موضوع مقاله: رادیودونت‌ها | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # رادیودونت‌ها | مقدمه: رادیودونت‌ها با زائده‌های فرونتال متمایز خود که از نظر مورفولوژیکی متنوع هستند و برای عملکردهای متنوعی مورد استفاده قرار می‌گرفتند، متمایز می‌شوند. | ## بخش 1: رادیودونت‌ها | رادیودونت‌ها از اولین شکارچیان بزرگ بودند و همچنین شامل غربالگرهای رسوب و فیلترکننده‌ها نیز می‌شدند. ریشه‌شناسی نام رادیودونتا (در لاتین به معنای شعاع "به معنای چرخ" و در یونانی به معنای دندان) به آرایش شعاعی صفحات دندانی (مخروط دهانی) اطراف دهان اشاره دارد، اگرچه گفته می‌شود این ویژگی در برخی از گونه‌های رادیودونت وجود ندارد. در سال ۲۰۱۹، از نظر مورفولوژیکی به عنوان جانوری با مجموعه کاراپاس سر با عناصر مرکزی (H-) و جانبی (P-)؛ زوائد (endites) از زائده‌های جلویی حاوی خارهای کمکی؛ و فلپ‌ها یا نوارهای قدامی کاهش یافته از تیغه‌ها (تیغه‌های setal) و باریک شدن شدید بدن از قدامی به خلفی تعریف مجدد شد. ، که آن را در میان کوچکترین نمونه‌های رادیودونت شناخته شده قرار می‌دهد، اگرچه بزرگسالان به طول رسیدند یک زائده پیشانی جدا شده از یک هوریدید از اردویسین با طولی کمتر از نصف لیراراپاکس نوجوان شناخته شده است، اما مشخص نیست که آیا این نمونه مربوط به یک بالغ است یا خیر. زوائد فرونتال ساختارهای قدامی روی سر، یک جفت زائده فرونتال هستند که در مطالعات قبلی به آنها «چنگال»، «زائده‌های چنگ‌زننده»، «زائده‌های تغذیه‌کننده» یا «زائده‌های بزرگ» گفته شده است (استفاده از اصطلاح آخر توصیه نمی‌شود زیرا همسانی بین زائده‌های پیشانی و زائده‌های بزرگ اصلی و از نظر مورفولوژیکی متمایز مگاچیرن‌ها مورد تردید است. آنها اسکلروتیزه (سخت‌شده) و بندبند (قطعه قطعه) هستند و روی بیشتر پودومرهای (واحدهای قطعه قطعه) خود دارای خارهای انتهایی شکمی (خارها) هستند و خارهای انتهایی ممکن است ردیف‌های اضافی از خارهای کمکی را در حاشیه‌های قدامی و خلفی خود داشته باشند. زائده پیشانی از دو ناحیه تشکیل شده است: تنه ("پدانکل"، Dryad Data "پایه" یا "ناحیه پروگزیمال" در برخی مطالعات) و ناحیه مفصلی دیستال (همچنین به عنوان "پنجه" نامیده می‌شود). یک ناحیه مثلثی پوشیده از کوتیکول نرم (غشای آرترودیال) ممکن است در سمت شکمی بین پودومرها وجود داشته باشد و انعطاف‌پذیری را فراهم کند. منشأ پیش‌چشمی و پیش‌مغزی ادعایی آنها نشان می‌دهد که آنها با شاخک‌های اولیه کرم‌های مخملی و لابروم Euarthropoda (همه از سومیت چشمی ناشی شده‌اند) همولوگ هستند، در حالی که مطالعات بعدی همچنین منشأ دومغزی و همولوگ با چلیسراهای Chelicerata و شاخک‌ها یا " زائده‌های بزرگ " سایر بندپایان (همه از سومیت چشمی اول ناشی شده‌اند) را نشان می‌دهند. از آنجایی که مورفولوژی زائده‌های فرونتال، به ویژه زائده‌های خاردار، همیشه بین گونه‌ها متفاوت است، یکی از مهم‌ترین ابزارهای شناسایی گونه‌ها است. در واقع، بسیاری از رادیودونت‌ها تنها از تعداد انگشت‌شماری از زائده‌های فرونتال فسیل‌شده شناخته شده‌اند. اسکلریت‌های سر، چشم‌ها و تنه سه اسکلریت سر ( کاراپاس ) که توسط یک عنصر H مرکزی (اسکلریت قدامی یا سپر سر) و یک جفت عنصر P (اسکلریت‌های جانبی) تشکیل شده‌اند، سطح پشتی و شکمی جانبی سر حیوان را می‌پوشانند. عناصر P ممکن است با یک امتداد قدامی باریک (گردن یا منقار عنصر P) به یکدیگر و همچنین عنصر H متصل شوند. سر دارای دو چشم مرکب ساقه‌دار بود که ممکن است قابلیت حرکت داشته باشند، و بین شکاف‌های تشکیل شده توسط نواحی خلفی عنصر H و عناصر P قرار دارند. در آنومالوکاریس ، چشمان ساقه‌دار بیش از ۲۴۰۰۰ عدسی ( اوماتیدیا ) در هر چشم داشتند که وضوح آن با یک سنجاقک قابل مقایسه بود. وضوح چشمان اکیدناکاریس تا حدودی کمتر بود، هرچند هنوز هم قابل توجه بود، با بیش از ۱۳۰۰۰ عدسی در هر چشم. چشمان مرکب اکیدناکاریس، به طور استثنایی در میان رادیودونت‌های شناخته شده، بدون ساقه هستند. برخلاف تشخیص اولیه، تقسیم‌بندی بخش‌های بدن (مرزهای قطعه‌ای) می‌تواند از بیرون قابل مشاهده باشد و هیچ عضو شناخته‌شده‌ای از رادیودونتا (به جز رادیودونت فرضی کوکومریکروس ) دارای زائده‌های تنه پدیفرم (پاها) شناخته نشده است. تنه دارای بخش‌های بدنی متعددی ( سومیت‌ها ) است که از جلو به عقب باریک می‌شوند و سه یا چهار بخش قدامی به طور قابل توجهی در ناحیه گردن تنگ می‌شوند. زائده‌های تنه، بالچه‌های بدنی باله مانند (در برخی مطالعات «بالچه‌های جانبی» یا «لوب‌ها») بودند، که معمولاً یک جفت بالچه شکمی در هر بخش بدن وجود داشت که هر کدام کمی روی بالچه جلویی‌تر خود همپوشانی داشتند، اما مجموعه‌های اضافی و غیر همپوشانی از بالچه‌های پشتی کوچک ممکن است در برخی از گونه‌های هوریدیید وجود داشته باشد. بالچه‌ها ممکن است ساختارهای رگه مانند متعددی داشته باشند (که به آنها «پرتوهای تقویت‌کننده»، «پره‌های بالچه‌ای»، «میله‌های عرضی»، «خطوط عرضی» یا «رگه‌ها» گفته می‌شود). بالچه‌های ناحیه گردن (که به آنها «بالچه‌های کاهش‌یافته»، «بالچه‌های گردن»، «بالچه‌های سر»، «بالچه‌های قدامی» یا «بالچه‌های تمایزیافته» گفته می‌شود) به طور قابل توجهی کاهش یافته‌اند. در برخی گونه‌ها، زائده‌های تغذیه‌ای فک‌مانند به نام ساختارهای شبه‌گناتوباز (GLS) از هر یک از پایه‌های بالچه‌های گردنی کاهش‌یافته آنها پدید آمده‌اند. زائده‌های تیغه‌مانند کشیده متعددی (که به عنوان تیغه‌های نیزه‌ای یا لاملا شناخته می‌شوند) که به صورت ردیفی قرار گرفته‌اند و نوارهایی از ساختارهای آبششی مانند به نام تیغه‌های ستال را تشکیل می‌دهند، سطح پشتی هر بخش از بدن را پوشانده‌اند. | ## بخش 2: رادیودونت‌ها | بالچه‌های شکمی ممکن است با آندوپود اندام‌های دوشاخه‌ای بندپایان و اندام‌های لوبوپود (لوبوپود) لوبوپودیان آبششی‌دار همولوگ باشند، و بالچه‌های پشتی و تیغه‌های ستال ممکن است با بالچه‌های پشتی خروجی و آبششی‌دار گونه‌های قبلی همولوگ باشند. تنه می‌تواند به یک بادبزن دمی متشکل از ۱ تا ۳ جفت پره، یک جفت شاخک بلند، یک ساختار انتهایی کشیده، یا یک نوک صاف و بدون ویژگی خاص ختم شود. جفت‌هایی از ماهیچه‌های به خوبی توسعه‌یافته به لبه‌های شکمی واقع در حفره‌های جانبی هر بخش بدن متصل بودند. بین ماهیچه‌های جانبی یک سیستم گوارشی پیچیده وجود دارد که از گشاد شدن روده جلویی و روده عقبی تشکیل شده است، که هر دو توسط یک روده میانی باریک مرتبط با شش جفت دیورتیکول روده (غدد گوارشی) به هم متصل هستند. مغز رادیودونت‌ها ساده‌تر از مغز سه بخشی (متشکل از پیش‌مغز، پیش‌مغز و مغز سه بخشی) بندپایان بود، اما تفسیرهای بیشتر بین مطالعات متفاوت است. 2014، مغز تنها از یک بخش مغزی تشکیل شده بود که از سومیت چشمی، پیش‌مغز، منشأ می‌گرفت. اعصاب زائده‌های پیشانی و چشم‌های مرکب از نواحی قدامی و جانبی مغز منشأ می‌گرفتند. در هر دو تفسیر، در خلف مغز یک جفت طناب عصبی شکمی ظاهراً متصل نشده وجود داشت که از ناحیه گردن حیوان عبور می‌کرد. دیرین‌بوم‌شناسی فیزیولوژی رادیودونت‌ها به عنوان حیوانات نکتون یا نکتوبنتیک تفسیر شدند، و ریخت‌شناسی آنها نشان دهنده سبک زندگی شناگرانه فعال بود. بال‌های شکمی عضلانی و روی هم افتاده ممکن است حیوان را در آب به حرکت در می‌آوردند، احتمالاً با حرکت در ساختاری موج مانند شبیه به سفره‌ماهی‌های امروزی و ماهی‌های مرکب . جفت بال‌های پشتی، که در برخی گونه‌ها یک بادبزن دمی را تشکیل می‌دهند، ممکن است به هدایت و/یا تثبیت حیوان در حین حرکت کمک می‌کردند. در آنومالوکاریس ، ریخت‌شناسی بادبزن دمی حتی نشان می‌دهد که می‌توانسته به سرعت جهت شنای خود را به طور موثر تغییر دهد. از سوی دیگر، برخی از هوردیدها دارای ویژگی‌هایی هستند که به طور قابل توجهی برای سبک زندگی نکتوبنتیک تخصصی شده‌اند، مانند کامبروراستر با عنصر H گنبدی شکل خود که شبیه کاراپاس خرچنگ نعل اسبی است. نوارهای تیغه‌های سه‌گوش با تیغه‌های نیزه‌ای چروکیده ممکن است سطح را افزایش داده باشند، که نشان می‌دهد آنها آبشش بوده‌اند و عملکرد تنفسی حیوان را فراهم می‌کردند. فراوانی بقایای ساختارهای اسکلریت مانند زائده‌های پیشانی جدا شده و کمپلکس‌های اسکلریت سر، نشان می‌دهد که ممکن است رویدادهای پوست‌اندازی دسته‌جمعی در بین رادیودونت‌ها رخ داده باشد، رفتاری که در برخی دیگر از بندپایان کامبرین مانند تریلوبیت‌ها نیز گزارش شده است. رژیم غذایی رادیودونت‌ها استراتژی‌های تغذیه‌ای متنوعی داشتند که می‌توان آنها را به عنوان شکارچیان رپتوریال ، غربالگران رسوب یا تغذیه‌کنندگان معلق و فیلترکننده طبقه‌بندی کرد. Dryad Data به عنوان مثال، شکارچیان رپتوریال مانند آنومالوکاریس و آمپلکتوبلوییدها ممکن است قادر به گرفتن طعمه‌های چابک با استفاده از زائده‌های پیشانی رپتوریال خود بوده‌اند. با مجموعه کاراپاس سر کوچکتر و سطح بزرگ غشاهای آرترودیال، زائده‌های پیشانی این گونه‌ها انعطاف‌پذیری بیشتری داشتند. زائده‌های پیشانی محکم غربالگران رسوب مانند هوردیا و پیتویا دارای اندیت‌های دندانه‌دار با انحنای میانی هستند که می‌توانند یک تله سبد مانند برای چنگک زدن در رسوبات و انتقال مواد غذایی به سمت مخروط دهانی به خوبی توسعه یافته تشکیل دهند. مخروط‌های دهانی رادیودونت‌ها ممکن است برای مکش و/یا گاز گرفتن استفاده می‌شده است. همراه با تنوع زیاد زائده‌های پیشانی در گونه‌های مختلف رادیودونت‌ها، تمایز مخروط‌های دهانی بین گونه‌ها، ترجیحات رژیم‌های غذایی مختلف را نیز نشان می‌دهد. به عنوان مثال، مخروط دهانی سه‌شعاعی آنومالوکاریس با صفحات دندانی نامنظم و توبرکولار و یک دهانه کوچک ممکن است برای طعمه‌های کوچک و نکتونی سازگار شده باشد، در حالی که مخروط‌های دهانی چهارشعاعی سفت و سخت پیتویا ، تیتانوکوریس ، هوردیا و یک مخروط دهانی جدا شده منسوب به کامبروراستر با دهانه بزرگتر و گاهی اوقات صفحات دندانی اضافی ممکن است قادر به مصرف مواد غذایی بزرگتر نسبت به اندازه بدن خود و احتمالاً طعمه‌های کف‌زی یا درون‌زی بوده‌اند. طبقه‌بندی خویشاوندی احتمالی بیشتر تحلیل‌های فیلوژنتیکی نشان می‌دهند که رادیودونت‌ها، در کنار اوپابینیدها (اوپابینیا و اوتاورورا)، بندپایانی ساقه‌ای هستند که درست در پایه دوتروپودا قرار دارند، یک کلاد شامل ساقه بالایی (مثلاً فوکسیان‌هوییدها و بندپایان دوکفه‌ای) و یوآرتروپودای تاجی (مثلاً آرتیوپودا، چلیسراتا و ماندیبولاتا). این تفسیر توسط طرح زمینه بندپایان متعددی که در رادیودونت‌ها و اوپابینیدها یافت می‌شود، مانند چشم‌های مرکب ساقه‌دار، غدد گوارشی، زائده‌های تنه که توسط عناصر پشتی و شکمی تشکیل شده‌اند (پیش‌ساز زائده‌های دوکفه‌ای بندپایان) پشتیبانی می‌شود. | ## بخش 3: رادیودونت‌ها | در مقایسه با اوپابینیدها، که دارای دهانه خلفی و زائده‌های تقریباً قدامی جوش‌خورده هستند. (قابل مقایسه با کمپلکس لابروم/هیپوستوم با نمای خلفی در یوآرتروپود) از سوی دیگر، رادیودونت‌ها دارای اسکلریت پشتی (عنصر H) و بندپایان (زائده‌های پیشانی) شبیه یوآرتروپود در نواحی سر خود بودند در کنار پایانه‌های کوتیکولی روده. این واقعیت که هم رادیودونت‌ها و هم اوپابینیدها فاقد اسکلت خارجی در ناحیه تنه خود هستند، نشان می‌دهد که منشأ چشم‌های مرکب و بندپایان (زائده‌های بندبند) مقدم بر بندپایان (مجموعه کامل اسکلت خارجی تنه) در دودمان ساقه بندپایان است. ناحیه گردن منقبض شده با ساختارهای زائده تغذیه‌ای برخی از رادیودونت‌ها همچنین ممکن است منشأ سر پیچیده بندپایان را که با ادغام چندین بخش قدامی بدن تشکیل شده است، روشن کند. دوتروپودهای پایه که ترکیبی از ویژگی‌های رادیودونت/اوپابینیدها مانند کیلینشیا و اراتوس را دارند، ممکن است اشکال واسطه‌ای بین رادیودونت‌ها، اوپابینیدها و سایر یوآرتروپودها باشند.گونه‌هایی که درست در پایه شاخه‌های رادیودونت، اوپابینید و یوآرتروپود قرار دارند، « لوبوپودیاهای آبشش‌دار » مانند پامبدلوریون و کریگماچلا هستند که گاهی اوقات با اوپابییدها و رادیودونت‌ها در زیر رده دینوکاریدیدا قرار می‌گیرند. آنها دارای بالچه‌های بدنی، غدد گوارشی، چشم‌های بزرگ (احتمالاً مرکب) و زائده‌های پیشانی تخصصی مانند گونه‌های قبلی هستند، اما زائده‌های پیشانی آنها نه بندپا هستند و نه به هم جوش خورده‌اند، چشم‌ها بی‌حرکت، ساختارهای آبشش‌مانند کمتر برجسته هستند و مطمئناً در زیر هر یک از بالچه‌های خود لوبوپود دارند. گونه‌هایی که حتی در پایه «لوبوپودیاهای آبشش‌دار» قرار دارند، سیبرییدهایی مانند مگادیکتیون و جیانشانوپودیا هستند، گروهی از لوبوپودیاها که زائده‌های پیشانی قوی و غدد گوارشی دارند، اما بالچه‌های بدنی ندارند. چنین اشکال واسطه‌ای بین لوبوپودین و رادیودونت/یوآرتروپود نشان می‌دهد که گروه کامل بندپایان از یک رده‌ی پارافیلتیک لوبوپودین، در کنار دو شاخه‌ی پان‌آرتروپود موجود دیگر، یعنی تاردیگرادا و اونیکوفورا، پدید آمده است. مطالعات قبلی ممکن است رادیودونت‌ها را به عنوان گروهی غیر از بندپایان بنیادی، مانند یک شاخه تاکنون ناشناخته، پیشنهاد کنند؛ کرم‌های سیکلونورالیا که با بندپایان همگرا شده‌اند (بر اساس قطعات دهانی شعاعی شبیه سیکلونورالیا)؛ یوآرتروپودهای چیلیکرات ساقه‌ای در کنار مگاشیران‌ها که به عنوان بندپایان زائده بزرگ نیز شناخته می‌شوند (بر اساس شباهت بین زائده‌های جلویی رادیودونت، زائده‌های بزرگ مگاشیران و کلیسرها )؛ یا Schinderhannes bartelsi که در تجزیه و تحلیل‌های اخیر به عنوان یک رادیودونت هوردیدی تشخیص داده شد Dryad Data به عنوان گونه‌ای که بیشتر از سایر رادیودونت‌ها به یوآرتروپودها مرتبط است (بر اساس برخی از ویژگی‌های یوآرتروپود مانند احتمالی یافت شده در شیندرهانس ). قطعات دهانی شعاعی منحصر به سیکلونورال‌ها نیستند و به احتمال زیاد نتیجه تکامل همگرا یا پلسیمورفی اکدیسوزوآ هستند، زیرا آنها همچنین در پان‌آرتروپودها مانند خرس آبی و برخی از لوبوپودین‌ها یافت شده‌اند؛ رادیودونت‌ها فاقد ویژگی‌های قطعی یوآرتروپود مانند ترژیت‌های تنه و زائده‌های متعدد سر هستند، و زائده‌های بزرگ مگاشیران به عنوان دواتوسربرال در نظر گرفته شدند، که می‌تواند با زائده‌های پیشانی پروتوسربرال رادیودونت‌ها غیر همولوگ باشد؛ ویژگی‌های یوآرتروپود فرضی که در فسیل منفرد شیندرهانس یافت شده است، جای سوال دارد و ممکن است ساختارهای مشابه رادیودونت دیگری را نشان دهد. توصیف اولیه راسته رادیودونتا شامل آنومالوکاریس ، لاگانیا (که بعدها با نام پیتویا شناخته شد)، هوردیا ، پروبوسیکاریس ، آمپلکتوبلوا ، کوکومریکروس و پاراپیتویا بود. با این حال، پروبوسیکاریس اکنون به عنوان مترادف کوچکتر هوردیا در نظر گرفته می‌شود و پاراپیتویا به عنوان یک مگاچیران در نظر گرفته می‌شود. با توجه به کشف محدود، جایگاه کوکومریکروس در رادیودونتا نامشخص است، زیرا یا توسط آنالیز فیلوژنتیک انتخاب نشده است Dryad Data یا در یک پلیتومی با رادیودونتا و یوآرتروپودا حل شده است. نمونه‌های ناقص مربوط به قسمت‌های مختلف بدن از یک گونه‌ی مشابه، از نظر تاریخی به عنوان متعلق به گونه‌های مختلف و حتی شاخه‌های مختلف تفسیر شده‌اند.[1 2] قبل از به رسمیت شناخته شدن آنها به عنوان یک گروه، نمونه‌های رادیودونت به پنج شاخه‌ی مختلف اختصاص داده شده بودند: پوریفرا، کیسه‌تنان، خارپوستان، کرم‌های حلقوی و بندپایان.[1] اولین نمونه‌های شناخته‌شده‌ی رادیودونت از بسترهای تریلوبیت کوه استفان توسط ریچارد جی. triangulata را نامگذاری کرد، که آنها را به عنوان لاک سخت‌پوستان تفسیر کرد.[۴] پیشانی جدا شده زائده‌های پیتویا و هوردیا، که در بریگز ۱۹۷۹ روی هم رفته با عنوان «ضمیمه F» شناخته می‌شدند، در آن زمان همگی به عنوان زائده‌های سیدنیا شناسایی شدند.[۳] یک عنصر P هوردیا در سال ۱۹۶۲ پروبوسیکاریس نامگذاری شد و به عنوان لاک یک بندپای دوکفه‌ای تفسیر شد.[۵] سازمان زمین‌شناسی کانادا در سال ۱۹۶۶، با نظارت دیرینه‌شناس دانشگاه کمبریج، هری بی. ویتینگتون ، بازنگری فسیل‌های برگس شیل را آغاز کرد این بازنگری در نهایت منجر به کشف طرح کامل بدن رادیودونت‌ها شد. در سال ۱۹۷۸، سیمون کانوی موریس تشخیص داد که قطعات دهانی لاگانیا شبیه پیتویا هستند، اما او این را به عنوان مدرکی مبنی بر اینکه این یک فسیل ترکیبی از یک عروس دریایی پیتویا و یک اسفنج است، تفسیر کرد. در سال ۱۹۷۹، درک بریگز تشخیص داد که فسیل‌های آنومالوکاریس زائده هستند، نه شکم، اما آنها را به عنوان پاهای متحرک در کنار "زائده F" تفسیر کرد. تا سال ۱۹۸۵ ماهیت واقعی فسیل‌های آنومالوکاریس ، لاگانیا و پیتویا شناخته نشد و همه آنها به یک جنس واحد، آنومالوکاریس، اختصاص داده شدند. متعاقباً، تشخیص داده شد که آنومالوکاریس شکلی متمایز از دو گونه دیگر است و در نتیجه به دو جنس تقسیم شد که دومی به طور متفاوتی لاگانیا و پیتویا نامیده می‌شد تا اینکه مشخص شد هر دو گونه یکسان هستند و پیتویا اولویت دارد. بعداً تشخیص داده شد که برخی از فسیل‌های منتسب به این تاکسون‌ها متعلق به شکل دیگری هستند که به عنوان دارای پوسته‌ای متشکل از عناصر هوردیا و پروبوسیکاریس شناخته می‌شود. حتی پس از این شناسایی‌ها، شناسایی‌های نادرست جزئی (به عنوان مثال مخروط دهانی و زائده‌های پیشانی پیتویا به ترتیب به آنومالوکاریس و هوردیا نسبت داده شده بود) توسط مطالعات بعدی نیز آشکار شد. | ## جمع‌بندی | تا دهه ۲۰۱۰، رادیودونت‌ها معمولاً شکارچیان رأس هرم بزرگی در نظر گرفته می‌شدند، اما کشف گونه‌های جدید در طول آن دهه منجر به افزایش قابل توجه تنوع اکولوژیکی و ریخت‌شناسی شناخته‌شده این گروه شد.