Melden

Die Melden (Atriplex) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). Mit etwa 300 Arten ist dies die artenreichste Gattung dieser Familie.

Der Trivialname Melde (althochdeutsch melda, mittelhochdeutsch melde) ist vom „bemehlten“ Aussehen der behaarten Pflanzen abgeleitet.

Beschreibung

Vegetative Merkmale 
Die Atriplex-Arten sind einjährige oder  ausdauernde krautige Pflanzen, seltener auch Halbsträucher oder Sträucher. Oft sind die Pflanzen behaart mit Blasenhaaren, die zusammenfallen und die Oberfläche bemehlt oder silbrig wirken lassen, seltener kommen auch verlängerte Haare (Trichome) vor.

Die sitzenden oder gestielten Laubblätter sind meist wechselständig, selten gegenständig am Stängel angeordnet. Sie werden oft spät abgeworfen oder überdauern. Ihre flache, oft etwas fleischige Blattspreite ist gezähnt, gelappt oder seltener ganzrandig. Die Form der Blattspreite ist sehr variabel, selbst an ein und derselben Pflanze.

Blütenstand und Blüte 
In ährigen oder ährigen rispigen Blütenstände stehen die Blüten zusammen. Die eingeschlechtigen Blüten stehen in Knäueln in der Achsel von Tragblättern. Manche Arten sind einhäusig getrenntgeschlechtig (monözisch), andere sind zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die männlichen Blüten (ohne Vorblätter) enthalten je drei bis fünf länglich-eiförmige Blütenhüllblätter (Tepalen) und drei bis fünf Staubblätter, deren Staubfäden unten verbunden sind. Gelegentlich ist ein rudimentärer Fruchtknoten vorhanden. Die weiblichen Blüten werden umgeben von zwei blattartigen Vorblättern mit freien oder teilweise verbundenen Rändern. Ihre Form ist sehr variabel und häufig tragen sie Anhänge. Den weiblichen Blüten fehlen meist Blütenhüllblätter, bei wenigen Arten sind (selten eines) drei bis fünf Tepalen vorhanden. Der eiförmige oder kugelige Fruchtknoten trägt zwei pfriemliche oder fadenförmige Narben.

Frucht und Samen 
Zur Fruchtzeit vergrößern sich die Vorblätter etwas und können verdicken, Anhänge entwickeln oder bei einigen Arten schwammartig werden.  Die Frucht bleibt von den Vorblättern umschlossen, ohne mit diesen zu verwachsen. Die Fruchtwand liegt dem Samen dicht an. Der abgeflachte Same steht meist vertikal (mit Ausnahme von Sektion Atriplex). Die dicke Samenschale ist ledrig oder verhärtet. Der ringförmige Embryo umgibt das Nährgewebe, seine Wurzel kann nach oben, unten oder seitlich zeigen. Einige einjährige Arten entwickeln mehrere Samenformen (Heterospermie).

Chromosomenzahl 
Die Chromosomengrundzahl bei Atriplex beträgt x = 9. Als einzige Ausnahme besitzt Atriplex lanfrancoi eine Chromosomengrundzahl von x = 10.

Photosyntheseweg und Blattanatomie 
Einige als ursprünglich angesehene Melden-Arten sind C3-Pflanzen mit normaler Blattanatomie.
Die meisten Arten sind jedoch C4-Pflanzen. Sie besitzen die typische „atriplicoid“ genannte Blattanatomie mit einer Reihe von Bündelscheidenzellen rund um jedes Leitbündel und radial angeordneten Palisadenzellen (Kranzanatomie). Bei der Variante „Atriplex halimus-Typ“ ist unter der äußersten Zellschicht auch eine Hypodermis vorhanden, beim „Atriplex dimorphostegia-Typ“ fehlt eine Hypodermis.

Ökologie 
Die Melden-Arten sind Nahrungspflanzen für die Raupen zahlreicher Schmetterlinge (Lepidoptera). Zu den monophagen Arten, die nur an Atriplex-Arten fressen, gehören beispielsweise die Miniersackträger Coleophora crassicornella, Coleophora moeniacella, Coleophora plurifoliella, Coleophora serinipennella und Coleophora vestianella. Auch die Meldenflureule (Discestra trifolii), Gänsefuß-Blütenspanner und der Ampfer-Spanner nutzen die Melden als Nahrung. In der HOSTS-Datenbank sind 125 Einträge von Schmetterlingsarten an Atriplex aufgeführt.

Verbreitung und Evolution 
Die Melden sind fast in der gesamten Welt verbreitet, von subtropischen über die gemäßigten bis zu subarktischen Regionen. Die größten Artenzahlen werden in Australien, Nordamerika, Südamerika und Eurasien erreicht. Viele Arten sind Halophyten und an trockene Lebensräume mit salzigen Böden angepasst.

Nach phylogenetischen Untersuchungen von Kadereit et al. (2010) ist die Gattung Atriplex im mittleren Miozän entstanden. Der C4-Photosyntheseweg entwickelte sich vor mindestens 14,1 bis 10,9 Millionen Jahren. Da im Miozän das Klima zunehmend trockener wurde, waren die C4-Pflanzen mit ihrem sparsameren Wasserverbrauch im Vorteil. Die C4-Abstammungslinien entfalteten sich zu zahlreichen Sippen und breiteten sich weltweit auf die verschiedenen Kontinente aus.

Australien wurde im späten Miozän zweimal erreicht: das erste Mal von Eurasien oder Amerika aus vor etwa 9,8 bis 7,8 Millionen Jahren. Die zweite Einwanderung erfolgte aus Zentralasien vor etwa 6,3 bis 4,8 Millionen Jahren, aus diesen Vorfahren entwickelten sich im Pliozän die meisten australischen Atriplex-Arten. Gemeinsam mit dem Kurzschnauzenkänguru Procoptodon goliah, für welches Atriplex die Hauptnahrung war, drangen sie in die entstehenden Trockengebiete Australiens vor.

In Amerika erschien die Gattung vor etwa 9,8 bis 8,8 Millionen Jahren. Die Besiedlung ist wahrscheinlich von Eurasien aus erfolgt, so dass zuerst Nordamerika und von dort aus auch Südamerika erreicht wurde.

In Deutschland kommen nach Uotila 2011 folgende 18 Arten vor:
 Aucher-Melde (Atriplex aucheri )
 Pfeilblättrige Melde (Atriplex calotheca ):
 Kahle Melde (Atriplex glabriuscula )
 Gartenmelde (Atriplex hortensis )
 Atriplex intracontinentalis 
 Gelappte Melde (Atriplex laciniata )
 Strand-Melde (Atriplex littoralis )
 Stiel-Melde (Atriplex longipes )
 Verschiedensamige Melde (Atriplex micrantha )
 Langblättrige Melde (Atriplex oblongifolia )
 Spreizende Melde (Atriplex patula )
 Frühe Melde (Atriplex praecox )
 Spieß-Melde (Atriplex prostrata )
 Rosen-Melde (Atriplex rosea )
 Glanz-Melde (Atriplex sagittata )
 Atriplex sibirica 
 Atriplex sphaeromorpha 
 Tataren-Melde (Atriplex tatarica ).

Systematik 

Die Gattung Atriplex gehört zur Tribus Atripliceae in der Unterfamilie Chenopodioideae innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae). In dieser Familie sind inzwischen die Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) enthalten.

Die Gattung Atriplex wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum 2, S. 1052–1054. aufgestellt. Als Typusart (Lectotypus) wurde später Atriplex hortensis L. ausgewählt.

Atriplex  enthält die früheren Gattungen Blackiella , Cremnophyton , Haloxanthium , Morrisiella , Neopreissia , Obione , Pachypharynx , Senniella  und Theleophyton  Nicht mehr zu den Melden gestellt werden inzwischen die Keilmelden (Halimione), die als eigene Gattung anerkannt werden.

Die Gattung Atriplex ist besonders artenreich und umfasst etwa 300 Arten. Diese lassen sich zu mehreren Verwandtschaftsgruppen (Claden) zusammenfassen, die nur teilweise mit den bestehenden Sektionen übereinstimmen:

 Atriplex lanfrancoi/cana-Clade: Diese zwei Arten sind vermutlich Relikte einer frühen Entwicklungslinie:
 Atriplex lanfrancoi  (Syn.: Cremnophyton lanfrancoi ) ist ein Strauch, der auf Kalkklippen in Malta und Gozo wächst.
 Atriplex cana  ist ein Halbstrauch, der vom östlichen Teil des europäischen Russland bis West-China vorkommt. Er besiedelt lehmig-salzige Boden in Halbwüsten.
 Atriplex Sektion Atriplex ist eine Gruppe von einjährigen Arten mit C3-Photosynthese. Sie besitzen große spießförmige Blätter und häufig zwei Typen weiblicher Blüten, die entweder Vorblätter oder Tepalen aufweisen:
 Aucher-Melde (Atriplex aucheri ): Sie ist in Osteuropa und Westasien verbreitet. In Deutschland kommt sie gelegentlich als eingeführte Adventivpflanze vor.
 Garten-Melde (Atriplex hortensis ): Sie stammt aus Asien und wird in Europa als Gemüse und Zierpflanze angebaut, wo sie häufig verwildert. Auch in Deutschland kommt sie vor.
 Langblättrige Melde oder Langblatt-Melde (Atriplex oblongifolia ): Sie ist in Eurasien verbreitet und in Deutschland heimisch.
 Glanz-Melde (Atriplex sagittata , Syn.: Atriplex nitens ): Sie ist verbreitet in Eurasien und in Deutschland heimisch.
 Atriplex Sektion Teutliopsis  umfasst einjährige C3-Pflanzen. Im Blütenstand sind männliche und weibliche Blüten nicht räumlich getrennt. Die weiblichen Blüten sind meist ohne Blütenhülle, ihre krautigen Vorblätter sind bis zur halben Länge verwachsen. Mit etwa 18 Arten in Europa, Asien, Afrika und Nordamerika:
 Atriplex australasica : Sie kommt im südöstlichen Australien vor.
 Pfeilblättrige Melde (Atriplex calotheca ); Sie ist in Nordeuropa verbreitet und in Deutschland heimisch.
 Atriplex crassifolia , aus Asien
 Atriplex davisii : Sie kommt von Südosteuropa bis nach Ägypten vor.
 Kahle Melde (Atriplex glabriuscula ): Sie ist in Mittel- und Nordeuropa verbreitet und in Deutschland heimisch.
 Atriplex gmelinii , aus Asien und Nordamerika
 Atriplex intracontinentalis : Sie kommt von Mitteleuropa bis Asien vor und ist in Deutschland heimisch.
 Atriplex laevis : Sie stammt aus Asien, eingeführt kommt sie auch in Osteuropa vor.
 Atriplex latifolia , aus Eurasien
 Strand-Melde (Atriplex littoralis ): Sie ist in Eurasien und Nordafrika verbreitet und in Deutschland heimisch.
 Stiel-Melde (Atriplex longipes ): Diese nordeuropäische Art ist in Deutschland heimisch.
 Verschiedensamige Melde (Atriplex micrantha ): Die aus Asien stammende Art kommt eingeführt und verwildert in weiten Teilen Europas vor und hat sich in Deutschland in letzter Zeit insbesondere an Straßenrändern ausgebreitet.
 Atriplex nudicaulis , aus Eurasien
 Spreizende Melde oder Ruten-Melde, Spreizästige Melde (Atriplex patula ): Sie ist weit verbreitet in Eurasien und Nordafrika und in Deutschland heimisch.
 Frühe Melde (Atriplex praecox ): Die nordeuropäische Art ist in Deutschland heimisch und kommt dort selten an der mecklenburgischen Küste vor
 Spieß-Melde oder Spießblättrige Melde (Atriplex prostrata ): Sie ist ebenfalls weit verbreitet in Eurasien und Nordafrika und in Deutschland heimisch.
 C4-Atriplex-Clade: Diese Gruppe enthält die Mehrzahl aller Arten. Die bisherige Untergliederung in Sektionen (Sektion Obione, Sektion Pterochiton, Sektion Psammophila, Sektion Sclerocalymma und Sektion Stylosa) entspricht nicht der natürlichen Verwandtschaft. Für eine neue Gruppierung sind daher weitere Untersuchungen erforderlich. In diese Gruppe gehören beispielsweise:
 Atriplex acanthocarpa , aus Nordamerika
 Atriplex acutibractea , aus Australien
 Atriplex altaica , aus Asien
 Atriplex angulata , aus Australien
 Atriplex billardierei , aus Australien
 Atriplex canescens , aus Nordamerika
 Atriplex centralasiatica , Asien
 Atriplex cinerea , aus Australien
 Atriplex codonocarpa , aus Australien
 Atriplex conduplicata , aus Australien
 Atriplex confertifolia , aus Nordamerika
 Atriplex cordobensis , aus Südamerika
 Atriplex deserticola , aus Südamerika
 Atriplex dimorphostegia :Sie ist im nördlichen Afrika verbreitet.
 Atriplex eardleyae , aus Australien
 Atriplex elachophylla , aus Australien
 Atriplex fissivalvis , aus Australien
 Atriplex flabellum , aus Eurasien
 Atriplex gardneri , aus Nordamerika
 Atriplex glauca : Sie ist auf der Iberischen Halbinsel und in Nordafrika verbreitet.
 Strauch-Melde (Atriplex halimus ): Sie ist in Südeuropa, Nordafrika und Südwestasien verbreitet.
 Atriplex herzogii , aus Nordamerika
 Atriplex holocarpa , aus Australien
 Atriplex hymenelytra , aus Nordamerika
 Atriplex hymenotheca , aus Australien
 Atriplex imbricata , aus Südamerika
 Atriplex inamoena , aus Eurasien
 Atriplex intermedia , aus Australien
 Atriplex isatidea , aus Australien
 Gelappte Melde  (Atriplex laciniata ): Die west- und nordeuropäische Art ist in Deutschland heimisch.
 Atriplex lampa , aus Südamerika
 Atriplex lehmanniana , aus Eurasien
 Atriplex lentiformis , aus Nordamerika
 Atriplex leptocarpa , aus Australien
 Atriplex leucoclada , aus Eurasien
 Atriplex leucophylla , aus Nordamerika
 Atriplex lindleyi , aus Australien
 Atriplex moneta , aus Eurasien
 Atriplex muelleri , aus Australien
 Atriplex nessorhina , aus Australien
 Atriplex nummularia , aus Australien
 Atriplex obovata , aus Nordamerika
 Atriplex pamirica , aus Eurasien
 Atriplex parishii , aus Nordamerika
 Atriplex parryi , aus Nordamerika
 Atriplex parvifolia , aus Südamerika
 Atriplex patagonica , aus Südamerika
 Atriplex phyllostegia , aus Nordamerika
 Atriplex polycarpa , aus Nordamerika
 Atriplex powellii , aus Nordamerika
 Atriplex pseudocampanulata , aus Australien
 Atriplex quinii , aus Australien
 Atriplex recurva , aus Eurasien, ein Ägäis-Endemit
 Atriplex rhagodioides , aus Australien
 Rosen-Melde (Atriplex rosea ): Sie kommt in Eurasien und Nordafrika vor und ist in Deutschland heimisch
 Atriplex rusbyi , aus Südamerika
 Atriplex schugnanica , aus Asien
 Atriplex semibaccata , aus Australien
 Atriplex semilunaris , aus Australien
 Atriplex serenana , aus Nordamerika
 Atriplex sibirica  Sie stammt aus Asien und kommt als Adventivpflanze gelegentlich in Deutschland vor.
 Atriplex sphaeromorpha : Sie ist in Russland, der Ukraine und der Kaukasusregion heimisch und ist als Adventivpflanze in Deutschland gefunden worden.
 Atriplex spinibractea , aus Australien
 Atriplex spongiosa , aus Australien
 Atriplex stipitata , aus Australien
 Atriplex sturtii , aus Australien
 Atriplex suberecta , aus Australien
 Tataren-Melde (Atriplex tatarica ): Sie kommt in Europa, Nordafrika und Asien vor und ist in Deutschland heimisch.
 Atriplex turbinata , aus Australien
 Atriplex undulata , aus Südamerika
 Atriplex velutinella , aus Australien
 Atriplex vesicaria , aus Australien
 Noch nicht auf ihre Zugehörigkeit untersucht wurden beispielsweise:
 Atriplex alaskensis : Sie wird auch als Varietät Atriplex gmelinii var. alaskensis  zu Atriplex gmelinii  gestellt.
 Atriplex amnicola , aus Australien, eingeschleppt auch in Kalifornien
 Atriplex coronata , aus Kalifornien
 Atriplex heterosperma , aus Osteuropa
 Atriplex nuttallii , aus Nordamerika

Nutzung und wirtschaftliche Bedeutung 
Zahlreiche Meldenarten sind essbar. Die Gartenmelde wird seit langem als Gemüse verwendet. Auch die Strauch-Melde sowie Atriplex canescens, Atriplex confertifolia und Atriplex nutallii sind als Nahrungspflanzen gut geeignet. Während der russischen Hungersnot von 1921 verwendeten viele Menschen Melden als Ersatz für Getreide, allerdings verursachte dies besonders bei Kindern die sogenannten „Hungerbäuche“.

Viele Arten sind wichtige Futterpflanzen. So wurden einige Arten, wie Atriplex canescens, aus Australien und Amerika nach Südwest-Asien eingeführt, um dort beweidet zu werden.

Einige Meldenarten werden volksmedizinisch als Heilpflanzen genutzt, beispielsweise die Gartenmelde und Atriplex argentea.

Auch als Zierpflanzen werden Melden gelegentlich angepflanzt, besonders die rotlaubigen Formen der Gartenmelde dienen als Blattschmuck.

Aufgrund der sehr hohen Samenbildungsrate sind einige Meldearten zum „Unkraut“problem im Ackerbau geworden, beispielsweise Atriplex spongiosa.

Literatur 
 Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov: Molecular phylogeny of Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implications for systematics, biogeography, flower and fruit evolution, and the origin of C4 Photosynthesis. In: American Journal of Botany. Bd. 97, Nr. 10, 2010, S. 1664–1687 (Abschnitte Photosyntheseweg, Verbreitung und Evolution, Systematik).
 Stanley L. Welsh: Atriplex. In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Bd. 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, part 1. Oxford University Press, New York u. a. 2003, ISBN 0-19-517389-9, S. 226, 260, 268, 293. (Abschnitt Beschreibung)
 Gelin Zhu, Sergei L. Mosyakin, Steven E. Clemants: Chenopodiaceae: Atriplex. In: Wu Zhengyi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Bd. 5: Ulmaceae through Basellaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing/St. Louis 2003, ISBN 1-930723-27-X, S. 360. (Abschnitt Beschreibung)
 P. Uotila: Chenopodiaceae (pro parte majore). In: Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. Atriplex L. Atriplex bei PESI-Portal, 2011 (Verbreitung der europäischen Arten, Vorkommen in Deutschland).

Einzelnachweise

Weblinks 

Fuchsschwanzgewächse