موضوع مقاله: جانداران چندسلولی | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # جانداران چندسلولی | مقدمه: در برابر جانداران چندیاخته‌ای، جانداران تک‌یاخته‌ای هستند که دارای یک یاخته می‌باشند. | ## بخش 1: جانداران چندسلولی | تنها چند گونهٔ زیستی هستند که تک‌یاخته‌ای هستند و آنها را با چشم (بدون نیاز به میکروسکوپ) می‌توان دید. دیگر جاندارانی که با چشم دیده می‌شوند که نزدیک به ۲ میلیون گونه می‌باشند، چندیاخته‌ای هستند. همه گونه‌های جانوران، گیاهان خشکی و بیشتر قارچ‌ها چندیاخته‌ای هستند، همان‌طور که بسیاری از جلبک‌ها چنین‌اند؛ در حالی که معدودی از جانداران مانند کپک مخاطی و آمیب‌های اجتماعی نظیر سردهٔ دیکتیواستلیوم، به‌صورت نیمه‌تک‌یاخته‌ای و نیمه‌چندیاخته‌ای زندگی می‌کنند. جانداران چندیاخته‌ای به روش‌های گوناگونی پدید می‌آیند؛ برای نمونه از راه تقسیم یاخته یا با تجمع بسیاری از تک‌یاخته‌ها. جانداران کلونی نتیجهٔ پیوستن بسیاری از افرادِ همسان به یکدیگر برای تشکیل یک کلونی هستند. همچنین جانداران درشت‌بینی (ماکروسکوپی) وجود دارند که با وجود تک‌یاخته‌ای بودن، چندهسته‌ای هستند؛ مانند زینوفیوفوریا که اندازهٔ آن‌ها می‌تواند به ۲۰ سانتی‌متر برسد. با این حال، جانداران چندیاخته‌ای پیچیده تنها در شش گروه یوکاریوتی تکامل یافته‌اند: جانوران، قارچ‌های سیمبیومیکوتا، جلبک قهوه‌ای، جلبک قرمز، جلبک سبز و گیاهان خشکی. این ویژگی برای سبزگیاهان (جلبک‌های سبز و گیاهان خشکی) به‌طور مکرر، برای جانوران یک‌بار، برای جلبک‌های قهوه‌ای یک‌بار، سه بار در قارچ‌ها (دیگ‌قارچان، قارچ‌های کیسه‌ای و قارچ‌های چتری) و احتمالاً چندین بار برای کپک‌های مخاطی و جلبک‌های قرمز تکامل یافته است. جانداران چندیاخته‌ای واقعی برای تولیدمثل باید مشکل بازسازی یک جاندار کامل از یاخته‌های جنسی (مانند اسپرم و تخمک) را حل کنند؛ موضوعی که در زیست‌شناسی تکوینی تکاملی بررسی می‌شود. جانوران تنوع قابل‌توجهی از انواع یاخته را در یک بدن چندیاخته‌ای تکامل داده‌اند (۱۰۰ تا ۱۵۰ نوع یاخته متفاوت)، در حالی که این تعداد در گیاهان و قارچ‌ها ۱۰ تا ۲۰ نوع است. نخستین شواهد از سازماندهی چندیاخته‌ای، که زمانی است که جانداران تک‌یاخته‌ای رفتارهای خود را هماهنگ می‌کنند و می‌تواند پیش‌درآمد تکاملی برای چندیاخته‌ای شدن واقعی باشد، مربوط به جانداران شبیه به سیانوباکتری‌ها است که ۳٫۰ تا ۳٫۵ میلیارد سال پیش زندگی می‌کردند. از دست دادن وضعیت چندیاخته‌ای از دست دادن وضعیت چندیاخته‌ای در برخی گروه‌ها رخ داده است. قارچ‌ها عمدتاً چندیاخته‌ای هستند، هرچند دودمان‌های اولیه که زودتر جدا شده‌اند عمدتاً تک‌یاخته‌ای می‌باشند (مانند میکروسپوریدیا) و بازگشت‌های متعددی به وضعیت تک‌یاخته‌ای در میان قارچ‌ها وجود داشته است (مانند ساکارومیکوتینا، کریپتوکوکوس و دیگر مخمرها). این پدیده ممکن است در برخی جلبک‌های قرمز (مانند پورفیریدیوم) نیز رخ داده باشد، اما آن‌ها ممکن است از ابتدا تک‌یاخته‌ای بوده باشند. از دست دادن وضعیت چندیاخته‌ای در برخی جلبک‌های سبز (مانند کلرلا ولگاریس و برخی اولووفیسه) نیز محتمل دانسته می‌شود. در گروه‌های دیگر که عموماً انگل هستند، کاهشی در چندیاخته‌ای بودن در تعداد یا انواع یاخته‌ها رخ داده است (مثلاً میکزوزوآها که جانداران چندیاخته‌ای هستند و پیش‌تر تک‌یاخته‌ای پنداشته می‌شدند، احتمالاً کیسه‌تنانی بسیار کاهش‌یافته هستند). سرطان جانداران چندیاخته‌ای، به‌ویژه جانوران با طول عمر بالا، با چالش سرطان روبرو هستند که زمانی رخ می‌دهد که یاخته‌ها در تنظیم رشد خود در چارچوب برنامهٔ طبیعی تکوین شکست می‌خورند. بسیاری از ژن‌های مسئول ایجاد چندیاخته‌ای که در زمان ظهور متازوآها پدید آمدند، در یاخته‌های سرطانی دچار بی‌نظمی می‌شوند؛ از جمله ژن‌هایی که تمایز یاخته‌ای، چسبندگی و ارتباط یاخته‌به‌یاخته را کنترل می‌کنند. بحث‌هایی دربارهٔ امکان وجود سرطان در سایر جانداران چندیاخته‌ای یا حتی در تک‌یاختگان وجود دارد. برای نمونه، گال‌های گیاهی به‌عنوان تومور توصیف شده‌اند، اما برخی نویسندگان استدلال می‌کنند که گیاهان به سرطان مبتلا نمی‌شوند. جدایی یاخته‌های پیکری و جنسی در برخی از گروه‌های چندیاخته‌ای که «وایزمنیست» (Weismannists) نامیده می‌شوند، جدایی میان یک خط یاخته پیکری عقیم و یک خط یاخته جنسی تکامل یافته است. یک فرضیه برای منشأ چندیاخته‌ای شدن این است که گروهی از یاخته‌ها با وظایف خاص، در یک توده حلزون‌مانند به نام گرکس (grex) گرد هم آمدند که به عنوان یک واحد چندیاخته‌ای حرکت می‌کرد. فرضیه دیگر این است که یک یاخته ابتدایی دچار تقسیم هسته شده و در نتیجه به یک سنوسیت تبدیل شده است. سپس یک غشا در اطراف هر هسته (و فضای یاخته‌ای و اندامک‌های موجود در آن فضا) تشکیل شده که منجر به ایجاد گروهی از یاخته‌های متصل در یک جاندار گشته است (این مکانیسم در دروسوفیلا قابل مشاهده است). فرضیه سوم این است که با تقسیم یک جاندار تک‌یاخته‌ای، یاخته‌های دختر از هم جدا نشده‌اند و در نتیجه تجمعی از یاخته‌های همسان در یک جاندار پدید آمده است که بعدها می‌توانستند بافت‌های تخصصی را ایجاد کنند. این همان کاری است که رویان‌های گیاهی و جانوری و همچنین قیف‌تاژک‌داران کلونی انجام می‌دهند. از آنجایی که نخستین جانداران چندیاخته‌ای، موجوداتی ساده و نرم‌تن و فاقد استخوان، صدف یا سایر بخش‌های سخت بدنی بودند، به‌خوبی در پیشینه سنگواره‌ای حفظ نشده‌اند.A H Knoll, 2003. سازند دوشانتو میکروسنگواره‌هایی با قدمت ۶۰۰ میلیون سال به‌دست داده است که شواهدی از ویژگی‌های چندیاخته‌ای را نشان می‌دهند. | ## بخش 2: جانداران چندسلولی | تا همین اواخر، بازسازی تبارشناختی از طریق شباهت‌های کالبدشناسی (به‌ویژه رویان‌شناسی) انجام می‌شد. این روش دقیق نیست؛ چرا که جانداران چندیاخته‌ای زنده مانند جانوران و گیاهان بیش از ۵۰۰ میلیون سال از اجداد تک‌یاخته‌ای خود فاصله گرفته‌اند. چنین گذشت زمانی به هر دو تکامل واگرا و همگرا اجازه می‌دهد تا شباهت‌هایی را تقلید کرده و تفاوت‌هایی را میان گروه‌های گونه‌های مدرن و اجداد منقرض‌شده انباشته کنند. تبارزایی مدرن از تکنیک‌های پیشرفته‌ای مانند آلوآنزیم‌ها، دی‌ان‌ای ماهواره‌ای و سایر نشانگرهای مولکولی برای توصیف ویژگی‌های مشترک میان دودمان‌هایی با نسبت دور استفاده می‌کند. تکامل چندیاخته‌ای شدن می‌توانست به چندین روش مختلف رخ دهد که برخی از آن‌ها در زیر شرح داده شده است: فرضیه همزیستی این نظریه پیشنهاد می‌کند که نخستین جانداران چندیاخته‌ای از هم‌زیستی (همکاری) گونه‌های مختلف جانداران تک‌یاخته‌ای، که هر کدام نقش‌های متفاوتی داشتند، پدید آمده‌اند. با گذشت زمان، این جانداران چنان به یکدیگر وابسته شدند که دیگر قادر به بقای مستقل نبودند و در نهایت منجر به ادغام ژنوم آن‌ها در یک جاندار چندیاخته‌ای شد. هر جاندار مربوطه به یک دودمان جداگانه از یاخته‌های تمایزیافته در گونه جدیداً ایجاد شده تبدیل می‌شد. این نوع همزیستیِ به‌شدت وابسته را می‌توان مکرراً مشاهده کرد، مانند رابطه میان دلقک‌ماهی و شقایق دریایی مگنیفیکا. در این موارد، بسیار بعید است که در صورت انقراض یکی از گونه‌ها، گونه دیگر برای مدت طولانی زنده بماند. با این حال، مشکل این نظریه این است که هنوز مشخص نیست چگونه DNA هر جاندار می‌توانست در یک ژنوم واحد ادغام شود تا آن‌ها را به عنوان یک گونه واحد تشکیل دهد. اگرچه تصور می‌شود چنین همزیستی‌هایی رخ داده باشد (مثلاً میتوکندری و کلروپلاست در یاخته‌های جانوری و گیاهی — درون‌هم‌زیستی), اما این اتفاق بسیار به‌ندرت افتاده است و حتی در آن زمان نیز، ژنوم‌های درون‌هم‌زیست عنصری از تمایز را حفظ کرده‌اند و DNA خود را به‌طور جداگانه در طول میتوز گونه میزبان تکثیر می‌کنند. برای مثال، دو یا سه جاندار هم‌زیست که گلسنگ را تشکیل می‌دهند، با وجود وابستگی به یکدیگر برای بقا، باید به‌طور جداگانه تولیدمثل کنند و سپس دوباره با هم ادغام شوند تا یک جاندار واحد را بار دیگر پدید آورند. فرضیه سلولاریزاسیون (سنسیتیال) این نظریه بیان می‌کند که یک جاندار تک‌یاخته‌ای واحد، با چندین هسته، می‌توانسته است دیواره‌های غشایی داخلی را در اطراف هر یک از هسته‌های خود ایجاد کند. بسیاری از آغازیان مانند مژک‌داران یا کپک‌های مخاطی می‌توانند چندین هسته داشته باشند که این امر از این فرضیه پشتیبانی می‌کند. سنسیتیوم‌های کپک‌های مخاطی از یاخته‌های آمیبی منفرد تشکیل می‌شوند (مانند بافت‌های سنسیتیال برخی جانداران چندیاخته‌ای) و نه برعکس. برای معتبر دانستن این نظریه، نیاز به یک مثال و سازوکار قابل اثبات از تولید یک جاندار چندیاخته‌ای از یک سنسیتیومِ پیش‌موجود است. نظریه کلونی نظریه کلونی هکل در سال ۱۸۷۴، پیشنهاد می‌کند که هم‌زیستی بسیاری از جانداران از یک گونه (برخلاف نظریه همزیستی که هم‌زیستی گونه‌های مختلف را پیشنهاد می‌دهد) منجر به ایجاد یک جانداران چندیاخته‌ای شده است. دست‌کم برخی از انواع چندیاخته‌ای شدن — که گمان می‌رود در خشکی تکامل یافته باشند — از طریق جدا شدن یاخته‌ها و سپس پیوستن دوبارهٔ آن‌ها به یکدیگر رخ می‌دهد (مانند کپک‌های مخاطی سلولی)؛ در حالی که برای اکثر انواع چندیاخته‌ای (آن‌هایی که در محیط‌های آبی تکامل یافته‌اند)، چندیاخته‌ای شدن در نتیجهٔ عدم جدایی یاخته‌ها پس از تقسیم رخ می‌دهد. مکانیسم این نوع تشکیل کلونی می‌تواند به سادگیِ سیتوکینز ناقص باشد، اگرچه چندیاخته‌ای شدن معمولاً مستلزم تمایز یاخته‌ای نیز در نظر گرفته می‌شود. برای نمونه، در طول کمبود مواد غذایی، آمیبِ دیکتیواستلیوم در یک کلونی گرد هم می‌آید که به عنوان یک واحد به مکان جدیدی حرکت می‌کند. با این حال، اغلب دشوار است که آغازیان کلونی را از جانداران چندیاخته‌ای واقعی متمایز کرد، زیرا این دو مفهوم از هم جدا نیستند؛ آغازیان کلونی به جای «چندیاخته‌ای»، «بیش‌یاخته‌ای» نامیده شده‌اند. نظریه سین‌زوئوسپور برخی نویسندگان پیشنهاد می‌کنند که منشأ چندیاخته‌ای شدن، دست‌کم در متازوآ، به دلیل گذار از تمایز یاخته‌ای زمانی به فضایی رخ داده است، نه از طریق تکامل تدریجی تمایز یاخته‌ای، آن‌گونه که در نظریه گاستره‌آی هکل تأیید شده است. GK-PID حدود ۸۰۰ میلیون سال پیش، یک تغییر ژنتیکی جزئی در مولکولی واحد به نام دامنه برهم‌کنش پروتئینی گوانیلات کیناز (GK-PID) ممکن است به جانداران اجازه داده باشد تا از یک جاندار تک‌یاخته‌ای به جانداری با یاخته‌های بسیار تبدیل شوند. نقش ویروس‌ها ژن‌های وام‌گرفته از ویروس‌ها و عناصر ژنتیکی متحرک (MGEs) اخیراً به عنوان ایفاگر نقشی حیاتی در تمایز بافت‌ها و اندام‌های چندیاخته‌ای و حتی در تولیدمثل جنسی، در ادغام تخمک و اسپرم شناسایی شده‌اند. چنین یاخته‌های ادغام‌شده‌ای همچنین در غشاهای متازوآها، مانند غشاهایی که از عبور مواد شیمیایی از جفت و جدایی مغز از بدن جلوگیری می‌کنند، نقش دارند. دومین مورد که در سال ۲۰۰۲ شناسایی شد، EFF-1 نام دارد، که به شکل‌گیری پوست در سی. فرضیه در دسترس بودن اکسیژن این نظریه پیشنهاد می‌کند که اکسیژن موجود در اتمسفر زمین اولیه می‌توانست عامل محدودکننده برای ظهور حیات چندیاخته‌ای باشد. این فرضیه بر اساس همبستگی بین ظهور حیات چندیاخته‌ای و افزایش سطح اکسیژن در این دوران است. | ## بخش 3: جانداران چندسلولی | این اتفاق احتمالاً پس از رویداد بزرگ اکسیداسیون اما قبل از آخرین افزایش سطح اکسیژن رخ داده است. فرضیه زمین گوی برفی رویداد زمین گوی برفی یک رویداد زمین‌شناختی است که در آن تمام سطح زمین از برف و یخ پوشیده شده است. تصور می‌شود که رویدادهای گوی برفی چندین بار در طول تاریخ زمین رخ داده‌اند، و در طول دوره کرایوژنین، دو رویداد گوی برفی به دنبال هم رخ داد: یخچال‌زایی‌های استورتی و مارینوآ. این یخچال‌زایی‌ها می‌توانستند کاتالیزوری برای تکامل حیات چندیاخته‌ای پیچیده باشند. زمان بین یخچال‌زایی‌های استورتی و مارینوآ ممکن است به جلبک‌های پلانکتونی اجازه داده باشد که بر دریاها مسلط شوند و راه را برای تنوع سریع زیست‌توده برای هر دو دودمان گیاهی و جانوری هموار کنند. حیات پیچیده به‌سرعت در آنچه به عنوان انفجار کامبرین شناخته می‌شود، مدت کوتاهی پس از دوره مارینوآ ظاهر و متنوع شد. فرضیه شکارگری فرضیه شکارگری پیشنهاد می‌کند که برای جلوگیری از خورده شدن توسط شکارچیان، جانداران تک‌یاخته‌ای ساده، چندیاخته‌ای شدن را تکامل دادند تا مصرف آن‌ها به عنوان طعمه دشوارتر شود. هرون و همکاران آزمایش‌های تکاملی آزمایشگاهی را روی جلبک سبز تک‌یاخته‌ای، کلامیدوموناس رینهاردتی، با استفاده از پارامسی به عنوان شکارچی انجام دادند. فرگشت آزمایشی دانستن اینکه دقیقاً صدها میلیون سال پیش، زمانی که تک‌یاخته‌ها به جانداران چندیاخته‌ای تبدیل شدند چه اتفاقی افتاده، ناممکن است. با این حال، می‌توانیم جهش‌هایی را شناسایی کنیم که می‌توانند جانداران تک‌یاخته‌ای را به چندیاخته‌ای تبدیل کنند. گونه‌های تک‌یاخته‌ای می‌توانند به‌نسبت به‌آسانی جهش‌هایی را به دست آورند که باعث چسبیدن آن‌ها به یکدیگر شود؛ این اولین گام به سوی چندیاخته‌ای شدن است. چندین گونه که به‌طور معمول تک‌یاخته‌ای هستند، برای نشان دادن این گام‌های اولیه تحت تکامل قرار گرفته‌اند: مخمرها از دیرباز برای نشان دادن ویژگی لخته‌سازی شناخته شده‌اند. مخمرهای «دانه‌برفی» به صورت خوشه‌های چندیاخته‌ای رشد می‌کنند که به‌سرعت رسوب می‌کنند؛ این مخمرها از طریق تکامل هدایت‌شده شناسایی شدند. اخیراً (در سال ۲۰۲۴)، مخمرهای دانه‌برفی تحت بیش از ۳۰۰۰ نسل تکامل هدایت‌شدهٔ بیشتر قرار گرفتند و مجموعه‌های ماکروسکوپی در مقیاس میلی‌متر تشکیل دادند. علاوه بر این، نویسندگان گزارش کردند که تنها کشت‌های بی‌هوازی مخمر دانه‌برفی این ویژگی را تکامل دادند، در حالی که نمونه‌های هوازی چنین نشدند. طیفی از گونه‌های جلبک‌های سبز به‌طور تجربی تکامل یافته‌اند تا خوشه‌های بزرگ‌تری تشکیل دهند. reinhartii به‌طور معمول به عنوان یک پروپاگول تک‌یاخته‌ای متحرک شروع به کار می‌کند؛ این تک‌یاخته با انجام ۲ تا ۵ دور میتوز به صورت یک خوشه کوچک از یاخته‌های غیرمتحرک، به صورت غیرجنسی تولیدمثل می‌کند، سپس تمام یاخته‌ها به پروپاگول‌های تک‌یاخته‌ای تبدیل شده و خوشه از هم می‌پاشد. با گذشت چند نسل تحت شکارگری پارامسی، این «خوشه» به یک ساختار پایدار تبدیل می‌شود: تنها برخی از یاخته‌ها به پروپاگول تبدیل می‌شوند. برخی جمعیت‌ها فراتر رفته و پروپاگول‌های چندیاخته‌ای تکامل دادند: به جای جدا شدن یاخته‌های منفرد از خوشه، اکنون کل خوشه با جدا کردن خوشه‌های کوچک‌تر تولیدمثل می‌کند. مزایا چندیاخته‌ای بودن به جاندار اجازه می‌دهد تا از محدودیت‌های اندازه‌ای که معمولاً توسط انتشار تحمیل می‌شود، فراتر رود: یاخته‌های منفرد با افزایش اندازه، با کاهش نسبت سطح به حجم روبرو می‌شوند و در جذب مواد مغذی کافی و انتقال آن‌ها به سراسر یاخته دچار مشکل می‌شوند. بنابراین، جانداران چندیاخته‌ای دارای مزایای رقابتی ناشی از افزایش اندازه، بدون محدودیت‌های آن هستند. آن‌ها می‌توانند طول عمر بیشتری داشته باشند، زیرا می‌توانند با وجود مرگ یاخته‌های فردی به زندگی ادامه دهند. چندیاخته‌ای بودن همچنین با اجازه دادن به تمایز انواع یاخته‌ها در یک جاندار، امکان افزایش پیچیدگی را فراهم می‌کند. با این حال، اینکه آیا همه این موارد را می‌توان به عنوان مزیت در نظر گرفت، جای بحث دارد: اکثریت قریب به اتفاق جانداران زنده تک‌یاخته‌ای هستند و حتی از نظر زیست‌توده، جانداران تک‌یاخته‌ای بسیار موفق‌تر از جانوران (اگرچه نه گیاهان) هستند. بسیاری از زیست‌شناسان به جای دیدن ویژگی‌هایی مانند طول عمر بیشتر و اندازه بزرگ‌تر به عنوان یک مزیت، این‌ها را تنها نمونه‌هایی از تنوع، همراه با مبادلات (tradeoffs) مرتبط می‌دانند. تغییرات بیان ژن در گذار از تک‌یاخته‌ای به چندیاخته‌ای در طول گذار تکاملی از تک‌یاختگان به جانداران چندیاخته‌ای، احتمالاً بیان ژن‌های مرتبط با تولیدمثل و بقا تغییر کرده است. در وضعیت تک‌یاخته‌ای، ژن‌های مرتبط با تولیدمثل و بقا به گونه‌ای بیان می‌شوند که برازندگی یاخته‌های فردی را افزایش می‌دهند، اما پس از گذار به چندیاخته‌ای شدن، الگوی بیان این ژن‌ها باید به‌طور قابل‌توجهی تغییر کرده باشد تا یاخته‌های فردی در عملکرد خود نسبت به تولیدمثل و بقا تخصصی‌تر شوند. با ظهور جاندار چندیاخته‌ای، الگوهای بیان ژن بین یاخته‌هایی که در تولیدمثل تخصص یافته‌اند (خط جنسی) و یاخته‌هایی که در بقا تخصص یافته‌اند (یاخته‌های پیکری) بخش‌بندی شدند. | ## جمع‌بندی | با پیشرفت این گذار، یاخته‌های تخصصی تمایل داشتند فردیت خود را از دست بدهند و دیگر قادر نبودند هم زنده بمانند و هم خارج از چارچوب گروه تولیدمثل کنند.