Ŝarko

Ŝarko estas komuna nomo por fiŝoj kun ĥorda spino (kartilaga skeleto, triangula dorsa naĝilo, brustaj naĝiloj ne kunigitaj al la kapo kaj teruraj makzeloj plenaj de akraj dentoj. Ŝarkoj estas rabfiŝoj, danĝeraj eĉ por naĝantaj homoj, pro kio ilia dorsa triangula naĝilo vekas teruron, kiam ajn ĝi aperas ekster la akvonivelo. Tamen ŝarkoj estas tre utilaj, ĉar ili likvidas kadavraĵojn kaj purigas la akvon. Ledindustrio utiligas ŝarkhaŭton, konsistantan el plurtavola epidermo kovrita per ŝarkoskvamoj.

Modernaj ŝarkoj estas klastaj ene de klado Selaĥomorfoj (aŭ Selaĥuloj) kaj estas la frata grupo de Rajoj. Tamen, la termino "ŝarko" estis uzita ankaŭ por formortintaj membroj de subklaso Elasmobrankuloj ekster la Selaĥomorfoj kiaj la Cladoselache (kladoselaĥo) kaj la Xenacanthus (ksenakanto), same kiel aliaj kartilagaj fiŝoj (Chondrichthyes) kiaj la holocefalidaj eŭgenedontidanoj. Laŭ tiu larĝa difino, la plej fruaj konataj ŝarkoj datas el pli ol 420 milionoj da jaroj. Akantoduloj estas ofte referencataj kiel "spinŝarkoj"; kvankam ili ne estas parto de kartilagaj fiŝoj mem Chondrichthyes, sed ili estas parafiletika kuniĝo aludanta al kartilagaj fiŝoj kiel tuto.

Ŝarkoj (Selachimorpha) estas zoologia (super)ordo de tiuj bestoj. Konataj estas ĉ. 250 al 500 specioj, el kiuj kelkaj estas ovonaskaj, aliaj vivonaskaj. Ili gamas laŭ grando el malgranda Nana etmoptero (Etmopterus perryi), nome profundmara specio de nur 17 cm de longo, al la Balenŝarko (Rhincodon typus), nome la plej granda fiŝo en la mondo, kiu atingas proksimume 12 m de longo. Ŝarkoj troviĝas en ĉiaj maroj kaj oftas en profundoj de 2,000 m. Ili ĝenerale ne loĝas en nesalaj akvoj kvankam estas kelkaj konataj esceptoj, kiaj la taŭrŝarko kaj la riverŝarko, kiu povas survivi kaj troviĝi kaj en salaj akvoj kaj en nesalaj akvoj. Ili spiras tra kvin al sep branko-fendoj. Ŝarkoj havas kovraĵon de kvazaŭskvamaj haŭtaj dentaĵoj kiuj protektas ties haŭton el damaĝo kaj el parazitoj aldone al plibonigo de ties fluidodinamiko. Ili havas kelkajn seriojn de anstataŭeblaj dentoj.

Bone konataj specioj kiaj la blanka ŝarko, la tigroŝarko, la blua ŝarko, la makoŝarkoj, kaj la martelŝarkoj estas pintopredantaj organismoj pinte de siaj subakvaj manĝoĉenoj. Multaj ŝarkaj populacioj estas minacataj pro homaj aktivaĵoj.

Anatomio

Dentoj 

Ŝarkodentoj estas enmetitaj en la gingivoj pli ol rekte fiksitaj en la makzelo, kaj estas konstante anstataŭataj laŭlonge de la vivo. Multaj linioj da anstataŭaj dentoj kreskas en fendo ene de la makzelo kaj rapide moviĝas antaŭen kompare al transporta bendo; kelkaj ŝarkoj perdas 30,000 aŭ pliajn dentojn laŭlonge de sia vivodaŭro. La indico de dentanstataŭo varias el unufoje ĉiun 8an al 10an tagon al kelkaj monatoj. Ĉe plej specioj, dentoj estas anstataŭataj po unu male al la samtempa anstataŭo de tuta serio, kio estas observata en la specioj de la genro Isistius.

Dentoformo dependas el la ŝarka dieto: tiuj kiuj manĝas moluskojn kaj krustulojn havas densajn kaj ebenajn dentojn uzitajn por premego, tiuj kiuj manĝas fiŝojn havas nadloformajn dentojn por retenado, kaj tiuj kiuj manĝas pli grandajn predojn kiaj mamuloj havas pintoformajn malsuprajn dentojn por reteni kaj triangulajn suprajn dentojn kun segilformaj dentobordoj por tranĉado. La dentoj de plankton-manĝantoj kiaj la pilgrimŝarko estas malgrandaj kaj nedentofunkciaj.

Skeleto 
Ŝarkaj skeletoj estas tre diferencaj el tiuj de ostofiŝoj kaj de surteraj vertebruloj. Ŝarkoj kaj aliaj kartilagaj fiŝoj (Rajoj) havas skeletojn faritajn el kartilagoj kaj konektiva histo. Kartilago estas fleksebla kaj longdaŭra, kvankam ĝi estas ĉirkaŭ duono de la normala denseco de osto. Tio malpliigas la skeletan pezon, malŝparante energion. Ĉar ŝarkoj ne havas ripajn kaĝojn, ili povas esti facile premitaj sub sia propra pezo surtere.

Makzelo 
Makzeloj de ŝarkoj, kiel tiuj de rajoj, ne estas ligitaj al kranio. La makzela surfaco (kompare kun la ŝarkaj vertebroj kaj la brankaj arkoj) bezonas kroman eltenon pro ilia peza ekspono al fizika streso kaj pro ilia neceso fortiĝi. Ĝi havas tavolon el fajnaj heksagonaj platetoj nomitaj "tesserae" aŭ mozaikeroj, kiuj estas kristalaj blokoj el kalciumaj salaĵoj aranĝitaj kiel mozaiko. Tio havigas al tiuj areoj multon de la sama forto troviĝanta en la osta histo troviĝanta en aliaj animaloj.

Ĝenerale ŝarkoj havas nur unu tavolon de tesserae, sed la makzeloj de grandaj specimenoj, kiaj la taŭrŝarko, la tigroŝarko, kaj la blanka ŝarko, havas du aŭ tri tavolojn aŭ pliajn, depende el la korpogrando. La makzeloj de la granda blanka ŝarko povas havi ĝis kvin tavolojn. Ĉe la muzelo, la kartilago povas esti spongeca kaj fleksebla por absorbi la energion de frapoj.

Naĝiloj 
Naĝilaj skeletoj estas longecaj kaj eltenitaj per mildaj kaj nesegmentitaj strioj nome ceratotriĥioj, fadenoj de elasta proteino simila al la korna keratino de haroj kaj plumoj. Plej ŝarkoj havas ok naĝilojn. Ŝarkoj povas nur eviti objektojn rekte antaŭ ili ĉar iliaj naĝiloj ne permesas al ili moviĝi kiel unua direkto al la vosto.

Haŭtaj skvamaĵoj 

Malkiel ostaj fiŝoj, ŝarkoj havas komplikajn haŭtajn kovraĵojn faritajn el flekseblaj kolagenaj fibroj kaj aranĝitajn kiel helica reto ĉirkaŭanta siajn korpjn. Tio funkcias kiel eksteraj skeletoj, havigante ligilon por siaj naĝomuskoloj kaj tiele malŝparante energion. Ties haŭtaj dentaĵoj havigas al ili hidrodinamikajn avantaĝojn ĉar ili malpliigas akvagitiĝon dum naĝado.

Vostoj 
Vostoj havigas alpelon, kio faras rapidecon kaj akceleron dependaj el la vostoformo. La formoj de vostaj naĝiloj varias konsiderinde inter ŝarkospecioj, pro ties evoluado en separataj medioj. Ŝarkoj posedas heterocerkan vostan naĝilon en kiu la dorsa parto estas kutime notinde pli granda ol la maldorsa parto. Tio rilatas al fakto ke la ŝarka vertebraro etendas al tiu dorsa parto, havigante pli grandan surfacareon por muskola ligado. Tio permesas pli efikan movkapablon inter tiu negative flosantaj kartilagaj fiŝoj. Kontraste, plej ostaj fiŝoj posedas homocerkan vostan naĝilon.

Tigroŝarkoj havas grandan supran lobon, kiu permesas malrapidan navigadon kaj subitajn ekrapidegojn. La tigroŝarko kapablas turniĝi en akvo facile dum ĉasado por elteni sian varian dieton, dum la naz-ŝarko Lamna nasus, kiu ĉasas fiŝarojn de inter aliaj skombredoj aŭ klupeedoj, havas pli grandan malsupran lobon por helpi fari vojon ĉe sia rapida predaro. Aliaj vostadaptoj helpas ŝarkojn kapti predojn pli rekte, kiaj la draŝuzado de ties povega, longeca supra lobo por suprizigi fiŝojn kaj kalmarojn.

Flanka linio 

Flanka linio estas sistemo de sensaj organoj troviĝanta en akvoloĝantaj vertebruloj, uzata por detekti movon kaj vibradon en la ĉirkaŭa akvo. La sensokapablo estas atingita pere de modifitaj epiteliaj ĉeloj, konataj kiel harĉeloj, kio respondas al dismovo kaŭzita de la movo kaj transpasas tiujn signalojn al elektraj impulsoj pere de ekscitaj sinapsoj. Flankaj linioj ludas gravan rolon en fiŝara kutimaro, predado, kaj orientiĝo. Ekzemple, fiŝoj povas uzi siajn flankliniajn sistemojn por sekvi la vorticojn produktitajn de la fuĝanta predo. Flankaj linioj estas kutime videblaj kial svagaj linioj de poroj serie laŭlonge en ĉiu flanko, el proksimo de la brankaj al la bazo de la vosto. En kelkaj specioj, la ricevaj organoj de la flanka linio estis modifitaj por funkcii kiel elektroriceviloj, kiuj estas organoj uzataj por detekti elektrajn impulsojn, kaj tiele, tiuj sistemoj restas tre proksime ligitaj.

Fiziologio

Floseco
Male al ostozaj fiŝoj, ŝarkoj ne havas gas-plenajn naĝvezikojn por floseco. Anstataŭe, ŝarkoj fidas je granda hepato plenigita je oleo kiu enhavas skvalenon, kaj je siaj kartilagoj, proksimume duono de la normala denseco de osto. Ilia hepato konsistigas ĝis 30% de ilia totala korpomaso. La efikeco de la hepato estas limigita, tiel ke ŝarkoj utiligas dinamikan lifton por konservi profundon naĝante. Sablotigroŝarkoj stokas aeron en siaj stomakoj, utiligante ĝin kiel formon de naĝadveziko. Fund-loĝantaj ŝarkoj, kiel la flegistinŝarko, havas negativan flosecon, permesante al ili ripozi sur la marfundo. Kelkaj ŝarkoj, se inversigitaj aŭ frotitaj sur la nazo, eniras naturstaton de tona senmoveco. Esploristoj utiligas tiun kondiĉon por pritrakti ŝarkojn sekure.

Spirado
Kiel aliaj fiŝoj, ŝarkoj ekstraktas oksigenon de marakvo kiam ĝi pasas tra iliaj brankoj. Male al aliaj fiŝoj, ŝarkaj brankaperturoj ne estas kovritaj, sed kuŝas en vico malantaŭ la kapo. Modifita fendo faras ke spirotruo kuŝas ĵus malantaŭ la okulo, kiu helpas la ŝarkon per prenado enen de akvo dum spirado kaj tio ludas gravan rolon en fund-loĝantaj ŝarkoj. Spirotruoj estas reduktitaj aŭ maltroveblaj en aktivaj pelagaj ŝarkoj. Dum la ŝarko moviĝas, akvo pasas tra la buŝo kaj tra la brankoj en procezo konata kiel "virŝafoventolado". Dum ĉe ripozo, la plej multaj ŝarkoj pumpas akvon tra siaj brankoj por certigi konstantan liveradon de oksigenita akvo. Malmulto de specioj perdis la kapablon pumpi akvon tra siaj brankoj kaj devas naĝi senripoze. Tiuj specioj estas devigaj virŝafoventolilhavaj kaj supozeble sufokiĝus se nekapablus moviĝi. Deviga virŝafoventolado ankaŭ estas vera ĉe kelkaj pelagaj ostaj fiŝospecioj.

La spirado kaj cirkulada procezo komenciĝas kiam senoksigenigita sango vojaĝas al la du-ĉambra koro de la ŝarko. Ĉi tie la ŝarko pumpas sangon al siaj brankoj per la ventra aorto kie ĝi disbranĉigas en aferentajn brakarteriojn. Reoksigenado okazas en la brankoj kaj reoksigenigitaj sangtorentoj en la eferentajn brakarteriojn, kiuj venas kune por formi la dorsan aorton. La sangtorentoj de la dorsa aorto venas ĉien en la korpo. La senoksigenigita sango de la korpo tiam fluas tra la malantaŭaj kardinalvejnoj kaj eniras la malantaŭajn kardinalsinusojn. De tie sango eniras la korventriklon kaj la ciklo ripetiĝas.

Termoregulado

La plej multaj ŝarkoj estas "malvarmsangaj" aŭ, pli ĝuste, poikilotermaj, signifante ke ilia interna korpotemperaturo egalas tiun de ilia ĉirkaŭa medio. Membroj de la familio Lamnedoj (Lamnidae, kiel ekzemple la kurtnaĝila makŝarko (Isurus oxyrinchus) kaj la blanka ŝarko (Carcharodon carcharias)) estas homeotermaj kaj konservas pli altan korpotemperaturon ol la ĉirkaŭa akvo. En tiuj ŝarkoj, strio de aeroba ruĝa muskolo situanta proksime de la centro de la korpo generas la varmecon, kiun la korpo retenas per kontraŭflua interŝanĝmekanismo de sistemo de sangaj vaskuloj nomita rete mirabile ("mirakla reto"). La ordinara draŝilŝarko (Alopias vulpinus) havas similan mekanismon por konservado de levita korpotemperaturo, kiu supozeble evoluis sendepende.

Osmoregulado
Kontraste al ostozaj fiŝoj, kun la escepto de la celakanto, la sango kaj alia histo de ŝarkoj kaj kartilagaj fiŝoj estas ĝenerale izotonaj al siaj maraj medioj pro la alta koncentriĝo de ureo (ĝis 2.5%) kaj trimetilamina N-oksido (TMAO), permesante al ili esti en osmoza ekvilibro kun la marakvo. Tiu adaptado malhelpas pluvivadon de la plej multaj ŝarkoj en dolĉakvo, kaj ili estas tial limigitaj al maraj medioj. Kelkaj esceptoj ekzistas, kiel ekzemple la taŭrŝarko (Carcharhinus leucas), kiu evoluigis manieron ŝanĝi sian ren-funkcion por sekrecii grandajn kvantojn de ureo. Kiam ŝarko mortas, la ureo estas rompita al amoniako fare de bakterioj, igante la mortan korpon iom post iom odori forte je amoniako.

Esplorado en 1930 fare de Homer W. Smith montris, ke la ureo de ŝarkoj ne havas sufiĉe da natrio por eviti hipernatremion, kaj oni postulas, ke devas esti aldona mekanismo por salsekrecio. En 1960 oni malkovris en la Biologia Laboratorio de la Insulo Mount Desert en Salsbury Cove, Maine, ke ŝarkoj havas tipon de salglando fine de la intesto, konata kiel "rektuma glando", kies funkcio estas la sekrecio de kloridoj.

Digestado

Digestado povas preni longan tempon. La manĝaĵo moviĝas de la buŝo al J-forma stomako, kie ĝi estas stokita kaj komenca digestado okazas. Nedezirataj eroj neniam povas trapasi la stomakon, kaj anstataŭe la ŝarko aŭ vomas aŭ renversigas siajn stomakojn kaj elĵetas nedeziratajn erojn de sia buŝo.

Unu el la plej grandaj diferencoj inter la digestaj sistemoj de ŝarkoj kaj mamuloj estas ke ŝarkoj havas multe pli mallongajn intestojn. Tiu mallongeco estas realigita per la spiralvalvo kun multoblaj turnoj ene de ununura mallonga sekcio anstataŭe de longa tub-simila intesto. La valvo disponigas longan surfacareon, postulante al manĝaĵo cirkuli ene de la mallonga intesto ĝis plene digestita, kiam ceteraj kromproduktoj trapasas la kloakon.

Sensoj

Odoro

Ŝarkoj havas lertajn flarsensilojn, situantajn en la mallonga dukto (kiu ne estas kunfandita, male al ostozaj fiŝoj) inter la antaŭaj kaj malantaŭaj naztruoj, kun kelkaj specioj kapablaj detekti eĉ nur unu parton per miliono da sango en marakvo. La grando de la flarsensilo varias tra diferencaj ŝarkospecioj, kaj la grando dependas el kiom multe difinita specio fidas al flaro aŭ al vido por trovi sian predon. En medioj kun malalta videbleco, ŝarkospecioj ĝenerale havas pli grandajn flarsensilojn. Ĉe rifoj, kie la videbleco estas alta, ŝarkospecioj el la familio Carcharhinidae havas pli malgrandajn flarsensilojn. Ankaŭ ŝarkoj troviĝantaj en pli profundaj akvoj havas pli grandajn flarsensilojn.

Ŝarkoj havas la kapablon determini la direkton de antaŭfiksita odoro bazita sur la tempigo de odordetekto en ĉiu nazotruo. Tio estas simila al la metodo kiun mamuloj uzas por determini direkton de sono.

Ili estas pli altiritaj al la kemiaĵoj trovitaj en la intestoj de multaj specioj, kaj kiel rezulto ofte restadas proksime de aŭ en kloakaĵ elflu(ej)oj. Kelkaj specioj, kiel ekzemple flegistinŝarkoj (Ginglymostoma cirratum), havas eksterajn fadenojn kiuj tre pliigas sian kapablon senti predon.

Vido

Ŝarkokuloj estas similaj al la okuloj de aliaj vertebruloj, inkluzive de similaj lensoj, korneoj kaj retinoj, kvankam ilia vido estas bone adaptita al la mara medio kun la helpo de histo nomita tapetum lucidum. Tiu histo estas malantaŭ la retino kaj reflektas lumon reen al ĝi, tiel pliigante videblecon en la mallumaj akvoj. La efikeco de la histo varias, kun kelkaj ŝarkoj havantaj pli fortajn noktajn adaptiĝojn. Multaj ŝarkoj povas kontraktiĝi kaj dilati siajn pupilojn, kiel homoj, kion neniu teleostefiŝo povas fari. Ŝarkoj havas palpebrojn, sed ili ne palpebrumas ĉar la ĉirkaŭa akvo purigas iliajn okulojn. Por protekti siajn okulojn kelkajn speciojn havas palpebrumohaŭtetojn. Tiuj membranoj kovras la okulojn ĉasante kaj kiam la ŝarko estas atakita. Tamen, kelkaj specioj, inkluzive de la blanka ŝarko (Carcharodon carcharias), ne havas tiun membranon, sed anstataŭe ruliĝas siajn okulojn malantaŭen por protekti ilin dum frapado de predo. La graveco de vido en ŝarka ĉaskonduto estas diskutita. Kelkaj kredas ke elektro- kaj kemi-ricevo estas pli signifaj, dum aliaj montras al la niktito kiel indico, ke vido estas grava. Supozeble, la ŝarko ne protektus siajn okulojn se tio ne estus grava. La uzo de vido verŝajne varias laŭ specioj kaj akvosituacio. La vidkampo de la ŝarko povas gami inter unuokula kaj stereoskopa en iu tempo.

Mikro-spektrofotometria studo de 17 specioj de ŝarko trovis, ke 10 el tiuj havis nur bastonfotoricevilojn kaj neniun konusĉelon en siaj retinoj kiu donus al ili bonan noktvidon igante ilin kolorblindaj. La ceteraj sep specioj havis aldone al bastonoj ununuran specon de konusriceviloj sentema al verda kaj, vidante nur nunacojn de griza kaj verda, verŝajne estas efike kolorblindaj. La studo indikas, ke la kontrasto de objekto kontraŭ la fono, prefere ol koloro, povas esti pli grava por objektodetekto.

Aŭdo
Kvankam estas malfacile testi la aŭdadkapablon de ŝarkoj, ili povas havi akran aŭdsenson kaj povas eventuale aŭdi predon de multajn mejlojn fore. Malgranda malfermaĵo sur ĉiu flanko de iliaj kapoj (ne la spirtruo) kondukas rekte en la internan orelon tra maldika kanalo. La flanka linio montras similan aranĝon, kaj estas malferma al la medio per serio de malfermaĵoj nomitaj flankliniaj poroj. Tio estas memorigilo de la komuna origino de kaj vibrado- kaj son-detektadaj organoj kiuj estas grupigitaj kune kiel la akustik-flanka sistemo. En ostozaj fiŝoj kaj kvarpieduloj la ekstera malfermaĵo en la internan orelon estis perdita.

Elektroricevado
La ampullae de Lorenzini estas la elektro-riceviloj. Ili estas centoj da miloj. Ŝarkoj uzas la ampullae de Lorenzini por detekti la elektromagnetajn kampojn kiujn ĉiuj vivantaj aĵoj produktas. Tio helpas ŝarkojn (precipe la martelŝarkon) trovi predon. La ŝarko havas la plej grandan elektran sentemon de iu besto. Ŝarkoj trovas predon kaŝa en sablo detektante la kampojn kiujn ili produktas. Ankaŭ marfluoj moviĝantaj en la kampo de la Tero generas kampojn kiujn ŝarkoj povas uzi por orientiĝo kaj eventuale por navigacio.

Konservado 
Tutmonde, 21 % de ŝarkospecioj kalkulas inter la "minacitaj" kategorioj, kaj 18 % estas "apud minaco". Por aliaj 35 %, ne estas sufiĉaj donitaĵoj por decidi pri ilia stato. Pli ol duono de la specioj kiuj pasigas la plimulton de sia tempo en la supraj tavoloj de la oceano, submetataj al fiŝkaptado, estas sur la minacita listo. Kontraŭleĝa ŝarkokaptado estas la ĉefa kaŭzo, sed estas laŭleĝa celata ĉasado por naĝiloj kaj viando, kaj ŝarkoj ankaŭ estas kaptitaj akcidente (ŝarka sen-naĝiligo).

Kelkaj evoluintaj landoj efektivigis kaptolimigojn kaj restriktojn de naĝiloj.

La  Johnson Toribiong, la prezidanto de Palaŭo anoncis dum seanco de la Ĝenerala Asembleo de Unuiĝintaj Nacioj pri malpermeso de ĉia komerca ŝarkokaptado en maroj de tiu Pacifika respubliko. Ankaŭ la prezidanto alvokis al tutmonda malpermeso de uzado de ŝarkonaĝiloj, kaj al ĉeso de la praktiko de forigo la naĝiloj. «Ĉi tiuj bestoj estas buĉataj kaj estas eble ĉe la rando de malapero, krom se ni faris pozitivan agon por protekti ilin,» diris li. «Ilia fizika beleco kaj forto, laŭ mia opinio, reflektas la sanon de la oceanoj; ili elstaras». Protektita zono havas proksimume 600 000 kvadratajn kilometrojn de oceano kaj tie vivas 130 minacataj specioj de ŝarkoj. Tiutempa aera enketo trovis fiŝkaptadon fare de 70 ŝipoj en la zono, la plimulto de ili kontraŭleĝe.

Fakuloj opinias, ke palaŭa ekonomio nur profitos pro tiu malpermeso, ĉar plimulton da siaj enspezoj la lando ricevas danke al turismo. Ŝarkoj allogos plonĝistojn kaj helpos sanigi koralajn rifojn kaj ekologiajn sistemojn.

Specioj 
 Gronlanda ŝarko aŭ glacia ŝarko, Somniosus microcephalus
 Balenŝarko, Rhincodon typus
 Tigroŝarko, Galeocerdo cuvier
 Taŭrŝarko, Carcharhinus leucas
 Blanka ŝarko aŭ Granda blanka ŝarko, Carcharodon carcharias
 Blua ŝarko, Prionace glauca
 Nana etmoptero, Etmopterus perryi
 Grandbuŝa ŝarko, Megachasma pelagios
 Galapagoŝarko, Carcharhinus galapagensis
 Cetorino, Cetorhinus maximus
 La kvin specioj de la genro Glyphis
 La du specioj de la genro Isurus
 La specioj de la grupo de Martelŝarkoj ĉefe en la genro Sphyrna krom Eusphyra blochii

Referencoj

Literaturo
 Castro, Jose (1983). The Sharks of North American Waters. College Station: Texas A&M University Press. ISBN 978-0-89096-143-8. OCLC 183037060.
 Clover, Charles (2004). The End of the Line: How overfishing is changing the world and what we eat. London: Ebury Press. ISBN 978-0-09-189780-2.
 Musick, John A kaj Musick, Susanna (2011) "Sharks"  En: Review of the state of world marine fishery resources, pp. 245–254, FAO Fisheries technical paper 569, FAO, Rome. ISBN 978-92-5-107023-9.
 Owen, David (2009). Shark: In Peril in the Sea. New South Wales: Allen and Unwin. ISBN 978-1-74175-032-4.
 Pough, F. H.; Janis, C. M.; Heiser, J. B. (2005). Vertebrate Life (7a eld.). New Jersey: Pearson Education Ltd. ISBN 978-0-13-127836-3. OCLC 54822028.
 Stevens, John D. (1987). Sharks. New York: NY Facts on File Publications. ISBN 978-0-8160-1800-0. OCLC 15163749.

Vidu ankaŭ 
 Ĥimero (fiŝo)

Eksteraj ligiloj 

 Sharks Falling Prey To Humans' Appetites National Geographic, 28a de Oktobro 2010.
 Sharks ‘critical’ to restoring damaged ecosystems, finds study. The Guardian, 22a de Marto 2021.