Členovci

Členovci (Arthropoda) jsou největší kmen živočišné říše. Jsou nejúspěšnějším a druhově nejpestřejším kmenem v evoluci celé živočišné říše a mají značný hospodářský význam. Popsáno je přibližně 1 000 000 druhů. Velikost dospělců se pohybuje od méně než 1 mm (např. roztoči) až po téměř 60 cm (korýši, hrotnatci). Vůbec největšími známými členovci však byli prvohorní klepítkatci kyjonožci a stonožkovci s délkou těla až 2,6 metru (Jaekelopterus, Arthropleura).

Evoluce 
Ve vývojové větvi prvoústých dosáhli členovci nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi druhoústými. Charakteristickým znakem prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) článkování. Během fylogeneze u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií).

Každý tělní článek nesl původně jeden pár končetin. Pokud se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od parapodií, tedy tělních výběžků mnohoštětinatců, je to téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci nejsou navzájem příbuzní a končetiny členovců vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců. Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců vedla vědce v roce 1795 k vytvoření taxonu Articulata, který tyto kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny Ecdysozoa.

Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin. Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla).

Největší známý exemplář těchto živočichů, zachovaný jako série fosilních stop prvohorního rodu Arthropleura, patřil asi 2,63 metru dlouhému jedinci o hmotnosti kolem 50 kilogramů. Podobně velcí však byli také někteří prvohorní eurypteridi.

Popis

Stavba těla 
Členovci jsou polymerní coelomata, u nichž je výrazná tagmatizace těla na tři větší tělní celky (tagmata): hlavu (cephalon, caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen). Další pak na hlavohruď a zadeček. Tato heteronomní metamerie byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované, s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). Končetiny se skládají z kyčle (coxa), předkyčlí (trochanter), stehna (femur), holeně (tibia) a chodidla (tarsus) zakončeného dvěma drápky či přísavkami (zákožka svrabová).

Tělo členovců je kryto několikavrstevnou kutikulou, která obsahuje polysacharid chitin (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou epidermis. Kutikula je složena z epikutikuly a prokutikuly. Epikutikula je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složena z několik vrstev:
 cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní)
 vosková (brání odpaření vody)
 polyfenolová
 kutikulinová.

Prokutikula navazuje na epidermis. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje chitin. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i CaCO3) a endokutikuly.

Kutikula většiny členovců je rozdělena na destičky (tzv. sklerity) spojené bílkovinou gumovité povahy (resilin); naproti tomu např. škrkavky mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla čtyři sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a dva pleurity. Někdy však mohou sklerity patřící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají svaly. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami – pak se nazývají senzily.

Protože kutikula je pevná schránka, brání živočichům v růstu. Živočich ji musí několikrát za život svléci. Svlékání se označuje jako ekdyse. To způsobuje juvenilní hormon. Před svlékáním je živočich určitou dobu neaktivní – starý exoskelet se odděluje od epidermálních buněk pod ním. Při procesu (tzv. apolýza) dochází také k oddělení svalů od úponů a nervových zakončení od kutikulárních smyslových orgánů. Do prostoru vzniklého mezi epidermálními buňkami a starou kutikulou je vyloučena exuviální tekutina, která obsahuje zatím neaktivní enzymy. Poté začnou epidermální buňky tvořit pod starou kutikulou novou kutikulu. Tím se aktivují enzymy v exuviální tekutině, rozkládají spodní část staré kutikuly a ta je vstřebána. Prasknutí staré kutikuly vyvolá živočich kroutivými pohyby, příp. i zvýšením tlaku hemolymfy na daném místě těla. Ze starého exoskeletu se vysouká. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Někteří členovci svlečku požírají. Jednotlivé vývojové fáze mezi ekdysemi jsou instary.

Instary a stadia 
Jednotlivé fáze mezi svlékáními se nazývají instary. Například když se nymfa vylíhne z vajíčka, jedná se o nymfu prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání je ve třetím instaru atd. Pojem instar se často zaměňuje s pojmem stadium. Stadium označuje fáze vývoje nadřazené instarům, a to stadium vajíčka, larvy, kukly, dospělce (u hmyzu s proměnou dokonalou) a stadium vajíčka, nymfy, dospělce (u hmyzu s proměnou nedokonalou). Stadium larvy nebo nymfy se většinou skládá z několika instarů.

Ekdyse u hmyzu je řízena hormonálně, aktivací ekdysonu, steroidního prohormonu hmyzu.

Kutikula je neprostupná pro vzduch, a proto se členovcům vyvinuly různé druhy dýchacích soustav založené na žábrách, plicních vacích a vzdušnicích.

Vývojová stadia 
Vývin členovců je buď přímý (např. pavouci, raci), nebo nepřímý, tj. přes larvu. Vajíčka členovců jsou mozaiková neboli determinační. To umožňuje také vznik tzv. gynandromorfů, jedinců, jejichž každá strana náleží jinému pohlaví. Jelikož jsou vajíčka mezo- nebo polylecitální, dochází k povrchovému (superficiálnímu) rýhování. Některé velmi primitivní formy mají vajíčka oligolecitální a pak dochází k totálnímu rýhování.

Fylogenetická systematika

Zařazení 
Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda patří dále želvušky (Tardigrada) a drápkovci (Onychophora). Otázka sesterské skupiny recentních členovců dosud není jednoznačně vyřešena. Z molekulárních analýz vycházejí jako nejbližší drápkovci, podle morfologických analýz uvažujících i fosilní záznam jsou sesterskou skupinou želvušky (společná skupina členovců a želvušek se nazývá Tactopoda).

Kdyby byly uvažovány i prozkoumané vyhynulé skupiny, byly by recentním euarthropodům pravděpodobně nejbližší kambrijské rody Chengjiangocaris, Fuxianhuia a Shankouia; do nejbližšího příbuzenstva by patřila i Opabinia a anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému anomalocaris.

Systém 
Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Atelocerata – vzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulata – kusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda). Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků, i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu. Molekulární analýzy byly často v rozporu s morfologickými analýzami. Teprve studie z r. 2013 potvrdila molekulární výsledky i rozsáhlou analýzou morfologických znaků z fosilního záznamu se správným uvažováním konvergentních znaků. Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení lupenonožců a ostrorepů.

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu, přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze ukázaly jako polyfyletické (např. Maxillopoda).

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců – trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod. – jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.

 
Arthropoda syn. Euarthropoda – členovci

 Chelicerata – klepítkatci
 Euchelicerata Weygoldt & Paulus, 1979 – pavoukovci s. l.
 Dromopoda
 Scorpiones – štíři
 Solifugae Sundevall, 1833 – solifugy
 Opiliones – sekáči
 Pseudoscorpionida Haeckel, 1866 – štírci
 Micrura
 Acari – roztoči
 Araneae Clerck, 1757 – pavouci
 Uropygi Thorell, 1883 – bičnatci
 Amblypygi Thorell, 1883 – krabovci
 Palpigradi Thorell, 1888 – štírenky
 Ricinulei Thorell, 1892 – roztočovci
 Xiphosura Latreille, 1802 – ostrorepi 
 Pycnogonida – nohatky
 Myriapoda – stonožkovci
 Chilopoda – stonožky
 Scutigeromorpha
 Pleurostigmophora
 Progoneata
 Diplopoda – mnohonožky
 Chilognatha
 Polyxenida Lucas, 1840 – chlupule
 Pauropoda – drobnušky
 Symphyla – stonoženky
 Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
 Oligostraca Regier, 2010
 Ichthyostraca Zrzavý et al., 1997
 Branchiura Thorell, 1864 – kapřivci
 Pentastomida Diesing, 1836 – jazyčnatky
 Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 – rakovčíci
 Ostracoda Latreille, 1806 – lasturnatky
 Myodocopa G. O. Sars, 1866
 Podocopa G. O. Sars, 1866
 Palaeocopa Henningsmoen, 1953
 Tantulocarida Boxshall & Lincoln, 1983 – tantulovky
 Branchiopoda Latreille, 1817 – lupenonožci syn. žábronožci
 Anostraca Sars, 1867 – žábronožky
 Phyllopoda Preuss, 1951
 Diplostraca Gerstaecker, 1866
 Notostraca Sars, 1867 – listonožky
 Multicrustacea Regier, 2010
 Copepoda Milne–Edwards, 1840 – klanonožci
 Malacostraca Latreille, 1802 – rakovci
 Eumalacostraca Grobben, 1892
 Phyllocarida Packard, 1879
 Thecostraca Gruvel, 1905
 Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 – kapsovci
 Facetotecta Grygier, 1985 – ypsilonovky
 Cirripedia Burmeister, 1834 – svijonožci
 Rhizocephala Müller, 1862 – kořenohlavci
 Thoracica Darwin, 1854 – vilejši
 Acrothoracica Gruvel, 1905
 Miracrustacea (může být nepřirozená skupina)
 Xenocarida Regier, 2010 (může být nepřirozená skupina)
 Cephalocarida Sanders, 1955 – volnohlavci
 Remipedia Yager, 1981 – veslonožci
 Hexapoda Blainville, 1816 – šestinozí syn. šestinožci
 Collembola Lubbock, 1870 – chvostoskoci
 Diplura – vidličnatky
 Protura – hmyzenky
 Insecta – hmyz
 Microcoryphia – chvostnatky
 Zygentoma – rybenky
 Pterygota – křídlatí
 Palaeoptera Martynov, 1923 – starokřídlí
 Neoptera Martynov, 1923 – novokřídlí

Fylogenetický strom 
Současné (počátek r. 2013, u klepítkatců r. 2019) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena parafyletičnost; ? skupiny s nedostatečně potvrzenou pozicí).

Poznámky

Reference

Externí odkazy 
 

 
Živočichové