موضوع مقاله: غشای سلولی | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # غشای سلولی | مقدمه: غشای پلاسمایی یا غشای سلولی یا غشای یاخته‌ای (از نظر تاریخی به عنوان پلاسمالما نامیده می شود.) دیوار دور سلول، و مرز بین درون سلول و بیرون سلول است که از دو لایه فسفولیپیدی که اسیدچرب‌های آن رو به روی هم و گلیسرول‌های دور از هم است تشکیل شده‌است. | ## بخش 1: غشای سلولی | در واقع غشای یاخته دیواره‌ای است که محافظت از یاخته را برعهده دارد و ورود و خروج مواد به یاخته را کنترل می‌کند. در غشای یاخته پروتئین‌هایی به صورت سطحی (مرتبط با یک لایه فسفولیپید) یا سراسری از دو نوعِ ترابر و غیر ترابر (مرتبط با هر دو لایه فسفولیپیدی) وجود دارد. رفت‌وآمد مواد به داخل و خارج یاخته به پنج طریق از مجراهای غشای یاخته انجام می‌شود: انتشار ساده،انتشار تسهیل شده،انتقال فعال، آندوسیتوز و اگزوسیتوز. غشای یاخته جانوری شامل دو لایه فسفولیپیدی (فسفو لیپیدها یک سر و دم دارند دم آن آب گریز و سر آن آن آب دوست است) همراه با کلسترول و پروتئین‌های درون پوسته‌ای یا سطح پوسته‌ای می‌باشد. به بیانی دیگر بخش اعظم اندامک‌های یاخته بوسیله پوسته‌هایی مفروش شده‌اند که به‌طور عمده از لیپیدها و پروتئین‌ها و کربوهیدرات تشکیل شده‌اند. این پوسته‌ها شامل غشای یاخته، غشای هسته، غشای شبکهٔ آندوپلاسمی و غشای میتوکندری‌ها، لیزوزوم‌ها و دستگاه گلژی هستند. لیپیدهای پوسته‌ها سدی ایجاد می‌کنند که از حرکت آزاد آب موجود در بافت‌مانه برون‌یاخته‌ای و مواد محلول در آب از یک بخش یاخته به یک بخش دیگر جلوگیری می‌کنند زیرا آب در چربی محلول نیست. اما باید دانست که ملکول‌های پروتئینی در پوسته، غالباً در سراسر عرض پوسته نفوذ کرده و به این ترتیب مسیرهای اختصاصی، که غالباً مجراها یا Pores نامیده می‌شوند برای عبور مواد ویژه از پوسته پدید می‌آورند. همچنین بسیاری از دیگر پروتئین‌های پوسته آنزیم‌ها هستند که شمار فراوانی از واکنش‌های شیمیایی مختلف را کاتالیز می‌کنند. پوسته تقریباً از پروتئین‌ها و لیپیدها تشکیل شده‌است و ترکیب تقریبی عبارت است از: پروتئین‌ها ۵۵ درصد، فسفولیپیدها ۲۵ درصد، کلسترول ۱۳ درصد و دیگر لیپیدها ۴ درصد و کربوهیدرات‌ها ۳ درصد. سد لیپیدی غشای یاخته از نفوذ آب جلوگیری می‌کند: ساختار بنیادی غشای یاخته یک لایه چربی دو طبقه‌است که یک برگهٔ نازک از لیپیدها فقط به ضخامت دو مولکول بوده و در سراسر سطح یاخته یکپارچه‌است. جای‌جای این برگهٔ نازک لیپیدی، مولکول‌های پروتئینی درشت از نوع کروی‌شکل قرار دارند. چون بخش‌های آب‌گریز فسفولیپیدها به کمک آب دفع می‌شوند اما به سوی یکدیگر جذب می‌شوند ازاین‌رو، دارای یک تمایل طبیعی هستند و آن‌ها در پهلوی همدیگر در مرکز پوسته قرار دارند. لایهٔ دوطبقهٔ چربی در وسط پوسته به مواد طبیعی محلول در آب مانند یون‌ها، گلوکز و اوره نفوذناپذیر است برعکس، مواد محلول در چربی از جمله اکسیژن، دی‌اکسید کربن و الکل می‌توانند به آسانی در این بخش از پوسته نفوذ کنند. ازاین‌رو، بخش‌هایی از پوسته می‌توانند عملاً در سطح پوسته از یک نقطه به یک نقطه دیگر جریان پیدا کنند. پروتئین‌ها و دیگر مواد محلول در غشای دوطبقه لیپیدی یا شناور در آن تمایل دارند که به همهٔ غشای یاخته انتشار یابند. مولکول‌های کلسترول در پوسته نیز ماهیت چربی دارند زیرا هستهٔ استروئیدی آن‌ها بسیار محلول در چربی است. این مولکول‌ها به‌طور عمده به تعیین اندازهٔ نفوذپذیری لایه‌لایهٔ دو طبقه به اجزای محلول در آب و مایعات بدن کمک می‌کنند. ساختار مولکولی غشای پلاسمایی ساختار پایه فسفولیپیدی غشای پلاسمایی یک ساختار پویا و پیچیده است که عمدتاً از دولایه فسفولیپیدی تشکیل شده است. این ساختار به عنوان سد انتخابی سلول عمل می‌کند و تنها به مواد خاصی اجازه عبور می‌دهد. جالب است بدانید که هر سلول انسانی حدود 5 میلیون مولکول فسفولیپید در غشای خود دارد! این مولکول‌ها به صورت خودبخودی در آب آرایش می‌گیرند و ساختار دولایه را تشکیل می‌دهند. دم‌های آبگریز فسفولیپیدها به طور متوسط 14-24 اتم کربن طول دارند که بر سیالیت غشا تأثیر مستقیم می‌گذارد. نقش کلسترول در غشا کلسترول مولکول مهمی در غشای سلول‌های جانوری است که حدود 30% از لیپیدهای غشا را تشکیل می‌دهد. کلسترول مانند ترمومتر مولکولی عمل می‌کند - در دمای بالا سیالیت غشا را کاهش می‌دهد و در دمای پایین از سفت شدن غشا جلوگیری می‌کند. نکته جالب این که مغز انسان به دلیل محتوای بالای غشاهای سلولی، حدود 25% از کلسترول بدن را در خود جای داده است! پروتئین‌های غشایی پروتئین‌های غشایی حدود 50% از حجم غشا را تشکیل می‌دهند و بیش از 5000 نوع مختلف در سلول‌های انسانی شناسایی شده‌اند. این پروتئین‌ها در نقش‌های مختلفی از جمله انتقال مواد، انتقال پیام و اتصال ساختاری عمل می‌کنند. | ## بخش 2: غشای سلولی | برخی از این پروتئین‌ها می‌توانند تا 1000 بار در ثانیه حول محور خود بچرخند و این تحرک بالا برای عملکرد صحیح آنها ضروری است. مدل موزاییک سیال مدل موزاییک سیال که در سال 1972 توسط سینگر و نیکلسون پیشنهاد شد، هنوز هم به عنوان بهترین توصیف از ساختار غشا پذیرفته شده است. در این مدل، غشا به صورت یک دریای دو بعدی از لیپیدها توصیف می‌شود که پروتئین‌ها مانند جزایر در آن شناورند. جالب است که یک پروتئین غشایی متوسط می‌تواند در عرض یک ثانیه حدود 2 میکرومتر در سطح غشا حرکت کند! کربوهیدرات‌های غشایی گلیکوکالیکس لایه‌ای از کربوهیدرات‌هاست که سطح خارجی غشای بسیاری از سلول‌ها را می‌پوشاند. در سلول‌های روده انسان، گلیکوکالیکس به عنوان فیلتری عمل می‌کند که اجازه می‌دهد مواد مغذی جذب شوند اما باکتری‌ها را دفع می‌کند. هر سلول انسانی حدود 10 میلیون واحد قندی در سطح خود دارد که مانند بارکدی عمل می‌کنند و هویت سلول را مشخص می‌سازند. حوزه‌های لیپیدی غشاهای سلولی از نظر ترکیب لیپیدی همگن نیستند و حوزه‌های تخصصی به نام "رافت‌های لیپیدی" دارند. این حوزه‌ها غنی از کلسترول و اسفنگولیپیدها هستند و حدود 20-50 نانومتر قطر دارند. هر سلول انسانی حدود 50,000 رافت لیپیدی دارد که مانند جزایر کوچک در دریای غشا شناورند و محل تجمع بسیاری از پروتئین‌های سیگنالینگ هستند. دو گونه پروتئین در پوسته وجود دارد: پروتئین پوسته‌ای درونی یا سرتاسری که در همهٔ قطر پوسته نفوذ می‌کنند و پروتئین‌های پیرامونی که فقط به یک سمت پوسته می‌چسبند و در آن نفوذ نمی‌کنند.شمار بسیاری از پروتئین پوسته‌ای درونی مجراهای ساختاری ایجاد می‌کنند که از راه آن‌ها مولکول‌های آب و مواد محلول در آب به ویژه یون‌ها می‌توانند بین مایع بیرون‌یاخته‌ای و درون‌یاخته‌ای انتشار یابند. این مجراهای پروتئینی دارای ویژگی‌های انتخابی نیز هستند که وا پخش گزینشی برخی مواد به میزان بیشتر از مواد دیگر را امکان‌پذیر می‌سازند. شمار دیگر از پروتئین پوسته‌ای درونی به عنوان پروتئین‌های حامل برای جابجایی موادی عمل می‌کنند که در غیر این صورت نمی‌توانستند از لایهٔ دوطبقه چربی نفوذ کنند. گاهی نیز این پروتئین‌های حامل مواد را در جهتی خلاف جهت پخش طبیعی آن‌ها جابجا می‌کنند که «انتقال فعال» نامیده می‌شوند. شمار دیگری از پروتئین پوسته‌ای درونی نقش آنزیمی دارند.پروتئین‌های پیرامونی بیشتر روی سطح درونی پوسته وجود دارند و غالباً به یکی از پروتئین پوسته‌ای درونی چسبیده‌اند. این پروتئین‌های پیرامونی تقریباً به‌طور کامل نقش آنزیمی یا نقش دیگر سازمان دهنده‌های درون‌یاخته‌ای را دارا می‌باشند. ورود و خروج مواد به یاخته : جریان مولکول‌ها در جهت شیب غلظت (از بخش با غلظت بیشتر به بخش با غلظت کمتر) را انتشار می‌نامند. : این روش مانند روش انتشار ساده است تنها با این تفاوت که مولکول‌ها از طریق پروتئین‌های سراسری انتشار می‌یابند. فرض می‌شود که لوله ای U شکل داریم در این صورت دو طرف لوله را با غشایی با نفوذپذیری انتخابی یا تراوایی نسبی (غشا) از هم جدا می‌کنیم. توجه داشته باشید که غلظت آب در سمت راست بیشتر است اما غلظت محلول (آب و شکر) در سمت چپ بیشتر است. این پدیده که در یاخته صورت می‌پذیرد چون فشار اسمزی درون و بیرون یاخته یکسان است، یاخته به‌طور معمول از خطر تورم و ترکیدن حفظ می‌شود. : فرایندی که در آن یاخته مواد را برخلاف‌ شیب‌ غلظت‌ منتقل‌ می‌کند، انتقال‌ فعال‌ نام‌ دارد. دراین‌فرایند، مولکول‌های پروتئین با صرف‌ انرژی، ماده‌ای را برخلاف‌ شیب‌ غلظت منتقل‌ می‌کنند. (درون بری و برون رانی): برخی یاخته‌ها می‌توانند ذره‌های بزرگ (مثلا مولکول‌های پروتئینی) را با درون بری جذب کنند. در این روش با نزدیک شدن مواد بزرگ به غشا، قسمتی از غشا با پیچیدن به دور آن آن را به داخل می‌برد. در برون رانی (اگزوسیتوز) این فرایند برعکس می‌شود؛ یعنی ذره‌های بزرگ از یاخته خارج می‌شوند. کربوهیدرات‌های پوسته – گلیکوکالیکس یاخته‌ای کربوهیدرات‌های پوسته تقریباً همیشه به صورت ترکیب با پروتئین‌ها به شکل گلیکوپروتئین‌ها و گلیکولیپیدها وجود دارند. در واقع بخش بزرگی از پروتئین پوسته‌ای درونی از نوع گلیکوپروتئین‌ها و در حدود یک‌دهم مولکول‌های لیپید از نوع گلیکولیپیدها هستند. | ## بخش 3: غشای سلولی | بخش‌های گلیکو در این مولکول‌ها تقریباً همیشه به سمت سطح بیرونی یاخته برآمدگی پیدا می‌کنند و از سطح یاخته به سمت بیرون آویزان هستند. بسیاری از ترکیب‌های کربوهیدراتی دیگر به نام پروتئوگلیکان‌ها که بیشتر از مواد کربوهیدراتی ساخته شده‌اند که به هسته‌های کوچک پروتئینی متصل شده‌اند نیز غالباً به‌طور سست به سطح بیرونی یاخته پیوسته‌اند. به‌این ترتیب همهٔ سطح یاخته دارای یک پوشش سست کربوهیدراتی به نام گلیکوکالیکس است. این بخش‌های کربوهیدراتی که به سطح بیرونی یاخته پیوسته‌اند دارای چندین کارکرد مهم هستند: بسیاری از آن‌ها بار الکتریکی منفی دارند. ازاین‌رو، بیشتر یاخته‌ها یک لایه با بار منفی دارند که چیزهای دیگر با بار الکتریکی منفی را از خود می‌رانند. گلیکوکالیکس برخی از یاخته‌ها به گلیکوکالیکس یاخته‌های دیگر می‌چسبند و به این ترتیب یاخته‌ها را به یک دیگر می‌چسبانند. بسیاری از کربوهیدرات‌ها به عنوان مواد حامل برای گرفتن هورمون‌هایی ازجمله انسولین عمل می‌کنند؛ و پس از انجام این عمل این مجموعه پروتئین‌های چسبیده به سطح درونی پوسته را فعال می‌کند که به نوبهٔ خود یک زنجیرهٔ متوالی از آنزیم‌های درونی یاخته را فعال می‌کنند. یک سلول معمولی انسانی در هر دقیقه حدود 1 میلیون مولکول فسفولیپید را جایگزین می‌کند! این فرآیند توسط شبکه پیچیده‌ای از آنزیم‌ها کنترل می‌شود که می‌توانند تا 30 نوع مختلف لیپید را سنتز کنند. جالب است که غشای سلول‌های کبدی هر 48 ساعت کاملاً تجدید می‌شود، در حالی که این زمان برای غشای سلول‌های عصبی ممکن است تا چند ماه طول بکشد. ارتباط غشا با اسکلت سلولی غشای پلاسمایی از طریق پروتئین‌های اختصاصی به اسکلت سلولی متصل می‌شود. این اتصالات نه تنها شکل سلول را حفظ می‌کنند، بلکه به عنوان حسگرهای مکانیکی نیز عمل می‌کنند. جالب است که نیروی کششی وارد بر این اتصالات می‌تواند ژن‌های خاصی را فعال کند و رفتار سلول را تغییر دهد. تنوع غشا در سلول‌های مختلف ترکیب غشای پلاسمایی در سلول‌های مختلف بسیار متنوع است. به طور مثال، غشای سلول‌های میلین دار عصبی حاوی 80% لیپید است، در حالی که این مقدار در غشای میتوکندری تنها 25% است. جالب توجه است که سلول‌های چشایی انسان دارای پروتئین‌های غشایی ویژه‌ای هستند که می‌توانند حتی یک مولکول ماده شیرین در بین 200 میلیون مولکول آب را تشخیص دهند! نامتقارنی غشای پلاسمایی مفهوم نامتقارنی غشایی غشای پلاسمایی ساختاری کاملاً نامتقارن دارد که از نظر ترکیب لیپیدی، پروتئینی و کربوهیدراتی بین دو لایه متفاوت است. این نامتقارنی برای عملکردهای حیاتی سلول مانند سیگنالینگ، آپوپتوز و جهت‌دهی پروتئین‌ها ضروری است. نامتقارنی لیپیدی لیپیدهای خاصی مانند فسفاتیدیل سرین (PS) و فسفاتیدیل اینوزیتول (PI) عمدتاً در لایه داخلی غشا قرار دارند. به طور مثال، گیرنده‌های سطحی فقط در لایه خارجی و پروتئین‌های سیگنالینگ در لایه داخلی قرار دارند. نامتقارنی کربوهیدراتی: کربوهیدرات‌ها فقط در سطح خارجی غشا وجود دارند و گلیکوکالیکس را تشکیل می‌دهند. تکنیک‌های مطالعه نامتقارنی: روش‌های پیشرفته‌ای برای مطالعه نامتقارنی غشا توسعه یافته‌اند: - فلورسانس تفکیک شده قطبی - طیف‌سنجی جرمی غشا - میکروسکوپ نیروی اتمی - شبیه‌سازی‌های دینامیک مولکولی نامتقارنی در بیماری‌ها: اختلال در نامتقارنی غشا با بسیاری از بیماری‌ها مرتبط است: - سرطان (افزایش PS در سطح خارجی) - بیماری‌های نورودژنراتیو - اختلالات انعقادی - پیری زودرس سلولی نامتقارنی در سلول‌های گیاهی ساختار پایه غشای گیاهی غشای پلاسمایی سلول‌های گیاهی مانند جانوران از دولایه فسفولیپیدی تشکیل شده، اما ترکیب لیپیدی منحصر به فردی دارد. گیاهان به جای کلسترول از فیتواسترول‌هایی مانند سیترواستروئید، استیگماستروئید و کامپستروئید استفاده می‌کنند که ساختار شیمیایی متفاوتی دارند. ویژگی‌های فیتواسترول‌ها فیتواسترول‌ها در گیاهان نقش مشابه کلسترول در جانوران را ایفا می‌کنند. این ترکیبات: - حاوی گروه اتیل یا متیل اضافی در زنجیره جانبی هستند - انعطاف‌پذیری بیشتری نسبت به کلسترول دارند - در تنظیم سیالیت غشا نقش دارند - مقاومت به دمای پایین را افزایش می‌دهند نامتقارنی لیپیدی در گیاهان توزیع لیپیدها در غشای گیاهی بسیار نامتقارن است. به طور مثال: - فسفاتیدیل کولین: ۷۵٪ در لایه خارجی - فسفاتیدیل سرین: ۹۵٪ در لایه داخلی - فسفاتیدیل اینوزیتول: ۹۰٪ در لایه داخلی - گالاکتولیپیدها: عمدتاً در غشای کلروپلاست مکانیسم‌های حفظ نامتقارنی گیاهان از سیستم‌های پیچیده‌ای برای حفظ نامتقارنی استفاده می‌کنند: - ATPaseهای اختصاصی (ALA transporters) - پروتئین‌های اتصالی لیپید (LTPs) - سیستم‌های انتقال دهنده دوطرفه - مسیرهای سیگنالینگ کلسیمی نقش کلسیم در نامتقارنی یون کلسیم در تنظیم نامتقارنی غشای گیاهی نقش کلیدی دارد. این یون: - فعالیت فلیپازها را تنظیم می‌کند - به فسفاتیدیل سرین متصل می‌شود - در پاسخ به تنش‌های محیطی عمل می‌کند - پایداری غشا را افزایش می‌دهد تأثیر تنش‌های محیطی شرایط نامساعد محیطی نامتقارنی غشا را تغییر می‌دهد: - خشکی: افزایش فسفاتیدیل سرین سطحی - شوری: تجمع گلیکولیپیدها - دمای پایین: افزایش فیتواسترول‌ها - نور شدید: اکسیداسیون لیپیدها تفاوت‌های گونه‌ای میزان نامتقارنی بین گونه‌های گیاهی متفاوت است: - گیاهان C4 نامتقارنی بیشتری نشان می‌دهند - گونه‌های مقاوم به خشکی لیپیدهای خاصی دارند - گیاهان آبزی الگوی متفاوتی از نامتقارنی دارند - گونه‌های حساس تغییرپذیری بیشتری نشان می‌دهند روش‌های مطالعه تکنیک‌های ویژه‌ای برای مطالعه غشای گیاهی توسعه یافته‌اند: - میکروسکوپ نیروی اتمی اصلاح شده - فلورسانس تفکیک شده قطبی - طیف‌سنجی جرمی MALDI - شبیه‌سازی‌های مولکولی نامتقارنی در اندامک‌ها اندامک‌های گیاهی نیز نامتقارنی خاصی نشان می‌دهند: - تونوپلاست: غنی از فسفاتیدیل اینوزیتول - غشای کلروپلاست: گالاکتولیپید غالب - غشای میتوکندری: کاردیولیپین خاص - شبکه آندوپلاسمی: فسفاتیدیل اتانول آمین بالا تنظیم رشد و نمو نامتقارنی غشا در رشد گیاه نقش دارد: - تقسیم سلولی نامتقارن - رشد ریشه به سمت جاذبه - حرکت روزنه‌ها - رشد لوله گرده دفاع در برابر پاتوژن‌ها گیاهان از نامتقارنی غشا برای دفاع استفاده می‌کنند: - تغییر ترکیب لیپیدی در پاسخ به حمله - آزادسازی PS به عنوان سیگنال دفاعی - تجمع پروتئین‌های دفاعی در لایه خاص - تشکیل دومین‌های دفاعی تأثیر نور فتوسنتز نامتقارنی غشا را تنظیم می‌کند: - تغییر در ترکیب گلیکولیپیدها - تنظیم فعالیت فلیپازها - تولید گونه‌های فعال اکسیژن - تغییر سیالیت غشا تنظیم اسمزی گیاهان از نامتقارنی برای تنظیم اسمز استفاده می‌کنند: - توزیع نامتقارن کانال‌های آبی - جهت‌دهی انتقال یون‌ها - تنظیم فشار تورژسانس - پاسخ به تغییرات رطوبت کاربردهای بیوتکنولوژی درک نامتقارنی کاربردهای عملی دارد: - توسعه گیاهان مقاوم - بهینه‌سازی رشد محصولات - تولید واکسن‌های گیاهی - بیوسنسورهای غشایی تأثیر سن گیاه نامتقارنی با افزایش سن تغییر می‌کند: - کاهش فسفاتیدیل سرین - افزایش پراکسیداسیون لیپیدها - تغییر در ترکیب فیتواسترول‌ها - کاهش سیالیت غشا تفاوت بافت‌ها بافت‌های مختلف گیاه نامتقارنی متفاوتی دارند: - برگ: غنی از گالاکتولیپیدها - ریشه: فسفاتیدیل سرین بالا - آوندها: اسفنگولیپیدهای خاص - مریستم: سیالیت بیشتر روابط همزیستی نامتقارنی در همزیستی نقش دارد: - تشخیص همزیست‌ها - تشکیل رابط تخصصی - مبادله سیگنال‌ها - تنظیم تعادل غذایی پاسخ به آلاینده‌ها گیاهان با تغییر نامتقارنی به آلودگی پاسخ می‌دهند: - تجمع فلزات سنگین - تغییر در ترکیب لیپیدی - فعال‌سازی سیستم‌های دفاعی - تنظیم جذب مواد دچشم‌اندازهای تحقیقاتی تحقیقات آینده بر این موارد تمرکز دارند: - مهندسی نامتقارنی برای مقاومت - توسعه روش‌های تصویربرداری جدید - درک سیگنالینگ غشایی - کاربردهای بیونیک + مقایسه نامتقارنی غشا در گیاهان و جانوران ویژگی گیاهان جانوران لیپیدهای اصلی فسفاتیدیل کولین، فسفاتیدیل سرین، گالاکتولیپیدها فسفاتیدیل کولین، فسفاتیدیل سرین، کلسترول استرول‌ها فیتواسترول‌ها (سیترواستروئید، استیگماستروئید) کلسترول درصد نامتقارنی ۷۰-۹۵٪ ۶۰-۹۰٪ پروتئین‌های تنظیمی ALA transporters, LTPs Flippases, Floppases پاسخ به تنش تغییر در گلیکولیپیدها تغییر در کلسترول ضخامت غشا ۷-۹ نانومتر ۷-۱۰ نانومتر محتوای کربوهیدرات ۱۵-۲۰٪ ۵-۱۰٪ دمای انتقال فاز ۱۵-۲۵°C ۳۰-۳۷°C مقاومت مکانیکی بالا (به دلیل دیواره سلولی) متوسط نفوذپذیری آب متوسط پایین تحول نامتقارنی در تکامل نامتقارنی غشایی از باکتری‌ها تا انسان حفظ شده است. | ## جمع‌بندی | حتی ساده‌ترین ارگانیسم‌ها مانند مایکوپلاسماها نیز نامتقارنی لیپیدی نشان می‌دهند.