Korstmos

Een korstmos ofwel licheen is een schimmel die in mutualistische symbiose samenleeft met een groenwier of met een cyanobacterie, of, zelden, met beide. Samen vormen de beide componenten een welbepaalde morfologische structuur en vormen ze een fysiologische eenheid.

Symbiose 
De schimmelcomponent (mycobiont) behoort gewoonlijk tot de ascomyceten, slechts zelden tot de basidiomyceten. De schimmel kan gewoonlijk voortplantingsorganen vormen. De afspraak is dat de mycobiont de botanische naam en de systematische indeling van het korstmos bepaalt.

De algemene fotobiont of fycobiont is een eencellige vertegenwoordiger van de groenwieren of van de cyanobacteriën ('blauwalgen'), en is in staat tot fotosynthese.

De symbionten zijn vaak zo sterk verbonden dat ze onder natuurlijke omstandigheden niet zonder elkaar kunnen overleven.

De schimmel heeft voordeel van de alg:
 De fycobiont (het groenwier of de cyanobacterie) haalt door middel van fotosynthese energie uit zonlicht en gebruikt die om anorganische verbindingen om te zetten tot suikeralcoholen, waarmee de schimmel zich voedt.
 Sommige cyanobacteriën zijn in staat stikstof uit de lucht te binden tot stikstofverbindingen zoals nitraten, waarmee de schimmel zijn voordeel kan doen.

De fycobionten hebben ook voordeel van de schimmel:
 De schimmel houdt water vast, dat afkomstig is uit de lucht (regen en mist), zodat de algen het kunnen gebruiken voor de fotosynthese.
 De schimmel scheidt zuren uit, met behulp waarvan de algen mineralen kunnen opnemen uit een mineraal substraat.
 De schimmel omgeeft de algen en biedt zo bescherming tegen intensief zonlicht of chemische invloeden.
 Sommige schimmels zijn giftig en beschermen daarmee de algen tegen vraat.

In de symbiose kunnen verschillende gecompliceerde chemische verbindingen (licheenstoffen) worden gevormd, die niet door een van de symbionten alleen gevormd kunnen worden.

Leefwijze 
Veel korstmossen groeien zeer traag (soms niet meer dan 0,1 mm per jaar), en groeien als pionier daarom vooral daar waar ze niet door zaadplanten kunnen worden verdrongen. Korstmossen kunnen toe met weinig voedingsstoffen en halen die vaak uit de regen en het stof in de lucht. Ook kunnen ze in geval van uitdroging lange tijd, soms jarenlang, in een rustfase blijven, en weer actief worden als ze bevochtigd worden. Daarom vormen korstmossen een belangrijke component van het leven in de poolgebieden en het hooggebergte, waar water in grote delen van de tijd alleen in onbruikbare bevroren toestand voorkomt. 

Men vindt korstmossen bijvoorbeeld vaak als pioniers op boomschors of op kaal gesteente, en in het cultuurlandschap op grafstenen, dakpannen, stoeptegels en muren, waarop ze, in tegenstelling tot planten, kunnen leven, en waarin ze soms zelfs kunnen doordringen. 

Korstmossen vormen een belangrijk onderdeel van de vegetatie van toendra's en in het Antarctisch gebied. Een voorbeeld in het Arctische gebied is het rendiermos, dat in Lapland een groot deel van het jaar het belangrijkste voedsel van de rendieren vormt. 

Ook behoren korstmossen tot de weinige "organismen" die een verblijf van twee weken in het vacuüm en de zeer sterke UV-straling van de buitenaardse ruimte kunnen doorstaan.

Veel korstmossen hebben vooral een ongeslachtelijke voortplanting door in soralen gevormde poedervormige sorediën, isidiën (staafvormige uitgroeisels) of grotere thallusfragmenten. Hierbij blijven de schimmel en de alg samen. Ongeslachtelijke voortplanting vindt mogelijk plaats door sporen, die over grote afstanden door de lucht verspreid kunnen worden, en dan mogelijk een nieuw thallus vormen als op de landingsplaats een geschikte alg wordt gevonden.

Over de geslachtelijke voortplanting van korstmossen is weinig bekend, hoewel de meeste tot de Ascomycota behorende soorten apothecia en pycnidia kunnen vormen.

Milieu 
Korstmossen stellen weinig milieueisen aan hun groeiplaats. Ze zijn wel gevoelig voor luchtverontreiniging. Sommige soorten verdwijnen in gebieden waar de concentratie zwaveldioxide (SO2) hoog is. De aan- of afwezigheid van korstmossen wordt daarom wel gebruikt als een indicator voor luchtverontreiniging.

In de zestiger en zeventiger jaren was het aantal soorten epifytische korstmossen op de stammen van loofbomen in grote delen van Nederland door de luchtverontreiniging zo sterk afgenomen dat men sprak van 'epifytenwoestijnen'. Baardmossen en struikvormige korstmossen zijn het gevoeligst voor luchtverontreiniging, korstvormige korstmossen bleken minder gevoelig. Doordat de SO2-uitstoot in Nederland en België aanzienlijk is verminderd sinds er minder steenkool wordt gebruikt in elektriciteitscentrales en voor verwarming van woningen, hebben begroeiingen met korstmos zich weer enigszins hersteld.

In gebieden waar veel ammoniak in de lucht zit, gewoonlijk afkomstig van de veeteelt, verdwijnen veel verschillende korstmossoorten, terwijl enkele andere soorten, zoals groot dooiermos (Xanthoria parietina), juist beter groeien met ammoniak door bemesting en door het wegvallen van concurrentie van stikstofgevoelige soorten.

Vorm en structuur 

Meestal hebben de korstmossen een specifieke vorm, kleur en structuur, die niet direct overeenkomt met die van de vrijlevende bionten. In enkele gevallen bestaat het thallus uit klonten met algen, die doorgroeid zijn met schimmeldraden, of uit een mycelium, met verspreid ingebedde algen.

In sommige gevallen worden cefalodia aangetroffen: beperkte plaatsen met blauwwieren in korstmossen met verder groenwieren.

Groeivormen 
Voor korstmossen wordt een eigen indeling in groeivormen gebruikt, met als hoofdgroepen: korstvormige, bladvormige, struikvormige, haarvormige en geleivormige korstmossen.

Korstvormige korstmossen 
Bij korstvormige korstmossen bestaat het thallus uit kleine areolen, die niet altijd even duidelijk aaneensluiten. Het heeft een soms nog duidelijke prothallus waarop areolen zitten (Haematomma sp.).

Er zijn verschillende typen:
 endolitisch: in steen groeiend (soorten van Verrucaria)
 endophloeodisch: in schors of hout groeiend
 placoied: langgerekte, smalle of schubvormig verbrede lobben op plaatsen van thallusareolen
 squamuleus: de randschubben niet meer vergroeid met substraat (veel soorten van Lecanora en Lecidea)
 peltaat: in het midden over een groot deel aan de onderzijde bevestigd aan substraat (veel soorten van Lecanora)
 pulvinaat: opgerichte lobben, niet alleen aan de rand (Toninia caeruleonigricans)

Bladvormige korstmossen 
Bij bladvormige korstmossen hebben de lobben een duidelijk verschillende onder- en bovenzijde. De lobben liggen ten minste voor een deel vrij van het substraat en zijn er niet mee vergroeid. Er zijn twee hoofdtypen: laciniate en umbilicate bladvormige korstmossen.
 laciniaat: de kenmerkende gelobde korstmosvorm met grote vormenrijkdom. Voorbeelden: soorten van de geslachten Peltigera, Xanthoria en Parmelia
 umbilicaat: schildvormige korstmossen met in het midden aan de onderzijde een aanhechting, waardoor aan de bovenzijde een 'navel' zichtbaar is (voorbeeld soorten van Umbilicaria)

Struikvormige korstmossen 
Bij struikvormige korstmossen is het thallus bandvormig of cilindrisch en is over het algemeen radiair gebouwd. Voorbeelden: Ramalina, Evernia, Cladonia (bekertjes- en rendiermossen; hier spreekt men meestal van podetia of podetiën, enkelvoud: podetium). De baardvormige korstmossen zijn hetzelfde als struikvormige korstmossen, maar dan hangend. Voorbeeld: Usnea (baardmos).

Andere groeivormen 
De haarvormig korstmossen zijn kleine, struikvormige korstmossen met een haardun thallus, waarbij de alg de groeivorm bepaalt (dit in tegenstelling tot de meeste ander korstmossen).

Bij geleivormig korstmossen bepalen de symbiotische blauwalgen de geleiachtige consistentie en de donkere kleur. Allerlei groeivormen komen voor bij de geleivormige korstmossen, maar deze korstmossen zijn meestal klein. Voorbeeld: Collema-soorten.

Thallusbouw 
Korstmossen hebben een thallus met een zeer eenvoudige tot meer gecompliceerde bouw. Bij korstmossen worden echter geen wortel, stengel en blad onderscheiden, zoals bij de landplanten (Embryophyta).

Gelaagdheid 
Op grond van de plaats van de algenlaag in het thallus kunnen twee hoofdtypen worden onderscheiden: homomeer en heteromeer thallus.
 bij het "homomere type" liggen de algen min of meer homogeen verspreid door het thallus;
 bij het "heteromere type" liggen de algen in een of twee duidelijk onderscheidbare lagen die bestaan uit een los weefsel van hyfen met algen. Er is dan ook een merglaag (de medulla, die bestaat uit een los vlechtwerk van hyfen) te onderscheiden, die bestaat uit een weefsel van hyfen zonder algen. Naar buiten toe worden algenlaag en merglaag begrensd door een schorslaag (de cortex, die bestaat uit een dicht vlechtwerk van hyfen). Vaak ligt de schors alleen aan de bovenzijde, maar sommige soorten hebben aan de onderzijde ook een schors.

Aanhangsels 
Aanhangsels van het oppervlak kunnen in veel typen worden onderscheiden:
 haren: vertakte of onvertakte schorscellen, waardoor het korstmos een viltig uiterlijk kan krijgen
 rhizoidharen: haren aan de onderzijde, waarmee het thallus aan het substraat is bevestigd
 tomentum: dichte viltachtige laag van haren, die niet dienen voor de bevestiging aan het substraat
 wratten: zeer kleine korrels, die een soort berijping vormen op het oppervlak
 aders en ribbels
 rhizinen: bundels van hyfen aan de onderkant van het thallus
 ciliën: als rhizinen, maar aan de rand van het thallus ontspringend

Vegetatieve vermeerdering 

Op het oppervlak van het thallus kunnen organen liggen voor vegetatieve vermeerdering, zoals isidiën en soralen.

Isidiën zijn uitgroeisels van het thallus met algen, die door afbreken dienen voor de vegetatieve voortplanting. Isidiën zijn van schors voorzien. Er worden verschillende vormen van isidiën onderscheiden, zoals kogelvormige isidiën, staafvormige isidiën, schubvormige isidiën en vertakt koraalvormige isidiën.

Soralen zijn organen waar de schors afwezig is en sorediën worden uitgestoten. Sorediën bestaan uit hyfenweefsel met algen. Er worden verschillende vormen van soralen onderscheiden, zoals vleksoralen, spleetsoralen, lipsoralen en manchetsoralen.

Studie van korstmossen

Lichenologie 
De studie van korstmossen wordt lichenologie genoemd, een specialist op lichenologisch gebied is een lichenoloog. Organisaties op dit terrein zijn onder andere de International Association for Lichenology en in Nederland de Bryologische en Lichenologische Werkgroep.

Lichenometrie 

De regelmatige, trage groeisnelheid van korstmossen wordt gebruikt in de geologie en archeologie als dateringsmethode: de lichenometrie. Aan de hand van de oppervlakte van het korstmos, kan men nagaan hoe lang het gesteente aan atmosferische omstandigheden is blootgesteld, om zo de ouderdom van het desbetreffende gesteente te bepalen.

Systematiek 
Omdat de samenlevende partners tot verschillende biologische rijken behoren, is het niet op voorhand duidelijk volgens welke taxonomische conventies de korstmossen ingedeeld moeten worden. Men heeft ervoor gekozen om botanische namen te gebruiken volgens de ICN op grond van de schimmelcomponent (mycobiont). De naam van een korstmos verwijst dus naar de schimmel. Niet alle korstmossen zijn direct aan elkaar verwant: de term "korstmos" kunnen we alleen gebruiken om de levenswijze (ecologie) van de schimmel aan te duiden. De meeste korstmossen rekenen we tot de ascomyceten, maar er zijn ook enkele basidiomyceten die met algen samenleven.

De taxonomie onderscheidt bij korstmossen globaal de volgende groepen:

Naamgeving 
Hoewel de Nederlandse naam korstmossen verwijst naar de korstvormige groeiwijze, hebben veel korstmossen een bladvormige of struikvormige groeiwijze. In 1948 is er een poging ondernomen de naam morsen ingang te doen vinden, om aan te geven dat ze niets met mossen te maken hebben en ook lang niet allemaal korstvormig zijn. Vaak wordt ook gesproken van lichenen.

Rode Lijst 
Op de Nederlandse Rode Lijst Korstmossen zijn 311 soorten vermeld, ingedeeld in acht categorieën van verdwenen tot gevoelig.

Zie ook 
 Kleurreacties van korstmossen

Externe links 

 www.vwbl.org, Vlaamse Werkgroep Bryologie en Lichenologie
 www.blwg.nl, Bryologische en Lichenologische Werkgroep van de KNNV
 www.lichenology.info, Korstmossen in België en Luxemburg

 
Symbiose