Enziangewächse

Die Enziangewächse (Gentianaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Enzianartigen (Gentianales). Die etwa 80 bis 87 Gattungen mit 900 bis 1655 Arten sind weltweit vertreten.

Beschreibung

Erscheinungsbild und Blätter 
Es sind meist ein-, zweijährige oder ausdauernde krautige Pflanzen, seltener verholzende Pflanzen: Sträucher, Bäume oder Lianen. Alle Pflanzenteile sind unbehaart.

Die meist gegenständigen, ungestielten Laubblätter sind einfach und glattrandig. Bei einigen Taxa sind die sich gegenüberstehenden Blätter teilweise durch eine verdickte Leiste verbunden. Bei manchen krautigen Arten sind die Laubblätter grundständig konzentriert. Nebenblätter fehlen.

Blütenstände und Blüten 
Die Blüten stehen einzeln, in end- oder in achselständigen Blütenständen, meist handelt es sich um ein einfaches oder zusammengesetztes Dichasium, mit oder ohne Hochblätter. Die zwittrigen Blüten sind fast immer radiärsymmetrisch und meist vier- oder fünfzählig. Die vier oder fünf (selten bis zu zwölf) Kelchblätter sind mindestens an der Basis verwachsen. Die vier oder fünf (selten bis zu zwölf) meist großen und auffällig gefärbten Kronblätter sind mindestens an der Basis verwachsen (Sympetalie). Es ist nur ein Kreis mit vier oder fünf (selten bis zu zwölf) Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre verwachsen. Kelch-, Kron- und Staubblätter sind je Blüte immer in gleich großer Anzahl vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Einige Arten sind heterostyl. Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie).

Früchte und Samen 
Es werden meist zweiklappige Kapselfrüchte gebildet mit meist vielen Samen; sehr selten sind Beeren mit wenigen Samen. Die kleinen Samen enthalten Öl und können geflügelt oder ungeflügelt sein.

Inhaltsstoffe 
Besonders bei den krautigen Taxa sind häufig Bitterstoffe vorhanden, es handelt sich um Secoiridoide.

Systematik 
Diese Familie wurde 1789 unter dem Namen „Gentianae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, 141 aufgestellt. Typusgattung ist Gentiana  Die Taxa der früheren Familien: Chironiaceae , Coutoubeaceae , Potaliaceae , Saccifoliaceae  sind heute in der Familie der Gentianaceae enthalten.

Die Familie Gentianaceae wird in sechs Tribus gegliedert mit etwa 80 bis 87 (bis 95) Gattungen und 900 bis 1655 Arten:

 Tribus Saccifolieae : Sie enthält vier bis fünf Gattungen mit etwa 19 Arten im tropischen Südamerika:
 Curtia : Die etwa acht Arten sind von Mexiko über Zentralamerika bis Argentinien verbreitet und fehlen in der Andenregion.
 Hockinia : Sie enthält nur eine Art:
 Hockinia montana : Sie kommt im östlichen Brasilien vor.
 Saccifolium : Sie enthält nur eine Art:
 Saccifolium bandeirae : Sie kommt im Hochland von Guayana an der Grenze von Brasilien und Venezuela vor.
 Tapeinostemon : Die etwa sieben Arten sind im nordöstlichen Südamerika verbreitet.
 Voyriella : Sie enthält nur eine Art:
 Voyriella parviflora  (Syn.: Voyria parviflora , Voyriella oxycarpha ): Sie ist im nordöstlichen tropischen Südamerika und Panama verbreitet.

 Tribus Exaceae : Sie enthält sechs Gattung mit etwa 165 Arten in der Paläotropis:
 Cotylanthera  (manchmal in Exacum ): Bei den etwa vier Arten enthalten die Blätter wenig oder kein Chlorophyll. Die nur vier Arten sind im nordöstlichen Indien, Bhutan, Nepal, Myanmar, China, Thailand, Indonesien und auf den Philippinen verbreitet.
 Bitterblatt (Exacum ): Die etwa 65 Arten sind in der Paläotropis verbreitet.
 Gentianothamnus : Sie enthält nur eine Art:
 Gentianothamnus madagascariensis : Sie kommt nur auf Madagaskar vor.
 Ornichia : Die etwa drei Arten kommen nur auf Madagaskar vor.
 Sebaea : Die etwa 60 bis 100 Arten sind von Afrika bis Indien, Australien und Neuseeland verbreitet.
 Tachiadenus : Die etwa elf Arten kommen nur auf Madagaskar vor.

 Tribus Chironieae : Sie wird in zwei Subtribus gegliedert und enthält etwa 26 Gattungen mit etwa 159 Arten:
 Subtribus Chironiinae:
 Bisgoeppertia : Die nur drei Arten kommen nur auf den Großen Antillen vor. Zwei Arten gedeihen auf Böden über Serpentin, die eine nur im westlichen und die andere nur im östlichen Kuba. Die dritte Art kommt nur in der Dominikanischen Republik auf Hispaniola vor.
 Bitterenziane oder Bitterlinge (Blackstonia ): Die etwa vier Arten kommen in Europa und im Mittelmeerraum vor.
 Spät-Bitterling (Blackstonia acuminata )
 Blackstonia grandiflora 
 Blackstonia imperfoliata 
 Durchwachsenblättriger Bitterling (Blackstonia perfoliata )
 Tausendgüldenkraut (Centaurium ): Die etwa 20 Arten kommen in Eurasien und Nordafrika vor.
 Chironia : Die etwa 15 Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet.
 Cicendia : Von den nur zwei Arten kommt eine im westlichen Europa sowie im Mittelmeerraum und eine in Kalifornien sowie im westlichen Südamerika vor.
 Prärie-Enziane (Eustoma ): Die etwa drei Arten sind vom südlichen Nordamerika bis ins nördliche Südamerika verbreitet.
 Exaculum : Sie enthält nur eine Art:
 Exaculum pusillum : Sie kommt in Südwesteuropa und westlichen Nordafrika, also im westlichen Mittelmeerraum vor.
 Geniostemon : Die etwa fünf Arten kommen in Mexiko vor.
 Gyrandra : Die etwa fünf Arten sind in Zentralamerika verbreitet.
 Ixanthus : Sie enthält nur eine Art:
 Kanarenenzian (Ixanthus viscosus ): Er kommt auf den Kanaren vor.
 Orphium : Die nur zwei Arten sind im südlichen Afrika verbreitet.
 Sabatia  (Syn.: Lapithea ): Die etwa 20 Arten sind von Nord- bis Mittelamerika und auf karibischen Inseln verbreitet.
 Schenkia : Die etwa fünf Arten kommen in Eurasien, im Mittelmeergebiet, in Australien und auf pazifischen Inseln vor.
 Zeltnera : Die etwa 25 Arten sind Nord-, Zentral- und Südamerika (Kolumbien, Ecuador sowie Peru) verbreitet.
 Zygostigma : Sie enthält nur eine Art:
 Zygostigma australe : Sie kommt in Brasilien, Uruguay und Argentinien vor.
 Subtribus Canscorinae : Sie enthält sechs Gattungen:
 Canscora : Die etwa neun Arten sind in den Tropen verbreitet.
 Cracosna :Die etwa drei Arten sind in Südostasien verbreitet.
 Hoppea : Die etwa zwei Arten kommen ursprünglich in Indien, Sri Lanka und Myanmar vor und sind in Afrika, Australien und den Philippinen Neophyten.
 Microrphium : Die etwa zwei Arten kommen in Malesien und den Philippinen vor.
 Phyllocyclus : Die etwa fünf Arten kommen von Myanmar bis ins südliche Dhina vor.
 Schinziella : Sie enthält nur eine Art:
 Schinziella tetragona : Sie ist im tropischen Afrika verbreitet.
 Subtribus Coutoubeinae: Sie enthält fünf Gattungen:
 Coutoubea : Die etwa fünf Arten sind von Zentralamerika bis ins nördliche tropische Südamerika verbreitet.
 Deianira : Die etwa fünf bis sieben Arten sind in Brasilien und Bolivien verbreitet.
 Schultesia : Die etwa 21 Arten sind in den Tropen, außer in Asien, verbreitet.
 Symphyllophyton : Sie enthält nur eine Art:
 Symphyllophyton caprifolioides : Sie kommt im südlichen Brasilien vor.
 Xestaea : Sie enthält nur eine Art:
 Xestaea lisianthoides : Sie kommt in Venezuela vor.

 Tribus Helieae : Sie enthält etwa 22 Gattungen mit etwa 190 Arten in der Neotropis:
 Adenolisianthus : Sie enthält nur eine Art:
 Adenolisianthus arboreus  (Syn.: Lisianthus arboreus , Helia arborea , Irlbachia alata subsp. arborea , Chelonanthus fruticosus ): Sie ist Kolumbien, Brasilien und Venezuela verbreitet.
 Aripuana : Sie enthält nur eine Art:
 Aripuana cullmaniorum : Sie ist im brasilianischen südöstlichen Amazonasgebiet verbreitet.
 Calolisianthus : Die etwa sechs Arten sind Brasilien und Bolivien verbreitet.
 Celiantha : Die nur drei Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.
 Chelonanthus : Die etwa zehn Arten sind von Mexiko über Zentral- bis Südamerika verbreitet.
 Chorisepalum : Die etwa fünf Arten sind Venezuela bis Surinam verbreitet.
 Helia : Die nur zwei Arten sind von Brasilien bis Paraguay verbreitet.
 Irlbachia : Die etwa neun Arten sind in Kolumbien, Venezuela, Brasilien und den Guyanas verbreitet.
 Lagenanthus : Sie enthält nur eine Art:
 Lagenanthus princeps  (Syn.: Lehmanniella princeps , Lisianthus princeps ): Sie ist im nördlichen Südamerika an der kolumbianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.
 Lehmanniella : Die nur zwei Arten kommen in Peru und Kolumbien vor.
 Macrocarpaea : Die etwa 90 bis 100 Arten sind von Zentral- bis Südamerika und auf den Großen Antillen verbreitet.
 Neblinantha : Die nur zwei Arten sind im nördlichen Südamerika an der brasilianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.
 Prepusa : Die etwa fünf Arten sind im südöstlichen Brasilien verbreitet.
 Purdieanthus : Sie enthält nur eine Art:
 Purdieanthus pulcher  (Syn.: Lehmanniella pulchra , Lisianthius pulcher ): Sie ist im nördlichen Südamerika an der kolumbianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.
 Rogersonanthus : Die nur drei Arten sind im nördlichen Südamerika und auf der Insel Trinidad verbreitet.
 Senaea : Die nur zwei Arten sind im südöstlichen Brasilien verbreitet.
 Sipapoantha : Sie enthält nur eine Art:
 Sipapoantha ostrina : Sie kommt nur in Venezuela vor.
 Symbolanthus : Die etwa 30 Arten sind in Costa Rica, Panama und im nördlichen Südamerika verbreitet.
 Tachia : Die etwa 13 Arten sind in Bolivien, Kolumbien, Brasilien und den Guyanas verbreitet.
 Tetrapollinia : Sie enthält nur eine Art:
 Tetrapollinia caerulescens : Sie ist im tropischen Südamerika verbreitet.
 Wurdackanthus  (oft in Symbolanthus enthalten): Sie enthält höchstens zwei Arten im nördlichen Südamerika.
 Yanomamua : Sie enthält nur eine Art:
 Yanomamua araca : Sie kommt nur in der Serra do Araca in Brasilien vor.
 Zonanthus Griseb.: Sie enthält nur eine Art:
 Zonanthus cubensis : Die Heimat ist Kuba.

 Tribus Potalieae : Die wird in drei Subtribus gegliedert und enthält etwa 13 Gattungen mit etwa 154 tropischen Arten:
 Subtribus Potaliinae: Sie enthält drei Gattungen:
 Anthocleista : Die etwa 15 Arten sind im tropischen Afrika, auf Madagaskar und auf den Komoren verbreitet.
 Fagraea : Die etwa 35 Arten sind von Südostasien über Australien bis auf pazifischen Inseln verbreitet.
 Potalia : Die etwa neun Arten kommen von Costa Rica bis Bolivien vor.
 Subtribus Faroinae: Sie enthält neun Gattungen:
 Congolanthus : Sie enthält nur eine Art:
 Congolanthus longidens : Sie ist im tropischen Afrika in der Zentralafrikanischen Republik, Republik Kongo, in Gabun, Nigeria, Uganda, Tansania sowie in der Demokratischen Republik Kongo verbreitet.
 Djaloniella : Sie enthält nur eine Art:
 Djaloniella ypsilostyla : Sie kommt im tropischen Westafrika vor.
 Enicostema : Von den etwa drei Arten kommt eine im nördlichen Südamerika, Zentralamerika und auf karibischen Inseln vor und zwei Arten kommen in Madagaskar, tropischen Afrika sowie Asien vor.
 Faroa : Die etwa 19 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
 Karina : Sie enthält nur eine Art:
 Karina tayloriana : Sie kommt nur im Kongo vor.
 Neurotheca : Von den etwa drei Arten ist eine im nördlichen Südamerika, tropischen Afrika sowie westlichen Madagaskar beheimatet und zwei im tropischen Afrika verbreitet.
 Oreonesion : Sie enthält nur eine Art:
 Oreonesion testui : Sie kommt im tropischen Westafrika vor.
 Pycnosphaera : Sie enthält nur eine Art:
 Pycnosphaera buchananii : Sie kommt im tropischen Afrika vor.
 Urogentias : Sie enthält nur eine Art:
 Urogentias ulugurensis : Sie kommt nur in Tansania nur in den Gebirgsketten Uluguru und Nguru Mountains vor.
 Subtribus Lisianthiinae: Sie enthält nur eine Gattung:
 Lisianthius  (Syn.: Lisianthus  orth. var., Lecanthus , Leianthus ): Die etwa 30 Arten sind in Zentralamerika und auf den Großen Antillen verbreitet.

 Tribus Gentianeae : Sie wird in zwei Subtribus und enthält etwa 17 Gattungen mit etwa 950 Arten:
 Subtribus Gentianinae: Sie enthält drei Gattungen:
 Crawfurdia : Die etwa 16 Arten sind Indien, Bhutan, Sikkim, Myanmar und China (14 Arten) verbreitet.
 Enziane (Gentiana ): Die etwa 360 Arten sind hauptsächlich in Asien verbreitet. Jeweils einige Arten kommen in Europa, Nord- sowie Südamerika, im nordöstlichen Afrika und östlichen Australien vor.
 Tripterospermum : Mit etwa 24 Arten; sie kommen in Ostasien vor.
 Subtribus Swertiinae: Sie enthält etwa 13 Gattungen:
 Bartonia : Mit etwa vier Arten. Sie kommen in Nordamerika vor.
 Zwergenziane oder Haarschlünde (Comastoma ): Mit etwa sieben bis 25 Arten, die in Europa, Asien und Nordamerika vorkommen. Darunter:
 Zwerg-Haarschlund (Comastoma nanum )
 Zarter Haarschlund (Comastoma tenellum ) 
 Frasera : Die etwa 15 Arten sind in Nordamerika verbreitet.
 Kranzenziane (Gentianella ): Die etwa 250 Arten sind in Eurasien, Nord- und Südamerika, Afrika und Neuseeland verbreitet.
 Fransenenziane (Gentianopsis ): Die etwa 16 bis 24 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet.
 Halenia : Von den etwa 80 Arten sind etwa 76 von Zentral- bis Südamerika verbreitet; die anderen etwa vier kommen in Asien und Nordamerika vor.
 Jaeschkea : Die zwei bis vier Arten kommen im Himalaja im nördlichen Indien, Kaschmir, Pakistan, Sikkim sowie in China (zwei Arten) vor.
 Latouchea : Sie enthält nur eine Art:
 Latouchea fokienensis : Sie gedeiht am Straßenrand und in Wäldern in Höhenlagen von 1000 bis 2100 Meter im südöstlichen sowie südwestlichen China in Fujian, Guangdong, Guangxi, Guizhou, Hunan, südöstlichen Sichuan sowie nordöstlichen Yunnan.
 Tauernblümchen oder Saumnarben (Lomatogonium ): Mit etwa 21 Arten; sie kommen in den gemäßigten Zonen Eurasiens vor.
 Megacodon : Die nur zwei Arten kommen im Himalaja in Indien, Nepal, Sikkim, Bhutan und in den chinesischen Provinzen Hubei sowie Sichuan vor.
 Obolaria : Sie enthält nur eine Art:
 Obolaria virginica : Sie ist in den südöstlichen USA verbreitet.
 Pterygocalyx : Sie enthält nur eine Art:
 Pterygocalyx volubilis ; sie kommt in Ostasien vor
 Sumpfenziane oder Tarant (Swertia ): Die Laubblätter sind quirlig angeordnet. Die etwa 150 sind fast weltweit verbreitet, hauptsächlich in Asien und Afrika, mit jeweils wenigen Arten in Nordamerika und Europa, in China gibt es 75 Arten. Hierher auch:
 Sumpfenzian (Swertia perennis )
 Veratrilla : Die nur zwei Arten kommen vom östlichen Himalaja von Indien, Bhutan und Sikkim bis China vor.

 In keine Tribus eingeordnet ist:
 Voyria : Sie sind chlorophylllos mit staubfeinen Samen. Von den etwa 19 Arten sind 18 in der Neotropis verbreitet, nur eine Art (Voyria primuloides ) kommt in Westafrika vor; unter diesen Arten ist beispielsweise:
 Voyria tenella 

Einige Gattungen werden bei verschiedenen Autoren auch in die Familie der Loganiaceae eingeordnet.

Quellen 
 Die Familie der Gentianaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
 Die Familie der Gentianaceae bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)
 The Gentian Research Network. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
 Ting-nung Ho & James S. Pringle: Gentianaceae, S. 1 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16 – Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9 (Abschnitte Beschreibung und Systematik)

Einzelnachweise

Weblinks 

 Beschreibung der Familie bei der Western Australian Flora. (engl.)
 
 Die in Österreich heimischen Gattungen mit Links zu Steckbriefen der Arten.
 Eintrag bei Aluka. (engl.)