Խմորում

Խմորում, օրգանական նյութերի, հատկապես ածխաջրերի, անաերոբ ճեղքումը միկրոօրգանիզմների կամ դրանց արտադրած ֆերմենտների ազդեցությամբ։ Խմորման պրոցեսում օքսիդա-վերականգնման ռեակցիաների շնորհիվ անջատվում են մեծ քանակությամբ էներգիա, որն անհրաժեշտ է միկրոօրգանիզմների կենսագործունեության համար, և քիմիական միացություններ, որոնք միկրոօրգանիզմներն օգտագործում են ամինաթթուների, օրգանական թթուների, սպիտակուցների ու ճարպերի կենսասինթեզի համար։ Խմորման բնույթը, ինտենսիվությունը, վերջնական նյութերի քանակական հարաբերությունը պայմանավորված են հարուցիչի և խմորման պայմանների (
  
    
      
        p
        H
      
    
    {\displaystyle pH}
  , աերացիա, ջերմաստիճան և այլն) առանձնահատկություններով։ Տարբերում են սպիրտային, կաթնաթթվային, կարագաթթվային, քացախաթթվային և այլ խմորումներ։


== Սպիրտային խմորում ==
1836 թվականին ֆրանսիացի գիտնական Կանյար դը լա Տուրը հաստատեց, որ սպիրտային խմորումը կապված է շաքարասնկերի աճի ու բազմացման հետ։ Ա. Լավուազիեն (1789) և Ժ. Գեյ Լյուսակը տվեցին սպիրտային խմորման քիմիական հավասարումը.

  
    
      
        
          C
          
            6
          
        
        
          H
          
            12
          
        
        
          O
          
            6
          
        
        →
        2
        
          C
          
            2
          
        
        
          H
          
            5
          
        
        O
        H
        +
        2
        C
        
          O
          
            2
          
        
      
    
    {\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}\to 2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}
  ։
Մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի խմորումից առաջանում են 2 մոլեկուլ էթիլսպիրտ, 2 մոլեկուլ ածխաթթու գազ, ԱԿՖ, ԱԵՖ (Ադենոզինֆոսֆորաթթուներ) և 686 000 կալ էներգիա, որն օգտագործվում է միկրոօրգանիզմների կողմից։ Թթվածնի առկայության դեպքում սպիրտային խմորումը կանգ է առնում կամ ճնշվում է, շաքարասնկերն իրենց անհրաժեշտ էներգիան ստանում են շնչառության պրոցեսում։ Խիստ կապ կա խմորման և միկրոօրգանիզմների, բույսերի ու կենդանիների շնչառության միջև։ Սպիրտային խմորմանը մասնակցող ֆերմենտներն առկա են նաև բույսերի ու կենդանիների հյուսվածքներում։ Շաքարների ճեղքման առաջին փուլերը մեծ մասամբ ընդհանուր են խմորման և շնչառության համար։ Սպիրտային խմորումը լայն կիրառություն ունի գինեգործության, գարեջրի արտադրության, օղեթորման, հացի թխման պրոցեսներում։


== Կաթնաթթվային խմորում ==
Կաթնաթթվային խմորումը տարածված է բնության մեջ։ Հին ժամանակներից մարդիկ կաթնաթթվային խմորման հետևանքով ստացվող նյութերը (մածուն, կեֆիր, ացիդոֆիլին) օգտագործել են կենցաղում։ Տարբերում են հոմոֆերմենտային և հետերոֆերմենտային կաթնաթթվային բակտերիաներ։ Առաջինները (օրինակ՝ Lactobacillus delbriickii) միաշաքարները ճեղքում են և առաջացնում 2 մոլեկուլ կաթնաթու՝ 
  
    
      
        
          C
          
            6
          
        
        
          H
          
            12
          
        
        
          O
          
            6
          
        
        =
        2
        C
        
          H
          
            3
          
        
        C
        H
        O
        H
        .
        C
        O
        O
        H
      
    
    {\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}=2CH_{3}CHOH.COOH}
  ։ Հետերոֆերմենտային բակտերիաները (օրինակ՝ Bacterium lactis aerogenes) շաքարները խմորելիս առաջացնում են ոչ միայն կաթնաթթու, այլև քացախաթթու, էթիլսպիրտ, ածխաթթու գազ, եթերներ և այլն։ Հոմոֆերմենտային կաթնաթթվային խմորումը կիրառվում է կաթնաթթու, կաթնաթթվային տարբեր մթերքներ, հաց, գյուղատնտեսական կենդանիների կեր պատրաստելու համար։


== Կարագաթթվային խմորում ==
Կարագաթթվային խմորում, Clostridium ցեղի շատ անաերոբ բակտերիաներ ածխաջրերը խմորելով՝ առաջացնում են կարագաթթու։ Ածխաջրերի ճեղքման առաջին փուլերը, ընդհուպ պիրոխաղողաթթվի առաջացումը, նման են սպիրտային խմորման համապատասխան փուլերին, այնուհետև կարագաթթվային խմորման դեպքում առաջանում է ացետիլ կոֆերմենտ 
  
    
      
        A
      
    
    {\displaystyle A}
  ։ Կարագաթթվային խմորումը կարող է տեղի ունենալ սիլոսում, կաթնամթերքներում, որը ցանկալի չէ, քանի որ կարագաթթվի կուտակման հետևանքով այդ մթերքները տհաճ համ ու հոտ են ստանում։


== Թաղանթանյութի խմորում ==
Թաղանթանյութի խմորման բնույթը, հարուցիչների որոշ տեսակներ առաջինը հայտնագործել է Վ. Օմելյանսկին։ Թաղանթանյութի խմորում տեղի է ունենում աերոբ ու անաերոբ պայմաններում։ Անաերոբները ջրածնային խմորման հարուցիչներն են, որոնք բացի ջրածնից առաջացնում են յուղաթթու, քացախաթթու, ածխաթթու գազ և միջանկյալ այլ նյութեր։ Թաղանթանյութի մեթանային խմորման հարուցիչները բացի մեթանից առաջացնում են և վերը նշված նյութերը։ Թաղանթանյութը կարող են քայքայել նաև որոշ բորբոսասնկեր ու ճառագայթասնկեր։ Թաղանթանյութը խմորման ենթարկող մանրէներն արդյունաբերության մեջ օգտագործվում են սպիրտներ, թթուներ կամ այլ նյութեր ստանալու համար։ Թաղանթանյութը խմորող բակտերիաները կարևոր են խոտակեր կենդանիների մարսողության պրոցեսում, քանի որ քայքայում են թաղանթանյութի մոտ 75%-ը, բարձրացնում կոշտ կերերի մարսելիությունը։


== Սպիտակուցների խմորում ==
Սպիտակուցների խմորում, Clostridium ցեղի նեխման որոշ բակտերիաներ ընդունակ են խմորել ոչ միայն ածխաջրերը, այլև ամինաթթուները։ Նշված բակտերիաները պրոտեոլիտիկ ֆերմենտների օգնությամբ ճեղքում են սպիտակուցները մինչև ամինաթթուների, որոնք և խմորման են ենթարկվում։ Սպիտակուցների խմորումը մեծ նշանակություն ունի բնության մեջ նյութերի շրջապտույտում։


== Պրոպիոնաթթվային խմորում ==
Պրոպիոնաթթվային խմորման հարուցիչներն են Propionibacterium ցեղի բակտերիաները, որոնք տարածված են ամենուրեք, հատկապես կաթնամթերքների, պանրի մեջ։ Պրոպիոնաթթվային խմորման հետևանքով առաջանում են պրոպիոնաթթու, քացախաթթու, ածխաթթու գազ և ջուր։ Պրոպիոնաթթվային խմորման քիմիզմը խիստ փոփոխվում է միջավայրի պայմաններից։ Թթվածնի առկայությամբ պրոպիոնաթթվային բակտերիաները կատարում են օքսիդացման պրոցեսներ, իսկ բացակայությամբ (խմորման միջոցով) ճեղքում են հեքսոզները։


== Կիտրոնաթթվային խմորում ==
Կիտրոնաթթվային խմորում, շատ բորբոսասնկեր, շաքարը խմորման ենթարկելով՝ առաջացնում են կիտրոնաթթու։ Առավել ակտիվ են Aspergillus niger շտամները, որոնք իրենց օգտագործած շաքարի 90%-ը վերածում են կիտրոնաթթվի։ Սննդարդյունաբերության մեջ կիրառվող կիտրոնաթթուն ստացվում է մանրէակենսաբանական ճանապարհով։


== Քացախաթթվային խմորում ==
Քացախաթթվային խմորում, Aceto-bacter ցեղի բակտերիաները էթիլսպիրտը օքսիդացնում են (քացախաթթվի միջանկյալ միացությունը քացախալդեհիդն է)։ Քացախաթթվային շատ բակտերիաներ, բացի սպիրտի օքսիդացումից իրականացնում են գլյուկոզի օքսիդացումը գլյուկոնաթթվի և կետոգլյուկոնաթթվի։ Գլյուկոնաթթուն կիրառվում է դեղագործական արդյունաբերության և բժշկության մեջ։