Cyperaceae

Las ciperáceas (Cyperaceae) forman una familia de plantas monocotiledóneas parecidas a los pastos, muchas de ellas polinizadas por viento.

Los tallos suelen ser más o menos triangulares en sección transversal, sin hojas por encima de la base. La flor no posee perianto o, si lo posee, se halla muy reducido a escamas, cerdas o pelos. La inflorescencia básica es una espiguilla similar a la de las gramíneas, por eso en una época se las creía la familia más emparentada con ellas, aunque ahora se sabe que son más próximas a los juncos. Como pasa con los juncos, las ciperáceas pueden ser confundidas con las gramíneas, pero sus hojas son trísticas, no tienen lígula y las vainas son cerradas. Además, las flores de las gramíneas están encerradas por dos brácteas (la lemma y la pálea) mientras que las de las ciperáceas están acompañadas por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, se encuentran por todo el mundo pero preferentemente en las regiones templadas.

Descripción 
Hábito: Hierbas, perennes o anuales, raramente arbustos o lianas. Cuando son hierbas perennes generalmente poseen un tallo que es un rizoma, o estolón, o bulbo, o un caudex portando culmos aéreos que muchas veces son cespitosos. Tallos más o menos triangulares en el corte transversal, muchas veces sin hojas por encima de la base, con una médula sólida. 

Hojas bifaciales, espirales y alternas, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos de sílice cónicos, compuestas por vaina (hojas envainadoras) y lámina; la vaina usualmente cerrada, la lámina simple, sin dividir, de margen entero o diminutamente aserrado, con venación paralela, linear, aplanada y delgada. Sin estípulas. Con o sin lígula. Las hojas inferiores (y en algunos taxones todas las hojas) reducidas a vainas.

La inflorescencia es una espiguilla "de ciperáceas", muchas veces por encima de brácteas, solitarias o en un complejo arreglo. Las espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste en un eje central (la raquilla) portadora de brácteas de disposición espiralada o dística (también llamadas escamas o glumas),cada una de ellas (excepto a veces la inferior) portando una única flor.

Flores inconspicuas, pequeñas, hermafroditas o unisexuales (si unisexuales la planta es monoica), bracteadas, actinomorfas, hipóginas.

Tépalos ausentes o reducidos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numerosos) escamas, cerdas, o pelos, separados.

Androceo con 3 estambres (raramente 1 o 2, o más raramente 6 o más); filamentos separados; anteras no sagitadas, de dehiscencia introrsa y longitudinal. Los filamentos se elongan durante la antesis.

Polen usualmente uniporado, liberado en pseudomónadas (3 de las 4 microsporas de la tétrada degeneran después de la microsporogénesis y pasan a formar parte de la pared del polen).

Gineceo bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connados, con el ovario súpero, unilocular. El gineceo de Carex y afines está rodeado por una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), en el ápice del periginio sobresale el estilo. Estilos usualmente 2 o 3, elongados. Placentación basal, 1 óvulo, anátropo, bitégmico, por ovario.

No hay nectarios. 

El fruto es una núcula (pero llamados también aquenios o abusivamente utrículos), rodeados en algunos casos por cerdas persistentes del perianto, lenticular o triangular en el corte transversal.

Ecología 

Cosmopolitas, especialmente representadas en regiones templadas. Usualmente, pero no siempre, en ambientes húmedos. Carex es importante en un número amplio de ecosistemas. Muchas ciperáceas son dominantes en ecosistemas propios de suelos húmedos.

La mayoría son polinizadas por viento, si bien la polinización por insectos ha aparecido numerosas veces dentro de la familia, por ejemplo en Hypolytrum, y en algunas especies de Ascolepis y Rhynchospora. 

La dispersión de los frutos es a menudo por agua (debido a la pared del fruto con textura de corcho, o a las estructuras asociadas como las cerdas del perianto que retienen burbujas de aire, por ejemplo en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). También ocurre transporte externo (por animales, sin consumirlo) a través de un eje de la inflorescencia con forma de gancho, por ejemplo en Uncinia, o por frutos embarrados que se pegan a las plumas o la piel, por ejemplo en Fimbristylis. También ocurre el transporte por pájaros por imitación del arilo, por ejemplo en Scleria, y el transporte por viento, por acción de cerdas elongadas, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex muchas veces asiste al transporte por agua.

Filogenia 

La familia ha sido reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 en adelante), que la ubican en el orden Poales de las monocotiledóneas. A su vez está integrado por más de 5000 especies, agrupadas en un centenar de géneros, siendo la tercera familia de monocotiledóneas en número de especies. El género Carex es especialmente diverso, con unas 2000 especies, importante en un número amplio de ecosistemas. A pesar de su diversidad, la importancia económica es limitada, aunque es de notar que Cyperus papyrus es la especie con que se fabricaba el papiro en el antiguo Egipto.

Las Cyperaceae contienen cuerpos de sílice cónicos exclusivos de la familia, lo cual las distingue de todas las demás monocotiledóneas. Como pasa con las juncáceas, las Cyperaceae suelen ser confundidas con gramíneas. Se distinguen de estos últimos por los tallos más o menos triangulares, las hojas trísticas, en general sin lígula, y las vainas cerradas. Las flores de Cyperaceae poseen una sola bráctea o, como en Carex, una bráctea y un profilo, mientras que la mayoría de las flores de las gramíneas están asociadas a dos brácteas, la lemma y la pálea.

La familia es monofilética (Muasya et al. 1998, Jones et al. 2007). 

La familia pertenece al clado ciperáceas-juncos, junto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales para una discusión de este clado.

En un estudio morfológico de la familia, Bruhl (1995) reconoce dos subfamilias y 10 tribus. Las tribus representan grupos que aparecen en análisis fenéticos y cladísticos de la familia, aunque solo 4 de los 10 contienen claras sinapomorfías. Las relaciones filogenéticas también fueron establecidas por un estudio molecular de ADN, de secuencias de rbcL (Muasya et al. 1998). 

Análisis combinados de ADN y datos de polen (Simpson et al. 2003) resolvieron un clado hermano del resto de las Ciperáceas, que se corresponde con Mapanioideae. Dentro de él, dos clados más han sido resueltos de la misma forma. Uno de ellos comprendía a los taxones asignado a la tribu Hypolytreae, que tenía polen de tipo Mapania. El otro comprendía taxones principalmente asignados a la tribu Chrysintricheae, y además incluía dos géneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. En este clado todos los taxones tienen polen en pseudomónadas.

Taxonomía 

La familia fue reconocida por el APG III (2009), el Linear APG III (2009) le asignó el número de familia 99. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003).

Cyperaceae es la tercera familia más numerosa de monocotiledóneas, después de Orchidaceae y Poaceae. Posee 98 géneros y cerca de 5000 especies. Los géneros más representados son Carex (2000 especies, especialmente diverso), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies). 

La lista de géneros, con sus sinónimos, según el APWeb (visitado en enero de 2009):

 Abildgaardia Vahl = Fimbristylis Vahl
 Acorellus Palla = Cyperus L.
 Acriulus Ridl. = Scleria Bergius
 Actinoschoenus Benth.
 Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
 Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal
 Alinula J.Raynal
 Amphiscirpus Oteng-Yeb.
 Androtrichum (Brongn.) Brongn.
 Anosporum Nees = Cyperus L.
 Arthrostylis R.Br.
 Ascolepis Nees ex Steud.
 Ascopholis C.E.C.Fisch. = Cyperus L.
 Asterochaete Nees = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
 Baeothryon A.Dietr. = Eleocharis R.Br.
 Baumea Gaudich. = Machaerina Vahl
 Becquerelia Brongn.
 Bisboeckelera Kuntze
 Blepharolepis Nees = Scirpus L.
 Blysmocarex N.A.Ivanova = Kobresia Willd.
 Blysmopsis Oteng-Yeb. = Blysmus Panz. ex Schult.
 Blysmus Panz. ex Schult.
 Boeckeleria T.Durand = Tetraria P.Beauv.
 Bolboschoenus (Asch.) Palla
 Bulbostylis Kunth
 Calyptrocarya Nees
 Capitularia J.V.Suringar = Capitularina Kern
 Capitularina Kern
 Carex L.
 Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
 Catagyna Hutch. & Dalziel = Scleria Bergius
 Caustis R.Br.
 Cephalocarpus Nees
 Chaetocyperus Nees = Eleocharis R.Br.
 Chaetospora R.Br. = Schoenus L.
 Chamaegyne Suess. = Eleocharis R.Br.
 Chillania Roiv.
 Chlorocyperus Rikli = Cyperus L.
 Chondrachne R.Br. = Lepironia Rich.
 Chorizandra R.Br.
 Chrysitrix L.
 Cladium P.Browne
 Coleochloa Gilly
 Costularia C.B.Clarke
 Courtoisia Nees (SUH) = Courtoisina Sojak
 Courtoisina Sojak
 Crosslandia W.Fitzg.
 Cryptangium Schrad. ex Nees = Lagenocarpus Nees
 Cryptopodium Schrad. ex Nees = Scleria Bergius
 Cyathochaeta Nees
 Cyathocoma Nees = Tetraria P.Beauv.
 Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br.
 Cyperus L.
 Desmoschoenus Hook.f.
 Dichostylis P.Beauv. = Fimbristylis Vahl
 Dichromena Michx. = Rhynchospora Vahl
 Didymiandrum Gilly
 Diplacrum R.Br.
 Diplasia Pers.
 Diplocarex Hayata = Carex L.
 Dulichium Pers.
 Ecklonea Steud. = Trianoptiles Fenzl ex Endl.
 Egleria G.Eiten
 Eleocharis R.Br.
 Eleogiton Link (SUH) = Isolepis R.Br.
 Elyna Schrad. = Kobresia Willd.
 Elynanthus Nees = Tetraria P.Beauv.
 Epischoenus C.B.Clarke
 Eriophorella Holub = Trichophorum Pers.
 Eriophoropsis Palla = Eriophorum L.
 Eriophorum L.
 Erioscirpus Palla = Eriophorum L.
 Eriospora Hochst. ex A.Rich. = Coleochloa Gilly
 Evandra R.Br.
 Everardia Ridl.
 Exocarya Benth.
 Exochogyne C.B.Clarke
 Ficinia Schrad.
 Fimbristylis Vahl
 Fintelmannia Kunth = Trilepis Nees
 Fuirena Rottb.
 Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
 Galilea Parl. = Cyperus L.
 Gymnoschoenus Nees
 Heleocharis T.Lestib. = Eleocharis R.Br.
 Hellmuthia Steud.
 Helonema Suess. = Eleocharis R.Br.
 Hemicarex Benth. = Kobresia Willd.
 Hemicarpha Nees = Lipocarpha R.Br.
 Hemichlaena Schrad. = Ficinia Schrad.
 Holoschoenus Link (SUH) = Scirpoides Seg.
 Hoppia Nees = Bisboeckelera Kuntze
 Hymenochaeta P.Beauv. (SUH) = Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
 Hypolytrum Rich. ex Pers.
 Ideleria Kunth = Tetraria P.Beauv.
 Indocourtoisia Bennet & Raizada (SUS) = Courtoisina Sojak
 Isolepis R.Br.
 Juncellus C.B.Clarke = Cyperus L.
 Kobresia Willd.
 Koyamaea W.W.Thomas & Davidse
 Kyllinga Rottb.
 Kyllingiella R.W.Haines & Lye
 Lagenocarpus Nees
 Lampocarya R.Br. = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
 Lepidosperma Labill.
 Lepironia Rich.
 Lipocarpha R.Br.
 Lophocarpus Boeck. = Schoenus L.
 Lophoschoenus Stapf = Costularia C.B.Clarke
 Machaerina Vahl
 Macrochaetium Steud. = Tetraria P.Beauv.
 Mapania Aubl.
 Mapaniopsis C.B.Clarke
 Mariscopsis Cherm. = Queenslandiella Domin
 Marisculus Goetgh. = Alinula J.Raynal
 Mariscus Vahl = Cyperus L.
 Maximoviczia A.P.Khokhr. (SUH) = Scirpus L.
 Maximovicziella A.P.Khokhr. = Scirpus L.
 Megarrhena Schrad. ex Nees = Androtrichum (Brongn.) Brongn.
 Mesomelaena Nees
 Microdracoides Hua
 Micropapyrus Suess. = Rhynchospora Vahl
 Morelotia Gaudich.
 Neesenbeckia Levyns
 Nelmesia Van der Veken
 Nemum Desv.
 Neo-Senea K.Schum. ex H.Pfeiff. = Lagenocarpus Nees
 Neolophocarpus E.G.Camus = Schoenus L.
 Oreobolopsis Koyama & Guagl.
 Oreobolus R.Br.
 Oreograstis K.Schum. = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
 Oxycaryum Nees
 Paramapania Uittien
 Pentasticha Turcz. = Fuirena Rottb.
 Phacellanthus Siebold & Zucc. (SUH) = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
 Phylloscirpus C.B.Clarke
 Platylepis Kunth (SUH) = Ascolepis Nees ex Steud.
 Pleurostachys Brongn.
 Principina Uittien
 Pseudoeverardia Gilly = Everardia Ridl.
 Pseudomariscus Rauschert (SUS) = Courtoisina Sojak
 Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb.
 Psilocarya Torr. = Rhynchospora Vahl
 Pteroscleria Nees = Diplacrum R.Br.
 Ptilanthelium Steud.
 Pycreus P.Beauv.
 Queenslandiella Domin
 Raynalia Sojak = Alinula J.Raynal
 Reedia F.Muell.
 Remirea Aubl.
 Rhynchocladium T.Koyama
 Rhynchospora Vahl
 Rikliella J.Raynal = Lipocarpha R.Br.
 Schoenodendron Engl. = Microdracoides Hua
 Schoenoides Seberg = Oreobolus R.Br.
 Schoenoplectus (Rchb.) Palla
 Schoenoxiphium Nees
 Schoenus L.
 Scirpidiella Rauschert = Isolepis R.Br.
 Scirpodendron Zipp. ex Kurz
 Scirpoides Seg.
 Scirpus L.
 Scleria Bergius
 Sickmannia Nees = Ficinia Schrad.
 Sorostachys Steud. = Cyperus L.
 Sphaerocyperus Lye
 Sphaeromariscus E.G.Camus = Cyperus L.
 Stenophyllus Raf. = Bulbostylis Kunth
 Sumatroscirpus Oteng-Yeb.
 Syntrinema H.Pfeiff. = Rhynchospora Vahl
 Tetraria P.Beauv.
 Tetrariopsis C.B.Clarke = Tetraria P.Beauv.
 Thoracostachyum Kurz = Mapania Aubl.
 Torulinium Desv. = Cyperus L.
 Trachystylis S.T.Blake
 Trianoptiles Fenzl ex Endl.
 Trichophorum Pers.
 Trichoschoenus J.Raynal
 Tricostularia Nees ex Lehm.
 Trilepis Nees
 Tylocarya Nelmes = Fimbristylis Vahl
 Uncinia Pers.
 Vesicarex Steyerm. = Carex L.
 Vincentia Gaudich. = Machaerina Vahl
 Voladeria Benoist = Oreobolus R.Br.
 Volkiella Merxm. & Czech
 Websteria S.H.Wright

Importancia económica 

La importancia económica es limitada, con algunas especies utilizadas para esteras, paja para techos, material de tejido, y material para escribir, muchos miembros son malezas perjudiciales para la agricultura, otros proveen alimento, combustible, y medicinas, también material para construcción, y para perfumería (Simpson e Inglis 2001).

La médula de Cyperus papyrus fue utilizada para fabricar papiros en el antiguo Egipto y esta especie también suele ser plantada como ornamental.

Otras también se cultivan como ornamentales, por ejemplo Cyperus involucratus ("umbrella plant" o "planta paraguas" en inglés).

Cyperus rotundus es una maleza de la agricultura.

Cyperus esculentus tiene órganos de almacenamiento subterráneos comestibles ("chufas", en español), que se emplean para elaborar una bebida refrescante llamada "horchata". También los tienen Mariscus umbellatus, Scirpus tuberosus, y Eleocharis dulcis, este último se encuentra en el comercio.

Los tallos y hojas de unas pocas especies de Cyperus, Carex, Eleocharis, Lepironia, y Scirpus proporcionan materiales de tejidos.

Las raíces de Cyperus longus y las de Cyperus articulatus son de aroma dulce y utilizadas en perfumería.

Las raíces de Scirpus grossus y las de Scirpus articulatus son utilizadas por la medicina hindú.

Varias especies de Carex son utilizadas como material de empacar, como heno o como paja.

Muchos miembros tienen importancia en Biología de la conservación por ser componentes dominantes de muchos ecosistemas húmedos y son indicadores fidedignos del deterioro del hábitat en esos ecosistemas.

Referencias

Bibliografía

Referencias citadas