Նեյրոն

Նեյրոն կամ նյարդաբջիջ՝ ողնաշարավորների և անողնաշարավորների մեծ մասի նյարդային համակարգը ձևավորող հիմնական բջիջն է։


== Նկարագրություն ==
Նեյրոնի առանցքային մասերն են մարմինը (սոման), աքսոնը և դենդրիտները։ Աքսոնն ու դենդրիտները երբեմն կոչվում են նեյրիտներ։ Նեյրոնների ներքին միջավայրը երկշերտ լիպիդներից կազմված բջջաթաղանթի միջոցով առանձնացված է արտաքին միջավայրից։ Բջջակորիզը և բջջի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ օրգանոիդները գտնվում են սոմայում։ Այս առումով նեյրոններն առանձնապես չեն տարբերվում մյուս բջիջներից։

Աքսոնը երկար ելուստ է, որի միջոցով բջիջն ազդանշաններ է ուղարկում նյարդավորվող բջիջներին։ Այն սկիզբ է առնում մարմնի աքսոնային բլրակ (axon hillock) կոչվող հատվածից։ Աքսոնները երբեմն ճյուղավորվում են՝ ազդանշանը մի քանի ուղղությամբ փոխանցելու համար։ Աքսոնի վերջնամասում գտնվում են միջնորդանյութեր պարունակող բշտերը։ Նյարդային ազդակի փոխանցման հետևանքով միջնորդանյութերն արտազատվում են դեպի սինապսային խոռոչ և միանում հետսինապսային բջջի ընկալիչներին՝ իրականացնելով միջբջջային հաղորդակցությունը։ Աքսոնները հիմնականում պատված են միելինի մեկուսիչ շերտով՝ արագ և արդյունավետ հաղորդակցում ապահովելու համար։ Միելինի շերտի շնորհիվ էլեկտրական ազդակն ավելի արագ և արդյունավետ է փոխանցվում։ Աքսոնները կարող են ազդանշաններ ուղարկել 0.1 մմ-3 մ-ի հասնող տարածությունների վրա։ 

Նեյրոնի դենդրիտների թիվը կարող է հասնել 20-ի, որոնցից յուրաքանչյուրը կարող է ունենալ մեկ կամ ավելի ճյուղավորում։ Դենդրիտային փշիկները կարևոր դեր են խաղում այլ նեյրոններից եկող ազդանշանների ընդունման և սինապսային կապի կարգավորման գործում։ Այսպիսով դենդրիտների ընդհանուր մակերեսի հիման վրա կարելի է կարծիք կազմել, թե ինչ քանակությամբ ազդանշաններ է ստանում տվյալ նեյրոնը։


== Դասակարգում ==


=== Դասակարգում ըստ նեյրիտների ===
Ըստ նեյրիտների թվի նեյրոնները լինում են միաբևեռ, երկբևեռ և բազմաբևեռ։

Միաբևեռ նեյրոնները պարզագույն նեյրոններն են, որոնք հանդիպում են անողնաշարավորների նյարդային համակարգում։ Ողնաշարավորների մոտ հանդիպում են միայն ինքնավար նյարդային համակարգում։ Միաբևեռ նեյրոնները սեգմենտավորված են, ընդ որում, սեգմենտներից մեկը կատարում է աքսոնի, իսկ մյուսը՝ դենդրիտի գործառույթ։
Գոյություն ունեն նաև կեղծ միաբևեռ նեյրոններ: Սրանց մարմնից դուրս է գալիս մեկ ոտիկ, որը T-աձև բաժանվում է երկու ճյուղի։ Զգացող նեյրոնները մեծ մասամբ ներկայացված են կեղծ միաբևեռ նեյրոններով և սրանց միջոցով ընկալիչներից ազդակները հաղորդվում են ԿՆՀ-ի տարբեր բաժիններ։
Երկբևեռ նեյրոնները բաղկացած են աքսոնից և դենդրիտներից։ Այս տեսակի նեյրոններ օրգանիզմում քիչ կան։ Դրանցից են ցանցաթաղանթի և հոտառական նեյրոնները։
Բազմաբևեռ նեյրոնները գերակշռում են ողնաշարավորների նյարդային համակարգում։ Ունեն մեկ աքսոն և բազմաթիվ ճյուղավորված դենդրիտներ։ Ողնուղեղի շարժողական նեյրոնները ունեն մոտ 10.000 կապեր՝ 2000-ը սոմայի, իսկ 8000-ը դենդրիտների վրա։ Ուղեղիկում տեղակայված Պուրկինյեի բջջի սինապսային կապերը հասնում են 150.000-ի։


=== Դասակարգում ըստ արտաքին տեսքի ===
Կարող են լինել բրգաձև, աստղաձև, զամբյուղաձև, կլորավուն, ձվաձև և այլն։


=== Դասակարգում ըստ գործառույթի ===
Ըստ գործառույթի նեյրոնները լինում են զգայական, շարժողական և միջանկյալ։

Զգայական նեյրոնները ազդանշաններ են փոխանցում ծայրամասային նյարդային համակարգից դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ՝ ընկալման և շարժողական կոորդինացիայի համար։
Շարժողական նեյրոնները ողնուղեղային հրահանգները փոխանցում են աշխատող (էֆեկտոր) օրգաններին։
Միջանկյալ նեյրոններն ամենանատարածվածն են և ազդանշաններ են փոխանցում ուղեղի մի հատվածից մյուսը։


=== Դասակարգում ըստ աքսոնի երկարության ===
Ըստ աքսոնների երկարության նեյրոնները բաժանվում են երկու տեսակի՝ Գոլջիի I և II տիպի նեյրոններ։ Գոլջիի I տիպի նեյրոններն ունեն երկար աքսոն և կապ են հաստատում հեռադիր նեյրոնների հետ, իսկ II տիպի նեյրոնները տեղային կապեր են հաստատում հարևան բջիջների հետ։ Ընդհանուր առմամբ, սոմայի չափսերը համեմատական են բջջի աքսոնի երկարությանը, քանի որ մեծ տարածության վրա ազդանշաններ ուղարկելու համար ավելի շատ ռեսուրսներ են անհրաժեշտ։


=== Դասակարգում ըստ միջնորդանյութի ===
Նեյրոնների դասակարգումը հնարավոր է նաև վերջիններիս քիմիական հատկությունների հիման վրա։ Այս դեպքում չափանիշ է հանդիսանում նյարդային հաղորդակցության համար օգտագործվող միջնորդանյութը։ Օրինակ, եթե սինապսային գործընթացներն իրականանում են ացետիլխոլինով, բջիջը համարվում է խոլինէրգիական։


=== Այլ դասակարգումներ ===
Ներկայումս առանձնացված են նեյրոնների նոր դասեր, որոնք յուրահատուկ կերպով կապված են հոգեկան տարբեր գործընթացների հետ։

Դետեկտորներ, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են տարբեր խթանիչների որոշակի ֆիզիկական հատկություններին։
Հատուկ զգայական՝ իմացական նեյրոններ, որոնք ունակ են կոդավորել ամբողջական պատկերներ։
Նեյրոնի հատուկ դաս են կազմում նպատակի նեյրոնները, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են նպատակային օբյեկտին (օրինակ՝ սննդի տեսքին կամ հոտին)։
Նպատակային շարժումների նեյրոններ, որոնց ակտիվությունը նախորդում է նպատակաուղղված շարժողական գործողությանը։
Շարժողական ծրագրերի նեյրոններ, որոնց ակտիվացումը նախորդում է բարդ շարժողական ռեֆլեքսի տարբեր հատվածների կատարմանը։
Հրամայական նեյրոններ, առաջ են բերում որոշակի շարժողական գործողություններ։
Սպասումի նեյրոններ, որոնք արձագանքում են պատճառաբանված գրգռմանը (օրինակ՝ քաղցի կենտրոնի նեյրոնները)։
Նորույթի նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են նոր գրգռիչների ազդեցության դեպքում։
Նույնացման նեյրոններ, որոնք ճանաչում են ծանոթ գրգռիչները։
Որոնման վարքի նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են միայն կողմնորոշվող-հետազոտական վարքի դեպքում։
Միջավայրի կամ տեղանքի նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են փորձարարական տարածության մեջ որոշակի դիրքի դեպքում։


== Պատմական ակնարկ ==
Նեյրոն տերմինը ներմուծվել է 1891 թվականին Վիլհեմ Վալդեյերի կողմից։ Կամիլո Գոլջիի հայտնաբերած ներկի շնորհիվ հնարավոր է դառնում ստանալ նյարդաբջիջների ավելի հստակ պատկերներ։ Գոլջին ինքը կարծում էր, որ նեյրոնները ֆունկցիոնալ առումով ինքնուրույն դեր չունեն, և նյարդային հյուսվածքը բարդ և խճճված համակարգ է։ Իսպանացի գիտնական Ռամոն Կախալը, օգտագործելով Գոլջիի հայտնաբերած տեխնիկան, հանգում է այն եզրակացությանը, որ նեյրոնները և անատոմիական, և ֆունկցիոնալ տեսակետից առանձին միավորներ են։ Կախալը պնդում էր, որ նեյրոններն իրականում միմյանց մանրաթելերի միջոցով չեն կապված, այլ ունեն հաղորդակցման հատուկ միջոցներ։ Չարլզ Սկոտ Շերինգթոնը հետագայում այդ կապերը կնքեց սինապս անվանմամբ։ 1950 թվականին Էլեկտրոնային մանրադիտակի հայտնաբերմամբ վերջնականապես հաստատվեց Կախալի տեսակետը։ Չնայած իրենց հայացքների տարբերությանը՝ 1906 թ. Գոլջիին և Կախալին համատեղ Նոբելյան մրցանակ շնորհվեց բժշկության և ֆիզիոլոգիայի բնագավառում։


== Նյարդային հաղորդակցություն ==
Նեյրոնները միմյանց հետ հաղորդակցվում են սինապսների միջոցով։ Չնայած աքսոնով փոխանցվող նյարդային ազդակը միշտ նույն բնույթն է կրում՝ ազդանշանների բնույթը տարբերվում է՝ կախված բջջի միջնորդանյութից։ Հետսինապսային բջջին միացած միջնորդանյութը կամ դրդում, կամ արգելակում է վերջինիս գործունեությունը, ընդ որում դրդումն կամ արգելակումն իրականացնելու համար բազմակի ազդակներ են հարկավոր։


== Նեյրոնների զարգացումը ==
Նեյրոնների և գլիալ բջիջների զարգացումը սկսվում է ցողունային բջիջներից։ Ցողունային բջիջները ինքնավերականգնման մեծ ներուժ ունեն։ Հասուն մարդու ցողունային բջիջները բաժանվելով մեռնում են՝ հաստատուն պահելով վերջիններիս ընդհանուր թիվն ուղեղում։ Ցողունային բջիջներց հետագայում զարգանում են մասնագիտացված բջիջներ՝ նեյրոններ և գլիալ բջիջներ։ Մինչև նախորդ դարի 80-ական թվականները համարվում էր, որ նեյրոնների ստեղծումը հիմնականում կատարվում է ներարգանդային շրջանում և ավարտվում վաղ հասակում։ Հետագայում պարզ դարձավ, որ ուղեղի որոշ հատվածներում, ինչպես օրինակ հիպոկամպի Gyrus dentatus կոչվող հատվածում կամ ուղեղի հոտառական շրջաններում, նոր նեյրոնների առաջացում հնարավոր է նաև հասուն տարիքում։ Այս թեմային ուղղված հետազոտությունները չափազանց կարևոր են, քանի որ ուղեղի վնասվածքների դեպքում հեռանկար է ստեղծում վերջինիս գործառույթները վերականգնելու։


== Նյարդային կոդավորում ==
Նյարդային համակարգի և այդ համակարգը կազմող նեյրոնների աշխատանքից են կախված մեր ընկալումը, մտածողությունը և առհասարակ նորմալ գործունեությունը։ Սակայն ի՞նչ եղանակով են նեյրոնները կոդավորում մեզ շրջապատող աշխարհը։ Այս հարցը հիմնականում կարելի է դիտարկել երկու մոտեցմամբ։ Համաձայն հատուկ կոդավորման գաղափարի՝ յուրաքանչյուր նեյրոն արձագանքում է շրջապատի կոնկրետ առարկայի և վերջինիս մասին տեղեկատվությունը վերածում էլեկտրական կոդի։ 2005 թ. կատարված մի փորձարկում ցույց է տվել, որ որոշ նեյրոններ իսկապես ակտիվանում են միայն այն ժամանակ, երբ փորձարկվողները այս կամ այն առարկայի կամ մարդու նկարն են դիտում։ Նեյրոնները արձագանքում են ցուցադրվող նկարներից միայն մեկին, իսկ մյուսների ժամանակ գտնվում են հանգիստ վիճակում։ Այսպիսի նեյրոնները հեգնանքով անվանվել են «տատիկի նեյրոններ» (grandmother cells), քանի որ նույն տրամաբանությանը հետևելու դեպքում պետք է ունենանք նաև «տատիկի նեյրոն», որը կարձագանքի միայն այն ժամանակ, երբ տատիկի պատկերը հայտնվի մեր ցանցաթաղանթին։ Իրականում փորձարկումն անցկացրած գիտնականները համոզմունք չեն արտահայտում, որ նեյրոնները հենց այսպիսի կոդավորում են կիրառում։ Այս դեպքում համակարգը շատ փխրուն կլիներ, քանի որ մեկ նեյրոնի վնասման դեպքում անդարձ կկորեր վերջինիս պահպանած տեղեկատվությունը։ Քանի որ հնարավոր չէ արձանագրել բոլոր նեյրոնների առանձին ակտիվությունը, չի կարելի հաստատապես պնդել, որ ուրիշ նեյրոններ ևս չէին արձագանքի տվյալ առարկային։
Համաձայն բաշխված կոդավորման սկզբունքի՝ մեր ընկալումների նյարդային կոդավորումն իրականացվում է մասնագիտացված նեյրոնների մի ամբողջ խմբի կողմից։ Ավելին, տեսականորեն այդ խումբը պետք է պարունակի մեկից ավելի, բայց հնարավորինս քիչ թվով նեյրոններ։


== Ծանոթագրություններ ==