Arthropod

Yr arthropodau yw'r ffylwm mwyaf o anifeiliaid. Mae mwy na miliwn o rywogaethau gan gynnwys pryfed, cramenogion, arachnidau a myrdd-droedion (cantroediaid a miltroediaid). Mae gan arthropodau allsgerbwd caled, corff cylchrannog a choesau cymalog.

Daw'r gair arthropod o'r Hen Roeg arthron (ἄρθρον) ‘cymal’ a podós (ποδός) (genidol) ‘troed’. Maent yn anifeiliaid di-asgwrn-cefn sydd ag allsgerbwd a'r corff mewn segmentau. Maent yn ffurfio'r ffylwm Arthropoda ac yn cael eu hadnabod gan eu cwtigl, sydd wedi'u gwneud o citin, yn aml wedi'u mwyneiddio â chalsiwm carbonad. 

Mae cynllun corff yr arthropod yn cynnwys segmentau (cylchrannau), pob un â phâr o atodiadau ee coesau. Maent yn gymesur-ddwyochr ac mae gan eu corff sgerbwd allanol. Er mwyn parhau i dyfu, rhaid iddynt fynd trwy gamau o fwrw celloedd, proses lle maent yn diosg eu hesgerbydau i ddatgelu un newydd oddi tano. Mae gan rai rhywogaethau adenydd a cheir hyd at 10 miliwn o rywogaethau.

Mae'r system gylchredol (yr hemocoel), sef ceudod mewnol arthropod, yn cynnwys ei organau mewnol, a thrwyddo, mae ei haemolymff (tebyg i waed) - yn cylchredeg; mae ganddo system gylchrediad agored. Fel eu tu allan, mae organau mewnol arthropodau fel arfer wedi'u hadeiladu o segmentau ailadroddus. Mae eu system nerfol yn "debyg i ystol", gyda phâr o linynnau nerfol yn rhedeg trwy bob segment ac yn ffurfio pâr o ganglia ym mhob segment. Mae eu pennau'n cael eu ffurfio trwy ymasiad o niferoedd amrywiol o segmentau, ac mae eu hymennydd yn cael ei ffurfio trwy ymasiad ganglia'r segmentau hyn, gan amgylchynu'r oesoffagws. Mae systemau anadlol ac ysgarthol arthropodau'n amrywio, yn dibynnu cymaint ar eu hamgylchedd ag ar yr isffylwm y maent yn perthyn iddo.

Mae arthropodau'n defnyddio cyfuniadau o lygaid cyfansawdd ac ocelli ar gyfer eu golwg. Yn y rhan fwyaf o rywogaethau, ni all yr ocelli ddim ond canfod cyfeiriad y golau, a'r llygaid cyfansawdd yw'r brif ffynhonnell wybodaeth, ond prif lygaid pryfed cop yw'r ocelli sy'n gallu ffurfio delweddau ac, mewn rhai achosion, yn gallu tracio'i ysglyfaeth. Mae gan arthropodau hefyd ystod eang o synwyryddion cemegol a mecanyddol, sy'n seiliedig yn bennaf ar addasiadau i'r llu o blew mân a elwir yn setae sy'n taflu trwy eu cwtiglau. Yn yr un modd, mae eu hatgynhyrchu a'u datblygiad yn amrywiol; mae pob rhywogaeth tirol yn defnyddio ffrwythloniad mewnol, ond weithiau gwneir hyn trwy drosglwyddo'r sberm yn anuniongyrchol trwy atodiad neu'r ddaear, yn hytrach na thrwy chwistrelliad uniongyrchol. Mae rhywogaethau dyfrol yn defnyddio naill ai ffrwythloniad mewnol neu allanol. Credir fod bron pob arthropod yn dodwy wyau, ond mae llawer o rywogaethau'n geni eu hifanc yn fyw, ar ôl i'r wyau ddeor y tu mewn i'r fam, ac mae ychydig yn wirioneddol fywiog, fel pryfed gleision (affidau). Mae deor arthropod yn amrywio o oedolion bach i lindys a lindys sydd heb goesau-cymalog ac sydd yn y pen draw'n mynd drwy metamorffosis llwyr i gynhyrchu'r ffurf oedolyn. 

Mae coeden deulu esblygiadol arthropodau'n dyddio'n ôl i'r cyfnod Cambriaidd. Mae'r grŵp yn cael ei ystyried yn gyffredinol fel monoffyletig, ac mae llawer o ddadansoddiadau yn cefnogi lleoli arthropodau gyda Cycloneuralia (neu eu cytras cyfansoddol) mewn uwchffylwm, Ecdysozoa. Ar y cyfan, fodd bynnag, nid yw perthnasoedd gwaelodol yr anifeiliaid hyn wedi'u datrys yn dda eto. Heddiw, mae Arthropodau yn cyfrannu at y cyflenwad bwyd dynol yn uniongyrchol fel bwyd, ac yn bwysicach fyth, yn anuniongyrchol fel peillwyr cnydau. Mae'n hysbys bod rhai rhywogaethau'n lledaenu afiechydau difrifol i bobl, da byw a chnydau.

Disgrifiad 
Mae arthropodau'n anifeiliaid di - asgwrn-cefn gyda chyrff segmentiedig a choesau cymalog. Mae'r allsgerbwd neu'r cwtiglau yn cynnwys citin, polymer o glwcosamin. Mae cwtigl llawer o gramenogion, gwiddon (chwilod), a rhai nadroedd miltroed hefyd yn cael ei  mwyneiddio â chalsiwm carbonad. Mae calcheiddio'r endosternit, strwythur mewnol a ddefnyddir ar gyfer angori'r cyhyrau, hefyd yn digwydd mewn rhai opilionau.

Amrywiaeth 
Mae amcangyfrifon o nifer y rhywogaethau o arthropodau'n amrywio rhwng 1,170,000 a 5 i 10 miliwn ac yn cyfrif am dros 80% o'r holl rywogaethau o anifeiliaid byw hysbys. Mae'n dal yn anodd pennu nifer y rhywogaethau oherwydd y diffyg yn y modelu. Amcangyfrifodd astudiaeth ym 1992 fod 500,000 o rywogaethau o anifeiliaid a phlanhigion yn Costa Rica yn unig, gyda 365,000 ohonynt yn arthropodau.

Maent yn aelodau pwysig o ecosystemau morol, dŵr croyw, tir ac aer, ac maent yn un o ddim ond dau grŵp o anifeiliaid mawr sydd wedi addasu i fywyd mewn amgylcheddau sych; y llall yw'r amniotau, lle mae ei aelodau byw yn ymlusgiaid, adar a mamaliaid. Un is-grŵp o'r arthropodau, pryfed, yw'r aelod mwyaf cyfoethog o rywogaethau ym mhob amgylchedd. Gall y pryfed ysgafnaf bwyso llai na 25 microgram (miliynfed rha o gram), tra bod y trymaf yn pwyso dros 70 gram. Mae rhai malacostracans byw yn llawer mwy; er enghraifft, gall coesau cranc pry cop Japan ymestyn hyd at 4 metr (13 tr), gyda'r arthropodau trymaf o'r cyfan, sef yn y cimwch Americanaidd, yn 20 kg (44 pwys).

Segmentu 

Mae embryonau'r holl arthropodau wedi'u segmentu, wedi'u hadeiladu o gyfres o fodiwlau a ailadroddir. Mae'n debyg bod hynafiad cyffredin olaf yr arthropodau byw yn cynnwys cyfres o segmentau heb wahaniaethau rhyngddynt, pob un â phâr o atodion (appendages) sy'n gweithredu fel coesau. Fodd bynnag, mae'r holl arthropodau byw a ffosil hysbys wedi grwpio'r segmentau'n tagmata lle ceir gwahanol arbenigedd.

Gall llawer o gyrff pryfed ymddangos fel corff tair rhan, a dwy ran i bryfed cop (Corryn), ac mae hyn yn ganlyniad i'r grwpio hwn; mewn gwirionedd nid oes unrhyw arwyddion allanol o segmentu yn y gwiddonyn. Mae gan arthropodau hefyd ddwy elfen o'r corff nad ydynt yn rhan o'r patrwm segmentau hwn sy'n cael ei ailadrodd yn gyfresol, sef acron yn y blaen, o flaen y geg, a telson yn y cefn, y tu ôl i'r anws. Mae'r llygaid wedi'u gosod ar yr acron.

Allsgerbwd 
Gwnaed allsgerbydau'r arthropod o'r cwtigl, gorchudd amddiffynnol anghellog a secretir gan yr epidermis. Mae eu cwtiglau'n amrywio ym manylion eu strwythur, ond yn gyffredinol maent yn cynnwys tair prif haen: yr epicwtigl (epicuticle), araen gwyraidd allanol denau sy'n atal lleithder yr haenau eraill ac yn rhoi rhywfaint o amddiffyniad iddynt; yr ecsocwtigl (exocuticle), sy'n cynnwys citin a phroteinau wedi'u caledu'n gemegol; a'r endocwtigl, sy'n cynnwys citin a phroteinau heb eu caledu. Mae'r ecsocwtigl a'r endocwtigl gyda'i gilydd yn cael eu hadnabod fel y procwtigl. Mae pob rhan o'r corff wedi'u gorchuddio â chwtigl caled ac mae'r cymalau rhwng segmentau'r corff a rhwng adrannau'r coesau wedi'u gorchuddio gan gwtigl hyblyg.

Organau mewnol 

Mae cyrff arthropod hefyd wedi'u segmentu'n fewnol, ac mae gan y systemau nerfol, cyhyrol, cylchrediad y gwaed ac ysgarthu gydrannau ailadroddus. Daw'r arthropod o linach o anifeiliaid sydd â coelom, ceudod wedi'i leinio â philen rhwng y coludd a wal y corff sy'n cynnal yr organau mewnol. Mae coesau cryf, segmentiedig yr arthropod yn dileu'r angen am un o brif swyddogaethau hynafiaid y coelom, fel sgerbwd hydrostatig, y mae cyhyrau'n cywasgu er mwyn newid siâp yr anifail a'i alluogi i symud. Oherwydd hyn, mae coelom yr arthropod yn cael ei leihau i ardaloedd bach o amgylch y systemau atgenhedlu ac ysgarthu. Mae ei le yn cael ei gymryd yn bennaf gan hemocoel, ceudod sy'n rhedeg y rhan fwyaf o hyd y corff gyda gwaed yn llifo drwyddo.

Resbiradaeth a chylchrediad 
Mae gan arthropodau systemau cylchrediad gwaed agored, er bod gan y rhan fwyaf ychydig o rydwelïau penagored, byr. Mewn celicerates a chramenogion, mae'r gwaed yn cludo ocsigen i'r meinweoedd, tra bod hecsapodau'n defnyddio system traceae  ar wahân. Mae llawer o gramenogion yn defnyddio pigmentau anadlol i gynorthwyo cludo ocsigen. Y pigment resbiradol cyffredin fwyaf mewn arthropodau yw hemocyanin (o gopr); defnyddir hwn gan lawer o gramenogion ac ychydig o nadroedd cantroed hefyd. Mae rhai cramenogion a phryfed yn defnyddio haemoglobin sy'n seiliedig ar haearn, y pigment anadlol a ddefnyddir gan fertebratau. Mae pigmentau anadlol yr arthropodau yn cael eu hydoddi yn y gwaed yn gyffredinol ac anaml y maent wedi'u hamgáu mewn corpwscles fel ag y maent mewn fertebratau.

Mae'r galon fel arfer yn diwb o gyhyrau sy'n rhedeg ychydig o dan y cefn ac am y rhan fwyaf o hyd yr hemocoel. Mae'n cyfangu mewn crychdonnau sy'n rhedeg o'r tu ôl i'r blaen, gan wthio gwaed ymlaen. Ar hyd y galon rhed sawl pâr o ostia, falfiau unffordd sy'n caniatáu i waed fynd i mewn i'r galon ond yn ei atal rhag gadael, cyn iddo gyrraedd y blaen. 

Mae gan arthropodau amrywiaeth eang o systemau resbiradol. Yn aml nid oes gan rywogaethau bach ddim o gwbwl, gan fod eu cymhareb uchel o arwynebedd i gyfaint yn galluogi trylediad syml trwy'r corff, gan gyflenwi digon o ocsigen. Fel arfer mae gan gramenogion dagellau sy'n atodion wedi'u haddasu (gw. y diagram). Mae'r Tracheae, systemau o dwneli canghennog sy'n rhedeg o'r agoriadau yn waliau'r corff, yn danfon ocsigen yn uniongyrchol i gelloedd unigol mewn llawer o bryfed, myrdd-droedion ac arachnidau.

Optegol 

Mae gan y rhan fwyaf o arthropodau systemau gweledol soffistigedig sy'n cynnwys un neu fwy o lygaid cyfansawdd ac ocelli cwpan pigment (neu "llygaid bach"). Fel y nodwyd, cyfeiriad golau'n unig mae'r ocelli'n medru ei synhwyro, ond mewn arthropodau, mae'r ocelli wedi eu datblygu cryn dipyn, nes eu bod yn ddigon da i fedru gweld eu hysglyfaeth.

Prif lygaid pryfed cop yw ocelli cwpanau lliw sy'n gallu ffurfio delweddau, a gall rhai pryfed cop gylchdroi i olrhain eu hysglyfaeth.

Mae llygaid cyfansawdd yn cynnwys rhwng pymtheg - miloedd o omatidia annibynnol, colofnau sydd fel arfer yn hecsagonol, mewn croestoriad. Mae pob omatidiwm yn synhwyrydd annibynnol, gyda'i gelloedd ei hun sy'n sensitif i olau ac yn aml gyda'i lens a'i gornbilen ei hun. Mae gan lygaid cyfansawdd faes golwg eang, a gallant ganfod symudiad cyflym ac, mewn rhai achosion, polareiddio golau. Ar y llaw arall, mae maint cymharol fawr omatidia yn gwneud y delweddau braidd yn fras, ac mae llygaid cyfansawdd yn fyrrach eu golwg na rhai adar a mamaliaid. – er nad yw hyn yn anfantais ddifrifol, fel gwrthrychau a digwyddiadau o fewn 20 centimetr (8 modf), sef y pellter pwysicaf i'r rhan fwyaf o arthropodau. Mae gan sawl arthropod olwg lliw, ac mae golwg rhai pryfed wedi'i astudio'n fanwl; er enghraifft, mae omatidia'r wenynen yn cynnwys derbynyddion ar gyfer gwyrdd ac uwchfioled.

Dosbarthiad 
Mae'r ffylwm Arthropoda yn nodweddiadol wedi'i rannu'n bedwar isffyla, ac mae un ohonynt wedi difodi:

 Roedd yr artiopodau yn grŵp o anifeiliaid morol niferus gynt a ddiflannodd yn y difodiant Permaidd-Triasig, er eu bod ar drai cyn yr ergyd farwol hon, ar ôl cael eu lleihau i un urdd yn y difodiant Defonaidd Diweddar.
 Mae y corngrafangogion yn cynnwys y corrynnod morol a chrancod pedol, ynghyd â'r arachnidau tirol megis y gwiddon, ceirw'r gwellt, corrynnod, sgorpionau ac organebau cysylltiedig a nodweddir gan bresenoldeb crafangyrn (chelicerae), atodiadau ychydig uwchben neu o flaen y gên-rannau. Mae crafangyrn yn ymddangos mewn sgorpionau a chrancod pedol fel crafangau bach y maent yn eu defnyddio wrth fwydo, ond mae rhai corrynnod wedi datblygu fel ffangs sy'n chwistrellu gwenwyn.
 Mae y myrdd-droedion yn cynnwys miltroediaid, cantroediaid, pauropodau a symffylanau, a nodweddir gan nifer o segmentau corff gyda phâr o goesau ar bob un ohonynt (neu weithiau heb goesau). Mae pob un yn hollol dirol.
 Pancrustaceans: sy'n cynnwys ostracodau, y gwyran (cregyn llong), copepodau, malacostraciaid, cephalocaridaid, branchiopodsau, remipediaid ac hecsapodau. Mae'r rhan fwyaf o'r grwpiau'n ddyfrol (dau eithriad nodedig yw pryfed lludw ac hecsapodau, sydd ill dau yn dirol yn unig). Y grŵp mwyaf niferus o'r pancrustaceaniaid yw'r hecsapodau tirol, sy'n cynnwys pryfed, dipluraniaid, cynffonnau sbonc, a proturaniaid, gyda chwe choes thorasig.

Ar wahân i'r grwpiau mawr hyn, mae nifer o ffurfiau ffosil, o'r cyfnod Cambriaidd cynnar yn bennaf, sy'n anodd eu gosod yn dacsonomaidd, naill ai oherwydd diffyg affinedd amlwg ag unrhyw un o'r prif grwpiau neu oherwydd affinedd amlwg â nifer ohonynt. Marrella oedd yr un cyntaf i gael ei chydnabod fel un sylweddol wahanol i'r grwpiau adnabyddus.

Y cysylltiad â phobol 

Mae cramenogion fel crancod, cimychiaid, cimychiaid yr afon, perdys (shrimps), a chorgimychiaid (prawns) wedi bod yn rhan o fwyd dynol ers amser maith, ac maent bellach yn cael eu ffermio'n fasnachol. Mae pryfed a'u lindys mor faethlon â chig, ac yn cael eu bwyta'n amrwd ac wedi'u coginio mewn llawer o ddiwylliannau. Ystyrir y tarantwla wedi'i goginio yn ddanteithfwyd yn Cambodia, a chan Indiaid Piaroa de Feneswela, ar ôl tynnu'r blew hynod wenwynig. Mae rheoliadau diogelwch bwyd yn gosod lefelau halogi derbyniol ar gyfer gwahanol fathau o fwyd. Mae tyfu arthropodau ac anifeiliaid bach eraill yn fwriadol ar gyfer bwyd dynol, bellach yn dod i'r amlwg mewn hwsmonaeth anifeiliaid fel cysyniad ecolegol gadarn. Mae bridio glöynnod byw masnachol yn darparu stoc Lepidoptera i ystafelloedd gwydr glöynnod byw, arddangosfeydd addysgol, ysgolion, cyfleusterau ymchwil, a digwyddiadau diwylliannol.

Fodd bynnag, cyfraniad mwyaf arthropodau i gyflenwad bwyd dynol yw trwy beillio: archwiliodd astudiaeth yn 2008 y 100 cnwd y mae'r FAO yn eu rhestru fel rhai wedi'u tyfu ar gyfer bwyd, ac amcangyfrif o werth economaidd peillio fel €153 biliwn, neu 9.5 y cant o werth cynhyrchu amaethyddol y byd a ddefnyddiwyd ar gyfer bwyd dynol yn 2005. Ar wahân i beillio, mae gwenyn yn cynhyrchu mêl, sy'n sail i ddiwydiant sy'n tyfu'n gyflym a masnach ryngwladol.

Roedd y cochineal lliw coch, a gynhyrchwyd o rywogaeth o bryfed o Ganol America, yn economaidd bwysig i'r Asteciaid a'r Maya. Tra bod y rhanbarth dan reolaeth Sbaen, daeth yn ail allforiad mwyaf proffidiol Mecsico ac mae bellach yn adennill rhywfaint o'r tir a gollodd i gystadleuwyr synthetig. Yn hanesyddol, defnyddiwyd Shellac, resin wedi'i secretu gan rywogaeth o bryfed sy'n frodorol i dde Asia, ar gyfer llawer o gymwysiadau lle mae resinau synthetig wedi'i ddisodli'n bennaf, ond mae'n dal i gael ei ddefnyddio mewn gwaith coed ac fel ychwanegyn bwyd. Mae gwaed crancod pedol yn cynnwys asiant ceulo, Limulus Amebocyte Lysate, a ddefnyddir bellach i brofi bod gwrthfiotigau a pheiriannau arennau yn rhydd o facteria peryglus, ac i ganfod llid yr ymennydd yn yr asgwrn cefn a rhai mathau o ganser. Mae entomoleg fforensig yn defnyddio tystiolaeth a ddarperir gan arthropodau i sefydlu amser ac weithiau lleoliad marwolaeth dyn, ac mewn rhai achosion yr achos. Mae pryfed hefyd wedi cael sylw fel ffynonellau posibl o gyffuriau a sylweddau meddyginiaethol eraill.

Mae symlrwydd cymharol cynllun corff yr arthropodau, sy'n caniatáu iddynt symud ar amrywiaeth o arwynebau ar y tir ac mewn dŵr, wedi eu gwneud yn ddefnyddiol fel modelau ar gyfer roboteg. Mae arthropodau robotaidd bioddynwaredol yn parhau i symud hyd yn oed gyda segmentau ac atodiadau wedi'u difrodi neu eu colli.

Llyfryddiaeth

Cyfeiriadau

 
Ffyla o anifeiliaid