Lynn Margulis

Lynn Margulis, de soltera Lynn Petra Alexander (Chicago, Illinois; 5 de marzo de 1938-Amherst, Massachusetts; 22 de noviembre de 2011), fue una destacada bióloga estadounidense, considerada una de las principales figuras en el campo de la evolución biológica, respecto al origen de las células eucariotas.
 Licenciada en ciencias por la Universidad de Chicago, máster en la Universidad de Wisconsin-Madison y doctora por la Universidad de California en Berkeley,
perteneció a la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos desde 1983 y a la Academia Rusa de las Ciencias. En 2008, recibió la Medalla Darwin-Wallace. En 2011, fue nombrada profesora distinguida del Departamento de Geociencias de la Universidad de Massachusetts Amherst.

En 1999 recibió, de la mano del presidente estadounidense Bill Clinton, la Medalla Nacional de Ciencia. Fue mentora de la Universidad de Boston y fue nombrada doctora honoris causa por numerosas universidades; entre otras, por las de Valencia, de Vigo, la Autónoma de Madrid y la Autónoma de Barcelona. En colaboración con esta última, realizó trabajos de microbiología evolutiva en el Delta del Ebro.

Entre sus numerosos trabajos en el campo de la biología, destacó por describir un importante hito en la evolución, su teoría sobre la aparición de las células eucariotas como consecuencia de la incorporación simbiótica de diversas células procariotas (endosimbiosis seriada). Posteriormente, también postuló la hipótesis según la cual la simbiogénesis sería la principal fuente de la novedad y diversidad biológica De aceptarse su hipótesis, pondría fin a cien años de prevalencia de la actual teoría de la síntesis evolutiva moderna. Su importancia en el evolucionismo y el alcance de sus teorías están todavía por ver.

Biografía 
Nació en 1938 en la ciudad de Chicago, donde inició sus estudios de enseñanza media en el instituto público Hyde Park. Cuando sus padres la trasladaron a la elitista Escuela Laboratorio de la Universidad de Chicago, regresó por su cuenta al instituto con sus antiguos amigos, lugar al que pensó que pertenecía. De esa época recuerda con agrado a su profesora de castellano, la señora Kniazza.

A los 16 años fue aceptada en el programa de adelantados de la Universidad de Chicago, donde se licenció a los 20 años, adquiriendo según ella «un título, un marido (Carl Sagan) y un más duradero escepticismo crítico». Margulis diría de su paso por la Universidad de Chicago:

En 1958, continuó su formación en la Universidad de Wisconsin como alumna de un máster y profesora ayudante. Estudió biología celular y genética: genética general y genética de poblaciones. De su profesor de estas dos últimas, James F. Crow, diría:

Desde un principio se sintió atraída por el mundo de las bacterias, que en aquel entonces se consideraban solo en su dimensión de gérmenes de carácter patógeno y sin interés en la esfera del evolucionismo. Leyó trabajos ignorados y olvidados a fin de apoyar su primera intuición sobre la importancia del mundo microbiano en la evolución. Ella misma relata, en sus diferentes trabajos, cómo realizó su investigación y cuáles fueron los antecedentes de sus aportaciones. Siempre mostró una especial disposición a valorar estos antecedentes: su recuerdo de la señora Kniazza, su profesora de español en el instituto; el de sus profesores de la universidad y lo que para ella significaron, y una amplia referencia de los trabajos de aquellos científicos que rescató del olvido para apoyar su pensamiento evolucionista.

Se interesó por los trabajos de Ruth Sager, Frank Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabajos la llevaron a la que ella considera la obra maestra: The Cell in Development and Heredity (La célula en el desarrollo y la herencia), escrita por E. B. Wilson en 1928. Toda esta obra sobre las bacterias se vincula también con los trabajos de Ivan E. Wallin, Konstantin Mereschkowski y A. S. Famintsyn, en los que se plantea la hipótesis de que las partes no nucleadas de las células eucariotas eran formas evolucionadas de otras bacterias de vida libre. Desde entonces, su trabajo se centró en desarrollar esa hipótesis, lo que la condujo a formular su teoría de la endosimbiosis seriada, y posteriormente su visión del papel de la simbiogénesis en la evolución.

Sus aportaciones a la biología y al evolucionismo son múltiples: describió paso a paso y con concreción el origen de las células eucariotas (la teoría de la endosimbiosis seriada (SET), que considera su mejor trabajo); junto a K. V. Schwartz clasificó la vida en la tierra en cinco reinos, agrupados en dos grandes grupos: bacterias y eucariotas; formuló su teoría sobre la simbiogénesis y su importancia en la evolución; apoyó desde el primer momento la hipótesis de Gaia del químico James E. Lovelock, contribuyendo a ella desde la biología e intentando que adquiriera categoría de teoría, y realizó una suma de trabajos concretos sobre organismos bacterianos y formas de vida simbióticas, entre otras.

Margulis murió el 22 de noviembre de 2011 en su casa en Amherst, Massachusetts, cinco días después de sufrir un accidente cerebrovascular hemorrágico. Estaba profundizando en el estudio de diferentes espiroquetas y su posible protagonismo en procesos simbiogenéticos.

Investigaciones y aportes científicos

Teoría de la endosimbiosis seriada 

La teoría de la endosimbiosis seriada describe el origen de las células eucariotas como consecuencia de sucesivas incorporaciones simbiogenéticas de diferentes células procariotas. Margulis consideró que esta teoría actualmente aceptada, en la que define ese proceso con una serie de interacciones simbióticas, es su mejor trabajo.

En 1966, tras quince intentos fracasados de publicar sus trabajos sobre el origen de las células eucariotas, logró que la revista Journal of Theoretical Biology aceptara y publicara a finales de 1967 su artículo Origin of Mitosing Cells (gracias, según dice, al especial interés del que fuera su editor James F. DaNelly).
Max Taylor, profesor de la Universidad de la Columbia Británica especializado en protistas, fue quien la bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosymbiosis Theory).

Margulis continuó trabajando en su teoría sobre el origen de las células eucariotas y lo que en principio fue un artículo adquirió las dimensiones de un libro. Nuevamente fracasó en sus intentos de publicar. La que entonces era su editorial, Academic Press, tras mantener el manuscrito retenido durante cinco meses, le envió una carta donde le comunicaban su rechazo sin más explicaciones. Tras más de un año de intentos, el libro fue publicado por Yale University Press.

El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de su evolución.
Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas, sin la división de trabajo entre membranas y orgánulos presente en estas células, no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los organismos pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

En los años 1960 este paso no constituía ningún problema de comprensión, la teoría de la Síntesis evolutiva moderna se había ya consolidado y desde este paradigma, este paso se habría dado mediante pequeños cambios adaptativos producto de mutaciones aleatorias (errores en la replicación del ADN) que la selección natural se habría encargado de fijar. También, en aquel tiempo, el evolucionismo, liderado principalmente por zoólogos, ponía énfasis especialmente en el reino animal. Las bacterias pasaban desapercibidas para ese campo de la ciencia y eran tratadas casi exclusivamente como agentes patógenos, estudiadas desde el campo de la medicina.

Con anterioridad a Margulis, principalmente a finales del siglo XIX, principios del XX, diferentes científicos intuyeron y llegaron a proponer que el paso de procariotas a eucariotas era el resultado de interacciones simbióticas. Propuestas que fueron desestimadas, incluso ridiculizadas, y que costó perder el prestigio profesional a sus proponentes.
Estos trabajos permanecieron olvidados hasta que Margulis, intuyendo igualmente el origen simbiótico de las eucariotas, los rescató y se apoyó en ellos para formular su teoría simbiogenética.

La propuesta simbiogenética de Margulis chocaba y aún hoy en día choca en varios puntos con el paradigma neodarwiniano, aunque ya se haya aceptado como un hecho puntual su papel en la aparición de las células eucariotas. La fusión de organismos y la plasmación de esa fusión en el ADN del individuo resultante contradicen la tesis neodarwiniana presente en la teoría de la Síntesis evolutiva moderna, de que la evolución de los organismos y la aparición de nuevas especies tiene su origen principalmente en errores en la replicación del ADN (mutaciones aleatorias). La propuesta de Margulis, con las bacterias como agentes activos en un paso tan importante de la evolución, también resultó exótica para el evolucionismo de la época, para el que las bacterias habían pasado desapercibidas. Para apoyar su hipótesis, Margulis reunió «gran número de hechos morfológicos, bioquímicos y paleontológicos» propios y de otros científicos.

El escepticismo y el rechazo inicial que suscitó la posibilidad de que las células eucariotas hubiesen evolucionado por simbiogénesis, tuvieron que modificarse, dando paso a la parcial aceptación de la teoría (probada en tres de los cuatro pasos), ya que aún hoy se encuentran entre nosotros los descendientes de aquellas primigenias bacterias que protagonizaron estas simbiosis.

Margulis se vio gratamente sorprendida cuando durante los años 1970 su teoría bautizada con el acrónimo SET, comenzó a despertar el interés del mundo académico, apareciendo trabajos de investigadores y estudiantes de doctorado que desarrollaban aspectos de su teoría.
La endosimbiosis seriada fue apoyada por Rayen, Schnepf & Brown y Taylor; pero muy atacada por otros autores, sobre todo por Alsopp, Raff & Mahler y por Bogorad.

Desde entonces, la SET se ha ido abriendo camino hasta hoy, que se considera probada la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos por Margulis (la hipótesis de la incorporación de las espiroquetas no se considera probada).

Lynn Margulis publicó en 2010 un artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos descubrimentos sobre los cilios de las células eucariotas que aportaría posibles pruebas del origen simbiótico de estas estructuras, y su relación con el origen de la mitosis: «Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.»

Teoría simbiogenética 

La biología evolutiva se centra, desde sus inicios, en el estudio de animales y plantas, a los cuales se considera actores de las innovaciones que han conducido a los máximos niveles de complejidad y especialización. Para Margulis, estos organismos de superior complejidad son comunidades de individuos menos complejos capaces de sobrevivir.

Margulis formuló la hipótesis de que las bacterias serían las artífices de esta complejidad y de los actuales refinamientos de los diferentes organismos. A una visión de animales, plantas y, en general, de todos los pluricelulares como seres individuales, contrapone la visión de comunidades de células autoorganizadas, otorgando a dichas células la máxima potencialidad evolutiva. Las consideró el motor de la evolución.

Margulis, al buscar y valorar los antecedentes de sus trabajos, en lugar de diluir estos antecedentes acuñando nuevos términos, procuró usar los de autores anteriores. Es el caso del término «simbiogénesis» (Konstantin Mereschkowski, 1855-1921), que rescata y con el que define el núcleo central de su propuesta para la biología evolutiva.

Consideró que, al igual que las células eucariotas (origen de protistas, animales, hongos y plantas) tienen su origen en la simbiogénesis, la mayoría de las adquisiciones de caracteres de los pluricelulares serían producto de la incorporación simbiótica de, principalmente, bacterias de vida libre.
Restó valor a las mutaciones aleatorias, considerándolas sobrevaloradas por la biología evolutiva actual, y planteó una nueva visión de la evolución por incorporación genética; en que los organismos tenderíamos a organizarnos en consorcios:

La hipótesis de la simbiogénesis como principal fuerza evolutiva, tal y como la postuló Margulis, lejos de complementar el actual paradigma de la síntesis evolutiva moderna, lo contradice abiertamente. También implica la crítica a diferentes postulados de Darwin que forman parte de la teoría de síntesis evolutiva moderna, como el gradualismo (también contestado por el equilibrio puntuado). Postuló que, si el darwinismo es un proceso gradual, los procesos simbiogenéticos son bruscos, con lapsos de tiempo breves respecto a las magnitudes que se barajan en el proceso evolutivo de la vida. Si Darwin postulaba ese gradualismo a pesar de la ausencia de evidencias en el registro fósil (argumentando lo incompleto del mismo) cuando postuló su teoría; Margulis (al igual que Niles Eldredge y Stephen Jay Gould) consideró que la ausencia de algunas de las etapas de ese gradualismo en el registro fósil no se debería a imperfección (hay que destacar que en el registro fósil, este proceso se ha ido completando desde los tiempos de Darwin), sino porque los procesos de especiación son puntuales, lo que coincidiría con lo registrado.
No obstante, recalca que «las revelaciones de gran parte de la ciencia más allá de su siglo, ampliadas por la biología molecular y la paleontología, son completamente coherentes con la intuición de Darwin».

También contradijo la visión de Darwin de una naturaleza estática con recursos limitados en la que las especies y los individuos luchan por encontrar un hueco. Esta se explica desde el darwinismo mediante la metáfora de las cuñas, donde se representa a la naturaleza como una superficie limitada que, cuando está completa, al insertar una cuña (una nueva especie o un nuevo individuo) desplaza otra. Margulis hace hincapié en la capacidad de la propia vida para modificar el ambiente y generar nuevos recursos.

Así su hipótesis, se enfrenta la actual teoría de la síntesis evolutiva moderna, respaldada actualmente por la comunidad científica. Plantea un choque frontal, ya que ésta mantiene que la novedad biológica proviene de las mutaciones aleatorias (errores genéticos) y la simbiogénesis propone que una gran parte de las características de los organismos proceder principalmente de la interacción de estos organismos, principalmente con bacterias.

Pongamos como ejemplo de los dos modelos (la síntesis evolutiva moderna y la simbiogénesis) la evolución del ojo, tan traída y llevada por los que han querido desacreditar el evolucionismo o defenderlo. La explicación de la síntesis evolutiva moderna, la extraemos de Dawkins: ocurrido un error genético que proporcione al individuo la más mínima ventaja selectiva, la selección natural primaría a ese individuo y su estirpe proliferaría. Más adelante, se daría otra pequeña mejora en el mismo sentido que la anterior, producto de otro error genético, que proporcionaría al individuo otra pequeña ventaja y así sucesivamente hasta llegar al actual estado del órgano de la vista.

En contraposición a esta explicación azarosa con cambios graduales para la evolución del ojo, la simbiogénesis plantea que muchas de las características del órgano de la visión estarían relacionadas con la adquisición de genomas, con la interacción de los organismos con diferentes bacterias y con la posterior incorporación de sus genomas al ADN propio del individuo. Relaciones que en principio pudieron ser parasitarias llegaron a ser mutualistas.
Postula que diferentes bacterias con capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron iniciar una relación parasitaria con el individuo infectado y, con el tiempo, este individuo lograría sacar provecho de esa especialidad de su parásito. La selección natural se habría encargado de afinar todo el proceso.

En contra de la ortodoxia neodarwiniana que apoya la actual teoría de la síntesis evolutiva moderna, Margulis indicó que las mutaciones son en un 99 % dañinas para el organismo, no considerándolas como el principal origen de las novedades evolutivas.

La mayoría del mundo académico no acepta la simbiogénesis como válida. Actualmente, la teoría de la síntesis evolutiva moderna se acepta como válida y la mayoría de biólogos defienden su paradigma: que la novedad biológica procede igualmente de los errores genéticos y es fijada por la selección natural. En este aspecto Ernst Mayr, en el prólogo del libro de Margulis Captando genomas, resaltando la importancia de los procesos simbióticos, niega que los procesos simbióticos sean los actores de las especiaciones, destacando que «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10.000 especies de aves o de las 4.500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» (como tampoco está demostrado que haya surgido ninguna especie como consecuencia de un error genético).
Además rechaza la apreciación de Margulis según la cual tales procesos simbióticos puedan calificarse de lamarckianos. También, Maynard Smith, en su libro Ocho hitos de la evolución se enfrenta a la visión simbiogenética de Margulis:

Cabe señalar que Margulis nunca ha cuestionado la selección natural (solo el importante rol que da a las mutaciones). Al contrario, la considera necesaria para fijar las relaciones simbióticas.

Es difícil encontrar publicadas críticas a su hipótesis simbiogenética dentro de la comunidad científica, pero numerosos especialistas en el campo de la evolución la rechazan y consideran satisfactoria la teoría de la síntesis evolutiva moderna. Si la teoría simbiogenética fuera corroborrada y aceptada, supondría el fin del neodarwinismo tras cerca de cien años de prevalencia.

Hipótesis Gaia 

Desde el momento en que Lovelock formuló la hipótesis Gaia, Margulis la apoyó y procuró extenderla, aportando su visión según la cual las bacterias son las principales responsables de las transformaciones químicas de la biosfera.

La hipótesis Gaia ecológica postula que las condiciones de la Tierra se han visto modificadas por la propia vida. Antes de formularse, se aceptaba que la vida había surgido y había evolucionado porque la Tierra contaba con las condiciones óptimas para que esto se produjese. La Tierra habría evolucionado independientemente de la presencia de los seres vivos, y estos se habrían ido adaptando a esas condiciones cambiantes. Gaia propone que una vez dadas las condiciones para que surgiera la vida en la Tierra, la propia comunidad de seres vivos ha sido la principal responsable de los cambios operados en el planeta y de las radicales diferencias que existen entre la Tierra y el resto de planetas del sistema solar.

Gaia propone que vida y medio ambiente interaccionan, comportándose como un todo, diluyendo las diferencias entre materia orgánica e inorgánica, configurando un sistema en el que una y otra se nutren mutuamente. Margulis expone que la química de la atmósfera, la salinidad de los océanos, no son fortuitas, están relacionadas con la respiración de trillones de microorganismos que la modifican. La acción de la materia orgánica con sus trasformaciones y reutilizaciones ha venido modificando la Tierra convirtiéndola en un planeta más «habitable», ampliando la posibilidad de contener más vida.

La formulación de la hipótesis Gaia incluyó tres aspectos de la biosfera: temperatura, composición de la atmósfera y salinidad de los océanos. En la actualidad, sus proponentes trabajan en ampliarla a otros aspectos. Se preguntan si la responsable de la retención del agua en la Tierra ha sido la vida, hasta donde alcanza en profundidad la biosfera o si la salinidad es exclusiva responsabilidad de las interacciones de la vida: «Acuden igualmente a la mente otras preguntas, como si el granito es o no una roca gaiana, o si la distribución en el tiempo y el espacio de las grandes formaciones férricas está o no directamente relacionada con la génesis y el desarrollo de la vida».

Margulis, y el estudio de la evolución

Lamarck, Darwin y Margulis 

Margulis evitó llamarse directamente lamarckista o neolamarckista, teoría denostada desde el evolucionismo. Sin embargo, valorando la aportación de Darwin al evolucionismo, también rescató y valoró la figura y la teoría de Lamarck.
Margulis consideró que el propio Darwin habría llegado a ser lamarckista, refiriéndose a su teoría, evidentemente lamarckista, sobre los caracteres adquiridos que él denominó «pangénesis».

Margulis entendió la selección natural como una consecuencia de la evolución de los organismos: «Lo que Darwin llamó “selección natural” es simplemente este hecho de eliminación. Nunca el 100 % de la descendencia logra sobrevivir y reproducirse. El potencial biótico no se alcanza, salvo por períodos muy cortos de tiempo bajo condiciones ambientales extremadamente permisivas»; negándole así un carácter creativo. Para Margulis, la selección natural sigue sin dar respuesta a la fuente de novedad evolutiva, defendiendo la simbiogénesis: «Durante más de cuarenta años he oído repetidamente hablar de los errores genéticos. Los errores genéticos existen, pero generan enfermedades. No se conoce que haya surgido ninguna especie mediante errores genéticos. Sin embargo, observo numerosos casos de simbiogénesis».

Margulis defendió la herencia de los caracteres adquiridos postulada por Lamarck. Pero a diferencia de este, consideró que no son rasgos (fenotipos) lo que se heredan, sino serían genomas o conjuntos de genomas "adquiridos en vida" por los individuos.

Margulis y la síntesis evolutiva moderna 

Margulis considera que la síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo) otorga al genoma la cualidad de entidad fundamental en la evolución, con los errores producidos en su replicación como el origen principal de los cambios que conducen a dicha evolución. Margulis niega tal capacidad al genoma y otorga el protagonismo a los organismos.
Mientras que para la teoría de la síntesis evolutiva moderna el genoma es el director del proceso, y los organismos se limitan a seguir sus dictados indicados en el código genético, para Margulis son los organismos, los seres vivos, los que evolucionan y estampan el resultado de esa evolución en el genoma. Según ella, los organismos son los verdaderos actores del proceso y el genoma un registro que estos organismos se encargan de rellenar y modificar.

Consideró simplista la visión de la evolución dada por la teoría de síntesis evolutiva moderna, considerada como una «naturaleza roja de dientes y garras», entendiendo que debería ponerse en valor las diferentes interacciones de los organismos, especialmente de los organismos unicelulares. La idea de Margulis no se desvió en exceso de la de Darwin, pero consideró muy importantes las interacciones entre individuos y sostuvo la idea de que los organismos no compiten simplemente, buscan sobrevivir y en numerosas ocasiones se necesitan unos a otros para conseguirlo.

Margulis estuvo radicalmente enfrentada al neodarwinismo considerándolo un paradigma científico doctrinario y reduccionista. Defendió que el origen de las especies lo hallamos en la simbiogénesis y no en la mutación genética, entendida esta como errores producidos en el ADN; y que no habrían realmente pruebas, ni por la observación de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las acumulaciones de las mutaciones genéticas al azar hayan sido las responsables de la eclosión de una sola especie.

Sus críticas a la teoría de síntesis evolutiva moderna, a los considerados por ella sus métodos doctrinarios
son ignorados desde el neodarwinismo que se limita a incorporar a su paradigma la SET, una vez se ha considerado parcialmente demostrada.

Otros aportes

Hipótesis sobre SIDA/VIH 
Margulis también sostuvo que "no hay evidencia de que el VIH sea un virus infeccioso", y que los síntomas del SIDA "se superponen ... completamente" con los de la sífilis. Seth Kalichman citó su documento de 2009 como un ejemplo del Negacionismo del VIH/sida.

Apoyo a investigaciones independientes sobre los atentados del 11 de septiembre y la caída del WTC 7 

En 2011 Lynn Margulis dio su apoyo a que se realice una nueva investigación independiente de los hechos del 11 de septiembre en EE. UU., sobre cómo se derrumbó el World Trade Center 7 (el tercer edificio) en el día de los ataques. Afirma que las explicaciones dadas hasta ahora por el Gobierno, la Comisión de investigación del gobierno, el NIST, la FEMA y otros órganos relacionados con las investigaciones realizadas, demuestran que respondían al gobierno estadounidense, y no sería realmente un análisis científico independiente (ver:Teoría de la demolición controlada del World Trade Center).

Lynn Margulis postula la hipótesis de que el WTC 7 se derrumbó sobre sí mismo a las 17:45 el 11 de septiembre sin ser impactado por los aviones. Indica que sus investigaciones habrían detectado la presencia de microscópicos cristales de color rojo-gris presentes en los escombros de los edificios que establecen una sospecha muy fuerte de la presencia de explosivos de alta potencia utilizados en el día de los ataques.

A partir de lo indicado anteriormente, Margulis se unió al movimiento de “Architects and Engineers for 911 truth”, en el que más de 1400 profesionales de formación científica se reunieron para exigir una nueva investigación sobre los hechos en lo que concierne a la caída del WTC7.

Obra

Obra principal 
Margulis se distinguió igualmente por su capacidad divulgadora. Sus libros escritos en solitario, en colaboración con Dorion Sagan (su hijo) y con otros distinguidos científicos fueron sumándose en número a esta labor. Su prosa es amena y el contenido de sus obras está al alcance de todos.

 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.

 1982, Early Life, Science Books International.

 1986, en colaboración con Dorion Sagan, Origins of Sex : Three Billion Years of Genetic Recombination, Yale University Press.

 1987, en colaboración con Dorion Sagan, Microcosmos: Four Billion Years of Evolution from Our Microbial Ancestors, HarperCollins. Trad.: Microcosmos. Tusquets Editores (1995).

 1987 en colaboración con J. Lovelock, G. Bateson, H. Atlan, F. Varela, H. Maturana y otros. Gaia. A way of knowing. Trad español: Gaia. Implicaciones de la nueva biología. Editorial Kairós (1989)

 1991 en colaboración con Dorion Sagan, Mystery Dance: On the Evolution of Human Sexuality, Summit Books.

 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.

 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.

 1997 En colaboración con Dorion Sagan, Slanted Truths: Essays on Gaia, Symbiosis, and Evolution, Copernicus Books.

 1997 en colaboración con Karlene V. Schwartz, Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, W.H. Freeman & Co. ISBN 0-613-92338-3 Cinco reinos. Guía ilustrada de los phyla de la vida en la Tierra. Editorial Labor, S.A. 335 págs. Barcelona, 1985 ISBN 84-335-5217-1

 1998, Symbiotic Planet: A New Look at Evolution, Basic Books. Trad.: Planeta Simbiótico: Un nuevo punto de vista sobre la evolución. Ed. Debate (2002)

 2002 Dorion Sagan, Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. ISBN 0-465-04391-7 trad. castellano: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ed. Kairós.

 2002, The Ice Chronicles: The Quest to Understand Global Climate Change. University of New Hampshire.

 2007. Margulis, Lynn, Dorion Sagan. Dazzle Gradually: Reflections on the Nature of Nature, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8

 2007. Margulis, Lynn, Eduardo Punset, eds. Mind, Life and Universe: Conversations with Great Scientists of Our Time, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5

 2007. Margulis, Lynn. Luminous Fish: Tales of Science and Love, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2

Obra en español

Véase también 
 célula eucariota
 célula procariota
 Theodosius Dobzhansky
 Niles Eldredge
 eucariogénesis viral
 genes citoplásmicos
 hipótesis de Gaia
 Jean Baptiste Lamarck
 simbiogénesis
 simbiosis
 síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo)
 teoría endosimbiótica (SET)
 teoría simbiogenética

Notas

Referencias

Bibliografía 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Acto de investidura doctora honoris causa por la Universidad Autónoma de Barcelona UAB. 1/02/2006
 Premio Internacional 2008 Fundación Gabarrón

Enlaces externos 
Lynn Margulis. In memoriam
 Lynn Margulis, in memoriam, Camilo José Cela Conde, DiarioDeMallorca.es
 A la memoria de Lynn Margulis, Julio Muñoz Rubio LaJornada.com
 LaNación.com
 Lynn Margulis, autoridad mundial en biología evolutiva, fallece a los 73 años. (EFE) ABC.com
 Lynn Margulis, la pasión por la vida, Antonio Lazcano Araujo, El país

 Marta del Amo, entrevista a Lynn Márgulis, En EEUU, si no crees en Dios, eres un asesino, El Público, 6/11/2009
 Adeline Marcos, entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009
 Facultad de Medicina – Universidad de Chile. Reseña de la conferencia de Lynn Margulis. 30/10/2009
 Universidad Autónoma De Barcelona, Video de su investidura Doctora Honoris Causa
 Página de la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB) dedicada a Lynn Margulis
 La simbiogénesis es la fuente de innovación en la evolución, entrevista de Xavier Pujol Gebellí a Lynn Margulis (junio de 2009)
 Entrevista en la Universidad de Valencia
 Antonio Lazcano, Documento: Homenaje a Lynn Margulis Deletreando la endosimbiosis
 
 
 Lynn Margulis, una vida de ciencia en la Facultad de Biología de Vigo
 Lynn Margulis nombrada miembro Honoris Causa por la universidad de Vigo. 26 de enero de 2007
 Nuria Anadón (Universidad de Oviedo), Otra mirada sobre la evolución: Lynn Margulis, 26/06/2008 
 Lynn Margulis en el Ateneo del CPS de la Universidad de Zaragoza (reseña)
 Mercè Piqueras (bióloga y divulgadora científica) La fuerza y la penetración de las ideas: Rachel Carson y Lynn Margulis (artículo) 
 San Jose Science, Technology and Society (inglés)
 Una revolución en la evolución de Lynn Margulis en Libros Google (incompleto)
 Breve vídeo con tres preguntas a Lynn Margulis

Biólogos evolucionistas
Microbiólogos de Estados Unidos
Biólogas de Estados Unidos
Algólogos de Estados Unidos
Botánicos de Estados Unidos
Zoólogos de Estados Unidos
Simbiosis
Investigadores de la enfermedad de Lyme
Alumnado de la Universidad de Chicago
Alumnado de la Universidad de Wisconsin-Madison
Alumnado de la Universidad de California en Berkeley
Beca Guggenheim
Profesores de la Universidad de Massachusetts
Profesores de la Universidad de Boston
Doctores honoris causa por la Universidad Autónoma de Madrid
Doctores honoris causa por la Universidad de Vigo
Doctores honoris causa por la Universidad de Valencia
Doctores honoris causa por la Universidad Autónoma de Barcelona
Graduados honorarios de la Universidad Rutgers
Doctores honorarios de Bates College
National Medal of Science
Miembros de la Academia de Ciencias de Rusia
Medalla Darwin-Wallace
Familia Sagan
Personas de Massachusetts
Mujeres del siglo XX
Biólogos de Estados Unidos del siglo XX
Nacidos en Chicago
Agnósticos de Estados Unidos
Carl Sagan