Fongs

Els fongs (Fungi) són un regne d'organismes de cèl·lules eucariotes, amb digestió externa i que inclou organismes unicel·lulars i pluricel·lulars. Els fongs, també anomenats eumicots («fongs autèntics» o «eumicets»), formen un grup monofilètic que és filogenèticament diferent dels mixomicets i els oomicets, morfològicament similars. Els fongs són organismes heteròtrofs que posseeixen una paret cel·lular quitinosa, i la majoria d'espècies creixen en forma de filaments multicel·lulars anomenades hifes, que formen un miceli; algunes espècies també creixen com a cèl·lules individuals. La reproducció sexual i asexual dels fongs se sol fer mitjançant espores, sovint produïdes en estructures especialitzades (com els bolets o conidiòfors) o en fructificacions. Alguns han perdut la capacitat de formar estructures reproductives, i es propaguen únicament per creixement vegetatiu. Els llevats, floridures i bolets són exemples de fongs. La disciplina de la biologia que estudia els fongs és la micologia, i sovint se la considera part de la botànica, tot i que els fongs són més propers als animals que a les plantes.

Presents arreu del món, la majoria de fongs són en gran part invisibles a ull nu, i viuen principalment al sòl, en matèria morta, i com a simbionts de plantes, animals o altres fongs. Tenen un paper essencial als ecosistemes a l'hora de descompondre matèria orgànica i són indispensables en els cicles i intercanvis dels nutrients. Els fongs poden esdevenir perceptibles quan fructifiquen, o bé com a bolets o com a floridures. Des de fa molt de temps se'ls ha utilitzat com a font directa d'aliment, com ara els bolets i les tòfones, així com en la fermentació de diversos productes alimentaris, com ara el vi, la cervesa o la salsa de soia. Més recentment, s'utilitzen els fongs com a font d'antibiòtics utilitzats en la medicina, i diversos enzims, com ara cel·lulases, pectinases i proteases, importants per usos industrials o com a ingredients actius de detergents. Moltes espècies produeixen compostos bioactius anomenats micotoxines, com ara alcaloides i policètids, que són tòxiques per als animals, incloent-hi els humans. Les fructificacions d'algunes espècies tenen un ús recreatiu o en cerimònies tradicionals, com a font de compostos psicotròpics. Els fongs són patògens importants d'humans i altres animals, i les pèrdues degudes a malalties dels conreus (com ara la fallada de l'arròs) o la putrefacció d'aliments poden tenir un gran impacte sobre el subministrament d'aliments i les economies locals.

El regne dels fongs abasta una enorme diversitat de tàxons amb diferents tipus d'ecologia, estratègies de cicles de vida i morfologies, des de fongs aquàtics unicel·lulars com ara els quítrid fins als bolets de gran mida. Tanmateix, no se sap gaire cosa sobre la biodiversitat real dels fongs, que s'ha calculat a entre 1,5 i 5 milions d'espècies, de les quals s'han classificat formalment un 5%. Des de les obres taxonòmiques pioneres de Carl von Linné, Christian Hendrik Persoon i Elias Magnus Fries als segles  i , els fongs han estat classificats segons la seva morfologia (per exemple, caràcters com ara el color de les espores o trets microscòpics) o fisiològics. Els avenços en genètica molecular han permès l'aplicació d'anàlisis d'ADN a la taxonomia, cosa que a vegades ha tingut resultats que divergeixen de les classificacions històriques basades en la morfologia i altres caràcters. Estudis filogenètics publicats a l'última dècada han contribuït a remodelar la classificació del regne dels fongs, que se subdivideix en un subregne, set divisions i deu subdivisions.

Etimologia 
El terme català «fong» es deriva directament del llatí fungus, que significa 'bolet', que ja va ser utilitzat per Horaci i Plini. Al seu torn, fungus deriva de l'ètim grec sfongos/σφογγος ('esponja'), en referència a les estructures i la morfologia macroscòpiques dels bolets i les floridures, i aquesta arrel també s'utilitza en altres llengües (com l'alemany Schwamm ('esponja'), Schimmel ('floridura'), o Schwammerl per alguns tipus de bolets). Es creu que l'ús de la paraula «micologia» (que deriva del grec mikes/μύκης, 'bolet', i logos/λόγος, 'discurs') per referir-se a l'estudi científic dels fongs s'originà el 1836 amb el naturalista Miles Joseph Berkeley a la seva obra The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.

Característiques 
El regne dels fongs es caracteritza per una sèrie de trets, alguns dels quals són compartits amb altres organismes, mentre que d'altres els són exclusius:

Característiques compartides
 Amb la resta d'eucariotes: els fongs són eucariotes, és a dir, les seves cèl·lules contenen un nucli envoltat per una membrana i dotat de cromosomes. Les cèl·lules contenen orgànuls citoplasmàtics envoltats per una membrana, així com ribosomes del tipus 80S. Els fongs presenten una varietat característica de carbohidrats solubles i compostos d'emmagatzematge, com el mannitol i altres poliols, trehalosa i glicogen, l'últim dels quals també ocorre en els animals.
 Amb els animals: Als fongs els manquen els cloroplasts i són organismes heteròtrofs. Necessiten compostos orgànics preformats com a font d'energia, així com esquelets de carboni per a la síntesi orgànica.
 Amb les plantes: Els fongs tenen paret cel·lular i vacúols. Es reprodueixen tant sexualment com asexualment i, de la mateixa manera que els grups basals de plantes (com les falgueres i les molses), produeixen espores. De manera similar a les molses i les algues, els fongs tenen típicament un nucli haploide.
 Amb els procariotes: com en alguns bacteris, la biosíntesi de l'aminoàcid -lisina es fa per la ruta de l'α-aminoadipat.

Característiques exclusives
 Els fongs solen créixer en forma d'hifes, que s'estenen a l'extrem. Aquesta forma de creixement apical és compartida amb els oomicets, d'estructura similar, i contrasta amb la d'altres organismes filamentosos, com les algues verdes filamentoses, que creixen mitjançant divisions cel·lulars repetides dins una cadena de cèl·lules (creixement intercalar).
 Algunes espècies creixen com a llevats unicel·lulars que es reprodueixen per gemmació, i els fongs dimòrfics poden canviar d'una fase de llevat a una d'hifa en resposta a les condicions ambientals.
 La paret cel·lular fúngica conté glicans que també es donen en les plantes, però també quitina, que no existeix en el regne vegetal, però sí a l'exoesquelet dels artròpodes. En contrast amb les plantes i els oomicets, la paret cel·lular fúngica manca de cel·lulosa.
 Les hifes fúngiques poden tenir diversos nuclis dins de cada compartiment, i molts llevats gemmants són diploides.

Diversitat 
Els fongs tenen una distribució global, i creixen en una gran varietat d'hàbitats, inclosos els deserts, medis hipersalins, la mar profunda, en roques,
i en condicions de temperatura extremament baixa o alta. Són capaços de sobreviure als intensos rajos ultraviolats i la radiació còsmica presents durant un viatge espacial. La majoria creixen en medis terrestres, però algunes espècies viuen parcialment o exclusiva en hàbitats aquàtics. Per exemple, el fong quítrid Batrachochytrium dendrobatidis (un dels responsables del declivi global en les poblacions d'amfibis) passa part del seu cicle vital com a zoòspora mòtil, cosa que li permet d'impulsar-se per l'aigua i penetrar en la pell d'un hoste amfibi.

Els fongs, juntament amb els bacteris, són els principals descomponedors de matèria orgànica en molts dels ecosistemes d'arreu del món, si no tots. Basant-se en observacions de la ràtio del nombre d'espècies fúngiques i d'espècies vegetals en medis selectes, s'ha estimat que el regne dels fongs deu comprendre aproximadament 1,5 milions d'espècies, 70.000 de les quals han estat descrites formalment per taxonomistes; tanmateix, l'abast real de la diversitat dels fongs encara és desconegut. Fins fa poc, les espècies fúngiques eren descrites basant-se principalment en característiques morfològiques, com ara la mida i la forma de les espores o fructificacions, i el concepte d'espècie biològica. L'aplicació de recursos moleculars, com ara la seqüenciació d'ADN i l'anàlisi filogenètica, per a estudiar la diversitat, ha millorat significativament la resolució i ha reforçat les estimacions de la diversitat genètica al si de diversos grups taxonòmics.

Morfologia

Estructures microscòpiques 

Tot i que els fongs formen part del clade dels opistoconts, totes les divisions tret dels quitridiomicets han perdut el flagel posterior. Els fongs són inusuals entre els eucariotes pel fet de tenir una paret cel·lular que, a part de glicans (com el β-1,3-glicà) i altres components típics, conté el biopolímer quitina.

La majoria de fongs creixen en forma d'estructures microscòpiques filamentoses anomenades hifes i un assemblatge d'hifes entreteixides i interconnexes rep el nom de miceli. Les hifes poden ser septades, és a dir, dividides en compartiments separats per un septe, i cada compartiment conté un o més nuclis; o poden ser cenocítiques, és a dir, que manquen de compartimentalització hifal. Tanmateix, els septes tenen porus, com ara els doliporus dels basidiomicets, que permeten el pas del citoplasma, els orgànuls i a vegades els nuclis. Les hifes cenocítiques són bàsicament supercèl·lules multinucleades.
Algunes espècies han desenvolupat estructures especialitzades per absorbir nutrients d'hostes vivents; en són exemples els haustoris dels paràsits vegetals de la majoria de divisions i els arbúsculs de diversos fongs micorrizals, que penetren a les cèl·lules de l'hoste per consumir-ne nutrients.

Estructures macroscòpiques 
Els micelis fúngics poden esdevenir visibles macroscòpicament, per exemple, com a anells concèntrics sobre algunes superfícies, com ara parets humides, i altres substrats, com el menjar caducat, i se'ls anomena vulgarment i genèrica floridures; els micelis que creixen en medis d'agarosa en plaques de Petri al laboratori solen denominar-se colònies, i presenten formes i colors de creixement macroscòpic característics, degut a les espores o la pigmentació.

Les estructures especialitzades importants en la reproducció sexual són els apotecis, els peritecis i els clistotecis en els ascomicets, i les fructificacions dels basidiomicets i alguns ascomicets. A vegades, aquestes estructures reproductives poden créixer fins a grans mides, i són conegudes com a bolets.

Creixement i fisiologia 
El creixement en forma d'hifes filamentoses a sobre o a dins de substrats sòlids o de cèl·lules individuals en medis aquàtics està adaptat per una extracció eficient de nutrients d'aquests medis, car aquestes formes de creixement tenen un alt ràtio superfície-volum. Les hifes estan adaptades específicament per créixer en superfícies sòlides i dins de substrats, i poden exercir una força mecànica penetrativa important. El patogen vegetal Magnaporthe grisea forma una estructura anomenada apressori, dissenyada específicament per penetrar teixits vegetals. La pressió generada per l'apressori, dirigida directament contra l'epidermis vegetal, pot superar 8 MPa (80 bars). El fong filamentós Paecilomyces lilacinus utilitza un mètode similar per penetrar els ous de nematodes paràsits de les plantes. La generació d'aquestes pressions mecàniques és el resultat d'una interacció entre processos fisiològics que incrementen la turgència intracel·lular mitjançant producció d'osmolits com ara glicerol, i la morfologia de l'apressori. Aquestes adaptacions morfològiques estan complementades per enzims hidrolítics secretats al medi per digerir les molècules orgàniques grans, com ara polisacàrids, proteïnes, lípids i altres substrats orgànics en molècules més petites que després es poden absorbir com a nutrients.

Tradicionalment, els fongs són considerats heteròtrofs, organismes que depenen del carboni fixat per altres organismes pel seu metabolisme. Els fongs han desenvolupat una versatilitat metabòlica destacable que els permet utilitzar una gran varietat de substrats orgànics per créixer, incloent-hi nitrats, amoníac, acetats o etanols. Algunes espècies semblen ser capaces d'utilitzar el pigment melanina per extreure energia de la radiació ionitzant, com ara els rajos gamma, per un creixement radiotròfic. Aquest procés pot ser similar a la fixació de CO₂ mitjançant reaccions anapleròtiques amb la llum visible, però utilitzant radiació ionitzant com a font d'energia.

Principals fongs patògens de les plantes 
Els 10 fongs més perjudicials per a les plantes segons el resultat d'una enquesta duta a terme a 495 investigadors de tot el món, publicada a la revista científica Molecular Plant Pathology, són:

 Magnaporthe oryzae, patogen de l'arròs.
 Botrytis cinerea, patogen generalista però també útil en algunes vinificacions.
 Puccinia spp. (gènere) produeix el «rovell» en poàcies.
 Fusarium graminearum, patogen generalista.
 Fusarium oxysporum, patogen generalista.
 Blumeria graminis, patogen de les poàcies.
 Mycosphaerella graminicola, patogen, entre altres de les poàcies.
 Colletotrichum spp. (gènere), patogen, entre d'altres, de fruites i plantes medicinals.
 Ustilago maydis o «carbó del blat de moro», tanmateix es fa servir com a model per estudiar la immunitat molecular de les plantes i els processos infecciosos.
 Melampsora lini, patogen del lli, tanmateix es fa servir com a model per estudiar la immunitat molecular de les plantes i els processos infecciosos.

Reproducció 

La reproducció dels fongs és complexa, reflectint l'heterogeneïtat d'estils de vida i genètica dins d'aquest regne d'organismes. Molts es reprodueixen sexualment o asexualment, segons les condicions del medi. Aquestes condicions engeguen programes de desenvolupament genèticament determinats que causen l'expressió d'estructures especialitzades per la reproducció sexual o asexual. Aquestes estructures contribueixen tant a la reproducció com a la disseminació eficient de les espores o propàguls portadors d'espores.

Reproducció asexual 
La reproducció asexual mitjançant espores vegetatives o fragmentació micelial és comuna; manté poblacions clonals adaptades a nínxols específics, i permet una dispersió més ràpida que la reproducció sexual. En el cas dels «fongs imperfectes», o deuteromicets, que manquen de cicle sexual, és l'únic mitjà de propagació.

Reproducció sexual 
La reproducció sexual amb meiosi es dona en totes les divisions de fongs. Difereix en molts aspectes de la reproducció sexual dels animals i les plantes. També hi ha diferències entre els grups de fongs, i se les ha utilitzat per diferenciar espècies basant-se en diferències morfològiques en les estructures sexuals i les estratègies reproductives. També es poden utilitzar creuaments experimentals entre aïllaments fúngics per identificar espècies basant-se en el concepte d'espècie biològica. Els grups principals de fongs havien estat determinats inicialment basant-se en la morfologia de les seves estructures sexuals i espores; per exemple, les estructures portadores d'espores, els ascs i els basidis, es poden utilitzar per identificar ascomicets i basidiomicets, respectivament. Algunes espècies poden tenir sistemes d'incompatibilitat vegetativa que només permet l'aparellament entre individus de tipus d'aparellament oposats, mentre que d'altres s'aparellen i es reprodueixen sexualment amb qualsevol altre individu o amb si mateixes. Les primeres espècies són denominades heterotàl·liques i les últimes homotàl·liques.

La majoria de fongs tenen una etapa haploide i una de diploide al seu cicle vital. En els fongs que es reprodueixen sexualment, els individus compatibles es combinen per fusió cel·lular d'hifes vegetatives per anastomosi, necessària per a l'inici del cicle sexual. Els ascomicets i basidiomicets passen per una fase dicariòtica, en què els nuclis heretats dels pares no es fusionen immediatament després de la fusió cel·lular, sinó que romanen separats dins les cèl·lules hifals (vegeu Heterocariosi).

Cladograma 
Les relacions filogenètiques no estan del tot consensuades. L'anàlisi genètica d'unes 200 espècies (2016) i altres estudis, però usant la nomenclatura moderna (2019), va donar el següent resultat:

Referències

Bibliografia

Vegeu també 
 Bolets al·lucinògens

Enllaços externs 

 Fongs de Califòrnia (en anglès)
 Projecte Tree of Life web: Fungi (en anglès)
 El cinquè regne (en anglès)