Allosaurus

Allosaurus (gr. "lagarto extraño") es un género extinto con cuatro especies válidas y varias otras posibles de dinosaurios terópodos alosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 161,2 y 145 millones de años, entre el Oxfordiense y el Titoniense, en lo que hoy es Norteamérica y Europa. Se han descrito varias especies, el número de especies válidas es dudoso y depende del autor. La más conocida y la especie tipo es Allosaurus fragilis de Estados Unidos descrita en el , luego de esta gran cantidad de especies e incluso géneros, que fueron propuestos por todo el globo sin que ninguna termine siendo totalmente aceptada. En 2006 en Portugal se describió Allosaurus europaeus, aunque solo fue separada tentativamente dada la localización geográfica y Allosaurus jimmadseni de EE.UU. y la tercera especie de  este último país, Allosaurus lucasi, en 2014. Sin embargo, todas ellas han sido disputadas.

Los fósiles tipo fueron descritos en 1877 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh. Su naturaleza pobre llevó a que en la primera monografía detallada sobre un espécimen relativamente completo de Allosaurus USNM 4734, este se describiera como Antrodemus valens, hoy considerada inválida por el principio de prioridad de ICZN. Esto ha llevado a peticiones para un nuevo ejemplar tipo que sustituya al original, como UUVP 6000 (=DINO 2560) o el paratipo USNM 4734. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, ha atraído mucho la atención fuera de los círculos paleontológicos. De hecho, ha sido representado en varias películas y documentales sobre la vida prehistórica.

A diferencia de otros terópodos anteriores, los Alosáuridos eran comparativamente más grandes, con fémures de más de 90 centímetros de largo para A.fragilis, y hasta 113.5 cm para Allosaurus maximus, que sugieren longitudes máximas entre 8,5 y 10,5 metros. Sin embargo comparten rasgos anatómicos con otros terópodos más basales. Era un carnívoro bípedo con garras y patas masivas, balanceadas por su pesada cola. Su cráneo curvo provisto de dientes aserrados poseía además unas crestas bajas irregulares, sobre y delante de los ojos. A pesar de haber sido un temible cazador relativamente grande no pesaba tanto, siendo comparable en masa a un moderno rinoceronte indio. Se lo conoció por más de la mitad del  como Antrodemus, pero el estudio de los abundantes restos de la cantera dinosaurio Cleveland-Lloyd llevó al nombre "Allosaurus" a volver a ser mayoritariamente usado, y se estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.

Compartió el hábitat con varios saurópodos gigantescos tales como Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Brachiosaurus y Haplocanthosaurus así como con otros herbívoros tales como Stegosaurus, Dryosaurus y Camptosaurus, los cuales debieron haber sido presa potenciales. Fue el depredador grande más común en lo que hoy es Norteamérica, de hecho es famoso por ser el dinosaurio carnívoro más abundante y común en el registro fósil con cerca de 60 especímenes y unas cuantas docenas de ellos bien preservados. El gran número de Allosaurus encontrado en un mismo sitio hace pensar que tenían una cierta vida en grupo.

Descripción 

Allosaurus es un gran terópodo típico, con un cráneo grande y un cuello corto, una cola larga y miembros superiores reducidos. Allosaurus fragilis, la especie mejor conocida, presenta un individuo adulto muy bien preservado, USNM 4734, con las escápulas firmemente fusionadas con sus coracoides, y todas las vértebras sacras fusionadas, ambos signos de adultez en dinosaurios. La longitud de este espécimen se calcula en unos 7.4 metros de longitud, con un fémur de 85 centímetros de largo. Otro espécimen famoso, MOR 693, conocido como "Big Al", tiene  longitud de 7.57 metros, medida a partir del esqueleto montado escaneado. Un esqueleto exquisitamente preservado, SMA 005, llamado "Big Al" 2, presenta todos los huesos presentes excepto unos pocos huesos pequeños, midiendo 7,6 metros de largo con un cráneo de 79 centímetros. El espécimen relativamente completo más grande descubierto en Cleveland LLoyd, UUVP 6000, tiene un cráneo de 845 milímetros de largo, un fémur de 88 centímetros y una longitud estimada desde 7,9 hasta 8,5 metros de longitud , a pesar de que la cola nunca fue encontrada, salvo la primera caudal. Este espécimen ha sido estimado con un peso de una a 1.7 toneladas El ejemplar con el mayor fémur conocido de 973 milímetros  de largo y 381 milímetros  circunferencia, AMNH 680 podría haber superado una masa de 2.65 t y haber alcanzado una longitud superior a 9 metros, hasta 9,7 metros. El rango de peso propuesto para el género ha variado entre 1000 a 4000 kilogramos, teniendo en cuenta todos los especímenes, tanto Allosurus fragilis como la posible segunda especie Allosaurus (=Saurophaganax?) maximus y métodos tanto alométricos como volumétricos. A partir del espécimen apodado "Big Al", los investigadores utilizando modelos informáticos, llegaron a una mejor estimación de 1500 kilogramos para el individuo, pero variando los parámetros se encontraron con un rango de aproximadamente 1400 kilogramos a 2000 kilogramos.

En su monografía de 1976 para Allosaurus, James Madsen menciona un tamaño máximo, según algunos huesos, de entre 12 a 13 metros. Esto se debe a que varios especímenes gigantes han sido históricamente referidos a Allosaurus, pero en realidad pertenecen a otros géneros. El cercano Saurophaganax, OMNH 1708, habría alcanzado quizás los 10,9 metros de largo, siendo este único espécimen incluido dentro de Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque recientes estudios apoyan la hipótesis de dos géneros separados. Existe otro potencial Allosaurus gigante,  asignado al género Epanterias, AMNH 5767, que fue originalmente descrito como saurópodo por Cope, y asignado a los alosauroideos por Osborn y Mook. La vértebra dorsal 2 mide 115 mm de largo, comparada con la vértebra dorsal de USNM 4734, de 88 mm de largo y 7.4 m de largo total, sugiere un individuo de 9,8 m de largo. El descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la mina de Peterson en las rocas de Morrison de Nuevo México, pero este alosauroide grande puede ser otro individuo de Saurophaganx, de aprox. 9,9 metros de longitud.

Cráneo 

El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían un tamaño modesto si lo comparamos con otros terópodos de su tamaño. A pesar de su tamaño, se ha encontrado una paradoja en su constitución: un cráneo fuerte con una mordida débil. Es por eso que los científicos creen que la forma de ataque de un Allosaurus era acechar a su presa y luego asestarle un fuerte golpe de mandíbulas moviendo su cabeza de arriba abajo como un hacha, aunque esto ha sido desmentido, ya que solo causaría daño con los dientes posteriores y no con los premaxilares, o los de las mejillas, por lo que se cree que este mordía y sacudía su cabeza hacia el lado opuesto de la presa y arrancar un gran pedazo de carne usando sus aserrados dientes. El paleontólogo Gregory S. Paul ha estimado un tamaño de 845 milímetros para el cráneo de un individuo de 7,9 metros de largo.
Cada premaxilar, los huesos que forman la punta del hocico, tenían cinco dientes con una sección al corte con forma de D y cada maxilar, los principales huesos con dientes en la mandíbula superior tenían entre 14 y 17 dientes, el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario, el hueso que soporta los dientes de la mandíbula inferior tenían entre 14 y 17 dientes, con un promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, estrechos y curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenía bordes aserrados. Estos se perdían con facilidad, y fueron reemplazados continuamente, por lo que son los fósiles más comunes.
A diferencia de otros terópodos, los alósauridos tenían un par de abultamientos, similares a "cuernos" embotados, formados por extensiones del hueso lagrimal y dos líneas paralelas de pequeñas protuberancias óseas sobre el hueso nasal, al tope de la cabeza, sobre y delante de los ojos, teniendo gran variedad de formas y tamaños. Estas ornamentaciones probablemente estuvieran cubiertas de queratina lo que habría aumentado su tamaño. Se ha argumentado que poseían gran variedad de funciones, incluyendo que funcionaban para proteger del sol los ojos, para exhibiciones, y para combates entre individuos de la misma especies aunque eran muy frágiles. El cráneo también poseía un largo hocico y amplias fenestras que reducían el peso de la cabeza proporcionando áreas para la atadura de músculos y órganos sensoriales. Sus mandíbulas contenían cerca de 60 dientes afilados con forma de D en borde transversal, los cuales le hubieran ayudado a cazar presas y devorar carroña. El reborde óseo que tenían en la parte posterior de la cabeza era fuerte y rugoso, sirviendo de inserción muscular, también ha sido visto dentro de los tiranosáuridos.

Dentro de los huesos lacrimales tenía unas depresiones para contener una glándula, similar a la glándula de sal. Con los senos maxilares mejor desarrollados que en terópodos basales como Ceratosaurus y Marshosaurus, probablemente estaban relacionados con el sentido del olfato, probablemente sosteniendo un órgano vomeronasal. El techo del cráneo era fino, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro. En las mandíbula, los huesos del frente y la mitad trasera se articularon libremente, permitiendo que las quijadas se arqueen hacia fuera y aumentando la apertura de la boca. El techo del cráneo y los frontales también tenían ese tipo de unión.

Esqueleto postcraneal 

Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda, y cinco en el sacro donde apoya la cadera. El número de vértebras de la cola es desconocido y varía con el tamaño individual. James Madsen estima alrededor de 50, mientras que Gregory S. Paul considera que este número es demasiado alto y sugirió 45 o menos. En las vértebras del cuello y la porción anterior de la espalda había espacios huecos. Estos espacios, que se encuentran también en los terópodos modernos, es decir, las aves, son interpretados como ocupados por los sacos aéreos que se usan en la respiración.

La caja costal era amplia, dándole un pecho con forma de barril, especialmente con respecto a los menos derivados terópodos como Ceratosaurus. El Allosaurus tenía gastralias (costillas abdominales), pero no son comunes de encontrar, debido a que se fosilizaban muy pobremente. En un caso publicado, las gastralias muestran lesiones durante la vida. La fúrcula estaba presente pero recién fue reconocida en 1996, en algunos casos se la había confundido con gastralias. El ilion, el hueso principal de la cadera, era grande y fuerte, y el pubis tenía un saliente prominente que se pudo haber utilizado para la inserción de músculos y como apoyo para reclinar el cuerpo en la tierra. Madsen observó que alrededor de la mitad de los individuos de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd, independientemente del tamaño, tenían pubis que no se había fusionado al otro en los extremos de la saliente. Se ha sugerido que esto es una característica sexual, donde las hembra carecieron de la fusión para poder poner los huevos más fácilmente. Esta propuesta no ha atraído la atención del medio científico.

A pesar de que los miembros delanteros eran cortos en comparación a los miembros traseros, estos eran masivos y con garras parecidas a las del águila. El primer metacarpiano de cada "mano" es corto y robusto, y se encuentra girado lateralmente, lo que provocaba que su dedo correspondiente se dirigiese hacia los otros dos al cerrar la mano. El esqueleto del alosaurio, como otros terópodos, exhibía características de ave, así como la espoleta y vértebras huecas del cuello con sacos aéreos, que usaba en la respiración. Los brazos de los alosaurios eran cortos en comparación a sus patas traseras, solo el 35% del largo de estas en un ejemplar adulto. Teniendo tres dedos por mano, terminados en unas garras, grandes y fuertes y curvadas. Sus miembros superiores eran poderosos, con el antebrazo más corto que el brazo (una relación 1:1.2; entre húmero y ulna).<ref name=CWG20>{{Cita publicación |apellido=Gilmore |nombre=Charles W. |enlaceautor=Charles W. Gilmore |año=1920 |título=Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus''|revista=Bulletin of the United States National Museum |volumen=110 |páginas=1-159}}</ref> Este tenía una versión del hueso semilunar en el carpo cosa encontrada en los terópodos más derivados como en los maniraptores. Uno de esos dedos, el del medio, era más largo, y se separaba de los otros. Las patas no eran tan largas, o preparadas para la carrera como en los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y se parecían más a pezuñas que en los terópodos más antiguos. Cada pie tenía tres fuertes dedos que contactaban el piso y uno, como un garrón que Madsen sugirió se habría podido utilizase para agarrar en los jóvenes. También se ha interpretado que podía tener un remanente de un quinto metatarsal, que serviría como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.

 Descubrimiento e investigación 
 Primeros descubrimientos 

El estudio del descubrimiento y los primeras descripciones de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante la Guerra de los Huesos de finales del . En 1869 los nativos de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, hallaron una vértebra caudal incompleta, que fue entregada al geólogo Ferdinand Vandiveer Hayden, quien pensó que era la pezuña fosilizada de un caballo prehistórico. En 1870, el paleontólogo Joseph Leidy la estudió debidamente y asignó la vértebra al género Poekilopleuron como Poicilopleuron [sic] valens, pero al notar la diferencia que esta vértebra tenía con las demás halladas hasta el momento, Leidy propuso que el fósil pertenecía a un nuevo género, al cual lo nombró Antrodemus, desarrollo, conformación del cráneo, métodos de caza, el cerebro, y la posibilidad de vida gregaria y del cuidado de las crías por los padres. El nuevo análisis de material viejo (particularmente de los especímenes más grandes), nuevos descubrimientos en Portugal, varios nuevos ejemplares completos encontrados cosas que hicieron aumentar el conocimiento de este dinosaurio.

 "Big Al" y "Big Al 2" 
Uno de los más significativos hallazgo de Allosaurus encontrados en 1991 fue el descubrimiento de "Big Al", MOR 693, un espécimen completo en un 95% y parcialmente articulado, que mide alrededor de 7.57 metros de largo. Tiene 19 huesos rotos con señales de infección, lo cual probablemente contribuyó a su muerte. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por un equipo del Museo de las Rocallosas y la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, liderado por Kirby Siber. Este mismo equipo excavó un segundo espécimen deAllosaurus, "Big Al Dos", el cual es el mejor esqueleto preservado de su clase hasta la fecha, y pertenece a un adulto.

Lo completo, la preservación, y la importancia científica de este esqueleto dieron a "Big Al", su nombre, el individuo en sí mismo estaba debajo del tamaño medio para Allosaurus fragilis y era un subadulto que habría alcanzado un 87% del tamaño adulto. El espécimen lo describió Breithaupt en 1996. Diecinueve de sus huesos estaban quebrados o mostraban signos de infección, que pudieron haber contribuido la muerte de "Big Al". Las patologías de los huesos incluían cinco costillas, cinco vértebras, y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostrando osteomielitis, una infección del hueso. Un problema particular para el animal vivo era infección y trauma al pie derecho que probablemente afectaba el movimiento y pudo también haber predispuesto el otro pie a lesión debido a un cambio en el paso. También se describieron múltiples lesiones en "Big Al 2".

 Clasificación Allosaurus es un miembro de la familia Allosauridae de grandes terópodos dentro del gran grupo Carnosauria. El nombre de la familia fue creado a partir de este género en 1878 por Othniel Charles Marsh, pero el término cayó en desuso hasta los años de 1970 en favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que se convertiría en un taxón cajón de sastre. Esto junto con el uso de Antrodemus por Allosaurus durante el mismo periodo, es un punto que es necesario recordar al revisar la información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores al trabajo de James Madsen en 1976. La mayor parte de la publicaciones que usaron el nombre de Megalosauridae en vez de Allosauridae incluye trabajos de Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 y 1966, Steel, 1970, y Walker, 1964.

Luego del influyente trabajo de Madsen, Allosauridae se convirtió en la familia preferida para clasificarlo, pero esta no se encontraba fuertemente definida. Durante ese periodo se usó una gran variedad de grandes terópodos para definir Allosauridae, usualmente los más grandes y mejor conocidos que los megalosáuridos. Los típicos terópodos con los que se relacionó a Allosaurus incluyen a Indosaurus (un abelisáurido), Piatnitzkysaurus (un tetanuro basal), Piveteausaurus (un megalosáurido), Yangchuanosaurus (un metriacantosáurido), Acrocanthosaurus (un carcarodontosáurido), Chilantaisaurus (un espinosáurido), Compsosuchus (un abelisáurido), Stokesosaurus (un tiranosauroide basal), y Szechuanosaurus (un metriacantosáurido). Con el moderno conocimiento de la diversidad de los terópodos y las ventajas de la cladística aplicada en el estudio de las relaciones entre las especies, ninguno de esos terópodos está considerado como un alosáurido, aunque varios de estos como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de familias cercanas.Allosaurus es el género tipo de la familia Allosauridae, la cual fue también nombrada por Marsh en 1878. En la taxonomía filogenética, el grupo Allosauridae es usualmente definido como "todos los carnosaurios más cercanamente relacionados con Allosaurus que con el Sinraptor o Carcharodontosaurus". Cuatro géneros han sido formalmente descritos los cuales son el Allosaurus y sus parientes más cercanos, otros dos géneros, "Madsenius" y "Wyomingraptor", no han sido nombrados formalmente y tampoco se conocen por muchos restos.

Allosauridae fue una de las cuatro familias de Carnosauria, las otras tres son Carcharodontosauridae, Metriacanthosauridae y Neovenatoridae. Allosauridae fue en un tiempo propuesto como ancestro de la familia Tyrannosauridae, lo cual los haría parafiléticos, con un ejemplo reciente en Gregory S. Paul's Predatory Dinosaurs of the World, pero esto ha sido rechazado ya que los tiranosauroideos han sido identificados como miembros de Coelurosauria, un grupo totalmente separado de terópodos. Allosauridae fue la más pequeña familia dentro de Carnosauria, solo con Saurophaganax y un alosauroide francés sin describir aceptados como géneros válidos aparte de Allosaurus en las revisiones más recientes. El otro género, Epanterias, es potencialmente válido, el cual junto con Saurophaganax es considerado a veces como ejemplares gigantes de Allosaurus. Las últimas revisiones aceptan mantener a Saurophaganax como válido e incluyen a Epanterias en Allosaurus.

A la fecha abril de 2018, Carnosaurina no se considera válida, y Allosaurus forma parte de la superfamilia allosauroidea, que contiene a su vez a Metriacanthosauridae y Carcharodontosauridae.
 Filogenia 
Cladograma según Benson et al. de 2010.

 Especies de Allosaurus 

Todavía no está claro el número de especies conocidas de Allosaurus. Al menos ocho especies han sido consideradas potenciales válidas desde 1988 (A. amplexus, A. atrox, A. europaeus, la especie tipo A. fragilis, la todavía no descrita formalmente "A. jimmadseni", A. lucasi A. maximus, y A. tendagurensis), aunque generalmente solamente una fracción de estas sea considera válida en un momento dado. Además, hay por lo menos diez especies dudosas o sin describir que se han asignado a Allosaurus, junto con la especie que pertenece a los géneros hoy inválidos de Allosaurus. En la revisión más reciente de tetanuros basales, solamente  A. fragilis (' incluyendo; ' A. amplexus' ' y ' ' A. atrox' ' como sinónimos), A "Jimmadseni".; (como especie sin nombre), y  A. tendagurensis fueron aceptados como especies potencialmente válidas, con  A. europaeus no todavía propuesta y  A. maximus asignado a Saurophaganax.  al igual que A.jimmanedseni, al que consideró "nomen nudum", y por tanto, sinónima de fragilis.Allosaurus se usó como sinónimo probable de los géneros Antrodemus,  Creosaurus, Epanterias y Labrosaurus. La mayor parte de las especies que se ven como sinónimos de  A. fragilis, o han sido apartados del género, debido a que están basadas en materiales y escaso. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por Marsh para una mandíbula inferior parcial de formada extraña, con un boquete prominente en la fila del diente en el extremo, y una sección posterior ampliada y girada grandemente abajo. Investigaciones posteriores sugirieron que es una patología del hueso, una lesión que sufrió el animal en vida, y esa forma inusual de la parte posterior del hueso era debido a la reconstrucción del yeso. Hoy en día se considera un ejemplar de A. fragilis.Se han identificado varias especies de Allosaurus a lo largo de la historia, sin embargo muchas de ellas han resultado ser sinónimos de la especie tipo Allosaurus fragilis o trasladadas a otros géneros, con la posible excepción del espécimen de Epanterias amplexusO el género cercanamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) , que es a veces incluido en el género Allosaurus como A. maximus, pero recientes estudios apoyan la idea de que pertenece a un género separado. Otras especies que se creyeron pertenecer al género Allosaurus también fueron desplazadas a otros géneros.

La especie más extendida fue A. fragilis que habitó en EE.UU. y en Portugal había una especie muy relacionada, A. europeus, ya que en aquel entonces estaban conectados. Sin embargo, esta especie fue sugerida mera y tentatv por las distintas localizaciones geográficas, y los autores reconocen que ML415 es indistinguible de cranéos de Allosaurus fragilis de Norteamérica. Carrano 2012 y Malafaia et al 2013 y 2014 consideró A.europaeous sinónimo de A.fragilis, basado en que es virtualmente indistinguible de esta especie usando tanto caracteres craniales como postcraniales.A. amplexus, A. atrox, A. fragilis, A. lucasi, "A. jimmadseni" y A. maximus son todas conocidas del intervalo Kimmeridgiense–Titoniense en el Jurásico superior de la Formación Morrison de los Estados Unidos, apareciendo a través de los estados de Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis es sin duda la más común, con alrededor de sesenta especímenes conocidos. La discusión ocurre desde los años 80 con respecto a la posibilidad que haya dos especies comunes en la Formación Morrison de  Allosaurus, con la segunda conocida como ' ' A. atrox' '; Un trabajo reciente ha seguido una interpretación de "un especie", con las diferencias vistas en el material de la Formación Morrison atribuido a la variación individual.

 Comportamiento social 

Se ha especulado desde 1970 que Allosaurus se alimentaban de saurópodos y otros dinosaurios grandes que los cazaba en grupos. Se lo ha mostrado en la literatura semitécnica y popular como animal que cazó a saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos. Robert T. Bakker ha ampliado el comportamiento social al cuidado parental, y ha interpretado los dientes del alosaurio rompían y masticaban los huesos de los animales grandes como evidencia que los alosaurios adultos traían el alimento a la guarida para que sus crías comieran hasta que estuviesen crecidos, y evitó que otros carnívoros limpiaran en el alimento. Sin embargo, hay realmente poca evidencia del comportamiento gregario en terópodos, y las interacciones sociales con los miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como se muestra por lesiones de las gastralia y heridas de mordedura en los cráneos, la quijada inferior patológica nombrada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo. El morder la cabeza pudo haber sido una manera de establecer la dominación en una manada de cazadores o durante conflictos territoriales.

Aunque Allosaurus puede haber cazado en manadas, la investigación reciente sugiere que Allosaurus y otros terópodos eran como otros diapsidos y tendían a comportamiento agresivo en vez de interacciones cooperativas con otros miembros de sus propias especies. Un estudio observó la caza cooperativa de la presa mucho más grande que un depredador individual, como se deduce comúnmente para los dinosaurios terópodos, es raro entre vertebrados y generalmente los modernos diapsidos (incluyendo lagartos, cocodrilos, y pájaros) cooperan muy raramente para cazar de esta manera. Muchos depredadores modernos diapsidos son territoriales y matarán y se comerán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con individuos más pequeños que intenten comer antes de ellos cuando están juntos en los sitios de alimentación. Esto sugiere que, por ejemplo, que en sitios como Cleveland-Lloyd se ve que Allosaurus acudieron juntos a alimentarse de otros alosaurios inmovilizados o muertos, y fueron muertos en el proceso, así acumulándose. Esto podría explicar la elevada presencia de alosaurios jóvenes y subadultos presentes, como matan a los jóvenes y en los sitios de alimentación de grupos moderno como los de cocodrilos y dragones de komodo, la tasa de no adultos muertos es mayor.
La misma interpretación se aplica al sitio de Bakker. Hay una cierta evidencia del canibalismo entre alosaurios, incluyendo marcas de dientes de alosaurios encontrados entre los fragmentos de la costilla y posibles marcas en un omóplato, y huesos canibalizados recuperados en el sitio de Bakker.

 Órganos sensoriales 
El cerebro de Allosaurus, según lo interpretado de espiral Exploración del CT del molde endocraneal, era más similar con un cocodrilo que con los de otros arcosaurios vivos, las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se desarrolló casi horizontal, en comparación con inclinado fuertemente hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodriloideo, y por lo que Allosaurus habría probablemente podido oír mejor frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. El bulbo olfatorio era grande y parece haber estado bien adaptado para detectar olores, aunque el área para la evaluación de olores fuera relativamente pequeña.
 Paleopatología 

En 2001, Bruce Rothschild et al, publicaron un estudio que examina la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las consecuencias en su comportamiento. Dado que las fracturas de estrés son causadas por un trauma repetidos en lugar de un acontecimientos singular, son más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y avulsiones de tendones que se producen en los miembros anteriores tienen un significado especial en el comportamiento mientras que las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar, la resistencia de las presas son la fuente más probable de las lesiones de la mano. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio en exhibir una avulsión de tendón, y en ambos casos la avulsión se produjo en la extremidad anterior. Cuando los investigadores analizaron las fracturas de estrés, se encontraron con que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus, Ornithomimus o Archaeornithomimus. De los 47 huesos de la mano que se estudiaron, 3 fueron encontrados con fracturas por estrés. De los pies, los huesos que se estudiaron fueron 281 y en 17 se encontró fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "fueron distribuidas en las falanges proximales" y se produjeron en los tres dedos del pie que soportan peso siendo "estadísticamente indistinguibles" entre ellos. Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría hecho contacto con el suelo primero mientras que el animal corría, se llevaba la mayor parte de la tensión. Si las fracturas por estrés en los alosaurios fueron causadas por la acumulación de daño al caminar o correr este hueso debería tener más fracturas por estrés que los otros. La falta de tal sesgo en los fósiles estudiados de Allosaurus indica un origen para las fracturas de tensión tienen una fuente distinta que al correr. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como un alosaurio tratando de sostener la presa que lucha con sus pies. La abundancia de las fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporcionan evidencia de "muy activa predación" en vez de carroñero.

La escápula izquierda y el peroné de un espécimen de A. fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, ambas probablemente debido a las fracturas curadas. El ejemplar USNM 8367 conserva varios gastralias patológicas que conservan evidencias de fracturas curadas cerca de su centro. Algunas de las fracturas estaban mal sanadas y se había formado una "pseudoartrosis". Un ejemplar con una costilla fracturada fue recuperado de la cantera de Cleveland-Lloyd. Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Un aparente macho subadulto de A. fragilis se informó a tener patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El ejemplar MOR 693 tenían patologías en cinco costillas, en la sexta vértebra del cuello , la tercera octava y decimotercera vértebras de la espalda, la segunda vértebra de su cola y su cheuron, una gastralia, escápula derecha, falange manual del dedo 1, ilion izquierdo, metatarsianos III y V, la primera falange del tercer dedo del pie y la tercera falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero causado por un golpe desde arriba". El extremo próximo de la primera falange del tercer dedo fue afectado por hueso neoformado.
Otras patologías reportados en Allosaurus incluyen, fracturas en rama verde en dos costillas. Fracturas consolidadas en el húmero y el radio. La distorsión de las superficies articulares del pie, posiblemente debido a problemas de artrosis o de desarrollo. Las distorsiones de las superficies articulares de las vértebras cola posiblemente debido a osteoartritis o problemas de desarrollo. Una gran anquilosis neoplasica de caudales, posiblemente debido a un traumatismo físico, así como la fusión de cheurones al centro. Osificación de centros vertebrales cerca del final de la cola. Amputación de un hueso cheuron y el pie, tanto posiblemente como consecuencia de mordeduras. Exostosis extensiva en la primera falange del tercer dedo. Lesiones similares a las provocadas por osteomielitis en dos escápulas. Espolones óseos en un premaxilar, ungueal y dos metacarpianos. Exostosis en una falange pedal posiblemente atribuible a una enfermedad infecciosa. Un metacarpiano con una fractura por compresión.

 Paleoecología 

El alosaurio es el terópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocida como la Formación de Morrison. Sus hallazgos son el 70 a 75% de los especímenes hallados en dicha formación, y por mucho es la cúspide de la pirámide alimenticia de dicha formación. Otros restos han sido recolectados en Montana, Wyoming, Dakota del Sur, Colorado, Oklahoma, Nuevo México y Utah, en los Estados Unidos. También ha habido hallazgos en Portugal. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente semiárido con temporada húmeda con llanuras inundables. La vegetación variaba de bosques de coníferas a los lados de los ríos, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles similares a Araucarias del género Brachyphyllum.
La Formación Morrison es un área muy rica en fósiles, en ella se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison. Las formaciones de finales del Jurásico en Portugal donde Allosaurus está presente son similares a la de Morrison pero con mayor influencia marina. Muchos de los géneros de dinosaurios de la Formación de Morrison están presentes, como Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, y Apatosaurus, o tienen una cercana contraparte como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx.Allosaurus coexistió con otros grandes teropódos como Ceratosaurus y Torvosaurus, ambos en Portugal y en Estados Unidos, Los tres parecieron tener distintos nichos ecológicos, basado en la localización y morfología de los fósiles. Ceratosaurios y torvosaurios pueden haber preferido ser activos alrededor de los canales de agua, y tenían cuerpos más finos y más bajos, que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y maleza, mientras que los alosaurios eran más compactos, con piernas más largas, más rápidos y maniobrables, y parecen haber preferido las llanuras inundadas. Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba perceptiblemente de Allosaurus en su anatomía funcional teniendo un cráneo más alto, más estrecho con dientes grandes y amplios. Se sabe que pedúnculo púbico de un Allosaurus muestra marcas de dientes de probablemente un Ceratosaurus o un Torvosaurus. La localización de este hueso, en lo profundo del cuerpo indica que dicho Allosaurus debió sufrir la acción de carroñeros.

 En la cultura popular 

Junto con Tyrannosaurus, Allosaurus es el terópodo grande más representado en la cultura popular. Es un dinosaurio común en los museos, en particular después de las excavaciones de la mina de dinosaurios de Cleveland Lloyd en 1976, como resultado de un esfuerzo conjunto, 38 museos de 8 países de 3 continentes tienen material de Cleveland-Lloyd o copias de estos. Allosaurus es el dinosaurio oficial del estado de Utah.Allosaurus ha aparecido en los medios de comunicación desde principios del . Es el principal predador en la novela de 1912 de Arthur Conan Doyle, El mundo perdido, y en la adaptación cinematográfica de 1925, el primer largometraje con dinosaurios y las versiones de 1960, 1992 y 1998 con una secuela del film de 1992 y miniserie por la cadena de televisión BBC llamada The Lost World (2001) y la serie de televisión basada en el libro con el nombre Sir Arthur Conan Doyle's The Lost World. Más tarde aparece en el filme de 1956 La bestia de la Montaña Hollow, y en el filme de 1969 El valle de Gwangi, una combinación del género de terror con el western. En El valle de Gwangi, Gwangi es creado como Allosaurus, aunque Ray Harryhausen basa su modelo para la criatura en la pintura Charles R. Knight' pintura de un Tyrannosaurus. Harryhausen confunde a veces a los dos, indicando en una entrevista de DVD «Ambos son comedores de la carne, ambos son tiranos… uno era apenas un poco más grande que el otro».

En apariciones documentales, Allosaurus aparece en el segundo y el quinto episodio de la serie de televisión de la BBC Walking with Dinosaurs, y en el especial de Walking with Dinosaurs "La Balada del Gran Al" mostrando la crónica de la vida del espécimen de Allosaurus llamado "Big Al". También aparece en dos episodios de Jurassic Fight Club. Allosaurus también hace su aparición en la serie de Discovery Channel, Dinosaur Revolution. Su representación en esta serie se basó en una muestra con una mandíbula rota inferior que fue descubierta por el paleontólogo Thomas Holtz.

En la serie animada de los años 1980 Dinosaucers, un grupo de dinosaurios con mentalidad desarrollada a nivel humano, llega al planeta Tierra desde el ficticio universo de Reptilión. Su líder Allo, está basado en el Allosaurus. Él y su equipo llegan y pactan una alianza con un grupo de adolescentes terrícolas, con el objetivo de defender el planeta de la amenaza de los Tyrannus, un grupo rival que también arribó a la Tierra, pero con intenciones de conquista. Su líder Gengis Rex, estaba basado en el Tyrannosaurus Rex''.

Referencias

Véase también 
 Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos 

 Datos del Allosaurus en Duiops.net
 Allosaurus information sheet at Enchanted Learning (en inglés)
 Allosaurus brief fact sheet at Enchanted Learning (en inglés)
 Dinosaur bites back Noticia en la BBC (en inglés)
 Sobre La Balada del Gran Al, un especial de la serie de la BBC Walking with Dinosaurs que recrea la vida de un joven Allosaurus (en inglés)
 Lista de nombres asignados en algún momento al género Allosaurus  (en inglés)
 Lusodinos, dinosaurios en Portugal 
 Allosaurus en Dinodata (en inglés, se requiere registrarse en forma gratuita)
 Allosaurus dentro de Sauropodomorpha en The Thescelsosaurus (en inglés)
 Significado y pronunciación del nombre (en inglés)
 Allosaurus en The Theropod Database (en inglés)

Carnosauria
Dinosaurios del Jurásico Superior
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Dinosaurios de América del Norte
Megafauna