Դիմակավոր խոլահավ

Դիմակավոր կամ կապտադեմք խոլահավ (լատ.՝ Sula dactylatra) խոշոր ծովաթռչուն է խոլահավերի ընտանիքից։ Առաջին անգամ ֆրանսիացի բնագետ Ռենե Պրիմևեր Լեսսոնի կողմից 1831 թվականին նկարագրված դիմակավոր խոլահավը խոլահավերի (Sula) ցեղի վեց տեսակներից մեկն է։ Այն իր ցեղին հատուկ մարմնաձև ունի՝ երկար սրածայր դեղնավուն կտուցով, երկար պարանոցով, աերոդինամիկական մարմնով, երկար թևերով և սրածայր պոչով։ Սեռահասուն թռչունը վառ սպիտակ է՝ սև թևերով, սև պոչով և դեմքի մուգ դիմակով։ Մարմնի երկարությունը 75-ից 85 սմ է. խոլահավերի ցեղի ամենախոշոր տեսակն է։ Սեռերը փետրածածկը միանման է։ Ապրում է օվկիանոսների արևվադարձային մասերում, բացառությամբ Ատլանտիկայի և Խաղաղ օվկիանոսի արևելյան մասերի։ Վերջինում նրան փոխարինում է նասկայի խոլահավը, որը նախկինում համարվում էր դիմակավոր խոլահավի ենթատեսակ։
Բնադրում են գաղութներով, սովորաբար մայրցամաքից հեռու գտնվող կղզիներում և օղակղզիներում և սնվելու համար անհրաժեշտ խորը ջրերի մոտ։ Բազմացման ժամանակ տարածքային են. իրենց բույնը պաշտպանելու նպատակով ագոնիստական վարք են ցուցաբերում։ Հնարավոր և կայացած զույգերը մասնակցում են սիրատիրության և ողջույնի ցուցադրություններին։ Էգը բուսականությունից հեռու հարթ գետնի ծանծաղ իջվածքի մեջ երկու կավճասպիտակ  ձու է դնում։ Ճտերը ծնվում են առանց փետուրների, բայց շուտով ծածկվում են սպիտակ աղվամազով։ Ծնված երկրորդ ճուտը հիմնականում չի գոյատևում և սպանվում է իր ավագ եղբոր կամ քրոջ կողմից։ Այս թռչուններն ապշեցուցիչ սուզորդներ են, որոնք մեծ արագությամբ սուզվում են օվկիանոս՝ փնտրելով որս՝ հիմնականում թռչող ձուկ։ Տեսակը քիչ սպառնալիքներ ունի. չնայած նրա պոպուլյացիան նվազում է, Բնության պահպանության միջազգային միության (ԲՊՄՄ) կողմից այն համարվում է քիչ մտահոգող տեսակ։


== Տաքսոնոմիա ==
Ֆրանսիացի բնագետ Ռենե Լեսսոնը «Լա Կոկիլ» նավի անձնակազմի անդամ էր՝ Լուի Իսիդոր Դյուպերիի հրամանատարությամբ, իր շուրջերկրյա ճանապարհորդության ժամանակ, որն իրականացվել էր 1822 թվականի օգոստոսից մինչև 1825 թվականի մարտը։ Ճանապարհորդության մասին Դյուպերիի բազմահատոր հրապարակման մեջ Լեսսոնը հեղինակել է թռչնաբանական բաժինները։ 1829 թվականին Ատլանտյան օվկիանոսում գտնվող Համբարձման կղզի կատարած այցի վերաբերյալ իր գրառման մեջ Լեսսոնը նշել է դիմակավոր խոլահավի հանդիպման մասին, իսկ տողատակում առաջարկել է Sula dactylatra երկանդամ անվանումը։ Ավելի ուշ, 1831 թվականին, Լեսսոնը ներկայացրեց դիմակավոր խոլահավի պաշտոնական նկարագրությունը։ Տեսակի անվանումը միավորում է հին հունարենի dactyl բառը, որը նշանակում է «մատ» և լատիներեն ater-ը, որը նշանակում է «սև»։ «Սև մատները» վերաբերում են թռիչքի ժամանակ թռչունի տարածած թևերի ծայրերին։ Շվեդ կենդանաբան Կառլ Յակոբ Սունդեվալը 1837 թվականին նկարագրել է տեսակը որպես Dysporus cyanops՝ ըստ 1827 թ. սեպտեմբերի 6-ին Ատլանտյան օվկիանոսում բռնած ոչ սեռահասուն առանձնյակի։ Տեսակի անվանումը ծագել է հին հունարեն cyanos բառից, որը նշանակում է «կապույտ», և ops բառից, որը նշանակում է «դեմք»։
Անգլիացի թռչնաբան և թռչունների նկարիչ Ջոն Գուլդը նկարագրել է Ավստրալիայում հանդիպած Sula personata-ին 1846 թվականին. տեսակի անվանման լատիներեն personata ածականը նշանակում է «դիմակավոր»։ Գուլդն ընդունեց Sula cyanops անվանումը 1865 թվականի իր «Ավստրալիայի թռչունների տեղեկագրքում»։ Սունդևալի երկանդամ անվանմանը հետևեցին, քանի որ Լեսսոնի 1829 թվականի գրառումը բավարար չափով չէր նկարագրում տեսակը. այնուամենայնիվ, 1911 թվականին ավստրալիացի սիրողական թռչնաբան Գրեգորի Մեթյուզն ընդգծեց, որ թեև Լեսոնի 1829-ի գրառման մեջ թռչունը նկարագրված չէ, նրա 1831 թվականի գրառումում այն արդեն նկարագրված է, և, հետևաբար, Լեսսոնը վեց տարով նախորդում է Սունդևալին, և, հետևապես, Sula dactylactra անվանումն գերակայություն ունի։

Տեսակին նաև անվանել են կապտադեմք խոլահավ, սպիտակ խոլահավ (փետրածածկի պատճառով) և սուլող խոլահավ (յուրահատուկ կոչի պատճառով)։ Ավստրալիացի թռչնաբան Դագ Դորվարդն առաջ էր քաշում «սպիտակ խոլահավ» անվանումը, քանի որ թռչնի դեմքի կապույտ գույնն ավելի քիչ է ընդգծված, քան կարմրաոտ խոլահավի մոտ։
Դիմակավոր խոլահավը խոլահավերի ցեղի վեց տեսակներից մեկն է։ 2011-ին միջուկային և միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի գենետիկական ուսումնասիրությունը (պատկերված է ցածում) ցույց տվեց, որ դիմակավոր և նասկայի խոլահավերն ամենամոտ ազգականներն են, որոնց ծագումը տարամիտվել է այն գծից, որը սկիզբ է տվել կապտաոտ և պերուական խոլահավերին։ Դիմակավոր և նասկայի խոլահավերը բավականաչափ տարբերվում էին, ինչը ցույց էր տալիս, որ վերջիններս, որոնք նախկինում առաջինի ենթատեսակ էին համարվում, պիտի դասակարգվեն որպես առանձին տեսակ։ Մոլեկուլային տվյալները վկայում են այն մասին, որ դրանք, ամենայն հավանականությամբ, տարամիտվել են 0,8-ից 1,1 միլիոն տարի առաջ։ Խաղաղ օվկիանոսի արևելյան մասի բարդ ջրային հոսանքները, հնարավոր է, ստեղծել էին տեսակառաջացմանը հանգեցնող բնական խոչընդոտ։ Այս տեսակին պատկանող 14000 տարեկան կիսաբրածո ոսկորներ են հայտնաբերվել Սուրբ Հեղինեի կղզու հանքավայրերում։


=== Ներտեսակային փոփոխականություն և ենթատեսակներ ===
Դիմակավոր խոլահավերի ամբողջ տարածագոտում նկատվում է չափի կլինալային փոփոխություն։ Ատլանտյան օվկիանոսի թռչուններն ամենափոքրն են, դրանց չափերն աճում են դեպի արևմուտք՝ Խաղաղ օվկիանոսից մինչև Հնդկական օվկիանոս, որտեղ հանդիպում են ամենախոշոր առանձնյակները։ Միտոքոնդրիալ ԴՆԹ-ի ստուգողական շրջանի հաջորդականությունների գենետիկական վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ Հնդկական և Խաղաղ օվկիանոսների պոպուլյացիաները զգալիորեն ընդլայնվել են մոտ 180000 տարի առաջ, և որ դրանք առանձնացել են Ատլանտյան պոպուլյացիաներից մոտ 115000 տարի առաջ։ Բացի դրանից, յուրաքանչյուր օվկիանոսում կան պոպուլյացիաների միջև գենային հոսքի կրճատման ապացույցներ, ինչը չի համապատասխանում որևէ ֆիզիկական խոչընդոտի։
Թռչնաբանների միջազգային միությունն առանձնացնում է չորս ենթատեսակ.

Sula dactylatra dactylatra Լեսսոն, 1831Բնադրում է Կարիբյան ծովում և Ատլանտյան օվկիանոսի որոշ կղզիներում, ներառյալ Համբարձման կղզին։ Գոյություն ունի զգալի գենետիկական տարբերություն Համբարձման կղզու մոտ գտնվող Բթսուեյն Բուրդ կղզու թռչունների և Պուերտո Ռիկոյի մոտ գտնվող Մոնիտո կղզու թռչունների միջև։Sula dactylatra personata Ջոն Գուլդ, 1846 (ներառյալ S. d. californica և S. d. bedouti)Բնադրում է Խաղաղ օվկիանոսի կենտրոնական և արևմտյան մասերում և Ավստրալիայի շրջակայքում, ինչպես նաև Մեքսիկայի ափերին և Խաղաղ օվկիանոսի Կրքերի կղզում։ Վերջին երկու վայրերի թռչուններն առանձնացվել են որպես californica ենթատեսակ, իսկ հյուսիս-արևմտյան Ավստրալիայի պոպուլյացիան՝ որպես bedouti ենթատեսակ, բայց սովորաբար ոչ մեկը առանձին չի համարվում։ Ամերիկացի կենսաբան Ռոբերտ Փիթմանը և նրա գործընկերներն այս երեք ենթատեսակների միջև ոչ մի էական տարբերություն չեն գտել։Sula dactylatra melanops Հարթլաուբ, 1859Բազմանում է Հնդկական օվկիանոսի արևմուտքում։ Գերմանացի թռչնաբան Գուստավ Հարթլաուբը նկարագրել է Սոմալիի ափերի մոտ Մայդ կղզում հանդիպած այս տաքսոնը 1859 թվականին։ Նա նշել է, որ դրա սև դիմակը և կապույտ-մոխրագույն ոտքերը տարբերվում են Սունդեվալի cyanops-ից՝ կապույտ դեմքով, և Լեսոնի dactylatra-ից՝ դեղին ոտքերով։ Ենթատեսակի անվանումը ծագել է հին հունարեն mela(no)s բառերից, որը նշանակում է «սև», և ops, որը նշանակում է «դեմք»։Sula dactylatra tasmani վան Տեց, Մերեդիտ, Ֆուլագար և Դեվիդսոն, 1988 (հոմանիշներ՝ Sula tasmani, Sula dactylatra fullagari)։ Թասմանյան խոլահավ։Ձևը բնադրում է Լորդ Հաուում և Կերմադեկ կղզիներում։ 1930 թվականին նորզելանդացի բնագետ Ուոլթեր Օլիվերը նկատել էր, որ այս թռչունն ունի մուգ դարչնագույն, այլ ոչ թե բաց գույնի ծիածանաթաղանթ, բայց միայն 1990 թվականին այն պաշտոնապես հետաքննվեց Ռ. Մ. Օ'Բրայենի և Ջ. Դեյվիսի կողմից և պարզվեց, որ այն նաև ավելի երկար թևեր ունի, քան մյուս պոպուլյացիաներում։ Նրանք դասակարգեցին այն որպես նոր ենթատեսակ՝ S. d. fullagari։ Միևնույն ժամանակ, Լորդ Հաուից և Նորֆոլկ կղզուց հայտնի նախապատմական խոշոր նմուշները 1988 թվականին դասակարգվել էին որպես առանձին տեսակ՝ S. tasmani, որն անհետացած էր համարվում պոլինեզիացի, իսկ այնուհետև եվրոպացի ծովագնացների և նորաբնակիչների պատճառով։ Սակայն, պալեոէկոլոգ Ռիչարդ Հոլդուեյը և նրա գործընկերները կասկածի տակ դրեցին բրածո տաքսոնի հստակությունը 2001 թվականին, իսկ 2010 թվականին նորզելանդացի կենսաբան Թամմի Սթիվիսի կողմից իրականացվող բրածո նյութերի և ԴՆԹ-ի վերանայումը պարզեց, որ երկուսը զգալիորեն համընկնում են, և հետևաբար, պարզվեց, որ անհետացած և կենդանի էակները նույն տաքսոնն են, որն այժմ հայտնի է որպես S. d. tasmani, քանի որ այս անունը գերակայություն ունի S. d. fullagari-ի նկատմամբ։ Կերմադեկ կղզիների դաշտային աշխատանքները ցույց են տալիս, որ սեռահասների կտուցները վառ դեղին են, և որ սեռաահասուն արուներն ավելի վառ դեղին ոտքեր ունեին, քան էգերը։


== Նկարագրություն ==

Դիմակավոր խոլահավը սպիտակ թռչուն է՝ թևերի սև ծայրերով, սև պոչով և դեմքին մուգ դիմակով։ Խոլահավերի (Sula) ցեղի ամենախոշոր տեսակն է։ Մարմնի երկարությունը 75-ից 85 սմ է, թևերի բացվածքը՝ 160-ից 170 սմ, քաշը՝ 1,2-ից 2,2 կգ։ Այն իր ցեղին հատուկ մարմնաձև ունի՝ երկար սրածայր դեղնավուն կտուցով, երկար պարանոցով, աերոդինամիկական մարմնով, երկար թևերով և սրածայր պոչով։ Սեռահասուն թռչունը վառ սպիտակ է՝ մուգ թևերով, մուգ պոչով։ Սեռերի փետրածածկը միանման է՝ առանց սեզոնային փուփոխությունների։ Էգերը միջինում մի փոքր ավելի ծանր են և խոշոր, քան արուները։ Դեմքի և կոկորդի մերկ մաշկը սև է կամ կապտասև։ Այն հակադրվում է սպիտակ փետրածածկին և դիմակի տեսք է տալիս։ Ենթատեսակների կտուցը բաց դեղին է՝ կանաչավուն երանգով, հիմքի մոտ երբեմն գորշավուն։ Կոնաձև կտուցը գլխից երկար է և նեղանում է մի փոքր կորաձև ծայրի մոտ։ Դեպի հետ ուղղված սղոցավոր ատամները եզրապատում են ծնոթները։ Առաջին և երկրորդ կարգի թափահարող փետուրները, ինչպես նաև ուսային և ղեկային փետուրները դարչնասև են։ Երկրորդ կարգի փետուրների ներքին գործվածքը հիմքի մոտ սպիտակ է։ Թևի ներքևի մասը սպիտակ է, բացառությամբ դարչնասև թափահարող փետուրների, որոնք չեն ծածկված ծածկող սպիտակ փետուրներով։ Ոտքերը դեղնանարնջագույն կամ ձիթապտղագույն։ Ծիածանաթաղանթը դեղին է։
Ենթատեսակները փոքր-ինչ տարբերվում են չափերով և երբեմն նաև ծիածանաթաղանթի, կտուցի, ոտքերի և թաթերի գույնով։ Melanops ենթատեսակն ունի նարնջադեղին կտուց և ձիթապտղագորշ ոտքեր, թասմանյան ենթատեսակն ունի շագանակագույն ծիածանաթաղանթ և մուգ գորշականաչ ոտքեր, իսկ personata-ն՝ ձիթապտղագույնից մինչև գորշակապտավուն ոտքեր։ Բազմացման սեզոնի ժամանակ tasmani և dactylatra ենթատեսակների արուների ոտքերն ավելի դեղնակարմիր են, քան էգերինը։
Երիտասարդների գլուխը և վերնամասը շերտավոր կամ բծավոր գորշադարչնագույն է, պարանոցի սպիտակավուն օձիքով։ Թևերը շագանակագույն են, իսկ ստորին մասերը՝ սպիտակ։ Կտուցը դեղնավուն է, դեմքը կապտագորշ է, իսկ ծիածանաթաղանթը` շագանակագույն։ Ավելի ավագ ոչ սեռահասուն թռչունների սպիտակ օձիքն ու պոչավերևն ավելի լայն են, և ավելի ու ավելի են շատանում գլխի սպիտակ փետուրները, մինչև որ 14-15 ամսականում գլուխն ամբողջովին սպիտակ է դառնում։ Լիովին մեծացած թչունների փետրածածկը ձեռք է բերվում երեք տարեկան դառնալուց երեք-չորս ամիս առաջ։
Ծովում թռչունը լռակյաց է, բայց աղմկոտ է բնադրավայրում։  Արուների հիմնական ճիչը վերընթաց շվոցն է, էգերինը՝ բարձրաձայն շչոց։
Հասուն դիմակավոր խոլահավը տարբերվում է հարակից նասկայի խոլահավից իր դեղին, այլ ոչ թե նարնջագույն կտուցով, ավելի մեծ չափսերով և ավելի քիչ ընդգծված սեռական երկձևությամբ։ Վերջինս բնադրում է ոչ թե հարթ գետնին, այլ զարիթափ ժայռերի վրա։ Կարմրաոտ խոլահավի սպիտակ ձևը նման է, բայց ավելի քիչ։ Սևաթեվ խոլահավի (Papasula abbotti) թևերի վերնամասը գրեթե ամբողջությամբ սև է, դրա պարանոցն ու պոչն ավելի երկար  է, իսկ գլուխը՝ ավելի մեծ, մինչդեռ կապյան (Morus capensis) և ավստրալիական խևահավերը (Morus serrator) ունեն մուգ դեղին կատար, ավելի կարճ պոչ, սպիտակ ուսային փետուրներ և ավելի շուտ գորշ, այլ ոչ թե դեղնավուն կտուց։ Երիտասարդ դիմակավոր խոլահավը նման է դարչնագույն խոլահավի (Sula leucogaster), թեև այդ տեսակի հասուն թռչունները հստակորեն սահմանազատված շագանակագույն և սպիտակ փետրածածկ ունեն։


== Տարածում և բնակության միջավայր ==
Դիմակավոր խոլահավը հանդիպում է  արևադարձային օվկիանոսների 30-րդ հյուսիսային և 30-րդ հարավային զուգահեռականների միջև։ Հնդկական օվկիանոսում այն տարածվում է Արաբական թերակղզու և Արևելյան Աֆրիկայի առափնյա գծերից մինչև Սումատրա և Արևմտյան Ավստրալիա, թեև այն չի հանդիպում Հնդկական ենթամայրցամաքի ափերի մոտ։ Արևմտյան Ավստրալիայի առափնյա գծին այն հանդիպում է հարավում մինչև Դամպիր կղզեխումբը։ Խաղաղ օվկիանոսում այն տարածված է Բրիսբենից դեպի արևելք։ Հանդիպում է Կարիբյան ծովի և Ատլանտյան օվկիանոսներում՝ Համբարձման կղզուց հարավ։ Խաղաղ օվկիանոսի արևելքում՝ Կոլումբիայի և Էկվադորի ափերի մոտ դիմակավոր խոլահավին փոխարինում է նայսկայի խոլահավը։ 2015 թվականին Օրեգոն նահանգի Նյուպորտ քաղաքում փրկվել է թափառաշրջիկ թռչուն։
Ատլանտիկայում կարիբյան թռչունները երբեմն թափառում են դեպի հյուսիս՝ ԱՄՆ-ի արևելյան ծովափի մոտ գտնվող Գոլֆստրիմի հարավային տաք ջրերը, կա գրանցման մեկ դեպք Նյու Ջերսիի Այլենդ Բիչից և Նյու Յորքից։ Կան ամառային գրանցումներ Դելավեր ծոցից և Մերիլենդ նահանգի Ուիստեր շրջանից, ինչպես նաև գրանցվել է Իսպանիայի առափնյա ջրերում։
Անձրևների սեզոնի ընթացքում (տարվա կեսը) դիմակավոր խոլահավը երբեմն թափառում է Հնդկաստանի արևմտյան ափի երկայնքով, գրանցված դեպքեր կան Կերալա, Կառնատակա և Մահարաշտրա նահանգներում։ Այն դեգերում է նաև դեպի Նոր Գվինեայից հյուսիս գտնվող Կարոլինյան կղզիներ։
Տեսակի տարածագոտին, հավանաբար, կապված է թռչող ձկների տարածագոտու հետ։


=== Բնադրող գաղութներ ===

Բնադրող գաղութները գտնվում են հեռավոր կղզիներում, օղակղզիներում և կորալային խութերի ավազոտ ծանծաղուտներում։ Ամենահարավային պոպուլյացիան ապրում է Լորդ Հաու կղզում։ Մոտակայքում գտնվող խորը ջուրը կարևոր է կերակրման համար։ Որպես օրինակ՝ Մեծ արգելախութի ծայրին գտնվող Ռեյն կղզու շրջակայքի ջրերի խորությունը 180-ից 3700 մ է։ Այդ տեսակ ռելիեֆի վրա դիմակավոր խոլահավերն ընտրում են հիմնականում գետնի հարթ, մերկ կամ բաց հատվածներ, որոնք գտնվում են մակընթացության մակարդակից բարձր և ունեն ելք դեպի օվկիանոս։ Բազմացման սեզոնի ժամանակ տեսակը մնում է գաղութի մոտերքը։ Այլ ժամանակ երիտասարդ անհատները և որոշ սեռահասուն առանձնյակներ լայնորեն ցրվում են, թեև ոմանք ամբողջ տարի մնում են գաղութում։ Թռչունների մեծ մասը (բայց ոչ բոլորը) բազմանալու համար վերադառնում են իրենց հարազատ գաղութը. բազմանալու համար մի անգամ վայր ընտրելուց հետո, նրանք վերադառնում են այդտեղ ամեն տարի։
Դիմակավոր խոլահավերի ամենամեծ գաղութը Խաղաղ օվկիանոսի արևելյան մասում գտնվող Կլիպպերտոն կղզում է՝, Մեքսիկայից հարավ-արևմուտք գտնվող ամայի օղակղզում։ 2003 թվականին հաշվվել է 112000 թռչուն, որոնք վերսկանգնվել են 1958 թվականին դրությամբ 150 առանձնյակներից։ Պոպուլյացիան տուժել էր 1890-ականներին վայրենացած խոզերից։ Այդ խոզերը որսում էին խաչափառներ, որոնք ուտում էին բուսականությունը։ 1964 թվականին խոզերի վերացումից հետո խաչափառների պոպուլյացիան աճեց և բուսականությունը գրեթե  անհետացավ։ Դա ձեռնտու էր խոլահավերին, քանի որ նրանք նախընտրում են բաց տարածքներ։ Կլիպերտոնը գտնվում է նեղ շղթայի վրա, որը շրջապատված է խոր ջրով։ Լորդ Հաու կղզու գաղութի թռչունների քանակը հազարավոր էր 1788 թվականին՝ կղզու հայտնաբերման ժամանակ, բայց 2005 թվականի դրությամբ նվազել է մինչև 500 զույգ, որոնք ապրում են հիմնականում ափամերձ կղզիներում, իսկ մնացածը՝ երկու դժվարամատչելի հրվանդաններում։ Ենթադրվում է, որ մարդկանց կողմից որսը որոշակի դեր է խաղացել. չնայած նրան, որ առնետները մտցվել են կղզի 1918-ին, ոչ մի ապացույց չկա, որ նրանք ի վիճակի են սպանել ճտերին կամ կործանել ձվերը, հնարավոր է, որ հեսուն խոլահավերի մեծության պատճառով։ Նորֆոլքից հարավ գտնվող Ֆիլիպ կղզում դիմակավոր խոլահավը որպես բնադրող առաջին անգամ գրանցվել է 1908 թվականին, երբ վայրենացած կանդանեները ոչնչացրին բուսականություն՝ տեսակի համար նախընտրելի բաց գետին ստեղծլով։ 2007 թվականին մոտ 300 զույգ բնադրում էր կղզու վրա, թեև վայրենացած կենդանիների հեռացումից հետո կղզու բուսածածկի վերականգնումը կարող է սկսել սահմանափակել բնադրման համար համապատասխանող վայրերը։ 2006 թ.-ին երկու զույգ բույն դրեցին Մեքսիկայի հարավում գտնվող Սիհուատանեխոյի մոտ գտնվող Մորրոս դել Պոտոսիի (Սպիտակ եղբայրների ժայռեր) դարչնագույն խոլահավերի գաղութում։
Ատլանտյան օվկիանոսի հիմնական բնադրավայրերը ներառում են Բրազիլիայի ափերի մոտ գտնվող Ռոքաս օղակղզին, Համբարձման կղզին հարավային Ատլանտիկայում և Մեքսիկական ծոցում գտնվող Կամպեչե ծովախորշի հինգ կղզիները։ Տեսակը փորձել է բնադրել Մեքսիկական ծոցում գտնվող Դրայ Տորտուգասում 1984 և 1985 թվականներին. 1998 թվականին անյտեղ գրանցվել է 19 զույգ։


== Վարք ==
Դիմակավոր խոլահավի թռիչքը բնութագրվում է թևերի ուժեղ ու համաչափ թափահարումներով, և անընդհատ անցնում է սավառնման։ Սովորաբար թռչում են 7 մետրից ավելի բարձրության վրա, թռիչքն արագ է և կարող է հասնել մինչև 70 կմ/ժ արագության։ Գաղութ վերադառնալիս հաճախ միայնակ է կամ փոքր խմբով։
Թռչունը հիանալի սուզորդ է, որը մեծ արագությամբ սուզվում է ջրի մեջ։ Սնվում է հիմնականում մանր ձկներով, այդ թվում՝ թռչող ձկներով։ Որս բռնած թռչունները, որպես կանոն, կուլ են տալիս այն դեռ ջրի տակ գտնվելիս։
Ինչ վերաբերում է դիմակավոր խոլահավի կյանքի տևողությանը, ապա 1979 թվականի սեպտեմբերին Նեպին կղզում (Նորֆոլք կղզու մոտ) օղակավորված թռչունը հայտնաբերվել և բաց էր թողնվել  այն բանից հետո, երբ 24 տարի և 9,9 ամիս անց՝ 2004 թվականի հուլիսին՝ Նոր Կալեդոնիա նահանգի Սոճիների (Պեն) կղզուց մոտավորապես 713 կմ հեռավորության վրա բռնվել էր ձկնորսական հանդերձանքներով։ Անցած ամենաերկար տարածությունը 3152 կմ է. 1981 թվականի դեկտեմբերին Մեծ արգելախութում գտնվող Ռեյն կղզում նշագրված թռչունը 1986 թվականի դեկտեմբերին բռնվեց և բաց թողնվեց Ֆիլիպ կղզում (Նորֆոլք կղզու մոտ)։


=== Բազմացում և սիրահետում ===
Դիմակավոր խոլահավը սկսում է բազմանալ մոտ չորս կամ հինգ տարեկանից, թեև երբեմն կարող է անել դա երեք տարեկանում։ Սեռահասուն անհատները մենամուսնական հարաբերություններ են ձևավորում, ընդ որում շատերը զույգեր են կազմում մի քանի սեզոնով։ Բնադրելիս խիստ տարածքային են, միայնակ արուները և զույգերն ագոնիստական վարքագիծ են ​​դրսևորում՝ պաշպանելու իրենց տարածքը հարևաններից և խախտողներից։ Արուն գովազդում է իր տարածքը էգերին՝ շրջանային թռիչքներ կատարելով  (կարճ թռիչք, որի ժամանակ թևերը «V» ձևով է բռնում և վայրէջք կատարելիս կանչ է արձակում)։ Զուգավորվող զույգը զբաղվում է ուղեկալմամբ, քանի որ մյուս խոլահավերը թռչում են գլխավերևում՝ ձգելով իրենց պարանոցներն առաջ ու հետ։ Ավելի անմիջական սահմանախախտները բախվում են գլխի «այո-ոչ» տարուբերմանը, որի ժամանակ խոլահավը թափահարում է գլուխն աջից ձախ կամ վեր ու վար և ցից-ցից է կանգնեցնում գլխի փետուրները, որպեսզի գլուխն ավելի մեծ երևա, իսկ դեմքի նշանները՝ ավելի նկատելի։ Այն կարող է բարձրացնել պոչը և թևերը լայն տարածել։ Հարևան խոլահավերը կարող են սրվել միմյանց վրա՝ բոթելով և հարձակուրդներ անելով։ Հավալուսնի դիրքում թռչունը կտուցի ծայրը սեղմում է կրծքին, հնարավոր է այնպես, որ չվնասի ուրիշներին։ Այս կեցվածքն օգտագործվում է ներխուժողների դեմ կամ որպես ինքնագովություն զուգընկերոջ առջև։
Կան մի քանի ցուցադրություններ, որոնք կապված են զույգ կապի հաստատման և պահպանման հետ։ Արուն սկսում է մատնանշել երկինքը (թռչունը տարածում է թևերը հորիզոնական կերպով և դեպի պոչը, բարձրացնում է գլուխը և երկար, շարունակական շվոց է արձակում), երբ էգը մոտենում է իր տարածքին կամ հեռանում դրանից։ Այդ ցուցադրելիս նա դանդաղ քայլում է՝ պարանոցն ու կտուցն ուղղելով դեպի վեր (ուղղաձիգ և 45 աստիճանի միջակայքում), թևերը մասամբ վեր է բարձրացնում և թույլ շվոց է արձակում բաց կտուցով։ Սևեռուն հայացքի ցուցադրության ժամանակ մի թռչունը  նայում է հակառակ սեռի թռչունին. դա ընդհանուր առմամբ հանգեցնում է այլ ցուցադրությունների։ Զույգերը ներգրավվում են (գլխավորապես) ավելի մեղմ բոթբթումների ցուցադրությանը և միմյանց փետուրների մաքրմանը։ Գլխի շեղ թափահարման ժամանակ թռչունը եռանդորեն տարուբերում է գլուխը։ Բնադրման համար նյութը հավաքելուց առաջ և մինչև զույգի ձվադրման սկիզբը արուն  կարող է նաև երթաքայլել էգի առջև՝ քայլելով չափազանց բարձր քայլվածքով և պարբերաբար գլուխը կրծքին սեղմելով։ Արուն որպես բնադրման նյութ փոքրիկ փայտիկներ և բեկորներ է ներկայացնում՝ բույն կառուցելու խորհրդանշական ժեստով, ինչը հանգեցնում է զուգավորության։ Այնուհետև զույգն էլ ավելի է ձևացնում բույնի կառուցումը։ Ճյուղերն ու բեկորները հեռացվում են ավելի ուշ, քանի որ բույնն օգտագործելիս դրանք իրականում չեն օգտագործվում այն զարդարելու համար։
Ամբողջ տարածագոտում բազմացումը տեղի է ունենում տարվա տարբեր ժամանակներին։ Կոկոսյան կղզիներում ձվադրումը հունվարից մինչև հուլիս է՝ գագաթնակետին հասնելով հունիսին։ Կորալային ծովում գտնվող Մոուլտեր ավազոտ ծանծաղուտում բազմացումը տեղի է ունենում ամբողջ տարի, ձվադրումը հասնում է գագաթնակետին սեպտեմբերից մինչև նոյեմբերի սկիզբը, իսկ մոտակա Ռեյն կղզում թռչունները սկսում են ձվադրել օգոստոսին կամ ավելի ուշ, հավանաբար սեպտեմբերից մինչև նոյեմբերի սկիզբը։ Լորդ Հաու կղզում ձվադրում են մայիսից սեպտեմբեր ընկած միջակայքում, իսկ հուլիսի սկզբից մինչև հունվարի սկիզբը (գագաթնակետը սեպտեմբերին է) Ֆիլիպ կղզում։
Հյուսիսային կիսագնդում գտնվող Կուրե օղակղզում ձվադրումը կարող է տեղի ունենալ ցանկացած ժամանակ հունվարից մինչև հուլիսի սկիզբը, գագաթնակետը փետրվարին է և մարտին։ Կլիպերտոն կղզում ձվադրման գագաթնակետը նոյեմբերին է, ինչը պայմանավորված է շրջակա ջրերի ձկան առատության գագաթնակետով հունվարին, երբ համընկնում է ճտերին կերակրելու ժամանակահատվածի հետ։ Կարիբյան ծովում դիմակավոր խոլահավերը ձվադրում են ցանկացած ժամանակ, գագաթնակետը մարտից մինչև սեպտեմբեր է։
Բույնը 0,75-ից 1 մ տրամագծով մաքրված տարածք է, որի ներսում հստակ սահմանազատված է 25-30 սմ ծանծաղ (1-2 սմ խորությամբ) իջվածք։ Կավճասպիտակ երկու ձու են ածում՝ յուրաքանչյուր ձվադրման միջև հինգից ութ օր ընդմիջումով։ Երբեմն հանդիպում են բույներ, որոնցում երեք ձու է. դա, հավանաբար, տեղի է ունենում, երբ ձուն բնի մեջ է հայտվում գլորվելով մեկ այլ բնից։ Ձվերն ունեն միջին չափս՝ 64 մմ × 45 մմ և կշռում են 75 գ։ Երկու ծնող թռչուններն էլ թխսում են ձվերը 45 օր։ Ծնողները թխսում են՝ հենվելով նախագարշապարի վրա և ձվերը թաղանթավոր թաթերի մեջ առնելով և դրանց ծայրերով հենվելով գետնին։ Թխսման ժամանակահատվածում թաթերն ավելի անոթային են։ Ձվից դուրս գալու պահին ճտերը հասնում են մոտ 10 սմ երկարության և կշռում են մոտ 40–60 գրամ, գորշից մինչև վարդագույնին տվող գորշ մաշկի վրա սպիտակ նոսր աղվամազ ունեն։ Թերահասունածնվող են և բնամնաց, ձվից դուրս գալիս աչքերն արդեն բաց են։ Մեծանալով աղվամազը թանձրանում է, իսկ 5-6 շաբաթից հետո ճտերը բավականին փափկամազ են դառնում։ Առաջին կարգի և ղեկային փետուրները հայտնվում են 8-րդ շաբաթում, իսկ ուսաթիակայինները՝ 10-րդ շաբաթում։ 12-րդ շաբաթից սկսած նրանք սկսում են կորցնել աղվամազը, մինչև որ 15-րդ կամ 16-րդ շաբաթում ամբողջությամբ ծածկվում են երիտասարդներին հատուկ փետուրներով, և փետրակալվում են մոտ 120 օրում (17 շաբաթում)։ Բույնը լքելուց հետո երիտասարդ թռչունները 3-4 շաբաթ կախված են իրենց ծնողներից։
Չնայած նրան, որ հաճախ երկու ձու են ածում, կրտսեր ճուտը գրեթե միշտ մի քանի օրվա ընթացքում մեռնում է։ Սա լայնորեն նկատվել է տեսակի ողջ տարածագոտում։ Դորվարդը կասկածում է, որ Համբարձման կղզում տեղի է ունենում կրտսեր ճուտիկի սպանություն ավագ ճտի կողմից։ Նույնը նկատվում է Գալապագոսյան կղզիների նասկայի խոլահավի մոտ, և ենթադրվում է, որ տվյալ երևութը տեղի է ունենում նաև դիմակավոր խոլահավերի մոտ։


=== Սնուցում ===

Դիմակավոր խոլահավը տպավորիչ սուզակ է, որը 12-ից մինչև 100 մ բարձրությունից, բայց ավելի հաճախ՝ 15-35 մ բարձրությունից և մեծ արագությամբ ուղղաձիգ կամ գրեթե ուղղաձիգ կերպով սուզվում է օվկիանոս մինչև 3 մ խորությունը՝ ձուկ որոնելու համար։ Այն սովորաբար իր որսը կուլ է տալիս ջրի տակ։ Կլիպպերտոն կղզում իրականացված դաշտային ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ դիմակավոր խոլահավերը ճտերին կերակրելու ժամանակ իրենց գաղութից թռչում էին միջինը 103 կիլոմետր հեռավորության վրա (242 կմ առավելագույն հեռավորությամբ)։ Գիշերը նրանք չէին հանգստանում ծովում, թեև վերադարձի ճանապարհի մի մասը գիշերային ժամերին էր։ Դիմակավոր խոլահավը երբեմն որսում է սպիտակափոր մրրկահավեր (Fregetta grallaria) և բուլվերյան մրրկահավեր (Bulweria bulwerii)։ Ճղլակներ (Fregata) ցեղին պատկանող թռչունները հաճախ հետապնդում են դիմակավոր խոլահավերին, մինչև որ նրանք ործկում են իրենց որսը, ու գողանում նրանց սնունդը։
Մինչև 28 սմ երկարությամբ (հազվադեպ մինչև 41 սմ) ձկները, մասնավորապես թռչող ձուկը,կազմում են նրա օրակերի հիմնական մասը, գլխոտանիների հետ միասին։ Կեր հանդիսացող տեսակները ներառում են թռչող ձկների տարբեր տեսակներ, ինչպիսիք են կապույտ թռչող ձուկը (Exocoetus volitans), հայելային ծիծեռնակաթևը (Hirundichthys speculiger), ասիական-ամերիկյան կարճաթևը (Parexocoetus brachypterus), սավառնաթև թռչող ձուկը (Cheilopogon atrisignis) և ատլանտյան թռչող ձուկը (Cheilopogon melanurus), նաև այլ ձկներ, ինչպիսիք են կալիֆոռնիական դեղնապոչը (Seriola lalandi), զոլավոր թունաձուկը (Katsuwonus pelamis), պոլինեզյան սիգարային ստավրիդը (Decapterus macarellus), փոքր կորիֆենան (Coryphaena equiselis), մեծ կորիֆենան (Coryphaena hippurus), գորշ ծածանաձուկը (Kyphosus bigibbus), կարմրաշերտ բազմաճառագայթ գանգրալողակը (Cirrhitops fasciatus), օձային թյունիկը (Gempylus serpens), թյունիկային թյուննոսը (Auxis thazard), խաղաղօվկիանոսյան մեծօվկյանոսյան ձուկը (Cololabis saira), ժապավենային կիսակտուցը (Euleptorhamphus viridis), ժապավենանման ասեղնաձուկը (Ablennes hians), գորշ արքայաձկներ (Mugil) ցեղին պատկանող արքայաձկները, կարմրամեջք թռչող կաղամարը (Stenoteuthis oualaniensis)։


== Գիշատիչներ և մակաբույծներ ==
Ավստրալիական որորը (Chroicocephalus novaehollandiae) և զոլավոր ջրահովվիկը (Gallirallus philippensis) որսում են ձվերը և ճտերը։ Որոշ կղզիներում, ինչպիսիք են Համբարձման և Սուրբ Հեղինեի կղզիները, վայրի կատուները սպառնալիք են դիմակավոր խոլահավերի համար։ Ornithodoros (Alectorobius) muesebecki տեսակի տիզը մակաբուծում է Արաբիայի ափերի մոտ բնադրող դիմակավոր խոլահավերի վրա։ Արգասային տզերի (Argasidae) ընտանիքին պատկանող Ornithodoros capensis-ը և իքսոդային տիզ Amblyomma loculosum-ը նույնպես գրանցվել են որպես մակաբույծներ, վերջինը, հնարավոր է, խոլահավերի մոտ տարածում է պիրոպլազմոզը, որն առաջացնում են բաբեզիաները։ Ռեյն կղզում և Պանդորա ավազոտ ծանծաղուտում բները ոչնչացվում են կանաչ ծովային կրիաների կողմից (Chelonia mydas), երբ նրանք անցնում են խոլահավերի գաղութների միջով և մեծ քանակությամբ սեփական բներ են փորում։ Առնետները որսում են բազմաթիվ ծովային թռչունների ձվերը և ճտերը, թեև դիմակավոր խոլահավերի չափը, հավանաբար, կանխում է ուղղակի գիշատչությունը։ Կլիպպերտոն կղզում առնետները որսում են խեցգետինները, որոնք սնվում են բուսականությամբ։


== Հարաբերությունները մարդկանց հետ ==
Տաինո ցեղերն ուտում էին դիմակավոր և կարմրաոտ խոլահավերին, որոնք բնադրում էին Գրանդ Թերք կղզում մոտ 1000 տարի առաջ։ Երկու տեսակները հետագայում անհետացան Թերքս և Քայքոս կղզիներից։ Խոլահավը մոտ 1-2 կգ միս է տալիս։ Եվրոպական նավաստիներն այս տարածքում նույնպես որսում և ուտում էին այս թռչուններին։ Լորդ Հաու կղզում HMS Supply-ի[en] նավակազմը սնվում էր դիմակավոր խոլահավերի ճտերով ու ձվերով։


== Պահպանության կարգավիճակը ==
Բնության պահպանության միջազգային միությունը (ԲՊՄՄ) դիմակավոր խոլահավերին դասում է որպես քիչ մտահոգող տեսակ, թեև ամբողջ աշխարհում պոպուլյացիայի թիվը գնալով նվազում է։ Կլիպպերտոն կղզում գաղութը շահում է դեղնապոչ թունաձկի (Thunnus albacares) առկայությունից, որը նրանց կերը՝ թռչող ձկներին, մակերևույթ է քշում, ինչը հեշտացնում է դ. խոլահավերի որսը։ Հնարավոր է, որ թունաձկների գերձկնորսությունը բացասական է ազդում ձկների առկայության վրա։ 2005 թվականին գաղութում 508 երիտասարդ խոլահավ տառապում էին «հրեշտակի թևից»՝ թռչելու անընդունակության հանգեցնող մեկ կամ երկու թևերի բնածին դեֆորմացիայով։ Դա համընկավ ճտերի բարձր մահացության սեզոնի հետ, որը, հավանաբար, կապված էր դեղնապոչ թունաձկների ցածր քանակի հետ՝ բազմացման սեզոնի վճռորոշ ժամանակահատվածում հնարավոր գերձկնորսության հետևանքով։ 1982 և 1983 թվականներին Էլ Նինյո-հարավային տատանումների տաք փուլը բացասաբար է ազդել Սուրբ Ծննդյան կղզում բազմացման վրա, քանի որ ջրի բարձր ջերմաստիճանը նվազեցրել է սննդի պաշարը։ Այնտեղ, որտեղ սովորաբար բնադրում էին 1500 զույգ, այս ժամանակահատվածում ոչ մի ձագ չի նկատվել. 1983 թվականի հոկտեմբերին նկատվել է բնադրող 50–60 զույգ։ Ավստրալիայի կառավարությունը երկու ենթատեսակները, որոնք հանդիպում են Ավստրալիայի ջրերում (Sula dactylatra tasmani, Sula dactylatra personata), գնահատել է որպես խոցելի կլիմայի փոփոխության նկատմամբ։ Personata ենթատեսակի ցածրադիր գաղութները վտանգի տակ են գտնվում ծովի մակարդակի բարձրացման պատճառով, իսկ ծովի ջերմաստիճանի բարձրացումը, ըստ հաշվարկների, կհանգեցնի սննդի արտադրողականության նվազմանը, ինչը կարող է ազդել երկու ենթատեսակների բազմացման հաջողության վրա։


== Լուսանկարներ ==

		
		
		
		
		
		


== Ծանոթագրություններ ==


== Գրականություն ==