Sporvefuglar

Sporvefuglar (Passeriformes) er ein orden av fuglar. Han er utbreidd over heile verda med artar fordelt på tre underordenar, Acanthisitti, Tyranni og Passeri.

Dette er den største fugleordenen og omfattar meir enn halvparten av alle verdas fugleartar. Sporvefuglar dannar ein av dei mest varierte biologiske ordenar av virveldyr med ca. 6 332 identifiserte artar, og er langt over dobbelt så artsrik som den største av ordenar av pattedyra, gnagarar. Ordenen sporvefuglar inneheld 140 familiar, av virveldyr er det berre piggfinnefiskar, Perciformes, som har fleire familiar.

Namnet «Passeriformes» er avleidd frå Passar domesticus, det vitskaplege namnet på arten gråsporv. «Passeridae» er nemninga på ei undergruppe og ein biologisk familie av ca. 43 artar kalla sporvar. Passer er den latinske nemninga for 28 artar av sporvar i slekta Passer og liknande småfuglar.

I Noreg hekkar ca. 100 artar. Omtrent 35 andre er observerte.

Karakteristikkar

Føter 
«Sitjefoten» med fire klårt fråskilde tær, ei av dei bakover og alle i same plan, er rekna som det mest typiske morfologiske trekk for ordenen sporvefuglar. Denne ordninga er kalla anisodaktyl ordning av tærne. Eit kjent unnatak er tretåbuttnebb, Paradoxornis paradoxus, som har to samansmelta tær, dei andre artane i slekta Paradoxornis har normale sitjeføter. Sitjefoten gjer at sporvefuglar kan slå seg ned på vertikale flater, slik som trestammar og klippeveggar. Dei har ingen hudfoldar mellom tærne, men hos einskilde kotingaer er den andre og tredje tåa dels samanvaksne. Baktåa er festa på same nivå med framtærne og grip mot dei, slik at foten kan få feste på ei grein. Hos andre fuglerordenar er tåordninga annleis. Sitjefoten er òg ein «gripefot»: leggmusklaturen hos sporvefuglar inneheld ei spesiell tilpassing for å gripe rundt greiner. Om fuglen byrjar å miste tak i greina som han sit på vil leggmuskelen automatisk stramme til og bli stiv. Dette gjer sporvefuglar i stand til å sove på greiner utan å miste grepet og falle av. Dette er spesielt nyttig for nattaktive sporvefuglar. 

Jamvel om sporvefuglar generelt har føter med klør vel eigna til å feste på runde eller ujamne overflater, har mange grupper føter som er tilpassa gange og springing. Erler og piplerker og mange tapakuloar er typisk bakkelevande, og fleire piplerker har særs lang baktå og bøygd klo på opp til 4 cm. Andre artar som nyttar mykje tid på bakken har gjerne rettare og sløve klør, medan dei som spring mykje på trestammar som treløparar og trekryparar har kraftige og bøygde skarpe klør. Fossekallar lever nær eller i vatn, og trass i at dei sym og dukkar har dei heldt på den typiske sporvefuglfoten. Fuglar som beitar i flukt, spesielt svaler, har fått utvikla generelt svake bein, men svaler er likevel i stand til å gripe som andre sporvefuglar og dei kan gå og til og med springe, det gjer dei med ein subbete, vaggande gange.

Storleik 
Jamt over er sporvefuglar mindre enn typiske medlemmer av andre fugleordenar. Dei tyngste og alt i alt største sporvefuglane med vekt på over 1,5 kg og lengd over 70 cm er tjukknebbramn samt dei større underartane av ramn. Dessutan er praktlyrehale og nokre paradisfuglar store fuglar om ein reknar med lengd på fjører, opp til 110 cm medrekna halefjører eller haledekkfjører. Den minste sporvefuglen rekna i vekt er korthaleknøttyrann på 4,2 gram og ca. 6,5 cm i lengd.

Fjører og fjørdrakt 
Innanfor ordenen sporvefuglar er så å seie alle farger representerte, i eit breitt spekter av spesialiserte fjørtypar, som inkluderer eineståande, raude lakkliknande hornplater på armsvingfjør hos sidensvansar, duskar av stive fjører hos nokre honningetarar og iriserande «paljettar» hos nokre artar av manakinar, solfuglar og tanagarar. Paradisfuglar har eit nesten utruleg utval av langstrakte og forseggjorde fjører som strekkjer seg frå nebbet, venger eller hovud. Fjørene kan vere iriserande, fløyelsaktige, ofte trådforma og nokre slike fjører er forma som ein rekkert.

Generelt, men med mange unnatak, syner familiar av sporvefuglar kjønnsdimorfisme i fjørdrakta. Det er vaksne hannar som har dei mest iaugefallande fargene. Hoer har fjørdrakter med meir avdempa, kamuflerande farger, og ungfuglar av begge kjønn har ofte drakter som liknar hofuglen sin drakt. Innanfor familiar som trupialar, tanagarar og parulaer, vil artar i temperert sone vise meir kjønnsdimorfisme enn dei tropiske medlemmene av den same familien. Dessutan varierer draktene sesongmessig ved at mange artar har ei klår fjørdrakt i hekkeperioden.

Mest vanleg finn ein 10 handsvingfjører, primærer, og 9 armsvingfjører, sekundærer hos sporvefuglar, men hos mange familiar finn ein berre 9 handsvingfjører. Hos andre kan den ytste primære vere redusert i ei viss monn. Talet på armsvingfjører varierer meir, til dømes har atlaskgartnar, Ptilonorhynchus violaceus heile 14 armsvingfjør.

Dei fleste sporvefuglar har utvikla tolv halefjør, men det varierer frå seks til seksten, praktlyrehale har seksten halefjør. Einskilde artar av sporvefuglar har stive halefjør, som hjelper fuglane med balansen jamvel når dei kviler på vertikale flater.

Forplanting 
Når ungane av sporvefuglar blir klekte er dei blinde, fjørlause og hjelpelause. Dette krev at ungane får mykje omsut. Dei fleste sporvefuglar legg farga egg, i kontrast til ikkje-sporvefuglar, som ofte legg kvite egg med unntak av nokre bakkehekkande grupper som vade-, måse- og alkefuglar og natteramnar, der kamuflasje er naudsynt. Dessutan er nokre parasittiske gaukar unnatak, dei har egg som samsvarar med egga til sporvefuglverten.

Opphav og evolusjon 

Den evolusjonære historia til sporvefuglfamiliar og relasjonane mellom dei var ganske uklåre fram til slutten av 1900-talet. Mange sporvefuglfamiliar vart gruppert saman på grunnlag av morfologiske likskapar som ein i dag trur heller er eit resultat av konvergent evolusjon, og utan nær genetisk samanheng. Til dømes, gjerdesmettar på den nordlege halvkula ser svært like ut og oppfører seg på liknande måtar som smettar i Australia, og New Zealand, likevel høyrer dei til tre fjerntliggjande greiner på slektstreet til sporvefuglar, dei er så lite relaterte som det er mogleg å vere, men sit likevel alle i Passeriformes.

Mykje forsking gjenstår, men framsteg i molekylærbiologi og forbetra paleobiogeografiske data avslører gradvis eit klårare bilete av opphav og evolusjon åt sporvefuglar som sameiner kunnskap om molekylære slektskapar, avgrensingane av morfologi og detaljane i fossila. Ein trur no at dei første sporvefuglane utvikla seg i Gondwana ein gong i paleogen, kanskje i thanetium, sein paleogen, for omkring 60-55 millionar år sidan.  Passeriformes utvikla seg tilsynelatande ut frå ein ganske tett klade av «nær sporvefuglar» som òg inneheldt fuglar som spettefuglar og råkefuglar.

Litt seinare skjedde ei stor stråling av grupper ut frå kontinentet Australia-Ny-Guinea: Passeri eller songfuglar. Ei viktig grein av Passeri, «Parvorder Passerida», dukka anten som søstergruppe til dei basale linjene og til corvoidar, «parvorder Corvida», eller meir sannsynleg som ei undergruppe av corvoidar, og utvida seg langt inn i Eurasia og Afrika, der det var ei ytterlegare eksplosiv stråling av nye linjer. Dette førte til slutt til tre store passeri-linjer med over 4000 artar, som utgjer mangfaldet innan Passeri i dag. Det har vore omfattande biogeografiske blandingar, med nordlege former som returnerte til sør, sørlege former flytta seg nordover, og så vidare.

Fossilfunn

Første sporvefuglar 
Tidlege fossil av sporvefuglar er dårlege. Prøver frå Queensland syner fossile beinrestar, klårt gjenkjennelig som Passeriformes, og representerer to artar på ca. 10 og 20 cm i lengd og provar eksistensen av tydelege sporvefuglar for om lag 55 millionar år sidan, litt inn i tidleg eocen.

Ei ganske lik gruppe, Zygodactylidae, oppkalla etter sin zygodaktyle tilnærming til å gripe om greiner, oppstod uavhengig på omtrent same tid - og kanskje frå nært nærskylde forfedrar. Dette var i landområda som grensar til Nord-Atlanteren, som den gongen var berre to-tredjedelar av den noverande breidda.

Ny kunnskap om samanhengar mellom dei nolevande sporvefuglane, antyder at den siste felles stamfaren for alle levande Passeriformes var ein liten skogsfugl, sannsynlegvis med ein kort hale og samla sett gråleg farge, men moglegvis med tydeleg kjønnsdimorfisme. Sistnemnde eigenskap synest vekselvis å ha gått tapt og gjenutvikla fleire gonger gjennom evolusjonen. Kjønnsdikromatisme er svært sjeldan blant dei basal linjer av Passerida, og kanskje òg dei med ulike opphav i Passeri, plesiomorfiske. Men blant dei yngste passerid-kladar, Passeroidea, finn ein at ekstremt fargerike hannar og fargelause hoer er vanlege, om ikkje regelen. På den andre sida, blant dei mest basale Passeri er det ei betydeleg mengd linjer med sterk dimorfisme òg, til dømes dei særs gamle lyrehalar. Kjønnsdimorfisme er heller ikkje uvanleg i klatresmettar og framtredande hos nokre suboscines som manakinar og kotingaer.

Tidlege europeiske sporvefuglar 

I Europa er sporvefuglar ikkje uvanlege i fossila frå oligocen og utover, men dei fleste er for fragmenterte for ei meir bestemd plassering. Sjølv svært basale Passeriformes kan ha vore vanleg i Europa til midtre miocen, for rundt 12 millionar år sidan. Det moderne mangfaldet av Passerida slekter er kjent for det meste av sein miocen vidare og inn i pliocen, ca. 10-2 millionar år sidan. Pleistocen og tidleg holocen lagerstätte, mindre enn 1,8 millionar år sidan, har gjeve talrike utdøydde artar, og mange gjev nesten berre utdøydde artar eller deira etterveksande artar, chronospecies.

Fossil i Amerika 

I Amerika er fossila lite talrike før pleistocen, i pleistocen er fleire nolevande suboscine familiar dokumenterte. Ei utdøydd slekt av sporvefuglar har vorte skildra frå seinare miocen i California.

Systematikk 

Ordenen er delt inn i tre underordenar, Tyranni (suboscines), Passeri (oscines), og basal Acanthisitti (klatresmettar). Oscines, òg kalla songfuglar, har best kontroll over sin syrinx-musklane av alle fuglar, produsere eit breitt spekter av songar og andre lyder, sjølv om nokre av dei, slik som skrik frå kråker, ikkje kling musikalsk i menneskelege øyre. Og andre fuglar som lyrehalar er framifrå hermarar. Acanthisittiar eller klatresmettar er små fuglar avgrensa til New Zealand, i det minste i moderne tid. Den taksonomiske posisjonen åt klatresmettar er usikker, dei var lenge plassert innanfor Passeri.

Familienamn og vitskapleg namn for gruppene Acanthisitti og Tyranni. Rekkefølga av familiane og talet på artar er etter IOC-verdslista forvalta av Frank Gill og David Donsker på vegner av International Ornithological Committee (IOC).
Underorden Acanthisitti

 Klatresmettar, Acanthisittidae, 2 nolevende artar i 2 slekter

Underorden Tyranni
 Sapayoa, Sapayoidae, ein art
 Asitiar, Philepittidae, 4 artar i 2 slekter
 Breinebb, Eurylaimidae, 9 artar i 7 slekter
 Grønbreinebbfamilien, Calyptomenidae, 6 artar i 2 slekter
 Pittaer, Pittidae, 44 artar i slektene Erythropitta, Hydrornis og Pitta

 Tyrannides - grupper i Amerika
 Omnfuglar, Furnariidae, 315 artar i 70 slekter
 Maurfuglar, Thamnophilidae, 238 artar i 59 slekter
 Maurrikser, Formicariidae, 12 artar i 2 slekter
 Maurpittaer, Grallariidae, 55 artar i 5 slekter
 Myggetarar, Conopophagidae, 11 artar i 2 slekter
 Tapakuloar, Rhinocryptidae, 65 artar i 12 slekter
 Månesmettar, Melanopareiidae, 5 artar i ei slekt
 Tyrannar, Tyrannidae, 436 artar i 104 slekter
 Kotingaer, Cotingidae, 66 artar i 24 slekter
 Manakinar, Pipridae, 53 artar i 17 slekter
 Tityraer, Tityridae, 45 artar i 11 slekter 

Underorden Passeri
 126 familiar, sjå familieoversyn Passeri.

Kjelder 

 Denne artikkelen er dels ei omsetjing av seksjonen 'systematikk' i «Passerine» frå  den 18. januar 2011, og  karakteristika, opphav og evolusjon frå same artikkel den 1. april 2011

Referansar 
 
 
 Barker, F. Keith; Cibois, Alice; Schikler, Peter A.; Feinstein, Julie & Cracraft, Joel (2004): Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proceedings of the National Academy of Sciences '101'(30): 11040-11045.  PDF fulltext  Supporting information 
 Johansson, Ulf S. & Ericson, Per G.P. (2003): Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes sensu Wetmore 1960). Journal of Avian Biology '34'(2): 185–197.  PDF fulltext
 Manegold, Albrecht; Mayr, Gerald & Mourer-Chauviré, Cécile (2004): Miocene Songbirds and the Composition of the European Passeriform Avifauna. Auk 1214): 1155–1160. [English with Spanish abstract] DOI:10.1642/0004-8038(2004)121[1155:MSATCO]2.0.CO;2 Imageless HTML fulltext

Bakgrunnsstoff 

 Olav Hogstad: Fuglene 3, J.W. Cappelens Forlag a.s, 1991

 
Fuglar etter klassifisering
Utvalde artiklar 2012