Fuglevokalisering

Fuglevokalisering eller fuglelæte omfattar både fuglesongar og fuglerop. I daglegtale er fuglesongar melodiøse lydar for det menneskelege øyret. I ornitologien er relativt kompliserte songar skilt frå ofte enklare rop ut frå funksjonen dei har. Ropa kan ha funksjonar ut frå situasjonen dei er brukte i, og i feltet skil ein mellom anna mellom fluktlyd, kontaktlyd, tiggelyd, lokkelyd og varsellyd.

Definisjon 

Skiljet mellom songar og rop frå fuglar er basert på kompleksitet, lengd og kontekst. Songane er lengre og meir komplekse og er forbundne med spel og paring, medan rop har tendens til å tene funksjonar som varsel eller til å halde kontakt mellom flokkmedlemmer. Andre autoritetar som Howell og Webb (1995) baserer skiljet på funksjon, slik at korte lydar som dei frå duer og sjølv ikkje-vokale lydar slik som tromming frå hakkespettar og mekrelydar frå enkeltbekkasin i flukt vert rekna som songar. Atter andre krev at songar skal ha mangfald i stavingar og tidsmessig regularitet slik som repeterande og transformative mønster som definerer musikk. Det er generelt semje blant fagfolk om kva som er songar og kva som er rop, og ein god feltguide vil skilje mellom dei to formene av læte.

Fuglesong er best utvikla innanfor ordenen Passeriformes. Hos dei fleste artane er det hannar som læt songane. Songen blir vanlegvis levert frå opphøgde sitjeplassar jamvel om nokre artar kan synge når dei flyg. Nokre grupper er nesten stemmelause, og produserer berre perkussive og rytmiske lydar, som til dømes storkar, som klaprar med nebbet. Blant nokre manakinar (Pipridae), har hannane utvikla fleire mekanismar for mekanisk lydframstilling, medrekna mekanismar for stridulasjon, ikkje ulikt dei som finst hos nokre insekt.

Det å lage lyd med hjelp frå mekaniske middel, i motsetnad til å nytte syrinx, har vorte kalla varierande instrumental musikk av Charles Darwin, mekaniske lydar og meir nyleg  'sonation' på engelsk språk etter sonate. Omgrepet sonate har på engelsk vorte definert som det å produsere ikkje-vokale lydar som er modulerte som kommunikative signal med medviten, og produsert med hjelp av strukturar som nebb, venger, hale, føter og kroppsfjører.

Anatomi 
Vokaliseringsorganet hos fuglar blir kalla syrinx, det er ein beinete og muskulær struktur i nedkant av luftrøyret, i motsetnad til larynx hos pattedyr som ligg øvst i trachea. Syrinx, og hos nokre artar òg dei omkringliggande luftsekkene, lagar resonans til lydbølgjer som blir skapt av membranar når lufta strøymer forbi. Fuglen kontrollerer luftbanen ved å endre spenning på membranar og kontrollerer både tonehøgd og volum ved å endre styrken på utpust. Fuglen kan styre dei to sidene av luftrøyret sjølvstendig, som gjer nokre artar i stand til å produsere to tonar samstundes.

Funksjon 

Forskarar har gjeve hypotesar om at fuglesong har utvikla seg gjennom seksuell seleksjon, og eksperiment tyder på at kvaliteten på fuglesong kan vere ein god indikator på kondisjon. Eksperiment tyder òg på at parasittar og sjukdomar kan påverke direkte songeigenskapar som songraten, og med det fungere som påliteleg indikator på helse. Også repertoaret av songar synest å indikere kondisjon blant einskilde artar. Evna som hannfuglar har til å halde på og å annonsere territorium med bruk av song demonstrerer òg tilstanden til fuglen.

Kommunikasjon gjennom rop kan skje mellom individ av same art eller til og med på tvers av artar. Fuglar kommuniserer varsel gjennom lydar og rørsler som er spesifikke for trusselen, andre dyreartar, inkludert andre fuglar, kan tyde slike varsel for å identifisere og verne seg mot den spesifikke faren. Rop ved mobbeåtferd blir til brukt å rekruttere individ i eit område der ei ugle eller andre predatorar kan vere tilstades. Desse ropa er prega av breitt frekvensspekter, skarp start og avslutning, og gjentakingar, felles på tvers av artsgrenser og blir trudd å vere nyttige for andre potensielle mobbarar. Derimot er varselrop for dei fleste artane i karakteristisk høgt toneleie, noko som gjer roparen vanskeleg å lokalisere.

Individuelle fuglar kan vere kjenslevare nok til å identifisere kvarandre gjennom ropa. Mange fuglar som hekkar i koloniar kan lokalisere ungane sine ved hjelp av rop. Lydytringar er nokre gonger særeigne nok for individuell identifikasjon jamvel for forskarar i økologiske studiar.

Mange fuglar engasjere seg i duettsong. I nokre tilfelle er duettar er så perfekt synkroniserte at dei verkar nesten som ein samanhengjande song eller eit rop frå berre ein fugl. Denne typen rop blir nemnt antifonale duettsong eller duettering. Slik duettering er funne i eit breitt spekter av familiar som vaktlar, buskvarslarar, timalar som sigdtimalar, nokre ugler og papegøyar. Blant territoriale songfuglar er fuglar meir villige til å engasjere seg med motsong når dei har vorte opphissa av simulerte innbrott i territoriet sitt. Dette inneber åtferd med aggressiv konkurranse innanfor arten.

Nokre fuglar er utmerkte hermarar. Nokre tropiske artar kan etterlikne drongoar, som har ei rolle i danninga av fleirartsflokkar. Vokalmimikk kan førekomme innanfor same arten, eller inkluderer andre artar eller menneskeskapte lydar. Det er lagt fram ulike hypotesar på kva funksjonar vokalmimikk kan ha, medrekna forslag om at dei kan vere involvert i seksuell seleksjon ved å opptre som ein indikator på kondisjon, er til hjelp for reirparasittar, vernar mot predatorar, men det er sterk stønad for at lydherming ikkje har nokon funksjon. Mange fuglar, og spesielt dei som hekkar i holrom, er kjende for å produsere kvesande lydar som ein slange, det kan hjelpe til å skremme predatorar på nært hald.

Nokre artar av hòlebuarar, inkludert feittfugl, Steatornis caripensis og salanganar brukar lyd i frekvensområde vi kan høyre (mellom 2 og 5 kHz ) for å ekkolokalisere i mørke grotter. Den einaste fuglen kjent for å gjere bruk av infralyd, ved ca. 20 Hz, er storfugl, Tetrao urogallus.

Fuglar kan høyre lydar frå under 50 Hz (infralyd) til over 20 kHz (ultralyd). Den beste høyrsla er på lydar mellom 1 og 5 kHz. Frekvensrekkjevidda som fuglar nyttar i eit miljø varierer med kvaliteten på levemiljøet, og med bakgrunnslydane. Det har blitt føreslått at tynn bandbreidd, låg frekvens, lågfrekvensmodulering og intervall med lange element og mellomelement bør finnast i levemiljø med kompleks struktur i vegetasjonen (som absorberer og dempar lydar), medan høg frekvens, breid bandbreidd, høgfrekvensmodulering (vibrantar) og intervall med korte element og mellomelement er å finne i miljø med strukturelt enklare vegetasjon. Det har òg blitt føreslått at den tilgjengelege frekvensrekkjevidda er oppdelt, dvs. at fuglar syng på ein måte som gjer overlappen i tid og frekvens mellom ulike artar mindre. Dette blir kalla den «akustiske nisjen». Fuglar syng med høgare volum og tonehøgd i urbane område, der det er lågfrekvent bakgrunnsstøy.

Fuglespråk 
Språk hos fuglar har lengje vore eit tema for anekdotar og spekulasjonar. At rop har tydingar som blir tolka av lyttarane deira har vorte godt demonstrert. Hønsekyllingar har særeigne varselrop for luft- og bakkepredatorar, og dei reagerer fornuftig på desse varselropa. Men eit språk har, i tillegg til ord, strukturar og reglar. Freistnadar på å demonstrere eksistensen av språk har vore vanskeleg på grunn av omfanget av moglege tolkingar. Forsking på papegøyar av Irene Pepperberg blir hevda å demonstrere medfødde evner til grammatiske strukturar, medrekna eksistensen av omgrep som substantiv, adjektiv og verb. Studiar av vokalisering blant starar har òg ymta at dei kan ha rekursive strukturar.

Omgrepet 'fuglespråk' kan òg meir uformelt referere til mønster i fuglevokalisering som kommuniserer informasjon til andre fuglar eller andre dyr generelt. Wilderness Awareness School grupperer fuglelæte inn i fem ulike klassar, nokre gonger kalla 'røystar', kvar kommuniserer ulik informasjon.  Vennerop er ein kort vokalisering gjort mellom kameratar, foreldre og unge, eller medlemmer av ein flokk for å oppretthalde kontakt når dei er utanfor visuell rekkjevidd. Juvenile tigg er ein skingrande, kraftig stemmebruk ofte laga av unge til ein forelder for å tigge etter mat. Intraspesifikk aggresjon kan bestå av høg, alarmerande vokalisering eller energisk song, og kan bli høyrt når medlemmer av same art oppfører seg aggressivt mot kvarandre. Varsel kan høyrast når fuglane blir overrumpla, skremte eller livredde, og kan ta mange former. Mobbing er éit døme på varsling, medan eit høgfrekvent varselrop er eit anna.

Av dei fem klassar av fuglestemmar, formidlar fire av dei bodskapen om at fuglen kjenner seg trygg. Fuglar som deltar i song, vennekall, ungetigging, og intraspesifikk aggresjon viser alle kva Jon Young kallar grunnleggjande åtferd, eller ein avslappa tilstand utan frykt for predasjon. Varsel kommuniserer nærvære av ein predator, eller ein innverknad som fuglen kan sjå som ei fare, så som eit menneske. Varsel har ulike lydar og former, som kvar er spesifikk for kjelda til det som skaper uro.

Læring 
I moderne biologi blir fuglesong vanlegvis analysert ved hjelp av akustisk spektroskopi. Songane er meir eller mindre karakteristiske for ein art. Songen varierer sterkt i kompleksiteten for arten og ein art kan ha mengder av distinkte typar song som dei syng, opp til 3000 variantar for brunspottefugl, Toxostoma rufum. Blant nokre artar kan einskilde individ på same måte variere eigen framføring av songar. Nokre få artar av starar og spottefuglar fletter vilkårlege element som er lært i den enkeltes liv inn i eigen song, ei form for herming, men kanskje betre kalla tileigning [Ehrlich et al.]  Så tidleg som i 1773 vart det slått fast at fuglar har lært rop, og kryssfostring-eksperiment viste at ein kan tvinge ein tornirisk, Carduelis cannabina, til å lære songen frå ei songlerke, Alauda arvensis. Blant mange artar ser det ut til at sjølv om den grunnleggjande songen er den same for alle medlemmer av arten, så vil unge fuglar lære nokre detaljar frå fedrane sine, og desse variasjonane vert bygde opp over generasjonar til å danne dialektar.

Fuglar lærer songar tidleg i livet med dellydar som utviklar seg til gjengjeving av songar for vaksne fuglar. Sundaastrild, Taeniopygia guttata, den mest populære artane for fuglesongforsking, utviklar si utgåve av ein kjend vaksen song etter 20 dagar eller meir etter klekking. 35 dagar gamal, vil ungen ha lært den vaksne songen. Den tidlege songen er 'plastisk' eller variabel og det tar ungfuglen to eller tre månader for å perfeksjonere songen.

Identifisering 

Spesifisiteten av fuglesong og rop har vore brukt mykje for identifisering av artar. Læte frå fuglar har vorte skildra med lydmålande ord eller fantasistavingar, eller med linjediagram. Strukturen i songen blir karakterisert med hjelp av uttrykk som motiv, strofe, puls og trille. Vanlege skildrande uttrykk på norsk for fuglelæte er ord som brakande, dempa, faklande, fleirstava, gneldrande, gnissande, grell, grov, gryntande, gurglande, hakkete, hard, hes, hikstande, høglydt, i travtakt, jamrande, klagande, klukkande, knatrande, kurrande, kvitrande, lespande, lokkande, lysrøysta, lågmælt, lågtona, malande, med bitone, metallisk, mekanisk, melankolsk, nasal, pipande, plystrande, pressa, rapande, rautande, raspa, rullande, rytmisk, rå, skarp, skjellande, skjerande, skringrande, skurrande, smattande, snerten, spiss, sprukken, stakkato, tiggande, trillande, tørr, urein, uttrekt, vibrato, ynkeleg. Døme på fantasistavingar er «booh» og «koark». Læte frå røyrdrum, Botaurus stellaris, er skildra med setningsfragmentet rautande «booh». Nokre artar har song som blir skildra med huskereglar, til dømes blir bokfinksong skildra som «fru-fru-fru-fru-Borkrevink». 
Bruken av spektrogram til å visualisere fuglesong vart først introdusert i 1958. Desse visuelle representasjonane blir òg kalla sonogram eller sonagram. Nokre nyare felthandbøker for fuglar nyttar sonogram å dokumentere rop og songar frå fuglar. Sonogram er objektive, i motsetnad til skildrande setningar, men det krev røynsle å gjere rett tolking. Sonogram kan òg bli grovt konvertert tilbake til lydar.

Mange allopatriske underartar viser skilnader i rop. Desse skilnadene er nokre gonger umerkelege, kan ofte berre visast i sonogram. Songskilnader i tillegg til andre taksonomiske attributt har vorte brukte til påvising av nye artar. Studie av ropa har ført til forslag om splitting av artsgrupper som Mirafra-lerkene.

Fuglesong og musikk 
Nokre musikkforskarar meiner at fuglesong har hatt ein stor innverknad på utviklinga av musikken. Sjølv om omfanget av denne innverknaden er umogleg å måle, er det ofte lett å sjå nokre av dei spesifikke måtane komponistar har integrert fuglesong i musikken sin.

Det synst å vere tre generelle måtar musikarar eller komponistar kan bli påverka av fuglesong: dei kan bli påverka eller inspirert av fuglesong, med eller utan medvite, dei kan omfatte tilsiktet imitasjonar av fugl song i ein komposisjon, eller dei kan inkludere opptak av fuglar inn arbeida sine.

Eit tidleg døme på ei samansetting som imiterer fuglesong er Clément Janequin i Le Chant Des Oiseaux, skrive på 1500-talet.

Andre komponistar som har sitert fuglar eller har brukt fuglesong som eit kompositorisk springbrett inkluderer Vivaldi («Våren» i «Dei fire årstidene»), Biber (Sonata Representativa), Beethoven (sjette symfonien), Wagner (operaen Siegfried) og jazzmusikarane Paul Winter (Flyway) og Jeff Silverbush (Grandma Mickey).

Den franske komponisten Olivier Messiaen komponerte mange verk med fuglesong på 1900-talet. Hans Catalogue d'Oiseaux er eit sett av solopianostykke basert på fuglesong. Orkestrerverket hans Reveil des Oiseaux består nesten utelukkande av fuglesong. Mange av dei andre komposisjonane hans, blant dei Quatuor pour la fin du temps, fletter inn fuglesong på liknande vis.

Den italienske komponisten Ottorino Respighi, med sin Pini di Roma (1923-1924), kan ha vore den første til å komponere eit stykke musikk som krev innspelt fuglesong. Nokre år seinare skreiv Respighi Gli Uccelli («Fuglane»), basert på barokkstykke, som imiterer fuglar.

Den finske komponisten Einojuhani Rautavaara skreiv i 1972 eit orkestralt musikkstykke som blir kalla Cantus Arcticus (Opus 61, kalla «Konsert for fuglar og orkester») og gjer utstrekt bruk av innspela fuglesong frå arktiske strøk, som til dømes svaner på trekk.

I den psykedeliske æraen av 1960 og 1970-talet tok mange rockeband med lydeffektar i innspelingane sine. Fuglane vart eit populært val. Det engelske bandet Pink Floyd inkluderte fuglelydeffektar i mange av songane frå 1969 album Music from the Film More og Ummagumma, til dømes i «Grantchester Meadows». The Beatles nytta lyden av ein svarttrast i songen «Blackbird».

Likeeins har den engelske songaren Kate Bush innlema fuglelydeffektar inn i mykje av musikken på albumet, Aerial, plate 2, A Sky of Honey (2005). På eit av spora er det lyd frå ei ringdue som held rytmen.

Den franske komponisten François-Bernard Mâche har vorte kreditert for etableringa av dyremusikkvitskap, studien av musikken frå dyr. Essaya hans Musique, mythe, nature, ou les Dauphins d'Arion (1983) inneheld ein studie av «ornito-musikkvitskap», der han talar om «dyremusikk» og ein lengsel etter å få kontakt med naturen.

Fuglesong og litteratur 
Fuglesong er eit populært emne i poesi. Vidgjetne dikt inspirert av fuglesong inkluderer Percy Bysshe Shelley sitt «To a Skylark» og Gerard Manley Hopkin sitt «Sea and Skylark». I norsk tradisjon er til dømes «Lerka» av Per Sivle og «Jeg gikk en tur på stien» kjende songar som hermer fuglesong. Grateful Dead laga ein låt kalla «Bird Song» som Jerry Garcia skreiv og dedikerte til Janis Joplin.

Knut Hamsun har tallause referansar til fuglelæte i verka sine.

Kjelder 

 Denne artikkelen byggjer på «Bird vocalization» frå , den 1. juli 2011

Referansar

Bakgrunnsstoff 

 Frisvoll, Arne A. , Diktarbiologi.net: Innhaldet i bøkene til fem norske diktarar kartlagt tematisk (Diktarbiologi.net)
 Fuglesang, nettside hos Opplev Naturen , lest 1. juli 2011
 Fuglelyder, 300 lydopptak på nettside hos NOF, Fuglar i Hordaland , lest 1. juli 2011
 Bird Language: Nettside av Jon Young Ein blogg med fortellingar og tips for å lære mønstre i fuglevokalisering. (engelsk)
 Medlemsdatabase med nedlastbare fuglesongar frå heile verda nær 80000 opptak av over 7500 artar per juli 2011. (engelsk)
 Listen to Nature The Language of Birds, artikkel (engelsk)
 How do Birds Sing? Anatomi og mekanikk i produksjon av fuglesong (engelsk)
 Macaulay Library  at the Cornell Lab of Ornithology verdas største samling av dyrelydar og tilhøyrande videoar (engelsk)

Ornitologi
Utvalde artiklar 2015
Fuglelydar