Humler

Humler er ei insektgruppe innan ordenen årevenger. Gruppa høyrer til biene, og er plassert i familien Apidae, humler og bier, saman med mellom anna honningbier. Humler har tjukk og brei, vanlegvis tett hårdekt kropp, vengene verkar små i forhold til kroppen. Berre arbeidarane hjå humler som lever sosialt, i samfunn, har stikkebrodd. Fleire av artene er såkalla «gaukehumler» og lever som snyltarar i bolet til dei sosiale humlene.

Humler vert rekna som viktige for pollinering av mange planteslag, og i seinare år det vorte vanleg med «ferdiglaga» humlebol i veksthus. Humlebestanden lèt seg lett påverke av landbruk, skogbruk, hagebruk og andre slike aktivitetar. Humlene si viktigaste næring er nektar og dei samlar pollen som mat til avkommet.

Det er over 250 ulike humler i verda, dei fleste på den nordlege halvkula, men dei er også vanlege på New Zealand og Tasmania. Ein reknar med at det er 34 arter i Noreg.

Inndeling og artar 
Tradisjonelt har humler vore delt inn i to slekter, sosiale eller «ekte humler» og gauk- eller snyltrehumler. Det er usikkert kor mange humler som finst i Noreg. Ein har ein del underartar som kan vise seg å vere sjølvstendige artar, og ein har artar som ein ikkje har sikre funn av i nyare tid. Nokre humleartar som finst i nabolanda kan når som helst dukke opp i Noreg. Ein reknar likevel med at det er 33 artar i Noreg.

Skildring

Utsjånad og identifisering 
Humla er kjenneteikna av sin noko tjukke og breie kropp, som oftast er tetthåra. Dei fleste humler er svarte med band av brunt, raudoransje, gult eller gråkvitt.

Fargane på pelsen er viktig når ein skal finne kva art humla er. Men variasjonane frå art til art er store, så skal ein vere mest mogleg sikker så bør ein undersøkje humla med aukeglas og få tak i ein god bestemmingstabell. Skal ein ha ei sikker bestemming av hannhumla er det faktisk mikrostrukturar på hannen sine kjønnsorgan som kan fortelje oss kva for ein art ein har framfor seg. Likevel vil ein stort sett kunne gjere ei rimeleg god grovbestemming ved hjelp av farge og kroppsform.

Venger 
Vengene er normalt gjennomsynlege, kanskje med eit svakt brunskjær. Nokre humler har likevel mørke venger, som taigahumla (Bombus sporadicus). Steingaukhumla (Psithyrus rupestris) har brunsvarte, mesta heilt ugjennomsynlege venger.

Vengene til humla er små i forhold til kroppen, og det er vorte framstilt som eit mysterium at humler i det hele tatt klarer å flyge. Som hos dei fleste andre insekt er det likevel ikkje arealet til vengene som viktigaste. Vengene bevegar seg i åttetal sånn at dei verkar som småe propellar som gir både ei kraftig oppdrift og framdrift. Vengekonstruksjonen er sånn at humler, i tillegg til å bere si eiga kroppsvekt, òg kan bere med seg ei tilsvarande tyngd i form av nektar- og pollen som ho flyg attende til bolet. Vengene slår om lag 200 vengeslag i sekundet når humla flyg.

Brodd 
Berre hohumler (dronningar og arbeidarar) har ein giftig stikkebrodd, som er «omdanna» frå eggleggingsrøret. Normalt er han trekt inn i bakkroppen. Brodden er glatt, utan mothakar, difor kan same humla stikke fleire gonger i motsetnad til honningbiene, som har mothakar, sånn at dei berre kan stikke éin gong.

Humlestikket kan opplevast som ei brennande smerte. Denne brennande smerta har ført til den heilt ukorrekte påstanden ein av og til høyrer om at «humlene stikk ikkje, dei brenn». Men humlene har brodd, og når dei stikk kjem ei sterk smerte. Stikket er likevel ikkje farleg med mindre ein reagerer allergisk. Dersom humlene får vere uforstyrra, er dei særs fredlege. Dei stikk berre når dei dei føler seg direkte trua. Humlestikk er difor langt sjeldnare enn vepse- og bistikk.

Storleik 
Storleiken på humla kan variere frå ørsmå arbeidarar til digre dronningar. Den enkelte lengda på kvart enkelt individ kan òg variere mykje, sidan bakkroppen kan strekkjast ut og trekkjast saman.

Duftstoff 
Både hoer og hannar har heilt spesifikke duftstoff (feromon) som kan nyttast til ei sikker identifisering av humleartane. Ved hjelp av feromonanalysar har ein òg vore i stand til å skilje ut nye artar som tidlegare vart forveksla, eller som ein trudde var variantar av ein og same art. Eit døme på dette er liten fjellhumle som er vorte skilt ut frå lapplandshumle som ein eigen art. Ved hjelp av desse duftstoffa er humlene i stand til å finne riktig art å pare seg med.

Temperatur 
Eit merkeleg fenomen hos humler er at dei er «varmblodige». Dei er i stand til å regulere kroppstemperaturen sin ved å forbrenne feitt og, ikkje minst, karbohydrat i form av sukker frå nektar. Aktive humler har ein temperatur i brystpartiet (thorax) på 35-40 °C. Ved stor aktivitet kan temperaturen kome opp i godt over 40 °C. Humlene har velutvikla mekanismar som sørgjer for å halde temperaturen hos aktive humler over 30 °C og under 44 °C.

Skal humla kunne flyge må temperaturen i brystpartiet vere over 30 °C. Ei nedkjølt humle må difor nytte ein god del tid på å verme seg nok opp til at ho kan flyge. Humler rugar på yngelen i bolet, og ved ruging ledast varme frå brystet og ut i bakkroppen. Blir temperaturen i brystet for høg, som ved flyging, så ledast overskotsvarme ut i bakkroppen.

Evna humlene har til å halde kroppen varm, gjer de òg i stand til å flyge ved låge temperaturar. I høgfjellet er det ikkje sjeldsynt å sjå ei stor humledronning flyge i snøvêr, med lufttemperaturar rundt null grader. Når humlene er rolege og inaktive, sett dei ned «termostaten» og blir «vekselvarme» og kroppstemperaturen tilpassar seg omgivnadene.

Blir ei kvilande humle forstyrra, prøver den raskt å få opp temperaturen, om anna ved å aktivere dei store vengemusklane. Vengene vil da i kvilestilling vibrere lett, og ein vil gjerne høyre ein brummelyd. Når ho er varm nok, vil ho kunne ta til vengene og flyge sin veg.

Habitat

Planter 

Humler finn ein stort sett alle stader kvar ein finn blomsterplanter som er tilpassa humler og bier. Dei forskjellige artane har ulike «blomsterpreferansar», men preferansane er kanskje ikkje så sterke som ein skulle tru. Mykje skuldast truleg konkurranse artane i mellom. Når konkurrentane forsvinn eller blir redusert i tal, ser ein ofte at andre humleartar «overtek» preferansen. Det ser ein tydeleg hos tyrihjelmen. I fråvær av tyrihatthumle finn ein ofte andre artar på denne planten. Er derimot tyrihjelmhumleførekomsten stor, er det mesta utelukkande denne arten ein observerer på tyrihjelm.

Storleiken, tungelengda og hovudforma til humla avgjer kor effektivt humlene kan hente nektar og pollen frå dei forskjellige plantane. Korttunga humler slit med å få tak i nektar frå plantar med lange, tronge kronrør, eller der nektaren er gøymt langt inne i blomen. Langtunga humler kan, til skilnad til dei korttunga, slite med å få tak i nektaren når han sitt grunt, da dei kan få problem med å posisjonere den lange snabelen til nektaren.

Plantar der arten klarer seg godt i konkurransen om ressursane blir ofte føretrekt. Mange artar har òg klare preferansar til kva habitat dei liker. Et døme på dette er tyrihjelmhumla, som helst oppsøkjer plantar i slekta hjelm (Aconitum).

Bolet 
Ulike humleartar stiller ulike krav til plasseringa av bolet. Nokre artar føretrekkjer åker og eng, andre barskog. Nokre artar plasserer bola over bakken, andre i underjordiske gangar.

Menneskeleg påverknad 
Humlebestanden lèt seg lett påverke av landbruk, skogbruk, hagebruk og diverse aktivitetar. Ved massiv brenning av grasmark reduserast humlen sin sjanse til å finne passande buplassar. Når ein slår grassletter og grøntområde mister humlene mykje av det naturlege næringsgrunnlaget. Effektivt skogbruk reduserer talet på blåbær, tytebær og dei planteartane humlene er bunden til. Sprøyting og brenning av vegkantar og liknande drep også mange humler og øydelegg deira sjanse for å finne bolplassar i desse områda.

Sosiale humler 
Det finst 26 artar sosiale humler i Noreg. Dei sosiale humlene dannar samfunn med fleire kastar, dronningar, arbeidarar og hannar som har forskjellige oppgåver. Humlesamfunnet er som regel markert mindre enn vepsen og bia sitt, og er samansett ofte berre av nokre få hundre individ. Eit slikt samfunn varer berre eitt år, til forskjell frå samfunna honningbier og maur dannar, som varer fleire år. Men det finst nokre humlesamfunn som er fleirårige. Desse humlene dannar svermar på same måte som biene. Ein slik humleart er til dømes den brasilianske arten Bombus atratus.

Samfunn 

Dronningane er store hoer som kan parast, som kan overvintre og lage nye humlebol. Arbeidarane derimot er hoer som ikkje kan parast, og som manglar evna til å kunne overvintre. Men arbeidarane kan ta del i egglegginga dersom dronninga døyr eller mistar sin dominerande status i kolonien. Arbeidarane sine egg utviklar seg berre til dronar (hannar).

Dronningane parar seg om hausten og overvintrar på ein litt lunt stad, og det er berre dronningane som overvintrar for å etablere nye humlebol neste vår. Dronane kjem normalt litt seinare enn arbeidarane. Stort sett finn ein dronane frå midtsommar til langt ut på hausten. Arbeidarane og hannar døyr når seinsommaren og hausten kjem.

Som hos alle andre årevenger (veps), er alle hoer diploide (har eit dobbelt sett med kromosom), mens alle hannane er haploide (har eit enkelt sett med kromosom). Alle ufræva egg utviklast til hannar, medan alle befrukta egg utviklast til hoer. Dronninga kan sjølv regulere kva egg som skal befruktast. Sidan ingen arbeidarar kan parast, vil alle egg som arbeidarane legg utviklast til hannar.

Humlebolet 
Dei sosiale humlene lever i bol som dronningane byrjar på om våren. Om våren, når dronningane (dei befrukta hoene) vaknar etter vinterdvalen, et dei seg litt opp på nektar og pollen frå blomande plantar, som selje som byrjar å blome særs tidleg. Desse humlene er lett å kjenne att, store som dei er. Dei flyg rundt og «snuser» på alle små mørke opningar, for å finne ein fin plass til bolet.

Oppbygginga av bolet 
Heilt ytst har bolet eit isolerande lag som er samansett av diverse passande materiale med god isolasjonsevne sånn at humlene klarer å halde riktig temperatur i bolet. Innanfor dette finn vi sjølve bolet som er bolkaka, og ofte òg av frittståande honningkrukker som er bygt i voks. Bolkaka består av kokongar, både nye og tomme kokongar som er laga av humlelarva sitt silkespinn. Vidare består bolkaka av larvekammer og eggceller som er bygd av humlevoks spedd med pollen for å gi voksen den rette fastleik. Dei tomme kokongane nyttast til å lagre nektar, og for nokre artar også pollen. Voks/pollen-blandinga nyttast også til å tette bolet, gjere isolasjonsevna betre og ha eit betre vern mot parasittar og plyndring. Nokre artar kan også byggje med voks rundt innflygingshull og gjere denne passasjen mindre. Andre artar fjernar isolasjonen og byggjer eigne vokstak over bolkaka.

Plasseringa av bolet 
Humlene samlar eller byggjer svært sjeldan isolasjonslaget sjølv, men overtek som regel musebol og liknande til dette føremålet. Denne isolasjonen er særs viktig og heilt avgjerande for at humlene skal lykkast i å formeire seg. Humlene søkjer inn i musegangar på jakt etter musebol. Forsøk har vist at humlene av og til jagar bort dyret som frå før bor i bolet. Har ei humle først slått seg ned i eit musebol gir den ikkje så lett bolet att til musa.

Ein del humleartar, som trehumla Bombus hypnorum, tek også gjerne i bruk meisereir. Når meisane er borte snur ho heilt om på reiret, og når meisen kjem att klarer ofte humla å drive vekk meisen frå reiret. Humlene sitt bol plasserast alle stader kvar dei kan finne bra nok isolasjon i form av musebol, fuglereir og andre opphopingar av isolerande materiale. Ikkje sjeldsynt finn vi humlebol i isolasjonsmaterialet i hus.

Humler som åkerhumla Bombus pascuorum kan byggje opp bolet heilt frå grunnen av. Ho drar då tørt gras og anna passande isolerande materiale saman til eit bol. Trehumla kan nytte treflis eller isolasjon til hus i form av glaswatt eller steinull til sine bol. Aller helst fortrekker dei likevel musebol eller meisereir. Bol kan difor liggje under steinar, under ei rot, i jorda eller i eit morke tre, i fuglekassar eller i isolasjonen i hus.

Etablering 
Så snart bolet er klart byrjar dronninga å samle inn pollen som leggast i ein klump på botn av bolet. Når denne klumpen har same storleik som ei lita ert, byggjer dronninga ei eggcelle med ei blanding av voks og pollen kvar ho legg 5-15 egg. Samstundes byrjar ho å byggje ei krukke i voks som ho etter kvart fyller med nektar. Dronninga rugar så på egga til dei klekkast, og nyttar nektaren til å produsere varme med. Så lenge dronninga rugar på egga har ho berre nødvendige turar når vêret er bra for å etterfylle nektar og pollen.

Humlene sitt bol skilar seg sterkt frå vepsebol og «bikubar». Medan larvene til vepsar og bier lever i separate «sekskanta» celler, lever larvene til humlene i store felles larvekammer. Før humlelarvene skal forpuppe seg, spinn dei ein silkekokong som omsluttar kvar enkelt larve heilt. Det er desse kokongane som feilaktig blir kalla humleceller, etter at humlen er klokke ut og har forlate kokongen. Ei slik «celle» nyttast berre ein gong og attbrukast ikkje som hos biene. Dei tomme humlekokongane blir likevel nytta til å lagre nektar/honning i. Voksen blir bruka om og om att på stadig nye stader i bolet.

Hos pocket-makers lagrast pollen i eigne lommer som sit på larvekammeret, medan hos pollen-storers lagrast pollen direkte i dei tomme kokongane. Hos pollen-storers blir larva fôra med ei blanding av pollen og nektar som hoene gulpar opp til dei. Hos pocket-makers blir larvene liggjande på ei pute av pollen som humlene dyttar ned i lommene og inn under larvene. Larvene blir hos desse liggande på eit teppe av pollen som dei kan ete direkte av.

Kull 
Dei første humlekulla er normalt arbeidarar. Seinare kje, som regel nye dronningar litt før det kjem hannar. Men dette varierer sterkt. Dei siste kulla er likevel mesta alltid hannar.

Eit humlebol nyttast berre eitt år, så viss ein har fått nokre utrivelege humler i nabolaget, kan ein trøyste seg med at bolet er tomt og aude neste år. Men det er ikkje uvanleg at nye bol byggast like i nærleiken dersom humlene finn musebol, fuglereir eller anna passande bolmateriale.

Boltjuvar 
Ikkje alle sosiale humler byggjer eigne bol. Nokre artar slik som kjempehumla Bombus hyperboreus ser ut til å oppføre seg som ei gaukhumle ved at ho tek over bolet til andre artar. Hos denne arten veit ein ikkje om det er arbeidarar, men dronninga har pollenkorger og deltek sjølv i arbeidet med å sanke nektar og pollen i motsetnad til hos gaukhumlene.

Temperatur i bolet 
Humlebol med nok individ og god nok isolasjon held ein ganske konstant temperatur på om lag 30 °C. Fell temperaturen under 30 grader byrjar humlene å ruge på egg, larver og pupper for å få opp temperaturen. Dei forbrenner då mykje nektar. Populært sagt kan ein seie at nektaren eller honningen er humla si fyringsolje. Stig temperaturen for mykje over 30 grader vil arbeidarane byrje å vifte med vengene for å få luftsirkulering. Blir temperaturen faretrugande høg vil alle arbeidarane og dronninga ta del i å vifte i og rundt bolet for å få mest mogleg kjøling.

Arbeidsfordeling 

Dei forskjellige humlene har ulike arbeidsoppgåver. Det er stort sett berre hoene som gjer arbeidsoppgåver i bolet. Nokre humler er utearbeidarar som samlar inn pollen og nektar, andre matar og steller egg og yngel. Andre ver bolet mot åtak, og atter andre syter for frisk luft ved å vifte med vengene. Men arbeidsoppgåvene glir ofte over i kvarandre eller kan variere med alderen til humla. Arbeidsoppgåvene styrast òg av humla sin status i kolonien.

Til og byrje med gjer dronninga alt arbeidet åleine, men etter kvart sluttar ho å samle mat og tek seg meir og meir av egglegging og yngelstell. Ei dominerande dronning vil mesta alltid byggje eggcellene kvar egga blir lagt sjølv. I eggcella legg ho mange egg, gjerne 10 - 15 eller meir. Før og under egglegginga jobbar hun veldig intenst. For kvart egg ho legg går brodden heilt ut. Nokre arbeidarar prøver ofte å legge egg sjølv, men dronninga er normalt raskt på pletten og et dei opp. Sjølv de aller minste arbeidarane er i stand til å leggje egg. Ein bitte liten arbeidar kan leggje eit «kjempeegg» som er mesta like stort som hele bakkroppen til humla.

Parasittar 
Humlene og humlebola er mykje plaga av parasittar. Dette er ei særs viktig årsak til at humlebola raskt døyr ut, eller ikkje blir så store. Humlene er plaga med innvendige parasittar som gjer dei meir eller mindre sterile, eller endrar åtferd. Nokre parasittar går til åtak på larvene og et dei opp slik som parasittfluga Brachicoma devia som er veldig vanleg i humlebol. Men også sjølve humlebolet er plaga av humla sin «voksmòl» Aphomia sociella som et opp voks, kokongar og organisk avfall i bolet. Sakte men sikker går bolet i oppløysing, og hyllast etter kvart inn i mòllarvene sine silketrådar, for så til slutt å døy ut.

Mit 
Om våren kan ein ofte sjå dronningar som er heilt besett av mit. Desse er så godt som heilt ufarlege for humlene. De berre nyttar humlene til å bli frakta til bolet. Mange mitar overvintrar saman med dronninga. Seinare sit dei på humler som skal ut og samle nektar og pollen, hopper av i blomen for så å krabbe opp på ei humle som seinare vitjar blomen. Sånn vil stort sett dei fleste bol bli smitta av mitar. Men i bolet et dei stort sett berre avføring og anna organisk avfall, og det er berre viss dei blir ekstremt mange at dei kan valde problem for humlene i bolet.

Gaukhumler/snyltrehumler 
Desse humlene er sosiale parasittar, og samlar ikkje nektar og pollen. Dei manglar pollenkorger på bakføtene. Dei opptrer seg som gauken, legg egga i bolet til dei sosiale humlene, og lèt dei fø fram ungane. Men dei er ikkje heilt som gauken, fordi gaukhumla prøver å ta over humlebolet. Lykkast ho med det, blir det etter kvart berre gaukhumler i bolet. Som regel blir dronninga som før åtte bolet drepe, men av og til lever gaukhumledronninga side om side med den gamle dronninga. Det er likevel berre egga frå gaukhumledronninga som får utvikle seg vidare. Hos gaukhumlene er det berre dronningar og hannar, og gaukhumlearbeidarar finst ikkje.

Normalt har gaukhumlene faste vertsartar, men dei er ikkje alltid heilt vertstru. Gaukhumla sin pelsfarge stemmer normalt godt med verten sin pelsfarge. Gaukhumlene kan avslørast på deira noko meir tunge flukt og ein noko glinsande bakkropp, då dei vanlegvis har kortare og ikkje fullt så tett hår som dei ekte humlene. Då gaukhumlene ikkje samlar nektar og pollen sjølv, blir dei ofte sittande stille i blomane og kvile og ete pollen og nektar.

Som hos dei sosiale humlene er det berre dronninga (den kjønnsmogen hoa) som overvintrar. Det er kjent sju norske artar gaukhumler.

Gaukhumler har tradisjonelt vore rekna som ei eiga slekt, Psithyrus, men den nyare forskinga plasserer dei inn i slekta Bombus.

Forplanting 
Humlene kan leggje både fræva og ufræva egg. Dei fræva egga utviklar seg til diploide hoer (dronningar og arbeidarar) medan alle ufræva egg utviklar seg til haploide hannar (dronar). For at humlene skal finne kvarandre, og ikkje minst riktig humleart, skil dei ut duftstoff (feromoner) som er artspesifikke.

Sjølve paringsritualet er ulike frå art til art. Det normale er at hannane har faste flygeruter. Dei har ein runde med varierande lengd med ein del faste punkt som de jamleg flyg innom og avset duftstoff som skal tiltrekkje seg dronningane. Desse punkta kan vere eit blad, ei grein, ein stubbe eller ein stein. Nokre artar har ruter som går like over bakken, medan andre kan gå oppe i trekrona. Dronninga oppsøkjer gjerne desse berøringspunkta kvar hannane har avsette sine duftstoff. Viss ein hann finn ei dronning i ruta si vil han med ein gong prøve å pare ho. Ofte flyg då dronninga av garde med hannen hengande fast og slår seg ned i eit tre eller liknande. Paret kan bli hengande saman i fleire timar.

Etter ei vellykka paring held hannen fram med å patruljere ruta si, medan dronninga flyg litt rundt og prøver å ete mest mogleg før ho finn ein egna stad å overvintre. Nye dronningar kjem gjerne attende ein 5-6 dagar og et mest mogleg pollen og nektar for å byggje opp feittreserva som skal nyttast under overvintringa.

Systematisk inndeling / norske arter 
Det er 33 artar humler i Noreg.

 Orden Årevinger / Veps, maur og bier, (Hymenoptera) 
 Underordenen Stilkvepsar, (Apocrita)
 Gruppen Broddvepsar, (Aculeata)
 Familien «Humler og bier», (Apidae)
 Underfamilien «Humler og bier», (Apinae)
 Stammen Honningbier, (Apini) 
 Stammen Humler, (Bombini) 
 Slekta Bombus
 Delgruppe Sosiale humler, (Bombus)
 Underslekta Kallobombus von Dalla Torre
 Bombus soroeensis (Fabricius, 1776) - (manglar norsk namn)
 Underslekta Bombus Latreille
 Lita jordhumle Bombus lucorum (Linnaeus)
 Kragehumle Bombus magnus Vogt 
 Stor jordhumle Bombus terrestris (Linnaeus, 1758)
 Taigahumle Bombus sporadicus Nylander, 1848
 Underslekta Alpigenobombus Vogt
 Tjuvhumle Bombus wurflenii Radoszkowski, 1859
 Underslekta Pyrobombus von Dalla Torre
 Lynghumle Bombus jonellus (Kirby, 1802)
 Lapplandshumle Bombus lapponicus (Fabricius, 1793)
 Lita fjellhumle Bombus monticola Smith, 1849
 Markhumle Bombus pratorum (Linnaeus, 1761) 
 Lita trehumle Bombus cingulatus Wahlberg, 1855 
 Trehumle Bombus hypnorum (Linnaeus, 1758)
 Underslekta Melanobombus von Dalla Torre
 Steinhumle Bombus lapidarius (Linnaeus, 1758)
 Underslekta Megabombus von Dalla Torre
 Hagehumle Bombus hortorum (Linnaeus, 1761) 
 Lushatthumle Bombus consobrinus Dahlbom, 1832 
 Underslekta Thoracobombus von Dalla Torre
 Bombus humilis Illinger - (manglar norsk namn) 
 Moshumle Bombus muscorum (Linnaeus, 1758)
 Åkerhumle Bombus pascuorum (Scopoli)
 Bombus ruderarius (Müller, 1776) - (manglar norsk namn)
 Skoghumle Bombus sylvarum (Linnaeus, 1761) 
 Underslekta Subterraneobombus Vogt 
 Kløverhumle Bombus distinguendus Morawitz, 1869
 Bombus subterraneus (Linnaeus, 1758) - (manglar norsk namn)
 Underslekta Alpinobombus von Dalla Torre 
 Stor fjellhumle Bombus alpinus (Linnaeus, 1758)
 Høgfjellshumle Bombus balteatus Dahlbom, 1832
 Kjempehumle Bombus hyperboreus Schönherr, 1809
 Polarhumle B. arcticus Kirby, 1821 (=Bombus polaris Curtis, 1835 )
 Selgruppe Gaukhumler / Snyltrehumler, (Bombus) [syn. Psithyrus]
 Underslekta Ashtonipsithyrus Frison 
 Jord-gaukhumle Bombus bohemicus (Seidl, 1837) 
 Underslekta Psithyrus Lepeletier
 Stein-gaukhumle Bombus rupestris (Fabricius, 1793)
 Underslekta Metapsithyrus Lepeletier
 Åker-gaukhumle Bombus campestris (Panzer, 1801)
 Underslekta Fernaldaepsithyrus Frison 
 Skog-gaukhumle Bombus sylvestris Lepeletier, 1832
 Psithyrus flavidus (Eversmann, 1852) - (manglar norsk namn)
 Tre-gaukhumle Bombus norvegicus (Sparre Schneider, 1918)
 Bombus quadricolor Lepeletier, 1832 - (manglar norsk namn)

Bestemmingslitteratur 
Norsk entomologisk forening har utgitt ein rekkje Insekttabeller. Dette er små og billige hefte der ein kan avgjere insekt til artsnivå. Norske Insekttabeller 9 tek for seg dei norske artane av humler.

Boka The Humble Bee frå 1912 er vorten ein klassiker for alle humleinteresserte.

Kjelder 
 Løken, Astrid. 1973. «Studies on Scandinavian bumble bees (Hymenoptera, Apidae)» I: Norsk entomologisk Tidskrift. 20 (1): 1-218. Dr.avh., Univ. i Bergen
 Løken, Astrid. 1985. Humler, tabeller til norske arter. Norsk entomologisk forening. (Norske Insekttabeller; 9). 39 sider.
 Sladen F.W.L. 1912. The Humble Bee. 283 s., MacMillan, London

Bakgrunnsstoff 
 National History Museum - Psithyrus 
 Norsk Entomologisk forening

 
Utvalde artiklar 2011