Briofitoj

La briofitoj, (), aŭ pli vulgare muskoplantoj, estas embriofitaj plantoj kiuj estas nevaskulaj; al ili mankas vaskula histo por cirkuligi likvaĵon. La briofitoj reproduktiĝas per sporoj.

Prezentado 
La termino "briofito" elvenas el la greka βρύον (bruon, kiu signifas musko) kaj φύτον (futon, kiu signifas kreskaĵo).

Laŭ The Plant List kaj World Flora Online (10 apr. 2020), tiuj plantoj enhavas 47 ordojn, 177 familiojn, pli ol 1800 genrojn kaj preskaŭ 35000 speciojn. Ili do estas la dua plej granda planta grupo, tuj post angiospermoj.

La briofitoj konsistigas el tri ĉefaj divizioj:
 la hepatmuskoj (Marchantiophyta), aŭ marĉantiofitoj;
 la antocerofitoj (Anthocerotophyta);
 la muskoj (Bryophyta), en kiuj interalie troviĝas la sfagnoj.

Tiu grupo de plantoj karakteriziĝas per manko de ia vera angiaro kaj per vegetada aparato kun n kromosomoj tiel, ke la plenkreska planto konsistigas la gametofiton. Tiuj du karakterizaĵoj fakte limigis la evoluon de tiu grupo, kiu estas nun marĝena en la vegetaĵa regno.

La briofitoj estas malgrandaj plantoj kreskantaj en malfacilaj kondiĉoj, kie aliaj plantoj ne kapablas disvolviĝi. Ili konsistigas la ĉefan parton de la flaŭro de la arbotrunkoj kaj de la ŝtonegoj. Ili kreskas en marĉoj kaj en malsekaj vivejoj, ili abundas en borealaj kaj alpaj regionoj. Tamen ĉiam ili bezonas akvon por la reproduktado.

La muskoj kaj sfagnoj similas al malgranda planto kun ŝajntigoj, ŝajnbranĉoj kaj folioj. La unuaj aparte formas verdan tapiŝon sur la arbargrundo dum la duaj konsistigas la bazan vegetaron en la torfejoj. La hepatmuskoj similas al verdaj lamenoj foliecaj kreskantaj sur malsekegaj lokoj. Kvankam ili ŝajnas malsimilaj, tiuj plantoj posedas saman biologian ciklon.

Biologia ciklo 
Unuĉela sporo kun n krozomoj naskas kutime klorofilan filamenton (protonemo), sur kiu aperas ŝosoj. Tiuj ŝosoj kreskas en tigojn aŭ lamenojn. Kiam matura la planto formas virseksajn organojn (anteridioj) kaj inseksajn organojn (arkegonoj). Anteridioj liberigas virseksajn gametojn (anterozoidoj). Anterozoidoj atingas enakve arkegonojn dank' al pluvo aŭ roso, kaj fekundigas la inseksajn gametojn (oosferoj). La tiel naskita zigoto fariĝas sporofito, kiu produktos novajn sporojn. La ĉefa parto de la ciklo estas gametofita, kio estas grava diferenco kun la aliaj plantoj, dum la sporofiton portas la gametofito. Tiu sporofito konsistas en piedeto kaj sporangio, kiun oni nomas kapsulo.

Tiu cicklo karakteriĝas per nepre enakva fekundigo. Oni devas mencii vegetadan reprodukton, kiu okazas per propageroj, kiuj formiĝas laŭlonge de la tigo aŭ ĉesupre de la tigo aŭ de la folioj. Tiu reprodukta rimedo estas tre grava por la briofitoj.

Filogenezo 
Inter la plantoj, kiuj koloniziis la teron, la briofitoj konservis la plej praajn karekterojn. Iliaj prauloj verŝajne estas verdaj algoj. Tion atestas la nepre enakva fekundigo. La fazo gametofita, kiu estas la plej grava malebligis al tiuj plantoj antingi nek grandajn altecojn nek kompleksan diferenciĝon. Ili proe ne kapablis multe evoluiĝi, tial ili hodiaŭ nur estas margenaj en la planta regno.

Ekologio 
Pro la nepre enkva biologia ciklo, briofitoj kreskas precipe en humidaj vivlokoj: marĉoj, arbargrundoj, arbartalusoj, river- kaj lagobordoj, k.t.p. Tamen dank' al sufiĉe mallonga ciklodaŭro kaj reviviĝpovo, ili kapablas kolonizii sekegajn lokojn, kie aliaj plantoj ne kapablas vivteni. Tial oni ekzemple trovas briofitojn sur la tegmentoj, sur ŝtonegoj, sur arbotrunkoj kaj sur sekaj grundoj. En regionoj kun humida modera klimato ili povas vivi kiel epifitoj.

Graveco 
La briofitoj ludas rolon de akvorezervo en la naturo. Iliaj ĉeloj kapablas enteni grandajn kvantojn da ĝi. Ili tiel disponigas ĝin por la aliaj plantoj kaj la bestoj. Ili estas pioniroj en multaj vivlokoj, kaj preparas humecan substraton, kie aliaj plantoj povos kreski.

La sfagnoj kreskas en dikegaj tavoloj, kiuj formas la torfon, kiun oni iam uzis por la hejtado kaj la sterkado de la kulturoj. Plie la torfejoj ebligis koni la praflaŭron ĉar en la sfagna tavolo malliberiĝis la poleneroj, kiuj konserviĝis dank' al la manko de oksigeno en tiu torfejo.

La briofitoj pli kaj pli estas uzataj kiel poluciindikiloj de la aero kaj de la akvo.

Taksonomio 
Laŭ National Center for Biotechnology Information (10 apr. 2020), The Plant List kaj World Flora Online (10 apr. 2020), jen ĉi-sube la listo de la akceptitaj taksonoj (ĝis ordoj), kaj ties Esperantaj nomoj. La briofitoj respondas al la 3 divizioj Marchantiophyta, Anthocerotophyta kaj Bryophyta:

 Embryophyta - embriofitoj
 Marchantiophyta - marĉantiofitoj, hepatmuskoj
 Haplomitriopsida - haplomitriopsidoj
 Haplomitriidae - haplomitriedoj
 Calobryales - kalobrialoj
 Treubiidae - treŭbiedoj
 Treubiales - treŭbialoj
 Jungermanniopsida - jungermaniopsidoj
 Jungermanniidae - jungermaniedoj
 Jungermanniales - jungermanialoj
 Porellales - porelaloj
 Ptilidiales - ptilidialoj
 Metzgeriidae - mecgeriedoj
 Metzgeriales - mecgerialoj
 Pleuroziales - pleŭrozialoj
 Pelliidae - peliedoj
 Fossombroniales - fosombronialoj
 Pallaviciniales - palavicinialoj
 Pelliales - pelialoj
 Marchantiopsida - marĉantiopsidoj
 Blasiidae - blaziedoj
 Blasiales - blazialoj
 Marchantiidae - marĉantiedoj
 Lunulariales - lunularialoj
 Marchantiales - marĉantialoj
 Sphaerocarpales - sferokarpaloj
 Anthocerotophyta - antocerofitoj
 Anthocerotopsida - antoceropsidoj
 Anthocerotales - antoceraloj
 Dendrocerotales - dendroceraloj
 Notothyladales - nototiladaloj
 Bryophyta - muskoj
 Takakiopsida - takakiopsidoj
 Takakiales - takakialoj
 Sphagnopsida - sfagnopsidoj
 Sphagnales - sfagnaloj
 Andreaeopsida - andreopsidoj
 Andreaeales - andrealoj
 Andreaeobryopsida - andreobriopsidoj
 Andreaeobryales - andreobrialoj
 Oedipodiopsida - edipodiopsidoj
 Oedipodiales - edipodialoj
 Polytrichopsida - politrikopsidoj
 Polytrichales - politrikaloj
 Tetraphidopsida - tetrafidopsidoj
 Tetraphidales - tetrafidaloj
 Bryopsida - briopsidoj
 Buxbaumiidae - buksbaŭmiedoj
 Buxbaumiales - buksbaŭmialoj
 Diphysciidae - difisciedoj
 Diphysciales - difiscialoj
 Timmiidae - timiedoj
 Timmiales - timialoj
 Funariidae - funariedoj
 Encalyptales - enkaliptaloj
 Funariales - funarialoj
 Gigaspermales - gigaspermaloj
 Dicranidae - dikranedoj
 Archidiales - arkidialoj
 Bryoxiphiales - brioksifialoj
 Dicranales - dikranaloj
 Fissidentales - fisidentaloj
 Grimmiales - grimialoj
 Pottiales - potialoj
 Pseudoditrichales - pseŭdoditrikaloj
 Bryidae - briedoj
 Bryanae - brianoj
 Bartramiales - bartramialoj
 Bryales - brialoj
 Hedwigiales - hedvigialoj
 Orthotrichales - ortotrikaloj
 Rhizogoniales - rizogonialoj
 Splachnales - splaknaloj
 Hypnanae - hipnanoj
 Hookeriales - hukerialoj
 Hypnales - hipnaloj
 Hypnodendrales - hipnodendraloj
 Ptychomniales - ptikomnialoj
 Tracheophyta - trakeofitoj
 Pteridophyta - pteridofitoj
 Spermatophyta - spermatofitoj
 Angiospermae - angiospermoj
 Gymnospermae - gimnospermoj

Bildaro

Referencoj 

Briofitoj