Viroid

Viroid je malá infekční cirkulární autokatalytická ribonukleová kyselina (RNA) nekódující žádný protein. Hostiteli viroidů jsou vyšší rostliny, u kterých viroidy způsobují onemocnění podobná virózám. Mezi časté příznaky takových chorob patří zakrslost, epinastie a žluté skvrny na listech. První objevený viroid, PSTV (angl. Potato Spindle Tuber Viroid) patřící do čeledi Pospiviroidae, způsobuje vřetenovitost brambor. Viroid cadang-cadang (CCCV) způsobuje smrtelné onemocnění kokosových palem na Filipínách, které devastuje místní plantáže. Mezi další rostliny trpící na viroidová onemocnění patří rajčata, chmel, citrusy, avokáda a další.

První viroidová onemocnění se objevila až ve dvacátém století a navíc jsou obvykle vázána na určitou lokalitu. Vysvětluje se to tím, že se viroidy vyskytují u divoce rostoucích rostlin, u kterých nezpůsobují chorobné příznaky a ze kterých se přenesly na citlivé kulturní plodiny. Viroidy se šíří pomocí semen a pylu, ale také přes zemědělské nářadí způsobující mechanická poranění rostlinné tkáně.

Molekulární biologie

Genom 
Viroidy byly objeveny až v roce 1971, dosud bylo zjištěno, že infikují pouze rostliny. Cyklické RNA molekuly viroidů obsahují zhruba 250-400 nukleotidů, které nekódují žádný protein. Sekvence (primární struktura) kompletního genomu PSTV vypadá následovně (obsahuje 359 nukleotidů a je cirkulárně kovalentně uzavřená):

   1   CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA
  61   GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA
 121   AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU
 181   CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU
 241   GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU
 301   CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU

Většina známých viroidů vykazuje s genomem PSTV vysokou (více než 60%) homologii. Všechny známé viroidy obsahují typickou sekvenci GAAAC (tu sdílí i s virusoidy), v jejíž blízkosti se u většiny viroidů nachází centrální konzervativní oblast. Genom mnoha viroidů obsahuje také charakteristickou polypurinovou sekvenci.

V sekundární struktuře se střídají spárované úseky s nespárovanými. Na základě výpočtů vypadá sekundární struktura PSTV takto (modře je označen první a poslední nukleotid ve výpisu sekvence genomu výše, červeně je zvýrazněna sekvence GAAAC, centrální konzervativní oblast je vyznačena žlutě):

 

Terciární struktura se v elektronovém mikroskopu jeví jako krátká tyčka, jejíž tloušťka odpovídá dvojšroubovici nukleové kyseliny.

Replikace 
Viroidy se replikují v jádru buňky, nejvíce se jich nachází v jadérku. Replikace se provádí metodou valivé kružnice, tj. opakovaným přepisem cyklického viroidu do komplementární lineární multimerní RNA. Tento přepis katalyzuje buněčná RNA polymeráza II. Multimery se autokatalicky stříhají na jednotlivé monomery. Ligací monomerů vznikají minus antiviroidy, podle nichž RNA polymeráza I v jadérku syntetizuje plus viroidy.

Homologie 
Centrální konzervativní oblast viroidů je homologická 5' koncové oblasti malé jaderné RNA U1, která se účastní sestřihu pre-mRNA a rozpoznávání 5' konce intronů. Na tom je založena hypotéza o původu viroidu z vystřiženého intronu, který díky své struktuře unikl degradaci, a zároveň hypotéza o patogenním účinku interferencí se sestřihem pre-mRNA v jádře. Existují však homologie i s dalšími buněčnými sekvencemi.

Systém 
Klasifikace byla navržena Floresem a kol. v r. 1998 a revidována Dienerem v r. 2001.

Standardními příponami jsou:
 pro čeleď: -viroidae
 pro rod: -viroid

Viroidy jsou členěny do dvou čeledí. Zástupci čeledi Pospiviroidae mají v genomu tzv. centrální konzervovanou oblast (CCR – central conserved region), která obsahuje „jádrové“ sekvence a má specifické sekundární struktury klíčové pro replikaci. Zástupci čeledi Avsunviroidae jsou zase schopni katalyzovat samoštěpení multimerů vytvářených při replikaci.

Systém vypadá následovně:
 Čeleď Avsunviroidae
 Rod Avsunviroid
 Rod Pelamoviroid
 Rod Elaviroid
 Čeleď Pospiviroidae
 Rod Pospiviroid
 Rod Hostuviroid
 Rod Cocadviroid
 Rod Apscaviroid
 Rod Coleviroid

Viroidy škodící na kulturních rostlinách 
 viroid PSTV (Potato Spindle Tuber Viroid)
 viroid CEV (Citrus Exocortis Viroid)
 viroid CCCV (Coconut Cadang-Cadang Viroid)

Příbuzné pojmy 
 Virus se liší od viroidu tím, že kóduje proteiny, jeho viriony zahrnují kapsidu a některé mají místo RNA DNA.
 Virusoid se od viroidu liší tím, že je plně závislý na pomocném viru a šíří se v jeho kapsidách.

Odkazy

Reference

Literatura 
 HADIDI, Ahmed a RANDLES, John W. Viroids, and the Legacy of Ricardo Flores (1947–2020). Cells. 2021, vol. 10, no. 10, s. 2570. (This article belongs to the Special Issue Celebrating 50 Years of Viroid Discovery. Published 28 September 2021.) https://doi.org/10.3390/cells10102570 
 LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 207 s. Průhledy, sv. 13. ISBN 978-80-200-2480-0.
 OWENS, Robert A. a HADIDI, Ahmed. The Remarkable Legacy of Theodor O. Diener (1921–2023): Preeminent Plant Pathologist and the Discoverer of Viroids. Viruses. 2023, vol. 15, no. 9, s. 1895. (This article belongs to the Special Issue Viroids and Satellites and Their Vector Interactions—This Special Issue Is Dedicated to the Memory of Theodor O. Diener Who Discovered Viroids. Published 8 September 2023.) https://doi.org/10.3390/v15091895
 SELINGER, Martin. Infekční systém pro studium mechanismů viroidní patogeneze. České Budějovice, 26. 1. 2008. 24 s. Středoškolská odborná činnost 2007/2008. Obor 4 – Biologie. Odborný ved. RNDr. Jaroslav Matoušek, CSc. Gymnázium J. V. Jirsíka, České Budějovice. Dostupné také z: http://soc.nidv.cz/archiv/getWork/hash/40C04MS240988A

Externí odkazy 
 o Ricardovi Floresovi
 o Theodoru Ottovi Dienerovi
 

Nebuněčné organismy