Ամնիոտներ

Ամնիոտներ (լատ․՝ Amniota) չորքոտանիների կլադ, որը բնութագրվում է սաղմնային թաղանթների առկայությամբ։ Առաջին ամնիոտներն առաջացել են քարածխային ժամանակաշրջանում՝ մոտ 320 միլիոն տարի առաջ։ Խումբը մտնում է տետրապոդների գերդասակարգի մեջ և բաժանված է երկու դուստր կլադների՝ սաուրոպսիդներ (սողուններ և թռչուններ) և սինապսիդներ (կաթնասուններ և անհետացած հարազատներ)։


== Մորֆոլոգիա և ֆիզիոլոգիա ==
Ամենահին ամնիոտներն արտաքին տեսքով նման էին ժամանակակից մողեսներին. նրանք տարբերվում էին պալեոզոյան ռեպտիլիոմորֆներից ավելի զարգացած ծնոտային մեխանիզմով։
Բոլոր ամնիոտներն ունեն ներքին բեղմնավորման հնարավորություն (ի տարբերություն անամնիայի, որոնք ունեն կամ արտաքին կամ ներքին բեղմնավորման հնարավորություններ)։ Այս տեսակների վերարտադրությունը սովորաբար տեղի է ունենում ցամաքում․ միայն մի քանի տեսակներ (ինչպես կետանմանները) վերադարձել են ջրում բազմացմանը։ Ամնիոտների սաղմնային զարգացման ընթացքում զարգանում են երկու սաղմնային թաղանթ՝ ամնիոնը և սերոզը, որոնք կազմում են ամնիոտիկ խոռոչը, որտեղից էլ առաջացել է տաքսոնի անվանումը (անվանումն առաջին անգամ օգտագործել է գերմանացի բնագետ՝ Գ. Հեկկելը 1866 թվականին)։
Ամնիոտիկ խոռոչը լցված է հեղուկով, իսկ սաղմը՝ փոքր ջրամբար է հիշեցնում, որի շրջակա միջավայրի պայմանները համեմատաբար հաստատուն են։ Էվոլյուցիոն սաղմնային թաղանթների էվոլյուցիան հնարավորություն է տվել սաղմի զարգացումը օդում իրականացնելու հնարավորություն ստեղծելու համար։
Ամնիոնին զուգահեռ սաղմնային միզապարկը՝ ալանտոիսը, առաջանում է սաղմի հետին աղիքի փորային պատից՝ հեղուկ նյութափոխանակության արտադրանք հավաքելու համար։ Ալանտոիսի պատերը հարուստ են արյունատար անոթներով, որոնց միջոցով տեղի է ունենում գազափոխանակություն։
Ամնիոտների մեծ մասը բնորոշ ձվեր է դնում։ Միևնույն ժամանակ, ձկների և երկկենցաղների ձվերի դոնդողանման թաղանթը ամնիոտների մեջ փոխարինվում է մագաղաթանման կեղևով, որի միջով օդը կարող է ազատ թափանցել, նման ձվերը հարուստ են դեղնուցով (պոլիլեցիտալ)։ Բացառություն են կազմում մի քանի թեփուկավոր, անհետացած իխտիոզավրեր և պլեզիոզավրեր, իսկ կաթնասուններից՝ մարսուալները և պլասենտալներն որոնց խմբերին բնորոշ է ծննդաբերությունը։ Այս տեսակների ձվերը դեղնուց չեն պարունակում (այսինքն՝ ալեցիտալ են)։ Համապատասխանաբար, ամնիոտների զարգացումը տիպիկ ցամաքային ձևի է տեղի ունենում կամ ձվի մեջ կամ արգանդում սաղմնային թաղանթների պաշտպանության տակ, իսկ ջրային թրթուրների (շերեփուկ) փուլը իսպառ բացակայում է։


== Ներքին դասակարգում ==

Ըստ Մ. Լորինի և Ռ. Ռեիշի (2020 թվական) ֆիլոգենետիկ սահմանման, ամնիոտները համապատասխանում են ամենափոքր տաքսոնային կլադին, ներառելով այդ թվում մարդուն, միջերկրածովյան կրիային և նեղոսյան կոկորդիլոսին։ Այլ կերպ ասած, ամնիոտներին են պատկանում նշված տեսակների ամենամոտ ընդհանուր նախնու բոլոր հետնորդները։ Այսպիսով, ամնիոտների խումբը բաղկացած է երկու քույր կլադներից՝ սինապսիդներից և սաուրոպսիդներից (կամ սողուններից)։
Ժամանակակից սաուրոպսիդները ներկայացված են լեպիդոզավրերով (հատերիա, մողեսներ, օձեր), կրիաներով, կոկորդիլոսներով և թռչուններով։ Առաջին երեք տաքսոնները պատկանում են սողունների պարաֆիլետիկ դասին։ Կլադիստական դասակարգման կողմնակիցները, որոնք մերժում են պարաֆիլետիկ տաքսոնները կա՛մ ընդհանրապես չեն առանձնացնում սողուններին տաքսոններից, կա՛մ էլ թռչուններին դասակարգում են այդ կազմի մեջ. դրանով իսկ արդյունքում ստացված կլադը դարձնելով սաուրոպսիդին համարժեք (ամբողջական կամ հավասարացնում են ժամանակակից տաքսոնների մակարդակին)։
Ներկայումս սինապսիդներին, որպես կանոն, համարում են կաթնասուններ և դրանց ցողունային խմբին՝ անհետացած տաքսոններին, որոնք ավելի մոտ են կաթնասուններին, քան սաուրոպսիդներին։ 


== Գրականություն ==


=== Ռուսերենում ===
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2
Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1
Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.


=== Անգլերենում ===
Pough F. H., Heiser J. B. Vertebrate Life. — 9th ed. — 2013. — 634 с. — ISBN 0-321-77336-5
Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. — 3rd ed. — Academic Press, 2009. — 697 с. — ISBN 978-0-12-374346-6
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode / Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 с. — ISBN 978-1-138-33293-5


== Ծանոթագրություններ ==