Պոպուլյացիոն գենետիկա

Պոպուլյացիոն գենետիկա կամ պոպուլյացիաների գենետիկա, գենետիկայի մի բաժին, որը ուսումնասիրում է ալլելների բաշխման հաճախականությունը և դրանց փոփոխությունները էվոլյուցիայի շարժիչ ուժերի՝ մուտագենեզի, բնական ընտրության, գեների դրեյֆի, գաղթի գործընթացների ազդեցության տակ։ Այն նաև ուշադրություն է դարձնում ենթապոպուլյացիոն կառուցվածքին և պոպուլյացիայի տարածական կառուցվածքին։ Պոպուլյացիոն գենետիկան փորձում է բացատրել հարմարվողականությունն (ադապտացիան) ու մասնագիտացումը և հանդիսանում է էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմնական բաղադրիչներից մեկը։ Պոպուլյացիոն գենետիկայի ձևավորման վրա առավել մեծ ազդեցություն են ունեցել Սյուել Ռայթը (անգլ. Sewell Wright), Ռոնալդ Ֆիշերը (անգլ. Ronald Fisher), Ջոն Հոլդեյնը (անգլ. John Haldane) և Սերգեյ Չետվերիկովը, իսկ Գոդֆրի Հարդին (անգլ. Godfrey Harold Hardy) և Վիլհելմ Վայնբերգը ձևակերպել են վճռորոշ օրինաչափությունները, որոնք որոշում են ալլելների հաճախականությունները պոպուլյացիաներում։


== Կիրառման ոլորտ և տեսական մաս ==
Հնարավոր է էվոլյուցիայի ժամանակակից սինթետիկ տեսության առավել նշանակի ֆորմալ նվաճումն է հանդիսանում պոպուլյացիոն գենետիկայի մաթեմատիկական հիմքերի ձևավորումը։ Որոշ հեղինակներ անգամ գտնում են, որ պոպուլյացիաների դինամիկայի մաթեմատիկական բացատրությունը էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության հիմքն է։
Ռիչարդ Լևոնտինը ձևակերպել է պոպուլյացիոն գենետիկայի տեսական խնդիրները։ Նա ներկայացրել է տեսական գենետիկայի 2 ոլորտ` գենետիկական և ֆենոտիպային։ Պոպուլյացիոն գենետիկայի ավարտված տեսության հիմնական նպատակը օրենքների հավաքածուի ձևակերպումն է,  որոնք կարտահայտեն (G1) գենոտիպային հավաքածուից անցումը հնարավոր ֆենոտիպերի (P1) սերիային` հաշվի առնելով բնական ընտրության ազդեցությունը, ինչպես նաև օրենքների այն հավաքածուն, որը թույլ կտար ֆենոտիպերի (P2) հավաքածուին բնութագրել աստացված պոպուլյացիայում ներկայացված (G2) գենոտիպը։ Եվ քանի որ մենդելեևի գենետիկան կարող է կանխագուշակել գենոտիպերի հաջորդ սերունդը ըստ ֆենոտիպերի հավաքածուի, շղթան փակվում է։ Ահա այս ձևափոխության սխեմատիկ պատկերը. 

  
    
      
        
          G
          
            1
          
        
        
          →
          
            
              T
              
                1
              
            
          
        
        
          P
          
            1
          
        
        
          →
          
            
              T
              
                2
              
            
          
        
        
          P
          
            2
          
        
        
          →
          
            
              T
              
                3
              
            
          
        
        
          G
          
            2
          
        
        
          →
          
            
              T
              
                4
              
            
          
        
        
          G
          
            1
          
          ′
        
        →
        ⋯
      
    
    {\displaystyle G_{1}\rightarrow ^{T_{1}}P_{1}\rightarrow ^{T_{2}}P_{2}\rightarrow ^{T_{3}}G_{2}\rightarrow ^{T_{4}}G_{1}'\rightarrow \cdots }
  (Ըստ Lewontin 1974, p. 12).
Անգամ մի կողմ դնելով այն պահը, որ դասական աշխատանքների ընթացքում ժառանգության ուսումնասիրման և մոլեկուլյար գենետիակական հետազոտությունների մակարդակով հայտնաբերվել են մենդելեևի ժառանգականությունից բազում շեղումներ, ապա դա հսկայական խնդիր է։
T1-ը ներկայացնում է գենետիկական և էպիգենետիակական օրենքներ, գործառնական կենսաբանության կամ զարգացման կենսաբանության տեսակետներ, որոնք բնութագրում են գենոտիպից ֆենոտիպին անցումը։ Նշանակենք այն որպես «գենոտիպ-ֆենոտիպ արտացոլում»։ T2-ը բնական ընտրության գործունեության հետ կապված փոփոխություններն են T3-ը էներգետիկ կապերն են որոնք որոշում են գենոտիպերը ընտրված ֆենոտիպերի հիման վրա, և վերջապես T4-ը մենդելեևի գենետիկայի օրինաչափությունները։
Գործնականորեն կա էվոլյուցիոն տեսության 2 ճյուղ, որոնք գոյություն ունեն իրար զուգահեռ՝ ավանդական պոպուլյացիոն գենետիկա, որը գործողությունն է իրականացնում գենոտիպի հավաքածուների հետ, և կենսամետրիկ տեսություն, որը գործողություններ է իրականացնում ուսումնասիրվող օբյեկտների ֆենոտիպային հավաքածուների հետ, որոնք օգտագործվում են կենդանիների և բույսերի ընտրասերման ժամանակ։ Համակարգի որոշակի մասը՝ ֆենոտիպից անցումը գենոտիպին, որպես կանոն, կորում է։ Դա հանգեցնում է նրան, որ համակարգի որոշ մոտեցումների կողմից բնութագրվող փոփոխականությունը, բնորոշվում է որպես կայուն կամ հաստատուն, այլ մոտեցումնեի կամ մեթոդների օգտագործման պայմաններում բնութագրվում է որպես էվոլյուցիոն օրինաչափորեն փոփոխվող։ Հետևաբար որևէ համապատասխան պոպուլյացիոն հետազոտության իրականացման համար անհրաժեշտ է ունենալ որոշակի գիտելիքներ ուսումնասիրվող համակարգի վերաբերյալ։ Մասնավորապես, եթե ֆենոտիպը ամբողջությամբ որոշվում է գենոտիպով (օրինակ՝ մանգաղաձև-բջջային անեմիա) կամ ուսումնասիրման ժամանակահատվածը շատ փոքր է, ապա դուրս բերված ցուցանիշները կարող են դիտվել որպես հաստատուն, սակայն շատ դեպքերում դա ոչ կոռեկտ է։


== Պոպուլյացիաների գենետիկայի զարգացման փուլերը ==
20-ականների 2-րդ կեսերից մինչև 20-րդ դարի 30-ականների վերջ։ Այս ժամանակաշրջանում տեղի էր ունենուն պոպուլյացիաների գենետիակական հետերոգենության վերաբերյալ տվյալների կուտակում։ Այն ավարտվեց պոպուլյացիաների պոլիմորֆիզմի վերաբերյալ պատկերացման ձևավորմամբ։
40-ականներից մինչև 20-րդ դարի 60-ական թվականների կեսերը։ Պոպուլյացիաների գենետիակական պոլիմորֆիզմի ապահովման մեխանիզմների ուսումնասիրում։ Գենետիակական պոլիմորֆիզմի ձևավորման մեջ հետերոզիսի կարևոր դերի վերաբերյալ պատկերացումների առաջացում և զարգացում։
60-ականների 2-րդ կեից մինչև 20-րդ դարի 70-ական թվականների վերջ։ Այս փուլը բնորոշվում էպոպուլյացիաների ուսումնասիրման համար սպիտակուցային էլեկտրոֆարեզի կիրառմամբ։ Պատկերացում է ձևավորվում էվոլյուցիայի չեզոք բնույթի վերաբերյալ։
1970-ական թվականների վերջ։ Այս շրջանը բնութագրվում է պոպուլյացիաներում տեղի ունեցող գործընթացների առանձնահատկությունների ուսումնասիրման համար դեպի ԴՆԹ տեխնոլոգիաների օգտագործումը մեթոդական տեղաշարժով։ Այս փուլի կարևոր պահ է հաշվողական տեխնիկայի և մասնա գիտացված ծրագրերի (օրինակ՝ PHYLIP, ClustalW ) կիրառումը։


== Հայտնի պոպուլյացիոն գենետիկներ ==
Ֆունդամենտալ օրինաչափությունը, որը նկարագրում է գեների և ֆենոտիպերի ալլելների հաճախականությունների միջև փոխհարաբերությունը իրարից անկախ դուրս են բերել Հարդին և Վայնբերգը 1908 թվականին։ Այդ ժամանակաշրջանում պոպուլյացիոն գենետիկա դեռ գոյություն չուներ, այնուամենայնիվ հետազոտողների կողմից հայտնաբերված կախվածությունը գտնվում է տվյալ գիտության հիմքում։ Ս.Ս. Չետվերիկովի աշխատանքները ռեցեսսիվ մուտացիաների կողմից Drosophila melanogaster բնական պոպուլյացիաների հագեցվածության արտահայտման ուղղությամբ նույնպես կարևոր խթան հանդիսացան գենետիկ պոպուլյացիոն հետազոտությունների զարգացման համար։
Պոպուլյացիոն գենետիկայի տեսական և մաթեմատիկական ապարատի հիմնադիրներ կարելի է համարել անգլիացի բուսաբաններ Ռոնալդ Ֆիշերին (1890-1962) և Ջոն Հոլդեյնին (1892-1964), ինչպես նաև ամերիկացի գիտնական Սյուել Ռայթին (1889-1998)։ Ֆիշերը և Ռայթը տարաձայնություններ ունեին մի շարք ֆունդամենտալ հարցերի շուրջ և բանավիճում էին ընտրության և գենետիկական դրեյֆի վերաբերյալ։ Ֆրանսիացի հետազոտող Գուստավ Մալեկոն (1911-1998) նույնպես կարևոր ներդրում ունեցավ դիտարկվող դիսցիպլինի վաղ զարգացման մեջ։ Ամերիկյան և բրիտանական դպրոցների միջև տարաձայնություննրը շարունակվում էին երկար տարիներ։ Ջոն Մեյնարդ Սմիթը (1920-2004) Հոլդեյնի աշակերտն էր այն ժամանակ, երբ Ու. Դ. Համիլտոնը (1936-2000) գտնվում էր Ֆիշերի աշխատանքների ազդեցության տակ։ Ամերիկացի գիտնական Ջորջ Պրայսը (1922-1975) աշխատել է երկուսի հետ։ Ռայթի ներկայացուցիչները ԱՄՆ-ում դարձան ճապոնացի գենետիկ [[Մոտո Կիամուրան (1924-1994)։ Իտալացի Լուիջի Լուկա Կավալի-Սֆորցան պոպուլյացիաների գենետիկը Ռայթի հետևորդները ԱՄՆ-ում դարձան ճապոնացի գենետիկ Մոտո Կամուրան։ Իտալացի Լուիջի Լուկա Կավալի-Սֆորցան պոպուլյացիաների գենետիկ 1970-ական թվականներին աշխատել է Ստենֆորդում և հատուկ ուշադրություն էր դարձնում մարդու պոպուլյացիայի գենետիկային։


== Գրականություն ==
Кайданов Л. З. Генетика популяций. Москва. Изд-во "Высшая школа", 1996. 320 с.