Myrtales

El orden Myrtales, comprendido en el grupo rosales, consta de 14 familias y alrededor de 9000 especies; dos de ellas contienen la mayoría de las especies.
Se caracteriza por hojas siempre simples y enteras. Flores generalmente tetrámeras, sincarpicas, estilos soldados, con ovarios soldados y placentación axial, con muchos óvulos, receptáculo floral más o menos cóncavo, llegando a ser tubular. Semillas con endosperma muy desarrollado.

Las siguientes familias corresponden a la nueva clasificación:
 Familia Alzateaceae
 Familia Combretaceae
 Familia Crypteroniaceae
 Familia Heteropyxidaceae
 Familia Lythraceae 
 Familia Melastomataceae
 Familia Memecylaceae
 Familia Myrtaceae (familia del Mirto)
 Familia Oliniaceae
 Familia Onagraceae 
 Familia Penaeaceae
 Familia Psiloxylaceae
 Familia Rhynchocalycaceae
 Familia Vochysiaceae

El antiguo Sistema de Cronquist da, esencialmente, la misma composición, a excepción de Vochysiaceae que ha sido trasladada al orden Polygalales y se ha incluido Thymelaeaceae. Las familias Sonneratiaceae, Trapaceae y Punicaceae han sido sacadas de Lythraceae, mientras que Psioxylaceae y Heteropyxidaceae son tratadas dentro de myrtaceae y Memecyclaceae dentro de Melastomataceae.

Origen
Se ha fechado el inicio de Myrtales hace 89-99 millones de años en Australasia. Sin embargo, existe cierta controversia en cuanto a esa fecha, que se obtuvo utilizando ADN nuclear. En cambio, si se analiza el ADN del cloroplasto, se considera que el ancestro de las mirtáceas evolucionó a mediados del Cretácico hace 100 millones de años en el sureste de África, y no en Australasia. Aunque el sistema APG clasifica a los mirtales dentro de los eurosidos, el genoma recientemente publicado de Eucalyptus grandis sitúa al orden myrtales como hermano de los eurosidos en lugar de dentro de ellos. Se cree que la discrepancia ha surgido debido a la diferencia entre utilizar numerosos taxones frente a utilizar varios genes para construir una filogenia.

Características
Las Myrtales se caracterizan porque su madera posee tejido de floema a los lados de los vasos de xilema, en contraste con la presencia de una sola capa de floema en la mayoría de las angiospermas. En las mirtáceas, las fosas de los vasos tienen un aspecto de tamiz debido a las diminutas excrecencias de sus bordes, que se arquean sobre la cavidad de la fosa. Las fosas con bordes con tales procesos se denominan fosas con vesículas. Esta combinación de características anatómicas de la madera es muy rara en las angiospermas y se utiliza para ayudar a definir el orden.

Una característica inusual que se observa en la mayoría de las especies de Eucalyptus y algunos otros miembros de Myrtaceae es la presencia de lignotubérculos. Estos órganos son excrecencias grandes, leñosas y redondeadas, de hasta varios centímetros de diámetro, que rodean la base del tronco del árbol joven. El lignotubérculo está formado por una masa de yemas vegetativas y tejido vascular asociado y contiene importantes reservas de alimento. Si la parte superior de una plántula, que ha desarrollado un lignotúber, es destruida por el fuego, la sequía o el pastoreo, el crecimiento se renueva vigorosamente mediante el desarrollo de nuevos brotes a partir del lignotubérculo. Es evidente que este órgano tiene un valor considerable en un entorno en el que el fuego y la sequía son frecuentes.

Los sistemas de raíces de los manglares que crecen en las marismas, como Sonneratia (familia Lythraceae) y Laguncularia (familia Combretaceae), se caracterizan por la presencia de "raíces respiratorias" denominadas neumatóforos. Estas porciones de la raíz crecen hacia arriba hasta proyectarse unos centímetros por encima del nivel de la marea baja. Tienen pequeñas aberturas llamadas lenticelas en su corteza para que el aire pueda llegar al resto del sistema radicular de la planta. Otra característica de la mayoría de los manglares son las raíces aéreas de sostén, que forman una selva enmarañada, incluso después de que las raíces principales y las bases de los tallos de los árboles se hayan descompuesto.

En la familia Onagraceae, se observa una adaptación similar a un entorno con falta de oxígeno en Ludwigia, un género de plantas que se encuentra en zonas húmedas. Cuando las plantas crecen en el agua, se desarrollan espacios de aire en los tejidos de las raíces y los tallos sumergidos, y en L. repens crecen raíces respiratorias especiales de tejido esponjoso hasta la superficie del agua. Sin embargo, en condiciones ordinarias de tierra seca, las mismas plantas no presentan estas características. En las partes sumergidas de los tallos y las raíces de las especies de la familia Melastomataceae que habitan en las marismas también hay tejido celular interno suelto que contiene espacios de aire.

Referencias

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