Գաստրուլյացիա

Գաստրուլացում, սաղմնային զարգացման մի փուլ է, որի արդյունքում սաղմը դառնում է երկշերտ։ Այն իրականացվում է տարբեր եղանակներով և կախված է բլաստուլի կառուցվածքից, հատկապես, ձվաբջիջներում դեղնուցի պարունակությունից։
Գաստրուլացմանը բնորոշ է բջջային զանգվածի տեղաշարժը և բջիջների տարբերակումն, իսկ բջիջների բաժանումը կամ թույլ է արտահայտված, կամ ընդհանրապես բացակայում է։ Գաստրուլացման ժամանակ սաղմը չի աճում։
Նշտարիկի մոտ երկշերտ սաղմն առաջանում է բլաստուլի պատի ներփքումով բլաստուլի խոռոչի մեջ։ Առաջանում են սաղմնային երկու թերթիկներ.

արտաքին՝ էկտոդերմ
ներքին՝ էնտոդերմ։Ներփքման եղանակով առաջացած և էնտոդերմով սահմանազատված խորշն առաջնային աղիքի խորշն է, որը դեպի դուրս է բացվում անցքով՝ առաջնային բերանով։


== Մարդու մոտ ==

Մարդու մոտ իրականացվում է երկու փուլով։

Առաջին փուլԱռաջին փուլը կամ նախորդում է ներդրմանը, կամ ընթանում դրա հետ միաժամանակ, այսինքն կատարվում է զարգացման 7-րդ օրը։

Երկրորդ փուլԵրկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը։ Այս երկու փուլերի միջև ակտիվորեն ձևավորվում են արտասաղմնային օրգանները, որոնք ապահովում են սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ պայմանները։


== Կենդանիների մոտ ==
Երկկենցաղների բլաստուլի խոռոչի ծավալը մեծ չէ, ներփքում քիչ է նկատվում, այդ պատճառով անիմալ բևեռի փոքր բջիջները սողում են դեպի խոշոր վեգետատիվ բևեռ և աճելով հայտնվում են սաղմի ներսում։ Այդպես առաջանում է ներքին սաղմնային թերթիկն՝ էնտոդերմը։
Սողունների և թռչունների մոտ գաստրուլացումը այլ կերպ է կատարվում։ Սաղմնային սկավառակը կարծես ճեղքավորվում է երկու թերթիկի. վերին՝ էկտոդերմի և ներքին՝ էնտոդերմի։ Կենդանիների ճնշող մեծամասնության մոտ էկտոդերմի և էնտոդերմի միջև առաջանում է երրորդ սաղմնային թերթիկը՝ մեզոդերմը։ Այսպիսով, սաղմնային թերթիկները սաղմում որոշակի տեղում գտնվող բջիջների շերտեր են, որոնք համապատասխան օրգաններ են սկզբնավորում։
Տարբեր թերթիկների բջիջները կառուցվածքով տարբերվում են իրարից։ Այն օրգանիզմները, որոնք իրենց զարգացումն սկսում են երկու սաղմնային թերթիկներից՝ էկտոդերմից և էնտոդերմից, կոչվում են երկշերտ օրգանիզմներ։ Այդպիսի օրգանիզմներից են աղեխորշավորներն։ Իսկ այն օրգանիզմները, որոնք իրենց զարգացումը սկսում են երեք սաղմնային թերթիկներից՝ էկտոդերմից, էնտոդերմից և մեզոդերմից կոչվում են եռաշերտ օրգանիզմներ։ Կենդանիների տիպերից եռաշերտ են տափակ, կլոր և օղակավոր որդերը, փափկամարմինները, փշամորթները, հոդվածոտանիները, քորդավորները։


== Գաստրուլյացիայի եղանակներ ==

Գաստրուլյացիայի առաջին փուլը կատարվում է դելամինացիայի եղանակով, որի ժամանակ էմբրիոբլաստի բջիջները երկփեղկվում են երկու թերթիկների՝ էպիբլաստ, ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը (ներառում է էկտոդերմի, նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի նյութերը) և ներքին՝ հիպոբլաստ, ուղղված բլաստոցիստի խոռոչը (ներառում է սաղմնային և արտասաղմնային էնտոդերմի նյութը)։
Զարգացման 7-րդ օրը հայտնաբերվում են սաղմնային վահանիկից արտագաղթած բջիջներ, որոնք տեղավորվում են բլաստոցիստի խոռոչում և ձևավորում արտասաղմնային մեզոդերմը (մեզենքիմ)։ 11-րդ օրն այն լցնում է բլաստոցիստի խոռոչը։
Մեզենքիմը աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին, ներխրվում նրա մեջ՝ առաջացնելով խորիոն՝ թավիկավոր թաղանթ, ինչպես նաև առաջնային խորիոնային թավիկներ։
Արտասաղմնային մեզոդերմը մասնակցում է ամնիոնային (էկտոդերմի հետ համատեղ) բուշտերի սաղմերի ձևավորմանը։ Էպիբլաստի եզրերը աճում են մեզոդերմի սաղմի վրայով և ձևավորում ամնիոնային բշտիկը։
Մարդու սաղմի մեջ այն դեղնուց չի պարունակում, սակայն լցված է շճային հեղուկով։ 13-14-րդ օրը սաղմին ունի հետևյալ կառուցվածքը. տրոֆոբլաստն իր տակ գտնվող արտասաղմնային մեզոդերմի հետ առաջացնում է խորիոն, ուղղված է դեպի արգանդի պատի խորքը, սաղմնային մասում գտնվում են իրար հարող ամնիոնային և դեղնուցային բշտիկը։ Այս մասն խորիոնին ամրացած է ամնիոնային կամ սաղմնային ոտիկի օգնությամբ։ Ամնիոնային բշտիկի հատակը և դեղնուցային բշտիկի ծածկը առաջացնում են սաղմնային վահանիկ։ Ամնիոնային բշտիկի հաստացած մասն իրենից ներկայացնում է էպիբլաստ, իսկ ավելի բարակ մասը՝ արտասաղմնային էկտոդերմ։ Մարդու սաղմի զարգացման վաղ փուլերում լավ են արտահայտված խորիոնը, ամնիոնը և դեղնուցապարկը։
Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը և շարունակվում մինչև 17-րդ օրը։ Այն հնարավոր է միայն արտասաղմնային օրգանների ձևավորման և սննդառության հեմատոտրոֆ տիպի հաստատման գործընթացների հետ։ 20-21-րդ օրից սկսած տեղի է ունենում սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից և առանցքային սկզբնաղբյուրների վերջնական ձևավորումը։ Ներսաղմնային փոփոխություններն արտահայտված են մեզոդերմի տարբերակման և նրա սոմիտների հատվածավորման մեջ։ Այս շրջանը կոչվում է սոմիտային։
Սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից իրականացվում է իրանային ծալքի առաջացման ճանապարհով, որը 20-րդ օրն արդեն լավ արտահայտված է։ Սաղմը գնալով ավելի է անջատվում դեղնուցապարկից, ի վերջո կապված մնալով նրան ցողունիկով, և ձևավորվում է աղիքային խողովակը։


== Գրականություն ==
10-րդ դասարանի կենսաբանության դասագիրք, Է. Ս. Գևորգյան, Ֆ. Դ. Դանիելյան, Ա. Հ. Եսայան, Գ. Գ. Սևոյան։ Երևան, 2010 թվական։
Baron, Margaret H. (2001)։ «Embryonic Induction of Mammalian Hematopoiesis and Vasculogenesis»։  in Zon, Leonard I.։ Hematopoiesis: a developmental approach։ Oxford University Press։ ISBN 978-0-19-512450-7 
Cullen, K.E. (2009)։ «embryology and early animal development»։ Encyclopedia of life science, Volume 2։ Infobase։ ISBN 978-0-8160-7008-4 
Forgács, G. & Newman, Stuart A. (2005)։ «Cleavage and blastula formation»։ Biological physics of the developing embryo։ Cambridge University Press։ ISBN 978-0-521-78337-8 
Forgács, G. & Newman, Stuart A. (2005)։ «Epithelial morphogenesis: gastrulation and neurulation»։ Biological physics of the developing embryo։ Cambridge University Press։ ISBN 978-0-521-78337-8 
Hart, Nathan H. & Fluck, Richard A. (1995)։ «Epiboly and Gastrulation»։  in Capco, David։ Cytoskeletal mechanisms during animal development։ Academic Press։ ISBN 978-0-12-153131-7 
Knust, Elizabeth (1999)։ «Gastrulation movements»։  in Birchmeier, Walter & Birchmeier, Carmen։ Epithelial Morphogenesis in Development and Disease։ CRC Press։ էջեր 152–153։ ISBN 978-90-5702-419-1 
Kunz, Yvette W. (2004)։ «Gastrulation»։ Developmental biology of Teleost fishes։ Springer։ ISBN 978-1-4020-2996-7 
Nation, James L., ed. (2009)։ «Gastrulation»։ Insect physiology and biochemistry։ CRC Press։ ISBN 978-0-8493-1181-9 
Ross, Lawrence M. & Lamperti, Edward D., ed. (2006)։ «Human Ontogeny: Gastrulation, Neurulation, and Somite Formation»։ Atlas of anatomy: general anatomy and musculoskeletal system։ Thieme։ ISBN 978-3-13-142081-7 
Sanes, Dan H. et al. (2006)։ «Early embryology of metazoans»։ Development of the nervous system (2nd ed.)։ Academic Press։ էջեր 1–2։ ISBN 978-0-12-618621-5  CS1 maint: Explicit use of et al. (link)
Stanger, Ben Z. & Melton, Douglas A. (2004)։ «Development of Endodermal Derivatives in the Lungs, Liver, Pancreas, and Gut»։  in Epstein, Charles J. et al.։ Inborn errors of development: the molecular basis of clinical disorders of morphogenesis։ Oxford University Press։ ISBN 978-0-19-514502-1  CS1 maint: Explicit use of et al. (link)


== Բիբլիոգրաֆիա ==
Arnold, Sebastian J., Robertson, Elizabeth J. (2009)։ «Making a commitment: cell lineage allocation and axis patterning in the early mouse embryo»։ Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 10 (2): 91–103։ PMID 19129791։ doi:10.1038/nrm2618 
Catala, Martin (2005)։ «Embryology of the Spine and Spinal Cord»։  in Tortori-Donati, Paolo et al.։ Pediatric Neuroradiology: Brain։ Springer։ ISBN 978-3-540-41077-5  CS1 maint: Explicit use of et al. (link)
Ereskovsky, Alexander V. (2010)։ The Comparative Embryology of Sponges։ Springer։ ISBN 978-90-481-8574-0 
Gilbert, Scott F. (2010)։ Developmental Biology (Ninth ed.)։ Sinauer Associates։ ISBN 978-0-87893-558-1 
Hall, Brian Keith (1998)։ «8.3.3 The gastrula and gastrulation»։ Evolutionary developmental biology (2nd ed.)։ The Netherlands: Kluwer Academic Publishers։ ISBN 978-0-412-78580-1 
Harrison, Lionel G. (2011)։ The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern։ Cambridge University Press։ ISBN 978-0-521-55350-6 
McGeady, Thomas A., ed. (2006)։ «Gastrulation»։ Veterinary embryology։ Wiley-Blackwell։ ISBN 978-1-4051-1147-8 
Mundlos, Stefan (2009)։ «Gene action: developmental genetics»։  in Speicher, Michael et al.։ Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches (4th ed.)։ Springer։ ISBN 978-3-540-37653-8։ doi:10.1007/978-3-540-37654-5  CS1 maint: Explicit use of et al. (link)
Tam, Patrick P.L. & Behringer, Richard R. (1997)։ «Mouse gastrulation: the formation of a mammalian body plan»։ Mech. Dev. 68 (1-2): 3–25։ PMID 9431800։ doi:10.1016/S0925-4773(97)00123-8 


== Արտաքին հղումներ ==
Gastrulation animations Archived 2015-10-20 at the Wayback Machine.
Gastrulation illustrations and movies from Gastrulation: From Cells To Embryo edited by Claudio Stern