Քլորոպլաստ

Քլորոպլաստները օրգանոիդներ են հայտնաբերված բուսական բջիջներում և այլ կորիզավոր (էուկարիոտ) օրգանիզմներում, որոնք կատարում են ֆոտոսինթեզ։ Քլորոպլաստները կլանում են լուսային էներգիան՝ վերածելով ԱԵՖ-ի, որը էներգիայի հիմնական պահոցն է հանդիսանում։ Սինթեզում են նաև ՆԱԴ և ՆԱԴH միացություններ, որոնք մասնակցում են ֆոտոսինթեզին։
Քլորոպլաստները կանաչ են, քանի որ նրանք պարունակում են քլորոֆիլ պիգմենտը։ Քլորոպլաստ (χλωροπλάστης) բառը առաջացել է հունարեն «քլորոս» (հուն․՝ χλωρός) բառից, որը նշանակում է կանաչ, և «պլաստիս» (հուն․՝ χλωρός) բառից, նշանակում է փոփոխող։ Քլորոպլաստները պատկանում են պլաստիդներ կոչվող օրգանոիդների դասին։


== Էվոլուցիոն ծագումը ==

Քլորոպլաստաները բուսական բջիջների բազմաթիվ օրգանոիդներից մեկն են։ 
Ընդհանուր առմամբ, ըստ էնդոսիմբիոզի տեսության, նրանք ծագել են ցիանոբակտերիաներից։ Այդ տեսությունը առաջադրվել է Կոնստանտին Մերեժկովսկիի կողմից 1905 թվականին այն բանից հետո, երբ Շիմբերը 1883 թվականին հայտնաբերել է, որ քլորոպլաստները շատ նման են ցիանոբակտերիաներին։ Քլորոպլաստներն առաջացել են ուղղակի կամ անուղղակի կերպով էնդոսիմբիոտիկ եղանակով։
Քլորոպլաստները իրենց կառուցվածքով շատ նման են միտոքոնդրիումներին, բայց նրանք գոյություն ունեն միայն բույսերում և էուկարիոտ բակտերիաներում։ Քլորոպլաստը շրջապատված է երկթաղանթ մեմբրանով, որի մեջ կա միջմեմբրանային տարածություն՝ որում կա ցանց։ Քլորոպլստն ունի իր սեփական ԴՆԹ-ն, որոնք կոդավորում են վերօքս սպիտակուցներ, որոնք ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղափոխում են էլեկտրոններ։
Կանաչ բույսերի մոտ քլորոպլաստները շրջապատված են երկշերտ լիպիդային թաղանթով։ Դրանք կարծես թե համապատասխանում են հնագույն ցիանոբակտերիաների արտաքին և ներքին թաղանթներին։ Քլորոպլաստներն ունեն սեփական գենոմը, որը զգալիորեն տարբերվում է ազատ կենսակերպ վարող ցիանոբակտերիաների գենոմից։ Պլաստիդների գենոմը կազմված է 60-100 գեներից, իսկ ցիանոբակտերիաներն ունեն ավելի քան 1500 գեն։ Պլաստիդների մոտ բացակայող գեները կոդավում են կորիզը։
Շատ ջրիմուռների մոտ քլորոպլաստները զարգացել են էնդոսիմբիոզի երկրորդ ձևից, ըստ որի էուկարիոտ բջիջը կուլ է տվել այլ էուկարիոտ բջջի, որը պարունակում էր քլորոպլաստ, և ձևավորվել են երեք, չորս մեմբրանային թաղանթներով քլորոպլաստներ։


== Կառուցվածք ==

Քլորոպլաստներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք, 2-ից մինչև տասը միկրոմետր տրամագիծ և մեկ միկրոմետր հաստություն։ Քլորոպլաստը շրջապատված է ներքին և արտաքին ֆոսֆոլիպիդային շերտեր ունեցող թաղանթով։ Այդ երկու շերտերի միջև գտնվում է միջմեմբրանային տարածությունը։
Քլորոպլաստի ներքին նյութը կոչվում է ստրոմա, համապատասխան ցիտոպլազման բակտերիաներում, և կազմված է մեկ կամ մի քանի ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլից։ Այն կազմված է նաև ռիբոսոմներից, բայց նրա սպիտակուցները սինթեզվում են կորիզի խիտ նյութում, որտեղից և տեղափոխվում են քլորոպլաստ։
Ստրոմայում կան թիլակոիդների փաթեթներ, որոնք ֆոտոսինթեզի տեղն են։ Փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդները կոչվում են գրաններ։ Թիլոկոիդներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք։ Ներսում դատարկ տարածություն է, որը կոչվում է թիլակոիդյան տարածություն։ Ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում թիլակոիդների մեմբրանի վրա։ Ինչպես միտոքոնդրիումներում օքսիդային ֆոսֆորիլացումն է, այն տեղի է ունենում մեմբրանի վրա բիոսինթեզներով՝ պրոտոնային էլեկտրոքիմիական գրադիենտի անկնման պատճառով։

Էլեկտրոնային մանրադիտակով դիտելիս թիլակոիդները մերթ մուգ, մերթ բաց գույներով են։ Թիլակոիդները կազմված են իրենց մեջ խորասուզված պիգմենտներից, որոնք իրենց հերթին քլորֆիլ կամ կարոտինոիդներ են, ինչպես նաև սպիտակուցներից, որոնք ծածկում են պիգմենտները։ Այս կոմպլեքսը մեծացնում է լույսի կլանման մակերեսը և թույլ են տալիս ֆոտոններին անարգել անցնել այդ միջավայր։ Այդ ֆոտոնների էներգիան կլանվում է պիգմենտների կողմից։ Այդ էներգիան անցնում է կոմպլեքսի ռեակցիայի կենտրոն։ Քլորոֆիլի երկու մոլեկուլներ իոնացնում են այդ էներգիան՝ էլեկտրոնները տեղափոխելով դեպի ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն։
Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քրոմոսոմները միմյանց հետ կապված են գլանաձև կամրջակներով, որոնք կոչվում են ստրոմուլներ՝ ձևավորված արտաքին թաղանթում։ Քլորոպլաստները փոխարկում են սպիտակուցները ստրոմուլների, այսպիսով ստեղծելով ցանց։


== Ծանոթագրություններ ==


== Արտաքին հղումներ ==
Քլորոպլաստների տվյալների բազա (անգլ.)
Chloroplasts (Քլորոպլաստներ) Archived 2003-08-03 at the Wayback Machine. և Photosynthesis: The Role of Light (Ֆոտոսինթեզ՝ Լոյսի դերը) Archived 2005-12-11 at the Wayback Machine. Կիմբալի կեսնաբանության էջերում (Kimball's Biology Pages) Archived 2006-04-09 at the Wayback Machine.(անգլ.)
Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (July 1994)։ «Rates and patterns of chloroplast DNA evolution»։ Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6795–801։ PMC 44285։ PMID 8041699։ doi:10.1073/pnas.91.15.6795   (անգլ.)
Թիլակոիդների թաղանթի հետ կապված պրոտեիների եռաչափ կառուցվածքներ (անգլ.)
Քլորոպլաստների փոփոխությանը նվիրված Քո-Էքստրայի (Co-Extra) հետազություն Archived 2011-07-20 at the Wayback Machine. (անգլ.)