موضوع مقاله: فرگشت انسان | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # فرگشت انسان | مقدمه: با وجود این که سرآغاز فرگشت انسان به عنوان یک جاندار، مانند تمام جانداران دیگر، به زمان پیدایش حیات بر روی کره زمین بازمی‌گردد؛ ولی به‌طور کلی واژهٔ فرگشت انسان به تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان (پستانداران شبیه انسان) و به خصوص سرده انسان، از جمله پیدایش انسان‌ها به عنوان گونه‌ای مجزا از انسان‌سایان (کپی‌های بزرگ) گفته می‌شود. | ## بخش 1: فرگشت انسان | مطالعهٔ فرگشت انسان زمینه‌های مختلف علمی از جمله انسان‌شناسی فیزیکی، نخستی‌شناسی، باستان‌شناسی، زبان‌شناسی، رویان‌شناسی، و ژنتیک را در بر می‌گیرد. مطالعات ژنتیک نشان می‌دهند که فرگشت نخستی‌سانان احتمالاً در اواخر دورهٔ کرتاسه، ۸۵ میلیون سال پیش، شروع شده است. خانوادهٔ انسان‌سایان، یا کپی‌های بزرگ، بین ۱۵ تا ۲۰ میلیون سال پیش از خانوادهٔ گیبونها جدا شدند. راه رفتن روی دوپا ابتدایی‌ترین انطباق در دودمان انسان‌تباران است، و نخستین انسان‌تبارانی که بر روی دوپا راه می‌رفته‌اند، ساحل‌مردم و اررین بوده‌اند. گوریلها و شامپانزه‌ها حدوداً در یک زمان از این دودمان جدا شدند و احتمالاً ساحل‌مردم یا اررین آخرین نیای مشترک ما و آن‌ها بوده است. راه رفتن اولیه بر روی دو پا سرانجام منجر به فرگشت جنوبی‌کپی‌آسا و بعدها سرده انسان گردید. انسان‌های امروزی از انسان‌سایانی که بین ۲٫۳ تا ۲٫۴ میلیون سال پیش در آفریقا می‌زیستند، فرگشت یافته‌اند. نخستین گونه‌های ثبت‌شده از سردهٔ انسان، انسان ماهر و انسان گاتنگی هستند که در حدود ۲٫۳ میلیون سال پیش فرگشتند. بر طبق شواهد موجود، انسان ماهر نخستین گونه‌ای بوده که از ابزار استفاده می‌کرده است. از آن زمان و در طول این چند میلیون سال تاکنون فرایند افزایش اندازهٔ مغز ادامه یافته است به‌طوری‌که با پیدایش انسان راست‌قامت، حجم جمجمهٔ آن به دو برابر حجم جمجمهٔ انسان ماهر افزایش یافته بود. انسان راست‌قامت و انسان کارورز نخستین انسان‌هایی بودند که به خارج از آفریقا کوچ کردند. پنداشته می‌شود که این گونه‌ها، نخستین گونه‌هایی بودند که از آتش و ابزار پیچیده استفاده کردند. دیدگاه غالب در میان دانشمندان این است که خاستگاه پیدایش انسان امروزی با فرضیه اخیر «خروج از آفریقا» یا «تک خاستگاهی» توضیح داده می‌شود که بیان می‌دارد آغاز فرگشت انسان‌های امروزی در آفریقا بوده است و سپس بین ۵۰٬۰۰۰ تا ۱۰۰٬۰۰۰ سال پیش آن‌ها به خارج از قارهٔ آفریقا مهاجرت کردند و کم‌کم جایگزین انسان‌های راست قامت در آسیا و نئاندرتالها در اروپا شدند. فرضیهٔ دیگری نیز به نام «فرضیهٔ چند ناحیه‌ای» وجود دارد که عنوان می‌کند انسان‌ها پس از مهاجرت انسان‌های راست قامت از آفریقا به سایر نقاط جهان در حدود ۲٫۵ میلیون سال پیش در مناطق جغرافیایی مختلف به صورت جمعیت‌های جداگانه ولی با پیوند بین نژادها فرگشتند. شواهد نشان می‌دهد که هاپلوتیپهای متعددی که منشأ نئاندرتالی دارند در حال حاضر در جمعیت‌های غیرآفریقایی یافت می‌شود. شواهد نشان‌دهندهٔ آن است که نئاندرتال‌ها و گونه‌های دیگر انسان‌سایان مانند انسان‌تبار دنیسووا تا ۶ درصد در ژنهای انسان‌های امروزی (در نژادهای مختلف این مقدار متفاوت است) مشارکت داشته‌اند. انسان امروزی که انسان خردمند نامیده می‌شود تنها گونهٔ بازمانده از انسان‌تباران است. بنابر باور بسیاری از دانشمندان انسان‌هایی با رفتار نوین حدود ۵۰٬۰۰۰ سال پیش فرگشتند، هرچند که عده‌ای آغاز رفتار نوین در انسان‌ها را هم‌زمان با فرگشت انسان‌های به‌کالبد امروزی می‌دانند.Mellars, Paul (2006). تاریخچهٔ اندیشه‌ها آناکسیماندروس، فیلسوف یونان باستان عنوان کرده است: «بشر در ابتدا به صورت حیوانی دیگر، شبیه ماهی بوده است».بنا بر نوشتهٔ هیپولیتوس رومی، کتاب یکم کارل لینه کسی بود که برای نخستین بار لغت homo را که امروزه در زیست‌شناسی (در مراجع انگلیسی) برای سردهٔ انسان به کار می‌رود را در سیستم طبقه‌بندی جانداران خود استفاده کرد. لینه و سایر دانشمندان هم عصرش کپی‌های بزرگ را به عنوان نزدیک‌ترین گونه‌های جانوری به انسان از نظر ریخت‌شناسی و کالبدشناسی دسته‌بندی کردند. اندیشهٔ امکان وجود نیاکان مشترک برای انسان و کپی‌های قدیم تر با انتشار کتاب خاستگاه گونه‌ها توسط چارلز داروین در سال ۱۸۵۹ میلادی مطرح شد. داروین در این کتاب اندیشهٔ فرگشت گونه‌های جدید از گونه‌های قدیم‌تر را توضیح داد. کتاب داروین به منشأ پیدایش انسان پاسخی نداد و تنها به این نکته بسنده کرد که «به زودی منشأ پیدایش انسان و روند فرگشت آن روشن خواهد شد». هاکسلی فرگشت انسان از کپی‌ها را با ارائه موارد بسیاری از شباهت‌ها و تفاوت‌های بین انسان‌ها و کپی‌ها توضیح داد. او همچنین در سال ۱۸۶۳ میلادی کتابی با عنوان شواهدی در مورد جایگاه انسان در طبیعت در این زمینه منتشر کرد. اما در هر حال خیلی از طرفداران اولیه داروین (مانند آلفرد راسل والاس و چارلز لایل) موافق نبودند که منشأ قابلیت‌های ذهنی و احساسات اخلاقی انسان‌ها می‌تواند با انتخاب طبیعی توضیح داده شود. داروین کاربرد نظریهٔ فرگشت و انتخاب جنسی در مورد انسان‌ها را در کتابش با عنوان تبار انسان، و انتخاب طبیعی در ارتباط با جنسیت که در سال ۱۸۷۱ میلادی منتشر شد، توضیح داد. با وجودی که اوژن دوبوا در سال ۱۸۹۱ میلادی سنگوارهٔ موجودی را در جزیرهٔ جاوه کشف کرد که هم‌اکنون انسان راست‌قامت نام‌گذاری شده است، ولی این مشکل کماکان ادامه داشت تا اینکه در دههٔ ۱۹۲۰ میلادی با کشف نمونه‌های متعددی از سنگواره‌های گونه‌های انتقالی در آفریقا، گردآوری این‌گونه سنگواره‌ها آغاز شد. در سال ۱۹۲۵ میلادی، ریموند دارت گونه جنوبی‌کپی آفریقایی را از روی نمونه سنگواره‌ای مربوط به یک نوزاد که در اطراف شهر توانگ آفریقای جنوبی در یک غار پیدا شده بود، معرفی کرد. با وجودی که مغز یافت شده کوچک بود (۴۱۰ سانتی‌متر مکعب)، ولی شکل آن برخلاف مغز شامپانزه‌ها و گوریل‌ها حالت گرد و به مغز انسان‌های امروزی شباهت داشت. همچنین، نمونهٔ یافت شده دارای دندان‌های نیش کوتاه بود و موقعیت سوراخ پس سری آن نشان می‌داد که این سنگواره مربوط به جانداری دو پا بوده است. تمام این شواهد دارت را قانع ساخت که سنگوارهٔ کودک توانگ مربوط به نیاکان دو پای انسان‌ها است که شکل انتقالی بین انسان و کپی‌ها بوده‌اند. طبقه‌بندی انسان‌ها و وابستگان آن‌ها از سال ۱۹۵۰ میلادی به بعد تغییرات عمده‌ای کرده است. به عنوان مثال، قبلاً جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف به عنوان نیاکان سردهٔ انسان پنداشته می‌شدند جنوبی‌کپی‌آساها و انسان‌های خردمند امروزی هر دو از دودمان انسان‌تباران هستند. داده‌هایی که در دههٔ ۱۹۷۰ میلادی جمع‌آوری گردید نشان داد که جنوبی‌کپی‌آساها گروه متنوعی بوده‌اند و جنوبی‌کپی‌های آفریقایی ممکن است نیاکان مستقیم انسان نبوده باشند. با طبقه‌بندی مجدد جنوبی‌کپی‌آساها که در ابتدا به دو بخش ظریف و تنومند تقسیم می‌شدند، بخش تنومند به عنوان سرده‌ای جدید با نام پرامردم معرفی شد. آرایه‌شناسان، انسان‌های خردمند امروزی، جنوبی‌کپی‌آساها و سایر گونه‌های وابسته را به مانند کپی‌های بزرگ در خانواده انسان‌سایان قرار می‌دهند. ریچارد داوکینز در کتابش با نام داستان نیاکان عنوان می‌کند که جنوبی‌کپی‌آساهای تنومند نیاکان گوریل‌ها بوده‌اند، پاره‌ای از جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف نیاکان شامپانزه‌ها و باقی آن‌ها نیاکان انسان‌های خردمند امروزی بوده‌اند. پیشرفت‌های عمده در دانش تعیین توالی دی‌ان‌ای در دهه‌های ۱۹۸۰ و ۱۹۹۰ میلادی، به ویژه در زمینهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) و دی‌ان‌ای Y یا Y-DNA کمک بزرگی به فهم منشأ پیدایش بشر کرده است. تعیین توالی mtDNA و Y-DNA که از گروه‌های گسترده‌ای از جمعیت‌های بومی گردآوری شد اطلاعات نیاکان آن‌ها را که به ژن‌های موروثی مردانه و زنانه مرتبط است، روشن ساخت. مرتب کردن این اطلاعات در درخت ژنتیکی به عنوان پشتوانه‌ای بر نظریهٔ خروج از آفریقا قلمداد شد. تحلیل‌ها نشان دهندهٔ گوناگونی بیشتر الگوی دی‌ان‌ای در آفریقا بوده‌اند که این مطلب با این نظریه که آفریقا موطن حوای میتوکندریایی و آدم کروموزوم Y بوده، سازگار است. تا پیش از شروع قرن بیست و یکم بیشتر این شواهد در سنگواره‌های گردآوری شده بود ولی با پیشرفت‌های چشمگیر در زمینه ژنتیک در دو دهه اخیر، شواهد محکم ژنتیکی نیز در پشتیبانی از نظریه فرگشت به‌طور عام و فرگشت انسان به‌طور خاص به دست آمده است. تفاوت بین ژن‌ها مفاهیم و کاربردهای متنوعی در انسان‌شناسی، پزشکی و پزشکی قانونی دارد. مقاله مذکور که نتایج پژوهش بیش از صد نفر از دانشمندان در ده مؤسسهٔ پژوهشی بزرگ دنیا بر روی ۲۳۷ میلیون جفت از اجزای تشکیل‌دهندهٔ کروموزوم شماره ۲ انسان است، نشان می‌دهد که این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شده است و به همین دلیل است که انسان‌ها یک جفت کروموزوم کمتر از شامپانزه‌ها دارند. سنگواره‌های بسیار زیادی از اجداد انسان در دوره‌های مختلف تاریخی جمع‌آوری شده که می‌توان فهرستی از سنگواره‌های مشهورتر را در صفحه فهرست سنگواره‌های مشهور انسان در ویکی‌پدیا فارسی مشاهده نمود. همچنین می‌توان فهرستی از سنگواره‌های انسان همراه با توضیحات علمی مربوط به آن را در وب گاه موزه ملی تاریخ طبیعی (آمریکا) مشاهده نمود. دیگر شواهد علاوه بر شواهد ژنتیکی و فسیل‌شناسی، شواهد دیگری نیز در آناتومی بدن انسان وجود دارد که نشان دهنده فرگشت انسان در طول تاریخ است. در انسان‌های خردمند امروزی، دُم به مدت چهار هفته در طول مراحل کارنگی هفته‌های ۱۴ تا ۲۲ دورهٔ جنینی وجود دارد. London که حیوانات از آن‌ها برای چرخاندن و کنترل گوش‌ها به صورت مستقل از سر استفاده می‌کنند تا بتوانند بر صداهای خاصی متمرکز شوند. انسان‌ها هنوز باقی‌مانده‌هایی از چنین عضلاتی را دارند ولی این عضلات در طول روند فرگشت ضعیف شده‌اند به گونه‌ای که فقط قادرند گوش‌های انسان را کمی تکان دهند. این ماهیچه در حیوانات برای گرفتن و کنترل اشیاء با پاهایشان استفاده می‌شود و به آن‌ها این قابلیت را می‌دهد که از پاهایشان مانند دست‌هایشان برای گرفتن اشیا استفاده کنند. در انسان‌ها نیز این عضله وجود دارد ولی در فرایند فرگشت چنان کارایی خود را از دست داده است که امروزه پزشکان هنگام نیاز به بافت‌های ترمیمی برای سایر قسمت‌های بدن آن را خارج و از آن استفاده می‌کنند. ریشهٔ این اندام را در انسان می‌توان در پیشینهٔ جنسی انسان‌ها در ماقبل تاریخ جستجو کرد. این اندام که در مجرای بینی واقع است، فرومون‌ها را که مواد شیمیایی تحریک‌کنندهٔ جنسی، هشدار دهنده یا یابندهٔ غذا هستند، ردیابی می‌کند. این اندام به حیوانات اجازه می‌دهد که هم‌نوعانشان را برای جفت‌گیری یا اعلام خطر تعقیب کنند. انسان‌ها با اندام ژاکوبسون به دنیا می‌آیند، ولی قابلیت‌های این اندام در مراحل اولیهٔ پس از تولد رفته رفته کم می‌شود تا جایی که دیگر استفاده‌ای ندارد.Muller, G. نیاکان انسان به مقدار زیادی از گیاهان تغذیه می‌کردند و نیاز داشتند تا مقادیر زیادی از گیاهان را در طول یک روز با سرعتی کافی بخورند تا بتوانند مواد مورد نیاز بدنشان را تأمین کنند. این موضوع خصوصاً زمانی اهمیت داشت که بدن انسان قابلیت هضم سلولز به میزان کافی را نداشت. هنگامی که عادات غذایی بشر تغییر کرد، آروارهٔ انسان کوچک‌تر شد و دیگر نیازی به دندان آسیای سوم یا دندان عقل نبود. در آوریل ۲۰۱۵ (اردیبهشت ۱۳۹۴) نتایج پژوهشی انتشار یافت که بیرون‌زدگی دیسک بین‌مهره‌ای که می‌تواند باعث کمردردهای مزمن شود در افرادی بیشتر دیده می‌شود که شکل مهره‌های کمر آن‌ها به مهره‌های شمپانزه‌ها و اورانگوتان‌ها شباهت بیشتری دارد؛ به عبارت دیگر مهره‌های کمر این افراد از نگاه فرگشتی کمتر برای راه رفتن روی دو پا تطبیق پیدا کرده است. یکی از توضیحاتی که در این باره ارائه شده این است که در مسیر فرگشت از جانداری چهار دست و پا به انسان دو پا، فشار بر روی ستون مهره‌ها افزایش یافته است. نتایج این پژوهش این فرضیه را که کمردرد ممکن است منشأ فرگشتی داشته باشد تقویت می‌کند. زائده اشمورل بیرون‌زدگی غضروف (دیسک) بین مهره‌ها به داخل بافت استخوانی مهره بالایی یا پایینی است. این زائده معمولاً دردناک نیست، بیشتر در سنین بالا دیده می‌شود و محصول فرسودگی مهره در گذر عمر است. این مطالعه نشان داد در کسانی که شکل مهره‌ها بیشتر به شکل مهره‌های اجداد ما شبیه است این فتق عمودی بین مهره‌ای بیشتر دیده می‌شود. علاوه بر این مهره اول کمر در صورت سلامت، به راحتی از مهره مشابه در شمپانزه‌ها و اورانگوتان‌ها قابل بازشناسی است اما اگر این مهره سالم نباشد این تمایز دیده نمی‌شود؛ به عبارت دیگر زائده اشمورل مهره انسانی را به مهره نخستی‌ها شبیه می‌کند. پیش از انسان فرگشت کپی‌های بزرگ تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان به ۶۵ میلیون سال پیش بازمی‌گردد. نخستی‌سانان اولیه با توجه به شواهد موجود در اوراسیا رشد و نمو پیدا کردند و این دودمان که بعدها منجر به پیدایش کپی‌های آفریقایی و انسان‌ها گردید، از اروپا و آسیای غربی به سمت جنوب به طرف آفریقا مهاجرت کردند. آن بخشی از جمعیت آنان، که بیشتر سنگواره‌های آنان در لایه‌های بالایی دورهٔ ایوسن و لایه‌های پایینی دورهٔ الیگوسن در نزدیکی شهر فیوم مصر یافت شده است، در واقع نیاکان تمام گونه‌های زنده لمور در ماداگاسکار، چشم‌گرد تنبل در آسیای جنوب شرقی، شب‌دوست در آفریقا، راست‌بینیان یا میمون‌های بر قدیم، میمونان: میمون‌های بر جدید، کپی‌های بزرگ و انسان‌های خردمند امروزی محسوب می‌شوند. قدیمی‌ترین میمون بر قدیم شناخته شده کامویاکپی است که قدمت سنگواره‌های یافت شدهٔ آن در لایه‌های بالایی دورهٔ الیگوسن در نواحی شمال کنیا ۲۴ میلیون سال برآورد می‌شود. گمان می‌رود که نیای این میمون بر قدیم، گونه‌ای نزدیک به آجیپتوکپی، پراپلیوکپی و پاراکپی باشد که در حدود ۳۵ میلیون سال پیش در فیوم می‌زیسته است. در سال ۲۰۱۰ میلادی، با معرفی سعدان که تخمین زده شده حدود ۲۸ تا ۲۹ میلیون سال پیش می‌زیسته است، به عنوان گونه‌ای نزدیک به آخرین نیای مشترک راست‌بینیان، جای خالی موجود در دوره‌ای ۱۱ میلیون ساله در سنگواره‌های گردآوری شده پر شد. سنگواره‌هایی که از ۲۰ میلیون سال پیش به‌جا مانده‌اند شامل تکه‌هایی هستند که به ویکتوریاکپی، قدیمی‌ترین میمون‌های بر قدیم نسبت داده می‌شوند. از میان سرده‌هایی از دودمان کپی‌ها که گمان می‌رود تا ۱۳ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند می‌توان به پروکنسول، رنگواکپی، دندروکپی، لیمنوکپی، ناچولاکپی، اکواتوریوس، نیانزاکپی، افروکپی، هلیوکپی، و کنیاکپی که همگی در شرق آفریقا می‌زیسته‌اند اشاره کرد. وجود گونه‌هایی غیر از میمونان بر قدیم در اواسط دوره میوسن و در مناطقی دور از هم، مانند اوتاوی کپی که سنگوارهٔ آن در رسوبات غارهای نامیبیا پیدا شده و پیرول کپی و درایوکپی که در فرانسه، اسپانیا و اتریش یافت شده‌اند حکایت از تنوع فراوان این گونه‌ها در آفریقا و مناطق مدیترانه در آب و هوای نسبتاً گرم و نامتغیر اوایل و اوسط دورهٔ میوسن دارد. جدیدترین گونه از خانوادهٔ انسان‌سایان در دورهٔ میوسن، اوپروکپی نام دارد که ۹ میلیون سال پیش می‌زیسته است و سنگوارهٔ آن در بسترهای زغال سنگ در ایتالیا یافت شده است. شواهد مولکولی نشان می‌دهد که گیبون‌ها حدوداً ۱۲ تا ۱۸ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند و اورانگوتان‌ها ۱۲ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند. | ## بخش 2: فرگشت انسان | هنوز سنگواره‌ای که بتوان با کمک آن نیاکان گیبون‌ها را (که ممکن است محل پیدایش آن‌ها از جمعیت‌های انسان‌سایان جنوب شرق آسیا بوده باشد) مستند کرد، یافت نشده است. اما در مورد اورانگوتان‌ها، می‌توان سیواکپی در هند و گریفوکپی در ترکیه را که ۱۰ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند به عنوان نیاکان آن‌ها برشمرد. جدا شدن دودمان انسان از سایر کپی‌های بزرگ از گونه‌های ناکالی کپی که سنگواره‌های آن در کنیا و اورانوکپی که سنگواره‌های آن در یونان یافت شده است، می‌توان به عنوان گونه‌های نزدیک به آخرین نیای مشترک گوریل‌ها، شامپانزه‌ها و انسان‌ها نام برد. شواهد مولکولی نشان می‌دهد که بین ۴ تا ۸ میلیون سال پیش، ابتدا گوریل‌ها و سپس شامپانزه‌ها از دودمانی که در نهایت به انسان‌های خردمند امروزی انجامید، جدا شدند. از نظر مقایسهٔ چندریختی تک-نوکلئوتید تقریباً ۹۸٫۴ درصد دی‌ان‌ای انسان با دی‌ان‌ای شامپانزه یکسان است. از جمله دلایل این موضوع، می‌توان به شرایط نامطلوب جغرافیای محل زندگی آنان (خاک جنگل‌های بارانی اسیدی است و استخوان را حل می‌کند) و خطای نمونه‌برداری اشاره کرد. سایر انسان‌ساییان احتمالاً همراه با گونه‌های دیگر جانوران مانند بزکوهی، سگ، خوک، کفتار، فیل و اسب، به تدریج با آب و هوای خشک‌تر مناطق خارج از محدودهٔ نوار استوا تطبیق پیدا کردند. از حدود ۸ میلیون سال پیش، نوار استوایی (از نظر تقسیم‌بندی آب و هوایی) شروع به کوچک‌تر شدن کرده است. سنگواره‌های گونه‌های دودمان انسان پس از جدا شدن از شامپانزه‌ها امروزه نسبتاً به خوبی شناخته شده‌اند. در حالی که برخی گونه‌های منقرض شدهٔ انسان‌ها را می‌توان به عنوان نیاکان انسان‌های خردمند امروزی برشمرد، بسیاری دیگر احتمالاً تنها «خویشاوندان» ما بوده‌اند که از شاخه‌هایی از نیاکان ما جدا شده‌اند. هنوز اجماعی بر اینکه کدامیک از این گروه‌ها را باید به عنوان گونه‌های مجزا و کدامیک را به عنوان زیر گونه برشمرد، وجود ندارد. در برخی موارد این امر به دلیل کمیابی سنگواره‌ها و در برخی موارد به دلیل تفاوت‌های جزئی در سیستم‌های طبقه‌بندی گونه‌ها برای سردهٔ انسان می‌باشد. نظریه پمپ صحرای آفریقا یک توضیح محتمل برای گوناگونی اولیه سردهٔ انسان ارائه می‌دهد. شواهد باستان‌شناسی و دیرین‌شناسی، امروزه این امکان را می‌دهد که تا حدودی در مورد رژیم غذایی گونه‌های متفاوت انسان استنباط نمود و نقش رژیم غذایی را در فرگشت فیزیکی و رفتاری انسان‌ها مطالعه کرد. انسان ماهر و انسان گاتنگی انسان ماهر یا انسان زبردست از ۲٫۴ تا ۱٫۴ میلیون سال پیش می‌زیسته است. انسان ماهر در اواخر دورهٔ پالئوسن یا اوایل دورهٔ پلیستوسن، بین ۲٫۵ تا ۲ میلیون سال پیش، در جنوب و شرق آفریقا با جدا شدن از جنوبی‌کپی‌ها فرگشت پیدا کرده است. انسان ماهر دندان‌های آسیای کوچکتر و مغز بزرگتری از جنوبی‌کپی‌ها داشته و ابزارهایی از سنگ و احتمالاً استخوان‌های حیوانات می‌ساخته است. به دلیل استفاده از ابزار سنگی توسط این گونه که یکی از نخستین گونه‌های شناخته شدهٔ کپی‌هاست، کاشف آن، لوییس لیکی، نام مستعار «مرد ابزارکار» را برای آن برگزید. برخی از دانشمندان به دلیل اینکه اسکلت این گونه از نظر ریخت‌شناسی به گونه‌های درخت‌زی بیشتر شباهت دارد تا گونه‌های دوپایان، پیشنهاد کرده‌اند که این گونه‌ها از سردهٔ انسان به سردهٔ جنوبی کپی منتقل شوند.Wood, B. 8(6) 195-207 انسان ماهر تا قبل از ماه می‌سال ۲۰۱۰ میلادی به عنوان نخستین گونه از سردهٔ انسان پنداشته می‌شد، تا اینکه در این زمان سنگوارهٔ گونه‌ای جدید از انسان به نام «انسان گاتنگی» در آفریقای جنوبی کشف شد که به احتمال فراوان پیش از انسان‌های ماهر می‌زیسته است. انسان رودولفی و انسان گرجی این‌ها اسامی پیشنهاد شده برای گونه‌های مربوط به سنگواره انسان‌هایی هستند که حدود ۱٫۹ تا ۱٫۶ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند و ارتباطشان با انسان ماهر هنوز به درستی مشخص نیست. دانشمندان عنوان داشته‌اند که این گونه نوعی انسان ماهر بوده است، اما این موضوع هنوز ثابت نشده است. انسان گرجی را که سنگوارهٔ آن در گرجستان پیدا شده، ممکن است بتوان به عنوان گونه‌ای بینابینی بین انسان ماهر و انسان راست‌قامت، یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت قلمداد کرد. انسان کارورز و انسان راست‌قامت نخستین سنگواره‌های انسان راست‌قامت توسط اوژن دوبوا، پزشک هلندی، در سال ۱۸۹۱ میلادی در جزیرهٔ جاوه کشور اندونزی پیدا شد. او ابتدا این گونه را بر اساس ویژگی‌های ریخت‌شناسی آن که حالتی بینابینی بین انسان‌ها و کپی‌ها داشت، انسان بوزینهٔ راست قامت نام نهاد. انسان راست‌قامت بین ۱٫۷ میلیون تا ۷۰٫۰۰۰ سال سال پیش می‌زیسته است (که می‌توان نتیجه‌گیری کرد که در جریان فوران آتشفشان توبا از صفحهٔ روزگار محو شده است و از آن تنها گونه‌های انسان راست‌قامت سولویی و انسان راست‌قامت فلورسی به جا ماندند). اغلب از انسان‌های مرحله اولیه این دوره به عنوان گونه‌ای مجزا به نام انسان کارورز یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت با عنوان انسان راست‌قامت کارورز یاد می‌شود. گمان می‌رود که در اوایل دورهٔ پلیستوسن، ۱٫۵ تا ۱ میلیون سال پیش، جمعیتی از انسان‌های ماهر با افزایش حجم مغز فرگشت پیدا کردند و موفق به ساخت ابزارهای سنگی پیشرفته تری شدند؛ این تغییرات و پاره‌ای دیگر از شواهد به گونه‌ای است که انسان‌شناسان را متقاعد کرده است که این گونهٔ فرگشت یافته از انسان‌های ماهر را به عنوان گونه‌ای جدید به نام انسان راست‌قامت طبقه‌بندی کنند. در این گونه زانوهای قفل شونده فرگشت پیدا کرده است و محل سوراخ بزرگ پس‌سری (سوراخی که طناب نخاعی از آن وارد جمجمه می‌شود) نیز عوض شده است. سنگوارهٔ مشهوری از انسان‌های راست‌قامت، سنگوارهٔ انسان پکن است؛ نمونه‌های دیگری نیز در آسیا (به ویژه در اندونزی)، آفریقا، و اروپا یافت شده‌اند. امروزه بسیاری از دیرینه شناسان از واژهٔ انسان کارورز برای بخشی از این گونه که در خارج از قارهٔ آسیا می‌زیستند استفاده می‌کنند و واژهٔ انسان راست‌قامت را برای آن بخشی که در آسیا می‌زیسته‌اند و مشخصات اسکلتی و دندان‌های آن‌ها اندکی با انسان‌های کارورز تفاوت داشته است، به کار می‌برند. انسان سپرانن سیس و انسان پیشگام این گونه‌ها به عنوان گونه‌های بینابینی که در فاصله بین انسان‌های راست‌قامت و انسان‌های هایدلبرگی می‌زیسته‌اند، شناخته می‌شوند. انسان پیشگام از روی سنگواره‌هایی که در اسپانیا و انگلستان یافت شده، شناخته شده است و حیات آن به ۱٫۲ میلیون سال تا ۸۰۰٬۰۰۰ سال پیش بازمی‌گردد. انسان سپرانن سیس از روی کاسهٔ جمجمه‌ای که در ایتالیا پیدا شده و قدمت آن ۵۰۰٬۰۰۰ تخمین زده می‌شود، معرفی شده است. انسان هایدلبرگی انسان هایدلبرگی (مرد هایدلبرگ) حدوداً بین ۶۰۰٬۰۰۰ تا ۳۵۰٬۰۰۰ سال پیش می‌زیسته است. انسان رودزیایی و جمجمهٔ گویس تخمین زده می‌شود که انسان رودزیایی بین ۳۰۰٬۰۰۰ تا ۱۲۵٬۰۰۰ سال پیش می‌زیسته است. بیشتر پژوهشگران امروز انسان رودزیایی را در گروه انسان هایدلبرگی طبقه‌بندی می‌کنند. با وجود این گروه‌های دیگری مانند انسان خردمند باستانی و انسان خردمند رودزیایی نیز برای این انسان‌ها پیشنهاد شده است. در فوریه سال ۲۰۰۶ میلادی، جمجمه‌ای به نام جمجمهٔ گویس کشف شد که احتمال می‌رود به گونه‌ای بینابینی بین انسان راست‌قامت و انسان خردمند امروزی تعلق داشته باشد یا به یکی از گونه‌های متعددی که ادامه پیدا نکرده‌اند. قدمت این جمجمه که در اتیوپی کشف شده است بین ۵۰۰٬۰۰۰ تا ۲۵۰٬۰۰۰ سال برآورد می‌شود. در مورد این جمجمه جزئیات مختصری اعلام شده است و هنوز کاشفان آن در این مورد گزارش معتبر علمی منتشر نکرده‌اند. نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا انسان نئاندرتال که از آن با عنوان انسان خردمند نئاندرتال نیز نام برده می‌شود، بین ۴۰۰٬۰۰۰Herrera, K. شواهد مربوط به توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی نشان دهندهٔ آن است که هیچ شارش ژن عمده‌ای بین انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی رخ نداده است که می‌توان نتیجه‌گیری کرد که این دو، دو گونهٔ مجزا بوده‌اند که نیاکان مشترکی در حدود ۶۶۰٫۰۰۰ سال پیش داشته‌اند. به هر حال، توالی یابی ژن نئاندرتال‌ها که در سال ۲۰۱۰ میلادی انجام شد، نشان داد که نئاندرتال‌ها با انسان‌های به‌کالبد امروزی در حدود ۸۰٫۰۰۰ تا ۴۵٫۰۰۰ سال پیش (زمان تقریبی که انسان‌های امروزی به خارج از آفریقا مهاجرت کردند ولی قبل از اینکه در اروپا، آسیا و جاهای دیگر پراکنده شوند) آمیزش داشته‌اند. بین ۱ تا ۴ درصد دی‌ان‌ای تقریباً تمام انسان‌های غیر آفریقایی امروزی از دی‌ان‌ای نئاندرتال تشکیل شده است. این دستاورد با مطالعات اخیر که نشان می‌دهد انشعاب برخی از الل‌های انسان به یک میلیون سال پیش بازمی‌گردد سازگار است، هرچند که تفسیر نتایج این مطالعات مورد سؤال قرار گرفته است. March 25, 2010 در سال ۲۰۰۸ میلادی، باستان‌شناس‌هایی که در غار دنیسووا در کوه‌های آلتای سیبری کار می‌کردند، بخشی از یک استخوان کوچک مربوط به انگشت پنجم یک نوجوان مربوط به گونه‌ای از انسان را کشف کردند که اکنون با عنوان انسان‌تبار دنیسووا شناخته می‌شود. وسایلی از جمله یک دستبند که در آن غار پیدا شده، مربوط به ۴۰٬۰۰۰ سال پیش می‌باشد. به دلیل هوای سرد آن غار، دی‌ان‌ای موجود در قطعه سنگواره سالم مانده بود در نتیجه هم دی‌ان‌ای میتوکندریایی و هم دی‌ان‌ای ژنوم هسته‌ای در توالی سنجی بررسی شد. با وجودی که سرآغاز انشعاب دی‌ان‌ای میتوکندریایی انسان‌تبار دنیسووا به‌طور غیرمنتظره‌ای به زمان‌های قدیم بازمی‌گردد، ولی توالی سنجی کامل ژنتیکی نشان دهندهٔ آن است که انسان‌تبار دنیسووا نیز به همان دودمان نئاندرتال تعلق دارد که زمان جدایی آن از گونهٔ نئاندرتال اندکی پس از این بوده که شاخهٔ نئاندرتال از شاخهٔ منتهی به انسان‌های خردمند امروزی جدا شده است. می‌دانیم که انسان‌های امروزی در حدود ۱۰٬۰۰۰ سال در اروپا با نئاندرتال‌ها در کنار هم می‌زیسته‌اند و کشف انسان‌تبار دنیسووا نیز این احتمال را مطرح کرد که این سه گونه یعنی انسان خردمند امروزی، نئاندرتال‌ها و انسان‌تبار دنیسووا، در دوره‌ای به‌طور هم‌زمان می‌زیسته‌اند. سوانت پابو، زیست‌شناس سوئدی، بیان کرده که وجود این زیر شاخه، تصویر زندگی انسان‌ها را در اواخر دورهٔ پلیستوسن پیچیده‌تر می‌کند. همچنین شواهد نشان می‌دهد که امروزه حدود ۶ درصد از ژن‌های مردم ملانزی از طرف انسان‌تبار دنیسووا می‌آید که این امر حکایت از آمیزش محدود انسان‌تبار دنیسووا با انسان خردمند امروزی در جنوب شرق آسیا دارد. الل‌هایی که گمان می‌رود از نئاندرتال‌ها و انسان‌تبار دنیسووا سرچشمه گرفته باشد در محل‌های مختلفی از ژن‌های انسان‌های خردمند امروزی خارج از قارهٔ آفریقا یافت شده است. انواع آنتی‌ژن لکوسیت انسان (HLA) که از طرف نئاندرتال‌ها و انسان‌تبار دنیسووا آمده‌اند بیش از نیمی از الل‌های HLA مردم امروزی اوراسیا را تشکیل می‌دهند. انسان فلورسی انسان فلورسی که بین ۱۰۰٬۰۰۰ تا ۱۲٬۰۰۰ سال پیش می‌زیسته است، گاهی به طنز هابیت هم نامیده شده است که دلیل آن اندام کوچک این انسان به خاطر کوتولگی ناشی از انزوا می‌باشد. انسان فلورسی یک گونهٔ شگفت‌انگیز هم از نظر اندازه و هم از نظر زمان زیست می‌باشد و از آن می‌توان به عنوان نمونه‌ای از گونه‌های اخیر سردهٔ انسان یاد کرد که خصوصیات فرگشت یافتهٔ آن مشابه انسان‌های امروزی نیست. به عبارت دیگر، انسان فلورسی دارای نیاکان مشترک با انسان خردمند امروزی بوده است ولی پس از جدایی از شاخهٔ انسان‌های امروزی، مسیر فرگشتی جداگانه‌ای را طی کرده است. مهم‌ترین اکتشاف در این مورد، سنگوارهٔ زنی ۳۰ ساله است که در سال ۲۰۰۳ میلادی کشف شد و قدمت آن ۱۸٫۰۰۰ سال تعیین شده است. (این حجم از حجم مغز شامپانزه نیز کوچکتر است و در حدود یک سوم حجم مغز انسان‌های امروزی می‌باشد) هم‌اکنون بحث‌هایی بین دانشمندان در جریان است راجع به این که آیا انسان فلورسی در واقع یک گونهٔ مجزا محسوب می‌شود یا نه. برخی از دانشمندان بر این باورند که انسان فلورسی نوعی کوتوله (با دید آسیب‌شناسی) از انسان خردمند امروزی بوده است. این فرضیه تا حدودی دارای پشتوانه است زیرا مردمی که هم‌اکنون در فلورس، محلی که اسکلت انسان فلورسی در آن یافت شده است، زندگی می‌کنند دارای قد کوتاه هستند. مسئله دیگر در مورد انسان فلورسی نیز این است که سنگوارهٔ آن همراه با ابزارهایی که به انسان‌های امروزی نسبت داده می‌شود، یافت شده است. فرضیه اینکه انسان فلورسی دچار کوتولگی از دید آسیب‌شناسی بوده است، قادر به توضیح برخی ویژگی‌های انسان فلورسی که نه تنها شبیه انسان امروزی نبوده بلکه بیشتر به نیاکان قدیمی سردهٔ انسان شبیه است، نمی‌باشد. علاوه بر مشخصات جمجمه، این ویژگی‌ها شامل شکل استخوان‌های مچ، ساعد، بازو، زانو و پاها می‌گردد. انسان خردمند امروزی انسان خردمند امروزی از حدود ۲۵۰٬۰۰۰ هزار سال پیش تاکنون می‌زیسته است. بین ۴۰۰٬۰۰۰ هزار سال پیش تا دومین دورهٔ بین یخبندانی در اواسط دورهٔ پلیستوسن، حدود ۲۵۰٫۰۰۰ هزار سال پیش، با پیدایش روند افزایش حجم جمجمه و پیشرفت در ساخت ابزار سنگی، زمینه برای فرگشت انسان خردمند امروزی از انسان راست‌قامت مهیا شد. شواهد مستقیم نشان می‌دهد که گروهی از انسان‌های راست‌قامت ابتدا به خارج از آفریقا مهاجرت نمودند و باقی آنان که در آفریقا مانده بودند منجر به پیدایش انسان خردمند امروزی شدند. مهاجرت‌های بعدی انسان خردمند امروزی در سطح قارهٔ آفریقا و به خارج از آن سرانجام باعث شد تا این گونه به تدریج جایگزین گونه‌های دیگر انسان راست‌قامت (مانند انسان نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا) شود که زودتر به خارج از آفریقا کوچ کرده بودند. از این نظریه مهاجرت و پیدایش انسان امروزی غالباً با عنوان نظریهٔ «خروج از آفریقا» یاد می‌شود. به هر حال شواهد موجود نفی‌کنندهٔ فرگشت در نواحی مختلف یا برخی‌آمیزش‌های انسان خردمند امروزی پس از مهاجرت به سرزمین‌های جدید با جمعیت‌های انسانی موجود در آن سرزمین‌ها نیست. پژوهش‌های اخیر ثابت کرده است که انسان‌ها از نظر ژنتیکی بسیار یکدست هستند یا به عبارت دیگر دی‌ان‌ای افراد مختلف در انسان بیشتر از حد معمول در سایر گونه‌ها به یکدیگر شبیه است. این امر را می‌توان ناشی از فرگشت نسبتاً جدید در انسان یا ایجاد یک گلوگاه جمعیت حاصل از بلایای طبیعی همچون فوران آتشفشان توبا دانست. به هر حال در انسان‌های خردمند امروزی نیز ویژگی‌های ژنتیکی مشخص در هر جمعیت وجود دارد که عمدتاً ناشی از مهاجرت گروه‌های کوچک از انسان خردمند امروزی در طول زمان به مناطق دارای شرایط آب و هوایی جدید می‌باشد. این خصوصیات تطابق یافته با محیط با اینکه بخش کوچکی از ژن انسان را تشکیل می‌دهد ولی شامل ویژگی‌های مختلف بیرونی همچون رنگ پوست و شکل بینی و ویژگی‌های درونی مانند قابلیت تنفس مؤثرتر در ارتفاعات، می‌گردد. انسان خردمند ایدالتو زیرگونه‌ای منقرض شده از انسان خردمند امروزی است که در حدود ۱۶۰٬۰۰۰ سال پیش در اتیوپی می‌زیسته است. جدول مقایسهٔ گونه‌های انسان گونه دوران زیست (میلیون سال پیش) محل زندگی قد فرد بالغ (متر) وزن فرد بالغ (کیلوگرم) ظرفیت جمجمه (۳ cm) سنگواره‌های موجود تاریخ اکتشاف و تاریخ نامگذاری گونه (سال میلادی) انسان گاتنگی ۰٫۶–۲ آفریقای جنوبی ۱٫۰ ۱ نمونه ۲۰۱۰٫۲۰۱۰ انسان ماهر ۱٫۴–۲٫۳ آفریقا ۱–۱٫۵ ۳۳–۵۵ ۵۱۰–۶۶۰ بسیار ۱۹۶۴٫۱۹۶۰ انسان کارورز ۱٫۲۵–۱٫۸ شرق و جنوب آفریقا ۱٫۹ ۷۰۰–۸۵۰ بسیار ۱۹۷۵ انسان رودولفی ۱٫۹ کنیا ۱ جمجمه ۱۹۸۵٫۱۹۷۲ انسان راست‌قامت ۰٫۲–۱٫۸ آفریقا، اوراسیا (جاوه، هند، چین، قفقاز) ۱/۸ ۶۰ ۸۵۰–۱۱۰۰ بسیار ۱۸۹۲٫۱۸۹۱ انسان پیشگام ۰٫۸–۱٫۲ اسپانیا ۱/۷۵ ۹۰ ۱۰۰۰ ۲ نمونه ۱۹۹۷ انسان هایدلبرگی ۰٫۳۵–۰٫۶ اروپا، آفریقا، چین ۱٫۸ ۹۰ ۱۱۰–۱۴۰۰ بسیار ۱۹۰۸ انسان سپرانن سیس ۰٫۳۵–۰٫۵ ایتالیا ۱۰۰۰ ۱ کاسهٔ جمجمه ۲۰۰۳٫۱۹۹۴ انسان رودزیایی ۰٫۱۲–۰٫۳ زامبیا ۱۳۰۰ تعداد کمی ۱۹۲۱ انسان نئاندرتال ۰٫۰۳–۰٫۳۵ اروپا، غرب آسیا ۱٫۶ ۷۰–۵۵ ۱۲۰۰–۱۹۰۰ بسیار ۱۸۶۴٫۱۸۲۹ انسان خردمند امروزی ۰٫۲ تاکنون سراسر جهان ۱٫۴–۱٫۹ ۱۰۰–۵۰ ۱۰۰۰–۱۸۵۰ در حال زیست - ۱۷۵۸٫ انسان خردمند ایدالتو ۰٫۱۵–۰٫۱۶ اتیوپی ۱۴۵۰ ۳ جمجمه ۲۰۰۳٫۱۹۹۷ انسان فلورسی ۰٫۰۱۲–۰٫۱۰ اندونزی ۱٫۰ ۲۵ ۴۰۰ ۷ نمونه ۲۰۰۴٫۲۰۰۳ انسان‌تبار دنیسووا ۰٫۰۴ سرزمین آلتایی ۱ نمونه ۲۰۱۰ استفاده از ابزار بهره‌گیری از ابزارها، خود، نشانه‌ای از هوشمندی است، پژوهشگران بر این باورند که کاربرد ابزار می‌تواند عامل محرک بخش‌های ویژه‌ای از فرگشت انسان، به ویژه افزایش ادامه‌دار حجم مغز، تلقی گردد. با توجه به اینکه مغز انسان درصد قابل توجهی از انرژی بدن را مصرف می‌کند، نیاز انسان‌ها در طول زمان و با افزایش حجم مغز به استفاده از غذاهای پرانرژی تر بیشتر شد. | ## بخش 3: فرگشت انسان | افزایش استفاده از ابزار به انسان‌ها این امکان را داد که بتوانند فراورده‌های گوشتی پرانرژی تری را از راه شکار به دست آورند و همچنین بتوانند گیاهان پرانرژی‌تر را پرورش دهند. پژوهشگران این مسئله را مطرح کرده‌اند که انسان‌سایان اولیه از نظر فرگشتی تحت فشار بوده‌اند و مجبور به افزایش قابلیت‌های خود برای ساخت و استفاده از ابزار شده‌اند. اینکه انسان‌های اولیه از چه زمانی شروع به استفاده از ابزار نموده‌اند به سادگی قابل تعیین نیست. به دلیل اینکه هرچه این ابزارها ابتدایی تر باشند (مانند سنگ‌های دارای گوشه‌های تیز)، تشخیص دادن اینکه آن‌ها طبیعی هستند یا ساختهٔ دست انسان، دشوارتر است. شواهدی در دست است مبنی بر اینکه ممکن است جنوبی‌کپی‌ها (۴ میلیون سال پیش) از استخوان‌های شکسته به عنوان ابزار استفاده می‌کرده‌اند ولی این موضوع مورد بحث است. باید توجه نمود که بسیاری از گونه‌ها ابزار می‌سازند و از آن استفاده می‌کنند، ولی ساخت و استفاده از ابزارهای پیچیده‌تر حیطه‌ای در تسلط انسان هاست. قدیمی‌ترین ابزارهای شناخته شده، «ابزارهای سنگی الدوایی» هستند که در اتیوپی پیدا شده‌اند و مربوط به ۲٫۶ تا ۲٫۵ میلیون سال پیش می‌باشند که این زمان قبل از پیدایش نخستین گونه‌های سردهٔ انسان است. امروزه هیچ شواهدی در دست نیست که گونه‌هایی از انسان‌ها ۲٫۵ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند. سنگواره‌ای از انسان که در نزدیکی این ابزارها پیدا شده است و مربوط به ۲٫۳ میلیون سال پیش است، این احتمال را مطرح می‌کند که انسان‌ها این ابزارها را ساخته‌اند. برنارد وود عنوان کرده است که پرامردم تقریباً هم‌زمان با گونه‌های اولیه انسان در دورهٔ ساخت ابزار الدوایی می‌زیسته‌اند. هرچند که مدرک مستقیمی مبنی بر استفادهٔ پرامردم از ابزار وجود ندارد، ولی خصوصیات بدنی آنان را می‌توان به عنوان شاهد غیرمستقیمی برای قابلیت استفادهٔ آنان از ابزار در نظر گرفت. با این حال بیشتر دیرین انسان‌شناسان بر این باورند که گونه‌های اولیهٔ انسان بوده‌اند که ابزارهای الدوایی یافت شده را ساخته‌اند. آن‌ها استناد می‌کنند که همواره سنگواره‌های انسان، و نه پرامردم، در نزدیکی ابزارهای یافت شده پیدا شده‌اند. در سال ۱۹۹۴ میلادی، رندال سوسمن با استناد به وضعیت شست‌ها در دست، این بحث را مطرح کرد که هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزار می‌ساخته‌اند. او استخوان‌ها و عضلات دست انسان را با شامپانزه مقایسه کرد و دریافت که انسان‌ها دارای ۳ عضله در دست هستند که شامپانزه‌ها از آن بی‌بهره‌اند. سوسمن نشان داد که وضعیت شست دست در انسان‌های امروزی پاسخی فرگشتی به نیاز انسان برای ساخت و استفاده از ابزار بوده است. او همچنین عنوان داشت که بر این اساس هر دو سردهٔ انسان و پرامردم ابزارساز بوده‌اند. ابزار سنگی با توجه به شواهد موجود، ابزار سنگی نخستین بار ۲٫۶ میلیون سال پیش توسط انسان‌های ماهر استفاده گردید. این ابزار که به ابزارهای سنگی الدوایی موسوم هستند، از قسمت کردن سنگ‌های گرد توسط ضربه ساخته شده‌اند. ساختن این ابزار آغاز دورهٔ پارینه‌سنگی، یا عصر حجر قدیم تلقی می‌شود و پایان آن در آخر عصر یخبندان، حدود ۱۰٫۰۰۰ پیش در نظر گرفته می‌شود. عصر پارینه‌سنگی به سه دورهٔ دیرینه‌سنگی (اوایل عصر پارینه‌سنگی که حدود ۳۵۰٬۰۰۰ تا ۳۰۰٬۰۰۰ سال پیش پایان می‌یابد)، میان‌سنگی (میانهٔ عصر پارینه‌سنگی که تا حدود ۵۰٬۰۰۰ تا ۳۰٬۰۰۰ سال پیش طول می‌کشد)، و نوسنگی تقسیم می‌شود. دورهٔ بین ۷۰۰٬۰۰۰ تا ۳۰۰٬۰۰۰ سال پیش، به نام دورهٔ اشولی نیز نامیده می‌شود، زمانی که انسان کارورز تبرهای دستی بزرگی از جنس سنگ آتشزنه و کوارتزیت می‌ساخت. این تبرها در اوایل دورهٔ اشولی ظاهری نخراشیده داشتند ولی بعدها به مرور زمان با پرداخت به وسیله ضربه زدن به لبه‌های تراشه‌های سنگی شکل ظریف تری به خود گرفتند. از ۳۵۰٬۰۰۰ هزار سال پیش، روش پرداخت دقیق تر سنگ‌ها شروع به توسعه یافتن کرد به‌طوری‌که با وارد کردن یک سری ضربات متوالی به سنگ‌ها، ابزارهایی برای خراش دادن، برش زدن و حتی سوزن ساخته شدند. از ۵۰٬۰۰۰ سال پیش به این طرف، ابزارهای ظریف‌تر و تخصصی‌تری (مانند چاقو، تیغ و کفگیر) توسط نئاندرتال‌ها و انسان‌های مهاجر کرومانیون ساخته شد. در هر مرحله (انسان ماهر، انسان کارورز، انسان نئاندرتال) استفاده از ابزار سنگی به صورت پیشرفته تری از مرحلهٔ قبل آغاز شده است، ولی بعد از شروع هر مرحله، توسعهٔ بیشتر ابزارها کند بوده است. این گونه‌های انسان از لحاظ فرهنگی محافظه کار بوده‌اند، ولی از ۵۰٬۰۰۰ سال پیش، فرهنگ مدرن انسان شروع به رشد با سرعت بیشتری نمود. جارد دایموند، نویسندهٔ کتاب سومین شامپانزه، و سایر انسان‌شناسان این موضوع را «جهش بزرگ رو به جلو» می‌نامند. انسان‌های مدرن شروع کردند به دفن کردن مردگانشان، استفاده از پوست حیوانات برای پوشش، شکار با استفاده از روش‌های ماهرانه تر (مانند استفاده از چاله به عنوان دام یا هدایت حیوانات به سمت پرتگاه‌ها) و ایجاد غارنگاره‌ها. با پیشرفت فرهنگ انسان‌ها، جمعیت‌های مختلف انسان‌ها شروع به نوآوری در فناوری‌های موجود نمودند. در این زمان نوعی تنوع در ساخت مصنوعاتی مانند قلاب ماهیگیری، دکمه و سوزن استخوانی بین جمعیت‌های مختلف انسان دیده می‌شود، چیزی که در جوامع انسانی قبل از ۵۰٬۰۰۰ سال پیش مشاهده نشده است. به‌طور کلی، جوامع انسان‌های نئاندرتال تنوع چندانی در تولید مصنوعاتشان نشان نداده‌اند. انسان‌شناسان مواردی چون تخصصی نمودن ابزارها، استفاده از زیورآلات و تصاویر (مانند نقاشی در غارها)، سازماندهی فضای زندگی، تشریفات (مانند خاک سپاری همراه با هدایا)، روش‌های تخصصی شکار، کاوش مناطق جغرافیایی جدید، و ایجاد شبکه‌های معاملهٔ پایاپای را به عنوان نمونه‌های بارز از رفتار نوین انسان‌ها می‌دانند. اینکه آیا پیدایش رفتار نوین در انسان‌ها به صورت «انقلابی» بوده یا به تدریج اتفاق افتاده، مورد بحث است. مدل‌هایی در مورد پیدایش انسان یکی از دیدگاه‌های امروزی در مورد توزیع جغرافیایی و زمانی جمعیت‌های انسان‌سایانFigure 1. نخستین گونه از سردهٔ انسان، انسان ماهر بوده است که در حدود بیش از ۲ میلیون سال پیش در آفریقا فرگشت یافته است. انسان راست‌قامت پیش از ۱٫۸ میلیون سال پیش فرگشت پیدا کرد و تا ۱٫۵ میلیون سال پیش در تمام دنیای قدیم پراکنده شده بود. برخی انسان‌شناسان معتقدند جوامع انسانی امروزی صرفاً در شرق آفریقا فرگشت یافتند، گونه‌زایی کردند، و سپس به خارج از آفریقا کوچ نمودند و جایگزین جمعیت‌های اوراسیا شدند (این فرضیه به مدل خروج از آفریقا یا «جایگزینی کامل» معروف است). برخی دیگر از انسان‌شناسان اعتقاد دارند انسان‌ها به صورت یک جمعیت ولی در ارتباط تنگاتنگ با هم در نقاط مختلف فرگشت پیدا کردند (این نظریه به فرضیه چند ناحیه‌ای معروف است). انسان‌های خردمند بین ۷۰٬۰۰۰ تا ۵۰٬۰۰۰ سال پیش شروع به مهاجرت به بیرون از قارهٔ آفریقا کردند و سرانجام جایگزین گونه‌های موجود انسان‌سایان در اوراسیا و آسیا شدند. پژوهش‌های انجام شده بر روی دی‌ان‌ای میتوکندریایی و کروموزوم Y مردانه فرضیهٔ خروج از آفریقا را تأیید می‌کنند. پس از تحلیل درخت‌های ژنتیکی که با استفاده از ۱۳۳ نوع از دی‌ان‌ای میتوکندریایی ساخته شدند، پژوهشگران به این نتیجه رسیدند که همهٔ آن‌ها به یک نیای مادری مشترک در آفریقا بازمی‌گردد، که او را حوای میتوکندریایی نامیدند. این حقیقت که تنوع ژنتیکی میتوکندریایی در آفریقا بیشتر از سایر جاهاست نیز پشتوانهٔ دیگری برای فرضیهٔ خروج از آفریقا محسوب می‌شود. که در سال‌های اخیر توسط شواهد ژنتیکی، زبان‌شناسی و انسان‌شناسی نیز پشتیبانی شده است. در این نظریه، انسان‌های نوین حدود ۷۰٬۰۰۰ سال پیش از راه سواحل شاخ آفریقا پراکنده شدند. این گروه به مسکونی شدن جنوب شرق آسیا و اقیانوسیه کمک کردند که این امر توضیح دهندهٔ اکتشاف مکان‌های باستان‌شناسی مربوط با انسان‌های اولیه در این مناطق بسیار پیشتر از این‌گونه مکان‌ها در سرزمین شام می‌باشد. موج دوم انسان‌ها از راه شبه‌جزیره سینا به آسیا کوچ کردند که منجر به پیدایش جمعیت بزرگی از انسان‌ها در اوراسیا گردیدند. بیشتر شواهد مربوط به توسعهٔ گروه اول با بالا آمدن سطح آب دریا در پایان هر عصر یخبندان از بین رفته است. مدل پراکندگی چند مرحله‌ای با مطالعاتی که نشان می‌دهد جمعیت‌های اوراسیا و جمعیت‌های جنوب شرقی آسیا و اقیانوسیه همگی از یک شاخهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی هستند همخوانی ندارد. یک مطالعهٔ گسترده در مورد تنوع ژنتیکی در آفریقا، نشان داد که بوشمن‌ها بیشترین تنوع ژنتیکی را در میان ۱۱۳ جمعیت مجزای مورد مطالعه دارا هستند. در این پژوهش همچنین محل مبدأ مهاجرت انسان‌های مدرن در جنوب غربی آفریقا، در نزدیکی مرز ساحلی نامیبیا و آنگولا تعیین شد. بر پایهٔ نظریهٔ فوران آتشفشان توبا که برخی از انسان‌شناسان و باستان‌شناسان آن را تأیید می‌کنند، فوران ابرآتشفشان دریاچهٔ توبا در جزیرهٔ سوماترا اندونزی در حدود ۷۰٬۰۰۰ سال پیش تبعات گسترده‌ای در سطح جهان داشته است."The new batch - 150,000 years ago ". این فوران با کشتن بیشتر انسان‌های زنده در آن زمان باعث ایجاد یک گلوگاه جمعیت شده و بر وراثت ژنتیکی تمام انسان‌های حال حاضر کرهٔ زمین اثر گذاشته است. فرگشت چند ناحیه‌ای بیان می‌دارد که فرگشت انسان از ابتدای دورهٔ پلیستوسن، ۲٫۵ میلیون سال پیش، تاکنون در چهارچوب یک گونهٔ انسانی واحد، پیوسته در زمان و در سطح جهان از فرگشت انسان راست‌قامت به انسان خردمند امروزی فرگشت یافته، صورت گرفته است. بر اساس فرضیهٔ چند ناحیه‌ای، داده‌های ژنتیکی و سنگواره‌ای شواهدی بر فرگشت انسان در سطح جهان هستند، و با گونه‌زایی اخیر که در فرضیهٔ خروج از آفریقا مطرح می‌شود، تناقض دارند. شواهد سنگواره‌ای برای ریچارد لیکی آنقدر کامل نبود که او بتواند این بحث را حل کند. مطالعهٔ تک‌گروه‌ها در دی‌ان‌ای میتوکندریایی و کروموزوم Y عمدتاً نظریهٔ خروج از آفریقا را تأیید کرده‌اند. همچنین شواهد مربوط به دی ان ای اتوزومی غالباً موید فرضیه خروج ار آفریقاست؛ ولی به هر حال نشانه‌هایی مبتنی برآمیزش باستانی در انسان‌های امروزی در برخی مطالعات ارائه شده است. انسان‌های امروزی غیرآفریقایی ۴–۲ درصد از الل‌های نئاندرتال‌ها را در ژن خود دارند و برخی ملانزی‌ها نیز %۶–۴ از الل‌های انسان‌تبار دنیسووا را دارا هستند. این شواهد بانظریهٔ خروج ار آفریقا در تناقض نیستند مگر اینکه با دید خیلی سخت گیرانه تفسیر شوند. پس از احیا گلوگاه جمعیت ناشی از فوران ابرآتشفشان توبا، یک گروه نسبتاً کوچک از آفریقا به بیرون کوچ کردند و به‌طور محدودی با نئاندرتال‌ها، احتمالاً در خاورمیانه یا حتی پیش از خروج در شمال آفریقا، آمیزش داشتند و نوادگان عمدتاً آفریقایی آنان بودند که در سراسر جهان پراکنده شدند. یک بخشی نیز، احتمالاً در جنوب شرق آسیا و پیش از آنکه در ملانزی ساکن شوند با انسان‌تباران دنیسوواآمیزش داشته‌اند. هاپلوتیپ‌های HLA که منشأ نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا دارند در جمعیت‌های اوراسیایی و اقیانوسیه‌ای امروزی یافت شده است. فرگشت اخیر و در حال رخداد در انسان انتخاب طبیعی در جوامع انسان‌های امروزی نیز رخ می‌دهد. موارد ثبت شده‌ای از فرگشت در انسان‌های امروزی شامل طولانی شدن دورهٔ بارداری و کاهش میزان کلسترول، قند خون و فشار خون می‌باشد.Byars, S. همچنین بحث تسریع فرگشت انسان پس از (و در نتیجهٔ) توسعهٔ کشاورزی و تمدن در حدود ۱۰٬۰۰۰ سال پیش نیز مطرح است. نخستین انسان از جمله پرسش‌های اساسی که در طول تاریخ ذهن بشر را به خود مشغول داشته این است که نخستین انسان چه کسی بوده است؟ با پیشرفت‌های حاصل شده در زمینهٔ زیست‌شناسی فرگشتی، امروزه می‌توان این مسئله را از نظر علمی مورد بررسی قرار داد. برای پاسخ به این پرسش باید توجه نمود که فرایند فرگشت در مورد همه جانداران و از جمله انسان فرایندی تدریجی، پیوسته و زمانبر است و در یک نسل اتفاق نمی‌افتد. همانگونه که شما در طول رشد نمی‌توانید دقیقاً لحظهٔ تغییر از مرحلهٔ نوزادی به مرحلهٔ کودکی یا تغییر از کودکی به نوجوانی را تعیین کنید، در فرایند فرگشت نیز نمی‌توانید دقیقاً یک موجود را از والدینش متمایز کرده، او را گونه‌ای جدید بنامید. پیدایش گونه‌ای جدید پدیده‌ای است که با گذشت زمانی طولانی و نه در یک نسل اتفاق می‌افتد؛ بنابراین پاسخ این پرسش را می‌توان این‌گونه بیان کرد: انسان خردمند امروزی نتیجه فرگشت میلیون‌ها نسل از جانداران از بدو پیدایش حیات است و در این میان هیچ‌کدام از این جانداران را نمی‌توان به عنوان نخستین انسان محسوب کرد یا به عبارت دیگر نخستین انسان هیچ‌گاه وجود نداشته است. کریس استرینگر، انسان‌شناس بریتانیایی، از پیشگامان مطرح‌کنندهٔ فرضیهٔ خروج از آفریقا رابرت بروم، پزشک و دیرین‌شناس اسکاتلندی که پژوهش‌های او در آفریقای جنوبی منجر به کشف سردهٔ پرامردم و جمجمهٔ خانم پلس گردید. سوانت پابو، زیست‌شناس سوئدی متخصص در زمینهٔ ژنتیک فرگشتی دیوید پیلبیم، دیرین‌مردم‌شناس، پژوهشگر و نویسندهٔ آمریکایی در زمینهٔ فرگشت انسان و نخستی‌سانان آلن تمپلتون، پژوهشگر ژنتیک و آمار آمریکایی، از پیشگامان مطرح‌کنندهٔ فرضیهٔ چند ناحیه‌ای فیلیپ توبیاس، دیرین‌مردم‌شناس آفریقای جنوبی از برجسته‌ترین پژوهشگران فرگشت انسان در جهان محسوب می‌شود. اریک ترینکاس، دیرین‌مردم‌شناس آمریکایی متخصص در زمینهٔ زیست‌شناسی نئاندرتال‌ها و فرگشت انسان دونالد جانسون، دیرین‌مردم‌شناس آمریکایی، کاشف گونهٔ جنوبی‌کپی عفاری ریموند دارت، کالبدشناس و دیرین‌مردم‌شناس استرالیایی که کارهای پژوهشی او در توانگ آفریقای جنوبی، به کشف گونهٔ جنوبی‌کپی آفریقایی انجامید. ریچارد داوکینز، زیست‌شناس فرگشتی و نویسنده جفری شوارز، انسان‌شناس آمریکایی و استاد انسان‌شناسی زیستی استفان جی گولد، دیرین‌شناس، زیست‌شناس فرگشتی و مورخ علم اهل آمریکا جفری لیتمن، کالبدشناس و انسان‌شناس آمریکایی که در مورد فرگشت اصوات و صحبت کردن پژوهش نموده است. لوییس لیکی، انسان‌شناس و طبیعی دان کنیایی که در مبحث فرگشت انسان در آفریقا فعالیت کرده است. ماری لیکی، باستان‌شناس و انسان‌شناس بریتانیایی که از جمله اکتشافات او در آفریقا می‌توان به ردپاهای لتولی اشاره کرد. | ## جمع‌بندی | ریچارد لیکی، دیرین‌مردم‌شناس و انسان‌شناس کنیایی، فرزند لوییس و ماری لیکی هنری مک هنری، انسان‌شناس آمریکایی که تخصص او در زمینهٔ فرگشت انسان، پیدایش راه رفتن بر روی دو پا و دیرین‌مردم‌شناسی است.