موضوع مقاله: میکوریزای آربوسکولار | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # میکوریزای آربوسکولار | مقدمه: نوعی همزیستی قارچ‌ریشه(میکوریزا) است که در آن قارچ به سلول‌های قشری ریشه‌های گیاهان آوندی نفوذ می‌کند. | ## بخش 1: میکوریزای آربوسکولار | این نوع قارچ‌ها بر خلاف قارچ‌های اکتومیکوریزا نخینه (هیفه) ضخیمی تولید نمی‌کنند. نخینه‌های میکروسکوپی آن به درون ریشه نفوذ می‌کند و بخشی از دیواره سلولی (آپوپلاست) را هضم می‌کند اما غشای سلولی را هضم نمی‌کند و با فشرده کردن آن وارد سیمپلاست می‌شود. همزیستی میکوریزای آربوسکول-وار در ریشه‌های 70 تا 90 درصد از گونه‌های گیاهی خشکی‌زی تشکیل می‌شود. به نظر می‌رسد که مایکوریزاها (میکوریزای آربوسکولار)ی موجود در ریشه‌گاه، در حفظ انباشتگی خاک هم مهم هستند. معنای لغوی نوعی از نقش همزیستی (سیمبیوز) بین قارچ و گیاه، یا (همزیستی قارچ‌ریشه)، با نام «آربوسکول» («ریشه‌واره») مشخص می‌شود. میکوریزوم میکوریزوم در لغت به معنای اتصال میان قارچ (میکو) با ریشه (ریزوم یا زمین‌ساقه) است. اما کلمه‌ی میکوریزوم (قارچ-ریشه) بطور مجزا، به موجودات مشارکت کننده در همزیستی قارچ‌ریشه دلالت می‌کند، که معنای مورد نظر در این ترکیب می‌باشد. کلمه کاربوسکول «آربوسکول» («ریشه‌واره»)، نام اندامی از قارچ (بخشی از ساختار قارچ) است. در لغت، کلمه‌ی آربوسکول به معنای ساختارهای ساختاری بسیار شاخه‌دار و درخت‌مانند است. همچنین در معنای دسته‌ای از مو یا مژک هم بکار رفته است (مثلا تشکیلات منشعب مژک‌ها در برخی موجودات زنده، یا ساختارهای آلی شاخه‌دار ). در حالت کلی، کلمه آربوسکول در قارچ‌شناسی، به معنای یک ساختار قارچی درخت‌وار و بسیار منشعب است که در سلول‌های ریشه گیاهان به عنوان بخشی از یک همزیستی متقابل به نام میکوریزای آربوسکولار تشکیل می‌شود. آربوسکول‌ها اندامک-وارهای قارچ بوده که بدست قارچ، در درون سلول‌های قشری ریشه‌های گیاه، یعنی در اعماق بافت ریشه تشکیل می‌شوند. در قارچ‌های دارای این قابلیت، اندامک‌وارهای آربوسکول-مانند بین میکو-ریزوم (آربوسکول-مانند)، ریشه‌ها را کلونیزه می‌کنند (در سلولهای گیاه نفوذ و رشد می‌کنند). در این رابطه‌ی عجیب، که از نظر تکاملی بسیار قدیمی است (در حدی که به میکوریزای آربوسکولار، لقب «فسیل‌های زنده» هم اطلاق شده)، گیاه به قارچ اجازه می‌دهد تا مواد مغذی معدنی (فسفر و غیره) را از خاک به گیاه میزبان در ازای قندها و لیپیدهای تولید شده توسط فتوسنتز گیاه منتقل کند. چرا که این ارتباط از طریق کاربوسکل و نفوذ در سلول‌های گیاه، برای اکثر گیاهان خشکی‌زی، به عنوان رابط حیاتی برای تبادل مواد مغذی عمل می‌کند. در حدی که این ساختار (آربوسکول) به عنوان نقطه اصلی تبادل مواد مغذی (فسفات، آب برای کربن) بین قارچ و گیاه عمل می‌کند. اهمیت این همزیستی برای بقا و رشد اکثر گیاهان خشکی‌زی بسیار زیاد است و به عنوان کودهای زیستی طبیعی عمل می‌کند. همزیستی ریشه‌ای بین قارچ-گیاه نوعی از نقش همزیستی (سیمبیوز) بین قارچ و گیاه، یا (همزیستی قارچ‌ریشه)، از طریق «آربوسکول» («ریشه‌واره»)، که نام بخشی از ساختار قارچ است، انجام می‌شود. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به درون سلول‌های گیاهی قشری ریشه‌های یک گیاه آوندی نفوذ کرده و ساختارهایی به‌نام آربوسکول (یه معنای درخت کوچک) تشکیل می‌دهد. میکوریزای آربوسکولار یکی از انواع اندومیکوریزا است و در کنار میکوریزای اریکوئید و میکوریزای ارکیده‌ای قرار می‌گیرد (و نباید با اکتومیکوریزا اشتباه گرفته شود). این نوع میکوریزا با تشکیل ساختارهای شاخه‌مانندِ منحصربه‌فردی به‌نام آربوسکول مشخص می‌شود. علاوه بر این، اغلب ساختارهای ذخیره‌ای کروی‌شکلی به‌نام وزیکول نیز مشاهده می‌شوند. میکوریزاهای آربوسکولار توسط قارچ‌هایی از زیرشاخهٔ گلومرومایکوتینا و همچنین برخی قارچ‌ها از زیرشاخهٔ موکورومایکوتینا تشکیل می‌شوند. این زیرشاخه‌ها به‌همراه موتیریلومایکوتینا، شاخهٔ موکورومایکوتا را می‌سازند که یک کلاد خواهری برای قارچ‌های دیکاریا — گروهی شناخته‌شده‌تر و بسیار متنوع‌تر — به‌شمار می‌رود. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به گیاهان کمک می‌کنند تا مواد مغذی‌ای مانند فسفر، گوگرد، نیتروژن و ریزمغذی‌ها را از خاک جذب کنند. این باور وجود دارد که شکل‌گیری همزیستی میکوریزای آربوسکولار نقشی حیاتی در نخستین استقرار گیاهان بر خشکی و در فرایند تکامل گیاهان آوندی ایفا کرده است. این به قدری گسترده است که فهرست کردن لیست گیاهانی که اندومیکوریزا تشکیل نمی‌دهند آسان‌تر از فهرست طولانی گیاهانی است که این نوع همزیستی را دارند. این همزیستی یک رابطهٔ همیارانهٔ بسیار تکامل‌یافته میان قارچ‌ها و گیاهان است و فراگیرترین نوع همزیستی گیاهیِ شناخته‌شده به‌شمار می‌رود، . قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار امروزه در حدود ۸۰٪ از خانواده‌های گیاهان آوندی یافت می‌شوند. پیش‌تر این نوع از همزیستی‌های میکوریزایی با عنوان «میکوریزای وزیکولی–آربوسکولار» (VAM) شناخته می‌شدند؛ اما از آنجا که برخی از این قارچ‌ها، از قبیل اعضای خانوادهٔ گیگاسپوراسه (Gigasporaceae)، هیچ‌گونه وزیکولی تولید نمی‌کنند، اصطلاح «میکوریزای آربوسکولار» به‌منظور دربرگرفتن این گروه‌ها جایگزین شد. مطالعه تنوع و کلونیزاسیون قارچ‌های میکوریز آربوسکولار منطقه حفاظت‌شده کلاه‌قاضی، استان اصفهان . پیشرفت‌های اخیر پژوهشی از دههٔ ۱۹۷۰ میلادی تاکنون در زمینهٔ فیزیولوژی و بوم‌شناسی میکوریزا، به درک عمیق‌تری از نقش‌های متعدد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در بوم‌سازگان‌ها انجامیده است. یکی از نمونه‌های شاخص، نقش مهم پروتئین شبه‌چسب گلومالین در بهبود ساختار خاک است. این گونه دانش و کشفیات جدید، کاربردهای مستقیمی در فعالیت‌های انسانی مرتبط با مدیریت بوم‌سازگان، بازسازی بوم‌سازگان و کشاورزی دارد. گونه‌ها عنوان «میکوریزای آربوسکولار»، به گروهی کلی از قارچ‌ها اطلاق می‌شود که با ریشهٔ گیاهان رابطهٔ همزیستی آربوسکولار برقرار می‌کنند. این عنوان، یک واحد رده‌بندی در سطح خانواده یا جنس نیست، بلکه مفهومی فراگیر است که مجموعه‌ای از خانواده‌ها و گونه‌های مختلف قارچی را دربر می‌گیرد.. این قارچ‌ها معمولاً در زیرشاخهٔ گلومرومایکوتینا از شاخهٔ موکورومایکوتا قرارمی‌گیرند. با این حال، گزارش‌هایی از همزیستی‌های آربوسکول-وار توسط گروه‌های دیگری از قارچ‌های ریشه‌همزیست نیز وجود دارد. از جمله خانواده‌های مهم در این گروه می‌توان به گیگاسپوراسه، آمبی‌اسپوراسه و گلومراسه اشاره کرد. این نوع اخیر، به‌دلیل توانایی برخی گونه‌های آن در تولید دو نوع اسپور متمایز (گلوموئید و آکائولوسپوروئید) ویژگی ریخت‌شناختی خاصی در میان قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به‌شمار می‌رود. در مقابل، خانوادهٔ گلومراسه یکی از بزرگ‌ترین و متنوع‌ترین خانواده‌های قارچ‌های «میکوریزای آربوسکولار» است که جنس‌های شناخته‌شده‌ای مانند گلوموس(Glomus) را دربر می‌گیرد و در بسیاری از مطالعات بوم‌شناختی، بیشترین فراوانی و نقش کلیدی در کلونیزاسیون ریشه و کارکردهای خاک به آن نسبت داده می‌شود. بنابراین، گیگاسپوراسه، آمبی‌اسپوراسه و گلومراسه همگی زیرمجموعهٔ قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار محسوب می‌شوند، اما هر یک خانواده‌ای مستقل با ویژگی‌های متمایز از نظر ریخت‌شناسی اسپور، تنوع گونه‌ای و نقش بوم‌شناختی هستند. این قارچ‌ها در شاخهٔ گلومرومیکوتا قرار نمی‌گیرند، بلکه در رده‌بندی‌های نوین در چارچوب شاخهٔ موکورومایکوتا و در کنار گلومرومایکوتینا مطرح می‌شوند؛ یافته‌ای که نشان می‌دهد همزیستی‌های آربوسکولار محدود به یک تبار قارچی واحد نیستند.. شاخه گلومرومیکوتا که بیشتر میکوریزای آربوسکولار در آن قرار می‌گیرند، به عنوان «فسیل‌های زنده» و «غیرجنسی‌های باستانی» در نظر گرفته می‌شوند، زیرا قارچ‌های از نظر ساختاری یکسان در ارتباط با قدیمی‌ترین فسیل‌های گیاهی خشکی شناسایی شده‌اند و مراحل یا مکانیسم‌های جنسی آنها ناشناخته است. بوم‌شناسی جغرافیای زیستی قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار بیشترین فراوانی را در گیاهانی دارند که بر روی خاک‌های معدنی رشد می‌کنند و برای گیاهانی که در بسترهای فقیر از نظر مواد غذایی، از قبیل مانند خاک آتشفشانی و اکولوژی محیط‌های تپه شنی می‌رویند، از اهمیت بسیار بالایی برخوردارند. بیشترین تراکم جمعیت قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در اجتماعات گیاهی با تنوع بالا، مانند جنگل بارانی گرمسیری و چمنزارهای معتدل مشاهده می‌شود؛ جایی که این قارچ‌ها به میزبان‌های بالقوهٔ متعددی دسترسی دارند و می‌توانند از توانایی خود در کلونیزه‌کردن دامنهٔ وسیعی از گیاهان میزبان بهره ببرند.Smith, S.E., Read, D.J. در مقابل، میزان کلونیزاسیون میکوریزایی در خاک‌های بسیار خشک یا بسیار غنی از مواد غذایی کمتر است. اگرچه وجود میکوریزاها در زیستگاه‌های آبی نیز گزارش شده است، اما نشان داده شده که خاک‌های اشباع از آب در برخی گونه‌ها باعث کاهش میزان کلونیزاسیون می‌شوند. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در حدود ۸۰٪ از گونه‌های گیاهی یافت می‌شوند و در تمامی قاره‌ها به‌جز جنوبگان مورد بررسی و گزارش قرار گرفته‌اند. | ## بخش 2: میکوریزای آربوسکولار | جغرافیای زیستی قارچ‌های گلومرومایکوتا تحت تأثیر محدودیت‌های پراکنش، عوامل محیطی مانند اقلیم، رده‌های خاک و pH خاک، مواد غذایی خاک و ترکیب اجتماعات گیاهی قرار دارد. در حالی‌که شواهد ارائه‌شده تا سال ۲۰۰۰ میلادی نشان می‌داد که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در مورد گونه میزبان خود انتخابی عمل نمی‌کنند، و به اصطلاح «متخصص» گونه میزبان خود نیستند، مطالعات بعدی تا سال ۲۰۰۲ نشان داد که دست‌کم برخی از رده‌های قارچی دارای اختصاص‌گرایی نسبت به میزبان هستند. بوم‌شناسی قارچ‌های موکورومایکوتینایی که نوعی میکوریزای آربوسکولار موسوم به «اندوفیت‌های ریشهٔ ظریف» را تشکیل می‌دهند، همچنان تا حد زیادی ناشناخته باقی مانده است. واکنش به انجمن‌های گیاهی اختصاص‌گرایی، دامنهٔ میزبانی و میزان کلونیزاسیون قارچ‌های میکوریزایی، به‌دلیل پیچیدگی برهم‌کنش‌ها میان قارچ‌ها درون یک ریشه و در سطح کل سامانه، در شرایط میدانی به‌سختی قابل تحلیل است. شواهد روشنی وجود ندارد که نشان دهد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار، همانند قارچ‌های بیماری‌زا نسبت به گیاهان میزبان خود، اختصاص‌گرایی مشخصی برای کلونیزه‌کردن گونه‌های گیاهی بالقوهٔ میزبان AM نشان می‌دهند. در روابط بیماری‌زا، گیاه میزبان از جهش‌هایی سود می‌برد که مانع کلونیزاسیون می‌شوند؛ در حالی‌که در یک رابطهٔ همزیستی همیارانه، گیاه از جهش‌هایی بهره‌مند می‌شود که امکان کلونیزاسیون توسط قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را فراهم می‌کنند. با این حال، گونه‌های گیاهی از نظر میزان و وابستگی به کلونیزاسیون توسط برخی قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار تفاوت دارند؛ به‌طوری‌که برخی گیاهان ممکن است میکوتروف‌های اختیاری باشند، در حالی‌که برخی دیگر میکوتروف‌های اجباری به‌شمار می‌روند. در سال‌های اخیر، وضعیت میکوریزایی گیاهان با الگوهای پراکنش آن‌ها مرتبط دانسته شده است؛ به‌گونه‌ای که گیاهان میکوریزای اجباری بیشتر در زیستگاه‌های گرم‌تر و خشک‌تر یافت می‌شوند، در حالی‌که گیاهان میکوریزای اختیاری دامنهٔ وسیع‌تری از زیستگاه‌ها را اشغال می‌کنند. توانایی یک گونه از قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در کلونیزه‌کردن گونه‌های متعدد گیاهی، پیامدهای بوم‌شناختی مهمی دارد. گیاهان متعلق به گونه‌های مختلف می‌توانند در زیر زمین از طریق یک شبکهٔ میسلیومی مشترک به یکدیگر متصل شوند. در چنین سامانه‌ای، یک گیاه می‌تواند کربن حاصل از فتوسنتز را برای شکل‌گیری شبکهٔ میسلیومی فراهم کند، در حالی‌که گیاهی دیگر از گونه‌ای متفاوت می‌تواند از همان شبکه برای جذب مواد معدنی بهره‌مند شود. این امر نشان می‌دهد که میکوریزاهای آربوسکولار قادرند برهم‌کنش‌های درون‌گونه‌ای و بین‌گونه‌ای گیاهان را در زیر سطح خاک متعادل کنند. از آنجا که قارچ‌های گلومرومایکوتا درون ریشهٔ گیاهان زندگی می‌کنند، به‌طور قابل‌توجهی تحت تأثیر میزبان گیاهی خود قرار می‌گیرند و در مقابل، بر انحمن‌ها ( community های) گیاهی نیز اثر می‌گذارند. گیاهان می‌توانند تا ۳۰٪ از کربن فتوسنتزی خود را به قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار اختصاص دهند، و در مقابل، قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار می‌توانند تا ۸۰٪ از فسفر و نیتروژن گیاه را تأمین کنند. تنوع اجتماعات قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به‌طور مثبت با تنوع گیاهی، بهره‌وری گیاهی و گیاه‌خواری ارتباط مثبت دارد. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار همچنین می‌توانند تحت تأثیر برهم‌کنش‌های مقیاس کوچک با اجتماع گیاهی محلی قرار گیرند؛ برای مثال، همسایگی گیاهان پیرامون یک گیاه کانونی می‌تواند ترکیب اجتماعات قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را تغییر دهد، همان‌گونه که ترتیب استقرار گیاهان در یک مکان نیز می‌تواند بر ترکیب این اجتماعات اثر بگذارد. با این حال، کشاورزی کم‌نهاده ظرفیت بالایی برای مدیریت سامانه‌های زراعی به‌گونه‌ای دارد که همزیستی میکوریزای آربوسکولار را تقویت کند. روش‌های متداول کشاورزی ــ از جمله شخم‌زنی، مصرف سنگین کودهای شیمیایی و قارچ‌کش‌ها، تناوب زراعی نامناسب، و انتخاب ارقامی که صرفاً قادر به بقا در چنین شرایطی هستند ــ توانایی گیاهان برای برقراری همزیستی با قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را تضعیف می‌کنند. بیشتر محصولات کشاورزی، در صورت کلونیزاسیون مناسب توسط قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار، عملکرد بهتر و بهره‌وری بالاتری از خود نشان می‌دهند. همزیستی میکوریزای آربوسکولار موجب افزایش جذب فسفر و ریزمغذی‌ها و نیز رشد گیاه میزبان می‌شود (George و همکاران، ۱۹۹۲). مدیریت قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار به‌ویژه در سامانه‌های کشاورزی ارگانیک و کم‌نهاده اهمیت دارد؛ سامانه‌هایی که در آن‌ها، به‌طور کلی، فسفر خاک پایین است. با این حال، تمامی بوم‌سازگان‌های کشاورزی می‌توانند از ترویج استقرار میکوریزای آربوسکولار بهره‌مند شوند. برخی محصولات که توانایی ضعیفی در جستجوی مواد غذایی در خاک دارند، برای جذب فسفر به‌شدت به قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار وابسته‌اند. برای مثال، کتان که توان شیمی‌گرایی محدودی دارد، در غلظت‌های پایین و متوسط فسفر خاک، وابستگی زیادی به جذب فسفرِ میانجی‌گری‌شده توسط میکوریزای آربوسکولار نشان می‌دهد (Thingstrup و همکاران، ۱۹۹۸). مدیریت صحیح قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در بوم‌سازگان‌های کشاورزی می‌تواند کیفیت خاک و بهره‌وری زمین را بهبود بخشد. شیوه‌هایی مانند کاهش شخم‌زنی، مصرف محدود کودهای فسفری و به‌کارگیری سامانه‌های زراعی چندساله، به تقویت همزیستی میکوریزاییِ کارآمد کمک می‌کنند. گسست شبکهٔ هیفی موجب کاهش توان جذب میکوریزاها می‌شود، زیرا سطح مؤثری که توسط هیف‌ها پوشش داده می‌شود به‌شدت کاهش می‌یابد. در سامانه‌های با شخم‌زنی کاهش‌یافته، در مقایسه با سامانه‌های دارای شخم‌زنی سنگین، معمولاً نیاز کمتری به مصرف زیاد کودهای فسفری وجود دارد. این موضوع ناشی از گسترش شبکهٔ میکوریزایی است که امکان تأمین مقدار کافی فسفر برای گیاه توسط میکوریزاها را فراهم می‌کند (Miller و همکاران، ۱۹۹۵). آسیب با کود فسفری مزایای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در سامانه‌هایی که میزان نهاده‌ها در آن‌ها پایین است، بیشینه می‌باشد. مصرف زیاد کودهای فسفری می‌تواند کلونیزاسیون و رشد میکوریزاهای آربوسکولار را مهار کند. با افزایش سطح فسفرِ قابل‌دسترس خاک برای گیاه، مقدار فسفر در بافت‌های گیاهی نیز افزایش می‌یابد و در چنین شرایطی، هزینهٔ کربنی تحمیل‌شده به گیاه توسط همزیستی با قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار دیگر برای گیاه سودمند نخواهد بود (Grant، ۲۰۰۵). کاهش کلونیزاسیون میکوریزایی در اثر سطوح بالای فسفر خاک می‌تواند به کمبود سایر ریزمغذی‌هایی منجر شود که جذب آن‌ها به‌واسطهٔ میکوریزا انجام می‌گیرد، از جمله مس (Timmer و Leyden، ۱۹۸۰). تاثیرات سیستم‌های چندساله‌سازی در سیستم زراعی چندساله‌سازی‌شده یا perennialized، محصولات پوششی در فصل‌های پاییز، زمستان و بهار کشت می‌شوند و در دوره‌هایی که معمولاً خاک بدون پوشش گیاهی رها می‌شود، سطح خاک را می‌پوشانند. از آنجا که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار زیست‌تغذیه‌ای (بیوتروف) هستند، رشد شبکهٔ هیفی آن‌ها به حضور گیاهان وابسته است. کشت محصولات پوششی، دورهٔ رشد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را به فصل‌های پاییز، زمستان و بهار گسترش می‌دهد. افزایش کلونیزاسیون میکوریزایی مشاهده‌شده در سامانه‌های دارای محصول پوششی، تا حد زیادی به افزایش شبکهٔ هیفیِ برون‌ریشه‌ای نسبت داده می‌شود که قادر است ریشه‌های محصول بعدی را کلونیزه کند (Boswell و همکاران، ۱۹۹۸). این همزیستی زودهنگام به گیاهان اجازه می‌دهد از شبکهٔ هیفیِ از پیش تثبیت‌شده بهره‌مند شوند و در مراحل اولیهٔ رشد، فسفر کافی دریافت کنند؛ امری که به‌طور چشمگیری عملکرد محصول را افزایش می‌دهد. تاثیر در کیفیت خاک بازگردانی قارچ‌های بومی میکوریزای آربوسکولار موجب افزایش موفقیت پروژه‌های بازسازی بوم‌سازگان و تسریع فرایند بازیابی خاک می‌شود. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار با تولید هیف‌های برون‌ریشه‌ای و یک پروتئین خاکی موسوم به گلومالین، موجب افزایش پایداری خاکدانه‌ها می‌شوند. این گروه از پروتئین‌ها بر اساس شرایط استخراج و واکنش آن‌ها با پادتن Mab32B11 تعریف می‌شوند. شواهد غیرمستقیم دیگری نیز وجود دارد که نشان می‌دهد گلومالین منشأ قارچی و به‌طور خاص متعلق به قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار است. هنگامی که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار از خاک حذف می‌شوند ــ برای مثال از طریق انکوباسیون خاک در غیاب گیاهان میزبان ــ غلظت GRSP کاهش می‌یابد. کاهش مشابهی در GRSP همچنین در خاک‌های انکوبه‌شدهٔ مناطق جنگلی، جنگل‌کاری‌شده و اراضی کشاورزی و نیز در چمنزارهایی که با قارچ‌کش تیمار شده‌اند مشاهده شده است. فرض بر این است که گلومالین با افزایش پایداری آبی خاکدانه‌ها و کاهش فرسایش خاک، کیفیت فیزیکی خاک را بهبود می‌بخشد. همبستگی قوی‌ای میان GRSP و پایداری آبی خاکدانه‌ها در انواع مختلف خاک‌هایی که مادهٔ آلی عامل اصلی اتصال‌دهنده است، گزارش شده است؛ هرچند سازوکار دقیق این ارتباط هنوز مشخص نیست. پروتئین گلومالین تاکنون به‌طور کامل جداسازی و توصیف نشده است و پیوند دقیق میان گلومالین، GRSP و قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار همچنان نامشخص باقی مانده است. تجربهٔ بازسازی خاک بیابانی در برزیل رشد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در عمل مطالعه شده‌است. بازسازی خاک‌های آسیب‌دیده در اثر بیابان‌زایی در مطالعات مختلفی در محل های مختلفی از جمله اتیوپی و برزیل، مورد بررسی قرار گرفته است. | ## بخش 3: میکوریزای آربوسکولار | برای مثال، یک مطالعهٔ میدانی در منطقهٔ نیمه‌خشک برزیل، نتایج بازسازی بر رشد این نوع قارچ را بررسی کرده‌است. در این مقاله از دسیلوا و همکاران (۲۰۲۲)، ساختار و تنوع انجمن‌وار قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار (AMF) در خاک‌های دچار بیابان‌زایی و نیز خاک‌های تحت بازسازی اکولوژیک اندازه گیری و تحلیل شد. این نتایج تأیید می‌کند که فرایند بیابان‌زایی در خاک‌های نیمه‌خشک موجب جابه‌جایی و تغییر در گروه‌های قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار می‌شود. برای این پژوهش، سه نوع وضعیت کاربری زمین مقایسه شد: خاک‌هایی که به‌مدت حدود ۲۰ سال تحت مدیریت «حذف چرای دام» ، مورد بازسازی قرار گرفته بودند، و مقایسه آن با خاک‌های با پوشش گیاهی طبیعی، و با خاک‌های تخریب‌شده در اثر چرای بیش‌ازحد دام. نتایج این مطالعه نشان داد که خاک‌های بازسازی‌شده و خاک‌های دارای پوشش گیاهی طبیعی، در مقایسه با خاک‌های تخریب‌شده، از نظر ویژگی‌های فیزیکی، شیمیایی و زیستی وضعیت بهتری دارند. این خاک‌ها دارای مقادیر بالاتری از مادهٔ آلی، فسفر قابل‌دسترس، کربن زیست‌تودهٔ میکروبی و فعالیت‌های آنزیمی بودند، در حالی‌که خاک‌های تخریب‌شده با تراکم بالاتر، شوری بیشتر و غلظت بالاتر برخی عناصر محدودکننده همراه بودند. در این مطالعه در برزیل، از نظر میکوریزایی، فراوانی اسپورها و تنوع قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در خاک‌های بازسازی‌شده به‌طور معناداری بیشتر از خاک‌های تخریب‌شده بود. تحلیل ترکیب انجمن‌ها نشان داد که خانواده‌های مختلف قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار واکنش‌های متفاوتی نسبت به شرایط بیابان‌زایی و بازسازی نشان می‌دهند؛ به‌گونه‌ای که برخی خانواده‌ها با خاک‌های تخریب‌شده و برخی دیگر با خاک‌های بازسازی‌شده یا دارای پوشش گیاهی طبیعی همبستگی بیشتری داشتند. این نتایج نشان می‌دهد که فرایند بازسازی اکولوژیک، از جمله حذف فشار چرای دام، می‌تواند نقش مهمی در بهبود ساختار خاک و احیای انجمن قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار (به عنوان معیار بازسازی خاک) در سامانه‌های نیمه‌خشک ایفا کند. چنین تغییراتی نه‌تنها به افزایش تنوع زیستی خاک منجر می‌شود، بلکه «ظرفیت عملکردی» خاک را نیز در چرخهٔ عناصر غذایی و پایداری بوم‌سازگان تقویت می‌کند. فرایند بیابان‌زایی و بازسازی خاک در زیست‌بوم کاتینگا بطور شماتیک (تحت عنوان شکل ۲ مقاله‌شان) نشان داده اند. این شکل، نمایی مفهومی از کاربری زمین در منطقهٔ نیمه‌خشک برزیل را در سه وضعیت نشان داده: (۱) پوشش گیاهی بومی کاتینگا، (۲) تخریب خاک در اثر چرای مفرط دام (حذف پوشش گیاهی و از دست‌رفتن لایه‌های خاک)، و (۳) بازسازی اکولوژیک از طریق حذف چرای دام به‌وسیلهٔ حصارکشی. فیزیولوژی قارچ‌های AM فرآیند انتقال سیگنال را در سلول‌های ریشه القا می‌کنند که با همزیستی ریشه-گره همپوشانی دارد و شامل القا و رمزگشایی نشانه‌های کلسیم می‌شود. هفت ژن گیاهی کلون شده‌اند که برای این فرآیندهای سیگنال‌دهی در همزیستی AM و ریشه-گره مورد نیاز هستند. سلول‌های گیاهی با تشکیل یک ساختار تونل‌مانند در پیش‌بینی و آماده‌سازی برای نفوذ هیف‌های قارچی به سیگنال‌های قارچی پاسخ می‌دهند. در طی فرگشت (تکامل)، برنامه‌ریزی ژنتیکی ای برای رشد سلولی بکاربسته شده که از طریق همزیستی از نوع ریشه-گره، بین ریشه‌زیست(ریزوبیوم‌ها) و فرانکیا (یک گونه‌/سرده باکتریایی) . انتقال در مسافت‌های طولانی از طریق میسلیوم کوئنوسیتیک از بسته‌های باری برای انتقال کربن، فسفات و نیتروژن استفاده می‌کند که می‌توانند به طور فعال توسط سیتوپلاسم جابجا شوند و شامل قطرات لیپید، گلیکوژن و گرانول‌های پلی فسفات (احتمالاً در یک کمپلکس با آرژنین و فلزات کمیاب) هستند. مراحل پیشا-همزیستی رشد و تکامل قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار پیش از کلونیزاسیون ریشه، که «پیش‌همزیستی» نامیده می‌شود، شامل سه مرحله است: جوانه‌زنی اسپور، رشد هیفی، شناسایی میزبان و تشکیل آپرسوریوم. این فیلم با نرخ یک فریم در هر ۵ دقیقه و به‌مدت ۹۰ دقیقه ضبط شده و با سرعت ۵ فریم بر ثانیه نمایش داده می‌شود. اسپورهای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار ساختارهای استراحتیِ چند‌هسته‌ای با دیوارهٔ ضخیم هستند. جوانه‌زنی اسپور به حضور گیاه وابسته نیست، به‌طوری‌که اسپورها هم در شرایط آزمایشگاهی in vitro و هم در خاک، در غیاب گیاه، جوانه‌زنی نشان داده‌اند. با این حال، سرعت جوانه‌زنی می‌تواند توسط ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان افزایش یابد. اسپورهای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در صورت فراهم‌بودن شرایط مناسبِ ماتریکس خاک، دما، غلظت دی‌اکسید کربن، pH و غلظت فسفر، جوانه می‌زنند. رشد نخینه رشد نخینه‌های (هیفه) قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در خاک، تحت کنترل ترشحات ریشهٔ گیاه میزبان (که با نام استریگولاکتون‌ها شناخته می‌شوند) و نیز غلظت فسفرِ خاک است. غلظت‌های پایین فسفر در خاک، علاوه بر افزایش رشد و شاخه‌زایی هیف‌ها، موجب تحریک گیاه به ترشح ترکیباتی می‌شود که شدت شاخه‌زایی هیف‌ها را تنظیم می‌کنند.Douds, D.D. شاخه‌زایی نخینه‌های قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار که در محیط‌های فسفردارِ ۱ میلی‌مولار (mM) رشد داده شده‌اند به‌طور معنی‌داری کاهش می‌یابد، اما طول لولهٔ جوانه‌زنی و رشد کلی نخینه‌ها تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد. این غلظت فسفر در برخی شرایط طبیعی خاک رخ می‌دهد و بنابراین می‌تواند در جهت کاهش کلونیزاسیون میکوریزایی عمل کند. شناسایی میزبان نشان داده شده است که ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار که در محیط مایع و در شرایط وجود یا عدم وجود فسفر رشد داده شده‌اند، بر رشد هیفی اثر می‌گذارند. هیف‌های قارچ‌هایی که در ترشحات ریشه‌های دچار کمبود فسفر رشد کرده بودند، در مقایسه با هیف‌هایی که در ترشحات ریشهٔ گیاهان دارای فسفر کافی رشد یافته بودند، رشد بیشتری نشان داده و شاخه‌های مرتبهٔ سوم تولید کردند. هنگامی که ترشحات ریشه‌ایِ تقویت‌کنندهٔ رشد با غلظت کم افزوده شدند، قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار شاخه‌های بلند و پراکنده ایجاد کردند؛ در حالی‌که با افزایش غلظت ترشحات، شاخه‌ها به‌صورت متراکم‌تری تشکیل شدند. در بالاترین غلظت ترشحات، ساختارهای تبادل فسفرِ قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار تشکیل شد. این پاسخ شیمی‌گرایانهٔ قارچ‌ها به ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان، به‌عنوان عاملی در افزایش کارایی کلونیزاسیون ریشه در خاک‌های کم‌فسفر در نظر گرفته می‌شود. این پدیده نوعی سازگاری محسوب می‌شود که به قارچ‌ها امکان می‌دهد خاک را به‌طور مؤثر برای یافتن یک گیاه میزبان مناسب کاوش کنند. شواهد بیشتری نیز وجود دارد که نشان می‌دهد قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار دارای شیمی‌گراییِ اختصاصی نسبت به میزبان هستند؛ شیمی‌گرایی‌ای که رشد هیف‌ها را به‌سوی ریشه‌های یک گیاه میزبان بالقوه هدایت می‌کند. در تیمار شامل گیاه میزبان، قارچ‌ها از غشاء عبور کرده و همواره در فاصله‌ای کمتر از ۸۰۰ میکرومتر از ریشه ظاهر شدند، در حالی‌که در تیمارهای مربوط به گیاهان غیرمیزبان و گیاهان مرده چنین رفتاری مشاهده نشد. برای درک مسیرهای پیام‌رسانی میان میکوریزاهای آربوسکولار و ریشه‌های گیاهان، از روش‌های مولکولی استفاده شده است. در سال ۲۰۰۳ نشان داده شد که قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار در حضور ترشحات ریشه‌ای گیاهان میزبان بالقوه، دچار تغییرات فیزیولوژیکی می‌شوند که به کلونیزاسیون ریشه می‌انجامد. ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان موجب فعال‌سازی ژن‌های قارچی مورد نیاز برای تنفس ترکیبات کربنی اسپور می‌شوند. در آزمایش‌ها، نرخ رونویسی ۱۰ ژن، نیم ساعت پس از مواجهه افزایش یافت و پس از یک ساعت با شدت بیشتری ادامه پیدا کرد. پس از چهار ساعت مواجهه، قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار پاسخ‌های رشدی ریخت‌شناختی نشان دادند. ژن‌های جداشده در این مرحله، عمدتاً در فعالیت‌های میتوکندریایی و تولید آنزیم‌ها نقش دارند. نرخ تنفس قارچی ــ که با نرخ مصرف O2 اندازه‌گیری شد ــ سه ساعت پس از تماس با ترشحات ریشه‌ای، حدود ۳۰٪ افزایش یافت؛ امری که نشان می‌دهد ترشحات ریشه‌ای گیاه میزبان، فعالیت میتوکندریایی اسپورهای قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار را تحریک می‌کنند. این فرایند ممکن است بخشی از یک سازوکار تنظیمی در قارچ باشد که انرژی اسپور را حفظ کرده و امکان رشد کارآمد و شاخه‌زایی هیفی را پس از دریافت سیگنال از یک گیاه میزبان بالقوه فراهم می‌کند. آپرسوریوم هنگامی که هیف‌های قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار با ریشهٔ یک گیاه میزبان تماس پیدا می‌کنند، ساختاری به‌نام آپرسوریوم یا «ساختار عفونی» بر روی اپیدرم ریشه شکل می‌گیرد. قارچ‌های میکوریزای آربوسکولار برای تشکیل آپرسوریوم نیازی به سیگنال‌های شیمیایی گیاه ندارند. نشان داده شده است که این قارچ‌ها می‌توانند آپرسوریوم را حتی بر روی دیوارهٔ سلول‌های «روح» (ghost cells) — سلول‌هایی که پروتوپلاست آن‌ها برای حذف سیگنال‌دهی میان قارچ و گیاه برداشته شده است — نیز تشکیل دهند. با این حال، هیف‌ها پس از آن قادر به نفوذ بیشتر به درون سلول‌ها و رشد به سمت قشر ریشه نیستند؛ امری که نشان می‌دهد پس از تشکیل آپرسوریوم، برای ادامهٔ رشد و نفوذ، وجود سیگنال‌دهی متقابل میان همزیست‌ها ضروری است. | ## جمع‌بندی | مراحل همزیستی جستارهای مرتبط ‌ ریشه‌زیست (و ریزوبیوم) ریشه‌گاه (ریزوسفر) سرده فرانکیا حاصلخیزی خاک خاک‌زایی زیست‌شناسی خاک بحث های مرتبط در علوم خاک: انواع خاک و معیارهای تنوع خاکی، انواع طبقه‌بندی خاک، لایه خاک و افق خاک، شاخه‌ی خاک‌شناسی، مردم‌زیست‌شناسی، بوم‌شناسی تاریخی، و دیرین‌خاک‌شناسی.