Sarcopterigis

Els Sarcopterigis o Sarcopterygii (del grec, σάρξ (sárx) «carn»; πτέρυξ (ptérux), «ala, aletes») de vegades considerat sinònim de Crossopterygii (del grec, κροσσός (krossós) «serrell»; πτέρυξ (ptérux), «ala, aletes») és un tàxon (tradicionalment una classe o subclasse) de peixos coneguts com a «peixos d'aletes lobulades». Constitueixen una classe de peixos teleòstoms.

El grup dels tetràpodes, una superclasse que inclou amfibis, rèptils (inclosos dinosaures i, per tant, ocells) i sinàpsids (els mamífers són l'únic grup existent), va evolucionar a partir de certs sarcopterigis; sota una visió cladística, els tetràpodes es consideren ells mateixos un grup dins de Sarcopterygii.

Els sarcopterigi no tetràpodes vius coneguts inclouen dues espècies de celacants i sis espècies de peixos pulmonats.

Característiques 
Els sarcopterigis primerencs són peixos ossis amb aletes carnoses, lobulades i aparellades, que estan unides al cos per un sol os. Les aletes dels sarcopterigis es diferencien de les de la resta de peixos perquè cadascuna es porta sobre una tija carnosa, lobulosa i escamosa que s'estén des del cos. Les escates dels sarcopterigis són autèntics escaloides, que consisteixen en un os lamel·lar envoltat per capes d'os vascular de cosmina (semblant a la dentina i queratina externa). La morfologia dels tetrapodomorfs (peixos d'aspecte semblant als tetràpodes), donen indicis de la transició de la vida aquàtica a la vida terrestre. Les aletes pectorals i pèlviques tenen articulacions semblants a les de les extremitats dels tetràpodes. Els primers vertebrats terrestres tetràpodes, organismes amfibis basals, posseïen potes derivades d'aquestes aletes. Els sarcopterigis també posseeixen dues aletes dorsals amb bases separades, a diferència de l'aleta dorsal única dels actinopterigis (peixos amb aletes radiades). La caixa cerebral dels sarcopterigis té primitivament una línia de frontissa, però aquesta es perd en els tetràpodes i els peixos pulmonats. Molts dels primers sarcopterigis tenen una cua simètrica. Tots els sarcopterigis tenen dents cobertes amb veritable esmalt.

La majoria de les espècies de sarcopterigis estan extingides. El sarcopterigis més gran conegut va ser Rhizodus hibberti del període Carbonífer d'Escòcia que podria haver superat els 7 metres de longitud. Els dos grups d'espècies (vives) existents són els celacants i els peixos pulmonats; l'espècie més gran és el celacant de l'Oceà Índic Occidental (Latimeria chalumnae), que arriba als 2 m de llargada i pesa 110 kg. El peix pulmonat més gran és el peix pulmonat ratllat (Protopterus aethiopicus), que pot arribar als 2 m de llargada i pesar fins a 50 kg.

Classificació 
Els taxònoms que subscriuen l'enfocament cladístic inclouen l'agrupació dels Tetràpodes dins d'aquest grup, que al seu torn està format per totes les espècies de vertebrats de quatre extremitats. Les extremitats de les aletes dels peixos amb aletes lobulades (com els celacants), mostren una gran similitud amb la forma ancestral esperada de les extremitats dels tetràpodes.

Aparentment, els peixos amb aletes lobulades van seguir dues línies de desenvolupament diferents i, per tant, es divideixen en dues subclasses, els Rhipidistia (incloent-hi els Dipnoi (peixos pulmonats) i els Tetrapodomorpha (que inclouen els Tetràpodes)) i els Actinistia (celacants).

Taxonomia 
La classificació següent segueix Benton (2004), i utilitza una síntesi de la taxonomia de Linné basada en rangs i també reflecteix les relacions evolutives. Benton va incloure la superclasse Tetrapoda a la subclasse Sarcopterygii per tal de reflectir el descens directe dels tetràpodes dels peixos amb aletes lobulades, tot i que al primer se li assignava un rang taxonòmic més alt.

 Subclasse Sarcopterygii
 †Ordre Onychodontida
 Ordre Actinistia
 Infraclasse Dipnomorpha
 †Ordre Porolepiformes
 Subclasse Dipnoi
 Ordre Ceratodontiformes
 Order Lepidosireniformes
 Infraclasse Tetrapodomorpha
 †Ordre Rhizodontida
 Superordre Osteolepidida
 †Ordre Osteolepiformes
 †Família Tristichopteridae
 †Ordre Panderichthyida
 Superclasse Tetrapoda

Filogènia 
El cladograma que es presenta a continuació es basa en estudis compilats per Janvier et al. (1997) per al projecte web Tree of Life, Mikko's Phylogeny Archive i Swartz (2012).

 Sarcopterygii incertae sedis
†Guiyu oneiros Zhu et al., 2009
†Diabolepis speratus (Chang & Yu, 1984)
†Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
†Ligulalepis Schultze, 1968
†Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
†Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
†Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, & Zhu, 2014
†Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017 
 parafilètic Osteolepida incertae sedis
†Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [ha estat tractat com Coelacanthinimorph sarcopterygian]
†Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
†Chrysolepis
†Geiserolepis 
†Latvius 
†L. grewingki (Gross, 1933)
†L. porosus Jarvik, 1948
†L. obrutus Vorobyeva, 1977
†Lohsania utahensis Vaughn, 1962
†Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
†Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
†Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
†Sterropterygion brandei Thomson, 1972
†Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
†Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
†Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
 parafilètic Elpistostegalia/Panderichthyida incertae sedis
†Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
†Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
†Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000
 Stegocephalia incertae sedis
†Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
†Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
†Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
†Densignathus rowei Daeschler, 2000
†Doragnathus woodi Smithson, 1980
†Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
†Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 (nomen dubium)
†Limnosceloides Romer, 1952
†L. dunkardensis Romer, 1952 (Type)
†L. brahycoles Langston, 1966
†Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
†Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004
†Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
†Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
†Sinostega pani Zhu et al., 2002
†Ymeria denticulata Clack et al., 2012

Evolució 

Els peixos d'aletes lobulades (sarcopterigis) i els seus parents els peixos d'aletes radiades (actinopterigis) formen la superclasse de peixos ossis (Osteichthyes) caracteritzats pel seu esquelet ossi en lloc de cartílag.

D'altra banda, hi ha grans diferències en les estructures d'aletes, respiratòries i circulatòries entre els Sarcopterygii i els Actinopterygii, com ara la presència de capes cosmoides a les escates dels sarcopterigis.

Els primers fòssils de sarcopterigis es van trobar al Silúrià superior, fa uns 418 Ma (milions d'anys). S'assemblaven molt als acanthodis (els «peixos espinosos»), un tàxon que es va extingir a finals del Paleozoic). A principis i mitjans del Devonià (416-385 Ma), mentre que els placoderms depredadors dominaven els mars, alguns sarcopterigis es van introduir en hàbitats d'aigua dolça. A finals del Devonià (416-397 Ma), els sarcopterigis es van dividir en dos llinatges principals: els celacants i els ripidistis.

 Els celacants no van abandonar mai els oceans i el seu apogeu va ser el Devonià superior i el Carbonífer (385-299 Ma), ja que eren més freqüents durant aquests períodes que en qualsevol altre període del Fanerozoic. Els celacants del gènere Latimeria encara viuen avui als oceans oberts (pelàgics).
 Els ripidistis, els avantpassats dels quals probablement vivien als oceans prop de les desembocadures dels rius (estuaris), van abandonar el món oceànic i van migrar cap a hàbitats d'aigua dolça. Al seu torn, es van dividir en dos grans grups: els peixos pulmonats i els tetrapodomorfs. Els peixos pulmonats van irradiar la seva major diversitat durant el període Triàsic; actualment en queden menys d'una dotzena de gèneres. Van fer evolucionar els primers proto-pulmons i proto-extremitats, adaptant-se a viure fora d'un entorn d'aigua submergida pel Devonià mitjà (397-385 Ma).

Hipòtesi de mitjans de preadaptació 
Hi ha tres hipòtesis principals i una minoritària sobre com els peixos pulmonats van evolucionar les seves aletes petites i gruixudes (proto-extremitats).
 Pou d'aigua que es redueix: La primera explicació, tradicional, és la «hipòtesi de la reducció del pou d'aigua», o «hipòtesi del desert», plantejada pel paleontòleg estatunidenc Alfred Romer, que creia que les extremitats i els pulmons podrien haver evolucionat a partir de la necessitat d'haver de trobar nous cossos d'aigua a mesura que els antics pous d'aigua s'assecaven.
 Adaptació a la intermarea: Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et al. (2010) van proposar una segona, la «hipòtesi intermarea»: que els sarcopterigis podrien haver emergit per primera vegada a la terra de zones intermareals en lloc de cossos d'aigua interiors, basant-se en el descobriment de les pistes de Zachełmie de fa 395 milions d'anys a Zachełmie (Voivodat de Świętokrzyskie, Polònia), l'evidència fossil de tretràpodes més antiga descoberta.
 Adaptació als pantans dels boscos: Retallack (2011) va proposar una tercera hipòtesi anomenada «hipòtesi del bosc»: Retallack argumenta que les extremitats poden haver-se desenvolupat en masses d'aigua poc profundes, en boscos, com a mitjà per navegar en entorns plens d'arrels i vegetació. Va basar les seves conclusions en l'evidència que els fòssils de tetràpodes de transició es troben constantment en hàbitats que abans eren planes inundables humides i boscoses.
 Escapada habitual a la terra: una quarta hipòtesi minoritària planteja que avançar cap a la terra va aconseguir més seguretat dels depredadors, menys competència per les preses i certs avantatges ambientals que no es troben a l'aigua (com la concentració d'oxigen  i el control de la temperatura que implica que els organismes que desenvolupaven extremitats també s'adaptaven a passar part del seu temps fora de l'aigua) abans d'aventurar-se a terra.  Això suggereix que es van adaptar a caminar pel llit de terra sota l'aigua abans d'avançar cap a terra seca.

Història fins a l'extinció final del Pèrmic 
Els primers tetrapodomorfs, que incloïen els gegantins rizodonts, tenien la mateixa anatomia general que els peixos pulmonats, que eren els seus parents més propers, però sembla que no van abandonar el seu hàbitat aquàtic fins a l'època del Devonià superior (385-359 Ma), amb l'aparició dels tetràpodes (vertebrats de quatre potes). Els tetràpodes són els únics tetrapodomorfs que van sobreviure després del Devonià.

Els sarcopterigis no-tetràpodes van continuar fins al final de l'era paleozoica, patint grans pèrdues durant l'esdeveniment d'extinció del Permià-Triàsic (251 Ma).

Notes

Referències

Bibliografia

Enllaços externs 

 Dictionary of Common (Vernacular) Names