موضوع مقاله: همکاری میکروبی | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # همکاری میکروبی | مقدمه: این مقاله اشکال مختلف تعاملات مشارکتی (متقابل گرایی و نوع دوستی) که در سیستم‌های میکروبی مشاهده می‌شود، و همچنین مزایایی که ممکن است منجر به تکامل این رفتارهای پیچیده شده باشد را شرح می‌دهد. | ## بخش 1: همکاری میکروبی | مقدمه میکروارگانیسم‌ها یا میکروب‌ها هر سه حوزه حیات را در بر می‌گیرند - باکتری‌ها، باستانی‌ها و بسیاری از یوکاریوت‌های تک سلولی از جمله برخی قارچ‌ها و آغازیان که به‌طور معمول به عنوان اشکال حیات تک سلولی که فقط با میکروسکوپ قابل مشاهده هستند تعریف می‌شوند. میکروارگانیسم‌ها اولین اشکال حیات سلولی بودند و سبب ایجاد شرایط مناسب برای تکامل اشکال چند سلولی و پیچیده‌تر حیات شده‌اند. اگرچه میکروب‌ها برای دیدن با چشم غیرمسلح بسیار کوچک هستند، اما اکثریت قریب به اتفاق تنوع زیستی را نشان می‌دهند و بنابراین به عنوان یک سیستم عالی برای مطالعه سوالات تکاملی عمل می‌کنند. یکی از موضوعاتی که دانشمندان در میکروب‌ها بررسی کرده‌اند، تکامل رفتارهای اجتماعی از جمله همکاری است. در سیستم‌های میکروبی، سلول‌های متعلق به گونه‌های یکسانی دیده شده‌اند که در تعاملات مشارکتی برای انجام طیف وسیعی از رفتارهای پیچیده چند سلولی مانند پراکندگی، جستجوی غذا، ساخت بیوفیلم‌ها، تولید مثل، جنگ شیمیایی و سیگنال‌دهی مشارکت دارند. این مقاله اشکال مختلف تعاملات مشارکتی را که در سیستم‌های میکروبی مشاهده می‌شود، و همچنین مزایایی که ممکن است منجر به تکامل این رفتارهای پیچیده شده باشد، تشریح می‌کند. 20:415–432.تاثیر بر گیرنده + - تأثیر بر بازیگر + منافع مشترک خودخواهی - نوع دوستی علیرغم از دیدگاه تکاملی، یک رفتار در صورتی اجتماعی است که پیامدهای تناسب اندام هم برای فردی که آن رفتار را انجام می‌دهد (بازیگر) و هم برای فرد دیگر (گیرنده) داشته باشد. همیلتون ابتدا رفتارهای اجتماعی را بر اساس اینکه آیا پیامدهایی که برای بازیگر و گیرنده در پی دارد مفید است (افزایش تناسب اندام مستقیم) یا پرهزینه (کاهش تناسب اندام مستقیم) دسته‌بندی کرد.Hamilton WD. بر اساس تعریف همیلتون، چهار نوع منحصر به فرد از تعاملات اجتماعی وجود دارد: متقابل گرایی (+/+)، خودخواهی (+/-)، نوع دوستی (-/+)، و کینه‌توزی (-/-) (جدول ۱). متقابل گرایی و نوع دوستی به دلیل اینکه برای گیرنده سودمند هستند، تعاملات مشارکتی در نظر گرفته می‌شوند و تمرکز این مقاله خواهد بود. توضیح همکاری یکی از بزرگترین چالش‌های زیست‌شناسی تکاملی است، صرف نظر از اینکه این رفتار برای دو طرف سودمند یا نوع دوستانه تلقی می‌شود. بر اساس نظریه تکاملی کلاسیک، یک موجود زنده فقط به گونه ای رفتار می‌کند که تناسب اندام خود را به حداکثر برساند؛ بنابراین، منشأ تعاملات مشارکتی، یا اقدامات افراد که منجر به دریافت مزایای تناسب اندام توسط افراد دیگر می‌شود، غیرقابل تصور به نظر می‌رسد. توضیحات نظریبرای تکامل همکاری را می‌توان به‌طور کلی به دو دسته طبقه‌بندی کرد: مزایای تناسب اندام مستقیم یا مزایای تناسب اندام غیر مستقیم. این از بینش همیلتون در سال ۱۹۶۴ نتیجه می‌گیرد که افراد به‌طور مستقیم از طریق تأثیر آنها بر تولید مثل خود (اثرات تناسب اندام مستقیم) و همچنین از طریق تأثیر آنها بر تولید مثل افراد دارای ژن‌های مرتبط (تأثیر تناسب اندام غیرمستقیم) به تناسب اندام فراگیر دست می‌یابند.Hamilton WD. انواع همکاری همیاری شاید متداول‌ترین فعل و انفعالات مشارکتی که در سیستم‌های میکروبی دیده می‌شود دو طرف سودمند باشند. تعاملات اجتماعی سودمند متقابل، مزایای تناسب اندام مستقیمی را برای هر دو فرد درگیر فراهم می‌کند، در حالی که بر هر هزینه ای که برای انجام این رفتار انجام می‌شود، سنگینی می‌کند.Sachs JL et al. doi: 10.1128/mBio.00099-12 در محیطی با میکروب‌های فردی، متقابل گرایی اغلب به منظور افزایش مزایای تناسب اندام انجام می‌شود. با این حال، در یک جامعه، میکروارگانیسم‌ها در مقیاس بزرگ با هم تعامل خواهند داشت تا تداوم جمعیت را فراهم کنند، که در نتیجه تناسب اندام آنها را افزایش می‌دهد.Guimarães, P. doi: 10.1002/9780470015902.a0026295 در اکثر مواقع، ارگانیسم‌هایی که در این رفتارها شرکت می‌کنند، علاقه مشترکی به همکاری دارند. در سیستم‌های میکروبی، این اغلب در تولید مولکول‌های گران‌قیمت متابولیکی، که به عنوان کالاهای عمومی شناخته می‌شوند، دیده می‌شود. بسیاری از میکروب‌ها، به ویژه باکتری‌ها، کالاهای عمومی متعددی تولید می‌کنند که در محیط خارج سلولی رها می‌شوند. انتشاری که اتفاق می‌افتد، علیرغم اینکه برای فرد تولید می‌شود، امکان استفاده از آن‌ها توسط ارگانیسم‌های همسایه را فراهم می‌کند. یکی از نمونه‌های بسیار محبوب از تعاملات میکروبی سودمند متقابل شامل تولید سیدروفورها است. سیدروفورها مولکول‌های مهارکننده آهن هستند که توسط بسیاری از گونه‌های میکروبی از جمله باکتری‌ها و قارچ‌ها تولید می‌شوند. این مولکول‌ها به عنوان عوامل کیلیت شناخته می‌شوند و نقش مهمی در تسهیل جذب و متابولیسم آهن در محیط دارند، زیرا معمولاً به شکل نامحلول وجود دارد.Neilands JB. doi: 10.1098/rspb.2002.2209 پس از آزاد شدن، سیدروفورها آهن را جدا می‌کنند و یک مجتمع تشکیل می‌دهند که توسط گیرنده‌های سلولی باکتریایی شناسایی می‌شود. سپس می‌توان آن را به داخل سلول منتقل کرد و کاهش داد و آهن را از نظر متابولیکی در دسترس باکتری‌ها قرار داد. تولید سیدروفورها اغلب به عنوان نمونه ای از متقابل گرایی استفاده می‌شود زیرا این ترکیبات به استفاده فردی محدود نمی‌شوند. doi: 10.1128/MMBR.00012-07 توضیحات زیادی وجود دارد که تکامل تعاملات متقابل سودمند را توجیه می‌کند. مهمتر از همه، برای اینکه تولید کالاهای عمومی از نظر تکاملی سودمند باشد، این رفتار باید منفعت مستقیمی برای عملکرد باز تولید کنشگر فراهم کند که بر هزینه انجام این رفتار بیشتر باشد.Neilands JB. از آنجایی که باکتری‌ها اغلب در کلنی‌ها یافت می‌شوند، باکتری‌های همسایه احتمالاً اشتراک ژنتیکی را بیان می‌کنند؛ بنابراین، با افزایش شانس رشد و تقسیم یک باکتری در نزدیکی، میزبان عبور خود از مواد ژنتیکی را افزایش می‌دهد. doi: 10.1098/rspb.2002.2209 جوامع میکروبی نه تنها به بقا و بهره‌وری گونه‌های خود علاقه‌مند هستند. در مورد تولید سیدروفور، باید بین میکروب‌هایی که انرژی خود را برای تولید عوامل کیل کننده صرف می‌کنند و میکروب‌هایی که می‌توانند از زنوسیدروفورها استفاده کنند، تعادل وجود داشته باشد. در غیر این صورت، میکروب‌های استثمارگر نهایتاً از تولیدکنندگان خارج می‌شوند و جامعه‌ای را بدون ارگانیسمی باقی می‌گذارند که قادر به تولید سیدروفور نباشد، و بنابراین، قادر به زنده ماندن در شرایط کم آهن نیست. تصور می‌شود که این به دلیل وجود گیرنده‌های کم میل ترکیبی روی غیر تولیدکننده‌ها یا تولیدکنندگانی است که مکانیسم تداخلی با واسطه سم ایجاد می‌کنند.Butaitė, E. جهش یافته‌های GASP در ابتدا به تراکم جمعیت بالایی می‌رسند و متعاقباً زنده ماندن جمعیت را کاهش می‌دهند. (الف) واحدهای تشکیل کلنی (CFU) در روز ۱ (نوارهای آبی) و روز ۴ (نوارهای قرمز) کشت‌های خالص WT و GASP و کشت مشترک با شروع اندازه‌گیری شد. | ## بخش 2: همکاری میکروبی | ورودی نشان می‌دهد که تغییر در تعداد CFUها بین روز ۴ و روز ۱ به کسر اولیه GASP یک فرهنگ بستگی دارد. (ب) منحنی‌های رشد، اندازه‌گیری شده به عنوان چگالی نوری (OD) در ۶۰۰ نانومتر، از فرهنگ‌های دسته ای به خوبی مخلوط شده‌است. یک فرهنگ WT خالص (سیاه) تراکم جمعیت خود را برای روزها حفظ می‌کند، در حالی که یک فرهنگ GASP خالص (قرمز) در ابتدا به تراکم جمعیت بالاتری می‌رسد که بعداً کاهش می‌یابد و به زیر سطح فرهنگ WT خالص می‌رسد. هم‌فرهنگ‌های WT-GASP (خطوط چین) وابستگی فرکانس بیش از حد و کاهش متعاقب آن تراکم جمعیت را نشان می‌دهند. در حالی که هدف تولید کالاهای عمومی به نفع همه افراد است، همچنین منجر به تکامل افراد متقلب یا افرادی می‌شود که هزینه تولید یک کالا را پرداخت نمی‌کنند، اما همچنان از مزایایی برخوردار هستند (شکل ۱). به منظور به حداقل رساندن هزینه‌های تناسب اندام، انتخاب طبیعی افرادی را که ترشح نمی‌کنند و در عین حال از ترشحات همسایگان خود بهره می‌برند، ترجیح می‌دهد. در جمعیتی از سلول‌های ترشح‌کننده سیدروفور، سلول‌های جهش‌یافته غیر ترشح هزینه ترشح را پرداخت نمی‌کنند، اما همچنان از مزایای مشابه همسایگان نوع وحشی برخوردارند. هنگامی که سلول‌ها در محیط کشت خالص رشد کردند، در یک محیط محدودکننده آهن قرار گرفتند، جمعیت سلول‌هایی که سیدروفورها (نوع وحشی) ترشح می‌کردند، از جمعیت غیر ترشح‌کننده‌های جهش‌یافته برتری داشتند؛ بنابراین، تولید سیدروفور زمانی مفید است که آهن محدود باشد. با این حال، هنگامی که همان جمعیت‌ها در یک محیط غنی از آهن قرار گرفتند، جمعیت جهش یافته از جمعیت نوع وحشی پیشی گرفت و نشان داد که تولید سیدروفور از نظر متابولیکی پرهزینه است. در نهایت، زمانی که هر دو نوع وحشی و باکتری‌های جهش یافته در یک جمعیت مخلوط قرار می‌گیرند، جهش یافته‌ها می‌توانند از مزایای تولید سیدروفور بدون پرداخت هزینه بهره‌مند شوند و در نتیجه فراوانی آنها افزایش یابد. بازی معمای زندانی روش دیگری است که زیست شناسان تکاملی وجود تقلب در سیستم‌های میکروبی تعاونی را توضیح می‌دهند. معضل زندانی که در ابتدا توسط مریل فلود و ملوین درشر در سال ۱۹۵۰ طراحی شد، یک مشکل اساسی در تئوری بازی است و نشان می‌دهد که ممکن است دو نفر حتی اگر به نفع هر دوی آنها باشد، همکاری نکنند. در دوراهی، دو نفر هر کدام تصمیم می‌گیرند که با فرد دیگر همکاری کنند یا تقلب کنند. با این حال، اگر فردی تصمیم به تقلب داشته باشد، مزیت فردی بیشتری به دست خواهد آورد. با این حال، در موقعیت‌های واقع گرایانه بیولوژیکی، با فعل و انفعالات مکرر (بازی)، جهش‌ها، و محیط‌های ناهمگون، اغلب هیچ راه‌حل ثابت واحدی وجود ندارد و موفقیت استراتژی‌های فردی می‌تواند در چرخه‌های دوره‌ای یا آشفته بی‌پایان متفاوت باشد. راه‌حل خاص بازی به‌طور اساسی به روش اجرای تکرارها و نحوه ترجمه سود به پویایی جمعیت و جامعه بستگی دارد. در چنین محیط‌های کشت دسته‌ای، که محیط رشد با تکان دادن کشت‌ها همگن می‌شود، سلول‌های WT با توقف رشد باکتری‌ها به منظور جلوگیری از فروپاشی اکولوژیکی همکاری می‌کنند در حالی که جهش یافته‌های GASP با تغییر مکانیسم تنظیمی نوع وحشی به رشد خود ادامه می‌دهند. در نتیجه چنین انحرافی به خود تنظیمی رشد توسط سلول‌های GASP، اگرچه تراکم سلولی بالاتر در کوتاه مدت به دست می‌آید، در درازمدت به دلیل تراژدی عوام، یک فروپاشی جمعیت حاصل می‌شود (شکل ۱). در مقابل، اگرچه سلول‌های WT به چنین تراکم جمعیتی بالایی دست نمی‌یابند، جمعیت‌های آن‌ها در درازمدت با همان تراکم پایدار هستند. PNAS 91:4877-4881 در یک محیط فضایی مانند مواردی که به‌طور تجربی توسط تراشه‌های میکروسیالی پیاده‌سازی شده‌اند، همزیستی بین دو سویه به دلیل محلی سازی فعل و انفعالات و تفکیک فضایی متقلب‌ها امکان‌پذیر است.Hol F. هنگامی که با چنین محیط فضایی فراهم شود، باکتری‌ها می‌توانند خود را به الگوهای پویا تجمع سلولی سازماندهی کنند، جداسازی که تضمین می‌کند سلول‌های WT همکار می‌توانند از مزایای همکاری بهره ببرند (شکل ۲). (الف) تصاویر میکروسکوپی که بخشی از یک زیستگاه متشکل از یک تکه (۸۵۰۰×۱۰۰×۱۵) را نشان می‌دهد. سلول‌های پلانکتون در ابتدا (۱ ساعت) زیستگاه را مستعمره می‌کنند، یک روز بعد تعداد زیادی توده‌های چند سلولی تشکیل شده‌اند. (ب) کسر GASP در طول زمان میکروسکوپ‌های متشکل از یک تکه با حجمی برابر با حجم کل یک میکروسکوپ ۸۵ تکه‌ای. میانگین آزمایشات (خط توپر قرمز)، خطوط تیره سیاه نشان دهنده میانگین انحراف معیار است. گریگ و تراویزانو (۲۰۰۴) با یک مطالعه تجربی روی مخمر ساکارومایسس سرویزیه به این ایده‌ها پرداختند. همان‌طور که در بالا مورد بحث قرار گرفت، این تولید خوب عمومی این پتانسیل را برای سلول‌های فردی ایجاد می‌کند که با سرقت قند هضم شده توسط همسایگان خود بدون مشارکت خود آنزیم، تقلب کنند. با دستکاری سطح تعامل اجتماعی در جامعه با تغییر تراکم جمعیت، آنها دریافتند که متقلب نسبت به همکار در سطوح پایین اجتماعی مناسب تر است، اما در جوامع متراکم مناسب تر است؛ بنابراین، آنها پیشنهاد می‌کنند که انتخاب برای «تقلب» باعث تنوع طبیعی در میزان ژن‌های اینورتاز می‌شود که یک فرد ممکن است داشته باشد، و این تنوع در ژن‌های اینورتاز نشان‌دهنده سازگاری مداوم با یک محیط زیستی همیشه در حال تغییر است که نتیجه بی‌ثباتی تعاملات مشترک است. نوع دوستی نوع دوم تعاملات مشارکتی نوع دوستانه یا تعاملاتی است که برای گیرنده سودمند است اما برای بازیگر پرهزینه است (-/+). یک توجیه رایج برای حضور رفتارهای نوع دوستانه این است که آنها منفعت غیرمستقیم دارند زیرا این رفتار نسبت به سایر افراد حامل ژن تعاونی هدایت می‌شود.Hamilton WD. ساده‌ترین و رایج‌ترین دلیلی که دو فرد ژن‌های مشترکی دارند، این است که آن‌ها از بستگان شجره‌شناختی (خویشاوندان) هستند و به این دلیل اغلب انتخاب خویشاوندی نامیده می‌شود.Maynard Smith J. به عقیده همیلتون، یک عمل نوع دوستانه از نظر تکاملی مفید است اگر ارتباط فردی که از عمل نوع دوستانه سود می‌برد بیشتر از نسبت هزینه/فایده ای باشد که این عمل تحمیل می‌کند. انتخاب طبیعی معمولاً در صورتی که تولید مثل را افزایش دهد به نفع یک ژن است، زیرا فرزندان نسخه‌هایی از آن ژن را به اشتراک می‌گذارند. با این حال، اگر یک ژن به سایر خویشاوندان کمک کند، که آنها نیز نسخه‌های مشترکی دارند، می‌تواند مورد علاقه قرار گیرد؛ بنابراین، با کمک به تولید مثل یک خویشاوند نزدیک، یک فرد همچنان ژن‌های خود را به نسل بعدی، هرچند غیرمستقیم، منتقل می‌کند. همیلتون خاطرنشان کرد که انتخاب خویشاوندان می‌تواند از طریق دو مکانیسم اتفاق بیفتد: (الف) تبعیض خویشاوندی، زمانی که همکاری ترجیحاً به سمت خویشاوندان هدایت می‌شود، و (ب) پراکندگی محدود (ویسکوزیته جمعیت)، که بستگان را در مجاورت فضایی با یکدیگر نگه می‌دارد و امکان همکاری را فراهم می‌کند. به عنوان مثال، اکثر جمعیت‌های میکروبی اغلب از تعداد کمی از استعمارگران شروع می‌شوند. از آنجایی که بیشتر میکروب‌ها به صورت غیرجنسی تولید مثل می‌کنند، بستگان ژنتیکی نزدیک سلول‌ها را با رشد جمعیت احاطه می‌کنند. | ## بخش 3: همکاری میکروبی | این جمعیت‌های کلونال اغلب منجر به تراکم بسیار بالا، به ویژه در سیستم‌های زمینی می‌شوند؛ بنابراین، احتمال اینکه یک رفتار نوع دوستانه سلولی به نفع یک خویشاوند نزدیک باشد، بسیار زیاد است. در حالی که رفتارهای نوع دوستانه بین افراد دارای ارتباط ژنتیکی بالا رایج است، اما کاملاً ضروری نیست. رفتارهای نوع دوستانه نیز می‌توانند از نظر تکاملی سودمند باشند، اگر این همکاری به سمت افرادی باشد که ژن مورد علاقه مشترک دارند، صرف نظر از اینکه این به دلیل همبستگی یا مکانیسم دیگری باشد.West SA, et al. نمونه ای از این مکانیسم به عنوان مکانیسم " ریش سبز " شناخته می‌شود و به یک ژن واحد (یا تعدادی ژن به هم پیوسته) نیاز دارد که هم باعث ایجاد رفتار مشارکتی می‌شود و هم می‌تواند توسط سایر افراد به دلیل یک نشانگر فنوتیپی متمایز شناسایی شود. هنگام گرسنگی، آمیب‌های تک سلولی معمولاً منفرد تجمع می‌یابند و یک حلزون چند سلولی تشکیل می‌دهند که می‌تواند حاوی 10 4-10 6 سلول باشد. این حلزون به سطح خاک مهاجرت می‌کند، جایی که به یک بدن میوه ای متشکل از یک نوک کروی از هاگ‌ها و یک ساقه متشکل از سلول‌های ساقه غیرقابل دوام تبدیل می‌شود که هاگ‌ها را در بالا نگه می‌دارد (شکل ۲). تقریباً ۲۰٪ از سلول‌ها به ساقه غیر تولید مثلی تبدیل می‌شوند و هاگ‌ها را بالا می‌برند و به پراکندگی آنها کمک می‌کنند.West SA, et al. اگرچه مرگ برنامه‌ریزی شده سلولی (همچنین به عنوان آپوپتوز یا اتولیز شناخته می‌شود) به وضوح هیچ مزیت مستقیمی برای تناسب اندام ایجاد نمی‌کند، اگر مزایای غیرمستقیم برای افراد دارای ارتباط ژنتیکی بالا (انتخاب خویشاوندان) ایجاد کند، می‌تواند تطبیقی تکاملی باشد. در حالی که استفاده از انتخاب خویشاوندی برای توضیح مزایای تکاملی PCD رایج است، استدلال شامل برخی مشکلات ذاتی است. بنابراین، راه‌حل ممکن برای این مشکل در میکروب‌ها این است که انتخاب می‌تواند احتمال کم PCD را در میان جمعیت زیادی از سلول‌ها، احتمالاً بسته به شرایط فردی، شرایط محیطی یا سیگنال‌دهی، به نفع خود کند. (سمت چپ) در چگالی کم، غلظت خود القا کننده (نقاط آبی) نسبتاً کم است و تولید ماده محدود می‌شود. (راست) در چگالی بالا، غلظت خودالقاگر زیاد است و مواد باکتریایی (نقاط قرمز) تولید می‌شود. یکی از راه‌هایی که میکروب‌ها با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند و سازماندهی می‌کنند تا در تعاملات مشارکتی پیشرفته تر شرکت کنند، سنجش حد نصاب است. سنجش حد نصاب پدیده‌ای را توصیف می‌کند که در آن انباشته شدن مولکول‌های سیگنال‌دهنده در محیط اطراف، یک سلول را قادر می‌سازد تا تعداد افراد (تراکم سلولی) را ارزیابی کند تا کل جمعیت بتواند پاسخی هماهنگ نشان دهد. این فعل و انفعال در میان گونه‌های باکتریایی نسبتاً رایج است و شامل ترشح مولکول‌های سیگنال‌دهنده توسط سلول‌های منفرد می‌شود که خود القاگر یا فرومون نامیده می‌شوند. این باکتری‌ها همچنین گیرنده ای دارند که می‌تواند به‌طور خاص مولکول سیگنال را تشخیص دهد. هنگامی که القا کننده به گیرنده متصل می‌شود، رونویسی برخی از ژن‌ها، از جمله ژن‌هایی که برای سنتز القا کننده هستند را فعال می‌کند. احتمال کمی وجود دارد که یک باکتری القا کننده ترشح شده خود را شناسایی کند؛ بنابراین، برای اینکه رونویسی ژن فعال شود، سلول باید با مولکول‌های سیگنالی که توسط سلول‌های دیگر در محیط خود ترشح می‌شود، مواجه شود. هنگامی که تنها چند باکتری دیگر از همان نوع در مجاورت آن قرار دارند، انتشار غلظت القا کننده را در محیط اطراف تقریباً به صفر می‌رساند، بنابراین باکتری‌ها القا کننده کمی تولید می‌کنند. با این حال، با افزایش جمعیت، غلظت القاء کننده از آستانه عبور می‌کند و باعث می‌شود القا کننده بیشتری سنتز شود. فعال شدن گیرنده باعث تنظیم بالا سایر ژن‌های خاص می‌شود و باعث می‌شود که همه سلول‌ها تقریباً همزمان رونویسی را آغاز کنند. به عبارت دیگر، هنگامی که غلظت موضعی این مولکول‌ها به یک آستانه رسید، سلول‌ها با روشن کردن ژن‌های خاص پاسخ می‌دهند. در بسیاری از موقعیت‌ها، هزینه‌ای که سلول‌های باکتریایی برای هماهنگ‌کردن رفتارها می‌پردازند، بیشتر از مزایای آن است، مگر اینکه تعداد کافی همکار وجود داشته باشد. با استفاده از سنجش حد نصاب برای محدود کردن تولید لوسیفراز در شرایطی که جمعیت سلولی زیاد است، سلول‌های V. در بسیاری از مواقع فعالیت‌های باکتریایی مانند تولید کالاهای عمومی ذکر شده تنها به عنوان یک فعالیت مشترک توسط تعداد کافی از همکاران ارزشمند است. این باکتری‌ها می‌توانند بدون آسیب رساندن به میزبان در داخل یک میزبان رشد کنند تا زمانی که به غلظت خاصی برسند. سپس آنها تهاجمی می‌شوند، تعداد آنها برای غلبه بر سیستم ایمنی میزبان کافی است و یک بیوفیلم تشکیل می‌دهند که منجر به بیماری در میزبان می‌شود. شکل دیگری از تنظیم ژن که به باکتری اجازه می‌دهد تا به سرعت با تغییرات اطراف سازگار شود، از طریق سیگنال دهی محیطی است. مطالعات اخیر کشف کرده‌اند که بی هوازی می‌تواند به‌طور قابل توجهی بر مدار تنظیمی اصلی سنجش حد نصاب تأثیر بگذارد. امید است که تخریب آنزیمی درمانی مولکول‌های سیگنال دهنده از تشکیل چنین بیو فیلم‌هایی جلوگیری کند و احتمالاً بیوف یلم‌های ایجاد شده را تضعیف کند. این ایده که اغلب به عنوان نظریه استعمار از آن یاد می‌شود، برای اولین بار توسط هاکل در سال ۱۸۷۴ ارائه شد و ادعا می‌کند که همزیستی بسیاری از موجودات از یک گونه (برخلاف نظریه همزیستی، که همزیستی گونه‌های مختلف را پیشنهاد می‌کند) منجر به یک ارگانیسم چند سلولی شده‌است. در موارد معدودی، چند سلولی با جدا شدن سلول‌ها و سپس به هم پیوستن مجدد اتفاق می‌افتد (به عنوان مثال، قالب‌های لجن سلولی) در حالی که برای اکثر انواع چند سلولی، چند سلولی به دلیل شکست سلول‌ها در جداسازی پس از تقسیم رخ می‌دهد.Wolpert L, Szathmary E. مکانیسم تشکیل این کلنی دوم می‌تواند به سادگی سیتوکینزیس ناقص باشد، اگرچه چند سلولی بودن معمولاً شامل تمایز سلولی نیز در نظر گرفته می‌شود.Kirk DL. مزیت فرضیه نظریه استعمار این است که بارها دیده شده‌است که به‌طور مستقل رخ می‌دهد (در ۱۶ شاخه مختلف پروتکتستان). با این حال، جدا کردن پروتیست‌های استعماری از موجودات چند سلولی واقعی اغلب دشوار است، زیرا این دو مفهوم متمایز نیستند. | ## جمع‌بندی | این مشکل اغلب فرضیه‌هایی را در مورد اینکه چگونه چند سلولی شدن ممکن است رخ دهد، آزار می‌دهد.