Բուսական բջիջներ

Բուսական բջիջ, էուկարիոտ բջիջներ են, սակայն որոշ առանձնահատկություններով տարբերվում են այլ էուկարիոտ բջիջներից։ Նրանց բնորոշ առանձնահատկություններից են․

Խոշոր կենտրոնական վակուոլ, խոռոչ՝ լցված բջջահյութով, միջավայրից սահմանազատված մեմբրանով՝ տոնոպլաստով։ Վակուոլները բջջի տուրգորի պահպանման գործում մեծ նշակություն ունեն։
Բջջապատը հիմնականում կազմված է ցելյուլոզից, հեմիցելյուլոզից, պեկտինից, երբեմն էլ լիգնինից։ Այն ձևավորվում է բջջաթաղանթի պրոտոպլաստով։ Այն տարբերվում է սնկերի բջջապատից, որը խիտինային է, և բակտերիաների բջջապատից, որը մուրեինից է։
Բջիջները միմյանց հետ հաղորդակցվում են ցիտոպլազմային կամուրջներով. հարևան բջիջների ցիտոպլազմը և էնդոպլազմային ցանցը (ER) հաղորդակցվում են բջջապատերի ծակոտիների միջոցով։
Պլաստիդներից ամենակարևորը քլորոպլաստներն են։ Քլորոպլաստները պարունակում են քլորոֆիլ՝ կանաչ պիգմենտ, որը կլանում է արևի լույսը։ Իրականացնում են ֆոտոսինթեզ, որի ընթացքում բջիջն օրգանական նյութեր է սինթեզում անօրգանականներից։ Այլ պլաստիդներ են լեյկոպլաստները՝ ամիլոպլաստներ, որոնք պահում են օսլա, էլայոպլաստներ, որոնք կուտակում են ճարպեր և այլն, ինչպես նաև քրոմոպլաստներ, որոնք մասնագիտացած են պիգմենտների սինթեզման և պահպանման մեջ։ Ինչպես միտոքոնդրիումները, այնպես էլ պլաստիդներն ունեն սեփական ԴՆԹ, որոնք բաղկացած են մոտ 100-120 եզակի գեներից։ Ենթադրվում է, որ պլաստիդները և միտոքոնդրիումները առաջացել են որպես պրոկարիոտ էնդոսիմբիոններ, որոնք առաջացել են էուկարիոտ բջիջներում։
Ցամաքային բույսերի և որոշ ջրիմուռների, հատկապես Trentepohliales կարգի բջիջների բաժանումը (միտոզը) բնութագրվում է լրացուցիչ փուլի՝ պրոպրոֆազի առկայությամբ։ Բացի այդ՝ դրանցում ցիտոկինեզն իրականացվում է ֆրագմոպլաստի օգնությամբ, որոնք բջիջներում կառուցվող բջջային թիթեղներ են։
Մամուռները և պտերանմաններն ունեն մտրակներ, իսկ մերկասերմերի և ծածկասերմերի մոտ դրանք զուրկ են մտրակներից և կոչվում են սպերմիումներ։
Բարձրակարգ բույսերի բջիջներում բացակայում է բջջային կենտրոնը։


== Բուսական և կենդանական բջիջների տարբերությունները ==


== Բուսական բջիջների հիմնական տիպերը ==


=== Պարենքիմային բջիջներ ===

Պարենքիմային բջիջներն ունեն գրեթե նույն չափերն ու համարվում են հիմնական հյուսվածք։
Պարենքիմայի բջիջները գտնվում են բուսական հյուսվածքների միջև եղած տարածություններում և հանդիսանում են փոխադրող և մեխանիկական հյուսվածքների մի մասը։ Նրանք կարող են կատարել տարբեր գործառույթներ՝ յուրացում, արտազատում և այլն։ Պարենքիմային բջիջների հարմարեցումը տարբեր գործառույթներին պայմանավորված է պրոտոպլաստների ֆունկցիոնալ մասնագիտացմամբ։ Պարենքիմայում առկա միջբջջային տարածությունների շնորհիվ իրականանում է գազափոխանակություն։ Կենդանի պարենքիմային բջիջներն ունակ են կիսվելու, պարենքիմում կուտակվում է ֆելոգեն, իսկ բույսերի մոտ առաջացնում են կամբիում (արմատապտուղներ, որոշ լիաններ)։


=== Պրոզենքիմային բջիջներ ===
Պրոզենքիմային բջիջները երկարաձգված են (երկարությունը մի քանի անգամ մեծ է լայնությունից) և մատնանշված ծայրերում (ի տարբերություն պարենքիմայի) առկա են տարբեր ծագման և գործառույթների բջիջներ։ Պրոզենքիմայի (պրոզենքիմային բջիջների կողմից ձևավորված հյուսվածք) և պարենքիմայի միջև կան կամրջակներ, օրինակ՝ կանանայի և այլ բույսերի տերևներում մեզոֆիլի կոլենքիման և բլթակավոր ճյուղավորված բջիջները։


== Բուսական բջիջների կիսում ==

Բուսական բջիջներում միտոզն ունի լրացուցիչ փուլ՝ պրեպրոֆազ, որը նախորդում է պրոֆազին և ներառում է երկու գործընթաց.

Պրեպրոֆազային ժապավենի ձևավորում. պլազմային թաղանթի տակ գտնվող միկրոխողովակների օղակ
Կորիզաթաղանթի շուրջ միկրոխողովակների կուտակումԻսկ մնացած դեպքում բույսերի բջիջներում միտոզն ընթանում է այնպես, ինչպես մյուս էուկարիոտներում, պարզապես ցիտոկինեզն ընթանում է ֆրագմոպլաստների (բարձրագույն բույսերում և որոշ ջրիմուռներում) և ֆիկոպլաստների (որոշ այլ ջրիմուռներում) շնորհիվ։


== Բջջապատ ==
Բջջապատը բնորոշ է և՛ բույսերին, և՛ սնկերին ու բակտերիաներին, սակայն միայն բույսերի մոտ է այն ցելյուլոզային (բացառություն են կազմում օոմիցետները) ):


=== Կառուցվածքն ու քիմիական կազմը ===
Բջջապատը ձևավորվում է բջջային թիթեղից։ Սկզբում ձևավորվում է առաջնային, իսկ հետո երկրորդական բջջապատը։ Այս երկու տիպի բջջային պատի կառուցվածքը հիշեցնում է երկաթբետոնե բլոկների կառուցվածքը, որի մեջ կա մետաղյա շրջանակ և կապող ցեմենտ։ Բջջապատում շրջանակը բջջանյութի մոլեկուլների կապոցներն են, իսկ կապողը՝ հեմիցելյուլոզը և պեկտինները, որոնք կազմում են բջջապատի մատրիցը։
Այս նյութերը բջջային թիթեղների աճի ժամանակ տեղափոխվում են Գոլջիի համալիրից դեպի պլազմային թաղանթ, որտեղ վեզիկուլները միաձուլվում են դրա հետ և էկզոցիտոզով դուրս են մղում պարունակությունը։
Բացի այդ նյութերից՝ բջիջների կեղևը պարունակում է լիգնին, որը մեծացնում է դրանց մեխանիկական ուժը և նվազեցնում ջրի դիմադրությունը։ Բացի այդ՝ որոշ մասնագիտացված հյուսվածքների բջջաթաղանթում կարող են կուտակվել հիդրոֆոբ նյութեր՝ բույսերի մոմերը, կուտինը և սուբերինը, որոնք նստած են խցանի բջիջների պատերի ներքին մակերեսին և կազմում են կասպարյան շերտերը։


=== Առաջնային և երկրորդային բջջապատեր ===
Առաջնային բջջապատը պարունակում է մինչև 90 % ջուր և բնորոշ է մերիստեմային (գոյացնող) և չդիֆերենցված բջիջներին։ Այս բջիջներն ի վիճակի են փոխել իրենց ծավալը, բայց ոչ թե ցելյուլոզային մանրաթելերի ձգման, այլ այդ մանրաթելերի միմյանց նկատմամբ տեղաշարժի միջոցով։
Որոշ բջիջներ, օրինակ՝ տերևի մեզոֆիլը, պահպանում են առաջնային թաղանթը և հասնելով ցանկալի չափի՝ դադարում են նոր նյութեր կուտակել դրա մեջ։ Այնուամենայնիվ, բջիջների մեծ մասում այս գործընթացը չի դադարում, և երկրորդային բջջապատը կուտակվում է պլազմային թաղանթի և առաջնային թաղանթի միջև։ Այն ունի առաջնային բջջջապատի նման կառուվվածք, սակայն պարունակում է ավելի շատ ցելյուլոզա և ավելի քիչ ջուր։ Սկզբունքորեն նման կառուցվածքը բնորոշ է առաջնային բջջապատին, բայց պարունակում է ավելի շատ ցելյուլոզա և ավելի քիչ ջուր։ Երկրորդական բջջապատում սովորաբար առանձնանում են երեք շերտ՝ արտաքին, ամենահզոր միջին և ներքին։


=== Ծակոտիները ===
Երկրորդային պատի մեջ մեծ քանակությամբ ծակոտիներ կան։ Յուրաքանչյուր ծակոտի բջջաթաղանթի անցք է, ընդ որում արտաքին շերտի և երկրորդ շերտի ծակոտիներն իրար վրա չեն գտնվում և մշտապես գտնվում են ալիքաձև շարժման մեջ։ Ծակոտիներն առաջանում են հարակից բջիջների միջև և սահմանազատված են եռաշերտ թաղանթով ծակոտկենային թաղանթով։ Առաջնային ծակոտկեն դաշտը երկու բջիջների բարակ հարակից պատերի փոքր հատված է, որը բաղկացած է առաջնային թաղանթից և բջջային ափսեից, որը ներթափանցված է պլազմոդեսմներով։ Ծակոտիներն առաջանում են զուգակցված հարևան բջիջների հարակից բջիջներում և բաժանվում են փակող եռաշերտ թաղանթով (ծակոտկեն թաղանթ)։ Ծակոտիները լինում են․

Պարզ ծակոտիները իրենցից ներկայացնում են պարենքիմի երկրորդային թաղանթի անցքեր և սկլերեիդներ։
Եզրային ծակոտիներն այն ծակոտիներն են, որոնց եզրագիծը կազմում է երկրորդական թաղանթը, որը գմբեթավոր կերպով բարձրացված է ծակոտկեն թաղանթից։ Նման ծակոտին ունի երկու շրջանակի տեսք, որոնցից արտաքինը համապատասխանում է եզրագծին, իսկ ներքինը՝ բջջի խոռոչի մեջ բացվող բացվածքին։ Բնորոշ են մեռած բջիջներով ներկայացված ջրատար տարրերին։
Կիսաեզրային ծակոտիներ. մի զույգ ծակոտիներ, որոնցից մեկը պարզ է, մյուսը՝ սահմանակից։ Այն ձևավորվում է մերկասերմերի բնափայտի ճառագայթների և պարենքիմային բջիջների տրախեիդների հարակից պատերում։
Կույր ծակոտիները երկու հարակից բջիջներից միայն մեկի երկրորդական թաղանթի անցքերն են, այդպիսի ծակոտիները չեն գործում։
Ճյուղավորված ծակոտիներ. ծակոտիներ, որոնք ճյուղավորված են ծայրերից մեկում՝ երկրորդային թաղանթի խտացման գործընթացում երկու կամ մի քանի պարզ ծակոտիների միաձուլման պատճառով։
Ճեղքված ծակոտիներ. ծակոտիներ, որոնք ունեն անցքեր թեք ճեղքի տեսքով։ Ձևավորվում են պրոզենքիմայի բջիջներում, օրինակ՝ փայտի մանրաթելերում։


=== Պլազմոդեսմներ ===

Պլազմոդեսման միացնում են հարևան բջիջների պրոտոպլաստները։ Ցիտոպլազմայի ամենաբարակ լարն է՝ հարևան բջիջների պրոտոպլաստները կապող ալիքը։ Այս անցքերը դասավորված են պլազմային թաղանթի վրա։ Պլազմոդեսմաների միջով անցնում է խոռոչային կառուցվածք՝ դեզմոտուբուլ, որի միջոցով հարևան բջիջների տարրերը հաղորդակցվում են միմյանց հետ։
Պլազմոդեզմաների միջոցով իրականացվում է նյութերի ազատ փոխադրում։ Ենթադրվում է, որ ֆլոեմի մաղանման դաշտերը նույնպես ներկայացնում են խոշոր պլազմոդեսմաներ։
Բույսերի ներքին միջավայրը, որը միավորում է պլազմոդեսմաների միջոցով կապված բոլոր պրոտոպլաստները, կոչվում է սիմպլաստ, համապատասխանաբար, պլազմոդեզմաների միջոցով փոխադրումը կոչվում է սիմպլաստիկ։


=== Գործառույթներ ===
Բույսերի բջջապատերը կատարում են հետևյալ գործառույթները.

տուրգորի հնարավորության ապահովում (եթե այն չլիներ, ներբջջային ճնշումը կվնասեր բջիջը)
արտաքին կմախքի դերը (այսինքն այն ձև է տալիս բջիջին, որոշում է դրա աճի շրջանակը, ապահովում է մեխանիկական և կառուցվածքային աջակցություն)
պաշարանյութերի կուտակում
պաշտպանում է արտաքին պաթոգեններից։


== Օրգանոիդներ ==


=== Պլաստիդներ ===

Բնորոշ են բուսական բջիջներին, կազմված են սպիտակուցային ստրոմայից և պատված են կրկնակի լիպոպրոտեինային թաղանթով։ Ներքին թաղանթից ձևավորվում են թիլակոիդներ։ Ինչպես միտոքոնդրիումները, այնպես էլ պլաստիդները ունեն սեփական ԴՆԹ և ռիբոսոմներ և ունակ են ինքնավերարտադրման։ Բարձրակարգ բույսերի մոտ պլաստիդներն առաջանում են պրոպլաստիդից, որոնք զարգանում են երկմեմբրանային սկզբնական մասնիկներից։ Պլաստիդները բնորոշ են բացարձակապես բարձրակարգ բույսերին։ Տարբերում ենք պլաստիդների երեք տեսակ․

Լեյկոպլաստներ. այս պլաստիդները չեն պարունակում որևէ գունանյութ, ներքին թաղանթային համակարգը, թեև առկա է, բայց թույլ զարգացած է։ Առանձնացված են ամիլոպլաստները, որոնք պահում են օսլա, սպիտակուցներ պարունակող պրոտեինոպլաստներ, էլայոպլաստներ (կամ օլեոպլաստներ), որոնք պահում են ճարպերը։ Էթիոպլաստները բույսերի անգույն պլաստիդներ են, որոնք աճեցվել են առանց լուսավորության։ Լույսի առկայության դեպքում դրանք հեշտությամբ վերածվում են քլորոպլաստների։
Քրոմոպլաստները դեղին-նարնջագույն պլաստիդներ են, որոնք պայմանավորված են դրանցում կարոտինոիդ գունանյութերի առկայությամբ՝ կարոտին, քսանթոֆիլ, լուտեին, զեաքսանտին և այլն, ձևավորվում են քլորոպլաստներից, երբ դրանցում քլորոֆիլը և ներքին թաղանթները ոչնչացվում են։ Բացի այդ՝ քրոմոպլաստները չափերով ավելի փոքր են, քան քլորոպլաստները։ Կարոտինոիդները քրոմոպլաստներում առկա են բյուրեղների տեսքով կամ լուծվում են ճարպի կաթիլներում (նման կաթիլները կոչվում են պլաստոգլոբուլներ)։ Քրոմոպլաստների կենսաբանական դերը դեռ պարզ չէ։
Քլորոպլաստները պլաստիդներ են՝ երկուռուցիկ ոսպնյակի տեսքով, որոնք շրջապատված են երկու լիպոպրոտեինային թաղանթով։ Դրանցից ներքինը ստրոմայի մեջ առաջացնում է թիլակոիդներ, որոնք իրար վրա դասավորվելով առաջացնում են գրաններ։ Գունանյութերը կապված են թիլակոիդային թաղանթների սպիտակուցային շերտի հետ՝ քլորոֆիլ և կարոտինոիդներ։ Քլորոպլաստներում կատարվում է ֆոտոսինթեզ։ Քլորոպլաստների կողմից սինթեզված առաջնային օսլան պահվում է թիլակոիդների միջև ստրոմայում։ Ջրիմուռների հսկա քլորոպլաստները, որոնք առկա են բջիջում եզակի թվով, կոչվում են քրոմատոֆորներ։ Նրանց ձևը կարող է շատ բազմազան լինել։


== Բուսական բջիջների ներառուկները ==
տրոֆիկ ներառումներ
օսլայի հատիկներ
սպիտակուցային հատիկներ (հիալոպլազմայում, պլաստիդներում, EPR-ում, վակուոլներում, միջուկում)։ Ամենից հաճախ սպիտակուցային հանքավայրերը հայտնաբերվում են ալեյրոնային հատիկների տեսքով, որոնք սպիտակուցներով լցված ջրազրկված վակուոլներ են։
լիպիդային կաթիլները էներգիայի հզոր աղբյուր են։ Լիպիդների էներգետիկ արժեքը երկու անգամ ավելի բարձր է, քան սպիտակուցները կամ ածխաջրերը, ուստի դրանք պարունակող հյուսվածքները կամ սերմերը կարող են ունենալ ավելի փոքր զանգված և չափեր։
էներգետիկ արժեք չունեցող ներառումները, որպես կանոն, թափոններ են։ Ամենից հաճախ հանդիպում են կալցիումի օքսալատի բյուրեղները։


=== Վակուոլներ ===
Վակուոլ. խոռոչ, որը լցված է բջջահյութով և շրջապատված է թաղանթով՝ տոնոպլաստով։ Բջջային հյութում պարունակվող նյութերը որոշում են բջջային թաղանթի օսմոտիկ ճնշման և տուրգորի մեծությունը։
Վակուոլները ձևավորվում են պրովակուոլներից՝ փոքր թաղանթային վեզիկուլներից, որոնք նահանջում են էնդոպլազմային ցանցից և Գոլջիի համալիրից։ Այնուհետև խոռոչները միաձուլվում են՝ կազմելով ավելի մեծ վակուոլներ։ Միայն հին վակուոլներում բոլոր վակուոլները կարող են միավորվել մեկ հսկա կենտրոնական վակուոլի մեջ։ Սովորաբար բջիջը, բացի կենտրոնական վակուոլից, պարունակում է փոքր վակուոլներ, որոնք լցված են պահեստային նյութերով և նյութափոխանակության արգասիքներով։
Վակուոլները բջիջում կատարում են հետևյալ հիմնական գործառույթները․

տուրգորի ստեղծում
անհրաժեշտ նյութերի պահպանում
բջջի համար վնասակար նյութերի կուտակում
օրգանական միացությունների ֆերմենտային քայքայում (սա վակուոլները մոտեցնում է լիզոսոմներին)։


== Գրականություն ==
Лотова Л. И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1


== Ծանոթագրություններ ==