Ցիտոկենեզ

Ցիտոկինեզը () բջիջների բաժանման գործընթացի մի մասն է, որի ընթացքում մեկ էուկարիոտ բջիջի ցիտոպլազմը բաժանվում է երկու դուստր բջիջների։ Ցիտոպլազմային բաժանումը սկսվում է միտոզում և մեյոզում կորիզային բաժանման ուշ փուլերում կամ դրանց ավարտից հետո։ Ցիտոկինեզի ժամանակ spindle ապարատը բաժանվում է և կրկնօրինակված քրոմատիդները տեղափոխում բաժանող դուստր բջիջների ցիտոպլազմա։ Դրանով ապահովվում է, որ քրոմոսոմի քանակը և ամբողջությունը պահպանվեն սերնդից սերունդ և որ, բացառությամբ հատուկ դեպքերի, դուստր բջիջները կլինեն ծնողական բջիջի ֆունկցիոնալ պատճեններ։ Թելոֆազի և ցիտոկինեզի ավարտից հետո յուրաքանչյուր դուստր բջիջ մտնում է բջջային ցիկլի ինտերֆազ։
Հատուկ գործառույթները պահանջում են տարբեր շեղումներ սիմետրիկ ցիտոկինեզի գործընթացից։ Օրինակ՝ կենդանիների օոգենեզում ձվաբջիջը վերցնում է գրեթե բոլոր ցիտոպլազման ու օրգանները։ Սա շատ քիչ բան է թողնում ստացված բևեռային մարմինների համար, որոնք տեսակների մեծ մասում մեռնում են առանց գործառույթի, չնայած նրանք այլ տեսակների մեջ ստանում են տարբեր հատուկ գործառույթներ։ Միտոզի մեկ այլ ձև տեղի է ունենում այնպիսի հյուսվածքներում, ինչպիսիք են լյարդը և կմախքի մկանները՝ այն բաց է թողնում ցիտոկինեզը ՝ դրանով իսկ տալով բազմակորիզ բջիջներ։
Բույսերի ցիտոկինեզը տարբերվում է կենդանիների ցիտոկինեզից, մասամբ բուսական բջիջների պատերի կոշտության պատճառով։ Բույսերի բջիջները կենդանիների նման բաժանման ակոս ստեղծելու փոխարեն, ինչպիսին զարգանում է կենդանիների դուստր բջիջների միջև, ցիտոպլազմայում առաջացնում են բաժանարար կառուցվածք, որը հայտնի է որպես բջջային թիթեղ, որը վերաճում է բույսի դուստր բջիջների միջև նոր ՝ կրկնապատկված բջջային պատի։ Այն բաժանում է բջիջը երկու դուստր բջիջների։
Ցիտոկինեզը մեծ մասամբ հիշեցնում է երկուական տրոհման պրոկարիոտական ​​գործընթացը, բայց պրոկարիոտիկ և էուկարիոտիկ բջիջների կառուցվածքների և գործառույթների միջև տարբերությունների պատճառով մեխանիզմները տարբերվում են։ Օրինակ, բակտերիալ բջիջն ունի միայն մեկ քրոմոսոմ փակ օղակի տեսքով, ի տարբերություն էուկարիոտի գծային, սովորաբար բազմակի քրոմոսոմների։ Համապատասխանաբար, բակտերիաները բջիջների բաժանման ժամանակ չեն կառուցում միտոտիկ իլիկը։ Բացի այդ, քրոմոսոմների իրական տարանջատման ընթացքում տեղի է ունենում պրոկարիոտիկ ԴՆԹ-ի կրկնօրինակում, իսկ միտոզում կրկնօրինակումը տեղի է ունենում ինտերֆազի ընթացքում ՝ նախքան միտոզը սկսելը, չնայած դուստր քրոմատիդները ամբողջովին չեն բաժանվում մինչև անաֆազ:.


== Ստուգաբանություն և արտասանություն ==
«Ցիտոկինեզիս» բառը  () օգտագործում է  cyto- + kine- + -sis միաձուլվող ձևերը ՝ Նոր լատիներեն, Դասական լատիներեն և Հին հունարեն, անդրադառնալով «բջիջ» և կինեզիս («շարժում») բառերին։ Այն հորինել է Չարլզ Օտիս Ուիթմանը 1887 թվականին։
Այս տերմինի ծագումը հունարեն κύτος (kytos, խոռոչ), լատինական ածանցյալ ցիտո (բջջային), հունարեն κίνησις (kínesis, շարժում) բառերից է


== Կենդանական բջիջ ==

Կենդանիների բջիջների ցիտոկինեզը սկսվում է միտոզի անաֆազում քույր քրոմատիդների տարանջատումից անմիջապես հետո։  Գործընթացը կարելի է բաժանել հետևյալ հստակ քայլերի՝ անաֆազի իլիկի ճանաչում, բաժանման թիթեղի հստակեցում,ակտին-միոզին օղակների հավաքում և կծկում, տարանջատում։ Գենոմի բաժանումը առաջացող դուստր բջիջներին ապահովվում է վերը նշված անհատական ​​իրադարձությունների սերտ ժամանակային համաձայնեցմամբ ՝ մոլեկուլային ազդանշանային ուղիներով։  


=== Ցիտոկենեզի կարգավորում ===
Ցիտոկինեզը պետք է ժամանակավորապես վերահսկվի, որպեսզի ապահովվի, որ դա տեղի ունենա միայն այն բանից հետո, երբ քույր քրոմատիդները բաժանվեն նորմալ բազմացման բջիջների անաֆազային հատվածի ընթացքում։ Դրան հասնելու համար ցիտոկինեզի ապարատի շատ բաղադրիչներ խիստ կարգավորվում են `ապահովելու համար, որ նրանք ի վիճակի են կատարել որոշակի գործառույթ բջջային ցիկլի միայն որոշակի փուլում։  Ցիտոկինեզը տեղի է ունենում միայն այն բանից հետո, երբ APC- ն կապվում է CDC20- ի հետ։ Սա թույլ է տալիս քրոմոսոմների և միոզինի տարանջատմանը աշխատել միաժամանակ։
Ցիտոկինեզից հետո ոչ կինետոխորային միկրոխողովակները վերակազմակերպվում և վերանում են և վերածվում նոր ցիտոսմախքի, երբ բջջային ցիկլը վերադառնում է ինտերֆազ։ 


== Բուսական բջիջ ==
Բջջապատի առկայության պատճառով բուսական բջիջներում ցիտոկինեզը էապես տարբերվում է կենդանիների բջիջներից։ Բջջային թիթեղների ձևավորման փուլերը ներառում են՝ (1) ֆրագմոպլաստի ստեղծում՝ միկրոխողովակների զանգված, որոնք ուղղորդում և աջակցում են բջջային թիթեղի ձևավորմանը, (2) բշտիկներով բաշխում դեպի բաժանման հարթություն և դրանց միաձուլում ՝ գլանային-վեզիկուլային ցանց առաջացնելու համար, 3) մեմբրանի խողովակների շարունակական միաձուլումը և դրանց վերափոխումը թաղանթաթիթեղների ՝ կալոզայի նստեցման ժամանակ, որին հաջորդում է ցելյուլոզի և բջջային պատի այլ բաղադրիչների նստեցում. 4) բջջային թիթեղից ավելցուկային թաղանթի և այլ նյութերի վերամշակում, և (5) զուգակցումը ծնողական բջջապատի հետ։ Ֆրագմոպլաստը հավաքվում է միտոտիկ իլիկի մնացորդներից և ծառայում է որպես ուղի բշտիկավորների տեղափոխման համար դեպի ֆրագմոպլաստ միջին գոտի։ Այս վեզիկուլները պարունակում են լիպիդներ, սպիտակուցներ և ածխաջրեր, որոնք անհրաժեշտ են բջիջների նոր սահմանի ձևավորման համար։ Էլեկտրոնային տոմոգրաֆիկ ուսումնասիրությունները պարզել են, որ Գոլջի ապարատը որպես այդ բշտիկների աղբյուր է, բայց այլ ուսումնասիրությունների արդյունքում պարզվում է, որ դրանք պարունակում են նաև էնդոցիտոզ նյութեր։
Այս խողովակները այնուհետև լայնանում և միաձուլվում են միմյանց հետ `ի վերջո կազմելով հարթ, բացված թերթ։ Բջջային թիթեղի հասունանալուն պես, մեծ քանակությամբ թաղանթանյութը հանվում է կլատրինի միջնորդավորված էնդոցիտոզի միջոցով ։ Ի վերջո, բջջային ափսեի եզրերը միաձուլվում են ծնողական պլազմային թաղանթի հետ, հաճախ ասիմետրիկ ձևով, այդպիսով ավարտելով ցիտոկինեզը։ Մնացած պատուհանները պարունակում են էնդոպլազմային ցանցի շղթաներ, որոնք անցնում են դրանց միջով և ենթադրվում է, որ դրանք պլազմոդիմայի նախադրյալներն են։

Բջջային պատի տարբեր բաղադրիչների տեղակայման կարգը որոշվել է հիմնականում իմունոէլեկտրոնային մանրադիտակի միջոցով։ Առաջին բաղադրիչները, որոնք գալիս են, պեկտիններն են, հեմիկելյուլոզները և արաբինոգալակտանի սպիտակուցները, որոնք տեղափոխվում են գաղտնի վեզիկուլներով, որոնք միաձուլվում են և առաջացնում բջջային թիթեղ։ Հաջորդ բաղադրիչը, որը պետք է ավելացվի, կալոզն է, որը պոլիմերացվում է անմիջապես բջջային թիթեղի մեջ ՝ կալոզի սինթազներով։ Երբ բջջային թիթեղը շարունակում է հասունանալ և միաձուլվել ծնողական պլազմային թաղանթի հետ, կալոսը դանդաղ փոխարինվում է ցելյուլոզով ՝ հասուն բջջային պատի առաջնային բաղադրիչով ։ Միջին լամելան (պեկտին պարունակող սոսինձանման շերտ) զարգանում է բջջային թիթեղից ՝ ծառայելով հարակից բջիջների բջջապատերը միացնելուն։


== Տես նաև ==
Դիպլոիդ
Բջջային թիթեղ
Թելոֆազ
Պրոֆազ
Անաֆազ
Մետաֆազ
Միտոզ


== Ծանոթագրություններ ==


== Հետագա ընթերցում ==
The Molecular Requirements for Cytokinesis by M. Glotzer (2005), Science 307, 1735
"Animal Cytokinesis: from parts list to mechanism" by Eggert, U.S., Mitchison, T.J., Field, C.M. (2006), Annual Review of Cell Biology 75, 543-66
Campbell Biology (2010), 580-582
More description and nice images of cell division in plants, with a focus on fluorescence microscopy
Nanninga N (June 2001)։ «Cytokinesis in Prokaryotes and Eukaryotes: Common Principles and Different Solutions»։ Microbiol. Mol. Biol. Rev. 65 (2): 319–33։ PMC 99029։ PMID 11381104։ doi:10.1128/MMBR.65.2.319-333.2001