Խռիկներ

Կենդանիների ջրային շնչառության օրգաններ։ Խռիկները ինչպես և թոքերը, ունեն արյունատար մազանոթներով հարուստ, խոնավ, բարակ պատեր։ Ձկների խռիկային թերթիկները գոյանում են էկտոդերմից և գտնվում են կափարիչի տակ։ Ջուրը բերանից անցնում է կլան, ապա՝ խռիկային ճեղքերը, որոնց միջոցով կլանվում է ջրում լուծված թթվածինը և արտազատվում ածխաթթու գազը։ Որոշ ձկների խռիկներ արտադրում են աղեր, որոնցով պահպանվում է օսմոտիկ հավասարակշռությունը միջավայրի և իրենց արյան միջև։ Երկկենցաղների խռիկները զարգանում են որպես ջրային շնչառության թրթուրային օրգաններ, իսկ որոշ պոչավոր երկկենցաղների արտաքին խռիկները մնում են ամբողջ կյանքի ընթացքում։


== Խռիկների կառուցվածքը ==
Ոսկրային ձկների մարմնի յուրաքանչյուր կողմում տեղադրված են չորսական ամբողջական խռիկներ և մեկ հետաճած կիսախռիկ։ Խռիկները ներսի կողմից հաղորդակցվում են կլանի հետ, իսկ արտաքինից ծածկված են ոսկրային խռիկային կափարիչով։ Վերջինիս և խռիկների ազատ ծայրերի միջև ձևավորվում է մերձխռիկային խոռոչը։
Խռիկները կազմված են խռիկային աղեղից, առէջից և խռիկային թերթից։ Խռիկային աղեղի՝ դեպի կլանն ուղղված մակերեսի վրա գտնվում են խռիկային առէջները, որոնք ուղղված են դեպի հարևան խռիկային աղեղը։ Խռիկային առէջներն արգելում են սննդի և այլ բնույթի մասնիկների անցումը կլանից խռիկներ։ Յուրաքանչյուր խռիկային աղեղի արտաքին մակերեսի վրա երկշարք, V-աձև տեղակայված են խռիկային թերթերը, որոնք իրենց հիմքով ամրացված են աղեղին կամ միջխռիկային ռուդիմենտին, իսկ ազատ եզրերը կախված են մերձխռիկային խոռոչի մեջ։ Խռիկային թերթերը շնչառական մակերես կրողներն են։ Երկու հարևան խռիկային աղեղների խռիկային թերթերն իրենց ազատ ծայրերով հպվում են իրար։ Խռիկային թերթերի հիմքը ոսկրային կամ կռճիկային կմախքն է։
Խռիկային թերթերի վրա ուղղահայաց տեղակայված են բազմաթիվ մանր ծալքեր, որոնք կոչվում են խռիկային թերթիկներ կամ երկրորդային թիթեղիկներ, որտեղ կատարվում գազափոխանակությունը։ 1 մմ-ի վրա խռիկային թերթիկների քանակը 15-36 է։ Դրանք ծածկված են շնչառական էպիթելով և հարուստ են արյունատար մազանոթներով։
Ձկների որովայնային աորտայից սկիզբ առնող բերող խռիկային զարկերակներն անցնում են յուրաքանչյուր խռիկային աղեղի մեջ և սկիզբ են տալիս թերթային զարկերակների, որոնք անցնում են խռիկային թերթիկների արտաքին մակերեսով։ Թերթային զարկերակներից յուրաքանչյուր թերթիկին են մոտենում երկու զարկերակիկներ, որոնցից մեկն անցնում է թերթիկի ազատ եզրով, իսկ մյուսը՝ հիմքով։ Այս երկու զարկերակիկների միջև ձևավորվում է խիտ մազանոթային ցանց, որտեղ էլ կատարվում է բուն գազափոխանակությունը արյան և ջրի միջև։ Այնուհետև, վերոհիշյալ երկու զարկերակիկները միանում են իրար և բացվում խռիկային թերթի մյուս եզրով անցնող զարկերակի մեջ, որն էլ բացվում է տանող խռիկային զարկերակի մեջ։
Խռիկների ընդհանուր շնչառական մակերեսը կախված է ձկների տեսակից և կենսաբանական առանձնահատկություններից։
Կռճիկային ձկների խռիկային համակարգն ունի որոշ առանձնահատկություններ։ Նրանց կլանը ներթափանցված է 5 զույգ խռիկային անցքերով, որոնք դուրս են բացվում։ Խռիկային անցքերն իրարից բաժանված են միջխռիկային միջնապատերով, որոնց՝ դեպի ներս ուղղված եզրի վրա ամրացված են խռիկային աղեղները։ Միջխռիկային միջնապատերի առանձնահատկությունն այն է, որ դրանց արտաքին եզրերը ծածկում են իրենցից հետ ընկած խռիկային անցքը։ Միջխռիկային միջնապատի յուրաքանչյուր կողմում տեղավորված են բազմաթիվ թիթեղանման խռիկային թերթիկներ։ Միջխռիկային միջնապատի յուրաքանչյուր կողմը խռիկային թերթիկների հետ միասին կոչվում է կիսախռիկ, իսկ մեկ խռիկային աղեղին միացած երկու կիսախռիկներն առաջացնում են խռիկ։ Խռիկային աղեղի՝ դեպի կլանն ուղղված մակերեսի վրա գտնվում են խռիկային առէջները։


== Շնչառության մեխանիզմը ==
Ձկների շնչառությունն իրականացվում է բերանի և խռիկային խոռոչների մասնակցությամբ։ Շնչառական ցիկլը սկսվում է բերանի բացմամբ և բերանի խոռոչի մեծացմամբ, որի ժամանակ ջուրն անցնում է բերանի խոռոչ և այնտեղից էլ՝ խռիկային խոռոչ։ Խռիկային խոռոչից ջրի հետհոսքն արգելակում է խռիկային թերթերի ազատ ծայրերի իրար մոտ գտնվելը, որոնք ստեղծում են խռիկային թաղանթը։ Ներշնչման ժամանակ խռիկային խոռոչը նույնպես փակ է մնում՝ շնորհիվ խռիկային կափարիչի և սրա հետին եզրում գտնվող թաղանթի, որն ամուր հպված է ձկան մարմնին։
Ջրի անցումը բերանի խոռոչից խռիկային խոռոչ իրականացվում է խռիկային կափարիչների լայնացման միջոցով, որ հետևանքով խռիկային խոռոչը լայնանում է և ջուրը բերանի խոռոչից անցնում է ավելի ցածր ճնշմամբ խոռոչ։ Արտաշնչման ժամանակ բերանը փակվում է, խռիկային կափարիչները սեղմվում են, ջրի հոսքը բացում է կափարիչների հետին թաղանթը և դուրս գալիս խռիկային խոռոչից։ Ձկների շնչառությունը կարող է տեղի ունենալ նաև բերանի անընդհատ բաց լինելու դեպքում ևս, որը բացատրվում է շնչառության մեխանիզմում խռիկային թաղանթի մեծ դերով։
Կռճիկային ձկների շնչառության մեխանիզմը համընկնում է ոսկրային ձկների շնչառության մեխանիզմին, միայն այն տարբերությամբ, որ այստեղ խռիկային կափարիչի և դրա թաղանթի փոխարեն կան մի քանի մաշկային ծալքեր։ Կան ձկներ, որոնց շնչառությունն իրականացվում է նրանց շարժման ժամանակ առաջացող ջրի արագ հոսքով (պասիվ շնչառություն)։ Ջրից թթվածնի կլանմանը նպաստում է նաև այն հանգամանքը, որ ջուրը խռիկային թերթիկների արանքով հոսում է արյան հոսքին հակառակ։
Մաշկային շնչառությունը ձկների մոտ համեմատաբար մեծ է. այն կարող է հասնել 3-24 %-ի, իսկ որոշների մոտ՝ նույնիսկ 80 %-ի։


== Արտաքին հղում ==
http://www.tetrafish.ru/physiology/physiology.php Archived 2016-06-02 at the Wayback Machine.
http://ribovodstvo.com/books/item/f00/s00/z0000014/st013.shtml
https://www.elsevier.com/books/fish-physiology-behaviour-and-physiology-of-fish/sloman/978-0-12-350448-7
https://www.elsevier.com/books/encyclopedia-of-fish-physiology/farrell/978-0-12-374545-3