Tokimbladede

De tokimbladede  (eller ægte tokimbladede; Eudicotyledoneae) er en meget stor plantegruppe omfattende omkring 75% af de beskrevne arter i de dækfrøede planter. Gruppens medlemmer er kendetegnet ved at de har to kimblade og pollenkornene har tre til flere åbninger. Molekylære karakterer (sekvensen af DNA-enhederne i et gen) viser, at gruppen har et fælles ophav og derved er monofyletisk. Andre grupper af dækfrøede har også to kimblade og af den grund regnedes alle dækfrøede planter med undtagelse af de enkimbladede tidligere til gruppen af tokimbladede. En opdeling på dette grundlag alene forenede imidlertid plantegrupper, der var meget fjernt beslægtede, og afspejlede derfor ikke et reelt slægtskab. 

De ægte tokimbladedes plads i de dækfrøedes udviklingstræ:

Historisk opdeling af dækfrøede planter

Traditionelt har de dækfrøede planter været opdelt i to grupper,
 Enkimbladede (Monocotyledoneae eller Liliopsida)
 Tokimbladede (Dicotyledoneae eller Magnoliopsida)

Navnene Monocotyledoneae og Dicotyledoneae har en lang historisk anvendelse. Det latinske bag disse navne henviser til den iagttagelse, at Dicotyledoneae oftest har to kimblade, eller embryonale blade, indeni hvert frø. Monocotyledoneae har normalt kun én, men reglen er ikke absolut på nogen måde. Navnene Liliopsida og Magnoliopsida er afledt af navnet på en familie i hver gruppe og har sin oprindelse i Cronquists system, foreslået af Arthur Cronquist i 1968 og udgivet i sin fulde form i 1981, og som længe var meget populært. 

Den taksonomiske inddeling af de dækfrøede planter har siden gennemgået en betydelig revision og Cronquists system menes ikke længere at afspejle et reelt fylogenetisk slægtsskab. En konsensus om, hvordan de blomstrende planter skal arrangeres, er opstået gennem arbejdet i Angiosperm Phylogeny Group (APG), som offentliggjorde en indflydelsesrig omklassificering af de dækfrøede planter i 1998. Opdateringer, der inkorporerede nyere forskning baseret på molekylære karakterer, blev offentliggjort som APG II-systemet i 2003, APG III-systemet i 2009, og APG IV-systemet i 2016.

De molekylære undersøgelser gjorde det klart, at de enkimbladede planter danner en monofyletisk gruppe (en klade), medens Dicotyledoneae var en parafyletisk gruppe, dvs. den indeholder kun en del, men ikke alle efterkommerne af et fælles ophav. Ikke desto mindre faldt størstedelen af arterne i Dicotyledoneae i en monofyletisk gruppe, der fik navnet Eudicotyledoneae eller 'ægte tokimbladede'. Totalt omfatter de dækfrøede lidt mere end 350.000 beskrevne arter hvoraf de ægte tokimbladede udgør omtrent 75%, medens de enkimbladede udgør omtrent 20%. De fleste af de resterende arter, der før var henregnet til de tokimbladede, falder i en anden større klade, Magnoliiderne, der indeholder omkring 9.000 arter. Resten omfatter en parafyletisk gruppering af tidlige forgrenede taxa kendt kollektivt som de basale angiospermer (der omfatter de tre ordener Amborellales, Nymphaeales og Austrobaileyales), plus familierne Ceratophyllaceae og Chloranthaceae (med hhv. 6 og 77 arter).

Oversigt over ordener i de ægte tokimbladede (Eudicotyledoneae) 
Oversigten er ifølge APG IV-systemet.

Tidlige grupper som har bevaret primitive træk:
 Ranunkel-ordenen (Ranunculales)
 Protea-ordenen (Proteales)
 Hjultræ-ordenen (Trochodendrales)
 Buksbom-ordenen (Buxales)
 Gunnera-ordenen (Gunnerales)

Hovedgruppen af ægte tokimbladede:

 Hibbertia-ordenen (Dilleniales)
 Superrosider 
 Stenbræk-ordenen (Saxifragales) 
 Alle Rosider:
 Vin-ordenen (Vitales)
 Fabider:
 Kreosotbusk-ordenen (Zygophyllales)
 Benved-ordenen (Celastrales)
 Surkløver-ordenen (Oxalidales)
 Barbadoskirsebær-ordenen (Malpighiales)
 Ærteblomst-ordenen (Fabales)
 Rosen-ordenen (Rosales)
 Bøge-ordenen (Fagales)
 Græskar-ordenen (Cucurbitales))
 Malvider 
 Storkenæb-ordenen (Geraniales)
 Myrte-ordenen (Myrtales)
 Crossosomatales
 Picramniales
 Sæbetræ-ordenen (Sapindales)
 Huerteales
 Korsblomst-ordenen (Brassicales) 
 Katost-ordenen (Malvales)

 Superasterider 
 Berberidopsidales
 Sandeltræ-ordenen (Santalales)
 Nellike-ordenen (Caryophyllales) 
 Alle Asterider:
 Kornel-ordenen (Cornales)
 Lyng-ordenen (Ericales)
 Lamider 
 Garryales
 Rublad-ordenen (Boraginales)
 Ensian-ordenen (Gentianales)
 Vahliales
 Natskygge-ordenen (Solanales) 
 Læbeblomst-ordenen (Lamiales))
 Campanulider 
 Kristtorn-ordenen (Aquifoliales)
 Kurvblomst-ordenen (Asterales)
 Eskallonia-ordenen (Escalloniales)
 Bruniales
 Skærmplante-ordenen (Apiales)
 Paracryphiales 
 Kartebolle-ordenen (Dipsacales).

Fylogenetisk opstilling af alle ordener inden for de Ægte Tokimbladede 
Det fylogenetiske træ er som i APG IV-systemet.

Referencer

Interne henvisninger 

 Cronquist system (1981)
 APG system (1998)
 APG III systemet (2009)

Botanik