Ցողուն

Ցողուն, ձևաբանորեն և գործառանապես սննդանյութերի հիմնական օրգանները՝ արմատները և տերևները իրար կապող միակ մասը բույսում։ Օժտված է գագաթնային աճով, որը պոտենցիալապես անսահմանափակ է, և փատստորեն, կախված է մի շարք արտաքին և ներքին պայմաններից։ Քանի որ ցողունը առանցքային օրգան է, այն ունի շառավղային կառուցվածք։ Նրա հյուսվածքներում տարբերկարգի կողքային բջիջներ են առաջանում, որի շնորհիվ նա ընդունակ է ճյուղավորելու և մեծ թվով տերևեր առաջացնելու, դրանով իսկ մեծացնելով բույսի ընդհանուր ասիմիլյացիոն մակերեսը։ Ցողունը նաև հանդիսանում է ասիմիլացիայի օրգան, բայց ավեի մեծ չափով այն ծառայում է պաշարային սննդանյութերի կուտակման համար։
Տարբերում են ցողունի երկու կառուցվածք՝ առաջնային և երկրորդային։


== Ցողունի առաջնային կառուցվածքը ==

Առաջնային կառուցվածքը՝ ցողունի աճման կոնի առաջնային մերիստեմի հյուսվածքների տարբերակման արդյունքն է։
1868 թվականին Հանշտեյնը առաջարկեց մի հիպոթեզ, ըստ որի ծաղկավոր բույսերի ցողունի գագաթը կազմված է մի քանի շերտ կիսվող բջիջներից, որոնք դասավորված են ուղղաձիգ՝ մեկը մյուսի վրա և կազմում են ցողունի նախամերիստեմը։ Ըստ այդ հիպոթեզի աճման կոնում գոյություն ունեն կիսվողբջիջների երեք գոտիներ՝ դերմատոգեն, պերիբլեմ և պլերոմ։
Բայց այդ սխեման, որը կիրառելի է արմատի զարգացման նկատմամբբ, ցողունի զարգացման վերաբերյալ իրեն չի արդարացնում։ Օրինակ ապացուցված է, որ ցորենի և վարսակի տերևի մեզոֆիլը գոյանում է դերմատոգենի բջիջներից, նրանց պերիկլինային կիսման ճանապարհով։ Բացի այդ, ցողունի աճման կոնում պերիբլեմի և պլերոմի շերտերը հաճախ չեն տարբերվում, իսկ մի շարք դեպքերում, երբ նրանք տարբերվում են, նրանց վարքը այս սխեմային չի համապատասխանում։


== Գոտիներ ==
Ցողունի նկատմամաբ կիրառելու տեսակետից մշակված է տունիկայի և կորպուսի տեսությունը, համաձայն որի գոյություն ունեն աճման կոնի մորիստեմային հյուսվածքի երկու գոտի տունիկա, որը բաղկացած է բջիջերի մեկ կամ մի քանի մակերեսային շերտից և կորպուս, կամ կոնի կիսվող բջիջների մեջտեղի զանգված. այդ դեպքում տունիկայի բջիջները պատում ե կորպուսը։ Այս գոտիներում գոյություն ունեն բջիջների կիսման և աճման երկու իրար հակառակ եղանականեր։ Տունիկայում եղի է ունենում մակերեսային աճմամբ ուղեկցվող միայն անտիկլինային կիսում, որի հետևանքով տունիկայի բջիջների յուրաքանչյուր շերտ մնում է որպես առանձին կիսվող շերտ։ Կորպուսի բջիջներում կիսման հարթություները տարբեր ուղղութուններով են անցնում, այդ պատճառով էլ բջիջների զանգվածի աճը ոչ թե մակերեսային, այլ՝ ծավալային։ Կորպուսի ամենակենտրոնական մասում բջիջների կիսվելը միայն պերիկլինային է։ Այսպիսով, կորպուսում տեղի է ունենում բջիջների քանակի ավելացում տարբեր հարթություններով բաժանվելու հետևանքով։ Մակերեսային և ծավալային աճեցողաության միջև հավասարակշռության պահպանումը, որը ձեռք է բերվում կիսման ռիթմայնությամբ։
Տունիկան գյացնում է մաշկ և մի շարք բույսերի վրա առաջնային կեղևի մի քանի արտաքին շերտեր։ Կորպուսը առաջացնում է ցողունի մնացած բոլոր ներքին գոտիները։
Օրինակ, թթենու տունիկան երկու շարք է, ցորենինը՝ միաշարք, իսկ բռնչու մի տեսակինը (Viburnum rufildukum)՝ քառաշարք։


== Կառուցվածք ==

Ցողունի առաջնային կառուցվածքը գոյանում է հյուսվածքների տարբերական հետևանքով, որոնք առաջացել են աճման կոնի մերիստեմի բջիջներից։ Կմշտրուկի (Mercurialis annua) ցողունում, ինչպես նաև արմատում կարելի է առանձնացնել երկու մասեր՝ էպիդերմիսով ծածկված առաջնային կեղևը և կենտրոական գլանը։ էպիդերմիսի տակ գտնվում է առաջնային կեղևը, որը բաղկացած է շատ կամ մի քանի շարք պարենքիմիայի բջիջներից։ Դա սովորաբար կանաչ, իր արտաքին շերտում ասիմիլացնող հյուսվածք է, ավելի կամ պակաս նոսր, որը զանազան տեղերում ընդհատվում է միջբջջային տարածություններով։ Կեղևի ավելի խոր շերտերի բջիջները քլորոֆիլային հատիկներ չունեն։ Առաջնային կեղևի արտաքին շերտերը շատ բույսերի մեջ վերածվում են կոլենքիմի, որը կամ համատարած օղակ է առաջացնում, կամ առանձին հստվածներով է լինում։ Կողավոր ցողուններում, ինչպես դդումի, բլդըղանի, եղեսակի և այլն, այն մոտենում է նաև կողերի մեջ։ Կոլենքիմի բջիջների հաստացումները լինում են և՛ անկյունային, և՛ թիթեղային։ Եթե կոլենքիմի էպիդերմիսի տակ փակ օղակ է առաջացնում, ապա առաջնային կեղևի պարենքիմիայի շերտերը դասավորվում են նրանից ներս։ Եթե կոլենքիմը էպիդերմիսի տակ փակ օղակ է առաջացնում, ապա առաջնայի կեղևի պարենքիմիայի շերտերը դասավորվում են նրանից ներս։ Եթե կոլենքիմը հատվածներով է կենտրոնացած, պարենքմը լցնում է նրանց միջի տարածությունները՝ մոտենալով էպիդերմիսին։ Կոլենքիմի ծայրամասային (պերիֆերիկ) դիրքը թույլ է տալիս երիտասարդ ցողունի քամու, փոթորիկների, անձրևի և այլնի ժամանակ ծռմանը դիմադրություն ցույց տալու, այպնպես որ, ծռվող ցողունը զսպանակի նման նորից ուղղվում է։ Առաջնային կեղևում, կոլենքիմից բացի, շատ հաճախ զարգանում է սկլերենքիմ, ձգանի ձևով (օրինակ՝ աստղածաղկազգիները), որը մեկ տեղավորված է լինում առաջնային կեղևի ներքին մասում, հարելով ցողունային էնդոդերմին, մեկ, ընդհակառակը, էպիդերմիսի տակ, ոչ խորը, փոխարինելով կոլենքիմին։
Ցողունի առաջնային կեղևի ամենաներքին շերտը, ինչպես և արմատում, գոյցնում է էնդոդերմ, որին այստեղ անվանում են օսլայակիր պատյան։ Այդ շերտի բջիջները շատ օսլա են պարունակում, իսկ բջիջների շառավղային պատերը երբեմն այտանում կամ թեթևակի խցանում են։ Երբեմն փայտացումն անցնում է ներքին պատերին։ Այստեղ նույնպես չհաստացած անցնող բջիջներ են լինում։
Այդ օսլայակիր պատյանի նշանակությունը բավարար չափով չի պարզեցված։ Հաբեռլանդը այն համարում էր ցողունի հավասարակշռության օգան, որի մեջ օսլայի շարժուն հատիկները ստատոլիտների դեր են խաղում։ Այդ օսլան յուրահատուկ է. այն սովորաբար չի ծախսվում որպես պաշարային։ Օսլայից զուրկ շատ բույսեր կոթունների էնդոդերմում գոյացնում են այս «անձեռնմխելի» օսլան։
Էնդոդերմից դեպի ներս տեղավորված է կենտրոնական գլանը (ստելը)։ Նրա ամենաարտաքին մասը կոչվում է պերիցիկլ։ Եթե այն բաղկացած է մեկ-երկու բջիջներից, ապա նրա պարենքիմիային բջիջներն էլ ապրենքիմիայի հյուսվածքի՝ շառավղային ճառագայթների նոր բջիջների սկիզբ են տալիս։ Բացի այդ, նրա մեջ հավելյալ բողբոջներ և արմատներ են աճում։ Բազմաշերտ պերեցեիլկը բաղկացած է պրոզենքիմիային բջիջներից, որոնք վերածվում են առաջնային լուբային մանրաթելերի, օրինակ, քնեդիրը, կանեփը, կենաֆը։


=== Ծուծ ===
Ծուծը զբաղեցնում է գլանի կենտրոնական մասը։ Նրա պարենքիմիային բջիջները, որոնք ցողունի առանցքով մի քիչ ձգված են, ցողունի ամենակենտրոնի հետ մանրանում են։ Հաճախ նրանք փխրունեն դառնում, մահանում են և լցվում օդով, որի հետևանքով ամբողջ հյուսվածքը սպիտակ է թվում (արևածաղկի, եգիպտացորենի, թանթրվենու)։ Ծուծի մահացումը երբեմն շատ վաղ է տեղի ունենում, երբ ցողունի աճը դեռ չի ավարտվել. դա առաջ է բերում ծուծի պատռում և սնամեջ ցողունի առաջացում, որը նկատվում է դդմազգի բույսերի, նեխուրազգիների, գեորգենու, շատ խոտաբույսերի մեջ և այլն։ Ծուծը առաջնային կեղևի հետ միանում է առաջնային ծուծային ճառագայթներով, որոնք նույնպես պարենքիմիայի բջիջներից են բաղկացած։

Փոխադրող խրձերՓոխադրող խրձերը զագանում են նախակամբիումից որը գոյանում է անմիջականորեն աճման կոնի տակ։ Իրանի շրջանում բջիջների դանդաղացված կիսվելու հետևանքովնրանց չդադարող աճման դեպքում այդ բջիջները ցողունի առանցքով ձգվոմ են և գոյացնում երկայնաի նախակամբիումային խրձեր կամ համատարած նախակամբիումային օղակ։ Նախակամբիումից տարբերակվում են փոխադրող հյուսվածքի առաջին տարրերը անոթների, տրախեիդների և մազանման խողովակների ձևով՝ ուզեկցող բջիջների հետ միասին։ Ցողունի առաջնային կազմության դեպքում քսիլեմը բաղկացած է նախաքսիլեմից և մետաքսիլեմից, սի ֆլոեմը՝ նախաֆլոեմիցև մետաֆլոեմից։
Առաջին անոթները պարուրավոր են լինում։ Դա տեղի է ունենում դեռ բողոբոջում, որտեղ միջհանգույցները խիստ կարճացած են. այդ միջհանգույցները երկարացնելու դեպքում պարուրավոր և օղակավոր անոթները հեշտությամբ ձգվում են։ Քսիլեմը ուղղված է դեպի ցողունի ներքին մասը, իսկ ֆլոեմը՝ դեպի դուրս։
Շատ միամյա բույսեի ցողունի առաջնային կեղևում, ինչպես արդեն նշվել է, գոյանում է սկլերենքիմիային մանրաթելերի ձգաթելեր, որոնք գործնականում կոչվում են լուբային թելիկներ։ Քենդիրի, կանեփի, կենաֆի այդ թելիկները պերիցիկլային ծագում ունեն։ Կտավատի լուբային թելիկները ծագում են նախաֆլոեմի տարրերից այլ նյութերով պատամազանման խողովակներից։

Նախակամբիումային խրձերՄիաշաքիլավոր բույսերի նախակամբիումային խրձերը ամբողջովին վերածվում են փակ կոլատերալ խրձերի։ Շատ երկշաքիլավոր և մերկասերմավոր բույսերի նախակամբիումից պահպանվում է բջիջների մի նեղ շերտ, որը շարունակում է խրձի ներսում ֆլոեմի և քսիլերի լրացուցիչ հատվածներ արտադրել։ Այդ դեպքում առաջանում են բաց խրձեր՝ գործուն բջիջների շերտերով և կոչվում են խրձային կամբիում։ Քանի որ կամբիումը դեպի դուրս ֆլոեմ է արտադրում, իսկ դեպի ցողունի ներսը՝ քսիլեմ, ապա ֆլոեմի ամենահին մասերը՝ ներքին մասում, այսինքն՝ ծուծին ավելի մոտ։
Խրձերի միջև եղած տարածությունները լցված են պարենքիմիային հյուսվածքով, որն առաջացնում է առաջնային ծուծային ճառագայթներ։

Ցողունի կենտրոնական գլանՑողունի կենտրոնական գլանը տերևի հետ կապված է տերևահետքերով, տերևաճեղքերի միջոցով, ստելում և ճյուղերի հետ՝ ճյուղահետքերով, ճյուղերի ճեղքերի միջոցով, դարձյալ ստելում։ Սրանով է ապահովում է բույսի միակ փոխադրող համակարգը։ Ցողունի գագաթի սաղմնային ընդհանուր նախակամբիումային ձգանից ցողունում և տերևի հետ նրան կապած ջիղում առաջանում է զարգացող փոխադրող խուրձը։ Այսպիսի խրձերը կոչվում են տերևահետքեր, որով մեծանում է փոխադրող փնջերի միասնությունը։ Տերևահետքերը ներդրվում են ցողունի կենտրոնական գլանում՝ որոշակի հորիզոնական մակարդակի վրա եղած ճեղքերի միջոցով։ Երկշաքիլավոր բույսերում նրանք անցնում են մի քանի հանգույցներով ապա մտնում են ներքին հաջորդ հանգույցը։
Միաշաքիլավոր բույսերի տերևների փոխադրող փնջերը շատ բազմաթիվ են. նրանք չեն կուտակվում միջհանգույցներում և միայն հանույցներում առաջացնում են հյուսքեր։ Դա լավ երևում է, օրինակ, եգիպտացորենի շաքարեղեգնի, բամբակի և խոշորացողուն հացազգիների միջհանգույցների և ապա հանգույցների կտրվածքում։ Երկշաքիլավոր բույսերում անջատ տերևահետքերը վերածվել են ձուլված տերևահետքերի։ Երկշաքիլավորների եռաջիղ տերը, որն ունի երեք գլխավոր ջղեր, ունի նաև երեք տերևահետք։ Մեկ կենտրոնական ջիղ ունեցող փերաձև տերևն ունի մեկ տերևահետք։ Ճյուղահետքերն առաջանում են ճյուղավորվող ցողունների վրա։ Դա վերաբերում է ցողունի երկրորդային կառուցվածք ունքեցող բույսերին, այդ պատճառով էլ շատ միամյաներ ճյուղահետքեր չունեն։ Ճյուղային չեղքերը տերևահետքերից խոշոր են։ Ճյուղահետքերի համար կենտրոնական գլանում առաջանում են հատուկ ճեղքեր։
Տերևահետքեր տերևների կոթուններից ցողունի մեջ անցնելով, ծռվում են ցած։ Մեկ կոթունից կարող են մի քանի տերևային հետքեր դուրս գալ։ Ցողունի կեղևով վար իջնելով, տերևահետքերը, մեկ կամ մի քանի միջհանգույց անցնելով, որոշ տարածության վրա ձուլվում են մյուս հետքերի հետ՝ առաջացնելով սինթետիկ խրձեր, որոնք մտնում են կենտրոնական գլանի մեջ։


=== Միաշաքիլավորների ցողունի կառուցվածքը ===

Միաշաքիլավոր բույսերի ցողունի, ինչպես նաև արմատի առաջնային կառուցվածքը պահպանվում է նրանց ամբեղջ կյանքի ընթացքում։ Խոտակերպ ույսերի համար բնորոշ է ցողուններիմիջև երկու՝ արտահայտված կեղևով և չարտահայտված առաջնային կեղևով տիպեր։
Խոտային, ինչպես նաև ծառային միաշաքիլավորների տեսակների ցողունի մեջ նախակամբիումային խրձերը ստացվում են փակ, որոնց մեջ խրձային կամբիում չի պահպանվում։ Այդ պատճառով էլ միաշաքիլավորների ցողունը կարող է հաստանալ միայն մինչև այն պահը, երբ խրձերը դեռ վերջնականապես չեն ձևավորվել։ Արմավենիների մեջ հնարավոր է ցողունի էլի որոշ հաստաում, բայց ոչ նախակամբիումի կամ կիսվելու հաշվին, այլ ձևավորված պարենքիմիայի բջիջների աճման հաշվին։ Փակ խրձերը ցողունի լայնակի կտրվածքի վրա դասավորված են ոչ թե շրջանագծով, ինչպես երկշաքիլավոր և փշաձև բույսերի մեջ, այլ կարծես ցրված են հիմնական։ Իրականում նրանք մեծ մասամբ դասավորված են պարորաձև, տերևադասավորմանը համապատասխան։ Այդ հատկապես բնորոշ է շուշանազգիների, արմավենիների, մասամբ՝ որոշ դաշտավլուկազգիների համար։ Միաշաքիլավորները խցանային կամբիումում նույնպես չեն գոյացնում։
Բարակ և սնամեջ ծղոտ ունեցող հացաբույսերի խրձերն ավելի ճիշտ են դասավորված, համարյա շրջանագծով, ըստ որում ցողունի եզրամասում։ Շատ բույսերի ծուծը դեռ ծղոտի վաղ զարգացման ժամանակ պատառոտվում է, այնպես որ ցողունը սնամեջ է դառնում։ Եգիպտացորենի ծուծը փխրունանում է և դառնում սպիտակ։ Այդ նույնը կարելի է դիտել ցողունի որոշ սորտերի վրա։ Մեխանիկական հյուսվածքը էպիդերիսի տակ սկլերենքիմիային օղակ է առաջացնում, թողնելով քլորաֆիլակիր պարենքիմի հատվածներ և, բացի այդ, խրձերն ամրացնում է կամ արտաքինից, կիսաշրջանաձև շրջապատելով նրան, կամ բոլոր կողմերից շրջապատում է խուրձը։ Կամրջակների ձևով սկլերենքիմը մեկ խրձից մյուսին է անցնում, ինչպես նաև շառավղային ճյուղավորություներով հասնում է մինչև էպիդերմիսը։ Սկլերենքիմի ծայրամասային դիրքը ծղոտին ամրություն է տալիս, պայմանավորելով նրա դիմադրությունը ծռվելու կատմամբ։ Միաշաքիլավորները կարող են տարբեր ձևով տեղաբաշխվախ սկլերենքիմ ունենալ, որն առաջացել է փոխադրող խրձրից անկախ, կամ առանձին նախակամբիումային ձգաթելից, կամ հիմնական պարենքիմից։ Ցողունի ցածի մասում խրձերի քանակն ավելի մեծ է, քան վերևի մասում որովհետև յուրաքանչյուր խուրձ դուրս է գալիս համապատասխան տերևից և շարունակվում է դեպի ցած։
Հացաբույսերի ծղոտի ցողունային հանգույցներում տեղի է ունենում տերևից, միջհանգույցներց և ծոցային քնած բողբոջներից գնացող խրձերի վերաձևավորում և միաձուլում։ Այսպիսով, հացաբույսերի ցողունային հանգույցներում միջնորմեր են առաջանում, որոնք լավ երևում են սնամեջ ծղոտներում։
Խրձերի ցրված դիրքը միաշաքիլվորների ցողունում կարելի է բացատրել, եթե երկայնակի կտրվածքի վրա հետևենք՝ թե այդ խրձրերն ինչպես են անցնում։ Հատկապես ակնառու օբյեկտ է արմավենու ցողունը։


==== Արմավենու ցողուն ====
Արմավենու յուրաքանչյուր տերևից ցողունի մեջ են մտնում մի ամբողջ խումբ տերևային հետքեր, որոնք խոր կերպով թափանցում են ներս, իսկ այսուհետև, իջնելով ցողունի վրայով, անցնում են ոչ թե ուղղաձիգ կերպով, ինչպես երկշաքիլավորները, այլ ցողունի առանցքի նկատմամբ անկյան տակ, նրա մակերեսի ուղղությամբ։ Մի քանի միջհանգույց անցնելով նրանք միանում են ցողունի ավելի ներքևի տերևից դուրս եկած խրձերին։ Խրձերի այսպիսի անցումով է բացատրվում նրանց ցրվածությունը ցողունի լայնակի կտրվածքի վրա։ Գլխավոր պատճառը տերևահետքի բազմախուրձ լինելն է։
Արմավենիների տերևների մեխանիկական հյուսվածքները խիստ ուժեղ կերպով զարգանում են ինչպես կոթուններում, այնպես էլ թիթեղիկներում։ Արմավենիների բները սովորաբար ծածկված են մահացած տերևների կոթուններից առաջացած պատյաններով։


=== Միաշաքիլավորների ցողունի հաստացումը ===
Բույսերի այս խմբին են պատկանում մեր մերձարևադարձներում կլիմայավարժ շուշանազգի ծաղկաբույսերը, ինչպես վիշապածառը, արմավաթուփը և հալվեն։ Նրանք աչքի են ընկնում ճյուղավորված ցողունով։ Նրանց ցողունի առաջնային կազմությունը գոյանում է, օրինակ, արմավենիների և այլ միաշաքիլավորբերին հատուկ սովորական տիպով։ Այդ դեպքում առաջ են գալիս ցողունի մեջտեղին մոտ տեղավորված փակ փոխադրող խրձեր։ Նրանք բոլորը տերևներից անցնում են ցողունին։ Բացի այդ, ցողունի գագաթում, հիմնական հյուսվածքի ծայրամասային գոտում, այդ հյուսվածքի բջիջները ամբողջ շրջանագծով սկսում են որոշ չափով ձգվել և լայնակի միջնորմերով կիսվել, առաջացնելով գործուն հաստացման օղակ. դա այդպես է կոչվում, քանի որ իրականացնում է ցողունի զգալի հաստացումը, նրա մեջ առաջացող երկրորդային փոխադրող խրձերը խիտ են և առաջնայիններից տարբերվում են նրանով, որ նրանց ֆլոեմը տեղավորված է ներսում և բոլոր կողմերից շրջապատված է քսիլեմով։ Բացի այդ, առաջնային խրձերում քսիլեմը անոթներով է ներկայացված, իսկ երկրորդայիններում՝ տրախեիդներով։ Հիմնական հյուսվածքը, որի մեջ ընկղմված են ձևավորված երրորդային խրձերը, աստիճանաբար փայտանում է։


== Ցողունի երկրորդային կառուցվածք ==

Առաջնային կազմության դեպքում ցողունը աճելով՝ որոշ չափով երկարում և մասամբ էլ հաստանում է։ Բարձրության աճը գոյանում է երկու գործընթացից՝ գագաթնային մակաճումից և միջհանգույցների միջանկյալ աճից։ Խոտերի մեջ կամբիումի երևալը կարող է շատ ուշանալ. այդ դեպքերում տեղի է ունենում մետաքսիլեմի ուժեղ զարգացում։ Բջիջների և երիտասարդ խրձերի մեծանալն ու ձգվելը նույնպես նպաստում են երկարությամբ աճելուն։ Հաստության աճը ցողունի առաջնային կազմության մեջ համեմատաբար շուտ է ավարտվում, քանի դեռ խրձերը չեն փակվել։
Երկշաքիլավոր և փշաերև բույսերի մեջ տեղի է ունենում ցողունի երկրորդային հաստացում։ Ծառերի և թփերի մեջ, մեկ անգամ սկսվելով, այն սեզոնային որոշ ընդմիջումներով տասնյակ ու հարյուրավոր տարիներ շարունակվում է։
Երկրորդային հաստացումը կապված է ասմիլյացիայի նյութերի տարեցտարի ավելաացող ներհոսի հետ։ Բազամյա երկշաքիլավոր և մերկասերմավոր բույսերի ճյուղավորումը առաջ է բերում ցողունների վրա ավելի ու ավելի մեծ քանակությամբ տերևներ և, հատկապես, ասմիալյացիոն նյութերի զանգվածի ավելացում։ Մշտադալար միաշաքիլավորների վրա, ինչպես արմավենիներն են, տերևային ընդհանուր մակերեսը որոշ մեծության հասնելով այլևս չի ավելանում։ Նոր տերևներ են առաջ գալիս, բայց հները մահանում են։
Արմավենիների ցողուններն էլ երկրորդային կազմություն չեն ունենում։ Նրանց ցողունի հաստացումը տեղի է ունենում պարենքիմի բջիջների մեծացման հաշվին։
Երրկշաքիլավոր բույսերի առաջնային կառուվածքը կարելի է նկատել ցողունի աճի շատ վաղ փուլերում, քանի որ կամբիումի գործունեության հետևանքով այն արագ անցնում է ցողունի երկրորդային կառուցվածքի։
Ցողունի երկրորդային կառուցվածքը երկու հիմնական տիպ են տարբերում։ Այդ տիպերի տարբերությունը սաղմնավորված է դեռ ընձյուղի գագաթում, աճման կոնում։ Որոշ բույսերի, երրորդային հաստացման ելակետային պահը համատարած նախակամբիումային գլանի հիմնադրումն է, որից հետո քսիլեմից և ֆլոեմից գոյանում են փակված գլաններ՝ ծուծային ճառագայթներով։ Այս դեպքում դժվար է որոշել, թե որտեղ է վերջանում առաջնային ուղղություններով արտադրում է ինչպես փոխադրող խրձեր, այնպես էլ շառավղային պարենքիմային ճառագայթներ։ Մյուս բույսերի մեջ աճման կոնի տակ գոյանում է ոչ թե նախակամբիումի համատարած գլան, այլ առանձին նախակամբիումային խրձեր։
Խոտակերպ երկշաքիլավոր բույսերի ձևավորված ցողունի անատոմիական կառուցվածքիընդհանուր պլանը կանխորոշված է նրա առաջնային կառուցվածքի առանձնահատկությամբ և կամբիումի գործունեությամբ։ Ցողունի երկրորդային կառուցվածքը կարող է լինել երեք տիպի՝ խրձային, անցումային և ոչ խրձային։


=== Խրձային կառուցվածք ===
Բնորոշ է այն բույսերին, որոնց նախակամբիումը դասավորված է առանձին խրձերով։ Նրանցում առաջնային կառուցվածքը խրձային է։ Խրձային կամբիումը առաջանում է նախակամբիումից և խրձում կազմավորվում է երկրորդային ֆլոեմ և քսիլեմի տարրեր։ Փոխադրող խրձերի միջև հիմնական պարենքիմի բջիջները սկիզբ են տալիս միջփնջային կամբիումին, որը տարբերակվում է ծուծային ճառագայթների պարենքիմի մեջ։ Այդ պատճառով էլ, երկրորդային կառուցվածքի դեպքում, չնայած համատարած կամբիումային օղակի առաջացմանը, պահպանվում է խրձային կառուցվածքը։ Երկշաքիլավոր բույսերի մոտ, ի տարբերություն միաշաքիլավորների, ցողունի մեջ փոխադրող խրձերը տեղաբաշխվում են օղակով՝ մեկ շարքով։ Մի քանի բույսերի միջխրձային կամբիումը թույլ է արտահայտված, այդ պատճառով էլ խրձային կառուցվածքը ոչ միշտ է հստակորեն տարբերվում է առաջնայինից։


=== Անցումային կառուցվածք ===
Նկատվում է այն բույսերում, որոնց ցողունը առաջնային կառուցվածքի դեպքում, ինչպես նաև առաջին տիպում, ունի խրձային կառուցվածք։ Տարվերությունները ի հայտ են գալիս կամբիումի գործունեության մեջ։ Երկրորդային ֆլոեմ և քսիլեմ ձևավորվում է ոչ միայն խրձային կամբիումը, այլև միջխրձային կամբիումը։ Դա հանգեցնում է նախկինում տեղաբաշխված նոր փոխադրող խրձերի ի հայտ գալուն։ Աստիճանաբար տեղի է ունենում խրձերի միացում և ֆլոեմի, կամբիումի ու էսիլեմի համատարած օղակի առաջացում։ Անցումային կառուցվածքի դեպքում հստակորեն ի հայտ է գալիս ցողունի առաջնայի և երկրորդային կառուցվածքների միջև եղած տարբերությունը։ Նման կառուցվածք ունի արևածաղիկը, գեղավերը և այլն։
Խրձային կամբիումի շարունակվող գործունեությունը ազդեցություն է գործում խրձերի բաժանաշող առաջնային ծուծային ճառագայթների բջիջների գոտու վրա։ Ճառագայթների պարենքիմիայի բջիջները խրձային կամբիումին ընդհուպ մոտեցման տեղերում մշտականներից վերածվում են կիսվողների։ Այդ տեղերում ծագում են երկրորդային մերիստեմը և միջխրձային կամբիումը։ Խրձային և միջխրձային մերիստեմները իրենց ծայերով միանում են և ցողունի լայնակի կտրվածքի վրա համատարած կամբիումային օղակ են գոյացնում, իսկ ուղղաձիգի վրա՝ համատարած կամբիումային խողովակ։
Կամբիումային օղակի գործունեությունը ամբողջ շրջանում միատարր տեղի չի ունենում։ Օղակի խրձային հատվածները քսիլեմի ու ֆլոեմի միշտ նորանոր տարրեր են արտադրում, իսկ միջխրձայինները երիտասարդ ցողուններում գրեթե միայն պարենքի են արտադրում, բայց հետագայում, տերևահետքերի խթանող ազդեցության տակ, միջխրձային կամբիումն առաջացնում է քսիլեմի և ֆլոեմի տարրեր։ Կամբիումի աշխատանքի հետևանքով խրձերը երբեմն հսկայական չափերի են հասնում և միաձուլվում են։ Կամբիումային բջիջների տարբերիչ հատկությունը գլխավորապես լայնակի ուղղությամբ կիսվելու ունակությունն է։ Այդ պատճառով էլ կամբիումի բջիջները ճիշտ շառավղային շերտեր են գոյացնում։ Ընդհակառակը, նախակամբիումի բջիջները տարբեր ազդեցություններով են բաժանվում, և նրանցից գոյացնող հյուսվածքները կանոնավոր շերտավորություն չեն հայտնաբերում։
Երկրորդային կազմության նկարագրված տիպը կարելի է նկատել տզկանեփի, գետնախնձորի, մամրիչի(Ckematis resta) և շատ այլ բույսերի վրա։


=== Ոչ խրձային կառուցվածք ===
Ծագում է աճման կոնի տակ հիմնադրվող համատարած նախակամբիումային գլանից։ Հիմնադրելով, այն դեպի ցողունի ներսը արտադրում է նախաքսիլեմի և մետաքսիլեմի տարրեր և դեպի ցողունի մակերեսը՝ նախաքսիլեմի և մետաքսիլեմի տարրեր և դեպի ցողունի մակերեսը՝ նախաֆլոեմի և մետաֆլոեմի տարրեր։ Հետագայում այն աշխատում է այնպես, ինչպես կամբիումային գլանը։ Տարբերությունը միայն օնտոգենտիկական է։ Այդ պատճառով էլ ցողունի առաջնային ու երկրորդային կառուցավածքի դեպքում ֆլոեմի ու քսիլեմի տարրերեը դասավորված են լինում սնամեջ գլանների ձևով։ Շատ երկշաքիլավոր ծառաբույսերին, հազվադեպ նաև խոտային բույսերին հուրահատուկ ոչ խրձային տիպի դեպքում, ցողունի առաջնային ու երկրորդային կառուցավծքի միջև եղած տարբերությունը արտահայտված չէ։ Երբեմն լայնակի կտրվածքի վրաօղակի ձև ունեցող գլանը միատարր չի ստացվում։ Փոխադրող խրձերը, գերակշռելով, տեղ-տեղ բաժանված են մեխանիկական հյուսվածքի միջնաշերտով, կամ մեխանիկական հյուսվածքը այնքան ուժեղ է զարգանում, որ փոխադրող խրձերը կարծես կետ-կետ ցրված են նրա մեջ։ Մեխանիկական հյուսվածքը տվյալ դեպքում աղղակի նախակամբիումից է գոյանում։ Այս կազմությունը կարելի է դպիտել նաև սամիթի, կատվախոտի, հովվամախաղի, ծիծեռանխոտի և այլնի մեջ։
Վերջապես գոյություն ունի նաև երկրորդային կազմության առանձին տիպ, երբ գոյանում է երկրորդ մերիստեմային գլան ցողունի ծուծի պերիմեդուլային գոտում, բաղկած պարենքիմիային հյուսվածքից։ Այդ նոր օղակըգոյացնում է ներիքին ֆլոեմ, որը տեղավորվում է առաջնային քսիլեմից դեպի կենտրոն։ Երկրորդային կազմության այս տիպտ հատուկ է մորազգիների, թունաթափազգիների, մրտենիների ընտանիքների որոշ ներկայացուցիչներին. վերջիններից հատկապես տիպիկ է էվկալիպտը։ Ներքին ֆլոեմով պլաստիկ նյութերի շարժումն ինտենսիվ է կատարվում. կարտոֆիլի պալարում այսպիսի կազմությունը հանգեցնում է կենտրոնական գլանի հաստացման։


== Դասակարգում ==


=== Ըստ ճյուղավորման տեսակի ===
Դիխոտոմիկ
Կեղծ դիխոտոմիկ
Մոնոպիդիալ
Սիմպադիալ


=== Դիրքն ըստ ցամաքային հարաբերկան մակարդակի ===
հողի վրա
հողի տակ


=== Ըստ փայտացման աստիճանի ===
Խոտաբուսային
Փայտային


=== Ըստ հասակի բնույթի և ուղղության ===
Ուղղահայաց (օրինակ, արևածաղիկը)
Հորիզոնական


== Գրականություն ==
Պ.Մ Ժուկովսկի- Բուսաբանություն
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э. и Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-корр. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии М. Б. Журманова. — М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1962. — 352 с. — 3 000 экз.
Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Москва: Эдиториал УРСС, 2001. — 528 с.