Chytridiomycota

Chytridiomycota es una división del reino Fungi llamados comúnmente quitridios, quítridos u hongos flagelados que se caracterizan por ser hongos simples, generalmente acuáticos, que se reproducen mediante zoosporas.

Los quitridios son uno de los grupos de hongos más basales en la filogenia y son mayormente saprofitos (degradando quitina y queratina) aunque también pueden llegar a ser parásitos de animales y plantas. Muchos quitridios son acuáticos (la mayoría de agua dulce). Existen aproximadamente 1000 especies, en 127 géneros, distribuidos en 5 órdenes.

El nombre deriva de chytridium (del griego quitridio, que significa "cacerolita"). En la antigua clasificación, los quitridios (excepto los recientemente establecidos en el orden Spizellomycetales) fueron colocados en la clase Phycomycetes, Subdivisión Phycomycotina del reino Fungi. Sin embargo, solían considerarse también como protistas. También han recibido denominaciones como Ciliofungi, Archimycetes o Zoosporiphera.

Descripción 

Los quitridios son pluricelulares, con hifas ramificadas y micelios simples, algunos son unicelulares. El talo es cenocítico esferoidal. Como los demás hongos son aerobios, con la excepción de Neocallimastigomycetes, los cuales son anaerobios por adaptación al ambiente anóxico intestinal de animales, poseyendo hidrogenosomas en lugar de mitocondrias. Al igual que otros hongos, la pared celular está compuesta de quitina, aunque a veces puede ir acompañada de celulosa como un componente adicional. 

La reproducción es mayormente asexual o con alternancia de generaciones con una fase sexual. Tanto las zoosporas como los gametos de los quitridios son uniflagelados (de flagelos lisos opistocontos; lo que lleva a los hongos estar clasificados en el grupo de los Opisthonkonta). Su talo generalmente es quitridial, es decir, desarrolla un esporagio o zoosporangio donde se forman las zoosporas; y en la base del zoosporangio puede desarrollar micelio cenocítico, también llamado rizomicelio. Si el talo quitridial forma rizomicelio se le conoce como eucárpico, sino lo forma se le llama holocárpico. Los talos quitridiales eucárpicos se pueden clasificar por el número de zoosporangios que presenten: si tienen uno, se llama monocéntrico; pero si tienen varios conectados a través del mismo rizomicelio, se llama policéntrico. Los talos quitridiales eucárpicos monocéntricos pueden desarrollarse dentro de las células de su hospedero (endobiótico) o por encima de las células de su hospedero (epibiótico). Los esporangios o zoosporangios son estructuras de reproducción asexual y/o sexual. Sus esporas se caracterizan por contener una gota lipídica, un casquete nuclear compuesto básicamente por ribosomas y con doble membrana y por un organelo peculiar llamado rumposoma cuya función no está clara pero se utiliza como característica taxonómica. El acomodo de los organelos de las zoosporas son los que ayudan a clasificar taxonómicamente a los hongos de este grupo.

Hábitat 

Los quitridios son mayormente hongos acuáticos, aunque los que prosperan en la red capilar alrededor de las partículas del suelo generalmente se consideran terrestres. La zoospora es principalmente un medio para explorar a fondo un pequeño volumen de agua en busca de un sustrato adecuado en lugar de un medio de dispersión a larga distancia. Los quitridios se han aislado de una variedad de hábitats acuáticos, que incluyen turbas, pantanos, ríos, estanques, manantiales y zanjas, y hábitats terrestres, como suelos ácidos, suelos alcalinos, suelos de bosques templados, suelos de selvas tropicales, suelos árticos y antárticos.

Podría decirse que la función ecológica más importante que realizan los quitridios es la descomposición. Estos organismos omnipresentes y cosmopolitas son responsables de la descomposición de materiales refractarios, como el polen, la celulosa, la quitina y la queratina. Los quitridios también pueden ser parásitos de plantas, animales y protistas. Se ha sugerido que los quitridios parásitos tienen un gran efecto en las redes alimentarias de lagos y estanques.

Relaciones interespecíficas 
La especie más ampliamente estudiada ha sido Batrachochytrium dendrobatidis pues es la responsable de la extinción de diversas poblaciones de anfibios en todo el mundo, principalmente Centro y Sudamérica. La enfermedad es conocida como quitridiomicosis (chytridiomycosis). Cada vez hay más estudios sobre este hongo al ser un hongo que ha causado una pandemia en las poblaciones mundiales de anfibios. En Australia, la quitridiomicosis se conoce por lo menos desde 1993. 
Los quitridios también infectan plantas, en particular maíz y alfalfa. La especie Synchytrium endobioticum es un importante patógeno de la papa.

Evolución

Registro fósil 

Los fósiles  más antiguos son del yacimiento Rhynie Chert, Escocia, del Devónico, localidad con especial preservación de plantas y hongos. Entre los microfósiles hay quitridios preservados como parásitos de Rhyniophyta, algunos cercanos al género Allomyces. Se encontraron restos de quitridio£ en pedernales de Combres, en el centro de Francia, que datan de finales de Visean. Estos restos se encontraron junto con restos eucárpicos y son de naturaleza ambigua, aunque se cree que son quitridios. Se encontraron otros fósiles similares a quitridio en sílex en la cuenca de Saint-Etienne, Francia, que datan de entre 300 y 350 Ma.

Implicancias evolutivas 

Las características de este grupo los sitúan evolutivamente como un grado intermedio entre los hongos primitivos unicelulares (Aphelidiomycota y Rozellomycota) y los hongos terrestres más evolucionados (Amastigomycota) cuyas esporas carecen de flagelos.

Debido a que es común el modo de vida saprofito en quitridios, la principal tendencia evolutiva pudo ser el aumento de la capacidad de degradar la materia orgánica indigerible para otros seres vivos, en particular la lignocelulosa (biomasa de lignina y celulosa/hemicelulosa) y es posible que esta característica haya sido decisiva en la radiación evolutiva de los hongos más avanzados.

La naturaleza de la espora uniflagelada compartida con Aphelidiomycota y Rozellomycota, paralelamente a lo que sucede con los espermatozoides uniflagelados en los animales así como los análisis moleculares, serían la huella evolutiva que relaciona a los reinos Fungi y Animalia con el clado eucariota Opisthokonta, en donde ancestralmente los protozoos poseen típicamente un solo flagelo insertado posteriormente.

Filogenia 

Los quitridios en la clasificación tradicional son un taxón parafilético debido a que Blastocladiomycota (antiguamente Blastocladiales) esta más estrechamente emparentado con los hongos terrestres (Amastigomycota) que con los demás quitridios. Se ha propuesto una clasificación filogenética revisada basada en grupos monofiléticos que divide a los quitridios en dos divisiones. 

Los análisis moleculares (2016 y 2021) y otros dan la siguiente filogenia:

Referencias