Eukaryota

Les eucaryotes (Eukaryota) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue classiquement des deux autres domaines que sont les bactéries et les archées (mais le clade des eucaryotes s'embranche en fait parmi ces Archées).

Les eucaryotes rassemblent trois grands règnes du monde du vivant : les animaux, les champignons, les plantes, et d'autres (par exemple les algues brunes). Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de « protistes » et les non-eucaryotes sous la dénomination de « procaryotes » (ces deux derniers groupes étant paraphylétiques).

Les eucaryotes peuvent se reproduire de manière sexuée (par méiose et fusion de gamètes) ou non (par mitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADN est suivie de deux cycles de division cellulaire pour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamètes). Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble de chromosomes, chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'une recombinaison génétique au cours de la méiose.

Étymologie et histoire du concept 

Le terme Eukaryota provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya, un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes.

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya, notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009), considèrent le taxon comme un super-règne.

Caractéristiques morpho-anatomiques 

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :
 des organites, divisant l'espace cellulaire en compartiments spécialisés, tels que :
 le noyau (contenant l'ADN),
 les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les ribosomes, les peroxysomes, les plastes (chloroplastes, chromoplastes, amyloplastes) et les vacuoles chez les plantes ;
 un cytosquelette complexe : microfilaments, microtubules et filaments intermédiaires ;
 la faculté à réaliser le mécanisme d'endocytose ;
 un ADN divisé en plusieurs chromosomes ;
 une division cellulaire appelée mitose (faisant intervenir centrioles et fuseau mitotique) ;
 une véritable reproduction sexuée, où chaque type sexuel apporte une part égale de matériel génétique. Cependant, certains eucaryotes, comme Euglena, n'ont pas de reproduction sexuée.

Exemples

Origine évolutive

Apparition 
Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de , a été rapprochée des algues, et les Gabonionta, dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a .

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a  sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de  pourrait bien être une algue filamenteuse. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organelles ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges.

Enracinement au sein des archées 
Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota.

Origine de la mitochondrie 
La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive.

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites.

Cladogramme 

Les eucaryotes comprennent deux clades :
 le taxon des unicontes (Unikonta, du grec , « bâton, flagelle »), qui représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des opisthocontes (Opisthokonta, du grec , « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des amibozoaires ;
 le taxon des bicontes (Bikonta), qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant, est à l'origine des plantes vertes.

Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella :

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie 
 La plus connue des synthèses francophones est celle proposée par Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader dans Classification phylogénétique du vivant, parue aux éditions Belin en 2001 ( éd. en deux tomes parus en 2016 et 2017).

Articles connexes 
 Eukaryota (classification phylogénétique)
 Arbre phylogénétique
 Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader

Liens externes 

  Phylogénie moléculaire des eucaryotes
  Arbre phylogénétique du vivant « Tree of Life »
  Arbre phylogénétique du vivant - Université de Berkeley
  Les grandes lignées d'eucaryotes - Univ. Paris-Sud 11
  Lifemap NCBI : consulter en ligne : arbre de vie dynamique

 
Domaine (nom scientifique)
Taxon décrit en 1978