Eukarionty

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eukaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami, co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariontów. Jądro komórkowe odgraniczone jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo-lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów εὖ (eu, „dobrze”) i κάρυον (karyon, „orzech”, „jądro”).

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena (cesarstwo, nadkrólestwo) lub królestwo. Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców, a więc prokariontów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln. Według analiz przeprowadzonych przez naukowców z Census of Marine Life, opublikowanych w sierpniu 2011 roku, liczba ta wynosi 8,7 (±1,3) mln, z czego naukowo opisane zostały mniej niż dwa miliony.

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarionty mają rozmiar mniejszy niż 1 µm), typowe proporcje objętości są rzędu dziesięciu tysięcy do jednego.

Ewolucja 
Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów (a w każdym razie są z nimi spokrewnione bliżej niż z bakteriami), jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy, lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak „wynalazkiem” była reorganizacja materiału genetycznego. Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów. Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami, które chronią je, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariontów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi), jak i takie, których u żadnych prokariontów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami.
Wreszcie ponad miliard lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne.

Najstarsze znane skamieniałości, które prawdopodobnie mają pochodzenie eukariotyczne, zostały odkryte w osadach jeziornych w południowej Afryce przez zespół Józefa Kaźmierczaka. Prezentują komórczakową budowę syfonalną. Datowane są one na ok. 2,8–2,7 mld lat.

Podział systematyczny 
Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA, grzebieni mitochondrialnych i aktyny. Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie pięciu „supergrup” i określenie należących do nich linii rozwojowych:

 Amorphea
 Amoebozoa Lühe, 1913, przywrócony przez Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
 Tubulinea Smirnov i inni, 2005
 Discosea Cavalier-Smith i inni, 2004
 Archamoebae Cavalier-Smith, 1983
 Gracilipodida Lahr i inni, 2011
 Multicilia Cienkowsky, 1881
 Protosteliida Olive i Stoianovitch, 1966
 Cavosteliida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
 Protosporangiida Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
 Fractovitelliida Lahr i inni, 2011
 Schizoplasmodiida L. Shadwick i Spiegel w Adl i inni, 2012
 Myxogastria Macbride, 1899
 Dictyostelia Lister, 1909
 Obazoa
 Breviatea Cavalier-Smith i inni, 2004
 Apusomonadida Karpov i Mylnikov, 1989
 Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Adl i inni, 2005
 Holozoa Lang i inni, 2002
 Filasterea Shalchian-Tabrizi i inni, 2008
 Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, przywrócone przez Adl. i in., 2005
 Aphelidea Gromov, 2000
 Corallochytrium Raghu-Kumar, 1987
 Choanomonada Kent, 1880
 Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
 Porifera Grant, 1836 – gąbki
 Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
 Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
 Nucletmycea Brown et al. 2009
 Nuclearia Cienkowski, 1865
 Fonticula Worley i inni, 1979
 Rozella Cornu, 1872
 Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
 Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
 Neocallimastigaceae Heath 1983 przywrócony przez Barr, 1989
 Chytridiomycota M. J. Powell w Hibbett i inni, 2007
 Blastocladiales Petersen, 1909
 Mucoromycotina Benny, 2007
 Mortierellaceae A. Fischer, 1892
 Entomophthorales G. Winter, 1880
 Zoopagales Bessey ex R.K. Benjamin, 1979
 Kickxellomycotina Benny, 2007
 Dikarya Hibbett i inni, 2007
 CRuMs
 Collodyctionidae Brugerolle i inni, 2002
 Rigifilida Cavalier-Smith w Yabuki i inni, 2012
 Mantamonas Cavalier-Smith i Glücksman w Glücksman i inni, 2011
 TSAR
 Telonema Griessmann, 1913
 Sar
 Stramenopiles Patterson 1989, emend. Adl et al. 2005
 Opalinata Wenyon, 1926 przywrócony przez Cavalier-Smith, 1997
 Blastocystis Alexeev, 1911
 Bicosoecida Grasse, 1926 przywrócony przez Karpov, 1998
 Placidida Moriya i inni, 2002
 Labyrinthulomycetes Dick, 2001
 Hyphochytriales Sparrow, 1960
 Peronosporomycetes Dick, 2001
 Actinophryidae Claus, 1874 przywrócony przez Hartmann 1926
 Bolidomonas Guillou i Chre´tiennot-Dinet, 1999
 Chrysophyceae Pascher, 1914 – złotowiciowce
 Dictyochophyceae Silva, 1980
 Eustigmatales Hibberd, 1981
 Pelagophyceae Andersen i Saunders, 1993
 Phaeothamniophyceae Andersen i Bailey w Bailey i inni, 1998
 Pinguiochrysidales Kawachi i inni, 2003
 Raphidophyceae Chadefaud, 1950 przywrócony przez Silva. 1980
 Synurales Andersen, 1987
 Xanthophyceae Allorge, 1930 przywrócony przez Fritsch, 1935 – różnowiciowce
 Phaeophyceae Hansgirg, 1886 – brunatnice
 Schizocladia Henry i inni w Kawai i inni, 2003
 Diatomea Dumortier, 1821
 Alveolata Cavalier-Smith, 1991
 Protalveolata Cavalier-Smith. 1991 przywrócony przez Adl i inni, 2012
 Dinoflagellata Bütschli, 1885 przywrócony przez Fensome i inni, 1993 przywrócony przez Adl i inni, 2005
 Apicomplexa Levine, 1980 przywrócone przez Adl i inni, 2005
 Ciliophora Doflein, 1901 – orzęski
 Rhizaria Cavalier-Smith, 2002
 Cercozoa Cavalier-Smith, 1998 przywrócony przez Adl i inni, 2005
 Retaria Cavalier-Smith, 2002
 Haptista
 Haptophyta Hibberd, 1976 przywrócony przez Edvardsen i Eikrem, 2000
 Rappemonads Kim i inni, 2011
 Centrohelida Kühn, 1926
 Cryptista
 Cryptophyceae Pascher, 1913 przywrócony przez Schoenichen, 1925 przywrócony przez Adl i inni, 2012
 Katablepharida
 Palpitomonas Yabuki i inni, 2010
 Archaeplastida Adl i inni, 2005
 Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukofity
 Rhodophyceae Thuret, 1855 przywrócony przez Rabenhorst, 1863 przywrócony przez Adl i inni, 2005 – krasnorosty
 Rhodelphis
 Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
 Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
 Streptophyta – ramienice i rośliny telomowe
 Hemimastigophora
 Spironemidae Doflein, 1916

 Eukarionty o niepewnej przynależności
 Discoba Simpson w Hampl i inni, 2009
 Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
 Discicristata Cavalier-Smith, 1998
 Tsukubamonas Yabuki i inni, 2011
 Metamonada Cavalier-Smith, 1987 przywrócony przez Cavalier-Smith, 2003
 Fornicata Simpson, 2003
 Parabasalia Honigberg, 1973
 Preaxostyla Simpson, 2003
 Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
 Ancyromonadida Cavalier-Smith, 1998
 Picozoa
 Ancoracysta

Dodatkowo Cavalier-Smith wyróżnia 2 taksony bez rangi:
 Unikonta
 Bikonta
które są taksonomicznie ponad supergrupami.

Podobne podejście przyjęto w pracy Adla i in. z 2019, gdzie eukarionty dzieli się na dwie główne grupy: Amorphea i Diaphoretickes oraz kilka mniejszych grup, których nie da się jednoznacznie przyporządkować do którejś z nich. Część z tych grup jest łączona w Excavata, przy czym w tym ujęciu jest to takson sztuczny, a jego status jako supergrupy jest podawany w wątpliwość.

Historyczne podziały

System Adla i innych 2005 rok 

System ten został w 2012 roku zastąpiony nową poprawioną wersją, która uwzględniła zmiany, które zaszły w tym czasie.
System Adla z 2005 roku w następujący sposób systematyzował organizmy:
 Opisthokonta
 Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
 Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
 Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
 Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
 Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
 Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
 Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
 Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
 Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
 Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003, zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
 Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
 Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
 Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
 Porifera Grant, 1836 – gąbki
 Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
 Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
 Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
 Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 (ameby i kilka gatunków bez mitochondriów)
 Tubulinea Smirnov i in., 2005
 Flabellinea Smirnov i in., 2005
 Stereomyxida Grell, 1966
 Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
 Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
 Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
 Pelomyxa Greef, 1874
 Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
 Excavata
 Fornicata Simpson, 2003
 Malawimonas O’Kelly i Nerad, 1999
 Parabasalia Honigberg, 1973
 Preaxostyla Simpson, 2003
 Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
 Heterolobosea Page i Blanton, 1985
 Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
 Rhizaria
 Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
 Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
 Foraminifera d’Orbigny, 1826 – otwornice
 Gromia Dujardin, 1835
 Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
 Archaeplastida – rośliny
 Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
 Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
 Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
 Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
 Chlorodendrales Fritsch, 1917
 Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
 Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
 Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi)
 Chromalveolata
 Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
 Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
 Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce, rafidofity, różnowiciowce, brunatnice, okrzemki,
 Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity, apikompleksy, orzęski.

Podział Whittakera i Margulis z 1978 roku 
Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw:
 protisty (Protista)
 grzyby (Fungi)
 rośliny (Plantae)
 zwierzęta (Animalia)
Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też 
 drzewo życia
 komórka organizmów żywych

Przypisy