Especie

En taxonomía, se denomina especie (del latín species) a la unidad básica de clasificación biológica. Una especie es un conjunto de organismos o poblaciones naturales capaces de entrecruzarse y producir descendencia fértil, aunque —en principio—  no con miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. En muchos casos los individuos que se separan de la población original y se aíslan del resto pueden alcanzar una diferenciación suficiente como para convertirse en una nueva especie, por lo tanto, el aislamiento reproductivo respecto de otras poblaciones es crucial. En definitiva, una especie es un grupo de organismos reproductivamente homogéneo, aunque muy cambiante a lo largo del tiempo y del espacio.

Mientras que en muchos casos esta definición es adecuada, es a menudo difícil demostrar si dos poblaciones pueden cruzarse y dar descendientes fértiles (por ejemplo, muchos organismos no pueden mantenerse en laboratorio suficiente tiempo). Además, es imposible aplicarla a organismos que no se reproducen sexualmente (como las bacterias) ni a organismos extintos conocidos solo por sus fósiles. En la actualidad suelen aplicarse técnicas moleculares, como las basadas en la semejanza del ADN.

Los nombres comunes de las plantas y los animales corresponden algunas veces con su respectiva especie biológica (por ejemplo, «león», «morsa» y «árbol del alcanfor»), pero con mucha frecuencia no es así: por ejemplo, la palabra pato se refiere a una veintena de especies de diversos géneros, como el pato doméstico. Por ello, para la denominación de las especies se utiliza la nomenclatura binomial, mediante la cual cada especie queda inequívocamente definida con dos palabras —por ejemplo Homo sapiens, la especie humana—. En esta nomenclatura, el primer término corresponde al género: el rango taxonómico superior en el que se pueden agrupar las especies.

Determinación de los límites 
La determinación de los límites de una especie es puramente subjetiva y, por tanto, expuesta a la interpretación personal. Algunos conceptos usuales son antiquísimos, muy anteriores al establecimiento científico de esta categoría taxonómica. Por el contrario, existen otros de límites muy vagos, en los cuales los sistemáticos están en completo desacuerdo. Si las especies fueran inmutables, se podría definir fácilmente cada una de ellas diciendo que es el conjunto de individuos (que fueron, que son y que serán, de no extinguirse) de caracteres cualitativamente idénticos. Una entidad así determinada no es realmente una especie, sino lo que usualmente se llama una línea pura o un clon.

La delimitación de especies afecta directamente a aspectos tan importantes y actuales como la Biología de la conservación, o a campos aplicados como la modelización de distribuciones, de las que se puede obtener información muy valiosa.

El número de especies presentes en algún territorio es una forma de estimar la riqueza, complejidad y aportación al patrimonio natural de sus habitantes.

Niveles de clasificación 

Subdividiendo, se encuentran las siguientes categorías:
 Species (especie)
 Subspecies (subespecie)
 Varietas (variedad, raza o etnia)
 Subvarietas (subvariedad o subraza)
 Forma
 Subforma

Historia del concepto de especie 

El término especie se refiere a tres conceptos distintos, aunque relacionados. El rango especie, que es el nivel más básico de la taxonomía de Linneo; los taxones especie, que son un grupo de organismos descritos y asignados a la categoría especie, y las especies biológicas, que son entes capaces de evolucionar. Respecto a esto, debemos decir que la idea de evolución ya se encontraba en la antigüedad clásica. Anaximandro afirmó que las primeras criaturas habían surgido del agua para pasar a tierra; mientras que Empédocles aseguró que eran partes separadas que, en un momento dado, llegaron a juntarse, lo que nos recuerda la teoría de la simbiogénesis. Cicerón escogió el término latino species, 'aspecto característico, forma', para traducir el término griego ἰδέα (idéa) 'aspecto, apariencia, forma',  relacionado con εῖδος, (eîdos) ‘vista, visión, aspecto’, término platónico cargado de connotaciones dialécticas y lógicas.

Para el biólogo Ernst Mayr, Platón fue "el gran antihéroe del evolucionismo" por causa de su creencia en el Mundo de las ideas. Aristóteles, en cambio, se mantuvo en una posición ambigua: aportó lo que él consideraba "pruebas" de una generación espontánea, pero habló de una "causa final" de toda especie, su entelequia, y rechazó explícitamente la idea de Empédocles que decía que las criaturas vivientes se habrían originado por casualidad. Zenón de Citio, según Cicerón, siguió en esta línea.

De los datos que nos aporta Lucrecio, extraemos que Epicuro se anticipó a la ley de la selección natural. El degradacionista Agustín de Hipona dice, en cambio, que el Génesis debe interpretarse y que no hemos de suponer que Dios creara las especies que vemos ahora con sus imperfecciones. Este hecho y el proceso contra Galileo fue clave, siglos más tarde, para la rápida aceptación por la Iglesia católica de la teoría de la evolución. Durante la Edad Media, en una época de indeterminación fomentada por la inestabilidad política, se confundieron frecuentemente los términos "especie" y "género". Esto podría justificarse con base en el texto de la Vulgata:

Se dejó abierta la posibilidad de que hubiera especies y géneros no creados por Dios o no descubiertos por el hombre europeo. El nominalismo tuvo sus raíces en el  con Guillermo de Ockham. Esta doctrina señalaba que no existía ninguna entidad entre el término y los individuos a los que este se refería, es decir, solo existían los individuos. Según esta doctrina, las especies son fruto de nuestra razón y el concepto especie se utiliza solo con el fin de agruparlos por su parecido y darles un nombre. En pocas palabras, el nominalismo no reconoce a las especies como entidades reales.

Linneo y John Ray, por su parte, afianzaron la idea del carácter discreto y de la posesión de atributos objetivos de las especies que permitían su delimitación; es decir, la realidad de las especies. A partir de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin en 1859, se comenzó a considerar a la especie como un agregado de poblaciones morfológicamente variables y con la capacidad de evolucionar. El concepto aristotélico-linneano fue gradualmente reemplazado por una concepción evolutiva basada en la selección natural y en el aislamiento reproductivo.

John Ray definió a la especie como un grupo de individuos semejantes, con antepasados comunes. Igualmente, expresó que "una especie nunca nace de la semilla de otra especie", es decir, los conejos no nacen de monos, ni las arvejas dan rosas.

A mediados del  se plantearon dos posturas respecto a las especies: el realismo evolutivo y el nominalismo. El último sostuvo que en la naturaleza solo existen los organismos individuales y, según los taxónomos evolutivos, las especies son entidades reales de la naturaleza y constituyen unidades de evolución. A partir de la década de 1980, se afianzó la postura realista con respecto a las especies biológicas, conjuntamente con el enfoque filogenético de la clasificación.

De acuerdo con Häuser (1987), los atributos generales del concepto especie deben ser universalidad, aplicabilidad práctica y criterio decisivo. La mayoría de los biólogos que se ocupan de la sistemática de plantas y animales usan el CBE en conjunto con la descripción de la morfoespecie (King, 1993).

Conceptos de especie 
 Especie biológica (de Dobzhansky, 1935 y Mayr, 1942). Según este concepto, especie es un grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre sí, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos afines. Este es el concepto más ampliamente aceptado y de mayor consenso entre los zoólogos. Asumir una especie como biológica, implica asumir evolutivamente que es una población reproductivamente aislada, por lo que constituye un linaje evolutivo separado, reforzado por una serie de barreras que pueden ser de carácter geográfico o biológico. La especie biológica es libre de seguir su propio curso en respuesta a los procesos genéticos e influencias ambientales que causan los cambios evolutivos. La connotación del concepto lo hace inaplicable a organismos fósiles, aunque lo mejor que se puede hacer en este caso es determinar si los vacíos morfológicos entre especímenes son tan grandes, o más grandes, que aquellos existentes entre especies vivas que están reproductivamente aisladas. Este concepto tiene limitaciones respecto a organismos que se reproducen asexualmente (por apomixia, tipo de partenogénesis), algunas especies de rotíferos (organismos microscópicos), moluscos, artrópodos, vertebrados (algunos peces y lagartijas de los géneros Cnemidophorus y Aspidoscelis, Reeder, 2002) y algunas plantas vasculares. Existen también muchos casos de hibridación en los que se produce descendencia fértil y que permanecen como unidades genéticas y evolutivas independientes. Este caso se da fundamentalmente en plantas vasculares en las que la hibridación es común. Para darnos una idea de qué pasaría si el concepto de especie biológica fuese aplicado a estos casos, debemos indicar que cada individuo debería ser considerado como especie biológica separada.
 Especie evolutiva (de Wiley, 1978). Es un linaje (una secuencia ancestrodescendiente) de poblaciones u organismos que mantienen su identidad de otros linajes y que poseen sus propias tendencias históricas y evolutivas. Este concepto difiere del anterior en que el aislamiento genético actual, más que el potencial, es el criterio para el reconocimiento de esta; y considera que ante la existencia de barreras geográficas o biológicas, el flujo genético será tan bajo que se producirá una divergencia genética (cladogénesis). El concepto de especie evolutiva toma en cuenta que la evolución cladogenética puede ser reticulada. Esto significa que aquellas poblaciones que inicialmente se separaron y que comenzaron a divergir genéticamente, vuelven a juntarse truncando de esta manera el aislamiento y produciendo especies híbridas de las que emerge una nueva población que puede ser reconocida como unidad independiente. A la concepción evolutiva se le han opuesto también diversas objeciones:
 Solo puede aplicarse a especies monotípicas, de modo que todo aislamiento geográfico debería ser tratado como una especie distinta.
 No hay criterios empíricos que permitan observar tendencias evolutivas en el registro fósil.
 La definición evolutiva no resulta práctica en la demarcación de las cronoespecies.

 Especie morfológica. Según este concepto, cada especie es distinguible de sus afines por su morfología. El concepto morfológico de especie ha recibido numerosas críticas. En primer lugar, la definición morfológica no tiene en cuenta propiedades etológicas y ecológicas. En segundo lugar, los caracteres morfológicos no siempre permiten reconocer a una especie: por un lado, existen numerosas especies, especialmente entre los protozoos, que, sin embargo, son morfológicamente muy similares. Son las llamadas especies crípticas o «especies hermanas» (Mayr, 1948); por otro, existen numerosos tipos morfológicos dentro de una misma especie, debido a variación genética individual (especies polimórficas) o al hecho de que pertenecen a distintas categorías biológicas, como la edad o el sexo.
 Especie filogenética (de Cracraft, 1989). Este concepto reconoce como especie a cualquier grupo de organismos en el cual todos los organismos comparten un único carácter derivado o apomórfico (no presente en sus ancestros o afines). Si este concepto fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales aunque ubicadas cercanamente entre sí serían consideradas especies diferentes debido a que cada población puede tener variantes genético-moleculares únicas. La extensión de este concepto es usado para clasificar a las especies como entidades genéticamente similares entre en un porcentaje dado. El concepto Unidades Taxonómicas Operacionales (OTU) se usa para discernir especies por su similitud entre secuencias del ARN ribosomal que contienen todos los organismos vivos o por su similitud en algún carácter morfológico. Por ejemplo, una similitud genética o morfológica mayor al 97% puede ser identificada como una especie.
 Especie ecológica (de Van Valen, 1976). Según este concepto, especie es un linaje (o un conjunto de linajes cercanamente relacionados) que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente en su distribución de aquellas pertenecientes a otros linajes, y que, además, se desarrolla independientemente de todos los linajes establecidos fuera de su área biogeográfica de distribución. En este concepto, la concepción de nicho y exclusión competitiva son importantes para explicar cómo las poblaciones pueden ser dirigidas a determinados ambientes y traer como resultado divergencias genéticas y geográficas fundamentadas en factores eminentemente ecológicos. Al respecto, ha sido ampliamente demostrado que las diferencias entre especies (tanto en forma como en comportamiento) están a menudo relacionadas con diferencias en los recursos ecológicos que la especie explota. El conjunto de recursos y hábitats explotados por los miembros de una especie constituye su nicho ecológico, por lo que, visto de otro modo, especie ecológica es un conjunto de individuos que explotan un solo nicho. Los grados de diferencia, en este sentido, estarán en función del grado de diferencia del nicho o la discontinuidad en el ambiente. Por ejemplo, parásitos emparentados entre sí y cuyo nicho se halla dentro del hospedero (endoparásitos) alcanzarán diferencias entre sí, en función a cuán diferentes son los hospederos en su morfología, hábitos, recursos, etcétera.
 Especie nominalista. Se refiere a una concepción mental aplicada a un grupo de seres vivos; las especies son abstracciones mentales sin realidad objetiva (Mayr, 1969, 1982). Este concepto asume que nuestros hábitos lingüísticos y mecanismos neurológicos predispongan a nuestra mente para "ver" especies (Crisci, 1981). Fue bastante popular en el  en Francia, por ejemplo, en los escritos de Buffon y Lamarck. Sin embargo, los sistemáticos (y los seres humanos en general) simplemente saben que las especies no son construcciones humanas (Mayr & Ashlock, 1991).

Otras definiciones de especie 
Existen multitud de definiciones de especie:

Linneo: "Contamos tantas especies cuantas formas distintas fueron creadas en el principio" (Linneo, Phylosophya botánica, traducida por Palau, p. 83).

Cuvier: "Especie es el conjunto de los individuos descendientes uno de otro o de padres comunes y de los que se les parecen tanto como aquellos entre sí".

De Candolle: "Especie es la colección de todos los individuos que se parecen más entre sí que a otros; que por fecundación recíproca pueden dar individuos fértiles, y que se reproducen por generación, de tal manera que, por analogía, se les puede suponer a todos procedentes originariamente de un solo individuo".

Le Dantec: "Especie es el conjunto de todos los individuos cualitativamente idénticos que no presentan entre sí, en sus elementos vivos, más que diferencias cuantitativas".

Laumonier: "Todos los individuos fecundos entre sí y cuyos descendientes son también indefinidamente fecundos".

Nomenclatura 
Los nombres de las especies son binominales, es decir, formados por dos palabras, que deben escribirse en un tipo de letra distinto del texto general (usualmente en cursiva; de las dos palabras citadas, la primera corresponde al nombre del género al que pertenece y se escribe siempre con la inicial en mayúscula; la segunda palabra es el epíteto específico o nombre específico y debe escribirse enteramente en minúscula y debe concordar gramaticalmente con el nombre genérico). Así, en Mantis religiosa, Mantis es el nombre genérico, religiosa el nombre específico y el binomio Mantis religiosa designa esta especie de insecto.

En el nombre científico asignado a las especies, el nombre específico nunca debe ir aislado del genérico ya que carece de identidad propia y puede coincidir en especies diferentes. Si se ha citado previamente el nombre completo y no cabe ninguna duda de a qué género se refiere, el nombre del género puede abreviarse a su inicial (M. religiosa).

Abreviaturas 
En los libros y artículos académicos, a veces, no se identifican intencionalmente las especies plenamente y se recurre a utilizar la abreviatura "sp." en singular o "spp." en plural, en lugar del epíteto específico, por ejemplo: Canis sp. La abreviatura plural "spp." se utiliza generalmente para referirse a todas las especies individuales dentro de un género. Para una especie concreta cuyo epíteto específico es desconocido o carece de importancia se utiliza "sp.".

Esto ocurre comúnmente en los siguientes tipos de situaciones:
 Los autores han determinado que el individuo o individuos que están describiendo o citando pertenecen a un género en particular, pero no están seguros a qué especie exacta pertenecen. Esto es particularmente común en paleontología, cuando los restos fósiles disponibles no presentan los caracteres diagnósticos necesarios para determinar la especie o son insuficientes como para definir una nueva.
 Los autores utilizan "spp." como una forma acotada de decir que algo se aplica a muchas especies dentro de un género, pero no quiere decir que se aplica a todas las especies dentro de ese género. Si los científicos se refieren a algo que se aplica a todas las especies dentro de un género, utilizan el nombre del género sin el epíteto específico.
En los libros y artículos, los nombres de géneros y especies generalmente se imprimen en letra cursiva. Las abreviaciones como «sp.», «spp.», «subsp.», etc., no deben estar en cursivas.

Número estimado de especies conocidas 

El número real de especies es muy impreciso y varía notablemente según las fuentes. Algunas estimaciones abarcaban un total de entre 1,5 y 2 millones de especies, aunque un estudio de 2011 aumenta esa cifra hasta una horquilla entre los 7,5 y los 10 millones. Las especies colocadas en la siguiente lista son especies conocidas y existentes actualmente. No se han incluido fósiles (pues se podría añadir gran número, principalmente de artrópodos, invertebrados menores, peces y reptiles).

 Dominio Eukarya 
 Reino animal  Por filos:
 Porifera 5500
 Placozoa 1
 Monoblastozoa 1
 Rhombozoa 70
 Orthonectida 20
 Cnidaria 
 Ctenophora 100
 Platyhelminthes 
 Nemertea 900
 Rotifera 1800
 Gastrotricha 450
 Kinorhyncha 150
 Nematoda 
 Nematomorpha 320
 Acanthocephala 1100
 Entoprocta 150
 Gnathostomulida 80
 Priapulida 16
 Loricifera 10
 Cycliophora 1
 Sipuncula 320
 Echiura 135
 Annelida 
 Onychophora 110
 Tardigrada 800
 Mollusca 
 Arthropoda . De los cuales:
 Insectos . Órdenes mayoritarios:
 Coleópteros 360.000
 Himenopteros 200.000
 Quelicerados 76.000
 Crustáceos 40.000
 Miriápodos 2500
 Phoronida 20
 Ectoprocta 4500
 Brachiopoda 335
 Echinodermata 7000
 Chaetognatha 100
 Hemichordata 85
 Chordata 49.693. De los cuales:
 Peces 22.000
 Anfibios 4000
 Reptiles 6500
 Aves 9672
 Mamíferos 4327
 Reino de las plantas 270.000
 Angiospermas 240.000
 Gimnospermas 2500
 Pteridófitos 12.500
 Briófitos 15.000
 Reino hongos 54.000
 Reino protistas 81.000
 Algas 33.000
 Protozoos 35.000
 Protohongos 13.000
 Procariontes 10.860
 Dominio bacterias 10.358
 Dominio arqueas 502

Cada año se describen alrededor de 10000 nuevas especies, de las cuales, solo una decena son vertebrados, y, estadísticamente, solo 0,4 anuales son mamíferos.

Tamaño relativo de los grandes grupos de animales.

(Fuente de datos animales: Brusca, R. C. & Brusca, G. J. 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.)

Reeder T. et al. 2002. Amer. Mus. Novit.

Véase también 
 Especismo
 Mecanismos de aislamiento reproductivo
 Especiación
 Clina
 Especie en anillo

Referencias

Bibliografía 
<div class="references-small">
 APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. «An ordinal classification for the families of flowering plants.» Ann. Missouri Bot. Grad. 85:531-553.
 Baldauf, S. L., A. J. Roger, I. Wenk-Siefert & W. F. Doolittle. 2000. «A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data.» Science 290:972-977. &
 Brandenburg, W. A. 1986. «Classification of cultivated plants.» Acta Hort. 182:109-115.
 Burma, B. H. 1954. «Reality, existence, & classification: A discussion of the species problem.» Madroño 12:193-209.
 Cantino, P. D. 2000. «Phylogenetic nomenclature: Addressing some concerns.» Taxon 49:85-93.
 Cantino, P. D. 2001. «Phylogenetic nomenclature.» En: McGraw-Hill yearbook of science and technology 2002. McGraw-Hill, New York.
 Cantino, P. D. & K. de Queiroz. 2000. PhyloCode: A phylogenetic code of biological nomenclature. .
 Chase, M. W., D. E. Soltis, P. S. Soltis, P. J. Rudall, M. F. Fay, W. J. Hahn, S. Sullivan, J. Joseph, K. Molvay, P. J. Kores, T. J. Givinish, K. J. Sytsma & J. P. Pires. 2000. Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification. p. 3–16. In: K. L. Wilson, & D. A. Morrison (eds.), Monocots: Systematic and evolution. CSIRO Publ., Collingwood, Victoria, Australia.
 Clausen, J. 1951. Stages in the evolution of plant species. Cornell Univ. Press, Ithaca, New York.
 Clausen, J., D. D. Keck, & W. M. Hiesey. 1945. Experimental studies in the nature of species. II. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae. Carnegie Inst. Washington Publ. 564.
 Cracraft, J. 1989. Speciation and its ontology: The empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation. p. 28–59. In: D. Otte & J. A. Endler (eds.), Speciation and its consequences, Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
 Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? p. 3–20. In: J. A. Romberger (ed.), Biosystematics in agriculture, Allenheld, Osman and Company, Montclair, NJ.
 Darwin, C. 1859. On the origin of species by means of natural selection. Murray, London.
 Darwin, C. 1868. The variation of animals and plants under domestication, Vol. 2. D. Orange and Judd, New York.
 Davis, P. H., and V. H. Heywood. 1963. Principles of angiosperm taxonomy. Van Nostrand, Princetown, NJ.
 De Candolle, A. L. P. P. 1867. Lois de la nomenclature botanique. J. B. Baillière et fils, París.
 De Queiroz, K. 1996. In: J. L. Reveal (ed.). A phylogenetic approach to biological nomenclature as an alternative to the Linnaean systems in current use. In: Proc. minisymposium on biological nomenclature in the 21st century. Univ. Maryland, College Park. 
 De Queiroz, K., & J. Gauthier. 1992. Phylogenetic taxonomy. Annu. Rev. Ecol. Syst. 23:449–480.
 De Queiroz, K., & J. Gauthier. 1994. Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol. Evol. 9:27–31.
 DeVries, I. M., & L. W. D. van Raamsdonk. 1994. Numerical morphological analysis of lettuce cultivars and species ('Lactuca' sect. Lactuca, Asteraceae). Plant Syst. Evol. 193: 125–141.
 De Wet, J. M. J. 1981. Species concepts and systematics of domesticated cereals. Kulturpflanze 29:177–198.
 De Wet, J. M. J., & J. R. Harlan. 1975. Weeds and domesticates: Evolution in the manmade habitat. Econ. Bot. 29:99–107.
 Doolittle, W. F. 1999. Phylogenetic classification and the universal tree. Science 284:2124–2128.
 Doyden, J. T., & C. N. Slobobchikoff. 1974. An operational approach to species classification. Syst. Zool. 23:239–247.
 Eernisse, D. J., & A. G. Kluge. 1993. Taxonomic congruence versus total evidence, and amniote phylogeny inferred from fossils, molecules, and morphology. Mol. Biol. Evol. 10:1170–1195.
 Felsenstein, J. 1981. Evolutionary trees from DNA sequences: A maximum likelihood approach. J. Mol. Evol. 17:368–376.
 Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia Univ. Press, New York.
 Greuter, W., D. L. Hawksworth, J. McNeill, M. A. Mayo, A. Minelli, P. H. A. Sneath, B. J.Tindall, P. Trehane, & P. Tubbs. 1996. ThiPpppprd draft BioCode: The prospective international rules for scientific names of organisms. Taxon 45:349–372.
 Greuter, W., D. L. Hawksworth, J. McNeill, M. A. Mayo, A. Minelli, P. H. A. Sneath, B. J. Tindall, P. Trehane, & P. Tubbs. 1997. Fourth draft BioCode: The prospective inter-national rules for scientific names of organisms. .
 Greuter, W., J. Mcneill, F. R. Barrie, H. M. Burdett, V. Demoulin, T. S. Filgueiras, D. H. Nicolson, P. C. Silva, J. E. Skog, P. Trehane, N. J. Turland, & D. L. Hawksworth (eds.and compilers). 2000. International Code of Botanical Nomenclature (St. Louis Code). Regnum Veg. 138:1–474.
 Hamilton, C. W., & S. H. Reichard. 1992. Current practice in the use of subspecies, variety, and form in the classification of wild plants. Taxon 41:485–498.
 Hanelt, P. 1986. Formal and informal classifications of the infraspecific variability of cultivated plants—advantages and limitations. p. 139–156. In: B. T. Styles (ed.), Infraspecific classification of wild & cultivated plants. Clarendon Press, Oxford.
 Hanelt, P. (ed). 2001. Mansfeld’s encyclopedia of agricultural and horticultural crops (except ornamentals). Springer, Berlín.
 Harlan, J. R., & J. M. J. de Wet. 1963. The compilospecies concept. Evolution 17: 497–501.
 Harlan, J. R., & J. M. J. de Wet. 1971. Toward a rational classification of cultivated plants. Taxon 20:509–517.
 Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. Univ. Illinois Press, Urbana, IL.
 Hetterscheid, W. L. A. 1999. Stability through the culton concept. p. 127–133. In: S. Andrews, A. C. Leslie, & C. Alexander (eds.), Taxonomy of cultivated plants: Third international symposium. Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
 Hetterscheid, W. L. A., & W. A. Brandenburg. 1995a. Culton versus taxon: Conceptual issues in cultivated plant systematics. Taxon 44:161–175.
 Hetterscheid, W. L. A., & W. A. Brandenburg. 1995b. The culton concept: Setting the stage for an unambiguous taxonomy of cultivated plants. Acta Hort. 413:29–34.
 Hetterscheid, W. L. A., & R. G. van den Berg. 1996a. Cultonomy in Aster. Acta Bot. Neerl. 45:173–181.
 Hetterscheid, W. L. A., R. G. van den Berg, & W. A. Brandenburg. 1996. An annotated history of the principles of cultivated plant classification. Acta Bot. Neerl. 45:123–134.
 Hetterscheid, W. L. A., C. van Ettekoven, R. G. van den Berg, and W. A. Brandenburg. 1999. Cultonomy in statutory registration exemplified by Allium crops. Plant Var. Seeds 12:149–160.
 Hoffman, M. H. A. 1996. Cultivar classification in Philadelphus L. (Hydrangeaceae). Acta. Bot. Neerl. 45:199–210.
 Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, & P. F. Stevens. 1999. Plant systematics: a phylogenetic approach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
 Lanjouw, A., C. Baehni, E. D. Merrill, H. W. Rickett, W. Robyns, T. A. Sprague, & F. A. Stafleu (eds.). 1952. Appendix 3: Proposed International Code of Nomenclature for Cultivated Plants, In: Int. Code of Botanical Nomenclature (Stockholm Code): 53–63. Chron.Bot. Co., Waltham, MA.
 Lapage, S. P., P. H. A. Sneath, E. F. Lessel, V. B. D. Skerman, H. P. R. Seeliger, & W. A. Clark. 1992. International code of nomenclature of bacteria. Published for the Int.Union of Microbiological Societies by the Am. Soc. Microbiology, Washington, DC.
 Levin, D. A. 2000. The origin, expansion, and demise of plant species. Oxford Univ. Press, New York.
 Lotsy, J. P. 1925. Species or linneon. Genetika 7:487–506.
 Mayden, R. L. 1997. A hierarchy of species concepts: The denouement of the saga of the species problem. p. 381–424. In: M. F. Claridge, H. A. Dawson, and M. R. Wilson (eds.), Species: The units of biodiversity. Chapman and Hall, New York.
 Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Columbia Univ. Press, New York.
 Mayr, E. 1969. Principles of systematic zoology. Harvard Univ. Press, Cambridge, MA.
 Mayr, E. 1982. The growth of biological thought: Diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press of Harvard Univ. Press, Cambridge, MA.
 Mishler, B. D., and R. N. Brandon. 1987. Individuality, pluralism, and the phylogenetic species concept. Biol. Philosop. 2:397–414.
 Olmstead, R. G. 1995. Species concepts and plesiomorphic species. Syst. Bot. 20:623–630.
 Patterson, H. 1985. The recognition concept of species. p. 21–29. In: E. Vbra (ed.), Species and speciation. Transvall Museum, Pretoria.
 Pickersgill, B. 1981. Biosystematics of crop-weed complexes. Kulturpflanze 29:377–388.
 Rieseberg, L. H., and L. Brouillet. 1994. Are many plant species paraphyletic? Taxon 43:21–32.
 Rieseberg, L. H., & J. M. Burke. 2001. The biological reality of species: Gene flow, selection, and collective evolution. Taxon 50:47–67.
 Rollins, R. C. 1965. On the basis of biological classification. Taxon 14:1–6.
 Savolainen, V., M. F. Fay, D. C. Albach, A. Backlund, M. van der Bank, K. M. Cameron, S. A. Johnson, M. D. Lledó, J.-C. Pintaud, M. Powell, M. C. Sheahan, D. E. Soltis, P. S.Soltis, P. Weston, W. M. Whitten, K. J. Wurdack, & M. W. Chase. 2000. Phylogeny of eudicots: A nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences. Kew Bul.55:257–309.
 Sneath, P. H. A., & R. R. Sokal. 1962. Numerical taxonomy: The principles and practice of numerical classification. W. H. Freeman and Company, New York.
 Sokal, R. R., & T. J. Crovello. 1970. The biological species concept: a critical evaluation. Am. Nat. 104:127–153.
 Soltis, D. E., P. S. Soltis, M. W. Chase, M. E. Mort, D. C. Albach, M. Zanis, V. Savolainen, W. H. Hanh, S. B. Hoot, M. F. Fay, M. Axtell, S. M. Swensen, L. M. Prince, W. J. Kress, K. C. Nixon, & J. S. Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linnean Soc. 133:381–461.
 Stafleu, F. A. 1971. Linnaeus and the Linnaeans. Regnum Veg. 79:1–386.
 Stearn, W. T. (ed.). 1953. International code of nomenclature for cultivated plants. Int.Assoc. Plant Taxón. Utrecht.
 Stebbins, G. L. 1956. Taxonomy and the evolution of genera, with special reference to the family Gramineae. Evolution 10:235–245.
 Stevens, P. F. 1998. What kind of classification should the practicing taxonomist use to be saved? p. 295–319. In: J. Drandsfield, M. J. E. Coode, and D. A. Simpson (eds.), Plant diversity in Malesia III: Proc. 3rd Int. Flora Malesiana Symposium 1995. Royal Botanic Gardens, Kew.
 Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy: The systematic evaluation of comparative data.
 Swofford, D. L., G. L. Olsen, P. J. Waddell, & D. M. Hillis. 1996. Phylogenetic inference.p. 407–514. In: D. M. Hillis, C. Moritz, and B. K. Mable (eds.), Phylogenetic systematics,2nd ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
 Templeton, A. R. 1989. The meaning of species and speciation: a genetic perspective. p. 3–27. In: D. Otte and J. A. Endler (eds.), Speciation and its consequences. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
 Spongberg, A. & F. Vrugtman. 1995. Int. code of nomenclature of cultivated plants. Regnum Veg. 133:1–175.
 Van den Berg, R. G. 1999. Cultivar-group classification. p. 135–143. In: S. Andrews, A. C. Leslie, & C. Alexander (eds.), Taxonomy of cultivated plants: Third international symposium, Royal Botanic Gardens, UK.
 Van Raamsdonk, L. W. D. 1993. Wild and cultivated plants: The parallellism between evolution and domestication. Evol. Trends Plants 7:73–84.
 Van Regenmortel, M. H. V., C. M. Fauquet, D. H. L. Bishop, E. B. Carstens, M. K. Estes, S. M. Lemon, J. Maniloff, M. A. Mayo, D. J. McGeoch, C. R. Pringle, and R. B. Wickner. 2000. Virus taxonomy: The classification and nomenclature of viruses. The VIIth report of the ICTV. Academic Press, San Diego.
 Van Valen, L. 1976. Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25:233–239.
 Wiley, E. O., D. R. Brooks, D. Siegel-Causey, & V. A. Funk. 1991. The compleat cladist: A primer of phylogenetic procedures. Museum of Natural Mistory, Lawrence, KA.
 Withgott, J. 2000. Is it “so long, Linnaeus”? BioScience 50:646–651.
 Woodland, D. W. 2000. Contemporary plant systematics. 3rd ed. Andrews Univ. Press, Berrian Springs, MI.
 Zimmer, C. 2008. ¿Qué es una especie? Investigación y Ciencia. Agosto de 2008. 66-73
 Zohary, D. 1984. Modes of speciation in plants under domestication. p. 579–586. In: W. F. Grant (ed.), Plant Biosystematics, Academic Press, Don Mills, Canadá.

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