Heidekrautgewächse

Die Heidekrautgewächse (Ericaceae) bilden eine Familie in der Ordnung der Heidekrautartigen (Ericales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida). Mit etwa 126 Gattungen und etwa 4000 Arten besitzen sie eine weltweite Verbreitung. Arten aus dieser Familie werden als Zierpflanzen, Nahrung und Arzneimittel verwendet.

Beschreibung 
In dem heute weit gefassten, auf molekulargenetischen Untersuchungen basierenden Umfang der Familie der Ericaceae s. l. gibt es nur wenige morphologische Merkmale, die allen Unterfamilien gemeinsam sind. Besonders die Monotropoideae weichen von den allgemeineren Kennzeichen der Familie ab.

Vegetative Merkmale 
Es sind meist verholzende Pflanzen: oft immergrüne oder seltener laubabwerfende, kleine Bäume, (oft heidekrautartige = ericoide) Sträucher, selten Lianen oder Epiphyten. Seltener sind es krautige Pflanzen. Die Arten der Unterfamilie Monotropoideae sind fleischige, chlorophylllose, mykotrophe Pflanzen. Einige Arten bilden Rhizome, Stolonen oder aus dem Hypocotyl verholzende Knollen, die bis zu 1 Meter Durchmesser aufweisen können. Pflanzenteile sind oft behaart mit ein- bis mehrzelligen Trichomen oder Schuppen, die manchmal auch drüsig sein können. Die Sprossachsen sind mehr oder weniger bleistiftförmig oder manchmal deutlich geflügelt.

Die Laubblätter sind wechselständig und spiralig oder zweizeilig, selten gegenständig oder wirtelig angeordnet. Blattstiele sind unterschiedlich oder fehlen. Die einfache Blattspreite ist winzig bis sehr groß, ledrig oder krautig. Der Blattrand ist meist glatt oder eingerollt, seltener gezähnt oder gekerbt. Junge Blätter besitzen oft eine rote Färbung. Nebenblätter fehlen.

Generative Merkmale 

Die Blüten stehen selten einzeln, meist zu mehreren in achsel- oder endständigen, traubigen, ährigen, kopfigen, schirmtraubigen oder rispigen Blütenständen, die oft lang herabhängend sind. Es sind haltbare oder vergängliche Tragblätter und oft zwei Deckblätter je Blüte vorhanden. Es sind nur selten extraflorale Nektarien vorhanden. Es ist meist ein Blütenstiel vorhanden.

Die meist duftlosen Blüten sind meist zwittrig oder seltener funktional eingeschlechtig. Nur die Gattung Epigaea ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Die kleinen bis großen Blüten sind meist fünfzählig (drei- bis siebenzählig) und radiärsymmetrisch oder seltener etwas zygomorph meist mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Beim Tribus Rhodoreae sind die Blüten zygomorph (beispielsweise einige Arten der Gattung Rhododendron). Es kann ein Blütenbecher vorhanden sein. Es sind meist fünf (vier bis sieben), freie oder meist verwachsene Kelchblätter vorhanden. Die meist fünf (drei bis sieben) Kronblätter sind meist verwachsen. Oft ist ein prominenter, nektarbildender Diskus vorhanden. Es sind meist zwei Kreise mit je vier bis fünf freien, fertilen Staubblättern vorhanden. Beispielsweise ist bei Loiseleuria nur ein Kreis mit fünf haplostemonen Staubblättern vorhanden; bei den Styphelioideae sind fünf, vier oder nur zwei Staubblätter vorhanden. Die gleichen bis ungleichen Staubfäden sind meist gerade oder selten S-förmig, untereinander frei oder verwachsen und es können Sporne ausgebildet sein. Die Staubbeutel besitzen Poren. Die Pollenkörner sind meist in tetraedrischen Tetraden zusammengefasst, selten einzeln. Meist vier oder fünf (zwei bis zehn) Fruchtblätter sind zu einem synkarpen, ober- bis unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Es sind meist viele, selten nur eine anatrope bis campylotrope Samenanlagen je Fruchtknotenfach vorhanden. Der Griffel endet meist in einer kopfigen, selten schwach gelappten Narbe.

Es werden lokulizidale oder septizidale Kapselfrüchte, Beeren, Steinfrüchte oder selten Nussfrüchte gebildet. Manchmal sind auf der Frucht noch fleischige Kelchblätter vorhanden. Meist sind in jeder Frucht viele, bei Gaylussacia nur einer je Fruchtfach, Samen vorhanden. Die kleinen, etwa 1 bis 1,5 mm langen Samen besitzen Flügel oder bei Bejaria Anhängsel. Das Endosperm ist fleischig und der gerade Embryo meist weiß oder manchmal grün.

Die Chromosomengrundzahlen betragen n = 6, 8, 11, 13, 19 oder 23.

Inhaltsstoffe 
Bei vielen Taxa sind Polyphenole: Gerbstoffe (Tannine), Flavonoide und phenolische Heteroside (Phenolglykosiden, Iridoiden), beispielsweise Arbutin, Pyrosid, Rhododendrin vorhanden. Oft kommen giftige Diterpene vor, beispielsweise Acetylandromedol, durch das der „Rhododendronhonig“ giftig ist.

Ökologie 
Man findet Pflanzenarten dieser Familie oft auf mineralstoffarmem, saurem Boden, auf dem sie mit Hilfe von Endomykorrhiza (Symbiose mit Bodenpilzen) notwendige Nährstoffe erhalten.

Die Bestäubung erfolgt mit wenigen Ausnahmen bei Taxa mit oberständigen Fruchtknoten durch Insekten, oft durch Bienen (Entomophilie), und bei den Taxa mit unterständigen Fruchtknoten durch Kolibris (Ornithophilie).

Viele Ericaceen sind gut an Brände angepasst. So keimen etwa die Samen der Besenheide besonders gut nach Hitzestress, um danach als konkurrenzempfindliche Art auf dem abgebrannten Boden ideale Keimbedingungen vorzufinden.

Systematik und Verbreitung 
Pflanzenarten dieser Familie kommen fast weltweit vor. Es werden alle Klimazonen und Höhenlagen außer der Dauerfrostzone besiedelt, damit fehlt sie nur auf dem Antarktischen Kontinent. Nur wenige Arten gedeihen im tropischen Tiefland.

Die Familie Ericaceae wurde 1789 als „Ericae“ von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum. S. 159–160 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Erica  Nur noch Synonyme für Ericaceae  sind: Vacciniaceae , Monotropaceae , Pyrolaceae , Siphonandraceae .

Schon lange werden die Ericaceae in die Ordnung der Ericales  gestellt, die im letzten Jahrzehnt um einige Familien erweitert wurde. Innerhalb der Ericales bilden die Ericaceae mit den Clethraceae und Cyrillaceae eine Klade.

Man unterteilt die Familie der Ericaceae in acht Unterfamilien und insgesamt 24 Tribus. In der Familie gibt es etwa 126 Gattungen mit etwa 4000 Arten.

Hier die vollständige Gliederung der Familie in Unterfamilien und Tribus:
 Unterfamilie Arbutoideae : Von den anderen Unterfamilien unterscheidet sie sich vor allem durch die reduzierte Anzahl von Samenanlagen, hier sind es nur wenige bis eine je Fruchtknotenkammer. Die wechselständigen Laubblätter sind nicht nadelartig (nicht „erikoid“) reduziert. Es werden Beeren oder Steinfrüchte gebildet. Sie enthält nur eine Tribus:
 Tribus Arbuteae : Sie enthält etwa sechs Gattungen (Arbutus , Arctostaphylos , Arctous , Comarostaphylis , Ornithostaphylos , Xylococcus )
 Unterfamilie Cassiopoideae :
 Tribus Cassiopeae : Sie enthält nur eine Gattung:
 Schuppenheiden (Cassiope )
 Unterfamilie Enkianthoideae : Die wechselständigen oder pseudowirteligen Laubblätter sind nicht nadelartig (nicht „erikoid“) reduziert. Sie enthält nur eine Tribus:
 Tribus Enkiantheae : Sie enthält nur eine Gattung:
 Prachtglocken (Enkianthus )
 Unterfamilie Ericoideae  (inklusive Rhododendroideae : Mit fünf Tribus:
 Tribus Bejarieae :  Die Kronblätter sind frei. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Sie enthält etwa drei Gattungen (Bejaria , Bryanthus , Ledothamnus ).
 Tribus Empetreae : Es sind nur zwei oder drei Staubblätter und nur zwei Fruchtblätter vorhanden. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Es werden Steinfrüchte gebildet. Mit drei bis vier Gattungen (Ceratiola , Corema , Diplarche , Empetrum )
 Tribus Ericeae : Staubbeutel mit oder ohne zwei Hörner (Anhängsel). Sie enthält etwa drei Gattungen (Calluna , Daboecia , Erica )
 Tribus Phyllodoceae : Es sind fünf bis zehn Staubblätter vorhanden. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa sieben Gattungen (Elliottia , Epigaea , Kalmia , Kalmiopsis , Loiseleuria , Phyllodoce , Rhodothamnus )
 Tribus Rhodoreae : Es sind 5 bis 15 Staubblätter vorhanden. Die Staubbeutel besitzen keine Hörner (Anhängsel). Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält – wenn man Diplarche und Menziesia zu Rhododendron stellt – nur zwei Gattungen (Rhododendron , Therorhodion ).
 Unterfamilie Harrimanelloideae : Sie enthält nur eine Gattung:
 Harrimanella : Sie umfasst nur zwei Arten:
 Moosheide (Harrimanella hypnoides ): Sie kommt in Sibirien, Finnland, Island, Spitzbergen, Jan Mayen, Grönland, im östlichen Kanada und in den nordöstlichen Vereinigten Staaten vor.
 Harrimanella stelleriana : Sie kommt in Sibirien, Japan und Alaska vor.
 Unterfamilie Monotropoideae  (inklusive Pyroloideae): Es sind mykotrophe Pflanzen. Sie enthält drei Tribus:
 Tribus Monotropeae : Chlorophyll fehlt. Sie enthält etwa acht Gattungen (Allotropa , Cheilotheca , Hemitomes , Monotropa , Monotropastrum , Monotropsis , Pityopus , Pleuricospora ).
 Tribus Pterosporeae : Chlorophyll fehlt. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Pterospora , Sarcodes )
 Tribus Pyroleae : Es ist Chlorophyll vorhanden. Sie enthält etwa vier Gattungen (Chimaphila , Moneses , Orthilia , Pyrola )
 Unterfamilie Styphelioideae  (Syn.: Epacridoideae ): Die wechselständigen Laubblätter sind nicht nadelartig (nicht „erikoid“) reduziert. Sie enthält etwa sieben Tribus mit etwa 35 Gattungen und etwa 420 Arten:
 Tribus Archerieae : Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden mit kurzen, geraden Staubfäden. Sie enthält nur eine Gattung (Archeria 
 Tribus Cosmelieae : Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa drei Gattungen (Andersonia , Cosmelia , Sprengelia )
 Tribus Epacrideae : Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa fünf Gattungen (Budawangia , Epacris , Lysinema , Rupicola , Woollsia )
 Tribus Oligarrheneae : Es sind nur zwei oder vier Staubblätter vorhanden. Der Griffel ist sehr kurz. Es werden Steinfrüchte gebildet. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Needhamiella , Oligarrhena )
 Tribus Prionoteae : Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden mit langen Staubfäden. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Lebetanthus , Prionotes )
 Tribus Richeeae : Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Die kopfige Narbe ist klein. Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa drei Gattungen (Dracophyllum , Richea , Sphenotoma ).
 Tribus Styphelieae : Es sind nur fünf Staubblätter vorhanden. Es werden leuchtend gefärbte Steinfrüchte gebildet. Sie enthält etwa 19 Gattungen (Acrotriche , Androstoma , Astroloma , Brachyloma , Coleanthera , Conostephium , Croninia , Cyathodes , Cyathopsis , Decatoca , Leptecophylla , Leucopogon , Lissanthe , Melichrus , Monotoca , Pentachondra , Planocarpa , Styphelia , Trochocarpa )
 Unterfamilie Vaccinioideae : Sie sind epigyn und es sind Staubblattanhängsel vorhanden. Mit fünf Tribus:
 Tribus Andromedeae : Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa zwei Gattungen (Andromeda , Zenobia ).
 Tribus Gaultherieae : Es werden Kapselfrüchte oder Beeren gebildet. Sie enthält etwa zehn Gattungen (Chamaedaphne , Diplycosia , Eubotryoides , Eubotrys , ×Gaulnettya , Gaultheria , Leucothoe , Pernettya , Pernettyopsis , Tepuia ).
 Tribus Lyonieae : Es werden Kapselfrüchte gebildet. Sie enthält etwa vier Gattungen (Agarista , Craibiodendron , Lyonia , Pieris ).
 Tribus Oxydendreae : Sie enthält nur eine Gattung:
 Oxydendrum : Mit der einzigen Art Sauerbaum (Oxydendrum arboreum ). Es ist ein laubabwerfender Baum, der Kapselfrüchte bildet.
 Tribus Vaccinieae : Es werden Beeren oder Steinfrüchte gebildet. Gattungsreichste Tribus mit etwa 32 Gattungen (Agapetes , Anthopteropsis , Anthopterus , Cavendishia , Ceratostema , Costera , Demosthenesia , Didonica , Dimorphanthera , Diogenesia , Disterigma , Gaylussacia , Gonocalyx , Macleania , Mycerinus , Notopora , Oreanthes , Orthaea , Pellegrinia , Plutarchia , Polyclita , Psammisia , Rusbya , Satyria , Semiramisia , Siphonandra , Sphyrospermum , Symphysia , Themistoclesia , Thibaudia , Utleya , Vaccinium ).

Die folgende Tabelle stellt die komplette Gattungsliste gemäß GRIN mit Angabe der Zugehörigkeit zu Unterfamilie und Tribus dar, außerdem die ungefähre Artenzahl und ihr Verbreitungsgebiet:

Nutzung 
Viele Arten und ihre Sorten werden als Zierpflanzen in Parks, Gärten und Gebäuden genutzt.

Die Früchte einiger Arten werden gegessen.

Von vielen Arten wurden die medizinischen Wirkungen untersucht. Es werden beispielsweise Drogen von Arctostaphylos uva-ursi (Uvae-ursi folium – Bärentraubenblätter), Vaccinium myrtillus (Myrtilli fructus – Heidelbeerenfrüchte) und Vaccinium vitis-idaea (Vitis ideae folium – Preiselbeerenblätter) verwendet.

Quellen 
 Beschreibung, Systematik und Verbreitungskarten der Familie der Ericaceae und sämtlicher Unterfamilien bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
 Mingyuan Fang, Ruizheng Fang, Mingyou He, Linzheng Hu, Hanbi Yang, Haining Qin, Tianlu Min, David F. Chamberlain, Peter F. Stevens, Gary D. Wallace, Arne A. Anderberg: Ericaceae., ab S. 242 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis. 2005, ISBN 1-930723-41-5. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
 Gordon C. Tucker: Ericaceae., ab S. 370 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
 Die Familie der Ericaceae ohne die Monotropoideae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (engl.)
 James L. Luteyn, Paola Pedraza-Peñalosa: Neotropical Blueberries – The Plant Family Ericaceae: Webseite des New York Botanical Garden.
 Kathleen A. Kron, James L. Luteyn: Origins and biogeographic patterns in Ericaceae: New insights from recent phylogenetic analyses. In: Biologiske Skrifter. Band 55, 2005, S. 479–500.
 James L. Luteyn, Robert L. Wilbur: Flora Costaricensis: Family #172 Ericaceae. In: Fieldiana Botany. Volume 45, 2005, S. 1–104:  
 Kathleen A. Kron, W. S. Judd, Peter F. Stevens, D. M. Crayn, Arne A. Anderberg, P. A. Gadek, C. J. Quinn, James L. Luteyn: A phylogenetic classification of Ericaceae: Molecular and morphological evidence. In: Botanical Review. Volume 68, 2002, S. 335–423. 
 Ericaceae-Homepage von Kathleen A. Kron. (englischsprachig)

Einzelnachweise

Weblinks