Výtrusenky

Výtrusenky (Myxozoa), nazývané také rybomorky jsou mikroskopičtí parazité ryb a kroužkovců. V roce 2007 byl publikován první objev výtrusenky (nový druh Soricimyxum fegati) parazitující v rejskovi obecném. Díky parazitickému životu u nich došlo k radikálnímu zmenšení a zjednodušení těla až do jednobuněčných forem, a proto byly donedávna považovány za prvoky (a stále jsou tak mnohdy prezentovány i dnes). Jedná se však o skupinu patřící k mnohobuněčným živočichům kmene žahavců. Předpokládá se, že mají společného předka s medúzovitými žahavci, protože mají některé podobné struktury (popis níže) a protože polypová stadia některých medúz jsou také parazitická.

Myxozoa tvoří přibližně 1200 popsaných druhů, které parazitují v pojivové tkáni a svalech bezobratlých a ryb. V hostiteli vytvářejí mnohojaderná syncytia. Některá jádra (germinální) se dělí a stanou se základem buněk, ze kterých vzniknou spory, které se potravou přenášejí do dalšího hostitele. V tkáních a buňkách hostitele se spory zachycují pomocí jednoho či několika pólových vláken, která se vymrští z pólových váčků. Pólové váčky (polaroplasty) s vlákny jsou považovány za nematocysty. Buňky, jejichž součástí jsou tyto nematocysty, se nazývají nematocyty. Spory jsou mnohobuněčné a tvoří je:
 nematocyty
 jedna nebo dvě buňky, které se stanou základem nového, parazitického syncytia
 dvě buňky tvořící obal spor.
Mezi buňkami byla zjištěna extracelulární matrix s kolagenem (tzn. znak mnohobuněčných). Rod Buddenbrockia má v určitých fázích ontogeneze tetramerní symetrii. Rybomorka (Myxobolus) napadá svaly a tvoří boule na těle ryb.

Vývoj názorů na fylogenetické postavení 
Dlouho byly výtrusenky řazeny do protistů (respektive prvoků), tedy jednobuněčných organismů blízkých živočichům, a to zpravidla do společného taxonu s hmyzomorkami. Po objevu vícebuněčných stadií se začalo uvažovat o zařazení do Metazoa. Teprve v 90. letech 20. století molekulární analýzy ribosomálních nukleových kyselin potvrdily, že se skutečně jedná o druhotně zjednodušené mnohobuněčné živočichy, nadále se však spekulovalo o přesném postavení.

Výsledky některých studií, které je posouvaly ke dvoustranně souměrným živočichům (Bilateria), nebyly potvrzeny (molekulární analýzy byly ovlivněny znečištěním pocházejícím z genomu jiných živočichů; morfologická dvoustranná symetrie výtrusenky Buddenbrockia se nakonec ukázala čtyřčetnou).

Fylogenetické studie dlouho naznačovaly a v roce 2015 snad dostatečně prokázaly, že výtrusenky patří do žahavců a odvětvují se na bázi podkmene Medusozoa. Jejich sesterskou skupinou jsou kaviárovky (monotypická skupina s jediným zástupcem, parazitickým nezmarem jeseteřím), přestože se zpočátku objevovaly kritické hlasy považující toto postavení za artefakt způsobený „přitahováním“ dlouhých fylogenetických větví.

Stavba těla 
Tělo výtrusenek je velmi jednoduché, je tvořeno jednou buňkou, která obsahuje více jader (tvoří tzv. plazmodium). Výtrusenky se šíří pomocí spor, které vznikají z části mateřského plazmodia. Spory mají vícebuněčnou strukturu, obsahují jeden nebo více sporoplastů (z každého vznikne jedna amoebula – pohyblivé stadium – a z ní posléze nové plazmodium) a jeden nebo více pólových váčků. V pólovém váčku je stočené pólové vlákno, které se při útoku na hostitele vymrští a zachytí na buňce. Právě tyto pólové váčky poukazovaly na příbuznost se žahavci, neboť některé žahavé buňky mají podobnou strukturu.

Systém 
Výtrusenky mají dvě třídy: Malacosporea (hlístičky; např. Buddenbrockia plumatellae, Tetracapsuloides bryosalmonae) a Myxosporea (např. Lentospora cerebralis, Myxobolus cyprini). Dříve byla rozlišována ještě třída Actinosporea (červomorky), ale zjistilo se, že zástupci byli pouze vývojovým stadiem Myxosporea.

Odkazy

Reference

Externí odkazy