Acrocanthosaurus

Acrocanthosaurus is een monotypisch geslacht van uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs behorend tot de groep van de Carnosauria, dat tijdens het Vroeg-Krijt leefde in het gebied van het huidige Oklahoma.

Vondst en naamgeving
In het voorjaar van 1940 werd John Willis Stovall bericht dat er in Atoka County grote botten gevonden waren op de boerderij van Herman Arnold. Deze onderzocht hij in april van dat jaar samen met Charles Newton Gould, de vroegere directeur van de Oklahoma Geological Survey. Hij liet de botten opgraven in het kader van een werkverschaffingsproject. Een kilometer oostelijker werd toen een tweede skelet ontdekt op het land van boer W.P. Cochran. Dit werd opgegraven in 1941. In 1947 schreef Wann Langston jr. er een scriptie over, waarin hij het dier Acrocanthus atokensis noemde. Dit is een ongeldige nomen ex dissertatione.

De typesoort Acrocanthosaurus atokensis werd in 1950 benoemd en beschreven door Stovall en Langston. De geslachtsnaam betekent 'hoge doorn-reptiel' vanuit het Oudgrieks ἄκρος, akros, 'op de top', en ἄκανθα, akantha, 'doorn'. De soortaanduiding verwijst naar het plaatsje Atoka.

Het holotype, MOU 8-0-S9 (later OMNH 10146) is opgegraven in een laag van de Antlersformatie die dateert uit het Aptien-Albien. Het is het specimen opgegraven op de Cochran Farm en bestaat uit een vrij volledig skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het achterdeel van de schedel en een onderkaak, de nek, vijf ruggenwervels, acht doornuitsteeksels van ruggenwervels, twee staartwervels met chevrons, vijf ribben, een buikrib, een ravenbeksbeen, beide schaambeenderen, een zitbeen, een dijbeen, een scheenbeen, beide kuitbeenderen, een sprongbeen en een derde middenvoetsbeen. Het paratype is MOU 8-0-S8 (later OMNH 10147), het oorspronkelijke skelet. Het is van een groter individu en mist de schedel. Het vult het holotype echter aan in het bezit van veertien staartwervels, alsmede een tweede middenvoetsbeen en het eerste kootje van de derde teen. Een derde skelet met schedel, specimen SMU 74646, werd in 1998 uit Texas gemeld. Dit stamt uit de wellicht oudere Twin Mountains Formation. Het werd in 1990 door boer Philip R. Hobson onder de aandacht van de wetenschap gebracht. Hij was zich toen al een halve eeuw bewust van de aanwezigheid van botten op zijn land in Parker County. Het is kleiner maar bezit meer wervels, een heiligbeen en een schouderblad. Het is ongeveer zeventig procent compleet naar lag grotendeels niet in verband. Een vierde skelet, NCSM 14345, is in 2000 uit McCurtain County, Oklahoma gemeld en wordt na een preparatie tot 1996 door het Black Hills Institute, sinds 1997 tentoongesteld in het North Carolina Museum of Natural Sciences in Raleigh. Gedeelten ervan waren eerder geborgen als het specimen OMNH 10168. Het restant werd opgegraven door Cephis Hall en Sid Love en verkocht aan de fossielenhandel van Allen Graffham die het na preparering doorverkocht aan het NCSM. Het is het grootste bekende exemplaar met de meest volledige schedel en onderkaken. Het heeft ook delen van de voorpoten en vrij volledige voeten. Dit specimen komt net als het holotype uit de Antlersformatie. Een vijfde belangrijker specimen, UM 20796, werd in 2012 gemeld uit de Cloverlyformatie. Het betreft een fragmentarisch skelet zonder schedel van een jong dier, in 2008 opgegraven op een oppervlakte van één vierkante meter. Verder zijn er talrijke losse tanden aan de soort toegewezen.

In 1988 hernoemde Gregory S. Paul Altispinax dunkeri in een Acrocanthosaurus altispinax. Dat werd later Becklespinax.

In 2005 werden in twee verschillende artikelen de bewegingsvrijheid van de arm en de hersenpan beschreven. In 2011 werd de schedel van specimen NCSM 14345 in groot detail beschreven.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Acrocanthosaurus is een gigantische theropode, maar iets kleiner dan, de overigens niet nauw verwante Tyrannosaurus. De lengte van het holotype is geschat op 990 centimeter. De lengte van het paratype is geschat op 1129 centimeter. NCSM 14345 werd in 2000 geschat op een lengte van 11,5 meter bij een gewicht van 2,4 ton. Het gewicht van specimen SMU 74646 is geschat op 1969 kilogram. Sommige schattingen zijn echter veel hoger. In 2009 kwam een studie die gebruikmaakte van een driedimensionale computermodel uit op 6117 kilogram. In 2004 kwam een extrapolatie van de dijbeenlengte uit op een gewicht van 3246 kilogram. Volgens dezelfde formule zou het jonge exemplaar UM 20796 een gewicht hebben gehad van 657 kilogram.

Het vaststellen van onderscheidende kenmerken is nog niet eenvoudig gebleken omdat de verwantschappen betwist zijn. Uitgaande van een carcharodontosauride verwantschap werden in 2012 de volgende kenmerken gegeven. De uitholling rond de fenestra antorbitalis loopt niet door over het neusbeen; a fortiori ontbreken de pneumatoporen daarin. Achter de dwarskam van de schedel loopt de middenrichel van het supraoccipitale uit in een dubbele bult. Bij de halswervels grijpen de doornuitsteeksels in elkaar doordat een uitsteeksel op de voorkant past in een groeve in de onderkant van een overhangend uitsteeksel aan de achterrand van het voorliggende uitsteeksel. De doornuitsteeksels van de nek, rug, heup en voorste staart zijn tweeënhalf maal langer dan hun wervellichamen. Het zijvlak van de voorste gewrichtsuitsteeksels van de staartwervels heeft een extra uitsteeksel. De beschrijving van UM 20796 voegde in 2012 één autapomorfie toe: het dijbeen heeft in bovenaanzicht een puntige kop, naar het midden van het lichaam gericht.

Skelet

De schedel van Acrocanthosaurus is relatief langwerpig. De snuit is lang en laag en hangt vooraan wat af met een duidelijke inkeping op de grens tussen praemaxilla en maxilla. Het bovenprofiel is bol maar er zijn knikken aan de voorzijde en achterzijde van het neusgat. Ook is er een laag, lang en afgerond hoorntje op het traanbeen, net voor de oogkas. Net achter de oogkas zinkt het profiel juist plots naar beneden, een afgeronde kleine inkeping vormend. De oogkas is hoog en smal, met een afgeronde benedenste punt. Het oog bevond zich in het bovenste gedeelte en werd ondersteund door een uitsteeksel van de achterrand. Dat loopt bijna door tot aan de voorrand. Bij verschillende exemplaren groeien zowel de bovenrand als onderrand van dat uitsteeksel in de kas door, onregelmatige verbeningen vormend in wat vermoedelijk een kraakbeenlaag was. Het bovenste gedeelte is smaller dan het onderste en heeft een vierkant profiel met een rechte bovenrand. Het onderste slaapvenster is groot, maar weinig ingesnoerd door de achterrand en met een afgerond profiel dat van onderen breder is dan van boven.

Ondanks de lengte van de snuit is de praemaxilla hoger dan lang, niet omgekeerd als bij Allosaurus. De praemaxilla draagt vier tanden, niet vijf als bij Allosaurus. De onderste tak naar het neusbeen sluit het bovenkaaksbeen van het neusgat uit. De achterste onderrand steekt aan de binnenzijde iets onder het bovenkaaksbeen maar niet verder dan de achterrand van het bovenliggende hoofdlichaam.

Fylogenie
Acrocanthosaurus werd in 1959 in de Allosauridae geplaatst. Meestal werd de soort daarna gezien als een laatste vertegenwoordiger van de allosauriden totdat die nog voor het Opper-Krijt geheel uitstierven. In 1996 echter plaatste Paul Serenoen als een basaal lid van de Carcharodontosauridae. In 2000 stelde Philip John Currie nog dat Acrocanthosaurus nauwer verwant was aan Allosaurus dan aan Carcharodontosaurus maar latere analyses maakten dat steeds onwaarschijnlijker. Acrocanthosaurus was dus een vroege vertegenwoordiger van een tak die in Zuid-Amerika een bloeiperiode zou doormaken.

Het volgende kladogram toont de positie van Acrocanthosaurus in de evolutionaire stamboom volgens een studie uit 2013.

Levenswijze

Habitat

Acrocanthosaurus deelde zijn leefgebied met de veel kleinere theropode Deinonychus. Mogelijke prooien waren de Sauropoda Astrodon en Sauroposeidon en de euornithopode Tenontosaurus.

Vaak is gesteld dat in Noord-Amerika de faunae van het Onder-Krijt en het Opper-Krijt tegengestelde eigenschappen hadden. Een lage algemene soortenrijkdom, weinig verschil tussen de breedtegraden en een kleine diversiteit aan theropoden maakte plaats voor een zeer hoge soortenrijksom, provincialisme en een radiatie aan roofsauriërs. De studie uit 2012 weersprak dit echter. Acrocanthosaurus zou de tegenhanger geweest zijn van Tyrannosaurus rex, met een hoge groeisnelheid, een uitgebreid leefgebied en een gigantische lichaamomvang. In beide gevallen ging een ecosysteem dat door één enkele predator beheerst werd vooraf aan een massa-uitsterven. Het werd gesuggereerd dat zulke ecosystemen daar extra gevoelig voor waren.

Groei
Het holotype OMNH 10146 was minstens eenentwintig jaar oud op het moment van zijn dood, afgaande op groeilijnen in zijn botten. Specimen NCSM 14345 was vermoedelijk jonger. Beide hadden hun maximale grootte bereikt. De volwassen omvang werd zeker pas na het twaalfde jaar bereikt en vermoedelijk tussen de achttien tot vierentwintig jaar. Uit de toeneming van de afstand tussen de groeilijnen van UM 20796 werd berekend dat dit jonge dier 144 kilogram per jaar in gewicht toenam ofwel 384 gram per dag, uitgaande van 374 dagen in het jaar — sinds het Krijt is de aardrotatie wat vertraagd. Dit tempo komt overeen met dat van een moderne nestvliedende vogel. Indien de groei lineair was, zou het dier twintig tot vijfentwintig jaar nodig hebben gehad om een volwassen gewicht van zes ton te bereiken. De studie uit 2012 ging er echter van uit dat het wat minder lang geduurd zou hebben omdat er vermoedelijk nog een groeispurt moest volgen. Ruwweg werd zo de schatting van achttien tot vierentwintig jaar bevestigd. Er bestaat een maximale schatting van de groeisnelheid van Allosaurus van 150 kilogram per jaar; daaruit werd geconcludeerd dat Acrocanthosaurus in zijn normale tempo dus wat sneller groeide dan deze meer basale allosauride.

Carnosauria