Կլոստրիդիա

Կլոստրիդիան, անաէրոբ գրամ դրական բակտերիաների ցեղատեսակ է։ Կլոստրիդիայի տեսակները ապրում են հողում, կենդանիների՝ այդ թվում մարդկանց աղիքային տրակտում։ Այս ցեղը իր մեջ ներառում է մարդու համար մի քանի նշանակալի պաթոգեններ, որոնց թվում են բետուլիզմի և փայտացման հարուցիչները։ Նախկինում այն իր մեջ ներառում էր նաև փորլուծության (դիարեա) պատճառ հանդիսացող Clostridioides difficile-ին, որը 2016թ-ին վերադասակարգվեց Clostridioides ցեղատեսակի մեջ։


== Պատմություն ==
1700 ական թվականների վերջին Գերմանիայում տեղի ունեցավ մի քան հիվանդությունների բռնկումներ, որը ըստ ամենայնի կապված էր սննդի մեջ որոշ տեսակի երշիկների օգտագործման հետ։ 1817 թվականին գերմանացի նյարդաբան Յուստինուս Կերները, իր այսպես կոչված երշիկային թունավորման վերաբերյալ հետազոտություններում հայտնաբերեց ցուպիկաձև բջիջներ։
1897 թվականին բելգիացի, կենսաբանության պրոֆեսոր Էմիլ վան Էրմենհեմը հրապարակեց իր բացահայտումը էնդոսպոր առաջացնող օրգանիզմների վերաբերյալ, ինչը նա անջատել էր փչացած խոզապուխտից։
Կենսաբանները՝ վան Էրմենհեմի բացահայտումը դասեցին Bacillus ցեղին, այլ հայտնի գրամ դրական սպորառաջացնողների հետ միասին։ Սակայն այս դասակարգումը առաջացրեց խնդիրներ, քանի որ առանձնացված նյութը աճում էր միայն անաէրոբ (անօդ) պայմաններում, այնինչ Bacillus-ը լավ աճում էր թթվածնի պայմաններում։
Մոտավորապես 1880 թվականին, կարագաթթվի ֆրմենտացիայի և սինթեզի հետազոտման արդյունքում, Պարմազովսկի ազգանունով մի գիտնական առաջին անգամ տվեց Clostridium butyricum բինոմալ (երկանդամ) անվանումը։ Անաէրոբ շնչառության մեխանիզմը այդ ընթացքում դեռևս լավ ուսումնասիրված չէր, այնպես որ անաէրոբների տաքսոնոմիան դեռ նոր ծնվում էր։
1924 թվականին Իդա Ա․ Բենգստոնը առանձնացրեց վան Էրմենհեմի միկրոօրգանիզմները Bacillus խմբից, և ներառեց այն Clostridium ցեղատակի մեջ։ Համաձայն Բենգստոնի դասկարգման սխեմայի Clostridium-ը իր մեջ ներառում էր բոլոր ցումիկանման բակտերիաները, որոնք առաջացնում էին էնդոսպոր։
Բացարությամբ ՝Desulfotomaculum ցեղի։


== Տաքսոնոմիա ==
2022 թվականի հոկտեմբերի դրությամբ հաշվվում է Կլոսդրիդիայի 164 պաշտոնապես հրապարակված տեսակ։
Համաձայն ավանդական սահմանման, ցեղը իր մեջ ներառում է բազմաթիվ իր տեսակային առանձնյակների հետ սերտ կապ չունեցող օրգանիզմներ։ Խնդիրը ի սկզբանե նկարագրված է Collins 1994-ի ռՌՆԹ (անգլ.՝  rRNA) ֆիլոգենիայի միջոցով, որում ավանդական ցեղատսակը բաժանված է քսան առանձին կլաստերների, ընդ որում առաջին կլաստերը պարունակում է տիպային տեսակներ և նրանց հետ սերտ կապ ունեցող օրգանիզմների։ Տարիների ընթացքում դա հանգեցրեց նոր ցեղատեսակների առանձնացմանը վերջնական նպատակ ունենալով սահմանափակել Clostridium-ին I կլաստերի մեջ։
XIVa «Կլոստրիդիա» և IV «Կլոստրիդիա» կլաստերները էֆեկտիվորեն ֆերմենտացնում են սննդաթելերի կազմության մեջ մտնող բուսական պոլիսախարիդները, ինչ նրանց դարձնում է կարևոր և մեծաքանակ տաքսոնը մարդու հաստ աղիում։
Ինչպե նշվեց վերևվում, այս կլաստերները չեն հանդիսանում ներկայիս Կլոստրիդիայի մաս, այդ իսկ պատճառով պետք է զերծ մնալ այս տերմիններից, նրանց երկիմաստ և անհետևողական օգտագործման պատճառով։


== Բիոքիմիա ==
Կլոստրիդիայի տեսակները համարվում են օբլիգատ անաէրոբներ և ունակ են առաջացնելու էնդոսպորներ։ Սովորբար նրանք ներկվում են գրամ-դրական, բայց ինչպես և Bacillus-ը հաճախ նկարագրվում են որպոս գրամ-փոփոխական, քանի որ նրանք ցույց են տալիս գրամ-բացասական բջիջների աճ կուլտուրայի ծերացմանը զուգահեռ։
Կլոստրիդիայի վերարտադրողական բջիջները, այսպես կոչված վեգետատիվ ձևերը ունեն փայտիկի տեսք, ինչն էլ տվել է Կլոստրիդիաների անվանումը ( հունարեն՝ κλωστήρ): Կլոստրիդիայի էնդոսպորները ունեն հստակ շշի կամ քորոցի տեսք, ինչը նրանց առանձնացնում է այլ միկրոօրգանիզմներից և բակտերիալ էնդոսպորներից, որոնք սովորաբար ունեն ձվաձև տեսք։
Schaeffer-Fulton բիծը (0,5% մալաքիտ կանաչ ջրի մեջ) կարող է օգտագործվել Bacillus-ի և Clostridium-ի էնդոսպորները այլ միկրոօրգանիզմներից տարբերելու համար։
Կլոստրիդիումը հնարավոր է առանցնացնել էնդոսպոր առաջացնող Բացիլիուս ցեղից, նրա օբլիգատ անաէրոբ աճով, էնդոսպորի ձևով և կատալազայի բացակայությամբ։ Desulfotomaculum-ի տեսակները նույնպես առաջացնում են նման էնդոսպորներ, սակայն նրանց կարելի է տարբերել ծծմբի հանդեպ իրենց պահանջով։
Կլոստրիդիաների կողմից պիրոխաղողաթթվի գլիկոլիզի և ֆերմենտացիայի վերջնական արդյունքը կարագաթթուն, բութանոլը, ացետոնը, իզոպրոպանոլը և ածխաթթու գազն է։
Գույություն ունի ՊՇՌ-ի կոմերցիոն հասանելի հավաքածու (Bactotype), C. perfringens-ի և այլ պաթոգեն միկրոօրգանիզմների հայտնաբերման համար։


== Պաթոգենեզ ==
Կլոստրիդիայի տեսակները հեշտությամբ հայտնաբերվում են հողում և մարդու աղիներում։ Կլոստրիդիայի որոշ տեակներ հանդիսանում են նաև կանանց ստորին սեռական օրգանների նորմալ միրոֆլորայի մաս։
Հիմնական տեսակները որոնք մարդու մոտ հարուցում են հիվանդություն հետևյալն են՝

Clostridium botulinum - արտադրում է բոտուլնոտոքսին, հայտնվելով սնդի և վերքերի մեջ, առաջացնելով բոտուլիզմ։ Այս թույնը հայտնի է նաև բոտոքս անվամբ, ինչը օգտագործվում է կոսմետիկ վիրաբուժության մեջ դեմքի մկանների պարալիզի միջոցվ ծերացման նշանները նվազեցնելու նպատակով։ Այն ունի նաև այլ թերապևտիկ կիրառուներ։
Clostridium perfringens- ունի խտանիշների մեծ շրջանակ՝ սննդային թունավորումից մինչև ցելյուլիտ, ֆասցիտ, նեկրոտիկ էնտերիտ և գազայի գանգրենա (փտախտ)։
Clostridium tetani- հանդիսանում է փայտացման հարուցիչըՆախկինում Clostridium-ում նկարագրվել են մի քանի պաթոգեններ ևս, սակայն լրացուցիչ հետազոտություններով պայմանավորված տեղափոխվել են այլ ցեղեր։

Clostridium difficile, այժմ տեղափոխված է Clostridioides դասի մեջ.
Clostridium histolyticum, այժմ տեղափոխված է Hathewaya դասի մեջ.
Clostridium sordellii, որը այժմ տեղափոխված է Paeniclostridium դասի մեջ, հավադեպ դեպքերում կարող է առաջացնել մահացու ինֆեկցիա դեղորայքային աբորտներից հետո։


== Բուժում ==
Կլոստրիդային ինֆեկցիաների բուժումը որպես կանոն կայանում է մեծ դոզաներով պենիցիլին G-ի ներմուծման մեջ, որի հանդեպ օրգանիզմը դեռևս մնում է զգայուն։
Clostridium welchii-ին и Clostridium tetani-ին (փայտացում) արձագանքում են սուլֆանիլամիդներով բուժմանը։
Կլոստրիդիաները զգայուն են նաև տետրացիկլինի, կարբապենեմների (իմիպենեմների), մետրոնիդազոլի, վանկոմիցինի և քլորամֆենիկոլի նկատմամբ։
Կլոստրիդիաների վեգետատիվ բջիջները զգայուն են ջերմաստիճնի հանդեպ և ոչնչանում են 72-75 °С կարճատև տաքացման պայմաններում։ 
Կլոստրիդիաների սպորների թերմիկ ոչնչացումը պահանջում է ավելի բարձր ջերմաստիճան (121,1 °C-ից բարձր, օրինակ՝ ավտոկլավում) և ավելի երկար ժամանակ (20 րոպե, որոշ առանձին դեպքերում՝ 50 րոպե և ավել, որոնք ներկայացված են գրականության մեջ)։
Կլոստրիդիաները և բացիլները բավականաչափ կայուն են ճառագայթման հանդեպ, նրանց համար անհրաժեշտ մոտ 30 կԳր դոզա, ինչը հանդիսանում է լուրջ խոչնդոտ երկարատև պահպանման ճառագայտված մթերքների ստեղծման և շուկայում դրանց ներդրման համար։
Լիզոցիմինի, նիտրատների, նիտրիտների և պրոպիոնաթթվի աղերի ավելացումը տարբեր մեթերքներում արգելակում է կլոստրիդիաներին։
Ֆրուկտոօլիգոսախարիդները (ֆրուկտաններ), ինչպիսին է ինուլինը, որը առկա է մի շարք մթերքներում՝ ցիկորի, սխտոր, սոխ, արտիշոկ, ծնեբեկ, ունեն պրոբիոտիկ կամ բիֆիդոգեն ազդեցություն։ Նրանք ընտրողական խթանում են մարդու հաստ աղիքում բնակվող օգտակար բակտերիաների և օրգանիզմների՝ բիֆիդոբակտերիաների, լակտոբակտերիաների աճը և մետաբոլիզմը, ճնշելով պաթոգեն և վնասակար միկրոօրգանիզմներին, ինչպիսին են կլոստրիդիաներ, ֆուզոբակտերիաները, բակտերոիդները։


== Օգտագործում ==
Clostridium thermocellum-ը կարող է օգտագործել լիգնոցելյուլոզային թափոնները և առաջացնել էթանոլ, ինչը նրան դարձնում է հնարավոր թեկնածու էթանոլային վառելիքի ստեղծման մեջ օգտագործելու նպատակով։ Այն չի պահանջում թթվածին և հանդիսանում է թերմոֆիլ (տաքություն սիրող), ինչը նվազեցնում է սառեցման նպատկով կատարվող ծախսերը։
Clostridium acetobutylicum-ը առաջին անգամ օգտագործվել է 1916 թվականին՝ Հայմ Վեյցմանի կողմից, օսլայից ացետոնի և բիոբութանոլի ստացման և կորդիտի (անծուխ վառոդի) արտադրման նպատակով։
Clostridium botulinum-ը արտադրում է պոտենցիալ մահացու նեյրոտոքսին, որը օգտագործվում է նոսրացված ձևով Բոտոքս կոչվող դեղամիջոցի մեջ։ Այն զգուշությմբ ներարկվում է դիմային նյարդի մեջ, ինչը կանխարգելում է ճակատի տեսանելի մկանների շարժը՝ ծերացման պրոցեսները հետաձգելու նպատակով։ Այն օգտագործվում է նաև սպազմատիկ ծուռվզության մեջ և ապահովում է թեթևացում 12-ից 16 շաբաթ։
Clostridium butyricum MIYAIRI 588 շտամը վաճառվում է Ճապոնիայում, Կորեայում և Չինաստանում Clostridium difficile-ի պրոֆիլակտիկայի համար, քանի որ այն ունակ է կանխարգելել վերջիններիս աճը։
Clostridium histolyticum-ը օգտագործվում է որպոս կոլագենազա ֆերմենտի աղբյուր, ինչը ունակ է քայքայելու կենդանական հյուսվածքը։ Կլոստրիդիաների տեսակները արտադրում են կոլագենազան հյուսվածքներով սնվելու և այդպիսով պատոգենը ամբողջ օրգանիզմով տարածելու համար։ Այդ իսկ պաճառով բժիշկները օգտագործում են կոլագենազան ինֆեկցված վերքերը մշկելու նպատակով։ Որոշ Կլոստրիդիաներ, որոնք հարուցում են գազային գանգրենան արտադրում են նաև հիալուրոնիդազա, դեզօքսիռրբոնուլեազա, լեցիտինազա, լեյկոցիդին, պրոտեազա, լիպազա և հեմոլիզին։
Clostridium ljungdahlii-ը, որը վերջերս է հայտնաբերվել հավերի արտադրական թափոններում, կարող է արտադրել էթանոլէ միաածխածինային աղբյուրներից ներառելով սինթեզ-գազ, ածխածնի միաօքսիդի և ջրածնի խառնուրդ, որը կարող է առաջանալ վառելիքային հանածոների կամ կենսազանգվածների մասնակի այրումից։
Clostridium butyricum-ը գլիցերինը վերածում է 1,3 պրոպանդիոլի։
Clostridium thermocellum-ից ստացված գեները տեղադրվել են մկների տրանսգեների մեջ, էնդոգլյուկանազի արտադրումը ապահովելու նպատակով։ Էքսպերիմենտը ուղղված էր միախցիկ ստամոքս ունեցող կենդանիների մարսողությունը լավացնելու մասին նոր տեղեկությունների ստացմանը։
Կլոստրիդիումի ոչ պաթոգեն շտամները կարող են օգնել այնպիսի հիվանդություններ բուժմանը ինչպիսին է քաղծկեղը։ Հետազոտությունները պարզել են, որ Կլոստրիդիան ունակ է ընրողական ազդեցություն ունենալ քաղծկեղային բջիջների վրա։ Որոշ բջիջներ ունակ են մտնելու և բազմանալու սոլիդ ուռուցքներում։ Հետևաբար Կլոստրիդիումը հնարավոր է օգտագործել թերապևտիկ սպիտակուցները դեպի ուռուցք հասցնելու համար։ Կլուստրիդիումի այդպիսի կիրառում ներկայացված է եղել մի շարք մինչկլինիկական մոդելների վրա։
Ցույց է տրվել, որ Կլոստրիդիումի այնպիսի խառնուրդներ-ը ինչպիսին է ՝ Clostridium beijerinckii, Clostridium butyricum, արտադրում են կենսաջրածիններ խմորիչների մնացորդներից։


== Ծանոթագրություններ ==


== Արտաքին հղումներ ==
Clostridium genomes and related information at PATRIC, a Bioinformatics Resource Center funded by NIAID
Todar's Online Textbook of Bacteriology
UK Clostridium difficile Support Group
Pathema-Clostridium Resource
Water analysis: Clostridium video