Хордови

Хордови (Chordata) са тип животни, обединени в една група поради наличието на хорда. Представляват голяма група вторичноустни животни със своеобразна биология, екология, етология и произход, представляваща връх в еволюцията на организмовия свят. Включват всички представители на подтип Гръбначни, както и няколко подтипа родствени на гръбначните животни, които в определен етап от своето развитие притежават хорда, нервна тръба по гръбната страна, хрилни дъги, ендостил и опашка, намираща се зад аналния отвор. Така хордовите организми се делят на три подтипа: Главохордови, Опашнохордови и Гръбначни – единственият подтип животни притежаващи череп. В по-стари систематики към хордовите са причислявани и Полухордовите, които са отделени в самостоятелен тип.

Примитивните хордови животни са се появили по време на Камбрийския взрив преди около 540 милиона години. Днес представителите на типа наброяват повече от 60 000 вида като около половината от тях са костни риби. Хордовите държат и рекорда по най-едрото животно – синият кит и най-бързото – соколът скитник.

Характерни признаци на хордовите животни 
 Симетрия на тялото. Хордовите, както по-голямата част от безгръбначните, имат двустранна симетрия на тялото (билатерална симетрия). Изградени са от три зародишни слоя – ектодерма, ендодерма и мезодерма.
 Метамерия (сегментация). Освен при повечето безгръбначни, метамерията се наблюдава и при някои органи и системи при хордовите животни: прешлени, мускулни групи, кръвоносни съдове, нерви и др.
 Пръчковиднообразната първична нотоходра е представена за малък период от време на техния живот. Тя е примитивен осев скелет на главохордовите и ембрионът на всички хордови.
 Гръбно разположената хорда представена във вид на осев скелет гръбна структура и е представена за по-голям период от време през техния живот.
 Над хордата гръбно във вид на тръба е разположена централната нервна система.
 Хрилните цепнатини в областта на глътката са представени в определен стадий в техния живот.
 Телесна празнина. Хордовите животни имат същинска телесна празнина. С изключение на опашнохордовите тя е добре развита и е от ентероцелен тип.
 Опашка – това е всяко прорастнало образувание с вътрешна опорна част от хордата или гръбначен стълб. Безгръбначните животни нямат опашка, а анусът им се намира в края на тялото. Гръбначните имат опашка и в строежа и освен мускулни групи влизат хордата и нервната тръба без вътрешните органи.
 Вторична уста – по време на гаструлацията при хордовите и по-висшите безгръбначни животни (бодлокожи, четинкочелюстни, погонофори) устата се образува не от първичната уста (бластопорус), а в противоположния край на зародиша.
 Ендостил – улей във вентралната страна на глътката. При нисшите хордови филтриращи водата тук се образува слуз, която способства за събирането на преминаващите хранителни частици, които по-късно се изтласкват към устата. В тази област организмът натрупва йод и е вероятно това да е предшественика на щитовидната жлеза. Същински ендостил у гръбначните е единствено при ларвната форма на миногите.
 Кръвоносната система е затворена, с коремноразпорожено сърце (без опашнохордовите) и е от ентероцелен тип.
 Хордовите са разделнополови животни, някои са хермафродитни или протандрични, яйцеснасящи, яйцеживородни.

Обща характеристика на хордовите животни 
Трипластни многоклетъчни организми. Имат вътрешна опора на тялото, изградена от хорда – плътно прилепнали здрави клетки, и е разположена по надлъжната ос на тялото. Те са с тръбеста нервна система, разположена гръбно. Сърцето е разположено на коремната страна на тялото.

Опора на тялото 
Докато при безгръбначните животни опората е представена от екзоскелет (външен скелет) – черупчести образувания, хитинова обвивка, кутикула и други, то при хордовите животни се наблюдава ендоскелет (вътрешен скелет). При нисшите хордови животни (ланцетник, ларвите на асцидията) опората се състои от вътрешна опорна пластинка наречена хорда (horda dorsalis). Тя се разполага гръбно, под нервната тръба. Клетките на хордата са с меки стени, а съдържанието им е силно вакуолизирано и има пихтиест характер. Те са подредени една след друга и са обвити от двете страни с две еластични обвивки (влагалища), образуващи нещо като цилиндри, вмъкнати един в друг. Те са продукт на самите хордатни клетки (клетките на хордата). Между ектодермата (най-външният зародишен пласт) и ендодермата (най-вътрешният зародишен пласт), около хордата, се образува непрекъснат мезодермален слой (мезодермално влагалище). При по-висшите хордови в този слой се отлага хрущялно или костно вещество, което дава началото на прешлените на гръбначния стълб. При гръбначните животни хордата се наблюдава само в ранните стадии на ембриогенезата (зародишното развитие). По-късно тя се измества от гръбначен стълб (columna vertebralis) – основната опора при гръбначните животни.

Нервна система 
Докато при безгръбначните нервната система е от ганглиев тип (състои се от нервни възли – ганглии, свързани помежду си с нервни кордони) разположена коремно, то при хордовите тя е представена от нервна тръба (тръбест тип) разположена гръбно. Нервната тръба произлиза от ектодермата. Нея намираме само при нисшите хордови, както и в ранните стадии от ембрионалното развитие на гръбначните. С напредването на ембрионалното развитие при гръбначните от предната част на нервната тръба се формира главен мозък, а от задната част – гръбначен мозък. Главният мозък се състои от пет дяла: краен мозък, междинен мозък, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък.

Храносмилателна система 
Храносмилателният канал започва с уста и завършва с анален отвор или клоака (общ отвор на храносмилателната, отделителната и половата система). Предната част на храносмилателната система – глътка, притежава много отвори и е богато кръвоснабдена. Ето защо при нисшите хордови дихателната функция се изпълнява от фаринкса.

Дихателна система 
При гръбначните още в ембрионалното развитие от двете страни на глътката се развиват двойни торбовидни образувания, наречени фарингеални джобчета. При рибите те нарастват до ектодермата, която се вгъва и фарингеалните джобчета образуват хрилни цепнатини. Те са разпределени от междухрилни прегради (междухрилни септи), върху които се развиват хрилни ламели (хрилни пластинки). Тези пластинки са богато кръвоснабдени и при непрекъснатото им обливане с вода се извършва газообмен. При сухоземните гръбначни развитието на фарингеалните джобчета спира още в ембрионалното развитие. Развива се единствено последното джобче, което се разраства и образува мехурчета, навлизащи в телесната празнина и дават началото на белите дробове. Разликата в дихателната система между безгръбначните и хордовите животни е, че при безгръбначните дихателните органи са хриле, трахеи и са с ектодермален произход, а при хордовите (хриле, бял дроб) са с ендодермален произход.

Кръвоносна система 
При хордовите кръвоносната система е затворена и усложнена с многобройни кръвоносни съдове – артерии, капиляри, вени. За да може кръвта да се движи преодолявайки съпротивлението им, се е развил мускулен орган – сърцето. С дейността си то създава налягане, чрез което изтласква кръвта по кръвоносните съдове. То е разположено коремно под хордата.

Произход 
Приемат се три възможни пътя, по един от който вероятно са произлезли хордовите.
 Немертинен. Теорията за немертинния произход е създадена от нидерландския ембриолог Хюбрехт. Авторът смята, че хоботът на немертините би могъл да се модифицира в нотохорда.
 Анелидно-артроподно-молускоиден. Като доказателство за тази теория се приема сегментираното тяло и дорзално разположеното сърце на гръбначните животни.
 Ехинодермно-протохордален. Основните доводи за тази теория са, че хрилният апарат на хордовите е сходен с този при неяснохордовите и на част от иглокожите. С неяснохордовите си приличат по гръбния нервен ствол, а с иглокожите и протохордовите по типа на мезодермата, формирането на целома, ануса и устата. Вероятно хордовите имат общи предци с иглокожите и неяснохордовите.

Всички животни различни от медузите и други мешести имат системи от органи и се причисляват към две големи групи – Първичноустни и Вторичноустни. Първите са радиалносиметрични, а всички останали – двойносиметрични. Хордовите спадат към вторичноустните двойносиметрични животни. Разграничаването на двете групи двойносиметрични животни е възникнало в края на протерозоя и сведения за това дават фосилните остатъци. Така например представителите на род Kimberella живели преди 555 милиона години, въпреки че носят следи на първичноустните. Предполага се, че линията на двойносиметричните се е отделила преди около 558 милиона години. Така например през едиакарий фосилните остатъци от организми от род Ernietta, датирани от 549 – 543 милиона години показват, че организмите принадлежат към вторичноустните.

Фосилите на една от най-големите и близкостоящи до хордовите групи двойносиметрични животни Иглокожите датират от периода на камбрий от преди 542 милиона години. Среднокамбрийските фосили на Rhabdotubus johanssoni показват, че организмът вероятно спада към клас Pterobranchia от полухордовите. Изкопаемите следи от шисти в Китай от камбрий показват, че организмите от този период не могат да се определят с точност към кой тип принадлежат, но имат сходства с хордовите. Друг фосил от Китай Haikouella lanceolata се смята за хордов и вероятно се причислява към черепните като показва следи от сърце, артерии, хрилни дъги, опашка, нервна тръба с мозък и вероятно очи. Фосилите от родовете Haikouichthys и Myllokunmingia открити отново в Китай се предполага, че спадат към рибите. Pikaia открит в среднокамбрийски шисти от Британска Колумбия е също примитивен представител на хордовите. Фосилите на ранните хордови обаче се откриват доста рядко поради факта, че същите нямат кости или зъби.

Родословно дърво на хордовите

Изследванията относно родствените връзки на хордовите с други близкородствени групи вторичноустни животни започват от 1890-те. Те се основавали на анатомични, ембриологични и палеонтологични данни като учените са посочвали различни възможни филогенетични дървета. Близките по анатомичен строеж организми като полухордовите дълго време са смятани за най-близките роднини, но тази хипотеза вече е отхвърлена. След съчетаване на получените данни от класическите сравнителни методи с тези от изследването на рибозомната РНК посочват, че опашнохордовите са първите хордови организми, от които еволюират иглокожите, главохордовите и гръбначните. Някои изследователи смятат, че главохордовите стоят еволюционно най-близко до гръбначните, но има и други хипотези, които сочат че по-близкородствени до гръбначните са опашнохордовите. Другият тип организми Xenoturbellida вероятно стои по-близо до първичните вторичноустни, отколкото до хордовите.

Поради факта, че фосилните остатъци от ранните хордови и вторичноустни животни се откриват трудно и използването на методите на молекулярна филогенеза след анализ на биохимичните разлики основно на РНК някои учени предлагат изместване назад във времето появата на хордовите. Според същите данни вторичноустните са се появили преди около 900 милиона години, а ранните първичните хордови преди 896 милиона години. Въпреки това молекулярните оценки често се случва да не съвпаднат с фосилните остатъци и тълкуването, че молекулярния часовник работи с еднаква скорост е оспорвано.

Филогенетична систематика 
Chordata – Хордови
Подтип Tunicata, (Urochordata) – опашнохордови животни:
 Клас Appendicularia
 Клас Ascidiacea
 Клас Sorberacea
 Клас Thaliacea
Подтип Cephalochordata (Acrania) – главохордови, безчерепни животни:
 Клас Leptocardii
Подтип Vertebrata (Craniata) – гръбначни, черепни животни:
 Клас Agnatha – безчелюстни гръбначни животни
 Подклас Myxinoidea
 Подклас Petromyzontida
 Подклас Conodonta
 Подклас Pteraspidomorphi
 Разред Anaspida
 Разред Thelodonti
 Инфратип Gnathostomata – челюстни гръбначни животни
 Клас Placodermi – панцерни риби
 Клас Chondrichthyes – хрущялни риби
 Клас Acanthodii
 Клас Osteichthyes – костни риби
 Подклас Actinopterygii – лъчеперки
 Подклас Sarcopterygii – ръкоперки
 Надклас Tetrapoda – четирикраки
 Клас Amphibia – земноводни
 Серия Amniota – амниота, сухоземни гръбначни – имат амниотично яйце
 Клас Reptilia – влечуги
 Подклас Anapsida (без отвор в черепа)
 Подклас Synapsida (еволюират в бозайници)
 Подклас Diapsida (два отвора в черепа, еволюират в птици)
 Клас Aves – птици
 Клас Mammalia – бозайници

Филогенеза 
Кладограма на тип Хордови.Същата показва възможните еволюционни връзки, включително и изчезналите таксони. Някои от таксоните са безгръбначни животни. Мястото в кладограмата на Cephalochordata, Tunicata и Craniata са според списание „Nature“.

Класове

Главохордови

Опашнохордови

Гръбначни

Източници

Литература 
 А. Германов, „Приложна зоология“, Земиздат 1992, ISBN 954-05-0187-3, стр.123 – 124