Quercus

Quercus (del latín quercus, que designaba igualmente al roble, a la encina y al alcornoque) es un género de árboles perteneciente a la familia de las fagáceas.

Descripción 
Son árboles de gran porte por lo general, aunque también se incluyen arbustos. Los hay de follaje permanente, caducifolios y marcescentes. Las flores masculinas se presentan en amentos, inflorescencias complejas colgantes, habitualmente cada flor con entre cuatro y diez estambres, lo más a menudo seis, de largos filamentos. Las flores femeninas aparecen aisladas u organizadas en espigas o cabezuelas, presentan tres estigmas, así como óvulos anátropos, y están rodeadas por una estructura de escamas empizarradas que al madurar será la cúpula que formara la bellota. El fruto se denomina bellota, es solitario y de origen axil (de brote), con cotiledones planos. La corteza suele ser lisa en los ejemplares jóvenes pero se va agrietando con la madurez de la edad.
Se considera un género de origen antiguo, conociéndose fósiles desde el Cretácico inferior. Sus especies han presentado gran valor para las comunidades humanas, por su madera, corteza, obtención de curtientes ricos en taninos, frutos comestibles, etc. Participan como elementos dominantes del paisaje arbóreo en muchos territorios de su área de distribución (fundamentalmente en el hemisferio norte). Son frecuentes los fenómenos de hibridación entre sus especies, que suelen presentar, además, facilidad para la regeneración vegetativa por brotes de raíz o de cepa.

Fruto 
El fruto es una bellota que produce en otoño y cae en el invierno. Luego entrada la primavera si el suelo posee cierta penetración asoma un apéndice para formar la raíz, denominada embrión,  y finalmente abre para comenzar a desarrollar el tallo.

Distribución 

Género que abarca entre 400 a 600 especies, distribuidas por Europa, Asia occidental, Norteamérica (especialmente en los bosques madrenses) y Sudamérica. México es el país con la mayor cantidad de especies de Quercus (llamadas encino localmente) del mundo, con alrededor de 125, siendo el género de árbol más común de dicha nación. Ocurre lo mismo en Estados Unidos y Canadá, donde existen cerca de 60 especies. 45 especies se pueden encontrar en Centroamérica, 1 en Colombia y 1 en Cuba.

Uno de los más apreciados miembros del género Quercus es el roble Quercus robur, que es la especie forestal dominante en la vertiente atlántica de Europa. Esta especie recibe los nombres de carballo en Galicia, carbayu en Asturias, cajiga en Cantabria y haritza en el País Vasco. Otra especie de ecología semejante es el roble albar Quercus petraea. Los robles crecen en suelos con humedad por lo que en la península ibérica solo abundan espontáneos en las cordilleras húmedas o las regiones más septentrionales. En la península ibérica no se suelen emplear en silvicultura dado su lento crecimiento, pero su madera es una de las más apreciadas.

Entre las especies mediterráneas más extendidas en zonas más secas de la península ibérica destacan el rebollo Quercus pyrenaica, dominante en zonas de borde montañoso del interior peninsular (p. ej.: Herrería de El Escorial, Valsaín, Montes de Toledo, Sierra Morena…), y la encina Quercus ilex subsp. ballota, muy abundante en multitud de nichos ecológicos del centro y el sur de la península (p. ej.: parque nacional de Cabañeros (Ciudad Real), parque nacional de Monfragüe (Cáceres), Monte del Pardo (Madrid), Carrascal de la Fuente Roja (Alcoy), Sierra Madrona (Ciudad Real)…).

Clasificación 
El género Quercus ha sufrido numerosos cambios en su clasificación infragenérica a lo largo de la historia. Actualmente y tras la última revisión del género en 2017 por Denk et al. se divide en dos subgéneros y ocho secciones:

Subgénero Cerris

Sección Cyclobalanopsis

Esta sección es conocida como la lista de los «robles con copas de anillos» y se desarrollan principalmente al este y sureste de Asia. Son robles "siempreverdes" que llegan a alturas de entre 10 y 40 metros. Son bastante diferentes al subgénero Quercus en el sentido que tienen bellotas con distintivas copas con anillos de diferentes escalas de tamaño y se desarrollan comúnmente en grupos densos, aunque esto no se aplica a todas las especies. La Flora de China trata a las Cyclobalanopsis como un género distinto, pero tras la última revisión del género, la mayoría de los taxonomistas consideran que actualmente es una sección dentro del subgénero Cerris. En total suma unas 90 especies. La especie tipo es Quercus gomeziana A. Camus.
 Quercus acuta - Encina japonesa
 Quercus albicaulis
 Quercus argentata
 Quercus argyrotricha
 Quercus augustinii
 Quercus austrocochinchinensis
 Quercus austroglauca
 Quercus bella
 Quercus blakei
 Quercus camusiae
 Quercus championii
 Quercus chapensis
 Quercus chevalieri
 Quercus chingsiensis
 Quercus chungii
 Quercus daimingshanensis
 Quercus delavayi
 Quercus delicatula
 Quercus dinghuensis
 Quercus disciformis
 Quercus edithiae
 Quercus elevaticostata
 Quercus fleuryi
 Quercus gambleana
 Quercus gemelliflora
 Quercus gilva
 Quercus helferiana
 Quercus hondae
 Quercus hui
 Quercus hypophaea
 Quercus jenseniana
 Quercus jinpinensis
 Quercus kerrii
 Quercus kiukiangensis
 Quercus kouangsiensis
 Quercus lamellosa
 Quercus lineata
 Quercus litoralis
 Quercus litseoides
 Quercus lobbii
 Quercus longinux
 Quercus lowii
 Quercus lungmaiensis
 Quercus merrillii
 Quercus morii
 Quercus motuoensis
 Quercus multinervis
 Quercus myrsinifolia
 Quercus neglecta
 Quercus ningangensis
 Quercus obovatifolia
 Quercus oxyodon
 Quercus pachyloma
 Quercus patelliformis
 Quercus pentacycla
 Quercus phanera
 Quercus poilanei
 Quercus rex
 Quercus salicina
 Quercus saravanensis
 Quercus schottkyana
 Quercus semiserrata
 Quercus sessilifolia
 Quercus sichourensis
 Quercus stenophylloides
 Quercus stewardiana
 Quercus subhinoidea
 Quercus subsericea
 Quercus thorelii
 Quercus tomentosinervis
 Quercus treubiana
 Quercus xanthotricha
 Quercus yingjiangensis
 Quercus yonganensis

Sección Cerris
La sección Cerris es conocida como la de los Robles Turcos y sus relativos de Europa, Asia y norte de África. Son de gineceo largo y sus bellotas maduran a los 18 meses de su germinación pero sabor muy amargo. El interior de la cáscara de las bellotas no poseen pelos. Sus hojas suelen tener lóbulos de puntas afiladas, con cerdas en sus bordes.
Consta de trece especies, tres de ellas nativas del este de Asia y las otras nueve presentes en Asia menor y alrededor de la cuenca mediterránea. La especie tipo es Quercus cerris L.
 Quercus acutissima - Roble kunigi
 Quercus afares - Roble africano
 Quercus brantii - Roble de Brant
 Quercus castaneifolia - Roble persa
 Quercus cerris - Roble cabelludo, roble cerris
 Quercus chenii
 Quercus ithaburensis Decne.
 Quercus ithaburensis subsp. macrolepis (Kotschy) Hedge & Yalt. - velonia de Levante
 Quercus libani
 Quercus macrolepis
 Quercus suber - Alcornoque (mediterráneo)
 Quercus trojana - Roble de Macedonia
 Quercus variabilis - Alcornoque de la China

Sección Ilex

La sección Ilex fue establecida por primera vez por John Claudius Loudon en 1838. También ha sido tratada como un subgénero, bajo el nombre de Quercus subgénero Heterobalanus Oerst., y como subsección.

Como todas las especies de Quercus, las de la sección Ilex son árboles o arbustos cuyo fruto es la bellota. Las flores masculinas tienen de cuatro a seis estambres. La ornamentación del polen maduro es distintiva y consiste en arrugas o pliegues. Las bellotas pueden madurar tanto anualmente como después de dos años, según la especie. La cúpula de la bellota tiene escamas triangulares, generalmente delgadas y membranosas. Son especies de hoja perenne con el margen generalmente dentado, en ocasiones con espinas o cerdas en los extremos de los dientes.

La sección contiene alrededor de 40 especies nativas de Eurasia y el norte de África. La especie tipo es Quercus ilex L.

 Quercus acrodonta
 Quercus alnifolia
 Quercus aquifolioides
 Quercus aucheri
 Quercus baloot
 Quercus baronii
 Quercus bawanglingensis
 Quercus coccifera (sin. Quercus calliprinos) - Coscoja
 Quercus cocciferoides
 Quercus dolicholepis
 Quercus engleriana
 Quercus floribunda
 Quercus franchetii
 Quercus giliana
 Quercus guyavifolia
 Quercus handeliana
 Quercus ilex - Encina típica, con dos subespecies:
 Quercus ilex subsp. ilex.
 Quercus ilex subsp. ballota (sin. Q. rotundifolia, Q. ballota).
 Quercus kingiana
 Quercus lanata
 Quercus leuchotrichophora
 Quercus lodicosa
 Quercus marlipoensis
 Quercus monimotricha
 Quercus oxyphylla
 Quercus phillyreoides
 Quercus rehderiana
 Quercus semecarpifolia
 Quercus senescens
 Quercus setulosa
 Quercus spinosa
 Quercus tarokoensis
 Quercus trungkhahensis
 Quercus tungmaiensis

 Quercus utilis

Subgénero Quercus 
Este subgénero se divide en las cinco siguientes secciones:

Sección Lobatae 
Los «robles rojos» (sinónimo: subgen.Erythrobalanus). Consta de aproximadamente unas 120 especies distribuidas por el Nuevo Mundo: Norteamérica, América Central y sólo una en la zona norte de América del Sur. De pistilos largos y bellotas que maduran en 18 meses, muy amargas y con el interior de la cáscara velluda. La nuez está encerrada en una capa delgada y pegajosa de piel apergaminada. Las hojas suelen tener lóbulos de puntas afiladas, con pelos espinosos en los mismos. La especie tipo es Quercus nigra L.
 Quercus acutifolia - denominado en México aguatle
 Quercus agrifolia - Encina de California
 Quercus arkansana
 Quercus buckleyi
 Quercus canbyi
 Quercus coccinea - Roble escarlata
 Quercus costaricensis
 Quercus cualensis
 Quercus depressa
 Quercus eduardii
 Quercus ellipsoidalis
 Quercus emoryi - Encina Emory
 Quercus falcata - Roble rojo del sur, roble español
 Quercus gravesii
 Quercus graciliformis
 Quercus georgiana
 Quercus hintoniorum
 Quercus hirtifolia
 Quercus humboldtii - Roble colombiano, roble andino
 Quercus hypoleucoides
 Quercus hypoxantha
 Quercus iltisii
 Quercus imbricaria
 Quercus incana
 Quercus inopina
 Quercus kelloggii - Roble negro de California
 Quercus laevis
 Quercus laurifolia
 Quercus laurina
 Quercus marilandica - Roble de Maryland, roble blackjack
 Quercus meavei
 Quercus myrtifolia
 Quercus nigra - Roble negro americano
 Quercus pagoda
 Quercus palustris - Roble palustre americano, roble de los pantanos
 Quercus parvula
 Quercus phellos - Roble de hojas de sauce
 Quercus pumila
 Quercus rhysophylla
 Quercus rubra (sin. Quercus acerifolia) - Roble rojo americano, roble boreal rojo americano, roble americano
 Quercus salicifolia
 Quercus sapotifolia
 Quercus shumardii - Roble de Shumard
 Quercus tardifolia
 Quercus texana
 Quercus velutina - Quercitrón, roble negro del este
 Quercus wislizeni
 Quercus xalapensis

Sección Protobalanus 
La sección de los Protobalanus conocida como la sección de robles intermedios y sus parientes en el suroeste de los Estados Unidos y del noroeste de México. Tiene sus gineceos cortos, y sus bellotas maduran a los 18 meses de sabor muy amargo. El interior de la cáscara de las bellotas es velludo, y sus hojas suelen tener lóbulos de puntas afiladas, con cerdas en los extremos. Consta de cinco especies, siendo la especie tipo Quercus chrysolepis Liebm.
 Quercus cedrosensis
 Quercus chrysolepis (sin. Quercus oblongifolia) - Encina mexicana azul
 Quercus palmeri
 Quercus tomentella
 Quercus vaccinifolia

Sección Ponticae 
Son especies de arbustos o pequeños árboles, con rizomas. Los amentos pueden llegar a medir 10cm de longitud. La cúpula en la base de la bellota tiene escamas con extremos afilados en ángulo. El hábito foliar puede ser tanto caducifolio como perennifolio. Los brotes de las hojas son grandes encerrados en escamas sueltas. Esta sección comprende solamente dos especies con distribuciones disyuntas siendo la especie tipo Quercus pontica K. Koch.

 Quercus pontica - Roble de Armenia
 Quercus sadleriana

Sección Virentes 

Son especies de árboles o arbustos rizomatosos. Son perennifolios o brevideciduos. Las bellotas maduran en un año. La cúpula en la base de la bellota tiene escamas triangulares angostas, con quillas delgadas, en la mayoría de los casos pequeñas protuberancias (tubérculos) y extremos afilados en ángulo. Un rasgo distintivo de esta sección es que cuando germina la semilla posee los cotiledones fusionados y un epicótilo que forma un tubo, mientras que el hipocótilo es tuberoso.

Esta sección contiene siete especies, nativas el sureste de Norteamérica, México, América Central y el oeste de Cuba. La especie tipo es Quercus virginiana Mill.

 Quercus brandegeii
 Quercus fusiformis
 Quercus geminata
 Quercus minima
 Quercus oleoides
 Quercus sagrana (sin. Quercus cubana)
 Quercus virginiana - Encina del sur

Sección Quercus 
Sus sinónimos son Lepidobalanus y Leucobalanus. También se incluye aquí la antiguamente conocida sección Mesobalanus. Estas especies conforman la lista de los denominados «robles blancos» de Europa, Asia y Norteamérica. Sus gineceos son cortos; las bellotas maduran en 6 meses y su sabor es amargo o ligeramente dulce, el interior de la cáscara de las bellotas no tiene vello, sus hojas en su mayoría carecen de cerdas en sus extremidades y sus lóbulos suelen ser redondeados. Esta sección consta de unas 150 especies, siendo la especie tipo Quercus robur L. A continuación se muestran algunas especies de robles pertenecientes a esta sección:
 Quercus aculcingensis
 Quercus alba - Roble blanco (americano)
 Quercus aliena
 Quercus alpescens
 Quercus arizonica - Encina de Arizona
 Quercus austrina
 Quercus berberidifolia
 Quercus bicolor - Roble bicolor
 Quercus boyntonii
 Quercus canariensis - Roble andaluz
 Quercus carmenensis
 Quercus chapmanii
 Quercus chihuahuensis
 Quercus congesta
 Quercus copeyensis
 Quercus cordifolia
 Quercus cornelius-mulleri
 Quercus corrugata
 Quercus dalechampii
 Quercus deliquescens
 Quercus dentata - Roble daimio
 Quercus depressipes
 Quercus deserticola
 Quercus dilatata
 Quercus douglasii (sin. Quercus gambelii)
 Quercus dumosa
 Quercus durata
 Quercus engelmannii
 Quercus fabri
 Quercus faginea - Quejigo (sin. Quercus lusitanica) - con dos subespecies
 Quercus faginea subsp. faginea.
 Quercus faginea subsp. broteroi.
 Quercus frainetto - Roble de Hungría
 Quercus frutex
 Quercus gambelii
 Quercus garryana - Roble blanco de Oregón
 Quercus germana
 Quercus glaucoides
 Quercus greggi
 Quercus griffithii
 Quercus grisea
 Quercus havardii
 Quercus hinckleyi
 Quercus hondurensis
 Quercus humilis (sin. Quercus pubescens) - Roble pubescente
 Quercus infectoria
 Quercus insignis
 Quercus intricata
 Quercus john-tuckeri
 Quercus laceyi
 Quercus lobata - Roble de los valles
 Quercus lusitanica
 Quercus lyrata
 Quercus macranthera - Roble del Cáucaso
 Quercus macrocarpa - Roble bur
 Quercus mohriana
 Quercus michauxii
 Quercus mongolica
 Quercus muehlenbergii
 Quercus oglethorpensis
 Quercus peduncularis
 Quercus petraea - Roble albar, roble montano
 Quercus polymorpha
 Quercus prinoides
 Quercus prinus (sin. Quercus montana) - Roble castaño
 Quercus pungens
 Quercus pyrenaica - Rebollo, roble melojo, tocio, tocia, barrosco
 Quercus robur - Roble común, roble carvallo, roble, cajiga, roble pedunculado
 Quercus rugosa
 Quercus stellata
 Quercus toumeyi
 Quercus toxicodendrifolia
 Quercus turbinella
 Quercus vaseyana
 Quercus vulcanica
 Quercus wutaishanica
 Quercus xanthotricha

Usos

Alimentario 

Fruto de tipo glande, denominado bellota. Algunos son comestibles directamente crudos, como los de Quercus ilex ssp. ballota, Quercus macrolepis, Quercus vallonea, y Quercus alba. Los frutos de muchos otros Quercus pueden ser también consumidos mediante procesos previos para eliminar su amargor. Dichos procesos varían de unas culturas a otras (cocción, asado, lixiviación, adición de bicarbonato sódico, adición de arcilla…).

Industrial 
Suministran materias colorantes Quercus tintoria de Norteamérica, cuyas cortezas son tintoriales, y Quercus coccifera, de toda la región mediterránea, que produce una materia colorante parecida a la cochinilla.

Farmacológico 
Las especies mediterráneas: Quercus infectoria de Asia Menor, y Quercus lusitanica del Mediterráneo occidental producen agallas por picaduras de himenópteros galígenos, Cynips galleae, en la región cambial de los brotes jóvenes; en el comercio se puede encontrar agalla de Alepo, agalla de Basora, etc., que contienen de 60 a 70% de ácido tánico, 3% de ácido gálico y 2 % de ácido elágico, utilizadas como astringentes y hemostáticas. De ellas se obtiene ácido gálico (por hidrólisis del tánico), muy utilizado en la fabricación de muchos productos farmacéuticos, así como para la preparación de la tinta azul-negra.

Botánica 
Las cortezas de los Quercus jóvenes (de 12 a 20 años), en especial de Quercus robur en Europa y Quercus prinus en Norteamérica, se utilizan en terapéutica como astringentes contienen del 16 al 20 % de ácido tánico.

Usos ancestrales 
De la mayoría de los Quercus se utiliza la corteza como "casca" para curtir pieles, ya que forman taninos con los prótidos de la piel, que son imputrescibles (suela, cuero). En la península ibérica, la madera de Quercus ilex y la de Quercus pyrenaica se han utilizado mucho para producir carbón vegetal.

El Quercus macrocarpa también ha sido usado por los indios americanos para tratar problemas de corazón, etc.

Construcción 
La madera de Quercus es de las maderas más resistentes, aunque algunas especies la tienen demasiado tosca (por ejemplo Quercus pyrenaica).

Es muy utilizada y valorada para lograr muebles de calidad. Además, se la utiliza para la fabricación de toneles y barricas contenedores para añejado del buen vino.

Además, la corteza del alcornoque (Quercus suber) es usada para la producción de corcho.

Enfermedades de Quercus 
En las agallas de los robles (Quercus robur y Quercus petraea), producidas por cinípedos, son curiosas las generaciones alternantes de estos insectos. En otoño la Dryophanta folii, agama o asexuada pone sus huevos en los brotes tiernos y yemas de las pequeñas agallas de invierno que determinan, salen en los meses de abril-mayo, las formas sexuadas del cinípedo, Dryophanta taschenbergii, que una vez fecundada pone sus huevos en las hojas de los robles produciendo las agallas de verano, incubadoras de la forma asexuada.

En Norteamérica, las raíces de encinos son frecuentemente atacadas por las plantas parásitas conocidas como "elotillos" (Conopholis alpina y C. americana).

Hibridaciones en la península ibérica 
 Q. × andegavensis Hy (Quercus robur x Quercus pyrenaica) ( Pulmonario-Querción roboris: 76.4 )
 Q. × arrimatensis Penas, Llamas, Pérez Morales & Acedo (Quercus pauciradiata x Quercus petraea) (Quercenion robori-pyrenaicae: 76.7b)
 Q. × calvescens nothosubsp. costae (C.Vicioso) Rivas Mart. & Sáenz de Rivas (Quercus petraea x Quercus pubescens subsp. subpyrenaica) (Buxo-Quercenion pubescentis: 76.9a)
 Q. × calvescens Vuk. nothosubsp. calvescens (Quercus petraea x Quercus pubescens subsp. pubescens) (Corylo-Populion tremulae: 76.12)
 Q. × cerrioides Willk. & Costa (Quercus pubescens subsp. subpyrenaica x Quercus faginea subsp. faginea) (Buxo-Quercenion pubescentis: 76.9a)
 Q. × coutinhoi Samp. (Quercus robur x Quercus faginea) (Pulmonario-Querción roboris: 76.4)
 Q. × desmotricha O.Schwartz (Quercus pubescens subsp. subpyrenaica x Quercus canariensis) (Buxo-Quercenion pubescentis: 76.9a)
 Q. × jahandiezii nothosubsp. viciosoi (Sáenz de Rivas & Rivas Mart.) Rivas Mart. & Sáenz de Rivas (Quercus canariensis x Quercus faginea subsp. alpestris) (Paeonio-Abietion pinsapo: 76.11)
 Q. × kerneri nothosubsp. monserratii (C.Vicioso) Rivas Mart. & Sáenz de Rivas (Quercus robur subsp. robur x Quercus pubescens subsp. subpyrenaica) (Buxo-Quercenion pubescentis: 76.9a)
 Q. × kerneri Simkovies nothosubsp. kerneri (Quercus robur subsp. robur x Quercus pubescens subsp. pubescens) ( Pulmonario-Querción roboris: 76.4 )
 Q. × marianica C.Vicioso (Quercus canariensis x Quercus broteroi) ( Quercenion broteroi: 75.2a )
 Q. × mixta Villalobos ex Colmeiro (Quercus suber x Quercus rotundifolia) ( Quercetalia ilicis: 75a)
 Q. × rosacea Bechst nothosubsp. rosacea (Quercus robur subsp. robur x Quercus petraea) (Quercetalia roboris: 76b)
 Q. × rosacea nothosubsp. secalliana (C.Vicioso) Rivas Mart. & Sáenz de Rivas (Quercus robur subsp. broteroana x Quercus petraea) (Quercenion robori-pyrenaicae: 76.7b)
 Q. × rotensis Penas, Llamas, Pérez Morales & Acedo (Quercus pauciradiata x Quercus pyrenaica) (Quercenion pyrenaicae: 76.7a)
 Q. × trabutii Hy (Quercus petraea x Quercus pyrenaica) (Luzulo-Quercenion petraeae: 76.8b)

Otros híbridos 
 Quercus × hispanica Lam. (Quercus cerris x Quercus suber) - mesto arbóreo

Referencias

Enlaces externos 

 Flora of North America - Quercus
 Flora of China - Quercus
 Flora of China - Cyclobalanopsis
 Oaks of the world
 Americanredoak.info 
 ADDENDA, flora de España y Portugal
 Flora of North America - Quercus (en inglés)
 Flora of China - Quercus (en inglés)
 Flora of China - Cyclobalanopsis (en inglés)
 Fotos de Nothofagus obliqua, el roble de Chile y Argentina
 Robles del bosque de Bialowieza (inglés)
 El género Quercus en Árboles Ibéricos

 
Árboles y arbustos
Plantas descritas por Linnaeus
Plantas descritas en 1753