موضوع مقاله: ازتوباکتر | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # ازتوباکتر | مقدمه: اَزتوباکتر (Azotobacter) یک سرده از باکتری‌های معمولاً متحرک، بیضی‌شکل یا کروی است که کیست‌های با دیواره‌ای ضخیم را تشکیل می‌دهند و همچنین پوشش سختی دارند. | ## بخش 1: ازتوباکتر | آن‌ها میکروب‌های هوازی و آزاد خاک هستند که نقش مهمی در چرخه نیتروژن در طبیعت دارند و نیتروژن اتمسفر را که برای گیاهان، غیرقابل دسترسی است دریافت و آن را به شکل یون آمونیوم در خاک آزاد می‌کنند (تثبیت نیتروژن). برخی ازتوباکترها علاوه بر این‌که ارگانیسمی مدل برای مطالعات علمی هستتد، توسط انسان برای تولید کودهای زیستی، افزودنی‌های غذایی و برخی بیوپلیمرها استفاده می‌شوند. گونه‌های ازتوباکتر باکتری‌های گرم منفی هستند که در خاک‌های خنثی و قلیایی، در آب و در ارتباط با برخی گیاهان یافت می‌شوند. ویژگی‌های زیستی مرفولوژی ازتوباکترها از باکتری‌های نسبتاً بزرگ هستند (قطر ۲ تا ۴ میکرومتر). آن‌ها معمولاً بیضی‌شکل هستند، اما ممکن است اشکال مختلفی از باسیل (میله‌ای) تا کوکسی (کروی) داشته باشند. در آماده‌سازی میکروسکوپی، این سلول‌ها می‌توانند پراکنده شوند یا خوشه‌های نامنظم یا گاهی زنجیره‌ای با طول‌های مختلف تشکیل دهند. اما بعداً تحرک خود را از دست داده، تقریباً کروی می‌شوند و لایه ضخیمی از مخاط تولید می‌کنند و پوشینه را تشکیل می‌دهند. شکل سلولی ازتوباکترها تحت تأثیر اسید آمینه گلایسین است که در محیط کشت پپتون وجود دارد. کیست‌ها کیست‌های سردهٔ ازتوباکتر نسبت به سلول‌های رویشی، در برابر عوامل نامطلوب محیطی، مقاوم‌تر هستند. آن‌ها همچنین در برابر خشک شدن، امواج فراصوت، پرتو گاما و نور خورشید مقاوم هستند، اما در برابر حرارت مقاوم نیستند. تشکیل کیست‌ها با تغییر غلظت مواد مغذی در محیط و افزایش برخی مواد آلی مانند اتانول، n-بوتانول یا بتا-هیدروکسی‌بوتیریک اسید تحریک می‌شود. تشکیل کیست توسط عوامل شیمیایی ایجاد می‌شود و با تغییرات متابولیک، تغییرات در کاتابولیسم، تنفس سلولی و بیوسنتز ماکرومولکول‌ها همراه است. اگزین تا حدی توسط تریپسین، هیدرولیز می‌شود و برخلاف بخش مرکزی، در برابر لیزوزیم، مقاوم است. اجزای اصلی پوسته بیرونی، آلکیل رزورسینول هستند که از زنجیره‌های بلند آلیفاتیک و حلقه‌های آروماتیک تشکیل شده‌اند. جوانه‌زنی کیست‌ها کیست ازتوباکتر برای بقا در مقابل عوامل نامطلوب محیطی ضروری است. به‌دنبال از سرگیری شرایط محیطی بهینه، که شامل مقدار معینی از پی‌اچ، دما و منبع کربن است، کیست‌ها جوانه می‌زنند و سلول‌های رویشی تازه تشکیل شده با یک تقسیم ساده تکثیر می‌شوند. | ## بخش 2: ازتوباکتر | از نظر میکروسکوپی، اولین تظاهرات جوانه‌زنی، کاهش تدریجی انکسار نور توسط کیست‌ها است که با میکروسکوپ فاز کنتراست تشخیص داده می‌شود. در طول جوانه‌زنی، بخش مرکزی رشد می‌کند و دانه‌های ولوتین را که در انتیما (داخلی‌ترین لایه) قرار داشتند، جذب می‌کند. بلافاصله پس از تأمین منبع کربن، کیست‌ها شروع به جذب اکسیژن و انتشار دی‌اکسید کربن می‌کنند. سنتز پروتئین‌ها و آران‌ای به صورت موازی اتفاق می‌افتد، اما پس از پنج ساعت از افزودن منبع کربن، تشدید می‌شود. سنتز دی‌ان‌ای و تثبیت نیتروژن، ۵ ساعت پس از افزودن گلوکز به یک محیط کشتظ بدون نیتروژن آغاز می‌شود. جوانه زدن کیست‌ها با تغییراتی در انتیما همراه است که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است. انتیما از کربوهیدرات‌ها، لیپیدها و پروتئین‌ها تشکیل شده و حجم آن تقریباً به اندازه بدنهٔ مرکزی باکتری است. در طول جوانه‌زنی کیست‌ها، انتیما هیدرولیز شده و توسط سلول برای سنتز اجزای خود استفاده می‌شود. ویژگی‌های فیزیولوژیک ازتوباکتر می‌تواند حداقل ۱۰ میکروگرم نیتروژن در هر گرم گلوکز مصرفی را تثبیت کند. تثبیت نیتروژن به یون‌های مولیبدن نیاز دارد، اما می‌توان آن‌ها را به‌طور جزئی یا کامل با یون‌های وانادیم جایگزین کرد. اگر نیتروژن اتمسفر ثابت نباشد، منبع نیتروژن می‌تواند نیترات، یون آمونیوم یا اسیدهای آمینه باشد. پی‌اچ بهینه برای رشد و تثبیت نیتروژن، معادل ۷٫۰–۷٫۵ است، اما رشد در محدوده پی‌اچ از ۴٫۸ تا ۸٫۵ پایدار است. ازتوباکتر همچنین می‌تواند به صورت میکسوتروف در محیطی بدون نیتروژن مولکولی حاوی مانوز رشد کند. ازتوباکترها در حین رشد، کلونی‌هایی مسطح، لزج و خمیرمانند، با قطر ۵ تا ۱۰ میلی‌متر، تولید می‌کنند. این فرایند، در سطوح بالای متابولیسم در طول تثبیت نیتروژن رخ می‌دهد و تصور می‌شود که سیستم نیتروژناز را از اکسیژن، محافظت می‌کند. سایر گونه‌های ازتوباکتر رنگدانه‌هایی از رنگ‌های زرد-سبز تا بنفش تولید می‌کنند، از جمله یک رنگدانه سبز که با نور زرد-سبز فلورسانس می‌کند و یک رنگدانه با فلورسانس آبی-سفید. | ## بخش 3: ازتوباکتر | این کروموزوم، یک مولکول دی‌ان‌ای حلقوی است که حاوی ۵۳۴۲۰۷۳ جفت نوکلئوتید و ۵۰۴۳ ژن است که از این تعداد، ۴۹۸۸ ژن، کد کننده پروتئین هستند. پراکندگی گونه‌های ازتوباکتر در خاک‌های خنثی و بازی ضعیف در همه جا حضور دارند، اما در خاک‌های اسیدی نیستند. آن‌ها همچنین با وجود اقلیم سرد، فصل رشد کوتاه و پی‌اچ نسبتاً پایین خاک‌ها در قطب شمال و قطب جنوب نیز یافت می‌شوند. گونه‌هایی از سردهٔ ازتوباکتر نیز در زیستگاه‌های آبی، از جمله آب شیرین و مرداب‌های شور یافت می‌شوند. چندین عضو این سرده با گیاهان مرتبط هستند و در ریزوسفر یافت می‌شوند و روابط خاصی با گیاهان دارند. برخلاف گونه‌های ریزوبیوم، آن‌ها معمولاً نیتروژن مولکولی جو را بدون رابطهٔ هم‌زیستی با گیاهان، تثبیت می‌کنند، اگرچه برخی از گونه‌های ازتوباکتر نیز با گیاهان مرتبط هستند. گونه‌های ازتوباکتر دارای طیف کاملی از آنزیم‌های مورد نیاز برای انجام تثبیت نیتروژن هستند: فردوکسین، هیدروژناز و یک آنزیم مهم نیتروژناز. تثبیت نیتروژن به حضور اکسیژن بسیار حساس است، بنابراین ازتوباکترها یک مکانیسم دفاعی ویژه در برابر اکسیژن ایجاد کرده‌اند. همچنین یک پروتئین ویژهٔ محافظ نیتروژناز، از نیتروژناز محافظت می‌کند و در محافظت از سلول‌ها در برابر اکسیژن نقش دارد. جهش‌یافته‌هایی که این پروتئین را تولید نمی‌کنند، طی تثبیت نیتروژن، در غیاب منبع نیتروژن در محیط توسط اکسیژن کشته می‌شوند. ازتوباکتر همچنین برخی از مواد فعال بیولوژیکی، از جمله برخی هورمون‌های گیاهی مانند اکسین‌ها را سنتز می‌کند، و در نتیجه رشد گیاه را تحریک می‌کند. PDF copy ازتوباکترها همچنین حرکت فلزات سنگین را در خاک تسهیل می‌کنند، بنابراین زیست‌پالایی خاک از فلزات سنگین مانند کادمیوم، جیوه و سرب را افزایش می‌دهند. برخی از انواع ازتوباکتر همچنین می‌توانند ترکیبات آروماتیک حاوی کلر را تجزیه کنند، مانند ۲٬۴٬۶-تری‌کلروفنول، که قبلاً به عنوان حشره‌کش، قارچ‌کش و علف‌کش استفاده می‌شد، اما بعداً مشخص شد که دارای اثرات جهش‌زا و سرطان‌زا است. کاربردها با توجه به توانایی ازتوباکترها برای تثبیت نیتروژن مولکولی و در نتیجه افزایش حاصلخیزی خاک و بهبود رشد گیاهان، گونه‌هایی از ازتوباکتر، به‌ویژه در کودهای نیتروژنی بیولوژیک مانند کود ازتوباکترین به‌طور گسترده‌ای در بخش کشاورزی استفاده می‌شوند. آن‌ها همچنین در تولید آلژینیک اسید استفاده می‌شوند، که در پزشکی، به‌عنوان ضد اسید و در صنایع غذایی به عنوان افزودنی به بستنی، پودینگ و خامه استفاده می‌شود. | ## جمع‌بندی | در سال ۲۰۰۷ پیشنهاد شد که سرده‌های ازتوباکتر، ازوموناس و سودوموناس مرتبط هستند و ممکن است مترادف یکدیگر باشند.