موضوع مقاله: فرگشت | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # فرگشت | مقدمه: فرگشت بدان معناست که تمام جانداران با همهٔ تنوعی که دارند، از نیایی مشترک که حدود ۳٫۵ تا ۳٫۸ میلیارد سال پیش می‌زیسته، پدیدار گشته‌اند. | ## بخش 1: فرگشت | مطالعهٔ علمی فرگشت از نیمهٔ سدهٔ نوزدهم میلادی آغاز شد، زمانی که پژوهش‌ها بروی سنگواره‌ها و گوناگونی جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرده بود که همهٔ جانداران باید به‌نحوی فرگشت یافته باشند.Levin, Harold L. این نظریهٔ علمی به‌طور خلاصه بیان می‌کرد که تنها نسلی از جانداران توانایی زنده‌ماندن و تولیدمثل را دارند که به‌دلیل جهش‌های ژنتیکی، هماهنگی بیشتری با تغییرات محیط‌زندگی خود کسب کرده باشند. فرگشت علت پدیدهٔ گونه‌زایی است؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکی جانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد. فرگشت چه به‌صورت درون‌جمعیتی و چه به‌صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به‌سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود. در اوایل قرن بیستم، «نظریهٔ فرگشت براساس انتخاب طبیعی»، با علم ژنتیک، دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان سنتز مدرن به اوج رسید. این تلفیق به یک بنیان اصلی در زیست‌شناسی بدل شد؛ چنان‌که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تنوع زیستی و تاریخ حیات روی زمین، فراهم ساخت. همچنین فرگشت بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون انسان‌شناسی، فلسفه و روان‌شناسی نیز اثرگذار بوده است. اما به دلیل اینکه واژه تکامل، «به‌کمال رسیدن» را در ذهن مخاطب تداعی می‌کند، بسیاری با به‌کار بردن این کلمه برای Evolution مخالف هستند. این واژه نخستین بار توسط مترجمان دورهٔ قاجار به‌عنوان برابر فارسی کلمهٔ Evolution در زبان‌های اروپایی به‌کار رفت. این واژه هیچ بار اخلاقی ندارد بلکه تنها تغییر جانداران برای انطباق و سازگاری بیشتر با محیط‌زیست خود را نشان می‌دهد، زیرا در یک محیط، ویژگی‌های خاصی مبنای تطابق و سازگاری محسوب می‌شوند و در محیط دیگر ویژگی‌های دیگری. با وجودی که کلمهٔ تکامل ریشهٔ عربی دارد، اما خود عرب‌زبانان از واژهٔ «تطور» (به معنای تغییر و تحول) استفاده می‌کنند. بعدها برابرهای دیگری نیز از سوی پژوهشگران پارسی‌زبان برای Evolution پیشنهاد شد؛ از آن جمله واژه «برآیش» که توسط ابراهیم هرندی، روان‌زیست‌شناس، پیشنهاد شد. در زبان اردو و زبان سندی که از زبان‌های هم‌ریشه و هم‌خانواده با زبان فارسی هستند، به این نظریه «ارتقا» گفته و نوشته می‌شود. تاریخ اندیشهٔ فرگشتی آرای قدما این پیشنهاد که یک گونه جانور ممکن است از جانوری از گونه دیگر منشأ گرفته باشد، در آرای برخی فلاسفهٔ پیشاسقراطی چون آناکسیماندروس و امپدوکلس به چشم می‌خورد. در تضاد با این دیدگاه‌های ماده‌گرایانه، ارسطو همهٔ اشیاء طبیعی و نه‌تنها جانداران را، فعل‌هایی ناقص از حالات طبیعی ممکن می‌دانست؛ که ثابت بودند. این دیدگاه بخشی از فهم الهی ارسطو از طبیعت بود، که در آن همهٔ اشیاء نقشی غایتمند در نظام الوهیت جهان ایفا می‌کردند. البته وی ادعا نکرد که هر جانور، با یک صورت مابعدالطبیعی خاص تناظر یک‌به‌یک دارد؛ بلکه نمونه‌هایی ذکر کرد که چگونه گونه‌های جدیدی از جانداران می‌توانسته‌اند به‌وجود آیند. تعابیر گوناگون از نظریهٔ ارسطو، پس از ترکیب با تعالیم مسیحی، فهم متعارف در قرون وسطا شد. سده‌های هفدهم و هجدهم در قرن هفدهم، روش جدید علم نوین، رویکرد ارسطویی به طبیعت را رد کرد، و در جستجوی تشریح پدیده‌های طبیعی در قالب قوانین طبیعت برآمد؛ که برای همهٔ محسوسات یکسان، بی‌نیاز از فرض هیچ‌گونه ردهٔ ثابت طبیعی، یا نظام الهی جهان بودند. اما این رویکرد جدید به کندی در زیست‌شناسی ریشه دواند؛ که به آخرین سنگر برای درک ثابت از اشیای طبیعی مبدّل گشت. جان ری اصطلاح گونه را که آن زمان متروک شده بود، برای اطلاق به انواع ثابت جانوری و گیاهی به‌کار برد؛ اما برخلاف ارسطو، او اکیداً هر نوع از جانداران را به‌عنوان یک گونه، معرفی کرد. ری پیشنهاد کرد که هر گونه را می‌توان به مدد ویژگی‌هایی شناخت که در هر نسل، هنوز باقی هستند و خود را حفظ می‌کنند. این گونه‌ها توسط خدا طراحی شده بودند؛ اما تفاوت‌هایی نشان می‌دادند که بر اثر شرایط محلی پدیدار شده بود. در طبقه‌بندی زیستی جانداران توسط کارل لینه که در ۱۷۳۵ معرفی شد نیز؛ گونه‌ها ثابت بر اساس طرح الهی در نظر گرفته شدند. برخی دیگر از طبیعت‌گرایان این زمان، به گمانه‌زنی دربارهٔ تغییرات فرگشتی گونه‌ها بر اساس قوانین طبیعت پرداختند. در ۱۷۵۱، موپرتوئی از تغییراتی که حین تولیدمثل رخ می‌دهند نوشت؛ و انباشت این تغییرات را طی نسل‌ها نیروی پیش‌ران فرگشت دانست. بوفون پیشنهاد کرد که ممکن است گونه‌ها بتوانند به جاندارانی متعدد تحلیل یابند؛ و اراسموس داروین این فرضیه را مطرح کرد که ممکن است تمام جانوران خونگرم از یک میکروب منفرد (یا به بیان او از یک فیلامنت) مشتق شده باشند. نظریهٔ لامارک: استحاله ماهوی نخستین طرح فرگشتی پخته، نظریهٔ «ترانس‌موتاسیون» یا «استحاله ماهوی» ژان لامارک بود که به سال ۱۸۰۹ در کتاب فلسفه جانورشناسی منتشر شد. لامارک تجسم کرده بود که همچنان‌که نسل خودانگیخته به تولید اشکال سادهٔ حیات ادامه می‌دهد؛ پیچیدگی بیش‌تر در دودمان‌های موازی با یک تمایل پیش‌روندهٔ موروثی توسعه می‌یابد. به‌طوری‌که تغییرات موروثی بر اثر استفاده یا عدم استفادهٔ والدین، دودمان‌ها را به سازش بیش‌تر با محیط می‌کشاند. کوویه تأکید کرد که گونه‌ها غیرمرتبط و ثابت هستند؛ و شباهت‌های آن‌ها نشانگر طرح الهی و بر اساس نیازهای عملکردی آن‌هاست. در همین زمان، ایدهٔ طراح نیکخواه جان ری؛ توسط ویلیام پِیلی در جهت الهیات طبیعی پرورانده شد. پیلی استدلال کرده بود که سازش‌های پیچیدهٔ بدن جانداران، نشانه‌های طرح الهی هستند. نظریهٔ داروین: انتخاب طبیعی نظریهٔ فرگشتی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا فرگشت گونه‌ها به‌شمار می‌رود. داروین متأثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیش‌تر، بر دیگران برتری خواهند داشت. p۱۶۵ page 147" داروین در ۱۸۳۸ به نظریه انتخاب طبیعی دست یافت، اما آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد راسل والاس به دستش رسید که در آن نظریه مشابهی شرح داده شده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند. داروین و والاس هیچ‌کدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح فرگشت داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای و دیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند. (این عناصر بعدها ژن خوانده شدند) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد. آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال (اسپرم و تخمک) و سوماتیک (پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند. هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان‌شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد. در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سؤال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای فرگشت فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.Quammen, D. سنتز مدرن در دهه‌های ۱۹۲۰ و ۱۹۳۰، سنتز مدرن، مفاهیم انتخاب طبیعی، جهش و وراثت مندلی را به هم مرتبط ساخت و به یک نظریهٔ یکپارچه تبدیل شد که به‌طور کلی در تمام شاخه‌های علوم زیستی به کار رود. تلفیق فرگشتی جدید قادر به توضیح الگوهای مشاهده‌شده در گونه‌ها و جمعیت‌ها، تغییرات فسیلی در دیرین‌شناسی، و حتی سازوکارهای پیچیدهٔ سلولی در جنین‌شناسی بود. پیشرفت‌های متاخر در ۱۹۵۳ جیمز واتسون و فرانسیس کریک با کشف ساختار مولکول DNA مبنایی دقیق برای تبیین فعالیت‌های آن فراهم ساختند. پیشرفت‌ها در فیلوژنتیک و سامانه‌شناسی، از طریق انتشار و به‌کارگیری درخت‌های فرگشتی، تحول صفات را در یک چارچوب مقایسه‌ای و آزمودنی ترسیم کرد. | ## بخش 2: فرگشت | در ۱۹۷۳،تئودوزیوس دابژانسکی زیست‌شناس فرگشتی نوشت: «هیچ‌چیز در زیست‌شناسی معنا پیدا نمی‌کند، مگر در پرتو فرگشت»، زیرا فرگشت چیزهایی را که زمانی نامرتبط با هم به‌نظر می‌رسیدند؛ در قالب یک شرح منسجم جای می‌دهد که قادر به توصیف و پیش‌بینی حقایق مشاهده‌شده در خصوص حیات است. از آن زمان، تلفیق فرگشتی جدید گسترش یافته تا در مقیاس سازماندهی زیستی، از ژن تا گونه را توضیح دهد. وراثت ژنتیک مندلی بر اساس پژوهش‌های مِندل که در ۱۸۶۶ انتشار یافت، هر فرد جاندار برای هر صفت خود دو حالت (الل) دارد که یکی از آن‌ها را از پدر و دیگری را از مادر دریافت کرده است. اصطلاح ژنوتیپ اشاره به نوع الل‌های هر فرد، و فنوتیپ اشاره به شکل بروز آن الل‌ها دارد. مندل افراد خالص را که دو الل یکسان داشتند هُموزیگوس، و افرادی را که دو الل متفاوت داشتند هِتِروزیگوس می‌نامید. دودمان‌های هتروزیگوس F1 و F2 نیز به ترتیب از دگرلقاحی و خودلقاحی نسل پیشین خود حاصل می‌شدند. مندل اللی را که در F1 اثر خود را به‌طور کامل نشان می‌داد غالب، و اللی را که تنها در F2 ظاهر می‌شد مغلوب نام نهاد. بر اساس این تحقیقات قوانین سه‌گانه مشهور به قوانین مندل یا قوانین وراثت پایه‌ریزی شدند: قانون اول یا قانون یکنواختی، قانون دوم یا تفکیک، و قانون سوم یا جورشدن مستقل. ساختار کروموزوم بر اساس «مدل گردنبند مروارید» توصیف می‌شود، که نخ را DNA و نوکلئوزومها (دانه‌ها) ی آن را DNA احاطه شده به‌وسیله پروتئین تشکیل می‌دهد. اساس سیتوژنتیکی وراثت بر اساس فرضیه سال ۱۹۰۲ ساتون و بوواری مبنی بر اینکه کروموزوم‌ها، ماده ژنتیکی را طی لقاح حمل می‌کنند، شکل گرفت؛ با این وجود اساس مولکولی وراثت همچنان نامشخص باقی‌ماند، چرا که ماهیت بیوشیمیایی ماده ژنتیکی مشخص نشده بود. اساس مولکولی وراثت برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، DNA و ژن را ببینید. بر اساس «مدل مارپیچ دوگانه» واتسون و کریک، مولکول DNA همچون نردبانی مارپیچ است که هر پله آن را یک جفت باز، و دو نرده آن را توالی‌های قند-فسفات تشکیل می‌دهد. باز مذکور یک پورین (آدنین A یا گوانین G)؛ یا پیریمیدین (سایتوزین C یا تیمین T) است. به منظور همانندسازی DNA دو رشته این مولکول می‌بایست توسط آنزیم هلیکاز از هم باز شوند. بر این اساس ژن به صورت تک‌رشته‌ای که به‌عنوان الگو برای همانندسازی قرار می‌گیرد، بررسی می‌شود. ژن متشکل از توالی‌های اگزون و اینترون است که همچون واگن‌های قطار دنبال هم سوار شده‌اند. از آنجا که مولکول‌های قند و فسفات در رمزگذاری صفات نقشی ندارند، یک ژن را می‌توان تنها توسط بازهایش به صورت‌هایی چون…AUGCCTA نمایش داد. نقش وراثت در فرگشت صفات مطابق با نظریه ۱۹۴۰ بیدل و تِیتوم تحت عنوان «نظریه یک ژن-یک آنزیم»، هر ژن رمز ساخت یک آنزیم را داراست. نتیجه فرگشتی توارث آن‌است که ژن‌ها رمز ساخت پروتئین‌ها را حمل می‌کنند، و پروتئین‌ها مسئول واکنش‌های جنینی و پس از تولد مؤثر در صفات ساختاری، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و رفتاری (در مورد سلول‌های مغزی) جانداران هستند. این صفات شانس بقا و تولیدمثل را به درجات مختلفی تحت تأثیر قرار می‌دهند؛ و در نتیجه فراوانی الل‌ها طی نسل‌های متمادی تغییر می‌کند. نظریه فرگشتی لامارک برای مدت‌ها به علت مردود شمرده‌شدن وراثت صفات اکتسابی مطرود بود؛ با وجود این یافته‌های چند دهه اخیر نشان داده‌اند که برخی صفات اکتسابی می‌توانند بدون تغییر در توالی نوکلئوتیدهای DNA به ارث برسند. سازوکارهای این نوع توارث از قبیل متیلاسیون DNA، خاموش شدن ژن از طریق تداخل RNA، و ساختمان سوم پروتئینی در پریون‌ها؛ همگی تحت عنوان توارث اپی‌ژنتیک طبقه‌بندی می‌شوند و در فرگشت نقش دارند. همچنین به‌جز توارث اپی‌ژنتیک؛ اقسام توارثی دیگری نیز در فرگشت شرکت می‌کنند که مستقیماً تحت کنترل ژن‌ها نیستند و از جمله آن‌ها می‌توان به DIT و سیمبیوژنز اشاره نمود. در طول زمان ممکن است فراوانی هر الل (ژن) نسبت به بقیه الل‌های مربوط، کم یا زیاد شود.Wu R, Lin M (2006). هنگامی‌که یک الل به تثبیت یا ثبات وراثتی برسد، میزان گوناگونی الل، صفر خواهد شد. PMID 9533122 اصل هاردی- واینبرگ، چگونگی باقی‌ماندن گوناگونی‌ها در جمعیت با وراثت مندلی را نشان می‌دهد. فراوانی الل‌ها در غیاب انتخاب، جهش (موتاسیون)، مهاجرت و رانش ژنتیکی ثابت باقی می‌ماند. جهش ممکن است هیچ اثری نداشته باشد، محصول ژنی را تغییر دهد یا عملکرد ژن را مختل سازد. PMID 1959753 همین کپی‌های اضافی از ژن، منشأ مناسبی برای ایجاد ژن‌های جدید از راه فرگشت هستند. ژن‌های جدید از راه مضاعف شدن ژن اجدادی و جهش در ژن تازه به وجود آمده (مضاعف‌شده) به وجود می‌آیند. جنسیت و نوترکیبی برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، فرگشت تولیدمثل جنسی و نوترکیبی ژنی را ببینید. در جاندارانی که تکثیر غیرجنسی دارند، ژن‌ها با یکدیگر به ارث می‌رسند و نمی‌توانند با ژن‌های سایر جانداران در هنگام تولیدمثل، مخلوط شوند اما در جاندارانی که تکثیر جنسی دارند، کروموزوم‌های والدی (مادری و پدری) با یکدیگر مخلوط می‌شوند. انتقال ژن بین گونه‌ها شامل تشکیل جانداران دورگه (هیبرید) و انتقال افقی ژن‌ها است. انتقال افقی ژن‌ها به معنای انتقال ژن از یک جاندار به جاندار دیگر است به‌طوری‌که جاندار جدید زاده یا فرزند جاندار دیگر نباشد. در برخی از یوکاریوت‌ها مانند ساکارومایسس سرویزیه نیز انتقال افقی ژن‌ها اتفاق می‌افتد. اکتساب کلروپلاست (سبزینه) و میتوکندری توسط سلول‌های یوکاریوتی، نمونه‌ای از جذب مقدار زیاد ژن است. ممکن است یوکاریوت‌ها بر اساس انتقال افقی ژن‌ها بین باستانیان (آرکئا) و باکتری‌ها به وجود آمده باشند.River, M. از دیدگاه نوداروینی، فرگشت، زمانی اتفاق می‌افتد که فراوانی الل‌ها درون یک جمعیت از نژادهای مختلف-که بتوانند با یکدیگر آمیزش کنند- تغیر کند. برخی از مکانیسم‌هایی که می‌توانند منجر به تغییر در فرکانس الل‌ها شود عبارتند از: انتخاب طبیعی، رانش ژن، شارش ژن، سفر آزاد ژنتیکی و تورش ناشی از جهش. انتخاب طبیعی فرگشت به‌وسیله انتخاب طبیعی فرایندی است که طی آن جهش‌های ژنتیکی بهبود دهنده بقا و تولیدمثل، در جمعیت شایع‌تر می‌شوند؛ و در نسل‌های موفق یک جمعیت باقی می‌مانند. این سازوکار اغلب «بدیهی» خوانده می‌شود؛ زیرا ضرورتاً از سه واقعیت ساده زیر پیروی می‌کند: گوناگونی‌های ارثی درون هر جمعیت از جانداران وجود دارند. چنین وضعی منجر به شکل‌گیری رقابت بین جانداران برای زنده‌ماندن و تولیدمثل می‌شود؛ در نتیجه جاندارانی که ویژگی‌های ارثی‌شان به آن‌ها مزیتی نسبت به رقبا ارائه می‌دهد، این ویژگی‌های مفید را به نسل بعد منتقل می‌کنند؛ درحالی‌که ویژگی‌های غیرمفید به نسل بعد نمی‌رسند. سازواری با قابلیت بقا و تولیدمثل جاندار اندازه گرفته می‌شود؛ که میزان مشارکت آن را در نسل بعد تعیین می‌کند. سازواری نه با تعداد کلی زاده‌ها، بلکه با نسبتی از نسل‌های بعدی که ژن‌های جاندار را حمل می‌کنند؛ تعیین می‌شود. برای مثال جانداری که به خوبی زنده بماند و به سرعت تولیدمثل کند، اما زاده‌هایی کوچک و ضعیف برجا گذارد؛ مشارکت ژنتیکی ناچیزی در نسل‌های بعدی خواهد داشت، و در نتیجه سازواری‌اش پایین در نظر گرفته می‌شود. رانش ژن برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، رانش ژن و اندازه جمعیت مؤثر را ببینید. رانش ژن تغییر در فراوانی الل‌ها از نسلی به نسل بعد است؛ که به علت خطای نمونه‌گیری رخ می‌دهد. در نتیجه زمانی که نیروهای انتخاب‌کننده غایب یا ضعیف هستند، فراوانی الل‌ها به‌طور تصادفی در جهت افزایش یا کاهش «شیفت» پیدا می‌کند. شارش ژن برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، شارش ژن، دورگه و انتقال ژن افقی را ببینید. پیچیدگی جانداران موجب می‌شود هر دو جمعیت ایزوله‌ای نهایتاً با سازوکاری خنثی ناسازگاری‌های ژنتیکی بیابند. بر اساس مدل بتسون-دوبژانسکی-مولر این ناسازگاری حتی زمانی هم که هر دو جمعیت به گونه‌ای یکسان با محیط سازش یابند؛ رخ می‌دهد. سفر آزاد ژنتیکی برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، سفر آزاد ژنتیکی، اثر هیل-رابرتسون و رفت و برگشت انتخابی را ببینید. | ## بخش 3: فرگشت | در نتیجه لوکوس‌های نزدیک به هم روی یک کروموزوم ممکن است همیشه از هم دور نیفتند؛ و لوکوس‌های نزدیک به هم تمایل دارند با هم به ارث برسند پدیده‌ای که به آن پیوستگی اطلاق شده است. تورش ناشی از جهش جهش تنها منبعی بزرگ برای گوناگونی ژنی نیست؛ بلکه هرگاه احتمال بروز جهش‌های مختلف در سطح مولکولی متفاوت باشد، در فرگشت شرکت می‌کند؛ پدیده‌ای که به تورش ناشی از جهش شهرت یافته است. اگر دو ژنوتیپ برای مثال یکی با نوکلئوتید G و دیگری با نوکلئوتید A، در یک موقعیت یکسان و با ارزش فرگشتی یکسان، وجود داشته باشند؛ اما جهش‌های G به A بیش از جهش‌های A به G رخ دهند؛ آنگاه ژنوتیپ توأم با نوکلئوتید A، تمایل بیشتری به فرگشت خواهد داشت. برجسته‌تر از همه سازگاری رفتاری و جسمی خاصی است که در نتیجه انتخاب طبیعی به‌دست می‌آید. این سازش‌ها با کمک فعالیت‌هایی از قبیل پیدا کردن غذا، اجتناب از شکارچیان یا جذب جفت؛ تناسب را افزایش می‌دهند. جانداران همچنین می‌توانند با کمک به بستگان خود یا شرکت در همزیستی که برای هر دو طرف سودمند است؛ به انتخاب پاسخ دهند. در دراز مدت، فرگشت موجب تقسیم جمعیت‌های اجدادی به گونه‌هایی جدید می‌شود که آمیزش نمی‌کنند. فرگشت کلان در سطح گونه‌ها یا بالاتر از گونه‌ها رخ می‌دهد، همچون انقراض و گونه‌زایی؛ درحالی‌که فرگشت خرد تغییرات کوچکتری چون سازش درون یک گونه یا جمعیت را در بر می‌گیرد. به‌طور کلی، فرگشت کلان به‌عنوان نتیجه درازمدت فرگشت خرد لحاظ می‌شود.؛ بنابراین، تمایز فرگشت خرد و کلان بنیادین نیست، ناشی از اثر زمان است. به‌عنوان مثال، حجم زیادی از تنوع در میان افراد اجازه می‌دهد تا یک گونه به سرعت خود را به زیستگاه‌های جدید وفق دهد، و احتمال انقراض کاهش یابد، درحالی‌که یک محدوده جغرافیایی گسترده شانس گونه‌زایی را افزایش می‌دهد، چون بیشتر احتمال دارد که بخشی از جمعیت جدا و ایزوله شود. در این معنا، فرگشت خرد و کلان ممکن است شامل سطوح مختلف انتخاب باشند - فرگشت خرد بر ژن‌ها و جانداران عمل کند، در مقابل فرایندهای فرگشتی کلان مانند انتخاب گونه بر روی کل گونه تأثیر بگذارد و نرخ گونه‌زایی و انقراض را تغییر بدهد. یک تصور غلط رایج این است که فرگشت اهداف و برنامه‌های بلندمدت دارد، واقعیت این است که فرگشت هیچ هدف بلندمدتی ندارد و لزوماً به پیچیدگی بیشتر منجر نمی‌شود.Michael J. اکثریت قریب به اتفاق گونه‌ها پروکاریوت‌های میکروسکوپی هستند، که به رغم اندازه کوچک‌شان نیمی از زیست‌توده و اکثریت مطلق تنوع زیستی زمین را تشکیل می‌دهند. موجودات ساده شکل غالب زندگی روی زمین در طول تاریخ حیات و تا به امروز هستند؛ زندگی پیچیده تنها به این دلیل متنوع‌تر به‌نظر می‌رسد بیشتر قابل توجه است. در واقع، فرگشت ریزجانداران به ویژه در پژوهش‌های فرگشتی مدرن مهم است، چرا که تولیدمثل سریع آن‌ها مطالعه فرگشت تجربی، و مشاهده فرگشت و سازش را در دوره‌های زمانی کوتاه ممکن می‌کند. همچنین، اصطلاح سازگاری ممکن است به یک صفت که برای بقای جاندار مهم است اشاره کند. با استفاده از اصطلاح سازش برای اشاره به روند فرگشت، و صفت سازشی برای محصول فرگشت (بخشی از بدن یا عملکرد بدن) است، این دو معنای کلمه متمایز می‌شوند. هر زمان که تعامل میان یک جفت گونه باشد، مثلاً میان پاتوژن و میزبان یا میان شکارچی و شکار، مجموعه‌های متناظری از سازش توسعه می‌یابند. همکاری فرگشتی همه فعل و انفعالات فرگشتی بین گونه‌ها شامل مناقشه و ستیز نیستند.* موارد بسیاری بر اساس منافع متقابل فرگشت یافته‌اند. گونه‌زایی گونه‌زایی فرایندی است که در آن یک گونه به دو یا بیشتر از دو گونه وا گرایش می‌یابد. به‌عنوان مثال، برخی از مفاهیم گونه به آسانی با توجه به تولیدمثل جنسی جاندار اعمال می‌شود؛ درحالی‌که دیگران با عنایت به تولیدمثل غیرجنسی. با وجود اختلاف نظر در مفهوم گونه، این مفاهیم مختلف را می‌توان در یکی از سه رویکرد فلسفی زیر گنجاند: بوم‌شناختی، تبارزایشی، یا بر محور جفت‌گیری. انقراض یک رویداد غیرمعمول نیست، به‌طوری‌که گونه‌ها به‌طور منظم از طریق گونه‌زایی ظاهر می‌شوند و از طریق انقراض ناپدید می‌شوند. تقریباً تمام گونه‌های جانوری و گیاهی که زمانی بر روی زمین زندگی می‌کرده‌اند اکنون منقرض شده‌اند؛ و انقراض، به‌نظر می‌رسد سرنوشت نهایی همه گونه‌ها باشد. تاریخ فرگشتی حیات منشأ حیات برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، آبیوژنز و نظریه جهان RNA را ببینید. به‌نظر می‌رسد که شیمی انرژی بالا ۴ میلیارد سال پیش یک مولکول خود همانندساز تولید کرده است و آخرین جد مشترک تمام حیات نیم میلیارد سال بعد از آن وجود داشته است. اجماع علمی در حال حاضر این است که بیوشیمی پیچیده حیات از برخی ساده‌ترین واکنش‌های شیمیایی پدیدار شده است. ابتدای حیات احتمالاً شامل مولکول خود همانندسازی چون RNA و مونتاژ سلول‌های ساده بوده است. نسب مشترک برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، نسب مشترک و شواهد نسب مشترک را ببینید. گونه‌های کنونی تنها یک مرحله در روند فرگشت هستند، و تنوع آن‌ها محصول مجموعه‌ای طولانی از گونه‌زایی و انقراض است. فرگشت حیات برای جزئیات بیش‌تر دربارهٔ این بخش از مقاله، تاریخ فرگشتی حیات و گاه‌شمار فرگشت را ببینید. جد مشترک در مرکز قرار دارد و سه حوزه اصلی با رنگ‌های آبی(باکتری‌ها)، سبز(آرکی‌ها) و قرمز(یوکاریوت‌ها) مشخص شده‌اند. پروکاریوت‌ها از حدود ۳–۴ میلیارد سال پیش ساکنان زمین شدند.* تغییر واضحی در مورفولوژی یا سازمان سلولی این موجودات طی چند میلیارد سال بعد رخ نداد. زندگی تا حدود ۶۱۰ میلیون سال پیش شامل یوکاریوت‌های تک‌سلولی، پروکاریوت‌ها و آرکیاها بود تا اینکه در دوره ادیاکاران موجودات چندسلولی در اقیانوس‌ها ظهور یافتند. مدت کمی پس از ظهور اولیه این موجودات چندسلولی، حجم قابل توجهی تنوع زیستی طی حدود ۱۰ میلیون سال، در رویدادی که به نام انفجار کامبرین خوانده می‌شود پدید آمد. حدود ۵۰۰ میلیون سال پیش، گیاهان و قارچ‌ها در خشکی تکثیر یافتند و به زودی به دنبال آن‌ها بندپایان و جانوران دیگر از راه رسیدند. دوزیستان برای اولین بار در حدود ۳۶۴ میلیون سال پیش ظاهر گشتند، به دنبال آن‌ها آمنیوتهای اولیه و پرندگان حدود ۱۵۵ میلیون سال پیش؛ هر دو از تبارهای خزنده مانند، مشتق شدند. حیات پستانداران از حدود ۱۲۹ میلیون سال پیش، نخستی‌ها از ۸۵ میلیون سال پیش، کپی‌ها از ۲۵ میلیون سال پیش، انسان‌ساییان از ۱۳ میلیون سال پیش، سرده انسان از ۲٫۵ میلیون سال پیش و انسان مدرن از حدود ۲۵۰٬۰۰۰ سال پیش آغاز می‌شود. با این حال، علی‌رغم فرگشت این جانوران بزرگ، جانداران کوچک شبیه به انواعی که در اوایل این فرایند فرگشت یافتند همچنان با موفقیت بسیار به تسلط بر زمین ادامه می‌دهند؛ چراکه هم بخش اعظم زیست‌توده و هم عمده گونه‌ها پروکاریوت هستند. واکنش‌های اجتماعی و فرهنگی تا نیمهٔ قرن ۱۹ میلادی، عموم مردم براین باور بودند که همهٔ جانداران (گیاهان و جانواران) در یک دوره‌ای که آن را اصطلاحاً «شش روز» می‌نامند، خلق شده‌اند. این تفکر، بیشتر ریشه در روایت آفرینش دارد که در ادیان ابراهیمی (یهودیت، مسیحیت و اسلام) به صورت‌های گوناگون به آن پرداخته شده است. در سال ۱۸۵۹، زمانی که چارلز داروین کتاب خاستگاه گونه‌ها را منتشر کرد، این ایده که حیات برروی زمین، از یک نیای مشترک فرگشت یافته است، باعث آغاز بحث‌های دانشگاهی با محوریت پیامدهای فلسفی، اجتماعی و مذهبی شد. امروزه فرگشت توسط اکثریت قریب به اتفاق دانشمندان به‌عنوان حقیقت (Fact) پذیرفته شده است؛ با این حال، فرگشت برای برخی از خداباوران یک مفهوم بحث‌برانگیز است. به گفتهٔ جیمز واتسون در مقدمهٔ کتابش ژنتیک مولکولی، با وجود مخالفت‌ها نظریهٔ فرگشت (تکامل) در دهه ۱۸۶۰ اثبات شد ولی بسیاری همچنان به‌شدت به مخالفت‌های خود ادامه می‌دادند که مخالفت‌های آنان منشأ علمی نداشته و ناشی از تعصبات و باورهای مذهبی است. توجیه ژنتیکی فرگشت امروزه با پیشرفت علم ژنتیک و بیوتکنولوژی، قابلیت مقایسه میان DNA افراد و موجودات از طریق نشانگرهای مولکولی فراهم گشته است. از این قابلیت برای شناسایی قرابت و شباهت موجودات با یکدیگر، همچنین برای جرم‌شناسی و تشخیص والد و فرزند در مسائل قضایی و حقوقی استفاده می‌شود؛ آزمایش DNA نشان داده است که تفاوت میان DNA انسان و شامپانزه در حدود یک درصد است و این خود مهر تأییدی بر نظریهٔ فرگشت (تکامل) می‌باشد. این همان روشی است که از هزاران سال پیش برای اهلی کردن جانوران و گیاهان مورد استفاده قرار گرفته است. انتخاب مصنوعی امروزه به جزئی حیاتی از مهندسی ژنتیک تبدیل شده است؛ برای مثال می‌توان از نشانگرهای انتخابی همچون ژن‌های مقاومت میکروبی برای تغییر DNA استفاده کرد. فهم تغییرات جانداران طی فرگشت ژن‌های مسبب اعمال و ساختار بدن را مشخص می‌کند؛ ژن‌هایی که ممکن است در اختلالات ژنتیکی انسان دخیل باشند. در علوم رایانه شبیه‌سازی فرگشت با به‌کارگیری الگوریتم‌های فرگشتی و زندگی مصنوعی در دهه ۱۹۶۰ میلادی آغاز شد؛ و به شبیه‌سازی انتخاب مصنوعی توسعه یافت. | ## جمع‌بندی | در نتیجه کارهای اینگو رچنبرگ انتخاب مصنوعی به‌طور گسترده به‌عنوان یک روش بهینه‌سازی به رسمیت شناخته شده است.