Կոմենսալիզմ

Կոմենսալիզմ (լատ.՝ Com - «s», «միասին» և mensa - «սեղան», «ճաշ», բառացիորեն «սեղանի մոտ», «նույն սեղանի մոտ», ավելի վաղ՝ համատեղ ճաշել)՝ համակեցության միջոց կենդանի օրգանիզմների երկու տարբեր տեսակների սիմբիոզ, որոնցում այս համակարգի տեսակներից մեկը (ընդհանուր) մյուսին (սեփականատիրոջը) պարտադրում է արտաքին միջավայրի հետ իր հարաբերությունների կարգավորումը, բայց սերտ հարաբերությունների մեջ չի մտնում դրա հետ։ Համակեցության ընթացքում հաճախ մի օրգանիզմ ապրում է մյուսի հաշվին՝ առանց նրան վնասելու՝ (քարաքոսը և ծառը)։
Կոմենսալիզմ տերմինը ստեղծվել է 1876 թվականին բելգիացի կենդանաբան և հնէաբան-մասնագետ Պիեռ-Ժոզեֆ վան Բենեդենի կողմից`«Փոխադարձություն» եզրույթի հետ միասին։


== Դասակարգում ==
Կախված փոխհարաբերությունների տեսակային հարաբերությունների բնույթից, առանձնանում են կոմենսալիզմի հետևյալ ձևերը.

Պարոյկիա (հին հունարեն՝ paroikia - օտարի տուն)Կոմենսալիզմի մի տեսակ է, որը ձևավորվում է անպաշտպան կենդանիների և պաշտպանական մեխանիզմներ՝ (իրեն կամ իր բնակավայրը` պատյան, բույն և այլն) ունեցող օրգանիզմների միջև։ Որպես օրինակ կարելի է նշել Ծաղրածու ձուկ՝ (լատ.՝ amphiprions) ցեղի ներկայացուցիչներին, որոնք համակեցության մեջ են ապրում թաքնվելով անեմոնների մեծ տեսակների շոշափուկների արանքում։
Անեմոններն իրենց հերթին սպառում են ձկան սննդի մնացորդները։
Լինում են դեպքեր, երբ մի օրգանիզմ օգտագործում է մեկ այլ օրգանիզմի ստեղծածը կամ ունեցածը։ Նման հարաբերությունները, ձևավորվում են մահացող ծառերի կեղևի տակ` քսիլոֆագների՝ (օրգանիզմներ, ովքեր սնվում են փայտով, հիմնականում՝ հոդվածոտանիներ (լատ.՝ arthropods)) և միկրոօրգանիզմների միջև։

Սինոյնիա  (հին հունարեն՝ σύνοικια - համատեղ բնակություն)Կոմենսալիզմի մի տեսակ է, որի դեպքում մի օրգանիզմը օգտագործում է մյուս օրգանիզմի հնարավորությունները որպես բնակարան՝ առանց որևէ օգուտ կամ վնաս հասցնելու  «տիրոջը»։ Այսպես, քաղցրահամ ջրերի ձկները,  ձվադրում են երկփեղկ փափկամարմինների թիկնոցի խոռոչում (մարգարտյա գարի կամ անատամ)։ Զարգացող ձվերը հուսալիորեն պաշտպանված են փափկամորթների կեղևով, բայց նրանք անտարբեր են տիրոջ նկատմամբ և չեն սնվում նրա հաշվին։
Սինոյկիայի օրինակ են կրծողների փորվածքներում «համակեցողները»՝ օգտագործելով իրենց համար բարենպաստ միկրոկլիմա և սնվելով տիրոջ օգտագործած սննդի մնացորդներով, նրանց արտաթորանքով, բրդով և այլն։ Մակաբույծները ստացել են  էպիո անվանումը։ Մեծ եգիպտական հերբիլի (լատ.՝ Gerbillus pyramidum) փորվածքներում գրանցվել է «համակեցողների» 212 տեսակ, որոնց թվում՝ կաթնասուններ, թռչուններ, սողուններ, երկկենցաղներ, փափկամարմիններ, միջատներ, տզեր, որդեր և այլն։

Էնտոիկիա (հին հունարեն՝ entos- ներքին, oikia- տուն)Կոմենսալիզմի մի ձև է, որի ընթացքում առանձին օրգանիզմներ կամ որոշակի տեսակի օրգանիզմների խումբ ապրում է մեկ ուրիշի մարմնում՝ առանց նրան վնաս կամ օգուտ բերելու։ Այս հարաբերությունը, ինչպես կոմենսալիզմի որոշ այլ ձևեր, անցում է սիմբիոզի միջև։
Որոշ կենդանիներ տեղավորվում են այլոց մարմինների խոռոչներում, որոնք կապ ունեն արտաքին միջավայրի հետ, օրինակ՝ կարապուս անսովոր ձկները(լատ.՝ Carapidae)  ձկները տուն են գտել ծովային մակերեսային վարունգի աղիներում ՝ չվնասելով իրենց «տանտերերին»։ : Նրանք գիշերը լքում են իրենց ապաստանը և որսում փոքր ձկներ և բենթոսային անողնաշարավորներ։
Էնտոիկիա կոմենսալիզմի օրինակ են նեմատոդները, որոնք հաստատվել են խոտակեր կրիայի հետույքում և սնվում են տիրոջ չմարսված սնունդով։

Էպիբիոզ (հին հունարեն՝ επί — վրա, վերև և հին հունարեն՝  βίος — կյանք)Որոշ կոմենսալ օրգանիզմներ ապրում են այլ օրգանիզմների արտաքին մակերևույթին (օրինակ՝ գլխոտանիների որոշ ներկայացուցիչներ համակեցության մեջ են սապատավոր կետերի հետ, կամ բույսերի վրա՝ ոչ մակաբուծական էպիֆիտների համակեցության դեպքերը)։

Էպիոկիա (հին հունարեն՝ Επιόκεια)- սեղանակից)Երբ մեկ օրգանիզմը միանում կամ կցվում է մեկ այլ տեսակի օրգանիզմին կամ ապրում է նրա հետ՝ օգտագործելով տանտիրոջ սննդի մնացորդները (օրինակ՝ շնաձկների և լոցման ձկների համատեղ կյանքը), որի արդյունքում լոցմանները և պաշտպանված են և սննդով ապահովված։

Ինկվիլինիզմ (լատ.՝  inquilinus - ուրիշի տուն)Մեկ կենդանի (ինկվիլին), ներթափանցելով ուրիշի տիրույթ՝ բնակարան, ոչնչացնում է նրա տիրոջը, որից հետո այն օգտագործում է բնակարանը սեփական նպատակների համար։ Այն ինչ որ չափով կապված է սինոյնիայի  հետ։ Սկզբում Ինկվիլիզմն առանձնացավ որպես կոմենսալիզմի ենթատեսակ, չնայած որ այն շատ մոտ է գիշատիչին և մակաբուծությանը։

Զօօխորիա (հին հունարեն՝ ζῷον - «կենդանի» և հին հունարեն՝  χωρέω - «առաջ գնալ, տարածվել»)Կենդանիների օգնությամբ սերմերի տարածում բնության մեջ։ Մորֆոլոգիական բնույթի բույսի մի մասը, որն անջատված է մոր օրգանիզմից և ծառայում է վերարտադրության և ցրման համար, բնության մեջ այդ սերմերն ունենալով անհրաժեշտ հարմարանքներ՝(կեռիկներ, թևիկներ, փշեր, սոսնձվող հատկություններ), հաճախ տարածվում է կենդանիների՝ (բուրդ, սնունդ, արտաթորանք) միջոցով։ Կոմենսալիզմի այս եղանակը հարաբերվում էդիասպորոլոգիային ու  կարպոէկոլոգիային, որոնք ուսումնասիրում է սերմերի ու սպորների բաշխման ձևերը։

Ֆորեզիա(լատ.՝  phoresy, phoresia, phoresis, հին հունարեն՝  «форео» — «կրել»)Կոմենսալիզմի տեսակ է որոշ օրգանիզմների կողմից այլ օրգանիզմների օգտագործումը որպես «փոխադրամիջոց»։ Ֆորեզիայի կարևոր նշաններից է կոմենսալի և տրանսպորտային տիրոջ միջև ֆիզիոլոգիական կամ կենսաքիմիական կախվածության բացակայությունը։
Ֆորեզիան դրսևորվում է տիզերի մի շարք խմբերում։ Լինելով պասիվ պասիվ ցրման ձևերից մեկը, բնորոշ է այն տեսակներին, որոնց պահպանման կամ վերարտադրության համար անհրաժեշտ է տեղափոխել մի բիոտոպից մյուսը։ Շատ թռչող միջատներ սնվելով բույսերի արագ քայքայվող բեկորների կուտակումներով, կենդանիների դիակներով, աղբի մնացորդներով, իրենց վրա կրում են գամասիդ (լատ.՝ Gamasoidea), ուրոպոդ (լատ.՝  Uropodina) տզեր, որոնք գաղթում են, քանի որ սեփական վերաբնակեցման հնարավորությունները թույլ չեն տալիս նրանց անցնել զգալի տարածություններ։

Քիմիական կոմենսալիզմՔիմիական կոմենսալիզմը երբեմն կիրառվում է երկու բակտերիայից բաղկացած փոխազդեցության համակարգի վրա։ Այս դեպքում մանրէների մի տեսակ մետաբոլիզացնում է երկրորդի համար ոչ օգտակար քիմիական նյութեր։ Առաջին մանրէների կողմից իրականացվող ռեակցիաների նյութափոխանակության արտադրանքը  օգտակար է համարվում երկրորդ բակտերիաների համար։ Նկարագրվել է խմորիչների համար։


== Կենդանիների կոմենսալիզմ ==
Կենդանիների ամենատարածված փոխազդեցություններից մեկը «Ծաղրածու» անվամբ փոքրիկ արևադարձային ձկների և ծովային ամնիոտների փոխհարաբերությունն է։ Լինելով մուտուալիստական կապի մեջ, ձուկը սնվում է փոքր անողնաշարավորներով, որոնք հաճախ վնասում են ծովային անեմոնին, իսկ ձկան արտաթորանքը սննդարար նյութ է ծովային անեմոնի համար։ Դրա հետ միասին, կլոուն ձուկը գիշատիչներից պատսպարվում և պաշտպանվում է ծովային անեմոնի դաղող բջիջների միջոցով, որոնց նկատմամբ ինքն ունի իմունիտետ։
Ամնիոտներին բնորոշ է  խայթող շոշափուկները, որոնք օգտագործվում են կենդանու կողմից իրենց պաշտպանելու համար։ Ծաղրածու ձկների բացակայության դեպքում ամնիոտները կարող են գոյատևել առանց խնդրի, բայց ձուկը չի կարող երկար գոյատևել, եթե այն չի տեղավորվում իր սիմբիոտիկ ուղեկցի ներսում։
Ծովային խեցգետնիների որոշակի տեսակներ ապրում են այլ խոշոր ջրային օրգանիզմների վրա։ Նրանք դա անում են օրգանիզմից պաշտպանություն ստանալու, օվկիանոսում տեղաշարժվելու և հավանական գիշատիչներից պաշտպանվելու համար։ Նրանց տեղափոխող օրգանիզմը ոչ մի տեսակի վնաս չի կրում։
Կպչաններ՝ (լատ.՝ Remoras) ընտանիքին պատկանող ձկները իրենց տափակ գլխի վրա տեղադրված է մեջքի առաջին լողակից առաջացած կպչուն ծծանի օգնությամբ կպնում են խոշոր ձկներին (օրինակ՝ շնաձկներին), կետերին, նավերի հատակին։ Երբեմն պոկվում են «տիրոջից»՝ ինքնուրույն կերպով կեր հայթայթելու։ Սնվում են մանր ձկներով, ջրում ապրող անողնաշարավոր կենդանիներով։
Պսևդոկարիճները կամ կեղծ կարիճները (լատ.՝  Pseudoscorpionida) առանձին անողնաշարավորների խումբ են, որոնք մորֆոլոգիապես հիշեցնում են իրական կարիճ, բայց նրանք միայն այս խմբի հեռավոր հարազատներն են։ Այս փոքրիկ սարդակերպերը ունեն ունակություն կցելու մի շարք բազմազան արտրոպոդների, որոնց շարժունակությունն ավելի մեծ է։ Հյուրերի շարքում են ավելի քան 44 միջատների ընտանիքներ և 3 այլ կենդանիներ։
Բացի այդ, կեղծ կարինները հայտնաբերվել են կաթնասունների և նույնիսկ թռչունների տեսակների հետ կապերի մեջ։


== Բույսերի կոմենսալիզմ ==
Էպիֆիտներ  (epiphytes (հին հունարեն՝  «επι»-ից, վերևում, «φυτό»-բույս) անվան տակ հայտնի են մի շարք բույսեր, որոնք աճում են այլ ծառերի ճյուղերի վրա։ Այս փոխազդեցության մեջ չկա սննդային մակաբուծության ոչ մի տեսակ, այսինքն, էպիֆիտիկ բույսը սննդանյութեր չի վերցնում ավելի մեծ ծառից կամ բույսից, որտեղ այն հյուրընկալվում է։
Նրանց ստացած օգուտը զուտ «մեխանիկական» է։ Բույսերը տեղակայված են մի հարաբերություններում, որտեղ կարող են ավելի մեծ քանակությամբ արևային ճառագայթում կլանել (հողի նկատմամբ)։ Լույսի կլանման աճը վերածվում է էպիֆիտի սննդամթերքի արտադրության աճի։
Կոմենսալիզմի մեկ այլ տարբերակ է կոմենսալ բույսի օգնությունը մյուսին։ Սաղարթավոր եղևնին կարող է դայակ լինել թույլ ու նվազ սաղարթ ունեցող բույսի համար։ Նրանք պաշտպանում են երիտասարդ ընկերոջը արևի ուղիղ ճառագայթներից և հողից քամվելուց, առանց որի օգնության նա չի կարող աճել բաց տեղանքում։ Այս տեսակի հարաբերությունները բնորոշ են միայն թույլ երիտասարդ բույսերին։ Որպես կանոն, երբ նրանք հասնում է որոշակի տարիքի, այն սկսում է իրեն պահել շատ ուժեղ մրցակցի պես և ճնշում է իր դայակներին։
Կոմենսալիզմի հետաքրքիր օրինակ է նաև թիթեռնածաղկավոր բույսերի կողմից հողը ազոտով հարստացնելու գործընթացը։
Որոշ քեմոսինթեզող բակտերիաներ ապրում են բակլազգի բույսերի արմատների վրա՝ առաջացնելով պալարիկներ և կոչվում են պալարաբակտերիաներ։ Նրանք կլանում են օդում գտնվող ազոտը և վերածում են այն բույսերի համար մատչելի ազոտային միացությունների։ Ազոտի փոխարկման ռեակցիաներից ստացված էներգիան ապահովում է պալարաբակտերիաների կենսագործունեությունը։ Բույսի ոչնչացումից հետո այս բակտերիաները մնում են հողում և հարստացնում այն ազոտի լուծելի միացություններով։
Ազոտ կլանող և այն լուծելի աղերի վերածող բակտերիաները կոչվում են նիտրիֆիկացնող բակտերիաներ։


== Բակտերիաների կոմենսալիզմ ==
Որոշ բակտերիաներ համագործակցում են խմբերով՝ միմյանց մեջ բաժանելով նյութափոխանակության գործընթացները և կիսելով դրանց արտադրանքը։ Մյուսները համագործակցում են տեր օրգանիզմի հետ (չնայած որոշներն էլ ստեղծում են չեզոք կամ վնասակար փոխհարաբերություններ)։
Բակտերիաները կարող են նաև առաջացնել կոմենսալիզմ՝ երկու օրգանիմների միջև փոխհարաբերության տարբերակ, որում մի օրգանիզմը օգուտ է ստանում, իսկ մյուս օրգանիզմը անտարբեր է (+/0)։
Օրինակ՝ մարդկանց օրգանիզմում ապրում են միլիոնավոր բակտերիաներ, որոնք բնակվում են մեր մարմնի վրա կամ ներսում։ Բակտերիաները մեզ հետ կոմենսալիզմ են առաջացնում (սնվել մահացած բջիջներով կամ նյութափոխանակության ենթամթերքներով)։ Այնուամենայնիվ, հաճախ այս կոմենսալիստական հարաբերությունների խոր ուսումնասիրություններից պարզվում է, որ դրանք իրականում մակաբուծության օրինակներ են։


== Միկրոօրգանիզմները և մարդիկ ==
Տեսակների միջեւ փոխհարաբերությունները ներառում են նաև օրգանիզմներ, որոնք մենք չենք կարող անզեն աչքով դիտել։ Մեր մարսողական համակարգը զգալի թվով կոմենսալ միկրոօրգանիզմների բնակավայր է։
Փաստորեն, միկրոօրգանիզմները չեն սահմանափակվում միայն մարսողական համակարգով։ Այս միկրոսկոպիկ բնակիչները սկսում են գաղութացնել մեր մարմինը ծննդյան պահից սկսած, որտեղ լակտոբացիլները դառնում են նորածնի մարսողական համակարգի գերակշռող բնակիչներ։ Դրանից հետո շրջակա միջավայրը և սնունդը մեծացնում են մեր շփումը բակտերիաների և այլ միկրոօրգանիզմների հետ՝ նպաստելով գաղութացման գործընթացին։
Այս տեսակների մի կարևոր մասը կդառնա մեր մաշկի և լորձաթաղանթների բնական ֆլորայի մի մասը՝ ստեղծելով կոմենսալ կապ։
Մեր մարմինը նրանց աճի համար նպաստավոր միջավայր է։ Մարդու ականջներում և սեռական օրգաններում ապրում են որոշակի մանրէներ, որոնք սնվում են որոշակի սեկրեցներով։
Մենք սովորաբար լսում ենք, որ մանրէային ֆլորան օգուտներ է բերում մեզ։ Փոքր մասշտաբով յուրաքանչյուր տեսակ հաստատում է կոմենսալ հարաբերություն մեր մարմնի հետ։


== Տես նաև ==
Օրգանիզմների միջև հարաբերությունների տեսակներ
Սիմբիոզ
Գոյության կռիվ
Բնական ընտրություն


== Ծանոթագրություններ ==