականացրեցին Phe2-OT տարբերակը։
Օքսիտոցինի կենսաակտիվ ձևը որոշում են RIA և/կամ HPLC տեխնիկաների կիրառմամբ, այն հայտնի է որպես օկտապեպտիդ՝ օքսիտոցին դիսուլֆիդ (օքսիդացված ձև), բայց գոյություն ունի նաև օքսիտոցինի վերականգնված ձևը՝ ոչ ցիկլիկ նոնապեպտիդ-դիթիոլ։ Ենթադրվում է, որ օքսիտոցինը կարող է լինել ազատ ռադիկալներին էլէկտրոն տրամադրող և կարող է վերաօքսիդացվել դեհիդրոասկորբատ/ասկորբատ օքսիդավերականգնող զույգի միջոցով։
Օքսիտոցինն իր կառուցվածքով շատ նման է վազոպրեսինին։ Երկուսն էլ նոնապեպտիդներ են՝ եզակի դիսուլֆիդային կամրջակով, տարբերությունը միայն երկու ամինաթթուների փոփոխության մեջ է՝  Cys – Tyr – Phe – Gln – Asn – Cys – Pro – Arg – Gly – NH2։ Օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը առանձնացվեցին և նրանց ընդհանուր սինթեզը նկարագրվեց 1954 թվականին, այս աշխատանքի համար Վինսենտ դյու Վինյոն 1955 թվականին ստացավ նոբելյան մրցանակ քիմիայի բնագավառում։
Օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը միակ են մինչ օրս, որ անջատվել են մակուղեղի հետին բլթից։ Սակայն օքսիտոցին սինթեզող նեյրոններում, բացի օքսիտոցինից սինթեզվում են նաև կորտիկոտրոպ-ռիլիզինգ հորմոն և դինորֆին, որոնք տեղային ազդման են։ Օքսիտոցին և վազոպրեսին արտադրող հսկաբջջային նեյրոսեկրետոր բջիջները տեղակայված են իրար հարևանությամբ։ Այս նեյրոնները կարող են ծնել գործողության պոտենցիալ։


== Պատմություն ==
Արգանդը կծկող հատկությամբ օժտված նյութը, որն ավելի ուշ անվանվեց օքսիտոցին, հայտնաբերվել է 1906 թվականին բրիտանացի դեղագետ Հենրի Հոլլետ Դեյլի կողմից, իսկ կաթնարտադրությունը խթանող ազդեցությունը հայտնաբերվել է Օտտի և Սկոտի կողմից 1910 թվականին, իսկ 1911 թվականին՝ Շաֆֆերի և Մակենզիի կողմից։ 1920 թվականին օքսիտոցինն ու վազոպրեսինը առանձնացվեցին մակուղեղից և ստացան ներկայիս անվանումները։ Օքսիտոցին բառը ծագում է օքսիտոցիկ տերմինից, որը հունարենից (ὀξύς, oxys և οκετός, toketos) արգմանաբար նշանակում է արագ ծնունդ։
Օքսիտոցինը դարձավ առաջին պոլիպեպտիդը, որը սեկվենացվեց և սինթեզվեց։ 1955 թվականին դյու Վինյոն ստացավ նոբելյան մրցանակն իր աշխատանքների համար։


== Ծանոթագրություններ ==


== Գրականություն ==