Հանգստի պոտենցիալ

Հանգստի պոտենցիալ (թաղանթի հանգստի պոտենցիալ), ֆիզիոլոգիական հանգստի վիճակում գտնվող դրդունակ բջիջների թաղանթի ներքին և արտաքին պոտենցիալների տարբերությունն է։

Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում դրդունակ բջիջների բջջաթաղանթը բևեռացված է. արտաքին մակերեսը լիցքավորված է դրականորեն, իսկ ներքինը՝ բացասականորեն։


== Հանգստի պոտենցիալի արժեքները ==


== Հանգստի պոտենցիալի ձևավորման մեխանիզմը ==
Թաղանթաիոնային տեսության համաձայն ՀՊ-ի առաջացման հիմնական պատճառը կենսաբանական թաղանթների ընտրողական թափանցելիությունն է և իոնների անհավասարաչափ բաշխումը թաղանթի երկու կողմերում։ 
Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող դրդունակ բջիջների ներբջջային հիմնական կատիոնը կալիումն է, որի քանակը 40-50 անգամ ավելի շատ է, քան թաղանթի արտաբջջային մասում։ Արտաբջջային տարածությունում հիմնական կատիոնը նատրիումն է, որի քանակը 8-12 անգամ ավելի շատ է այդ նույն իոնի ներբջջային քանակից։ Ներբջջային տարածության հիմնական անիոններն են անօրգանական և օրգանական թթուները։

Ֆիզիոլոգիական հանգստի պայմաններում գտնվող բջիջների թաղանթը հիմնականում թափանցելի է կալիումի իոնների նկատմամբ, որովհետև կալիումական անցուղիները բաց են, իսկ գրեթե բոլոր նատրիումական անցուղիները` փակ։ Քանի որ կալիումի իոնների քանակը շատ է ներբջջային տարածությունում, K+-ը ձգտում է քիմիական աստիճանականության ուղղությամբ ոչ յուրահատուկ (ոչ սելեկտիվ) իոնային անցուղիներով դուրս գալ արտաբջջային տարածություն։ Կալիումի հոսքը դեպի արտաբջջային տարածություն թաղանթի արտաքին մակերեսում առաջացնում է դրական լիցքերի ավելցուկ, որի հետևանքով վերոհիշյալ հատվածը լիցքավորվում է դրականորեն։ Խոշոր անիոնները, որոնք չեն կարող անցնել բջջաթաղանթով, կուտակվում են թաղանթի ներքին մակերեսի մոտ և առաջացնում բացասական լիցքավորում։
Բջջաթաղանթով անցնող կալիումի իոնների վրա ազդում են երկու փոխհակադարձ ուժեր. քիմիական աստիճանականությունը (գրադիենտը), որի ազդեցությամբ այս իոնները ձգտում են դուրս գալ բջջից, և էլեկտրական ուժերը, որոնք ձգտում են K+-ի իոններին պահել բջջում։ Կալիումի իոնների արտահոսքը շարունակվում է այնքան, մինչև քիմիական և էլեկտրական աստիճանականությունների ուժերը հավասարվում են։ Նման պայմաններում թաղանթի վրա ձևավորվող պոտենցիալն անվանում են կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալ։ 
Ցանկացած իոնի հավասարակշռության պոտենցիալը կարելի է որոշել Ներնստի բանաձևով.

  
    
      
        
          E
          
            e
            q
            ,
            
              K
              
                +
              
            
          
        
        =
        
          
            
              R
              T
            
            
              z
              F
            
          
        
        ln
        ⁡
        
          
            
              [
              
                K
                
                  +
                
              
              
                ]
                
                  o
                
              
            
            
              [
              
                K
                
                  +
                
              
              
                ]
                
                  i
                
              
            
          
        
        ,
      
    
    {\displaystyle E_{eq,K^{+}}={\frac {RT}{zF}}\ln {\frac {[K^{+}]_{o}}{[K^{+}]_{i}}},}
  որտեղ Eeq, K-ը տվյալ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է,  R-ը` ունիվերսալ գազային հաստատունը (8, 31 Դմ), T-ն՝ բացարձակ ջերմաստիճանը (273+37 0C), n-ն՝ իոնի վալենտականությունը, F-ը՝ Ֆարադեի հաստատունը (96500 կլ/գ-լիցքի էկվ.), Xo-ն և Xի-ն՝ իոնների քանակները համապատասխանաբար արտաքին և ներքին միջավայրերում։
Նյարդային բջիջների կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալը կազմում է -75 մՎ, ինչը գրեթե համընկնում է այդ նույն բջիջների ՀՊ-ին (-70 մՎ)։ Դա հավաստում է, որ ՀՊ-ի ձևավորման գործում կալիումի իոններն առաջատար դեր են խաղում։ 
Կալիումի հավասարակշռության պոտենցիալի և ՀՊ-ի մեծությունների տարբերությունը բացատրվում է այն հանգամանքով, որ բջիջների թաղանթը շատ քիչ թափանցելի է նաև նատրիումի և քլորի իոնների համար։ Քլորիի անցումը բջջի ներս մեծացնում, իսկ նատրիումի անցումը՝ փոքրացնում է ՀՊ-ն։
Սակայն, հանգստի պոտենցիալի ձևավորման գլխավոր պատճառը կալիումի իոնների արտահոսքն է ներբջջային միջավայրից։ 
Բջջի անդրթաղանթային պոտենցիալի մեծությունը որոշվում է Գոլդմանի բանաձևով, որտեղ հաշվի են առնվում ՀՊ-ի ձևավորմանը մասնակցող բոլոր իոնների թափանցելիության աստիճանն ու արտաքին և ներքին միջավայրերում դրանց խտաստիճանները.

  
    
      
        
          E
          
            m
          
        
        =
        
          
            
              P
              
                
                  K
                  
                    +
                  
                
              
            
            
              P
              
                t
                o
                t
              
            
          
        
        
          E
          
            
              K
              
                +
              
            
          
        
        +
        
          
            
              P
              
                N
                
                  a
                  
                    +
                  
                
              
            
            
              P
              
                t
                o
                t
              
            
          
        
        
          E
          
            N
            
              a
              
                +
              
            
          
        
        +
        
          
            
              P
              
                C
                
                  l
                  
                    −
                  
                
              
            
            
              P
              
                t
                o
                t
              
            
          
        
        
          E
          
            C
            
              l
              
                −
              
            
          
        
      
    
    {\displaystyle E_{m}={\frac {P_{K^{+}}}{P_{tot}}}E_{K^{+}}+{\frac {P_{Na^{+}}}{P_{tot}}}E_{Na^{+}}+{\frac {P_{Cl^{-}}}{P_{tot}}}E_{Cl^{-}}}
  Em -ն թաղանթի հանգստի պոտենցիալն է,
EX -ն որևէ իոնի հավասարակշռության պոտենցիալն է,
PX -ն տվյալ իոնի թափանցելիության հարաբերական մեծությունն է, կաղամարի աքսոնում՝ PK։PNa։PCl=1։0, 04։0, 45
Ptot -ը բոլոր առկա իոնների թափանցելիությունն է


== Իոնային պոմպերի նշանակությունը հանգստի պոտենցիալի ձևավորման գործում ==

Բացի կալիումի իոնների արտահոսքից, հանգստի պոտենցիալի ձևավորմանը մասնակցում է նաև նատրիում-կալիումական պոմպը (Na-K-ԱԵՖ-ազ)։ Այն պայմանավորում է ՀՊ-ի մի փոքր մասը միայն (մոտավորապես 4-10 մՎ), սակայն անփոխարինելի դեր ունի իոնների խտաստիճանային աստիճանականության պահպանման գործում։ Տարբերում են Na-K-պոմպի անուղղակի և ուղղակի էլեկտրածին ազդեցություններ։
Պոմպի անուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ այն ներբջջային միջավայրից դուրս է հանում նատրիումի, իսկ արտաբջջային միջավայրից ներս է բերում կալիումի իոններին և նպաստում խտաստիճանային աստիճանականության պահպանմանը։ Ուղղակի էլեկտրածին ազդեցությունը պայմանավորված է անհավասարաչափ քանակի իոնների տեղափոխմամբ։ Պոմպի յուրաքանչյուր աշխատանքի ժամանակ այն դուրս է հանում նատրիումի երեք իոն և ներս է բերում կալիումի երկու իոն։


== Ծանոթագրություններ ==


== Արտաքին հղումներ ==
Neuroscience For Kids
he Ionic Basis of the Resting Membrane Potential
Neurons & the Nervous System - Part 2
How do ions affect membrane potential? Archived 2015-02-13 at the Wayback Machine.