Měkkýši

Měkkýši (Mollusca) patří mezi bezobratlé živočichy. Po členovcích se jedná o nejpočetnější živočišný kmen čítající asi 135 000 druhů. Jejich vědecký název je odvozen od latinského slova molluscus, což znamená měkký oříšek.

Základní společné znaky měkkýšů odlišující je od ostatních kmenů:
 útrobní vak – v něm je většina vnitřních orgánů
 plášť vylučuje vnější vápenitou schránku, která je někdy redukovaná
 radula (redukovaná u mlžů)

Měkkýši jsou dvoustranně souměrní (bilaterálně symetričtí) nebo sekundárně asymetričtí. Jsou to coelomoví (Eucoelomata) nečlánkovaní (Anarticulata) živočichové (společně s kmeny sumýšovci a rypohlavci; všichni ostatní coelomoví jsou článkovaní). Coelom byl ale z větší části redukován a hlavní tělní dutina je hemocoelom. Nemají končetiny.

Věda zkoumající měkkýše se nazývá malakologie nebo též malakozoologie a odborníci na měkkýše jsou malakologové. Schránkami měkkýšů se zabývá konchologie.

Evoluční význam 
V geologické minulosti naší planety hrály některé skupiny měkkýšů ještě významnější roli než dnes. Mezi velmi početné a druhově rozmanité skupiny patří například belemniti a především pak amoniti, charakterističtí svými většinou výrazně zatočenými schránkami. Amoniti byli v druhohorách natolik početní, že sehráli úlohu tzv. indexových fosilií. Objevili se již ve starších prvohorách před více než 400 miliony let (máme-li na mysli skupinu Ammonoidea) a vyhynuli krátce po hromadném vymírání na konci křídy, zhruba před 65,5 miliony let.

Anatomie 
Hlavní článek: Anatomie měkkýšů

Jako bezobratlí živočichové nemají vnitřní kostru.
Tělo se dělí na hlavu, nohu a útrobní vak. Útrobní vak obsahuje orgány a je kryt kožním záhybem tzv. pláštěm, jehož pokožka vylučuje na povrch schránku z uhličitanu vápenatého. U plžů se schránka nazývá ulita a u mlžů lastura. U některých zástupců je schránka redukovaná např. u sépií na sépiovou kost a u některých úplně chybí např. u chobotnic.

U celého kmene se vyvíjejí ze tří zárodečných listů orgánové soustavy:
 nervová soustava je gangliová (ganglium je shluk nervových buněk). U hlavonožců vzniká splynutím komplexů ganglií jednoduchý mozek (avšak nejsložitější ze všech měkkýšů).
 vylučovací soustava (1, 2 nebo 4 ledviny metanefridiálního typu = metanefridium)
 oběhová soustava je otevřená. Pouze u hlavonožců je uzavřená.
 dýchací soustava – suchozemští nejčastěji plícemi (prokrvená stěna plášťové dutiny), vodní žábrami nebo tzv. vodními plícemi

Metabolismus 
Hlavní článek: Metabolismus měkkýšů

Měkkýši patří mezi živočichy s nestálou tělesnou teplotou (studenokrevní, poikilotermní, ektotermní). Ti mají asi řádově nižší velikost metabolismu vztaženou na jednotku hmotnosti než teplokrevní. Metabolismus plžů je přímo úměrný tělesné hmotnosti.

Ontogenetický vývoj 

Hlavní článek: Ontogenetický vývoj měkkýšů

Rozmnožují se pohlavně. Jsou mezi nimi hermafrodité i gonochoristé.
Měkkýši se líhnou z vajíček. Někteří jsou živorodí.

Vývoj je (podle druhu měkkýše) buď přímý (tzn. malý plž po vylíhnutí podobný dospělci a jenom roste) nebo nepřímý (přes larvu):
 vývoj přímý
 vývoj nepřímý
 trochofora (praeveliger) → veliger (většina mořských plžů)
 larva veliger u mořských plžů, běžně u mořských mlžů a některých sladkovodních mlžů, kteří přešli z moře, např. rod Dreissena
 larva glochidium u velkých sladkovodních mlžů

Bylo zjištěno, že mořský mlž arktika islandská (Arctica islandica) se dožil 405 (až 410) let, čímž se jedná o jednoho z nejdéle žijících živočichů.

Ekologie 
Hlavní článek: Ekologie měkkýšů

Skoro všechny třídy měkkýšů žijí v moři. Někteří mlži žijí také ve sladkých vodách. Plži žijí buď ve slané nebo sladké vodě nebo na souši.

Hlavonožci jsou draví. Plži jsou většinou býložraví nebo všežraví. Někteří plži jsou zemědělsky významní škůdci. Někteří plži jsou draví. Mlži jsou filtrátoři.

Měkkýši jsou důležitou součástí potravy jiných živočichů včetně člověka. Plži často fungují v přírodě jako mezihostitelé motolic.

Taxonomie

Třídy 
Seřazeno podle zoologického systému.
 červovci (Aplacophora)
 Solenogastres (Aplacophora sensu stricto) – hlubokomořští měkkýši červovitého tvaru; 250 druhů
 Caudofoevaeata – hlubokomořští měkkýši červovitého tvaru; 70 druhů
 chroustnatky (Polyplacophora) – 600 druhů, často na skalách na mořském pobřeží
 přílipkovci (Monoplacophora) – hlubokomořští měkkýši se schránkou tvaru čepičky, 11 recentních druhů
 † rostrokonchy (Rostroconchia) – fosilní, více než 1 000 druhů, pravděpodobně předkové mlžů
 mlži (Bivalvia) – škeble, velevrubi, hřebenatky, ústřice, srdcovky; 8 000 druhů
 kelnatky (Scaphopoda) – 350 druhů, všechny mořské
 plži (Gastropoda) – hlemýždi, plzáci, slimáci, páskovky, plovatky, okružáci, křídlatci, zavinutci, tritonky, ušně, ostranky, vrtulovky, nachovci, kotouči, sudanky atd.; 40 000 až 150 000 druhů
 hlavonožci (Cephalopoda) – loděnka, chobotnice, sépie, kalmaři, krakatice; 786 druhů, všechny mořské

Systematický strom 
Mollusca – měkkýši
 podkmen Amphineura – paplži
 nadtřída Placophora von Jhering, 1876
 třída Polyplacophora de Blainville, 1816 – chroustnatky
 podtřída Palaeoloricata – † vymřelé chroustnatky
 podtřída Neoloricata – recentní chroustnatky

 třída Aplacophora von Jhering, 1876 – červovci
 podtřída Solenogastres – červovci
 podtřída Caudofoveata – červovci
 podkmen Conchifera Gegenbaur, 1878 – schránkovci
 třída Monoplacophora Odhner, 1940 – přílipkovci
 nadtřída Cyrtosoma
 třída Gastropoda Cuvier, 1795 – plži
 třída Cephalopoda Cuvier, 1795 – hlavonožci
 nadtřída Diasoma
 třída Rostroconchia – † rostrokonchy
 třída Bivalvia Linnaeus, 1758 – mlži
 třída Scaphopoda Bronn, 1862 – kelnatky

Fylogenetický strom 
Evoluce měkkýšů zůstávala dlouho nevyjasněná. Fylogenetické analýzy založené na ribozomálních genech nebo na morfologických údajích dávaly podporu různým, vzájemně si protiřečícím hypotézám.
Výslednou podobu fylogenetického stromu recentních měkkýšů snad nabídla studie z r. 2011, vycházející z velkého souboru dat o genomu (DNA) a transkriptomu (mRNA, tRNA, rRNA) hlavních linií měkkýšů. Studie dala vysokou podporu hypotéze, že chroustnatky jsou příbuznější červovcům než ostatním měkkýšům a společně tvoří monofyletickou skupinu Aculifera. Z pohledu této studie se jeví jako překonané předchozí hypotézy monofyletických skupin Testaria (schránkovci + chroustnatky), Serialia (přílipkovci + chroustnatky), ale i Diasoma (mlži + kelnatky), Cyrtosoma (plži + hlavonožci). Studie totiž nově odhalila, že plži a mlži jsou sesterské skupiny (společně tvoří klad Pleistomollusca). To se však nepotvrdilo v další studii, vycházející kromě dříve známých dat z nové analýzy transkriptomu 15 měkkýších druhů, která dává podporu přirozenosti společné skupiny plžů a kelnatek, a také společnému kladu přílipkovců a hlavonožců, ačkoli ostatní závěry (tj. přirozenost schránkovců a aculifer) potvrdila.

Fylogenetický strom měkkýšů vypadá podle současných (r. 2011) představ takto:

Význam měkkýšů 
 Někteří měkkýši jsou významní zemědělští škůdci. Mezi škodlivé plže patří např. plzák španělský. Přípravky na hubení měkkýšů jsou moluskocidy.
 Někteří měkkýši jsou invazní druhy (a často jsou zároveň také škůdci).
 Mořští měkkýši – zejména hlavonožci (sépie, kalmaři) a mlži (ústřice) slouží jako potrava člověka.
 Perlorodky a další mlži produkují perly.

Ochrana měkkýšů
 právní ochrana měkkýšů v Německu

Odkazy

Reference

Literatura

Související články 
Seznam měkkýšů v Česku

Externí odkazy 
 
 
 
 
 měkkýši na BioLibu (systém, galerie, jména a synonyma)
 jedovatí měkkýši (homolice) 
 Malakologický bulletin
 sborník Malacologica Bohemoslovaca
 Český klub sběratelů lastur (ČKSL)