موضوع مقاله: اوگلنا | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # اوگلنا | مقدمه: موجود ریز تک‌سلولی است که همیشه زیست‌شناسان را متعجب می‌سازد، زیرا معلوم نیست که این موجود یک گیاه است یا یک جانور. | ## بخش 1: اوگلنا | بعضی از آن‌ها دارای کلروفیل بوده و مانند جلبک‌های دیگر ماده‌سازی می‌کنند، اما بعضی دیگر از آن‌ها بدون کلروفیل بوده و مانند جانوران از غذای جامد استفاده می‌کنند. تمامی انواع اوگلناها در داخل آب زندگی کرده و توسط حرکت تاژک درازی که دارند جابجا می‌شوند.گیاهان بی‌گل / مترجم احد اشگریز. اوگلنا دارای یک ردیاب نوری است که سلول را به سمت نور جهت می دهند و دارای لکه چشمی هستند تا فقط نور از جهت های خواص توسط ردیاب نوری جذب شود. آنها اغلب در آب‌های آرام درون مرز (دور از دریا) فراوان هستند، در این آب‌ها ممکن است تعداد آن‌ها آنقدر باشد که سطح تالاب‌ها و گودال‌ها به رنگ سبز یا قرمز درآید.اوگلنا های دارای کلرپلاست در حضور نور فتواتوتروف(غذا ساز نوری) و در شرایط بدون نور هتروتروف(شکار گر) بوده و دیگر آغازیان را فاگوسیتوز(ذره خواری) می کنند. در واقع این جانداران در شرایط بدون نور، با خارج کردن کلروپلاست های خود فضای کافی را برای ورود شکار خود طی فاگوسیتوز فراهم می کنند تا در این شرایط‌، از این راه مواد مغذی خود را تامین کنند. ضمنا در صورت بازگشت نور به شرایط محیط، از طریق ژنوم خود کلروپلاست ها را بازسازی می‌کند. نکته‌ی حائز اهمیت درمورد جانداران واجد کلروپلاست این است که: این جانداران ارگانل مزبور را از راه "اندوسیمبیوز" و یا "کلپتوپلاستی" بدست می‌آورند. در صورتی که فقط کلروپلاست به تنهایی وارد سلول جاندار شود، «کلپتوپلاستی» و اگر جاندار واجد کلروپلاست به طور کامل توسط سلول بلعیده شود، «اندوسیمبیوز» نامیده می‌شود. همچنین اگر این جاندار بلعیده شده پروکاریوت(مثل سیانوباکتر) باشد، اندوسیمبیوز اولیه و اگر یوکاریوت باشد، ثانویه است. ویژگی دیگر اندوسیمبیوز برخلاف کلپتوپلاستی ، ذخیره شدن اطلاعات ساخت کلروپلاست در ژنوم است؛ بنابراین جاندارانی که با اندوسیمبیوز این ارگانل را در طی فرگشت کسب کرده‌اند، توانایی ساخت آن را از روی ژنوم دارند ولی این توانایی برای مثال در گوسفند دریایی که کلپتوپلاستی انجام می‌دهد، وجود ندارد. تاریخچه مشاهدات اولیه اولین مشاهدهٔ مستند اوگلنا توسط آنتونی ون لیوونهوک در سال ۱۶۷۴ با میکروسکوپ اولیه‌اش صورت گرفت. لیوونهوک متوجه شد که این ارگانیسم‌ها به‌سمت نور حرکت می‌کنند، اما مکانیسم این پدیده را درک نکرد. در اوایل قرن نوزدهم، کریستین گوتفرید ارنبرگ در سال ۱۸۳۰ نام علمی "Euglena" را ابداع نمود. این نام از ترکیب واژه‌های یونانی "eu" (خوب) و "glene" (مردمک یا هسته) گرفته شده و اشاره‌ای به لکه چشمی قرمز رنگ و برجسته‌اش دارد. گیاه‌شناسانی مانند ارنبرگ آن را به‌دلیل داشتن کلروپلاست و توانایی فتوسنتز، در گروه جلبک‌های سبز قرار دادند و اصطلاح "اوگلنوفیتا" را رواج دادند. در مقابل، جانورشناسانی چون اِدموند سِنت‌وینسِنت گِرَن در ۱۸۴۱، با استناد به حرکت فعال توسط تاژک و توانایی تغذیه هتروتروفیک در تاریکی، آن را یک تاژکدار جانوری ("اوگلنوزوآ") طبقه‌بندی کردند. حرکت مارپیچی آن‌ها ناشی از چرخش تاژک منفرد (گاهی دو تاژک) حول محور طولی سلول است که با کمک پلیکول انعطاف‌پذیر، امکان مانور دقیق به‌سمت نور را فراهم می‌کند.Schnepf, E. این اندامک، توده‌ای از رنگدانه‌های کاروتنوئیدی (مثل آستاگزانتین) است که در سیتوپلاسم، نزدیک پایه تاژک قرار دارد. استیگما به‌عنوان یک "سایه‌انداز" نوری عمل می‌کند: با چرخش سلول، سایهٔ آن بر روی یک گیرنده نوری حساس به نور آبی در پایه تاژک (پارافلاژلار بادی) می‌افتد و جهت منبع نور را مشخص می‌نماید. doi:10.1002/9780470015902.a0001966.pub2 مطالعات اولیه روی تغذیه، یکی دیگر از جنبه‌های شگفت‌انگیز را نشان داد: اوگلنا در شرایط تاریکی، کلروپلاست خود را به‌تدریج از دست داده و به رنگ سفید درمی‌آید. این شکل بی‌رنگ می‌تواند با جذب مستقیم مواد آلی محلول (ساپروتروفی) یا فاگوسیتوز ذرات ریز، زنده بماند. | ## بخش 2: اوگلنا | این پدیده از دست دادن برگ‌زایی (اپیپلاستیدی) نامیده می‌شود و نشان‌دهندهٔ انعطاف متابولیک عمیق اوگلناست. مشاهدهٔ واکوئل انقباضی که به‌طور ریتمیک منقبض می‌شود نیز از یافته‌های اولیه بود؛ این اندامک برای دفع آب اضافی در محیط‌های هیپوتونیک (مانند آب شیرین) ضروری است.Leander, B. شاخهٔ یوگلنوزوا شامل سه گروه اصلی است: ۱) یوگلنوئیدهای فتوسنتزی و غیرفتوسنتزی (مانند اوگلنا) ۲) کینتوپلاستیدها (شامل تریپانوزوماهای بیماری‌زا) ۳) دیپلونمیدها. ویژگی مشترک آن‌ها، ساختارهای تاژکی خاص (پارافلاژلار بادی)، ریبوزوم‌های بزرگ با RNA خاص، و دی‌ان‌ای میتوکندری با آرایش ماکسی‌سرکل (شبکه‌ای) است. خویشاوندی نزدیک اوگلنا با تریپانوزوما (عامل بیماری‌های خواب آفریقایی و شاگاس) نشان‌دهندهٔ منشأ تکاملی مشترک است، اگرچه مسیرهای تکاملی متفاوتی را پیموده‌اند.Adl, S. حدود ۲۰۰ میلیون سال پیش، یک یوگلنوئید غیرفتوسنتزی، یک جلبک سبز (از گروه کلرافیته) را بلعید اما آن را هضم نکرد. شواهد این فرآیند در سه لایه غشایی کلروپلاست اوگلنا دیده می‌شود: دو لایهٔ داخلی متعلق به غشای کلروپلاست جلبک بلعیده شده و لایهٔ سوم ناشی از غشای واکوئل غذایی میزبان است. تحلیل ژنوم نشان می‌دهد ژن‌های کلیدی کلروپلاست به هستهٔ میزبان منتقل شده‌اند (انتقال ژن افقی)، برخلاف کلپتوپلاستی در برخی آغازیان دیگر که کلروپلاست را به‌طور موقت "دزدیده" و جایگزین می‌کنند.Keeling, P. doi:10.1098/rstb.2009.0103 طبقه‌بندی مدرن اوگلنا بیش از ۱۰۰۰ گونهٔ توصیف‌شده را شامل می‌شود که بر اساس ریخت‌شناسی، زیست‌شناسی مولکولی و شیوه تغذیه به زیرگروه‌هایی تقسیم می‌شوند: اوگلنوفیتا (Euglenophyta): گونه‌های فتوسنتزی دارای کلروپلاست پایدار (مثل E. چالش‌های اصلی طبقه‌بندی شامل تغییرپذیری ریختی (پلی‌مرفیسم) در پاسخ به محیط، فقدان دیوارهٔ سلولی سخت که مطالعهٔ نمونه‌های خشک شده را مشکل می‌کند، و توانایی برخی گونه‌ها در تغییر حالت تغذیه‌ای است که مرز بین فتواتوتروفی و هتروتروفی را محو می‌کند.Zakryś, B., et al. این داده‌ها تأیید می‌کنند که کلروپلاست اوگلنا از جلبک‌های سبز (نه جلبک‌های قرمز یا سیانوباکتری‌ها) منشأ گرفته و همچنین حضور ژن‌های باکتریایی متعدد در ژنوم هسته‌ای را نشان می‌دهند که احتمالاً حاصل انتقال ژن افقی اضافی هستند. این پوشش، دیوارهٔ سلولی سفت نیست، بلکه از ۸۰-۲۰ نوار پروتئینی (استرپ‌ها) تشکیل شده که به‌طور مارپیچی دور سلول پیچیده‌اند. هر نوار از ریزلوله‌ها و رشته‌های پروتئینی (مثل آرتیکولین) ساخته شده که به آن استحکام و در عین حال انعطاف‌پذیری می‌دهد. این حرکت مستقل از تاژک است و توسط فیلامنت‌های اکتین-میوزین در زیر پلیکول کنترل می‌شود. تاژک منفرد (در بیشتر گونه‌ها) از ساختار میکروتوبولی استاندارد ۹+۲ تشکیل شده و از درون یک حفرهٔ قدامی به نام مخزن (Reservoir) خارج می‌شود. حرکت آن به‌صورت چرخشی و مارپیچی است که یک گرداب هیدرودینامیک در پشت سلول ایجاد کرده و پیشرانش رو به جلو ایجاد می‌کند. انرژی این حرکت از هیدرولیز ATP در کینتوزوم (ریزهستهٔ پایه‌ای تاژک) تأمین می‌گردد. یک تاژک ثانویه کوتاه‌تر ممکن است وجود داشته باشد که در مخزن باقی می‌ماند و نقشی در حرکت ندارد. doi:10.1007/BF01290723 اوگلنا یک میکسوتروف (Mixotroph) ایده‌آل است و بسته به شرایط محیطی، متابولیسم خود را تغییر می‌دهد: فتواتوتروفی: در نور، فتوسنتز با استفاده از کلروفیل a و b (مشابه گیاهان) و کاروتنوئیدهای فرعی (مثل دیادینوکسانتین) انجام می‌دهد. محصول فتوسنتز به‌صورت پارامیلون، یک پلی‌ساکارید ذخیره‌ای β-1,3 گلوکان، در دانه‌های بزرگ در سیتوپلاسم ذخیره می‌شود. هتروتروفی: در تاریکی یا کم‌نوری، مواد آلی محلول (مانند استات، اتانول، اسیدهای آمینه) را مستقیماً از طریق پروتئین‌های ناقل غشایی جذب می‌کند. | ## بخش 3: اوگلنا | همچنین برخی گونه‌ها قادر به فاگوسیتوز باکتری‌ها یا ذرات ریز با تشکیل واکوئل‌های غذایی هستند. ISBN 978-0121388016 واکنش‌های محیطی: فتوتروپیسم مثبت: جذب به‌سوی نور با شدت متوسط (۴۰۰–۵۰۰ نانومتر، نور آبی-سبز) با دقت بالا. فوبی‌فتوتروپیسم: فرار از نور شدید مستقیم (UV یا شدید سفید) برای جلوگیری از فوتواکسیداسیون و تخریب رنگدانه‌ها. کموتروپیسم: حرکت به‌سمت یا دور از غلظت‌های خاص مواد شیمیایی (مثل اکسیژن، مواد مغذی). در آب شیرین فعال‌تر است؛ آب را از سیتوپلاسم جمع کرده و به درون مخزن تخلیه می‌کند. ژنوم میتوکندری (کینتوپلاست در خویشاوندانش نیست) به‌صورت ماکسی‌سرکل‌های درهم‌تنیده. این فرآیند میتوزی در شرایط مطلوب (نور، مواد مغذی کافی، دمای ۲۰-۲۵°C) هر ۶-۲۴ ساعت رخ می‌دهد. هر سلول یک تاژک جدید می‌سازد (اگر تاژک مادری جذب شده بود) یا تاژک مادری به یکی منتقل شده و دیگری تاژک جدید می‌سازد. در شرایط استرس‌زا (خشکی، کم‌بود مواد مغذی، دمای نامناسب، آلودگی)، اوگلنا به‌شکل یک کیست (Cyst) یا هاگ دیواره‌دار درمی‌آید. ترشح یک دیوارهٔ ضخیم چندلایه (غنی از موکوپلی‌ساکارید و اسپوروپولنین) از اجسام مویی. با بازگشت شرایط مطلوب (رطوبت، نور، مواد مغذی)، دیوارهٔ کیست حل شده، سلول به‌شکل تروفوزوئیت فعال خارج می‌شود و تاژک جدیدی می‌سازد.Triemer, R. doi:10.1111/j.1550-7408.1998.tb05067.x اگرچه گزارش‌های تاریخی از تولید مثل جنسی (هم‌یوغی) وجود دارد، اما هیچ شواهد مولکولی یا سیتولوژیک قانع‌کننده‌ای برای وقوع میوز، گامت‌زایی یا ترکیب هسته‌ای در اوگلنا یافت نشده است. تنوع ژنتیکی در جمعیت‌های اوگلنا عمدتاً از طریق جهش‌های خودبه‌خودی و بازترکیبی در طی تقسیم میتوز (به‌ویژه در طولانی‌شدن تلومرها) ایجاد می‌شود. doi:10.1016/j.rser.2013.05.019 تغذیه انسانی و دامی زیست‌تودهٔ اوگلنا غنی از پروتئین کامل (۵۰-۶۰٪ وزن خشک، حاوی تمام اسیدهای آمینهٔ ضروری)، ویتامین‌ها (E, B1, B12 بالا)، اسیدهای چرب امگا-۳ (DHA، EPA) و مواد معدنی است. پودر "یوجلنا" (Euglena) توسط شرکت ژاپنی به‌عنوان سوپرفود به‌صورت کپسول، پودر نوشیدنی و افزودنی غذایی عرضه می‌شود. همزمان با تصفیه، زیست‌تودهٔ باارزش تولید می‌کند که برای سوخت زیستی یا خوراک قابل برداشت است. سیستم‌های فوتوبیوراکتور اختصاصی برای کشت اوگلنا در فاضلاب توسعه یافته‌اند.Ahmed, S. مدل تحقیقاتی: مطالعهٔ مکانیسم‌های پایهٔ زیست‌شناسی سلولی (حرکت تاژکی، فتوتاکسی، اندوسیمبیوز، انعطاف متابولیک). فضا: ناسا و آژانس فضایی اروپا (ESA) از اوگلنا در سیستم‌های پشتیبانی حیات زیستی (BLSS) و تحقیقات گراوتروپیسم در میکروگرانش استفاده کرده‌اند (مثلاً در پروژه‌های "حیات در فضای بسته"). | ## جمع‌بندی | تولید ترکیبات باارزش: تولید ویتامین‌ها، اسیدهای آمینه، آنتی‌اکسیدان‌ها (مثل اسید اسکوربیک، توکوفرول) و حتی آنتی‌بیوتیک‌ها (مثل اوگلنینول) در کشت‌های تغذیه‌شده.Gissibl, A., et al.