Պալեոզոյան դարաշրջան

Պալեոզոյան դարաշրջան, պալեոզոյ, PZ (հուն․՝ πᾰλαιός – հին, ζωή – կյանք), երկրաբանական դարաշրջան Երկրի պատմության մեջ, որը հայտնի է որպես հնագույն կյանքի ժամանակաշրջան։ Ֆաներոզոյան էոնի առանձին դարաշրջան է։ Հաջորդել է նեոպրոտերոզոյան դարաշրջանին և նախորդում մեզոզոյան դարաշրջանին։ Սկսվել է 541,0 ± 1,0 միլիոն տարի առաջ և ավարտվել 251,902 ± 0,024 մլն տարի առաջ։ Այսպիսով՝ այն տևել է շուրջ 289 մլն տարի։ Ըստ այլ աղբյուրների՝ սկսվել է 570 մլն տարի առաջ և տևել 340–350 մլն տարի (գնահատումը ռադիոլոգիական մեթոդներով)։ Բաժանվում է վեց ժամանակաշրջանների՝ քեմբրի, օրդովիկի, սիլուրի, դևոնի, քարածխային և պերմի։
Դարաշրջանի սկզբում հարավային մայրցամաքները միավորվել են՝ կազմելով Գոնդվանա սուպերմայրցամաքը, իսկ ավարտին նրան միացել են այլ մայրցամաքներ, և ձևավորվել է Պանգեա սուպերմայրցամաքը։ Դարաշրջանն սկսվել է կենդանի օրգանիզմների տաքսոնոմիական բազմազանության քեմբրիի պայթյունից և ավարտվել պերմի զանգվածային բնաջնջմամբ։ Պալեոզոյան դարաշրջանի ընթացքում ձևավորված ապարները կոչվում են պալեոզոյան խումբ։ Այդ խումբն առաջին անգամ առանձնացրել է անգլիացի երկրաբան Ադամ Սեջվիկը։
Մինչքեմբրիին նախորդած ծալքավորման խոշոր շարժումներից հետո ձևավորվել են պլատֆորմներն ու գեոսինկլինալային մարզերը, որոնց ուրվագծերը պահպանվել են ամբողջ պալեոզոյի ընթացքում։ Պալեոզոյան դարաշրջանը բնորոշվում է երկու խոշոր լեռնակազմական ծալքավորումներով՝ կալեդոնյան և հերցինյան։ Կալեդոնյան ծալքավորության հիմնական փուլերը նշվում են օրդովիկի և սիլուրի միջև ընկած ժամանակաշրջանում և դևոնի սկզբում։ Նրանք հատկապես լավ են արտահայտված Մեծ Բրիտանիայում, Արևմտյան Սայաններում, Շպիցբերգենում, Սկանդինավյան թերակղզում, Ղազախստանում, Նյուֆաունդլենդում և Ապալաչներում։ Հերցինյան ծալքավորությունները կատարվել են քարածխային ժամանակշրջանի երկրորդ կեսում և պերմում, ձևավորել Կենտրոնական Եվրոպայի, Ուրալի, Ապալաչների և այլ լեռնային կառույցները։ Պալեոզոյան դարաշրջանում գոյություն են ունեցել Գոնդվանան և Անգարիդան։ Պալեոզոյան դարաշրջանի սկզբում տեղի է ունեցել մինչ այդ չհանդիպած կարծր կմախքով ծովային կենդանիների անակնկալ և արագ տարածում ամբողջ դարաշրջանում։ Բազմազան է եղել բուսականությունը, որ սկզբում ներկայացվել է ջրիմուռներով, իսկ դարաշրջանի վերջում՝ փարթամ անտառներով, որոնք առաջացրել են քարածխային խոշոր հանքավայրեր (Դոնբաս, Կուզբաս և այլն)։
Պալեոզոյան դարաշրջանի գոյացումները, որ ներկայացված են գլխավորապես նստվածքային ապարներով, հայտնի են նաև Հայաստանում և պարունակում են հիմնականում ֆոսֆորիտներ, մարմարներ ու քվարցիտներ։


== Ֆիզիկա-աշխարհագրական պայմաններ ==


=== Տեկտոնական դրություն ===

Լիտոֆերային սալերի տեկտոնիկայի հետևանքով մայրցամաքների և օվկիանոսների դիրքն ու եզրագծերը պալեոզոյում տարբերվել են ժամանակակիցներից։ Դարաշրջանի սկզբում և ամբողջ քեմբրիի ընթացքում հին պլատֆորմերը (Հարավամերիկյան, Աֆրիկյան, Արաբական, Ավստրալիական, Անտարկտիկական, Հնդկական), որ շրջված էին 180°-ով, միավորվել են մեկ մայրցամաքի կազմում, որ կոչվում է Գոնդվանա։ Այդ սուպերմայրցամաքը տեղակայված է եղել գլխավորապես Հարավային կիսագնդում՝ Հարավային բևեռից մինչև հասարակած և զբաղեցրել է ընդհանուր առմամբ ավելի քան 100 մլն կմ² տարածք։ Գոնդվանայում եղել են բարձրադիր ու ցածրադիր տարբեր հարթավայրեր և լեռնազանգվածներ։ Ծովը պարբերաբար ներխուժել է միայն սուպերմայրցամաքի ծայրամասային հատվածներ։ Տարածքով ավելի փոքր մյուս մայրցամաքները՝ Լավրենտիա, Բալթիկա և Սիբիրիա, հիմնականում գտնվել են հասարակածային գոտում։ Այնտեղ էլ գտնվել են միկրոմայրցամաքները՝ Ավալոնիա, Ղազախստանյան և այլն։ Ծայրամասային ծովերում գտնվել են բազմաթիվ կղզիներ՝ ցածրադիր ափերով և մեծ թվով ծովալճակներով ու գետաբերաններով։ Գոնդվանայի ու մյուս մայրցամաքների միջև եղել է օվկիանոս, որի կենտրոնական մասում գտնվել են միջինօվկիանոսյան լեռնաշղթաները։ Քեմբրիում գոյություն են ունեցել երկու առավել խոշոր սալերը՝ ամբողջությամբ օվկիանոսային Պրոտո Կուլան և գերազանցապես մայրցամաքային Գոնդվանական սալը։
Օրդովիկում Գոնդվանան, շարժվելով դեպի հարավ, անցել է Հարավային աշխարհագրական բևեռի շրջան (ներկայում դա Աֆրիկայի հյուսիսարևմտյան հատվածն է)։  Տեղի է ունեցել Պրոտո-Ֆարալոն օվկիանոսային լիտոսֆերային սալի (և, հավանաբար, Պրոտո-Խաղաղօվկիանոսյան սալի) տեղաշարժ դեպի Գոնդվանյան սալի հյուսիսային ծայրի տակ։ Սկսվել է մի կողմից Բալթիական վահանի և մյուս կողմից Կանադա-Գրենդլանդական միասնական վահանի միջև տեղակայված Պրոտո-Ատլանտյան (Յապետուս) իջվածքի կրճատումը, ինչպես նաև օվկիանոսային տարածքի կրճատումը։ Ամբողջ օրդովիկի ընթացքում տեղի է ունեցել օվկիանոսային տարածքների կրճատում, և եզրային ծովերի փակումը մայրցամաքային հատվածների տակ, ինչպիսիք են՝ Սիբիրյան, Պրոտո-Ղազախական և Չինական։ Պալեոզոյում (ընդհուպ մինչև սիլուր-դևոնի սկիզբ) շարունակել է Կալեդոնյան ծալքավորությունը։ Տիպիկ կալեդոնիդներ պահպանվել են Բրիտանական կղզիներում, Սկանդինավիայում, Հյուսիսային և Արևելյան Գրենլանդիայում, Կենտրոնական Ղազախստանում և Հյուսիսային Տիան Շանում, Հարավարևելյան Չինաստանում, Արևելյան Ավստրալիայում, Կորդիլերներում, Հարավային Ամերիկայում, Հյուսիսային Ապալաչներում, միջին Տիան Շանում և այլ տարածաշրջաններում։ Արդյունքում Երկրի մակերևույթի ռելիեֆը, հատկապես Հյուսիսային կիսագնդում գտնվող մայրցամաքներներինը սիլուրի ժամանակաշրջանի վերջում դարձել է բարձրադիր և հակադրական։ Վաղ դևոնում տեղի է ունեցել Պրոտո-Ատլանտյան խոռոչի փակումը և Եվրո-Ամերիկյան մայրցամաքի ձևավորումը, որ տեղի է ունեցել ներկայիս Սկանդինավիայի և Արևմտյան Գրենլանդիայի տարածքում Նախա-Եվրոպական մայրցամաքի և Նախա-Հյուսիսամերիկյան մայրցամաքների բախման հետևանքով։ Դևոնում Գոնդվանայի տեղաշարժը շարունակվել է, արդյունքում Հարավային բևեռը հայտնվել է ժամանակակից Աֆրիկայի հարավային հատվածի և հավանաբար ներկայիս Հարավային Ամերիկայի տեղում։ Այդ ժամանակաշրջանում ձևավորվել է Թետիս օվկիանոսի իջվածքը՝ Գոնդվանայի և հասարակածային գոտու երկայնքով մայրցամաքների միջև, գոյացել են ամբողջությամբ օվկիանոսային երեք սալեր՝ Կուլա, Ֆարալոն և Խաղաղօվկիանոսյան (որը սուզվել է Գոնդվանայի Ավստրալա-Անտարկտիկական ծայրամասի տակ)։
Միջին կարբոնում տեղի է ունեցել Գոնդվանայի ու Եվրա-Ամերիկայի բախումը։ Ներկայիս Հյուսիսային Ամերիկա մայրցամաքի արևմտյան եզրը բախվել է Հարավային Ամերիկայի հյուսիսարևելյան եզրին, իսկ Աֆրիկայի հյուսիսարևմտյան եզրը՝ ներկայիս Կենտրոնական Արևելյան Եվրոպայի հարավային եզրին։ Արդյունքում ձևավորվել է Պանգեա նոր սուպերմայրցամաքը։ Ուշ կարբոնում և վաղ պերմում Եվրա-Ամերիկյան մայրցամաքը բախվել է Սիբիրյանի հետ, իսկ Սիբիրյան մայրցամաքը՝ Ղազախստայանին։ Դևոնի վերջում սկսվել է Հերցինյան ծալքավորության մեծ դարաշրջանը, որի ընթացքում առավել ինտենսիվ է տեղի ունեցել Ալպերի ձևավորումը Եվրոպայում։ Պլատֆորմների բախման վայրերում ի հայտ են եկել լեռնահամակարգեր (մինչև 2000-3000 մ բարձրությամբ), որոնցից մի քանիսը գոյություն ունեն մինչև հիմա, օրինակ՝ Ուրալյան լեռները կամ Ապալաչները։ Պանգեայից դուրս գտնվել է միայն Չինական մեծաբեկորը։ Մինչև պալեոզոյի վերջը՝ պերմի ժամանակաշրջանում, Պանգեան ձգվել է հարավային բևեռից մինչև հյուսիսային բևեռը։ Հարավային աշխարհագրական բևեռն այդ ժամանակ գտնվել է ժամանակակից Արևելյան Անտրակտիդայի սահմաններում։ Պանգեայի կազմի մեջ մտնող Սիբիրյան մայրցամաքը, որը եղել է նրա հյուսիսային ծայրամասը, մոտեցել է Հյուսիսային աշխարհագրական բևեռին՝ նրանից հեռու մնալով 10-15° ըստ լայնության։ Հյուսիսային բևեռն ամբողջ պալեոզոյի ընթացքում գտնվել է օվկիանոսում։ Այդ ժամանակ ձևավորվել է միասնական օվկիանոսային ջրավազան գլխավոր Պրոտո-Խաղաղօվկիանոսյան իջվածքով և նրա հետ միասնական Թետիս օվկիանոսի իջվածքը։


== Կլիմա ==
Քեմբրիի սկզբում երկրում տիրել է հիմնականում տաք կլիմա. մակերևույթի միջին ջերմաստիճանը եղել է համեմատաբար բարձր, հասարակածի ու բևեռների ջերմաստիճանների տարբերությունը՝ ոչ մեծ։ Կլիմայական գոտիները համեմատաբար թույլ արտահայտված են եղել։ Սակայն եղել են նաև անապատային կլիմայի գոտիներ, որոնք տարածվել են Հյուսիսային Ամերիկա մայրցամաքի հյուսիսային շրջաններում, Սիբիրյան և Չինական մայրցամաքներում։ Գոնդվանայում այն տիրել է միայն Հարավային Ամերիկայի, Աֆրիկայի և Ավստրալիայի կենտրոնական շրջաններում։ Մթնոլորտի հիմնական մասը քեմբրիի սկզբում կազմել է ազոտը, ածխաթթու գազի քանակը հասել է 0,3 %, իսկ թթվածնի պարունակությունն անընդհատ ավելացել է։ Արդյունքում քեմբրիի վերջում մթնոլորտը ձեռք է բերել թթվածնա-ազոտային բնույթ։ Այդ ժամանակ մայրցամաքներում սկսել են տիրել խոնավ տաք պայմաններ, օվկիանոսի ջրի ջերմաստիճանը եղել է 20 °C-ից ոչ պակաս։ Օրդովիկի և սիլուրի ժամանակաշրջաններում կլիմայական պայմանները դարձել են բավական բազմազան։ Ուշ օրդովիկում առանձնացել են հասարակածային, արևադարձային, մերձարևադարձային, բարեխառն կլիմայական գոտիներ։ Հասարակածային պայմաններ գոյություն են ունեցել Ռուսաստանի Եվրոպական մասում, Ուրալում, Արևմտյան Սիբիրում, Կենտրոնական Ղազախստանում, Անդրբայկալում, Հյուսիսային Ամերիկայի կենտրոնական տարածքներում, Կանադայի հարավում, Գրենլադիայում։ Ուշ օրդովիկի սկզբում խիստ ցրտել է։ Մերձարևադարձային տարածքներում միջին տարեկան ջերմաստիճանը նվազել է 10-15 °C-ով, արևադարձային տարածքներում՝ 3-5 °C-ով։ Հարավային բևեռն այդ ժամանակ գտնվել է Գոնդվանայի բարձրավանդակում, որի սահմաններում առաջացել են մայրցամաքային լայնատարած սառցադաշտեր։ Սիլուրի ժամանակաշրջանի երկրորդ կեսում բարձր լայնություններում կլիման նորից դարձել է չափավոր տաք՝ մերձարևադարձայինին մոտ։ Վաղ կարբոնի մոտ երկրում սկսել է տիրել արևադարձային և հասարակածային կլիմա։ Ուրալում միջին տարեկան ջերմաստիճանը կազմել է 22-24 °C, Հարավային Կովկասում՝ 25-27 °C, Հյուսիսային Ամերիկայում՝ 25-30 °C: Անապատային արևադարձային կլիման գերակշռել է Եվրասիայի և Հյուսիսային Ամերիկայի կենտրոնական տարածքներում, ինչպես նաև Հարավային Ամերիկայում, Հյուսիսային Աֆրիկայում և Հյուսիսարևմտյան Ավստրալիայում։ Գերազանցապես Եվրասիայում, Հյուսիսային Ամերիկայում և Գոնդվանայի սահմաններում տիրել են խոնավ արևադարձային պայմաններ։ Ավելի չափավոր կլիմա է տիրել Սիբիրյան մայրցամաքում և Գոնդվանայի հարավում։
Մայրցամաքներում բուսական կենսազանգվածի ծավալի ավելացումը հանգեցրել է ուժեղացված ֆոտոսինթեզի ածխաթթու գազի ինտենսիվ օգտագործմամբ (մթնոլորտում նրա պարունակության կրկնակի նվազմամբ) և մթնոլորտում թթվածնի քանակի ավելացմամբ։ Պանգեա մեծ սուպերմայրցամաքի ձևավորման արդյունքում մեծ տարածություններում ժամանակավորապես դադարել է նստվածքների ձևավորումը և սահմանափակվել է հասարակածային ծովային ջրավազանների կապը բևեռայինների հետ։ Այդ գործընթացների արդյունքում սկսվել են ցրտեր՝ ավելի ցածր միջին ջերմաստիճանով, կլիմայական խիստ արտահայտված գոտիականությամբ և հասարակածի ու բևեռների միջև ջերմաստիճանների զգալի տարբերությամբ։ Արդյունքում ուշ կարբոնում և վաղ պերմում հզոր սառցադաշտը ծածկել է Անտարկտիդան, Ավստրալիան, Հինդուստանը, Աֆրիկայի և Հարավային Ամերիկայի հարավային տարածքները։ Հարավային բևեռում ցամաքն սկսել է կատարել գլոբալ սառնարանի դեր։ Հյուսիսային բևեռային ջարավազանում ջրի ջերմաստիճանն իջել է և հավանաբար, ինչպես ներկայում գոյություն ունեցող Հյուսիսային սառուցյալ օվկիանոսը, մի որոշ ժամանակ ծածկվել է սառույցով։ Սառցե ծածկույթը գոյություն է ունեցել համեմատաբար ոչ երկար՝ պարբերաբար նահանջելով։ Միջսառցադաշտային դարաշրջաններում կլիման դարձել է բարեխառն։ Այդպիսով՝ ուշ կարբոնում և վաղ պերմում տեղի է ունեցել լանդշաֆտա-կլիմայական գոտիների և կլիմայական գոտիների ձևավորումը, որոնք հայտնի են ներկայում և ցայտուն արտահայտված է դարձել կլիմայական գոտիկանությունը։ Երկրի մակերևույթին առանձնացել են հասարակածային, երկու արևադարձային, երկու մերձարևադարձային, երկու բարեխառն գոտիները խոնավության տարբեր ռեժիմներով։ Մինչև պերմի վերջը ցուրտ կլիման փոխվել է ավելի տաքով, բարեխառն պայմաններով տարածքներում, սկսել են գերակշռել մերձարևադարձային, խիստ ընդլայնվել են արևադարձային և հասարակածային կլիմայական գոտիները։ Մերձարևադարձային ծովերի միջին ջերմաստիճանը կազմել է 20-26 °C։


== Բուսական և կենդանական աշխարհ ==


=== Կյանքը ծովերում և քաղցրահամ ջրերում ===
Քեմբրիի ժամանակաշրջանում հիմնական կյանքը կենտրոնացած է եղել ծովերում։ Օրգանիզմները բնակեցրել են կյանքի համար պիտանի բոլոր վայրերը՝ ընդհուպ մինչև մերձափնյա ծանծաղուտներն ու հնարավոր է նաև քաղցրահամ ջրամբարները։ Ջրային ֆլորան ներկայացված է եղել ջրիմուռների բազմազանությամբ, որոնց հիմնական մասն ի հայտ էր եկել դեռ պրոտերոզոյան դարաշրջանում։ Սկսած ուշ քեմբրիից՝ աստիճանաբար կրճատվում է ստրոմատոլիտների տարածվածությունը։ Դա հավանաբար կապված էր բուսակեր կենդանիների (հնարավոր է՝ որդերի ինչ-որ տեսակներ) ի հայտ գալով, որոնք կերել են ստրոմատոլիտաստեղծ ջրիմուռները։ Ոչ խորը տաք ծովերի, առափնյա ծանծաղուտների, ծովածոցերի ու ծովալճակների հատակի կենդանական աշխարհը ներկայացված է եղել կենդանիների բազմազանությամբ՝ սպունգներ, արխեոցիատներ, աղեխորշավորներ (պոլիպների տարբեր խմբեր), ցողունավոր փշամորթներ (ծովաշուշաններ), ուսոտանիներ (լինգուլա) և այլն։ Դրանց մեծ մասը սնվել է տարբեր միկրոօրգանիզմներով (պարզագույն, միաբջիջի ջրիմուռներ և այլն), որոնք քամել են ջրից։ Որոշ գաղութային օրգանիզմներ (ստրոմատոպորներ, տաբուլատաներ, մամռակերպեր, արխեոցիատներ), որ ունեին կրային պատյան, ծովի հատակին առաջացրել են խութեր, որ նման էին ժամանակակից կորալյան պոլիպներին։ Հատակի հաստ նստվածքներում փորող կենսակերպի են հարմարվել տարբեր որդեր, այդ թվում նաև կիսաքորդավորներ։ Ծովի հատակում՝ ջրիմուռների ու կորալների միջև, սողում էին սավավաշարժ փշամորթները (ծովային աստղեր, օձապոչեր, հոլոթուրիաներ և այլն) և  փափկամարմիններ, որ ունեին խեցիներ։ Քեմբրիում ի հայտ են գալիս ազատ լողացող առաջին գլխոտանիները՝ նաուտիլոիդները։ Դևոնում ձևավորվել են գլխոտանիների առաջին ամբողջական խմբերը (ամոնիտներ), իսկ ստորին կարբոնում ի հայտ են եկել բարձրագույն գլխոտանիների առաջին ներկայացուցիչները, որոնց խեցին աստիճանաբար ապաճել է ու մնացել մարմնի փափուկ հյուսվածքների միջև։ Ջրի խորքում և նրա մակերևույթին բնակվել են կենդանիներ, որոնք տեղաշարժվել են հոսանքի ուղղությամբ և մնացել ջրի մակերևույթին հատուկ լողափամփուշտների կամ «լողափոքսերի» օգնությամբ, որ լցված էր գազով (աղեխորշավոր սիֆոնոֆորներ, կիսաքորդավոր գրապտոլիտներ)։ Քեմբրիի ծովերում բնակվել են նաև բարձրագույն կենդանիներ՝ հոդվածոտանիներ՝ խռիկաշունչներ, Chelicerata և տրիլոբիտներ։ Տրիլոբիտները ծաղկում են ապրել վաղ քեմբրիում՝ այդ ժամանակ կազմելով ամբողջ ֆաունայի մինչև 60 %-ը և վերջնականապես բնաջնջվել են պերմի ժամանակաշրջանում։ Այդ ժամանակ են հայտնվել են առաջին խոշոր (մինչև 2 մետր երկարություն ունեցող) գիշատիչ հոդվածոտանի էվրիպտերիդները, որոնք ծաղկում են ապրել սիլուրի ժամանակաշրջանում ու դևոնի առաջին կեսին անհետացել վաղ պերմում, երբ նրանց դուրս են մղել գիշատիչ ձկները։
Ուշ օրդովիկից ոչ ուշ ծովերում հայտնվել են ողնաշարավորները։ Հնագույն հայտնի ողնաշարավորները եղել են ձկնակերպ կենդանիներ, որ զուրկ են եղել ծնոտներից, ունեցել են զրահով պատպանված մարմին (զրահավոր անծնոտներ կամ օստրակոդերմներ)։ Նրանցից առաջինը վերաբերում է վերին քեմբրիին։ Ձկների հնագույն ներկայացուցիչներն ի հայտ են եկել ծովերում  ու քաղցրահամ ջրամբարներում վաղ և միջին դևոնում և ունեցել են այս կամ այն չափով զարգացած ոսկրային զրահ (զրահավոր ձկներ)։ Դևոնի ավարտին զրահավոր ողնաշարավորները բնաջնջվել են, և նրանց տեղն զբաղեցրել են ավելի զարգացած ծնոտաբերանավորների խմբերը։ Դևոնի առաջին կեսին արդեն գոյություն են ունեցել ձկների բոլոր դասերի տարատեսակ խմբեր (ոսկրային ձկների շարքում՝ ճառագայթալողակ ձկներ, երկշունչներ և վրձնալողակ ձկներ), որոնք ունեցել են զարգացած ծնոտներ, իսկական զույգ վերջույթներ և կատարելագործված խռիկային ապարատ։ Ճառագայթալողակ ձկների ենթախումբը պալեոզոյում փոքրաթիվ է եղել։ Մյուս երկու ենթախմբերի «ոսկեդարը» եղել է դևոնում և կարբոնի առաջին կեսում։ Նրանք ձևավորվել են ներմայրցամաքային քաղցրահամ ջրերում, որ լավ տաքանում էին արևից, առատորեն ծածկված էին ջրային բուսականությամբ և մասամբ ճահճացած։ Ջրում թթվածնի անբավարարության այդպիսի պայմաններում զարգացել են շնչառության լրացուցիչ օրգաններ (թոքեր), որոնք թույլ են տվել օգտագործել օդի թթվածինը.


=== Ցամաքի յուրացում ===
Ցամաքի յուրացումը կարող էր սկսել Օրդովիկի ժամանակաշրջանի երկրորդ կեսում, երբ Երկրի մթնոլորտում թթվածնի պարունակությունը հասել է ներկայիս քանակի 0,1-ին։ Նախկինում ամայի մայրցամաքների բնակեցումը եղել է տևական գործընթաց, որ ծավալվել է օրդովիկի, սիլուրի և դևոնի ընթացքում։ Ցամաքի առաջին բնակիչները եղել են բույսեր, որոնք սկզբում բնակեցրել են ծովափերի ծանծաղուտներն ու քաղցրահամ ջրամբարները, ապա աստիճանաբար տարածվել ափերի խոնավ տարածքներում։ Այդ երկկենցաղ ֆլորայի հնագույն ներկայացուցիչները եղել են ռինիոֆիտները, որոնք դեռևս չեն ունեցել իսկական արմատներ։ Բույսերի տարածումը ցամաքում սկիզբ է հողի ձևավորմանը՝ նրա հանքային հիմքի՝ օրգանական միացություններով հարստացմամբ։ Վաղ դևոնում  ռինիոֆիտներից սկիզբ են առել վերգետնյա անոթավոր բույսերի ուրիշ խմբեր՝ գետնամուշկանմաններ, ձիաձետանմաններ և պտերազգիներ։ Այդ խմբերի ներկայացուցիչներն ուշ դևոնում ամենուր դուրս են մղել ռինիոֆիտներին և ձևավորել առաջին իսկական վերգետնյա ֆլորան, որը ներառել է փայտացողուն բույսեր։ Այդ ժամանակին է վերաբերում նաև առաջին մերկասերմերի ի հայտ գալը։ Քարածխային ժամանակաշրջանի առաջին կեսին բնորոշ խոնավ ու տաք կլիմայական պայմաններում լայն տարածում է ստացել վերգետնյա ֆլորան, որն ունեցել է խիտ խոնավ արևադարձային անտառների բնույթ։ Փայտացողուն բույսերի շարքում առանձնացել են գետնամուշկանման լեպիդոդենդրոնները (մինչև 40 մ բարձրությամբ) և սիգիլարիաները (մինչև 30 մ բարձրությամբ), ձիաձետանման կալամիտները, սողացող և փայտացողուն տարբեր ձարխոտեր, մերկասերմ ձարխոտերը (Pteridospermatophyta) և կորդիատները։ Այդ բոլոր ծառերը ցողունները չեն ունեցել տարեկան օղակներ, ինչը վկայում է կլիմայի՝ հստակ արտահայտված սոզենայնության  բացակայության մասին։
Բույսերի՝ ցամաքում տարածմանը զուգընթաց նախադրյալներ են ստեղծվել ցամաքում կենդանիների տարածման համար։ Ամենայն հավանականությամբ դրանց թվում առաջինը եղել են մանր բուսակերները։ Այդպիսի տեսակներին մոտ են ժամանակակից ցամաքային անողնաշարավորներից ամենապարզագույնները (Onychophora, բազմոտանիներ, ստորակարգ միջատներ՝ ապտերիգոտներ, բազմաթիվ սարդակերպեր)։ Սակայն նրանք հետքեր չեն թողել հնէաբանական տարեգրության մեջ։ Դևոնից հայտնի են ցամաքային հոդվածոտանիների մի քանի խմբերի ներկայացուցիչներ՝ զրահակիր սարդերի պալեոզոյան խումբը, տզեր և ստորակարգ առաջնային անթև միջատներ։ Վաղ կարբոնի ժամանակաշրջանի երկրորդ կեսում ի հայտ են եղել թևավոր բարձրակարգ միջատները, որ պատկանում են թևավոր միջատների ենթադասին։ Կարբոնում ցամաքում հայտնվել են բուսակեր փորոտանիներ թոքավորների խմբից, որ օդ էին շնչում։ Գրենլանդիայի վերին դևոնի ապարներում հայտնի են երկկենցաղների հնագույն տեսակները՝ իխտիոստեգները։ Նրանք բնակվել են մերձափնյա փոքր ջրամբարներում (որտեղ դժվար էր ազատ լողալ), ճահճուտներում և ցամաքի գերխոնավ տարածքներում։ Կարբոնում սկսել են ծաղկում ապրել հնագույն երկկենցաղները, որոնք ուշ պալեոզոյում ներկայացված էին տեսակների մեծ բազմազանությամբ, որոնք միավորվում են ստեգոցեֆալներ անվան ներքո։ Վերջիններիս ամենահայտնի ներկայացուցիչներն են լաբիրինթոդոնտները, որոնք ուշ պալեոզոյում եղել են ողնաշարավորների խմբերի ամենատարածված և ամենաընդգրկուն տեսակներից մեկը։ Պերմի ժամանակաշրջանում ի հայտ են եկել խոշոր կոկորդիլոսանման ստեգոցեֆալներն ու անոտ երկկենցաղները։ Պարզագույն լաբիրինթոդոնտներից վաղ կարբոնում առանձնացել է անտրակոզավրերի խումբը, որն իր մեջ միավորել է երկկենցաղների ու մողեսների (սեյմուրներ, կոտլասիաներ) հատկանիշները։ Նրանցից վաղ կարբոնում առաջացել են իսկական սողունները, որոնք արդեն դարձել են լիովին ցամաքային կենդանիներ։ Ամենախոշոր (մինչև 50 սմ երկարություն ունեցող) սողունները սնվել են միջատներով և նրանց մոտ վերացել է մաշկային շնչառությունը։ Հնագույն և ամենապարզագույն սողունները պատկանել են կոտիլոզավրերի ենթադասին։ Բնակության ավելի հարուստ վայրերի և ցամաքում հասանելի սնման նոր եղանակների ի հայտ գալը նպաստել է կարբոնի երկրորդ կեսում միջատակեր խմբերից բացի բուսակեր կենդանիների և ողնաշարավորներով սնվող խոշոր գիշատիչների ի հայտ գալուն։ Որոշ սողուններ  (մեզոզավրեր) կարբոնում վերադարձել են ջրամբարներ՝ դառնալով կիսաջրային կամ լիովին ջրային կենդանիներ։ Ընդ որում՝ նրանց վերջույթները վերածվել են լողակների, իսկ նեղ ծնոտների վրա առաջացել են բազմաթիվ նեղ ու սուր ատամներ։


=== Կյանքն ուշ պալեոզոյում ===
Սկսած ուշ կարբոնից՝ Հարավային կիսագնդում ուժեղացել են սառցակալման գործընթացները, ինչը կապված էր Հարավային բևեռի՝ Գոնդվանայում տեղակայված լինելու հետ։ Սուպերմայրցամաքի՝ սառցադաշտերից ազատ տարածքներում հաստատվել է արտահայտված սեզոնայնությամբ չափավոր սառը կլիմա։ Գոնդվանայի բույսերը փայտացողուններում հայտնվել են տարեկան օղակները։ Այդպիսի բուսականությունը հատուկ է եղել ժամանակակից Հնդկաստանի, Աֆղանստանի, Հարավային Աֆրիկայի, Ավստրալիայի, Նոր Զելանդիայի և Անտարկտիդայի ընդարձակ տարածքներում։ Նրա կազմում, բացի պտերիդոսպերմներից, ներառվել են 
այլ մերկասերմ բույսերի ներկայացուցիչներ՝ կորդիատներ, գինկգոներ, փշատերևներ։ Հյուսիսային մայրցամաքներում, որ մտնում էին Լավրասիայի կազմի մեջ և վաղ պերմի ժամանակաշրջանում տեղակայված էին գլխավորապես հասարակածային գոտում, պահպանվել է բուսականություն, որը մոտ է կարբոնի արևադարձային ֆլորային, բայց արդեն դուրս էին մնացել լեպիդոդենդրոնները և սիգիլարիաները։ Պերմի ժամանակաշրջանի կեսերին այդ շրջանների (Եվրոպա և Հյուսիսային Ամերիկա) կլիման դարձել է ավելի չորային, ինչը հանգեցրել է ձարխոտերի, կալամիտների, ծառակերպ գետնամուշկանմանների և արևադարձային անտառի խոնավասեր այլ բույսերի բնաջնջմանը։ Միայն Լավրասիայի արևելյան շրջաններում (Չինաստան և Կորեա) կլիման ու ֆլորան մնացել են մոտ քարածխի ժամանակաշրջանի նույնպիսի կլիմային։
Կենդանական աշխարհը պերմի ժամանակաշրջանի ընթացքում կրել է նշանակալի փոփոխություններ, որ հատկապես դրամատիկական են եղել պերմի երկրորդ կեսում։ Նվազել է ծովային կենդանիների բազմաթիվ խմբերի թվաքանակը (ուսոտանիներ, մամռակերպեր, ծովոզնիներ, օձապոչեր, ամոնիտներ, նաուտիլուսներ, օստրակոդներ, սպունգներ, ֆորամինիֆերներ), ինչպես նաև նրանց բազմազանությունը, ընդհուպ մինչև ամբողջ դասերի (տրիլոբիտներ, էվրիպտերիդներ, բլաստոիդներ, ծովային շուշանների պալեոզոյան խմբեր, տոտրակորալներ) լիակատար բնաջնջում։ Ողնաշարավորներից ոչնչացել են ականտոդները, կռճիկային ձկների բազմաթիվ պալեոզոյան խմբեր։ Միջմայրցամաքային քաղցրահամ ջրամբարներում զգալիորեն նվազել է խոանային ձկների թվաքանակը։ Մինչև պալեոզոյի ավարտը բնաջնջվել են լեպոսպոնդիլային ստեգոցեֆալները։ Պերմի բնաջնջումն իր մասշտաբներով պատկանում է այսպես կոչված «մեծ բնաջնջումների» թվին։ Այդ ժամանակաշրջանում բնաջնջվել է բոլոր ծովային տեսակների 96 %-ը և ողնաշարավորների ցամաքային տեսակների 70 %-ը։ Աղետը դարձել է միջատների միակ հայտնի զանգվածային բնաջնջումը, որի արդյունքում ոչնչացել է միջատների ամբողջ դասի ցեղատեսակների շուրջ 57 %-ը և տեսակների 83 %-ը։ Վերգետնյա ֆաունայում փոփոխություններն այդքան զանգվածային չեն եղել։ Միջատակեր կոտիլոզավրերը բաժանվել են մի քանի հիմնական էվոլյուցիոն բների, ի հայտ են եկել բուսակեր սողուններ (պարեյազավրերը, որոնց երկարությունը հասել է մինչև 3 մ) և խոշոր գիշատիչներ (սինապսիդային սողուններ)։ Ուշ կարբոնում ի հայտ են եկել գազանակերպ սողունների հնագույն տեսակները՝ պելիկազավրերը, որոնք բնաջնջվել են արդեն պերմի ժամանակաշրջանի կեսերին։ Նրանք չեն դիմացել մրցակցությանը գազանակերպ սողունների ավելի պրոգրեսիվ խմբի՝ տերապսիդների հետ, որոնց ուշ պերմում դարձել են սողունների գերակշռող խումբը։ Տերապսիդները եղել են շատ բազմազան. նրանց թվում եղել են տարբեր չափերի գիշատիչներ (ինոստրանցևիա) և բուսակեր կենդանիներ (դեյնոցեֆալներ)։ Ուշ պերմում լայնորեն տարածված էին դիցինոդոնտները, որոնք կորցրել էին իրենց բոլոր ատամները, բացառությամբ արուների վերին խոշոր ատամների։


== Օգտակար հանածոներ ==
Պալեոզոյան դարաշրջանի ապարների հետ են կապված բազմաթիվ օգտակար հանածոներ։ Քեմբրիում ծայրամասային ծովերն ու ծովալճակները պարբերաբար անջատվել են բաց ծովից, աղիությունը բարձրացել է, ինչը նպաստել է քարաղի ու կալիական աղերի, գիպսերի ու անհիդրիտների հաստ շերտերի առաջացմանը։ Այդ ժամանակ ձևավորվել են աղերի խոշորագույն հանքավայրերը Սիբիրյան պլատֆորում և Պակիստանում։ Քեմբրիի և օրդվիկի ժամանակաշրջաններին են վերաբերում Ալժիրյան Սահարայի Հասի Մեսաուդ և ԱՄՆ Կանզաս և Օկլահոմա նահանգների նավթահանքերը, ինչպես նաև Մերձբալթիկայի և Իրկուտսկի ավազանի հանքավայրերը։ Ինտենսիվ հրաբխականությամբ շարժուն շրջաններում տեղի է ունեցել ֆոսֆորիտների (Կարաթաու լեռնաշղթայի ավազաններ (Միջին Ասիա), Չինաստանի հարավ-արևելքում (Յուննան) նահանգ և Վիետնամի հյուսիսում), մանգանի (Կուզնեցկի Ալատաու), ասբեստի (Տիվա), պղնձի ու կոբալտի (Նորվեգիա), կիսամետաղների (Սալաիրյան բլրաշար), ոսկու (Ղազախստան) ու երկաթի (Կանադայի Նյուֆաունդլենդ կղզում, Արգենտինայում և Արևմտյան Եվրոպայի մի շարք երկրներում) կուտակումներ։ Բարեխառն-խոնավ կլիմայական պայմանների շնորհիվ, որ միջին դևոնում գերակշռել են Եվրասիայի զգալի մասում, Հյուսիսային Ամերիկայի հյուսիսում, Հարավային Ամերիկայում և Ավստրալիա մայրցամաքի հյուսիս-արևմուտքում, ի հայտ են եկել գետահովիտներ և գետերի դելտաներ, ինչպես նաև խոշոր լճա-ճահճային համակարգեր։ Այդ պայմաններում առաջին անգամ սկսել են ձևավորվել ածխի հաստաշերտեր։ Քարածխային ժամանակաշրջանում լճերի և լայնատարած ճահիճների հետագա բուսածածկման դեպքում, որտեղ թաղվել են նաև տապալված ծառերն ու թփերը, հետագայում ձևավորվել են քարածխի հաստ հանքաշերտեր։ Օրդովիկի ժամանակաշրջանին են վերաբերում վառվող թերթաքարերի ձևավորումը Լենինգրադի մարզում ու Էստոնիայում և ֆոսֆորիտների հանքավայրերը Մերձբալթիկայում։
Սիլուրյան ծագում ունեն քարաղի հանքաշերտերը, նավթի ու գազի հանքավայրերը Հյուսիսամերիկյան (Կանադական) և Սիբիրյան պլատֆորմներում։ Սիլուրում են ձևավորվել երկաթի հանքավայրերը ԱՄՆ Միչիգան նահանգում և մի շարք մանր հանքավայրեր Աֆրիկայում, ոսկու հանքավայրերը Հյուսիսային Ղազախստանում, Կուզնեցկի Ալատաուում և Լեռնային Շորիայում։ Այդ ժամանակաշրջանին են վերաբերում նաև երկաթի, պղնձի և քրոմիտների հանքավայրերը Սկանդինավյան լեռներում, նիկելի, պլատինի, ասբեստի ու հասպիսի հանքավայրերն Ուրալում, ինչպես նաև հազվագյուտ մետաղների հանքավայրերն Ապալաչներւմ և Արևելյան Սիբիրում։ Դևոնում ձևավորվել են Երկրի պատմության մեջ առաջին քարածխի արդյունաբերական հանքաշերտերը Կուզնեցկի ավազանում (Ռուսաստան) և Արջի կղզում (Նորվեգիա), ինչպես նաև նավթագազային հանքավայրերը Վոլգա-Ուրալյան և Տիմանո-Պեչորական մարզերում, Կանադայում, ԱՄՆ-ում, Ամազոնի դաշտավայրում և Սահարայում։ Դևոնի նստվածքային շերտերում հայտնվել են բոքսիտներ և երկաթի հանքավայրեր Ուրալի արևելյան և արևմտյան լանջերին, Թաթարստանում, Ապալաչներում, Իսպանիայում, Թուրքիայում, կալիական աղերի հանքաշերտեր՝ Սասկաչևան նահանգում (Կանադա) և Ստարոբինսկոեում (Բելառուս)։ Դևոնի հրաբխականության հետ են կապված պղնձահրաքարային հանքավայրերն Ուրալի արևելյան լաջերի, հրաքարա-բազմամետաղային հանքավայրերն Ալթայում, երկաթամանգանային և կապարա-ցինկային հանքավայրերը Կենտրոնական Ղազախստանում, երկաթի հանքավայրերը Ուրալի Բլագոդատ և Վիսոկայա լեռներում, Ղազախստանի Տեմիրտաուում և Սիբիրի հարավում՝ Տելբեսում։ Դևոնում և կարբոնում են ձևավորվել ալմաստի քիմբերլիտային խողովակները Արևմտյան Յակուտիայում և ալմաստաբեր խողովակները Արխանգելսկի մարզում։
Ծայրամասային ու միջլեռնային կորություններում, ինչպես նաև պլատֆորմների վրա քարածխային ժամանակաշրջանում տեղի է ունեցել ածխի կուտակում (համաշխարհային պաշարների 30 %-ը)։ Այդ ժամանակաշրջանին վերաբերող քարածխի գլխավոր հանքավայրերն են Ռուսաստանի (Դոնցեկի, Կարագանդայի, Կիզելովսկի, Մերձմոսկովյան և այլն), Լեհաստանի, Չեխիայի, Սլովակիայի, Գերմանիայի, Բելգիայի, Ֆրանսիայի ու Անգլիայի հանքավայրերը, Աստուրիայի ավազանն Իսպանիայում, Ապալաչների Փենսիլվանիայի ավազանները Միացյալ Նահանգներում։ Քարածխային ժամանակարջանին են վերաբերում Վոլգա-Ուրալյան պրովինցիայի նավթի պաշարների կեսից ավելին, Օրենբուրգի գազի հանքավայրերը, Տիխվինի ու Հյուսիսային Օնեգայի ու Չինաստանի բոքսիտների հանքավայրերը, Կարատաու լեռնաշղթայի և Միջին Ասիայի մյուս շրջանների կապարա-ցինկային հանքավայրերը, Ժեզկազգանի պղնձի և Մագնիտնայա լեռան երկաթի հանքավայրերը, Ուրալի ոսկու հանքերը։ Պերմի ժամանակաշրջանում ձևավորված ածուխը կազմում է համաշխարհային պաշարների մեկ քառորդը (Պեչորսկի և Թայմիրի ավազաններ, Ռուսաստանի, Չինաստանի արևելքի, Հնդկաստանի Բիհար նահանգի ավազաններ, Ավստրալիայի և ՀԱՀ հանքավայրեր)։ Պերմին են վերաբերում Ուկրաինայի, Ռուսաստանի, Խրոնինգեն) (Նիդեռլանդներ), Հյուգոտոնի (ԱՄՆ) և Իրանի գազի պաշարները։ Այդ ժամանակաշրջանում են ձևավորվել կալիական աղի (Վերին Կամսկ և Մերձկասպյան ցածրավայր) և կերակրի աղի (Արտյոմովսկի հանքավայր Դոնբասի հյուսիսում) զգալի պաշարները։ Լայնորեն տարածված են պերմի հանքային օգտակար հանածոները՝ պղինձ (Մանսֆելդ Գերմանիայում), պղինձ և մոլիբդեն (Կոնիրատ Բալխաշ լճի հյուսիսային ափին), ոսկի (Մուրունտաու Կիզիլկումում), անագ (Կոռնուոլ Մեծ Բրիտանիայում), ուրան (Շվարցվալդ Գերմանիայում), Կենտրոնական ֆրանսիական զանգված) Ֆրանսիայում և Կառու Հարավաֆրիկյան Հանրապետությունում), սնդիկ (Նիկիտովկա Ուկրաինայում և Այդարկեն Ղրղզստանւմ)։


== Ծանոթագրություններ ==