Megafauna

En zoología terrestre, el término megafauna (del griego antiguo megas "grande" + el latín fauna "animal") se refiere a animales "gigantes", "muy grandes" o "grandes". El término está especialmente asociado en la literatura científica actual a la megafauna del Pleistoceno tardío y el Holoceno que ha venido extinguiéndose en un proceso conocido como extinción masiva del Cuaternario desde hace 50.000 años hasta la actualidad. Incluye así a los animales grandes o gigantes que se consideran arquetípicos de la última edad de hielo como por ejemplo los mamuts en el hemisferio norte y los gliptodontes en América del Sur. El umbral más comúnmente usado para incluir un taxón en el término megafauna es 44 kilogramos o 100 kilogramos. Por lo tanto esto incluye a muchas especies que no son popularmente consideradas como especialmente grandes, como el ciervo de cola blanca y el canguro rojo, e incluso a los humanos, aunque también se utiliza el criterio más restrictivo de aplicarlo a aquellos animales cuya masa excede una tonelada métrica (un millón de gramos o megagramo).

En la práctica, un uso común encontrado en los escritos académicos y de divulgación se refiere a animales terrestres mayores que un ser humano y que no están (solamente) domesticados. También se usa para referirse a los animales salvajes de mayor tamaño que existen, especialmente los elefantes, las jirafas, los hipopótamos, los rinocerontes, los alces, los cóndores, etc. La megafauna puede ser subcategorizada por su posición trófica en megaherbívoros (por ej. ciervos), megacarnívoros (leones), y más raramente, megaomnívoros (osos).

Otros usos comunes recaen en las especies gigantes acuáticas, como las ballenas, cualquier animal terrestre salvaje o domesticado como los antílopes y los toros, y los dinosaurios y otros reptiles gigantes extintos.

El término se aplica también a animales (usualmente extintos) de gran tamaño parientes de un tipo de animal más común o sobreviviente, por ejemplo las libélulas de 1 metro de envergadura del período Carbonífero.

Estrategia ecológica 
Megafauna —en el sentido de los mayores aves y mamíferos— son animales generalmente estrategas de la K, con una prolongada longevidad, una baja tasa de crecimiento poblacional, bajas tasas de mortandad, y pocos o ningún depredador capaces de matar a un adulto. Estas características, aunque no son exclusivas de dicha megafauna, los hacen altamente vulnerables a la sobreexplotación humana, lo que se cree que la habría podido llevar a fenómenos de extinción masiva en todos los continentes a excepción del África subsahariana y Asia meridional, los únicos lugares del planeta que conservan hoy en día una parte importante de la megafauna terrestre habitual en la mayor parte de los ecosistemas antes de nuestra expansión durante el Pleistoceno.

Evolución del gran tamaño corporal 
Una observación que se ha hecho acerca de la evolución del tamaño corporal grande, dice que las tasas rápidas de incremento que se observan frecuentemente en intervalos relativamente cortos de tiempo no son sostenibles durante periodos mucho más prolongados. En un examen de las masas corporales de los mamíferos a través del tiempo, el máximo incremento posible en un intervalo de tiempo dado encontrado fue una escala con la longitud del intervalo elevado a la potencia 0,25. Se cree que esto refleja la aparición, durante una tendencia de aumentar el tamaño máximo del cuerpo, de una serie de restricciones anatómicas, fisiológicas, ambientales, genéticas y de otro tipo que deben ser superadas por las innovaciones evolutivas antes de que posteriores incrementos de tamaño sean posibles. Una tasa de cambio sorprendentemente rápida se encontró para grandes disminuciones en la masa corporal, como la que pueden estar asociadas con el fenómeno del enanismo insular. Se encontró que cuando se normaliza la longitud de la generación, la tasa máxima de grandes reducciones de masa corporal es 30 veces mayor que la tasa máxima para los grandes incrementos de masa corporal.

En mamíferos terrestres 

Tras la extinción masiva del Cretácico-Terciario que eliminó a los dinosaurios hace cerca de 66 millones de años, los mamíferos terrestres experimentaron un casi exponencial aumento del tamaño corporal a medida que se diversificaban para ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes. Comenzando desde solo unos kilogramos antes de la extinción, su tamaño máximo se incrementó a 50 kg unos pocos millones de años después, y llega a 750 kg a finales del Paleoceno. Esta tendencia de aumento de la masa corporal parece estabilizarse hace cerca de 40 millones de años (en el Eoceno tardío), lo que sugiere que habían alcanzado restricciones ecológicas o fisiológicas, después de un incremento de masa corporal de tres órdenes de magnitud. Sin embargo, si se considera desde el punto de vista de la tasa de aumento del tamaño de cada generación, se encuentra que el aumento exponencial continuó hasta la aparición de Paraceratherium hace 30 millones de años. (Dada las escalas de tiempo de generación de masa corporal 0,259 , aumentando los tiempos de generación con el aumento de tamaño causan que el registro de la masa en función del tiempo forme una curva a la baja desde un ajuste lineal.)

Los megaherbívoros finalmente obtuvieron una masa corporal de más de 10.000 kg. Los mayores de estos, los indricoterios y los proboscídeos eran fermentadores del intestino grueso, que se cree que tenían una ventaja sobre los fermentadores del intestino delgado en términos de ser capaces de acelerar el tránsito gastrointestinal para poder acomodar la ingesta de enormes cantidades de comida. Una tendencia similar aparece cuando se comparan las tasas de máximas masas corporales por generación para distintos clados de mamíferos (usando tasas promediadas sobre las escalas de tiempo macroevolutivas). Entre los mamíferos terrestres, las tasas más rápidas de incremento aparecen en los perisodáctilos, seguidos por los roedores y proboscídeos, todos los cuales son fermentadores del intestino grueso. La tasa de incremento para los artiodáctilos fue cerca de un tercio de la de los perisodáctilos. La tasa para los carnívoros fue levemente menor, mientras que los primates, quizás restringidos por sus hábitos arborícolas, tuvieron la tasa más baja entre los grupos de mamíferos estudiados.

Los mamíferos terrestres carnívoros de varios grupos de euterios (el mesoniquio Andrewsarchus, los creodontos Megistotherium y Sarkastodon, y los carnívoros Amphicyon y Arctodus) alcanzaron un tamaño máximo de cerca de 1.000 kg (aparentemente Arctotherium era algo más grande). El mayor carnívoro metaterio, Proborhyaena gigantea, aparentemente alcanzaba 600 kg, también cerca de este límite. Un límite de tamaño máximo teórico ha sido predicho basándose en la tasa metabólica de los mamíferos, el costo energético de obtener las presas, y la tasa máxima estimada de consumo de presas. También se ha sugerido que el tamaño máximo de los mamíferos carnívoros se ve restringido por el esfuerzo que el húmero puede resistir durante la máxima velocidad a la carrera.

El análisis de la variación del tamaño corporal máximo en los últimos 40 millones de años sugiere que la caída de las temperaturas y el incremento del área de tierras continentales están asociados con el incremento del tamaño. La primera correlación podría ser consistente con la regla de Bergmann, y podría estar relacionada con la ventaja termorregulatoria de una mayor masa corporal en los climas fríos, la mejor habilidad de los organismos grandes para hacer frente a la disponibilidad de comida, u otros factores; la última correlación podría ser explicable en términos de limitaciones de rango y recursos. Sin embargo, los dos parámetros están interrelacionados (debido a las caídas en el nivel del mar que acompañan el incremento de las glaciaciones), lo que hace que la razón principal de las tendencias de aumento de tamaño sean más difíciles de identicar.

En aves no voladoras 
Durante el Paleoceno, debido al tamaño pequeño inicial de los mamíferos, los nichos de superpredador fueron frecuentemente ocupados por miembros de otros grupos, como los crocodilianos terrestres (como Pristichampsus), grandes serpientes (Titanoboa), lagartos varánidos, o aves no voladoras (como Gastornis en Europa y Norteamérica, Paleopsilopterus en Suramérica). En los continentes del norte, las grandes aves depredadores fueron desplazadas cuando evolucionaron los grandes carnívoros euterios. En la aislada América del Sur, los forusrácidos no pudieron ser desbancadas por los carnívoros metaterios esparasodontes locales y siguieron siendo dominantes hasta que los depredadores euterios llegaron desde Norteamérica (como parte del Gran Intercambio Biótico Americano) durante el Plioceno. Sin embargo, ninguna de las mayores aves terrestres, como las posiblemente omnívoras (Dromornis) o herbívoras (Brontornis y Aepyornis) del Cenozoico crecieron más allá de los 500 kg, y por lo tanto nunca alcanzaron el tamaño de los mayores depredadores mamíferos, sin mencionar el de los mayores mamíferos herbívoros. Se ha sugerido que el incremento en el grosor de las cáscaras de los huevos de ave en proporción a masa del huevo con el incremento en el tamaño del mismo implica un límite máximo para el tamaño de las aves. La mayor especie de Dromornis, D. stirtoni, puede haberse extinguido después de haber obtenido la masa corporal aviana máxima y fue después desplazada por los marsupiales diprotodontes que evolucionaron a tamaños varias veces mayores.

Extinciones en masa del Cuaternario tardío 
El evento de extinción del Cuaternario tardío comprende todas las extinciones masivas de megafauna registradas en los últimos 50.000 años, después de la aparición del ser humano moderno. Estas extinciones masivas de megafauna comenzaron en el Pleistoceno tardío, en Asia tropical y Oceanía, siguieron en la Europa meridional entre 40.000 y 20.000 años atrás, tuvieron otro máximo al final del último período glacial (la glaciación de Würm) cuando se extinguieron el resto de animales gigantes de la región holártica, como el mamut lanudo, en América y Eurasia, y continuaron después en islas y archipiélagos de todo el mundo, siendo las últimas grandes extinciones masivas de megafauna la de Nueva Zelanda hace entre 900 y 500 años y las que están ocurriendo en el África subsahariana y Asia tropical en la actualidad. Las extinciones de megafauna conocidas como la extinción del Holoceno y extinción del Pleistoceno hoy tienden a encuadrarse por la mayoría de los científicos dentro del evento de extinción del Cuaternario tardío, también conocido como QME (Quaternary Megafauna Extinction) por sus siglas en inglés.

Esta extinción megafaunal redujo en más de la mitad el número de mamíferos de gran tamaño en el mundo, incluyendo grandes herbívoros, depredadores y carroñeros. Australia perdió el 86% de su megafauna, la mayor parte entre hace 50.000 y 40.000 años, coincidiendo en el tiempo con la llegada del ser humano. En el caso de ambas Américas la extinción afectó a decenas de especies de megafauna, con una extinción masiva que supuso la desaparición del 73% de las especies de megafauna en Norteamérica y al 80% en Sudamérica, siendo la opinión más ampliamente aceptada hoy, que también la extinción masiva americana coincidió con la llegada del ser humano al Nuevo Mundo. Así, desde hace al menos 50,000 años y comenzando por Asia y Australia, aproximadamente 2/3 de todos los géneros de mamíferos terrestres mayores de 50 kilogramos se han extinguido en Eurasia, norte de África, Oceanía, las Américas y los archipiélagos de todo el Mundo. Varias teorías han intentado atribuir las diversas olas de extinciones de megafauna de los últimos 50.000 años a causas no antropogénicas como cambios climáticos, enfermedades desconocidas (ninguna enfermedad conocida ha causado la extinción simultánea de familias, órdenes e incluso infraclases totalmente distintas, discriminando además las especies en función de su tamaño), un posible impacto extraterrestre (no registrado por los geólogos), entre otras.

Hipótesis climática 
La hipótesis climática, que fue dominante durante la mayor parte del pasado SXX, no es capaz de explicar de forma consistente estos patrones de extinción masiva por varias razones:
 La hipótesis climática no explica la asincronía regional de las extinciones. Los eventos climáticos relacionados con los últimos ciclos glaciales fueron acontecimientos planetarios que afectaron a todo el globo al mismo tiempo: los picos fríos por ejemplo estaban vinculados a períodos secos en regiones tropicales. Sin embargo, las extinciones ocurrieron en periodos completamente distintos en diferentes lugares del mundo. 
 Hubo más de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno al menos tan intensos como el último, pero sin extinciones masivas asociadas en el registro fósil. 
 Las extinciones en Europa meridional, Asia tropical, Oceanía y casi todas las islas del planeta no coincidieron con los picos glaciales ni con los cambios de ciclo glacial, sino con periodos estables climáticamente.
 La hipótesis climática implicaría muchas extinciones de plantas, que suelen verse más afectadas por los cambios climáticos que los animales, pero esta predicción falla ostensiblemente: no hubo ola de extinciones florísticas masivas en el Cuaternario. 
 Las extinciones presentan una selectividad de tamaño sin precedentes en el registro fósil, ya que afectan casi exclusivamente a especies de megafauna, cuando los últimos estudios han revelado que son las especies más pequeñas las más vulnerables y las que se extinguen en mayor proporción bajo perturbaciones medioambientales provocadas por el clima. 
 Los fósiles muestran en el periodo inmediatamente anterior a la extinción una reducción drástica en la edad de madurez sexual de las especies de megafauna, que no se corresponde con lo registrado en extinciones debida a factores climáticos, pero que sí se ha estudiado y comprobado en repetidas ocasiones en poblaciones de mamíferos sujetos a una elevada presión cinegética. 
 Por último los cambios climáticos no pueden explicar por qué las extinciones han sido sistemáticamente más recientes en las islas que en los continentes, cuando ante un cambio climático lo esperado es justo lo contrario: las poblaciones insulares, sin posibilidades de emigrar como las continentales, y con un número de ejemplares y un pool genético mucho menores, debieron extinguirse en primer lugar. Sin embargo, las extinciones en las islas ocurrieron ya bien entrado el Holoceno, varios miles de años después del cambio climático (hasta hace 5000 años en el caso de los perezosos gigantes en el Caribe, 4000 años en el de los mamuts siberianos y los elefantes europeos, y hasta el s. XVIII en el caso de la vaca marina de Steller en el Mar de Bering).

Por el contrario, sí parece existir una correspondencia cada vez más clara entre las fechas de llegada de los humanos con las de la extinción de la megafauna en cada masa terrestre.

Hipótesis antropogénica o de caza excesiva 
La hipótesis de creciente aceptación entre la comunidad científica es que estas extinciones masivas pudieron ser debidas fundamentalmente a la acción directa o indirecta del hombre por un nivel de explotación de la megafauna insostenible. Hasta el comienzo de la segunda década del SXXI, los estudios relativos a las extinciones cuaternarias se venían centrando en determinados continentes o habían utilizado análisis de baja resolución y dataciones de baja fiabilidad. Solo a partir de 2012 comienzan a publicarse estudios estadísticos globales sobre las causas de las extinciones masivas del Cuaternario tardío que incluían los últimos avances en dataciones fósiles y modelos climáticos pasados, desarrollando así los primeros análisis cuantitativos de alta resolución, comparando el poder explicativo de las hipótesis a escala global. El trabajo estadístico publicado por Bernardo Araujo en 2015 aplicaba modelos matemáticos para comparar la probabilidad de influencias de las dos variables (llegada humana y variación climática). Este trabajo ofreció como resultado que los fenómenos de extinción estaban más cerca de lo esperado por efecto del azar, al momento de la llegada humana en 65 casos (cada caso es la extinción de un género en una de las 19 regiones estudiadas). Por otro lado, el momento de la extinción fue más cercano al esperado por efecto del azar a los periodos de intenso cambio climático en solo 2 casos (un valor cercano al esperado para una ordenación aleatoria de las extinciones a lo largo del tiempo). Las extinciones estaban más cerca de lo esperado por efecto del azar tanto a la llegada humana como a épocas de intensa variación climática en 19 casos; y a ninguna de estas variables en 39 casos, de un total de 126 casos.

Se generaron igualmente 41 modelos GLMM (modelo mixto lineal generalizado), que abarcaban una gama de intervalos de tiempo de entre 1000 y 5000 años. Cuando se utilizó cualquiera de los proxis de temperatura para representar la variación climática para todo el planeta, el antártico de 2H detectó un efecto climático más fuerte que el groenlandés de 18O, pero la llegada humana tuvo un efecto aún más potente en ambos casos. Utilizando cada proxy para representar la variación climática en su propio hemisferio, el momento de mayor variación climática se relacionó significativamente con la extinción de la megafauna en solo 1 de los 41 intervalos. En marcado contraste, la fecha de llegada humana fue el mejor predictor de la extinción de la megafauna, con un efecto significativo en 40 de los 41 intervalos. En los modelos que consideraban la interacción entre ambos factores, el término de interacción fue significativo en solo 4 de los 41 intervalos. Por lo tanto, GLMM proporcionó una mayor evidencia de efectos antropogénicos que climáticos, y poca evidencia de una acción sinérgica de los dos factores.

Estos resultados proporcionaron un claro apoyo a la hipótesis de que los impactos antropogénicos, en lugar de la variación del clima, fueron el principal impulsor de las grandes extinciones cuaternarias de megafauna.

Contraste entre la megafauna subsahariana y la extinción en el resto del planeta: la ingenuidad ecológica 
Todas las extinciones masivas de megafauna del Cuaternario tardío parecen haber coincidido en el tiempo con la expansión del ser humano moderno a nuevos continentes o grandes islas, siendo el África subsahariana la menos afectada por el proceso hasta el SXIX. Hoy se cree que el África subsahariana pudo mantener su megafauna gracias a que las especies africanas soportaron desde la aparición del género Australopithecus una larga presencia de homínidos cazadores. Así estas especies de megafauna pudieron coevolucionar con especies del género Homo y otros géneros más antiguos, y desarrollar una respuesta instintiva para evitar el contacto con homínidos o iniciar un ataque ante su presencia. La megafauna del resto del mundo o bien había estado expuesta a una presencia de humanos primitivos menor aunque sometida a su depredación (es el caso particular de la megafauna eurosiática/paleártica, cuya extinción masiva fue la más lenta de todas tras la llegada del Homo sapiens), o bien no había cohabitado jamás con homínidos, por lo que no habría desarrollado ningún mecanismo instintivo para identificarnos como depredadores. Este ausencia de respuesta defensiva se conoce como ingenuidad insular o ingenuidad ecológica (island tameness o island naivety en inglés) y se ha registrado como factor de extinción en numerosas ocasiones. Se observa actualmente en aquellas especies endémicas de islas y continentes de reciente descubrimiento como las Galápagos o la Antártida. Este comportamiento es considerado por los ecólogos como un factor clave de vulnerabilidad de las especies autóctonas frente a la aparición de especies alóctonas. Así por ejemplo, los pingüinos del continente antártico muestran un profundo instinto de evasión frente a especies depredadoras con las que han coevolucionado, como la foca leopardo, pero no frente al ser humano, al que no temen.

La enorme diferencia entre la cantidad de puntos de descuartizamiento de elefantes africanos y los utilizados para descuartizar proboscídeos cazados en otros puntos del globo parece apoyar esta hipótesis. Así en Estados Unidos hay más emplazamientos de descuartizamiento de proboscídeos que los que hay de elefantes en toda África, una masa de tierra que es mucho mayor que Estados Unidos. No solo es destacable la diferencia de tamaño entre África y EE.UU., sino que la presencia de homínidos en África se remonta al menos 100 veces más atrás en el tiempo que el corto lapso cronoestratigráfico de presencia humana en América del Norte. Sin embargo, en África hay menos de una docena de sitios de descuartizamiento probables, a pesar de que abarcan un rango de tiempo de coexistencia muchísimo más amplio, desde el Plio-Pleistoceno hasta la actualidad. En contraste en EE.UU. hay al menos 14 sitios para un periodo al menos 100 veces más corto de coexistencia. En Eurasia los restos que demuestran un uso intensivo del mamut lanudo como fuente de alimento son aún más abundantes y dan una idea de hasta qué punto este animal fue cazado a gran escala por el ser humano moderno. Hay más de 70 yacimientos a lo largo y ancho de la llanura rusa, donde no solo se han encontrado casas individuales, sino comunidades enteras que se construyeron esencialmente con huesos de mamuts, asentamientos donde esos huesos fueron también usados como combustible (y para ello tenían que ser relativamente frescos), y donde hay enormes trampas excavadas en el permafrost, con restos de carne y restos óseos de mamut.

Asia tropical: una extinción de megafauna poco estudiada 
Aunque tradicionalmente se ha incluido el Asia tropical como otra región junto al África subsahariana donde no ha habido extinciones masivas de Megafauna, lo cierto es que también ha tenido pérdidas megafaunales muy notables que se han pasado por alto en muchos estudios porque no muestran un pico en el Pleistoceno Tardío y muchas especies emblemáticas han sobrevivido hasta nuestros días. El continente asiático, todas las islas grandes desde Indonesia a Nueva Guinea, y muchas más islas pequeñas, albergaron más especies grandes de vertebrados y mucha más biomasa de megavertebrados en el Pleistoceno de las que albergan ahora con muchas especies viendo su rango de distribución original reducido al mínimo a lo largo de los últimos 50.000 años —al 10% de su rango máximo de distribución en el Holoceno y aún más desde el Pleistoceno— o directamente extintas como los elefantes Palaeoloxodon naumanni y Stegodon sp., los rinocerontes Rhinoceros philippinensis y Rhinoceros sinensis, el pangolín gigante asiático, el uro asiático, el tapir gigante Megatapirus augustus o los megamarsupiales de Nueva Guinea Hulitherium, Maokopia, Zygomaturus y Protemnodon. Esta región soporta un episodio de extinción masiva de megafauna en curso que amenaza a las especies supervivientes.

Cronología de las extinciones de megafauna en Oceanía, las Américas y los grandes archipiélagos 
Fuera del territorio continental de Afro-Eurasia, donde las extinciones son más recientes cuanto más nos alejamos de África, o de la masa continental hacia las islas, estas extinciones de megafauna también siguieron un patrón distintivo de masa terrestre en masa terrestre, que seguía a la expansión humana en regiones previamente no habitadas del globo, lo que como se ha expuesto no muestra correlación con la historia climática (la cual puede ser visualizada con gráficos sobre periodos de tiempos geológicos recientes de marcadores climáticos como isótopos de oxígeno marino o niveles de dióxido de carbono atmosférico). Australia fue afectada primero hace cerca de 45.000 años, seguida por Tasmania hace cerca de 41.000 años (después de la formación de un puente terrestre con Australia hace unos 43.000 años), Japón aparentemente hace cerca de 30000 años, Norteamérica hace 13000 años, Sudamérica cerca de 500 años después, Chipre hace 10000 años, las Antillas hace 6.000 años, Nueva Caledonia y las islas cercanas hace 3.000 años, Madagascar hace 2.000 años, Nueva Zelanda hace 700 años, las islas Mascarenas hace 400 años, y las islas del Comandante hace 250 años. Casi todas las islas aisladas del mundo podrían proporcionar ejemplos similares de extinciones que ocurrieron poco después de la llegada de Homo sapiens, aunque muchas de estas islas, como Hawái, nunca tuvieron una megafauna terrestre, por lo que su fauna extinta fue menor.

La extinción de megafauna de Oceanía y su relación causa-efecto con los cambios medioambientales 
Un análisis de las esporas del hongo Sporormiella (que se derivan mayormente del excremento de los megaherbívoros) en núcleos de sedimentos de pantano que abarcan los últimos 130.000 años del cráter de Lynch en Queensland, Australia muestran que la megafauna había desaparecido virtualmente hace cerca de 41.000 años, en una época en la que los cambios climáticos eran mínimos; el cambio fue acompañado por el incremento del carbón de origen vegetal, y fue seguido por la transición de las selvas a la vegetación esclerófila resistente al fuego. La alta resolución de la cronología de los cambios apoya la hipótesis de que solo la caza por parte de los humanos eliminó la megafauna, y que el subsiguiente cambio en la flora fue muy probablemente una consecuencia de la eliminación de los ramoneadores y del incremento de los incendios. El incremento de los incendios siguió a la desaparición de la megafauna por cerca de un siglo, y muy probablemente resultó de la acumulación de material combustible cuando se detuvo el pastoreo. En los siglos siguientes los pastos se incrementaron; la vegetación esclerófila se incrementó con un intervalo de otro siglo, y el bosque de esclerófilas se desarrolló después de otros mil años. Durante dos períodos de cambio climático entre hace 120 a 75 mil años, la vegetación esclerófila también se había incrementado en el sitio en respuesta a las condiciones más frías y secas; ninguno de estos episodios tuvo un impacto significativo en la abundancia de megafauna.

Las extinciones masivas de megafauna en la actualidad 
El gran pulso de extinción cerca del final del Pleistoceno e inicio del Holoceno fue por tanto solo uno más de una serie de extinciones masivas de megafauna que han ocurrido desde hace 50.000 años hasta el tiempo actual en el que la megafauna superviviente de África y Asia, está viendo también sus poblaciones drásticamente reducidas. Dentro del actual ciclo de extinción masiva en que nos encontramos, en el periodo que va desde 1970 a 2012, y de acuerdo con un análisis global reciente, ha habido una disminución general del 58 % en los efectivos de las poblaciones de vertebrados.

Extinciones masivas anteriores a la expansión de Homo sapiens 
Varias extinciones en masa habían ocurrido antes en la historia geológica de la Tierra, en la cual se produjeron pérdidas de megafauna. La más conocida es la extinción del límite Cretácico-Terciario en la que la mayoría de los dinosaurios y varios reptiles gigantes fueron eliminados. Sin embargo, las extinciones en masa anteriores fueron globales y no fueron selectivas respecto a la megafauna; es decir, infinidad de especies de otros grupos, incluyendo plantas, invertebrados de menos de 45 kilos, invertebrados terrestres y marinos y plancton, se extinguieron también. Por tanto, los eventos anteriores deben haber sido causados por trastornos más generalizados en la biosfera que la irrupción de un nuevo factor local en cada una de las extinciones por continentes e islas de los últimos 50.000 años.

La continuación de la caza y la perturbación ambiental por parte de los humanos ha llevado a una serie de extinciones de megafauna en el pasado reciente, y ha creado un serio riesgo de extinciones adicionales en el futuro cercano.

Consecuencias de la extinción masiva de la megafauna 
La extinción de la megafauna en buena parte de Eurasia, en las Américas y en Oceanía tuvo efectos devastadores y catastróficos para los ecosistemas terrestres, que llegan hasta nuestros días y cuyas dimensiones en pérdidas de biodiversidad y de ecosistemas solo se están empezando a dilucidar.

Efectos sobre la biodiversidad y capacidad de carga de los ecosistemas 
Con la extinción de la megafauna, la relación entre las diferentes especies cambia, hasta el punto de que varias especies de plantas se extinguen, y los animales supervivientes se ven afectados de muchas maneras. Tras la extinción de la megafauna se ha comprobado un aumento en la acumulación de la masa vegetal que finalmente acaba provocando grandes incendios y cambios severos en la relación entre las especies, su diversidad y la capacidad de carga del ecosistema. Tal vez la consecuencia más visible a día de hoy es la relativa ausencia de animales grandes en relación con ecosistemas que conservan la megafauna original, incluso en áreas que son abandonadas durante miles de años por el ser humano tras la extinción de la megafauna.

A modo de ejemplo se puede comparar las cifras de parques nacionales de Norteamérica sin presencia del ser humano en la actualidad, y África. En Canadá el parque nacional Jasper contiene aproximadamente 1300 wapitis y 150 alces. El parque tiene aproximadamente 11,000 km cuadrados y está muy bien protegido de la caza furtiva. En contraste, el parque nacional Chobe de tamaño similar a Jasper, en Botsuana, sufre furtivismo pero sostiene entre muchas otras especies más de 50.000 elefantes.

El Serengeti es uno de los espacios naturales menos alterados del mundo a pesar del creciente furtivismo que sufre actualmente. Es solo 3 veces mayor que Jasper, pero contiene 1,7 millones de ñus, 250.000 cebras y 500.000 gacelas. Además de elefantes, hipopótamos, jirafas, rinocerontes, etc. En términos de depredadores Jasper contiene aproximadamente 110 osos grizzly, 90 osos negros y solo 45 lobos. El Serengeti tiene más de 3.000 leones, 8.000 hienas y 1.000 leopardos. Estos números son aún más reseñables cuando se considera la creciente presión de la caza furtiva sobre la fauna africana en las últimas décadas. La población de búfalos cafre en el Serengeti era de 65.000 en 1969, pero se ha reducido a 16.000 en la actualidad.

Jasper tiene una temporada de crecimiento más corta, con menos intensa luz solar, mientras que el Serengeti sufre caza furtiva desde hace cuatro décadas y una sequía estacional severa. Sin embargo, existe una diferencia abismal en la cantidad de animales mayores de 44 kilos que viven en ambos parques. De acuerdo a los estudios más recientes, la razón fundamental de esta diferencia tan elevada en el tamaño de las poblaciones de grandes mamíferos sería la reciente extinción (inmediata en escala geológica) de la megafauna en América del Norte provocada por la irrupción del Homo sapiens.

Hoy es muy difícil estimar la cantidad de animales que estarían presentes si Jasper fuera aún un espacio intacto. Un estudio de restos fósiles en Rusia proporciona algunas cifras para las praderas subárticas del norte de Siberia. Las conclusiones de la investigación sugieren aproximadamente 1 mamut por kilómetro cuadrado en uno de los ambientes más fríos de la tierra. También proporciona cifras para algunas otras especies de megafauna. Si se extrapolan las cifras, Jasper pudo albergar unos 11.000 mamuts, 66.000 caballos y 165.000 ciervos. En Jasper, el papel de los mamuts europeos se vería probablemente dividido entre los mamuts americanos y otro enorme elefante conocido como mastodonte. El área también debería contener camellos, perezosos gigantes, castores gigantes, leones americanos, jaguares, tigres de dientes de sable, antílopes saiga, lobos gigantes, osos gigantes, guepardos americanos, bisontes gigantes, varias especies de buey almizclero y berrendos.

Efectos en el transporte de nutrientes 
La megafauna juega un papel esencial en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas, tendiendo a traslocarlos de las áreas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad. Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a través de la excreción (o, en menor proporción, a través de la descomposición tras su muerte). Se estima que en la Cuenca amazónica de Suramérica, esta difusión lateral se redujo en un 98% tras las extinciones de la megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12,500 años Dado que se cree que la disponibilidad del fósforo limita la productividad en la mayor parte de la región, la disminución de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales (ambas regiones derivan su suministro de las elevaciones de los Andes a otras áreas) debió de impactar significativamente en la ecología de la región, y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su límite.

Efectos en la dispersión de semillas 
Algunas plantas que dependen de la megafauna para su dispersión de semillas, todavía están vivas y sin ella se están extinguiendo lentamente. Un ejemplo bien estudiado es el naranjo de Luisiana. Este árbol produce una fruta de gran tamaño que ningún animal americano come en la actualidad. Para la planta esto supone una enorme pérdida de energía, ya que el propósito de cualquier fruto es dispersar semillas a través de los animales que lo consumen. Como ningún animal moderno lo come, el fruto cae al suelo y las semillas quedan bajo el árbol. De este modo el rango de distribución de estas plantas se contrae, en vez de extenderse. Cuando los europeos registraron por primera vez el naranjo de Luisiana, su área se limitaba a un pequeño territorio en el centro / norte de Texas. Sin embargo, en el registro polínico fósil aparece extendido por todo el continente. De hecho, hoy sabemos que había 7 especies, los otros 6 disminuyeron sus poblaciones hasta la extinción sin la megafauna. Estos árboles de frutas grandes deberían ser mucho más comunes de lo que son hoy debido a la extinción de la megafauna.

En Sudamérica un estudio estadístico del 2015 ha puesto de manifiesto que decenas de especies de árboles (más de 60) cuyos frutos se cree que eran dispersados por la megafauna, han visto drásticamente reducida su distribución desde la extinción de estos animales.

Efectos de la desaparición de la megafauna sobre las emisiones de metano 
Muchos herbívoros producen metano como un subproducto de la fermentación en la digestión, y lo liberan eructando. Las grandes poblaciones de megafauna herbívora tiene el potencial de contribuir en gran medida a la concentración atmosférica de metano, el cual es un importante gas de efecto invernadero de acción menos duradera pero más intensa que el CO2. Hoy en día, cerca del 20% de las emisiones anuales de metano vienen del que libera el ganado doméstico y se consideran un factor fundamental del efecto invernadero. Estudios recientes han puesto de manifiesto que la extinción de los herbívoros de la megafauna debió haber causado una reducción drástica del metano atmosférico. Esta hipótesis es relativamente nueva pero presenta una serie de argumentos sólidos acordes con el efecto descrito para el metano de origen pecuario actual en el calentamiento global

Varios estudios han examinado el efecto de la eliminación de los mamíferos megaherbívoros en las emisiones de metano. Uno de estos estudios examinó las emisiones de metano del bisonte que ocupaba las Grandes Planicies de Norteamérica antes de la llegada de los colonos europeos. Este estudio estimó que la desaparición de los bisontes causó un decrecimiento de 2.2 Tg/año. Este es un cambio proporcionalmente muy grande para este período de tiempo en la atmósfera del planeta, y es comparativamente mucho menor al que debió ocurrir tras la extinción de la mitad de la megafauna durante los últimos 50.000 años.

Así otro estudio examinó el cambio de la concentración de metano en la atmósfera al final del Pleistoceno, después de la extinción de la megafauna de Eurasia y el continente americano. Después de que los primeros humanos llegaron a las Américas hace más o menos 13000 años antes del presente, su caza insostenible y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción del 73 % de la megafauna en Norteamérica y el 80% en Sudamérica, al mismo tiempo que las enormes poblaciones de mamut lanudo y otros grandes mamíferos del paleártico desaparecían en Eurasia. Los resultados de los modelos matemáticos sugieren que esta extinción produjo una caída en la producción de metano de ~9.6 teragramos por año. Los registros de núcleos de hielo en los polos apoyan esta hipótesis del brusco descenso de metano en esta época. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber provocado el abrupto enfriamiento climático conocido como Dryas Reciente, un repentino cambio climático que los autores que apoyaban la hipótesis del cambio climático habían considerado como causa de la extinción masiva de megafauna en las Américas y el paleártico, pero que a la luz de las últimas investigaciones, probablemente fue consecuencia de la misma

Ejemplos 
Los siguientes son algunos ejemplos notables de animales frecuentemente considerados como megafauna (en el sentido de "animal grande"). Esta lista no pretende ser exhaustiva:
 Clase Mammalia
 Infraclase Metatheria
 Orden Diprotodontia
 El canguro rojo (Macropus rufus) es el mayor mamífero viviente de Australia así como el mayor marsupial con un peso de 85 kg. Sin embargo, su pariente extinto, el canguro de cara corta Procoptodon alcanzaba 230 kg de peso, mientras que el extinto Diprotodon alcanzó el mayor tamaño de cualquier marsupial, estimado en más de 2.750 kg. El extinto león marsupial (Thylacoleo carnifex), con más de 160 kg era mucho mayor que cualquier marsupial carnívoro. Se extinguieron después de la llegada del hombre.
 Infraclase Eutheria
 Superorden Afrotheria
 Orden Proboscidea
 Los elefantes son los mayores animales terrestres vivientes. Estos y sus parientes cercanos se originaron en África, pero hasta hace poco tenían una distribución casi mundial. El elefante africano de sabana (Loxodonta africana) tiene una altura a los hombros de 4.3 metros y pesar más de 8 toneladas. Entre los proboscídeos recientemente extintos los mamuts (Mammuthus) eran parientes cercanos de los elefantes, mientras que los mastodontes (Mammut) estaban mucho menos relacionados. Se extinguieron poco después de la llegada del hombre a América. Se estima que el mamut del río Songhua (M. sungari) pesaba hasta 17 toneladas, lo que lo convierte en uno de los mayores proboscídeos y el segundo mayor animal terrestre después de los indricoterinos. 
 Orden Sirenia
 El mayor sirenio moderno con más de 1.500 kg de peso es el manatí (Trichechus manatus). La vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas) era probablemente cinco veces más grande, pero infortunadamente fue exterminada por los humanos en los 27 años siguientes a su redescubrimiento en las remotas islas del Comandante en 1741. En época prehistórica este animal se reproducía también en las costas del noreste de Asia y el noroeste de Norteamérica; fue probablemente eliminado de estos lugares más accesibles por cazadores.
 Superorden Xenarthra
 Orden Cingulata
 Los gliptodontes fueron un grupo de xenartros grandes y fuertemente acorazados con cierto parecido a los dinosaurios anquilosaurios y eran parientes de los actuales armadillos. Estos se aparecieron en Suramérica, invadieron Norteamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano, y se extinguieron al final del Pleistoceno.
 Orden Pilosa
 Los perezosos terrestres fueron otro grupo de lentos xenartros terrestres, emparentados con los actuales perezosos. Estos tuvieron una historia similar, aunque alcanzaron Norteamérica mucho antes, y se expandieron más al norte con Megalonyx. Los mayores géneros, Megatherium y Eremotherium, alcanzaban tamaños comparables al de los elefantes. Se extinguieron después de la llegada del hombre a América.
 Superorden Euarchontoglires
 Orden Primates
 El mayor primate actual, con más de 266 kg de peso, es el gorila (Gorilla beringei y Gorilla gorilla, con tres o cuatro subespecies críticamente en peligro). El extinto lémur perezoso malgache, Archaeoindris alcanzaba un tamaño similar, mientras que se cree que el extinto Gigantopithecus blacki del Sureste Asiático era varias veces mayor. Algunas especies del género Homo eran significativamente mayores que la mayoría de los actuales Homo sapiens; por ejemplo, Homo heidelbergensis en el sur de África puede haber alcanzado comúnmente tallas de 2.1 metros de altura, mientras que los neandertales era cerca de 30% más masivos.
 Orden Rodentia
 El actual capibara (Hydrochoerus hydrochaeris) de Suramérica, es el mayor roedor vivo, pesando más de 65 kg. Varias formas norteamericanas recientemente extintas eran mayores: el capibara Neochoerus pinckneyi (otro migrante neotropical) que era 40% más pesado; el castor gigante (Castoroides ohioensis) era similar. La extinta jutia gigante (Amblyrhiza inundata) de varias islas del Caribe puede haber sido incluso mayor. Sin embargo, hace varios millones de años Sudamérica alojaba roedores mucho más grandes. Phoberomys pattersoni, conocido de un esqueleto casi completo, probablemente alcanzaba 700 kg de peso. Restos fragmentarios sugieren que Josephoartigasia monesi crecía hasta más de 1.000 kg.
 Superorden Laurasiatheria
 Orden Carnivora
 Los grandes felinos incluyen al tigre (Panthera tigris) y al león (Panthera leo). La mayor subespecie, con más de 306 kg, es el tigre siberiano (P. tigris altaica), de acuerdo con la regla de Bergmann. Los miembros del género Panthera se distinguen por características morfológicas que les permiten rugir. Entre los mayores felinos extintos se encuentra el león americano (Panthera leo atrox) y el dientes de sable suramericano Smilodon populator. Se extinguieron poco después de la llegada del hombre a América.
 Los osos son los mayores carnívoros del suborden Caniformia. Las mayores formas vivientes son el oso polar (Ursus maritimus), con un peso de más de 680 kg, y el oso de Kodiak (Ursus arctos middendorffi) de tamaño similar, ambos también consistentes con la regla de Bergmann. Arctotherium angustidens, un oso de cara corta de Sudamérica, fue uno de los mayores mamíferos depredadores terrestres conocidos con un peso promedio estimado en 1.600 kg.
 Los pinípedos (morsas, focas y leones marinos) son carnívoros marinos anfibios que evolucionaron de ancestros similares a los osos. El elefante marino del sur (Mirounga leonina) de las aguas de la Antártida y subantárticas es el mayor de todos los carnívoros, con machos adultos alcanzando una longitud máxima de 6 a 7 metros y un peso máximo de 5000 kilogramos.
 Orden Perissodactyla
 Los tapires son animales ramoneadores, con una nariz prensil, algo similares a un cerdo que parece que han cambiado poco en los últimos 20 millones de años. Estos habitan las selvas tropicales del Sureste Asiático y de Centro y Suramérica, y están entre los mayores mamíferos terrestres existentes de las dos últimas regiones.
  Los rinocerontes son perisodáctilos con cuernos hechos de queratina, el mismo tipo de proteína de la se compone el pelo. Estos están entre los mayores mamíferos terrestres vivientes después de los elefantes (los hipopótamos alcanzan un tamaño similar). Tres de las cinco especies actuales están en peligro crítico. Sus extintos parientes del Asia central los indricoterinos fueron los mayores mamíferos terrestres de todos los tiempos.
 Orden Artiodactyla (o cladísticamente, Cetartiodactyla)
 Las jirafas (Giraffa camelopardalis) son los más altos animales terrestres vivientes, alcanzando alturas de cerca de 6 metros.
 Los ungulados bovinos incluyen a los mayores animales sobrevivientes de Europa y Norteamérica. El búfalo acuático (Bubalus arnee), el bisonte (Bison bison y Bison bonasus), y el gaur (Bos gaurus) pueden crecer a pesos de más de 900 kg.
 Los hipopótamos (Hippopotamus amphibius) son los artiodáctilos vivos más pesados; se cree que este y el amenazado hipopótamo enano (Choeropsis liberiensis) son parientes cercanos de los cetáceos. Los hipopótamos africanos están entre las especies de megafauna más peligrosos para los humanos.
 Orden Cetacea (o cladísticamente, Cetartiodactyla)
 Los Cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) son mamíferos marinos. La ballena azul (Balaenoptera musculus) es el mayor de los rorcuales y el mayor animal que haya vivido. El cachalote (Physeter macrocephalus) es el mayor odontoceto, así como el animal más ruidoso y con mayor cerebro (que es cinco veces más grande que el de los seres humanos). La orca (Orcinus orca) es el delfín de mayor tamaño.
 Clase Aves (filogenéticamente, un clado dentro de Coelurosauria, un taxón dentro del orden Saurischia del clado Sauropsida; ver más adelante)
 Orden Struthioniformes
 Las ratites son un antiguo y diverso grupo de aves no voladoras que son halladas en los fragmentos del antiguo supercontinente Gondwana. La mayor ave actual, el avestruz (Struthio camelus) fue sobrepasada por el extinto Aepyornis de Madagascar, el más pesado del grupo, y la extinta moa gigante (Dinornis) de Nueva Zelanda, la más alta, creciendo a alturas de más de 3.4 metros. Los dos últimos son ejemplos de gigantismo insular.
 Orden Anseriformes
 Los extintos dromornítidos de Australia como Dromornis pueden haber excedido a las mayores ratites en tamaño. Debido a su pequeño tamaño para un continente y su aislamiento, Australia es vista en ocasiones como la mayor isla del mundo; por tanto, estas especies podrían ser también consideradas como gigantes insulares.
 Clase Reptilia (o cladísticamente, Sauropsida)
 Orden Crocodilia
 Los aligátores y cocodrilos son grandes reptiles semiacuáticos, el mayor de los cuales, el cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus), puede crecer a un peso de 1.360 kg. Los distantes ancestros de los cocodrilos y sus parientes, los crurotarsos, dominaron el mundo a finales del Triásico, hasta que el evento de extinción del Triásico–Jurásico permitió a los dinosaurios sobrepasarlos. Estos siguieron siendo diversos a finales del Mesozoico, cuando crocodiliformes como Deinosuchus y Sarcosuchus alcanzaron longitudes de 12 m. Crocodilianos de tamaño similar, como Mourasuchus y Purussaurus, existieron tan recientemente como el Mioceno en Suramérica.
 Orden Saurischia
 Los dinosaurios saurisquios del Jurásico y el Cretácico incluyen a los saurópodos, los animales terrestres más largos (con más de 40 metros) y más pesados que se conozcan (Argentinosaurus alcanzaba entre 80–100 toneladas métricas, así como a los terópodos, los mayores carnívoros terrestres (Spinosaurus alcanzaba entre 7 a 9 toneladas).
 Orden Pterosauria
 Los pterosaurios azdárquidos más grandes, como Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus, alcanzaron envergaduras de alrededor de 11 a 12 m (36 a 39 pies) y pesos probablemente en el rango de 70 a 250 kg (150 a 550 lb). Se cree que el primero fue el principal depredador de su ecosistema insular.
 Orden Squamata
 Aunque el mayor lagarto viviente, el dragón de Komodo (Varanus komodoensis), otro gigante isleño, puede alcanzar 3 metros de largo, su pariente extinto australiano Megalania podía alcanzar más del doble de ese tamaño. Los parientes marinos extintos de los varánidos, los mosasáuridos, fueron superdepredadores en los mares del Cretácico Superior.
 Se considera que la serpiente más pesada es la anaconda verde (Eunectes murinus), mientras que la pitón reticulada (Python reticulatus), con más de 8.7 metros, es la más larga. Una especie extinta australiana del Plioceno de Liasis, la L. dubudingala, alcanzaba 10 metros, mientras que Titanoboa del Paleoceno de Suramérica alcanzaba longitudes de 12–15 metros y un peso estimado de cerca de 1.135 kilogramos.
 Orden Testudines
 La mayor tortuga es la amenazada tortuga laúd (Dermochelys coriacea), que pesa más de 900 kg. Se distingue de otras tortugas marinas por su carencia de caparazón óseo. Los quelonios terrestres más grandes son las tortugas gigantes de las islas Galápagos (Chelonoidis nigra) y el atolón de Aldabra (Aldabrachelys gigantea), con más de 300 kg. Estas tortugas son los mayores sobrevivientes de una variedad de especies de tortugas gigantes que estuvieron ampliamente representadas en las masas terrestres continentales y varias islas durante el Pleistoceno.
 Clase Amphibia
 Orden Temnospondyli
 El temnospóndilo del Pérmico Prionosuchus, el mayor anfibio conocido, alcanzaba 9 metros de largo y era un depredador acuático similar a un cocodrilo. Tras la aparición de los crocodilianos verdaderos, temnospóndilos como Koolasuchus (de 5 metros de largo) se retiraron a la región de la Antártida en el Cretácico, antes de extinguirse.
 Clase Actinopterygii
 order Tetraodontiformes
 El mayor pez óseo es el pez luna (Mola mola), cuyo peso adulto en promedio es de 1.000 kg. Aunque filogenéticamente es un "pez óseo", su esqueleto es sobre todo cartílago (que es más ligero que el hueso). Tiene un cuerpo en forma de disco, y se impulsa con sus largas y delgadas aletas dorsales y anales; se alimenta principalmente de medusas. En estos tres aspectos (así como su tamaño y hábitos de buceo), se parece a la tortuga laúd.
 Orden Acipenseriformes
 El amenazado esturión europeo (Huso huso) con más de 1476 kg) es el esturión de mayor tamaño (los cuales son también mayormente cartilaginosos) y se considera el mayor pez anadromo.
 order Siluriformes
 El pez gato del Mekong (Pangasianodon gigas), con más de 293 kg de peso, es frecuentemente considerado el mayor pez de agua dulce.
 Clase Chondrichthyes
 Orden Lamniformes
 El mayor pez depredador vivo, el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias), alcanza hasta 2.240 kg de peso. Su pariente extinto C. megalodon (se debate si pertenece al género Carcharodon o Carcharocles) era mayor por más de un orden de magnitud, y es el mayor tiburón y pez depredador de cualquier época; cazaba ballenas y otros mamíferos marinos.
 Orden Orectolobiformes
 El mayor tiburón actual, pez cartilaginoso y pez en general es el tiburón ballena (Rhincodon typus), que llega a pesar más de 21.5 toneladas. Como las ballenas, se alimenta por filtración y consume mayormente plancton.
 Orden Rajiformes
 La manta raya (Manta birostris) es otra especie que se alimenta por filtración y es la mayor raya, creciendo hasta más de 2.300 kg.
 Clase Cephalopoda
 Orden Teuthida
 Un cierto número de criaturas de las profundidades oceánicas exhiben gigantismo abisal. Estas incluyen al calamar gigante (Architeuthis) y al calamar colosal (Mesonychoteuthis hamiltoni); se cree que ambos cefalópodos (raramente vistos) alcanzan longitudes de 12 metros o más. El último es el invertebrado de mayor tamaño conocido, y tiene los mayores ojos de cualquier animal. Ambos son presas de los cachalotes.

Galería

Extintos

Especies actuales

Referencias

Bibliografía recomendada 

 Jared Diamond, 2006. Armas, gérmenes y acero. Debate Editorial. ISBN 84-8306-667-X.

Enlaces externos 
 Megafauna – "First Victims of the Human-Caused Extinction" .
 Web sobre la megafauna en el Uruguay y el Río de La Plata .
 Fósiles de megafauna del noroeste de la provincia de Buenos Aires.

Fauna
Especies extintas