Ալոզավրեր

Ալոզավրեր (լատ.՝ Allosaurus; հունարեն՝ αλλος - «օտար» կամ «տարօրինակ», հունարեն՝ σαυρος - «թեփամորթ»), գիշատիչ թեփամորթ դինոզավրերի ցեղ՝ թերոպոդների ենթաընտանիքից։ Ապրել են յուրյան դարաշրջանում՝ (քիմերիջ՝ տիտոնների նախնին) մոտավորապես 145-155 միլիոն տարի առաջ։


== Հետազոտման պատմություն ==
Առաջին գտածոներն ուսումնասիրվել ու դասակարգվել են 1877 թվականին Գոֆոնիիլ Չարլզ Մարշի կողմից։ Տիրանոզավրերի հետ մեկտեղ ալոզավրերն ամենահայտնի գիշատիչ դինոզավրերից են։ Հայտնի են տարբեր գեղարվեստական ֆիլմերից, օրինակ, 1925 թվականին նկարահանված «Կորուսյալ աշխարհ», կամ Ռեյ Բրեդբերիի «Ու գոռաց ամպրոպը» գրքի 2005 թվականի էկրանավորման մեջ։ Առավել վառ ու ճշմարտանման ներկայացվեցին ԲիԲիՍիի «Զբոսանք դինոզավրերի հետ» սերիալում ու «Բալլադ մեծ Ալլի մասին» ֆիլմում։


== Նկարագրություն ==
Ալոզավրը խոշոր, երկոտանի գիշատիչ էր, մեծ գանգով, որում կային տասնյակ մեծ ու սուր ատամներ։ Ա. Ֆրագիլիս (լատ.՝ A. fragilis) տիպային շարքի ներկայացուցիչները միջինում հասնում էին 8,5 մետր երկարության, 3,5 մետր բարձրության, կշռում էին մոտավորապես տոննա։ Սակայն գտնվել են նաև առավել մեծ չափերի մնացորդներ։ Դրանց ուսումնասիրությունների արդյունքները ցույց են տվել, որ տիպի առավել խոշոր ներկայացուցիչները կարող են ունենալ 11 մետր երկարություն, 4 մետր բարձրություն և գրեթե 2 տոննա զանգված։ Ալոզավրերը տեղաշարժվում են ուժեղ ու խոշոր հետևի թաթերի վրա, քանի որ առջևի վերջույթները չափերով փոքր են՝ կազմված երեք խոշոր մատներից։ Հսկայական գանգի ծանրությունը հավասարակշռվում է երկար, ծանր պոչով։


=== Տեսակներ ===
Գոյություն ունեցած տեսակների ընդհանուր թիվը դեռևս հայտնի չէ։ Առայժմ հայտնաբերված են հետևյալ տիպերը.

Allosaurus fragilis (fragilis - փխրուն) - տիպական տեսակ նկարագրված Մարշի կողմից 1877 թվականին։ Հյուսիսային Ամերիկայի հնագույն բնակիչներից են (քիմերիջ՝ հնագույն տիտոն)։ Հայտնի է գտածո մնացորդների հսկայական քանակությամբ, այդ թվում տարբեր չափերի ամբողջական կմախքներով, հայտնաբերված Կոլորադոյիցմ Յութայից, Վայոմինգից, Նյու-Մեքսիկոյից:.
Երբեմն այս տեսակում ներկայացնում են նաև մի այլ տիպ՝ Allosaurus atrox (Creosaurus) - ավելի փոքր մարմնով ու ներքև գտնվող գանգով՝ Վայոմինգից։
Վերջերս, Յութայում ու Վայոմինգում գրեթե ամբողջական կմախքների գայտնաբերումից ու ուսումնասիրություններից հետո նոր տիպ է առանձնացվել՝ Allosaurus jimmadseni:
Allosaurus europaeus - ուշ քիմերիջից - Պորտուգալիայի հնագույն տիտոն։ Շատ նման է 2006 թվականին ուսումնասիրված ոչ լիարժեք գանգով տեսակին։
Allosaurus maximus - հսկայական (քաշը ավելի քան 2 տոննա, երկարությունը 11-12 մետր) ալոզավր Կոլորադոյի ու Օկլահոմայի քիմերիջից։ Իրական կարգավիճակը հայտնի չէ։ Կոնկրետ Allosaurus maximus-ը՝ Օկլահոմայից, հաճախ ներկայացվում է առանձին Saurophaganaxտեսակում։ Նույն տեսակին են վերագրվում նաև էպանտերիասա հսկայական ալոզավրերը (Epanterias amplexus) Կոլորադոյից, որոնք համարվում են ամենամեծ ալոզավրերը։Ալոզավրերի ոսկորներ հայտնաբերվել են յուրյան ու ետյուրյան ժամանակներից Ավստրալիայում, Աֆրիկայում, Հյուսիսային Ամերիկայում (Վայոմինգ, Յութա, Կոլորադո)։

Ալոզավրերի չնկարագրված ձևերը, հավանաբար, բնակվել են ԱՄՆ-ում (օրինակ, «վայոմինգոռապտոր» և ուրիշներ), ինչպես նաև Չինաստանում ու Ռուսաստանում։
Հանրահայտ «Մեծ Ալ»-ը, իմիջիայլոց, կարող է պատկանել այդ չնկարագրված տեսակին։ Այսպես կոչված «կարճահասակ դաշտային ալոզավրը», որը հայտնաբերվել է Ավստարալիայից, հայտնի է գանգի ոչ լիարժեք կառուցվածքով և չի կարող պատկանել Allosaurus տիպին։ Աֆրիկական Allosaurus tendagurensis տեսակը ևս չի կարող պատկանել տվյալ տիպին, բայց, անկասկած, պատկանում է ալոզավրիդներին։ Հավանաբար,, ալոզավրերի խոշոր տեսակները ժամանակի ամենահայտնի լավագույն որսորդներին էին, որոնք սնվում էին բուսակեր դինոզավրերով։ Առավել խոշոր ու ուժեղ դինոզավրերի վրա, ինչպիսիք են Զաուրոպոդներն ու ստեգոզավրերը, ալոզավրերը հարձակվում էին խմբերով։ Ապացույցներ կան (նույն տիպի տարբեր տեսակների բազմաթիվ ոտնահետքեր միևնույն վայրում, խմբակային գերեզմաններ), որոնք հաստատում են, որ ալոզավրերը որս արել են խմբերով, չնայած, որոշ պալեօնթոլոգներ հավաստում են, որ այս տեսակը բավականին ագրեսիվ է խմբով ապրելու համար։


==== Հոմանիշներ ====
Antrodemus Leidy 1870
Creosaurus Marsh 1878
Epanterias Cope 1878
Labrosaurus Marsh 1879
Labrosaurus sulcatus Marsh 1896 [nomen nudum]


=== Չափերը ===
A.fragilis տիպի համեմատաբար լավ ուսումնասիրված ձևերը միջինում հասել են 8,5 մետր երկարության, առավել խոշորները՝ մինչև 9,7 մետր և 2 տոննա զանգվածի։ 1976 թվականին Ջեյմս Մեդսենը ուսումնասիրեց տարբեր չափերի ու տեսակների կմախքների մի հսկայական շարք ու պարզեց, որ խոշոր դինոզավրերի առավելագույն երկարությունը 11 մետրն է։ Ալոզավրի ճշգրիտ քաշը (ինչպես մյուս դինոզավրերինը) իմանալը բարդ է։ Բայց, համեմատած հսկայական թերոպոդների հետ, ալոզավրերին կարելի է «թեթև քաշային» համարել։
Հետևյալ աղյուսակը ցույց է տալիս տարբեր ալոզավրերի քաշերը, բացահայտված բազմապիսի եղանակներով՝


=== Կմախքի կառուցվածքը ===

Ալոզավրերն ունեցել են վեց պարանոցի ողեր, տասնչորս մեջքային ողեր և հինգ կրծքային ողեր։ Պոչուկային ողերի քանակն անհայտ է. Ջ. Մեդսենն ասում էր, որ դրանք 50-ից պակաս չեն, իսկ Գրիգորի Պոպը պնդում է, որ 45-ից ավելի չեն։ Ալոզավրերի ողերը ներսից փուչ հատբածներ ունեն։ Նմանատիպ հատվածներ ունեն նաև թռչունները. դա հնարավորություն է տալիս արտաշնչման համար անհրաժեշտ օդը օրգանիզմից դուրս հանել անմիջապես մաշկի միջոցով, որպեսզի ավելկորդ էներգիա չծախսվի կոկորդով արտաշնչելու վրա։ Նման խնայողությունն անհրաժեշտ է, քանի որ նրանք թռրիչքի վրա մեծ քանակությամբ էներգիա են ծախսում։ Սրանից հետևում է, որ ալոզավրը ինտենսիվ կերպով հետևում է իր որսին, հակառակ դեպքում դժվար կլիներ բացատրել ավելորդ շնչառական հարմարանքների առկայությունը։ Հնարավոր է, ալոզավրերն ունեցել են լրացուցիչ կողոսկրեր, ինչպես տիրանոզավրերը, բայց հնարավոր էմ որ դրանք ուղղակի ոսկրային մասնիկներ էին, որոնց առկայությունն ապացուցվեց 1996 թվականին։ Ալոզավրերի որոշ առանձնյակների մոտ գործածական ոսկորների ծայրերը միմյանց ամրացված չեն, հավանաբար դա օգնել է նրանց գետնին պառկել։ Ջեյմս Մեդսոնը կարծում էր, որ դա էգերին օգնում էր ձվադրել և սեռական երկձևության կարևորագույն նշաններից էր։


==== Վերջույթների կառուցվածքը ====

Ետևի թաթերի հետ համեմատած Ալոզավրի առջևի թաթերն ավելի կարճ էին (հասուն օրգանիզմների մոտ առջևի վերջույթները կազմում էին հետևի վերջույթների 35 %-ը), նրանց վրա երեք մատ կար, որոնք ավարտվում էին խոշոր, լավ արտահայտված եղունգներով։ Թիակները մի քանի անգամ ավելի կարճ էին քան ուսերը (ուսերի ու թիակների ոսկորների չափերի հարաբերականությունը կազմում է մոտավորապես 1:1.2); դաստակի չափը գրեթե հավասարվել է թիակի չափին։ Առջևի թաթի երեք մատներից մեջտեղինն ամենամեծն է և մյուսներից տարբերվում է ֆալանգների քանակով։ Ալոզավրի ոտքերը հարմարեցված են ավելի շատ ոչ թե արագ վազելու, այլ դիմացկունության համար։ Ալոզավրի ոտքին կա 3 հենակի դեր կատարող մատ, և ևս մեկը՝ քայլելիս օգտագործելու համար։ Կան վարկածներ, որ մի ժամանակ ալոզավրի ոտքերին եղել են նաև հինգերորդ մատներ։


==== Գանգի կառուցվածքը ====

Ալոզավրերի գանգերը, մյուս թերոպոդների գանգերի հետ համեմատած, մեծ չէին։ Օչնակ, թերբոզավրի գանգը երկու անգամ մեծ է ալոզավրի գանգից։ Պալեօնթոլոգ Գ. Ս. Փոլը, հետազոտելով բոլոր հայտնաբերված գանգերը, եկավ այն եզրակացության, ար ամենամեծը հասել է «ընդամենը» 845 մմ-ի։ Ամեն ենթածնոտային ոսկորի վրա հինգ ատամ կար՝ D-աձև ածանցյալով, իսկ ամեն վերնածնոտային ոսկրին կար տասնչորսի տասնյոթ ատամ, կախված տեսակից։ Ստորին ծնոտին հանդիպում մէր տասնհինգից տասնյոթ ատամ, ամենահաճախը՝ տասնվեց։ Դեպի գանգի հետևի հատված ատամներն աստիճանաբար կարճանում են։ Բոլոր ատամները սղոցաձև են և կորցնելու դեպքում շատ արագ վերականգնվում են։
Ծնոտների միջև լավ զարգացած հոդակապային համակարգը ալոզավրերին հնարավորություն է տալիս բավականին լայն բացել բերանը։ Բացի այդ, ներքևի ծնոտի կենտրոնական մասում կա ևս մի անդամավորում, որը հնարավորություն է տալիս էլ ավելի լայն բացել բերանը։

Ծնոտի վրա զույգ լանջեր կային, որոնք ժամանակ առ ժամանակ եղջյուրների տպավորություն էին թողնում։ Այդ եղջյուրներն ի հայտ էին գալիս վերունքային հատվածի լանջերի մոտ և տարբեր տեսակի ալոզավրերի մոտ տարբեր էին։ Այդ ոսկրային ուռուցքների վրա, հավանաբար, առաջացել էր կերատինային ծածկույթ։ Այդ լանջերը, ըստ երևույթին, առաջանում էին, որպեսզի պաշտպանեն ալոզավրի աչքերը ուշեղ արևային լույսից։ Ավելի շուտ կարծում էին, որ ալոզավրերը կռվում են դրանցով, բայց այդ հիպոթեզը արագ մերժվեց, քանի որ ապացուցվեց, որ դրանք շատ փխրուն էին կռվելու համար։ Այդ լանջերը հիմնականում կազմված էին երկաթի աղերից։
Օդային հատվածներ ալոզավրերի մոտ ավելի զարգացած էին, քան ավելի հասարակ թերոպոդների մոտ, ինչպիսիք են ցերատոզավրը և մարշոզավրը, ինչի շնորհիվ ալոզավրերի մոտ շատ զարգացած է հոտառությունը, և, նարավոր է, որ նրանք անգամ վոմերոնորզալ օրգան ունեին։ Ճակատային հատվածի ոսկորները շատ բարակ էին։ Դա հավանաբար նրա համար էր, որ ուղեղի ջերմակարագավորումը ճիշտ ընթանա։


== Դասակարգում ==
Ալոզավրը պատկանում էր Կարնոզավրների ինֆրատիպի Ալոզավրիդների ընտանիքին։ Ալոզավրիդների ընտանիքը առաջարկվել էր 1878 թվականին Գոֆոնիիլ Չարզ Մարշի կողմից։ Այդ տերմինը չի օգտագործվում 1970-ականներից, իսկ կարնոզավրերի ինֆրատիպը միախառնվեց Մեգալոզավրիդների ընտանիքի մեջ։
Մադսենի ալոզավրերի մասին տեսության հրապարակումից հետո ալոզավրիդներ տերմինը սկսեց օգտագործվել շատ պալեօնթոլոգների կողմից։ Ինչպես ցույց են տալիս հոտազոտությունները, Ալոզավրիդների ներկայացուցիչներն ավելի մեծ էին քան Մեգալոզավրիդները։ Ալոզավրիդների համեմատաբար մոտ են այնպիսի դինոզավրեր, ինչպիսիք են Ինդոզավրը, Պյատնիցկիզավրը, Պիվետեաուզավրը, Յանխուանոզավրը, Ակրոկանտոզավրը, Հիլանտաիզավրը, Կոմպսոզուխը, Սթոկեոզավրը և Սեչուանոզավրը։
Ալոզավրիդները Ալոզավրոիդների ընտանիքի ենթաընտանիքներից էին։ Այդ ընտանիքին էին պատկանում նաև կարհարոդոնտոզավրիդներն ու սինոռապտորիդները։ Հնում, հենց Ալոզավրոիդներն էին համարվում տիրանոզավրերի նախնիները, բայց հիմա պարզվել է, որ դա այդպես չէ։ Ալոզավրիդներին են պատկանում տնդամենը յոթ ցեղեր, բայց երբեմն ավելին են ասում՝ Կրեոզավրերի, Էպանտերիասների ու Զավրոֆանգնակսների առանձին ցեղում ներկայացվելու պատճառով։


== Հետազոտման պատմությունը ==
Մարշի ու Կուոպի 1800-ականների «ոսկրային պատերազմների» պատճառով խառնաշփոթություն էր առաջացել ցեղատեսակների անվանումների հարցում։ Առաջին քարացած նմուշները ուսումնասիրվել ու նկարագրվել են 1869 թվականին կենսաբան Ֆերդինանդ Վանդիվեր Հայդենի կողմից։ Այդ մնացորդները Հայդենին են հասել Կոլորադոյում ապրրող ֆերմերների կողմից։ Վերջիններս դրանք գտել էին մորիսոնի Ֆորմացիաներում։ Հայդենը այդ նմուշներն ուղարկում է Ժոզեֆ Լեյդիին, ով այդ մնացորդները վերցնում է և վերագրում այդ ժամանակներում լավ ուսումնասիրված Պոեկլիրոպերոնին։ Ի վերջո Լեյդին որոշեց, որ այդ մնացորդները պետք է վերագրվեն մի նոր ցեղատեսակի՝ Անթրոդոմեուսի։

Առաջին մնացորդները հայտնաբերվել են մորիսոնի ֆորմացիայում։ Գոֆնիիլ Չարլզ Մարշը 1877 թվականին A. fragilis տիպը բնութագրել է մասամբ պահպանված երեք ողերի, կողային բեկորների, ատամների, ոտքի ոսկրերի ու թիակոսկրի մնացորդների հիման վրա։ Ինքը անվանում՝ ալոզավր, որ նշանակում է «տարօրինակ մողես», տրվել են այն պատճառով, որ ալոզավրի ողերի կառուցվածքը խիստ տարբերվում է այդ ժամանակաշրջանում ուսումնասիրված մյուս դինոզավրերի ողերից։ Fragilis տիպային տեսակի անվանումը, որ նշանակում է փխրուն կամ դյուրաբեկ, տրվել է ողերի փխրուն կառուցվածքի պատճառով։ Էդվարդ Քոուփն ու Չարլզ Մարշը, ովքեր գիտական մրցակցության մեջ էին, չհասցրին իրենց նոր հայտնաբերած մնացորդները համեմատեն հների հետ։ Այդ իսկ պատճառով որոշ քարացած մնացորդներ, որոնք հիմա պատկանում է ալոզավրերի տիպին կամ ենթատիպերից մեկին, այն ժամանակ առանձնացվել են մեկ այլ խմբում։ Դրանցից են Creosaurus-ը, Labrosaurus-ը և Epanterias-ը։
Կոլորադոյում ալոզավրի հոլոտիպի հայտնագորշումից հետո, Մարշը աշխատանքները կենտրոնացրեց Վայոմինգում, իսկ ավելի ուշ՝ 1883 թվականին նորից սկսեց աշխատել Կոլորադոյում, որտեղ աշպատակից Ֆլեշը գտել էր ալոզավրի մեկ ամբողջական և մի քանի մասնակի կմախքներ։ 1879 թվականին Կոուպի օգնականներից մեկը Կոմո Բլեֆ շրջանում՝ Վայոմինգ, մնացորդներ գտավ։ Բայց Կոուպին չհաջողվեց փորել ու դուրս բերել այդ մնացորդները դրանց հսկայական քանակության պատճառով։ Այդ մնացորդների ուսումնասիրություններից հետո՝ 1903 թվականին (Կոուպի մահից մի քանի տարի անց), պարզվեց, որ դրանք թերոպոդների ամենամեծ մնացորդներն են։ Պարզվեց նաև, որ Կոմո Բլեֆում ալոզավրի ոսկորների կողքին գտնվում էին նաև ապատոզավրի մնացորդներ։ Կոմո Բլեֆում հայտնաբերվել են նաև թերոպոդների դեռևս չուսումնասիրված տեսակների քարացած ոսկրային մնացորդներ։
Դասակարգման ու անվանակարգման մեջ առաջացած խառնաշփոթի պատճառը Մարշի ու Կուոպի թողած կցկտուր հետազոտական արդյունքներն են։ 1901 թվականին Սամուիլ Ուենդել Ուիլլիսթոնը ասաց, որ սխալ է համարում կրեոզավրին ու էպանթերիասին ալոզավրից առանձին ցեղի մեջ ներառելը։ Որպես ապացույց Ուիլիսթոնը նշեց այն, որ Մարշը երբեք չի կարողացել տարբերել ալոզավրն ու կրեոզավրը։ Այս իրավիճակին ելք տալու առաջին փորձը կատարել էր Չարլզ Գիմորը, 1920 թվականին։ Նա եկավ այն եզրակացության, որ պոչային ողերի ընդգծվածությունը, որ նմորոշ է անթրոդոմեուսին, ոչ մի բանով չի տարբերվում։ Այդ իսկ պատճառով ընդունվեց այն վարկածը, որ նրանք ցեղակիցներ են։ Անթրոմեդեուս անվանմումն օգտագործվել է մոտավորապես հիսուն տարի, մինչև Ջեյմս Մեդսենը ուսումնասիրեց մնացորդներն ու եկավ այն եզրակացության, որ Քլիվլենդ Լլոյդում հայտնաբերված մնացորդներին պետք է տալ ալոզավր անվանումը, իսկ Անթրոդեմուս անվանումը ոչ լիարժեք ուսումնասիրությաունների արդյունք է միայն։


== Քլիվլենդ Լլոյդի մնացորդները ==
Քլիվլեն Լլոյդում (տեղակայված է Քլիվլենդի մոտակայքում, Յութայի նահանգ, ԱՄՆ) հայտնաբերվել էր մի այսպես կոչված «Դինոզավրերի հանք», որում գտնվեցին ալոզավրերի 44 կմախքներ (Allosaurus fragilis)։ Յուրյան ժամանակաշրջանում այստեղ ճահիճ էր, որում խրվել էր հսկայական բրահիոզավրը իսկ ալոզավրերի խումբը հարձակվել էր նրա վրա։ Այս ամենի արդյունքում ալոզավրերի մեծամասնությունը ևս խրվել ու մնացել է ճահճում։ 1965 թվականի հոկտեմբերին Քլիվլենդ Լլոյդը հայտարարվեց ազգային բնական արգելոց։


== Ծանոթագրություններ ==


== Արտաքին հղումներ ==
Ալոզավրի պրոֆիլը Դինոպեդիայում
Allosaurus fragilis dinozavrov.net կայքում Archived 2007-12-14 at the Wayback Machine.
Ալոզավրերը dinosaur.ru կայքում