Savci

Savci (Mammalia), dříve ssavci, jsou třída obratlovců, která se v současné době vyskytuje téměř po celém světě. Jejich hlavním spojovacím znakem je výživa mláďat produktem modifikovaných kožních žláz, tedy kojení mláďat (mléčné žlázy –  mammae – odtud název Mammalia). Dalším společným znakem celé skupiny je srst – přičemž u řádů kytovci, luskouni a sirény jsou osrstěná jen mláďata. Všichni savci jsou teplokrevní. Tato skupina dosáhla mezi živočichy nejvyšší vývojové úrovně nervové soustavy. Věda, která zkoumá savce, se nazývá mammalogie nebo také teriologie.

Na světě žije kolem 6500 druhů savců zařazených do 1250 rodů, 152 čeledí a až 46 řádů. Přibližně 40 % druhů savců tvoří hlodavci a zhruba 20 % druhů jsou letouni. Rozmanitost savců je obrovská. Existují mezi nimi druhy vážící sotva několik gramů (rejsek bělozubka nejmenší) a naopak druhy vážící mnoho desítek tun (na souši byl rekordní rod Paraceratherium, v mořích recentní kytovec plejtvák obrovský). Mezi savce patří také člověk.

Společné znaky 
 mají stálou tělesnou teplotu, nejčastěji mezi 35 °C až 40 °C
 tělo pokrývá srst, složená z několika typů chlupů (vlníky a osiníky tvoří podsadu, pesíky tvoří zbarvení srsti a hmatové chlupy, což jsou třeba vousy), které se druhotně mohou přeměnit v bodliny, ostny, šupiny a krunýře či zcela vymizet
 pokožka obsahuje mnoho žláz, zejména potních a mazových, jejichž přeměnou vznikly i žlázy pachové a mléčné
 naprostá většina savců rodí živá mláďata, která jsou po narození krmena mateřským mlékem; zárodek prodělává vývoj v těle samice, vyživován prostřednictvím placenty; existují také vejcorodí savci (ale i ti kojí mláďata)
 tělní dutina je rozdělena na břišní a hrudní část, které jsou od sebe odděleny plochým svalem zvaným bránice, který se vydatně podílí i na dýchacích pohybech
 krevní oběh je zcela uzavřený, cévní soustava má pouze levý oblouk aorty a dokonale čtyřdílné srdce, červené krvinky jsou bezjaderné
 na vnější zvukovod nasedá různě tvarovaný ušní boltec, jehož velikost je úměrná sluchovým schopnostem jednotlivých druhů (druhotně může chybět)
 savci jsou odděleného pohlaví s občasnou pohlavní dvojtvárností (velikost, zbarvení, parohy, atd.)
 z mnoha znaků na kostře jsou nejdůležitější: dva týlní hrboly, sedm krčních obratlů (ale existují i výjimky – kapustňáci a lenochodi), tři sluchové kůstky, spodní čelist tvořená jedinou kostí a připojená k lebce druhotným čelistním kloubem na kosti spánkové
 s mohutným rozvojem koncového mozku, zejména kůry na povrchu mozkových polokoulí, souvisí rozvoj nervové činnosti a složitého chování savců
 mají čelisti obsahující třenové zuby, stoličky, řezáky a špičáky

Fylogeneze a evoluce savců 
Savci (v užším smyslu slova) se vyvinuli ze savcovitých plazů větve Synapsida (snahy některých vědců míří dokonce k synonymizaci Mammalia a Synapsida, aby bylo jasné, že se savci nevyvinuli z plazů, ale pouze z plazům podobných živočichů). Mezi starobylé formy blízké pravým savcům patří například raně jurský rod Megazostrodon z jižní Afriky a podobně starý rod Morganucodon z Evropy a Asie. První praví savci se objevili nejpozději asi před 180 až 165 miliony let v juře, od roku 2000 bylo učiněno mnoho významných paleontologických objevů pradávných forem. Fyziologie primitivních jurských savců byla ještě do značné míry podobná fyziologii některých plazů. Ukazuje se například, že savci pečovali o svá mláďata již v době střední jury (asi před 170 miliony let), což dokládá série stop malého savce z Argentiny, nesoucího zřejmě na hřbetě svá mláďata. Podobný objev pochází i ze spodní jury Arizony (fosilie mláďat rodu Kayentatherium). Unikátní nálezy také odhalují, že někteří savci se živili masem dinosaurů (lovili jejich mláďata nebo pojídali maso zdechlin). Savci představovali v období druhohor poněkud upozaděnou vývojovou skupinu terestrických obratlovců, prošli významnou evoluční radiací až po vyhynutí dinosaurů na konci křídy před 66 miliony let. Druhohorní savci podstoupili výraznou evoluční kompetici již v době dinosaurů, kdy drtivá většina z nich nedosahovala hmotnosti vyšší než 100 gramů. V průběhu střední jury se u savců patrně objevila endotermie, která je pro tuto skupinu nyní charakteristická. V průběhu hromadného vymírání na konci křídy před 66 miliony let sice velké množství savčích druhů vyhynulo (v Severní Americe to mohlo být až kolem 93 %), dostatečné množství přežilo a na počátku paleogénu začala významná evoluční radiace v nyní již uprázdněných ekosystémech. Savci začali zabírat niky uvolněné vyhynulými dinosaury a v průběhu stovek tisíc až jednotek milionů let vytvořili větší a specializovanější formy. V prvních tisíciletích až desítkách tisíc let po dopadu planetky do oblasti dnešního Mexického zálivu přežila tzv. post-apokalyptická savčí fauna, zahrnující obvykle nejodolnější formy savců. Z nich se později vyvinuli předkové všech současných savčích vývojových linií, od rejsků přes primáty až po kytovce.

Dnes žijící savci tvoří korunovou skupinu živorodých a zvláštní řád ptakořitných, který je podstatně starší. Mnoho vyhynulých řádů (např. Multituberculata) má blíže k živorodým než k ptakořitným. Živorodí se dělí na dvě větve – vačnatci a placentálové. V průběhu druhohor dochází i k vývoji schopnosti sání mateřského mléka, která je dnes typickým znakem pro celou skupinu. První evoluční radiace vývojově primitivních savců nastala již v období rané jury, před necelými 200 miliony let. V době zhruba před 100 miliony lety se odštěpily dvě hlavní větve placentálních savců – Afrotheria (zahrnující řády sirény, damani, chobotnatci, Afrosoricida, bércouni a hrabáči) a zbytek. Ten tvoří zvláštní větev chudozubých, která se oddělila zhruba před 90 miliony let a ostatní savce (skupinu Boreoeutheria). Současné druhy savců jsou potomky převážně nočních druhů, žijících v období druhohor. Plně denní formy savců se začaly objevovat až po vymírání na konci křídy v období počínajícího paleocénu před asi 66 miliony let. Větší savci se objevili už dříve než po miliónu let od události, která vyhubila dinosaury. Mezi první velké savce o hmotnosti v řádu stovek kilogramů patřili v paleocénu zástupci kladu Pantodonta, jako byl například rod Barylambda.

Vědecká studie z roku 2018 dokazuje, že k vývoji unikátně stavěné spodní čelisti savců bylo nezbytné, aby nejdříve došlo k miniaturizaci elementů jejich středního ucha.

Rozmnožování 
Podle způsobu rozmnožování se savci dělí do tří skupin. U všech savců je oplození vnitřní. První skupinou jsou ptakořitní savci (monotremata), jež zahrnují ptakopyska a ježury, a kteří kladou vejce. Ptakořitní mají jeden společný vývod pro močovody, střevo a pohlavní orgány - kloaku. Savci dalších dvou skupin rodí mláďata. První z nich jsou vačnatci (marsupialia), kteří nemají pravou placentu, proto jsou jejich mláďata při porodu nedokonale vyvinutá a „dozrávají“ vně, ve vaku tvořeném na těle samice, dokud nevyspějí. Největší skupinou jsou placentální savci, neboli placentálové (placentalia) – mláďata se vyvíjejí v děloze samice. Mláďata všech savců jsou krmena mlékem, které je vyměšováno mléčnými žlázami samice. Mléko zajišťuje výživu a odolnost vůči nákazám, protože obsahuje cenné protilátky. V jednom vrhu může být od jednoho do dvaceti mláďat.

Potrava 
K udržení konstantní teploty slouží bohatá a výživná strava. Ta je získávána různými způsoby. Někteří savci se živí jinými zvířaty – jedná se o masožravce (zahrnuje i hmyzožravce). Ostatní savci jsou tzv. býložravci. Živí se rostlinami, které obsahují sacharidy jako je celulóza.
Velikost zvířete je také faktorem při určování typu potravy.
Mnoho savců potlačuje svůj metabolismus a šetří energii v procesu známém jako hibernace. Tento stav nastává pokud neexistují dostatečné požadavky na potraviny v prostředí.

Anatomie a vzhled 
Až na výjimky mají prakticky všichni savci tělo členěné na hlavu, krk, dva páry končetin a ocas. Přesné proporce se však mezi jednotlivými taxonomickými jednotkami mohou výrazně odlišovat v závislosti na typu prostředí, způsobu pohybu a obživy, kterou konkrétní druhy (rody, čeledě) vedou. Částečně funkcionálně segmentovaná páteř savců se vyvíjela komplexně a v závislosti na vývoji jednotlivých linií, vedoucím k různým způsobům života. Tvar páteře je do značné míry korelován s ekologií daného druhu savce.

Některé druhy vyvinuly schopnost letu (netopýři) nebo plachtění (vakoveverka ad.).

Kůže a srst 
Kůže savců je dvouvrstevná a výrazně silnější než u většiny dalších obratlovců. Dělí se na škáru a pokožku. Pod škárou se usazuje vrstva tuku, která slouží k izolaci a jako zásobárna živin a vody. Jedinečným savčím výtvorem vyrůstajícím z kůže je srst. Skládá se ze tří typů chlupů. Podsadu tvoří jemnější, kratší a početnější vlníky a osiníky, třetím typem jsou delší a silnější pesíky. Hustota srsti se liší v závislosti na prostředí, v němž konkrétní savci žijí. K nejhustším patří srst vydry říční, která má až 50 tisíc chlupů na cm². Aby savci reagovali na sezónní změny teplot a vyvarovali se přehřátí či prochladnutí, vyměňují obvykle dvakrát do roka alespoň zčásti svou srst línáním. Srst se rovněž mění u mláďat během dospívání.

Taxonomie savců

Standardní učebnicová klasifikace 
Srovnáno podle abecedy.
 damani (Hyracoidea)
 hlodavci (Rodentia)
 hmyzožravci (Insectivora)
 chobotnatci (Proboscidea)
 chudozubí (Edentaxa)
 kytovci (Cetacea)
 letouni (Chiroptera)
 letuchy (Dermoptera)
 lichokopytníci (Perissodactyla)
 luskouni (Photibota)
 primáti (Primates)
 ptakořitní (Monotremata)
 sirény (Sirenia)
 sudokopytníci (Artiodactyla)
 šelmy (Carnivora)
 tany (Scandentia)
 vačnatci (Marsupialia)
 zajícovci (Lagomorpha)

McKenna-Bellová 
Začátkem 21. století je nejucelenějším obecně přijímaným systémem dělení zavedené paleontology Malcolmem C. McKennou a Susan K. Bellovou, jež publikovali v roce 1997 ve své knize Classification of Mammals: Above the species level.
(České překlady jsou zde především orientační a nemusí vždy odpovídat přesnému vymezení skupiny. Skupiny označené † jsou vyhynulé – většina vyhynulých skupin ovšem není v tomto zjednodušeném přehledu zahrnuta.)

podtřída Prototheria – vejcorodí
 řád Platypoda – ptakopyskové
 řád Tachyglossa – ježury
podtřída Theriiformes
 infratřída †Allotheria
 infratřída †Triconodonta
 infratřída Holotheria
 nadkohorta Theria – živorodí
 kohorta Marsupialia – vačnatci
 velkořád Australidelphia – australští vačnatci
 nadřád Microbiotheria – kolokolové
 nadřád Eometatheria
 řád Notoryctemorphia – vakokrti
 „grandorder“ Dasyuromorphia – kunovci
 „grandorder“ Syndactyli – srostloprstí
 řád Peramelia – bandikuti
 řád Diprotodontia – dvojitozubci (klokani, koaly, vombati a další)
 velkořád Ameridelphia – američtí vačnatci
 řád Didelphimorphia – vačice
 řád Paucituberculata – vačíci
 kohorta Placentalia – placentálové
 velkořád Xenarthra – chudozubí
 řád Cingulata – pásovci
 řád Pilosa – mravenečníci a lenochodi
 velkořád Epitheria
 nadřád Preptotheria
 „grandorder“ Anagalida
 „mirorder“ Macroscelidea – bércouni
 „mirorder“ Duplicidentata
 řád Lagomorpha – zajícovci
 „mirorder“ Simplicidentata
 řád Rodentia – hlodavci
 „grandorder“ Ferae
 řád Cimolesta – luskouni
 řád Carnivora – šelmy a ploutvonožci
 „grandorder“ Lipotyphla – hmyzožravci
 řád Chrysochloridea – zlatokrti
 řád Erinaceomorpha – ježkové a krtci
 řád Soricomorpha – rejskové, bodlíni a štětinatci
 „grandorder“ Archonta
 řád Chiroptera – letouni
 řád Primates – primáti
 řád Scandentia – tany
 řád Dermoptera – letuchy
 „grandorder“ Ungulata – kopytnatci
 řád Tubulidentata – hrabáči
 „mirorder“ Eparctocyona
 řád Cetacea – kytovci
 řád Artiodactyla – sudokopytníci
 „mirorder“ Altungulata
 řád Perissodactyla – lichokopytníci
 řád Uranotheria – chobotnatci, sirény a damani

Molekulární klasifikace 
V posledních letech se pomalu prosazuje klasifikace na základě DNA. Tato metoda dokáže odhalit příbuzenské vztahy, jež nejsou patrné z klasického zkoumání tělesné stavby – její nevýhoda však spočívá v tom, že obvykle nedokáže zohlednit paleontologická data a zařazení vymřelých druhů.

Prototheria – vejcorodí

Theria – živorodí

 Marsupialia – vačnatci
 Placentalia – placentálové
 větev Atlantogenata
 skupina I – Afrotheria
 větev Afroinsectiphilia
 řád Macroscelidea – bércouni (Afrika)
 řád Afrosoricida – afrosoricidi (Afrika)
 řád Tubulidentata – hrabáči (subsaharská Afrika)
 větev Paenungulata
 řád Hyracoidea – damani (Afrika, Arábie)
 řád Proboscidea – chobotnatci (Afrika, jihovýchodní Asie)
 řád Sirenia – sirény (tropy (celosvětově))
 skupina II (řád) – Xenarthra – chudozubí
 podřád Pilosa – lenochodi a mravenečníci (tropy Nového světa)
 podřád Cingulata – pásovci (Amerika)
 větev Boreoeutheria
 skupina III – Euarchontoglires – širší primáti
 nadřád Euarchonta
 řád Scandentia – tany (jihovýchodní Asie).
 řád Dermoptera – letuchy (jihovýchodní Asie)
 řád Primates – primáti (celosvětově)
 nadřád Glires
 řád Lagomorpha – zajícovci (Eurasie, Afrika, Amerika)
 řád Rodentia – hlodavci (celosvětově)
 skupina IV – Laurasiatheria
 řád Eulipotyphla – hmyzožravci
 větev Ferungulata
 řád Cetartiodactyla – sudokopytníci a kytovci
 větev Pegasoferae
 řád Chiroptera – letouni (celosvětově)
 větev Zooamata
 řád Perissodactyla – lichokopytníci
 větev Ferae
 řád Pholidota – luskouni (Afrika, jižní Asie)
 řád Carnivora – šelmy (celosvětově)

Tato klasifikace je v plném souladu s aktuálními představami o fylogenetickém stromu vyšších taxonomických úrovní (nad úrovní řádu) recentních savců:

Rychlost pohybu některých druhů 
Gepard  96–101 km/h (na úseku max. 400 m 112 km/h)
Antilopa  88–95 km/h
 Závodní kůň  69 km/h
Hyena  64 km/h
Delfín  50 km/h (max. 64 km/h)
Kočka  48 km/h
Lachtan  40 km/h
Člověk  37,6 km/h (prům. rych. Usain Bolt); (rekord 44,7 km/h)
Lenochod  0,24 km/h

Odkazy

Reference

Literatura 
 

 
 BURNIE, David. Zvíře. Londýn : Dorling Kindersley Book, 2001. 624 s.  (přeloženo)
 Nathan Upham, Jacob A Esselstyn & Walter Jetz (2019). Ecological causes of uneven diversification and richness in the mammal tree of life. bioRxiv 504803. doi: https://doi.org/10.1101/504803
 Nathan S. Upham, Jacob A. Esselstyn & Walter Jetz (2019). Inferring the mammal tree: Species-level sets of phylogenies for questions in ecology, evolution, and conservation. PLoS Biology 17(12): e3000494. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3000494
 Zhou, Y.; et al. (2021). Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution. Nature. doi: https://doi.org/10.1038/s41586-020-03039-0

Související články 
 Seznam savců Česka

Externí odkazy 
 
 
 
 Systém
 

 
Therapsidi
Obratlovci