Pysgodyn

Anifeiliaid asgwrn-cefn y dŵr sydd â thagellau, esgyll, croen cennog a chalon ddwy siambr yw pysgod. Mae tua 32,000 o rywogaethau ac fe'u dosberthir mewn sawl grŵp, megis pysgod esgyrnog (Osteichthyes) fel pennog neu eog, pysgod di-ên (Agnatha), er enghraifft lampreiod, a physgod cartilagaidd (Chondrichthyes) fel morgwn a morgathod. Y ffurf dorfol arnynt yw 'haig o bysgod'.

Gall pysgod fyw mewn dŵr croyw (ffres) fel llyn, neu afon, neu mewn dŵr hallt (dŵr môr). Dydy pysgod cregyn ddim yn wir bysgod: mae'r grwp yma'n cynnwys molysgiaid a chramenogion sydd yn cael eu bwyta.

Mae tua 99% o rywogaethau byw y pysgod yn bysgod rheidden-asgellog (ray-fins) (o'r dosbarth Actinopterygii), a dros 95% ohonynt yn perthyn i is-grŵp y teleostiaid.

Yr organebau cynharaf y gellir eu dosbarthu fel pysgod oedd y cordogiaid meddal a ymddangosodd gyntaf yn ystod y cyfnod Cambriaidd (tua 542 - 488.3 miliwn o flynyddoedd yn ôl). Er nad oedd ganddynt asgwrn cefn, go iawn, roedd ganddynt notocordau a oedd yn caniatáu iddynt fod yn fwy ystwyth na'u cymheiriaid di-asgwrn cefn. Byddai pysgod yn parhau i esblygu trwy'r oes Paleosöig, gan arallgyfeirio i amrywiaeth eang o ffurfiau. Datblygodd llawer o bysgod y Paleosöig arfwisg allanol a oedd yn eu hamddiffyn rhag ysglyfaethwyr. Ymddangosodd y pysgodyn gyda genau, am y tro cyntaf, yn y cyfnod Silwraidd (408.5 - 443.5 miliwn o flynyddoedd yn ôl) ac ar ôl hynny daeth llawer (fel siarcod ) yn ysglyfaethwyr morol grymus, yn hytrach nac yn ddim ond ysglyfaeth i'r arthropodau.

Mae'r pysgodyn nodweddiadol yn ectothermig, mae ganddo gorff llyfn ar gyfer nofio cyflym; mae'n echdynnu ocsigen o ddŵr gan ddefnyddio tagellau neu'n defnyddio organ anadlu affeithiwr i anadlu ocsigen atmosfferig, mae ganddo ddwy set o esgyll, fel arfer un neu ddau (anaml tair) esgyll dorsal, ac mae ganddo hefyd asgell wrth y pen ôl, ac asgell gynffon; mae ganddo hefyd enau (jaws), croen sydd fel arfer wedi'i orchuddio â chen, ac mae'n dodwy wyau. 

Mae'r rhan fwyaf o bysgod yn ectothermig ("gwaed oer"), gan ganiatáu i dymheredd eu cyrff amrywio wrth i'r tymheredd amgylchynol newid, er y gall rhai o'r nofwyr mawr fel y morgi mawr gwyn a'r tiwna ddal tymheredd craidd uwch. Gall pysgod gyfathrebu'n acwstig â'i gilydd, gan amlaf yng nghyd-destun bwydo, ymosod neu baru.

Mae digonedd o bysgod yn y rhan fwyaf o foroedd, llynnoedd ac afonydd ac ym mhob amgylchedd dyfrol, o nentydd mynydd uchel (e.e. y torgoch a'r gwyniad pendew) i ddyfnderoedd affwysol y cefnforoedd dyfnaf (e.e. llysywod a malwod), er nad oes unrhyw rywogaeth wedi’i dogfennu eto yn y 25% dyfnaf o'r cefnfor. Gyda 34,300 o rywogaethau a ddisgrifiwyd, mae pysgod yn arddangos mwy o amrywiaeth rhywogaethau nag unrhyw grŵp arall o fertebratau.

Mae pysgod yn adnodd pwysig i fodau dynol ledled y byd, yn enwedig fel bwyd. Ceir pysgotwyr masnachol a chynhaliol yn hela pysgod mewn pysgodfeydd gwyllt neu'n eu ffermio mewn pyllau neu mewn cewyll yn y cefnforoedd. Maent hefyd yn cael eu dal gan bysgotwyr hamdden, yn cael eu cadw fel anifeiliaid anwes, eu codi gan geidwaid pysgod, a'u harddangos mewn acwaria cyhoeddus. 

Bu pysgod yn rhan mawr o ddiwylliant y Celtiaid a diwylliannau eraill ar hyd yr oesoedd, gan wasanaethu fel duwiau, symbolau crefyddol, ac fel testunau celf, llyfrau a ffilmiau. Er enghraifft, yn chwedl Culhwch ac Olwen, ceir un annoeth neu gamp, lle mae'r arwr (gyda marchogion Arthur) yn ceisio dod o hyd i Fabon fab Modron. I gyflawni'r gamp honno rhaid canfod yr anifail hynaf yn y byd. Dechreuir gyda Charw Rhedynfre.. ac ymlaen nes cyrraedd Tylluan Cwm Cowlyd, sy'n nodi bod un sy'n llawer hyn na hi: sef Eog Llyn Lliw. Aiff Culhwch ar gefn yr eog, a dont o hyd i Fabon a chyflawnir yr annoeth. Mewn chwedloniaeth Gwyddelig, ceir An Bradán Feasa sef 'Eog Pob Gwybodaeth'. 

Daeth tetrapodau (amffibiaid, ymlusgiaid, adar a mamaliaid) i'r amlwg o fewn pysgod llabedog, ac felly o ran cytras, maent yn bysgod hefyd. Fodd bynnag, yn draddodiadol mae pysgod (pisces neu ichthyes) yn cael eu rendro'n baraffyletig trwy eithrio'r tetrapodau, ac felly nid ydynt yn cael eu hystyried yn grŵp tacsonomig ffurfiol mewn bioleg systematig, oni bai ei fod yn cael ei ddefnyddio yn yr ystyr cytrasaidd, gan gynnwys tetrapodau, er fel arfer caiff y gair fertebrat ei ffafrio a'i ddefnyddio at y diben hwn (pysgod a thetrapodau) yn lle hynny. Ar ben hyn, mae morfilod, er eu bod yn famaliaid, yn aml wedi cael eu hystyried yn bysgod gan wahanol ddiwylliannau ar wahanol gyfnodau.

Geirdarddiad 
Lluosog yw'r gair Cymraeg pysgod o'r ffurf unigol anarferedig pysg a fenthycwyd o'r Lladin piscis, yn union fel y gwnaed gan yr ieithoedd Brythoneg eraill (Cernyweg pysk, Llydaweg pesk). Er hynny, cadwyd y gair Celtaidd etifeddol gan yr ieithoedd Goedeleg, e.e. Gwyddeleg iasc, Gaeleg yr Alban iasg.

Fe'i defnyddiwyd yn gyntaf yn y Gymraeg yn y 12-13g yng ngwaith Elidir Sais: ‘Y pum torth a'r pysg pasgaduriaeth gwyr...’ (Gw. Geiriadur y Brifysgol)

Mae'r Gymraeg yn llawer mwy cywir na'r Saesneg o ran y defnydd o'r gair fish, gan fod sawl defnydd anghywir yn y Saesneg, megis:

 crayfish ‘cimwch yr afon’
 cuttlefish ‘ystifflog’
 jellyfish ‘slefren fôr’
 snailfish ‘malwen fôr’
 starfish ‘seren fôr’;

sy'n dyst i'r Sais alw pob creadur dyfrol, bron, yn bysgodyn. Mewn rhai achosion, daeth rhai o’r camenwau hyn o hyd i’r Gymraeg, e.e. pysgod cregyn, cragenbysgodyn ar ddelw’r Saesneg shellfish.

Esblygiad 
Datblygodd pysgod, fel fertebratau, fel chwaer y tiwnigogion. Wrth i'r tetrapodau ddod i'r amlwg yn ddwfn yn y grŵp pysgod, fel chwaer i'r pysgod ysgyfeiniog, mae nodweddion pysgod yn cael eu rhannu gan y tetrapodau, gan gynnwys fertebrâu a chreuan.

Mae'r cladogram a ganlyn yn dangos cytrasau - rhai gyda, a rhai heb berthnasau yn bodoli - sy'n cael eu hystyried yn draddodiadol fel "pysgod" (llinell goch ) a'r tetrapodau (fertebratau pedwar aelod), sydd yn bennaf yn ddaearol. Mae grwpiau diflanedig wedi'u marcio â bidog (†).

Tacsonomeg 

Mae pysgod yn grŵp paraffyletig ac am y rheswm hwn, nid yw grwpiau fel y dosbarth Pisces a welir mewn gweithiau hŷn yn cael eu defnyddio mwyach mewn dosbarthiadau ffurfiol. Mae dosbarthiad traddodiadol yn rhannu pysgod yn dri dosbarth, a gyda ffurfiau diflanedig weithiau'n cael eu dosbarthu o fewn y goeden, weithiau fel eu dosbarthiadau eu hunain:  

 Dosbarth yr Agnatha (pysgod di-ên)
 Is-ddosbarth y Cyclostomata (ellyllon môr a lampreiod)
 Is-ddosbarth yr Ostracodermi (pysgod di-ên arfogedig) †
 Dosbarth y Chondrichthyes (pysgod cartilagaidd)
 Is-ddosbarth yr Elasmobranchii (elasmobranciaid, e.e. morgwn a morgathod)
 Is-ddosbarth yr Holocephali (cimerâu a pherthnasau diflanedig)
 Dosbarth y Placodermi (pysgod arfogedig) †
 Dosbarth yr Acanthodii (morgwn pigog, weithiau'n cael eu dosbarthu fel pysgod esgyrnog)†
 Dosbarth yr Osteichthyes (pysgod esgyrnog)
 Is-ddosbarth yr Actinopterygii (pysgod rheidden-asgellog)
 Is-ddosbarth y Sarcopterygii (pysgod llabedog, hynafiaid y tetrapodau)

Erbyn y 2010au a'r 2020au, y cynllun uchod yw'r un y deuir ar ei draws amlaf mewn gweithiau anarbenigol a chyffredinol. Mae llawer o'r grwpiau uchod yn baraffyletig, yn yr ystyr eu bod wedi arwain at grwpiau olynol: mae Agnathan yn hynafiaid i Chondrichthyes, sydd eto wedi arwain at yr Acantodiaid, hynafiaid yr Osteichthyes. 

Mae'r gwahanol grwpiau pysgod yn fwy na hanner yr holl rywogaethau asgwrn cefn. O 2006, mae bron i 28,000 o rywogaethau hysbys yn bodoli, ac mae bron i 27,000 ohonynt yn bysgod esgyrnog, gyda 970 o siarcod, morgathod a chimerâu, a thua 108 o ellyllon môr a lampreiod. Mae traean o'r rhywogaethau hyn yn dod o fewn y naw teulu mwyaf, sef (o'r mwyaf i'r lleiaf), y Cyprinidae, Gobiidae, Cichlidae, Characidae, Loricariidae, Balitoridae, Serranidae, Labridae, a Scorpaenidae . Mae tua 64 o deuluoedd yn fonotypig, yn cynnwys un rhywogaeth yn unig. Gall cyfanswm terfynol y rhywogaethau sy'n bodoli gynyddu i fod yn fwy na 32,500. Bob blwyddyn, mae rhywogaethau newydd yn cael eu darganfod a'u disgrifio'n wyddonol. O 2016, mae dros 32,000 o rywogaethau o bysgod esgyrnog wedi'u dogfennu a dros 1,100 o rywogaethau o bysgod cartilagaidd. Collwyd llawer o rywogaethau drwy ddifodiant (gweler yr argyfwng bioamrywiaeth) ee y pysgod sbodol Tsieina neu'r pysgod llaw llyfn.

Amrywiaeth 
Mae'r term "pysgod" yn disgrifio'n fanwl gywir unrhyw graniat nad yw'n detrapod (hy anifail â phenglog ac asgwrn cefn yn y rhan fwyaf o achosion) sydd â thagellau gydol oes ac y mae ei goesau, os o gwbl, ar ffurf esgyll. Yn wahanol i grwpiau fel adar neu famaliaid, nid cytras unigol yw pysgod ond casgliad paraffyletig o dacsa, gan gynnwys ellyllon môr, lampreiod, morgwn a morgathod (Chondrichthyes), pysgod rheidden-asgellog (Actinopterygii), selacanthod a physgod ysgyfeiniog. Yn wir, mae'r pysgod ysgyfeiniog a'r selacanthod yn berthnasau agosach i'r tetrapodau (fel mamaliaid, adar, amffibiaid, ac ati) na physgod eraill fel pysgod rheidden-asgellog (Actinopterygii) neu forgwn, felly mae cyd-hynafiad cyffredin diweddaf pob pysgodyn hefyd yn hynafiad i'r tetrapodau. Gan nad yw grwpiau paraffyletig bellach yn cael eu cydnabod mewn bioleg systematig fodern, rhaid osgoi defnyddio'r term "pysgod" fel grŵp biolegol.

Ganrif neu ddwy yn ôl, dosbarthodd haneswyr rhywogaethau fel morloi, morfilod, amffibiaid, crocodeiliaid, hyd yn oed afonfeirch, yn ogystal â llu o infertebratau dyfrol, o fewn grwp y pysgod. Fodd bynnag, yn ôl y diffiniad uchod, nid yw pob mamal yn bysgodyn. Mewn rhai cyd-destunau, yn enwedig mewn dyframaethu, cyfeirir at y gwir bysgod fel pysgod asgellog i'w gwahaniaethu oddi wrth yr anifeiliaid eraill hyn.

System atgenhedlu 
Mae organau atgenhedlu pysgod yn cynnwys ceilliau ac ofarïau. Yn y rhan fwyaf o rywogaethau, mae gonadau yn organau pâr o faint tebyg, sydd wedi eu hasio'n rhannol neu'n gyfan gwbl. Efallai hefyd y ceir amrywiaeth o organau eilaidd sy'n cynyddu ffitrwydd y system atgenhedlu.

Ceir rhai pysgod sy'n ddeuryw, fel pendefaid California, ac mae ganddynt geilliau ac ofarïau, naill ai ar wahanol adegau yn eu cylch bywyd neu, fel mewn Hypoplectrus, yn eu cael ar yr un pryd.

Mae wyau datblygedig dros 97% o'r holl bysgod hysbys i'w cael y tu allan i gorff y fam  ee yr eog, pysgod aur, ciclidau, tiwna a llysywod; dywedir, felly eu bod yn ddodwyol. Yn y mwyafrif o'r rhywogaethau hyn, mae ffrwythloni'n digwydd y tu allan i gorff y fam, gyda'r pysgod gwryw a benyw yn gollwng eu gametau i'r dŵr o amgylch. Fodd bynnag, mewn rhai o'r mathau hyn o bysgod ceir ffrwythloni mewnol, gyda'r gwryw yn defnyddio rhyw fath o organ i ddosbarthu sberm i agoriad organ genhedlu'r fenyw, yn fwyaf nodedig y siarcod ofiparaidd, megis y siarc corn, a phelydrau dodwyol, megis morgathod . Yn yr achosion hyn, mae gan y gwryw bâr o esgyll pelfig wedi'u haddasu a elwir yn 'fachwyr'.

Gall pysgod morol gynhyrchu llawer iawn o wyau sy'n aml yn cael eu rhyddhau i'r dŵr. Mae gan yr wyau ddiamedr cyfartalog o 1mm.Gelwir y cywion pysgod dodwyol sydd newydd ddeor yn larfa. Maent fel arfer wedi'u ffurfio'n wael, yn cario sach melynwy mawr (ar gyfer maeth), ac maent yn wahanol iawn o ran ymddangosiad i'r oedolion. Mae'r cyfnod larfa mewn pysgod oferadwy yn gymharol fyr (dim ond sawl wythnos fel arfer), ac mae larfa'n tyfu'n gyflym ac yn newid ymddangosiad a strwythur (proses a elwir yn fetamorffosis) i ddod yn rhywogaeth ifanc. Yn ystod y trawsnewid hwn, rhaid i larfâu newid o'u sach melynwy i fwydo ar sglyfaeth sŵoplancton, proses sy'n dibynnu ar ddwysedd sŵoplancton sydd fel arfer yn annigonol, ac sy'n achos marwolaeth llawer o larfau.

Mewn pysgod ymddeorol mae'r wyau'n datblygu y tu mewn i gorff y fam ar ôl ffrwythloniad mewnol ond yn derbyn ychydig neu ddim maeth yn uniongyrchol gan y fam, yn dibynnu yn lle hynny ar y melynwy. Mae pob embryo'n datblygu yn ei wy ei hun. Ceir enghreifftiau cyfarwydd o bysgod dodwyol, gan gynnwys gypïod, siarcod angel, a choelacanthsiaid.

Ceir rhai rhywogaethau o bysgod sy'n fywesgorol. Mewn rhywogaethau o'r fath mae'r fam yn cadw'r wyau ac yn maethu'r embryonau. Yn nodweddiadol, mae gan bysgod bywesgorol adeiledd sy'n cyfateb i'r brych a welir mewn mamaliaid sy'n cysylltu cyflenwad gwaed y fam â chyflenwad gwaed yr embryo. Ymhlith yr enghreifftiau o bysgod bywesgorol y mae rhai draenogiaid (perch), y Goodeidae gyda'u hesgyll hollt a'r siarc lemwn. Mewn rhai mathau o bysgod bywiog mae'r embryonau sy'n datblygu yn bwyta wyau eraill a gynhyrchir gan y fam. Mae hyn wedi'i arsylwi'n bennaf ymhlith siarcod, fel y mako shortfin a'r corgi môr, ond hefyd mewn ychydig o bysgod esgyrnog, fel y Nomorhamphus ebrardtii. Mae canibaliaeth fewngroth yn ddull hyd yn oed mwy anarferol, lle mae'r embryonau mwyaf yn bwyta brodyr a chwiorydd gwannach a llai. Mae'r ymddygiad hwn hefyd i'w weld yn fwyaf cyffredin ymhlith siarcod, fel y Carcharias taurus neu'r Nomorhamphus ebrardtii.

Cyfathrebu acwstig 
Mae cyfathrebu acwstig mewn pysgod yn golygu trosglwyddo signalau acwstig o un unigolyn i'r llall. Mae cynhyrchu synau fel cyfrwng cyfathrebu ymhlith pysgod yn cael ei ddefnyddio amlaf yng nghyd-destun bwydo, ymddygiad ymosodol neu ymddygiad carwriaethol. Gall y synau a allyrrir amrywio,yn dibynnu ar y rhywogaeth a'r ysgogiad. Gall pysgod gynhyrchu naill ai synau ymledol trwy symud cydrannau o'r system ysgerbydol, neu gallant gynhyrchu synau an-rheidiol trwy drin organau arbenigol fel y bledren nofio.

Mae rhai rhywogaethau o bysgod a all gynhyrchu synau trwy rwbio eu hesgyrn yn ei gilydd. Gelwir y synau hyn a gynhyrchir gan ryngweithiadau asgwrn-ar-asgwrn yn 'seiniau ymledol'.

Gwelir enghraifft o hyn yn Haemulon flavolineatum, rhywogaeth y cyfeirir ato’n gyffredin fel y rhochwr Ffrengig, gan ei fod yn cynhyrchu sŵn rhochwr trwy grensio ei ddannedd gyda’i gilydd. Mae'r ymddygiad hwn yn fwyaf amlwg pan fo'r H. flavolineatum mewn sefyllfaoedd argyfyngus. Mae'r rhochwr a gynhyrchir gan y rhywogaeth hon o bysgod yn cynhyrchu amledd o tua 700 Hz, ac yn para tua 47 milieiliad. Nid yw'r H. flavolineatum yn allyrru seiniau ag amleddau sy'n fwy na 1000 Hz, ac nid yw'n 'clywed' synau sydd ag amleddau sy'n fwy na 1050 Hz.

Clefydau 
Fel anifeiliaid eraill, mae pysgod yn dioddef o afiechydon ac  arfilion (parasitiaid). Er mwyn atal afiechydon, mae ganddyn nhw amrywiaeth o amddiffyniadau, gan gynnwys y croen a'r cen, yn ogystal â'r haen mwcws sy'n cael ei secretu gan yr epidermis sy'n dal ac yn atal twf micro-rganebau. Os bydd pathogenau'n torri'r amddiffynfeydd hyn, gall pysgod ddatblygu llid sy'n cynyddu llif y gwaed i'r rhanbarth heintiedig a dosbarthu celloedd gwaed gwyn sy'n ceisio dinistrio'r pathogenau. Mae amddiffynfeydd penodol yn ymateb i bathogenau penodol sy'n cael eu hadnabod gan y pysgodyn, hy, ymateb imiwn. Yn ystod y 21g, mae brechlynnau wedi cael eu defnyddio'n eang mewn dyframaeth a hefyd gyda physgod dof, er enghraifft brechlynnau furunculosis mewn eog a ffermir a firws herpes y koi.

Mae rhai rhywogaethau'n defnyddio pysgod glanhau i gael gwared ar barasitiaid allanol. Mae'r mwyaf adnabyddus o'r rhain yn  y genws Labroides a geir ar riffiau cwrel yng nghefnfor India a'r Cefnfor Tawel Mae'r pysgod bach hyn yn cynnal yr hyn a elwir yn "orsafoedd glanhau" lle mae pysgod eraill yn ymgynnull ac yn perfformio symudiadau penodol i ddenu sylw'r glanhawyr. Arsylwyd ar wahanol ymddygiadau glanhau mewn nifer o grwpiau pysgod, gan gynnwys un achos rhwng dau giclids o'r un genws, Etroplus maculatus, y glanhawr, a'r Etroplus suratensis, rhywogaeth llawer mwy.

Cadwraeth 
Roedd Rhestr Goch yr  IUCN 2006 yn enwi 1,173 o rywogaethau pysgod a oedd dan fygythiad o ddifodiant, gan gynnwys rhywogaethau fel penfras yr Iwerydd, Cyprinodon diabolis, coelacanthiaid,  a'r morgwn mawr gwyn. Gan fod pysgod yn byw o dan y dŵr maent yn fwy anodd eu hastudio nag anifeiliaid a phlanhigion daearol, ac yn aml ceir diffyg gwybodaeth am bysgod. Fodd bynnag, mae pysgod dŵr croyw yn ymddangos dan fygythiad arbennig oherwydd eu bod yn aml yn byw mewn ptllau neu nentydd cymharol fach.

Gorbysgota 
Morgi morfilaidd

Mae gorbysgota yn fygythiad mawr i bysgod bwytadwy fel penfras a thiwna. Bydd gorbysgota'n achosi cwymp yn y boblogaeth (a elwir yn stoc) oherwydd ni all y goroeswyr gynhyrchu digon o gywion i gymryd lle'r y rhai a bystotwyd. Nid yw difodiant masnachol o'r fath yn golygu bod y rhywogaeth wedi darfod, dim ond na ellir cynnal y pysgodfa bellach.

Gweler hefyd 
 Rhestr pysgod, molysgiaid, cramenogion ayyb.
 Pysgod Dŵr Croyw, 1983; rhestr o enwau pysgod Cymraeg.

Darllen pellach 

 
 
 Moyle, Peter B. (1993) Fish: An Enthusiast's Guide  University of California Press.  – good lay text.
 
 
  UCTV interview

Cyfeiriadau

Dolenni allanol 

 ANGFA - Cronfa ddata ddarluniadol o bysgod dŵr croyw Awstralia a Gini Newydd
 Fischinfos.de – Illustrated database of the freshwater fishes of Germany   (in German)
 FishBase ar-lein – Cronfa ddata gynhwysfawr gyda gwybodaeth am dros 29,000 o rywogaethau pysgod
 Fisheries and Illinois Aquaculture Center – Data outlet for fisheries and aquaculture research center in the central US  
 Philippines Fishes - Cronfa ddata gyda miloedd o Bysgod Philippine wedi'u tynnu mewn cynefin naturiol
 The Native Fish Conservancy – Conservation and study of North American freshwater fishes  
 Y Cenhedloedd Unedig - Adran Pysgodfeydd a Dyframaethu: Defnyddio pysgod a bwyd môr
 Casgliadau Digidol Llyfrgelloedd Prifysgol Washington - Casgliad digidol o ddelweddau dŵr croyw a physgod morol

Bwyd y môr
Pysgota
Ecoleg ddyfrol