Preria

Preria (fr. prairie – łąka) – formacja roślinności o charakterze stepowym występująca w centralnej części Ameryki Północnej, na Wielkich Równinach. Ze względu na znaczną zmienność wyróżnia się szereg typów prerii, przy czym do podstawowych należy: preria typowa (wysoka), niska i mieszana. Pokrywę roślinną tworzą głównie trawy z rodzajów: ostnica, perz, palczatka i butelua. Pierwotnie formacja zajmowała ok. 300 mln ha w USA, 50 mln ha w Kanadzie i 20 mln ha w Meksyku. Współcześnie prerie, zwłaszcza na żyznych glebach we wschodniej części ich zasięgu, zachowały się w zasadzie tylko na obszarach poddanych ochronie (1% pierwotnych zasobów), podczas gdy gdzie indziej w ich miejscu rozciągają się uprawy kukurydzy, pszenicy, soi i sorgo (tworzące tzw. pas kukurydzy). W zachodniej części zasięgu prerie zachowały się na większym areale i wykorzystywane są do wypasu bydła.

Warunki geograficzno-klimatyczne i edaficzne 
Prerie wykształcały się pierwotnie na rozległym obszarze o zróżnicowanych warunkach klimatycznych, co czyni je mocno odmiennymi od stepów euroazjatyckich. Warunki termiczne zmieniają się tu z północy na południe, a wielkości opadów od zachodu na wschód. Na warunki klimatyczne wpływ ma także wznosząca się wysokość nad poziomem morza, osiągająca na zachodzie do 1500 m n.p.m. Na południu klimat jest ciepły, na północy chłodny, opadów więcej jest na wschodzie (do 1000 mm rocznie), mniej na zachodzie (do 350–400 mm). Na wschód od Missisipi obszary bezdrzewne wcinają się w strefę leśną, tworząc „półwysep preriowy”, którego istnienie w tym stosunkowo wilgotnym regionie uzależnione jest od pożarów. Na całym obszarze występowania formacji występują silne wiatry. W obszarze występowania formacji istotne są różnice między najniższymi i najwyższymi temperaturami w ciągu roku, które osiągają 45 °C latem i -35 °C zimą.

Do czynników wpływających na bezleśny charakter prerii należą: 
 pożary – w warunkach naturalnych występują średniorocznie raz na 5 tys. ha z powodu uderzeń piorunów,
 susze – okresy suszy o rozmiarach katastrofalnych występują w każdym stuleciu (np. tzw. Dust Bowl w latach 1934–1941),
 presja roślinożerców – dawniej zwłaszcza wielkich stad bizonów,
 konkurencja traw – uniemożliwia wzrost drzew na glebach wilgotnych w obrębie prerii wysokiej, gdzie po usunięciu darni rozwój drzew jest możliwy.

Preria wysoka wykształcała się na glebach mających charakter zwykle czarnoziemów, a preria niska na glebach kasztanowych. Zważywszy na złożone warunki klimatyczne strefy glebowe pod preriami mają skomplikowany układ przypominający szachownicę. Coraz suchsze warunki w kierunku zachodnim powodują wytrącanie się wapnia w postaci tzw. oczek wapiennych w profilu węglowym. W suchej prerii niskiej oczka takie występują już na głębokości 25 cm. Do tej głębokości gleba jest wilgotna i do niej też sięgają korzenie roślin. W obrębie występowania prerii wysokiej wapń jest zupełnie wymyty – gleba jest wilgotniejsza.

Zróżnicowanie i charakterystyka szaty roślinnej 

W zależności od warunków klimatycznych i siedliskowych wyróżnia się różne typy prerii. Niezależnie od ich zróżnicowania z reguły ogromną większość biomasy tych formacji stanowią trzy–cztery dominujące gatunki traw, przy czym rośliny z tej rodziny stanowią zwykle do 20% składu gatunkowego zbiorowisk. Wśród roślin towarzyszących, sezonowo odgrywających istotną rolę (zobacz: aspekt sezonowy), dominują przedstawiciele rodziny astrowatych i bobowatych. W sumie w obrębie formacji zarejestrowano ok. 7,5 tys. gatunków roślin. Znakomita większość roślin to gatunki wieloletnie, które rosną tu z udziałem wynoszącym 95%. Zbiorowiska leśne występują wyłącznie wzdłuż strumieni i rzek. Zwykle są to lasy łęgowe z topolami: Populus acuminata, Populus angustifolia i Populus serengetii. Od wschodu prerie przechodzą w formację stanowiącą strefę przejściową z lasami liściastymi określaną mianem lasoprerii (ekoregion określany jako centralna strefa przejściowa między lasami a prerią), stanowiącą odpowiednik euroazjatyckiego lasostepu. Od północy prerie przenikają się wzajemnie z lasami topoli osikowej Populus tremuloides tworząc tzw. prerie północne z laskami osikowymi. 

Rozróżnia się kilka odmian prerii, z których podstawowe to preria typowa, mieszana i niska. Dodatkowo ze względu na zróżnicowanie regionalne wyróżnia się prerię północną, północno-zachodnią, południową, nadbrzeżną i kalifornijską.

Preria typowa, p. wysoka, p. właściwa (ang. tallgrass prairie) – na obszarach o opadach rocznych najczęściej rzędu 500–800 mm i glebach typu czarnoziemów, z roślinnością trawiastą o wysokości średniej (do ok. 1 m wysokości) i wysokiej (do ok. 2 m, na koniec sezonu i w miejscach najbardziej wilgotnych nawet 3 m). Wykształca się w miejscach o zwykle wysokim poziomie wód gruntowych. Rośliny rosną tu bardzo gęsto, tworząc zbitą darń i głęboko przenikając glebę korzeniami. W końcu XX wieku szacowano, że roślinność typowa dla prerii wysokiej zachowała się tylko na 1% pierwotnego areału tej formacji. W zależności od warunków wilgotnościowych wyróżnia się trzy podstawowe warianty tego typu prerii:
 Wyżynna preria właściwa – budowana przez trawy średniej wysokości (zwykle do 1 m) na terenach wyżej położonych. Dominują tu trawy: Andropogon scoparius, Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curtipendula, Agropyron smithii i strzęplica grzebieniowata Koeleria cristata. Z różnym udziałem towarzyszą im inne trawy i liczne byliny dwuliścienne, m.in.: Sporobolus asper, Panicum wilcoxianum, Panicum leibergii, jeżówka blada Echinacea pallida, Liatris cylindracea, Linum sulcatum, Solidago missouriensis.
 Nizinna preria właściwa – budowana przez wysokie trawy osiągające do 2 m wysokości. Występuje na terenach niżej położonych i w dolinach rzek. W siedliskach suchszych dominuje Andropogon gerardi i Sorgastrum nutans, a w bardziej wilgotnych proso rózgowe Panicum virgatum i Elymus canadensis. Poza tym rośnie tu m.in. jeżówka purpurowa Echinacea purpurea, Asclepias meadii, Helianthus mollis, Andropogon scoparius i Bouteloua curtipendula.
 Preria ze Spartina pectinata w zagłębieniach wilgotnych i nad ciekami, często w mozaice z szuwarami. 

Preria niska (ang. shortgrass prairie) – występuje na obszarach o małych opadach (300–500 mm rocznie), na glebach kasztanowych, o niskim poziomie wód gruntowych (deszcze padają tylko wiosną i przenikają do 60 cm w głąb profilu glebowego). Dominują tu niskie trawy Bouteloua gracilis (tzw. trawa Grama) i Bouteloua dactyloides (tzw. trawa bizonowa), w miejscach intensywnie wypasanych także niewielkie opuncje Opuntia polyacantha. W przeszłości panowały tu takie gatunki jak: Stipa comata, Sporobolus cryptandrus i Agropyron smithii, a z gatunków towarzyszących m.in.: strzęplica grzebieniowata Koeleria cristata, Aristida purpurea, Triodia pilosa, Asclepias pumila, Carex filifolia, Dalea aurea, Gaillardia pulchella, Oenothera fremontii i Oxytropis lamberti. W końcu XX wieku szacowano, że zachowało się ok. 25% powierzchni tej formacji w stosunku do sytuacji pierwotnej.

Preria mieszana (ang. mixed-grass prairie) – występuje w rejonie przejściowym między preriami właściwymi i niskimi. Ma postać mozaiki zwartej darni niskich traw z płatami traw wysokich, typowych dla prerii właściwej. Ze względu na przejściowy charakter granice tej formacji trudno wyznaczyć jednoznacznie, ale też ze względu na współwystępowanie gatunków o różnych wymaganiach ekologicznych jest to formacja preriowa o największym zróżnicowaniu gatunkowym. W końcu XX wieku zajmowała ok. 20% pierwotnego zasięgu. 

Preria północno-zachodnia, palouse (ang. Palouse prairie) – występuje w północno-zachodniej części Stanów Zjednoczonych (stany Montana, Idaho, Oregon, Waszyngton) oraz w Kolumbii Brytyjskiej. Współcześnie niemal się nie zachowała z powodu zamiany na pola uprawne i intensywnie wypasane pastwiska, opanowane przez Artemisia tridentata oraz inwazyjną stokłosę dachową Bromus tectorum. Prerię tę tworzą średnio wysokie trawy z dominacją takich gatunków jak: Agropyron spicatum, Poa ampla, Poa sandbergii, Elymus glaucus, Elymus triticoides i Festuca idahoensis. W wyższych położeniach, na glebach płytkich i w miejscach suchych dominują niewielkie, kępowe trawy. W obniżeniach, w dolinach cieków rosną trawy wysokie: Elymus cinereus i Agropyron smithii oraz płaty kamasji Camassia. Te ostatnie rośliny, kwitnąc na niebiesko i występując w wielkiej liczebności, wprowadzały w błąd pierwszych obserwatorów, którzy sądzili, że obserwują rozległe jeziora. Gatunkom jednoliściennym towarzyszą na prerii palouse takie byliny jak: Balsamorhiza sagittata, Helianthella uniflora, Zigadenus venenosus, Geum triflorum, Lupinus sericeus, Geranium viscosissimum, Castilleja lutescens i Hieracium albertinum. Rosną tu także krzewy z rodzajów śnieguliczka Symphoricarpos i róża Rosa. Na stokach północnych, w miejscach bardziej wilgotnych prerii towarzyszą płaty zarośli i lasów z Crataegus douglasii i sosną żółtą Pinus ponderosa.

Preria północna, kostrzewowa (ang. fescue prairie) – wraz z zadrzewieniami współtworzy tzw. prerie północne z laskami osikowymi głównie w Kanadzie, w prowincjach Saskatchewan i Alberta, poza tym w północnej Montanie (USA). Występując między płatami lasów topoli osikowej, ma charakter wielogatunkowej darni z dominacją kostrzewy Festuca scabrella, owsa Hookera Avena hookeri i strzęplicy grzebieniowatej Koeleria cristata. Towarzyszą im takie gatunki jak: Agropyron albicans, Bromus pumpellianus, Calamagrostis montaniensis, Stipa nelsonii, Oxytropis splendens, Senecio purshianus, Solidago missouriensis. W enklawach roślinności trawiastej otoczonych lasami jeszcze dalej na północ, poza ww. często rosną także: Agropyron trachycaulum, Carex obtusata i Stipa spartea. Jeszcze dalej na północ, sięgając po Alaskę, spotyka się zbiorowiska trawiaste opanowane przez Calamagrostis purpurascens, mające charakter przejściowy między roślinnością o charakterze prerii i tundry.

Preria południowa – typowa dla Teksasu, wykształca się na wapiennych rędzinach. Gatunkami dominującymi są: Andropogon saccharoides, Andropogon glomeratus i Stipa bucotricha. Z różną domieszką współwystępują: Bouteloua rigiseta, Bouteloua dactyloides, Digitaria texana, Eragrostis curtipendula, Panicus filipes, Sporobolus texanus i inne. Nad Zatoką Meksykańską występuje preria nadbrzeżna (ang. coastal prairie) tworząca łuk o szerokości 40–160 km od Luizjany po granicę amerykańsko-meksykańską. Powstaje na równinach, na słabo przepuszczalnych glebach gliniastych, z często stagnującą wodą w okresach silnych deszczy, zwłaszcza w okresie zimowym. Opady sięgają tu od 700 do nawet 1400 mm rocznie w części wschodniej. Zbiorowiska roślinne są bardzo bogate, licząc ok. 70 gatunków na 1 ha. Dominują takie gatunki traw jak: Schizachyrium scoparium, Sorghastrum nutans, Paspalum plicatulum, miejscami też proso rózgowe Panicum virgatum i Tripsacum dactyloides. Wzdłuż cieków wąskie pasma lasów tworzą takie gatunki jak: akacja Farnesa Acacia farnesiana, dąb wirginijski Quercus virginiana i Prosopis glandulosa.

Preria kalifornijska (ang. California prairie) – tworzona pierwotnie głównie przez ostnice Stipa (zwłaszcza Stipa pulchra) i wiechliny Poa. Występuje w Dolinie Kalifornijskiej. Formacja silnie zniszczona z powodu zajęcia pod uprawy i urbanizację terenu oraz introdukcję gatunków obcych. Gatunki inwazyjne występują tu z udziałem wynoszącym od 50 do 90%. Współcześnie w formacji tej dominują takie trawy jak: owies głuchy Avena fatua, jęczmień płonny Hordeum murinum, różne gatunki stokłosy Bromus i kostrzewy Festuca. W pasie wzdłuż zachodniego wybrzeża USA wyróżniane są kalifornijskie prerie nadbrzeżne (ang. California's coastal prairies) występujące od południowej Kalifornii po Oregon w odległości do 100 km od wybrzeża i do rzędnej 350 m n.p.m. Dla utrzymania tej formacji istotne znaczenie ma wypalanie roślinności (poza naturalnymi pożarami praktykowane było też przez rdzenną ludność indiańską) oraz wypas. Na bardzo zróżnicowanych gatunkowo łąkach dominuje Danthonia californica i śmiałek darniowy Deschampsia cespitosa. Na powierzchni 100 m² występuje tu zwykle od 30 do 70 gatunków. Formacja stanowi siedlisko dla 80 gatunków endemicznych.

Zbiorowiska z dominacją traw zaliczane do prerii występują także na górskich płaskowyżach (głównie na rzędnych od 2000 do 3000 m n.p.m.) w środkowym i północnym Meksyku, sięgając na południe do Jalisco. Zbiorowiska te nawiązują do suchych, występujących najdalej na zachód formacji prerii amerykańskiej. Dominują w nich: Andropogon macrouros, Andropogon saccharoides, Aepogon cenchroides i różne gatunki z rodzajów: Aristida, butulea Bouteloua, Buchloe, Diplachne, polipogon Polypogon, ostnica Stipa, aster Aster, przymiotno Erigeron, łubin Lupinus.

Z flory obszarów preriowych pochodzą liczne gatunki uprawiane jako ozdobne z rodzajów aster i floks, a także rudbekia naga i jeżówka purpurowa. Z jadalnych roślin użytkowych z prerii pochodzą słonecznik zwyczajny i bulwiasty (topinambur).

Fauna 

Charakterystycznym składnikiem świata zwierząt prerii były bizony amerykańskie zachowane współcześnie głównie w obszarach chronionych. Do dużych roślinożerców należą też widłorogi amerykańskie, a do mniejszych: nieświszczuk czarnoogonowy, znany jako piesek preriowy, oraz susłogony. Spośród ptaków charakterystyczny dla pierwotnego krajobrazu prerii jest indyk zwyczajny – dziki protoplasta indyka domowego, a poza tym preriokury. Lęgi odbywa w obrębie prerii ok. 330 gatunków ptaków.

Zróżnicowany jest świat bezkręgowców. W glebie występują larwy różnych grup owadów (zwłaszcza chrząszczy, muchówek i motyli), a także mrówkowate i skąposzczety. Na powierzchni i wśród roślin żyje wielu przedstawicieli żywiących się roślinami: szarańczowatych, chrząszczy, motyli, cykadowatych, pienikowatych, mszyc, wciornastków i pluskwiaków równoskrzydłych.

Historia i przemiany formacji 
 
Formacja zaczęła kształtować się w wyniku zmniejszania ilości opadów w centralnej części kontynentu północnoamerykańskiego przed 20 milionami lat. Rozległe tereny trawiaste stanowiły miejsce występowania wielu roślinożerców i żywiących się nimi drapieżników, w tym okazałych, określanych jako megafauna. Należały do niej m.in. mastodonty i lwy amerykańskie. W końcu plejstocenu (około 13 tysięcy lat temu) nastąpiło wymieranie megafauny, a następnie eksplozja demograficzna człowieka w późnym paleolicie. Do wymierania megafauny mogli przyczynić się ludzie, zmiany klimatu, ale być może także konkurencja między lokalnymi roślinożercami a bizonami przybyłymi z Eurazji. 

W czasach przybycia Europejczyków, prerię przemierzały ogromne stada bizonów szacowane na 12–60 milionów sztuk. W XIX wieku niekontrolowane polowania spowodowały niemal wymarcie gatunku. W krytycznym momencie, gdy rozpoczęto działania dla uratowania gatunku, na przełomie XIX i XX wieku żyło ok. pół tysiąca zwierząt. Także populacja piesków preriowych zmniejszyła się o ok. 98% od czasu przybycia Europejczyków. Zagrożonych wymarciem jest wiele gatunków z różnych grup systematycznych, m.in. 55 gatunków roślin typowych dla prerii. Poza bezpośrednimi polowaniami (jak w przypadku bizona) podstawowym problemem w ochronie prerii jest przekształcenie jej pod uprawy i tereny zabudowane, jej fragmentacja oraz niewłaściwe użytkowanie (nadmierny wypas). Na „półwyspie preriowym” na skutek gaszenia pożarów część obszarów preriowych pokryła się lasami. Wraz z rosnącą wiedzą o tym siedlisku rośnie też świadomość potrzeby jego zachowania, stąd podejmowane są różne inicjatywy mające na celu zachowanie istniejącej oraz odtworzenie zniszczonej prerii.

Zobacz też 

 formacje trawiaste
 step, llanos, pampa, sawanna

Przypisy 

Ekosystemy, biomy i formacje roślinne
Geografia Ameryki Północnej
Prerie