موضوع مقاله: میتوز | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # میتوز | مقدمه: میتوز، تقسیم هستهٔ یک سلول (یاخته) به دو هستهٔ مشابه و روشی برای تکثیر سلولی (سلول‌های سوماتیک یا پیکری) است. | ## بخش 1: میتوز | میتوز، فرایندی پیوسته است که به مراحل پروفاز، پرومتافاز، متافاز، آنافاز و تلوفاز مرحله‌بندی می‌شود. بیشتر سلول‌ها در مرحلهٔ G0 سلولی باقی می‌مانند که با ارسال یک پیام رشد به سلول، وارد مرحلهٔ اینترفاز می‌شوند. سلول‌ها بیشتر مدت زندگی خود را در مرحلهٔ اینترفاز می‌گذرانند و در این مدت حیات معمولی خود شامل رشد و آماده‌شدن برای میتوز را انجام می‌دهند. در میتوز، هر هسته به دو هسته با عدد کروموزومی (فام تنی) یکسان تقسیم شده و دو هستهٔ مشابه را می‌سازد و در ادامه سیتوپلاسم نیز تقسیم شده و سلول‌های جدید، وارد چرخهٔ مربوط به خود می‌شوند. pp.507 فرایند تقسیم میتوز زمانی آغاز می‌شود که سلول از دو نقطهٔ وارسی یا check point با موفقیت عبور کند و زمانی دو سلول جدید ایجاد می‌شود که از نقطهٔ وارسی سوم نیز با موفقیت عبور کرده باشد. کشف توصیف‌های متعددی از تقسیم سلولی در طول سده‌های ۱۸ و ۱۹ میلادی با دقت‌های متفاوت ارائه شد. در سلول‌های جانوری، تقسیم سلولی همراه با میتوز در سال ۱۸۷۳ در سلول‌های قرنیه قورباغه، خرگوش و گربه کشف شد و برای نخستین بار توسط بافت‌شناس لهستانی واسلاو مایزل (Wacław Mayzel) در سال ۱۸۷۵ توصیف گردید. در سال ۱۸۷۳، جانورشناس آلمانی اتو بوتشلی داده‌های حاصل از مشاهدات خود بر روی کرم‌های لوله‌ای (نماتدها) را منتشر کرد. با این حال، برخی نویسندگان اصطلاح «میتوز» را به معنای گسترده‌تر برای اشاره به ترکیب کاریوکینزیس و سیتوکینزیس (تقسیم سیتوپلاسم) با هم به کار می‌برند. ترتیب تقسیم میتوز وسط|1010x1010px|نمایی از مراحل تقسیم هسته‌ای میتوز|جایگزین=|حاشیه|بی‌قاب میتوز یک فرایند متوالی و پیوسته است، اما زیست‌شناسان برای سادگی، آن را به این مراحل تقسیم کرده‌اند: پروفاز پرومتافاز متافاز آنافاز تلوفاز در حالت طبیعی در یک سلول سالم، تأخیری میان این مراحل وجود ندارد. ژنوم از تعدادی کروموزوم تشکیل شده است - کمپلکس‌هایِ DNA فشرده‌ای که حاوی اطلاعات ژنتیکی حیاتی برای عملکرد صحیح سلول هستند. از آنجا که هر سلول دختری باید از نظر ژنتیکی مشابه سلول والد باشد، سلول والد باید پیش از میتوز از هر کروموزوم یک نسخه تکثیر کند. تکثیر کروموزوم منجر به تشکیل دو کروماتید خواهری یکسان می‌شود که توسط پروتئین‌های کوهسین در ناحیه سانترومر به هم متصل هستند. در برخی یوکاریوت‌ها مانند جانوران، پوشش هسته که DNA را از سیتوپلاسم جدا می‌کند، به وزیکول‌های کوچک تجزیه می‌شود. میکروتوبول‌ها از دو قطب سلول خارج شده، به سانترومرها متصل شده و کروموزوم‌ها را در مرکز سلول تراز می‌کنند. میکروتوبول‌ها سپس منقبض شده تا کروماتیدهای خواهری هر کروموزوم را از هم جدا کنند. با طویل‌شدن سلول، کروموزوم‌های دختری مربوطه به سمت قطب‌های مخالف کشیده شده و در آنافاز پایانی حداکثر تراکم را پیدا می‌کنند. یک پوشش هسته‌ای جدید در اطراف هر مجموعه از کروموزوم‌های دختری تشکیل می‌شود که برای تشکیل هسته‌های اینترفازی، از تراکم خارج می‌شوند. در طول پیشروی میتوز، معمولاً پس از شروع آنافاز، سلول ممکن است تحت سیتوکینزیس قرار گیرد. در سلول‌های جانوری، غشای سلولی بین دو هسته در حال تشکیل به سمت داخل فرورفته و دو سلول جدید ایجاد می‌کند. سیتوکینزیس همیشه اتفاق نمی‌افتد؛ سلول‌های سینوسیتی (نوعی حالت چندهسته‌ای) بدون سیتوکینزیس وارد میتوز می‌شوند. در طول هر سه بخش اینترفاز، سلول با تولید پروتئین‌ها و اندامک‌های سیتوپلاسمی رشد می‌کند. | ## بخش 2: میتوز | با این حال، کروموزوم‌ها فقط در فاز S تکثیر می‌شوند؛ بنابراین سلول رشد می‌کند (G۱)، به رشد خود ادامه داده و کروموزوم‌ها را تکثیر می‌کند (S)، بیشتر رشد کرده و برای میتوز آماده می‌شود (G۲)، و در نهایت تقسیم می‌شود (M) قبل از شروع مجدد چرخه. تمام این فازها توسط سیکلین‌ها، کینازهای وابسته به سیکلین و سایر پروتئین‌های چرخه سلولی تنظیم می‌شوند. فازها به ترتیب دقیق دنبال شده و نقاط وارسی چرخه سلولی به سلول نشانه‌های پیشروی یا توقف می‌دهند. این امر زمانی رخ می‌دهد که سلول‌ها بیش از حد متراکم شوند (بازدارندگی وابسته به تراکم) یا هنگام تمایز برای انجام وظایف خاص، مانند سلول‌های عضله قلبی انسان و نورون‌ها. اینترفاز به دقت از پیشروی سلول جلوگیری می‌کند اگر DNA آسیب دیده باشد یا مرحله مهمی تکمیل نشده باشد. اینترفاز با کاهش سلول‌های آسیب‌دیده و پیشگیری از تشکیل سلول‌های سرطانی نقش حیاتی دارد. محاسبه اشتباه پروتئین‌های کلیدی اینترفاز ممکن است منجر به تشکیل سلول‌های سرطانی شود. در سلول‌های گیاهی واکوئل‌دار، هسته قبل از شروع میتوز باید به مرکز سلول مهاجرت کند. این کار از طریق تشکیل فراگموزوم، صفحه عرضی سیتوپلاسمی که سلول را در امتداد صفحه تقسیم آینده نصف می‌کند، انجام می‌شود. علاوه بر تشکیل فراگموزوم، پره‌پروفاز با تشکیل حلقه‌ای از میکروتوبول‌ها و فیلامان‌های اکتین (به نام باند پره‌پروفاز) در زیر غشای پلاسمایی حول صفحه استوایی دوک میتوز آینده مشخص می‌شود. سلول‌های گیاهان عالی (مانند گیاهان گل‌دهنده) فاقد سانتریول هستند؛ در عوض میکروتوبول‌ها دوکی روی سطح هسته تشکیل داده و پس از فروپاشی پوشش هسته‌ای، توسط خود کروموزوم‌ها سازماندهی می‌شوند. باند پره‌پروفاز در طول فروپاشی پوشش هسته‌ای و تشکیل دوک در پُرمتافاز ناپدید می‌شود. در شروع پروفاز، رشته‌های کروماتین به کروموزوم‌های مجزا متراکم می‌شوند که معمولاً با بزرگ‌نمایی بالا از طریق میکروسکوپ نوری قابل مشاهده هستند. رونویسی ژنی در طول پروفاز متوقف شده و تا اواخر آنافاز یا اوایل فاز G۱ از سر گرفته نمی‌شود. در مجاورت هسته سلول‌های جانوری، ساختارهایی به نام سانتروزوم‌ها وجود دارند که از یک جفت سانتریول احاطه‌شده توسط مجموعه‌ای از پروتئین‌ها تشکیل شده‌اند. سلول در هنگام تقسیم یک سانتروزوم به ارث می‌برد که قبل از شروع میتوز جدید، تکثیر شده و یک جفت سانتروزوم ایجاد می‌کند. سپس پروتئین‌های موتوری سانتروزوم‌ها را در امتداد این میکروتوبول‌ها به طرفین مخالف سلول می‌رانند. اگرچه سانتروزوم‌ها به سازماندهی مونتاژ میکروتوبول‌ها کمک می‌کنند، برای تشکیل دستگاه دوک ضروری نیستند زیرا در گیاهان وجود ندارند و برای میتوز سلول‌های جانوری کاملاً الزامی نیستند. پُرمتافاز در شروع پُرمتافاز در سلول‌های جانوری، فسفریلاسیون لامین‌های هسته‌ای باعث تجزیه پوشش هسته به وزیکول‌های غشایی کوچک می‌شود. قارچ‌ها و برخی پروتیست‌ها مانند جلبک‌ها یا تریکومونادها، نوعی میتوز بسته را انجام می‌دهند که در آن دوک در داخل هسته تشکیل می‌شود یا میکروتوبول‌ها به پوشش هسته‌ای دست‌نخورده نفوذ می‌کنند. در پُرمتافاز پایانی، میکروتوبول‌های کینه‌توکوری شروع به جستجو و اتصال به کینه‌توکورهای کروموزومی می‌کنند. کینه‌توکور یک ساختار پروتئینی متصل‌شونده به میکروتوبول است که در پروفاز پایانی روی سانترومر کروموزومی تشکیل می‌شود. | ## بخش 3: میتوز | تعدادی میکروتوبول قطبی با میکروتوبول‌های قطبی متناظر از سانتروزوم مقابل تعامل کرده تا دوک میتوز را تشکیل دهند. اگرچه ساختار و عملکرد کینه‌توکور به‌طور کامل شناخته شده نیست، مشخص است که حاوی نوعی پروتئین موتوری است. هنگامی که یک میکروتوبول به کینه‌توکور متصل می‌شود، موتور فعال شده و با استفاده از انرژی ATP به سمت سانتروزوم منشأ به‌صورت خزنده حرکت می‌کند. این فعالیت موتوری همراه با پلیمریزاسیون و دپلیمریزاسیون میکروتوبول‌ها، نیروی کششی لازم برای جداسازی دو کروماتید کروموزوم را تأمین می‌کند. کشش حاصل باعث تراز کروموزوم‌ها در امتداد صفحه متافاز در صفحه استوایی می‌شود - خط فرضی که به‌طور مرکزی بین دو سانتروزوم قرار دارد. برای اطمینان از توزیع عادلانه کروموزوم‌ها در پایان میتوز، نقطه وارسی متافاز تضمین می‌کند که کینه‌توکورها به درستی به دوک میتوز متصل شده و کروموزوم‌ها در امتداد صفحه متافاز تراز شده‌اند. کوتاه‌شدن میکروتوبول‌های کینه‌توکوری، کروموزوم‌های دختری تازه‌تشکیل‌شده را به قطب‌های مخالف سلول می‌کشد. در آنافاز B، میکروتوبول‌های قطبی به یکدیگر فشار آورده و باعث طویل‌شدن سلول می‌شوند. در آنافاز پایانی، کروموزوم‌ها همچنین به حداکثر تراکم کلی خود رسیده تا به جداسازی کروموزومی و بازسازی هسته کمک کنند. در بیشتر سلول‌های جانوری، آنافاز A قبل از آنافاز B رخ می‌دهد، اما برخی سلول‌های تخم مهره‌داران ترتیب معکوس را نشان می‌دهند. در تلوفاز، میکروتوبول‌های قطبی به طویل‌شدن ادامه داده و سلول را بیشتر کش می‌دهند. اگر پوشش هسته‌ای تجزیه شده باشد، یک پوشش هسته‌ای جدید با استفاده از وزیکول‌های غشایی پوشش قدیمی سلول والد تشکیل می‌شود. پوشش جدید در اطراف هر مجموعه از کروموزوم‌های دختری جدا شده تشکیل می‌شود (هرچند غشاء سانتروزوم‌ها را شامل نمی‌شود) و هستک دوباره ظاهر می‌شود. هر دو مجموعه کروموزوم که اکنون توسط غشای هسته‌ای جدید احاطه شده‌اند، شروع به "انبساط" یا کاهش تراکم می‌کنند. در سلول‌های جانوری، یک شیار تقسیم حاوی حلقه انقباضی در محل صفحه متافاز سابق ایجاد شده و هسته‌های جدا شده را از هم جدا می‌کند. در هر دو سلول جانوری و گیاهی، تقسیم سلولی همچنین توسط وزیکول‌های مشتق‌شده از دستگاه گلژی هدایت می‌شود که در امتداد میکروتوبول‌ها به مرکز سلول حرکت می‌کنند. در گیاهان، این ساختار در مرکز فراگموپلاست به یک صفحه سلولی تبدیل شده و به دیواره سلولی تبدیل می‌شود و دو هسته را جدا می‌کند. فراگموپلاست یک ساختار میکروتوبولی ویژه گیاهان عالی است، در حالی که برخی جلبک‌های سبز از آرایه میکروتوبولی فیکوپلاست در طول سیتوکینزیس استفاده می‌کنند. سلول‌های بسیاری وجود دارند که در آن‌ها میتوز و سیتوکینزیس به‌طور جداگانه رخ داده و سلول‌های تکهسته‌ای با چندین هسته تشکیل می‌دهند. بارزترین مورد این پدیده در قارچ‌ها، کپک‌های لجنی و جلبک‌های سینوسیتی است، اما در سایر جانداران نیز یافت می‌شود. | ## جمع‌بندی | حتی در جانوران، سیتوکینزیس و میتوز ممکن است مستقل از هم رخ دهند، مثلاً در مراحل خاصی از رشد جنینی مگس میوه.