Kladistika

Kladistika (od grčke reči κλαδος, klados - grana) je biološka disciplina koja se bavi određivanjem odnosa između organizama na osnovu izvedenih sličnosti. Ona je najprominentnija od nekoliko pristupa filogenetske sistematike, koja proučava evolutivne odnose živih bića. Kladistička analiza predstavlja osnovu za veliki broj sistema biološke klasifikacije, koji se trude da grupišu organizme na osnovu evolutivne srodnosti. Nasuprot kladistici, fenetika grupiše organizme na osnovu njihove sveukupne sličnosti, a neki tradicionalniji pristupi se zasnivaju na pojedinim ključnim karakterima. Vili Henig (1913-1976) se smatra osnivačem kladistike.

Da bi se prikazali raznoliki odnosi među organizmima, crtaju se drvoliki dijagrami (nazvani kladogrami), na osnovu širokog spektra informacija, od genetičkih do morfoloških. Na kladogramu, organizmi su predstavljeni na krajevima grana (nalik na lišće), a svaki čvor između grana bi trebalo da bude dihotom (iz njega izlaze dve grane). Dva taksona na granama koje polaze iz istog čvora nazivaju se sestrinskim taksonima, ili sestrinskim grupama. Svako poddrvo, bez obzira da li sadrži jednu ili stotinu grupa, naziva se klada. Korektan kladogram sadrži sve organizme sa zajedničkim pretkom unutar jedne klade. Svaka klada je definisana setom karaktera koji se pojavljuju u njenim članovima, a ne pojavljuju se izvan klade u grupi iz koje je klada izvedena. Ovi karakteri (osobine) za identifikovanje klade nazivaju se sinapomorfije, ili sinapomorfne osobine (od grčkih prefiksa συν, syn - zajedničko; απο, apo - na, od; μορφη, morphe - oblik, što bi označilo zajedničku i izvedenu osobinu). Na primer, tvrda prednja krila su sinapomorfna osobina tvrdokrilaca (Coleoptera).

Definicije termina 
Nekoliko termina opisuje kladogram i poziciju određenih taksona (jedinica) na njemu. Na uspravnom kladogramu takson ili klada su bazalni za drugu kladu ako se granaju na dole ili ispod nje. I suprotno važi, ta druga klada je usađena (ukorenjena, ugnežđena) unutar prve. Slično, stanje karaktera koje se kod predačke grupe naziva se pleziomofnim (pleziomorfna, primitivna ili neizvedena osobina), dok se oni karakteri koji su kasnije evoluirali nazivaju apomorfnim (izvedenim).

Kladistički metodi 
Obično kladistička analiza započinje sakupljanjem informacija o određenim osobinama organizama koje istražujemo. Osobine mogu postojati u više oblika postojanja - na primer, boja perja može biti crvena ili crna. Takve osobine grupno nazivamo karakterima, a specifičan oblik osobine - stanjem karaktera. Tako su „crvena pera" i „plava pera" dva stanja karaktera „boja perja".

Posle beleženja nekoliko stanja karaktera, istraživač odlučuje koja stanja su bila prisutna pre poslednjeg zajedničkog pretka istraživane grupe (simpleziomorfna stanja), a koja su bila prisutna kod poslednjeg zajedničkog pretka (sinapomorfna stanja). Najčešće se ovo ocenjivanje vrši upoređivanjem sa nekom spoljašnjom grupom (outgroup), tj. organizmima koji nisu u bliskom evolutivnom srodstvu istraživanoj grupi (ptica u našem primeru). Samo su apomorfna stanja karaktera od koristi prilikom kladističke podele.

Nakon toga se crtaju i evaluiraju mogući kladogrami. Klade se obično crtaju tako da imaju što je više moguće sinapomorfnih osobina, da bi se izbegla mogućnost hotimične simpleziomorfnosti (homoplazija) izazvane konvergentnom evolucijom, a ne zajedničkim pretkom. Poznat primer konvergentne evolucije su krila - postoje kod insekata, ptica, slepih miševa, izumrlih gmizavaca, slično su organizovana i imaju istu funkciju, ali nisu nasleđena od poslednjeg zajedničkog pretka navedenih grupa. Ako se i ptice i insekti ocene sa „+" usled istog stanja karaktera „prisustvo krila", homoplazija će biti među setom podataka i može izazvati pogrešne rezultate.

U praksi, neutralni elementi kao detalji ultrastrukture (mikroskopski ili molekularni sastav ćelijskih struktura, na primer) mogu biti informativniji od tradicionalne morfologije i dati dokaze o srodnosti tamo gde bismo ih teško ustanovili. Kada se pojave podjednako moguće opcije, pristupamo proceni principom parsimonije (ili maksimalne parsimonije): najkompaktniji raspored (najmanje čvorova) je verovatno najtačniji. Još jedan od pristupa razrešenja i odabira između jednako mogućih alternativnih kladograma je principom maksimalne sličnosti (maximum likelihood).

Bilo je potrebno određeno vreme da kladistika zaživi i useli se u biološku metodiku, i još uvek traje debata o tome, kako primeniti Henigove ideje u stvarnosti. Praktično, uglavnom je teško utvrditi i razlikovati apomorfnost i podaci su često neupotrebljivi usled malog broja mogućih stanja ili nedovoljnog poznavanja karaktera, a ovo sve može uticati na validnost kladograma. Ipak, kladistički pristup sistematici se pokazao korisnim i koherentnim, tako da je dobio opštu podršku.

Kako je sekvenciranje DNK postalo lakše, filogenetska stabla se ubrzanom stopom konstruišu pomoću molekularnih podataka. Računska sistematika (computational systematics) nam omogućava korišćenje velikog seta podataka u cilju konstruisanja objektivnog kladograma.

Kladistika ne podrazumeva ni jednu specifičnu teoriju evolucije, samo osnovno znanje o nastanku putem modifikacija. Tako, kladističke metode mogu biti, i u skorašnje vreme i jesu, primenjene i na nebiološke sisteme, uključujući utvrđivanje jezičkih familija u istorijskoj lingvistici (i paleolingvistici).

Kladistička klasifikacija 
Moderan trend u biologiji od šezdesetih godina prošlog veka, nazvan kladizam ili kladistička taksonomija, zahteva od taksona da predstavljaju klade. Drugim rečima, kladisti zahtevaju da se klasifikacioni sistemi reformišu izbacivanjem taksona koji nisu klade. Nasuprot njima, evolutivni taksonomi insistiraju na tome da grupe predstavljaju filogenetske odnose, i često koriste kladistički metod, ali dozvoljavaju i monofiletskim i parafiletskim grupama da budu taksoni.

Monofiletska grupa je klada, koja se sastoji od predačkog oblika i svih njegovih potomaka, i tako formira jednu (i samo jednu) evolutivnu grupu. Parafiletska grupa ne uključuje one potomke, koji su pretrpeli značajne promene. Na primer, tradicionalna klasa Reptilia ne uključuje ptice, iako su one evoulirale od reptila-predaka.

Grupa čiji su članovi iz različitih evolutivnih linija naziva se polifiletskom. Evolutivni taksonomi smatraju da su polifikletske grupe greške u klasifikaciji, koje se često javljaju zbog toga što su konvergencija ili homoplazija pogrešno protumačene kao homologija.

Vodeći se Henigovim shvatanjem, kladisti tvrde da su parafiletske grupe podjednako pogrešne kao i polifetske. Ideja je da se monofiletske grupe mogu definisati objektivno, u smislu zajedničkog pretka ili postojanja sinapomorfnih osobina. Nasuprot njima, parafiletske i polifiletske grupe su definisane na osnovu ključnih karaktera, a odluka koji karakter je od većeg taksonomskog značaja je čisto subjektivna.

Idući još dalje, neki kladisti tvrde da su taksonomske kategorije iznad vrste previše subjektivne da bi predstavljale smislenu informaciju i kao takve treba da budu izbegavane. Tako su se oni udaljili od Lineove taksonomije u smeru jednostavne hijerarhije klada. Formalni kod filogenetske nomenklature, PhyloCode, se trenutno razvija radi kladističke taksonomije. Predviđen je za upotrebu od strane autora koji žele da napuste Lineovu taksonomiju, ali i onih koji žele da koriste taksone i klade naporedo.

Eksterni linkovi 

 The Willi Hennig Society
 Putovanje u filogenetsku sistematiku
 Tree of Life projekat
 bibliografija o parsimoniji u biologiji i filosofiji biologije 
 The Compleat Cladist (pdf) 

Biologija