Bakterier

Bakterier (af græsk βακτήριον baktērion, "lille stav") er éncellede mikroskopiske organismer uden cellekerner eller andre organeller, dvs. at arvemassen i cellen ikke er adskilt fra resten af cellen af en kernemembran. Bakterier (også kaldet eubakterier) regnes til prokaryoterne, dvs. "før kerne", som også omfatter arkæer (tidligere kaldet arkebakterier/urbakterier). De klassificeres i dag som to selvstændige domæner, mens eukaryoterne (éncellede og flercellede organismer med cellekerne) udgør et tredje domæne.

Bakterier kan opdeles i to typer baseret på opbygningen af deres cellemembran – grampositive og gramnegative. De kan have meget forskelligt udseende, runde, stavformede eller spiralformede.
De får deres energi fra vidt forskellige kilder, f.eks. ved nedbrydning af førne (dødt organisk materiale), fotosyntese eller radioaktiv stråling. De udgør et vigtigt led i fødekæder, f.eks. ved kvælstoffiksering fra jordens atmosfære, og udfører vigtige processer i eukaryoters stofskifte.

Studiet af bakterier kaldes for bakteriologi og er en gren inden for mikrobiologien.

Forekomst 

Bakterier (og arkæer) findes i alle økosystemer på jorden, i varme kilder, i radioaktivt affald, i havet, dybt nede i jordskorpen og inde i alle højere organismer. Visse bakterier kan endog leve i ekstrem kulde eller i vacuum. De fleste arter af bakterier er stadig ukendte for videnskaben. Årsagen er, at de fleste bakterier ikke kan fremavles i et laboratorium og derfor er deres vækstforhold ukendte. I gennemsnit findes der 40 millioner bakterier i et gram jord og en million bakterier i en milliliter ferskvand. I alt er der omkring 5×1030 bakterier på jorden, og de udgør en biomasse, der overstiger alle dyr og planter tilsammen.

Skønsvis findes der 10 gange flere bakterier end menneskeceller i et menneske, hvor de fleste celler findes i tarmen eller på huden. Enkelte bakterier kan være sygdomsfremkaldende (patogene), men de fleste er ufarlige. Blandt de symbiotiske bakterier findes adskillige, blandt andet
 Streptococcus faecium
 Endococcus faecium
 Enterococcus bifido

Bakteriologiens historie 

Bakterier blev første gang observeret af Anton van Leeuwenhoek i 1676 igennem et selvlavet mikroskop. Han kaldte dem "animalcules" (latin: små dyr) og offentliggjorde sine observationer i en række breve til The Royal Society. Navnet bakterie blev først indført i 1828 af Christian Gottfried Ehrenberg. I 1835 definerede Ehrenberg Bacterium som en slægt af ikke-sporedannende stavbakterier, modsat Bacillus, der var en slægt af sporedannende stavbakterier.

Louis Pasteur viste i 1859, at gæring (se fermentering) skyldes vækst af mikroorganismer. (Gær og mug, der ofte forbindes med gæring, er dog ikke bakterier, men snarere svampe.) Pasteur og hans samtidige Robert Koch var tidlige fortalere for teorien om, at sygdomme skyldes mikrober.
Robert Koch var en foregangsmand inden for medicinsk mikrobiologi og forskede i kolera, miltbrand og tuberkulose. I sin forskning inden for tuberkulose beviste Koch endelig den mikrobielle årsag til sygdommene og modtog i 1905 Nobel-prisen for opdagelsen. I Kochs postulater opstillede han fire kriterier for, om der er en årsagssammenhæng mellem en mikrobe og en sygdom, og disse postulater anvendes den dag i dag.

Selv om man vidste i det 19. århundrede, at bakterier var skyld i mange sygdomme, kendte man dog ingen effektive antiseptisk behandling. I 1910 udviklede Paul Ehrlich Salvarsan, det første antibiotikum mod bakterien Treponema pallidum — spirokæten der forårsager syfilis. Ehrlich blev belønnet med Nobel-prisen i 1908 for sit arbejde med immunologi og opfandt metoden med farvning til at opdage og identificere bakterier, hvilket blev grundlaget for Gramfarvning og Ziehl-Neelsen-farvning.

Med bakteriologen Alexander Flemings opdagelse af penicillin i 1928 indledtes en betydningsfuld periode med produktion i 1939 af det første antibiotika til hurtig og effektiv behandling af infektioner.

Et vigtigt skridt i bakteriologien var opdagelsen i 1977 af Carl Woese, at arkæer (arkebakterier) er en separat udviklingsgren. Denne nye fylogenetiske systematik baseredes på DNA-sekventeringen of 16S ribosomal RNA og opdelte prokaryoterne i to evolutionære domæner ud af tre domæner.

Efter mange års brug af antibiotika opstår problemet: antibiotikaresistens, dvs tab af følsomhed over for antibiotika, tab af mulighed for at slå bakterierne ned og standse bakterieinfektionerne. Al brug af antibiotika vil medføre et selektionspres, der gør, at de følsomme bakterier dør, og de resistente trives. Udviklingen har medført udbredelsen af multiresistente bakterier som MRSA og CC398, der udgør en stor udfordring for sundhedssektoren. Der pågår i 2012 en diskussion om problemets omfang og løsning.

Tidlig evolution 
Stamfaderen til moderne bakterier var en encellet mikroorganisme, som var de første livsformer på jorden for omkring 4 milliarder år siden. For omkring 3 milliarder år siden var alle organismer mikroskopiske, og bakterier og arkæer var de dominerende livsformer. Der eksisterer fossiler efter bakterier fra omkring 3,5 milliarder år siden, som f.eks. stromatolitter, men de kan ikke anvendes til at rekonstruere bakteriernes evolutionshistorie eller datere tidspunktet for bestemte bakteriers oprindelse på grund af manglende morfologiske kendetegn. Derimod kan man af deres DNA-materiale aflæse den bakterielle afstamning, og dette antyder, at bakterierne først skilte sig ud fra arkæerne/eukaryoternes linje.

Bakterier var også involveret i den anden store evolutionære udskilning mellem arkæer og eukaryoter. Her opstod eukaryoter ved at bakterier trængte ind i stamformerne for de eukaryote celler, der måske selv var beslægtet med arkæerne, og indgik endosymbiotiske forhold som organeller i cellerne. Dette gælder f.eks. mitokondrierne og hydrogenosomerne, der opstod ved at tidlige eukaryoter opslugte en alpha-proteobakterie, der kunne omdanne druesukker til energibærende ATP-molekyler), uden at fordøje den. Disse indgår stadig som organeller i alle eukaryotiske celler, sommetider i reduceret form. Senere hen har nogle eukaryoter, der allerede indeholdt mitokondrier, opslugt nogle cyanobakterie-lignende organismer, og dette førte til dannelsen af grønkorn i alger og planter. Der findes også alger, der er opstået af senere endosymbiotiske begivenheder, ved at de har opslugt en anden eukaryot alge og på den måde har udviklet et "andengenerations-organel".

Morfologi 

Bakterier udviser en stor variation af former og størrelser, kaldet morfologier. Bakterielle celler har en størrelse på ca. en tiendedel af en eukaryot celle og er typisk 0,5–5,0 mikrometer lange. Undtagelsesvist er nogle få arter — for eksempel, Thiomargarita namibiensis og Epulopiscium fishelsoni — op til en halv millimeter lange og er synlige for det blotte øje; E. fishelsoni når op på 0,7 mm. Blandt de mindste bakterier er medlemmerne af slægten Mycoplasma, som kun måler 0,3 mikrometer, på størrelse med de største vira. Nogle bakterier kan være endnu mindre, men disse ultramikrobakterier er ikke godt undersøgt.

De fleste bakterier er enten kugleformede, kaldet kokker (latin sing. coccus, fra græsk κόκκος-kókkos, korn, frø), eller stavformede, kaldet baciller (latin sing. bacillus, fra latin baculus, stav). Bakterier er aflange i forbindelse med svømning. Nogle stavformede bakterier, kaldet vibrio, er svagt buede eller komma-formede; andre kan være spiralformede, kaldet spiriller, eller stramt oprullede, kaldet spirokæter. Et lille antal arter er tetraeder- eller terningformede. Fornylig har man opdaget bakterier dybt under jordens skorpe, som gror som lange stave med et stjerneformet tværsnit. Disse bakteriers store overflade i forhold til rumfang må være en fordel for dem i næringsfattige omgivelser. Denne store variation af former er bestemt af den bakterielle cellevæg og cytoskelet og er vigtig, fordi den kan påvirke bakteriens evne til at skaffe næring, hæfte sig til overflader, svømme gennem væsker og undslippe rov.

Mange arter af bakterier lever som enkeltvise celler, mens andre samler sig i karakteristiske mønstre: Neisseria danner par, såkaldte diploider, Streptococcus danner kæder, og Staphylococcus grupperer sig som en "drueklase". Bakterier, som f.eks. Actinobacteria, danner lange tråde (filamenter), som ofte kan være omsluttet af et hylster med mange individuelle celler. Visse typer, så som arter af slægten Nocardia, danner endda komplekse grenede filamenter i stil med visse svampes mycelie.

Bakterier klæber sig ofte til overflader som en tæt film kaldet biofilm. Sådanne film kan have en tykkelse på få mikrometer op til en halv meter og kan indeholde flere bakteriearter, protister og arkæer. Bakterier, der lever i biofilm, udviser et komplekst system af celler og bestanddele mellem cellerne, der kan danne sekundære strukturer så som mikrokolonier med et netværk af kanaler for næringsstoffer. I naturlige miljøer såsom jord eller planters overflader er flertallet af bakterier bundet til overfladen i biofilm. Biofilm er også vigtige inden for medicin, da disse strukturer ofte er tilstede ved kroniske bakterie-infektioner eller infektioner på implantater, og bakterier, der er beskyttet i en biofilm er meget sværere at bekæmpe end enkeltvise bakterier.

Det er nogle gange muligt med endnu mere komplekse ændringer. For eksempel kan Myxobacteria ved mangel på næringsstoffer søge efter celler omkring dem i en proces kaldet quorum sensing. Cellerne vandrer hen imod hinanden og samler sig som ét nærende legeme op til 500 mikrometer stort med omkring 100.000 bakterieceller. I disse nærende legemer udfører bakterierne hver sin opgave, og dette samarbejde er en simpel type flercellet organisme. For eksempel vil cirka hver tiende celle vandre op til toppen af sådan et nærende legeme og specialisere sig til et dvalende stadium kaldet myxospores, som er mere modstandsdygtig over for udtørring og andre miljømæssige forhold end de almindelige celler.

Cellestrukturer

Indre celleopbygning 
Bakterier er omgivet af en cellevæg, eller cellemembran, bestående af lipider. Membranen omslutter cellens indhold og fungerer som en barriere for at holde næringsstoffer, proteiner og andre vigtige bestanddele af cytoplasmaet inden for cellen. Da bakterier er prokaryoter, indeholder de hverken en cellekerne eller organeller, der er omgivet af en membran som for eksempel grønkorn og mitokondrier, eller andre organeller i eukaryoter såsom Golgiapparat eller endoplasmatisk reticulum. Cellevæggen er også opbygget helt anderledes end hos planter.

Tidligere anså man bakterier for blot at være et simpelt hylster for cytoplasma, men opdagelsen af bestanddele i cellen såsom et prokaryot cytoskelet, og særlige placeringer af proteinet i cytoplasmaet har vist en større grad af kompleksitet. Disse indre celle-områder kaldes "bakterielle hyperstrukturer". Mere specialiserede strukturer som f.eks. carboxysomet er omgivet af polyeder-formede proteinskaller i stedet for lipidmembraner. Det er i disse "polyeder-organeller", bakteriens metabolisme foregår, mens det hos eukaryoter foregår i membran-afgrænsede organeller.

Mange biokemiske processer, så som energitransport, foregår ved, at molekyler diffunderer igennem membraner, et princip, der også anvendes i batterier. Det generelle fravær af indre membraner i bakterier betyder, at reaktioner såsom elektrontransport foregår igennem cellemambranen mellem cytoplasmaet og periplasmaet.

Bakteriers DNA 

Arvematerialet er et cirkulært DNA-molekyle og eventuelt et eller flere plasmider. Der er ikke nogen decideret cellekerne, men inden i cellen er der et kromosom samt plasmider. En bakteries genom kan være mellem 139.000 og 13 millioner basepar. I forhold til eukaryote organismer indeholder en bakteries (og andre prokaryote celler) genom kun information for dannelse af meget få proteiner, det kan være enzymer. Det vil altså sige at der ikke sker nær så mange biokemiske processer i bakterier som i eukaryote celler.

Et plasmid er et lille stykke cirkulært DNA som kun indeholder gener. Hvis de findes i en bakterie eller en encellet eukaryot kan plasmidet kopieres uafhængigt af den replikation cellen ellers foretager. Dette plasmid kan, hvis det indeholder gener for for eksempel antibiotikaresistens, gøre at bakterien er resistent over for antibiotika. Bakterien kan kopiere plasmidet og overføre det til andre bakterier som så også er resistente mod antibiotika.

Celledeling sker meget hurtigt hos bakterier. Det er samtidig en meget simpel proces. Det fungerer ligesom eukaryoternes mitose (bakteriekromosomet og plasmiderne fordobles og cellen deler sig i to identiske celler). Det er på grund af bakteriers evne til at formere sig så hurtigt at det er en god idé at stille madvarer i køleskabet. Hvis forholdene er helt rigtige er bakterier nemlig i stand til at formere sig på blot to timer. De fleste bakteriers enzymer fungerer dårligt ved køleskabstemperatur samt ved vands kogepunkt. Bakterier har dog en stor tilpasningsevne, hvilket også hænger sammen med at de kan udveksle plasmider og derved arvemateriale. Denne udveksling af arvemateriale skaber stor variation blandt bakterier og det kan udnyttes godt, blandt andet til at rense forurenede marker. Det kan dog også være skidt for mennesker, da nogle bakterier gør os syge. Før i tiden kunne man behandle bakterieinfektioner med antibiotika, men nu har nogle bakterier udviklet et resistent gen over for antibiotika hvilket gør, at antibiotikaen ikke altid slår bakterierne ihjel længere.

Metabolisme 

Bakterier udviser en ekstrem variation inden for metabolisme.
Traditionelt har man defineret bakteriers taksonomi ud fra deres type af metabolisme, men denne opdeling stemmer ofte ikke overens med den moderne genetiske klassifikation.
Bakteriers metabolisme karakteriseres på basis af tre overordnede kriterier: Energikilden, kulstofkilden og elektrondonoren.

En bakteries kulstofmetabolisme er enten heterotrof, hvor kulstofkilden er organisk materiale, eller autotrof, hvor kulstoffet fikseres fra luftens kultveilte. Heterotrofe bakterier omfatter også forskellige typer af parasitter. Typiske autotrofe bakterier er de fototrofe cyanobacteria, grønne svovlbakterier og visse purple bacteria, men også mange kemolitotrofe arter som f.eks.nitrifierende eller svovl-oxiderende bakterier.

Patogene bakterier 

Bakterier som salmonella, listeria, E. coli og campylobacter kan alle være årsag til madforgiftning. Campylobacter er den hyppigste årsag til madforgiftning i Danmark med 3.728 rapporterede tilfælde. På Mads Clausen Instituttet ved Syddansk Universitet er man ved at udvikle en "bakteriescanner", der skal være i stand til at finde og identificere de enkelte typer af bakterier i madvarer på få sekunder. I dag tager det fra to til fem dage at undersøge og analysere forekomsten af bakterier i madvarer.

Se også 
 Antibiotika
 Arker
 Coliforme bakterier
 Gramfarvning
 Hospitalsinfektion
 Livets træ
 Mikrobiom
 Resistens
 Kødædende bakterier

Fodnoter

Kilder 
 
 Afsnit 03 Prokaryoter i Biologi C+B, Systime

Eksterne henvisninger 

 Hvad er en bakterie? Videnskab.dk
 Uden bakterier dør vi alle sammen. Videnskab.dk
 Kidnapning af bakterie blev starten på alle planter. Videnskab.dk
 Människans normalflora - okänt universum med nyckelroll för framtidens livsmedelsforskning 
 17. januar 2012, videnskab.dk: Uden bakterier dør vi alle sammen
 Metagenomics: Mand og Mikrobe. BioZoom 
 January 07 2005, iol: Pollution-eating bugs found in sewage sludge  Citat: "...They published the genetic sequence of the bug, called Dehalococcoides ethenogenes Strain 195, and said it showed some surprising flexibility...Different strains break down perchloroethylene or PCE, a chlorinated solvent used for dry cleaning; trichloroethylene, used to clean metal parts; chlorobenzenes, used to produce the now-banned pesticide DDT; and polychlorinated biphenyls or PCBs, compounds that were once used as coolants and lubricants in transformers..."Just by picking up these mobile genetic elements from other bacteria, Dehalococcoides strains seem able to adapt and to take advantage of opportunities as they present themselves," Zinder said in a statement. The researchers said their findings suggest the bacteria may have developed the ability to munch chlorinated solvents fairly recently, the researchers said...."
 Danskere skaber gennembrud i forståelsen af bakterier. Videnskab.dk
 :wikispecies:Bacteria

 
Økologi
Prækambrium