Արխոզավրեր

Արխոզավրեր (լատ. Archosauria, հին հունարեն՝ ἄρχω-ից՝ տիրում եմ, սկսում եմ σαῦρος՝ մողես), դիապսիդ սողունների խումբ, որը ներկայումս ներկայացված է կոկորդիլոսներով, իսկ ոչնչացված օրգանիզմներից նաև դինոզավրերով, պթերոզավրերով և այլն։ Կլադիստիկայում արխոզավրերի թվի մեջ ներառում են թռչունները։


== Տերմինաբանության խնդիրներ ==
Ժակ Գոտյեն արխոզավրերին սահմանել է որպես առաջատար խումբ՝ թռչունների և կոկորդիլոսների վերջին ընդհանուր նախնին։ Պարզվել է, որ այդ սահմանման տակ չեն ընկնում արխոզավրերին վերաբերող շատ ձևեր, որոնք ավանդաբար պատկանում են արխոզավրերին (Օրինակ ՝ Archosaurus rossicus կամ Protorosaurus speneri)։ Դրանց արխոզավրերի հետ միավորելու համար Գոտյեն, նեղ իմաստով, ներմուծել է Archosauriformes անունը։ Այլ հետազոտողներ լայն իմաստով նախընտրում են Archosauria անվան օգտագործումը, իսկ առաջատար խումբը (արխոզավրերին՝ նեղ իմաստով) նշելու համար օգտագործել են Avesuchia անունը։ Երկու տարբերակն էլ բավական տարածված են, ինչն առաջացնում է շփոթություն։


== Առանձնահատկություններ ==
Արխոզավրերի խմբի ամենապարզ և սինամորֆներով առավել համաձայնեցված են հետևյալ բնութագրերը.

Ատամները գտնվում են խորշերում (այսպես կոչված, տեկոնտային ատամներ), որոնք նվազեցնում են սնվելու ընթացքում նրանցից զրկվելու վտանգը։ Այս բնութագիրը հիմք է ծառայել նախկինում հնէաբանների կողմից հատկացված թեքոդոնտների խմբի համար, որն իր մեջ է ներառել բոլոր կամ գրեթե բոլոր արխոզավրերին։
Ակնակապիճից մինչև քթանցքները գանգում կա ևս մեկ, այսպես կոչված կամ սուբօրբիտալային կամ նախաչքային պատուհան։ Վաղ արխոզավրերի մեծ մասն ունեցել է համեմատաբար երկար և ծանր գանգ, անցքը թույլ է տվել նվազեցնել գանգի ընդհանուր քաշը։ Սուբօրբիտալային անցքերի չափը հաճախ գերազանցում է ակնակապիճների չափը։
Ստորին ծնոտն ունի փոքր ստորածնոտային անցքեր, որոնք թեթևացնում են նրա քաշը։
Ազդրային ոսկորն ունի չորրորդ ազդրոսկրի գլուխ՝ մկանների ամրացման համար ելունդ։ Բավականին չնչին մասն է, որը, այնուամենայնիվ, կարող է հնարավոր դարձնել դինոզավրերի էվոլյուցիան (բոլոր վաղ և համեմատաբար նոր դինոզավրերն ունեցել են երկու ոտք), ինչպես նաև կարող է կապված լինել արխոզավրերի կամ նրանց անմիջական ժառանգների Պերմի զանգվածային ոչնչացմանը (անգլ.՝  The Greatest Mass Extinction of All Time) դիմակայելու ունակության հետ։
Ջրազրկվելուց պաշտպանելու համար մաշկը ծածկված է կոշտացած վահանակներով, սկզբի հատվածում վահանակներն ուղղանկյուն են և դասավորված են երկայնքով, մարմնի վերին մասում վահանակներն ավելի մեծ են ավելի մեծ պաշտպանություն և ներքևում ավելի փոքր են՝ ավելի լավ ճկունություն ապահովելու համար։ Ժամանակակից կոկորդիլոսների, որոշ դինոզավրերի և վաղ արխոզավրերի վահանակներն ամրացվում են ոսկրային օստեոդերմների միջոցով։ Որոշ վահաններ և օստեոդերմներ շատ տեսակների մոտ ձևափոխվել կամ սերտաճել են։ Tetanurae խմբին պատկանող որոշ հոմոթերմ տեսակների մոտ եղջերավոր վահանակների մի մասը վերածվել է աղվամազերի. յուրաքանչյուր փետուր հագեցել է մկանով, որը ռեֆլեքսորեն բարձրացնում կամ իջեցնում է փետուրը՝ կախված շրջակա ջերմաստիճանից, թեև այս պահին հայտնի չէ, թե արդյոք ի սկզբանե կապված է եղել փետուրների հայտնվելը ջերմակարգավորման գործընթացների հետ։
Ձվի կրաքարային թաղանթ, որը ջուրը պահում է ներսում և չի խոչընդոտում գազի փոխանակմանը։ Դրա շնորհիվ արխոզավրները կարող ձու չթաքցնել արևից։ Կեղևը կոտրելու համար սաղմի մոտ ձևավորվում է հատուկ հարմարանք (կոկորդիլոսների մոտ՝ հոնքերի վերևի հատվածում եղջյուրավոր ելուստներ, թռչունների մոտ՝ ձվային ատամ)։


== Պերմի ժամանակաշրջան ==
Պերմի ժամանակաշրջանի սինապսիդ (Synapsida) ցամաքային ողնաշարավորների գերակշռող մասը ոչնչացել է Պերմի զանգվածային ոչնչացման արդյունքում։ Անհետացած միակ խոշոր ցամաքային կենդանիները եղել են խոտակեր լիստրոզավրերը։ Որոշ ժամանակ այդ սինապսիդները եղել են Երկրի վրա ամենամեծաքանակ ցամաքային կենդանիները, սակայն արդեն ուշ պերմում և վաղ տրիասում գերակայող ցամաքային կենդանիները եղել են արխոզավրերը։
1970-ական թվականներից գիտնականները արխոզավրերին դասակարգում են հիմնականում իրենց վերջույթների կառուցվածքով։ Ամենավաղ արխոզավրներն ունեցել են պարզունակ ոսկորներ։


== Ոտքեր ==
Ինչպես մյուս վաղ չորս ոտք ունեցող կենդանիների մոտ, պարզունակ արխոզավրերի վերջույթները եղել են մարմնի կողմերի վրա լայն դասավորված։ Տրիասի կեսերից որոշ արխոզավրերի խմբերի մոտ հայտնվել է ազդրային հոդի փոփոխություն. ի տարբերություն հետևի վերջույթների կողային դիրքի (մարմնի կողմերով), արխոզավրներնի ունեն ոտքերի մարմինը երկայնակի կիսող դիրք, ինչի ժամանակ մարմինն ունենում է ուղղահայաց դիրք և հենվում է ազդրերի վրա։


=== Սնունդ ===
Արխոզավրերի մեծ մասը գիշատիչներ են, սակայն առանձին խմբերում կան բացառություններ։

Խոտակերներ Saurischia (Prosauropoda, Զաուրոպոդներ, Therizinosauria),
Խոտակեր Ornithischia
Որոշ խոտակեր պտերոզավրեր (Tapejara)
Խոտակեր Aetosauria
Խոտակեր կոկորդիլոսներ (օրինակ՝ Simosuchus clarki)


== Նյութափոխանակություն ==

Վերջին հնէաբանական տվյալների համաձայն՝ բոլոր արխոզավրերի ընդհանուր նախնին, ամենայն հավանականությամբ, եղել է տաքարյուն, կամ առնվազն ունեցել է նյութափոխանակության բարձր մակարդակ։ Սակայն, արխոզավրերի որոշ խմբեր, ինչպիսիք են կոկորդիլոսները, վերադարձել են ստանդարտ սողունային նյութափոխանակության մակարդակի՝ կիսաջրային ապրելակերպի անցնելուց ընթացքում։


== Սասակարգում ==
Այս խմբում ընդգրկված են նաև հստակ դասակարգում չունեցող մի շարք տաքսոններ։

Smok - հինավուրց բրածո սողուն, որն ապրել է ուշ տրիասի ժամանակաշրջանում շուրջ 227-199 միլիոն տարի առաջ Լեհաստանի տարածքում։Իտֆրադաս. Archosauromorpha
Կլադա. Archosauriformes
Ցեղ. Collilongus
Ընտանիք † Erythrosuchidae
Ընտանիք † Euparkeriidae
Ընտանիք † Proterochampsidae
Ընտանիք † Proterosuchidae
Խումբ Արխոզավրեր (Archosauria)
Խումբ Crurotarsi - ներառում է տարբեր տրիասյան ձևեր, որոնք նախկինում միավորվել են Thecodontia կարգում և կոկորդիլոսներին՝ արխոզավրերի միակ ժամանակակից ներկայացուցիչներին, խմբի բնորոշ հատկանիշը կրուրոտարզային սրունքաթաթային հոդն է։
Ընտանիք † Ornithosuchidae
Կարգ † Aetosauria
Կարգ † Phytosauria
Կարգ † Rauisuchia
Վերնակարգ Crocodylomorpha
Կարգ Կոկորդիլոսներ (Crocodilia)
Խւմբ Avemetatarsalia - ներառում է դինոզավրերին, պտերոզավրերին և այլ նմանատիպ ձևեր
Ընտանիք † Scleromochlidae
Խումբ Ornithodira
Խումբ Dinosauromorpha
Ընտանիք † Lagerpetonidae
Խումբ Dinosauriformes
Ընտանիք † Lagosuchidae
Ընտանիք † Silesauridae
Վերնակարգ † Dinosauria
Կարգ † Saurischia, — հնարավոր է՝ թռչունների նախնիներն են
Կարգ † Ornithischia
Խումբ † Pterosauromorpha
Կարգ † Թռրող մողեսներ (Pterosauria)


=== Ֆիլոգենետիկ դիրք ===


== Ծանոթագրություններ ==


== Գրականություն ==
Benton, M. J.[en] (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
Robert L. Carroll (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York
Архозавры // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред.  А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
Архозавры /  // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 345. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.


== Արտաքին հղումներ ==
UCMP(անգլ.)
Paleos(անգլ.)
Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria(անգլ.)
My Paleo-World