Palmengewächse

Die Palmengewächse oder Palmen (Arecaceae oder Palmae) sind eine Familie der Ordnung der Palmenartigen (Arecales) innerhalb der Monokotyledonen (Einkeimblättrigen Pflanzen). Verwandte Arten waren schon vor etwa 70 Millionen Jahren in der Kreidezeit weit verbreitet. Die Familie enthält 183 Gattungen mit etwa 2600 rezenten Arten.

In der Familie der Palmengewächse findet sich das längste Blatt (bei Palmen der Gattung Raphia mit bis zu 25 Meter Länge), der größte Samen (von der Seychellenpalme Lodoicea maldivica mit bis zu 22 Kilogramm Gewicht) und der längste Blütenstand des Pflanzenreichs (in der Gattung Corypha mit einer Länge von etwa 7,5 Metern und geschätzten 10 Millionen Blüten pro Blütenstand).

Beschreibung und Ökologie

Erscheinungsbild 
Die Vertreter der Palmengewächse sind sehr vielgestaltig. Sie können klein, mittelgroß oder groß (bis zu 60 m Stammhöhe bei der Quindio-Wachspalme) sein, stehen einzeln oder in Gruppen (Cluster), sind bewehrt oder unbewehrt. Sie können mehrmals im Leben (pleonanth) oder nur einmal im Leben blühen (hapaxanth).

Der Stamm ist „verholzt“. Er ist schlank bis massiv, sehr kurz bis sehr hoch, er kann kriechend, unterirdisch, kletternd oder aufrecht sein. Normalerweise ist der Stamm im oberirdischen Bereich unverzweigt, selten ist er dichotom verzweigt. Dem Stamm fehlt ein Kambium, Palmen verfügen daher über kein sekundäres Dickenwachstum, weshalb sie nicht zu den Bäumen gerechnet werden. Bei manchen Palmen tritt jedoch ein diffuses Dickenwachstum auf. Die Internodien sind kurz bis lang. Die Blattnarben sind auffällig bis unauffällig. Bei manchen Palmen treten Stelzwurzeln auf.

Blätter 

Die Laubblätter sind wechselständig und stehen in spiraliger Anordnung, selten zweizeilig (distich). Die Blattspreite wird anfangs immer ungeteilt gebildet, häufig spaltet sie sich später auf. Die Blätter können mit Stacheln oder Borsten bewehrt sein, sie sind kahl oder verschiedenartig mit Schuppen und/oder Haaren besetzt. Manchmal besitzen sie ein Ligula-ähnliches Anhängsel an beiden Seiten oder vor dem Blattstiel. Die Blattscheiden bilden manchmal einen Kronschaft. Der Blattstiel ist meist deutlich ausgebildet. Er ist unbewehrt oder verschieden bewehrt. Eine Hastula kann ausgebildet sein oder fehlen.

Die Form der Blattspreite ist gefächert (palmat, Fächerpalme), costapalmat, gefiedert (pinnat, Fiederpalme), doppelt gefiedert (bipinnat), zweiteilig (bifid) oder ungeteilt, dann aber mit fiederförmiger Aderung. In der Knospe ist das Blatt gefaltet. Später reißt die Spreite entweder entlang der adaxialen Faltkanten auf (induplicat) oder entlang der abaxialen Kanten (reduplicat). Nur selten reißt sie zwischen den Faltkanten auf oder überhaupt nicht. Die derart entstehenden Segmente oder Fiederchen sind lanzettlich oder linealisch bis hin zu rhombisch oder keilförmig. Im Querschnitt sind die Fiederchen bei den induplicaten Blättern V-förmig, bei den reduplicaten A-förmig. Sie sind einfach oder mehrfach gefaltet, meist besitzen sie eine Mittelrippe und zahlreiche parallel verlaufende Nebenadern. Die Segmente reißen selten zwischen diesen Nebenadern weiter ein. Die Spreite kann unterschiedlich behaart oder beschuppt sein, auch Stacheln und Borsten kommen vor. Die proximalen Blättchen können bei kletternden Arten zu Dornen umgewandelt sein (Akanthophylle), die Rhachis kann distal zu einer Kletterhilfe (Ranke) umgebildet sein und kann dann ebenfalls Akanthophylle tragen.

Generative Merkmale 

Die Blüten der Familie Arecaceae sind zwittrig oder eingeschlechtig. Die Arten sind polygam, monözisch oder diözisch.

Die Blütenstände befinden sich meist seitlich (oder seltener an) der Spitze. Befindet sich der Blütenstand an der Spitze der Palme (endständig = terminal), dann stirbt das Pflanzenexemplar nach dem Blühen und der Samenbildung ab; diese Arten sind hapaxanth, alle anderen sind ausdauernd und blühen mehrfach. Die meist stark verzweigten Blütenstände sind im knospigen Zustand von einer Spatha als Schutz umhüllt. Die Blüten können zwittrig sein, meistens sind sie aber eingeschlechtig. Es gibt einhäusige (monözische) und zweihäusige (diözische) Palmen-Arten. Die Blüten sind immer dreizählig und sind meistens radiärsymmetrisch, selten ist der Blütenaufbau schraubig. Es sind meist drei Kelch- und Kronblätter vorhanden; sie sind frei oder verwachsen. Es sind meist sechs, selten weniger Staubblätter vorhanden; davon sind oft einige zu Staminodien reduziert. Die drei Fruchtblätter können völlig frei sein oder an ihrer Basis verwachsen. Jedes Fruchtblatt enthält ein bis zwei Samenanlagen. Selten kann man einen Griffel erkennen und so sind die drei Narben je Blüte meist sitzend. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie) oder durch den Wind (Anemophilie).

Palmen bilden Schließfrüchte, meist harte Beeren oder Steinfrüchte. Das Perikarp ist glatt, behaart, mit Stacheln oder Schuppen besetzt. Die Früchte enthalten meist einen oder zwei bis drei, nur selten bis zu zehn Samen.

Verbreitung 
Palmen-Arten sind weltweit in tropischen und subtropischen Gebieten verbreitet. Die größte Artenvielfalt besitzen die tropischen Regenwälder; Palmen wachsen aber auch in einigen saisonalen oder semiariden Gebieten. Ein Beispiel für letzteres ist der recht palmenreiche Cerrado in Zentral-Brasilien.

Im Norden reicht das Areal der Palmen bis etwa 43° nördlicher Breite an der Côte d’Azur und der Insel Capraia vor Korsika (Chamaerops humilis), im Süden etwas über 44° auf den Chatham Islands nahe Neuseeland (Rhopalostylis sapida). In Nordamerika reicht Sabal minor bis fast 36° nördlicher Breite in North Carolina, Washingtonia filifera in Kalifornien bis 37°. In Südamerika reicht Jubaea chilensis in Chile bis 35° südlicher Breite. Auf dem asiatischen Festland reicht Nannorrhops ritchiana bis etwa 34° nördlicher Breite in Afghanistan und Pakistan. In Australien reicht Livistona australis über 37°, in Afrika Jubaeopsis caffra bis etwa 31°.

Systematik

Taxonomie 
Der Familienname Arecaceae wurde 1820 durch Friedrich von Berchtold und Jan Svatopluk Presl in O Prirozenosti Rostlin, S. 266, gültig veröffentlicht. Die Typusgattung von Arecaceae  nom. cons. ist Areca  Der Familienname Palmae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 37, erstveröffentlicht.

Äußere Systematik 
Die Arecaceae bilden eine monophyletische Gruppe. Sie sind die Schwestergruppe der Dasypogonaceae. Diese Verwandtschaftsverhältnisse waren lange unklar und erst 2016 wurden die Dasypogonaceae zu den Arecaceae in die Ordnung Arecales gestellt.

Innere Systematik 
Die Systematik der Arecaceae wurde durch molekulargenetische Studien stark verändert. 2005 wurde eine die verschiedenen Teilarbeiten zusammenfassende Klassifikation der Familie publiziert. Diese Klassifikation wurde 2008 in Genera Palmarum mit Aktualisierungen übernommen.

Die Verwandtschaftsverhältnisse der fünf Unterfamilien sind mittlerweile recht gut untersucht. Sie können durch folgendes Kladogramm dargestellt werden:

2016 veröffentlichten Baker und Dransfield eine weitere Aktualisierung der Klassifikation, auf der die folgende Systematik beruht:

 Unterfamilie Calamoideae :
 Tribus Eugeissoneae 
 Eugeissona 
 Tribus Lepidocaryeae 
 Subtribus Ancistrophyllinae 
 Eremospatha 
 Laccosperma 
 Oncocalamus 
 Subtribus Raphiinae 
 Raphia 
 Subtribus Mauritiinae
 Lepidocaryum  
 Mauritia 
 Mauritiella 
 Tribus Calameae 
 Subtribus Korthalsiinae 
  Korthalsia 
 Subtribus Salaccinae 
 Eleiodoxa 
 Salacca 
 Subtribus Metroxylinae
 Metroxylon 
 Subtribus Pigafettinae 
 Pigafetta 
 Subtribus Plectocomiinae 
 Plectocomia 
 Myrialepis 
 Plectocomiopsis 
 Subtribus Calaminae 
 Calamus  (einschließlich Retispatha , Daemonorops , Ceratolobus , Pogonotium )

 Unterfamilie Nypoideae:
 Nipapalme (Nypa )

 Unterfamilie Coryphoideae:
 Tribus Sabaleae
 Sabal 
 Tribus Cryosophileae 
 Chelyocarpus 
 Coccothrinax 
 Cryosophila 
 Itaya 
 Hemithrinax 
 Leucothrinax 
 Sabinaria : Es gibt nur eine Art:
 Sabinaria magnifica : Sie kommt in Kolumbien vor.
 Schippia 
 Thrinax 
 Trithrinax 
 Zombia 
 Tribus Phoeniceae
 Dattelpalmen (Phoenix )
 Tribus Trachycarpeae
 Subtribus Rhapidinae 
 Chamaerops 
 Guihaia  
 Hanfpalmen (Trachycarpus )
 Rhapidophyllum 
 Maxburretia 
 Rhapis 
 Subtribus Livistoninae
 Livistona 
 Strahlenpalmen (Licuala )
 Johannesteijsmannia 
 Pholidocarpus 
 Saribus : Die etwa neun Arten kommen von den Philippinen bis zu den Inseln im südwestlichen Pazifik vor.
 incertae sedis Trachycarpeae
 Acoelorrhaphe 
 Serenoa 
 Brahea 
 Colpothrinax 
 Copernicia 
 Pritchardia 
 Washingtonia 
 Tribus Chuniophoeniceae 
 Chuniophoenix 
 Kerriodoxa 
 Nannorrhops 
 Tahina 
 Tribus Caryoteae
 Caryota 
 Arenga 
 Wallichia 
 Tribus Corypheae
 Corypha 
 Tribus Borasseae
 Subtribus Hyphaeninae
 Bismarckia 
 Satranala 
 Doumpalmen (Hyphaene )
 Medemia 
 Subtribus Lataniinae
 Latania 
 Lodoicea 
 Borassodendron 
 Borassus 

 Unterfamilie Ceroxyloideae
 Tribus Cyclospatheae
 Pseudophoenix 
 Tribus Ceroxyleae
 Ceroxylon 
 Juania 
 Oraniopsis 
 Ravenea 
 Tribus Phytelepheae
 Ammandra 
 Aphandra 
 Steinnusspalmen (Phytelephas )

 Unterfamilie Arecoideae
 Tribus Iriarteeae
 Iriartella :  Die nur zwei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
 Dictyocaryum : Die etwa drei Arten sind von Panama bis ins tropischen Südamerika verbreitet.
 Iriartea 
 Socratea 
 Wettinia 
 Tribus Chamaedoreeae
 Hyophorbe 
 Wendlandiella 
 Synechanthus 
 Bergpalmen (Chamaedorea )
 Gaussia 
 Tribus Podococceae 
 Podococcus 
 Tribus Oranieae
 Orania 
 Tribus Sclerospermeae 
 Sclerosperma  
 Tribus Roystoneae 
 Roystonea 
 Tribus Reinhardtieae 
 Reinhardtia 
 Tribus Cocoseae
 Subtribus Attaleinae
 Beccariophoenix : Die etwa drei Arten kommen nur in Madagaskar vor.
 Jubaeopsis : Es gibt nur eine Art:
 Jubaeopsis caffra : Sie kommt in Südafrika vom Kap bis KwaZulu-Natal vor.
 Voanioala : Es gibt nur eine Art:
 Voanioala gerardii : Sie kommt nur im nordöstlichen Madagaskar vor.
 Allagoptera 
 Attalea 
 Geleepalmen (Butia )
 Kokospalme (Cocos )
 Honigpalme (Jubaea )
 Syagrus  (inklusive Lytocaryum )
 Parajubaea : Die etwa drei Arten kommen im westlichen Südamerika vor.
 Subtribus Bactridinae
 Acrocomia : Die etwa acht Arten sind von Mexiko bis ins tropische Südamerika weitverbreitet.
 Astrocaryum : Die etwa 38 Arten sind von Mexiko bis ins tropische Südamerika weitverbreitet.
 Stachelpalmen (Aiphanes )
 Bactris 
 Desmoncus : Die etwa 24 Arten sind in der Neoptropis verbreitet.
 Subtribus Elaeidinae
 Barcella : Es gibt nur eine Art:
 Barcella odora : Sie kommt in Brasilien vor.
 Ölpalmen (Elaeis )
 Tribus Manicarieae 
 Manicaria 
 Tribus Euterpeae 
 Hyospathe 
 Euterpe 
 Prestoea 
 Neonicholsonia 
 Oenocarpus 
 Tribus Geonomateae
 Welfia 
 Pholidostachys 
 Calyptrogyne 
 Calyptronoma 
 Asterogyne 
 Geonoma 
 Tribus Leopoldinieae 
 Leopoldinia 
 Tribus Pelagodoxeae 
 Pelagodoxa : Mit nur einer Art:
 Pelagodoxa henryana : Dieser Endemit kommt nur auf der Marquesas-Insel Nuku Hiva vor.
 Sommieria 
 Tribus Areceae
 Subtribus Archontophoenicinae 
 Actinorhytis : Es gibt nur eine Art:
 Actinorhytis calapparia : Sie kommt ursprünglich in Neuguinea und auf den Salomonen vor.
 Archontophoenix 
 Actinokentia : Die nur zwei Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Chambeyronia : Die nur zwei Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Kentiopsis : Die etwa vier Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Subtribus Arecinae
 Betelpalmen (Areca )
 Nenga : Die etwa fünf Arten kommen vom südlichen Indochina bis ins westliche Malesien vor.
 Pinanga : Die etwa 140 Arten sind vom tropischen und subtropischen Asien bis zu den Inseln des nordwestlichen Pazifik verbreitet.
 Subtribus Basseliniinae 
 Basselinia : Die etwa 14 Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Burretiokentia : Die etwa fünf Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Cyphophoenix : Die etwa vier Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Cyphosperma : Die etwa fünf Arten kommen auf Inseln des südwestlichen Pazifik vor.
 Lepidorrhachis : Es gibt nur eine Art:
 Lepidorrhachis mooreana : Dieser Endemit kommt nur auf der Lord-Howe-Insel vor.
 Physokentia : Die etwa sieben Arten kommen vom Bismarck-Archipel bis zu den Inseln im südwestlichen Pazifik vor.
 Subtribus Carpoxylinae 
 Carpoxylon : Mit nur einer Art:
 Carpoxylon macrospermum : Sie kommt auf der Vanuatu-Insel Aneityum vor.
 Satakentia : Es gibt nur eine Art:
 Satakentia liukiuensis : Dieser Endemit kommt nur auf den Nansei-Inseln vor.
 Neoveitchia 
 Subtribus Clinospermatinae 
 Cyphokentia : Die nur zwei Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Clinosperma : Die etwa vier Arten kommen nur in Neukaledonien vor.
 Subtribus Dypsidinae
 Dypsis : Die etwa 168 Arten kommen in Tansania, auf den Komoren und in Madagaskar vor.
 Lemurophoenix : Es gibt nur eine Art:
 Lemurophoenix halleuxii : Sie kommt nur im nordöstlichen Madagaskar vor.
 Marojejya : Die nur zwei Arten kommen nur in Madagaskar vor.
 Masoala 
 Subtribus Laccospadicinae 
 Calyptrocalyx : Die etwa 26 Arten kommen von den Molukken bis Neuguinea vor.
 Linospadix : Die etwa sieben Arten kommen von Neuguinea bis ins östliche Australien vor.
 Howea 
 Laccospadix : Es gibt nur eine Art:
 Laccospadix australasicus :  Dieser Endemit kommt nur im nordöstlichen Queensland vor.
 Subtribus Oncospermatinae
 Oncosperma 
 Deckenia 
 Acanthophoenix : Die etwa drei Arten kommen auf Réunion und Mauritius vor.
 Tectiphiala : Es gibt nur eine Art:
 Tectiphiala ferox : Dieser Endemit kommt nur auf Mauritius vor.
 Subtribus Ptychospermatinae
 Ptychosperma : Die etwa 29 Arten kommen von den Molukken bis ins nördliche Australien vor.
 Ponapea : Die etwa vier Arten kommen vom Bismarck-Archipel bis zu den Inseln im nordwestlichen Pazifik vor.
 Adonidia : Die nur zwei Arten kommen von Borneo bis zu den Philippinen vor.
 Balaka  (inklusive Solfia ): Die etwa zehn Arten kommen auf Inseln im südwestlichen Pazifik vor.
 Veitchia : Die etwa elf Arten kommen von den Salomonen bis zu den Inseln im südwestlichen Pazifik vor.
 Carpentaria : Es gibt nur eine Art:
 Carpentaria acuminata : Sie kommt im nördlichen Australien vor.
 Wodyetia : Mit nur einer Art:
 Wodyetia bifurcata : Sie kommt nur im nördlichen Queensland vor.
 Drymophloeus : Die drei Arten kommen von den Molukken bis zu den Inseln im südwestlichen Pazifik vor.
 Normanbya : Es gibt nur eine Art:
 Normanbya normanbyi : Dieser Endemit kommt im nordöstlichen Queensland vor.
 Brassiophoenix : Die nur zwei Arten kommen in Neuguinea vor.
 Ptychococcus 
 Jailoloa : Es gibt nur eine Art:
 Jailoloa halmaherensis : Sie kommt nur auf den Molukken vor.
 Manjekia : Es gibt nur eine Art:
 Manjekia maturbongsii : Sie kommt im westlichen Neuguinea vor.
 Wallaceodoxa 
 Subtribus Rhopalostylidinae 
 Rhopalostylis : Die nur zwei Arten kommen in Neuseeland, auf der Norfolkinsel, den Kermadecinseln und den Chatham-Inseln vor.
 Hedyscepe  : Es gibt nur eine Art:
 Hedyscepe canterburyana : Sie kommt nur auf der Lord-Howe-Insel vor.
 Subtribus Verschaffeltiinae 
 Nephrosperma 
 Phoenicophorium 
 Roscheria 
 Verschaffeltia 
 Incertae sedis Areceae
 Bentinckia : Die nur zwei Arten kommen in Indien und auf den Nikobaren vor.
 Clinostigma : Die etwa elf Arten kommen vom Bismarck-Archipel bis zu den Inseln im westlichen Pazifik und auf den Ogasawara-Inseln vor.
 Cyrtostachys : Die etwa sieben Arten kommen von Thailand bis Neuguinea, dem Bismarck-Archipel und den Salomonen vor.
 Dictyosperma : Es gibt nur eine Art:
 Dictyosperma album : Sie kommt in drei Varietäten auf Mauritius, Réunion und der Insel Rodrigues vor.
 Dransfieldia 
 Heterospathe : Die etwa 41 Arten kommen von den Philippinen bis zu den Inseln im westlichen Pazifik vor.
 Hydriastele : Mit etwa 37 Arten, die von Malesien bis zu den Inseln im westlichen Pazifik vorkommen.
 Iguanura 
 Loxococcus : Es gibt nur eine Art:
 Loxococcus rupicola : Sie kommt im südwestlichen Sri Lanka vor.
 Rhopaloblaste

Nutzung

Nahrungsmittel 
Die Früchte von rund 100 Palmenarten sind essbar (Dattelpalme, Palmyrapalme), von anderen deren Samen (Kokosnuss, Betelnuss, Palmyrapalme). Den essbaren Vegetationskegel bezeichnet man als Palmherz, aus dem Mark des Stammes einiger Arten lässt sich Sago gewinnen. Im indomalayischen Raum hat die Sagopalme eine große Bedeutung als Stärkelieferant. Der Saft von Palmen – vor allem der Zuckerpalme – wird zur Herstellung von Getränken benutzt, aus ihm kann auch Zucker gewonnen werden. Durch Gärung entsteht Palmwein. Auch durch die Vergärung von Fruchtfleisch lassen sich Getränke herstellen. Wenige Palmenblüten locken Bienen an, Palmhonig ist daher eigentlich ein Palmsirup und wird nicht von Bienen produziert, sondern entsteht durch Einkochen des Palmensaftes, vergleichbar mit Ahornsirup. Als wirtschaftlich bedeutender Ölproduzent wird die aus Afrika stammende Ölpalme mittlerweile weltweit in den Tropen kultiviert.

Baumaterialien 
In vielen Ländern sind Palmenarten das Grundmaterial für den Hausbau, wobei deren Stämme als Holz und die wasserabweisenden Blätter für die Dach-Eindeckung genutzt werden (Palapa). Aus Rotangpalmen (Calamus) werden Rattan-Möbel hergestellt.

Zierpflanzen und Erosionsschutz 
Palmenarten werden sowohl als Stilelement zur Vermittlung eines südländischen Eindrucks in öffentlichen Grünanlagen und Gärten genutzt wie auch als Zimmerpflanzen.

In regenarmen Gebieten werden sie zum Stabilisieren des Bodens an Böschungen und (evtl. bewässerten) Grünanlagen verwendet. Sie sind auch wesentlich unempfindlicher gegen Windbruch als Laubbäume, sodass sie gut an windexponierten Stellen gedeihen können.

Quellen 
 Die Familie der Arecaceae bei der  APWebsite. (Abschnitt Systematik)
 Beschreibung der Familie der Arecaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
 Shengji Pei, Sanyang Chen, Lixiu Guo, John Dransfield, Andrew Henderson: Arecaceae (Palmae). In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 23: Acoraceae through Cyperaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010, ISBN 978-1-930723-99-3. (Abschnitt Beschreibung)

Literatur 
 David L. Jones: Palmen. Könemann in der Tandem Verlags-GmbH, 2002, ISBN 3-8290-4889-0.
 Frank O. Steeb: Palmen. Portraits der bekanntesten Arten aus aller Welt. Mosaik Verlag GmbH, München 1993, Buch-Nr. 03668.
 Natalie W. Uhl, John Dransfield: Genera Palmarum: A Classification of Palms Based on the Work of Harold E. Moore, Jr. Genera Palmarum, 1987, ISBN 0-935868-30-5.
 William J. Baker, John Dransfield: Beyond Genera Palmarum: progress and prospects in palm systematics. In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 182, Issue 2, Oktober 2016.

Einzelnachweise

Weblinks 

 Australische Palmen-Gesellschaft. (englisch)
 J. L. Dowe, D. L. Jones: Araliaceae, S. 145–148. In: Annette Wilson (editor): Flora of Australia, Volume 39: Alismatales to Arales, CSIRO Publishing, 2011, ISBN 978 0 643 10423 5. In: J. L. Dowe, D. L. Jones: Arecaceae. In: Flora of Australia. Australian Biological Resources Study, Department of Agriculture, Water and the Environment, Canberra, online 2020.