滋賀県湖南市平松には、マツ科マツ属のウツクシマツと呼ばれる樹木が自生している。このウツクシマツは、アカマツPinus densiflora Siebold et Zucc.の変種であり、単幹のアカマツとは異なる分枝形状を有している。ウツクシマツは分枝型マツの園芸品種タギョウショウとは異なり、平松が唯一のウツクシマツ生育地である。YListにおいては、ウツクシマツとタギョウショウは同種として扱い、Pinus densiflora Siebold et Zucc. ‘Umbraculifera’という学名を当てている。本稿では、この地域に自生しているウツクシマツはタギョウショウとは異なるという見解に立つ。ただし、本稿の学名については植物分類学において汎用されているPinus densiflora Siebold et Zucc. ‘Umbraculifera’を用いることとする。
 
 ウツクシマツ自生地は滋賀県湖東に位置する(滋賀県湖南市平松美松山)、約1.9ha;標高220m;北緯34度59分36.7秒、東経136度4分30.9秒)。江戸時代より景勝地として知られ、「東海道名所図会」(1795)や「伊勢参宮名所図会」(1797)にも描かれている。平松のウツクシマツ自生地は、1921年に「三雲村美松自生地」として国指定天然記念物に指定された。指定事由として、「美松山における一区域の松樹が皆傘形となっているのは他に類がない点、さらに学問上の参考資料として価値が大きい」ことがあげられている。すなわちウツクシマツはアカマツの変種であるが、幹の形状がアカマツと大きく異なること、アカマツは主幹が1本のみであるが、ウツクシマツは多くの場合、地上0～3mで2～5本に分枝し、これらの幹がさらに上方で分枝する場合もあり、樹形は傘型またはほうき型の形態的特徴を有している。湖南市(2021)の記録に残されているウツクシマツの1924年時点の成木は450本であったが、マツ材線虫病によってウツクシマツの枯死が進行し、1980年には264本、2019年には86本に減少している。95年間の成木の生残率を単純計算すると19.1%、逆に、80.9%が枯死したことになる。2003年から2019年までの詳細な記録は欠落しているが、1924年から1980年までの期間に年間3.4本、2003年から2019年には年間9.0本が枯死しており、江戸時代から継承された自生地のウツクシマツ集団は近年急激に減少している。稚樹から成木までの生残に関する詳細は不明であるが、1980年から2005年に植栽された256本の個体のうち、2020年の生存木は30本にとどまっている。
 
 ウツクシマツ自生地集団は1.9haという限られた面積で維持されている。この自生地集団ではマツ材線虫病の感染症対策として1979年より薬剤の空中散布、1988年より幹毎に薬剤樹幹注入が実施されてきたが(湖南市2021)、薬剤による効果は十分に発揮されず、多くのウツクシマツの成木が枯死し、現在に至っている。その対策として苗の植栽が推進されているが、これまで限られた分枝型ウツクシマツの母樹から種子採取し、播種後、分枝型ウツクシマツ苗を植え戻してきたことから、下層の植栽を続けることによって遺伝的多様性の減少や近交による遺伝的劣化が生じる可能性が危惧される。植栽苗の集団によって、今後、ウツクシマツ自生地集団としての維持が可能であるかどうか、遺伝構造に関する研究がなされていない。
 
 1970年代の甲西町誌に掲載された写真にはウツクシマツ自生地の下草刈りをするために集まった平松区婦人会の30名以上の人々が写っており、定期的に地域で下草刈りが行われていたことがうかがえる。現在も地元で林床の下刈りや、平松地域内に苗畑をつくり、ウツクシマツ苗を育てる努力がなされているが、高齢化などの問題もあり、1970年当時のような定期的な下草刈り管理が難しい状況にある。
 既往研究として、ウツクシマツ成木の形状に関する研究や実生の形態、生残率に関する研究が報告されている。分枝形状の遺伝性を探る研究として、太田・村川(2003)は播種から育成したF1苗の交配からF2苗を12年育てることによって、ウツクシマツ形状を発現する分離比を算出し、ウツクシマツ形状が劣性遺伝であることを明らかにしている。しかしDNA抽出によるウツクシマツの遺伝構造の解析はなされていない。アカマツの遺伝的多様性の地理パターンを検証した研究では、全国天然林の62集団のうち32集団で観察されたヘテロ接合度の期待値が浮動-突然変異平衡下で期待されるヘテロ接合度よりも有意に小さく、それらの集団は西・南よりも東・北に多い傾向があることが示された。一般的にボトルネックを受けると頻度の低い対立遺伝子が機会的に失われ、対立遺伝子数はヘテロ接合度よりも速く減少するため、アカマツの東・北集団ではボトルネックを経験したことが示唆されている。日本のアカマツは大きく3つの遺伝的要素に分かれることが示されているものの、ウツクシマツ自生地集団の集団遺伝学的なデータ収集・解析はこれまで行われていない。そこで本研究では今後のウツクシマツ自生地の生態的保全管理に活用することを目的として、次世代シーケンス手法の一つであるMIG-seq法を用いて、ウツクシマツの自生地集団、播種による苗畑のウツクシマツ集団(2年生～7年生)および滋賀県試験場で播種されたウツクシマツ植栽木集団の遺伝構造を明らかにした。なお、本稿では分枝型のアカマツを表現型の呼称として「ウツクシマツ」とした。サンプリングにおいても単幹型は普通マツとして、分枝型はウツクシマツとして採取した。
  
 【ウツクシマツ自生地の植生】
 指定当時の森林植生は、下層にヤマツツジ、モチツツジ、ヒサカキなどが記載され、いわゆるモチツツジ—アカマツ群集の種組成を示している。1920年代の写真をみると、指定地全体にウツクシマツが生育している。本調査地で2022年4月に植生調査を行った。高木層および亜高木層にはウツクシマツが優占するが、普通マツも含まれている。低木層には植栽ウツクシマツが優占していた。草本層にはネザサ、ソヨゴ、ワラビ、アクシバ、コバノミツバツツジ、モチツツジなどヤブツバキクラス域の二次林としてアカマツ林によく出現する種が生育していた。本調査地周辺のアカマツ林にはモチツツジやヒサカキも生育しており、種組成はモチツツジ—アカマツ群集に属する。下層の刈り取りが行われていることから、林床植生の遷移は大きく進行していないものの、刈り取り頻度が頻繁ではない場所ではネザサが被覆している。現状では、自然発生の実生個体数はきわめて少ない。ウツクシマツ天然記念物指定地周辺の半径2km圏内の植生はモチツツジ—アカマツ群集が約4割を占めている。半径1km範囲内においても、調査地の周辺はモチツツジ—アカマツ群集、スギ・ヒノキ植林、アベマキ、コナラ林がパッチ状に分布し、アカマツの花粉流動が高い環境にある。
  
 【材料と方法試料のサンプリング】
 平松のウツクシマツ自生地および2地点の苗畑(滋賀県湖南市平松地区の苗畑:以降、平松の苗畑、滋賀県甲賀市甲賀町油日の滋賀県林業普及センター油日林木育種場:以降、油日試験場)、計3地点6カテゴリーのウツクシマツおよびその母種であるアカマツ(普通マツ)を対象としてサンプリングを行った。平松のウツクシマツ自生地で高木層に達した成木および実生の葉を採取した。草本層に生育し、低木層に達していない3-4年生以下の個体で分枝型か単幹型が未定の個体は自然発生実生として採取した。自生地では植栽稚樹にはナンバーテープがつけられ、湖南市で記録されているため、植栽か自然に発芽したかの識別は可能であった。

カテゴリ: 生物学
質問: 植生調査を行った植物の中で、草本層に生育しアカマツ林によく出現する種は何種ありますか。
回答: 植生調査を行った植物の中で、草本層に生育しアカマツ林によく出現する種は6種です。