Artiodactyla

Les Artiodactyles (Artiodactyla, du grec artios « pair » et dactylos « doigt »), ou Paridigités (du latin par « pair » et digitus « doigt »), sont un ordre de mammifères placentaires. L'ancrage des cétacés parmi les artiodactyles est désormais reconnu, autant par les analyses génétiques que morphologiques, ce qui amène à les inclure dans les artiodactyles, sous le nom parfois proposé de cétartiodactyles (Cetartiodactyla).

Les plus anciens fossiles connus du taxon datent de 50 à 60 millions d'années. Le groupe a actuellement une répartition mondiale, sauf l'Australie et la Nouvelle-Zélande, du moins avant l'importation récente d'animaux domestiques.

Dans ce groupe, l'axe des membres postérieurs passe entre les doigts III et IV (cette disposition est appelée paraxonie). Ce clade regroupe les Tylopodes, les Suines, les Ruminants, les Hippopotamidés et les Cétacés. La parenté (proximité au sens phylogénétique) de ces différents groupes, qui rassemblent des animaux morphologiquement très différents, est fondée à la fois sur des caractères évolués communs (synapomorphies) et sur des études génétiques.

On compte actuellement 332 espèces reconnues d'artiodactyles, réparties dans 132 genres et 22 familles.

Description 
La définition traditionnelle les présente comme des ongulés possédant un nombre pair de doigts par pied, et dont le poids est supporté à parts égales par les troisième et quatrième doigts (membres paraxoniques), contrairement aux périssodactyles, qui possèdent un nombre impair de doigts, et chez lesquels le poids est supporté essentiellement par le troisième doigt (membres mésaxoniques) . Les Suidés, les Hippopotamidés et les Tragulidés ont quatre doigts complets et fonctionnels. Les Tayassuidae ont quatre doigts aux membres antérieurs, et seulement deux aux membres postérieurs. Les Antilocapridae, les Camelidae et les Giraffidae n'ont jamais de doigts latéraux ou d'ergots, alors que les Cervidae en ont systématiquement.

Les Artiodactyles ont ainsi un système digestif avec deux ou trois pré-estomacs. Le talus ou astragale de la cheville est à double poulie, avec une poulie tibiale proximale et une poulie naviculaire distale. L'astragale est en contact avec l'os cuboïde. Des membres paraxoniques, c'est-à-dire que l'axe fonctionnel du membre est parallèle et déplacé vers l’extérieur par rapport à l'axe théorique du troisième doigt

Apport de la génétique et nouvelle classification 
Les analyses génétiques de la fin du  et du début du  ont bouleversé la classification des artiodactyles en y incluant notamment les cétacés, bien que cette hypothèse avait déjà été formulée depuis la fin du , en 1866 par Ernst Haeckel. Les sélénodontes s'avèrent être polyphylétique, les tylopodes se retrouvant seuls sur une branche basale, confirmant que la rumination est une convergence évolutive qu'ils partagent avec les ruminants au sens strict. Les suiformes se retrouvent également séparés car les hippopotames, qui se révèlent être les plus proches parents actuels des cétacés, sont aussi plus proches des ruminants que des suines, ces derniers se retrouvant isolés sur la branche des suoïdes (Suoidea).
Le clade réunissant les hippopotames et les cétacés (ainsi que les fossiles apparentés) a d'abord été nommé Whippomorpha. Mais du fait de sa terminaison en -morpha inappropriée pour un groupe-couronne et de sa proximité avec le taxon Hippomorpha existant chez les périssodactyles, il a été rebaptisé Cetancodonta et c'est ce terme qui est préféré aujourd'hui.
L'inclusion des cétacés au sein des artiodactyles a amené certains scientifiques à créer le nouveau taxon Cetartiodactyla, mais selon Spaulding et al. 2009, il est tout à fait conforme au CINZ de garder le taxon Artiodactyla en y incluant les cétacés, comme le proposent certaines études sur les cétacés.

Classification 
Selon Groves & Grubb, 2011 :
 Subordre Tylopoda
 Famille †Anoplotheriidae?
 Famille †Cainotheriidae
 Famille †Merycoidodontidae
 Famille †Agriochoeridae
 Famille Camelidae : chameaux et lamas (7 espèces actuelles et 13 éteintes)
 Famille †Oromerycidae
 Famille †Xiphodontidae
Clade Artiofabula
Subordre Suina
Famille Suidae : phacochères, sangliers et porcs (19 espèces)
Famille Tayassuidae : pécaris (4 espèces)
Famille †Sanitheriidae
Clade Cetruminantia
Clade Cetancodontamorpha
Genre †Andrewsarchus?
Famille †Entelodontidae
Sous-ordre Whippomorpha
Super-famille Dichobunoidea – paraphylétique des Cetacea et Raoellidae
Famille †Dichobunidae
Famille †Helohyidae
Famille †Choeropotamidae
Famille †Cebochoeridae
Famille †Mixtotheriidae
Infra-ordre Cetacea : cétacés (environ 90 espèces)
Micro-ordre †Archaeoceti
Famille †Pakicetidae
Famille †Ambulocetidae
Famille †Remingtonocetidae
Famille †Basilosauridae
Micro-ordre Mysticeti : baleines à fanons
Super-famille Balaenoidea : baleines franches
Famille Balaenidae (4 espèces)
Famille Cetotheriidae (1 espèce)
Super-famille Balaenopteroidea
Famille Balaenopteridae (8 espèces)
Famille Eschrichtiidae : baleine grise (1 espèce)
Micro-ordre Odontoceti : baleine à dents
Super-famille Delphinoidea : Dauphins (au sens large)
Famille Delphinidae : Dauphins (38 espèces) 
Famille Monodontidae : baleines arctiques (2 espèces) 
Famille Phocoenidae : Marsouins (6 espèces)
Super-famille Physeteroidea : cachalots (au sens large)
Famille Kogiidae : (2 espèces)
Famille Physeteridae : cachalot (1 espèces)
Super-famille Platanistoidea : dauphins de rivière
Famille Iniidae (2 espèces)
Famille Lipotidae (dauphin de rivière chinois, peut-être éteint)
Famille Platanistidae (dauphin de rivière d'Asie du sud)
Famille Pontoporiidae (Dauphin de La Plata)
Super-famille Ziphioidea
Famille Ziphiidae : baleines à bec (22 espèces)
Famille †Raoellidae
Infra-ordre Ancodonta
Famille †Anthracotheriidae – paraphylétique aux Hippopotamidae
Famille Hippopotamidae: hippopotames (2 espèces)
Clade Ruminantiamorpha
Sous-ordre Ruminantia
Infra-ordre Tragulina
Famille †Amphimerycidae
Famille †Prodremotheriidae
Famille †Protoceratidae
Famille †Hypertragulidae
Famille †Praetragulidae
Famille Tragulidae: chevrotains (six espèces)
Famille †Archaeomerycidae
Famille †Lophiomerycidae
Infra-ordre Pecora
Famille †Gelocidae
Famille †Palaeomerycidae
Famille Antilocapridae (1 espèce)
Famille †Climacoceratidae
Famille Giraffidae: okapi et 4 espèces de girafes
Famille †Hoplitomerycidae
Famille Cervidae (49 espèces)
Famille †Leptomerycidae
Famille Moschidae (7 espèces)
Famille Bovidae: bovins, antilopes et autres (135 espèces)

 Phylogénie 

La place des Cétacés au sein des Artiodactyles et à proximité des Hippopotames est un produit récent de la phylogénie moléculaire, confirmée depuis par des découvertes de fossiles. Les parentés des grands groupes et des familles, éteintes et actuelles, indiquées sur le cladogramme ci-dessus, suivent Geisler et al. 2007.

 Galerie 

 Notes et références 

 Bibliographie 
 Jonathan H. Geisler, Jessica M. Theodor, Mark D. Uhen et Scott E. Foss : « Phylogenetic Relationships of Cetaceans to Terrestrial Artiodactyls », in  (Donald R. Prothero et Scott E. Foss éds.), JHU Press, , 2007, 
 Jean-Renaud Boisserie, Fabrice Lihoreau et Michel Brunet : « The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla », PNAS, vol. 102, , , 2005
 J.H. Geisler et M. D. Uhen : « Morphological support for a close relationship between hippos and whales », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23, , 2003
 Claudine Montgelard, François M. Catzelfis et Emmanuel Douzery : « Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences », ', vol. 14, , 1997

Voir aussi 

 Liste des artiodactyles par population
 Histoire évolutive des cétacés

Liens externes 
 
 
 
 
 
 
 

 
Ordre de mammifères (nom scientifique)