Կանաչ ջրիմուռներ

Կանաչ ջրիմուռներ (եզակի կանաչ ջրիմուռ), ջրիմուռների մեծ, ոչ ֆորմալ խմբավորում է, որը բաղկացած է քլորոֆիլից և Charophyta / Streptophyta, որոնք այժմ տեղադրված են առանձին բաժիններում, ավելի բազալային Mesostigmatophyceae-ի, Chlorokybophyceae-ի և Spirotaenia-ի հետ միասին։
Ենթադրվում է,ցամաքային բույսերը կամ սաղմնաբջիջները առաջացել են խարային ջրիմուռներից ։ Հետևաբար, կլաստիստիկորեն, սաղմերը նույնպես պատկանում են կանաչ ջրիմուռներին։ Այնուամենայնիվ, քանի որ սաղմնավորները ավանդաբար չեն դասակարգվում որպես ջրիմուռներ, կանաչ ջրիմուռները պարաֆիլետիկ խումբ են։ Գիտակցելուց ի վեր, որ սաղմերը առաջացել են կանաչ ջրիմուռների ներսից, որոշ հեղինակներ սկսում են ներառել դրանք։ Սալը, որը ներառում է ինչպես կանաչ ջրիմուռներ, այնպես էլ սաղմնավորներ, մոնոֆիլետիկ է և կոչվում է վիրիդիպլանտա կամ բույսերի թագավորություն։ Կանաչ ջրիմուռները պարունակում են միաբջիջ և գաղութային մտրակներ , մեծ մասը ՝մեկ բջիջում երկու մտրակ, ինչպես նաև զանազան գաղութային, կոկոիդային և թելանման ձևերով և մակրոսկոպիկ, բազմաբջիջ ջրիմուռներով ։ Կան կանաչ ջրիմուռների մոտ 22000 տեսակ։ Շատ տեսակներ իրենց կյանքի մեծ մասն ապրում են որպես միայնակ բջիջներ, իսկ մյուս տեսակները կազմում են կոենոբիա (գաղութներ), երկար թելեր կամ խիստ տարբերակված մակրոսկոպիկ ջրիմուռներ։
Մի քանի այլ օրգանիզմներ ֆոտոսինթեզ անցկացնելու համար ապավինում են կանաչ ջրիմուռներին։ Lepidodinium- ի, euglenids- ի և chlorarachniophytes- ի dinoflagellates- ի քլորոպլաստները ձեռք են բերվել ընդունված կանաչ ջրիմուռներից, իսկ վերջիններում պահպանվում է նուկլեորմորֆ ( վեստիգիալ միջուկ)։ Կանաչ ջրիմուռները սիմբիոտիկորեն հայտնաբերվում են թարթիչավոր Paramecium- ում և Hydra viridissima- ում և flatworms- ում ։ Որոշ տեսակներ կանաչ ջրիմուռների, մասնավորապես տեսակի Trebouxia դասի Trebouxiophyceae և Trentepohlia (դասի Ulvophyceae ), կարելի է հարաբերություն ասոցիացիաների հետ fungi ձևավորել քարաքոս։ Ընդհանրապես, քարաքոսերի գործընկեր սնկային տեսակները չեն կարող ինքնուրույն ապրել, մինչդեռ ջրիմուռների տեսակները հաճախ հանդիպում են բնության մեջ՝ առանց սնկերի։ Տրենտեպոլիան (Trentepohlia) թելանման կանաչ ջրիմուռ է, որը կարող է ինքնուրույն ապրել խոնավ հողի, ժայռերի կամ ծառի կեղևի վրա կամ ստեղծել Graphidaceae ընտանիքի քարաքոսերի ֆոտոսիմբիոնտը ։ Մակրոալգա Prasiola calophylla- ն (Trebouxiophyceae) ցամաքային է, և Prasiola crispa- ն, որոնք ապրում են գերբարձր գոտում, երկրային են և կարող են Անտարկտիկայում մեծ գորգեր կազմել խոնավ հողի վրա, հատկապես թռչունների գաղութների մոտակայքում։ 


== Բջջային կառուցվածք ==
Կանաչ ջրիմուռներն ունեն քլորոպլաստներ, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ a և b ՝ տալով նրանց պայծառ կանաչ գույն, ինչպես նաև աքսեսուարական պիգմենտներ բետա կարոտին (կարմիր-նարնջագույն) և քսանթոֆիլներ (դեղին) կուտակված թիլակոիդներում ։ Կանաչ ջրիմուռների բջջային պատերը սովորաբար պարունակում են ցելյուլոզա, և դրանք ածխաջրերը պահում են օսլայի տեսքով։ 
Բոլոր կանաչ ջրիմուռներում կա միտոքոնդրիա՝ հարթ խաչքարերով։ Երբ առկա է, բջիջը տեղափոխելու համար օգտագործվում են զույգ մտրակներ։ Նրանք խարսխված են միկրո խողովակների և թելքավոր թելերի խաչաձև համակարգով։ Մտրակներն առկա է միայն խարային ջրիմուռների բրիոֆիտների, պտերիդոֆիտների, ցիկադների և գինկգոյի շարժական արական սեռական խմբում, բայց բացակայում են Pinophyta- ի և ծաղկավոր բույսերի սեռական խմբերու։
Քլորոֆիցեայի դասի անդամները ենթարկվում են փակ միտոզի՝ կանաչ ջրիմուռների շրջանում բջիջների բաժանման ամենատարածված ձևով, որը տեղի է ունենում ֆիկոպլաստի միջոցով։ Ընդհակառակը, կարոֆիտային կանաչ ջրիմուռները և ցամաքային բույսերը (սաղմնավորներ) ենթարկվում են բաց միտոզի ՝ առանց ցենտրիոլների ։ Փոխարենը, միկրոտուբուլների «լաստանավ» ՝ ֆրագմոպլաստը, ձևավորվում է միտոտիկ պտտաձողից, և բջիջների բաժանումը ներառում է այս ֆրագմոպլաստի օգտագործումը բջջային թիթեղի արտադրության մեջ։ 


== Ծագում ==
Ֆոտոսինթետիկ էուկարիոտները առաջացել են առաջնային էնդոսիմբիոտիկ իրադարձությունից հետո, երբ հետերոտրոֆ էուկարիոտ բջիջը կուլ տվեց ցիանոբակտերիումի նման ֆոտոսինթետիկ պրոկարիոտին, որը կայուն ինտեգրվեց և, ի վերջո, վերածվեց թաղանթով կապված օրգանելի ՝ պլաստիդ։ Էնդոսիմբիոզի այս առաջնային իրադարձությունը հանգեցրեց առաջնային պլաստիդներով երեք ավտոտրոֆային շերտի՝ կանաչ բույսերի, կարմիր ջրիմուռների և գլաուկոֆիտների։ 


== Էվոլյուցիա և դասակարգում ==

Կանաչ ջրիմուռները հաճախ դասվում են իրենց սաղմնաբջջի հետնորդների վրա ՝ կանաչ բույսերի շերտի Viridiplantae (կամ Chlorobionta) մեջ։ Վիրիդիպլանտաները կարմիր ջրիմուռների և գլաուկոֆիտային ջրիմուռների հետ միասին կազմում են Primoplantae գերխումբը, որը հայտնի է նաև որպես Archaeplastida կամ Plantae sensu lato: Նախնիների կանաչ ջրիմուռը միաբջիջ flagellate էր։ 
Viridiplantae- ն բաժանվել է երկու շերտի։ The Chlorophyta է ներառի վաղ հակադրություններով prasinophyte ծագում և առանցքը Chlorophyta, որոնք պարունակում են մեծամասնությունը նկարագրված տեսակների կանաչ ջրիմուռներով։ Streptophyta- ն ներառում է կարոֆիտներ և ցամաքային բույսեր։ Ստորև բերված է կանաչ ջրիմուռների փոխհամաձայնեցված վերակառուցում, որը հիմնականում հիմնված է մոլեկուլային տվյալների վրա։ Mesostigmatophyceae-ի, Chlorokybophyceae-ի և spirotaenia- ի հիմնական բնույթը միայն ավելի պայմանականորեն բազալ Streptophytes են։
Այս «Պարոֆիտա» պարաֆիլետիկ խմբի ջրիմուռները նախկինում ներառված էին Քլորոֆիտայում, ուստի կանաչ ջրիմուռներն ու Քլորոֆիտան այս սահմանման մեջ հոմանիշներ էին։ Երբ կանաչ ջրիմուռների շեղերն ավելի են լուծվում, էմբրիոֆիտները, որոնք խոր շաֆիտի ճյուղ են, ընդգրկված են «ջրիմուռներում», «կանաչ ջրիմուռներում» և «Քարոֆիտներում», կամ այս տերմինները փոխարինվում են կլադիստական տերմինաբանությամբ, ինչպիսիք են Արչաեպլաստիդաներ (Archaeplastida), բույսեր, կանաչ բույսեր (Viridiplantae) համապատասխանաբար նաև ստրեպտոֆիտներ (streptophytes): 


== Վերարտադրություն ==

Կանաչ ջրիմուռները ֆոտոսինթետիկ, էուկարիոտ օրգանիզմների խումբ են, որոնք ներառում են հապլոբիոնոտիկ և դիպլոբիոնոնտիկ կյանքի ցիկլերով տեսակներ։ Այն diplobiontic տեսակներ, ինչպիսիք են էնտերոմորֆաները, հետևյալ վերարտադրողական ցիկլի կոչվում է սերնդափոխություն, որը երկու multicellular ձևերը, haploid և diploid, փոխարինողը, և դրանք կարող են կամ չեն կարող լինել isomorphic (ունենալով նույն մորֆոլոգիա)։ Հապլոբիոնտիկ տեսակների մեջ միայն հապլոիդային սերունդը, գամետոֆիտը բազմաբջիջ է։ Բեղմնավորված ձվի բջիջը ՝ դիպլոիդ զիգոտը, անցնում է մեյոզ ՝ առաջացնելով հապլոիդային բջիջներ, որոնք կդառնան նոր գամետոֆիտներ։ Դիպլոբիոնտիկ ձևերը, որոնք առաջացել են հապլոբիոնտիկ նախնիներից, ունեն և բազմաբջջային հապլոիդ սերունդ, և բազմաբջիջ դիպլոիդ սերունդ։ Այստեղ զիգոտը բազմիցս բաժանվում է միտոզով և վերաճում բազմաբջիջ դիպլոիդ սպորոֆիտի ։ Սպորոֆիտը մեյոզով առաջացնում է հապլոիդ սպորներ, որոնք բողբոջում են ՝ առաջացնելով բազմաբջջ գամետոֆիտ։ Բոլոր ցամաքային բույսերն ունեն դիպլոբիոնտիկ ընդհանուր նախնին, և դիպլոբիոնտիկ ձևերը նույնպես զարգացել են ինքնուրույն Ulvophyceae- ում մեկից ավելի անգամ (ինչպես դա պատահել է նաև կարմիր և շագանակագույն ջրիմուռներում)։ 
Դիպլոբիոնտիկ կանաչ ջրիմուռները ներառում են իզոմորֆ և հետերոմորֆ ձևեր։ Իզոմորֆ ջրիմուռներում ձևաբանությունը նույնական է հապլոիդ և դիպլոիդ սերունդներում։ Հետերոմորֆ ջրիմուռներում մորֆոլոգիան և չափը տարբեր են գամետոֆիտում և սպորոֆիտում։ 
Վերարտադրությունն տատանվում fusion նույնական բջիջների ( isogamy ) մինչև բեղմնավորման մի մեծ ոչ motile խցում է ավելի փոքր motile մեկը ( oogamy ): Այնուամենայնիվ, այս հատկությունները ցույց են տալիս որոշակի տատանումներ, հատկապես հիմնական կանաչ ջրիմուռներով, որոնք կոչվում են պրազինոֆիտներ ։
Հապլոիդային ջրիմուռային բջիջները (դրանց ԴՆԹ-ի միայն մեկ օրինակ պարունակող) կարող են միաձուլվել այլ հապլոիդային բջիջների հետ և առաջացնել դիպլոիդային զիգոտներ։ Երբ թելանման ջրիմուռները դա անում են, նրանք կամուրջներ են կազմում բջիջների միջև և հետևում թողնում դատարկ բջիջների պատերը, որոնք կարելի է հեշտությամբ տարբերակել լույսի մանրադիտակի տակ։ Այս գործընթացը կոչվում է զուգակցում և տեղի է ունենում օրինակ Spirogyra- ում ։


=== Սեռական ֆերոմոն ===
Սեռական ֆերոմոնի արտադրությունը, հավանաբար, կանաչ ջրիմուռների ընդհանուր առանձնահատկությունն է, չնայած որ մանրամասն ուսումնասիրվել է միայն մի քանի մոդելային օրգանիզմներում։ Վոլվոքսը քլորոֆիտների ցեղ է։ Տարբեր տեսակներ գնդաձև գաղութներ են կազմում մինչև 50,000 բջիջ։ Լավ ուսումնասիրված տեսակներից մեկը ՝ վոլվոքս գաղութը ( 2000-6000 բջիջ) զբաղեցնում է ջրի ժամանակավոր ջրամբարներ, որոնք հակված են չորանալու ամռան վերջին շոգին։ Քանի որ նրանց միջավայրը չորանում է, անսեռ V. Carteri շուտ մահանում է։ Այնուամենայնիվ, նրանք ի վիճակի են խուսափել մահից ՝ չորանալուց կարճ ժամանակ առաջ անցնելով իրենց կյանքի ցիկլի սեռական փուլը, ինչը հանգեցնում է քնկոտությանը դիմացկուն զիգոտների արտադրությանը ։ Սեռական զարգացումը նախաձեռնում է գլիկոպրոտեինային ֆերոմոնը (Hallmann et al., 1998): Այս ֆերոմոնը ամենահայտնի հայտնի կենսաբանական էֆեկտոր մոլեկուլներից մեկն է։ Այն կարող է խթանել սեռական զարգացումը 10 −16 Մ-ի ցածր կոնցենտրացիաներում , որ սեքսուալ ֆերոմոնների արտադրությունը կարող է փորձնականորեն հարուցվել սոմատիկ բջիջներում ՝ ջերմային ցնցումից ։ Այսպիսով, ջերմային ցնցումը կարող է լինել պայման, որը սովորաբար առաջացնում է սեռով պայմանավորված ֆերոմոն բնույթ։ 
Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl) համալիրը միաբջիջ, իզոգամային քարոֆիցիոզ ջրիմուռների խումբ է, որը ցամաքային բույսերի նկատմամբ ամենամոտ միաբջիջն է։ Heterothallic strains տարբեր զուգավորում տեսակի կարող խոնարհել է ձևավորել zygospores . Սեռական ֆերոմոնները, որոնք կոչվում են պրոտոպլաստների արտանետման հարուցիչ սպիտակուցներ (գլիկոպոլիպեպտիդներ), որոնք արտադրվում են զուգավորման տիպի (-) և զուգավորման տիպի (+) բջիջների կողմից, հեշտացնում են այս գործընթացը։ 


== Ֆիզիոլոգիա ==
Կանաչ ջրիմուռները, ներառյալ ՝խարավյան ջրիմուռները, ծառայել են որպես մոդելավոր փորձարարական օրգանիզմներ ՝ մեմբրանների իոնային և ջրի թափանցելիության մեխանիզմները, օսմորեգուլյացիան, փոթորկի կարգավորումը, աղի հանդուրժողականությունը, ցիտոպլազմային հոսքը և գործողությունների ներուժի առաջացումը հասկանալու համար։ 


== Ծանոթագրություններ ==


== Արտաքին հղումներ ==
Քարաքոսերի կանաչ ջրիմուռներն ու ցիանոբակտերիաները
Կանաչ ջրիմուռներ (UC Berkeley)
Մոնտերեյ Բեյի կանաչ ջրիմուռները