Aparat Golgiego

Aparat Golgiego – organellum występujące powszechnie w komórkach eukariotycznych, służące chemicznym modyfikacjom wytwarzanych przez komórkę substancji, ich sortowaniu oraz dystrybucji w obrębie komórki. Składa się ze stosu spłaszczonych cystern. Organellum zostało odkryte przez Camilla Golgiego w roku 1898. Od nazwiska odkrywcy pochodzi nazwa struktury. Znane są dwie formy aparatu Golgiego, siateczkowa jest charakterystyczna dla komórek zwierząt kręgowych (nie występuje jedynie w oocytach i plemnikach), druga nazywana łuskowatą albo diktiosomową występuje w komórkach roślinnych oraz w komórkach zwierząt bezkręgowych.

Specyficzną cechą aparatu Golgiego jest to, że posiada zdolność redukcji azotanu srebra.

Enzymami markerowymi (markerami) aparatu Golgiego są: transferaza acetyloglukozaminylowa, pirofosfataza tiaminowa.

Funkcje 
Wewnątrz cystern zachodzą potranslacyjne modyfikacje białek oraz modyfikacje lipidów przeznaczonych do eksportu. Przekształcenia polegają przede wszystkim na modyfikacji reszt cukrowych glikoprotein i glikolipidów. W organellum zachodzi także siarkowanie proteoglikanów. Aparat Golgiego uczestniczy w wytwarzaniu błony komórkowej oraz umieszczaniu hydrolaz w endosomach. Zapewnia również odzyskiwanie składników błony komórkowej oderwanych od niej w wyniku endocytozy. Odzyskane składniki błony zostają do niej powtórnie włączone w wyniku egzocytozy. Zjawisko określane jest jako recyklizacja błony. W komórkach roślin wytwarzane są w nim także hemicelulozy, pektyny i inne związki zużywane następnie do budowy ścian komórkowych.

Budowa 
Aparat Golgiego ma budowę biegunową. Strona wypukła, oznaczana jako cis i nazywana powierzchnią formowania znajduje się na biegunie zwróconym w stronę siateczki śródplazmatycznej szorstkiej. Strona wklęsła, oznaczana trans i nazywana powierzchnią dojrzewania, jest zwrócona w stronę błony komórkowej. Cysterny mają największą szerokość na obwodzie i najmniejsza w centrum. Z szerokiej części brzegowej odrywają się obłonione pęcherzyki. W komórkach wyższych eukariontów substancje modyfikowane i sortowane przechodzą dodatkowo przez dodatkowy kompartment ERGIC (ang. ER-Golgi intermediate compartment) lub IC. Jest to zespół różnokształtnych pęcherzyków między siateczką śródplazmatyczną (ER) a aparatem Golgiego. U roślin wyższych diktiosom liczy od 3 do 10 cystern, u glonów 11-15, a nawet więcej. Pomiędzy cysternami występują elementy międzycysternowe zbudowane z mikrotubuli. Elementy te utrzymują strukturę aparatu Golgiego. Błony na biegunie cis wykazują budowę i skład zbliżony do siateczki śródplazmatycznej szorstkiej. Skład i budowa zmienia się stopniowo i na biegunie trans jest zbliżony do błony komórkowej. W komórce Chlamydomonas obecny jest tylko jeden diktiosom, zaś w komórkach merystematycznych cebuli może występować do 400 organelli. W komórach wydzielniczych u roślin liczba aparatów Golgiego może przekraczać 1000. W komórkach ssaków występuje od 40 do 100 stosów cystern, które pozostają połączone kanalikami błon.

Struktury błoniaste są strukturami dynamicznymi, odbywa się między nimi przepływ substancji zawartych wewnątrz kanałów i pęcherzyków (tutaj okrytych płaszczem koatomerowym z białek COP typu I) oraz błon. Od bieguna cis do bieguna trans wzrasta procentowa zawartość lipidów (cholesterolu). Po stronie cis znajdują się transferazy N-acetyloglukozoaminy oraz galaktozylowa, fukozylowa i sjalowa.

Sieć cis stanowi „przedział ratunkowy” dla białek powstałych w siateczce śródplazmatycznej, które zostały przypadkowo złapane w pęcherzyki płynące do aparatu Golgiego (zostają one wyłapane przez enzymy i skierowane z powrotem).

Sieć trans (ang. trans-Golgi network) stanowi stację rozdzielczą i sortującą, w której produkty z wnętrza diktiosomu zostają rozsortowane zależnie od przeznaczenia i zapakowane do odpowiedniego typu pęcherzyków:
 pęcherzyki transportujące (dostarczają białek i lipidów do błony komórkowej)
 lizosomy (enzymy lizosomowe) i endosomy recyklujące i inne
 egzosomy (gromadzą substancje, które mają być wydzielone na drodze egzocytozy).

W komórkach ssaków przekształcanie cystern cis w trans zachodzi w czasie 10–20 minut. W komórkach zwierzęcych organellum zlokalizowane jest centralnie w pobliżu centrosomu. U roślin diktiosomy obserwowane są na terenie całej komórki i wykazują się znaczną ruchliwością związaną z działaniem układu aktynomiozynowego. Podczas mitozy aparaty Golgiego w komórkach zwierzęcych ulegają demontażowi. Cysterny przekształcają się w pęcherzyki COPI i w kolejnym etapie są włączane w skład RE. Podczas podziału komórki roślinnej struktura aparatów Golgiego nie ulega zaburzeniu i pozostają one w pełni funkcjonalne. Organella ulegają jedynie przemieszczeniu ze strefy podziałowej do cytoplazmy okołojądrowej.

Historia badań 
Camillo Golgi odkrył istnienie organellum w kwietniu 1898 roku. Naukowiec prowadził badania na neuronach pochodzących z móżdżka sowy. W kolejnych latach organellum zostało wykryte w innych typach komórek. Wielu cytologów wyrażało wątpliwości co do faktycznego istnienia struktury, uznając obserwowane organellum za artefakt wynikający ze sposobu przygotowania preparatów. Dopiero w połowie lat pięćdziesiątych XX wieku obserwacje z użyciem mikroskopu elektronowego ostatecznie rozwiały wątpliwości. Początkowo w literaturze określano tę strukturę mianem „aparatu”, dopiero w roku 1956 pojawił się synonimiczny termin „kompleks Golgiego”. W roku 1998 odkryto dodatkową strukturę w komórkach eukariotycznych pośredniczącą w przekazywaniu substancji z ER do aparatów Golgiego. Struktura nazywana jest ERGIC.

Biogeneza 
W komórkach ssaków aparat Golgiego ulega demontażowi podczas mitozy. Doświadczenia wskazują, że poszczególne elementy organellum ulegają połączeniu podczas telofazy. Mechanizm demontażu i powtórnego składania zapewnia dokładne dziedziczenie aparatu Golgiego. Demontaż wydaje się konieczny zarówno do powstania organelli komórek potomnych, jak i do zajścia samej mitozy. W późnej fazie G2 dochodzi do zaniku rurkowatych połączań pomiędzy stosami cystern. W wyniku dalszego rozpadu powstają pojedyncze struktury pęcherzykowate i rurkowate. Jednym z dobrze poznanych produktów demontażu aparatu są pęcherzyki COPI. Pęcherzyki oraz błony powstałe z demontażu ulegają rozproszeniu w cytoplazmie. Odtwarzanie organellum rozpoczyna się wraz z wytworzeniem wrzeciona podziałowego. Prawdopodobnie wrzeciono odgrywa ważną rolę w biogenezie aparatu Golgiego. Błony rozproszone w cytoplazmie ulegają połączeniu w telofazie i podczas cytokinezy. Do ich połączenia niezbędnych jest szereg białek. Podczas tworzenia aparatu Golgiego w interfazie pęcherzyki COPI przyłączane są do niego po stronie cis.

Przypisy 

Organella komórkowe
Komórka roślinna