Primates

Los primates (del latín, primas 'primero') son un orden de mamíferos placentarios al que pertenecen los humanos y sus parientes más cercanos. Los miembros de este grupo surgieron hace entre cincuenta y cinco y ochenta y cinco millones de años (al final del Cretácico) a partir de pequeños mamíferos terrestres. Se adaptaron a la vida arborícola en las selvas tropicales; de hecho, muchas de las características de los primates constituyen adaptaciones a la vida en ese entorno: un cerebro de gran tamaño, agudeza visual, visión de colores, una cintura escapular modificada y manos que se usan con habilidad. La gama de tamaños de los primates abarca desde los aproximadamente treinta gramos de los lémures ratón  (género Microcebus) hasta los 200 kg del gorila oriental (Gorilla beringei). Continuamente aparecen nuevas especies de primates: en la primera década de este milenio se describieron más de veinticinco, y otros once desde 2010. Algunos de los que se descubren están ya amenazados, como ocurrió con Pongo tapanuliensis, una tercera especie de orangután.    

El orden de los primates se divide en dos subórdenes: estrepsirrinos (que significa, en griego, nariz torcida), grupo que incluye los lémures y los loris y cuyas especies se distinguen por su rinario húmedo (nariz húmeda, como la de perros y gatos); y por otro lado, haplorrinos (de nariz simple, en griego), suborden en el que están incluidos los tarseros, monos, gibones, grandes simios y humanos, todos de rinario seco.

El infraorden simiiformes, dentro de los haplorrinos, solo deja fuera a los tarseros; las demás especies se reparten entre catarrinos (de nariz con orificios nasales hacia abajo), llamados monos del Viejo Mundo por su distribución geográfica, y los platirrinos (de nariz plana, orificios nasales hacia los lados), llamados monos del Nuevo Mundo. Esta división tuvo lugar hace unos sesenta millones de años. Hace cuarenta millones de años, hubo monos de África que emigraron a Sudamérica, probablemente en balsas formadas por árboles caídos y otros materiales arrastrados al mar, y allí dieron lugar a los monos del Nuevo Mundo. Por último, hace veinticinco millones de años, los simios del Viejo Mundo restantes (catarrinos) se escindieron en grandes simios, por una parte, y monos del Viejo Mundo, por otra. Son conocidos por sus nombres comunes los babuinos, macacos y gibones, del Viejo Mundo, así como los gorilas, chimpancés y orangutanes; también los capuchinos, monos aulladores y monos ardilla del Nuevo Mundo.

Comparados con otros mamíferos, los primates tienen un cerebro grande (en relación con el tamaño de su cuerpo), y una mayor agudeza visual, a expensas de haber perdido olfato, el sistema sensorial dominante para la mayoría de los mamíferos. Estas dos características son más acusadas en los monos que en los loris y lémures. Algunos primates (los humanos, entre ellos) son tricromáticos, es decir, poseen tres canales independientes para la recepción de información sobre colores. Todos tienen cola, a excepción de los hominoideos. La mayoría tienen un pulgar oponible.

El dimorfismo sexual es frecuente; hay diferencias en cuanto a masa muscular, distribución de la grasa, ancho de la pelvis,  tamaño de los dientes caninos, distribución y coloración del pelo. Entre los factores a los que se puede atribuir el dimorfismo y que se ven a su vez afectados por él está el sistema de apareamiento, el tamaño, el hábitat y la dieta. 

Los primates se desarrollan más lentamente que otros mamíferos de tamaño comparable, alcanzan la madurez más tarde y tienen una expectativa de vida superior. Según la especie, viven en soledad, en pareja, en grupos de  composición variada, y de hasta cientos de individuos, con sistemas sociales diversos. Algunos, como los gorilas, los humanos y los babuinos, son fundamentalmente terrestres y no arbóreos, pero todas las especies han desarrollado características anatómicas que facilitan trepar por los árboles. Tienen diversas técnicas de locomoción arbórea, como saltar de un árbol a otro o balancearse colgados de las ramas (movimiento llamado braquiación). La locomoción terrestre se practica comúnmente caminando en cuadrupedia, pero con variantes; los gorilas y chimpancés, por ejemplo, se apoyan en los nudillos; los orangutanes, en la parte externa de las manos. El bipedismo solo se observa en los grandes simios, que además adoptan esta posición de forma muy esporádica. 

El contacto físico entre primates humanos y no humanos puede facilitar la transmisión de zoonosis, en particular de enfermedades víricas, como el herpes, sarampión, ébola, rabia y hepatitis. Es justamente el hecho de que haya enfermedades comunes, sumado a su similitud, psicológica y fisiológica, con el ser humano, el que ha conducido a que miles de primates no humanos se usen en todo el mundo para fines de investigación. La captura para experimentos médicos o como mascotas supone un peligro para estas especies, pero la amenaza más grave es la deforestación y la fragmentación de los bosques. También se los caza por su carne (bushmeat), y a menudo son abatidos cuando entran en cultivos para procurarse el alimento que no encuentran en los espacios reducidos que se ven obligados a ocupar. El resultado es que en torno al 60% de las especies están en peligro de extinción.

Origen del nombre, problemas terminológicos 
El nombre "primates" fue usado por primera vez por Linneo en 1758 en su ordenación taxonómica de los animales. La palabra deriva del latín primas, primatis, que significa “primero” en el sentido de “principal“, es decir, que no hace referencia a un ordenamiento temporal, sino a una jerarquía. Esta misma palabra se empleaba en el  como título dentro de la Iglesia, correspondiente al rango de “primado“ (un obispo o arzobispo de alto nivel).

Linneo incluyó en su orden Primates a humanos, grandes simios, monos del Viejo Mundo y monos del Nuevo Mundo, distinguiéndolos del resto de los mamíferos, a los que llamó "Secundates" (segundos), y de todos los demás animales, los "Tertiates" (terceros). Había sido incapaz de encontrar unas diferencias anatómicas destacables entre los humanos y los monos que le permitieran situar a aquellos en un grupo separado de éstos. Aún convencido de que los humanos son una creación especial de Dios, y de que hay una «escala de la naturaleza» (en latín, scala naturae) en la que el Homo sapiens (nombre que inventó él) ocupa un lugar privilegiado, no pudo negar que los humanos somos animales, y más concretamente mamíferos y primates. Y si nos regimos por la etimología señalada, este nombre indica que ocupamos un lugar más que digno en el conjunto de los animales.

Los nombres usados en el lenguaje común para referirnos a grupos de primates presentan problemas a la hora de hacerlos corresponder con las denominaciones empleadas en zoología. Según el Diccionario de la RAE, un mono es «un animal del suborden de los simios», lo cual es confuso, al mezclar un nombre taxonómico con una palabra del lenguaje corriente; y un simio es un «primate antropoide». La  palabra mono solía abarcar a prácticamente todos los primates no humanos, incluidos los hominoides o antropomorfos, más emparentados con el homo sapiens, pero la influencia de la lengua inglesa ha dado lugar a vacilación en el uso. En inglés se distingue entre monkey y ape (términos que el Diccionario Merriam-Webster define taxonómicamente de modo exquisito); el primero es, para los legos, un mono de tamaño pequeño o mediano, que tiene cola; el segundo, de mayor tamaño, no la tiene. Por otra parte, se ha generalizado el uso de great ape para hacer referencia a los hominoides (gorilas, orangutanes, chimpancés etc.), pero si los angloparlantes ya no se ponen de acuerdo sobre si el término incluye, o no, a los humanos, más difícil es precisar a qué se refiere el hablante español cuando  alude a monos, simios y grandes simios.

Características 
A pesar de que los primates constituyen un orden de mamíferos definido con bastante claridad, son relativamente pocas las características que están presentes en todas las especies de este orden y en ninguna otra especie de mamíferos, es decir, que los caracterizan de forma unívoca. Sin embargo, según afirma el biólogo Robert Martin, hay nueve características propias del orden de los primates.

 El dedo gordo del pie es oponible (con la excepción del hombre), y las manos son aptas para agarrar objetos.
 Las uñas de las manos y los pies son planas en la mayoría de las especies (es decir, no tienen forma de garra), y los primates tienen huellas dactilares.
 En la locomoción dominan las extremidades inferiores, el centro de masas está más cerca de ellas que de las superiores.
 La percepción olfativa no está especializada, y se reduce en los primates que están activos durante el día.
 La percepción visual está muy desarrollada. Los ojos son grandes y dirigidos hacia adelante (no hacia abajo), haciendo posible la visión estereoscópica.
 Las hembras tienen relativamente pocas crías. El embarazo y la lactancia duran más que en otros mamíferos de tamaño comparable.
 Los cerebros son de mayor tamaño que los de los demás mamíferos, en relación con la masa corporal, y poseen algunas características anatómicas únicas.
 Las muelas están poco especializadas y hay un máximo de tres; a éstas se suman un máximo de dos incisivos, un colmillo y tres premolares. 
 Existen algunas particularidades anatómicas más que resultan útiles para los estudios de sistemática, pero cuya funcionalidad es dudosa.

Anatomía y fisiología

Cerebro 
Los primates poseen un cráneo grande, el cual protege un cerebro a su vez de gran tamaño, rasgo característico de este grupo y especialmente llamativo en el caso de los humanos: nuestra capacidad craneal (que sirve como medida del volumen cerebral) es tres veces mayor que en el primate no humano más grande. Este volumen es en promedio de 1201 centímetros cúbicos en los humanos, 469 cm³ en los gorilas, 400 cm³ en los chimpancés y 397 cm³ en los orangutanes. La principal tendencia evolutiva de los primates ha sido el desarrollo del cerebro, sobre todo el neocortex (una parte de la corteza cerebral), el cual interviene en la percepción sensorial, generación de movimientos, razonamiento espacial, pensamiento consciente y, en los humanos, el lenguaje. Mientras que otros mamíferos dependen en gran medida  del olfato, el estilo de vida arborícola de los primates ha conducido a un sistema sensorial en el que dominan el sentido del tacto y sobre todo la vista a la vez que se han incrementado las áreas responsables de un comportamiento social complejo.

Visión 
Los ojos de los primates se ubican en la parte frontal del cráneo apuntando en dirección anterior. Esta característica les confiere visión binocular, lo que  permite calcular adecuadamente las distancias, una habilidad indispensable para todos sus antepasados que se trasladaban por braquiación. Sobre las órbitas poseen un arco superciliar que refuerza los huesos faciales, más débiles, sometidos a gran tensión cuando el animal mastica. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, una estructura ósea que rodea la parte externa de la órbita; en cambio, las órbitas de los haplorrinos están completamente cerradas por un septo postorbital.

La evolución de la visión en color en los primates es única entre la mayoría de mamíferos euterios. Mientras los ancestros vertebrados más antiguos de los primates poseían visión de tres colores (tricromatismo), los ancestros más recientes de sangre caliente y hábitos nocturnos perdieron uno de los tres tipos de conos de la retina durante el periodo Mesozoico. Los peces, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos, mientras todos los mamíferos, a excepción de algunos primates y marsupiales, son dicromáticos o monocromáticos (esto último  significa ceguera total a los colores). Los primates nocturnos, como los micos nocturnos y los galáguidos, son en su mayoría monocromáticos. Los catarrinos normalmente son tricromáticos debido a la duplicación cromosómica del gen de opsina rojo-verde poco después de su aparición, hace entre 30 y 40 millones de años. Los platirrinos en cambio son tricromáticos en una minoría de los casos. Específicamente, las hembras pueden ser heterocigotas para dos alelos del gen de la opsina (rojo y verde) ubicado en el mismo locus del cromosoma X. Por ello los machos son necesariamente dicromáticos, mientras las hembras pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión del color en los estrepsirrinos no se comprende del todo; sin embargo, las investigaciones indican un rango en la visión del color similar al de los platirrinos.

Como los catarrinos, los monos aulladores (clasificados dentro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que se ha establecido como una duplicación cromosómica reciente en términos evolutivos. Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta más especializada, basada en hojas;  las frutas no constituyen una parte importante de su dieta. Y el tipo de hojas que consumen (tiernas, nutritivas y digeribles) solo pueden detectarse por medio de la visión de tres colores. Los estudios de campo para estudiar las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugieren que la tendencia al tricromatismo es una selección mediada por el ambiente; es un rasgo que les permite alimentarse bien a pesar de tener una dieta sin apenas fruta.

Dentadura 
Los primates muestran una tendencia evolutiva hacia un hocico más corto. Los monos del Nuevo Mundo se distinguen de los del Viejo Mundo (Asia, África) por la estructura de la nariz: en aquellos, las narinas apuntan hacia los lados; en estos, hacia abajo. Por otra parte, hay diferencia entre los monos del Viejo Mundo y los hominoideos (llamados también « grandes simios ») en cuanto a la disposición de la dentadura. Existe una considerable variedad de patrones dentales  entre los primates. Aunque algunos han perdido la mayoría de sus incisivos, todos tienen por los menos un incisivo inferior.   

Los estrepsirrinos se caracterizan por la humedad en la punta del morro, un labio superior inmóvil y unos incisivos inferiores que apuntan hacia adelante.  

En la mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores y los caninos forman un peine dental, utilizado para acicalarse y en ocasiones para el forrajeo. Los monos del Viejo Mundo tienen ocho premolares, doce los de América. En los primates del Viejo Mundo, el número de cúspides dentales en los molares indica si son monos o grandes simios ; los primeros tienen cuatro y los segundos cinco; los humanos pueden tener cuatro o cinco.

Extremidades 
Los primates generalmente tienen cinco dedos en cada extremidad (se dice que son pentadáctilos), con uñas planas (y no garras) en el extremo de cada uno de ellos. Los extremos de las manos y pies tienen almohadillas táctiles en las falanges distales de los dedos. La mayoría tienen el pulgar oponible, un carácter propio de los primates, pero no exclusivo de ellos (por ejemplo, las zarigüeyas también lo poseen).  Estos pulgares permiten formar una pinza con los dedos, lo cual facilita el uso de herramientas; además, en combinación con  unos dedos que pueden flexionarse por completo hacia adentro, constituyen un remanente de la práctica ancestral de asirse a las ramas, lo cual en parte permitió a algunas especies desarrollar la braquiación como un medio eficiente de transporte. Los prosimios tienen una uña similar a una garra en el segundo dedo de cada pie, llamada garra de aseo, la cual se usa para la limpieza corporal.

La clavícula de los primates se mantiene como un elemento importante de la cintura escapular, lo que le proporciona al hombro una amplia movilidad. Los hominoideos, en comparación con los cercopitécidos (monos del Viejo mundo)  tienen mayor movilidad en los hombros debido a la posición dorsal de la escápula, una caja torácica ancha aplanada en el plano anteroposterior y una columna vertebral más corta y menos móvil. La mayoría de los monos del Viejo mundo se distinguen de los  hominoideos por tener cola. La única familia de primates con colas prensiles son los platirrinos atélidos, que incluye a los monos aulladores, araña y lanudos.

Locomoción 
La manera de desplazarse de los primates está relacionada con su forma de buscar alimento. En este aspecto los primates muestran una gran diversidad de tipos de desplazamiento, que se clasifican en los siguientes modos: salto, cuadrupedismo arbóreo, cuadrupedismo terrestre, comportamiento suspensor y bipedismo.

El salto está presente en especies arborícolas que se desplazan entre apoyos discontinuos. Son ejemplos de este tipo de locomoción los sifacas (Propithecus verreauxi), en los estrepsirrinos, quien posee unas piernas largas y musculosas. Los sifakas se desplazan saltando aun si se encuentran en el suelo; los mono ardilla (género Saimiri), en los haplorrinos, poseen muslos más cortos en relación con la extremidad inferior de la pata, lo cual le permite generar grandes saltos. Exceptuando los grandes lémures como los indris y los sifacas, el resto de las especies saltadoras suelen ser más livianas que aquellos primates que se desplazan por cuadrupedismo arbóreo, por ejemplo los monos ardilla tienen pesos que oscilan entre 0,5 y 1,1 kg.

El cuadrupedismo arbóreo es más apropiado para desplazarse entre una maraña de ramas continuas, y es más seguro para primates grandes. Como ejemplo se puede citar a los monos aulladores (género Alouatta) y los mangabeyes de mejillas grises (Lophocebus albigena) de 6,4 kg en hembras y 9 kg en los machos.

El cuadrupedismo terrestre permite moverse fácilmente en el suelo firme. Algunos primates se desplazan haciendo que toda la palma de sus manos entre en contacto con el suelo como los papiones, mandriles y driles, entre otros. Otros primates se desplazan en tierra firme apoyándose sobre la cara dorsal de las falanges intermedias de los dedos segundo a quinto, no sobre "los nudillos", como suele decirse. Esto ocurre en los parientes más cercanos de los humanos, los chimpancés y gorilas.

El comportamiento suspensor le permite al primate repartir el peso de su cuerpo entre diferentes soportes pequeños evitando la oscilación del cuerpo. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son ejemplo de ello. Algunos primates han desarrollado la braquiación como principal modo de desplazamiento  entre las ramas. Los gibones (familia Hylobatidae) son hábiles en esta forma de desplazarse. En el Nuevo Mundo los monos araña (género Ateles), el muriquí (Brachyteles) y los monos lanudos o churucos (género Lagothrix) utilizan su cola prénsil como un quinto miembro cuando están suspendidos.

El desplazamiento sobre las extremidades posteriores, o bipedismo, solo está presente en una especie actual de primates: Homo sapiens. Sin embargo, entre hace 2,5 y 1,8 millones de años varias especies bípedas compartieron el planeta en África, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos de esta coexistencia han dejado atrás la idea que solo hubo una especie de homínido bípedo habitando la Tierra en cada momento, el cual fue reemplazado por otro en una secuencia lineal. La locomoción bípeda estaba ya presente hace más de 4 millones de años; Ardipithecus ramidus y los famosos Australopithecus ya eran bípedos. Algunos científicos consideran que esta forma de desplazamiento en el linaje humano se puede remontar a 7 millones de años con Sahelanthropus. La postura bípeda requiere un cambio en la orientación del fémur sobre la tibia modificando el ángulo. También la función del músculo glúteo medio es diferente en los bípedos y los cuadrúpedos. En las especies bípedas, como el hombre, este músculo actúa como abductor en lugar de funcionar como extensor. El bipedismo apareció en otro linaje de primates, esta vez en regiones de la actual Italia que por esa época eran islas pantanosas. Hace 8 millones de años Oreopithecus bambolii presentaba un desplazamiento bípedo aunque su disposición anatómica de las extremidades inferiores no se parece a la de los humanos.

Algunos primates como el bonobo (Pan paniscus) y el násico (Nasalis larvatus) se desplazan sobre las extremidades traseras cuando cruzan zonas anegadas.

Dimorfismo sexual 

El dimorfismo sexual es frecuente entre los simios, y  más notable en los primates del Viejo Mundo que en las especies del Nuevo Mundo. Este dimorfismo se aprecia especialmente en la masa corporal, la longitud de los caninos, y el color del pelaje y la piel. Varía en función de  diferentes factores, que incluyen el comportamiento reproductivo, el tamaño, hábitat y dieta.

Cognición y comportamiento

Sociedades de primates 

La mayoría de los primates tienen una vida social activa. No hay prácticamente ninguna especie con individuos totalmente solitarios, y existe gran variedad de clases de agrupación según la especie. Hay monos monógamos, como los gibones, que mantienen la pareja durante años, y no se juntan con otros. Los macacos, en cambio, viven en tropas mixtas de decenas de individuos; puede haber un solo macho reproductor o varios, pero en este caso el de mayor rango tiene acceso privilegiado a las hembras. 

Entre los orangutanes, los machos adultos viven solos; las hembras  y sus crías se suelen juntar con otras madres. Los chimpancés viven en tropas llamadas de fisión-fusión: durante el día recorren el bosque en busca de comida en pequeños grupos, y al final de la tarde se reúnen todos para dormir. Entre los chimpancés, son las hembras quienes abandonan la tropa para evitar la endogamia, de manera que los machos son los que están emparentados entre sí. En otras especies, como los macacos, es al contrario: los grupos son matrilineales, los machos lo abandonan cuando se hacen adultos para buscar pareja en otros grupos. Se da la misma situación entre los langures y los gorilas. Hay  más variantes: tanto el macho como la hembra de los monos aulladores abandonan el grupo natal cuando alcanzan la madurez sexual, de forma que en estos grupos no hay parentesco entre ellos.

Estos sistemas sociales se ven afectados por los tres principales factores ecológicos; la distribución de recursos, el tamaño del grupo y la depredación. Dentro del grupo, la cooperación y la competencia están en equilibrio: los individuos se acicalan, comparten la comida, se protegen mutuamente; pero también se dan comportamientos agresivos cuando se compite por la comida, por una pareja sexual o sencillamente un buen lugar donde pasar la noche. La agresión, además, sirve para establecer la jerarquía.

Alimentación 

Los primates aprovechan fuentes alimenticias variadas. Se ha propuesto que muchas características de los primates modernos, incluyendo los humanos, se derivan de la práctica de sus ancestros primitivos de obtener la mayor parte del alimento del dosel del bosque tropical. La mayoría incluyen fruta en su dieta para obtener carbohidratos fácilmente digeribles como fuente de energía. Sin embargo, requieren otros alimentos, como hojas o insectos, para obtener aminoácidos, vitaminas y minerales. Los primates del suborden Strepsirrhini son capaces de sintetizar vitamina C, como los otros mamíferos, mientras los del suborden Haplorrhini carecen de esta capacidad y requieren de esta vitamina en su dieta.

Muchos primates poseen especializaciones anatómicas que los capacitan para aprovechar fuentes alimenticias particulares, como frutas, hojas, resinas o insectos. Las especies que se alimentan principalmente de hojas (folívoros), como los monos aulladores, colobos y los lepilemúridos, tienen un tracto digestivo largo, lo cual les permite absorber nutrientes de hojas difíciles de digerir. Los titís, los cuales incorporan goma natural en su dieta, poseen incisivos fuertes gracias a los cuales logran desprender la corteza de los árboles y obtener el alimento. Tienen uñas más similares a garras para asirse a los árboles mientras se alimentan. Los aye-aye combinan dientes similares a los de los roedores, con un dedo medio alargado en los miembros anteriores que le permite alcanzar larvas de insectos en los agujeros de los árboles. Algunas especies tiene especializaciones adicionales; por ejemplo, el mangabey de mejillas grises tiene esmalte dental grueso que le confiere capacidad para acceder a frutos de corteza dura y semillas.

El gelada es la única especie de primate que se alimenta principalmente de hierba. Los tarseros son los únicos primates totalmente carnívoros, se alimentan exclusivamente de insectos, crustáceos, vertebrados pequeños y serpientes (incluyendo especies venenosas). Por otra parte, los monos capuchinos pueden aprovechar una variedad de alimentos que incluyen frutas, hojas, flores, brotes, néctar, semillas, insectos y otros invertebrados, además de vertebrados como aves, lagartos, ardillas y murciélagos. El chimpancé tiene una dieta variada que incluye depredación sobre otras especies de primate, principalmente el colobo rojo occidental.

Distribución 

En la actualidad la distribución de los primates no humanos  es mucho más reducida que la de épocas anteriores. Hoy en día se pueden hallar primates viviendo silvestremente en todos los continentes exceptuando Oceanía, Europa y la Antártida. Los primates, en su mayoría, habitan las selvas, aunque hay muchas especies que se han adaptado secundariamente a las grandes sabanas.

La deriva continental ha jugado un papel importante en la distribución actual de los primates al igual que la precipitación y la vegetación, factores que a su vez dependen del clima.

De los dos principales grupos  de primates existentes, el Viejo Mundo contiene a todos los estrepsirrinos actuales, siendo la isla de Madagascar especialmente biodiversa en lo que respecta a este grupo, ya que quedó separada de África  hace  aproximadamente 88 millones de años, dando lugar a que el grupo evolucionara en aislamiento. En estas circunstancias los lémures alcanzaron una diversidad nunca antes conocida; hubo incluso una especie de primate herbívoro de gran tamaño, el lémur gigante (Megaladapis edwardsi). Los estrepsirrinos también se encuentran en Asía y África continental.

Los haplorrinos se hallan distribuidos por África, Asía y América (hasta México al norte); en Europa solo hay una población silvestre de macacos en Gibraltar (Macaca sylvanus), la cual fue introducida por los ingleses en 1704, por lo que no cuenta como distribución natural de la especie. Los primates catarrinos se encuentran restringidos al Viejo Mundo, a excepción del ser humano, mientras que los primates platirrinos están restringidos a América, siendo las especies más septentrionales el mono aullador negro (Alouatta pigra), el mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) y el mono araña (Ateles geoffroyi vellerosus).

En Asía la distribución más suroriental está marcada por la línea de Wallace, un límite biogeográfico debido a una falla submarina (la falla de Wallace) que impidió que durante los períodos glaciares, al bajar el nivel del mar y quedar las islas conectadas, se dispersara la fauna. Este límite biogeográfico explica por qué no llegaron gálagos y orangutanes a Nueva Guinea y Australia.

Australia carece de primates ya que cuando la placa australiana se separó de la Antártida hace 40 millones de años, las especies de este grupo aún no habían llegado a estas tierras del sur.

Evolución y filogenia 

El orden Primates forma parte del clado Euarchontoglires,  el cual se ubica dentro de Placentalia en la clase Mammalia. Estudios genéticos realizados en primates, colugos y tupayas demostraron que las dos especies de colugo están más relacionadas con los primates que con los tupayas, a pesar de que en una época los tupayas fueron considerados primates. Estos tres órdenes integran el clado Euarchonta. Dicho clado combinado con los glires (integrado por Rodentia y Lagomorpha) forma el clado Euarchontoglires. En ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificados como superórdenes. Algunos consideran a Dermoptera como un suborden de Primates y llaman «primates verdaderos» al suborden Euprimates.

Evolución 

Se cree que el origen de los primates se remonta a por lo menos hace 65 millones de años, a pesar de que el primate más antiguo conocido con certeza en el registro fósil es Plesiadapis, de 58 a 55 millones de años atrás (finales del Paleoceno a inicios del Eoceno). De otro mamífero, Purgatorius, que existió durante el inicio del Paleoceno y posiblemente el Cretácico tardío, no se sabe con certeza si es un primate o un plesiadapiforme. Otros estudios, que incluyen análisis mediante la técnica de reloj molecular, sitúan el origen de los primates hace aproximadamente 85 millones de años, a mediados del Cretácico tardío.

En la cladística moderna, el orden Primates es monofilético. Se cree que el suborden Strepsirrhini se separó de la línea primitiva de los primates hace alrededor de 63 millones de años, aunque de acuerdo con los análisis moleculares puede haber ocurrido antes. Las siete familias de estrepsirrinos están conformadas por las cinco familias de lémures y las otras dos de lorísidos y galágidos. Las clasificaciones anteriores incluían a Lepilemuridae dentro de Lemuridae y Galagidae dentro de Lorisidae. Durante el Eoceno, la mayor parte del hemisferio norte estaba dominada por dos grupos, los adapiformes y los omomiidos. El primero es considerado un miembro de Strepsirrhini, pero no posee peine dental como los lémures modernos; publicaciones recientes han sugerido que Darwinius masillae se ubica dentro de este grupo. El segundo estaba relacionado estrechamente con los tarseros, monos y hominoideos. No se  sabe con certeza cómo estos dos grupos se relacionan con los primates vivientes. Omomyidae desapareció hace alrededor de 30 millones de años, mientras que Adapiformes sobrevivió hasta hace 10 millones de años.

De acuerdo a los estudios genéticos, los lémures de Madagascar se separaron de los lorisiformes hace aproximadamente 75 millones de años. Estos estudios, así como las pruebas cromosómicas y moleculares, demuestran que los lémures están más emparentados entre sí que con los demás primates estrepsirrinos. Debido a que Madagascar se separó de África hace 160 millones de años y de India hace 90 millones de años, se cree que para que los lémures se encuentren más relacionados unos con otros que con los demás estrepsirrinos, una población de sus ancestros tuvo que llegar a Madagascar en un único evento de rafting entre hace 50 y 80 millones de años. Se han considerado algunas otras opciones, como la múltiple colonización desde África e India, pero no están respaldadas por evidencia genética y molecular.

Hasta hace poco no se sabía cómo  clasificar al aye-aye dentro de los estrepsirrinos. Se propusieron las teorías de que su familia, Daubentoniidae, o hacía parte de los lemuriformes (significando con ello que sus ancestros se separaron de los lémures después de la separación de estos y los loris) o se trataba de un grupo hermano de todos los estrepsirrinos. En 2008, se confirmó que la familia Daubentoniidae se encontraba más relacionada con los lémures, y evolucionó a partir de la misma población que colonizó la isla de Madagascar.

El suborden Haplorrhini, se compone de dos clados: el infraorden Tarsiiformes, que constituye la rama que divergió más temprano, hace alrededor de 58 millones de años, y el infraorden Simiiformes, que se originó hace 40 millones de años, el cual a su vez contiene dos clados: el parvorden Platyrrhini, que evolucionó en América del Sur (monos del Nuevo Mundo) y el parvorden Catarrhini que prosperó en África (monos del Viejo Mundo). Un tercer clado, el cual incluía a la familia Eosimiidae, habitó en Asia, pero se extinguió durante el  Eoceno.

Al igual que sucede con los lémures, el origen de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) no está del todo claro. Los estudios basados en sus secuencias de ADN han proporcionado información variable con respecto a la época en la cual ocurrió la separación entre platirrinos y catarrinos, variando entre 33 y 70 millones de años atrás, mientras los estudios basados en secuencias mitocondriales arrojan un rango más reducido de 35 a 43 millones de años. Se ha postulado que los simiformes se originaron inicialmente en África y que una población emigró, produciéndose posteriormente la especiación. Es probable que estos primates atravesaran el océano Atlántico durante el Eoceno, ayudándose en el proceso de las islas de la dorsal mesoatlántica presentes por el nivel del mar más bajo, saltando de isla en isla hasta América del Sur. De nuevo el rafting puede explicar la colonización de este continente cruzando el  océano. Debido a la deriva continental, el océano Atlántico, que se acababa de formar, no tenía el ancho actual, y las investigaciones sugieren que un primate pequeño de un kilogramo podría sobrevivir en una balsa de vegetación durante 13 días. Teniendo en cuenta la velocidad del viento y las corrientes, puede haber sido tiempo suficiente para realizar el viaje entre los dos continentes. En América del Sur, el fósil más antiguo es de Branisella boliviana, del Oligoceno, con cerca de 27 millones de antigüedad.

Los catarrinos se extendieron desde África hacia Europa y Asia a principios del Mioceno. Poco después, los loris y tarseros se repartieron de igual forma. El primer homínido fósil se descubrió en el norte de África y data de hace entre 5 y 8 millones de años. Los catarrinos desaparecieron de Europa hace aproximadamente 1,8 millones de años.

Ya en el Oligoceno los paleontólogos cuentan con un registro fósil más rico, especialmente por los restos de El Fayum, en Egipto. Aquí se han encontrado restos de primates relacionados con los tarseros tal como Afrotarsius chatrathi. Este yacimiento también cuenta con restos de simios de entre 30 y 37 millones de años. De estos el más importante es Aegyptopithecus zuexis, ya que se considera como uno de los catarrinos más antiguos. De igual manera el Apidium es otro fósil oligocénico que se relaciona con los platirrinos del América del Sur por tener una fórmula dental similar a la de muchos de estos.

Durante el Mioceno se originó en África el grupo de los hominoideos, superfamilia a la que pertenecen el hombre y los grandes simios. El Proconsul vivió antes de la separación del linaje de los gibones. Posteriores a este encontramos a Afropithecus, Kenyapithecus y Morotopithecus, este último considerado como el simio más antiguo con un plan corporal más parecido a los antropomorfos vivientes.

Hace 17 millones de años los hominoideos salen de África y se reparten por todo el Viejo Mundo. En Europa vivieron Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus; Sivapithecus en Pakistán, y Lufengpithecus en China. Estos simios fósiles se clasifican como homínidos de la subfamilia en la que está clasificado el orangután (Ponginae).

La diversidad de los ponginos en el Mioceno se debe a una climatología más benigna,  gracias a la cual  los bosques que sustentaban a los grandes simios estaban más extendidos en Eurasia por aquella época.

Hace unos 13 millones de años (mediados del Mioceno), vivió en la región de Cataluña Pierolapithecus catalaunicus, una especie extinta de primate hominoideo, posible antecesor común de los grandes simios (gorilas, chimpancés, bonobos y orangutanes). La descripción del descubrimiento se publicó por primera vez en la edición del 19 de noviembre de 2004 de la revista Science. El nombre genérico se tomó de la ubicación del descubrimiento en el municipio catalán de Els Hostalets de Pierola (Barcelona, España). El conjunto de fósiles se catalogó como IPS 21350.

Hace 9,5 millones de años vivió en la parte central de Italia y Cerdeña, que por aquel entonces eran parte de una isla, el simio Oreopithecus bambolii. Su locomoción bípeda constituye un caso de convergencia evolutiva con los homininos.

Durante el Plioceno se extienden las sabanas a expensas de los bosques. En este período geológico aparecen los homínidos bípedos Ardhipithecus y Australopithecus. Finalizando este período surgen los géneros Homo y Paranthropus.

Clasificación de los primates vivientes 

La siguiente es una lista de las familias dentro del orden:
 Orden Primates
 Suborden Strepsirrhini
 Infraorden Lemuriformes
 Familia Cheirogaleidae
 Familia Daubentoniidae
 Familia Lemuridae
 Familia Lepilemuridae
 Familia Indriidae
 Infraorden Lorisiformes
 Familia Lorisidae
 Familia Galagidae
 Suborden Haplorrhini
 Infraorden Tarsiiformes
 Familia Tarsiidae
 Infraorden Simiiformes
 Parvorden Platyrrhini
 Familia Callitrichidae
 Familia Cebidae
 Familia Aotidae
 Familia Pitheciidae
 Familia Atelidae
 Parvorden Catarrhini
 Superfamilia Cercopithecoidea
 Familia Cercopithecidae
 Superfamilia Hominoidea
 Familia Hylobatidae
 Familia Hominidae

Filogenia 

Existen dos clados principales de primates actuales, el suborden Strepsirrhini (que contiene los infraórdenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes) y el suborden Haplorrhini (que contiene los infraórdenes Tarsiiformes y Simiiformes). Otra gran división existe dentro de los Simiiformes, constituida por los parvórdenes Platyrrhini y los Catarrhini. El clado de Hominoidea, contenido dentro de los Catarrhini, posee las familias Hominidae e Hylobatidae. Los hilobátidos son los gibones o "simios menores". Los homínidos, por su parte, se dividen en dos subfamilias: Ponginae (orangutanes) y Homininae. La subfamilia Homininae se divide en el clado de los gorilas (tribu Gorillini), y el de los humanos y chimpancés (géneros Homo y Pan, respectivamente). 

Los análisis filogenéticos apoyan la hipótesis de que la dicotomía entre haplorrinos y estrepsirrinos se dio en el Eoceno temprano. Los análisis de la función sugieren que los primeros haplorrinos eran pequeños, nocturnos, insectívoros o frugívoros con una locomoción de trepador arbóreo. El paso de patrón de actividad nocturna a diurna fue un cambio  de adaptación fundamental que ocurrió en la base del clado de los haplorrinos.

Hay muchas razones para asumir que las diferencias entre las hipótesis filogenéticas morfológicas y moleculares resultan de la limitaciones de evidencia morfológica. El consenso obtenido en los cladogramas para los hominoideos existentes está sustentado por numerosos datos.

Relación de los primates con el resto de los mamíferos 

El orden de los primates se relaciona estrechamente con otros órdenes de mamíferos, con los que forma el superorden de los euarcontoglires (Euarchontoglires) dentro de la subclase de los euterios (Eutheria). Investigaciones recientes sobre primates, lémures voladores (Dermoptera) y las musarañas arborícolas (Scandentia) han mostrado que las dos especies de lémures voladores están más estrechamente relacionados con los primates que con estas últimas (Scandentia), incluso si los tres linajes se consideraran como primates. Estos tres órdenes (Primates, Dermoptera y Scandentia) forman el clado Euarchonta. Este clado, unido con el de Glires (formado por los órdenes de roedores (Rodentia) y el de los conejos y liebres (Lagomorpha)) vienen a formar el clado de los euarcontoglires. Algunos autores dan el rango de superorden a los euarcontos, mientras que otros lo asignan a los euarcontoglires. Algunos consideran incluso a los lémures voladores como primates, ubicándolos en un suborden aparte, y denominando a los primates como el suborden Euprimates. Este último arreglo no es muy común en la literatura.

Cladograma de Euarchontoglires

Características y tendencias evolutivas 

El grupo de los primates no tiene características anatómicas que les sean exclusiva; todas ellas se pueden encontrar en alguna especie de los mamíferos. Sin embargo, poseen ciertos rasgos que en su conjunto permiten identificarlos. Como características de los primates se pueden mencionar:

 Pies plantígrados.
 Pulgar oponible en manos y pies (algunas especies, como el hombre, han perdido la capacidad de oponer el pulgar del pie, otras, como Ateles, carecen de pulgar en las manos).
 Dedos de la mano con capacidad de flexión, divergencia y convergencia.
 Huesos de la mano como el escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum, central y pisiforme siempre presentes y discretos.
 Clavículas presentes.
 Dentición poco especializada, con bunodoncia, con 2 incisivos, 1 canino 3 o 2 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbula en prosimios y platirrinos, y con 2 incisivos, 1 canino, 2 premolares y 3 molares en cada mitad de la mandíbula en catarrinos.
 Uñas planas en lugar de garras (en la gran mayoría de las especies).
 Visión en color (en la gran mayoría de las especies).
 Articulaciones del hombro y del codo bien desarrolladas.
 Hemisferios cerebrales bien desarrollados.
 Visión binocular (en diferentes grados).
 Órbitas oculares rodeadas de hueso.

Durante la evolución de la línea de primates que ha dado lugar al ser humano se observan ciertas tendencias en su anatomía. Estas tendencias son:
 Preservación de cinco dedos en las extremidades.
 Aumento de la motilidad libre de los dedos, especialmente del pulgar.
 Reemplazo de las garras por uñas planas.
 Disminución progresiva de la longitud del hocico.
 Menor dependencia del sentido del olfato y mayor dependencia de la vista.
 Preservación del patrón de cúspide simple en los molares.
 Desarrollo progresivo del cerebro, especialmente de la corteza cerebral.
 Desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco.
 Prolongación de los períodos de vida postnatal.
 Desarrollo de los procesos gestacionales relacionados con la nutrición del feto.

Conservación 

Al igual que muchos otros grupos de organismos, muchas especies de primates se encuentran amenazadas de extinción. El hombre ha llevado a la extinción a varias especies desde que empezó su dispersión en el globo.

Los principales factores que amenazan a los primates son:

Destrucción de hábitat. Sin lugar a dudas la destrucción del hábitat es la principal causa que está contribuyendo a la desaparición de las poblaciones salvajes. El continuo crecimiento de la población humana lleva a que cada día se destruyan más bosques por la expansión de las ciudades y en busca de tierras cultivables y para extracción de madera. Cerca del 90% de los primates no humanos habitan en las selvas húmedas de África, Asia, Centro y Sudamérica y estos bosques se están talando a una tasa de más de 10 hectáreas por año.

 Cacería de primates para consumo de su carne. En las selvas de Brasil, primates como los monos aulladores (Alouatta), los lanudos (Lagothrix) y los capuchinos (Cebus) son regularmente cazados por su carne. En África, los monos y los simios son disparados y vendidos en el mercado como "carne exótica". Los cazadores suelen preferir especies de mayor tamaño, por ejemplo en África los cazadores prefieren cazar especies de Colobus que de Cercopithecus, pero a medida que el número de individuos de especies grandes disminuye pasan a otras más pequeñas. Otras organizaciones mencionan que esta práctica puede poner en riesgo la salud humana ya que la práctica de cacería y consumo puede favorecer el paso a los humanos de virus como el ébola y el Virus de inmunodeficiencia en simios (VIS, antepasado evolutivo del VIH).

Tráfico de primates como mascotas o para obtener productos. Los primates también son cazados para otros propósitos, la carne del langur (Trachypithecus johnii) y del macaco cola de león (Macaca silenus) es vendida por supuestas propiedades afrodisíacas y medicinales. De igual manera la sangre del langur de Phayre (Trachypithecus phayrei) en Tailandia es comercializada porque hay la creencia que imparte vigor a quien la bebe. En Sudamérica los monos lanudos (Lagothrix) y los monos araña (Ateles) son atrapados para ser utilizados como cebo para capturar ocelotes y jaguares. Suerte similar corren otras especies de primates en Sri Lanka en donde se capturan para ser usados como cebo en la caza de cocodrilos.

En muchos países los primates se venden como mascotas, pero para esto deben ser capturados siendo bebés y en el proceso es necesario matar a sus madres. En otras partes se da muerte a los primates por considerarlos plagas para la agricultura; es el caso de las especies de capuchinos (Cebus), babuinos de sabana (Papio), y de los macacos (Macaca) en América, África y Asia respectivamente.

Los primates también han sido capturados para permitir la investigación médica. El número más alto de capturas se alcanzó en la década de 1950 y continuó en la de 1960, alcanzando los cientos de miles. De India se exportaron una gran cantidad de macacos rhesus (Macaca mulata), en los esfuerzos que condujeron al desarrollo de una vacuna contra la polio. De Sudamérica se exportaron para la experimentación monos ardilla (Saimiri). La aparición y expansión del virus del VIH llevó a la captura de cientos de chimpancés comunes (Pan troglodytes) para buscar una cura contra el sida.

Las especies de primates en peligro de extinción son listadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN). Esta entidad realiza la "lista roja" de las especies amenazadas de extinción. Es de notar que desde la publicación de la primera "lista roja" la cantidad de especies de primates amenazadas aumentó de 96 a 166 entre las 600 existentes en el planeta. La cantidad de especies de primates en peligro crítico subió de 13 a 19 desde 1996. El informe también documenta la reciente extinción de una especie de primate, el colobo rojo de la señorita Waldron, un primate propio de las selvas de Ghana y Costa de Marfil. La destrucción de las selvas por la actividad maderera y la construcción de caminos crearon fragmentos de bosque o bolsones aislados devastados por cazadores dedicados al lucrativo negocio de la carne silvestre.

Las creencias supersticiosas también han tenido que ver con la eliminación del aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Este primate es matado por los lugareños de Madagascar porque lo consideran de "mal agüero" debido a sus hábitos nocturnos y apariencia particular.

Primates críticamente amenazados 

La UICN reserva en su Lista Roja la categoría "Críticamente amenazado" (Critically endangered, en inglés) a aquellas especies que tienen las siguientes características: Su extensión es menor a 100 km² y su población se calcula en menos de 250 individuos maduros, o si los análisis cuantitativos indican la probabilidad de extinción en la naturaleza del 50% dentro de 10 años o en tres generaciones.

Primates estrepsirrinos críticamente amenazados

Primates platirrinos críticamente amenazados

Primates catarrinos críticamente amenazados

Primates en peligro de extinción 

Una especie se considera en peligro de extinción si la extensión en la que habita es menor a 5000 km², si el número de su población es inferior a 2500 individuos o si el análisis cuantitativo muestra la probabilidad de extinción es del 20% dentro de los próximos 20 años o en cinco generaciones. Estos son los primates en peligro de extinción, según la IUNC:

Primates estrepsirrinos amenazados de extinción

Primates platirrinos amenazados de extinción

Primates catarrinos amenazados de extinción

Relación con el hombre

Primates no humanos en la cultura 

Diferentes culturas humanas se han interesado con la inteligencia, gracia y gestos similares de los primates no humanos que los han hecho parte de su folclore, arte y religión, por lo que se encuentran referencias de ellos en muchas culturas.

Los hindúes tienen dentro de su panteón de dioses a Hánuman, el dios mono. Este dios es considerado muy poderoso, y se le asigna un papel muy importante en la lucha del dios Rama contra el demonio Ravana.

En las culturas musulmanas los primates no son cazados para ser consumidos como alimento porque su carne se considera inmunda, mientras que en la India se cree que al estar relacionados con el dios Hanuman no se les debe matar. En Madagascar hay tabúes  que evitan la matanza de los lémures, pero estas tradiciones se van perdiendo.

En la mitología china, Sun Wukong, el Rey-Mono viaja con Chu-Bajie y famoso monje Hiuna-tsang a la India para conseguir las fuentes originales del budismo, travesía narrada en el cuento Viaje al Oeste.

Los chinos también elaboraron un zodiaco en el que tienen al mono como uno de sus signos. Los chinos asignaron ad-hoc las características que observaron en los monos a las personas que nacen en el año del mono. Tales como ser juguetones, inteligentes, detallistas, vanidosos, etc. El último año del mono fue el 2016, y el próximo será el 2028.

Dyehuty (en egipcio), Thot o Tot (en griego), es el dios de la sabiduría, la escritura, la música, y símbolo de la Luna, en la mitología egipcia.

Los egipcios representaban al dios Dyehuty (o Thot en griego) como un babuino como un hombre con cabeza de ibis. A este dios se le atribuye una gran sabiduría y poder sobre los otros dioses.

Una leyenda de creación africana de los pueblos de Mozambique narra la historia de Mulukú, un dios que hizo brotar de la tierra a la primera pareja de la que todos descendemos. Mulukú era un experto agrícola, por lo que enseñó a la primera pareja los oficios de la siembra. Esta primera pareja fue desobediente, echando a perder los campos de cultivo. Mulukú los castigó convirtiéndolos en monos. El mito cuenta que Mulukú lleno de ira arrancó la cola de los monos para ponérsela a la especie humana. Al propio tiempo ordenó a los monos que fueran humanos y a los humanos que fueran monos; depositó en éstos su confianza, mientras que se la retiraba a los humanos. Y dijo a los monos: "Sed humanos". Y a los humanos: "Sed monos".

La cosmolología maya asume una serie de mundos que se suceden unos a otros. La mitología maya narra que después del segundo mundo llegó a su fin después de un gran huracán. El dios Kukulkan transformó a los sobrevivientes de esta catástrofe en monos.

En la cultura chimú los monos también provienen de seres humanos previamente creados. En este caso el dios Pachacámac se encarga de la transformación tras ganarle una batalla al dios Kon, creador de la primera estirpe humana.

En la Edad Media, los conocimientos que los europeos tenían sobre los primates no humanos provenían de los marineros, comerciantes y viajeros a tierras lejanas, quienes trajeron una mezcla grotesca de zoología y fábulas. De África se trajeron en el  historias sobre los "hombres peludos de la selva" y "hombres salvajes" que los intérpretes llamaron "gorilas" (N’Guyala) o "pongo" (M’Pungu) según la región. Ya en el  los colonos holandeses en Asia describieron los orangutanes como "hombres salvajes" o "sátiros índicos", de hecho, el anatomista neerlandés Nicolaas Tulp clasificó a todos los "hombres peludos" de las selvas asiáticas como pueblos cazadores-recolectores. El nombre "orangután" viene del indonesio / malayo: "orang" significa persona, y "hutan", bosque; así pues, es el hombre del bosque. En una curiosa inversión de papeles, hay un mono llamado  násico que en Indonesia denominan "hombre holandés" (orang belanda).

El 31 de enero de 1961, se llevó a cabo el lanzamiento del chimpancé Ham a bordo del cohete Mercury-Redstone 2 desde Cabo Cañaveral. Durante el vuelo, Ham desempeñó varias tareas, incluyendo la activación de botones, y demostró su capacidad para resistir las fuerzas g a las que fue sometido. La duración total del vuelo fue de 16 minutos, y Ham fue recuperado exitosamente, convirtiéndose así en el primer primate en regresar con vida del espacio.

Véase también 

 Lista de primates

Referencias

Enlaces externos 

En inglés
 Página del Centro Nacional de Investigación de Primates Yerkes 
 EUPRIM-Net: European Primate Network
 Monkey World Ape Rescue Center

 
Primatología