Ջրիմուռներ

Ջրիմուռներ (լատ.՝ Algae), ստորակարգ, ավտոտրոֆ սննդառություն, քլորոֆիլ պարունակող բույսերի էկոլոգիական խումբ են, որոնց գերակշռող մասը տարածված է և բնակվում է ջրային միջավայրում, որտեղ նրանք կազմում են բուսական զանգվածի հիմնական մասը։
Ջրիմուռները հարմարված են ցամաքային կյանքին, հանդիպում են հողում, ծառերի կեղևի վրա։
Ջրիմուռները, որպես էկոլոգիական խումբ համախմբված են ըստ իրենց ապրելակերպի։
Բաժինները տարբերվում են՝

պիգմենտների հավաքակազմով,
պաշարանյութերով,
մտրակային ապարատի կառուցվածքով,
քրոմատոֆորի կառուցվածքովՋրիմուռների կարևոր բաժիններն են՝ կապտականաչ ջրիմուռներ (Cyanophyta), կանաչ ջրիմուռներ (Chlorophyta), դեղնականաչ ջրիմուռներ (Xeanthophyta/Heterocontae/), Դիատոմային ջրիմուռներ (Bacillariophyta/Diatomeae/), գորշ ջրիմուռներ (Phaeophyta), կարմիր ջրիմուռներ (Rhodophyta)։
Բացառությամբ կապտականաչ ջրիմուռների, որն ընդգրկված է պրոկարիոտ (Procaryota) վերնաթագավորության մեջ, մնացած բաժինների ներկայացուցիչներն ընդգրկված են էուկարիոտների (Eucaryota) վերնաթագավորության մեջ և ունեն դրանց բնորոշ առանձնահատկությունները՝ բջիջները պարունակում են բոլոր այն կարևոր օրգանոիդները, որոնք բնորոշ են էուկարիոտներին և կարևորը՝ ունեն հստակ ձևավորված կորիզ։
Ըստ իրենց ինքնուրույն ծագման` ջրիմուռները տարբեր բաժիններում հանդիպում են թալոմի մորֆոլոգիական դիֆերենցիայի համանման աստիճաններ կամ կառուցվածքային տիպեր։
Ջրիմուռների չափսերը տատանվում են 30-50 մետրի սահմաններում (Լամինարիա, քլորելա, սարգասում):


== Ջրիմուռների թալոմի մորֆոլոգիական կառուցվածքային տիպերը ==


===== Մոնադային կառուցվածք =====
Մտրակներով օժտված, շարժունակ միաբջիջ կամ գաղութային ձևեր են։ Բնորոշ է բոլոր միաբջիջ մտրակավորներին, որոնք հանդիպում են էվոլյուցիայի սկզբնական շղթա ջրիմուռների բազմաթիվ բաժինների համար։ Մոնադային կառուցվածք ունեն նաև վերարտադրող բջիջները։ Գաղութների դեպքում բջիջները կարող են կապվել միմյանց պլազմոդեսմաներով կամ բջիջները կարող են միանալ լորձով։ Օրինակ՝ քլամիդոմոնաս (Chlamydomonas), էուդորիա (Eudorina), պանդորիա (Pandorina)։


===== Ռիզոպոդիալ (ամեոբոիդ) կառուցվածք =====
Միաբջիջ ջրիմուռներ են, զուրկ կարծր թաղանթից, կարող են լինել տարբեր ձևերի։ Շարժվում են պսևդոպոդիումների (կեղծ ոտիկ) միջոցով։ Ջրիմուռների ֆիլոգենեզում առաջնային նախնական ձևերն են։


===== Կոկոիդ կառուցվածք =====
Զուրկ են մտրակներից, օժտված են կարծր բջջաթաղանթով, լինում են միաբջիջ կամ գաղութային։ Հիմք են հանդիսացել բազմաբջիջ ջրիմուռների առաջացմանը։


===== Պալմելոիդ կառուցվածք =====

Բջիջները միացված են զուտ մեխանիկորեն և պրոտոպլազմատիկ կապեր չունեն, անբարենպաստ պայմաններում ջրիմուռների բջիջները պատվում են լորձով և կարող են երկար ժամանակ գոյատևել։ Օրինակ՝ ոսկեգույն ջրիմուռներ (Hydrurus)։


===== Թելանման կառուցվածք =====

Բազմաբջիջ թելիկ է, բջիջները օժտված են ծակոտկիներով և պլազմոդեսմաներով (ցիտոպլազմատիկ թելիկներ), որոնք անցնում են լայնակի բջջի միջնապատերի միջով։ Միաժամանակ թելիկների տրոհումը առանձին բջիջների՝ վեգետատիվ բազմացման սովորական ձև է։ Թելանման թալոմի աճը տարբեր ձևի է տեղի ունենում՝ եթե կիսվելու հատկությունով են օժտված թելիկների բոլոր բջիջները, ապա աճը կոչվում է դիֆուզ։ Մյուս դեպքում կարող է լինել ինտերկալյար (եթե աճի գոտին գտնվում է թելիկի մեջտեղում), օրինակ օսցիլլատորիան (Osillatoria), ուլորիքսը (Ulothrix)։ Կամ ապիկալ աճ, կամ հազվադեպ հիմքային։ Թելանաման կառուցվածքից առաջացել են ավելի բարդ կառուցվածքները։ Սա պարզագույն կառուցվածքն է, մնացած բոլոր ձևերը բազմաբջիջ կառուցվածքներ ունեն։


===== Տարաթելանման կամ հետերոտրիխալ կառուցվածք =====
Բարդացած թելանման ձևն է, թալոմը կամ սփռված է սուբստրատի վրա, կամ ուղղահայաց է՝ դեպի վեր բարձրացող (որոշ կանաչ, կարմիր և գորշ ջրիմուռները)։


===== Հյուսվածքային կառուցվածք =====
Այս կառուցվածքը ունեն գորշ ջրիմուռները։ Գծային հատվածավորված խոշոր բազմաբջիջ թալոմ, որը կազմավորված է գլխավոր առանցքից՝ ընձյուղից, որն ունի անսահմանափակ աճ և կողքային օղակաձև դասավորված տերևանման օրգաններ՝ սահմանափակ աճով։ Ամրանում են ռիզոիդների միջոցով։ Օրինակ՝ լամինարիան (Laminaria)։


===== Թիթեղանման կառուցվածք =====
Թիթեղաձև բազմաբջիջ թալոմ է, առաջացումը սկսվում է թելիկից, որի բջիջները բաժանվում են լայնակի և երկայնակի ուղղությամբ, առաջացնելով երկու շերտ կամ բազմաշերտ թալոմ։ Օրինակ ուլվան (Ulva)։


===== Սիֆոնային կառուցվածք =====
Հաճախ կոչվում է ոչ բջջային, քանի որ թալոմը զուրկ է միջնապատերից։ Թալոմը հաճախ խոշոր չափսերի է, ունի մասնատվածություն (ցողուն, արմատ, տերև - ծովային ջրիմուռ Caulerpa), փաստորեն իրենից ներկայացնում է բազմակորիզ մեկ բջիջ։ Ենթադրում են, որ նրանք առաջացել են ջրիմուռների կոկոիդ և մոնադային կառուցվածքներից։


===== Սիֆոնոկլադային կառուցվածք =====
Ներկայացված է բազմակորիզ բջիջներով, որոնք միացված են թելանման կամ այլ ձևի բազմաբջիջ թալոմներով։ Օրինակ՝ կլադոֆորն (Cladophora)։ Զոոսպորը կամ զիգոտը ծլում առաջացնում է գավազանաձև միաբջիջ սիֆոնալ կառուցվածք ունեցող թալոմ, որը հետագայում մասնատվում է բազմակորիզ մասնիկների, որոնք ձեռք են բերում սեփական թաղանթ, ձևավորելով բազմաբջջություն։


===== Խառոֆիտային կառուցվածք =====
Ունի բարդ կառուցված թալոմ։ Ներկայացված է խոշոր գծային հատվածավորված կառուցվածք ունեցող թալոմ։ Կազմված է գլխավոր ճյուղավորված ընձյուղից և ռիզոիդներից։ Այստեղ կան հանգույցներ և միջհանգույցային տարածքներ։ Խառոֆիտային ջրիմուռների առաջացման ուղիները մինչև հիմա պարզ չեն, իսկ էվոլյուցիոն տեսակետից նա համարվում է փակուղային։


== Ջրիմուռների բջիջ ==
Մոնադային կառուցվածք ունեցող պրիմիտիվ օրգանիզմները և այդ թվում զոոսպորների և գամետների բջիջները համարվում են «մերկ», այսինքն նրանք արտաքինից պատված են միայն ցիտոպլազմատիկ մեմբրանով (պլազմալեմայով կամ բջջային մեմբրանով) - լիպոպրոտենային կառուցվածք և ֆիզիկո–քիմիական հատկություններ ունեցող շերտով, որի միջոցով կարգավորվում է նյութափոխանակությունը բջջի և արտաքին միջավայրի միջև։ Օժտված է ընտրողական թափանցելիությամբ։ Եռաշերտ են։ Արտաքին և ներքին շերտերը սպիտակուցային, միջին շերտը լիպիդային, ներկայացված է ֆոսֆոլիպիդային մոլեկուլների երկու շերտով։ Կարգավորում է նյութափոխանկությունը և էներգիան՝ բջջի և արտաքին միջավայրի միջև։ Ընդունում և վերափոխում արտաքին ազդակները (քիմիական, մեխանիկական և այլն)։ Իրականացնում է կարծր մասնիկների (ֆագոցիտոզ) և հեղուկ կաթիլների կլանումը (պինոցիտոզ)։ Ջրիմուռների մեծամասնության մոտ, ինչպես և բարձրակարգ բույսերի, բջիջները պլազմալեմայի արտաքինից պատված են բջջային թաղանթով, իրենցից ներկայացնում է անձև ամորֆ մատրիքս (հիմք), որը կազմավորված է հեմիցելյուլոզայից՝ բազմամոլեկուլյար պոլիսախարիդ, (կազմված տարբեր գերսեզոներից՝ գլյուկոզա, մանոզա և այլն) և պեկտինային նյութերից, որում որոշակի ուղղությամբ խորասուզված են ցելյուլոզային միկրոֆիբրիլները (թելանման կառուցվածքներ, որոնք կատարում են շարժման կամ կմախքի ֆունկցիա)։ Հաճախ որոշ ջրիմուռների բջջաթաղանթում արկա են լրացուցիչ բաղադրամասեր, օրինակ խիտին – կլադոֆորա (Cladophora), կալցիումի կարբոնատ – խառա (Chara), կարմիր ջրիմուռներ, ալգինային թթու – գորշ ջրիմուռներ, սպորոպոլենին – քլորելա (Chlorella)։ Դիատոմային ջրիմուռների մոտ բջջաթաղանթի մատրիքսի կմախքային նյութը հանդիսանում է ոչ թե ցելյուլոզան, այլ կայծքարահողային զրահ։ Ցիտոպլազման գրավում է մերձպատային դիրք և շրջապատում է խոշոր կենտրոնական վակուոլը, պարունակում է բջջահյութ, (որում լուծված են օրգանական և անօրգանական միացություններ, շաքարներ, ամինաթթուներ) բջջահյութով։ Վակուոլ չեն պարունակում կապտականաչ և մոնադային բջիջները (քաղցրահամ ջրերում տարածված մոնադային ձևերը պարունակում են բաբախող վակուոլներ)։ Ցիտոպլազմայում պարզ տարբերվում են էուկարիոտներին բնորոշ բոլոր օրգանոիդները՝ պլաստիդներ, միտոքոնդրիումներ, ռիբոսոմներ, էնդոպլամատիկ ցանց և այլն։


== Ջրիմուռների բազմացումը ==
Ջրիմուռները բազմանում են երեք ճանապարհով՝ վեգետատիվ, սեռական և անսեռ։ 


===== Վեգետատիվ բազմացում =====
Վեգետատիվ բազմացումը միաբջիջ ջրիմուռների մոտ կատարվում է կիսման ճանապարհով՝ թելանման ջրիմուռների թալոմի ֆրագմենտացիայի միջոցով, այսինքն, առանձին հատվածների մասնատման, պաշարանյութով հարուստ մասնագիտացված հաստապատ բջիջների՝ ակինետների և ավելի զարգացած ջրիմուռների մոտ միաբջիջ կամ բազմաբջիջ պալարիկների միջոցով։


===== Անսեռ բազմացում =====
Անսեռ բազմացումը իրականացվում է սպորների, զոոսպորների (մերկ մոնադային բջիջներ) և ապլանտոսպորների (անշարժ սպորներ, կոկոիդ բջիջներ) միջոցով։ Գաղութային օրգանիզմների մոտ անսեռ բազմացման արդյունքում առաջանում է դուստր գաղութ։


== Սեռական բազմացում ==
Սեռական բազմացման ժամանակ միաձուլվում են գամետանգիումներում ձևավորված երկու սեռական բջիջներ՝ գամետներ, որի հետևանքով առաջանում է զիգոտ։ Ջրիմուռների տարբեր ներկայացուցիչների մոտ սեռական բազմացումը կատարվում է տարբեր ձևով։ Առավել պրիմիտիվ ներկայացուցիչներին բնորոշ է իզոգամ (հունարեն՝ isos` հավասար, gamos` ամուսնություն) սեռական պրոցեսը, երբ միաձուլվում են երկու շարժուն, իրարից մորֆոլոգիապես չտարբերվող գամետներ։ Անիզոգամ (հունարեն՝ anisos` անհավասար) է կոչվում այն սեռական պրոցեսը, երբ միաձուլվում են երկու տարբեր չափսերի շարժունակ գամետներ։ Օօգամ (հունարեն՝ oon` ձու) սեռական պրոցեսը բնորոշ է ջրիմուռների ավելի կատարելագործված ներկայացուցիչներին։ Այդ պրոցեսի ընթացքում միաձուլվում են իգական սեռական օրգանում՝ օօգոնիումում առաջացած խոշոր անշարժ ձվաբջիջը և արական սեռական օրգանում՝ անթերիդումում գոյացած մտրակներով օժտված, մանր սպերմատոզոիդները կամ անշարժ սպերմացիումները։
Ջրիմուռների մի շարք ներկայացուցիչների մոտ միաձուլվում են երկու վեգտատիվ բջիջների պարունակությունները, որոնք դիֆերենցված չեն գամետների, սակայն ֆիզիոլոգիապես կատարում են գամետների ֆունկցիա։ Այդպիսի սեռական պրոցեսը կեչվում է կոնյուգացիա։ Բոլոր ձևերի սեռական պրոցեսներն ավարտվում են նույնանման։

միաձուլվում են երկու գամետների ցիտոպլազմաները (պլազմոգամիա) և դրանց կորիզները (կարիոգամիա)։ Միաձուլման հետևանքով առաջացած զիգոտի կորիզը դիպլոիդ է։ Զիգոտը պատվում է հաստ թաղանթով, լի է պաշարային նյութերով և կարմիր գունանյութվ՝ աստաքսանտինով։ Որոշ ջրիմուռների զիգոտը ընդունակ է ծլել անմիջապես, մյուսների մոտ զիգոտի ծլումը կատարվում է որոշակի հանգստի ժամանակաշրջան անցնելուց հետո, ընդ որում այդ պրոցեսն ուղեկցվում է դիպլոիդ կորիզի ռեդուկցիոն բաժանումով։Ջրիմուռները կարող են լինել երկսեռ հոմոթալիկ։ Այս դեպքում միաձուլվում են մեկ բույսից անջատված գամետները։ Կան նաև տարասեռ հետերոթալիկ ձևեր, որի դեպքում միաձուլվում են տարբեր բույսերից առաջացած գամետները։
Ջրիմուռների մոտ դիտվում է անսեռ դիպլոիդ սպորոֆիտի և սեռական հապլոիդ գամետոֆիտի հաջորդականություն։ Երկու սերունդները կարող են մորֆոլոգիապես նմանվել կամ տարբերվել։


== Կարգաբանություն ==
Պրոկարիոտներ (լատ.՝ Procaryota)
Թագավորություն Բակտերիաներ (Bacteria)
Ենթաթագավորություն Ցիանո (Cyanobionta)
Բաժին Կապտականաչ ջրիմուռներ (Cyanobacteria)
Էուկարիոտներ (Eucaryota)
Թագավորություն Растения (Plantae)
Ենթաթագավորություն Ջրիմուռներ (Phycobionta)
Բաժին Կանաչ ջրիմուռներ (Chlorophyta)
Բաժին Էվգլենա ջրիմուռներ (Euglenophyta)
Բաժին Ոսկեգույն ջրիմուռներ (Chrysophyta)
Բաժին Դեղնականաչ ջրիմուռներ (Xanthophyta)
Բաժին Դիատոմային ջրիմուռներ (Bacillariophyta)
Բաժին Դինոֆիտային ջրիմուռներ (Dinophyta)
Բաժին Կրիպտոֆիտ ջրիմուռներ (Cryptophyta)
Բաժին Գորշ ջրիմուռներ (Phaeophyta)
Ենթաթագավորություն  (Rhodobionta)
Բաժին Կարմիր ջրիմուռներ (Rhodophyta)


== Ծանոթագրություններ ==


== Գրականություն ==
Ботаника։ Курс альгологии и микологии. Под ред. Ю. Т. Дьякова. — М.։ Издательство МГУ, 2007
Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Под ред. Л. В. Гарибовой. — М.։ Мысль, 1978
Горбунова Н. П. Альгология. — «Высшая школа», 1991
Жизнь растений в 6-ти тт. Том 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. А. А. Фёдорова. — Просвещение, 1977
В. А. Крыжановский, Г. Л. Билич. Биология. Полный курс. В 3-х тт. Том 2. Ботаника. — ООО «Издательский дом „ОНИКС 21 век“», 2002
Курс низших растений. Под ред. М. В. Горленко. —  «Высшая школа», 1981
Малый практикум по низшим растениям. — «Высшая школа», 1976
Паршикова Т. В. Поверхностно-активные вещества как фактор регуляции развития водорослей. — Фитосоциоцентр, 2004. — 276 с. — ISBN 966-306-083-8.
Tullock J.H. Natural reef aquarium: simplified approaches to creating living saltvater microcosmos. — Neptune Sity, NJ: T.F.H. Publications, 1997. — ISBN 1-890087-01-7


== Արտաքին հղումներ ==
Ջրիմուռներ (Algae) Ռուսաստան. Տեսակների կազմը, տեսակ և Տաքսոնոմիական կարգեր. Բուսաբանական ինստիտուտ.Վ. Լ. Կոմարով Archived 2012-07-09 at the Wayback Machine.
Ջրիմուռների բջջային կենտրոնի տվյալները
Algae: Protists with Chloroplasts Archived 2011-06-14 at the Wayback Machine.
Algae glossary (Australian Biological Resources Study).