Sudokopytníci

Sudokopytníci – Artiodactyla (v širším smyslu, jako monofyletičtí kytokopytníci – Cetartiodactyla) jsou velmi úspěšným řádem savců. Zahrnuje kytovce a sudokopytníky v užším smyslu (parafyletičtí Artiodactyla), které spojuje do jedné vývojové linie úprava končetin. Vychází z funkčního uplatnění dvou prstů – třetího a čtvrtého, mezi nimiž prochází osa končetin. Tyto prsty mají na konci rohovitá kopyta a nesou celou hmotnost těla. U hrochů a velbloudovitých jsou nehtovitého tvaru. Sudokopytníci jsou prstochodci, jen velbloudi a lamy našlapují na poslední tři prstní články kryté silným, pružným mozolem. U kytovců, kteří se ze sudokopytníků vyvinuli a systematicky se dnes mezi ně řadí, se končetiny přeměnily v ploutve. Vědecké jméno Artiodactyla pochází z řeckých slov artios, sudý, a daktylos, prst; jméno Cetartiodactyla pak svým začátkem respektuje zahrnuté kytovce (Cetacea).

Skupina zahrnuje 10 čeledí a asi 300 druhů (i s kytovci) (v ČR 3 čeledi, 10 druhů).

Charakteristika zástupců 
Sudokopytníci jsou v současnosti nejúspěšnějším řádem velkých býložravců, žijí na všech kontinentech (včetně Austrálie, díky člověku) a obývají různé ekosystémy. Proto se u nich vyvinula velká rozmanitost forem.

Většina sudokopytníků je býložravá, jen někteří jsou všežraví. Bývají větší, i když ve velikosti jednotlivých druhů jsou velké rozdíly: nejmenší známý sudokopytník, kančil menší, váží sotva jeden kilogram, zatímco hroch obojživelný dosahuje hmotnosti až 4,5 tuny. Mezi sudokopytníky také patří nejvyšší žijící savec, žirafa. Z hlediska moderní taxonomie, která mezi sudokopytníky řadí kytovce, je největší sudokopytník plejtvák obrovský.

Nejnápadnějším společným znakem je dobře vyvinutý třetí a čtvrtý prst, které nesou váhu těla. Osa končetin prochází mezi nimi. Druhý a pátý prst bývají vždy menší, nedotýkají se země, u některých druhů nemají kostní podklad nebo úplně chybí. Palec, tedy první prst, chybí vždy.

Většina druhů má na předních i pánevních končetinách sudý počet prstů, výjimku tvoří pekariovití, kteří mají na zadních končetinách jen dva nebo tři prsty.

Klíční kost, podobně jako u dalších savců, chybí.

Obličejová část lebky bývá protáhlá, mozkovna je naopak užší, očnice jsou zpravidla oddělené od spánkové jámy. Sudokopytníci mívají 30–44 zubů, horní řezáky a špičáky jsou vždy menší a často úplně chybí, dolní řezáky jsou dobře vyvinuté, stejně jako dolní špičáky, které se často tvarově podobají řezákům nebo jsou přeměněny v kly. Třenové zuby nejsou molarizované (=vypadající jako stoličky), jako je tomu u lichokopytníků, bývají menší a u některých druhů se podobají špičákům.

Časté jsou rohy nebo parohy.

Žaludek je složitý, u mnoha sudokopytníků vícekomorový. Předžaludky jsou osídlené symbiotickými bakteriemi, prvoky a houbami, které fermentují rostlinnou potravu a štěpí ji na jednoduché produkty (těkavé mastné kyseliny), které jsou, společně se strávenými těly mikroorganismů, zdrojem živin. Přežvýkaví sudokopytníci dokážou zužitkovat těžko stravitelnou potravu mnohem lépe než lichokopytníci, a to je zřejmě příčinou jejich evolučního úspěchu.

Slepé střevo je malé, tračník je poměrně dlouhý a zavinutý do spirály.

Děloha sudokopytníků je dvourohá, placenta je rozptýlená nebo klkovitá, nepravá (adeciduata). Březost trvá 100–491 dní, většina druhů rodí menší počet mláďat.

Vývoj sudokopytníků 
Na konci křídy se od předků dnešních hmyzožravců oddělila skupina prakopytníků (Condylarthra), společní předkové prašelem (Creodonta), několika vymřelých řádů kopytníků (Litopterna, Notoungulata aj.) i dnešních lichokopytníků a sudokopytníků. Biomolekulární výzkum potvrdil, že skupina Cetartiodactyla se objevila již na konci doby dinosaurů, v nejpozdnější svrchní křídě (asi před 67 miliony let).

Nejstarší sudokopytníci se objevili už v eocénu (−55 mil. let). Velmi dlouho žili ve stínu lichokopytníků, během miocénu ale začali lichokopytníci vymírat a na jejich místo se rozšířili přežvýkaví. Není jasné, jestli ústup lichokopytníků umožnil rozšíření sudokopytníků, nebo jestli vymírání lichokopytníků způsobila naopak konkurence sudokopytníků. Pravděpodobně došlo k ústupu lesů a rozšíření travnatých stepí a sudokopytníci mohli novou potravu trávit lépe než lichokopytníci. Také došlo k rozvoji velkých šelem, a přežvýkaví sudokopytníci měli výhodu ve schopnosti rychle zkonzumovat velké množství potravy a tu pak zpracovat někde v ústraní.

Přežvykování, tedy dvojí zpracování potravy, která je fermentována v předžaludcích, se u sudokopytníků vyvinulo dvakrát, nezávisle na sobě. Velbloudi mají tříkomorový žaludek, stejně tak jako kančilovití, ostatní přežvýkaví sudokopytníci mají dokonalejší čtyřkomorový žaludek.

Kytovci jsou blízkými příbuznými hrochů, proto se kytovci spolu se sudokopytníky (parafylum Artiodactyla) řadí do jednoho řádu Cetartiodactyla.

Systém sudokopytníků 
Bazální skupinou sudokopytníků jsou mozolnatci (Tylopoda), sesterskou skupinu k nim tvoří taxon Artiofabula, který zahrnuje zbylé sudokopytníky. Ti bývali tradičně rozdělováni na základě morfologických znaků na přežvýkavé (Ruminantia) a nepřežvýkavé (Nonruminantia) Nepřežvýkaví však tvoří parafylum, uvnitř něhož se odvětvují přežvýkaví. V současnosti je proto aktuální členění taxonu Artiofabula do dvou skupin. První zahrnuje prasata (Suidae) a pekari (Tayassuidae), nazývá se štětináči (Suina) a jde o část původních nepřežvýkavých. Druhá linie nese jméno Cetruminantia a sdružuje přežvýkavé (Ruminantia) a k nim sesterský taxon Whippomorpha. Ten zahrnuje zbytek nepřežvýkavých, tj. hrochy (Hippopotamidae), ale také jim sesterské kytovce (Cetacea), kteří byli v minulosti klasifikováni jako samostatný řád. 

Zjednodušené příbuzenské vztahy mezi jednotlivými skupinami recentních sudokopytníků :

Podřád: Tylopoda – mozolnatci 
Mozolnatci (velbloudi, lamy, vikuně) jsou přežvýkaví sudokopytníci, jejich žaludek je tříkomorový. Našlapují na prstní články, které jsou podložené pružným mozolem. Kopýtka jsou nehtovitého tvaru. Druhý a čtvrtý prst je zakrnělý, záprstní a nártní kosti jsou srostlé, tvoří tak jedinou kost tvaru obráceného Y. Loketní a lýtková kost jsou redukované. Zvláštností mozolnatců jsou kulaté červené krvinky.

 čeleď: Camelidae – velbloudovití

Podřád: Suina – štětináči 
Mezi štětináče (někdy se též ponechává pro skupinu Suina jméno původního taxonu nepřežvýkaví) patří sudokopytníci s jednokomorovým žaludkem. Nepřežvykují. Jsou to všežravci, sklovina stoliček tvoří hrboly, zuby mají uzavřenou dřeňovou dutinu a nedorůstají. Špičáky bývají přeměněné v kly. Na končetinách mají čtyři dobře vyvinuté prsty (výjimku tvoří pekariovití). Třetí a čtvrtý prst tvoří tzv. spárky, menší druhý a pátý paspárky.

 čeleď: Suidae – prasatovití
 čeleď: Tayassuidae – pekariovití

Podřád: Whippomorpha 
Aktuální fylogenetické analýzy dokazují vnitřní postavení kytovců v rámci sudokopytníků a jejich sesterskou pozici vůči hrochům. U zástupců obou skupin probíhá porod a také kojení pod vodou.
 čeleď: Hippopotamidae – hrochovití
 "řád": Cetacea – kytovci

Podřád: Ruminantia – přežvýkaví 
Přežvýkaví mají vícekomorové žaludky. Třetí a čtvrtý prst jsou jediné plně funkční prsty, poslední články jsou kryté rohovinou a tvoří paznehty, na jejichž okraj zvířata našlapují. Druhý a pátý prst nemají kostní podklad a tvoří rudimentární paznehtky. Záprstní a nártní kosti jsou srostlé a tvoří jedinou kost válcovitého tvaru. Loketní a lýtková kost jsou redukované. Horní řezáky chybí, spodní špičáky se podobají řezákům. Stoličky mají zřasenou sklovinu, jsou semihypselodontní, s prodlouženou dobou růstu.

Infrařád: Tragulina 
Patří sem nejprimitivnější přežvýkaví, kančilovití. Jsou to malá zvířata s třídílným žaludkem. Horní řezáky samců jsou zvětšené a mají dýkovitý tvar.

 čeleď: Tragulidae – kančilovití

Infrařád: Pecora 
Přežvýkavci se čtyřdílným žaludkem. Primitivní zástupci mají zvětšené horní špičáky (kabarovití), u ostatních druhů se objevují rohy nebo parohy.

nadčeleď: Cervoidea – jelenovci
 čeleď: Moschidae – kabarovití
 čeleď: Cervidae – jelenovití
nadčeleď: Giraffoidea – žirafovci
 čeleď: Giraffidae – žirafovití
nadčeleď: Antilocaproidea – vidlorohové
 čeleď: Antilocapridae – vidlorohovití
nadčeleď: Bovoidea – turovci
 čeleď: Bovidae – turovití

Odkazy

Reference

Externí odkazy 
 
 
 
 Evoluce savců 3
 Order Cetartiodactyla 
 ADW: Artiodactyla

Související články