موضوع مقاله: پروانه | مخاطب: عمومی | لحن: دانشنامه‌ای | ساختار: عنوان، مقدمه، 3 بخش، جمع‌بندی | مقاله: | # پروانه | مقدمه: پروانه‌ها بال‌دارانی از پروانه‌سانان هستند که با بال‌های بزرگ و اغلب رنگین شناخته می‌شوند که در هنگام استراحت معمولاً روی هم تا می‌شوند و پرواز آشکار و بال‌زنانی دارند. | ## بخش 1: پروانه | کهن‌ترین سنگواره‌های پروانه به پالئوسن، حدود ۵۶ میلیون سال پیش، تاریخ‌گذاری شده‌اند، هرچند شواهد مولکولی نشان می‌دهند که احتمالاً در کرتاسه پدید آمده‌اند. پروانه‌ها دارای چرخهٔ زندگی چهارمرحله‌ای هستند و مانند دیگر درون‌بال‌داران دچار دگردیسی کامل می‌شوند. حشرات بالغ بالدار تخم‌های خود را روی برگ گیاهان می‌گذارند که لاروهایشان، که کرم پیله‌ساز نامیده می‌شوند، از آن‌ها تغذیه خواهند کرد. لاروها رشد می‌کنند، گاه بسیار سریع، و هنگامی که به‌طور کامل رشد کردند، درون شفیره شفیره می‌شوند. وقتی دگردیسی کامل شد، پوست شفیره پاره می‌شود، بزرگسال از آن بیرون می‌آید، بال‌هایش را باز می‌کند تا خشک شوند و پرواز می‌کند. برخی پروانه‌ها، به‌ویژه در مناطق گرمسیری، چندین نسل در یک سال دارند، در حالی که برخی دیگر تنها یک نسل دارند و تعدادی اندک در مناطق سرد ممکن است چندین سال طول بکشند تا چرخهٔ زندگی کامل خود را بگذرانند. پروانه‌ها اغلب چندریخت هستند و بسیاری از گونه‌ها از استتار، تقلید و رنگ هشدار برای گریز از شکارچیان خود بهره می‌برند. بسیاری از پروانه‌ها مورد حملهٔ انگل‌ها یا انگل‌واره‌ها قرار می‌گیرند، از جمله زنبور انگل‌واره، پروتوزوآها، مگس‌ها و دیگر بی‌مهرگان، یا توسط جانداران دیگر شکار می‌شوند. برخی گونه‌ها آفت به‌شمار می‌آیند، زیرا در مرحلهٔ لاروی می‌توانند به محصولات کشاورزی یا درختان آسیب بزنند؛ گونه‌های دیگر عامل گرده‌افشانی برخی گیاهان هستند. لاروهای چند پروانه (برای نمونه برداشتگرها) حشرات زیان‌آور را می‌خورند و چند گونه شکارگر مورچه‌ها هستند، در حالی که دیگران در همزیستی دوسویه با مورچه‌ها زندگی می‌کنند. مؤسسهٔ اسمیتسونین می‌گوید: «پروانه‌ها بدون تردید یکی از دلرباترین موجودات در طبیعت‌اند». دیرین‌شناسی بر اساس مطالعات فسیلی پروانه ها و اجداد آنها قدمت طولانی در زمین دارند . در واقع ، شواهد نشان میدهند که اولین "فلس بالان" (گروهی که پروانه ها و شب پره ها شامل آن میشود) حداقل به 150 میلیون سال پیش ، یعنی دوره ژوراسیک ، بر میگردنند! و البته پروانه هایی که امروزه میشناسیم و روز پرواز هستند ، وکمی بعد تر و حدود 50 تا 60 میلیون سال چیش تکامل پیدا کردند. رده‌بندی و تبارزایی پروانه‌ها به هفت خانواده تقسیم می‌شوند که در مجموع حدود ۲۰٬۰۰۰ گونه را دربر می‌گیرند. + خانواده‌های پروانه خانواده نام رایج ویژگی‌ها تصویر دلپذیرپروانگان پروانه‌های شب‌مانند آمریکایی کوچک، قهوه‌ای، شبیه شب‌پره‌های زمین‌سنج؛ شاخکها گرزدار نیستند؛ شکم باریک و کشیده 100px پروانه‌های غربی اسکیپرها کوچک، پرواز جهشی؛ سرِ شاخک‌ها قلابی به سمت عقب 100px گرگ‌پروانگان آبی‌ها، مسی‌ها، رشته‌موها کوچک، پررنگ و روشن؛ اغلب سرهای کاذب با لکه‌های چشمی و دُم‌های کوچک شبیه شاخک دارند 100px دوشیزه‌پروانگان پروانه‌های چهارضمی یا پای‌مویی معمولاً پاهای جلویی کوچک‌شده دارند، پس چهارضمی به نظر می‌رسند؛ اغلب پررنگ و روشن 100px پروانه‌های دم‌چلچله‌ای دم‌چلچله‌ای‌ها اغلب دارای «دم» در بال‌ها؛ لارو با اندام اوسمتریوم مزهٔ ناخوشایند ایجاد می‌کند؛ شفیره با کمربند ابریشمی نگه داشته می‌شود 100px پروانه‌های چشمه سفیدها و خویشاوندانشان عمدتاً سفید، زرد یا نارنجی؛ برخی آفات جدی کلم‌ها؛ شفیره با کمربند ابریشمی نگه داشته می‌شود 100px رودبالان فلزی‌نشان‌ها اغلب لکه‌های فلزی روی بال دارند؛ معمولاً با رنگ‌های سیاه، نارنجی و آبی به‌طور آشکار رنگی هستند 100px به‌طور سنتی، پروانه‌ها به دو فراخانوادهٔ پروانه و دلپذیرپروانگان شب‌مانند تقسیم می‌شدند. روابط میان شش خانوادهٔ دیگر به‌خوبی روشن شده است که در تبارنمای زیر خلاصه شده است. این فلس‌ها رنگ پروانه‌ها را ایجاد می‌کنند؛ آن‌ها با ملانین‌ها رنگ‌های سیاه و قهوه‌ای می‌گیرند، و همچنین با مشتقات اوریک اسید و فلاون‌ها زرد می‌شوند. اما بسیاری از رنگ‌های آبی، سبز، قرمز و رنگ‌های درخشان از طریق رنگ‌آمیزی ساختاری به‌وجود می‌آیند که حاصل ریزساختارهای فلس‌ها و موها هستند. در بیشتر خانواده‌های پروانه، شاخک‌ها گرزدار (clavate) هستند، در حالی‌که شاخک‌های شب‌پره ممکن است رشته‌ای یا پرمانند باشند. تقریباً همهٔ پروانه‌ها روزفعال هستند، رنگ‌های نسبتاً روشن دارند و هنگام استراحت بال‌های خود را به‌طور عمودی بالای بدنشان نگه می‌دارند؛ این ویژگی‌ها آن‌ها را از بیشتر شب‌پره‌ها متمایز می‌کند، چرا که شب‌پره‌ها معمولاً شب‌پروازند، اغلب به‌طور استتاری رنگ‌آمیزی شده‌اند یا بال‌های خود را صاف روی سطحی که روی آن قرار دارند می‌خوابانند، یا آن‌ها را به‌طور کامل روی بدنشان تا می‌زنند. لاروهای پروانه یا کرم پیله‌سازها، سری سخت (اسکلروتینه) با آرواره‌های نیرومند دارند که برای بریدن غذای آن‌ها، اغلب برگ‌ها، به‌کار می‌رود. بدن آن‌ها استوانه‌ای است و شکم ده‌بخشی دارند که معمولاً در بندهای ۳ تا ۶ و ۱۰ دارای پایک‌های کوتاه هستند؛ سه جفت پای واقعی روی سینه‌گاه هر کدام پنج‌بخشی‌اند. بسیاری به‌خوبی استتار می‌کنند؛ دیگران هشداردهنده‌اند با رنگ‌های روشن و زوائد خاردار که دارای مواد سمی گرفته‌شده از گیاهان خوراکی‌شان هستند. بیشتر پروانه‌ها روش گزینش جنسی ZW را نشان می‌دهند، که در آن ماده‌ها دگرگامت (ZW) و نرها همگامت (ZZ) هستند. پراکنش و مهاجرت پروانه‌ها در سراسر جهان به‌جز قطب جنوب پراکنده‌اند و در مجموع حدود ۱۸٬۵۰۰ گونه دارند. از این میان، ۷۷۵ گونه در قلمروی نوشمالگان، ۷٬۷۰۰ گونه در قلمروی نوحاره‌ای، ۱٬۵۷۵ گونه در قلمروی دیرین‌شمالگان، ۳٬۶۵۰ گونه در قلمروی آفریقای حاره‌ای و ۴٬۸۰۰ گونه در مجموع قلمروی هندومالایی و قلمروی استرالزی/قلمروی اقیانوسیه یافت می‌شوند. پروانهٔ شهریار بومی قارهٔ آمریکا است، اما در سدهٔ نوزدهم یا پیش از آن، به سراسر جهان گسترش یافت و اکنون در استرالیا، نیوزیلند، دیگر بخش‌های اقیانوسیه و شبه‌جزیرهٔ ایبری یافت می‌شود. روشن نیست که چگونه پراکنده شده‌اند؛ ممکن است حشرات بالغ با باد جابه‌جا شده باشند یا لاروها و شفیره‌ها به‌طور تصادفی توسط انسان منتقل شده باشند، اما وجود گیاهان میزبان مناسب در محیط جدید، برای استقرار موفق آن‌ها ضرورتی بوده است. بسیاری از پروانه‌ها، مانند رنگین‌بانو، پروانهٔ شهریار و چندین گونهٔ شه‌پروانه‌ایان، برای مسافت‌های طولانی مهاجرت می‌کنند. این مهاجرت‌ها در طی چند نسل انجام می‌شوند و هیچ فردی به‌تنهایی کل مسیر را کامل نمی‌کند. جمعیت شرقی آمریکای شمالی پروانهٔ شهریار می‌تواند هزاران مایل به‌سمت جنوب‌غربی تا زیستگاه‌های زمستان‌گذرانی در مکزیک پرواز کند. به‌تازگی نشان داده شده است که رنگین‌بانوهای بریتانیا سفری رفت‌وبرگشت به طول ۹٬۰۰۰ مایل (۱۴٬۴۸۴ کیلومتر) را در چند مرحله، توسط حداکثر شش نسل پیاپی، از آفریقای گرمسیری تا دایرهٔ قطب شمال انجام می‌دهند — تقریباً دو برابر طول مهاجرت‌های مشهور پروانهٔ شهریار. مهاجرت‌های چشمگیر و گسترده‌ای که با باد موسمی همراه‌اند در شبه‌جزیرهٔ هند دیده می‌شوند. مهاجرت‌ها در زمان‌های اخیر با استفاده از برچسب‌گذاری بال‌ها و نیز با بهره‌گیری از ایزوتوپ‌های پایدار هیدروژن مطالعه شده‌اند. آن‌ها قادر به دیدن نور قطبیده هستند و بنابراین حتی در شرایط ابری نیز می‌توانند جهت‌گیری کنند. بسیاری از پروانه‌های مهاجر در نواحی نیمه‌خشک زندگی می‌کنند که فصل‌های زادآوری در آن‌ها کوتاه است. بسیاری از گونه‌ها دارای مرحلهٔ لاروی طولانی هستند، در حالی‌که برخی دیگر می‌توانند در مراحل خواب‌سپری شفیرگی یا تخم بمانند و از این طریق زمستان را بگذرانند. شمار نسل‌ها در سال از مناطق معتدل تا مناطق گرمسیری متغیر است و مناطق گرمسیری گرایش به چندنَسلی بودن نشان می‌دهند. آمیزش به‌صورت دُم‌به‌دُم انجام می‌شود و ممکن است از چند دقیقه تا چند ساعت طول بکشد. سلول‌های فتورسپتور ساده‌ای که در دستگاه تناسلی قرار دارند برای این رفتار و دیگر رفتارهای بزرگسالی اهمیت دارند. نر اسپرماتوفور را به ماده منتقل می‌کند؛ برای کاهش رقابت اسپرم، ممکن است بدن ماده را با بوی خود بپوشاند، یا در برخی گونه‌ها مانند آپولوها دهانهٔ تناسلی او را مسدود کند تا از جفت‌گیری دوباره جلوگیری شود. بیشینهٔ پروانه‌ها چرخهٔ زندگی چهارمرحله‌ای دارند: تخم، لارو (کرم پیله‌ساز)، شفیره (کریزالیس) و ایماگو (بزرگسال). در سرده‌های کلیاس، اربیا، سپیدهای خال‌خالی و پارناسیوس، شمار اندکی گونه شناخته شده‌اند که به‌طور نیمه‌بکرزایانه تولیدمثل می‌کنند؛ زمانی‌که ماده می‌میرد، لارو نیمه‌تکاملی از شکم او بیرون می‌آید. این لایه با پوشش نازکی از موم پوشیده شده است که از خشک‌شدن تخم پیش از آن‌که لارو فرصت تکامل کامل پیدا کند جلوگیری می‌کند. هر تخم دارای تعدادی منفذ قیفی‌شکل بسیار ریز در یک انتها است که میکروپیل نام دارند؛ کارکرد این منافذ اجازه‌دادن به ورود اسپرم برای بارور کردن تخم است. تخم‌های پروانه‌ها در اندازه و شکل میان گونه‌ها بسیار متفاوت‌اند، اما معمولاً ایستاده و با طرح‌های ظریف هستند. ماهیت این چسب به صورت مختصر بررسی شده است، اما در مورد سفید بزرگ کلم، این ماده به‌صورت ترشح دانه‌دانهٔ زرد کم‌رنگی آغاز می‌شود که پروتئین‌های اسیددوست دارد. این ترشح چسبناک است و هنگام تماس با هوا تیره می‌شود و به ماده‌ای لاستیک‌مانند و نامحلول در آب تبدیل می‌شود که به‌سرعت سفت می‌گردد. هر گونهٔ پروانه دامنهٔ گیاهان میزبان ویژهٔ خود را دارد و در حالی‌که برخی گونه‌های پروانه محدود به تنها یک گونهٔ گیاهی هستند، برخی دیگر از طیفی از گونه‌های گیاهی استفاده می‌کنند که اغلب شامل اعضای یک تیرهٔ رایج‌اند. در برخی گونه‌ها، مانند نوارقرمزی خال‌دار بزرگ، تخم‌ها در نزدیکی، اما نه روی گیاه خوراکی گذاشته می‌شوند. این امر احتمالاً زمانی رخ می‌دهد که تخم پیش از خروج از آن زمستان‌گذرانی کند و جایی‌که گیاه میزبان در زمستان برگ‌هایش را از دست می‌دهد؛ همانند بنفشه در این نمونه. مرحلهٔ تخم در بیشتر پروانه‌ها چند هفته به‌طول می‌انجامد، اما تخم‌هایی که نزدیک زمستان گذاشته می‌شوند، به‌ویژه در نواحی معتدل، وارد مرحلهٔ میان‌آسایی (استراحت) می‌شوند و خروج لارو ممکن است تنها در بهار رخ دهد. برخی پروانه‌های نواحی معتدل، مانند پروانهٔ بالاپوش‌دار، تخم‌های خود را در بهار می‌گذارند و آن‌ها در تابستان از تخم بیرون می‌آیند. گرچه بیشتر کرمین‌ها گیاه‌خوار هستند، چند گونه نیز شکارگر به‌شمار می‌روند: اسپالجیس اپیوس از شپشکها تغذیه می‌کند، در حالی که لیسینیدهایی مانند پروانهٔ شاپرکی مورچه‌دوست بوده و از لارو مورچه‌ها تغذیه می‌کنند. آن‌ها با مورچه‌ها از طریق ارتعاشاتی که از راه بستر منتقل می‌شود و همچنین با استفاده از سیگنال‌های شیمیایی ارتباط برقرار می‌کنند. مورچه‌ها تا حدی از این لاروها محافظت می‌کنند و در عوض از ترشحات عسلک بهره‌مند می‌شوند. | ## بخش 2: پروانه | کرمین نیلی بزرگ مورچه‌های میرمیکا را فریب می‌دهد تا او را به کلنی مورچه ببرند، جایی که به‌طور انگلی از تخم‌ها و لاروهای مورچه‌ها تغذیه می‌کند. در نزدیکی پایان هر مرحله، لارو فرایندی به نام اپولیزیس را طی می‌کند که با آزادسازی مجموعه‌ای از نوروهورمون‌ها میانجی‌گری می‌شود. در این مرحله، پوستک، لایهٔ بیرونی سختی که از ترکیبی از کیتین و پروتئینهای ویژه ساخته شده، از اپیدرم نرم‌تر زیرین جدا می‌شود و اپیدرم شروع به تشکیل یک پوستک تازه می‌کند. در پایان هر سن لاروی، لارو پوست می‌اندازد، پوستک قدیمی می‌شکافد و پوستک جدید گسترش یافته، به‌سرعت سخت می‌شود و رنگ‌دانه می‌گیرد. دستگاه دهانی آن‌ها برای جویدن سازگار شده است و شامل آرواره‌های نیرومند و یک جفت ماگزیلاست که هرکدام یک پَـلپ بندبند دارند. در کنار آن‌ها، لیبیوم-هیپوفارنکس قرار دارد که درون خود یک رشته‌ساز لوله‌ای دارد که می‌تواند ابریشم ترشح کند. کرمین‌هایی همچون گونه‌های سردهٔ Calpodes (تیرهٔ بادبزن‌پروانگان) دارای سامانهٔ نایی ویژه‌ای در بند هشتم بدن هستند که مانند یک شُش ابتدایی عمل می‌کند. کرمین‌های پروانه دارای سه جفت پای واقعی در بخش‌های سینه‌ای و تا شش جفت پاچه در بخش‌های شکمی هستند. این پاچه‌ها دارای حلقه‌هایی از قلابچه‌های ریز موسوم به کروشه هستند که به‌صورت هیدرواستاتیکی درگیر می‌شوند و به کرمین کمک می‌کنند تا بستر را محکم بگیرد. اپیدرم دارای دسته‌هایی از مژکچه است که جایگاه و شمار آن‌ها در شناسایی گونه‌ها سودمند است. همچنین تزییناتی به‌شکل مو، برآمدگی‌های زگیل‌مانند، زائده‌های شاخ‌مانند و خارها دیده می‌شود. درون بدن، بیشتر حفرهٔ اصلی به روده اختصاص یافته اما ممکن است غده‌های بزرگ ابریشم و غده‌های ویژه‌ای که مواد ناخوشایند یا سمی ترشح می‌کنند نیز وجود داشته باشد. بال‌های در حال رشد در سنین لاروی پایانی پدیدار می‌شوند و غدهٔ جنسی از همان مرحلهٔ تخم آغاز به رشد می‌کند. در این مرحله لارو تغذیه را متوقف کرده و آغاز به «پرسه‌زنی» برای یافتن مکانی مناسب برای شفیره‌شدن می‌کند، که اغلب زیر یک برگ یا جایگاه‌های پنهان دیگر است. در آنجا دکمه‌ای ابریشمی می‌تند که بدن خود را به سطح می‌چسباند و آخرین بار پوست می‌اندازد. در حالی که برخی کرمین‌ها یک پیله ابریشمی برای حفاظت از شفیره می‌تنند، بیشتر گونه‌ها این کار را نمی‌کنند. شفیرهٔ بدون پیله که اغلب «کریسالیس» نامیده می‌شود، معمولاً به‌صورت وارونه از کرمستر، یعنی بالشتک خارداری در انتهای عقبی بدن، آویزان است، اما در برخی گونه‌ها کمربند ابریشمی‌ای برای نگاه‌داشتن شفیره در حالت سر به بالا تنیده می‌شود. بیشتر بافت‌ها و یاخته‌های لارو درون شفیره تجزیه می‌شوند و مواد سازندهٔ آن دوباره در ایماگو بازسازی می‌گردند. ساختار حشرهٔ در حال دگرگونی از بیرون قابل مشاهده است، بال‌ها به‌صورت تخت بر روی سطح شکمی تا شده‌اند و دو نیمهٔ خرطوم همراه با شاخک‌ها و پاها میان آن‌ها دیده می‌شوند. برای آن‌که بال‌های کوچکِ قابل مشاهده بر سطح بیرونی شفیره به ساختارهای بزرگی تبدیل شوند که برای پرواز به‌کار روند، بال‌های شفیرگی دچار میتوز سریع شده و مقدار زیادی مواد غذایی جذب می‌کنند. اگر یکی از بال‌ها در مراحل ابتدایی به‌طور جراحی برداشته شود، سه بال دیگر به اندازه‌ای بزرگ‌تر رشد خواهند کرد. درون شفیره، بال ساختاری را تشکیل می‌دهد که هنگام رشد از بالا به پایین فشرده و از بخش نزدیک به بدن تا انتها تاخورده می‌شود، به‌طوری‌که بتواند به‌سرعت به اندازهٔ کامل بالغ خود باز شود. چندین مرز که در الگوی رنگی حشرهٔ بالغ دیده می‌شوند، با تغییر در بیان فاکتورهای رونویسی ویژه در مراحل ابتدایی شفیره مشخص می‌گردند. سطح بدن پروانه‌ها و شب‌پره‌ها پوشیده از پولک‌هایی است که هر یک برآمدگی‌ای از یک یاختهٔ پوششی منفردند. این چشم‌ها قادرند شکل گل‌ها یا حرکت را تشخیص دهند، اما توانایی دید واضح اشیای دور را ندارند. شاخکها از بخش‌های متعددی تشکیل شده‌اند و در انتها گرزی‌شکل‌اند (برخلاف شب‌پره‌ها که شاخک‌هایی باریک یا پرمانند دارند). دستگاه دهانی برای مکیدن سازگار شده است و فک پایین معمولاً کوچک یا ناپدید شده است. فک بالایی نخست کشیده شده و به خرطومی لوله‌ای تبدیل شده است که در حالت استراحت پیچیده و هنگام تغذیه باز می‌شود. فک‌های بالایی و پایینی دارای کنگاشک‌هایی هستند که به‌عنوان اندام‌های حسی عمل می‌کنند. برخی گونه‌ها خرطوم یا کنگاشک‌های فکی کاهش‌یافته دارند و در مرحلهٔ بلوغ تغذیه نمی‌کنند. بسیاری از پروانه‌های هلیکونیوس از خرطوم خود برای تغذیه از گرده نیز استفاده می‌کنند؛ در این گونه‌ها تنها ۲۰٪ از اسیدهای آمینهٔ مورد استفاده در تولیدمثل از تغذیهٔ لاروی تأمین می‌شود، که به آن‌ها امکان می‌دهد به‌عنوان کرم پروانه سریع‌تر رشد کنند و در مرحلهٔ بلوغ چندین ماه عمر داشته باشند. هر یک از سه بند سینه دارای دو پا است (در دوشیزه‌پروانگان، جفت نخست کوچک شده و حشره تنها بر چهار پا راه می‌رود). لبه‌های جلویی بال‌های پیشین دارای رگبال‌های ضخیمی هستند که آن‌ها را تقویت می‌کند، و بال‌های عقبی کوچک‌تر و گردتر بوده و رگبال‌های تقویتی کمتری دارند. بال‌های پیشین و عقبی به هم قلاب نشده‌اند (برخلاف شب‌پره‌ها)، اما به‌وسیلهٔ اصطکاک بخش‌های همپوشان با هم هماهنگ می‌شوند. نر دارای یک جفت اندام چنگکی است که به ساختاری حلقه‌ای متصل‌اند و در جریان جفت‌گیری، ساختاری لوله‌ای بیرون زده و وارد مهبل ماده می‌شود. در ماده اسپرماتوفوری رسوب می‌یابد و سپس اسپرم‌ها به محفظهٔ منی منتقل شده و برای استفادهٔ بعدی ذخیره می‌شوند. در هر دو جنس، دستگاه تناسلی با خارها، دندانک‌ها، پولک‌ها و موهای سفتی آراسته شده است که از جفت‌گیری پروانه با حشره‌ای از گونهٔ دیگر جلوگیری می‌کند. پس از خروج از مرحلهٔ شفیرگی، پروانه نمی‌تواند پرواز کند تا زمانی که بال‌ها باز شوند. پروانهٔ تازه‌بالیده باید مدتی را صرف بادکردن بال‌هایش با همولنف و خشک‌کردن آن‌ها کند که در این زمان به‌شدت در برابر شکارچیان آسیب‌پذیر است. شکل‌گیری الگو نقش‌ونگارهای رنگارنگ روی بسیاری از بال‌های پروانه به شکارچیان احتمالی هشدار می‌دهد که آن‌ها سمی هستند؛ بنابراین، بنیان ژنتیکی الگوسازی بال می‌تواند هم فرگشت پروانه‌ها و هم زیست‌شناسی رشد آن‌ها را روشن کند. رنگ بال‌های پروانه از ساختارهای بسیار کوچکی به‌نام پولک به‌دست می‌آید که هرکدام رنگدانه‌های ویژهٔ خود را دارند. برخی سازوکارهای الگوسازی بال اکنون با بهره‌گیری از روش‌های ژنتیکی در دست بررسی هستند. برای نمونه، ژنی به‌نام کُرتکس رنگ پولک‌ها را تعیین می‌کند: حذف این ژن، پولک‌های سیاه و قرمز را به زرد تبدیل می‌کند. جهش‌ها، مانند درج ترانسپوزون‌ها در دی‌ان‌ای بی‌رمز پیرامون ژن کرتکس، می‌توانند پروانه‌ای با بال‌های سیاه را به پروانه‌ای با نوار زرد در بال بدل کنند. PMID 28565613 این افسردگی خویش‌آمیزی شدید احتمالاً به‌دلیل آهنگ جهش نسبتاً بالای الل‌های مغلوب با اثرات زیان‌بار فراوان و رخدادهای نادر خویش‌آمیزی در طبیعت است که ممکن است در شرایط طبیعی چنین جهش‌هایی پالایش شوند. PMID 31981681 در طی انتخاب جفت، ماده‌های بالغ به‌طور ذاتی از هم‌خونی اجتناب نمی‌کنند و حتی نمی‌آموزند که از خواهر و برادر خود پرهیز کنند، که این امر نشان می‌دهد چنین شناسایی‌ای احتمالاً برای برازندگی تولیدمثلی حیاتی نیست. anynana ادامه یابد زیرا احتمال برخورد با خویشاوندان نزدیک در طبیعت اندک است؛ یعنی بوم‌شناسی حرکت می‌تواند اثرات زیان‌بار درون‌آمیزی را پنهان کند و در نتیجه فشار انتخاب برای رفتارهای فعال اجتناب از درون‌آمیزی کاهش یابد. برخی نیز از گرده، شیرهٔ درخت، میوهٔ در حال پوسیدن، کود حیوانی، گوشت در حال تجزیه، و مواد معدنی حل‌شده در ماسه یا خاکِ خیس تغذیه می‌کنند. به‌طور کلی، آن‌ها به اندازهٔ زنبورهای عسل بار گرده حمل نمی‌کنند، اما قادرند گرده را در مسافت‌های بیشتری جابه‌جا کنند. آن‌ها برای تأمین آب از لکه‌های مرطوب آب می‌نوشند و از شهد گل‌ها تغذیه می‌کنند که از آن قند برای انرژی و سدیم و دیگر مواد معدنی لازم برای تولیدمثل به‌دست می‌آورند. چندین گونه از پروانه‌ها بیش از آنچه شهد فراهم می‌کند به سدیم نیاز دارند و جذب نمک می‌شوند؛ گاهی آن‌ها روی انسان می‌نشینند زیرا به نمک موجود در عرق انسان جذب می‌شوند. برخی پروانه‌ها همچنین به کود حیوانی سر می‌زنند و برای به‌دست آوردن مواد معدنی و مواد مغذی از میوه‌های در حال پوسیدن یا لاشه‌ها تغذیه می‌کنند. در بسیاری از گونه‌ها، این رفتار گل‌ورزی به نرها محدود است و پژوهش‌ها نشان داده‌اند که مواد مغذی گردآوری‌شده ممکن است همراه با هدیهٔ عروسی و اسپرماتوفور در طول جفت‌گیری به ماده منتقل شود. در تپه‌روی، نرهای برخی گونه‌ها به قله‌ها و خط‌الرأس‌ها می‌روند و آنجا را برای یافتن ماده‌ها گشت می‌زنند. از آن‌جا که این رفتار معمولاً در گونه‌هایی با تراکم جمعیتی کم رخ می‌دهد، چنین فرض می‌شود که این نقاط جغرافیایی به‌عنوان محل‌های دیدار برای یافتن جفت به‌کار می‌روند. شاخک‌ها در شکل‌ها و رنگ‌های گوناگون دیده می‌شوند؛ تندپروانگان دارای زاویهٔ نوک‌تیز یا قلاب‌مانندی در شاخک‌ها هستند، در حالی‌که بیشتر خانواده‌های دیگر شاخک‌های گرزدار دارند. حس چشایی پروانه با کموگیرنده‌هایی که روی پاها (تارسوس) قرار دارند هماهنگ می‌شود؛ این گیرنده‌ها تنها در تماس مستقیم کار می‌کنند و برای تعیین این‌که آیا نوزادان حشرهٔ تخم‌گذار قادر به تغذیه از یک برگ خواهند بود یا نه، پیش از تخم‌گذاری استفاده می‌شوند. | ## بخش 3: پروانه | بینایی در پروانه‌ها به‌خوبی تکامل یافته و بیشتر گونه‌ها به طیف فرا بنفش حساس هستند. بسیاری از گونه‌ها در نقش‌های بازتابی فرابنفش لکه‌ها دو شکل‌زی جنسی نشان می‌دهند. دید رنگی ممکن است در میان پروانه‌ها گسترده باشد، اما تنها در چند گونه به‌طور تجربی نشان داده شده است. برخی پروانه‌ها اندام شنوایی دارند و برخی گونه‌ها صداهای جیرجیرکننده و کلیک‌مانند تولید می‌کنند. سبک‌های پرواز پروانه‌ها اغلب ویژگی‌مند است و برخی گونه‌ها نمایش‌های پروازی خواستگاری دارند. پروانه‌ها تنها زمانی می‌توانند پرواز کنند که دمای بدنشان بالاتر از باشد؛ هنگامی‌که هوا خنک است، می‌توانند خود را طوری قرار دهند که سطح زیرین بال‌ها در معرض نور خورشید قرار گیرد تا بدنشان گرم شود. اگر دمای بدنشان به برسد، می‌توانند خود را با بال‌های تاخورده و به‌صورت لبه‌ای نسبت به خورشید قرار دهند. برخی گونه‌ها بال‌های تیره در پایه دارند که به جذب بیشتر گرما کمک می‌کند و این ویژگی به‌ویژه در گونه‌های کوهستانی آشکار است. همانند بسیاری از حشره‌ها، برا تولیدشده به‌وسیلهٔ پروانه‌ها بیش از آن چیزی است که با آیرودینامیک پایدار و غیرانتقالی قابل توضیح باشد. پژوهش‌هایی با استفاده از دریاسالار سرخ در یک تونل باد نشان داده‌اند که آن‌ها از طیف گسترده‌ای از سازوکارهای آیرودینامیکی برای تولید نیرو بهره می‌برند. این موارد شامل بال، تاوه در لبهٔ بال، سازوکارهای چرخشی و سازوکار «کف‌زدن و پرتاب‌کردن» ویس-فو است. براکونیدها و دیگر زنبورهای انگلی تخم‌های خود را درون تخم‌ها یا لاروهای بال‌پولک‌داران می‌گذارند و لاروهای انگل‌وارهٔ زنبورها میزبان خود را می‌خورند، معمولاً درون یا بیرون از پوستهٔ خشکیده شفیره می‌شوند. بیشتر زنبورها نسبت به گونهٔ میزبان خود بسیار اختصاصی‌اند و برخی به‌عنوان کنترل‌های زیستی آفت‌های پروانه مانند سفید بزرگ کلم استفاده شده‌اند. زمانی‌که سفید کوچک کلم به‌طور تصادفی به نیوزیلند معرفی شد، هیچ دشمن طبیعی نداشت. برای کنترل آن، چند شفیره که توسط یک زنبور کالسی‌دیدی انگل‌گذاری شده بودند وارد شدند و کنترل طبیعی دوباره برقرار شد. برخی مگس‌ها تخم‌های خود را بر روی سطح کرم‌ها می‌گذارند و لاروهای تازه‌ازتخم‌درآمدهٔ مگس از میان پوست نفوذ کرده و به شیوه‌ای مشابه با لاروهای زنبور انگل‌واره تغذیه می‌کنند. کرم‌های پروانه نیز به مجموعه‌ای از بیماری‌های باکتریایی، ویروسی و قارچی دچار می‌شوند و تنها درصد اندکی از تخم‌های پروانه‌ای که گذاشته می‌شوند به مرحلهٔ بلوغ می‌رسند. باکتری باسیلوس تورنجینسیس در اسپری‌ها برای کاهش خسارت به محصولات کشاورزی ناشی از کرم‌های سفید بزرگ کلم استفاده شده و قارچ حشره‌کش بووِریا باسیانا نیز برای همین منظور مؤثر واقع شده است. گونه‌های در معرض خطر پرنده‌بال شهبانو الکساندرا که در پاپوآ گینه نو یافت می‌شود، بزرگ‌ترین پروانه در جهان است. در بسیاری از موارد، خود گیاه‌ها این مواد سمی را به‌عنوان ابزاری دفاعی در برابر علف‌خواران تکامل داده‌اند. پروانه‌ها سازوکارهایی را برای اندوختن این سموم گیاهی و استفاده از آن‌ها در دفاع خود تکامل داده‌اند. این سازوکارهای دفاعی تنها زمانی مؤثرند که به‌خوبی آشکار شوند؛ این موضوع منجر به تکامل رنگ‌های روشن در پروانه‌های ناخوشایند برای شکارچی شده است. یک تقلید بیتسی گونه‌ای دیگر را تقلید می‌کند تا از حفاظت آپوزماتیسم آن گونه بهره‌مند شود. تقلید مولری هنگامی رخ می‌دهد که گونه‌های دارای آپوزماتیسم به‌گونه‌ای تکامل می‌یابند که شبیه یکدیگر شوند، احتمالاً برای کاهش نرخ شکار توسط شکارچیان؛ هلیکونیوس از قارهٔ آمریکا نمونهٔ خوبی است. خانوادهٔ آبی‌بالان دارای سر دروغین شامل چشم‌واره‌ها و دم‌های کوچک (شاخک‌های دروغین) هستند تا حمله را از ناحیهٔ حیاتی‌تر سر منحرف کنند. این ویژگی همچنین می‌تواند باعث شود شکارچی کمین‌گر مانند عنکبوت‌ها از انتهای اشتباه نزدیک شوند و این امکان را به پروانه‌ها بدهد که حمله‌ها را به‌موقع تشخیص دهند. بسیاری از پروانه‌ها دارای چشم‌واره‌های روی بال‌ها هستند؛ این‌ها نیز می‌توانند حمله‌ها را منحرف کنند یا ممکن است برای جذب جفت به‌کار روند. دفاع‌های شنیداری نیز می‌توانند به‌کار گرفته شوند؛ در پروانهٔ خال‌خاکستری این موضوع به ارتعاشاتی اشاره دارد که توسط پروانه هنگام باز کردن بال‌ها ایجاد می‌شود تا با مورچه‌های شکارچی ارتباط برقرار کند. بسیاری از پروانه‌های گرمسیری دارای چندریختی فصلی برای فصل‌های خشک و بارانی هستند. شکل‌های فصل خشک معمولاً پنهان‌کارانه‌تر هستند و احتمالاً پوشش بهتری در هنگام کمیاب بودن پوشش گیاهی فراهم می‌کنند. پروانه‌هایی که فاقد دفاع‌هایی چون سم‌ها یا تقلید هستند، خود را از طریق پروازی ناهموارتر و غیرقابل‌پیش‌بینی‌تر نسبت به دیگر گونه‌ها محافظت می‌کنند. چنین پنداشته می‌شود که این رفتار شکارچیان را در شکار آن‌ها با دشواری روبه‌رو می‌سازد و این امر ناشی از آشفتگی ایجادشده به‌وسیلهٔ گرداب‌های کوچکی است که هنگام پرواز توسط بال‌ها شکل می‌گیرد. حدود ۶۶۴–۵۲۵ پیش از میلاد پروانه‌ها از ۳۵۰۰ سال پیش در هنر مصر باستان دیده شده‌اند. در صحنه‌های شکار، پروانه‌ها گاه به‌گونه‌ای گنجانده می‌شدند که زندگی، آزادی و توانایی رهایی از شکار را تداعی کنند و تعادلی با صحنه‌های مربوط به مرگ و پاسداشت ماعت بیافرینند. برخی پروانه‌ها، مانند پروانهٔ ببری، احتمالاً با ایزدان خورشیدی، به‌ویژه رع، مرتبط دانسته می‌شدند. پروانهٔ ببری شباهت ویژه‌ای نیز به عنخ داشت، به‌دلیل بدن و نوک بال‌های سیاهش، که به‌احتمال زیاد برای مصریان باستان قابل توجه بوده است. همچنین پروانه‌ها ممکن بود به‌عنوان یکی از راهنمایان مردگان در جهان پس از مرگ درک شوند. در شهر باستانی آمریکای میانه‌ای تئوتیواکان، تصویر درخشان و رنگین پروانه بر بسیاری از معابد، ساختمان‌ها، جواهرات و مجمره‌ها کنده‌کاری شده بود. گاه پروانه با آروارهٔ یک جگوار به تصویر کشیده می‌شد و برخی گونه‌ها باززادهٔ ارواح جنگجویان کشته‌شده دانسته می‌شدند. پیوند نزدیک پروانه‌ها با آتش و جنگ در میان آزتک‌ها نیز ادامه یافت؛ شواهدی از تصاویر جگوار-پروانه در میان زاپوتک‌ها و مایاها نیز یافت شده است. تصویر از جان تنیل در کتاب لوئیس کارول، ماجراهای آلیس در سرزمین عجایب، حدود ۱۸۶۵ پروانه‌ها به‌طور گسترده در اشیای هنری و جواهرات به‌کار می‌روند: قاب‌شده، در رزین جاسازی‌شده، در بطری به نمایش درآمده، در کاغذ لمینت‌شده و در برخی آثار هنری ترکیبی و اثاثیه استفاده می‌شوند. سندوید الفبای عکاسی‌شدهٔ الفبای پروانه را گردآوری کرد که شامل ۲۶ حرف و اعداد ۰ تا ۹ از روی بال‌های پروانه‌ها بود. جان تنیل تصویر مشهوری از دیدار آلیس با یک کرم ابریشم برای اثر لوئیس کارول، آلیس در سرزمین عجایب، حدود ۱۸۶۵ کشید. کرم ابریشم روی یک قارچ‌سنگی نشسته و قلیان می‌کشد؛ این تصویر می‌تواند یا به‌صورت نمایش پاهای جلویی لارو خوانده شود، یا به‌گونه‌ای که چهره‌ای با بینی و چانهٔ برجسته را القا کند.Donald A. کتاب کودکانهٔ اریک کارل، کرم ابریشم بسیار گرسنه، لارو را به‌عنوان حیوانی فوق‌العاده گرسنه به تصویر می‌کشد، و هم‌زمان به کودکان شمارش (تا پنج) و روزهای هفته را آموزش می‌دهد. پروانه‌ای در یکی از داستان‌های همین‌طوری رودیارد کیپلینگ، با عنوان «پروانه‌ای که مهر زد» ظاهر می‌شود. یکی از محبوب‌ترین و پرتکرارترین ترانه‌های سوئد در سدهٔ هجدهم، سرودهٔ کارل میکائل بلمن است، «پروانهٔ بال‌گشوده در هاگا دیده می‌شود»، که بخشی از ترانه‌های فردمان اوست. مادام باترفلای یک اپرای ۱۹۰۴ اثر جاکومو پوچینی است دربارهٔ عروس جوان رمانتیک ژاپنی که اندکی پس از ازدواج، از سوی شوهر افسر آمریکایی‌اش ترک می‌شود. در اسطوره و فرهنگ عامه بر اساس گفتهٔ لافکادیو هرن، در ژاپن پروانه تجسمی از روح انسان دانسته می‌شد؛ چه زنده باشد، چه در حال مرگ و چه پس از مرگ. یکی از خرافه‌های ژاپنی می‌گوید اگر پروانه‌ای وارد اتاق مهمان شود و پشت پردهٔ بامبو بنشیند، کسی که دوستش دارید به دیدارتان خواهد آمد. هنگامی که تایرا نو ماساکادو به‌طور پنهانی برای شورش مشهورش آماده می‌شد، فوج عظیمی از پروانه‌ها در کیوتو ظاهر شدند. یک پیکرهٔ رومی پروانه‌ای را نشان می‌دهد که از دهان مرده‌ای بیرون می‌آید و باور رومیان را بازمی‌تاباند که روح از دهان خارج می‌شود. در همین راستا، واژهٔ یونانی باستان برای «پروانه» ψυχή (پسیکه) است که در اصل به‌معنای «روح» یا «ذهن» است.Hutchins, M. در دورهٔ گذار پس از مرگ، برمه‌ای‌ها باور دارند که «روح پروانه» به ارواح سرگردانی بدل می‌شود که در جستجوی کالبدی تازه است. در فیلیپین، حضور طولانی پروانه یا شب‌پرهٔ سیاه یا تیره در خانه نشانهٔ مرگ قریب‌الوقوع یا اخیر در خانواده تلقی می‌شود. تصویرگر جانورشناسی فردریک ویلیام فروهاک موفق شد همهٔ گونه‌های پروانهٔ یافت‌شده در بریتانیا را پرورش دهد، به‌طور میانگین چهار گونه در سال، تا بتواند همهٔ مراحل هر گونه را ترسیم کند. او نتایج را در کتاب بزرگ‌اندازهٔ تاریخ طبیعی پروانه‌های بریتانیایی در سال ۱۹۲۴ منتشر کرد. | ## جمع‌بندی | در فناوری مطالعهٔ رنگ‌آمیزی ساختاری فلس‌های بالِ پروانه‌های دم‌چلچله‌ای به توسعهٔ ال‌ئی‌دی‌های کارآمدتر انجامیده است، و الهام‌بخش پژوهش‌های نانوفناوری برای تولید رنگ‌هایی بدون رنگدانه‌های سمی و توسعهٔ فناوری‌های نوین نمایش شده است.