Amfibioj

Amfibioj estas klaso de la vertebruloj. Ili estas pojkilotermaj tetrapodoj. Modernaj amfibioj estas ĉiuj Lisamfibioj. Ili loĝas en ampleks vario de habitatoj, kaj plej specioj loĝas en surteraj, subteraj, arbaj aŭ nesal-akvaj ekosistemoj. Amfibioj tipe naskiĝas kiel larvoj vivantaj en akvo, sed kelkaj specioj disvolvigis kutimarajn adaptojn por eviti tion. Junuloj ĝenerale suferas metamorfozon el larvo kun brankoj ak plenkreskula aer-spira formo kun pulmoj. Amfibioj uzas sian haŭton kiel duarangan spiran surfacon kaj kelkaj malgrandaj surteraj salamandroj kaj ranoj ne havas pulmojn kaj dependas tute el siaj haŭtoj. Ili estas supraĵe similaj al reptilioj sed, kun mamuloj kaj birdoj, reptilioj estas amniuloj kaj ne postulas akvejojn en kiuj reproduktiĝi. Pro ties komplekaj reproduktaj necesoj kaj traireblaj haŭtoj, amfibioj estas ofte ekologiaj indikiloj; en ĵusaj jardekoj estis spektakla malpliiĝo en amfibiaj populacioj por multaj specioj tra la tuta mondo.

La plej fruaj amfibioj evoluis en la periodo Devonio el fiŝoj sarkopterigoj kun pulmoj kaj osto-membraj naĝiloj, trajtoj kiuj estis tre helpaj al adaptado al seka tero. Ili diversiĝis kaj iĝis dominantaj dum la periodoj Karbonio kaj Permio, sed estis poste dislolikigtaj fare de reptilioj kaj aliaj vertebruloj. Laŭlonge de al tempo, amfibioj malpliiĝis laŭ grando kaj same malpliiĝis en diverseco, lasante nur la modernan subklasoj de Lisamfibioj. La tri modernaj ordoj de amfibioj estas Anuroj (ranoj kaj bufoj), Urodeloj (nome salamandroj), kaj Senpieduloj (Caecilian). La nombro de konataj amfibiaj specioj estas proksimume 7,000, el kiuj preskaŭ 90% estas ranoj.

Plej malgranda amfibio (kaj vertebruloj) en la mondo estas rano Paedophryne amauensis el Nov-Gvineo kun longo de 7 mm. Plej granda, nune vivanta amfibio estas la Ĉina giganta salamandro, Andrias davidianus kun 1.8 m. Tamen tiu estas nana kompare al la formortinta 9 m Prionosuchus el meza Permio de Brazilo.

La studo de amfibioj estas nomata batraĥologio, dum la studo de kaj reptilioj kaj amfibioj kune estas nomata herpetologio.

Klasigo 

La vorto "amfibio" derivas el la antikvgreka termino ἀμφίβιος (amphíbios), kio signifas "ambaŭ vivmanieroj", ἀμφί signife "ambaŭ manieroj" kaj βιος signife "vivo". La termino estis dekomence uzata ĝenerala adjekto por animaloj kiuj povus vivi surtere aŭ en akvo, inklude fokojn kaj lutrojn. Tradicie, la klaso Amphibia inkludas ĉiajn tetrapodajn vertebrulojn kiuj ne estas amniotoj. Amphibia en sia plej ampleksa senco (sensu lato) estis dividata en tri subklasoj, du el kiuj estas jam formortintaj:

 Subklaso Lepospondyli† (malgranda grupo el Paleozoiko, kiu povas fakte esti pli proksime rilata al amniotoj ol al Lisamfibioj)
 Subklaso Temnospondyli† (diversa grado el Paleozoiko kaj frua Mesozoiko)
 Subklaso Lisamfibioj (ĉiuj modernaj amfibioj, inklude ranojn, bufojn, salamandrojn, triturojn kaj senkrurulojn)
 Salientia (ranoj, bufoj kaj parencoj): Ĵurasio al nuntempo — 6,200 nunaj specioj en 53 familioj
 Caudata (salamandroj, trituroj kaj parencoj): Ĵurasio al nuntempo — 652 nunaj specioj en 9 familioj
 Gymnophiona (senkruruloj kaj parencoj): Ĵurasio al nuntempo — 192 nunaj specioj en 10 familioj

La certa nombro de specioj en ĉiu grupo dependas el la taksonomia klasigo sekvata. La du plej oftaj sistemoj estas la klasigo adoptita de la retejo AmphibiaWeb, Universitato de Kalifornio ĉe Berkeley kaj la klasigo de herpetologo Darrel Frost kaj de la Usona Muzeo de Natura Historio, disponebla kiel reta referenca datumbazo "Amphibian Species of the World" (amfibiaj specioj de la mondo). La nombroj de specioj cititaj supre sekvas al Frost kaj la totala nombro de konataj amfibiaj specioj estas ĉirkaŭ 7,000, el kiuj preskaŭ 90% estas ranoj.

Ĉe la filogenetika klasigo, la taksono Labyrinthodontia estis malatentita kiel parafiletika grupo sen unikaj difinaj trajtoj krom kunhavataj primitivaj karakteroj. Klasigo varias laŭ la preferata filogenio de la aŭtoro kaj ĉu ili uzas tigo-bazitan aŭ nodo-bazitan klasigojn. Tradicie, amfibioj estas klaso kiu estas difinita kiel tetrapodoj kun larva stadio, dum la grupo kiu inkludas la komunajn praulojn de ĉiuj vivantaj amfibioj (ranoj, salamandroj kaj senkruruloj) kaj ĉiuj ties descendantoj estas nomataj Lisamfibioj. La filogenetiko de Paleozoikaj amfibioj estas necerta, kaj Lisamfibioj eble devus fali ene de formortintaj grupoj, kiaj la Temnospondyli (tradicie lokigitaj en la subklaso Labyrinthodontia) aŭ ĉe Lepospondyli, kaj laŭ kelkaj analizoj eĉ en la amniotoj. Tio signifas ke defendantoj de filogenetika nomenklaturo estis forigintaj grandan nombron de bazajn grupoj de Devoniaj kaj Karboniaj amfibi-tipaj tetrapodoj kiuj estis antaŭe lokigitaj en Amphibia laŭ la Linea taksonomio, kaj inkludis ilin aliloken laŭ la kladistika taksonomio. Se la komuna praulo de amfibioj kaj amniotoj estas inkludataj en Amphibia, ĝi iĝas parafiletika grupo.

Ĉiuj modernaj amfibioj estas inkluditaj en la subklaso Lisamfibioj, kiu estas kutime konsiderata klado, nome grupo de specioj kiuj estis evoluintaj el komuna praulo. La tri modernaj ordoj estas Anura (nome ranoj kaj bufoj), Caudata (aŭ Urodeloj, nome salamandroj), kaj Gymnophiona (aŭ Apoda, nome senkruruloj aŭ senpieduloj). Oni sugestis ke la salamandroj aperis separate el la Temnospondileca praulo, kaj eĉ ke senkruruloj estas frata grupo de la antaŭeniraj reptilimorfaj amfibioj, kaj tiele de amniotoj. Kvankam la fosilioj de kelkaj pli antikvaj pra-ranoj kun primitivaj karakteroj estas konataj, la plej aĝa "vera rano" estas Prosalirus bitis, el la komenca Ĵurasio el la Kuŝejo Kayenta de Arizono, Usono. Ĝi estas anatomie tre simila al modernaj ranoj. La plej antikva konata senkrurulo estas alia specio de komenca Ĵurasio nome Eocaecilia micropodia kaj estas ankaŭ el Arizono. La plej aĝa salamandro estas Beiyanerpeton jianpingensis el fina Ĵurasio de nordorienta Ĉinio.

Fakuloj malkonsentas ĉu Salientia estas superordo kiu inkludas la ordon Anura, aŭ ĉu Anura estas sub-ordo de la ordo Salientia. La Lisamfibioj estas tradicie dividataj en tri ordoj, sed formortinta salamandreca familio, nome Albanerpetontedoj, estas nuntempe konsiderata parto de Lisamfibioj kune kun la superordo Salientia. Krome, Salientia inkludas la tri ĵusajn ordojn plus la Triasa pra-ranon, Triadobatrachus.

Karakteroj 
La superklaso Tetrapodoj estas dividitaj en kvar klasoj de vertebraj animaloj kun kvar membroj. Reptilioj, birdoj kaj mamuloj estas amniotoj, kies ovoj estas aŭ demetitaj aŭ portitaj de la ino kaj estas ĉirkaŭitaj de kelkaj membranoj, iome el kiuj estas akvimuna. Pro manko de tiuj membranoj, amfibioj postulas akvejojn por reproduktado, kvankam kelkaj specioj estis disvolvigintaj variajn strategiojn por protekti aŭ preterpasigi la vundeblan akvan larvan stadion. Ili ne troviĝas en la maro kun la escepto de unu aŭ du ranoj kiuj vivas en saleta akvo en mangrovaj marĉoj. Surtere, amfibioj estas tre limigitaj al malsekaj habitatoj pro la neceso teni sian haŭton humida.

La plej malgranda amfibio (kaj vertebrulo) en la mondo estas mikrohileda rano el Nov-Gvineo (Paedophryne amauensis) unuafoje malkovrita al la scienco en 2012. Ĝi havas averaĝan longon de 7.7 mm kaj estas parto de genro kiu enhavas kvar el la plej malgrandaj ranospecioj en la mondo. La plej granda vivanta amfibio estas la 1.8 m Ĉina giganta salamandro (Andrias davidianus) sed tiu estas multe pli malgranda ol la plej granda amfibio kiu iam ekzistis — nome la formortinta 9 m Prionosuchus, krokodileca temnospondilo data el antaŭ 270 milionoj da jaroj el meza Permiano de Brazilo. La plej granda rano estas la afrika Goliata rano (Conraua goliath), kiu povas atingi 32 cm kaj pezas 3 kg.

Amfibioj estas ektotermaj (kun malvarma sango) vertebruloj kiuj ne tenas sian korpotemperaturon pere de internaj fiziologiaj procezoj. Ties metabolindico estas malalta kaj kiel rezulto, ties manĝaj kaj energiaj postuloj estas limigitaj. En la plenkreska stato, ili havas larmotubojn kaj moveblajn palpebrojn, kaj plej specioj havas orelojn kiuj povas detekti aerajn aŭ grundajn vibraĵojn. Ili havas muskolajn langojn, kiuj en multaj specioj povas esti projekciitaj. Modernaj amfibioj havas tute ostigitajn vertebrojn kun artiklaj procezoj. Ties ripoj estas kutime mallongaj kaj povas esti fuziitaj al la vertebroj. Ties kranioj estas ĉefe larĝaj kaj mallongaj, kaj estas ofte nekomplete ostigitaj. Ties haŭto enhavas malmultan keratinon kaj ne havas skvamojn, escepte malmultajn kelkajn fiŝecajn skvamojn en kelkaj cecilianoj. La haŭto enhavas multajn mukajn glandojn kaj en kelkaj specioj, venenajn glandojn. La koro de amfibioj havas tri ĉambrojn, nome du aŭrikloj kaj unu ventrikloj. Ili havas urinan vezikon kaj la nitrogena rubaĵo estas elpelita ĉefe kiel ureo. Plej amfibioj demetas siajn ovojn en akvo kaj havas akvajn larvojn kiuj trapasas metamorfozon por iĝi surteremaj plenkreskuloj. Amfibioj spiras per rimedoj de pumpa agado en kiuj aero estas unue metita en la buŝfaringa regiono tra naztruoj. Ili poste fermiĝas kaj la aero estas sendita al la pulmoj per kuntiriĝo de la gorĝo. Ili suplementas tion per gasa interŝanĝo tra la haŭto.

Sistematiko 
Ili havas tri vivantajn ordojn:
 Anuroj Anura
 Urodeloj Caudata
 Gymnophiona

Anuroj 

La ordo Anura (el la antikvgreka a(n)- signife "sen" kaj ura signife "vosto") enhavas la ranojn kaj bufojn. Ili kutime havas longajn malantaŭajn krurojn kiuj faldiĝas sub ili, pli mallongajn antaŭajn krurojn, membranecajn fingrojn senungajn kaj ne havas vostojn, sed ja grandajn okulojn kaj glandan malsekan haŭton. Membroj de tiu ordo kun mildaj haŭtoj estas komune referencataj kiel ranoj, dum tiuj kun verukecaj haŭtoj estas konataj kiel bufoj. La diferenco ne estas pure taksonomia kaj estas nombraj esceptoj al tiu regulo. Membroj de la familio Bufonedoj estas konataj kiel "veraj bufoj". Ranoj gamas laŭ grando el la 30 cm Goljata rano (Conraua goliath) de Okcidentafriko al la 7.7 mm Paedophryne amauensis, unuafoje priskribita en Papuo-Nov-Gvineo en 2012, kiu estas ankaŭ la plej malgranda konata vertebrulo. Kvankam plej specioj estas asociaj kun akvo kaj malsekejaj habitatoj, kelkaj estas specializitaj al vivo en arboj aŭ eĉ en dezertoj. Ili troviĝas tutmonde escepte en polusaj areoj.

Anuroj estas dividitaj en tri subordoj kiuj estas amplekse akceptitaj de la sciencista komunumo, sed la rilatoj inter kelkaj familioj restas neklaraj. Estontaj molekulaj studoj havigu pliajn rigardojn en siaj evoluciaj rilataroj. La subordo Arkeobatrakoj enhavas kvar familiojn de praranoj. Tiuj estas Askafedoj, Bombinatoredoj, Diskoglosedoj kaj Leiopelmatedoj kiuj havas kelkajn malmultajn derivitajn trajtojn kaj estas probable parafiletikaj rilate al aliaj ranaj stirpoj. La ses familioj en la pli evolucie antaŭenira subordo Mezobatrakoj estas la trufosantaj Megofrjedoj, Pelobatedoj, Peloditedoj, Skafjopodedoj kaj Rinofrinedoj kaj la devige akvoloĝantaj Pipedoj. Tiuj havas kelkajn karakterojn kiuj estas intermezaj inter du aliaj subordoj. Novbatrakoj estas multe la plej granda subordo kaj inkludas la ceterajn familiojn de modernaj ranoj, inklude plej oftajn speciojn. Ĉirkaŭ 96 % el la ĉirkaŭ 5,000 nunaj specioj de ranoj estas novbatraĥoj.

Urodeloj 

La ordo Caudata (el la Latina cauda signife "vosto") konsistas el salamandroj — nome longecaj, malalt-taliaj animaloj kiuj ĉefe similas al lacertoj en formo. Tiu estas simpleziomorfa trajto kaj tiele ili ne estas pli rilataj al la lacertoj ol ili estas al mamuloj. Salamandroj ne havas ungojn, havas senskvamajn haŭtojn, ĉu mildajn aŭ kovritaj per tuberkloj, kaj vostoj kiuj estas kutime ebenaj flanke al flanko kaj ofte naĝilaj. Ili gamas laŭ grando el la Ĉina giganta salamandro (Andrias davidianus), kiu laŭ informoj kreskas ĝis longo de 1.8 m, al la malgrandeta Thorius pennatulus el Meksiko kiu rare superas 20 mm en longo. Salamandroj havas ĉefe distribuon en Laŭrazio, kie ĉeestas en multo de la holarkta regiono de la norda hemisfero. La familio Pletodontedoj troviĝas ankaŭ en Centra kaj Suda Ameriko norde de Amazonio; Sudameriko estis ŝajne invadita el Centrameriko ĉirkaŭ la komenco de la Mioceno, antaŭ 23 milionoj da jaroj. Urodela estas nomo foje uzita por ĉiuj la vivantaj specioj de salamandroj. Membroj de kelkaj salamandraj familioj iĝis junformaj kaj ili malsukcesas kompletigi siajn metamorfozojn aŭ retenas iome larvajn karakterojn jam kiel plenkreskuloj. Plej salamandroj estas malpli ol 15 cm longaj. Ili povas esti aŭ surteremaj aŭ akvoloĝantaj kaj multaj pasas parton de la jaro en ĉiu habitato. Surtere, ili ĉefe pasas la tagon kaŝe sub ŝtonoj aŭ branĉetoj aŭ en densa vegetaĵaro, kaj aperas vespere kaj nokte por manĝi vermojn, insektojn kaj aliajn senvertebrulojn.

La subordo Cryptobranchoidea enhavas la primitivajn salamandrojn. Nombraj fosiliaj kriptobranĥedoj estis trovitaj, sed estas nur tri vivantaj specioj, nome la Ĉina giganta salamandro (Andrias davidianus), la Japana giganta salamandro (Andrias japonicus) kaj la Amerika giganta salamandro (Cryptobranchus alleganiensis) el Nordameriko. Tiuj grandaj amfibioj retenas kelkajn larvajn karakterojn en sia stato de plenkreskuloj; estas brankaj fendoj kaj la okuloj estas senharaj. Unika trajto estas ties kapablo manĝi per suĉado, premante aŭ la maldekstran flankon de sia malsupra makzelo aŭ la dekstran. La maskloj elfosas nestojn, allogas inojn demetadi siajn ovokordojn ene de ili, kaj konservas ilin. Krom spiradi per pulmoj, ili spiras tra multaj faldoj en siaj fajnaj haŭtoj, kio havas kapilarojn proksime al la surfaco.

La subordo Salamandroidea enhavas la antaŭenirintajn salamandrojn. Ili diferencas el la kriptobranĥedoj ĉar ili havas fuziitajn antaŭartiklajn ostojn en la malsupra makzelo, kaj ĉar ili uzas internan fekundosistemon. Ĉe salamandredoj, la masklo demetas sakon de spermo, nome spermujo, kaj la ino kaptas ĝin kaj enmetas ĝin en sia kloako kie la spermo estas stokita ĝis la ovoj estas demetataj. La plej granda familio en tiu grupo estas la Pletodontedoj, nome la senpulmaj salamandroj, kiu enhavas 60% el ĉiuj salamandraj specioj. La familio Salamandredoj inkludas la verajn salamandrojn kaj ofte la nomo "trituro" estas donita al la membroj de ties subfamilio Pleurodelenoj.

La tria subordo, Sirenoidea, enhavas la kvar speciojn de sirenoj, kiuj estas en unusola familio, nome Sirenedoj. Membroj de tiu ordo estas angilo-formaj akvaj salamandroj kun multe malgrandaj antaŭaj kruroj kaj sen malantaŭaj kruroj. Kelkaj el ties trajtoj estas primitivaj dum aliaj estas derivitaj. Fekundigo estas ŝajne ekstera ĉar sirenedoj ne havas la kloakajn glandojn uzitajn de masklaj salamandredoj por produkti spermujojn kaj la inoj ne havas spermejojn por la stokado de spermo. Spite tion, la ovoj estas demetataj unuope, kutimo kiu ne kondukas al la ekstera fekundado.

Senkruruloj 

La ordo Gymnophiona (el la greka gymnos signife "nuda" kaj ofis signife "serpento") aŭ Apoda (el la latina seniga prefikso an- signife "sen" kaj la greka poda signife "kruroj") enhavas la ceciliojn aŭ senkrurulojn. Tiuj estas longaj, cilindraj, senkruraj animaloj kun serpenta aŭ verma formo. La plenkreskuloj varias laŭ longo el 8 al 75 centimetroj kun la escepto de la Tomsona cecilio (Caecilia thompsoni), kiu povas atingi 150 cm. La haŭto de cecilio havas grandan nombron de transversaj faldoj kaj en kelkaj specioj ĝi enhavas fajnajn enmetitajn haŭtajn skvamojn. Ili havas povrajn okulojn kovritaj per haŭto, kiuj estas probable limigitaj al konstati diferencojn en lumintenseco. Ili havas ankaŭ paron de mallongaj tentaklojn ĉe la okulo kiuj povas esti etenditaj kaj kiuj havas funkciojn tuŝajn kaj flarajn. Plej cecilioj vivas subgrunde en truoj en malseka grundo, en putriĝinta lignaĵo kaj sub plantorubo, sed kelkaj estas akvoloĝantaj. Plej specioj demetas siajn ovojn subgrunde kaj kiam la larvoj eloviĝas, ili faras sian vojon al apudaj akvejoj. Aliaj kovas siajn ovojn kaj la larvoj pasas metamorfozon antaŭ la eloviĝo. Kelkaj specioj naskas siajn idojn jam junaj, nutras ilin per glandaj sekrecioj dum ili estas ankoraŭ en la ovotubo. Cecilioj havas ĉefe distribuadon en Gondvano, kaj troviĝas en tropikaj regionoj de Afriko, Azio kaj Centra kaj Suda Ameriko.

Anatomio 

Ili havas preskaŭ ĉiuj 4 piedojn kun ĝenerale 4 fingroj sur la unua, kun 5 fingroj sur la lasta kruro. Ili havas eble naĝmembranojn inter la fingroj.

Ilia korpo estas diversa. Ilia haŭto estas senhara kaj entenas multajn glandojn, kiuj igas la surfacon glita. Kelkaj havas eĉ venen-glandojn.

Ilia kapo moveble ligiĝas al la vertebraro; la pelva kaj ŝultra zono estas relative bone evoluinta.

En la buŝo troviĝas alkreskitaj, pintaj dentoj, kiuj servas nur por kapti la predon. Ĉe kelkaj amfibioj la glando-riĉa lango estas elĵetebla, ĉe aliaj ĝi kreskis al la bazo de la buŝkavo. La digesta sistemo finiĝas per kloako.

La spirorgano estas pulmo, sed gravas la trahaŭta spirado. Ĉe kelkaj bestoj, la trakeo iĝis voĉo-eliga organo.

La seksaj glandoj estas paraj, ili havas eksterkorpan fekundigon. Ilia evoluo estas trasformiĝo de la larvo – vivanta en akvo, spiranta per branko – ĝis plenkreskulo. La koro havas du atriojn, la dispartigita kora ventriklo enhavas miksitan sangon. Ili havas du sangocirklojn kaj nekonstantan korpotemperaturon.

Kardiovaskula sistemo
En la unuaj pulmohavaj vertebruloj (nome amfibioj kaj reptilioj nekrokodilaj) la koro estas en toraka situo kaj estas duobla cirkulado, ĉar ekzistas malgranda aŭ pulma cirkvito, kiu portas la sangon tra la vejnoj al la pulmoj kaj reportas al la koro la sangon arterian el tiuj, kaj granda aŭ ĝenerala cirkvito, kiu portas la arterian sangon al la cetero de la korpo kaj reportas la vejnan sangon al la koro.

En tiuj animaloj la koro havas tri kavaĵojn: nome du aŭriklojn (kaj dekstra kaj maldekstra) kaj ununuran ventriklon tre muskolecan. La dekstra aŭriklo ricevas la vejnan sangon devenan de la cetero de la korpo, kaj sendas ĝin al la ventriklo por ke tiu pumpu ĝin al la pulmoj tra la pulma arterio. La maldekstra aŭriklo ricevas la arterian sangon devenan de la pulmoj kaj sendas ĝin al la ventriklon kiu pumpu ĝin al la cetero de la korpo tra la aorto. Inter la du arterioj estas tubeto nome arteria dukto aŭ dukto de Botal. La aŭrikloj kutiriĝas sincekve, pro kio la mikso de sangoj en la ventriklo estas malabunda. Ĉiuokaze, la duobla cirkulado estas nekompleta.

Ekologio kaj kutimaro 
Ili vivas en humidaj lokoj (kavernoj, tero, inter arboj subtropike), akvoj; sed ne ekzistas specio en la maro. La specioj de la kontinenta zono vintrodormas subtere.

Referencoj

Literaturo 
 Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7.
 Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.  Alirita la 10an de Februaro 2017.

Vidu ankaŭ 

 Amfibiojmortado
 Amphibia (kartuno)
 Arba rano
 Batraĥologio
 Ora bufo
 Orverda sonorilrano

Amfibioj