Solanum

Solanum es un género de plantas herbáceas, arbustivas o trepadoras. El género tipo de la familia Solanaceae. Contiene especies comestibles y cultivadas, entre otras la patata, el tomate y la berenjena.

Descripción 

Solanum comprende plantas herbáceas, arbustos, árboles o lianas, con o sin espinas, glabras o pubescentes, con pelos ramificados o simples, frecuentemente glandulares.

En la mayoría de las especies, el tallo es aéreo, circular o angular en sección transversal. No obstante, existe un grupo de especies dentro del género (la sección Petota) que, además, presenta dos tipos de tallos subterráneos: los rizomas y los tubérculos, por lo que se las conoce como especies tuberosas de solanum.  Los rizomas  están formados por brotes laterales más o menos largos que nacen de la base del tallo aéreo. Nacen alternadamente desde subnudos ubicados en los tallos aéreos y presentan un crecimiento horizontal bajo la superficie del suelo. Cada rizoma, en tanto, a través de un engrosamiento en su extremo distal, genera un tubérculo.  Estos tubérculos funcionan como órgano de almacenamiento de nutrientes. Los tubérculos están cubiertos por un ectodermo que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos aéreos, que están dispuestos de forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales. Los tubérculos pueden presentar una forma alargada, redondeada u oblonga; su color, en tanto, puede ser blanco, amarillo, violeta o rojizo.

Las hojas son alternas o apareadas, simples a pinatilobadas o compuestas, pecioladas o sésiles, sin estípulas. La inflorescencia es una cima. 

Las flores son usualmente hermafroditas, actinomorfas o cigomorfas, formadas por cuatro ciclos de piezas florales, cada uno compuesto por cinco miembros.  El cáliz es acampanado, muchas veces acrescente en el fruto. La corola es rotada, campanulada, estrellada o urceolada. El color de la corola puede ser blanco, verde, amarillo, rosado, o púrpura. Los estambres pueden ser iguales o desiguales, los filamentos son en general cortos e insertos en la base de la corola. Las anteras son basifijas y se abren por poros terminales que muchas veces se expanden a aberturas longitudinales. Requieren polinización por zumbido. El ovario es bi-carpelar, con numerosos óvulos. El estilo está articulado en la base, el estigma es capitado. El fruto es una baya, generalmente globosa y carnosa, algunas veces ovoide o elípsoide, pero ocasionalmente seca, con muchas semillas chatas. Las semillas se hallan rodeadas de una sustancia mucilaginosa que impide la germinación.  

El embrión es curvo y el endosperma es abundante.
El número cromosómico básico es x=12 y 23.

Alcaloides   
Las plantas de este género son ricas en alcaloides (por ejemplo la solanina), potencialmente peligrosos para quienes las consuman.

Distribución 
Solanum es uno de los géneros más grandes de Angiospermas, con unas 1250 especies como mínimo, y es comparable en tamaño con Senecio, Astragalus y Carex. Es de distribución mundial, con la mayor concentración de especies en el trópico y subtrópico. No obstante, la mayoría de las especies de Solanum son originarias de Sudamérica, especialmente en los Andes. Existen centros secundarios de diversidad y endemismo en Norte América, América Central, el este de Brasil, las Indias Occidentales, Australia, África y Madagascar.

Taxonomía 
El género ha sido creado por Joseph Pitton de Tournefort y publicado en Institutiones Rei Herbariae..., Editio tertia [...] Tomus primus, Clase II, Sectio VII, Genus I, p. 148, Tomus II, tab. 62, 1719; fue validado, más de 30 años después, por Carlos Linneo y publicado en Species Plantarum, vol. 1, p. 184, 1753 y su descripción ampliada en Genera Plantarum, n.º 224, p. 85 , 1754.

Etimología 
Solanum: vocablo latino equivalente al Griego στρύχνος (strychnos) para designar el Solanum nigrum (la "Hierba mora") —y probablemente otras especies del género, incluida la berenjena— , ya empleado por Plinio el Viejo en su Historia naturalis (21, 177 y 27, 132) y, antes, por Aulus Cornelius Celsus en De Re Medica (II, 33). Podría ser relacionado con el Latín sol. -is, "el sol", debido a que la planta sería propia de sitios algo soleados.

Con un número de unas 1250-1700 especies válidas censadas (casi 6500 sumando los sinónimos, nomen nudum, etc...) Solanum es el género más rico en especies de la familia Solanaceae y uno de los más grandes de las Angiospermas.
Los análisis filogenéticos sobre datos moleculares han permitido establecer o confirmar que los géneros Lycopersicon, Cyphomandra, Normania, y Triguera, previamente considerados independientes, en realidad se deben incluir dentro de Solanum. De hecho, todas las especies de esos 4 géneros han sido formalmente transferidas a Solanum. 
     
Por el contrario, el género Lycianthes, algunas veces considerado dentro de Solanum, se ha demostrado que es un género separado. 

Dentro de la familia de las solanáceas, Solanum se incluye en la subfamilia Solanoideae, caracterizada por sus semillas chatas y sus embriones curvos. Dentro de esta subfamilia, Solanum se dispone en la taxonómicamente compleja tribu Solaneae, un grupo grande de aproximadamente 34 géneros, cuoyas relaciones filogenéticas todavía no están completamente aclaradas. 

De acuerdo al ampliamente aceptado esquema de D'Arcy el cual está basado en la morfología de las especies del género, Solanum comprende 7 subgéneros y aproximadamente entre 60 a 70 secciones: 
 Solanum subg. Archaesolanum Marzell
 Solanum subg. Bassovia (Aubl.) Bitter
 Solanum subg. Leptostemonum (Dunal) Bitter
 Solanum subg. Lyciosolanum Bitter
 Solanum subg. Minon Raf. 
 Secciones Brevantherum, Holophylla
 Solanum subg. Potatoe (G. Don) D'Arcy
 Secciones: Petota, Neolycopersicon, Dulcamara, Glaucophyllum, Basarthrum, Jasminosolanum, Rhychantherum
 Solanum subg. Solanum
 Secciones Quadrangulare, Benderianum, Afrosolanum, Lemurisolanum, Macronesiotes, Solanum, Episarcophyllum, Delitescens, Capanulisolanum, Geminata, Pseudocapsicum, Chamaesarachidium

Sinonimia 

Amatula Medik.
Androcera Nutt.
Antimion Raf.
Aquartia Jacq.
Artorhiza Raf.
Bassovia Aubl.
Battata Hill
Bosleria A. Nelson
Ceranthera Raf.
Cliocarpus Miers
Cyathostyles Schott ex Meisn.
Cyphomandra Mart. ex Sendtn.
Diamonon Raf.
Dulcamara Moench
Fontqueriella Rothm.
Lycomela Fabr.

Lycopersicon Mill.
Melongena Mill.
Normania Lowe
Nycterium Vent.
Ovaria Fabr.
Pallavicinia De Not.
Parmentiera Raf.
Petagnia Raf.
Pheliandra Werderm.
Pionandra Miers
Pseudocapsicum Medik.
Scubulus Raf.
Solanastrum Fabr.
Solanocharis Bitter
Solanopsis Bitter
Triguera Cav.

Especies 
Las especies del género Solanum, debido a su elevado número, se han listado en el anexo Especies de Solanum.

Importancia económica y cultural 
Muchas especies del género presentan tubérculos y constituyen el grupo económicamente más importante. La mayoría de estas especies son indispensables para los programas futuros de mejoramiento genético de la patata porque son resistentes a temperaturas bajas, insectos, virus, y hongos; la mitad de las variedades de patatas cultivadas en algunos países de Europa contienen germoplasma de la patata silvestre mexicana Solanum demissum.
Solanum es un género de importancia económica mundial ya que incluye importantes cultivos tales como la papa o patata (Solanum tuberosum),  el tomate (Solanum lycopersicum) y la berenjena (Solanum melongena). 

Existen también varias especies cultivadas en menor escala por sus frutos, tubérculos u hojas comestibles y también como fuente de alcaloides medicinales valiosos. Algunos ejemplos de especies menos conocidas y cultivadas por sus frutos comestibles son el «tomate de árbol» (Solanum betaceum), la «naranjilla» (Solanum quitoense) y el «pepino» (Solanum muricatum), originarias del Nuevo Mundo, y Solanum aethiopicum y Solanum macrocarpon del Viejo Mundo.

Referencias

Bibliografía 
 Bohs, L. (2001). A revision of Solanum section Cyphomandropsis (Solanaceae). Systematic Botany Monographs 61: pp1-85
 Knapp S., Bohs L., Nee M. y DM. Spooner (2004) Solanaceae — a model for linking genomics with biodiversity Comp. Funct. Genom.  5: 285–291.
 Morfología de Solanum (en inglés)
 Filogenia de Solanum (en inglés)

Enlaces externos 

 Solanum en Solanaceae Source (en inglés)
 Filogenética en Solanum (en inglés)

 
Plantas descritas por Linnaeus
Plantas descritas en 1753