Amffibiad

Dosbarth o fertebratau gwaed oer lled-ddaeardrig â chroen llyfn sy'n deor fel larfa dyfrol tagellog yw amffibiaid (enw Lladin: Amphibia). Ceir bron i 6,000 o rywogaethau, sy'n cynnwys llyffantod, brogaod, salamandrau, madfallod dŵr a sesiliaid. Mae pob amffibiad sy'n byw heddiw yn perthyn i'r is-ddosbarth Lissamphibia. Maent yn byw mewn amrywiaeth eang o gynefinoedd, gyda'r rhan fwyaf o rywogaethau'n byw o fewn ecosystemau daearol, ffosilaidd, coediog neu ddŵr croyw. Felly mae amffibiaid fel arfer yn dechrau fel larfa sy'n byw mewn dŵr, ond mae rhai rhywogaethau wedi datblygu addasiadau i osgoi hyn.

Chwe rhywogaeth sy'n frodorol i Gymru: gan gynnwys y llyffantod a'r madfallod. Y llyffant melyn / broga (Rana tempraria) yw'r mwyaf adnabyddus ac eang ei ddosbarthiad. Ceir llawer o gyfeiriadau llên gwerin ato a'r clystyrau grifft mewn pyllau yn Chwefror a Mawrth, sy'n un o arwyddion y gwanwyn. Lliwiau'r oedolyn yw tywyll ar gyfnod glawog a melyn ar gyfnod heulog, a dyma arwyddion tywydd traddodiadol i'r cynhaeaf. Gorchuddir y llyffant dafadennog (Bufo bufo) â chwarennau gwenwynig a manteisiai gwrachod ar y cyffuriau ynddynt ar gyfer swynion ac i gyfleu'r teimlad o hedfan. Collwyd llyffant y twyni (Bufo calamita) o Gymru yn y 1970au ond fe'i hailgyflwynwyd i safleoedd addas yn ddiweddarach.
     
Y fadfall ddŵr balmwyddog (Triticus helveticus) yw'r fwyaf cyffredin trwy Gymru ac mae i'w chael mewn pyllau yn uchel yn y mynydd-dir mewn rhai ardaloedd. Mae'r fadfall ddŵr gyffredin (T. vulgaris) a'r fadfall ddŵr gribog (T. cristatus) yn fwy i'r dwyrain a'r tiroedd gwaelod.

Yn gyffredinol, mae'r ifanc yn mynd drwy'r broses o fetamorffosis: gan droi o fod yn larfa gyda thagellau i ffurf anadlu aer oedolyn gyda'r ysgyfaint. Mae amffibiaid yn defnyddio eu crwyn fel arwyneb anadlol eilaidd ac mae rhai salamandrau daearol bach a brogaod yn brin o ysgyfaint ac yn dibynnu'n llwyr ar eu crwyn. Maent yn debyg ar yr arwyneb i fadfallod ond, ynghyd â mamaliaid ac adar, amniotiau yw ymlusgiaid ac nid oes angen dŵr arnynt i fridio. Gyda'u hanghenion atgenhedlu cymhleth a'u crwyn athraidd, mae amffibiaid yn aml yn ddangosyddion ecolegol; yn ystod y degawdau diwethaf bu gostyngiad dramatig ym mhoblogaethau amffibiaid ar gyfer llawer o rywogaethau ledled y byd, oherwydd gostyngiad dramatig yng nglendid dŵr y byd.

Datblygodd yr amffibiaid cynharaf yn y cyfnod Defonaidd - allan o bysgod sarcopterygaidd gydag ysgyfaint ac esgyll esgyrnog, nodweddion a oedd yn ddefnyddiol wrth addasu i dir sych. Fe wnaethon nhw arallgyfeirio a dod yn flaenllaw yn ystod y cyfnodau Carbonifferaidd a Permaidd, ond cawsant eu dadleoli yn ddiweddarach gan ymlusgiaid a fertebratau eraill. Dros amser, ciliodd amffibiaid o ran maint a lleihaodd eu hamrywiaeth, a dim ond yr is-ddosbarth modern Lissamphibia yn unig a oroesodd.

Y tair urdd fodern o amffibiaid yw:

 Anura (y brogaod),
 Urodela (y salamanders), ac 
 Apoda (y caeciliaid). 

Ceir tua 8,000 o rywogaethau o amffibiaid hysbys, ac mae bron i 90% ohonynt yn llyffantod. Yr amffibiad (a fertebrat) lleiaf yn y byd yw'r broga o Gini Newydd (y Paedophryne amauensis) sydd â hyd o ddim ond 7.7 mm. Yr amffibiad mwyaf yw salamander enfawr De Tsieina sy'n mesur 1.8 metr (yr Andrias sligoi ond ceir amffibiad a ddifodwyd sy'n mesur 9 metr, sef y Prionosuchus o ganol Permian, o Frasil. 

Gelwir yr astudiaeth o amffibiaid yn batracholeg, tra gelwir yr astudiaeth o ymlusgiaid ac amffibiaid yn herpetoleg.

Dosbarthiad 

Mae'r gair amffibiad yn tarddu o'r term Groeg Hynafol  (), sy'n golygu 'y ddau fath o fywyd',  sy'n golygu 'o'r ddau fath' a  sy'n golygu 'bywyd'. Defnyddiwyd y term i ddechrau fel ansoddair cyffredinol ar gyfer anifeiliaid a allai fyw ar dir neu mewn dŵr, gan gynnwys morloi a dyfrgwn. Yn draddodiadol, mae'r dosbarth Amffibia yn cynnwys yr holl fertebratau tetrapod nad ydynt yn amniotau. Rhannwyd amffibia yn ei ystyr ehangaf () yn dri is-ddosbarth, dau ohonynt wedi darfod: 

 Is-ddosbarth Lepospondyli † (grŵp Paleosöig bach, sy'n perthyn yn nes at yr amniotau nag at y Lissamphibia)
 Is-ddosbarth Temnospondyli † (math amrywiol o'r Paleosöig a Mesosöig cynnar)
 Is-ddosbarth Lissamffibia (pob amffibiaid modern, gan gynnwys brogaod, llyffantod, salamandrau, madfallod dŵr a chastiliaid neu'r caecilians)
 Salientia (llyffantod, brogaod a pherthnasau eraill): Jwrasig hyd heddiw - 7,360 o rywogaethau cyfredol mewn 53 o deuluoedd
 Caudata (salamandriaid, madfallod dŵr a pherthnasau): Jwrasig hyd heddiw - 764 o rywogaethau cyfredol mewn 9 teulu
 Gymnophiona (caeciliaid a pherthnasau): Jwrasig hyd heddiw - 215 o rywogaethau cyfredol mewn 10 teulu 
 Allocaudata† (Albanerpetontidae) Jwrasig Canol - Pleistosen Cynnar

Mae nifer gwirioneddol y rhywogaethau ym mhob grŵp yn dibynnu ar y dosbarthiad tacsonomig a ddilynir. Y ddwy system fwyaf cyffredin yw'r dosbarthiad a fabwysiadwyd gan y wefan AmphibiaWeb, Prifysgol California, Berkeley a'r dosbarthiad gan yr herpetolegydd Darrel Frost ac Amgueddfa Hanes Natur America, sydd ar gael fel y gronfa ddata gyfeiriol ar-lein "Amphibian Species of the World". Mae niferoedd y rhywogaethau a nodir uchod yn dilyn Frost ac roedd cyfanswm y rhywogaethau amffibiaid hysbys ar 31 Mawrth, 2019 yn union 8,000, gyda bron i 90% ohonynt yn llyffantod.

Nodweddion 
Rhennir yr uwch-ddosbarth Tetrapoda yn bedwar dosbarth o anifeiliaid gydag asgwrn cefn a phedair braich neu goes. Mae ymlusgiaid, adar a mamaliaid yn amniotau, y mae eu wyau naill ai'n cael eu dodwy neu eu cario gan y fenyw ac wedi'u hamgylchynu gan sawl pilen, rhai ohonynt yn anhydraidd. Gan nad oes ganddynt y pilenni hyn, mae angen pyllau dŵr ar amffibiaid ar gyfer atgenhedlu, er bod rhai rhywogaethau wedi datblygu strategaethau amrywiol ar gyfer amddiffyn neu osgoi'r cyfnod larfal dyfrol sy'n peryglu'r creadur. Nid ydynt i'w cael yn y môr ac eithrio un neu ddau o lyffantod sy'n byw mewn dŵr hallt mewn corsydd mangrof; Gall salamander yr Anderson fyw mewn  llynnoedd hallt neu ddŵr hallt. Ar dir, mae amffibiaid yn cael eu cyfyngu i gynefinoedd llaith oherwydd yr angen i gadw eu crwyn yn llaith.

Mae gan amffibiaid modern anatomeg symlach o'i gymharu â'u hynafiaid oherwydd paedomorffosis, a achosir gan ddau dueddiad esblygiadol: lleihad a genom anarferol o fawr, sy'n arwain at gyfradd twf a datblygiad arafach o'i gymharu a fertebratau eraill. Mae rheswm arall am eu maint yn gysylltiedig â'u metamorffosis cyflym, sydd fel pe bai wedi esblygu'n unig yn hynafiaid lissamffibia; ym mhob llinell hysbys arall yr oedd y datblygiad yn llawer mwy graddol. 

Gan nad ydynt yn bwyta yn ystod y metamorffosis, mae'n rhaid i'r metamorffosis fynd yn gyflymach po leiaf yw'r unigolyn, felly mae'n digwydd yn gynnar pan fo'r larfa'n dal yn fach. Nid yw'r rhywogaeth fwyaf o salamanders yn mynd trwy fetamorffosis. Mewn amffibiaid sy'n dodwy wyau ar dir, yn aml eir trwy'r metamorffosis cyfan y tu mewn i'r wy. Mae wyau tirol anamniotig yn llai nag 1 cm mewn diamedr oherwydd problemau trylediad, maint sy'n cyfyngu ar faint o dyfiant sydd wedi iddynt ddeor.

Fertebratau ectothermig (gwaed oer) yw amffibiaid ac nid ydynt yn cynnal tymheredd eu cyrff trwy brosesau ffisiolegol mewnol. Mae eu cyfradd fetabolig yn isel ac o ganlyniad, mae eu gofynion bwyd ac egni'n gyfyngedig. Yn y cyflwr oedolion, mae ganddyn nhw ddwythellau dagrau ac amrannau symudol, ac mae gan y rhan fwyaf o rywogaethau glustiau sy'n gallu canfod dirgryniadau yn yr awyr neu o'r ddaear. Mae ganddynt dafodau cyhyrog a hir, y gellir eu gwthio allan ac mae gan amffibiaid modern fertebra wedi'i osseiddio'n llawn gyda phrosesau articiwlar. Mae eu hasennau fel arfer yn fyr a gallant gael eu hasio i'r fertebra. 

Nid yw eu crwyn yn cynnwys llawer o geratin ac nid oes ganddynt gennau, ar wahân i ychydig o gen tebyg i bysgod mewn rhai cesiliaid. Mae'r crwyn yn cynnwys llawer o chwarennau mwcaidd ac mewn rhai rhywogaethau, chwarennau gwenwyn. Rhennir calonnau amffibiaid yn dair siambr, dau atria ac un fentrigl. Mae ganddyn nhw bledren wrinol ac mae cynhyrchion gwastraff nitrogenaidd yn cael eu hysgarthu'n bennaf fel wrea. Mewn dŵr  mae'r rhan fwyaf o amffibiaid yn dodwy eu hwyau ac mae'r larfa dyfrol yn mynd drwy metamorffosis i ddod yn oedolion tirol. Anadlant trwy gyfrwng gweithrediad pwmp lle mae aer yn cael ei dynnu am y tro cyntaf i'r rhan buccopharyngeal trwy'r ffroenau. Yna mae'r rhain yn cael eu cau a'r aer yn cael ei orfodi i'r ysgyfaint gan gyfangiad yn y gwddf. Ategir hyn gyda chyfnewid nwyon trwy'r croen.

Anura 

Mae'r urdd Anura (o'r Hen Roeg a(n) - sy'n golygu "heb" ac oura sy'n golygu "cynffon") yn cynnwys y brogaod a'r llyffantod. Fel arfer mae ganddyn nhw goesau ôl hir sy'n plygu oddi tanynt, coesau blaen byrrach, bysedd traed gweog heb grafangau, dim cynffonnau, llygaid mawr a chroen llaith chwarennol. Cyfeirir at aelodau o'r urdd hon sydd â chrwyn llyfn yn gyffredin fel llyffantod, tra bod y rhai â chrwyn dafadennog yn cael eu hadnabod fel llyffantod. Nid yw'r gwahaniaeth yn un ffurfiol yn dacsonomegol ac mae nifer o eithriadau i'r rheol hon. Mae aelodau o'r teulu Bufonidae yn cael eu hadnabod fel y "llyffantod gwirioneddol". Gall y brogaod amrywio o ran maint gyda'r Broga Goliath ( Conraua goliath ) o Orllewin Affrica yn mesur 30 cm (12 modf) i'r Paedophryne amauensis, a ddisgrifiwyd gyntaf yn Papua Gini Newydd yn 2012 sy'n 7.7 mm. 

Er bod y rhan fwyaf o rywogaethau'n gysylltiedig â dŵr a chynefinoedd llaith, mae rhai yn arbenigo mewn byw mewn coed neu anialwch. Fe'u ceir ledled y byd ac eithrio'r ardaloedd pegynol.

Caudata 

Mae'r urdd y Caudata (o'r Lladin cauda sy'n golygu "cynffon") yn cynnwys y salamandrau - anifeiliaid hirgul, isel sy'n ymdebygu i fadfallod yn bennaf o ran ffurf. Nid ydynt yn perthyn yn agosach i fadfallod nag ydynt i famaliaid. Nid oes gan y salamandrau grafangau, ac mae eu crwyn naill ai'n llyfn neu wedi'u gorchuddio â chloron, a chynffonau sydd fel arfer yn fflat o ochr i ochr. Maent yn amrywio o ran maint o Salamandr Mawr Tsieina (yr Andrias davidianus ), sy'n tyfu i hyd at 1.8 metr (5 tr 11modf) i'r Thorius pennatulus pitw o Fecsico nad yw'n fwy na 20 mm o hyd. Mae gan salamandriaid ddosbarthiad Lawrasaidd yn bennaf, gan eu bod yn bresennol mewn llawer o ranbarth Holarctig hemisffer y gogledd. Ceir y teulu Plethodontidae hefyd yng Nghanolbarth America a De America i'r gogledd o fasn yr Amason. Mae Urodela yn enw a ddefnyddir weithiau ar gyfer yr holl rywogaethau o salamandriaid sy'n bodoli. 

Mae nifer o deuluoedd o'r salamandrau'n bedomorffig ac felly'n methu â chwblhau eu metamorffosis neu'n cadw rhai nodweddion larfal fel oedolion. Mae'r rhan fwyaf o salamandrau o dan 15 cm o hyd. Gallant fod yn ddaearol neu'n ddyfrol ac mae llawer yn treulio rhan o'r flwyddyn ym mhob cynefin. Pan fyddant ar y tir, maent gan amlaf yn treulio'r diwrnod yn cuddio o dan gerrig neu foncyffion neu mewn llystyfiant trwchus, gan ddod allan gyda'r hwyr a'r nos i chwilota am fwydod, pryfed ac infertebratau eraill.

Gymnophiona 

Mae'r urdd Gymnophiona (o'r Groeg gymnos sy'n golygu "noeth" ac ophis yn golygu "sarff") neu Apoda yn cynnwys y caeciliaid. Mae'r rhain yn anifeiliaid hir, silindrog, heb goesynnau gyda ffurf debyg i neidr neu lyngyr. Gall yr oedolion amrywio o 8 i 75 cm ond gall y Caecilia thompsoni dyfu i fod yn 1.5 metr (4.9 tr) o hyd.

Mae gan groen caecilian nifer fawr o blygiadau ardraws ac mewn rhai rhywogaethau mae'n cynnwys gen dermol bach wedi'u mewnosod. Mae ganddo lygaid elfennol wedi'u gorchuddio â chroen, sydd fwy na thebyg wedi'u cyfyngu i wahaniaethau rhwng dwyster golau'n unig. Mae ganddo hefyd bâr o tentaclau byr ger y llygad y gellir eu hymestyn ac sydd â swyddogaethau cyffwrdd ac arogli. Mae'r rhan fwyaf o gaesiliaid yn byw dan y ddaear mewn tyllau llaith, mewn pren pwdr ac o dan falurion planhigion, ond mae rhai yn ddyfrol. Gall y rhan fwyaf o rywogaethau ddodwy eu hwyau o dan y ddaear a phan fydd y larfa'n deor, maent yn nadreddu eu ffordd i byllau cyfagos o ddŵr. Mae eraill yn magu eu hwyau gyda'r larfa'n metamorffeiddio cyn i'r wyau ddeor. Gall ychydig o rywogaethau roi genedigaeth i rai ifanc byw, gan eu maethu â secretiadau chwarennau tra byddant yn yr wyffos (ofiduct). F'u ceir yn rhanbarthau trofannol Affrica, Asia a Chanolbarth a De America.

Croen 

Mae strwythur amffibiaid yn cynnwys rhai nodweddion nodweddiadol sy'n gyffredin i fertebratau tirol, megis presenoldeb haenau allanol corniog iawn, a adnewyddir o bryd i'w gilydd trwy broses o fwrw croen, a reolir gan y chwarennau chwarren bitwidol a'r thyroid. Mae tewhau lleol (a elwir yn aml yn ddafadennau) yn gyffredin, fel y rhai a geir ar lyffantod. Bwrwr ymaith tu allan y croen o bryd i'w gilydd mewn un darn fel arfer, mewn cyferbyniad â mamaliaid ac adar lle mae'n cael ei ollwng bob yn hyn a hyn. Yn aml, mae amffibiaid yn bwyta'r croen hwn sydd wedi'i fwrw. Mae'r caeciliaid yn unigryw ymhlith amffibiaid oherwydd bod ganddynt gen dermal o fwynau wedi'i ymgorffori yn y dermis rhwng y rhychau yn y croen a cheir tebygrwydd rhyngddynt a  physgod esgyrnog, ond tebygrwydd pur arwynebol i raddau helaeth. Mae gan fadfall a rhai brogaod osteodermau sy'n ffurfio dyddodion esgyrnog yn y dermis, ond mae hyn yn enghraifft o esblygiad cydgyfeiriol gyda strwythurau tebyg wedi codi'n annibynnol mewn llinachau asgwrn cefn amrywiol.

Mae croen amffibiaid yn athraidd i ddŵr. Gall cyfnewid nwy ddigwydd drwy’r croen (resbiradaeth drwy'r croen) ac mae hyn yn caniatáu i amffibiaid llawn dwf anadlu heb godi i wyneb y dŵr ac i aeafgysgu ar waelod pyllau. I wneud iawn am eu croen tenau a thyner, mae amffibiaid wedi datblygu chwarennau mwcaidd, yn bennaf ar eu pennau, eu cefnau a'u cynffonau. Mae'r secretiadau a gynhyrchir gan y rhain yn helpu i gadw'r croen yn llaith. Yn ogystal, mae gan y rhan fwyaf o rywogaethau o amffibiaid chwarennau gronynnog sy'n secretu sylweddau niweidiol neu wenwynig. Gall rhai tocsinau amffibiaid fod yn angheuol i bobl tra bod eraill yn  effaith gwan. Mae'r prif chwarennau sy'n cynhyrchu gwenwyn, y parotoidau, yn cynhyrchu'r bwfotocsin niwrotocsin ac wedi'u lleoli y tu ôl i glustiau llyffantod, ar hyd cefnau brogaod, y tu ôl i lygaid salamandriaid ac ar wyneb uchaf caeciliaid.

Cynhyrchir lliw croen pob amffibiaid gan dair haen o gelloedd pigment o'r enw cromatofforau. Mae'r tair haen o gelloedd yma'n cynnwys y melanofforau (yn yr haen ddyfnaf), y guanophores (sy'n ffurfio'r haen ganolraddol ac yn cynnwys llawer o ronynnau, gan gynhyrchu lliw gwyrddlas) a'r lipofforau (melyn, yr haen fwyaf arwynebol). Mae'r newid lliw a ddangosir gan lawer o rywogaethau yn cael ei ysgogi gan hormonau sy'n cael eu secretu gan y chwarren bitwidol. Yn wahanol i bysgod esgyrnog, nid oes unrhyw reolaeth uniongyrchol o'r celloedd pigment gan y system nerfol, ac mae hyn yn arwain at y newid lliw yn digwydd yn arafach nag sy'n digwydd mewn pysgod. Mae croen lliw llachar fel arfer yn dynodi bod y rhywogaeth yn wenwynig ac yn rhybudd pendant i'r ysglyfaethwyr.

System ysgerbydol a symudiad 

Mae gan amffibiaid system ysgerbydol sydd o ran strwythur yn homologaidd i detrapodau eraill, ond gyda nifer o amrywiadau. Mae gan bob un ohonynt bedair coes ac eithrio'r caeciliaid heb goesau ac ychydig o rywogaethau o salamandriaid â breichiau a choesau neu ddim coesau o gwbl. Ceir esgyrn gwag ac yn ysgafn ac mae'r system gyhyr-ysgerbydol yn gryf er mwyn cynnal y pen a'r corff. 

Mae'r esgyrn wedi'u hosogi'n llwyr ac mae'r fertebra yn cyd-gloi â'i gilydd trwy brosesau gorgyffwrdd. Cynhelir y gwregys pectoral gan gyhyr, ac mae'r gwregys pelfig wedi'i gysylltu i'r asgwrn cefn gan bâr o asennau sacrol. Mae'r ilium yn gwyro ymlaen ac mae'r corff yn cael ei ddal yn nes at y ddaear nag sy'n wir mewn mamaliaid.

Mae gan y rhan fwyaf o amffibiaid, bedwar digid ar y droed flaen a phump ar y droed ôl, ond dim crafangau o fath yn y byd ar y naill na'r llall. Mae gan rai salamandrau lai o ddigidau ac mae'r amffiwmau'n debyg i lyswennod gyda choesau bach tew. Mae genws y seirenau yn salamandrau dyfrol gyda blaenau bach tew a dim coesau ôl. Mae'r caeciliaid yn ddi-goes, er mwyn iddynt fedru tyrchu fel pryfed genwair gyda'r cyhyr yn symud ar hyd y corff. Ar wyneb y ddaear neu mewn dŵr maent yn symud trwy donni eu cyrff o ochr i ochr ar yn ail.

Mewn brogaod, mae'r coesau ôl yn fwy na'r coesau blaen, yn enwedig yn y rhywogaethau hynny sy'n symud yn bennaf trwy neidio neu nofio. Yn y cerddwyr a'r rhedwyr nid yw'r coesau ôl mor fawr, ac mae gan y tyllwyr, gan amlaf, goesau byr a chyrff llydan. Mae gan y traed addasiadau ar gyfer y ffordd o fyw, gyda gwe rhwng bysedd y traed ar gyfer nofio, padiau traed adlyn eang ar gyfer dringo, a chloronau ceratinaidd ar y traed ôl ar gyfer cloddio (mae llyffantod fel arfer yn tyllu am yn ôl i fewn i'r pridd). Mae gan y salamandrau, goesau byr sydd mwy neu lai yr un hyd ac yn ymestyn ar onglau sgwâr o'r corff. Symudir ar dir trwy gerdded ac mae'r gynffon yn aml yn troi o ochr i ochr neu'n cael ei defnyddio fel prop, yn enwedig wrth ddringo. Yn eu cerddediad arferol, dim ond un goes sy'n symud ymlaen ar y tro yn y modd a fabwysiadwyd gan eu hynafiaid, y pysgodyn llabedog. Mae rhai salamandrau yn y genws Aneides a rhai yn y plethodontids yn dringo coed ac mae ganddynt goesau hir a phadiau traed mawr. Mewn salamandrau dyfrol ac mewn penbyliaid y broga, mae gan y gynffon esgyll dorsal a thorrol (fentrol) a symuda o ochr i ochr fel modd o yrru'r corff ymlaen. Nid oes gan lyffantod llawndwf gynffonau a dim ond rhai byr iawn sydd gan y caesiliaid.

System resbiradol 

Mae ysgyfaint amffibiaid yn gyntefig o'u cymharu â'r amniotau, heb lawer o septa mewnol ac mae ganddyn nhw alfeoli mawr, ac o ganlyniad mae ganddynt gyfradd trylediad (diffusion) cymharol araf ar gyfer ocsigen sy'n mynd i mewn i'r gwaed. Mae awyru yn cael ei gyflawni drwy bwmpio bwcal. Fodd bynnag, mae'r rhan fwyaf o amffibiaid yn gallu cyfnewid nwyon â'r dŵr neu'r aer trwy eu crwyn. Er mwyn galluogi digon o resbiradaeth croenol, rhaid i arwyneb eu crwyn aros yn llaith i ganiatáu i'r ocsigen dryledu ar gyfradd ddigon uchel. Oherwydd bod crynodiad ocsigen yn y dŵr yn cynyddu ar dymheredd isel a chyfraddau llif uchel, gall amffibiaid dyfrol yn y sefyllfaoedd hyn ddibynnu'n bennaf ar resbiradaeth croenol, fel yn y broga dŵr Titicaca a'r salamandr hellbender (Cryptobranchus alleganiensis). Mewn aer, lle mae ocsigen yn fwy cryno, gall rhai rhywogaethau bach ddibynnu'n llwyr ar gyfnewid nwyon drwy'r croen, a'r enwocaf o ran hyn yw'r salamandrau plethodontid, nad oes ganddyn nhw ysgyfaint na thagellau. Mae gan lawer o salamanderiaid dyfrol a phob penbwl dagellau yn eu cyfnod larfa, gyda rhai (fel yr acsolotl) yn eu cadw fel oedolion hefyd.

Atgynhyrchu 

Er mwyn atgenhedlu mae angen dŵr croyw ar y rhan fwyaf o amffibiaid er bod rhai yn dodwy eu hwyau ar y tir ac wedi datblygu ffyrdd amrywiol o'u cadw'n llaith. Ychydig (ee Fejervarya raja) sy'n gallu byw mewn dŵr hallt, ond nid oes unrhyw amffibiaid morol go iawn. Fodd bynnag, ceir adroddiadau bod poblogaethau o rai amffibiaid sy'n mynd fewn i ddyfroedd morol am gryn amser ee yn y Môr Du ceir hybrid naturiol Pelophylax esculentus yn 2010.

Mae cannoedd o rywogaethau llyffantod (ee, Eleutherodactylus, Platymantis y Môr Tawel, microhylidau Awstralo-Papuan, a llawer o lyffantod trofannol eraill), nad ydynt angen unrhyw fath o ddŵr i fridio yn y gwyllt. Maent yn atgynhyrchu trwy ddatblygiad uniongyrchol, addasiad ecolegol ac esblygiadol sydd wedi caniatáu iddynt fod yn gwbl annibynnol o ddŵr. Mae bron pob un o'r brogaod hyn yn byw mewn coedwigoedd glaw trofannol gwlyb ac mae eu hwyau'n deor yn uniongyrchol i fersiynau bach o'r oedolyn, gan fynd trwy gyfnod y penbwl o fewn yr wy. Mae llwyddiant atgenhedlu llawer o amffibiaid yn dibynnu nid yn unig ar faint o law, ond hefyd ar amseriad y tymhorau.

Yn y trofannau, mae llawer o amffibiaid yn bridio'n barhaus, ar unrhyw adeg o'r flwyddyn. Mewn rhanbarthau tymherus, mae bridio'n dymhorol yn bennaf, fel arfer yn y gwanwyn, ac yn cael ei ysgogi gan hyd y dydd, tymheredd yn codi neu lawiad. Mae arbrofion wedi dangos pwysigrwydd tymheredd, ond gall y digwyddiad sy'n sbarduno'r cyplau i gyplysu, mewn rhanbarthau cras, fod yn storm o fellt a thranau neu'n fonswn. Mewn anwraniaid, mae gwrywod fel arfer yn cyrraedd y safleoedd bridio cyn y benywod a gall y corws lleisiol y maent yn ei gynhyrchu ysgogi ofyliad mewn benywod a gweithgaredd endocrin gwrywod.

Cylch bywyd 
Mae'r rhan fwyaf o amffibiaid yn mynd trwy fetamorffosis, proses o newid morffolegol sylweddol ar ôl genedigaeth. Casif wyau eu dodwy mewn dŵr ac mae larfau'n cael eu haddasu i ffordd o fyw dyfrol. Mae brogaod, llyffantod a salamandrau i gyd yn deor o'r wy fel larfa gyda thagellau allanol. Rheoleiddir y metamorffosis mewn amffibiaid gan grynodiad o thyrocsin yn y gwaed, sy'n ysgogi metamorffosis, a phrolactin, sy'n gwrthweithio effaith y thyrocsin. Oherwydd bod y rhan fwyaf o ddatblygiad embryonig y tu allan i gorff y rhieni, mae'n destun llawer o addasiadau oherwydd amgylchiadau amgylcheddol penodol. Am y rheswm hwn gall penbyliaid gael cribau corniog yn lle Dannedd, estyniadau croen tebyg i wisger neu esgyll. Maent hefyd yn gwneud defnydd o organ llinell ochrol synhwyraidd tebyg i un pysgod. Ar ôl metamorffosis, gadewir yr organau hyn yn segur a byddant yn cael eu hail-amsugno gan farwolaeth celloedd a hynny dan reolaeth, gelwir hyn yn apoptosis. Mae amrywiaeth eang o addasiadau i amgylchiadau amgylcheddol penodol ymhlith amffibiaid, gyda llawer o ddarganfyddiadau'n dal i gael eu gwneud.

Grifft (wyau) 

Yn yr wy, mae'r embryo'n cael ei gynnal mewn hylif a'i amgylchynu gan gapsiwlau jeli lled-athraidd, gyda'r melynwy yn darparu maetholion. Wrth i'r larfa ddeor, mae'r capiwlau'n cael eu hydoddi gan ensymau sy'n cael eu secretu o'r chwarren ar flaenau'r trwyn.  Mae wyau rhai salamanders a brogaod yn cynnwys algâu gwyrdd ungellog sy'n treiddio i'r amlen jeli ar ôl i'r wyau gael eu dodwy a gallant gynyddu'r cyflenwad ocsigen i'r embryo trwy ffotosynthesis. Ymddengys eu bod yn cyflymu datblygiad y larfa ac yn lleihau nifer y marwolaethau. Yn y llyffant coed (Rana sylvatica), darganfuwyd bod tu mewn y clwstwr wyau crwn hyd at  yn gynhesach na'r hyn sydd o'i gwmpas, sy'n fantais yn ei gynefin gogleddol oer.

Caiff yr wyau eu dodwy'n unigol, mewn clwstwr neu mewn llinynnau hir. Ymhlith y cynefinoedd dodwy mae dŵr, mwd, tyllau, malurion ac ar blanhigion neu o dan foncyffion neu gerrig. Mae'r broga tŷ gwydr (Eleutherodactylus planirostris) yn dodwy wyau mewn grwpiau bach yn y pridd lle maent yn datblygu'n uniongyrchol mewn cyfnod o fythefnos yn frogaod ifanc heb gyfnod larfa. Mae'r broga tungara (Physalaemus pustulosus) yn adeiladu nyth arnofiol o ewyn i amddiffyn ei wyau. Yn gyntaf mae rafft yn cael ei adeiladu, yna mae wyau'n cael eu dodwy yn y canol, ac yn olaf cuddir y cyfan gan gap o ewyn. Mae gan yr ewyn briodweddau gwrth-ficrobaid a gaiff ei greu trwy chwipio proteinau a lectinau sy'n cael eu secretu gan y fenyw.

Penbyliaid (larfa) 

Mae wyau amffibiaid fel arfer yn cael eu dodwy mewn dŵr lle maent yn deor yn larfa rhydd; cwbwlheir eu datblygiad mewn dŵr ac yn ddiweddarach cant eu trawsnewid yn oedolion dyfrol neu tirol. Mewn llawer o rywogaethau o lyffantod ac yn y rhan fwyaf o salamandrau heb ysgyfaint (Plethodontidae), mae datblygiad uniongyrchol yn digwydd, gyda'r larfa'n tyfu o fewn yr wyau ac yn ymddangos fel oedolion bach. Mae llawer o Gaesiliaid a rhai amffibiaid eraill yn dodwy eu hwyau ar y tir, ac mae'r larfa sydd newydd ddeor yn symud i byllau dŵr. Mae rhai caeciliaid, ee y salamander alpaidd (Salamandra atra) a rhai o'r llyffantod Affricanaidd  (Nectophrynoides spp.) yn fywesgorol. Mae eu larfa n bwydo ar secretiadau chwarennau ac yn datblygu o fewn yr ofiduct benywaidd, yn aml am gyfnodau hir. Mae'r genws llyffantod Nectophrynoides yn arddangos yr holl batrymau datblygiadol hyn ymhlith ei ddwsin o aelodau. Gelwir larfâu amffibiaid yn benbyliaid. Mae ganddyn nhw gyrff trwchus, crwn gyda chynffonau cyhyrog pwerus.

Llyffantod 
Yn wahanol i amffibiaid eraill, nid yw penbyliaid y broga'n ymdebygu i oedolion. Mae'r larfa rhydd fel arfer yn gwbl ddyfrol, ond mae penbyliaid rhai rhywogaethau (fel Nannophrys ceylonensis) yn lled-dirol ac yn byw ymhlith creigiau gwlyb. Mae gan benbyliaid sgerbydau cartilagaidd, tagellau ar gyfer anadlu (tagellau allanol i ddechrau, tagellau mewnol yn ddiweddarach), systemau llinell ochrol a chynffonau mawr y maent yn eu defnyddio ar gyfer nofio. Cyn bo hir mae penbyliaid sydd newydd ddeor yn datblygu tegyll ar ffurf codenni. Mae'r ysgyfaint yn datblygu'n gynnar ac yn cael ei ddefnyddio fel organ anadlu, gyda'r penbyliaid yn codi i wyneb y dŵr ac yn cymeryd llond ysgyfaint o aer. Mae rhai rhywogaethau'n cwblhau eu datblygiad y tu mewn i'r wy ac yn deor yn uniongyrchol yn frogaod bach. Nid oes gan y larfâu hyn dagellau ond yn hytrach mae ganddynt ardaloedd arbenigol o'r croen y mae resbiradaeth yn digwydd drwyddynt. Er nad oes gan benbyliaid ddannedd go iawn, yn y rhan fwyaf o rywogaethau, mae gan y genau resi hir, cyfochrog o strwythurau bach ceratinaidd a elwir yn ceradontau wedi'u hamgylchynu gan big corniog. Ceir coesau blaen a ffurfir o dan y tagell a daw'r coesau ôl yn weladwy ychydig ddyddiau'n ddiweddarach.

Darllen pellach

Dolenni allanol 

 Amffibiaid – AnimalSpot.net
 ArchéoZooThèque : darluniau sgerbydau amffibiaid : ar gael mewn fformatau fector, delwedd a PDF
 Grŵp Arbenigol Amffibiaid
 Arch Amffibiaid
 AmffibiaWeb
 Asesiad Amffibiaid Byd-eang  Archived  
 Llais amffibiaid ar Recordiadau Sain Archifol

Cyfeiriadau

Dolenni allanol 
 Froglife