Sejarah pemikiran evolusi

Pertanyaan: Apa kelemahan teori Saltasi?





Pemikiran mengenai evolusi, yakni bahwa spesies berubah dari waktu ke waktu, telah berakar sejak zaman kuno. Pemikiran tersebut dapat terlihat pada ilmu pengetahuan peradaban Yunani, Romawi, Cina, dan Islam. Namun, sampai dengan abad ke-18, pandangan biologis Barat masih didominasi oleh pandangan esensialisme, yaitu pandangan bahwa bentuk-bentuk kehidupan tidak berubah. Hal ini mulai berubah ketika pengaruh kosmologi evolusioner dan filosofi mekanis menyebar dari ilmu fisik ke sejarah alam. Para naturalis mulai berfokus pada keanekaragaman spesies, dan munculnya ilmu paleontologi dengan konsep kepunahannya lebih jauh membantah pandangan bahwa alam bersifat statis. Pada awal abad ke-19, Jean-Baptiste Lamarck mengajukan teorinya mengenai transmutasi spesies. Teori ini merupakan teori evolusi pertama yang ilmiah.
Pada tahun 1858, Charles Darwin dan Alfred Russel Wallace mempublikasikan sebuah teori evolusi yang baru. Dalam bukunya On the Origin of Species (1859), Darwin secara mendetail menjelaskan mekanisme evolusi. Berbeda dengan Lamarck, Darwin mengajukan konsep nenek moyang bersama dan percabangan pohon kehidupan yang didasari oleh seleksi alam.
Karya Darwin mengenai evolusi dengan segara diterima dengan cepat, namun mekanisme yang diajukannya (seleksi alam), belum diterima secara sepenuhnya sampai pada tahun 1940-an. Kebanyakan biologiawan berargumen bahwa faktor-faktor lainlah yang mendorong evolusi, misalnya pewarisan sifat-sifat yang didapatkan (neo-Lamarckisme), dorongan perubahan yang di bawa sejak lahir (ortogenesis), ataupun mutasi besar-besaran secara tiba-tiba (saltasi). Sintesis seleksi alam dengan genetika Mendel semasa 1920-an dan 1930-an memunculkan bidang disiplin ilmu genetika populasi. Semasa 1930-an dan 1940-an, populasi genetika berintegrasi dengan bidang-bidang ilmu biologi lainnya, memungkinkan penerapan teori evolusi dalam biologi secara luas.
Setelah munculnya biologi evolusioner, kajian terhadap mutasi dan variasi pada populasi alami, digabungkan dengan biogeografi dan sistematika, berhasil menghasilkan model evolusi yang canggih. Selain itu paleontologi dan perbandingan anatomi mengizinkan rekonstruksi sejarah kehidupan yang lebih mendetail. Setelah kebangkitan genetika molekuler pada tahun 1950-an, bidang evolusi molekuler yang berdasarkan pada kajian urutan protein, uji imunologis, RNA dan DNA berkembang. Pandangan evolusi yang berpusat pada gen muncul pada tahun 1960-an, diikuti oleh teori evolusi molekuler netral. Pada akhir abad ke-20, pengurutan DNA melahirkan filogenetika molekuler dan merombak pohon kehidupan ke dalam tiga sistem domain oleh Carl Woese. Selain itu, ditemukan pula faktor-faktor tambahan seperti simbiogenesis dan transfer gen horizontal, yang membuat sejarah evolusi menjadi lebih kompleks. Penemuan dalam biologi evolusioner membuat dampak signifikan tak hanya dalam cabang biologi tradisional, namun juga disiplin akademik lainnya (contohnya: antropologi dan psikologi) dan masyarakat secara garis besar.[1]
Zaman kuno
Yunani


Proposal-proporsal bahwa satu jenis dari hewan, bahkan manusia, dapat diturunkan dari jenis hewan lainnya, diketahui bermula dari para filsuf Yunani pra-Sokratik pertama. Anaximander dari Miletus (s. 610 – 546 SM) mengusulkan bahwa hewan-hewan pertama tinggal di air, pada fase basah dari masa lampau Bumi, dan bahwa para leluhur umat manusia pertama yang tinggal ke darat seharusnya lahir di air, dan hanya menjalani sebagian masa hidupnya di darat. Ia juga berpendapat bahwa manusia pertama dari bentuk yang diketahui saat ini seharusnya merupakan anak dari jenis hewan yang berbeda (mungkin ikan), karena manusia membutuhkan perawatan dini untuk hidup.[3][4][2] Pada akhir abad kesembilan belas, Anaximander disebut sebagai "Darwinis pertama", namun karakterisasi ini tak banyak disepakati.[5] Hipotesis Anaximander dapat dianggap "evolusi" dalam sebuah esensi, meski bukanlah Darwinian.[5]
Empedokles (s. 490 – 430 SM), berpendapat bahwa apa yang orang-orang sebut lahir-mati hewan bercampur aduk dan pemisahan unsur yang menyebabkan "suku-suku dari hal-hal hidup" yang tak terhitung.[6] Secara khusus, hewan dan tumbuhan pertama seperti bagian terputus dari yang terlihat saat ini, beberapa selamat dengan tergabung dalam kombinasi berbeda, dan kemudian berpadu saat pengembangan embrio,[lower-alpha 1] dan dimana "setiap hal berubah jika dibutuhkan, terdapat makhluk-makhluk yang bertahan hidup, secara tak sengaja terkomponen dalam cara yang layak."[7] Para filsuf lainnya yang lebih berpengaruh pada masa itu, termasuk Plato (c. 428/427 – 348/347 SM), Aristoteles (384 – 322 SM), dan para anggota aliran filsafat Stoik, meyakini bahwa seluruh jenis hal, tak hanya makhluk hidup, ditentukan oleh rancangan ilahi.

Plato disebut "lawan besar dari evolusionisme" oleh biologis Ernst Mayr,[8] karena ia mempromosikan kepercayaan esensialisme, yang juga disebut sebagai teori Forms. Teori ini menyatakan bahwa setiap jenis ibyek alam di dunia tang teramati adalah perwujudan sempurna dari gagasan tersebutm, bentuk atau "spesies" yang mendefinisikan jenis tersebut. Dalam karyanya Timaeus contohnya, Plato memiliki sebuah karakter yang mengisahkan sebuah cerita bahwa Demiurge membentuk kosmos dan setiap hal dalam hal tersebut karena, menjadi baik, dan sehingga, "...bebas dari persinggungan, ia ingin agar setiap hal harus menjadi seperti dirinya sendiri sesuai dengan yang mereka dapat lakukan." Pencipta membuat sebuah bentuk kehidupan layak, sehingga "...tanpa mereka, alam semesta akan menjadi tak lengkap, karena ini bukanlah terdiri dari segala jenis jewan yang saling mengisi, jika ini sempurna." "Prinsip plenitud" ini—gagasan bahwa seluruh bentuk kehidupan potensial bersifat esensial untuk penciptaan sempurna—sangat mempengaruhi pemikiran Kristen.[9] Namun, beberapa sejarawan sains mempertanyakan bagaimana sebagian besar esensialisme Plato mempengaruhi filsafat alam dengan menyatakan bahwa beberapa filsuf setelah Plato meyakini bahwa spesies dapat bertransformasi dan gagasan bahwa spesies biologi bersifat sempurna dan menghimpun karakteristik esensial yang tak berubah yang tak berpengaruh sampai permulaan taksonomi biologi pada abad ke-17 dan ke-18.[10]
Aristoteles, filsuf Yunani paling berpengaruh di Eropa, adalah murid Plato dan juga sejarawan alam terawal yang karyanya disajikan dalam penjelasan sebenarnya. Tulisan-tulisannya tentang biologi dihasilkan dari risetnya dalam sejarah alam di atas dan sekitaran pulau Lesbos, dan dicantumkan dalam bentuk empat buku, biasanya dikenal dengan nama Latinnya, De anima (Tentang Jiwa), Historia animalium (Sejarah Hewan), De generatione animalium (Generasi Para Hewan), dan De partibus animalium (Tentang Bagian-bagian Para Hewan). Karya-karya Aristoteles berisi pengamatan-pengamatan akurat, terdiri dari teorinya sendiri tentang mekanisme tubuh.[11] Namun, bagi Charles Singer, "Tak ada yang lebih dikenang ketimbang upaya [Aristoteles] untuk [memamerkan] hubungan makhluk hidup sebagai sebuah scala naturae."[11] scala naturae, yang dideskripsikan dalam Historia animalium, mengklasifikasikan organisme-organisme dalam hubungan dengan "Tangga Kehidupan" hierarkhikal namun statis atau "rantai keberadaan", menempatkan mereka berdasarkan pada kompleksitas struktur dan fungsi mereka, dengan organisme yang menunjukkan vitalitas dan kemampuan yang lebih besar untuk pergerakan yang disebut sebagai "organisme yang lebih tinggi".[9] Aristoteles meyakini bahwa fitur-fitur organisme kehidupan menampilkan jelas bahwa mereka memiliki apa yang ia sebut sebab akhir, yang menyatakan bahwa bentuk mereka menyesuaikan fungsi mereka.[12] Ia secara jelas menolak pandangan Empedokles bahwa para makhluk hidup bermula dari perubahan.[13]
Para filsuf Yunani lainnya, seperti Zeno dari Citium (334 – 262 SM) pendiri aliran filsafat Stoik, sepakat dengan Aristoteles dan para filsuf lain pada masa sebelumnya bahwa alam menunjukkan bukti jelas dari rancangan untuk sebuah keperluan; pandangan ini dikenal sebagai teleologi.[14] Filsuf Stoik Romawi Cicero (106 – 43 SM) menulis bahwa Zeno diketahui memegang pandangan terseut, terutama kepada fisika Stoik, bahwa alam utamanya "diarahkan dan dikonsentrasikan...untuk diamankan bagi dunia...struktur terbaik yang layak untuk pertahanan hidup."[15]
Epicurus (341 – 270 SM) mengantisipasi gagasan seleksi alam. Filsuf dan atomis Romawi Lukretius (s. 99 – 55 SM) menyebut gagasan tersebut dalam puisinya De rerum natura (Tentang Alam dari Segala Hal). Dalam sistem Epikurean, beberapa bentuk kehidupan dianggap timbul secara spontan dari Gaia pada masa almpau, namun hanya bentuk-bentuk paling paling fungsional yang bertahan dari penyaringan. Para penganut Epikurean tak memegang teori evolusi penuh seperti yang diketahui saat ini, namun tampaknya meyakini peristiwa abiogenetik terpisah untuk setiap spesies.
China
Para pemikir Tiongkok kuno seperti Zhuang Zhou (s. 369 – 286 SM), seorang filsuf Taois, mengekspresikan gagasan-gagasan tentang perubahan spesies biologis. Menurut Joseph Needham, Taoisme secara eksplisit menolak ketetapan spesies biologi dan para filsuf Taois berspekulasi bahwa spesies mengembangkan atribut berbeda dalam menanggapi lingkungan yang berbeda.[16] Taoisme menganggap manusia, alam dan surga hadir dalam keadaan "transformasi konstan" yang dikenal sebagai Tao, kontras dengan pandangan yang lebih statis dari jenis alam dari pemikiran Barat.[17]
Romawi
Puisi Lukretius De rerum natura menyediakan penjelasan terbaik yang masih ada dari gagasan-gagasan para filsuf Epikuria Yunani. Karya tersebut mendeskripsikan pengembangan kosmo, Bumi, makhluk hidup dan umat manusia melalui mekanisme naturalistik murni, tanpa rujukan apapun kepada keterlibatan supranatural. De rerum natura akan mempengaruhi spekulasi kosmologi dan evolusi dari para filsuf dan ilmuwan saat dan setelah Renaissance.[18][19] Pandangan ini sangat kontras dengan pandangan para filsuf Romawi dari aliran Stoik seperti Cicero, Seneca si Muda (s. 4 SM – 65 M), dan Pliny si Tua (23 – 79 M) yang memiliki pandangan yang sangat teleologi dari dunia alam yang mempengaruhi teologi Kristen.[14] Cicero melaporkan bahwa pandangan Stoik dan peripatetik dari alam sebagai sebuah agensi yang secara dasar sangat menyoroti kehidupan yang "sangat menyesuaikan untuk pertahanan hidup" dipegang di kalangan elit Hellenistik.[15]
Origenes dan Agustinus

Sejalan dengan pemikiran Yunani sebelumnya, filsuf Kristen abad ketiga dan Bapa Gereja Origenes dari Aleksandria menyatakan bahwa kisah penciptaan dalam Kitab Kejadian harus ditafsirkan sebagai sebagai sebuah alegori untuk kejatuhan jiwa manusia jauh dari kejayaan ilahi, dan bukannya sebagai catatan sejarah harfiah:[21][22]
Bagi siapapun yang memiliki pemahaman akan penciptaan hari pertama, dan kedua, dan ketiga, dan sore dan pagi, terjadi tanpa matahari, dan bukan, dan bintang-bintang? Dan hari pertama, seperti yang disebutkan, juga tanpa langit? Dan siapa yang bercanda akan penciptaan dari Allah, menjalankan tindakan pencipta, menanam sebuah firdaus di Eden, sampai ke timur, dan menempatkannya pohon kehidupan, yang terlihat dan mencolok, sehingga seseorang merasakan buah dengan gigi ragawi mempengaruhi kehidupan? Dan lagi, bahwa seseorang adalah pengambil bagian dari baik dan jahat dengan mengambil dampak apa yang diambil dari pohon tersebut? Dan jika Allah dikatakan berjalan di firdaus pada sore hari, dan Adam menyembunyikan dirinya sendiri di bawah pohon, Aku tak terkejut bahwa siapapun meragukan hal-hal tersebut secara figuratif mengindikasikan misteri-misteri tertentu, sejarah yang ditempatkan dalam penampilan, dan bukannya secara harfiah.—Origen, Tentang Prinsip-prinsip Pertama 

Pada abad keempat M, uskup dan teolog Agustinus dari Hippo mengikuti Origenes dengan berpendapat bahwa kisah penciptaan Kitab Kejadian tak harus dibaca terlalu harfiah. Dalam bukunya De Genesi ad litteram (Tentang Pengartian Harfiah Kitab Kejadian), ia menyatakan bahwa dalam beberapa kasus, makhluk-makhluk baru dapat datang melalui "dekomposisi" dari bentuk kehidupan sebelumnya.[20] Bagi Agustinus, "kehidupan tumbuhan, unggas dan hewan tidaklah sempurna... namun diciptakan dalam sebuah keadaan potensialitas," tak seperti apa yang ia anggap bentuk malaikat, firmamen dan jiwa manusia yang sempurna secara teologis.[23] Gagasan Agustinus 'bahwa bentuk-bentuk kehidupan telah bertransformasi "secara lambat sepanjang waktu"' menunjang Romo Giuseppe Tanzella-Nitti, Profesor Teologi di Universitas Kepausan Santa Croce di Roma, untuk mengklaim bahwa Agustinus telah mensugestikan bentuk evolusi.[24][25]
Henry Fairfield Osborn menulis dalam From the Greeks to Darwin (1894):
"Jika ortodoksi Agustinus masih merupakan ajaran Gereja, pendirian akhir Evolusi akan datang jauh lebih awal ketimbang yang dilakukan, mungkin pada abad kedelapan belas alih-alih kesembilan belas, dan kontroversi yang lebih pahit atas kebenaran dari alam ini tak akan pernah timbul. ...Singkatnya karena penciptaan langsung atau instan dari hewan dan tumbuhan tampak diajarkan dalam Kitab Kejadian, Agustinus membacanya dalam sorotan sebab primer dan pengembangan bertahap dari ketidaksempurnaan menuju kesempurnaan Aristoteles. Guru paling berpengaruh ini menurunkan opini para pengikutnya yang sangat selaras dengan pandangan progresif dari para teolog masa sekarang yang menerima teori Evolusi."[26]

Dalam A History of the Warfare of Science with Theology in Christendom (1896), Andrew Dickson White menulis tentang upaya Agustinus untuk menyajikan kesepakatan evolusioner kuno untuk penciptaan sebagai berikut:
"Untuk masa-masa sebuah doktrin yang banyak diterima bahwa air, bangkai dan kotoran meraih kekuatan dari Sang Pencipta untuk menciptakan ulat, serangga dan berbagai hewan kecil; dan doktrin ini telah secara khusus disambut oleh Santo Agustinus dan beberapa romo, semenjak hal tersebut mengisahkan penciptaan Yang Maha Kuasa, penamaan Adam, dan kehidupan Nuh di bahtera dengan spesies-spesies yang tak terhitung tersebut."[27]

Dalam De Genesi contra Manichæos karya Agustinus, tentang Kitab Kejadian ia berkata: "Menyatakan bahwa Allah membentuk manusia dari debu dengan tangan ragawi terlalu kekanak-kanakkan. ...Allah tak juga membentuk manusia dengan tangan ragawi maupun Ia menapaskannya dengan tenggorokan dan bibir." Agustinus menyatakan dalam karya lainnya tentang teori perkembangan berikutnya dari serangga-serangga, dan adopsi emanasi lama atau teori evolusi, menunjukkan bahwa "hewan-hewan tertentu yang sangat kecil tidaklah diciptakan pada hari kelima dan keenam, namun bermula dari materi terputrefikasi." Terkait De Trinitate (Tentang Trinitas) karya Agustinus, White menyatakan bahwa Agustinus "...mengembangkan pandangan bahwa dalam penciptaan makhluk hidup, terdapat suatu hal seperti pertumbuhan—bahwa Allah adalah pengarang mutlak, selain karya-karya melalui sebab-sebab sekunder; dan akhirnya menyatakan bahwa substansi-substansi tertentu didorong oleh Allah dengan kekuatan menghasilkan kelas dtumbuhan dan hewan tertentu."[28]
Abad Pertengahan
Filosofi Islam dan perjuangan eksistensi


Meskipun gagasan evolusi Yunani dan Romawi ditinggalkan di Eropa setelah kejatuhan Kekaisaran Romawi, mereka tak ditinggalkan di kalangan filsuf dan ilmuwan Islam. Pada Zaman Keemasan Islam dari abad ke-18 sampai ke-13, para filsuf mengeksplor gagasan tentang sejarah alam. Gagasan tersebut meliputi transmutasi dari tak hidup menjadi hidup: "dari mineral menjadi tumbuhan, dari tumbuhan menjadi hewan, dan dari hewan menjadi manusia."[29]
Di dunia Islam pada abad pertengahan, cendekiawan al-Jāḥiẓ (776 – s. 868) menulis dalam Buku Hewan buatannya pada abad ke-9. Conway Zirkle, yang menulis tentang sejarah alam pada 1941, berkata bahwa seorang pakar dari karya tersebut adalah satu-satunya pasal relevan yang ia temukan dari seorang cendekiawan Arab. Ia menyediakan sebuah kutipan yang mendeskripsikan perjuangan untuk eksistensi, mengutip sebuah terjemahan Spanyol dari karya tersebut: "Setiap makhluk hidup mengalahkan makhluk yang lebih lemah ketimbang dirinya sendiri. Hewan-hewan kuat tak dapat melarikan diri dari hewan lain yang lebih kuat ketimbang mereka. Dan dalam menanggapinya, manusia tak berbeda dari hewan, beberapa respek dengan yang lainnya, meskipun mereka tak datang dengan keekstrimen yang sama. Singkatnya, Allah menyingkirkan beberapa manusia sebagai sebab kehidupan untuk yang lainnya, dan tampaknya, Ia menyingkirkan yang lainnya itu sebagai sebab kematian beberapa manusia tersebut."[30] Al-Jāḥiẓ juga menulis deskripsi rantai makanan.[31]
Menurut beberapa komentator, beberapa pemikiran Ibnu Khaldūn menyiratkan teori evolusi biologi.[32] Pada 1377, Ibnu Khaldūn menulis Muqaddimah dimana ia menyatakan bahwa manusia berkembang dari "dunia monyet," dalam proses dimana "spesies menjadi bertambah"[32] Dalam bab 1, ia menulis: "Dunia ini dengan seluruh hal yang diciptakan di dalamnya memiliki sebuah tatanan tertentu dan konstruksi solid. Ini menunjukkan pemakaian berkelanjutan antara sebab dan hal yang dihasilkan, kombinasi beberapa bagian ciptaan dengan lainnya, dan transformasi beberapa gal yang ada dengan yang lainnya, dalam sebuah susunan yang menonjol dan tiada akhir."[33]
Muqaddimah juga menyatakan dalam bab 6:
"Kami menjelaskan disini bahwa seluruh eksistensi di (seluruh) dunia komposit dan sederhananya diaransemenkan dalam tatanan alami dari aksen dan turunan, sehingga setiap hal mengkonstitusikan sebuah kontinum tak terinterupsi. Esensi-esensi di akhir setiap tahap tertentu dari dunia melalui alam disiapkan untuk bertransformasi menjadi esensi yang mendekati mereka, baik atau maupun bawah mereka. Ini adalah kasus dengan unsur-unsur material sederhana; ini adalah kasus dengan pelam dan anggur, (yang mengkonstitusikan) tahap akhir tumbuhan, dalam hubungan mereka dengan siput dan kerang, (yang mengkonstitusikan) tahap hewan (terendah). Ini juga merupakan kasus dengan monyet, makhluk-makhluk yang mengkombinasikan kepandaian dan persepsi diri mereka sendiri, dalam hubungan mereka dengan manusia, makhluk yang memiliki kemampuan untuk berpikir dan berrefleksi. Ketersiapan (untuk transformasi) yang ada pada setiap pihak, di setiap tahap dunia, terjadi saat (kami berbicara tentang) koneksi mereka."[34]

Filsafat Kristen


Pada Abad Pertengahan Awal, pemahaman klasik Yunani semuanya hilang di Barat. Namun, kontak dengan dunia Islam, dimana manuskrip-manuskrip Yunani dihadirkan dan diperluas, kemudian berujung pada penyebaran masif terhadap terjemahan Latin pada abad ke-12. Bangsa Eropa diperkenalkan ulang pada karya-karya Plato dan Aristoteles, serta pemikiran Islam. Para pemikir Kristen dari aliran skolastik, terutama Peter Abelard (1079 – 1142) dan Thomas Aquinas (1225 – 1274), memadukan klasifikasi Aristotelian dengan gagasan Plato tentang kebaikan Allah, dan semua bentuk kehidupan potensial yang ada dalam penciptaan sempurna, untuk mengorganisir semua hal tak hidup, hidup dan spiritual menjadi sisten yang saling terhubung: scala naturae, atau rantai keberadaan.[9][35]
Dalam sistem ini, setiap hal yang ada dapat ditempatkan dalam tatanan, dari "terrendah" sampai "tertinggi", dengan neraka di bawah dan Allah di atas—di bawah Allah, sebuah hierarki malaikat ditandai oleh orbit planet, umat manusia di posisi perantara, dan hewan-hewan ditempatkan di bagian terrendah. Karena alam semesta sepenuhnya sempurna, rantai keberadaan juga sempurna. Tak ada rantai kosong dalam rantai tersebut, dan tak ada rantai yang diwakili oleh lebih dari satu spesies. Sehingga, tak ada spesies yang dapat dipindah dari satu posisi ke lainnya. Sehingga, versi Kristenisasi dari alam semesta sempurna Plato tersebut, spesies tak pernah berubah, namun menetap selamanya, sesuai dengan teks Kitab Kejadian. Karena umat manusia melupakan posisi mereka sebagai pendosa, entah mereka diperlakukan seperti hewan rendah atau memegang bagian yang lebih tinggi ketimbang yang diberikan kepada mereka oleh Sang Pencipta.[9]
Makhluk-makhluk pada tahap-tahap berdekatan memiliki ketonjolan satu sama lain, sebuah gagasan yang diekspresikan dalam perkataan: natura non facit saltum ("alam tak membuat lompatan").[9] Konsep dasar dari rantai keberadaan sangat mempengaruhi pemikiran peradaban Barat selama berabad-abad (dan masuk memiliki pengaruh pada saat ini). Ini membentuk sebuah bagian dari argumen dari rancangan yang dipersembahkan oleh teologi alam. Sebagai sistem klasifikasi, ini menjadi prinsip terorganisir besar dan fondasi yang timbul dari sains biologi pada abad ke-17 dan ke-18.[9]
Thomas Aquinas pada penciptaan dan proses alam

Meskipun para teolog Kristen menganggap bahwa dunia alam adalah bagian dari hierarki yang terancang dan tak berubah, beberapa teolog berspekulasi bahwa dunia berkembang melalui proses alam. Thomas Aquinas bahkan lebih awal ketimbang Agustinus dari Hippo dalam menyatakan bahwa teks-teks kitab suci seperti Kitab Kejadian tak harus ditafsirkan dalam cara harfiah yang bertentangan dengan atau berbenturan dengan apa yang para filsuf alam pelajari tentang kerja dari dunia alam. Ia menyatakan bahwa otonom alam adalah tanda kebaikan Allah, dan tak mendeteksi konflik antara alam ciptaan ilahi dan gagasan bahwa alam semesta berkembang sepanjang waktu melalui mekanisme alam.[36] Namun, Aquinas mempersengketakan pandangan dari orang-orang (seperti filsuf Yunani kuno Empedokles) yang menyatakan bahwa proses alam semacam itu menunjukkan bahwa alam semesta dapat berkembang tanpa keperluan yang menghimpunnya. Aquinas kemudian menyatakan bahwa: "Sehingga, ini jelas bahwa alam tak ada selain jenis seni tertentu, seperti seni ilahi, terimpresi pada hal-hal, dimana hal-hal tersebut bergerak menuju akhir yang ditentukan. Seperti pembangun kapal yang dapat memberikan kayu-kayu yang mereka akan olah sendiri untuk membuat sebuah kapal."[37]
Renaissance dan Abad Pencerahan


Pada paruh pertama abad ke-17, filsafat mekanikal René Descartes mendorong pemakaian metafora alam semesta sebagai mesin, sebuah konsep yang akan mengkarakterisasikan revolusi saintifik.[38] Antara 1650 dan 1800, beberapa naturalis, seperti Benoît de Maillet, membuat teori-teori yang menyatakan bahwa alam semesta, Bumi dan kehidupan berkembang secara mekanis, tanpa campur tangan ilahi.[39] Sebaliknya, kebanyakan pakar teori evolusi kontemporer, seperti Gottfried Leibniz dan Johann Gottfried Herder, menganggap evolusi sebagai proses spiritual secara fundamental.[40] Pada 1751, Pierre Louis Maupertuis memajukan dasar yang lebih materialis. Ia menulis modifikasi alami yang terjadi pada reproduksi dan akumulasi atas beberapa generasi, memproduksi ras dan bahkan spesies baru, sebuah deskripsi yang mempelopori istilah umum dari konsep seleksi alam.[41]
Gagasan Maupertuis berada dalam penentangan terhadap pengaruh para pakar taksonomi awal seperti John Ray. Pada akhir abad ke-17, Ray memberikan definisi formal resmi dari spesies biologi, yang ia deskripsikan terkarakterisasi oleh tampilan-tampilan esensial dan tak berubah, dan menyatakan bahwa benih satu spesies tak dapat diberikan ke yang lainnya.[10] Gagasan Ray dan pakar taksonomi lain dari abad ke-17 dipengaruhi oleh teologi alam dan argumen dari rancangan tersebut.[42]
Kata evolusi (dari kata Latin evolutio, artinya "tak menggulung seperti gulungan") awalnya dipakai untuk merujuk kepada pengembangan embriologi; pemakaian pertamanya dalam hubungan dengan pengembangan spesies muncul pada 1762, saat Charles Bonnet memakainya untuk konsep "pra-formasi," dimana betina memegang bentuk miniatur dari seluruh generasi mendatang. Istilah tersebut secara bertahap berkembang ke pengartian yang lebih umum dari pertumbuhan atau pengembangan progresif.[43]
Kemudian pada abad ke-18, filsuf Perancis Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon, salah satu naturalis utama pada masa itu, berpendapat bahwa kebanyakan orang menyebut spesies benar-benar beragam, termodifikasi dari bentuk asli oleh faktor lingkungan. Contohnya, ia meyakini bahwa singa, harimau, elang dan kucing rumah semuanya memiliki leluhur umum. Ia kemudian menyatakan bahwa 200 spesies mamalia atau lebih kemudian diketahui diturunkan dari setidaknya 38 bentuk hewan asli. Gagasan evolusi Buffon terbatas; ia meyakini bahwa setiap bentuk asli berkembang melalui generasi spontan dan masing-masing terbentuk oleh "modul-modul internal" yang membatasi sejumlah perubahan. Karya-karya Buffon, Histoire naturelle (1749–1789) dan Époques de la nature (1778), yang berisi teori-teori yang dikembangkan tentang asal muasal yang sepenuhnya materialistik untuk Bumi dan gagasannya mempertanyakan ketetapan spesies, sangat berpengaruh.[44][45]
Filsuf Perancis lainnya, Denis Diderot, juga menulis bahwa makhluk hidup mula-mula berkembang melalui generasi spontan, yang bahwa selalu berubah melalui proses eksperimen konstan dimana bentuk-bentuk baru muncul dan bertahan atau tidak berdasarkan pada penyaringan atau kesalahan; sebuah gagasan yang dapat dianggap antisipasi partial dari seleksi alam.[46] Antara 1767 dan 1792, James Burnett, Lord Monboddo, mencantumkan tulisan tak hanya konsep bahwa manusia turun dari primata, namun juga bahwa, dalam menanggapi lingkungan, makhluk-makhluk menemukan metode-metode transformasi karakteristik mereka sepanjang masa interval.[47] Kakek Charles Darwin, Erasmus Darwin, menerbitkan Zoonomia (1794–1796) yang menyatakan bahwa "semua hewan berdarah hangat timbul dari filamen hidup."[48] Dalam syairnya Temple of Nature (1803), ia menjelaskan kebangkitan kehidupan dari organisme-organisme kecil yang tinggal di lumpur ke seluruh keragaman modernnya.[49]
Awal abad ke-19

Paleontologi dan geologi

Pada 1796, Georges Cuvier menerbitkan temuan-temuannya tentang perbedaan antara gajah hidup dan gajah yang ditemukan dalam jejak fosil. Analisisnya mengidentifikasikan mammoth dan mastodon sebagai spesies khas, berbeda dari hewan hidup manapun, dan secara efektif mengakhiri perdebatan jangka panjang tentang apakah spesies dapat menjadi punah.[51] Pada 1788, James Hutton menjelaskan proses geologi bertahap yang secara berkelanjutkan beroperasi sepanjang waktu dalam.[52] Pada 1790an, William Smith memulai proses pengurutan strata batu dengan menguji fosil-fosil dalam lapisan-lapisan saat ia mengerjakan peta geologi Inggris buatannya. Secara terpisah, pada 1811, Cuvier dan Alexandre Brongniart menerbitkan sebuah kajian berpengaruh dari sejarah geologi dari sebuah kawasan di sekitaran Paris, berdasarkan pada suksesi stratigrafi dari lapisan batu. Karya-karya tersebut membantu pendirian antikuitas Bumi.[53] Cuvier mengadvokasikan katastrofisme untuk menjelaskan susunan kepunahan dan suksesi fauna yang diraih dari jejak fosil.
Pengetahuan jejak fosil masih sangat maju pada beberapa dekade pertama pada abad ke-19. Pada 1840an, penjelasan dari skala waktu geologi menjadi jelas, dan pada 1841, John Phillips menamakan tiga era besar, berdasarkan pada faunan yang mendominasi dari masing-masing era: Paleozolikum, yang didominasi oleh invertebrata laut dan ikan, Mesozoikum, zaman reptil, dan Senozoikum, zaman mamalia. Gambaran progresif dari sejarah kehidupan tersebut diterima bahkan oleh para geolog Inggris konservatif seperti Adam Sedgwick dan William Buckland; namun, seperti Cuvier, mereka mengatributkan progresi tersebut dengan episode-episode katastrofik berulang dari kepunahan yang disusul oleh episode-episode penciptaan baru.[54] Tak seperti Cuvier, Buckland dan beberapa advokat teologi alam lainnya di kalangan geolog Inggris secara eksplisit menghubungkan episode katastrofik terakhir yang diusulkan oleh Cuvier dengan kisah air bah.[55][56]
Dari 1830 sampai 1833, geolog Charles Lyell menerbitkan karya multi-volume buatannya Principles of Geology, yang, dibangun atas gagasan-gagasan Hutton, mengadvokasikan alternatif uniformitarian dengan teori geologi katastrofik. Lyell mengklaim bahwa, alih-alih merupakan produk dari peristiwa kataklismik (dan mungkin supranatural), fitur-fitur geologi Bumi lebih baik dijelaskan sebagai pengamatan geologi bertahap pada masa sekarang—namun terjadi pada periode yang panjang. Meskipun Lyell menentang gagasan-gagasan evolusi (bahkan mempertanyakan konsensus bahwa jejak fosil mendemonstrasikan progresi yang sebenarnya), konsepnya bahwa bumi dibentuk oleh pengerjaan bertahap sepanjang periode tertentu, dan masa Bumi diasumsikan oleh teori-teorinya, akan sangat mempengaruhi para pemikir evolusi pada masa mendatang seperti Charles Darwin.[57]
Transmutasi spesies


Dalam Philosophie Zoologique dari tahun 1809, Jean-Baptiste Lamarck mengusulkan teori transmutasi spesies (transformisme). Lamarck tak percaya bahwa setiap makhluk hidup membentuk leluhur umum namun lebih kepada bentuk kehidupan sederhana yang tercipta secara berkelanjutan oleh generasi spontan. Ia juga percaya bahwa sebuah unsur kehidupan mendorong spesies untuk menjadi lebih kompleks sepanjang waktu, memajukan pokok linear dari kompeksitas yang berkaitan dengan rantai keberadaan. Lamarck mengakui bahwa spesies beradaptasi terhadap lingkungan mereka.Ia menjelaskannya dengan berkata bahwa unsur yang sama menggerakkan kompleksitas yang menyebabkan organ-organ hewan (atau tumbuhan) untuk berubah berdasarkan pada pemakaian atau ketidakpemakaian dari organ-organ tersebut, seperti yang dialami oleh otot-otot. Ia berpendapat bahwa perubahan tersebut akan diwarisi oleh generasi berikutnya dan memproduksi adaptasi lambat terhadap lingkungan. Ini adalah mekanisme sekunder dari adaptasi melalui pewarisan karakteristik terakuisisi yang akan menjadi dikenal sebagai Lamarckisme dan akan mempengaruhi diskusi evolusi pada abad ke-20.[59][60]
Sebuah aliran anatomi komparatif Inggris radikal yang meliputi anatomis Robert Edmond Grant sangat menyentuh dengan aliran Perancis Lamarck dari Transformasionisme. Salah satu ilmuwan Perancis yang mempengaruhi Grant adalah anatomis Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, yang gagasannya tentang kesatuan berbagai plan tubuh hewan dan homologi dari struktur anatomi tertentu akan sangat berpengaruh dan berujung pada debat intens dengan koleganya Georges Cuvier. Grant menjadi otoritas tentang anatomi dan reproduksi invertebrata laut. Ia mengembangkan gagasan transmutasi dan evolusionisme Lamarck dan Erasmus Darwin, dan menyelidiki homologi, bahkan mengusulkan bahwa tumbuhan dan hewan memiliki titik awal evolusi umum. Pada masa muda, Charles Darwin ikut Grant dalam penyelidikan lingkar kehidupan hewan laut. Pada 1826, sebuah makalah anonim, yang mungkin ditulis oleh Robert Jameson, memuji Lamarck karena menjelaskan cara hewan-hewan yang lebih tinggi telah "berevolusi" dari ulat-ulat tersederhana; ini adalah pemakaian pertama dari kata "evolusi" dalam esensi modern.[61][62]

Pada 1844, penerbit Skotlandia Robert Chambers secara anonim meneribitkan sebuah buku yang banyak dibaca namun sampai kontroversial berjudul Vestiges of the Natural History of Creation. Buku tersebut mengusulkan skenario evolusi untuk asal muasal Tata Surya dan kehidupan di Bumi. Karya tersebut mengklaim bahwa jejak fosil menunjukkan sebuah aksen progresif dari para hewan, dengan hewan-hewan terkini bercabang dari sebuah garis utama yang secara progresif berujung pada manusia. Ini mengimplikasikan bahwa transmutasi berujung ke terjadinya rencana yang sebelumnya tertata yang merajut hukum yang mengatur alam semesta. Dalam esensi tersebut , ini secara keseluruhan kurang materialistik ketimbang gagasan-gagasan radikal seperti Grant, namun implikasinya pada manusia hanya merupakan langkah akhir dalam aksen kehidupan hewan yang dipegang beberapa pemikir konservatif. Profil tinggi dari perdebatan publik atas Vestiges, dengan penggambarannya dari evolusi sebagai proses progresif, akan sangat mempengaruhi sudut pandang teori Darwin pada satu dekade berikutnya.[63][64]
Gagasan-gagasan tentang transmutasi spesies berasosiasi dengan materialisme radikal dari Abad Pencerahan dan diserang oleh para pemikir yang lebih konservatif. Cuvier menyerang gagasan-gagasan Lamarck dan Geoffroy, sepakat dengan Aristoteles bahwa spesies bersifat tetap. Cuvier meyakini bahwa bagian-bagian individual dari seekor hewan sangat terkorelasi satu sama lain untuk membolehkan satu bagian dari anatomi untuk berubah dari isolasi dari hewan lainnya, dan berpendapat bahwa jejak fosil menunjukkan susunan kepunahan katastrofik yang disusul oleh repopulasi, ketimbang perubahan bertahap sepanjang waktu. Ia juga menyatakan bahwa hewan-hewan dan mumi-mumi hewan dari Mesir, yang berusia ribuan tahun, tak menunjukkan tanda perubahan saat dibandingkan dengan hewan-hewan modern. Kekuatan argumen Cuvier dan reputasi saintifiknya membantu mempertahankan gagasan transmutasional keluar dari arus utama sepanjang berdekade-dekade.[65]

Di Britania Raya, filsafat teologi alam masih berpengaruh. Buku tahun 1802 karya William Paley Natural Theology dengan analogi pembuat arloji terkenalnya ditulis setidaknya sebagian sebagai tanggapan terhadap gagasan transmutasional Erasmus Darwin.[67] Para geolog yang terpengaruh oleh teologi alam, seperti Buckland dan Sedgwick, membuat praktik reguler menyerang gagasan-gagasan evolusi Lamarck, Grant, dan Vestiges.[68][69] Meskipun Charles Lyell menentang geologi skriptural, ia juga meyakini dalam imutabilitas spesies, dan dalam Principles of Geology karyanya, ia mengkritik teori-teori pengembangan Lamarck.[57] Para idealis seperti Louis Agassiz dan Richard Owen meyakini bahwa setiap spesies bersifat tetap dan tak berubah karena ini mewakili sebuah gagasan dalam pikiran Sang Pencipta. Mereka meyakini bahwa hubungan antar spesies dapat terbentang dari susunan pengembangan dalam embriologi, serta dalam jejak fosil, namun bahwa hubungan tersebut mewakili susunan yang bernaung dari pemikiran ilahi, dengan penciptaan progresif berujung pada peningkatan kompleksitas dan berpuncak pada umat manusia. Owen mengembangkan gagasan "arketipe" dalam pikiran Ilahi yang akan menghasilkan sebuah sekuensi spesies yang berkaitan dengan homologi anatomi, seperti lengan-lengan vertebrata. Owen memimpin kampanye publik yang sukses memarginalisasi Grant dalam komunitas saintifik. Darwin akan membuat pemakaian yang baik dari homologi yang dianalisis oleh Owen dalam teorinya sendiri, namun perlakuan keras dari Grant, dan kontroversi terhadap Vestiges, menunjukkannya kebutuhan untuk membulatkan bahwa gagasan0gagasannya sendiri terdengar saintifik.[62][70][71]
Antisipasi seleksi alam
Hal ini diyakini dilirik sepanjang sejarah biologi dari Yunani kuno dan menemukan antisipasi dari seluruh gagasan penting Charles Darwin. Contohnya, Loren Eiseley menemukan pasal-pasal terisolasi yang ditulis oleh Buffon yang mengsugestikan bahwa ia nyaris membaca sepotong teori seleksi alam, namun menyatakan bahwa antisipasi semacam itu tak haris diambil dalam konteks penulis dari tulisan atau nilai budaya pada masa itu yang membuat gagasan evolusi Darwinian tak terpikirkan.[72]
Saat Darwin mengembangkan teorinya, ia menyelidiki pembuahan selektif dan tertarik oleh pengamatan Sebright bahwa "Sebuah musim dingin yang parah, atau kelangkaan pangan, dengan menghancurkan kesadaran dan ketidaksehatan, memiliki sebuah efek baik dari sebagian besar seleksi terampi;" sehingga "kesadaran dan ketidaksehatan tak dapat hidup untuk mempropagasikan infirmitas mereka."[73] Darwin dipengaruhi oleh gagasan Charles Lyell tentang perubahan lingkungan yang menyebabkan peralihan ekologi, yang berujung pada apa yang Augustin de Candolle sebut sebagai perang antara spesies tumbuhan yang bersaing, persaingan yang juga dideskripsikan oleh botanis William Herbert. Darwin memakai frase "perjuangan untuk eksistensi" dari Thomas Robert Malthus yang dipakai suku-suku manusia yang berperang.[74][75]
Beberapa penulis mengantisipasi aspek-aspek evolusi dari teori Darwin, dan dalam edisi ketiga dari On the Origin of Species yang terbit pada tahun 1861, Darwin menyebut orang-orang yang ia kenal dalam apendiks introduktori, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, yang ia jelaskan pada edisi-edisi berikutnya.[76]
Pada 1813, William Charles Wells membacakan esai-esai Royal Society yang berasumsi bahwa terdapat evolusi manusia, dan mengakui prinsip seleksi alam. Darwin dan Alfred Russel Wallace tak menyadari karya tersebut saat mereka sama-sama menerbitkan teori tersebut pada 1858, namun Darwin kemudian menyadari bahwa Wells mengakui prinsip tersebut sebelum mereka, menulis bahwa makalah "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" diterbitkan pada 1818, dan "ia sendiri mengakui prinsip seleksi alam, dan ini adalah pengakuan pertama yang telah terindikasi; namun ia hanya menerapkannya pada ras-ras manusia, dan karakter-karakter tertentu itu sendiri."[77]
Patrick Matthew menulis dalam bukunya On Naval Timber and Arboriculture (1831) bahwa "keseimbangan berkelanjutan dari kehidupan menuju puncak.... Pronegi dari orangtua yang sama, di bawah perbedaan besar dari puncak, mungkin, dalam beberapa generasi, bahkan menjadi spesies berbeda, tak didapatkan dari ko-reproduksi."[78] Darwin mengimpilasikan bahwa ia menemukan karya tersebut setelah publikasi awal dari Origin. Dalam sketsa sejarah singkat yang Darwin cantumkan dalam edisi ke-3, ia berkata "Sayangnya, pandangan yang diberikan oleh Tuan Matthew sangat singkat dalam pasal-pasal terpencar dalam sebuah Apendiks pada sebuah karya tentang subyek berbeda... namun, ia secara jelas menyatakan unsur penuh dari prinsip seleksi alam."[79]
Namun, seperti yang sejarawan sains Peter J. Bowler katakan, "Melalui kombikasi teorisasi yang ditebalkan dan evaluasi komprehensif, Darwin memajukan konsep evolusi yang unik pada waktu itu." Bowler menyatakan bahwa prioritas sederhana sendiri tak mendorong penempatan dalam sejarah sains; beberapa orang mengembangkan sebuah gagasan dan mendorong orang lain dari bidangnya untuk memiliki dampak nyata.[80] Thomas Henry Huxley berkata dalam esainya yang menanggapi On the Origin of Species:
"Sugesti bahwa spesies baru dihasilkan dari tindakan selektif dari kondisi eksternal atas variasi dari tipe spesifik mereka yang individual saat ini—dan yang mereka sebut "spontan," karena mereka menghiraukan sebab mereka—sepenuhnya tak diketahui sejarawan gagasan saintifik seperti halnya para spesialis biologi sebelum 1858. Namun, sugesti tersebut adalah gagasan utama dari 'Origin of Species,' dan terdiri dari kuintesensi Darwinisme."[81]


Seleksi alam

Susunan biogeografi yang Charles Darwin amati di tempat-tempat seperti Kepulauan Galápagos pada pelayaran kedua HMS Beagle membuatnya meragukan ketetapan spesies, dan pada 1837, Darwin memulai karya pertama dari serangkaian buku catatan rahasia tentang transmutasi. Pengamatan-pengamatan Darwin membuatnya memandang transmutasi sebagai proses peragaman dan percabangan, ketimbang progresi mirip pokok yang dipandang oleh Jean-Baptiste Lamarck dan lainnya. Pada 1838, ia membaca edisi ke-6 baru dari An Essay on the Principle of Population, yang ditulis pada akhir abad ke-18 oleh Thomas Robert Malthus. Gagasan Malthus tentang pertumbuhan populasi yang berujung pada perjuangan untuk bertahan hidup berpadu dengan pengetahuan Darwin tentang cara pembuahan memilih sifat, yang berujung pada pembentukan teori seleksi alam Darwin. Darwin tak menerbitkan gagasannya tentang evolusi selama 20 tahun. Namun, ia membaginya dengan beberapa naturalis lain dan teman-temannya, mula-mula dengan Joseph Dalton Hooker, dimana ia mendiskusikan esay tahun 1844 buatannya yang tak diterbitkan tentang seleksi alam. Pada periode tersebut, ia memakai waktu agar ia dapat mengerjakan karya saintifik lainnya untuk menyempurnakan gagasannya secara perlahan dan bukti untuk mendukungnya, menyadari akan kontroversi intens terhadap transmutasi. Pada September 1854, ia memulai kerja waktu penuh dalam menulis bukunya tentang seleksi alam.[71][82][83]
Tak seperti Darwin, Alfred Russel Wallace, yang dipengaruhi oleh buku Vestiges of the Natural History of Creation, menduga bahwa transmutasi spesies terjadi saat ia memulai kariernya sebagai naturalis. Pada 1855, pengamatan biogeografinya saat kerja lapangan di Amerika Selatan dan Kepulauan Melayu membuatnya percaya akan susunan bercabang dari evolusi dengan menerbitkan makalah yang menyatakan bahwa setiap spesies bermula dari kedekatan menjadi spesies yang ada dan saling bersekutu. Seperti Darwin, ini adalah pernyataan Wallace tentang bagaimana gagasan Malthus diterapkan kepada populasi hewan yang membuatnya memberikan pernyataan yang sangat menyamai pernyataan yang dibuat oleh Darwin tentang peran seleksi alam. Pada Februari 1858, Wallace, tanpa menyadari gagasan yang belum diterbitkan dari Darwin, mengkompoasisikan pemikirannya ke sebuah esai dan menyuratinya kepada Darwin, menanyai soal tanggapannya. Hasilnya adalah publikasi bersama sebuah penyarian dari esai tahun 1844 karya Darwin bersama dengan surat Wallace pada bulan Juli. Darwin juga mulai mengerjakan penjelasan pendek tentang teorinya, yang ia akan terbitkan pada 1859 dengan judul On the Origin of Species.[84]

1859–1930an: Darwin dan warisannya
Pada 1850an, apakah spesies berevolusi atau tidak adalah subyek debat intens, dengan para ilmuwan berpengaruh berpendapat pada kedua sisi atas masalah tersebut.[86] Publikasi On the Origin of Species karya Charles Darwin secara fundamental mentransformasikan diskusi atas asal muasal biologi.[87] Darwin berpendapat bahwa versi percabangan dari evolusi menjelaskan kekayaan fakta dalam biogreografi, anatomi, embriologi, dan bidang biologi lainnya. Ia juga menyediakan mekanisme kogen pertama dimana perubahan evolusi dapat terjadi: teori seleksi alam buatannya.[88]
Salah satu naturalis pertama dan paling berpengaruh yang tersanjung oleh realitas evolusi Origin adalah anatomis Inggris, Thomas Henry Huxley. Huxley mengakui bahwa tak seperti gagasan transmutasional sebelumnya dari Jean-Baptiste Lamarck dan Vestiges of the Natural History of Creation, teori Darwin menyediakan mekanisme untuk evolusi tanpa keterlibatan supranatural, bahkan jika Huxley sendiri tak sepenuhnya menyatakan bahwa seleksi alam adalah mekanisme evolusi penting. Huxley akan membuat advokasi evolusi menjadi batu pijakan dari program X Club untuk mereformasi dan memprofesionalisasi sains dengan menggantikan teologi alam dengan naturalisme dan mengakhiri dominasi sains alam Inggris dari rohaniwan. Pada awal 1870an di negara-negara pemakai bahasa Inggris, berterima kasih atas upaya-upaya tersebut, evolusi telah menjadi penjelasan saintifik arus utama untuk asal muasal spesies.[88] Dalam kampanyenya untuk penerimaan publik dan saintifik dari teori Darwin, Huxley membuat pemakaian ekstensif dari bukti baru untuk evolusi dari paleontologi. Ini meliputi bukti bahwa unggas berevolusi dari reptil, yang meliputi penemuan Archaeopteryx di Eropa, dan sejumlah fosil unggas primitif dengan gigi ditemukan di Amerika Utara. Serangkaian bukti penting lainnya adalah temuan fosil-fosil yang membantu menjelaskan evolusi kuda dari leluhur lima jari kecilnya.[89] Namun, penerimaan evolusi di kalangan ilmuwan di negara-negara yang tak memakai bahasa Inggris seperti Perancis dan negara-negara selatan Eropa dan Amerika Latin berjalan lambat. Dengan pengecualian adalah Jerman, dimana August Weismann dan Ernst Haeckel memenangkan gagasan tersebut: Haeckel memakai evolusi untuk menantang tradisi yang berdiri dari idealisme metafisika dalam biologi Jerman, seperti yang Huxley lakukan dalam menantang teologi alam di Inggris.[90] Haeckel dan ilmuwan Jerman lainnya memakainya dalam meluncurkan program ambisius untuk merekonstruksi sejarah kehidupan evolusi berdasarkan pada morfologi dan embriologi.[91]
Teori Darwin sukses memberikan tanggapan saintifik terkait perkembangan kehidupan dan memproduksi revolusi filsafat kecil.[92] Namun, teori tersebut tak dapat menjelaskan beberapa komponen kritikal dari proses evolusi. Secara saintifik, Darwin tak dapat menjelaskan sumber variasi dalam memperlakukan sebuah spesies, dan tak dapat mengidentifikasikan mekanisme yang dapat mengesahkan perlakuan yang sepenuhnya dipercaya dari satu generasi ke generasi berikutnya. Hipotesis pangenesis dari Darwin, meskipun menjawab sebagian pewarisan karakteristik yang diterima, menunjang pemakaian untuk model statistik evolusi yang dikembangkan oleh sepupunya Francis Galton dan aliran "biometrik"-nya dari pemikiran evolusi. Namun, gagasan tersebut hanya sedikit dipakai di kalangan pakar biologi lainnya.[93]
Aplikasi kepada manusia

Charles Darwin menyadari reaksi keras dalam beberapa bagian komunitas saintifik melawan pernyataan yang dibuat dalam Vestiges of the Natural History of Creation bahwa manusia berkembang dari hewan lewat proses transmutasi. Sehingga, ia nyaris sepenuhnya menghiraukan topik evolusi manusia dalam On the Origin of Species. Disamping pengabaian tersebut, masalah tersebut tampil menonjol dalam debat menyusul publikasi buku tersebut. Selama sebagian besar paruh pertama abad ke-19, komunitas saintifik meyakini bahwa, meskipun geologi menunjukkan bahwa Bumi dan kehidupan sangat tua, manusia muncul mendadak beberapa ribu tahun sebelum saat ini. Namun, serangkaiain penemuan arkeologi pada 1840an dan 1850an menunjukkan alat-alat batu yang diasosiasikan dengan sisa-sisa hewan punah. Pada awal 1860an, sesuai dengan yang dijelaskan dalam buku 1863 Charles Lyell Geological Evidences of the Antiquity of Man, banyak orang menerima bahwa manusia telah ada pada zaman pra-sejarah—yang terbentang beberapa ribu tahun sebelum permulaan sejarah tertulis. Pandangan sejarah manusia tersebut lebih tumpang tindih dengan asal muasal evolusi untuk manusia ketimbang pandangan yang lebih lama. Di sisi lain, pada waktu itu, tak ada bukti fosil yang menunjukkan evolusi manusia. Satu-satunya fosil manusia yang ditemukan sebelum penemuan Manusia Jawa pada 1890an adalah anatomi manusia modern atau Neanderthal yang terlalu dekat, khususnya dalam karakteristik kritikal dari kapasitas kranial, dengan manusia modern yang membuat mereka dianggap perantara antara manusia dan primata lainnya.[96]
Sehingga, debat yang terjadi langsung setelah penerbitan On the Origin of Species terpusat pada kesamaan dan perbedaan manusia dan kera modern. Carolus Linnaeus dikritik pada abad ke-18 karena mengkelompokkan manusia dan kera bersamaan sebagai primata dalam sistem klasifikasi dasarnya.[97] Richard Owen membela klasifikasi yang disugestikan oleh Georges Cuvier dan Johann Friedrich Blumenbach yang menempatkan manusia dalam tatanan terpisah dari mamalia lainnya, yang pada awal abad ke-19 telah menjadi pandangan ortodoks. Di sisi lain, Thomas Henry Huxley berniat untuk menunjukkan hubungan anatomi dekat antara manusia dan kera. Dalam satu insiden terkenal, yang dikenal sebagai Pertanyaan Hippocampus Besar, Huxley menunjukkan bahwa Owen salah mengklaim bahwa otak gorila menyusutkan struktur saat ini dalam otak manusia. Huxley menjelaskan argumennya dalam buku tahun 1863 yang sangat berpengaruh Evidence as to Man's Place in Nature. Sudut pandang lain diadvokasikan oleh Lyell dan Alfred Russel Wallace. Mereka sepakat bahwa manusia berbagi leluhur umum dengan kera, namun bertanya apakah mekanisme materialistik murni dapat mencatat semua perbedaan antara manusia dan kera, khususnya beberapa aspek dari pikiran manusia.[96]
Pada 1871, Darwin menerbitkan The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, yang berisi pandangannya tentang evolusi manusia. Darwin berpendapat bahwa perbedaan antara pikiran manusia dan pikiran hewan-hewan yang lebih tinggi adalah materi tingkatan ketimbang jenis. Contohnya, ia memandang moralitas sebagai pertumbuhan insting alami yang bermanfaat bagi hewan yang tinggal dalam kelompok sosial. Ia berpendapat bahwa semua perbedaan antara manusia dan kera dijelaskan oleh kombikasi tekanan selektif yang datang dari leluhur mereka yang bergerak dari pohon ke tanah, dan seleksi seksual. Debat tentang asal muasal manusia, dan tingkat keunikan manusia masih berlanjut pada abad ke-20.[96]
Alternatif dari seleksi alam

Konsep evolusi banyak diterima di lingkup saintifik dalam beberapa tahun publikasi Origin, namun penerimaan seleksi alam sebagai mekanisme penggeraknya kurang tersebar. Empat alternatif besar untuk seleksi alam pada akhir abad ke-19 adalah evolusi teistik, neo-Lamarckisme, ortogenesis, dan saltationisme. Alternatif-alternatif yang didukung oleh para biologis pada waktu yang lain meliputi strukturalisme, teleologi dari Georges Cuvier selain fungsionalisme non-evolusi, dan vitalisme.
Evolusi teistik adalah gagasan bahwa Allah ikut campur tangan dalam proses evolusi, untuk memandunya dalam cara semacam itu agar makhluk hidup masih dapat layak untuk dirancang. Istilah tersebut dipromosikan oleh advokat Amerika terbesar dari Charles Darwin Asa Gray. Namun, gagasan tersebut secara bertahap kurang diminati di kalangan ilmuwan, karena mereka menjadi makin tertarik dengan gagasan naturalisme metodologi dan meyakini bahwa banding langsung dengan keterlibatan supranatural tidaklah produktif secara saintifik. Pada 1900, evolusi teistik sebagian besar hilang dari diskusi saintifik profesional, meskipun masih sangat populer.[99][100]
Pada akhir abad ke-19, istilah neo-Lamarckisme menjadi diasosiasikan dengan posisi para naturalis yang memandang pewarisan karakteristik menonjol sebagai mekanisme evolusi paling berpengaruh. Para advokat dari posisi tersebut meliputi penulis Inggris dan kritikus aDarwin Samuel Butler, pakar biologi Jerman Ernst Haeckel, dan pakar paleontologi Amerika Edward Drinker Cope. Mereka menganggap Lamarckisme lebih tinggi secara filsafat ketimbang gagasan seleksi Darwin yang bertindak pada variasi acak. Cope memandang, dan melalui yang ia temukan, susunan-susunan progresi linear dalam jejak fosil. Pewarisan karakteristik menonjol adalah bagian dari teori rekapitulasi evolusi Haeckel, yang menyatakan bahwa perkembangan embriologi dari sebuah organisme mengulang riwayat evolusinya.[99][100] Para kritikus neo-Lamarckisme, seperti pakar biologi Jerman August Weismann dan Alfred Russel Wallace, menekankan bahwa tak ada orang yang pernah memproduksi bukti solid untuk pewarisan karakteristik menonjol. Disamping kritikan tersebute, neo-Lamarckisme menjadi menjadi alternatif paling populer untuk seleksi alam pada akhir abad ke-19, dan masih dipegang beberapa naturalis pada abad ke-20.[99][100]
Ortogenesis adalah hipotesis bahwa kehidupan memiliki tendensi untuk berubah, dalam mode unilinear, menuju kesempurnaan yang lebih besar. Ini memiliki pengikutan signifikan pada abad ke-19, dan para pemegangnya meliputi pakar biologi Rusia Leo S. Berg dan pakar paleontologi Amerika Henry Fairfield Osborn. Ortogenesis menjadi populer di kalangan beberapa pakar paleontologi, yang meyakini bahwa jejak fosil menunjukkan perubahan unidireksional bertahap dan konstan.
Saltationisme adalah gagasan bahwa spesies baru timbul sebagai hasil dari mutasi besar. Ini dipandang sebagai alternatif yang lebih cepat untuk konsep Darwinian dari proses bertahap variasi acak kecil yang terjadi pada seleksi alam, dan populer di kalangan pakar genetik awal seperti Hugo de Vries, William Bateson, dan pada awal kariernya, Thomas Hunt Morgan. Ini menjadi dasar dari teori mutasi evolusi.[99][100]

Mendelian genetik, biometrik, dan mutasi

Penemuan kembali hukum pewarisan Gregor Mendel pada 1900 menimbulkan debat runcing antara dua kubu pakar biologi. Di satu kubu adalah Mendelian, yang berfokus pada variasi diskret dan hukum pewarisan. Mereka dipimpin oleh William Bateson (yang mencanangkan kata genetik) dan Hugo de Vries (yang mencanangkan kata mutasi). Para lawan mereka adalah biometrisian, yang meminati ragam berkelanjutan dari karakteristik dalam populasi. Para pemimpin mereka, Karl Pearson dan Walter Frank Raphael Weldon, mengikuti tradisi Francis Galton, yang berfokus pada analisis ukuran dan statistik dari variasi dalam sebuah populasi. Para biometrisian menyangkal genetik Mendelian atas dasar bahwa unit-unit diskret dari warisan, seperti gen, tak dapat menjelaskan rangkaian berkelanjutan dari variasi yang terlihat dalam populasi nyata. Karya Weldon dengan kepiting dan siput menyediakan bukti bahwa keberadaan seleksi dari lingkungan dapat mengubah serangkaian variasi dalam populasi liar, namun Mendelian menyatakan bahwa variasi-variasi yang diukur oleh biometrisian terlalu insignifikan untuk pencatatan evolusi spesies baru.[101][102]
Saat Thomas Hunt Morgan mulai bereksperimen dengan pembuahan lalat buah Drosophila melanogaster, ia adalah seorang saltationis yang berhara untuk menunjukkan bahwa spesies baru dapat tercipta dalam lab oleh mutasi sendiri. Meskipun demikian, pengerjaan di labnya antara 1910 dan 1915 merekonfirmasikan genetik Mendelian dan menyediakan bukti eksperimental solid yang menghubungkannya dengan pewarisan kromosomal. Karyanya juga mendemonstrasikan bahwa sebagian besar mutasi memiliki dampak yang relatif kecil, seperti perubahan pada warna mata, dan bahwa alih-alih menciptakan spesies baru dalam tahap tunggal, mutasi terjadi untuk meningkatkan variasi dalam populasi yang ada.[101][102]
1920an–1940an

Genetik populasi

Model-model Mendelian dan biometrisian kemudian berekonsiliasi dengan perkembangan genetik populasi. Sebuah langkah penting adalah karya pakar biologi dan statistik Inggris Ronald Fisher. Dalam serangkaian makalah yang dimulai pada 1918 dan berpuncak dalam buku tahun 1930 buatannya The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher menunjukkan bahwa variasi berkelanjutan yang diukur oleh para biometrisian dapat diproduksi oleh aksi kombinasi dari beberapa gen diskret, dan bahwa seleksi alam dapat mengubah frekuensi-frekuensi gen dalam sebuah populasi, yang menghasilkan evolusi. Dalam serangkaian makalah yang bermula pada 1924, pakar genetik Inggris lainnya, J. B. S. Haldane, menerapkan analisis statistik kepada contoh-contoh dunia nyata dari seleksi alam, seperti evolusi melanisme industrial pada ngengat, dan menunjukkan bahwa seleksi alam berlangsung lebih cepat ketimbang yang diasumsikan oleh Fisher.[103][104]
Pakar biologi Amerika Sewall Wright, yang memiliki latar belakang eksperimen pembuahan hewan, berfokus pada kombinasi gen yang berinteraksi, dan efek pembuahan pada populasi yang kecil dan relatif terisolasi yang menunjukkan laju genetik. Pada 1932, Wright mengenalkan konsep lanskap adaptif dan berpendapat bahwa laju genetik dan pembuahan dapat menggerakkan sub-populasi terisolasi dan kecil jauh dari puncak adaptif, membolehkan seleksi alam untuk melajukannya menuju puncak adaptif berbeda. Karya Fisher, Haldane dan Wright memfondasikan disiplin genetik populasi. Ini mengintegrasikan seleksi alam dengan genetik Mendelian, yang menjadi langkah kritikal pertama dalam mengembangkan teori terunifikasi dari cara evolusi bekerja.[103][104]
Sintesis modern

Dalam beberapa dekade pertama dari abad ke-20, kebanyakan naturalis lapangan meyakini bahwa mekanisme alternatif evolusi seperti Lamarckisme dan ortogenesis menyediakan penjelasan terbaik untuk kompleksitas yang mereka amati pada makhluk hidup. Namun karena bidang genetik terus berkembang, pandangan tersebut menjadi kurang mendasar.[105] Theodosius Dobzhansky, seorang tenaga kerja pasca-doktoral di lab milik Thomas Hunt Morgan, dipengaruhi oleh hasil kerja pada keragaman genetik dari para pakar genetik Rusia seperti Sergei Chetverikov. Ia membantu menjembatani perpecahan antara fonasi mikroevolusi yang dikembangkan oleh para pakar genetik populasi dan susunan makroevolusi yang diamati oleh pakar biologi lapangan, dengan buku tahun 1937 buatannya Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky menguji keragaman genetik dari populasi liar dan menunjukkan bahwa, brseberangan dengan asumsi para pakar genetik populasi, populasi tersebut memiliki sejumlah besar keragaman genetik, dengan menandai perbedaan antar sub-populasi. Buku tersebut juga mencantumkan hasil kerja matematika tingkat tinggi dari pakar genetik populasi dan menempatkannya dalam bentuk yang lebih dapat diakses. Di Inggris, E. B. Ford, pionir genetik ekologi, terus mendemonstrasikan kekuatan seleksi sepanjang 1930an dan 1940an karena faktor-faktor ekologi meliputi kemampuan untuk mengutamakan keragaman genetik melalui polimorfisme seperti golongan darah manusia. Karya Ford kemudian berkontribusi pada peralihan pada sintesis modern menuju seleksi alam atas laju genetik.[103][104][106][107]
Pakar biologi evolusi Ernst Mayr dipengaruhi oleh hasil kerja pakar biologi Jerman Bernhard Rensch menunjukkan pengaruh faktor-faktor lingkungan lokal pada persebaran geografi dari sub-spesies dan spesies yang sangat berkaitan. Mayr menyusul hasil kerja Dobzhansky dengan buku tahun 1942 Systematics and the Origin of Species, yang berisi tentang pengaruh spesiasi alopatrik dalam formasi spesies baru. Bentuk spesiasi tersebut terjadi saat isolasi geografi dari sebuah sub-populasi disusul oleh perkembangan mekanisme untuk isolasi reproduktif. Mayr juga merumuskan konsep spesies biologi yang mendefinisikan spesies sebagai sekelompok populasi antar-pembuahan atau berpotensi antar-pembuahan yang terisolasi secara reproduktif dari seluruh populasi lain.[103][104][108]
Dalam buku tahun 1944 Tempo and Mode in Evolution, George Gaylord Simpson menunjukkan bahwa jejak fosil sejalan dengan susunan non-direksional ireguler yang diprediksi oleh pengembangan sintesis evolusi, dan bahwa tren-tren linear yang para pakar paleontologi dari masa sebelumnya klaim mendukung ortogenesis dan neo-Lamarckisme tak memegang eksaminasi yang mendekati. Pada 1950, G. Ledyard Stebbins menerbitkan Variation and Evolution in Plants, yang membanti mengintegrasikan botani ke sintesis. Konsensus disipliner silang pada hasil kerja evolusi dikenal sebagai sintesis modern. Ini meraih namanya dari buku tahun 1942 Evolution: The Modern Synthesis karya Julian Huxley.[103][104]
Sintesis modern menyediakan inti konseptual—terutama, seleksi alam dan genetik populasi Mendelian—yang dipasangkan bersamaan dengan beberapa disiplin biologi, namun tak semua: biologi perkembangan adalah salah satunya. Ini membantu legitimasi biologi evolusi, sebuah sains sejarah utama, dalam iklim saintifik yang menyanjung metode-metode eksperimental atas bidang sejarah sains.[109] Sintesis juga menghasilkan penyempitan rangkaian pemikiran evolusi arus umum (apa yang Stephen Jay Gould sebut "mengeraskan sintesis"): pada 1950an, seleksi alam bertindak pada variasi genetik yang secara virtual merupakan satu-satunya mekanisme yang dapat diterima dari mikroevolusi ekstensif.[110][111]
1940s–1960an: Biologi molekular dan evolusi
Pada dekade-dekade pertengahan dari abad ke-20, biologi molekuler timbul, dan bidang tersebut mempelajari alam kimia gen sebagai sekuensi-sekuensi DNA dan hubungan mereka dengan sekuensi-sekuensi protein melalui kode genetik. Pada saat yang bersamaan, teknik kuat meningkat untuk menganalisis protein, seperti elektroforesis dan pensekuensian protein, membawa fenomena biokimia ke dalam ranah teori evolusi sintetis. Pada awal 1960an, pakar biokimia Linus Pauling dan Emile Zuckerkandl mengusulkan hipotesis jam molekuler: perbedaan sekuensi antara protein homologus dapat dipakai untuk menghitung waktu sejak dua spesies terragamkan. Pada 1969, Motoo Kimura dan lainnya menyediakan basis teoretikal untuk jam molekuler, berpendapat bahwa—di tingkat molekuler terrendah—kebanyakan mutasi genetik tidaklah berbahaya maupun membantu dan bahwa mutasi dan pergerakan genetik (alih-alih seleksi alam) menyebabkan sebagian besar perubahan genetik: teori netral evolusi molekuler.[112] Kajian-kajian protein terbedakan dalam spesies juga membuat duta molekuler menyematkan genetik populasi dengan menyediakan perkiraan tingkat heterozigositas dalam populasi alami.[113]
Dari awal 1960an, biologi molekuler makin dipandang sebagai ancaman untuk inti tradisional biologi evolusi. Menghimpun para pakar biologi evolusi—terutama Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, dan George Gaylord Simpson, tiga arsitek dari sintesis modern—sangat skeptis terhadap kesepakatan molekuler, khususnya saat ini dihubungkan (atau dipadukan) dengan seleksi alam. Hipotesis jam molekuler dan teori netral sangatlah kontroversial, menimbulkan debat netralis-seleksionis atas pengaruh relatif dari mutasi, pergerakan dan seleksi, yang berlanjut sampai 1980an tanpa kesepakatan yang jelas.[114][115]
Akhir abad ke-20
Pandangan terpusat gen


Pada pertengahan 1960an, George C. Williams sangat mengkritik penjelasan adaptasi yang ditulis dalam istilah "pertahanan hidup spesies" (argumen seleksi grup). Penjelasan semacam itu banyak digantikan oleh pandangan evolusi terpusat gen, diepitomisasikan oleh argumen seleksi kekerabatan dari W. D. Hamilton, George R. Price dan John Maynard Smith.[116] Sudut pandang tersebut kemudian dijelaskan dan dipopulerisasikan dalam buku tahun 1976 berpengaruh The Selfish Gene karya Richard Dawkins.[117] Model-model periode tampak menunjukkan bahwa seleksi grup sangat dibatasi dalam kekuatannya; meskipun model-model yang lebih baru memberikan kemungkinan seleksi multi-tingkat.[118]
Pada 1973, Leigh Van Valen mengusulkan istilah "Red Queen," yang ia ambil dari Through the Looking-Glass karya Lewis Carroll, untuk menjelaskan skenario dimana spesies terlibat dalam satu ras lengan evolusi atau lebih yang kemudian secara konstan mengubah wadah tetap dengan spesies tersebut berkoevolusi. Hamilton, Williams dan lainnya mensugestikan bahwa gagasan tersebut dapat menjelaskan evolusi dari reproduksi seksual: peningkatan keragaman genetik yang disebabkan oleh reproduksi seksual akan membantu resistensi melawan parasit yang cepat berkembang, sehingga membuat reproduksi seksual menjadi hal umum, meskipun terbayarkan dari sudut pandang sentris gen dimana hanya separuh genome organisme yang lolos pada saat reproduksi.[119][120]
Namun, berseberangan dengan penjelasan dari hipotesis Red Queen, Hanley dan lainnya menemukan bahwa prevalensi, abundansi dan intensitas pengartian dari hewan-hewan kecil lebih signifikan pada seksual tokok ketimbang hewan-hewan aseksual yang berbagi habitat yang sama.[121] Selain itu, Parker, setelah mengulas sejumlah kajian genetik tentang resistensi penyakit tumbuhan, gagal menemukan contoh tinggal yang sejalan dengan konsep bahwa patogen adalah agen selektif utama yang bertanggung jawab atas reproduksi seksual dalam tuan rumah mereka.[122] Di tingkat yang bahkan lebih fundamental, Heng[123] dan Gorelick dan Heng[124] mengulas bukti bahwa seks, alih-alih menghimpun keragaman, bertindak berseberangan dengan keragaman genetik. Mereka menganggap bahwa tindakan seks adalah sebuah filter koarse, tak memberikan perubahan genetik besar, seperti rearansemen kromosomal, namun membolehkan variasi minor, seperti perubahan di nukleotida atau tingkat gen (bahkan seringkali netral) untuk lolos melalui penyaringan seksual. Pada saat ini, fungsi adaptasi dari seks masih menjadi masalah besar yang tak terselesaikan dalam biologi. Model-model bersaing untuk menjelaskan fungsi adaptasi dari seks yang diulas oleh Birdsell dan Wills.[125] Sebuah pandangan alternatif utama untuk hipotesis Red Queen adalah bahwa seks berkembang, dan diutamakan, sebagai proses untuk memperbaiki kerusakan DNA, dan bahwa variasi genetik diproduksi sebagai biproduk.[126][127]
Pandangan sentris gen juga berujung pada peningkatan peminatan dalam gagasan lama dari seleksi seksual buatan Charles Darwin,[128] dan topik-topik terkini seperti konflik seksual dan konflik intragenomik.
Sosiobiologi

Hasil kerja W. D. Hamilton tentang seleksi kekerabatan berkontribusi pada pendirian disiplin sosiobiologi. Keberadaan perilaku-perilaku altruistik telah menjadi masalah sulit untuk para pakar teori evolusi dari permulaan.[129] Progres signifikan dibuat pada 1964 saat Hamilton merumuskan ketidaksetaraan dalam seleksi kekerabatan yang dikenal sebagai aturan Hamilton, yang menunjukkan cara eusosialitas pada serangga (keberadaan dari kelas pekerja steril) dan beberapa contoh lain dari perilaku altruistik dapat berubah melalui seleksi kekerabatan. Teori lainnya menyusul, beberapa datang dari teori permainan, seperti altruisme resiprosal.[130] Pada 1975, E. O. Wilson menerbitkan buku berpengaruh dan sangat kontroversial Sociobiology: The New Synthesis yang mengklaim teori evolusi dapat membantu menjelaskan beberapa aspek hewan, yang meliputi perilaku manusia. Para kritikus sosiobiologi, yang meliputi Stephen Jay Gould dan Richard Lewontin, mengklaim bahwa sosiobiologi dangat melampaui tingkat dimana perilaku manusia kompleks dapat ditentukan oleh faktor-faktor genetik. Meskipun dikritik, pengerjaan tetap berlanjut dalam sosiobiologi dan disiplin terkait psikologi evolusi, termasuk hasil kerja tentang aspek lain dari masalah altruisme.[131][132]
Proses dan wadah evolusi


Salah satu debat paling berpengaruh yang timbul pada 1970an adalah seputar teori keseimbangan bersela. Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould mengusulkan bahwa terdapat susunan spesies fosil yang masih banyak tak berubah untuk periode panjang (yang mereka sebut stasis), terinterspersasi dengan periode yang relatif singkat dari perubahan cepat pada spesiasi.[133][134] Penunjangan dalam metode-meotde sekuensi menghasilkan peningkatan besar dari genome tersekuensi, membolehkan pengujian dan penyempurnaan ulang teori-teori evolusi memakai sejumlah besar data genome.[135] Perbandingan antar genome menyediakan penglihatan dalam mekanisme molekuler dari spesiasi dan adaptasi.[136][137] Analisis genomik tersebut memproduksi perubahan fundamental dalam pemahaman sejarah evolusi kehidupan, seperti proporsal sistem tiga domain oleh Carl Woese.[138] Pergerakan dalam perangkat lunak dan keras komputasional membolehkan pengujian dan ekstrapolasi dari peningkatan kemajuan model-model evolusi dan perkembangan bidang biologi sistem.[139] Salah satu hasilnya telah menjadi pertukaran gagasan antara teori evolusi biologi dan bidang sains komputer yang dikenal sebagai komputasi evolusi yang sekarang membolehkan modifikasi seluruh genome, memajukan kajian evolusi menuju tinggal dimana eksperimen mendatang melibatkan penciptaan organisme sintetis secara keseluruhan.[140]
Mikrobiologi, transfer gen horisontal, dan endosimbiosis

Mikrobiologi banyak dihiraukan oleh teori evolusi awal. Ini karena pausitas dari perlakuan morfologi dan kurangnya konsep spesies dalam mikrobiologi, terutama prokariotik.[141] Saat ini, para peneliti evolusi memberikan pergerakan terhadap pemahaman tertunjang mereka terhadap psikologi dan ekonomi mikrobial, yang dihasilkan oleh perbandingan muda dari genomik mikrobial, untuk mengeksplor taksonomi dan evolusi organisme tersebut.[142] Kajian-kajian tersebut menguak tingkat-tingkat tak terantisipasi dari keragaman di golongan mikroba.[143][144]
Salah satu perkembangan penting dalam kajian evolusi mikrobial timbul dalam penemuan transfer gen horizontal di Jepang pada 1959.[145] Transfer material genetik antara spesies bakteria berbeda menjadi perhatian para ilmuwan karena ini memainkan sebuah peran besar dalam penyebaran resistensi antibiotik.[146] Saat ini, saat pengetahuan genome masih melebar, ini mensugestikan bahwa transfer materal dari material genetik telah memainkan peran penting dalam evolusi seluruh organisme.[147] Tingkat-tingkat tinggi dari tranfer gen horizontal berujung pada sugesti bahwa pohon keluarga dari organisme-organisme saat ini, yang disebut "pohon kehidupan", lebih mirip dengan jaringan web yang saling terhubung.[148][149]
Selain itu, teori endosimbiotik untuk asal muasal organel memandang bentuk transfer gen horizontal sebagai langkah kritikal dalam evolusi eukorit seperti fungi, tumbuhan dan hewan.[150][151] Teori endosimbiotik menyatakan bahwa organel dalam sel eukorit seperti mitokondria dan kloroplas diturunkan dari bakteria independen yang hidup secara simbiotik dalam sel lainnya. Ini tersugesti pada akhir abad ke-19 saat kemiripan antara mitokondria dan bakteria dicatat, namun banyak dihiraukan sampai ini dibangkitkan dan diperjuangkan oleh Lynn Margulis pada 1960an dan 1970an; Margulis dapat memakai pemakaian bukti baru bahwa organel-organel semacam itu memiliki DNA mereka sendiri yang diwariskan secara independen dari hal tersebut dalam nukleus sel.[152]
Biologi perkembangan evolusi

Pada 1980an dan 1990an, pemahaman sintesis evolusi modern makin rumit. Terdapat pembaharuan tema-tema strukturalis dalam biologi evolusi dalam hasil kerja para pakar biologi seperti Brian Goodwin dan Stuart Kauffman,[153] yang menginkorporasikan gagasan-gagasan dari sibernetik dan teori sistem, dan menyatakan bahwa proses organisasi diri dari perkembangan sebagai faktor-faktor yang menggerakkan peristiwa evolusi. Pakar biologi evolusi Stephen Jay Gould membangkitkan gagasan-gagasan sebelumnya dari heterokroni, alternasi-alternasi dalam tingkat-tingkat alternatif dari proses perkembangan atas peristiwa evolusi, mencatat generasi dari bentuk-bentuk novel, dan, dengan pakar biologi evolusi Richard Lewontin, menulis sebuah makalah berpengaruh pada 1979 yang menyatakan bahwa sebuah perubahan dalam satu struktur biologi, atau bahkan novelitas struktural, dapat timbul secara tak disengaja sebagai hasil kecelakaan seleksi pada struktur lain, ketimbang melalui seleksi terarah untuk adaptasi tertentu. Mereka menyebut perubahan struktural insidental semacam itu dengan sebutan "spandrel" yang mengambil nama dari sebuah fitur arsitektural.[154] Kemudian, Gould dan Elisabeth Vrba mendiskusikan akuisisi fungsi-fungsi baru dari struktur-struktur novel yang timbul dalam mode tersebut, yang mereka sebut "eksaptasi".[155]
Data molekuler terkait mekanisme dalam perkembangan yang melapisi terakumulasi secara cepat pada 1980an dan 1990an. Ini menjelaskan bahwa keragaman morfologi hewan bukanlah hasil dari set protein berbeda yang meregulasi perkembangan hewan berbeda, namun dari perubahan dalam penyimpanan sejumlah kecil protein yang umum di semua hewan.[156] Protein-protein tersebut menjadi dikenal sebagai "alat pengembangan genetik."[157] Sudut pandang semacam itu mempengaruhi disiplin-disiplin filogenetik, paleontologi dan biologi perkembangan komparatif, dan menimbulkan disiplin baru dari biologi perkembangan yang juga dikenal sebagai evo-devo.[158]
Abad ke-21
Makroevolusi dan mikroevolusi

Salah satu penekanan genetik populasi sejak pembentukannya adalah bahwa makroevolusi (evolusi bagian filogenik di tingkat spesies ke atas) secara tunggal merupakan hasil mekanisme mikroevolusi (perubahan dalam frekuensi gen dalam populasi) yang beroperasi sepanjang periode waktu yang terbentang. Pada dekade-dekade terakhir dari abad ke-20, beberapa paleontologis mengembangkan pertanyaan soal apakah faktor lain, seperti keseimbangan bersela dan seleksi grup beroperasi pada level seluruh spesies dan bahkan peristiwa filogenik yang bertingkat lebih tinggi, perlu dikondisikan untuk menjelaskan susunan dalam evolusi yang dikuak oleh analisis statistik dari jejak fosil. Menjelang akhir abad ke-20, beberapa peneliti dalam biologi perkembangan evolusi mensugestikan bahwa interaksi antara lingkungan dan proses perkembangan telah menjadi sumber beberapa inovasi struktural yang terlihat dalam makroevolusi, namun para peneliti evo-devo lainnya menyatakan bahwa mekanisme genetik terlihat di tingkat populasi sepenuhnya mampu untuk membuat sebuah makroevolusi.[159][160][161]
Warisan epigenetik

Epigenetik adalah kajian perubahan warisan dalam ekspresi gen atau fenotipe seluler yang disebabkan oleh mekanisme lain ketimbang perubahan dalam sekuensi DNA yang terhimpun. Pada dekade pertama abad ke-21, pandangan tersebut menyatakan bahwa mekanisme epigenetik adalah bagian yang dibutuhkan dari asal muasal evolusi dari diferenisasi selular.[162] Meskipun epigenetik dalam organisme multiseluler umumnya merupakan mekanisme yang terlibat dalam diferenisasi, dengan susunan epigenetik "dihimpun ulang" saat organisme berreproduksi, terdapat beberapa pengamatan pewarisan epigentik transgenerasional. Ini menunjukkan bahwa dalam beberapa kasus, perubahan non-genetik pada sebuah organisme dapat diwarisi dan ini mensugestikan bahwa pewarisan semacam itu dapat dibantu dengan adaptasi pada kondisi lokal dan memberikan dampak pada evolusi.[163][164] Beberapa orang menyatakan bahwa dalam kasus tertentu, sebuah bentuk evolusi Lamarckian dapat terjadi.[165]
Perluasan sintesis evolusi
Gagasan perluasan sintesis evolusi timbul pada sintesis modern abad ke-20 untuk meliputi konsep dan mekanisme seperti teori seleksi multi-tingkat, pewarisan epigenetik tran-generasional, konstruksi niche dan evolvabilitas—meskipun beberapa perbedaan sintesis semacam itu diusulkan, dengan tanpa kesepakatan tentang apa yang akan diliputkan.[166][167][168][169]
Teori evolusi tak konvensional
Poin Omega

Teori metafisika Poin Omega buatan Pierre Teilhard de Chardin, yang ditemukan dalam bukunya The Phenomenon of Man (1955),[170] mendeskripsikan perkembangan bertahap dari alam semesta dari partikel subatomik sampai masyarakat manusia, yang ia pandang sebagai tahap dan tujuan akhirnya, sebuah bentuk ortogenesis.[171]
Hipotesis Gaia

Hipotesis Gaia pertama kali dicetuskan oleh James Lovelock yang menyatakan bahwa makhluk hidup dan non-hidup di Bumi dapat dipandang sebagai sistem kompleks yang saling berinteraksi seperti halnya sebuah organisme.[172] Para pendukung hipotesis Gaia merasa bahwa gagasan Teilhard de Chardin merupakan gagasan yang terkait dengan gagasan Lovelock.[173] Lynn Margulis[174] dan yang lainnya juga memandang hipotesis Gaia sebagai perluasan konsep endosimbiosis dan eksosimbiosis.[175] Hipotesis semacam ini menyatakan bahwa semua makhluk hidup memiliki efek pengaturan terhadap lingkungan Bumi yang mendorong kehidupan secara keseluruhan.
Organisasi diri

Pakar biologi matematika Stuart Kauffman menyatakan bahwa organisasi diri dapat memainkan peran-peran bersama dengan seleksi alam dalam tiga area biologi evolusi, yakni dinamika populasi, evolusi molekuler, dan morfogenesis.[176] Namun, Kauffman tak memberikan catatan peran esensial dari energi (contohnya, memakai pirofosfat) dalam laju reaksi biokimia pada sel, seperti yang diusulkan oleh Christian DeDuve dan dalam hal model matematika oleh Richard Bagley dan Walter Fontana. Sistem mereka bersifat katalisis diri namun bukanlah organisasi diri sederhana saat mereka menjadi sistem terbuka dari termodinamika yang berkaitan dengan input berkelanjutan dari energi.[177]
Lihat pula
Asal usul manusia modern dari Afrika
Asal usul multiregional manusia modern
Ras manusia
Referensi

Pranala luar

. Part of the Talk.Origins Archive.

Kategori:Evolusi
Kategori:Sejarah ilmu pengetahuan