Formikedoj

Formikedoj (Formicidae) estas bonsociema insekta familio, kies plej konata specio estas la formikoj. Ili kun la rilataj vespoj kaj abeloj, apartenas al la ordo Himenopteroj. Formikedoj evoluis el vespecaj prauloj en la mezo de la Kretaceo antaŭ inter 110 kaj 130 milionoj de jaroj kaj diversiĝis post la plialtiĝo de la florplantoj. Oni klasigis pli ol 12 500 de ĉirkaŭkalkulita totalo de 22 000 specioj. Ili estas facile identigeblaj pro siaj kubutecaj antenoj kaj la distinga nodeca strukturo kiu formas ties sveltajn taliojn.

Formikoj formas koloniojn kiuj gamas laŭgrande el kelkaj dekoj da predantaj individuoj loĝantaj en malgrandaj naturaj kavaĵoj al tre organizitaj kolonioj kiuj povas okupi grandajn teritoriojn kaj konsistas el milionoj da individuoj. Plej grandaj kolonioj konsistas ĉefe el sterilaj, senflugilaj inoj kiuj formas kastojn de "laboristoj", "soldatoj", aŭ aliaj specializitaj grupoj. Preskaŭ ĉiuj formikokolonioj havas ankaŭ fekundajn masklojn kaj unu aŭ pliajn fekundajn inojn plej ofte nomataj "reĝinoj". La kolonioj estas priskribitaj kiel superorganismoj, ĉar la formikoj ŝajne funkcias kiel unuigita estaĵo, kolektive kunlaboranta por elteni la kolonion.

Formikoj estis koloniigantaj preskaŭ ĉiujn teramasojn sur la Tero. La nuraj lokoj kie mankas indiĝenaj formikoj estas Antarkto kaj kelkaj tre apartaj aŭ neloĝeblaj insuloj. Formikoj prosperas en plej ekosistemoj kaj povas formi 15–25% el la biomaso de surteraj animaloj. Ties sukceso en tiom multaj medioj estis atribuata al ties socia organizado kaj ties kapablo modifi habitatojn, trovi rimedojn, kaj defendiĝi. Ties longa kunevoluo kun aliaj specioj estis kondukinta al kamuflimitaj, kunmanĝaj, parazitaj, kaj mutualismaj rilatoj.

Formikaj socioj havas labordividon, komunikadon inter individuoj, kaj kapablon por solvi komplikajn problemojn. Tiuj paraleloj kun la homaj socioj delonge estis inspirado kaj studobjekto. Multaj homaj kulturoj uzas formikojn en kuirado, medicino, kaj ritaroj. Kelkaj specioj estas valoraj pro sia rolo kiel agentoj por biologia plagokontrolo. Ties kapablo por ekspluati rimedojn povas konduki formikojn al konflikto kontraŭ homoj tamen, ĉar ili povas damaĝi rikoltojn kaj invadi konstruaĵojn. Kelkaj specioj, kiaj la Ruĝa fajrformiko (Solenopsis invicta), estas konsiderataj invadaj specioj, kiuj setlas en areoj kie ili estis enmetitaj akcidente aŭ hazarde.

Etimologio 
La vorto formiko kaj de tie tiu de la familio nome Formikedoj estas derivita el la Latina formīca ("formiko") el kiuj devenas vortoj de la latinidaj lingvoj, kiaj la portugala , la itala , la hispana , la rumana , kaj la franca . Oni hipotezis ke vorto de la Hindeŭropa pralingvo nome *morwi- estis uzata, kiel la sanskrita vamrah, latina formīca, greka μύρμηξ mýrmēx, malnovslava mraviji, malnovirlanda moirb, malnovnordlanda maurr, nederlanda mier.

Kutimaro 
En la kolonioj regas tri kastoj: reĝino, grandaj kaj malgrandaj laboristinoj. La grandaj laboristinoj plenumas la plej grandan parton de la laboro, nome provizas la nutraĵon kaj konstruas la neston. Ili ankaŭ zorgas pri la protektado de la nesto kontraŭ malamikoj, elĵetante metanalan acidon, kiu sekreciiĝas el venenoglando. Ĉiuminute, grandaj laboristinoj gutigas sukeran likvaĵon en la buŝon de la reĝino. Alia formiko demetas nutro-ovon, kiun la reĝino tuj glutas. Danke al tiu zorge adaptita nutraĵo, la reĝino demetas centon da ovoj tage, kiujn la laboristinoj amasigas en la kov-ĉambroj.

La malgrandaj laboristinoj zorgas pri la ovoj: ili manĝigas kaj purigas la larvetojn. La maskloj malmulte partoprenas en la vivo de la kolonio. Ili forlasas ĝin tuj kiam ili fariĝas sekse maturaj por partopreni en la geedziĝoflugoj kune kun la ontaj reĝinoj. Iom pli poste ili mortas.

Ĉe formikoj okazas interesaj kazoj de simbiozo, kaj kun vegetaloj kaj kun animaloj. Nome en la mondo estas pli ol tri mil specoj de vegetaloj, kiuj ŝatas formikojn kaj pretas kunlabori kun ili, ekzemple orkideo, artokarpo (panarbo), miristiko, irido kaj mimozo. Formikoj defendas la vegetalojn, dum kelkaj vegetaloj allogas al si formikojn per sekreciado el trunketoj aŭ folioj de dolĉa suko, dum aliaj kreskigas buletojn (panojn) kaj aliaj havigas al formikoj taŭgajn loĝejojn.

Taksonomio kaj evoluo 
Formikoj estas tre proksimaj de vespoj (Vespidae). Ili aperis dum la kretaceo. La plej malnova fosiligita formikospecio estas Gerontoformica cretacica.. La formikoj ŝajne diverĝis el insektoj parencaj de la vespoj. El tiam, nombraj specioj aperis kaj specialiĝis kaj por la vivo subtera kaj por la vivo enarba. La subfamilio Martialenoj, kies nura specio konata estas Martialis heureka, povus esti la prataksono de ĉiuj aliaj subfamilioj.

La familio Formikedoj apartenas al la ordo de Himenopteroj, kiu inkludas ankaŭ segilmuŝojn, abelojn kaj vespojn. Formikoj evoluis el stirpo ene de la pikilvespoj, kaj studo de 2013 sugestas, ke ili estas frata grupo de Apoidea. En 1966, E. O. Wilson kaj liaj kolegoj identigis la fosiliajn restaĵojn de formiko (Sphecomyrma) kiu vivis en la periodo Kretaceo. La specimeno, kaptita en sukceno datita el antaŭ ĉirkaŭ 92 milionoj da jaroj, havas trajtojn trovitajn en kelkaj vespoj, sed ne trovitaj en modernaj formikoj. Sphecomyrma estis eble grundomanĝanta, dum Haidomyrmex kaj Haidomyrmodes, rilataj genroj de la subfamilio Sfekomirmenoj, estas konsideritaj aktivaj arbopredantoj. Pli malnovaj formikoj en la genro Sphecomyrmodes estis trovitaj en sukceno de 99 milionoj da jaroj el Birmo. Studo de 2006 sugestis, ke formikoj kreiĝis dek milionoj da jaroj pli frue ol antaŭe pensita, ĝis antaŭ 168 milionoj da jaroj. Post la apero de florplantoj antaŭ ĉirkaŭ 100 milionoj da jaroj, ili diversiĝis kaj ekhavis ekologian dominadon antaŭ 60 milionoj da jaroj. Oni sugestis, ke kelkaj grupoj, kiel la Leptanilenoj kaj Martialenoj, diversiĝis el la plej fruaj primitivaj formikoj kiuj ŝajne estis predantoj sub la surfaco de la grundo.

Dum la Kretaceo, malmultaj specioj de primitivaj formikoj gamis amplekse en la superkontinento Laŭrazio (nome Norda Hemisfero). Ili estis malabundaj kompare kun la populacioj de aliaj insektoj, reprezentante nur ĉirkaŭ 1% de la tuta insektaro. Formikoj iĝis hegemoniaj post la adapta radiado komence de la Paleogeno. Ĉirkaŭ la Oligoceno kaj Mioceno, formikoj estis 20–40% el ĉiuj insektoj trovitaj en ĉefaj fosiliaj kuŝejoj. El la specioj kiuj vivis en Eoceno, ĉirkaŭ unu el 10 genroj survivas nuntempe. Genroj survivantaj aktuale estas 56% ela genroj aperintaj en fosilioj de Balta sukceno (komenca Oligoceno), kaj 92% el la genroj aperintaj en sukcenaj fosilioj de Domingo (ŝajne komenca Mioceno).

Termitoj loĝas en kolonioj kaj estas foje nomataj ‘blankaj fomikoj’, sed termitoj ne estas formikoj. Ili estas subordo Isoptera, kaj kune kun blatoj ili formas la ordon Blattodea. Blattodea-oj estas rilataj al mantedoj, griloj, kaj al aliaj flugilhavaj insektoj kiuj ne trapasas plenan metamorfozon. Kiel la formikoj, termitoj estas bonsociemaj, kun sterilaj laboristoj, sed ili ege diferencas en la genetiko de reproduktado. La simileco de ilia socia strukturo al tiu de formikoj estas atribuita al konverĝa evoluo. Velurformikoj aspektas kiel grandaj formikoj, sed estas senflugilaj inoj de vespoj.

Distribuado kaj diverseco 

Fromikoj troviĝas en ĉiuj kontinentoj escepte Antarkto, kaj nur en malmultaj grandaj insuloj, kiel Gronlando, Islando, partoj de Polinezio kaj de Havajo ne estas indiĝenaj formikospecioj. Formikoj okupas ampleksan gamon de ekologiaj niĉoj kaj ekspluatas multajn diferencajn manĝorimedojn kiel rektaj aŭ nerektaj herbovoruloj, predantoj kaj kadavromanĝantoj. Plej formikospecioj estas ĉiomanĝantaj ĝeneralistoj, sed malmultaj estas specialismaj manĝantoj. Ilia ekologia hegemonio estas montrita per ilia biomaso: oni ĉirkaŭkalkulas, ke fomikoj estas 15–20 % (averaĝe kaj preskaŭ 25% en tropikoj) de surtera animala biomaso, super tiu de vertebruloj.

Formikoj gamas laŭ grando el 0.75 al 52 mm, kaj la plej granda specio estus la fosilia Titanomyrma giganteum, kies reĝino estis 6 cm longa kun flugilenverguro de 15 cm. Formikoj varias kolore; plej formikoj estas ruĝaj aŭ nigraj, sed kelkaj specioj estas verdaj kaj kelkaj tropikaj specioj havas metalecan brilon. Aktuale oni koonas pli ol 12 000 specioj de formikoj (kaj pli supraj ĉirkaŭkalkuloj sugestas eblan ekziston de ĉirkaŭ 22 000), kaj la plej granda diverseco estas en tropikoj. Taksonomiaj studioj plue klopodas solvi la klasigon kaj sistematikon de formikoj. Retaj datumbazoj de formikospecioj, kiel AntBase kaj Hymenoptera Name Server, helpas montri la rilatojn inter konataj kaj ĵus priskribitaj specioj. La relativa facilo per kiu formikoj estas kaptitaj kaj studitan en ekosistemoj faris ilin utilaj kiel indikospecioj kaj bioindikiloj en studoj pri biodiverseco.

Morfologio 

Formikoj estas diferencaj en sia morfologio el aliaj insektoj je tio ke ili havas kubutecajn antenojn, metapleŭrajn glandojn kaj fortan limigon de sia dua abdomena segmento en nodeza peciolo. La kapo, mezozomo kaj metazomo estas la tri tre diversaj korposegmentoj (formale nomitaj tagmoj). La peciolo formas mallarĝan talion inter iliaj mezozomoj (torako plus la unua abdomena segmento, kiu estas fuziita al tiu) kaj la gastro aŭ gastero, "gaster" (abdomeno malpli la abdomenaj segmentoj de la peciolo). La peciolo povas esti formata de unu aŭ du nodoj (nome la dua sola, aŭ la dua plus la tria abdomenaj segmentoj).

Kiel ĉe aliaj insektoj, forkikoj havas ekzoskeleton, nome ekstera kovrilo kiu havigas protekton ĉirkaŭ la korpo kaj ligejon por muskoloj, kontraste al la internaj skeletoj de homoj kaj de aliaj vertebruloj. Insektoj ne havas pulmojn; oksigeno kaj aliaj gasoj, kiel karbona dioksido, pasas tra ilia ekzoskeleto tra fajnaj valvoj nomitaj spirakloj. Insektoj ankaŭ ne havas fermitajn sangovaskulojn; anstataŭe, ili havas longan, fajnan, truitan tubon laŭlonge de la korposupro (nomita la "dorsa aorto") kiu funkcias kiel koro, kaj pumpas hemolimfon al la kapo, tiel kondukante la cirkuladon de la internaj fluaĵoj. La nerva sistemo konsistas de ventra nervokordo kiu trairas la longon de la korpo, kun kelkaj ganglioj kaj branĉoj survoje atingantaj la pintoj de la membroj.

Vivociklo 
La vivo de formiko ekas el ovo. Se la ovo estas fekundita, la ido estos ina diploido; male, ĝi iĝos maskla haploido. Formikoj disvolviĝas pere de kompleta metamorfozo en kiu la larvoj trapasas tra stadio de pupo antaŭ aperi kiel plenkreskulo. La larvo estas tre senmova kaj estas nutrata kaj zorgata de laboristoj. Manĝo estas havigata al la larvoj pere de trofalakso, nome procezo en kiu formiko regurgitas likvan manĝaĵon tenitan en sia kropo. Tiu procezo estas uzata ankaŭ por ke plenkreskuloj kunhavu manĝaĵojn, stokitajn en la "socia stomako". Larvoj, ĉefe en la postaj stadioj, povas ankaŭ ricevi solidajn manĝaĵojn, kiel trofikaj ovoj, pecoj de predoj, kaj semoj alportitaj de laboristoj.

La larvoj maturiĝas tra serio de kvar aŭ kvin mudoj kaj eniras en pupa stadio. La pupo havas jam liberajn membrojn kaj ne fuziitajn al la korpo kiel ĉe papiliaj pupoj. La diferenco inter reĝinoj kaj laboristoj (kiu estas ambaŭ inoj), kaj inter diversaj kastoj de laboristoj, estas influita en kelkaj specioj per la nutrado kiun la larvoj ricevas. Genetikaj influoj kaj kontrolo de genesprimo pere de la medio estas kompleksa kaj la determinado de kasto plu estas celo de esplorado. Flugilhavaj masklaj formikoj, nome virformikoj, aperas el la pupoj kun la kutime flugilhavaj reproduktaj inoj. Kelkaj specioj, kiel la armeformikoj, havas senflugilajn reĝinojn. Larvoj kaj pupoj bezonas esti tenitaj je preskaŭ konstantaj temperaturoj por certigi siajn taŭgajn disvolvigojn, kaj tiele ofte ili estas translokigitaj inter la variaj kovoĉambroj ene de la kolonio, kaj en precizaj cirkonstancoj eĉ eksteren.

Nova laborformiko pasigas siajn unuajn tagojn de sia plenkreska vivo zorgante la reĝinon kaj junulon. Ŝi poste "promocias" al elfosado kaj al aliaj nestotaskoj, kaj poste al defendo de la nesto kaj manĝokolekto. Tiuj ŝanĝoj estas foje preskaŭ subitaj, kaj difinas tion kio estas nomata portempaj kastoj. Klarigo por tiu procezo estas sugestita de la tre multnombraj perdoj kiuj okazas dum la manĝokolekto, kio faras tion akceptebla risko nur por la formikoj kiuj estas pli maljunaj kaj plej verŝajne mortos baldaŭ pro naturaj tialoj.

Formikokolonioj povas esti longdaŭraj. La reĝinoj povas vivi ĝis 30 jaroj, kaj laboristoj vivas el 1 ĝis 3 jaroj. Maskloj tamen estas multe pli mallongvivaj kaj survivas nur kelkajn semajnojn. Oni ĉirkaŭkalkulas, ke formikoreĝinoj vivas 100 fojojn pli longdaŭre ol solecvivaj insektoj de simila grando.

Formikoj estas aktivaj la tutan jaron en tropikoj, sed, en pli malvarmaj regionoj, ili survivas la vintron en stato de dormemo konata kiel vintra dormo. La formoj de neaktiveco estas variaj kaj kelkaj moderklimataj specioj havas larvojn irantaj al la neaktiva stato (nome "diapaŭzo"), dum ĉe aliaj, nur la plenkreskuloj pasigas la vintron en stato de limigita aktiveco.

Reproduktado 

Oni notis tre ampleksan gamon de reproduktaj strategioj en formikospecioj. Oni scias, ke inoj de multaj specioj estas kapablaj reproduktiĝi sensekse pere de "telitoka" (virinnaska) partenogenezo. Sekrecioj el masklaj duarangaj glandoj en kelkaj specioj povas ŝtopi la inan generan malfermaĵon kaj tiel eviti, ke la inoj re-pariĝu. Plej formikospecioj havas sistemon en kiu nur la reĝino kaj la reproduktaj inoj havas la kapablon pariĝi. Male al la populara kredo, kelkaj formikonestoj havas multajn reĝinojn, dum alia povas ekzisti senreĝine. Laboristoj kun la kapablo reproduktiĝi estas nomataj "gamergatoj" kaj la kolonioj kiuj ne havas reĝinojn estas tiel nomataj gamergataj kolonioj; kolonioj kun reĝinoj estas nomataj reĝinhavaj.

Virformikoj povas pariĝi ankaŭ kun aliaj reĝinoj enirante en fremda kolonio. Kiam la masklo estas dekomence atakita de la laboristoj, li elirigas pariĝan feromonon. Rekonita kiel pariĝonto, li estas portata al la reĝino por pariĝi. Maskloj povas ankaŭ patroli la neston kaj batali aliulojn kaptante ilin per siaj makzeloj, pikante iliajn ekzoskeleton kaj poste markante ilin per feromono. La markita masklo estas interpretata kiel invadanto fare de laborformikoj kaj estas mortigita.

Plej formikoj estas unuvoltenoj, tio estas, produktas novan generacion ĉiujare. Dum la specifa reprodukta periodo de la specio, kaj flugilhavaj formikinoj kaj flugilhavaj virformikoj, konataj de entomologoj kiel "flugiluloj" aŭ "alatoj", lasas la kolonion en tio kio estas nomata nupta flugo. La nupta flugo kutime okazas fine de la printempo aŭ komence de somero kiam la vetero estas varma kaj humida. Varmo faras flugadon pli facila kaj ĵus falita pluvo faras la grundon pli milda por ke pariĝintaj reĝinoj elfosu nestojn. Maskloj tipe ekflugas antaŭ la inoj. Maskloj tiam uzas vidajn referencojn por trovi komunan pariĝejon, por ekzemplo, markilo kia pino al kiu aliaj maskloj de la areo kunvenas. Maskloj sekretcias pariĝan feromonon kiun sekvas la inoj. Maskloj seksumas inojn en la aero, sed la fakta pariĝado kutime okazas surgrunde. Inoj de kelkaj specioj pariĝas nur kun unu masklo, sed en aliaj ili povas pariĝi kun ĝis dek aŭ pliaj diferencaj maskloj, stokante spermon en siaj spermatekoj.

Pariĝintaj inoj tiam serĉas taŭgan lokon pos instali kolonion. Tie, ili fortranĉas siajn flugilojn, ekdemetas ovojn kaj ekzorgas ilin. La inoj povas elekte fekundi estontajn ovojn per la spermo stokita por produkti diploidajn laboristojn aŭ demetas nefekunditajn haploidajn ovojn por produkti virformikojn. La unuaj laboristoj kiuj eloviĝas estas konataj kiel "nanuloj", kaj estas pli malfortaj kaj malgrandaj ol postaj laboristoj, sed ili ekservas al la kolonio tujtuje. Ili pligrandigas la neston, manĝokolektas, kaj zorgas la aliajn ovojn. En specioj kiuj havas multajn reĝinojn, unu el ili povas lasi la neston kun kelkaj laboristoj por trovi kolonion en nova loko, procezo simila al svarmigo ĉe mielabeloj.

Bildaro

Formikoj kaj homoj

Ekonomio 
Multaj formikoj estas utilaj por homoj: ili kaŭzas aerumadon de grundoj, pereigas insektojn kiuj malhelpas la agrikulturon kiel ekzemple multajn raŭpojn de papilioj.

Samtempe formikoj ofte estas maloportunaj kaj danĝeraj. Se ili enloĝiĝas en homaj loĝejoj (ekzemple, formiko faraona), estas malfacile forigi ilin. Ekzistas venenaj formikoj (Myrmecia pilosula, Paraponera clavata kaj aliaj).

Kuirarto 

En Brazilo kelkaj specoj de manĝeblaj formikoj estas bazo de populara plado. Oni povas manĝi ilin bakitaj aŭ eĉ krudaj sen salo. Oni akompanas ĝin per kasavo kaj pingo. Ankaŭ estas en Amazonio karnomanĝantaj formikoj tre grandaj, kiuj estas pli bongustaj kuiritaj kun pipro.

Formikoj en kulturo

En beletro 
Formikoj ofte estas priskribataj en literaturo pro sia laboremo kaj kolektivemo. Ili aperis en diversaj legendoj kaj mitoj (ekzemple, pri Eako en helena mitologio).

En originala Esperanto-literaturo

En la franca literaturo 
 Bernard Werber, "La formikoj", "La tago de la formikoj", "La revolucio de la formikoj"
 Jean de la Fontaine, fablo "La cikado kaj la formiko" (france: La cigale et la fourmi).

En la rusa literaturo 
 Ivan Krilov, fablo "Libelo kaj Formiko" ()
 Jan Larri, "Mirindaj aventuroj de Karik kaj Vala" (por infanoj, )
 Vitalij Bianki, fabelo "Kiel formiketo rapidis hejmen" (por infanoj, )

En la ĉina literaturo 
 Ĉen Ŝjaŭji en sia verko Aventuro de ĉasisteto dum ekspediciado inkludas ĉapitron "Timida karnovora vag-formiko" en kiu la protagonistoj trafas populacion de armeformikoj Anomma arcens, priskribas ilin kaj ilian invadon de la ĉambro de la ĉefrolulo.

En kino 
 La usona filmo The Naked Jungle (La nuda ĝangalo) de 1954 reĝisorita de Byron Haskin, kun gesteluloj Charlton Heston kaj Eleanor Parker, rakontas la historion de atako de armeformikoj en brazila plantejo de kakao, bazita sur la novelo de 1937 "Leiningen Versus the Ants" de Carl Stephenson.
 The Ant Bully estas usona komputilanimacia aventura fantazia komedia filmo de 2006 verkita kaj reĝisorita de John A. Davis kaj bazita sur samnoma porinfana libro de 1999 nome The Ant Bully de John Nickle.

En ludo 
 "Formiko" estas videoludo havebla en Esperanto.

En aliaj kampoj 
 Al formikoj estas ligita deveno de multaj nomoj de setlejoj en diversaj landoj kaj familinomoj.
 En matematika teorio de optimumigo ekzistas "formikaj algoritmoj".
 Formiko estas redaktisto por la programlingvo Python.

Vidu ankaŭ 
"Formiko" ankaŭ estis la plumnomo de la esperantisto Evgenij Ripinskij komence de la 20-a jarcento.

Referencoj

Vidu ankaŭ 
 Armeformiko
 Faraona formiko
 Ferda Formiko
 Formiata acido
 Formikariedoj, birdoj
 Formikejo
 Formikoĥorio
 Formikomanĝuloj, mamuloj
 Formikumo, birdopurigado
 Mirmekofito

Eksteraj ligiloj 

 http://www.bwars.com/ 
 http://ants.pbwiki.com/ 
 https://web.archive.org/web/20020721031608/http://members.aol.com/yesclub2/blants.html 
 Paĝaro pri vivo de formikaj kolonioj ()
 

 
Insektoj en kulturo