Rhywogaeth

Rheng tacson yw rhywogaeth (lluosog: rhywogaethau) a ddefnyddir i ddosbarthu'n wyddonol organebau byw (anifeiliaid, planhigion ayb). Mae hefyd yn cael ei ddefnyddio o fewn bywydeg ar gyfer ffosiliau ac organebau a ddifodwyd. Ceir hefyd 'is-rywogaeth'. Mewn bioleg, diffinnir rhywogaeth yn aml fel y grŵp mwyaf o organebau lle gall unrhyw ddau unigolyn atgenhedlu epil ffrwythlon, fel arferl trwy atgenhedlu rhywiol. Dyma'r uned ddosbarthu sylfaenol a rheng tacsonomig organeb, yn ogystal ag uned o fioamrywiaeth. Mae ffyrdd eraill o ddiffinio rhywogaethau yn cynnwys eu caryoteip, dilyniant DNA, morffoleg, ymddygiad, neu gilfach ecolegol. Yn ogystal, mae paleontolegwyr yn defnyddio'r cysyniad o gronorywogaeth gan na ellir archwilio atgenhedlu mewn ffosiliau.

Yn 2018, amcangyfrir fod cyfanswm nifer y rhywogaethau o ewcaryotau yw rhwng 8 ac 8.7 miliwn. Fodd bynnag, dim ond tua 14% o'r rhain oedd wedi'u disgrifio erbyn 2011.

Mae pob rhywogaeth (ac eithrio firysau) yn derbyn enw deuenwol: y rhan gyntaf yw'r genws y mae'r rhywogaeth yn perthyn iddo. Gelwir yr ail ran yn enw penodol neu'r epithet penodol (mewn systemau enwi botanegol ac hefyd weithiau mewn enwau sŵolegol). Er enghraifft, mae Boa constrictor (neidr wasgu boa) yn un o rywogaethau'r genws Boa, a constrictor yw epithet y rhywogaeth.

Er y gall y diffiniadau a roddir uchod ymddangos yn ddigonol ar yr olwg gyntaf, o edrych yn fanylach arnynt maent yn cynrychioli broblematig. Er enghraifft, daw'r ffiniau rhwng rhywogaethau sy'n perthyn yn agos yn aneglur gyda chroesi, mewn cymhlyg rhywogaethau (species complex) o gannoedd o ficrorywogaethau tebyg, ac mewn rhywogaethau cylchog. Er nad yw'r un o'r rhain yn ddiffiniadau cwbl foddhaol, ac er efallai nad yw'r cysyniad o rywogaethau yn fodel perffaith o fywyd, mae'n dal i fod yn offeryn hynod ddefnyddiol i wyddonwyr a chadwraethwyr ar gyfer astudio bywyd ar y Ddaear. Pe bai rhywogaethau'n sefydlog ac yn amlwg yn wahanol i'w gilydd, ni fyddai unrhyw broblem, ond mae prosesau esblygiadol yn achosi i rywogaethau newid. Mae hyn yn gorfodi tacsonomegwyr i benderfynu, er enghraifft, pryd mae digon o newid wedi digwydd i ddatgan y dylid rhannu llinach yn gronorywogaethau lluosog, neu pan fo poblogaethau wedi ymwahanu'n ddigonol i'w disgrifio fel rhywogaeth gytrasaidd.

Gwelwyd rhywogaethau o gyfnod Aristoteles hyd at y 18g fel categorïau sefydlog y gellid eu trefnu mewn hierarchaeth, y gadwyn bod. Yn y 19g, roedd biolegwyr yn deall y gallai rhywogaethau esblygu o gael digon o amser. Esboniodd llyfr Charles Darwin 1859 On the Origin of Species sut y gallai rhywogaethau newid trwy ddetholiad naturiol. Ehangwyd y ddealltwriaeth honno'n fawr yn yr 20g trwy eneteg ac ecoleg poblogaeth. Mae amrywioldeb genetig yn deillio o mwtadu ac ailgyfuno, tra bod organebau eu hunain yn symudol, gan arwain at ynysu daearyddol a drifft genetig. Weithiau gellir cyfnewid genynnau rhwng rhywogaethau trwy drosglwyddo genynnau llorweddol; gall rhywogaethau newydd godi'n gyflym trwy groesi a pholyploidy; a gall rhywogaethau ddiflannu am amryw o resymau. Mae firysau'n achos arbennig, a yrrir gan gydbwysedd o fwtadu a dethol, a gellir eu trin fel lled-rywogaethau.

Diffiniad 
Mae biolegwyr a thacsonomegwyr wedi gwneud llawer o ymdrechion i ddiffinio rhywogaethau, gan ddechrau o forffoleg a symud tuag at eneteg. Nid oedd gan dacsonomegwyr cynnar fel Linnaeus unrhyw ddewis ond disgrifio'r hyn a welsant: ffurfiolwyd hyn yn ddiweddarach fel y cysyniad typolegol neu forffolegol o rywogaethau. Pwysleisiodd Ernst Mayr atgenhedlu ar wahân, ond mae hyn yn anodd neu hyd yn oed yn amhosibl i'w brofi. Yn ddiweddarach mae biolegwyr wedi ceisio mireinio diffiniad Mayr gyda chysyniadau newydd megis cydnabod a chydlyniant, ymhlith eraill. Mae llawer o'r cysyniadau hyn yn eithaf tebyg neu'n gorgyffwrdd, felly nid ydynt yn hawdd eu cyfrif: cofnododd y biolegydd R.L. Mayden tua 24 o gysyniadau, a chyfrifodd yr athronydd gwyddonol John Wilkins 26. Grwpiodd Wilkins y cysyniadau rhywogaethau ymhellach yn saith math sylfaenol o gysyniadau:

(1) agamosrywogaeth ar gyfer organebau anrhywiol 

(2) biorywogaeth ar gyfer organebau rhywiol wedi'u hynysu'n atgenhedlol 

(3) ecorywogaeth yn seiliedig ar gilfachau ecolegol

(4) rhywogaethau esblygiadol yn seiliedig ar linach

(5) rhywogaethau genetig yn seiliedig ar gronfa genynnau 

(6) morfforywogaeth yn seiliedig ar ffurf neu ffenoteip a 

(7) rhywogaethau tacsonomig, sef rhywogaeth a bennir gan dacsonomydd.

Rhywogaethau teipolegol neu forffolegol 

Mae rhywogaeth deipolegol yn grŵp o organebau lle mae unigolion yn cydymffurfio â rhai priodweddau sefydlog (math), fel bod hyd yn oed pobl anllythrennog yn nedru adnabod yr un tacson â thacsonomegwyr modern. Byddai'r clystyrau o amrywiadau neu ffenoteipiau o fewn sbesimenau (fel cynffonau hirach neu fyrrach) yn gwahaniaethu'r rhywogaeth. Defnyddiwyd y dull hwn fel dull "clasurol" o bennu rhywogaethau, megis gyda Linnaeus, yn gynnar yn y ddamcaniaeth esblygiadol. Fodd bynnag, nid yw ffenoteipiau gwahanol o reidrwydd yn rywogaethau gwahanol (e.e. nid yw Drosophila pedair asgell a anwyd i fam dwy asgell yn rhywogaeth wahanol). Gelwir rhywogaethau a enwir yn y modd hwn yn forfforywogaeth.

Rhywogaethau adnabyddiaeth a chydlyniad 
Mae rhywogaeth sy'n adnabod cymar yn grŵp o organebau sy'n atgenhedlu'n rhywiol ac sy'n adnabod ei gilydd fel darpar gymar. Rhywogaeth cydlyniant yw'r boblogaeth fwyaf cynhwysol o unigolion; ni waeth a all poblogaethau groesi'n llwyddiannus, maent yn dal i fod yn rhywogaethau cydlyniant gwahanol os nad yw maint y croesrywio yn ddigon i gymysgu eu cronfeydd genynnau'n llwyr. Darperir datblygiad pellach o'r cysyniad cydnabyddiaeth gan y cysyniad biosemiotig o rywogaethau.

Tebygrwydd genetig a rhywogaethau cod bar 

Mewn microbioleg, gall genynnau symud yn rhydd hyd yn oed rhwng bacteria sy'n perthyn o bell, gan ymestyn o bosibl i'r parth bacterol cyfan. Fel rheol gyffredinol, mae microbiolegwyr wedi rhagdybio bod angen i aelodau o Bacteria neu Archaea sydd â dilyniannau genynnau RNA ribosomaidd 16S sy'n debycach na 97% i'w gilydd gael eu gwirio gan hybrideiddio DNA-DNA i benderfynu a ydynt yn perthyn i'r un rhywogaeth neu beidio. Cafodd y cysyniad hwn ei gulhau yn 2006 i debygrwydd o 98.7%.

Mae'r dull adnabod niwcleotid cyfartalog yn meintioli pellter genetig rhwng genomau cyfan, gan ddefnyddio rhanbarthau o tua 10,000 o barau bas. Gyda digon o ddata o genomau un genws, gellir defnyddio algorithmau i gategoreiddio rhywogaethau, fel ar gyfer Pseudomonas avellanae yn 2013, ac ar gyfer yr holl facteria ac archaea mewn dilyniant ers 2020.

Rhywogaethau ffylogenetig neu gytrasaidd 

Rhywogaeth ffylogenetig neu gytrasaidd yw'r ‘cydgasgliad lleiaf o boblogaethau (rhywiol) neu linachau (anrhywiol) y gellir ei ddiagnosio trwy gyfuniad unigryw o gyflyrau cymeriad mewn unigolion tebyg (semafforonau)’. Mae’r sail empirig yn darparu’r dystiolaeth i gefnogi damcaniaethau am linachau dargyfeiriol esblygiadol sydd wedi cynnal eu cyfanrwydd etifeddol dros amser a gofod. Gellir defnyddio marcwyr moleciwlaidd i bennu gwahaniaethau genetig yn DNA niwclear neu mitocondriaidd rhywogaethau amrywiol.

Rhywogaethau esblygiadol 
Rhywogaeth esblygiadol, a awgrymwyd gan George Gaylord Simpson ym 1951, yw ‘endid sy'n cynnwys organebau sy'n cynnal ei hunaniaeth o endidau eraill o'r fath dros amser a thros ofod, ac sydd â'i dynged esblygiadol annibynnol a thueddiadau hanesyddol ei hun’. Fersiwn o'r cysyniad yw "General Lineage Concept of Species" Kevin de Queiroz.

Rhywogaethau ecolegol 
Mae rhywogaeth ecolegol yn set o organebau sydd wedi'u haddasu i set benodol o adnoddau, a elwir yn gilfach, yn yr amgylchedd. Yn ôl y cysyniad hwn, mae poblogaethau'n ffurfio'r clystyrau ffenetig arwahanol yr ydym yn eu hadnabod fel rhywogaethau oherwydd bod y prosesau ecolegol ac esblygiadol sy'n rheoli sut mae adnoddau'n cael eu rhannu yn tueddu i gynhyrchu'r clystyrau hynny.

Rhywogaethau genetig 
Rhywogaeth enetig fel y'i diffinnir gan Robert Baker a Robert Bradley yw set o boblogaethau rhyngfridiol ac sydd wedi'u hynysu'n enetig. Mae hyn yn debyg i Gysyniad Rhywogaethau Biolegol Mayr, ond mae'n pwysleisio arwahanrwydd genetig yn hytrach nag atgenhedlu. Yn yr 21g, gellir sefydlu rhywogaeth enetig trwy gymharu dilyniannau DNA, ond roedd dulliau eraill ar gael yn gynharach, megis cymharu caryoteipiau (setiau o gromosomau ) ac alosymau (amrywiadau o ensymau).

Cronosrywogaeth 
Systematics-of-treefrogs-of-the-Hypsiboas-calcaratus-and-Hypsiboas-fasciatus-species-complex-(Anura-ZooKeys-370-001-g009.jpg
Mewn paleontoleg, gyda dim ond anatomeg gymharol (morffoleg) o ffosilau yn dystiolaeth, gellir cymhwyso'r cysyniad o gronorywogaeth. Yn ystod anagenesis (esblygiad, nid o reidrwydd yn cynnwys canghennu), mae paleontolegwyr yn ceisio nodi dilyniant o rywogaethau, pob un yn deillio o'r un sydd wedi diflannu'n llwyr o'r blaen trwy newid parhaus, araf a mwy neu lai unffurf. Mewn dilyniant amser o'r fath, mae paleontolegwyr yn asesu faint o newid sydd ei angen er mwyn i ffurf morffolegol wahanol gael ei hystyried yn rhywogaeth wahanol i'w hynafiaid.

Y broblem rhywogaethau 
Fel y dywedwyd uchod, mae'n anodd diffinio rhywogaeth mewn ffordd sy'n berthnasol i bob organeb. Gelwir y ddadl am gysyniadau rhywogaethau yn broblem rhywogaethau. Cydnabuwyd y broblem mor gynnar a 1859, pan ysgrifennodd Darwin yn On the Origin of Species:

Croesrywedd 
Mae croesi (neu groesiad) naturiol yn her i’r cysyniad o rywogaeth sydd wedi’i hynysu’n atgenhedlol, gan fod croesrywiau ffrwythlon yn caniatáu llif o enynnau rhwng dwy boblogaeth. Er enghraifft, mae brân dyddyn (Corvus corone) a'r brân lwyd (Corvus cornix) yn ymddangos yn wahanol, ac yn cael eu dosbarthu fel rhywogaethau ar wahân, ond eto gallant groesi pan fo'u hamrediad daearyddol yn gorgyffwrdd.

Rhywogaethau cylch 
Mae rhywogaeth gylch yn gyfres o boblogaethau cyfagos, y gall pob un ohonynt ryngfridio'n rhywiol â phoblogaethau cysylltiedig cyfagos, ond y mae o leiaf ddwy boblogaeth "pen a chynffon" yn y gyfres, sy'n perthyn yn rhy bell i ryngfridiau, er bod yna un llif genynnau posibl rhwng pob poblogaeth "gysylltiedig". Gall poblogaethau'r "gynffon" o'r fath nad ydynt yn bridio, gydfodoli yn yr un rhanbarth gan gau'r cylch. Mae rhywogaethau cylch felly'n peri anhawster i unrhyw gysyniad rhywogaethol sy'n dibynnu ar ynysu atgenhedlol. Fodd bynnag, mae rhywogaethau cylch yn brin. Mae enghreifftiau'n cynnwys gwylan y penwaig - gwylanod cefnddu lleiaf o amgylch pegwn y Gogledd, grŵp Ensatina eschscholtzii o 19 poblogaeth o salamanderiaid yn America, a thelor gwyrddlas Asia. Ond mae llawer o rywogaethau cylch bellach yn cael eu hystyried yn ganlyniad i gamddosbarthu, sy'n arwain at gwestiynau ynghylch a oes unrhyw rywogaethau cylch mewn gwirionedd.

Tacsonomeg ac enwi

Enwau cyffredin a gwyddonol 
Mae'r enwau a ddefnyddir yn gyffredin ar gyfer mathau o organebau yn aml yn amwys: gallai "cath" olygu'r gath ddomestig, Felis catus, neu deulu'r cathod (Felidae). Problem arall gydag enwau cyffredin yw eu bod yn aml yn amrywio o le i le, fel bod pwma, cwgar a llew mynydd i gyd yn golygu Puma concolor mewn gwahanol rannau o America, tra gall panther hefyd olygu'r jagwar (Panthera onca) o America Ladin neu'r llewpard melanig (Panthera pardus) o Affrica ac Asia. Mewn cyferbyniad, dewisir enwau gwyddonol rhywogaethau i fod yn unigryw. Yn gyffredinol maent mewn dwy ran a ddefnyddir gyda'i gilydd (enw deuenwol): y genws fel yn Puma, a'r ansoddair penodol fel yn concolor ‘unlliw’.

Disgrifiad rhywogaeth 
Rhoddir enw tacsonomaidd i rywogaeth pan fo disgrifir y sbesimen yn ffurfiol, a hynny mewn cyhoeddiad sy’n rhoi enw gwyddonol i'r rhywogaeth. Mae'r disgrifiad fel arfer yn darparu modd o adnabod y rhywogaeth newydd, nad yw efallai'n seiliedig ar forffoleg yn unig gan ei gwahaniaethu oddi wrth rywogaethau eraill a ddisgrifiwyd yn flaenorol neu sy'n gysylltiedig neu'n ddryslyd. Mae'r deunydd fel arfer yn cael ei gadw mewn ystorfa barhaol, yn aml yng nghasgliad ymchwil prif amgueddfa neu brifysgol, sy'n caniatáu gwirio annibynnol a'r modd o gymharu sbesimenau. Gofynnir i ddisgrifwyr rhywogaethau newydd ddewis enwau sydd, yng ngeiriau'r Cod Rhyngwladol Enwau Sŵolegol, yn "briodol, cryno, persain, cofiadwy, ac nad ydynt yn tramgwyddo".

Byrfoddau 
Weithiau nid yw llyfrau ac erthyglau yn fwriadol yn adnabod rhywogaethau yn llawn, gan ddefnyddio'r talfyriad "sp." yn yr unigol neu "spp." (yn sefyll am species pluralis, y Lladin am "rywogaethau lluosog") yn y lluosog yn lle'r enw neu'r ansoddiar penodol (e.e. Canis sp.). Mae hyn yn digwydd yn aml pan fydd awduron yn hyderus bod rhai unigolion yn perthyn i genws penodol ond nad ydynt yn siŵr i ba union rywogaeth y maent yn perthyn, fel sy'n gyffredin mewn paleontoleg.

Gall awduron hefyd ddefnyddio "spp." fel ffordd fer o ddweud bod rhywbeth yn berthnasol i lawer o rywogaethau o fewn genws, ond nid i bob un. Os yw gwyddonwyr yn golygu bod rhywbeth yn berthnasol i bob rhywogaeth o fewn genws, maen nhw'n defnyddio enw'r genws heb yr enw neu'r ansoddair penodol. Mae enwau genera a rhywogaethau fel arfer yn cael eu hargraffu mewn llythrennau italig. Fodd bynnag, mae byrfoddau fel "sp." ni ddylid ei italeiddio. 

Pan nad yw hunaniaeth rhywogaeth yn glir, gall arbenigwr ddefnyddio "cf." cyn yr ansoddair i nodi bod angen cadarnhad. Mae'r talfyriadau "nr." (ger) neu "aff." (affin) pan fo’r hunaniaeth yn aneglur ond pan fo’n ymddangos bod y rhywogaeth yn debyg i’r rhywogaeth a grybwyllir wedyn.

Newid 
Gall rhywogaethau newid, boed hynny drwy esblygu i rywogaethau newydd, cyfnewid genynnau â rhywogaethau eraill, uno â rhywogaethau eraill neu drwy ddiflodiant.

Ffurfiant rhywogaethau 
Gelwir y broses esblygiadol lle mae poblogaethau biolegol yn datblygu i ddod yn wahanol neu'n atgenhedlol-ynysig fel rhywogaeth yn 'ffurfiant rhywogaethau' (Saesneg: speciation). Charles Darwin oedd y cyntaf i ddisgrifio rôl detholiad naturiol rhywogaethau mewn llyfr yn1859: On the Origin of Species. Mae rhywogaethu'n dibynnu ar fesur o  atgenhedlu-ynysig, sy'n golygu llif llai o enynnau. Mae hyn yn digwydd hawsaf mewn rhywogaethau lle mae poblogaethau wedi'u gwahanu'n ddaearyddol a gallant ymwahanu'n raddol wrth i fwtaniadau gronni. Mae mecanwaith gwahanol, rhywogaeth ffyletig, yn golygu bod un llinach yn newid yn raddol dros amser i ffurf newydd a gwahanol, heb gynyddu nifer y rhywogaethau canlyniadol.

Cyfnewid genynnau rhwng rhywogaethau 
Mae trosglwyddiad genynnau llorweddol rhwng organebau o wahanol rywogaethau, naill ai trwy groesiad, symudiad antigenig neu ailddosraniad, weithiau'n ffynhonnell bwysig o amrywiad genetig. Gall firysau drosglwyddo genynnau rhwng rhywogaethau. Gall bacteria gyfnewid plasmidau â bacteria o rywogaethau eraill, gan gynnwys rhai sy'n ymddangos yn perthyn o bell mewn gwahanol barthau ffylogenetig, gan wneud dadansoddiad o'u perthynas yn anodd, a gwanhau'r cysyniad o rywogaeth facterol.

Awgrymodd Louis-Marie Bobay a Howard Ochman, yn seiliedig ar ddadansoddiad o genomau llawer o fathau o facteria, y gellir eu grwpio'n aml "i mewn i gymunedau sy'n cyfnewid genynnau'n rheolaidd", yn yr un ffordd fwy neu lai ag y gellir grwpio planhigion ac anifeiliaid yn atgenhedlol-ynysig i grwpiau o boblogaethau. Gall bacteria felly ffurfio rhywogaethau, sy'n cyfateb i gysyniad rhywogaethau biolegol Mayr, sy'n cynnwys poblogaethau sy'n atgynhyrchu'n anrhywiol sy'n cyfnewid genynnau trwy ailsortio homologaidd.

Difodiant 
Mae rhywogaeth wedi difodi pan fydd unigolyn olaf y rhywogaeth honno'n marw, ond gall fod wedi diflannu'n weithredol ymhell cyn yr eiliad honno. Amcangyfrifir bod dros 99% o'r holl rywogaethau a fu erioed ar wyneb y Ddaear, hy tua phum biliwn o rywogaethau, bellach wedi dod i ben. Roedd rhai o'r rhain mewn difodiant torfol fel y rhai ar ddiwedd y cyfnodau Ordofigaidd, Defonaidd, Permaidd, Triasig a Chretasaidd. 

Ceir sawl rheswm pam y cafwyd sawl difodiant torfol gan gynnwys gweithgaredd folcanig, newid hinsawdda newidiadau mewn cemeg cefnforol ac atmosfferig.

Cafodd y rhain effaith ar yr atmosffer, wyneb y tir a dyfroedd y Ddaear. Ffurf arall ar ddifodiant yw trwy gyfuno un rhywogaeth mewn un arall trwy groesi. Mae'r rhywogaeth sengl a ddeillia o hyn yn cael ei alw'n "compilospecies".

Cyfeiriadau

Ffynonellau

Dolenni allanol 
 Wikispecies - Y cyfeiriadur rhywogaethau rhad ac am ddim y gall unrhyw un ei olygu gan Sefydliad Wikimedia
 Codio rhywogaethau
 Catalog Bywyd
 Enwau Rhywogaethau Ewropeaidd yn Linnaean, Tsieceg, Saesneg, Almaeneg a Ffrangeg
 Cofnod "Rhywogaethau" yn y Stanford Encyclopedia of Philosophy
 Treth Gweledol

Dosbarthiad gwyddonol
Bioleg
Rhywogaethau
Planhigion