Cephalopoda

I cefalopodi (Cephalopoda, dal greco κεφαλή (kephalḗ) = testa e πούς (poús) = piede) sono molluschi esclusivamente marini, tra i più complessi, con conchiglia ridotta internamente o del tutto assente, prettamente nectonici (come le seppie e i calamari) o bentonici (come il polpo e il moscardino). Si svilupparono in una grande moltitudine di forme durante il Mesozoico, colonizzando praticamente tutti gli ambienti marini con i gruppi dei nautiloidi, ammonoidea e belemnoidi, gli ultimi due totalmente estinti.

Ipotesi recenti considerano i cefalopodi derivati direttamente da monoplacofori con conchiglia a spiralizzazione più accentuata; si suppone che la regione apicale del sacco dei visceri di questi molluschi si ritirasse di tanto in tanto e il mantello che li ricopriva formasse una serie successiva di setti calcarei interni, delimitando cavità ripiene di gas. Ciò produsse una sempre maggiore leggerezza, caratteristica questa che permise loro di acquisire un galleggiamento neutro per potersi spostare nel liquido con minor sforzo. Durante questi primi stadi evolutivi, i cefalopodi acquisirono velocità e capacità di predazione, sviluppando un capo dotato di lobi prensili, derivati da tentacoli semplici di monoplacofori ancestrali.

Le dimensioni sono molto variabili, da pochi millimetri a vari metri nel caso del calamaro gigante, che è il secondo mollusco più grande, oltre ad essere anche il secondo animale più grande tra tutti gli invertebrati attuali. Nelle dimensioni è superato solamente dal calamaro colossale, Mesonychoteuthis hamiltoni, che può avere un mantello lungo quasi il doppio del suo. Alcuni cefalopodi estinti, come il vampiromorfo cretaceo Tusoteuthis ed il nautiloide ordoviciano Cameroceras, potevano raggiungere dimensioni perfino più grandi.

Anatomia 

Il processo di cefalizzazione ha condotto a specie con capo voluminoso, fornito di appendici periboccali molto caratteristiche: 8 braccia ricche di ventose e, non sempre, 2 tentacoli, il tutto ottenuto dalla lenta modificazione del piede. È presente anche una formazione muscolare imbutiforme, situata ventralmente al capo e aperta nella cavità palleale, destinata a permettere l'espulsione violenta dell'acqua e la locomozione "a reazione", anch'essa ottenuta dalla modificazione del piede ancestrale.

I cefalopodi sono predatori efficienti di invertebrati e pesci, capaci di propulsione a getto e dotati di tentacoli per trattenere la preda e di una bocca armata da robuste mascelle a forma di becco. Rispetto agli altri molluschi l'apparato digerente ha migliorato la sua resa affidando gran parte dell'azione alla muscolatura liscia. Lo stomaco è costituito da due camere comunicanti e la digestione è esclusivamente extracellulare.

Sistema nervoso e organi di senso

Si è sviluppato un grosso cervello, prodotto dalla fusione di più gangli nervosi e protetto da una formazione cartilaginea, connesso a grandi globi ottici altamente evoluti, sicuramente i più complessi fra gli invertebrati, capaci di una risoluzione simile a quella dei vertebrati (per esempio un polpo può avere mezzo miliardo di cellule nervose). Grosse fibre nervose distribuiscono gli impulsi al corpo, regolando i giochi cromatici dei cromatofori, piccole sacchette elastiche piene di pigmento che, espandendosi o contraendosi, permettono all'organismo di cambiare colore, come è evidente nelle seppie e nei polpi.

Nei test possono essere addestrati a discriminare forme e oggetti , e in una certa misura possono venire addomesticati.

Respirazione e circolazione

La respirazione avviene attraverso gli ctenidi (branchie) situati all'interno della cavità palleale, il cui numero è un carattere tassonomico. L'epitelio ciliato degli ctenidi permette uno scambio gassoso controcorrente con il sistema circolatorio chiuso. Quello dei cefalopodi infatti è l'unico caso di circolazione chiusa tra tutti i molluschi, quindi l'emolinfa (sangue) non fuoriesce dal sistema di vasi sanguigni: il ciclo inizia negli ctenidi dove il sangue si ossigena, poi grazie anche alla presenza di cuori brachiali fluisce verso il cuore centrale (composto da due atri e un ventricolo), situato nella cavità pericardica (di origine celomatica); viene quindi pompato nell'aorta che si biforca in due rami, e successivamente nella rete di vasi sanguigni che raggiungono i vari distretti del corpo. Nel sangue dei cefalopodi il pigmento respiratorio principale è l'emocianina, simile all'emoglobina ma contenente rame invece che ferro; l'emocianina ha dimensioni maggiori ed è presente in grande quantità, garantendo molta efficienza nel trasporto, ma aumentandone la viscosità necessitando di maggior lavoro da parte del cuore.

Conchiglia

Gli unici rappresentanti viventi di cefalopodi provvisti di conchiglia esterna sono i nautiloidi, gruppo di molluschi un tempo assai diffuso e diversificato del quale sopravvivono solo due generi e sette specie. La conchiglia dei Nautilus è sottile e liscia, avvolta dorsalmente su uno stesso piano, e ciò non implica una torsione dei visceri come nei gasteropodi. Inoltre, il nicchio è concamerato, presenta un canale che collega i vari compartimenti e permette al gas azotato ivi contenuto di passare tranquillamente attraverso i setti trasversali che delimitano le camere, favorendo il galleggiamento dell'animale tramite opportune regolazioni di pressione. L'ultima camera, la più grande, è l'unica occupata dalle parti molli dell'organismo, dotato di circa 90 tentacoli privi di ventose. Analogo significato funzionale hanno gli ossi di seppia e la conchiglia delle Spirula, che permettono gli spostamenti verticali. Nei calamari, invece, la conchiglia perde anche tale funzione ed appare ancora più ridotta. Le femmine del genere Argonauta, invece, secernono all'evenienza un'ooteca calcarea simile ad una conchiglia, che serve solo per trasportare le uova. Gli ottopodi invece sono privi di conchiglia interna.

Apparato riproduttivo

I cefalopodi sono sempre dioici, cioè a sessi separati, le gonadi sono localizzate all'estremità posteriore del corpo e si aprono direttamente nella cavità celomatica. Da qui, i gameti vengono espulsi attraverso i pori genitali nella cavità palleale. Il maschio non libera gli spermi ma li impacchetta in spermatofore che deposita, tramite un tentacolo apposito detto ectocotile, nella cavità palleale della femmina. Per questo motivo rappresenta un particolare modello di fecondazione interna senza copulazione. La femmina depone grappoli di uova ricche di deutoplasma fissandole a substrati rigidi, dalle quali si originano tipicamente discoblastule che portano alla nascita di progenie simile alle forme adulte, priva di stati larvali particolari.

Classificazione
La classe dei cefalopodi è normalmente divisa in dibranchiati e tetrabranchiati, a seconda che dispongano per la respirazione di una o due coppie di branchie.

Si elencano i taxa sottordinati:

 Sottoclasse Ammonoidea† (Ammonoidi)
 Sottoclasse Nautiloidea (Nautiloidi)
 Ordine Nautilida (Nautilidi)
 Sottoclasse Coleoidea (Coleoidi)
Superordine Decapodiformes (Decapodiformi)
Ordine Spirulida (Spirulidi)
Ordine Sepiida (Seppie)
Ordine Sepiolida (Sepiolidi)
Ordine Teuthida (Calamari)
Superordine Octopodiformes (Octopodiformi)
Ordine Vampyromorphida (Vampiromorfidi)
Ordine Octopoda (Polpi)

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