Gombák

A gombák (Fungi) eukarióta sejtekből álló, egy- vagy többsejtű, általában telepes felépítésű, fotoszintetizáló pigmenteket nem tartalmazó, kitintartalmú sejtfallal rendelkező élőlények, melyek az élővilág egy önálló országát alkotják, mert a gombák a növényekkel ellentétben de az állatokhoz hasonlóan heterotrófok, azaz szénszükségletüket szerves anyagokból, energiaszükségletüket pedig kémiai anyagokból fedezik. A gombák többnyire a szárazföldi körülményekhez alkalmazkodtak. Táplálkozásuk szerint vagy szaprofiták (azaz korhadékokat, az elpusztult élőlények maradványait fogyasztják), vagy mikorrhizásak (gyökérkolonizálóak, azaz a gyökerükön keresztül szimbiózisban élnek egy gazdanövénnyel), vagy pedig az élő gazdaszervezetet lebontandó szerves anyagként hasznosító paraziták. Szaporodásuk rendszerint a széllel szállítódó spórákkal történik. Jelenleg kb.  fajukat ismerjük, de becslések szerint akár 2,2-3,8 millió eddig ismeretlen gombafaj is létezhet.

A gombák kutatásával a mikológia foglalkozik.

A gombák világszerte, minden környezeti körülmények között megtalálhatóak. A szerves anyagok lebontása révén igen fontos szerepet játszanak az ökoszisztémákban és szén, valamint más elemek körforgásában.

Az emberek ősidők óta fogyasztják a gombákat, a mezőgazdaság elterjedése után pedig a tészták kelesztésénél, a sör és bor erjesztésénél is felhasználják őket. A 20. században az orvostudományt forradalmasító antibiotikumokat is először gombákból nyerték. A modern vegyipar és élelmiszeripar széleskörűen alkalmazza a gombák által termelt vegyületeket, enzimeket.

Sok gombafaj okozhat fertőző megbetegedéseket, mikózisokat. Ezen kívül a gombák mérgező vegyületeikkel is károsíthatják az állati (emberi) szervezetet vagy közvetlen fogyasztás, vagy a gabonafélék mikotoxinokkal való szennyezése, a tárolt élelmiszerek penészedése révén. Egyes fajok pszichoaktív anyagokat termelnek. A faanyagok, ruhaanyagok, élelmiszerek lebontásával jelentős gazdasági károkat okozhatnak.

Jellemzőik 

A biokémiai és molekuláris genetikai vizsgálatok térhódítása előtt a taxonómusok a növények országához (Plantae) sorolták a gombákat, alapvetően a hasonló, mozdulatlan életmódjuk és  morfológiájuk miatt. A gombák a növényekhez hasonlóan főleg a talajban nőnek és termőtestjeik is hasonlíthatnak egyes növényekhez. Az új vizsgálati módszerek azonban olyan alapvető különbségeket tártak fel közöttük, hogy ma a gombákat különálló, az állatokéval és növényekével megegyező jelentőségű országba sorolják be, amely a többiektől mintegy egymilliárd évvel ezelőtt válhatott el. Bizonyos jellemzőik az állatokkal vagy a növényekkel rokonítják őket, viszont vannak olyan egyedi, csak rájuk jellemző tulajdonságaik is:

Rokon tulajdonságok:
 A többi eukariótához hasonlóan és a prokariótáktól eltérően sejtjeik membránnal határolt sejtmagokkal rendelkeznek, bennük kromoszómákkal, amelyeken a kódoló génszakaszok (exonok) nem kódoló intronokkal váltakoznak. Sejtszervecskéik (mint a mitokondriumok), szterolt tartalmazó membránjaik és 80S típusú riboszómáik is az eukariótákkal rokonítják őket. Az állatokhoz hasonlóan olyan jellegzetes szénhidrátokat és tartalékanyagokat szintetizálnak, mint pl. a cukoralkoholok (mannitol), trehalóz, glikogén)).
 Az állatokhoz hasonlóan nincsenek kloroplasztiszaik, és táplálékukat heterotróf módon szerzik be, vagyis szerves anyagok lebontásával.
 A növényekkel rokonítja őket, hogy sejtjeiket sejtfal veszi körül és vakuólumokat tartalmaznak. Mind ivaros, mind ivartalan módon szaporodhatnak, és az alacsonyabb rendű növényekhez hasonlóan spórákat is képeznek. Akárcsak a mohák és egyes algák, a gombák egy részének életciklusában a haploid fázis dominál.
 Az euglénákkal, és egyes baktériumokkal közös vonás az L-lizin aminosav szintézise (α-aminoadipát út).
 Egyes növényekhez és állatokhoz hasonlóan mintegy 70 gombafaj lumineszkál.

Egyedi jellemzőik:
 A legtöbb gomba egy sejt vastagságú fonálszerű struktúrákat, ún. hifákat alkot, melyeket keresztfalak (szeptumok) tagolnak egyedi sejtekre. Ezek egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak. A hasonló szerkezetű algáktól eltérően a hifák nem teljesen soksejtűek, mert a szeptumok pórusain át sejtszervecskék, sőt akár sejtmagok is átvándorolhatnak egyik szakaszból a másikba. Szintén eltérés az algákhoz képest, hogy a hifa nem egész hosszában, a sejtek osztódásával, hanem csak a csúcsán növekszik. A csúcs növekedését az ún. csúcsi test (a szakirodalomban elterjedt német kifejezéssel Spitzenkörper), egy - fehérjéket, lipideket, egyéb szerves molekulákat tartalmazó - vezikulumaggregátum biztosítja. Léteznek egysejtű, hifát nem alkotó gombák (élesztőgombák), amelyek bimbózással vagy hasadással szaporodnak; valamint olyanok is, amelyeknek a környezeti hatásoktól függően egyaránt van egysejtű és hifás alakja.
 A gombák sejtfala glükánokból és kitinből áll. Bár a glükánok a növényekben, a kitin pedig a rovarok páncéljában is előfordul, egyedül a gombáknál található meg mindkettő. A valódi gombák sejtfala nem tartalmaz cellulózt, de egyes, hagyományosan a gombákhoz sorolt, bizonytalan rendszertani helyzetű fajok (mint pl. a petespórás gombák) cellulózos sejtfalat építenek.
 A gombáknak nincsenek specializálódott szöveteik, mint pl. a növényeknél a víz és a tápanyagok szállítását végző xilém és floém. Álszöveteik lehetnek (amely növekedése nem speciális sejtek, hanem minden hifa hosszabbodása által történik), és egyes gombák, mint pl. a gyűrűs tuskógomba a gyökerek funkcióit ellátó micéliumzsinórokat, rizomorfokat fejlesztenek. Biokémiai szempontból a többi eukariótához hasonlóan a gombák is állítanak elő terpéneket (mint a mevalonsav), de azokat a terpéneket, amelyeket a növények a kloroplasztiszaikban termelnek, értelemszerűen nem tartalmazzák. A gombák és növények által is előállított anyagok szintézisében részt vevő enzimek egy része szerkezetében jelentősen különbözik, ami arra utal, hogy a két csoportbon külön, konvergens evolúció által jöttek létre.

Elterjedésük 

A gombák az egész világon megtalálhatóak. Nagyon különböző életkörülményekhez alkalmazkodtak, elviselik a sivatagok szárazságát, a magas sókoncentrációt, a radioaktív sugárzást, vagy a mélytengeri környezetet. Egyes fajaik túlélik az űrbeli erős ultraibolya, valamint kozmikus sugárzásokat. Többségük a szárazföldön él, de vannak részlegesen vagy teljesen vízi gombák is, mint pl. a Batrachochytrium dendrobatidis és B. salamandrivorans paraziták, amelyek világszerte hatalmas pusztítást végeznek a kétéltűek között. Ezek a fajok életciklusuk egy részét mozgékony zoospóra formájában töltik, így találják meg a vízben gazdaszervezeteiket. Más vízi gombafajok az óceánfenék forró vizű forrásainál élnek.

2020-ig a taxonómusok mintegy 148 ezer gombafajt írtak le, de tényleges számuk jóval nagyobb, egyes becslések szerint 2,2-3,8 millió közötti lehet, vagyis kevesebb mint 10%-ukat ismerjük. A 2010-es években évente 1000-2500 új fajt fedeztek fel, 2019-ben pl. 1882-t. A fajok elkülönítését hagyományosan morfológiai tulajdonságaik (pl. a spórák, termőtestek mérete, alakja) alapján végezték. Később biokémiai tulajdonságaikat (mint egyes szerves anyagok bontása vagy reakciójuk vegyi anyagokra) is figyelembe vették, újabban pedig a taxonómia főleg a molekuláris biológiai módszereken (DNS-szekvenálás, filogenetikai analízis) alapszik.

A gombák kutatásának története 

A gombákat a biológia egyik ága, a mikológia (a görög mükész (μύκης - gomba) és logosz (λόγος - diskurzus, ok, ige) kifejezésekből) tanulmányozza, beleértve morfológiájukat, genetikájukat, biokémiájukat, rendszerezésüket, gyakorlati felhasználásukat (a gombáknak nagy szerepe van az élelmiszeriparban, a gyógyszeriparban, sőt egyes vallásokban vagy szubkultúrákban is) és veszélyeiket (sok gomba mérgező, mások pedig az emberek, állatok, növények parazitáiként betegségeket okozhatnak).

Az emberek már a történelem előtti időkben is felhasználták a gombákat. Az Alpokban talált 5300 éves, Ötzinek elnevezett múmia holmijai között kétféle taplót is találtak, amelyeket tűzgyújtásra (a bükkfataplót) és esetleg fájdalomcsillapításra (a nyírfataplót) használhatott. A mezőgazdasági népek az ősidőktől fogva használták a gombákat - bár nem tudtak róla - amikor kelesztett kenyeret vagy sört, bort készítettek. Egyes régi feljegyzések olyan növénybetegségeket írnak le, amiket feltehetően patogén gombák okoztak.

A mikológia, mint tudományág viszonylag újkeletű, csak a mikroszkóp 17. századi feltalálása után indult fejlődésnek. Bár Giambattista della Porta már 1588-ban megfigyelte a gombaspórákat, a mikológia születésének Pier Antonio Micheli Nova plantarum genera művének 1729-es kiadását tekintik. Micheli megfigyelte, hogy a spórákból megfelelő körülmények között ugyanolyan gombafaj nő ki, mint amelyikről az származik. Carl von Linné rendszertanának 1753-as megjelenése után a gombákat a holland Christian Hendrik Persoon (1761–1836) osztályozta; alapos munkája miatt őt tartják a modern mikológia egyik megteremtőjének. Ezt követően a svéd Elias Magnus Fries (1794–1878) dolgozta át a taxonómiát, bevezetve az elkülönítő jegyek közé a spórák színét és mikroszkópos jellemzőit.

A 20. és 21. században a biokémia, a genetika, a molekuláris biológia fejlődése nyitott újabb távlatokat a hagyományosan a morfológiára alapozott gombarendszertan és -evolúció terén.

Felépítésük

Mikroszkopikus jellemzők 

A gombák többsége hifákat, 2-10 µm vastag, hengeres keresztmetszetű, szálszerű struktúrákat alkot, amelyek hossza több centiméteres is lehet. A hifák a csúcsuknál növekednek. Új hifák vagy a meglevőből ágaznak el oldalirányban, de a hifacsúcs villás kettéágazása is előfordulhat. Ha a csúcs egy másik hifába ütközik, akkor fuzionálhatnak (ún. anasztomózis). Mindennek eredményeképpen hifák hálózatos szövedéke, micélium jön létre. A sok sejtmagvú hifák lehetnek összeolvadt citoplazmájúak (cönocitikusak, ilyenkor gyakorlatilag egyetlen sokmagvú sejtet alkotnak), de gyakoribb, hogy keresztfalakkal (szeptumokkal) szakaszokra oszlanak. A szakaszok egy vagy több sejtmagot tartalmazhatnak. A szeptumokon egyszerű (tömlősgombák) vagy bonyolultabb, ún. dolipórus (bazídiumos gombák) biztosítja az átjárást a szakaszok között. A pórusokon citoplazma, sejtorganellumok, sőt sejtmagok is áthatolnak.

Egyes fajok specializált hifákat fejlesztettek ki, amellyel az élő gazdaszervezetből tudják felvenni a tápanyagokat. Ilyen a növényparazita gombák hausztóriuma, vagy a mikorrhizás gombák arbuszkulái, amelyek behatolnak a gazdanövény sejtjeibe is.

A gombák az állatokhoz hasonlóan elvben opisztokont szervezetek (vagyis mozgásképes sejtjeik egyetlen hátsó ostorral hajtják meg magukat), de a rajzóspórás gombák kivételével valamennyien elvesztették hátsó ostorukat.

Makroszkopikus jellemzők 

A jól fejlett micélium szabad szemmel is látható, például a romlott ételen és nedves falakon megjelenő penészé. A laboratóriumi táptalajon növesztett gombakolóniák alakja vagy színe diagnosztikus jelentőségű lehet. Egyes gombakolóniák meglepő méretet és kort érhetnek el, mint például az az észak-amerikai sötétpikkelyes tuskógomba-telep, amely több mint 900 hektárra terjed ki és korát 1900 és 8650 év közöttire becslik.

A tömlősgombák és a bazídiumos gombák viszonylag nagy spóratermő termőtestet fejlesztenek, amelynek alakja és színe igen változatos: a köznyelvben ezeket nevezik gombának.

Élettan 

A vékony, hosszú hifák igen hatékonyak a szilárd közegben való előrehaladásban, vagy az élő szövetbe való behatolásban. Szükség esetén igen nagy nyomóerőt képesek kifejteni: sok növénypatogén, köztük a járványos rizsbarnulás kórokozója, a Magnaporthe grisea úgynevezett apresszóriumot növeszt, amely a növényi sejtek kiszúrására specializálódott. Az apresszórium növényi epidermiszre gyakorolt nyomása elérheti akár a 8 megapascalt (1,200 psi) is. A Paecilomyces lilacinus hasonló szerkezetével a fonalférgek petéibe hatol be. Az apresszóriumok a sejten belüli ozmotikus nyomás (turgor) növelésével fejtik ki hatásukat.

A gombák alapvetően heterotróf szervezetek, vagyis a működésükhöz szükséges energiát a más élőlények által készített szerves anyagok bontásával szerzik meg. Evolúciójuk során megtanulták számos szerves anyag felhasználását növekedésükhöz (akár az etanolt vagy ecetsavat is), de szervetlen anyagok (nitrát vagy ammónia) is energiaforrásul szolgálhatnak. Kuriózumként néhány faj melaninjával képes felfogni az ionizáló sugárzás (pl. gamma-sugárzás) energiáját, de a folyamat hatékonysága igen alacsony és biofizikai/biokémiai háttere sem ismert teljesen.

Táplálkozásuk kilotróf, vagyis a sejtmembránjukon át szívják fel azokat a tápanyagokat, amelyeket az általuk a környezetbe szekretált szénhidrát-, fehérje- és lipidbontó enzimekkel hidrolizáltak. A hifás gombák döntő többsége a hifák végének nyúlásával növekszik, azonban egyes endoszimbionta/parazita fajnál a hifa interkaláris (csúcs alatti) megnyúlása is megfigyelhető. Nagyobb termőtestek fejlődésekor a hifák vastagodhatnak is.

Szaporodás 

A gombák életciklusa a növényekéhez hasonlóan egy sporobiont (ivartalan spórákat képző) és egy gametobiont (ivarsejteket képző)  szakaszra oszlik, de az egyes szakaszok jelentősége, hossza széles határok között változik. Az ivaros termőtestet teleomorfának, a spórákat termő ivartalan termőtestet anamorfának nevezik; ezek mérete, alakja, környezeti igénye jelentősen különbözhet egy fajon belül is. A gombák a környezettől függően válthatnak át ivaros szaporodásról ivartalanra, vagy fordítva. Számos esetben (hagyományosan őket nevezték "tökéletlen gombáknak", fungi imperfecti-nek, de ez a taxonómiai kategória ma már túlhaladott) csak a faj ivartalan formája ismert.

Ivartalan szaporodás 
Az ivartalan szaporodás vegetatív spórák (konídiumok) vagy a micélium töredezése által történhet. Az utóbbi esetben a micélium darabokra válik szét és valamennyiből különálló micélium fejlődik ki. Az ivartalan szaporodás során az anyaszervezet genetikai klónjai jönnek létre, ami előnyös lehet, ha az jól alkalmazkodott környezetéhez és gyors terjedést tesz lehetővé.

Ivaros szaporodás 

Az endomikorrhizás gombák kivételével a gombák minden rendszertani csoportjában megfigyelhető az ivaros szaporodás (és vannak genetikai bizonyítékok az endomikorrhizások esetében is), de menete sok szempontból különbözik a növények és állatok szaporodásától. A gombák csoportjai között is jelentős eltérések lehetnek a reprodukciós stratégiákat illetően. A spóra- és gamétatermő struktúrák (pl. aszkuszok, bazídiumok) alakja, működése igen fontos elkülönítő bélyeg a gombák rendszertanában. A hagyományos nemek mellett ún. párosodási típusaik is vannak: a homotallikus gombák bármilyen párosodási típussal, a heterotallikusak csak másfélékkel képesek fuzionálni. A nemektől eltérően párosodási típusból kettőnél több is lehet. Feltehetően a homotallizmus volt a szaporodás ősibb formája, a párosodási típusok az önmegtermékenyítés elkerülésére fejlődtek ki. Ha azonban az egyik párosodási típus kihal vagy izolálódik, a faj elvesztheti a szexuális szaporodás lehetőségét, lehetséges hogy ez történt egyes "tökéletlen gombákkal".

A legtöbb gomba életciklusában elkülöníthető egy haploid és diploid stádium. A tömlősgombák és bazídiumos gombák esetében egy sajátos átmeneti állapot figyelhető meg. A gaméták egyesülése után a sejtmagok nem olvadnak össze, hanem az életciklus nagy részében különállóak maradnak, kétsejtmagvas (dikariotikus) hifákat fejlesztve. A sejtmagvak csak a spóratermő struktúrákban egyesülnek.

A tömlősgombáknál a termőréteg (himenium) dikariotikus hifáinak válaszfalai (szeptumai) sajátságos kinövést, kampót fejlesztenek, ezek választják szét a sejtosztódos során a szintén osztódó sejtmagokat. A sejtmagok a spóratermő tömlő (aszkusz) kialakulása után fuzionálnak, majd rögtön ezután meiózissal kialakulnak a haploid aszkospórák. A spórák szétszóródnak és haploid micéliummá fejlődnek.

A bazídiumos gombák ivaros szaporodása hasonlóképpen zajlik. Az egymással kompatibilis haploid hifák egymással fuzionálva dikariotikus micéliumot fejlesztenek. A tömlősgombákhoz hasonlóan a szeptumnál egy dudor, az ún. "csat" végzi a sejtmagok szortírozását, hogy mindkét leánysejtbe két-két különböző sejtmag jusson. Ennél a csoportnál bazídiumok a spóraképző szervek, amelyekben a sejtmagok fúziója és a meiózis után bazidiosórák jönnek létre.

A járomspórás gombák esetében két ellentétes ivarjellegű hifa bunkószerűen egymás fele növő progametangiumot képez, melyekről lefűződnek a gametangiumok (ivarszervek). A gametangiumok összeolvadnak (plazmogámia), létrehozva a vastag falú, áttelelő zigospórát (zigóta). Itt történik a sejtmagok összeolvadása (kariogámia), melyet közvetlenül a meiózis követ. Ekkor a zigospóra kicsírázik, sporangiumot hozva létre és ebből szabadulnak ki a spórák.

Néhány gombafaj, mint a Penicillium és a Aspergillus nemek tagjai meiózis nélkül, paraszexuális úton is cserélhetnek genetikai információt, hifáik összekapcsolódásával. Ezzel a módszerrel fajok közti hibridek is létrejöhetnek.

A spórák szétszórása 
 
A spórák általában a széllel terjednek. Számos fajban kialakultak olyan struktúrák, amelyek segítik a spórák szétszórását. Ezek nagy erővel repíthetik szét a spórákat vagy elősegíthetik, hogy a szél nagyobb távolságra repítse őket (pl. hidrofób, átnedvesedést meggátoló külső réteggel).

Egyes tömlősgomba-fajok az ozmotikus nyomást növelő anyagokat halmoznak fel a sejtjeikben, amelyek segítségével robbanásszerűen tudják szétszórni spóráikat. Az ún. ballisztispórák alatt egy cukrokban gazdag folyadékcsepp (Buller-csepp) gyűlik, ennek felületi feszültségének, illetve annak megszüntetésével a spóra nagy erővel, akár 10 ezer G-s gyorsulással lövell ki; és 0,01–0,02 cm-re repülve kiszabadul a termőtest lemezeiből vagy pórusaiból. Megint más módszert használnak a pöfetegek, vagy a tüskés termőrétegű gerebenek; utóbbiaknál a spórák lefelé lógnak a tüske- vagy fogszerű kiemelkedéseken, így könnyen leesnek. A pohárgombák spórái az esőcseppek mechanikus erejét kihasználva fröccsennek szét a pohárszerű termőtestekből. A rovarok általi terjesztésre is van példa; a szömörcsögök kellemetlen szagukkal vonzzák magukhoz a legyeket, spóráik pedig azok lábára tapadnak.

Evolúció 

Az állatoktól és növényektől eltérően a gombák csak ritkán fosszilizálódnak, mert termőtesteik többnyire puhák és hamar lebomlanak, hifáik pedig mikroszkopikus méretűek és nehéz megkülönböztetni őket a többi mikroorganizmus fosszíliáitól; ez többnyire csak akkor sikerül ha hasonlítanak a ma is élő fajokra. A gombákra utaló mikrofosszíliák általában állatok vagy növények kövületeiből kerülnek elő és vékonyrétegű preparátumokból tanulmányozhatók optikai vagy transzmissziós elektronmikroszkóp segítségével.

A legkorábbi gombaszerű élőlények maradványai  éves üledékes kőzetekből kerültek elő; ezek már soksejtű, fonalszerű struktúrákat alkottak és képesek voltak egymással anasztomózissal összekapcsolódni. Más, a rokon taxonómiai csoportok evolúcióján alapuló becslések szerint a gombák 760-1060 millió évesek lehetnek. A paleozoikum (542-251 millió évvel ezelőtt) során a gombák vízben éltek, leginkább a mai rajzóspórás gombákra hasonlítottak, spóráik pedig ostorral mozogtak a vizes közegben. Amikor áttértek a szárazföldi életmódra, számos táplálékszerző stratégiáit fejlesztettek ki, a szerves anyagok lebontásától a parazitizmuson keresztül a szimbiózisig (mint a növények gyökeréhez kapcsolódó mikorrhiza vagy a zuzmók létrejötte). Az újabb genetikai vizsgálatok szerint a zuzmók (gomba-alga szimbiózis) több alkalommal, egymástól függetlenül kialakultak az evolúció során.

A korai gombafosszíliák ritkák és nem is mindig azonosíthatók biztosan. A legősibb szárazföldi gombaszerű kövület a kanadai sarkvidéken talált Ourasphaira giraldae, amely akár egymilliárd évvel ezelőtt kiléphetett a szárazföldre, jóval a növények előtt. Dél-Kínában ediacarai jellegű, 625 millió éves üledékes kőzetben gombaszerű mikrofosszíliákat találtak. Ordovíciumi (460 millió éves) kőzetekből a mai Glomerales rendbeli fajokra hasonlító megkövült hifákat és spórákat tártak fel; ebben a korban a szárazföldi növények még csak mohaszerű szervezetekkel képviseltették magukat. A szilur és korai devon korszak legmagasabb lénye a 8 méter magas és 1 méter vastag, fatörzsszerű Prototaxites volt, amely valószínűleg a gombákhoz vagy a zuzmókhoz tartozott. A korai devon (416–359 millió éve) után a gombafosszíliák már viszonlyag gyakoribbak és jobban azonosíthatókká válnak, többnyire a járomspórás és rajzóspórás gombák közül kerülnek ki. Nagyjából ekkoriban, 400 millió éve alakultak ki a tömlősgombák és és a bazídiumos gombák. A karbon végére (318-299 millió éve) valamennyi mai gombaosztály létrejött.

A zuzmók már a legkorábbi szárazföldi ökoszisztémákban jelentős szerepet játszottak. A legrégibb zuzmófosszília 415 millió éves, ez nagyjából megfelel a tömlős- és bazídiumos gombák korának. A legkorábbi kövület, amely bazídiumos gombának feleltethető meg, a felső karbonból származik. Borostyánba zárt maradványai alapján a gombák legkésőbb a késő kréta (90 millió éve) óta fejlesztenek kalapos termőtestet.

Közvetlenül a 250 millió éve történt perm-triász közti kihalási esemény után a növényi jellegű fosszíliák szinte 100%-át spórák teszik ki, vagyis a gombák (és talán az algák is, mert spóráik között nehéz különbséget tenni) abban az időben nagyon elszaporodhattak; bár a jelenség nem figyelhető meg egyformán az egész világon. Hasonlóképpen, 65 millió évvel ezelőtti, a dinoszauruszokat kiirtó krétavégi kihalás után szintén rendkívüli módon megnőtt a spórakövületek száma, mintha a növények helyét ideiglenesen (és részben) a gombák vették volna át, amelyek bőséges táplálékot találtak az elpusztult növények és állatok maradványain.

Rendszerezés 
Bár a gombákat hagyományosan a botanikakönyvek taglalják, valójában az állatokhoz állnak közelebb, ketten alkotják az Opisthokonta rendszertani csoportot, amelyet az ivarsejtek hátul elhelyezedő, magányos ostora jellemez. A gombák rendszertana az új molekuláris genetikai információk fényében folyamatos változáson megy keresztül és az utóbbi évtizedekben teljesen felforgatták a hagyományos, morfológián alapuló taxonómiát. A gyakori változások mellett tovább bonyolítja a taxonómiát, hogy sok faj esetében az anamorf (ivartalan) és teleomorf (ivaros) formát más-más néven írták le. Az alapelv, hogy ilyen esetekben a telemorf nevet tartják meg, de gyakran előfordul, hogy az anamorf alak neve már elfogadottá vált pl. az élelmiszer- vagy gyógyszeriparban és az ottani szakemberek vonakodnak elfogadni a névcserét.

A gombák országának 2007-es osztályozása több tucat taxonómus és egyéb szakértő országokon átívelő együttműködésének eredményeképpen jött létre. Eszerint hét elfogadott törzs létezik, amelyek közül kettő, a tömlősgombák és bazídiumos gombák (amelyek együttesen alkotják a Dikarya alországot) képviseli a fajok többségét. Ide tartozik a legtöbb ismert gomba, amelyek között van élelemként fogyasztott vagy általuk készítjük a kenyeret, a bort és a sört; de ide tartoznak a legismertebb parazita kórokozók vagy az élelem, faanyag romlását okozó penészek, farontó gombák is. Az alábbi ábra megmutatja a magasabb szintű gombataxonok rokonsági viszonyait:

A gombák törzsei 

A molekuláris genetikai analízis kimutatta, hogy a Microsporidia csoport, amelybe állatok és protisták egysejtű parazitái tartoznak, a valódi gombákhoz áll közel, vagyis egymás legközelebbi evolúciós rokonai. A csoport törzsi szintre való emelése elfogadottá vált, de a pontos rokonsági viszonyok a gombák országán belül még tisztázásra várnak.

A rajzóspórás gombák (Chytridiomycota) világszerte elterjedt organizmusok. Közeli rokonaikkal, a Neocallimastigomycota és Blastocladiomycota kládokkal együtt azon gombák csoportját alkotják, amelyek képesek a mozgásra: zoospórájuk a vízben ostorral hajtja magát előre. Emiatt egy időben a protisták közé sorolták őket. A genetikai vizsgálatok alapján úgy vélik, hogy igen korán elválhattak a többi gombától, és hogy nagyobb kládjaik parafiletikus vagy akár polifiletikus eredetűek.

A talajpenészek (Blastocladiomycota) korábban a rajzóspórás gombák egyik rendje voltak. Az újabb molekuláris biológiai és ultrastrukturális adatok alapján azonban inkább a Zygomycota, Glomeromycota és Dikarya (tömlős- és bazídiumos gombák) csoportokkal rokonítják őket. A talajpenészek szerves anyagok lebontásából élnek vagy paraziták (növényeken, férgeken, ízeltlábúakon egyaránt élősködhetnek).

A kis Neocallimastigomycota csoportot is korábban a rajzóspórás gombákhoz sorolták, de újabban törzsi rangra emelkedtek. Tagjai anaerob szervezetek, amelyek többnyire növényevő emlősök emésztőrendszerében élnek, de előfordulhatnak más, cellulózban gazdag szárazföldi vagy vízi élőhelyen is (pl. hulladékfeldolgozó telepeken). Mitokondriumuk nincs, helyette mitokondriális eredetű, ún. hidrogenoszómákkal rendelkeznek. A rajzóspórás gombákhoz hasonlóan zoospóráik mozgásképesek.

Az endomikorrhiza-gombák (Glomeromycota) törzsének sajátossága, hogy tagjai arbuszkuláris (sejten belüli) mikorrhizát képeznek a növények gyökereivel. Hifáik behatolnak a gyökérsejtekbe és a kapcsolat minkét fél számára előnyös szimbiózist eredményez (a növény vízhez és ásványi anyagokhoz, a gomba szerves anyagokhoz jut). Az ismert fajok mindegyike vegetatívan szaporodik. A szimbiotikus kapcsolat igen ősi, legalább 400 millió éve kialakult már. A csoportot eredetileg a járomspórás gombákhoz sorolták, de 2001-ben azt a törzset szétbontották: egy részük a törzsi rangra emelt Glomeromycotákhoz került, a többiek (Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, Entomophthoromycotina) bizonytalan helyzetűek. A járomspórás gombák jól ismert képviselője az indáspenész (Rhizopus stolonifer) vagy a Pilobolus (trágyagomba) nemzetség, amelyek több méterre képesek repíteni spóráikat; de ilyenek az ember megbetegedéseit is okozó Mucor, Rhizomucor és Rhizopus nemzetségek is.

A tömlősgombák (Ascomycota) a valódi gombák fajokban leggazdagabb csoportja. Jellegzetességük, hogy spóráik ún. tömlőben (aszkuszban) fejlődnek. Hozzájuk tartoznak a kucsmagombák, a csészegombák, a szarvasgombák, valamint az egysejtű élesztőgombák (köztük a sörélesztő Saccharomyces és a parazita Candida), ezen kívül olyan mikroszkopikus, micéliumot fejlesztő gombák, amelyek egyaránt követhetik a szaprobionta, parazita vagy szimbióta (zuzmók) életmódot. Ezen fonalas tömlősgombák ismert képviselői az Aspergillus és a Penicillium penészek vagy a Fusarium és Claviceps növénypatogén paraziták. Sok tömlősgombának csak anamorf (ivartalanul szaporodó) alakja ismert, bár néhány esetben DNS-analízissel sikerült megtalálni telemorf formájukat is. A Neurospora crassa faj a genetika fontos modellszervezete.

A bazídiumos gombák (Basidiomycota) közös jellemzője, hogy spóráikat bunkós nyeleken, bazídiumokon fejlesztik. A köznyelvi értelemben vett, kalapos termőtestet növesztő gombák döntő többsége ide tartozik. Rajtuk kívül bazídiumos gombák még az olyan növénypatogének is, mint a gabonarozsda vagy a kukoricaüszög. A Malassezia és a Cryptococcus nemzetségek tagjai opportunista fertőzések kórokozói lehetnek.

Gombaszerű organizmusok 

Korábban hasonló morfológiájuk és életmódjuk miatt a gombákhoz sorolták a nyálkagombákat és a petespórás gombákat is. DNS-szekvenciájuk alapján ezeknek a csoportoknak a besorolása alapvető változásokon ment keresztül. A polifiletikusnak bizonyuló nyálkagombák - köztük a valódi nyálkagombák (Myxomycota), az élősdi nyálkagombák (Plasmodiophoromycota), sejtes nyálkagombák (Acrasiomycota), Dictyosteliomycota és Hyphochytridiomycota - az állati amőbákhoz (Amebozoa); a petespórás gombák (Oomycota) pedig a növényi Chromista csoporthoz (együtt pl. a sárgamoszatokkal és kovamoszatokkal) kerültek át, csakúgy mint a régen a nyálkagombákhoz besorolt labirintusgombák (Labyrinthulomycetes). Ennek ellenére, sok esetben még ma is a mikológiai tankönyvek és szakfolyóiratok tárgyalják őket.

Míg a valódi gombák sejtfala kitint tartalmaz, a petespórás gombáké cellulózt; a hyphochitrid gombák pedig kitint és cellulózt is. A nyálkagombáknak asszimilatív életfázisukban nincs sejtfaluk, táplálékukat pedig fagocitózissal szerzik, szemben azt a sejten kívül megemésztő és abszorbeáló valódi gombákkal, petespórás gombákkal, labirintusgombákkal és hyphochitridákkal.

Az Eccrinales és Amoebidiales csoportokat korábban a járomspórás gombákhoz osztályozták, most azonban a bizonytalan helyzetű Mesomycetozoea klád részei az Opistokontha csoporton (ez egyesíti az állatokat és a valódi gombákat is) belül. Szintén az opistokonthákhoz sorolták a korábban labrintusgombának gondolt Corallochytrium egysejtűt, amely nem sokkal az állatok és a gombák szétválása után ágazott el. A régen az élesztőkhöz tartozó Blastocystis nemzetség ma a heterekontákhoz tartozik.

Az egykor a rajzóspórás gombákhoz osztályozott, kitines sejtfallal nem rendelkező Rozella nemzetség ma a bizonytalan Rozellida klád része, még nem dőlt el hogy valódi gomba-e vagy azok testvérkládja.

A megtévesztő nevű sugárgombákat (Actinomycetales) régen gombáknak gondolták, de valójában baktériumok. A régi (több mint száz éves) rendszertanok egy része magukat a baktériumokat is "hasadógomba" (Schizomycetes) név alatt a gombákhoz sorolta.

Ökológiai szerepük 

Bár nem mindig feltűnőek, a gombák a Föld valamennyi ökoszisztémájában alapvető szerepet játszanak. A baktériumokkal együtt a legfontosabb lebontó, szaprotróf szervezetek közé tartoznak, így lehetővé teszik a szén (és más elemek) biogeokémiai körforgását.  A növények által termelt szerves anyagokat szervetlenekké bontják le és így lehetővé teszik azok újrafelhasználását. Ezenkívül táplálékul is szolgálnak a növény- és gombaevő állatoknak.

Szimbiózis 
Számos gomba szimbiotikus kapcsolatot létesít más fajokkal, amelyek lehetnek algák, baktériumok, magasabbrendű növények, sőt rovarok is. A kapcsolat lehet mutualisztikus, vagyis kölcsönösen előnyös, de egyes esetekben a gazdaszervezet látszólag nem húz előnyt a kapcsolatból.

Növényekkel 
A legismertebb és leggyakoribb gomba-növény szimbiotikus kapcsolat a mikorrhiza, amikor a gombamicélium összekapcsolódik a növények hajszálgyökereivel. A növényfajok több mint 90%-a létesít mikorrhizát a gombákkal; sokuk (mint pl. egyes orchideák) túlélése függ ennek sikerétől.

A mikorrhiza nagyon régen megjelent, legkorábbi bizonyítékai 400 millió évesek. Általa a növények jelentősen megnövelhetik a szervetlen anyagok felvételét, mint pl. a létfontosságú, de alacsony koncdentrációjú nitrátokét és foszfátokét. A gombapartner szerves anyagokhoz (cukrokhoz) jut a kapcsolat révén. Mivel a micélium egyszerre több növény gyökérzetéhez is kapcsolódhat, lehetővé válik a szerves anyagok egyik növényből a másikba való átjutása, ún. mikorrhizás hálózatot hozva létre; a fotoszintézisre képtelen növények így is juthatnak tápanyagokhoz. A kapcsolat odáig fajulhat, hogy a növény kihasználja a gombapartnert és szervesanyag-szükségletének egy részét vagy egészét tőle szerzi be, vagyis gyakorlatilag parazita. Egyes gombafajok hifái nem csak a gyökér, de a szár és a levelek szöveteibe is behatolnak (ún. endofiták). Az endofitikus kolonizáció is lehet kölcsönösen előnyös; a fűfélék endofitái védelmet nyújtanak a növényevő állatokkal szemben, cserébe táplálékot kapnak a gazdanövénytől.

Algákkal és cianobaktériumokkal 

A zuzmók nem önálló élőlények, hanem gombák és fotoszintetizáló algák (vagy cianobaktériumok) szimbiotikus telepei. Mindkét részről számos faj vehet részt a kapcsolatban; a gombák esetében többnyire (kb. 90%-ban) tömlősgombák, kisebbrészt pedig bazídiumos gombák. A zuzmók minden kontinensen, minden ökoszisztémában jelen vannak, általában pionír szervezetek, amelyek a kezdeti talajképződésben, a szukcesszióban játszanak alapvető szerepet. Különösen gyakoriak a sarkvidéki, alpesi és félsivatagi környezetben. Általában olyan felületeket kolonizálnak, ahol a növények nehezen telepszenek meg: sziklákat, fakérget, kagylókat stb. A fotoszintetizáló alga (ún. photobiont) cukrokat és egyéb szénhidrátokat ad a gombának, amely cserébe vizet és ásványi anyagokat szolgáltat. A kapcsolat olyan szoros, hogy szinte egyetlen élőlényként funkcionálnak és a zuzmó külsőre is egészen más, mint az eredeti partnerek külön-külön. A gombák mintegy 27%-a - kb. 19 400 faj - alkothat zuzmókat. A zuzmók általános jellemzői közé tartozik a fotoszintetikus táplálékszerzés, a lassú növekedés, viszonylag kis méret, hosszú élettartam, vegetatív szaporodás, a kiszáradás tűrése.

Rovarokkal 
Számos rovarfaj ápol mutualisztikus kapcsolatot a gombákkal. Egyes hangyák és termeszek elsődlegesen az általuk termesztett gombákkal táplálkoznak, sőt ezt az életmódot folytatják az ormányosbogarak közé tartozó ambróziabogarak is, amelyek a fakéreg alá fúrt járatokban termesztik a gombákat. Vannak olyan darazsak (pl. az óriás-fenyődarázs és rokonai), amelyek petéiket farontó gombák spóráival együtt helyezik a fenyők kérge alá és a kikelő lárva remek táplálékot talál a gomba által átszőtt, meggyengített faanyagban. Legalább egy olyan méhfaj is ismert, melynek lárvája a fészekben termesztett gombán él; ennek spóráit a méhek átviszik az új fészekbe. Élesztőgombák (pl. Candida) kolonizálják a fátyolkák, bogarak, csótányok bélrendszerét; lehetséges, de nem bizonyított, hogy ebből a gazdaállat is profitál. A farágó bogarak számára igen fontos, hogy az elhalt fában gombák is jelen legyenek, mert a faanyag tápértéke önmagában igen alacsony.

Paraziták és kórokozók 

A gombák növények, állatok (beleértve az embert is) és más gombák parazitái lehetnek. Komoly mezőgazdasági és erdészeti károkat okozhatnak az olyan fajok, mint a Magnaporthe oryzae (járványos rizsbarnulás), az Ophiostoma ulmi és az Ophiostoma novo-ulmi (szilfavész), a Cryphonectria parasitica (gesztenyepenész), vagy az olyan nemzetségek tagjai, mint a Fusarium, Ustilago, Alternaria vagy Cochliobolus. Vannak húsevő gombák (pl. Paecilomyces lilacinus) amelyek erre specializált struktúráikkal (érintésre összehúzódó hurkokkal, ragadós fonalakkal vagy bénító toxinokkal) fonálférgeket fognak el. Sok növénypatogén (ilyen a rizsbarnulás kórokozója is) a parazita életmódról a gazda pusztulásakor szaprotróf életmódra vált át és lebontja az elpusztított növény szöveteit. Hasonlóan működnek a más gombákon élősködő fajok (mint az Asterotremella albida): előbb paraziták, majd a gazdagomba elpusztult termőtestét használják tápláléknak.

Egyes gombafajok súlyos, kezelés nélkül akár halálos megbetegedést képesek okozni az embereknél. Ilyen betegség az aspergillózis, a kandidiázis, a kokcidioidomikózis, a parakokcidioidomikózis, a kriptokokkózis, a hisztoplazmózis vagy a micetómák. Az immunhiányos betegek különösen érzékenyek az élesztőgombák (Aspergillus, Candida, Cryptoccocus fajok), vagy a Histoplasma és Pneumocystis támadására. Más gombák a bőrön, körmön, hajon telepednek meg és okoznak lokális tüneteket. A gombaspórák erős allergének lehetnek.

A gombák parazitái többnyire szintén gombák (mint az aranypenész) vagy gombaszerű organizmusok (pl. a petespórásokhoz tartozó Pythium nemzetség), de ismertek gombákat fertőző vírusok (mikovírusok) is.

Gombatoxinok 

Számos gomba termel bioaktív anyagokat, amelyek mérgezőek is lehetnek az állatok vagy a növények számára (mikotoxinok). Különleges jelentőségük van a mérgező erdei és mezei gombáknak (közülük is a leghírhedtebb a gyilkos galóca), az élelmiszer megromlását okozó penészek toxinjainak, valamint az anyarozs pékárukat is megmérgező, ergotizmust okozó toxikus alkaloidái. Az Aspergillus penészek gabonán és dióféléken növő egyes tagjai rákkeltő aflatoxint termelnek. Egyéb gazdasági, egészségügyi szempontból jelentős, penészgombák, fuzáriumok által termelt méreg még az okratoxin, a patulin, a trichotecén vagy a fumonizin.

A mikotoxinok általában másodlagos metabolitok, amelyeket a gombák arra a célra termelnek, hogy visszaszorítsák a környezetükben található többi gomba vagy baktérium növekedését (ezeket a gyógyászatban is felhasználják), vagy megakadályozzák az állatok általi elfogyasztásukat.

Jelentőségük

A közvetlen fogyasztáson túl a gombákat évezredek óta használják az élelmiszerek tartósítására vagy erjesztésére. A vadon termő gombák összegyűjtésén kívül ma már termesztik és nemesítik is őket. Az általuk termelt számos antimikrobiális, bioaktív vagy gyógyhatású vegyület miatt jelentőségük a tradicionális és a modern orvoslásban is óriási. A genetikailag módosított élesztőgombákat - könnyű tenyészthetőségük miatt - a biotechnológiai iparban is rutinszerűen használják.

Gyógyászat 

A gombák által előállított gyógyászati bioaktív vegyületek között különöösen nagy jelentőséggel bírnak az antibiotikumok, közülük is az első, amelyet felfedeztek: a penicillin. Az eredeti, természetes penicillin (a Penicillium chrysogenum terméke) viszonylag szűk spektrumú volt, de azóta kémiai változtatásokkal számos változatot állítottak elő. A modern penicillinek már szemiszintetikusak, vagyis a penészgombából fermentációval nyert alapanyagot utólag különféle módon módosítják. Más, gomba eredetű antibiotikumok még a ciklosporin, amit immunoszupresszánsként is használnak szervátültetéskor; vagy a fuzidinsav, mely MRSA-fertőzés esetén is alkalmazható. A gomba-antibiotikumok segítségével lehetett először sikeresen felvenni a harcot olyan betegségek ellen, mint a tuberkulózis, a szifilisz vagy a lepra. Természetes körülmények között az antibiotikumok kettős szerepet játszanak: nagy koncentrációban segítenek leállítani a versenytársak növekedését (elsősorban olyan fajokban gazdag környezetben, mint a rizoszféra), kis koncentrációban viszont a lokális denzitás érzékelésére használják őket a sejtek. Egyéb, a gyógyászatban használt vegyületek közé tartozik még a gombafertőzések ellen használt grizeofulvin (a Penicillium griseofulvum terméke), az érösszehúzó hatású, anyarozsból izolált ergotamin és a koleszterinszintézist gátló sztatinok (pl. a Penicillium citrinum mevasztatinja vagy az Aspergillus terreus lovasztatinja. A gombák antivirális és rákellenes szereket (poliszaharid-K, lentinan) is előállítanak.

Egyes gombafajokat népi és hagyományos gyógyászati célokra használtak fel. A kínai tradicionális medicina kedvelt anyagai közé tartozik az Agaricus subrufescens ("mandulagomba"), a pecsétviaszgomba vagy a kínai hernyógomba.

Gasztronómia 
A kenyér és más tésztafélék kelesztésénél használt élesztő az egysejtű sörélesztő (Saccharomyces cerevisiae) és más élesztőgombák tömege. Élesztőgombákkal erjesztik a sört, a bort, illetve a tömény italokhoz a cefrét. A japán konyhában a kódzsu (Aspergillus oryzae penészgomba) segítségével erjesztik a szakét, a miszót, a szójaszószt, míg a jávai konyha a tempeh (erjesztett szója) készítésénél használja fel a Rhizopus oligosporus-t. Manapság már főleg olyan nemesített gombatörzsek vannak forgalomban, amelyek hatékonyabban fermentálnak és nem termelnek mikotoxinokat. Az angol gyártmányú húspótló quorn a Fusarium venenatum-ból készül.

Egyes sajtok érlelésénél is bizonyos gombákra van szükség, hogy megkapják a rájuk jellemző ízvilágot és textúrát. Ilyen például a rokfort, amelyet a Penicillium roqueforti tesz sajátossá. Ezek a penészek nem mérgezőek, azonban a sajtok nem megfelelő tárolása során mikotoxinokat termelő fajok is megtelepedhetnek rajtuk.

A közvetett felhasználás mellett a gombák ősidők óta közvetlenül is táplálékul szolgálnak az embernek. Sokáig csak összegyűjtötték a vadon növő gombákat, de több évszázada termesztik is őket. Ma Magyarországon a leggyakrabban fogyasztott és legnagyobb mennyiségben termesztett gomba a boltokban "csiperke" néven árult kétspórás csiperke, illetve a "laskagomba" (késői laskagomba). Felhasználásuk sokrétű: rántva, sütve, mártásban, levesekben, salátákban egyaránt fogyasztják. Újabban az ázsiai termesztett gombák népszerűsége is növekszik, ilyen pl. a siitake.

A termesztett gombák szinte kivétel nélkül a szaptrotróf fajok közül kerülnek ki, a mikorrhizás gombák ipari termesztése jóval bonyolultabb, ezért itt a fogyasztás többnyire a vadon termett gombákra korlátozódik. Utóbbiakhoz tartoznak az őzlábgombák, rókagombák, vargányák, kucsmagombák, stb. A szarvasgombák szintén mikorrhizás fajok, de nagy értékük miatt jelentős erőfeszítések történtek a termesztésükre.

Mérgező gombák

A gombák egy jelentős hányada az ember számára mérgező vegyületeket termel, amelyek változatos kórtüneteket okozhatnak az enyhe gyomorproblémáktól, az allergiás reakción és hallucinációkon keresztül egészen a halálos szervkárosodásig. Közülük is leghírhedtebb és a legtöbb halálesetért a gyilkos galóca felelős. Rokonságához olyan mérgező fajok tartoznak, mint a hegyeskalapú galóca, a párducgalóca, vagy a fehér galóca. Van olyan faj, amelynek méreganyaga magas hőmérsékleten lebomlik és csak nyersen mérgező (mint a redős papsapkagomba). A sárgászöld pereszkét ehetőnek vélték, míg ki nem derült, hogy fogyasztása izomsorvadáshoz vezethet. A légyölő galóca szintén mérgező, hallucinogén hatásai miatt mégis sokáig fogyasztották (pl. a természeti népek sámánjai).

A mérgező gombafajok felismerése gyakorlatot kíván, ezért az erdőben szedett gombákat fogyasztás előtt mindenképpen ajánlott szakértőnek megmutatni.

Növényvédelem 

Számos gomba elpusztít, elnyom vagy élősködik olyan baktérium-, rovar- vagy egyéb gombafajokon, amelyek károsíthatják a kultúrnövényeket; ezeket a biológiai növényvédelemben alkalmazhatják. Ilyen a rovarokat elpusztító Beauveria bassiana, Metarhizium, Hirsutella, Paecilomyces fajok vagy a Lecanicillium lecanii. Egyes fajok (mint az Epichloë coenophiala) fűfélékkel állnak szimbiózisban és olyan alkaloidákat termelnek, amelyek megmérgezik vagy elriasztják a növényevő rovarokat, fonalférgeket vagy a nagyobb állatokat (beleértve ebbe a szarvasmarhát és juhot is). Újabban próbálnak kinemesíteni olyan változatokat, amelyek mérge csak a rovarokra és a férgekre hat.

Ipari felhasználás 
Gombákkal termeltetnek olyan, a vegyipar által felhasznált anyagokat, mint a citromsav, tejsav, almasav, glükonsav, valamint olyan, ipari méretekben használt enzimeket, mint a mosóporokba kevert lipáz, az etanolkészítésnél alkalmazott celluláz, a papíripar xilanáza, az élelmiszeripar amiláza, invertáza és proteázai.

Egyes fajok (általában azok, amelyek a faanyagokban fehérkorhadást okoznak) képesek lebontani az olyan környezetszennyező ipari hulladékokat, mint a rovarirtók, herbicidek, pentaklórfenol, kreozot, kőszénkátrány. Néhány faj arra is képes, hogy az oldékony uránvegyületeket kicsapja és felhalmozza a sejtjeiben, ami felveti a lehetőségét, hogy a jövőben radioaktívan szennyezett területek megtisztítására is felhasználhatják őket.

Modelszervezetek 
Gyors növekedésük és könnyű szaporíthatságuk miatt a genetikai és sejtbiológiai laboratóriumok gombákat is tanulmányoznak modellszervezetként. Például az egy gén-egy enzim hipotézist Neurospora crassa penészgombával végzett kísérletekkel bizonyították be. De az olyan fajok, mint az Aspergillus nidulans, Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces pombe is gyakran alanyai genetikai vagy biokémiai kísérleteknek, különösen a sejtciklusszabályozás, kromatinszerkezet, génszabályozás tanulmányozása esetén. Az orvostudományi, növényvédelmi, biotechnológiai laboratóriumok az olyan patogéneket, különleges metabolizmusú fajokat kutatják, mint pl. a Candida albicans, a Magnaporthe grisea vagy a Pichia pastoris.

Kapcsolódó cikkek
Magyarország nagygombafajainak listája
Magyarország védett gombáinak listája

Jegyzetek

Irodalom

Fordítás