Molwsg

Anifeiliaid di-asgwrn-cefn yn perthyn i'r ffylwm mawr Mollusca yw molysgiaid. Mae tua 70,000 o rywogaethau. Mae gan y rhan fwyaf o folysgiaid gragen.

Malacoleg yw'r astudiaeth o folysgiaid.

Molysgiaid yw'r ail ffylwm fwyaf o Infertebratau ar ôl yr Arthropod. Tua 85,000 rhywogaeth o folysgiaid sy'n bodoli. Amcangyfrifir bod nifer y rhywogaethau ffosil rhwng 60,000 a 100,000 o rywogaethau ychwanegol. Mae cyfran y rhywogaethau heb eu disgrifio'n iawn ac ychydig ohonynt sy'n cael eu hastudio'n drwyadl.

Molysgiaid yw'r ffylwm morol mwyaf, ac mae'n cynnwys tua 23% o'r holl organebau morol a enwir hy a astudiwyd yn wyddonol. Mae nifer o folysgiaid hefyd yn byw mewn cynefinoedd dŵr croyw a daearol. Maent yn amrywiol iawn, nid yn unig o ran maint a strwythur anatomegol, ond hefyd o ran ymddygiad a chynefin. Rhennir y ffylwm fel arfer yn 7 neu 8  dosbarth tacsonomaidd, y mae dau ohonynt wedi'u difodi'n gyfan gwbl. Gwyddom fod y molysgiaid 'cephalopod', fel sgwid, môr-gyllyll, a'r octopws, ymhlith y mwyaf datblygedig yn niwrolegol o'r holl infertebratau. Y cawr sgwid neu'r sgwid anferth yw'r infertebrat mwyaf y gwyddom amdanynt. Y gastropodau (malwod a gwlithod) yw'r molysgiaid mwyaf niferus o bell ffordd ac maent yn cyfrif am 80% o'r cyfanswm.

Y tair nodwedd fwyaf cyffredinol sy'n diffinio molysgiaid modern yw mantell gyda cheudod sylweddol a ddefnyddir ar gyfer anadlu ac ysgarthu, presenoldeb radwla (ac eithrio cregyn deuglawr), a strwythur y system nerfol. Ar wahân i'r elfennau cyffredin hyn, mae ganddynt amrywiaeth morffolegol fawr, felly mae llawer o werslyfrau'n seilio eu disgrifiadau ar "folysgiaid hynafiadol damcaniaethol". Mae cragen y llygad maharen, sydd wedi ei wneud o broteinau a citin, wedi'i atgyfnerthu gyda calsiwm carbonad, ac yn cael ei secretu gan fantell sy'n gorchuddio'r wyneb uchaf cyfan. Mae ochr isaf yr anifail yn cynnwys un "troed" cyhyrog. Er mai coelomatiaid yw molysgiaid, mae'r coelom yn tueddu i fod yn fach. Mae prif geudod y corff yn hemocoel (hy yn system gylchredol) gyda'r gwaed yn cylchredeg trwyddo; o'r herwydd, mae eu systemau cylchrediad gwaed yn agored yn bennaf. Mae system fwydo'r molysgiaid "cyffredinol" (ac enghreifftiol) hyn yn cynnwys "tafod", y radwla, a system dreulio gymhleth lle mae mwcws wedi'i fwrw allan a "blew" meicrosgopig wedi'i bweru gan gyhyr o'r enw cilia yn chwarae rolau pwysig ond amrywiol. Mae gan y molysgiaid cyffredinol ddau linyn, pâr o nerfau, neu dri mewn cragen ddeuglawr. Mae'r ymennydd, mewn rhywogaethau sydd ag un, yn amgylchynu'r oesoffagws. Mae gan y rhan fwyaf o folysgiaid lygaid, ac mae gan bob un ohonynt synwyryddion i ganfod cemegau, dirgryniadau a chyffyrddiadau. Mae'r math symlaf o system atgenhedlu molysgiaid yn dibynnu ar ffrwythloni allanol, ond ceir amrywiadau llawer mwy hefyd. Mae bron pob un yn cynhyrchu wyau, ac ohonynt mae  larfâu'n deor. Mae'r ceudod coelomig yn cael yn gymharol fach ac mae ganddyn nhw gylchrediad gwaed agored ac organau tebyg i arennau ar gyfer ysgarthiad.

Ceir tystiolaeth dda o ymddangosiad y gastropodau, seffalopodau, a dwygragennau yn y cyfnod Cambriaid, 541–485.4 miliwn o flynyddoedd yn ôl. Fodd bynnag, mae hanes esblygiad dyfodiad molysgiaid o'r Lophotrochozoa hynafol a'u harallgyfeirio i ffurfiau byw a ffosil adnabyddus yn dal i fod yn destun dadlau brwd ymhlith gwyddonwyr.

Mae molysgiaid wedi bod ac yn dal i fod yn ffynhonnell bwysig o fwyd i fodau dynol modern. Mae risg o wenwyn bwyd yn bodoli o docsinau a all gronni mewn rhai molysgiaid o dan amodau penodol, fodd bynnag, ac oherwydd hyn, mae gan lawer o wledydd reoliadau i leihau'r risg hon. Mae molysgiaid, ers canrifoedd, hefyd wedi bod yn ffynhonnell nwyddau moethus pwysig megis perlau, porffor Tyrian, a sidan môr. Mae eu cregyn hefyd wedi cael eu defnyddio fel arian mewn rhai cymdeithasau cyn-ddiwydiannol.

Mae llond llaw o folysgiaid weithiau'n cael eu hystyried yn berygl neu'n blâ; mae brathiad yr octopws torchog glas yn aml yn angheuol, ac mae brathiad Octopws Cawraidd y Môr Tawel yn achosi llid a all bara dros fis. Gall pigiadau o rai rhywogaethau o gregyn conau trofannol mawr ladd hefyd, ond mae eu gwenwynau soffistigedig, er eu bod yn hawdd eu cynhyrchu, wedi dod yn arfau pwysig mewn ymchwil niwrolegol. Mae sgistosomiasis (a elwir hefyd yn bilharzia, bilharziosis, neu dwymyn malwod) yn cael ei drosglwyddo i bobl gan organeb letyol (hosts) y malwod dŵr, ac mae'n effeithio ar tua 200 miliwn o bobl. Gall malwod a gwlithod hefyd fod yn blâu amaethyddol difrifol, ac mae cyflwyno rhai rhywogaethau o falwod yn ddamweiniol neu’n fwriadol i amgylcheddau newydd wedi niweidio rhai ecosystemau’n ddifrifol .

Geirdarddiad 
Daw'r gair molwsg o'r Lladin molluscus, o mollis, 'meddal'. Roedd molysgws yn addasiad o  Aristotle. ta malákia (y rhai meddal; <  malakós "meddal"), a gymhwysodd ar gyfer y môr-gyllyll. Yr enw ar yr astudiaeth wyddonol o folysgiaid felly yw malacoleg.

Diffiniad 
Nodweddion mwyaf cyffredinol strwythur corff molysgiaid yw mantell gyda cheudod sylweddol a ddefnyddir ar gyfer anadlu ac ysgarthu, a threfniadaeth y system nerfol. Mae gan lawer ohonynt gragen o galch.

Mae molysgiaid wedi datblygu strwythurau corfforol eang a gwahanol, ac mae'n anodd dod o hyd i synapomorphies (nodweddion diffiniol) i bob grŵp modern. Nodwedd fwyaf cyffredinol molysgiaid yw eu bod yn unsegmentedig ac yn gymesur ddwyochrog. Mae'r canlynol yn bresennol ym mhob molysgiaid modern: 

 Mantell (neu palium) yw rhan  ddorsal wal y corff sy'n secretu sbigylau, platiau neu gregyn calchaidd. Mae'n gorgyffwrdd â'r corff gyda digon o le sbâr i ffurfio ceudod mantell.
 Mae'r anws a'r organau cenhedlu yn agor i geudod y fantell.
 Ceir dau bâr o brif linynnau'r nerfau . 

Mae amcangyfrifon o rywogaethau byw o folysgiaid sydd wedi'u cofnodi yn amrywio o 50,000 i uchafswm o 120,000 o rywogaethau. Mae'n anodd amcangyfrif cyfanswm y rhywogaethau a ddisgrifir oherwydd yr holl gyfystyron sydd heb eu datrys. Ym 1969 amcangyfrifodd David Nicol gyfanswm tebygol y rhywogaethau o folysgiaid byw yn 107,000, ac roedd tua 12,000 ohonynt yn gastropodau dŵr croyw a 35,000 yn byw ar y tir. Byddai'r Deufalfiaid yn cyfrif am tua 14% o'r cyfanswm a'r pum dosbarth arall yn llai na 2%. Yn 2009, amcangyfrifodd Chapman nifer y rhywogaethau byw o folysgiaid a ddisgrifiwyd yn 85,000. Amcangyfrifodd Haszprunar yn 2001 tua 93,000 rhywogaeth a enwir, sy'n cynnwys 23% o'r holl organebau morol a enwir. Mae molysgiaid yn ail yn unig i arthropodau o ran nifer y rhywogaethau anifeiliaid sy'n fyw heddiw — ymhell y tu ôl i'r arthropodau, gyda 1,113,000 rhywogaeth ond ymhell ar y blaen i gordogion gyda 52,000 rhywogaeth. a 70,000 o rywogaethau ffosil, er bod rhaid i gyfanswm y rhywogaethau o folysgiaid sydd erioed wedi bodoli fod lawer gwaith yn fwy na'r nifer sy'n fyw heddiw.

Ceir amrywiaeth fawr o wahanol Molysgiaid wedi mwy o ffurflenni nag unrhyw anifail ffurfiau, mwy nag unrhyw ffylwm arall o anifail, mae'n debyg, gan gynnwys malwod, gwlithod a gastropodau eraill; cregyn bylchog a chregyn deuglawr eraill; môr lewys (sgwidiau) a seffalopodau eraill; ac is-grwpiau eraill llai adnabyddus ond yr un mor nodedig. Mae mwyafrif y rhywogaethau'n dal i fyw yn y cefnforoedd, ond mae rhai yn ffurfio rhan sylweddol o'r ffawna dŵr croyw a'r ecosystemau'r tir. Mae molysgiaid yn amrywiol iawn mewn rhanbarthau trofannol a thymherus, ond gellir eu canfod ar bob lledred. Fel y nodwyd, mae tua 80% o'r holl rywogaethau o folysgiaid hysbys yn gastropodau. Dywedir fod y cephalopoda fel y sgwid, yr ystifflog (cuttlefish) ac octopysau ymhlith yr infertebratau mwyaf datblygedig yn niwrolegol. Canfuwyd y sgwid cawraidd (Architeuthis dux) yn ddiweddar, ond nid yn ei ffurf oedolyn; dyma un o'r infertebratau mwyaf. Daliwyd sbesimen yn ddiweddar o'r sgwid anferthol (Mesonychoteuthis hamiltoni), oedd yn mesur 10 metr o hyd ac yn pwyso 500 kg, sydd mae'n debyg ychydig yn fwy.

Molwsg hynafol damcaniaethol 

Oherwydd yr ystod eang o amrywiaeth anatomegol ymhlith molysgiaid, mae llawer o werslyfrau’n cychwyn ar bwnc anatomeg molysgiaid trwy ddisgrifio’r hyn a elwir yn arch-folwsc, y molwsg cyffredinol damcaniaethol, neu folysgiaid hynafol damcaniaethol i ddangos y nodweddion mwyaf cyffredin a geir yn y ffylwm. Mae'r darlun hwn yn debyg iawn i'r monoplacophoran modern.

Mae'r molwsg cyffredinol hwn yn gymesur ddwyochrol ac mae ganddo gragen sengl debyg i lygad maharen ar ei ben. Mae'r gragen yn cael ei secretu gan fantell sy'n gorchuddio'r wyneb uchaf ac mae'r ochr isaf yn cynnwys "troed" cyhyrog sengl. Yr ymysgaroedd (neu visceropallium), yw'r rhan  metabolig meddal, heb gyhyr y molysgiaid. Mae'n cynnwys organau'r corff.

Dosbarthiad 
Mae barn yn amrywio ynghylch nifer y dosbarthiadau o folysgiaid; er enghraifft, mae'r tabl isod yn dangos saith dosbarth byw, a dau ddosbarth a ddifodwyd. Er eu bod yn annhebygol o ffurfio cytras (clade) mae rhai'n cyfuno'r Caudofoveata a'r Solenogasters yn un dosbarth, yr Aplacophora. Mae dau o'r "dosbarthiadau" a gydnabyddir yn gyffredin yn hysbys o ffosilau'n unig.

Esblygiad

Cofnod ffosil 
Ceir tystiolaeth dda o ymddangosiad y gastropodau (ee, Aldanella), seffalopodau (ee, Plectronoceras) a chregyn deuglawr (Pojetaia, Fordilla) tua chanol y Cambrian c. 500 miliwn o flynyddoedd yn ôl, er y gellir dadlau bod pob un o'r rhain yn perthyn i linach bôn eu dosbarthiadau'n unig. Fodd bynnag, mae hanes esblygiadol dyfodiad molysgiaid o'r grŵp hynafol Lophotrochozoa, a'u harallgyfeirio i'r ffurfiau byw a ffosil adnabyddus, yn dal i gael ei drafod yn frwd.

Ceir dadl ynghylch a yw rhai ffosilau Ediacaraidd a Chambriaidd Cynnar yn folysgiaid mewn gwirionedd. Disgrifiwyd y Kimberella, o tua 555 miliwn o flynyddoedd yn ôl, gan rai paleontolegwyr fel "tebyg i folwsg", ond mae eraill yn amharod i fynd ymhellach na "tebygol o fod yn anifail cyfochrog (bilateria), os hynny.

Mae coeden deulu esblygiadol y molwsg hefyd yn bwnc dadleuol. Yn ogystal â'r dadleuon ynghylch a oedd Kimberella ac unrhyw un o'r "halwaxiids" yn folysgiaid neu'n perthyn yn agos i folysgiaid, ceir dadleuon am y berthynas rhwng y dosbarthiadau o folysgiaid byw. Mewn gwirionedd, efallai y bydd yn rhaid ailddiffinio rhai grwpiau a ddosberthir yn draddodiadol fel molysgiaid fel rhai gwahanol ond perthynol. 

Mae’r perthnasoedd esblygiadol o fewn y molysgiaid hefyd yn cael eu trafod, ac mae’r diagramau isod yn dangos dau adluniad a gefnogir yn eang:

Y defnydd gan ddyn 
Am filoedd o flynyddoedd, mae molysgiaid wedi bod yn ffynhonnell fwyd i bobl, yn ogystal â bod yn nwyddau moethus ffasiynol, yn enwedig perlau, lliw porffor Tyrian a sidan y môr, a chyfansoddion cemegol. Mae eu cregyn hefyd wedi cael eu defnyddio fel math o arian cyfred mewn rhai cymdeithasau cyn-ddiwydiannol. Gall nifer o rywogaethau o folysgiaid frathu neu bigo bodau dynol, ac mae rhai wedi dod yn blâu amaethyddol.

Y defnydd gan fodau dynol 
 
Mae molysgiaid, yn enwedig cregyn deuglawr ee cregyn bylchog a chregyn gleision, wedi bod yn ffynhonnell fwyd bwysig ers o leiaf dyfodiad bodau dynol modern, ac mae hyn yn aml wedi arwain at orbysgota. Mae molysgiaid eraill sy'n cael eu bwyta'n gyffredin yn cynnwys octopysau a môr lawes (sgwidiau), gwichiaid, wystrys a chregyn bylchog. Yn 2005, roedd Tsieina'n pysgota 80% o'r molysgiaid byd-eang, gan rwydo bron i 11,000,000 tunnell. Yn Ewrop, Ffrainc oedd arweinydd y diwydiant o hyd. Mae rhai gwledydd yn rheoleiddio mewnforio a thrin molysgiaid a bwyd môr eraill, yn bennaf i leihau'r risg o wenwyn o docsinau a all weithiau gronni yn yr anifeiliaid.

Gall y rhan fwyaf o folysgiaid â chregyn gynhyrchu perlau, ond dim ond perlau cregyn deuglawr a rhai gastropodau, y mae eu cregyn wedi'u leinio â nacre, sy'n werthfawr. Cynhyrchir y perlau naturiol gorau gan y wystrys perlog morol, Pinctada margaritifera a Pinctada mertensi, sy'n byw yn nyfroedd trofannol ac isdrofannol y Cefnfor Tawel. Mae perlau naturiol yn ffurfio pan fydd gwrthrych estron bach (ee gronyn o dywod) yn mynd yn sownd rhwng y fantell a'r gragen.

Niwed i fodau dynol

Pigiadau a brathiadau 

Mae rhai molysgiaid yn pigo neu'n brathu, ond mae cyfanswm y marwolaethau o wenwynau molysgiaid yn llai na 10% o'r rhai sy'n deillio o bigiadau slefrod môr.

Mae pob octopws yn wenwynig, ond dim ond ychydig o rywogaethau sy'n fygythiad sylweddol i fodau dynol. Mae octopysau modrwyau glas yn y genws Hapalochlaena, sy'n byw o amgylch Awstralia a Gini Newydd, yn brathu bodau dynol dim ond os cânt eu pryfocio'n ddifrifol, ond mae eu gwenwyn yn lladd 25% o weithiau. Ceir rhywogaeth drofannol arall, Octopus apollyon, sy'n achosi llid difrifol a all bara am dros fis hyd yn oed os caiff ei drin yn gywir, a gall brathiad Octopus rubescens achosi necrosis sy'n para mwy na mis os na chaiff ei drin, a chur pen a gwendid sy'n para am dros wythnos hyd yn oed os caiff ei drin.

Mae pob rhywogaeth o falwod côn yn wenwynig a gallant bigo'n boenus wrth eu trin, er bod llawer o rywogaethau'n rhy fach i achosi llawer o risg i bobl, a dim ond ychydig o farwolaethau a gofnodwyd. Mae eu gwenwyn yn gymysgedd cymhleth o docsinau, rhai'n gweithredu'n gyflym ac eraill yn arafach ond yn fwy marwol. Mae effeithiau tocsinau plisgyn côn unigol ar systemau nerfol dioddefwyr mor fanwl gywir fel eu bod yn arfau defnyddiol ar gyfer ymchwil mewn niwroleg, ac mae maint bach eu moleciwlau'n ei gwneud hi'n hawdd eu syntheseiddio.

Fectorau clefydau 

Mae sgistosomiasis (a elwir hefyd yn bilharzia, bilharziosis neu dwymyn y falwen), clefyd a achosir gan y llyngyr llyngyr Schistosoma, yn “ail yn unig i falaria fel y clefyd parasitig mwyaf dinistriol mewn gwledydd trofannol. Amcangyfrifir bod 200 miliwn o bobl mewn 74 o wledydd wedi'u heintio â'r afiechyd – 100 miliwn yn Affrica yn unig.” Mae gan y paraseit 13 o rywogaethau hysbys, ac mae dwy ohonynt yn heintio bodau dynol. Nid molysgiaid mo'r parasit ei hun, ond mae gan bob rhywogaeth falwod dŵr croyw lletyol.

Plâu 
Gall rhai rhywogaethau o folysgiaid, yn enwedig rhai malwod a gwlithod, fod yn bla difrifol i gnydau, a phan gânt eu cyflwyno i amgylcheddau newydd, gallant anghydbwyso ecosystemau lleol. Un pla o'r fath, yw'r falwen Affricanaidd enfawr Achatina fulica, a gyflwynwyd gan ddyn i sawl rhan o Asia, yn ogystal ag i lawer o ynysoedd yng Nghefnfor India a'r Cefnfor Tawel. Yn y 1990au, cyrhaeddodd y rhywogaeth hon India'r Gorllewin. Bu ymdrechion i'w rheoli trwy gyflwyno'r falwen ysglyfaethus Euglandina rosea yn drychinebus, wrth i'r ysglyfaethwr anwybyddu Achatina fulica a mynd ymlaen i ddifa sawl rhywogaeth frodorol o falwod yn llwyr.

Gweler hefyd 
 Gwlithen
 Nematoda

Cyfeiriadau

Dolenni allanol 
 Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011
 Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods
 Rotterdam Natural History Museum Shell Image Gallery
 Mussel Watch Programme
 Online biomonitoring of bivalve activity, 24/7: MolluSCAN eye 

 
Bioleg forol
Ffyla o anifeiliaid