Բոլորաբերանավորներ

Բոլորաբերանավորները (լատ.՝ Cyclostomata) մտնում են անծնոտների վերնադասի մեջ։


== Ընդհանուր բնութագիրը, դասակարգումը ==

Ունեն մի շարք պարզագույն հատկանիշներ, միևնույն ժամանակ ունեն միայն իրենց համար բնորոշ հատկանիշներ, ինչը պայմանավորված է մակաբույծային կամ կիսամակաբուծային կյանքով։ Արտաքինից որոշ չափով նման են ձկներին, սակայն տարբերվում են նրանով, որ ծնոտներ չունեն, չունեն զույգ վերջույթներ, հոտառական պատիճը կենտ է, մաշկը մերկ է, մարմինն իլիկաձև է։ Առջևի մասում ունեն ծծող ձագար, որտեղ տեղադրված է լեզուն։ Ամբողջ բերանային խոռոչը պատված է եռանկյունաձև սուր ատամներով, որոնց թիվը մոտ 200 է։ Մարմնի երկու կողմերում դասավորված են խռիկային անցքերը։ Շատ լորձոտ են, մանավանդ միքսինները։
Բոլորաբերանավորների դասը բաժանվում է երկու կարգերի՝

Լորձուններ կամ միքսիններ Mixiniformes
Քարալեզներ Petromysoniformes


=== Կմախքը ===
Առանցքային է, ներկայացված է քորդայով, որի վերին մասով ձգվում է ողնուղեղը։ Քորդան և ողնուղեղը ծածկված են շարակցահյուսվածքային թաղանթով։ Քորդայի վերին դասավորված են մանր կռճիկային ելուստներ, որոնք հետագայում սկիզբ են տալիս ողերին, իսկ սրանց վերին մասերը միանալովառաջացնում են ողնուղեղային խողովակ։ Գանգի ուղեղայն մասը կազմված է հատակային կռճիկից, որի միջև կա անցք և այդտեղ էլ ձևավորվում է հիպո‎‎‎‎‎‎ֆիզալ ելունը։ Վերևից ծածկված է շարակցահյուսվածքային թաղանթով։
Ունեն զգայարանների պատիճներ և շրթունքային ու ենթալեզվային կռճիկներ։ Վերջույթներ չունեն, մեջքի երկայնքով ձգվում է նուրբ թաղանթ, որը շարունակվում է պոչի մասում և օգնում լողալուն։ Վիսցերալ կմախքը կազմված է ինը զույգ կռճիկային աղեղներից, որոնք միանում են չորս զույգ երկարայգված կռճիկներով։ Վերջին աղեղի հետին մասում տեղադրված է կռճիկային սրտապարկը։


=== Մարսողական համակարգը ===
Սկսվում է նախաբերանային լայն ձագարով, որը զինված է եղջերային ատամներով։ Ունեն հզոր լեզու, որը նույնպես կրում է ատամներ։ Բերանին հաջորդում է ըմպանը, որը միացած է երկար կերակրափողին։ Կլանը կազմված է երկու բաժնից՝ ստորին բաժնով ջուրը գնում է դեպի խռիկներ, վերին մասով՝ անցնում է սնունդը և այդտեղից միանգամից տեղափոխվում աղիք։ Ստամոքս չունեն, ունեն լյարդ, ենթաստամոքսային գեղձը սաղմնային է։ Գիշատիչ են, շատակեր։ Աղիքը կարճ է և ներսում կա պարուրաձև փական։


=== Շնչառական համակարգը ===
Յուրահատուկ կառուցվածք ունի խռիկային ապարատը։ Արտաքին խռիկային անցքերը տանում են դեպի խռիկային պարկեր, որոնց պատերը ծածկված են բազմաթիվ թերթիկներով։ Այդ թերթիկների միջոցով անցնում են մազանոթներ։ Խռիկային անցքերի հակառակ կողմում գտնվում են ներքին խռիկային ուղիները, որոնք ուղղված են դեպի կլան։ Խռիկային պարկերն առաջանում են էնդոդերմից, իսկ մնացած բոլոր խռիկաշունչ կենդանիներինը՝ էկտոդերմից։
Ջուրը արտաքին միջավայրից մտնում է խռիկային պարկերի մեջ և նույն ճանապարհով դուրս գալիս։ Շնչառական համակարգում որոշ տարբերություններ կան տարբեր տեսակների միջև, օրինակ՝ լորձուններն ունեն 11-15 խռիկային անցքեր, քարալեզները՝ 7, ինչպես նաև՝ լորձունների խռիկային արտաքին խողովակները ոչ թե ինքնուրույն են բացվում մարմնի մակերեսին, այլ միանում են ընդհանուր խողովակին, որն էլ բացվում է առջևի մասից հեռու։ Սա պայմանավորված է նրանով, որ լորձունները գրեթե մարմնի կեսը խրում են զոհի մարմնի մեջ։


=== Արյունատար համակարգը ===
Այն նման է նշտարիկի արյունատար համակարգին, սակայն ունեն սիրտ, որը երկխորշ է՝ կազմված է նախասրտից և փորոքից։ Ունեն արյան շրջանառության մեկ շրջան, սրտում երակային արյուն է։ Փորոքից սկսվում է որովայնային աորտան, որը բաժանվում է երկու ճյուղի։ Նրա աջ և ձախ կողմերից սկսվում են և դեպի խռիկային պարկերի միջնապատերը գնում խռիկային զարկերակները։ Թթվածնով հագեցած արյունը հավաքվում է ամենմի կողմի արյունատար խռիկային ատերիայի մեջ։ Վերջիններս միանում են մեջքային աորտային, որից սկսվում են երկու քնային արտերիաները և գնում գլխային բաժին։ Բայց արյան մեծ մասը հոսում է հետ՝ մեջքային աորտա, որը քորդայի տակով գնում է մարմնի հետին մաս և ճյուղավորվում բոլոր օրգաններում։

Երակային արյունը մարմնի բոլոր մասերից հավաքվում և թափվում է երակային ծոցի մեջ։ Գլխային մասից երակային արյունը վերին զույգ լծային երակներով վերադառնում է նախասիրտ, իսկ իրանային բաժնից՝ հետին զույգ սրտային երակներով։ Աղիքներից արյունը հավաքվում է ենթաաղիքային երակի մեջ, որը գնում է դեպի լյարդ և ստեղծում լյարդի դռներակային համակարգ։ Այստեղից լյարդային երակով արյունը հոսում է դեպի երակային ծոցը։


=== Արտաթորության համակարգը ===
Սրանք, ի տարբերություն անգանգների և պարեգոտավորների, ունեն ողնաշարավորներին բնորոշ արտաթորության օրգան՝ երիկամ։ Իրանային երիկամներն իրենցից ներկայացնում են սեռական գեղձերի վերին մասը ծածկող ժապավենաձև գոյացություններ, որոնք տեղադրված են ցելոմի մեջքային կողմում։ Յուրաքանչյուր երիկամի ստորին կողմով անցնում է միզատար խողովակ, որոնք միանում են միզասեռական խոռոչին։ Վերջինս բացվում է դուրս միզասեռական պտկիկի վրա գտնվող միզասեռական անցքով, որը գտնվում է հետանցքից անմիջապես հետո։ Երիկամները և մաշկը մասնակցում են ջրաաղային նյութափոխանակությանը և ապահովում ներքին միջավայրի կայունությունը՝ հոմեոստազը։


=== Նյարդային համակարգը և զգայարանները ===
Գլխուղեղը համեմատաբար թույլ է զարգացած, կազմված է հինգ բաժիններից՝ երկարավուն ուղեղ, միջին, միջանանկյալ, ուղեղիկ, առջևի։ Սրանցից միայն չորսն են լրիվ զարգացած։ Ուղեղիկն առանձնացված չէ երկարավուն ուղեղից։ Առջևի ուղեղի կիսագնդերը փոքր են, բայց նրանց առջևի մասը՝ հոտառական բլթերը, մեծ են և զարգացած։ Միջանկյալ ուղեղից սկսվում են զույգ տեսողական նյարդեր։ Երկարավուն ուղեղն անտեսանելիորեն փոխարկվում է ժապավենաձև ողնուղեղի։ Գլխուղեղից սկսվում են 10 զույգ գանգուղեղային նյարդեր։
Զգայարանները թույլ են զարգացած։ Հոտառական պարկը կենտ է, այն սկսվում է մեկ քթանցքով, որը տանում է դեպի հոտառական պարկը։ Ունեն կողագիծ, որըգընվում է մարմնի մեջքայի կողմում և ներկայացված է մի քանի շարք մանր թմբիկներով։ Կողագիծն ընկալում է ջրի տատանումները, այլ կենդանիների մոտեցումը։ Զույգ աչքերը տեղադրված են գլխի կողքերին, բայց ծածկված են կիսաթափանցիկ մաշկով, թույլ են զարգացած (մանավանդ միքսինների մոտ)։ Լսողության զգայարարանը կազմված է միայն ներքին ականջից։ Այնտեղ կան երկու խողովակներ, խխունջը ձևավորված չէ։


=== Բազմացումը ===
Անծնոտները բաժանասեռ են, ունեն կենտ սեռական գեղձ։ Վերջինս չունի հատուկարտատար ծորան, հասունացած սեռական բջիջները դուրս են գալիս գեղձի պատի պատռվածքով և ընկնում մարմնի խոռոչը։ Այստեղից ձվաբջիջները և սպերմատոզոիդները սեռական անցքով թափանցում են միզասեռական ծոց և միզասեռական խողովակովդուրս գալիս արտաքին միջավայր։ Բեղմնավորումն արտաքին է։
Ծովային քարալեզներն ունեն համեմատաբար բարձր բեղունություն՝ մինչև 240 հզ ձկնկիթ։ Մեծ մասամբ մոնոցիկլիկ են՝ կյանքի ընթացքում բազմանում են մեկ անգամ, որից հետո մահանում են։ Բազմացման ժամանակ չեն սնվում, ապրում են օրգանիզմում կուտակված ճարպի հաշվին։
Միքսինները բազմանում են ծովերում։ Բազմացման ժամանակ չեն սնվում, հավանաբար պոլիցիկլիկ են։ Զարգանում են առանց կերպարանաձոխության, ձվից դուրս եկած առանձնյակները հասուններից տարբերվում են միայն չափերով։


== Քարալեզներ ==
Հայտնի է քարալեզների (լատ.՝ Petromysonifprmes) աղային և քաղցրահամ ջրերում բնակվող շուրջ 24 տեսակ։ Մարմինն օվալաձև է, մաշկը մերկ։ Աչքերը համեմատաբար լավ են զարգացած, կմախքը լրիվ ձևավորվել է։ Հոտառական պարկը չի հաղորդակցվում ըմպանի հետ։ Ունեն 7 զույգ խռիկային պարկեր։ Սրանց մոտ մակաբուծությունն ավելի թույլ է արտահայտված, քան միքսինների մոտ։ Սնվում են ձկների մսով, արյունով։ Բերանն ունի ծծող ձագար, կլոր է, լեզուն՝ եղջերային ատամիկներ, որոնց օգնությամբ խայթում է զոհին։ Զարգանում են կերպարանափոխությամբ։ Թրթուրը՝ ավազաբնակը կամ ավազափորիկը, տարբերվում է հասուն ձևից։ Բերանը ոչ թե կլոր է, այլ՝ ճեղքաձև։

Ըստ բազմացման վայրի լինում են՝

ծովային չչվող տեսակներ՝ ապրում և ձվադրում են ծովերում
ծովային չվող տեսակներ, որոնք ապրում են ծովերում, ձվադրում գետերում
գետային, որոնք մշտապես ապրում և ձվադրում են քաղցրահամ ջրերում
Այս կարգի մեջ է մտնում մեկ ընտանիք և 7 ցեղ։ Քարալեզներից են՝ ծովային քարալեզը՝ 50-100 սմ երկարությամբ, ունի մեծ արդյունագործական նշանակություն, կասպիական քարալեզը, որն անցնում է ծովից գետեր, բալթիկական և ճապոնական քարալեզները։ Սրանց մեծ մասը մոնոցիկլիկ է, մի մասը ձվադրում է աշնանը, իսկ մյուս մասը՝ գարնանը։ Գետային քարալեզը՝ 40 սմ, սրանք ձվադրումից հետո չեն ոչնչանում, արդյունագործական նշանակություն չունեն։


== Միքսիններ ==
Հայտնի են միքսինների (լատ.՝ Mixiniformes) 18 տեսակներ, որոնք ապրում են ծովերում և օվկիանոսներում։ Սրանք իսկական էնդոմակաբույծներ են, կպչում են զոհին և մխրճվում նրա մարմնի մեջ, սնվում են ներքին օրգաններով։ Որոշ տեղերում զգալի վնաս են հասցնում ձկնային արդյունաբերությանը։ Մակաբուծային կենսակերպի անցնելու հետ՝ միքսինները ենթարկվել են հետադիմական էվոլուցիայի (դեգեներացիայի)։ Վերացել է նրանց մեջքային լողակը, խռիկային ապարատի կմախքը։ Ներքին ականջում մնացել է միայն մեկ կիսաշրջանաձև խողովակ։ Աչքերը թույլ են զարգացած։

Տարածված են Ատլանտյան, Խաղաղ և Հնդկական օվկիանոսներում։ Չափերը՝ 50սմ, երբեմն՝ 1մ, ապրում են 300-1000մ խորության վրա։ Գրեթե տնտեսական նշանակություն չունեն։ Դնում են 20-30 ձու, որոնք պատված են եղջերանման պատիճով, ունեն տարբեր կեռիկներ իրար միանալու համար։ Զարգացումն առանց կերպարանափոխության է։ Տեսակներից է սովորական միքսինը՝ 50սմ երկարությամբ, բդելոստոմները՝ 1մ։


== Գրականություն ==
Մ.Ե.Համբարյան, «Կենդանաբանություն» 3, 4, 5 հատորներ, 2000-2002 թվականներ։