موضوع مقاله: شبکه هارتیگ | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # شبکه هارتیگ | مقدمه: در این حالت، رشته‌های قارچ در فضای میان سلول‌های ریشه گسترش می‌یابند، اما وارد درون خود سلول‌ها نمی‌شوند. | ## بخش 1: شبکه هارتیگ | این شبکه باعث می‌شود گیاه بتواند آب و مواد معدنی را کارآمدتر از خاک جذب کند، در حالی که قارچ نیز مواد قندی و انرژی مورد نیاز خود را از گیاه دریافت می‌کند. شبکهٔ هارتیگ شبکه‌ای از نخینه‌هایی با رشد رو به داخل است که در ریشه گیاه میزبان امتداد یافته و در همزیستی قارچ برون‌ریشه‌ای (اکتومیکوریزایی) به میان سلول‌های گیاهی در روپوست و پوسته ریشه نفوذ می‌کند. این شبکه بخش داخلی مورفولوژی قارچ در ساختارهای همزیستی قارچ برون‌ریشه‌ای است که با ریشه گیاه میزبان تشکیل می‌شود؛ بخش‌های دیگر شامل یک غلاف یا پوشش نخینه‌ای در سطح ریشه، و میسیلیوم برون‌ماتریسی است که از غلاف به داخل خاک اطراف گسترش می‌یابد. مواد مغذی ضروری برای رشد گیاه از طریق کاوش و جستجوی میسیلیوم برون‌ماتریسی از خاک به دست می‌آیند، سپس از طریق شبکه نخینه‌ای، از غلاف عبور کرده و به داخل شبکه هارتیگ منتقل می‌شوند؛ در آنجا توسط قارچ‌ها در فضای آپوپلاستی ریشه برای جذب توسط گیاه آزاد می‌شوند. نخینه‌های موجود در شبکه هارتیگ قندها را از ریشه گیاه دریافت می‌کنند که برای تأمین منبع کربن جهت حفظ رشد قارچ به میسیلیوم خارجی منتقل می‌شود. نخینه‌های قارچ‌های برون‌ریشه به درون سلول‌های گیاهی نفوذ نمی‌کنند، بلکه فضای آپوپلاستی بین سلول‌ها در ریشه را اشغال می‌کنند. این شبکه در میان سلول‌های روپوست نزدیک به سطح ریشه گسترش می‌یابد و ممکن است در میان سلول‌های پوسته ریشه نیز امتداد یابد. شروع رشد نخینه‌ها به فضای بین‌سلولی ریشه‌ها معمولاً بین ۲ تا ۴ روز پس از استقرار غلاف نخینه‌ای در تماس با سطح ریشه آغاز می‌شود. | ## بخش 2: شبکه هارتیگ | توسعه اولیه شبکه هارتیگ احتمالاً شامل یک کاهش تنظیم‌شده در پاسخ‌های دفاعی گیاه است که در نتیجه، اجازه عفونت قارچی را می‌دهد. مطالعات انجام‌شده بر روی قارچ مدل اکتومیکوریزایی لاکاریا بی‌کالر نشان داده است که این قارچ یک پروتئین مؤثر کوچک (MISSP7) ترشح می‌کند که ممکن است مکانیسم‌های دفاعی گیاه را با کنترل پاسخ گیاه به هورمون گیاهی تنظیم کند. برخلاف برخی از قارچ‌های بیماری‌زای ریشه گیاهان، قارچ‌های برون‌ریشه تا حد زیادی قادر به تولید بسیاری از آنزیم‌های تجزیه‌کننده دیواره سلولی گیاه نیستند، اما افزایش آنزیم‌های تغییردهنده پکتین که توسط لاکاریا بی‌کالر در طول عفونت قارچی و توسعه شبکه هارتیگ آزاد می‌شود، نشان می‌دهد که تخریب پکتین ممکن است برای شل کردن چسبندگی بین سلول‌های گیاهی مجاور عمل کرده و فضایی را برای رشد نخینه‌ها بین سلول‌ها فراهم کند. ساختار شبکه هارتیگ در میان قارچ‌های برون‌ریشه رایج است، اگرچه عمق و ضخامت شبکه نخینه‌ای بسته به گونه میزبان می‌تواند بسیار متفاوت باشد. قارچ‌هایی که با گیاهان تیره کاجیان همزیستی دارند، یک شبکه هارتیگ قوی تشکیل می‌دهند که تا عمق پوسته ریشه بین سلول‌ها نفوذ می‌کند، در حالی که تشکیل شبکه هارتیگ در همزیستی‌های اکتومیکوریزایی با بسیاری از گیاهان گل‌دار ممکن است فراتر از روپوست ریشه گسترش نیابد. همچنین نشان داده شده است که عمق و توسعه شبکه هارتیگ در میان قارچ‌های مختلف و حتی در میان جدایه‌های یک گونه می‌تواند متغیر باشد. جالب توجه است که آزمایشی با استفاده از دو جدایه از پاکسیلوس اینوولوتوس، که یکی از آن‌ها فقط یک غلاف شل در سطح ریشه ایجاد کرد و شبکه هارتیگ توسعه‌یافته‌ای در ریشه‌های صنوبر تشکیل نداد، نشان داد که صرف‌نظر از وجود ساختار نخینه‌ای داخلی، جذب نیترات گیاه همچنان توسط این همزیستی بهبود می‌یابد. علاوه بر این، به‌عنوان یک استثنا، برخی گونه‌های قارچی مانند توبر ملانوسپوروم می‌توانند میکوریزاهای همزیستی قارچ‌ریشه را تشکیل دهند که علاوه بر توسعه یک ساختار کم‌عمق شبه شبکه هارتیگ در بین سلول‌های روپوست، شامل مقداری نفوذ درون‌سلولی نخینه‌های قارچی به داخل سلول‌های ریشه گیاه نیز می‌شود. | ## بخش 3: شبکه هارتیگ | doi:10.1111/1462-2920.14122 و ریزمغذی‌ها را در کنار آبی که از طریق انتقال نخینه‌ای فراهم می‌شود، در اختیار ریشه‌ها قرار می‌دهد. مواد مغذی ضروریِ به‌دست‌آمده از محیط خاک اطراف توسط میسیلیوم برون‌ماتریسی، به داخل نخینه‌ها در شبکه هارتیگ منتقل شده و در آنجا به فضای آپوپلاستی آزاد می‌شوند تا مستقیماً توسط سلول‌های ریشه گیاه جذب گردند.Roy, R. گیاه در ازای مواد مغذی ارائه‌شده توسط شریک قارچی، بخشی از کربن تثبیت‌شده توسط فتوسنتز خود را به صورت قند در اختیار قارچ قرار می‌دهد. قندها به درون فضای آپوپلاستی رها می‌شوند و برای جذب توسط نخینه‌های شبکه هارتیگ در دسترس قرار می‌گیرند. با اینکه تصور می‌شد ساکارز یک شکل مهمِ کربن است که گیاه در اختیار قارچ قرار می‌دهد، اما بسیاری از قارچ‌های برون‌ریشه فاقد انتقال‌دهنده‌های جذب ساکارز هستند؛ بنابراین، همزیست قارچی ممکن است برای تجزیه ساکارز به منوساکاریدهای قابل‌استفاده جهت جذب، به تولید آنزیم‌های اینورتاز گیاهی وابسته باشد. در شبکه هارتیگ مربوط به قارچ مگس درون ریشه‌های گونه‌های صنوبر، بیان آنزیم‌های کلیدی قارچی برای بیوسنتز ترهالوز بالاتر از شبکه میسیلیوم خارجی بود؛ که این امر نشان می‌دهد تولید ترهالوز ممکن است به‌عنوان یک مخزن (چاهک) کربوهیدرات عمل کرده و تقاضای قارچی برای دریافت ترکیبات کربوهیدراتیِ حاصل از فتوسنتز گیاه از طریق تبادل همزیستی را افزایش دهد. نام‌گذاری شبکه هارتیگ به نام تئودور هارتیگ، زیست‌شناس جنگل و گیاه‌شناس آلمانیِ قرن نوزدهم نام‌گذاری شده است. | ## جمع‌بندی | او در سال ۱۸۴۲ پژوهش‌هایی را در زمینه کالبدشناسی حدواسط قارچ‌های برون‌ریشه و ریشه درختان منتشر کرد.