Ֆոտոսինթեզ

Ֆոտոսինթեզ (հուն․՝ φωτο- «լույս» և σύνθεσις - «սինթեզ» բառերի համակցումից, լուսասինթեզ), ածխաթթու գազից և ջրից` լույսի ազդեցության տակ օրգանական նյութերի առաջացումն է։ Ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (բույսերի մոտ` քլորոֆիլ, բակտերիաների մոտ՝ բակտերիոքլորոֆիլ և բակտերիոռոդօպսին) մասնակցությամբ։ Բույսերի ժամանակակից ֆիզիոլոգիայում ֆոտոսինթեզի տակ հասկանում են նրանց ֆոտոավտոտրոֆ գործառույթը՝ ֆոտոնի կլանման, էներգիայի փոխակերպման և օգտագործման գործառույթների համախմբությունը տարբեր էնդերգոնիկական ռեակցիաներում, այդ թվում ածխաթթու գազի փոխակերպումը օրգանական նյութերի։
Բույսերի բջիջներում, որոնցում քլորոֆիլ է պարունակվում, տեղի են ունենում կենդանի աշխարհի համար վիթխարի նշանակություն ունեցող ուրույն գործընթացներ։ Բուսական բջիջներն ընդունակ են օրգանական նյութեր սինթեզելու պարզ անօրգանական միացություններից՝ դրա համար օգտագործելով Արեգակի ճառագայթային էներգիան։ Արեգակնային (լուսային) ճառագայթման հաշվին կատարվող օրգանական միացությունների սինթեզը կոչվում է ֆոտոսինթեզ։
Ֆոտոսինթեզն արտահայտվում է հետևյալ գումարային հավասարումով.
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2Այս գործընթացում էներգիայով աղքատ նյութերից՝ ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրից առաջանում է էներգիայով հարուստ ածխաջուր (գլյուկոզ, C6H12O6)։ Ֆոտոսինթեզի հետևանքով առաջանում է նաև մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզը բաժանվում է երկու փուլի՝ լուսային և մթնային։ Լուսային փուլը ընթանում է միայն լույսի առկայության պայմաններում, իսկ մթնային փուլը կարող է իրականանալ ինչպես լուսային, այնպես էլ մթնային պայմաններում։ Ֆոտոսինթեզի պրոցեսում կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզող
գունակի՝ քլորոֆիլի դերը։ Գունակները ներդրված են քլորոպլաստի գրանների մեջ և շրջապատված են սպիտակուցները, լիպիդների և այլ նյութերի մոլեկուլներով։ Քլորոֆիլն իր կառուցվածքով նման է հեմոգլոբինում պարունակվող հեմին, բայց այն տարբերությամբ, որ հեմում պարունակվում է երկաթ, իսկ քլորոֆիլում մագնեզիում։ Քլորոֆիլը հիմնականում կլանում է կարմիր և կապտամանուշակագույն լույսը, իսկ կանաչն անդրադարձնում է, որի պատճառով բույսերը հիմնականում կանաչ գույն ունեն, իհարկե, եթե դրան չեն խանգարում այլ գունակներ։


==== Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը ====
Ֆոտոսինթեզը բարդ, բազմաստիճան գործընթաց է։ Նրա մեջ կենտրոնական դերը պատկանում է քլորոֆիլին՝ կանաչ գույնի օրգանական նյութին, որի միջոցով արեգակնային ճառագայթման էներգիան փոխակերպվում է քիմիական կապի էներգիայի։
Ֆոտոսինթեզը սկսվում է՝ քլորոպլաստը տեսանելի լույսով լուսավորվելով։ Ֆոտոնը, ընկնելով քլորոֆիլի մոլեկուլի վրա, գրգռում է նրան.մոլեկուլի էլեկտրոններն անցնում են բարձր մակարդակի, այսինքն՝ միջուկից ավելի հեռու գտնվող ուղեծրի վրա։ Դրա շնորհիվ հեշտանում է էլեկտրոնների անջատումը մոլեկուլներից։ Գրգռված էլեկտրոններից մեկն անցնում է փոխադրիչ մոլեկուլի վրա, որը նրան տանում և տեղափոխում է թաղանթի մյուս կողմը։ Քլորոֆիլի մոլեկուլը վերականգնում է էլեկտրոնի կորուստը՝ այն վերցնելով ջրի մոլեկուլից։ Էլեկտրոնների կորցնելու հետևանքով ջրի մոլեկուլներն ենթարկվում են ֆոտոլիզի.
2H2O→4H++4e+O2Թթվածնի ատոմներից առաջանում է մոլեկուլային թթվածին, որն անցնում է թաղանթով դիֆուզիայի եղանակով և արտամղվում մթնոլորտ։ Ջրածնի իոնները (H+) թաղանթով դիֆուզվել չեն կարող, հետևաբար կուտակվում են նիստերում (գրաններում)։ Այսպիսով, թաղանթի մի կողմում հավաքվում են դրական լիցքավորված պրոտոնները, իսկ մյուս կողմում՝ բացասական լիցքով լիցքավորված մասնիկները։
Թաղանթի երկու կողմում հակադիր լիցքերով լիցքավորված մասնիկների կուտակմանը զուգընթաց աճում է ջրածնի իոնների տարբեր կոնցենտրացիաներով պայմանավորված պոտենցիալների տարբերությունը (պրոտոնային պոտենցիալ)։ Ինչպես միտոքոնդրիումների, այնպես էլ նիստերի թաղանթներում դասավորված են ԱԵՖ սինթեզող ֆերմենտի մոլեկուլները (ԱԵՖ սինթետազ)։ ԱԵՖ սինթետազի ներսում կան անցքուղի, որի միջով կարող են անցնել պրոտոններ։ Երբ պրոտոնային պոտենցիալի մեծությունը հասնում է կրիտիկական մակարդակի, էլեկտրական դաշտի ուժը խողովակից պրոտոնները ծախսվում է ԱԵՖ-ի սինթեզի վրա։ Առաջացած ԱԵՖ-ն ուղղվում է քլորոպլաստի այն մասերը, որտեղ ածխաջրերի սինթեզ է տեղի ունենում։
Թաղանթի մյուս կողմում գտնվող ջրածնի իոնները հանդիպում են փոխադրիչ-մոլեկուլների միջոցով բերված էլեկտրոնների։ Պրոտոնները փոխարկվում են ջրածնի ատոմի, որոնք շարժվում են դեպի քլորոպլաստի այն մասը, որտեղ տեղի է ունենում ածխաջրերի սինթեզը։
Այսպիսով, արեգակնային ճառագայթման էներգիան առաջացնում է երեք պրոցես՝ ջրի քայքայման հետևանքով մոլեկուլային թթվածնի առաջացում, ԱԵՖ-ի սինթեզ, ատոմային ջրածնի առաջացում։ Այս 3 գործընթացներն ընթանում են լույսի առկայության պայմաններում և կազմում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը։


==== Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը ====
Ֆոտոսինթեզի հետագա ռեակցիաները կապված են ածխաջրերի առաջացման հետ։ Այս ռեակցիաներն ընթանում են ինչպես լույսի տակ, այնպես էլ մթության մեջ (եթե առկա են ԱԵՖ և H) և կոչվում են մթնային փուլի ռեակցիաներ։ Ֆոտոսինթեզի մթնային փուլը կազմված է մի շարք հաջորդական ֆերմենտային ռեակցիաներից։ Այդ ռեակցիաների հետևանքով ածխածնի (IV) օքսիդից և ջրածնից առաջանում են ածխաջրեր։ Մթնային ռեակցիաների համար անընդհատ ելանյութեր են թափանցում լուսային փուլից։ Ածխածնի օքսիդը թափանցում է շրջապատող մթնոլորտից և ֆիքսվում հատուկ ֆերմենտի ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազի միջոցով, որի արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն։ Ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօքսիլազ ֆերմենտը մեծ քանակությամբ գտնվում է քլորոպլաստների պարունակության մեջ՝ ստրոմայում։ Այն բնության մեջ ամենաշատ տարածված ֆերմենտներից է։ Ջրածինն առաջանում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում ջրի ֆոտոլիզի հետևանքով։ Էներգիայի աղբյուր է ԱԵՖ-ը, որը սինթեզվում է ֆոտոսինթեզի լուսային փուլում։ Այս բոլոր նյութերի շնորհիվ քլորոպլաստներում իրականանում է ածխաջրերի սինթեզը։
6CO2+24H→C6H12O6+6H2O
Առաջացած գլյուկոզից կարող են սինթեզվել այլ ածխաջրեր։ Կարևոր ածխաջրերից են սախարոզը և օսլան։ Տերևներից ածխաջրերը կարող են լուբով փոխադրվել հիմնականում դիսախարիդ սախարոզի ձևով, իսկ պահեստավորվում են հիմնականում պոլիսախարիդ օսլայի ձևով։ Բուսական բջիջները կարող են սինթեզել իրենց անհրաժեշտ բոլոր նյութերը։ Սինթեզի համար անհրաժեշտ ազոտը, ֆոսֆորը, ծծումբը և այլ տարրեր բույսերը ստանում են հողից արմատների միջոցով։


===== Ֆոտոսինթեզի վրա ազդող գործոններ =====
Գյուղատնտեսական մշակաբույսերի բերքատվության համար կարևոր նշանակություն ունեն ֆոտոսինթեզի արագությունը, որը կախված է բազմաթիվ գործոններից։ Լուսավորվածությունը, ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան և ջերմաստիճանը այն գլխավոր գործոններից են, որոնցից կախված է ֆոտոսինթեզի արագությունը։
Լույսի ազդեցության գնահատման համար կարևոր են լույսի ուժգնությունը (ինտենսիվությունը), որակը (սպեկտրային կազմը) և ազդելու ժամանակամիջոցը։ Մթնային փուլի ռեակցիաների իրականացման համար անհրաժեշտ են ԱԵՖ և ջրածին, որոնք ստացվում են լույսի ազդեցության տակ։ Ցածր լուսավորվածության պայմաններում այս նյութերի սինթեզի արագությունը պակասում է, որից դանդաղում են նաև մթնային փուլի ռեակցիաները։ Լուսավորվածության ավելացման զուգընթաց, ֆոտոսինթեզի արագությունն սկզբնական շրջանում է ուղիղ համեմատական կարգով, սակայն հետագա գործընթացը դանդաղում է և գալիս է մի պահ, երբ լուսավորվածության ավելացումը չի մեծացնում ֆոտոսինթեզի արագությունը։ Լույսի շատ բարձր ինտենսիվության պայմաններում, երբեմն քլորոֆիլը սկսվում է գունազրկվել, որը դանդաղեցնում է ֆոտոսինթեզը։
Հիմնականում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի նվազումն է դանդաղեցնում ֆոտոսինթեզը։ Դրա ավելացումը էապես արագացնում է ֆոտոսինթեզը, ինչը կիրառվում է ջերմոցային տնտեսություններում որոշ բույսերի աճեցման ժամանակ։
Ջերմաստիճանը, ջուրը, քլորոֆիլի քանակը նույնպես ազդում են ֆոտոսինթեզի արագության վրա։ Թթվածնի բարձր կոնցենտրացիան ֆոտոսինթեզի պրոցեսի վրա ունի ճնշող ազդեցություն, որովհետև պարզ է, որ թթվածինը մրցակցում
է ածխաթթու գազի է հետ ռիբուլոզաբիֆոսֆատ-կարբօսիլազ ֆերմենտի ակտիվ կենտրոնի համար, որը իջեցնում է ֆոտոսինթեզի գումարային ինտենսիվությունը։ Ֆոտոսինթեզի վրա բացասաբար են ազդում նաև շրջապատող միջավայրի աղտոտվածության աստիճանը, հատկապես արդյունաբերական ծագում ունեցող տարբեր գազերը։


==== Ֆոտոսինթեզի նշանակությունը բնության համար ====
Ֆոտոսինթեզի ժամանակ ածխաթթու գազը յուրացման ընթացքում լույսի և քլորոֆիլի դերի ուսումնասիրության մեջ մեծ ավանդ է ներդրել ռուս խոշորագույն գիտնական Կ.Ա. Տիմիրյաձևը։ Նա ֆոտոսինթեզի մասին գրել է այսպես. «դա մի գործընթաց է, որից ի վերջո կախված են կյանքի բոլոր դրսևորումները մեր մոլորակի վրա»։ Այդ կարծիքը միանգամայն հիմնավորված է, որովհետև ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա ոչ միայն օրգանական միացությունների, այլև ազատ թթվածնի հիմնական մատակարարն է։
Ֆոտոսինթեզն ունի համամոլորակային նշանակություն, քանի որ արեգակնային էներգիան վերափոխվում է քիմիական կապի էներգիայի, առաջանում են օրգանական միացություններ, որոնք օգտագործվում են ինչպես ավտոտրոֆ, այնպես էլ հետերոտրոֆ օրգանիզմների կողմից։ Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ պահպանվում է Երկրի մթնոլորտի որոշակի բադադրությունը։ Ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջանում է մոլեկուլային թթվածին, որն անհրաժեշտ է բոլոր աէրոբ
օրգանիզմների համար։ Բացի դրանից առաջացած մոլեկուլային թթվածնի հետ է կապված նաև օզոնային էկրանի գոյությունը, որը պաշտպանում է բոլոր երկրային կենդանի օրգանիզմները մահացու ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներից։
Կարևոր է նաև ածխաթթու գազի կլանումը ֆոտոսինթեզի գործընթացում, որի արդյունքում նվազում է նրա քանակը մթնոլորտում, և ածխածինը անօրգանական նյութից անցնում է օրգանական նյութի բաղադրության մեջ, ինչը կաևոր դեր ունի ածխածնի շրջապտույտում։
Երկրի բուսականությունը տարեկան կապում է 75 • 109 տ ածխածին։ Բացի այդ, բույսերը սինթեզի մեջ ներառում են միլիարդավոր տոննաներով ազատ ֆոսֆոր, ծծումբ, կալցիում, մագնեզիում, կալիում և այլ տարրեր։ Որպես արդյունք տարեկան սինթեզվում է մոտավորապես 15 • 1010 տ օրգանական նյութ։
Չնայած վիթխարի մասշտաբներին՝ ֆոտոսինթեզը դանդաղ և քիչ արդյունավետ գործընթաց է.կանաչ տերևը ֆոտոսինթեզի համար օգտագործում է իր վրա ընկած արեգակնային էներգիայի ընդամենը 1 %-ը։ Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը 1 ժամում կազմում է, մոտավորապես,1 գ օրգանական նյութ 1 մ2 տերևային մակերեսի վրա։ Այսպիսով, ամռանը մեկ օրում 1 մ2 տերևային մակերեսը սինթեզում է 15-16 գ օրգանական նյութ։ Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը կարելի է բարձրացնել՝ մեծացնելով ածխածնի (IV) օքսիդի պարունակությունը մթնոլորտում, բարելավելով լուսավորվածությունը, ջրամատակարարումը և այլն։ Անհրաժեշտ է նաև հիշել, որ բուսական բջիջները, ինչպես և այլ բջիջները, մշտապես շնչում են, այսինքն կլանում են թթվածին և անջատում ածխածնի (IV) օքսիդ։ Ցերեկը, շնչառության հետ միասին, բուսական բջիջները լուսային էներգիան փոխարկում 
են քիմիական էներգիայի և օրգանական նյութեր են սինթեզում։ Այդ ընթացքում, որպես ռեակցիայի կողմնակի նյութ, անջատվում է մոլեկուլային թթվածին։ Ֆոտոսինթեզի ընթացքում բուսական բջջի կողմից արտադրված թթվածնի քանակը 20-30 անգամ ավելին է, այդ նույն ընթացքում շնչառության համար կլանվող թթվածնի քանակից։


==== Ֆոտոսինթեզի առանձնահատկությունները նախակորիզավոր բջիջներում ====
Ամենայն հավանականությամբ, ֆոտոսինթեզն առաջին անգամ ի հայտ է եկել պրոկարիոտ բջիջներում, այդ պատճառով, այն առանձնակի հետաքրքրություն է ներկայացնում։ Նախակորիզավոր օրգանիզմներից ֆոտոսինթեզի ընդունակ են կապտականաչ ջրիմուռները և որոշ բակտերիաներ։
Բակտերիաներում ընթացող ֆոտոսինթեզն որոշակիորեն տարբերվում է բույսերում ընթացող ֆոտոսինթեզի գործընթացից։ Նախ բակտերիաներում բացակայում են քլորոպլաստները, և քլորոֆիլի փոխարեն հանդիպում է բակտերիաքլորոֆիլը և այլ ֆոտոսինթեզի գունակներ։ Այդ գունակները, ավելի հաճախ կապված են լինում պլազմային թաղանթին։ Բացի դրանից, բակտերիաները որպես ջրածնի դոնոր կարող են օգտագործել մոլեկուլային ջրածինը, ծծմբաջրածինը, նաև որոշ օրգանական միացություններ, ուստի բակտերիաների ֆոտոսինթեզի դեպքում թթվածին չի անջատվում։ Օրինակ՝ որոշ ծծմբակտերիաների ֆոտոսինթեզի արդյունքում միջավայրում ծծումբ է կուտակվում։ Որոշ բակտերիաներ ֆոտոսինթեզն իրականացնում են աէրոբ, իսկ մյուսներն՝ անաէրոբ պայմաններում։ Ֆոտոսինթեզող բակտերիաների գերակշռող մեծամասնությունը կարողանում է նաև ֆիքսել մոլեկուլային ազոտը։ Կապտականաչ ջրիմուռներում նույնպես բացակայում են քլորոպլաստները, բայց դրանք պարունակում են քլորոֆիլ և որպես ջրածնի աղբյուր օգտագործում են ջուրը, այդ պատճառով դրանց ֆոտոսինթեզն ուղեկցվում է թթվածնի անջատումով։


== Ֆոտոսինթեզի տեսակները ==


=== Ոչ քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ ===
Իրականանում է Halobacterium ցեղի բակտերիաների կողմից։
Հանդիսանում է ֆոտոսինթեզի առավել պարզեցված տեսակը։
Լույսի քվանտները կլանվում են բակտերիռոդօպսին սպիտակուցի կողմից, որը նման է ռոդօպսինի (պարունակում է ռետինալ)։
Ֆոտոսինթեզի այս տեսակը տարբերվում է էլեկտրոնափոխադրումային շղթայի բացակայությամբ, ԱԵՖ-ի սինթեզը իրականացվում է քլորի իոնների և պրոտոնների էլեկտրոքիմիական գրադիենտի ստեղծման միջոցով։


=== Քլորոֆիլային ֆոտոսինթեզ ===


==== Անթթվածին ====
 
Առանց թթվածնի ֆոտոսինթեզը իրականացվում է մուգ կարմիր և կանաչ բակտերիաների, նաև հելիկոբակտերիաների կողմից։


==== Թթվածնով ====
Թծվածնով ֆոտոսինթեզը ավելի տարածված է։ Իրականանում է բույսերի ցիանոբակտերիաների և պռոքլորոֆիտների կողմից։ 
Ֆոտոսինթեզի փուլերը

ֆոտոֆիզիկական
ֆոտոքիմիական
քիմիականԱռաջին փուլում տեղի է ունենում լույսի քվանտների կլանում գունանյութերի կողմից, այնուհետև դրանք անցնում են գրգռված վիճակի և հաղորդում են էներգիան ֆոտոհամակարգի մյուս մոլեկուլներին։
Երկրորդ փուլում տեղի է ունենում լիցքերի բաժանում ռեակցիոն կենտրոնում էլեկտրոնների տեղափողում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոն-փոխադրումային շղթայով, ինչն ավարտվում ԱԵՖ-ի NADFН-ի սինթեզով։ Առաջին երկու ձուլերը միասին կոչվում են ֆոտոսինթեզի լուսակախվածային փուլ։
Երրորդ փուլը կատարվում է լույսի ոչ պարտադիր մասնակցությամբ և ներառում է իր մեջ օրգանական նյութերի սինթեզման կենսաքիմիական ռեակցիաները։ Այդ ժամանակ օգտագործվում է լուսային փուլում կուտակված էներգիան։ Հաճախ, որպես այդպիսի ռեակցիաներ դիտվում են Կալվինի ցիկլը և գլյուկոգենեզը, շաքարի և օսլայի առաջացումը օդի ածխաթթու գազից։


== Տարածական տեղակայում ==

Բույսերի ֆոտոսինթեզը կատարվում է քլորոպլաստներում` բջջի երկթաղանթ օրգանելլաներում։ Դրանք կարող են լինել պտուղների, ցողունների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի հիմնական օրգանը տերևն է։ Կլանվող լույսի քանակությունը ապահովվում է տերևի տափակ ձևով։ Ջուրը արմատից հասնում է տերև, զարգացած ջղերի ցանցով։ Ածխաթթու գազը մեծ մասամբ կլանվում է կուտիկուլայից և էպիդերմիսից, դիֆուզիայի եղանակով, հերձանքների միջով դրա մեծ մասը դիֆուզվում է միջբջջային տարածությունից։ Բույսերը, որոնք կատարում են C4 և CAM ֆոտոսինթեզ, ձևավորել են հատուկ մեխանիզմներ ածխաթթու գազի ակտիվ ասսիմիլյացիայի համար։
Քլորոպլաստների ներքին տարածությունը լցված է անգույն պարունակությամբ՝ ստրոմայով, որի մեջ ներթափանցում են թաղանթներ (լամելաներ), որոնք միանալով միմյանց հետ առաջացնում են տիլակոիդներ, որոնք իրենց հերթին խմբավորվում են՝ առաջացնելով սյունակներ։ Ներտիլակոիդային տարածությունը սահմանում զատված է և չի հաղորդակցվում ստրոմայի մյուս մասերի հետ։ Ենթադրվում է նաև, որ բոլոր տիլակոիդների ներքին տարածությունները հաղորդակցվում են միմյանց հետ։ Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլերը վերագրվում են թաղանթներին, CO2–ի ավտոտրոֆ ֆիքսացիան կատարվում է ստրոմայում։
Քլորոպլաստներն ունեն սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ և ռիբոսոմներ (70s տիպի), նրանցում կատարվում է սպիտակուցի սինթեզ։ Դրանք նորից չեն սինթեզում, առաջանում են նախորդներից ` բաժանման եղանակով։ Այս ամենը թույլ է տվել դրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների նախնիներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում մտնում են էուկարիոտիկ բջջի կազմի մեջ։
Այսպիսով՝ ցիանոբակտերիաները հանդես են գալիս, որպես քլորոպլաստներ և նրանց բջջում ֆոտոսինթետիկ ապարատը չի մտնում հատուկ օրգանսայի մեջ։ Նրանց տիլակոիրդները սակայն չեն առաջացնում հասքեր, այլ ձևավորում են տարբեր ծալքավոր կառուցվածքներ (միայն Gloeobacter violaceus ցիանոբակտերիայի տիլակոիդները ընդհանրապես բացակայում են, իսկ ամբողջ ֆոտոսինթետիկ ապարատը գտնվում է ցիտոպլազմատիկ թաղանթում)։ Նրանց և բույսերի մոտ տարբերվում են նաև լուսահավաք համալիրները և պիգմենտային կազմը։


== Լուսային (լուսակախվածային) փուլ ==
Լուսային փուլի ընթացքում առաջանում են բարձր էներգետիկ նյութեր՝ ԱԵՖ, որը բջջում հանդիսանում է էներգիայի աղբյուր, և NADPН, որն օգտագործվում է որպես վերականգնիչ։ Կողմնակի նյութի ձևով անջատվում է թթվածին։


=== Գործընթացի ֆոտոքիմիական էությունը ===
Քլորոֆիլը ունի գրգռման երկու մակարդակ։ Առաջինը կապված է էլեկտրոնի առավել բարձր էներգետիկ մակարդակի անցման հետ, երկրորդը պորֆիրինային կորիզի մագնեզիումի և ազոտիկենտ էլեկտրոնների գրգռման հետ։ Երկրորդ գրգռված վիճակը առավել բարձր էներգետիկ արժեք ունի անկայուն է և քլորոֆիլը 10−12 վրկ-ում անցնում է գրգռման առաջին մակարդակի՝ կորցնելով 100կՋ/մոլ էներգիա միայն ջերմության ձևով։ Առաջին սինգլետ և տրիպլետ վիճակից մոլեկուլը կարող է անցնել հիմնականի՝ անջատելով էներգիա լույսի (ֆլյուորեսցենցիա) կամ ջերմության ձևով, հաղորդելով էներգիան այլ մոլեկուլի, կամ քանի որ էլեկտրոնը բարձր էներգետիկ մակարդակում թույլ է կապված կորիզի հետ, փոխանցում է էլեկտրոնը այլ միացության։
Առաջին հնարավորությունը իրականցվում է լուսահավաք համալիրներում, երկրորդը՝ ռեակցիոն կենտրոններում, որտեղ լույսի քվանտի ազդեցության գրգռված վիճակի անցնող քլորոֆիլը վերածվում է էլեկտրոնի դոնորի (վերականգնող) և փոխանցվում է այն առաջնային ակցեպտորի։ Որպեսզի խոչընդոտվի էլեկտրոնի վերադարձը դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, առաջնային ակցեպտորը փոխանցվում է այն երկրորդայինին։ Բացի այդ ստացված միացությունների կյանքի տևողությունն ավելի բարձր է քան քլորոֆիլի գրգռված մոլեկուլինը։ Տեղի է ունենում էներգիայի կայունացում և լիցքերի տարանջատում։ Հետագա կայունացման համար երկրորդային դոնորը վերականգնում է դրական լիցքավորված քլորոֆիլին, թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ առաջնային դոնոր է հանդիսանում ջուրը։
Թթվածնային ֆոտոսինթեզ կատատրող օրգանիզմների մոտ խնդիր է հանդիսանում ջրի H2O → O2 E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 Վ), ի օքսիդացման վերականգման պոտենցիալների տարբերությունը։ Քլորոֆիլը պետք է հիմնական վիճակում ունենա 0,82Վ-ի մեծ պոտենցիալ, որպեսզի օքսիդացնի ջուրը, բայց միևնույն ժամանակ գրգռված վիճակում ունենա -0,32Վ-ից ցածր պոտենցիալ, որպեսզի վերականգնի НАДФ+- ն։ Քլորֆիլի մեկ մոլեկուլը չի կարող պատասխանել 2-ի պահանջներին։ Այդ պատճառով ձևավորվել են 2 ֆոտոհամակարգեր և գործընթացի ամբողջական կատարման համար անհրաժեշտ է լույսի 2քվանտ և 2 տարբեր տիպի քլորոֆիլ։


=== Լուսահավաք համալիրներ ===
Քլորոֆիլը կատարում է 2 ֆունկցիա՝ էներգիայի կլանում և հաղորդում։ քլորոպլաստների քլորոֆիլների 90%- ից ավելի կազմի մեջ մտնում են լուսահավաք համալիրները, որոնք ալեհավաքների դեր են կատարում՝ հաղորդում են էներգիան առաջին կամ երկրորդ ֆոտոհամակարգերի ռեակցիոն կենտրոն։ Լուսահավաք կոմպլեքսներում բացի քլորֆիլից կան նաև կարոտինոիդներ, իսկ որոշ ջրիմուռների և ցիանոբակտերիաների մոտ՝ ֆիկոբիլիններ, որոնք կլանում են այն երկարության ալիքները որոնք քլորոֆիլը համեմատաբար թույլ է կլանում։ Էներգիայի հաղորդումը կատարվում է ռեզոնանսային ուղղով (ֆյոստերի մեխանիզմ) և մեկ զույգ մոլեկուլի համար զբաղեցնում է 10−10 - 10−12 Վ այն տարածությանը որի երկայնքով կատարված հաղորդումը կազմում է մոտ 1Նմ։ Հաղոդումը ուղղեկցվում է էներգիայի որոշակի կորստով (10% -ը a քլորոֆիլից b քլորոֆիլին, 60%-ը կարոտինոդից քլորոֆիլին), ինչի հետևանքով հնարավոր է միայն փոքր երկարությամբ ալիքների առավելագույն կլանմամբ պիգմենտից ավելի մեծ երկարությամբ ալիքներ կլանող պիգմենտին։ Հենց այդ կարգով էլ փոխադարձ տեղակայվում են լուսահավաք կոմպլեքսի պիգմենտները, ընդ որում առավել երկարալիք քլորոֆիլները գտնվում են ռեակցիոն կենտրոններում։ Էներգիայի անցումը հակառակ ուղղությամբ անհնար ը։ բույսերի լուսահավաք կոմպլեքսները տեղակայված են տիլակոիդների թաղանթներում, ցիանոբակտերիաների մոտ դրա հիմնական մասը դուրս է գալիս թաղանթների սահմաններից և ամրացվում է նրանց ֆիկոբիլիսոմներով, որոնք ծուպիկային պոլիպեպտիդային–պիգմենտային համալիրներ են, որոնցում գտնվում են տարբեր ֆիկոբիլիններ՝ ծայրամասում՝ ֆիկո էրիթրիններ (առավելագույն կլանումը 495- 565Նմ- դեպքում) դրանցից հետո ֆիկոցիանիններն են (550-615Նմ), և ալլոֆիկոցիանիններ (610-670Նմ), որոնք հաջորդաբար հաղորդում են էներգիան ռեակցիոն կենտրոնի քլորոֆիլ a-ին (680-700Նմ)։


=== Էլեկտրափոխադրման շղթայի հիմնական բաղադրիչները ===


==== Ֆոտոհամակարգ 2-րդ ====
Ֆոտոհամակարգը դա լուսահավաք համալիրի, ռեակցիոն կենտրոնի և էլեկտրոնի փոխադրիչների համախումբն է։ Երկրորդ լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլ a-ի 200մոլեկուլ քլորոֆիլ, b-ի 100մոլեկուլ, կարոտինոիդների 50 մոլեկուլ և ֆեոֆիտինի 2 մոլեկուլ։ 2-րդ ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնը հանդիսանում է պիգմենտ-սպիտակուցային համալիր, որը տեղակայված է տիլակոիդ թաղանթներում և շրջապատված է լուսահավաք համալիրով։ Նրանում գտնվում է քլորոֆիլ a-i դիմերը՝ առավելագույն կլանմամբ 680Նմ-ի դեպքում։ Դրան է փոխանցվում լույսի քվանտի էներգիան լուսահավաք համալիրից, որի արդյունքում էլեկտրոններից մեկը անցնում է առավել բարձր էներգետիկ վաիճակի, նրա կապը կորիզի հետ թուլանում է և գրգռված մոլեկուլը (Պ 680) դառնում է ուժեղ վերականգնիչ (E0=-0,7 В)
Պ680 վերականգնում է ֆեոֆիտինը, հետագայում էլեկտրոնը անցնում է խինոներին, որոնք մտնում են 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ, իսկ հետագայում պլաստոխինոների, որոնք տեղափոխվում են վերականգնված ձևով b6f համալիր։ պլաստոխինոնի 1 մոլեկուլը տեղափոխում է 2 էլեկտրոն և 2 պրոտոն, որոնք վերցվում են ստրոմայից։
Պ680 մոլեկուլում էլեկտրոնների համալրումը կատարվում է ջրի հաշվին։ 2-րդ ֆոտոհամակարգի կազմի մեջ մտնում է ջուր օքսիդացնող համալիրը, որը ակտիվ կենտրոնում պարունակում է 4 մանգանի իոններ։ Թթվածնի 1 մոլեկուլի առաջացման համար պահանջվում է 2 մոլեկուլ ջուր, որոնք տալիս են 4 էլեկտրոն։ Ուստի գործընթացի լրիվ իրականացման համար պահանջվում է լույսի 4 քվանտ։ Կոմպլեքսը գտնվում է ներտիլակոիդ տարածության կողմից և ստացված 4 պրոտոնները նետվում են նրա մեջ։ Այսպիսով 2-րդ ֆոտոհամակարագի աշխատանքի վերջնական արդյունքը դա ջրի 2 մոլեկուլի օքսիդացումն է Լույսի 4 քվանտի օգնությամբ, որի արդյունքում առաջանում է 4 պրոտոն ներտիլակոիդի տարածքում և 2 վերականգնված պլաստոխիններ թաղանթում։


==== b6f կամ b/f համալիր ====
b6f համալիրը հանդիսանում է միջոց, որը պրոտոնները մղում է ստրոմայից ներտիլակոիդային տարածություն և ստեղծում է դրանց կոնցետրացիայի գրադիենտ էներգիայի էլեկտրոն-տրանսպորտային շղթայում՝ օքսիդացիոն- վերականգնողական ռեակցիաների հաշվին։ 2 պլաստախինոները մղում են 4պրոտոն։ Հետագայում տրամնսմեմբրանային պրոտոնային գրադիենտ (ստրոմային pH կամ ներտիլակոիդ տարածությունը՝ 5) օգտագործվում է АТФ-ի սինթեզի համար՝ АТФ–սինթետազ ֆերմենտի օգնությամբ։


==== 1-ին ֆոտոհամակարգ ====
1-ին լուսահավաք համալիրը պարունակում է քլորոֆիլի մոտ 200 մոլեկուլ։ 1 -ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոնում գտնվում է քլորոֆիլ-a-ի դերը՝ (առավելագույն կլանումը 700 նմ –ի դեպքում `Պ 700)։ Լույսի քվանտից գրգռվելով, այն վերականգնում է առաջնային ակցեպտորը` քլորոֆիլ a, իսկ դա իր հերթին ` 2-րդայինի (վիտամին K1-ն կամ ֆիլոխինում), որից հետո էլեկտրոնը փոխանցվում է ֆերոդոքսին, որը և վերականգում է НАДФН` ֆերոդոքսին ռեագտալյացիայի օգնությումբ։
Պլաստոցիանի սպիտակուցը որը վերականգնվում է b6f համալիրում, փոխադրվում է 1-ին ֆոտոհամակարգի ռեակցիոն կենտրոն և փոխանցում է էլեկտրոնը օքսիդացված Պ 700։


=== Էլեկտրոնի ցիկլիկ և ֆոտոցիկլիկ փոխադրումը ===


== Տես նաև ==
Նյութափոխանակություն
Քեմոսինթեզ
Կատաբոլիզմ
Անաբոլիզմ
Գլիկոլիզ
Բջջային շնչառություն
Ավտոտրոֆներ
Հետերոտրոֆներ


== Գրականություն ==
Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — № 12. — С. 395—426, с 6 табл.
Медведев С. С. Физиология растений — СПб,: СПбГУ, 2006


== Ծանոթագրություններ ==


== Արտաքին հղումներ ==
Мультипликация из Molecular Cell Biology (Lodish et al.) на сайте издательства Freeman(չաշխատող հղում)
Учебное пособие по фотосинтезу (начальный уровень) (англ.)
Статья «Фотосинтез» в Физической энциклопедии
Механизм фотосинтеза использует вибронную квантовую когерентность // Научно-популярная статья на Elementy.ru