Enterobakterien

Die Enterobakterien bzw. die Vertreter der 2016 etablierten Ordnung Enterobacterales sind eine große Gruppe innerhalb der Domäne Bacteria. Nach dem phylogenetischen System gehören sie zur Klasse der Gammaproteobacteria in der Abteilung (Divisio, bei den Prokaryoten auch als Phylum bezeichnet) Proteobacteria und bilden dort eine eigene Ordnung.

Vor 2016 wurde für diese Bakteriengruppe der Name „Enterobacteriales“ verwendet, der jedoch nach den Regeln des Bakteriologischen Codes (ICBN) nicht gültig war. Weiterhin gab es nur eine Familie – die Enterobacteriaceae – innerhalb der Ordnung. Mit der Etablierung der Ordnung Enterobacterales verbunden ist eine Aufteilung der bisher bekannten Taxa auf mehrere neue Familien. Die neue Systematik führt beispielsweise dazu, dass die Gattungen Escherichia, Morganella und Yersinia drei unterschiedlichen Familien angehören (vgl. Abschnitt Systematik).

Der Name Enterobakterien leitet sich von enteron ( ‚Darm‘) ab, weil viele von ihnen typische Darmbewohner sind. Aber auch viele freilebende und ubiquitär vorkommende, nicht darmbewohnende Bakterienarten gehören in diese Ordnung.

Merkmale

Erscheinungsbild 
Die Zellen sind stäbchenförmig und gewöhnlich 1 bis 5 µm lang und besitzen einen Durchmesser von etwa 0,5–1,0 µm. Es werden keine Endosporen gebildet. Die meisten können sich mit Flagellen aktiv bewegen, sie sind motil, es kommen jedoch auch Gattungen vor, die sich nicht aktiv bewegen können. Da die Zellwand aus wenigen Mureinschichten und einer zweiten, äußeren Membran aus Phospholipiden und Lipopolysacchariden besteht, sind die Enterobakterien gramnegativ.

Stoffwechsel 
Ihr Stoffwechsel ist fakultativ anaerob, daher können sie sowohl über Oxidation unter Anwesenheit von Sauerstoff Stoffe abbauen, als auch unter anaeroben Bedingungen (kein Sauerstoff) Gärung betreiben. Zwei wichtige anaerobe Stoffwechselwege, die zur Unterscheidung der einzelnen Gattungen genutzt werden, sind die 2,3-Butandiol-Gärung und die gemischte Säuregärung (mixed acid fermentation). Bei der gemischten Säuregärung treten als End- und Nebenprodukte vorwiegend Säuren, wie Essigsäure, Milchsäure und Bernsteinsäure (Succinat), aber kein Butandiol auf. Bei der 2,3-Butandiol-Gärung entstehen aus der Gärung von Glucose als End- und Nebenprodukte geringere Mengen von Säuren, aber vor allem in großen Mengen der Alkohol 2,3-Butandiol. Ein weiteres Merkmal der 2,3-Butandiol-Gärung ist das Zwischenprodukt Acetoin und die wesentlich höhere Gasproduktion (CO2). Man findet Butandiolgärung z. B. bei Enterobacter, Klebsiella, Erwinia und Serratia. Gemischte Säuregärung nutzen u. a. Gattungen wie Escherichia, Salmonella und Proteus.

Zur Bestimmung der einzelnen Gattungen wird eine Vielzahl von Diagnosetests genutzt. Zum Beispiel wird mit Hilfe des Voges-Proskauer-Tests das Zwischenprodukt Acetoin der 2,3-Butandiol-Gärung nachgewiesen. Auch der Nachweis des Enzyms β-Galactosidase wird häufig zur Unterscheidung verwendet. Bakterien, die über dieses Enzym verfügen, können das Disaccharid Lactose (Milchzucker) hydrolytisch in die Monosaccharide Glucose und Galactose spalten, um sie im Stoffwechsel zu nutzen.

Phylogenetik 
Durch Verwendung phylogenetischer Methoden kann die Stammesgeschichte und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bakterien untereinander geklärt werden. In der 2016 veröffentlichten Beschreibung der Ordnung Enterobacterales werden fünf  ‚konservierte charakteristische Indels‘ (engl. conserved signature inserts and deletions, CSI; Näheres dazu im Abschnitt Systematik und Taxonomie) festgelegt, die typisch für die Vertreter der Ordnung sind, aber nicht bei anderen Bakterien vorkommen. Die fünf CSI kommen in den Gensequenzen vor, die für die Proteine L-Arabinose-Isomerase, Elongationsfaktor-P ähnliches Protein YeiP, Peptid-ABC-Transporter Permease, Pyrophosphatase und ein hypothetisches Protein codieren.

Vorkommen 

Viele Enterobakterien sind Teil der gesunden Darmflora von Menschen und Tieren; sie kommen jedoch auch überall in der Umwelt vor (Boden, Wasser). Einige sind Krankheitserreger bei Mensch und Tier. Sie kommen vielfach als nosokomiale Erreger vor („Krankenhauskeime“) und befallen Menschen mit schwachem Immunsystem.

Der wahrscheinlich wichtigste Vertreter der Enterobakterien ist Escherichia coli, einer der wichtigsten Modellorganismen der Genetik und Biochemie sowie der Mikrobiologie. Auffällig ist des Weiteren die Gattung Proteus, bei der man das sogenannte „Schwärm-Phänomen“ beobachtet. Wenn sich wachsende Kolonien dieser Bakterien auf einer Agar-Platte ausbreiten, sieht man einen Bakterienrasen mit konzentrischen Ringen.

Systematik und Taxonomie

Verwendete Methoden der phylogenetische Systematik 
Bei den Vertretern der „Enterobacteriales“ führten die Ergebnisse phylogenetischer Methoden der letzten Jahre, die insbesondere auf Untersuchung der 16S rRNA beruhten, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA, zu keinem zufriedenstellenden Ergebnis. Daher war es das Ziel mehrerer Wissenschaftler (Adeolu et al.) der McMaster University in Ontario, Kanada eine phylogenetische Systematik zu erstellen, die auf Vergleich von genetischen Merkmalen möglichst vieler Vertreter der Gruppe basiert. Zum Zeitpunkt der Untersuchung (2016) waren bereits 14.000 Genome von 54 den Enterobakterien zugehörigen Gattungen in der Genomdatenbank des Nationalen Zentrums für Biotechnologieinformation (NCBI) verfügbar. Für die Analyse wurden 179 repräsentative Genomsequenzen herangezogen und verschiedene molekularer Marker ausgesucht und verglichen, um jeweils einen phylogenetischen Baum zu erstellen, der die evolutionären Beziehungen zwischen den Vertretern der Enterobakterien darstellt.

Zum einen wurden dafür 1548 Hauptproteine herangezogen, die typisch für die Gruppe sind und DNA-Sequenzen verglichen, die für die Proteine codieren. Analog dazu wurden 53 ribosomale Proteine (rProteine) verwendet und weiterhin wurde die DNA-Sequenzanalyse von mehreren Loci (MLSA), die für vier Proteine codieren, durchgeführt. Bei den Proteinen handelt es sich um GyrB (Gyrase B), RpoB, AtpD and InfB. Die so konstruierten drei phylogenetischen Bäume ergeben ein einheitliches Bild mit jeweils sieben Kladen, die als Enterobacter-Escherichia-Klade, Erwinia-Pantoea-Klade, Pectobacterium-Dickeya-Klade, Yersinia-Serratia-Klade, Hafnia-Edwardsiella-Klade, Proteus-Xenorhabdus-Klade und Budvicia-Klade bezeichnet werden. Darauf basierend wird die Ordnung Enterobacterales mit sieben Familien definiert (eine weitere Familie, die Thorselliaceae, wurde durch eine andere Gruppe von Wissenschaftlern erstbeschrieben). Das Ergebnis dieser phylogenetischen Analyse wird durch die Resultate der Analyse der Genomverwandtschaft unterstützt. Diese Methode erfolgt ebenfalls in silico (computerbasiert) als Ersatz für die DNA-DNA-Hybridisierung und ist hilfreich für die Einordnung taxonomisch höherer Rangstufen.

Die Genomanalyse ermöglicht auch das Entdecken bzw. Festlegen von ‚konservierten (bewahrten) molekularen Eigenschaften‘, die sich innerhalb einer Gruppe von nah miteinander verwandten Organismen nicht oder kaum voneinander unterscheiden, während sie sich bei Organismen einer anderen Gruppe durch Evolution deutlich verändert haben. Für die phylogenetische Systematik der Prokaryoten werden dazu ‚konservierte charakteristische Indels‘ (engl. conserved signature inserts and deletions, CSI) verwendet. Gruppenspezifische CSI sind charakteristisch für ein bestimmtes Taxon (beispielsweise eine Ordnung), da sie in allen Vertretern dieser Gruppe und nicht in anderen Gruppen auftreten. Das ursprüngliche Indel eines gruppenspezifischen CSI trat vermutlich bereits vor der Aufspaltung im letzten gemeinsamen Vorfahren auf und wurde von den daraus entstandenen Vertretern der Gruppe übernommen („vererbt“). Ein weiteres wichtiges Ergebnis der Untersuchung von Adeolu et al. ist die Entdeckung von 71 CSI, darunter fünf, die einzigartig für alle Vertreter der Ordnung Enterobacterales sind und daher für ihre Beschreibung verwendet werden. Die übrigen 66 CSI sind spezifisch für die sieben Gruppen und können bei zukünftigen Genomanalysen von neu entdeckten Spezies der Enterobakterien für deren systematische Klassifikation verwendet werden.

Das Ergebnis der umfangreichen genomweiten Analysen aus dem Jahr 2016 ist die im Folgenden dargestellte Systematik.

Nomenklatur und Taxonomie der Ordnung 
Die Gattung Enterobacter ist nicht die Typusgattung der Familie Enterobacteriacea, dies ist die Gattung Escherichia. Damit wird von der festgelegten Nomenklatur gemäß dem Bakteriologischen Code (International Code of Nomenclature of Bacteria) abgewichen, was 1958 durch Festlegung in der Judicial Opinion 15 der Judicial Commission (in etwa „richterliche oder unparteiische Kommission“) der Internationalen Kommission für die Systematik der Prokaryoten (International Committee on Systematics of Prokaryotes, ICSP) bestätigt wurde. Nach den Regeln des Bakteriologischen Codes müsste eine Ordnung mit der Typusgattung Escherichia folglich „Escherichiales“ genannt werden, eine Ordnung mit der Typusgattung Enterobacter müsste „Enterobacterales“, jedoch nicht „Enterobacteriales“ genannt werden. Um die Akzeptanz der neuen Systematik sicherzustellen und die mögliche Verwirrung bei Benennung der Ordnung als „Escherichiales“ zu vermeiden, wurde der Name Enterobacterales ord. nov. mit der Typusgattung Enterobacter gewählt.

Aktuelle Systematik 

Zu der 2016 etablierten Ordnung der Enterobacterales gehören acht Familien mit insgesamt etwa 60 Gattungen. Die neu festgelegte und damit den Regeln des Bakteriologischen Codes (ICBN) entsprechende Typusgattung der Ordnung ist die Gattung Enterobacter. Die Beschreibung der Ordnung Enterobacterales  et al. 2016 ord. nov. entspricht der Beschreibung der Familie der Enterobacteriaceae im Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology von 2005, mit der Erweiterung, dass die Vertreter der Ordnung von allen anderen Bakterien durch fünf CSI unterschieden werden können.

Die Gattung Phytobacter  et al. 2017 emend.  et al. 2018 wurde bisher keiner Familie zugeordnet.

Im Folgenden eine Auflistung der zugehörigen Familien mit Nennung den meisten der dazugehörigen Arten (Stand 2019).

 Budviciaceae  et al. 2016, fam. nov.
 Budvicia  et al. 1985 emend.  et al. 2013, Typusgattung der Familie
 Leminorella  et al. 1985
 Pragia  et al. 1988

 Enterobacteriaceae  1937 emend.  et al. 2016
 Biostraticola  et al. 2008
 Buttiauxella  et al. 1982
 Cedecea  et al. 1981
 Citrobacter  and  1932
 Cronobacter  et al. 2008
 Enterobacter  and  1960 emend.  et al. 2013
 Escherichia  and  1919, Typusgattung der Familie, z. B.: Escherichia coli
 Gibbsiella  et al. 2011 emend.  et al. 2013
 Klebsiella  1885 (Approved Lists 1980) emend.  et al. 2001, z. B. :Klebsiella pneumoniae
 Kluyvera  et al. 1981
 Leclercia  et al. 1987
 Mangrovibacter  et al. 2010
 Plesiomonas corrig.  and  1962, z. B.: Plesiomonas shigelloides
 Pseudescherichia   and  2017
 Raoultella  et al. 2001
 Saccharobacter  et al. 1990
 Salmonella  1900
 Shigella  and  1919
 Shimwellia  and  2010
 Thorsellia  et al. 2006
 Trabulsiella  et al. 1992
 Yokenella  et al. 1985

 Erwiniaceae  et al. 2016, fam. nov.
 Buchnera  et al. 1991
 Erwinia  et al. 1920 (Approved Lists 1980) emend.  et al. 1998, Typusgattung der Familie
 Pantoea  et al. 1989 emend.  et al. 2010
 Phaseolibacter  et al. 2013
 Tatumella  et al. 1982 emend.  et al. 2010
 Wigglesworthia  1995

 Hafniaceae  et al. 2016, fam. nov.
 Edwardsiella  and  1965
 Hafnia  1954, Typusgattung der Familie
 Obesumbacterium  1963

 Morganellaceae  et al. 2016, fam. nov.
 Arsenophonus  et al. 1991
 Cosenzaea  et al. 2011
 Moellerella  et al. 1984
 Morganella , Typusgattung der Familie
 Photorhabdus  et al. 1993
 Proteus  1885, z. B.: Proteus vulgaris, Proteus mirabilis
 Providencia  1962
 Xenorhabdus  and  1979 (Approved Lists 1980) emend.  and  1983

 Pectobacteriaceae  et al. 2016, fam. nov.
 Brenneria  et al. 1999 emend.  et al. 2012 emend.  et al. 2015
 Dickeya  et al. 2005
 Lonsdalea  et al. 2012
 Pectobacterium  1945 (Approved Lists 1980) emend.  et al. 1998, Typusgattung der Familie
 Sodalis  and  1999

 Thorselliaceae  et al. 2015, fam. nov.
 Coetzeea  et al. 2016

 Yersiniaceae  et al. 2016, fam. nov.
 Ewingella  et al. 1984
 Rahnella  et al. 1981 emend.  et al. 2017
 Samsonia  et al. 2001
 Serratia  1823, z. B.: Serratia marcescens
 Yersinia  1944, Typusgattung der Familie, z. B.: Yersinia pestis, Auslöser der Lungen- und Beulenpest

Einige Synonyme und Umstellungen 
 Alle Arten von Levinea  et al. 1971 wurden zu der Gattung Citrobacter  1932 gestellt
 Verschiedene Erwinia-Arten wurden in die Gattungen Pantoea, Enterobacter, Pectobacterium und Brenneria aufgeteilt
 Liquidobacterium ist ein Synonym für Proteus

Meldepflicht 
In Deutschland ist der direkte Nachweis von Enterobacterales namentlich meldepflichtig nach  des Infektionsschutzgesetzes (IfSG), aber nur bei Nachweis einer Carbapenemase-Determinante oder mit verminderter Empfindlichkeit gegenüber Carbapenemen außer bei natürlicher Resistenz. Die Meldepflicht besteht nur bei Infektion oder Kolonisation. (§ 7 Abs. 1 Satz 1 Nr. 52 b) IfSG)

Zudem ist das Auftreten von zwei oder mehr nosokomialen Infektionen nichtnamentlich zu melden, bei denen ein epidemischer Zusammenhang wahrscheinlich ist oder vermutet wird. ( Absatz 3 IfSG).

Quellen

Literatur 
 
 
 Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2001, ISBN 3-8274-0566-1

Einzelnachweise

Weblinks 

 
Meldepflichtiger Erreger