Գլիկոլիզ


== Էներգետիկ փոխանակություն ==
Բջիջն էներգիայով ապահովելու համար օգտագործում են օրգանական նյութեր՝ ածխաջրեր, ճարպեր, սպիտակուցներ։ Բջիջների մեծ մասը որպես էներգիայի աղբյուր առաջին հերթին օգտագործում են ածխաջրերը։ Օրինակ՝ կաթնասուննների գլխուղեղի բջիջների համար էներգիայի աղբյուր է գլյուկոզը։ Պոլիսախարիդները ներգրավվում են կատաբոլիզմի ռեակցիաներում նախապես հիդրոլիզվելով մինչև մոնոսախարիդների։
Ճարպերը նախապես ճեղքվում են գլիցերինի և ճարպաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր սկսվում են օգտագործվել, գլխավորապես այն ժամանակ, երբ վերջանում են ածխաջրերը։ Սակայն կան բջիջներ, որոնք գերադասում են որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործել ճարպաթթուներին։
Սպիտակուցները նախապես ճեղքվում են ամինաթթուների և որպես էներգիայի աղբյուր են օգտագործվում, եթե վերջացել են բջջում ածխաջրերը և ճարպերը, քանի որ սպիտակուցները բջջում իրականացնում են այլ շատ կարևոր ֆունկցիաներ։ Սպիտակուցները՝ որպես էներգիայի աղբյուր կարող են օգտագործվել միայն երկար սովահարության պայմաններում։
Բջջում գլյուկոզի ճեղքումը (որի հետևանքով կատարվում է ԱԵՖ-ի սինթեզը) տեղի է ունենում իրար հաջորդող երկու փուլով։ Առաջինը կոչվում է գլիկոլիզ կամ անթթվածին ճեղքում։ Երկրորդ փուլն անվանում են շնչառություն կամ թթվածնային ճեղքում։


==== Գլիկոլիզ (անթթվածին ճեղքում) ====
Գլյուկոզի անթթվածին ճեղքումը կոչվում է գլիկոլիզ, որն ընդհանուր է և՛ անաէրոբ, և՛ աէրոբ ճեղքավորումների համար։ Դիտարկենք գլյուկոզի անթթվածին ճեղքման գումարային հավասարումը.
C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → C3H6O3 + 2ԱԵՖ + 2H2Օ
Գլիկոլիզի արդյունքում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից առաջանում է երկու մոլեկուլ պիրոխաղողաթթու և ջրածնի չորս ատոմ։ Անջատված էներգիայի հաշվին սինթեզվում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Ջրածինների (նաև էլեկտրոնների) համար որպես ընդունիչ հանդես է գալիս ՆԱԴ+-ը (նիկոտինամիդադենինդինուկլեոտիդը), որն, իրեն միացնելով ջրածիններին, վերականգնվում է՝ ՆԱԴ •H + H+ (ՆԱԴ•H2)։ Էուկարիոտ բջիջներում գլիկոլիզը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում, և այդ գործընթացի իրականացման համար թթվածնի առկայությունը պարտադիր չէ։
Գլյուկոզի՝ մինչև պիրոխաղողաթթու ճեղքման գումարային հավասարումը կարելի է ներկայացնել հետևյալ տեսքով.
C6H12O6 + 2 ՆԱԴ+ + 2ԱԿՖ + 2H3PO4→CH3COCOOH + 2ՆԱԴ•H2 + 2ԱԵՖ + 2H2O
Գլիկոլիզի գումարային հավասարումը գործընթացի մեխանիզմի մասին պատկերացում չի տալիս։ Իրականում, գլիկոլիզը բազմաստիճան բարդ պրոցես է։ Այն իրար հաջորդող 10 ռեակցիաների ամբողջություն է։ Յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է հատուկ ֆերմենտով։ Յուրաքանչյուր ռեակցիայի հետևանքով փոքր քանակությամբ էներգիա է անջատվում, իսկ գումարային արդյունքը կազմում է 150 կՋ/մոլ։ Այդ էներգիայի մի մասը (60%-ը), որպես ջերմային էներգիա, ցրվում է միջավայրում, իսկ մնացած մասը (40%-ը) պահպանվում է ԱԵՖ-ի տեսքով։
Գլիկոլիզի պրոցեսը կարելի է բաժանել երկու փուլի. առաջին փուլի ընթացքում գլյուկոզի փոխարկումների արդյունքում ծախսվում է երկու մոլ ԱԵՖ, իսկ հետագա ճեղքավորման արդյունքում սինթեզվում է չորս մոլեկուլ ԱԵՖ, այսինքն գլիկոլիզի մաքուր ելքը կազմում է երկու մոլեկուլ ԱԵՖ։ Պիրոխաղողաթթվի վերջնական "ճակատագիրը" կախված է բջջում թթվածնի առկայությունից և քանակից։
Որոշ օրգանիզմներ ԱԵՖ-ի սինթեզը կարող են իրականացնել՝ օգտագործելով միայն անթթվածին ճեղքումը։ Այդ դեպքում միջավայրում կուտակվում է որևէ օրգանական վերջնանյութ։ Դրանք խմորման պրոցեսներն են, որոնց թվում կան նաև գերակշռող վերջնանյութով գործընթացներ։ Եթե գերակշռող վերջնանյութն էթիլ սպիրտն է, ապա պրոցեսը կոչվում է սպիրտային խմորում, եթե կաթնաթթուն է՝ կաթնաթթվային խմորում, եթե քացախաթթուն է՝ քացախաթթվային խմորում և այլն։ Տարբեր օրգանիզմներին բնորոշ են խմորման տարբեր տեսակներ։
Խմորման գործընթացները հիմնականում նման են և տարբերվում են վերջին փուլերով։ Կաթնաթթվային խմորման դեպքում առաջացած պիրոխաղողաթթուն ֆերմենտների ազդեցության տակ վերածվում է կաթնաթթվի։ Նույնը տեղի է ունենում մկաններում՝ թթվածնի պակասի հետևանքով.
CH3COCOOH + 2ՆԱԴ•H2 → CH3CH(OH)COOH + ՆԱԴ+Կաթնաթթվային խմորման գումարային հավասարումն է.
C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → 2C3H6O3 + 2H2O
Խմորման այս տեսակն ընկած է կաթի թթվեցման, կաթից՝ մածուն, հում սերից՝ թթվասեր ստանալու և այլ պրոցեսների հիմքում։ Կաթնաթթուն կարող է կուտակվել նաև աէրոբ օրգանիզմներում՝ թթվածնի պակասի հետևանքով։
Որոշ բակտերիաներին և խմորասնկերին (դրոժներին) բնորոշ է սպիրտային խմորումը, որի հետևանքով առաջանում են էթիլ սպիրտ և ածխաթթու գազ։
Անջատված էներգիայի քանակը կազմում է 210 կՋ/մոլ։
C6H12O6 + 2ԱԿՖ + 2H3PO4 → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ԱԵՖ + 2H2O
Սպիրտային խմորման վրա են հիմնված գինու, գարեջրի, կվասի, հացաթխման և այլ արտադրությունները։


== Տես նաև ==
Ֆոտոսինթեզ
Քեմոսինթեզ
Կատաբոլիզմ
Անաբոլիզմ
Նյութափոխանակություն
Բջջային շնչառություն