Հետսաղմնային զարգացում

Օրգանիզմների անհատական զարգացման սաղմնային շրջանն ավարտվում է ձևավորված սաղմի ծնվելով, հետագա շրջանը հետսաղմնայինն է կամ էլ կլրի ծայրը (особенно для գյոթ-ов)
Սաղմնային շրջանն անցկացրած նորածին կենդանին, մայրական օրգանիզմից անջատվելով կամ ձվից դուրս գալով, հանդես Է գալիս զարգացման նոր պայմաններում, որտեղ նրա գոյությունը և հետագա զարգացումը պայմանավորված են միջավայրի գործողներով։
Օրգանիզմների հետսաղմնային զարգացումը բաժանվում Է երեք շրջանների։
Առաջինը՝ աճի և ձևավորման շրջանն է, որը բնութագրվում է դեռ սաղմնային շրջանում սկսված օրգանոգենեզի շարունակությամբ և մարմնի չափերի մեծացմամբ։ Այդ շրջանի հենց սկզբում բոլոր օրգանները հասնում են տարբերակման այն աստիճանի, որում երիտասարդ կենդանին կարող է գոյություն ունենալ և զարգանալ մոր օրգանիզմից անկախ կամ ձվի թաղանթներից դուրս։ Այդ ժամանակաշրջանում արդեն գործում են ստամոքս-աղիքային ուղին, շնչառական, զգայական օրգանները։ Նյարդային, արյունատար, արտաթորության համակարգերն իրենց գործունեությունը սկսում են դեռ սաղմում։
Աճի և ձևավորման շրջանում վերջնականապես հիմք Է դրվում օրգանիզմի տեսակային և անհատական առանձնահատկություններին, և անհատը հասնում Է տեսակին բնորոշ չափերի։
Բոլոր օրգան համակարգերից ուշ ձևավորվում է սեռական համակարգը, երբ ավարտվում է նրա ձևավորումը, սկսվում է հետսաղմնային կյանքի երկրորդ՝ հասունացման շրջանը, որի ընթացքում տեղի է ունենում բազմացումը։ Այդ փուլի տևողությունը տարբեր տեսակների մոտ տարբեր է։ Որոշ տեսակների մոտ այն տևում Է մի քանի օր, շատերի մոտ՝ երկար տարիներ։
Հասունացման շրջանին հաջորդում է երրորդ՝ ծերացման շրջանը, որը բնութագրվում է նյութափոխանակության լարվածության իջեցմամբ, օրգանների ինվոլյուցիայով (պարզեցում). ծերացումը հանգեցնում է անհատի բնական մահվան։
Տարբերվում են հետսաղմնային զարգացման երկու տեսակ՝ 

ուղղակի զարգացում
անուղղակի զարգացումՈւղղակի զարգացման ժամանակ կենդանու աճն ու զարգացումը չեն ազդում մարմնի մասերի դիրքավորման, փոխադարձ հարաբերությունների վրա։
Ձվից դուրս եկած կենդանին նման Է հասուն անհատին (թռչուններ, կաթնասուններ, մարդ), միայն այլ համամասնություններով, նյարդային համակարգի պարզունակ ձևերով, ֆիզիկական փոքր ուժով, որոշ օրգանների (սեռական) թերգարգացմամբ։
Անուղղակի զարգացումը ընթանում է մարմնի աչքի ընկնող կերպարանափոխություններով (միջատներ, որդերից շատերը, աղեխորշավորներ, որոշ ողնաշարավորներ (երկկենցաղներից)։
Անուղղակի զարգացման ժամանակ սաղմում ձևավորված օրգանները ծառայում են միայն հետսաղմնային կյանքի վաղ փուլերում թրթուրների մոտ, որից հետո փոխարինվամ են նորերով՝ հետսաղմնային շրջանում առաջացածներով։ Դա տեղի է ունենում կերպարանափոխությամբ մետամորֆոզով, որը նույնպես ուղեկցվում է աճով և անցնում է մի շարք փուլերով։
Անողնաշարավորների մետամորֆոզը հաճախ հանդիպող երևույթ է. շատ միջատներ, թիթեռներ, բզեզներ, ճանճեր, մեղուներ զարգանում են այդ ճանապարհով։
Այս դեպքում ձվից հետո առաջին փուլը թրթուրայինն է (larva)։ Դրանք շատակեր են. ուտում են իրենց մարմնի քաշից 200 անգամ ավելի սնունդ և մեծանում են մարմնի չափերով։
Թրթուրին հաջորդող փուլը հարսնյակն է (puppa)։ Նա չի սնվում, չի աճում, նրա բոլոր օրգանները ամուր խիտինային ծածկի տակ լրիվ վերակառուցվում են։ Սկզբում լուծվում են. մնում են միայն նյարդային համակարգը, հատուկ սկավառակներ, որոնցից սկիզբ են առնում հասուն օրգանիզմին հատուկ օրգանները։ Հարսնյակը թրթուրի համեմատությամբ կորցնում է քաշի կեսը։
Երբեմն մինչև հարսնյակի առաջանալը թրթուրը գործում է մետաքսյա բոժոժ, որը կազմված է մեկ երկար (600-800 մետր) թելից. դա հատուկ մետաքս արտադրող գեղձի արտադրանքն է։ Այդ թելից մարդը ստանում է բնական մետաքս։
Միջատի հասուն շրջանը կոչվում է իմագո (imago), որի տևողությունը երբեմն շատ կարճ է։ Այդ փուլում կենդանին սնվում է այլ ձևով, երբեմն էլ չի սնվում, բեղմնավորված ձվեր է դնում և մահանում։
Շատ միջատների հատուկ է ոչ լրիվ կերպարանափոխություն, որի ժամանակ բացակայում է հարսնյակի փուլը. սրա կենսաձևը, սնման եղանակը նման են իմագոյին։
Այս ձևով է զարգանում ճանճը։ Նրա դրած ձվից դուրս է գալիս որդանման թրթուրը։ Վերջինս սնվում է, աճում է և 5-7 օր հետո հասնում է հասուն ճանճի չափի՝ պահպանելով իր մարմնի որդանման ձևը, որից հետո չի սնվում և չի շարժվում։ Նրա մարմինը ձեռք է բերում տակառիկի ձև։ Թրթուրը վեր է ածվում բոժոժի, որում տեղի է ունենամ կերպարանափոխությունը։ Բոժոժի մարմնում առաջանում են ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են թրթուրային օրգանները, հյուսվածքները և դրանց մնացորդները վերածվում են ֆագոցիտների։
Հիստոլիզի չեն ենթարկվում միայն նյարդային համակարգը, սեռական օրգանների սկզբնակները և իմագինալ սկավառակները՝ սաղմնային բջիջների հատուկ կուտակումները։ Այդ բջիջներից նորից սկսում են զարգանալ հասուն անհատի օրգանները (իմագո)։ Շուտով բարենպաստ պայմաններում 5 օրվա ընթացքում ավարտվում է մետամորֆոզը, և բոժոժից դուրս է գալիս հասուն միջատը։ Դրանից հետո ճանճը չի աճում և մեկ օր հետո արդեն ընդունակ է բազմանալու։
Գորտը թրթուրային փուլում (շերեփուկ) հարմարված է ջրային պայմանների կյանքին։ Նա ունի ջրային միջավայրի շնչառական օրգաններ՝ խռիկներ, շարժման օրգան ծառայում է լողակով ապահովված պոչը։ Արյունատար համակարգը, ձկների նման ունի արյան մեկ շրջանառաթյուն։ Սիրտը միախորշ է։ Բույսերով սնվելու հետ կապված՝ շերեփուկի մոտ զարգանում է երկար ծավալուն աղիքը։
Կերպարանափոխությունը սկսվում է անմիջապես ձվից դուրս գալուց հետո։ Ամենից շուտ սկսում են զարգանալ թոքերը, խռիկները լուծվում են (հիստոլիզի են ենթարկվում). ձևափոխվում է արյունատար համակարգը, հանդես է գալիս արյան երկու շրջանառությունը, և սիրտը դառնում է երկխորշ։ Ավելի ուշ սկսում են զարգանալ շարժման օրգանները՝ առջևի և հետին վերջույթները։ Նրանց ձևավորումից հետո պոչը փոքրանում է և անհետանում։ Կենդանական սննդին անցնելու հետ կապված՝ զարգանում և կարճանում է աղիքը։ Զարգացման ուղղակի և անուղղակի բաժանումների միջև սահմանը պայմանական է։
Կերպարանափոխության ժամանակ թրթուրային օրգանների ոչ բոլոր համակարգերն են վերակառուցվամ։ Ինչպես արդեն նշել ենք, օրինակ՝ ճանճի նյարդային համակարգը, սեռական օրգաններն անընդհատ զարգանում են։
Ուղղակի զարգացումը նույնպես կարող է ընթանալ կերպարանափոխություններով։ Նրանց մոտ նույնպես տարբերությունը ձագի, երեխայի և հասունացած օրգանիզմի միջև միայն քանակական չէ։ Տեղի են ունենում որակական խոր փոփոխություններ ամբողջ օրգանիզմում, նրանց որոշ օրգան համակարգեր նույնպես ենթարկվում են արմատական վերակառուցման։ Հատկապես կաթնասունների և մարդու մոտ առանցքային կմախքը ձևավորվում է քորդայի ձևով, իսկ հետո փոխարինվում է սկզբում կռճիկային, այնուհետև ոսկրային կմախքով։
Զարգացման երկու ձևերն էլ հանդիպում են կենդանական աշխարհի բոլոր տիպերում։
Տափակ որդերի մոտ գերիշխում է անուղղակի զարգացումը, քաղցրահամ ջրերում ապրող թարթիչավոր որդերի զարգացումը ուղղակի է, իսկ ծովային որոշ ձևերինը՝ անուղղակի։ Հոդվածոտանիների և սարդերի մոտ գերիշխում է ուղղակի զարգացումը, իսկ միջատների մոտ անուղղակի։ Ողնաշարավորների, ձկների և բոլոր երկկենցաղների զարգացումն ուղեկցվում է կերպարանափոխություններով։
Կենդանիների հետսաղմնային զարգացման վրա մեծ ազդեցություն են գործում ներզական գեղձերի արտադրանքը (հորմոնները), ինչպես և արտաքին միջավայրի շատ գործոններ։