Nivel trófico

Se denomina nivel trófico a cada uno de los conjuntos de especies o de organismos de un ecosistema que coinciden, por la posición o turno que ocupan, en el flujo de energía o nutrientes, es decir, a los que ocupan un lugar equivalente en la cadena alimenticia. Una red trófica comienza en el nivel trófico 1 con productores primarios como plantas, puede pasar a herbívoros en el nivel 2, carnívoros en el nivel 3 o superior, y generalmente termina con superdepredadores en el nivel 4 o 5. El camino a lo largo de la cadena puede formar un flujo unidireccional o una "red" alimenticia. Las comunidades ecológicas con mayor biodiversidad forman rutas tróficas más complejas.

La palabra trófico deriva del Griego τροφή (trophē) refiriéndose a la comida o la nutrición. El concepto de nivel trófico fue desarrollado por Raymond Lindeman (1942), basado en la terminología de August Thienemann (1926): "productores", "consumidores" y "reductores" (modificado a "descomponedores" por Lindeman).

Niveles tróficos
Los niveles tróficos se pueden caracterizar de la siguiente manera:
 Productores primarios. Son los autótrofos, aquellos organismos que producen materia orgánica partiendo de materia inorgánica. Son las plantas, las algas y una parte de las bacterias. Pueden hacerlo por medio de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis. Son los primeros en la cadena trófica, los que reciben la energía desde fuera, los que la incorporan desde una fuente exterior y la ponen al alcance de la vida. Lo mismo ocurre con la materia, que incorporan como sustancias inorgánicas convirtiéndolas en sustancias orgánicas.
 Consumidores. Son los heterótrofos, aquellos organismos que fabrican su materia orgánica partiendo de la materia orgánica que obtienen de otros seres vivos; fabrican sus componentes orgánicos propios a partir de los ajenos. Los consumidores pueden a su vez proporcionar materia orgánica a otros, cuando son consumidos o cuando son aprovechados. Los consumidores son también productores (fabrican su propia materia orgánica), pero no son productores primarios, sino productores de otros órdenes, de otros turnos.
 Consumidores primarios. Son aquellos que se alimentan directamente de los productores primarios. El concepto incluye tanto a los fitófagos o herbívoros que comen plantas o algas, como los parásitos, mutualistas y comensales que obtienen su alimento de ellas de otras maneras. Son los segundos en la cadena trófica, los que reciben la energía de los primeros (los productores).
 Consumidores secundarios. Son los organismos que se alimentan de los consumidores primarios, comiéndolos o de alguna otra manera. Se llama específicamente zoófagos o carnívoros a los que lo hacen consumiéndolos.
 Consumidores terciarios. Son los organismos que se alimentan de consumidores secundarios, es decir, de carnívoros.
 Descomponedores: También llamados desintegradores son aquellos seres vivos que obtienen la materia y la energía de los restos de otros seres vivos. Distinguimos a descomponedores, o saprófitos, que son los organismos heterótrofos que absorben nutrientes por ósmosis (osmotrofia), como lo hacen las bacterias y los hongos, de los saprófagos o detritívoros, que son los animales y protozoos que se nutren de residuos por ingestión (fagotrofia), que en el caso de los protozoos es por fagocitosis.
La importancia de los descomponedores y detritívoros radica en que son los responsables del reciclado de los nutrientes. Este proceso permite que la materia que ha ido pasando de unos organismos a otros pueda ser utilizada de nuevo por los productores, los que arrancan la cadena trófica. El nitrógeno orgánico, que en la materia viva se presenta combinado con hidrógeno, se devuelve a la forma de nitrato, que es la que necesitan en general los autótrofos. Por esta clase de procesos se cierra el ciclo de materia en el ecosistema, lo que permite que el mismo átomo pueda ser reutilizado un número ilimitado de veces. Nada permite, sin embargo, por limitaciones  termodinámicas, que la energía que ya ha circulado a través de la cadena trófica pueda volver a ser utilizada.

Problemas conceptuales
En la utilización del concepto de nivel trófico aparecen algunas dificultades que obligan a precisar ciertos aspectos del concepto:

 El nivel trófico no puede traducirse de manera sencilla a términos como herbívoro o depredador. Por ejemplo, la oveja es un consumidor primario, dado que es herbívora, se alimenta de plantas (productores primarios). Ser un depredador, como lo es un lobo cuando se alimenta de ovejas, no es la única manera de ser un consumidor secundario. También son consumidores secundarios, por ejemplo, las moscas parásitas de la especie Oestrus ovis, que se alimentan durante sus fases larvarias dentro de la cabeza de las ovejas, a donde han llegado desde las fosas nasales; e igualmente son consumidoras secundarias aquellas polillas de la familia tineidos que se alimentan del pelo de las ovejas. En resumen, todo organismo que obtiene sus nutrientes y energía de un consumidor primario es, por ello, cualquiera que sea la forma en que los obtenga, un consumidor secundario.
 Los consumidores obtienen frecuentemente su alimento de más de un nivel trófico. P. ej., cuando un sapo común europeo busca alimento, tiende a atacar a cualquier cosa que se mueva y parezca tener un tamaño adecuado; consume pues animales pequeños de ecologías muy variadas, entre los que habrá insectos herbívoros, como los saltamontes, insectos carnívoros, como las mantis, caracoles terrestres, que son herbívoros, o lombrices de tierra, que son detritívoras. Cuando ocurre esto deja de ser fácil precisar el nivel trófico, que se definirá en función del alimento predominante; y cuando este criterio no baste, del nivel más alto de los de sus presas. Una complicación añadida es que las poblaciones de animales omnívoros, o de los simplemente polífagos, se especializan a menudo en distintos alimentos en distintos territorios, o en distintas épocas del año. Por ejemplo, los mismos osos pardos de Alaska que capturan salmones durante su migración, se alimentan el resto de su período de actividad, principalmente de alimentos vegetales.
 Los animales ocupan con frecuencia distintos nichos ecológicos y se alimentan de manera diferente en las distintas etapas de su desarrollo, sobre todo cuando hay desarrollo indirecto. En algunos casos esto no afecta al nivel trófico; por ejemplo, en las mariposas, donde tanto los adultos, que liban néctar, como las larvas, que suelen ser comedoras de hojas, actúan como consumidores primarios. No es el caso de los anuros (ranas y sapos), cuyas larvas, los renacuajos, suelen ser herbívoras, consumidoras de algas, mientras que los adultos son depredadores, cazan animales. Un caso inverso es el de las moscas de las flores de la familia sírfidos, cuyos adultos consumen néctar y polen, mientras que sus larvas suelen ser depredadoras. En casos como estos, el mismo animal cambia de nivel trófico en el curso de su desarrollo.

Evolución 

Tanto el número de niveles tróficos como la complejidad de las relaciones entre ellos evolucionan a medida que la vida se diversifica a lo largo del tiempo, con la excepción de las extinciones masivas intermitentes.

Véase también 
Cadena trófica
Autótrofo
Heterótrofo
Descomponedores
Productores
Ciclo biogeoquímico
Red trófica

Referencias

Bibliografía 
 Lincoln, R.J., Boxshall, G.A., Clark, P.F. (1995) Diccionario de ecología, evolución y taxonomía. Fondo de Cultura Económica, México.
 Allaby, M. (1994) The concise Oxford dictionary of ecology. Oxford University Press, Oxford.

Sistemas tróficos