Homofil åtferd hjå dyr

For seksuell preferanse hjå menneske, sjå homofili og bifili.

Homofil åtferd hjå dyr er alle formar for homofil eller bifil åtferd hjå dyr, med unntak av menneske. Dette omfamnar seksuell aktivitet, frieri, godhug, partnarskap og barneoppseding mellom samkjønna dyr. Forsking tydar på at slik åtferd finst på tvers av heile dyreriket. Innan 1999 var nesten 1 500 artar, frå primatar til insekt, observerte i samkjønna aktivitet; minst 500 av tilfella er godt dokumenterte.

Det finst likevel éin art der homofili er vanleg, nemleg i domestikert sau (Ovis aries). Kring 10% av vêr (hannsauer) nektar å pare seg med søyer (hosauer), men er snøgge med å pare seg med andre vêrar.

Den seksuelle åtferda hjå ikkje-menneskelege dyr tek mange former, ogso innanfor dei same artane, sjølv om homofili er vanlegast i sosiale artar. Motivasjonane for, og konsekvensen av, denne åtferda er ikkje godt forstått, og dei fleste artane er ikkje enno skildra.

Observasjonen av homofil åtferd hjå dyr kan nyttast som argument både for og mot homofili, og har mellom anna vore nytta som argument mot peccatum contra naturam («synd mot naturen»).

<div class="small">

Han føyer likevel til at det er «naudsynt å hugse på at dette er basert på menneskelege tolkingar av desse fenomena».

Å nytte omgrepet «homofil» om dyr 
Det engelske omgrepet homosexual vart skapt av Karl-Maria Kertbeny i 1868 for å skildra samkjønna seksuell tiltrekking hjå menneske. Omgrepet har same tyding som dei norske omgrepa «homofil» og «homoseksuell», medan det engelske omgrepet homophile skildrar ein person som aksepterer eller fremjar homofili. Bruken av desse omgrepa i dyrestudiar har vore kontroversiell av to grunnar: seksualiteten og motivasjonsfaktorane hjå dyr har vore—og er enno—dårleg forstått, og omgrepa har sterke kulturelle implikasjonar i vestlege samfunn, som er irrelevante for andre artar enn menneske. Av desse grunnane har ei rekkje omgrep vorte nytta gjennom åra. Omgrepa «homofil» og «homoseksuell» er føretrekte framfor «homo», «lesbisk» og så bortetter, fordi desse omgrepa har ei enno sterkare tilknyting til menneskeleg homofili. I Noreg nyttar ein oftast omgrepet «homofil» når ein skildrar eit menneske med tiltrekking til ein person av same kjønn, men «homoseksuell» er òg brukt.

Dyr sine preferansar og motivasjonar er alltid utleidd frå åtferd. Forskarar er ikkje i stand til å kartlegge heile livslaupet til eit dyr, og må difor trekke slutningar basert på frekvensen av enkeltobservasjonar.

Grunnlag

Fysiologisk 
Det er usemje kring dei fysiologiske forklaringane for homofil åtferd hjå dyr. Fleire forskarar meiner at mengda av kjønnshormon, samt størrelsen på kjønnskjertlane, spelar ei direkte rolle for dei seksuelle åtferdene og preferansane hjå dyr. Andre hevdar at desse påstandane ikkje har hald, og at spesifikke dyr som utvisar homofili ikkje kan samanliknast med dei som ikkje gjer det. Begge desse vinklane har empirisk hald, mellom anna gjennom ei rekkje endokrinologiske studiar. Forskarar fann ingen ulikheitar i storleiken på kjønnskjertlane, og heller ikkje på mengda kjønnshormon, i utelukkande homofile kaliforniasvartbakar og ringnebbmåsar (i måsefamilien). Analysar av bifile vêr viste at dei hadde lågare nivå av testosteron og estradiol i blodet, samt mindre kjønnskjertlar, enn deira heterofile motpartar.

Vidare studiar av hormonverknadar viste at administreringa av testosteron og estradiol i heterofile dyr auka homofil åtferd. Auka nivå av kjønnshormon under svangerskap auka sannsynet for å få homofile avkom.

Genetisk
Fucose mutarotase er eit gen i mus som styrer verknaden østrogen har på hjernen. Deaktivering av dette genet fekk hokjønna mus til å tru at dei hadde vakse opp som hannar. «Den genmodifiserte musa hadde ei lita utvikling i hjernen som minna om den hos hannane», sa professor Chankyu Park ved Korea Advanced Institute of Science and Technology. Nokre av hans siste studiar vart publiserte i BMC Genetics journal i 2010. Ein annan studie fann at ved å manipulera eit gen i bananfluger (Drosophila) kunne ein kalla fram homofil åtferd. I tillegg til homofili fann studien òg anna unormal åtferd som følgje av mutasjonen.

Nevrologisk 
Forsking frå mars 2012 viste at serotonin spelte ei rolle i seksuell orientering hjå mus. Ein studie av bananfluger viste at inhibisjon av nevrotransmitteren dopamin dempa laboratorie-indusert homofili.

Utvalde artar og grupper

Fuglar

Svartsvaner 

Kring éin firedel av paringa blant svartsvaner skjer i homofile hannar. Dei stel reir frå hoa, eller dannar ein mellombels trekant, for så å jaga vekk hoa etter at egga er lagd. Borna til samkjønna svaner har generelt betre levekår enn dei til tokjønna foreldre, noko som truleg skuldast betre territorialt forsvar. Det same fenomenet finst òg hjå hannflamingoar.

Måsar 

Studiar har vist at 10—15%  av hokjønna kaliforniasvartbakar utviser homofili i naturen.

Ibisar 

Forsking har vist at miljøgifta metylkvikksølv kan auke førekomsten av homofil åtferd hjå hannkjønna kvitibisar (Eudocimus albus). I studien vart kyllingar eksponerte for varierande dosar av kjemikalien, og graden av homofili vart målt når dei var vaksne. Studien konkluderte med at auka dosering gav auka homofil åtferd. Kvikksølv si evne til å blokkere ulike funksjonar i det endokrine systemet er føreslått som ein mogleg årsak til seksuelle avbrot i andre fugleartar.

Stokkender 

Stokkender former tokjønna par inntil hoa har lagd egg, før hannen så forlét hoa. Førekomsten av samkjønna seksuell åtferd hjå stokkender er uvanleg høg til å vere fuglar, stundom opptil 19% av alle para i ein populasjon. Kees Moeliker, biolog ved Natural History Museum Rotterdam, observerte ei hannkjønna stokkand som engasjerte seg i homoseksuell nekrofili.

Pingvinar 

Det at pingvinar deltek i homofil aktivitet har vore kjent sidan minst 1911. George Murray Levick dokumenterte denne åtferda hjå adeliepingvinar på Cape Adare, og skildra den som «forderva». Rapporten var så sjokkerande på denne tida at publiseringa vart utsett. Nokre få kopiar vart gjevne til private forskarar, og alle var omskrivne til gresk for å hindre vidspreiing. Rapporten dukka opp først etter eit hundreår, og vart publisert i Polar Record i juni 2012.

Tidleg i februar 2004 kunne New York Times rapportere at Roy og Silo, eit hannpar av ringpingvinar i Central Park Zoo i New York, hadde hatt ei vellukka ruging, klekking og oppseding av ein hokjønna pingvin. Fleire andre dyrehagar i New York har òg meldt om samkjønna par.

Dyrehagar i Japan og Tyskland har også dokumentert homofili i hannpingvinar. Para lagar reir saman og finn steinar som dei kan ruge på. Forskarar ved Rikkyo University i Tokyo fann totalt 20 homofile par ved 16 store akvarier og dyrehagar i Japan.

Ved Bremerhaven Zoo i Tyskland prøvde dei å forbetra formeiring hjå truga humboldtpingvinar ved å importere hokjønna pingvingar frå Sverige, for så å skilje tre homofile hannpar, men dette var mislukka. Direktøren ved dyrehagen sa at forholdet mellom dei homofile para var «for sterkt». Fleire homofile i Tyskland protesterte mot separasjonen, og direktøren svara at «vi veit ikkje om dei tre para eigentleg var homofile, eller om det berre var eit resultat av mangel på hopingvinar…det er ingen her som ynskjer å skilje homofile par med makt».

Eit hannpar av magellanpingvinar ved San Francisco Zoo hadde delt hòle i seks år og oppseda ein surrogatkylling. Desse skilde lag etter at hannpingvinen i eit anna par døydde i ei hòle like ved, og hoa var på jakt etter ny make.

Buddy og Pedro, eit hannpar av kappingvinar, vart skilde med makt ved Toronto Zoo for å pare seg med hopingvinar. Sidan då har Buddy para seg med ein hopingvin.

Suki og Chupchikoni er to hokjønna kappingvinar som binda par ved Ramat Gan Safari i Israel. Dei hadde rekna med at Chupchikoni var ein hann, men dette vart avkrefta etter ei blodprøve.

I juni 2014 fekk humbholdtpingvinane Jumbs og Hurricane ved Wingham Wildlife Park internasjonal merksemd. Hannparet, som hadde vore saman i fleire år, hadde ei vellukka klekking og oppseding av eit forlate egg.

Gribbar 

I 1998 gjekk dei to hannkjønna gåsegribbane Dashik og Yehuda, ved Jerusalem Biblical Zoo, saman, engasjerte seg i «open og energisk sex», og bygde eit reir. Paret fekk eit kunstig egg som dei veksla på å ruge. Etter 45 dagar gjekk personalet i dyrehagen inn og erstatta egget med ein kylling. Gribbane utførte ei vellukka barneoppseding. Nokre år seinare fekk Yehuda interesse for ein hogribb. Dashik fekk depresjonar som følgje av dette, og vart flytta til forskingsavdelinga ved Tel Aviv University, der òg han fant seg ein hogribb.

To homofile gribbar ved Allwetter Zoo i Münster bygde eit reir saman, men dei vart mobba av andre gribbar, og byggjematerialar frå reiret deira vart ofte stole. Dei vart etterkvart skilde med makt for å prøve å fremje paring, og ein av dei vart plassert med ein hogribb, trass protestar frå tyske homofiligrupper.

Duer 
Både hann- og hokjønna duer deltek i homofil åtferd. Forutan seksuell omgang vil samkjønna duer bygga reir, og hoer vil stundom legga ufræva egg som ho prøver å ruge.

Pattedyr

Amazonasdelfin 
Amazonasdelfinar eller botoar går stundom saman i grupper på 3—5 individ og deltek i gruppesex. Gruppene er danna av unge hanndelfinar og stundom ein eller to hodelfinar. Dei plar å unngå formeiring og nyttar snutar, halar og kjønnsorgan, utan omsyn til seksuell orientering. I fangenskap har ein observert homofil og heterofil penetrering av blåsehòla, eit hòl som er homologt til nasebòra hjå andre pattedyr, og er den einaste kjende arten i dyreriket der nasalsex førekjem. Hannane vil stundom ha samleie med hannkjønna brasildeltadelfinar, som er ei lita nise.

Amerikansk bison 

Kurtise, bedekking og analpenetrering mellom oksar er observert hjå amerikansk bison. På Okipafestivalen til mandanstamma, eit urfolk i Nord-Dakota, plar ein å avslutte festivalen med ei aping av denne åtferda for å «sikre at bøffelen kjem attende til neste sesong». Det er veldig vanleg at hokjønna kveg bedekker andre hoer. Åtferda er hormondriven og synkronisert med framveksten av estrus (fruktbar tid), særleg i nærleiken av oksar.

Dvergsjimpansar og andre aper 

Dvergsjimpansar lever i eit matriarkalsk samfunn, noko som er uvanleg hjå aper, og er ein biseksuell art — både hannar og hoer deltek i heterofil og homofil åtferd, og hoene er særskilt kjende for dette. Kring 60 % av all seksuell aktivitet hjå dvergsjimpansar skjer mellom to eller fleire hoer. Frekvensen av homofile bindingar hjå dvergsjimpansar er den høgste av alle artar i verda, og homofili finst i alle hominidar (ei gruppe som inkluderer menneske), samt ei rekkje andre artar av primatar.

Den nederlandske primatologen Frans de Waal har observert og filma dvergsjimpansar. Han fann to viktige grunnar til at sex vart nytta for å unngå konflikt. Alt som vekkar interesse i meir enn éin sjimpanse samstundes, ikkje berre mat, plar å resultere i seksuell kontakt. Når ei pappeske vert kasta inn i nærleiken deira vil dei snarleg utføre ei paringsakt med kvarandre før dei leikar med eska. Slike situasjonar plar å føre til kranglar i andre artar. Dvergsjimpansar er tolerante på dette området, truleg fordi dei nyttar sex til å avleie merksemd og nøytralisere spenning.

Sex mellom dvergsjimpansar skjer ofte i aggressive samanhengar som er heilt urelaterte til mat. Ein sjalu hannsjimpanse kan finne på å jage vekk ein annan frå hoa, for så å møte han etterpå og delta i skrotal gniing. Viss ein hosjimpanse møter eit ungdyr, kan mora til sistnemnde få eit utfall mot hoa, før dei så gnir kjønnsorgana mot einannan.

Tumlarar 

Mange delfinartar deltek i homofile handlingar, men det er best studert i tumlarar. Seksuelle møter mellom hoer skjer ved ei slags «nebb-genital framdrift», der hoa set nebbet sitt inni kjønnsorganet til den andre hoa og sym roleg framover. Hannane gnir kjønnsorgana mot einannan, sym ofte mage mot mage, og set stundom penisen inn i anus.

Janet Mann, professor i biologi og psykologi ved Georgetown University, har hevda at den personlege åtferda hjå hanndelfinar skuldast binding, noko som er føremålstenleg i ein evolusjonær kontekst. Ho viser til studiar som tilseier at vaksne delfinar er biseksuelle, at dei som danna band tidlegare i livet vernar om einannan, og at hannane bistår kvarandre i å finne hodelfinar som dei kan pare seg med. Konfrontasjonar mellom tumlarar og den relaterte arten flekkdelfinar plar å ende i homofil åtferd mellom hannane i staden for kamp.

Elefantar 
Afrikanske og asiatiske elefanthannar deltek i samkjønna binding og paringsforsøk. Møta inneheld ofte godhuga interaksjonar, kyssing og snabelfletting. Hannelefantar bur ofte utanfor flokken og formar «ekteskapsforhold» med eit eldre og stundom ein eller to yngre individ, der seksuell åtferd er ein viktig del av den sosiale dynamikken. I motsetnad til heterofile forhold, som er av ein flyktig karakter, er forholda mellom hannane langvarige. Møta er analoge til dei heterofile møta, der hannen strekk snabelen langs ryggen til partnaren og pressar støyttennene framover for å vise sine intensjonar om å para seg. Samkjønna forhold er vanleg og utbreidd i begge kjønn, og asiatiske elefantar i fangenskap utgjer så mykje som 45 % av samkjønna omgang.

Sjiraffar 

Hansjiraffar deltek ofte i homofil åtferd. Etter aggressiv halsinnsnøring er det vanleg at hannane kjærteiknar kvarandre, etterfølgt av paring og klimaks. Slike samspel mellom hannar er vanlegare enn heterofil pardanning. Ein studie viste at opptil 94 % av paringsforsøk skjer mellom to hannar. Mengda av samkjønna aktivitet varierte mellom 30 og 75%, og éin av tjue hannar deltok i halsinnsnøring med andre hannar til eikvar tid. Berre 1% av samkjønna paringsforsøk skjedde mellom hoene.

Apekattar 
Antropologane Lionel Tiger og Robin Fox viste i ein studie at administreringa av P-sprøyter i hannkjønna apekattar minska tiltrekkinga deira til hoer.

Japanmakakar 
Samkjønna forhold mellom japanmakakar er vanleg, men graden varierer i ulike grupper. Hoene former såkalla «hustruskap» som er kjenneteikna av sosiale og seksuelle aktivitetar. I nokon grupper vil opptil ein firedel av hoene forme slike band, og kan vare frå nokon dagar til fleire veker. Denne paringa fører til sterke og varige venskap. Hannar har òg samkjønna forhold, ofte med fleire jamaldra partnarar. Denne aktiviteten er prega av omsorg og leik.

Løver 

Både hann- og hokjønna løver utviser homofili. Hannkjønna løver kan binda par i fleire dagar og utvisa homofil åtferd med nasegniing og kosing, paringsforsøk og støyting. Kring 8 % av paringsforsøka skjer med andre hannar. Paring mellom holøver er nokså vanleg i fangenskap, men er ikkje observert i vill natur.

Mårdyr 
Ilderar (Mustela putorius) har engasjert seg i homoseksuell omgang med andre ilderar utanfor familien. Homofil åtferd i denne solitære arten omfamnar sex og analpenetrering, men har ingen openberre adaptive funksjonar.

Sauer 
Tamsau har fått mykje merksemd som følgje av at somme vêrar ser ut til å vere utelukkande homofile.
Merck Manual of Veterinary Medicine reknar homofili hjå sauer som vanleg, og eit mogleg problem innan dyrehald.

Ein studie frå oktober 2003 av Dr. Charles E. Roselli et al. ved Oregon Health and Science University viste at homofili hjå vêr (som vart funnen i 8 %) var assosiert med hjerneregionen «ovine Sexually Dimorphic Nucleus» (oSDN). Denne regionen var halvparten så stor som den korresponderande regionen i heterofile vêrar.

Hjerneregionen oSDN var mykje større i vêra som føretrekte søyer, og inneheldt fleire nerveceller enn i homofile vêrar. Regionen i heterofile vêrar hadde òg meir aromatase, eit stoff som omformar testosteron til estradiol. Estradiol er ei form for østrogen som spelar ei rolle i vanleg seksuell åtferd hjå vêrar. Uttrykket av aromatase var likt i hannkjønnsorienterte vêrar og søyer.

«Den tette samlinga av nerveceller som utgjer oSDN uttrykker cytokrom P450 aromatase. Nivået av aromatase mRNA var mykje høgare i ho-orienterte vêrar enn i søyer, medan mannsorienterte vêrar viste middels uttrykking.» Desse resultata føreslår at «…naturleg førekomande variasjonar i partnarpreferansar kan skuldast ulikheitar i hjerneanatomien, og evna til å produsere østrogen».

Flekkhyenar 

Familiestrukturen hjå flekkhyenar er matriarkalsk, og hoene har ofte dominante forhold med sterke seksuelle element. Hoene har eit unikt urogenitalsystem som liknar på ein penis, noko som fekk tidlege naturalistar til å tru at hoene var hermafrodittiske hannar som utøvde homofili. Tidlege skrifter, som til dømes Ovids Metamorfosar og Physiologus, føreslo at hyenar endra kjønn og natur, frå ho til hann og attende. I Paedagogus noterte Klemens av Alexandria at hyenar (og harar) var «sjukeleg opptekne av samleie». Mange europearar knyta hyenar til seksuell misdanning, prostitusjon, avvikande seksuell åtferd og hekseri.

Røynda bak dei forvirrande rapportane skuldast truleg den aggressive seksuelle åtferda mellom hoene. Forsking har vist at «i motsetnad til dei fleste andre hopattedyr, så har hokjønna flekkhyenar ei veldig mannleg framtreding, dei er større enn hannane, og langt meir aggressive», og dei har «vorte maskuliniserte utan å verta defeminisert».

Den aggressive åtferda til hoene bidreg til å kjempe for ressursar, mat og partnarar. Studiar har vist at «auka nivå av testosteron in utero (i livmora)» bidreg til meir aggresjon: både hannar og hoer prøver para seg på det same og motsette kjønnet, og dei med lågare testosteronnivå in utero opptrer meir underdanig.

Andre

Øgler 
Hoøgler i tejuer-familien kan formeire seg gjennom partenogenese, så hannane er i fåtal, og seksuell paring er ikkje vanleg. Hoene deltek i seksuell omgang for å stimulere ovulasjon, og åtferda følgjer hormonsyklane; ved låge østrogennivå engasjerer hoene seg i «maskuline» sexroller. Dei dyra som for tida har høge østrogennivå tek på seg dei «feminine» sexrollene.

Øgler som utfører frieri har større grøderikdom enn dei som er i isolasjon, og dette skuldast hormonaukinga ved seksuell omgang. Sjølv om populasjonar med aseksuelle tejuer manglar hannar, er likevel seksuell stimulering naudsynt for å auke formeiring.

Frå eit evolusjonært standpunkt passerer hoene heile den genetiske koden til avkommet (i staden for 50% av gena, som er vanlegast i seksuell formeiring). Nokon gekkoartar formeirar seg òg gjennom partenogenese.

Insekt og edderkoppdyr 

Homofil åtferd hjå insekt har vore mykje diskutert blant forskarar. Det finst mange teoriar, men hovudårsaken til homofili hjå insekt og edderkoppar ser ut til å skuldast forveksla identitet. Prisen for å miste eit høve til å ha sex er større enn risikoen ved å engasjere seg i seksuell omgang med insekt eller edderkoppar av same kjønn.

Augestikkarar 

Homofil åtferd finst i fleire artar av hannkjønna augestikkarar (Odanata). Kloakkane hjå hankjønna vassnymfer, augestikkarar og libellar påfører hoa karakteristiske hovudskader under samleie. Ein studie med 11 artar av vassnymfer, augestikkarar og libellar viste liknande skade i 20—80% av hannane, som tydar på utbreidd homofilt samkvem.

Bananfluger 
Hannkjønna Drosophila melanogaster-fluger som har to kopiar av mutantallel i fruitless-genet prøver utelukkande å para seg med andre hannfluger. Det genetiske grunnlaget for homofili har vore studert i bananfluga D. melanogaster. Ein har funne fleire gen som kan føre til homoseksuell paring. Ein trur at desse gena styrer åtferd gjennom feromonal aktivitet og strukturelle endringar i hjernen. Studiane har òg undersøkt om miljøet kan spele ei rolle på seksuell orientering hjå fluger.

Veggedyr 
Hannkjønna veggedyr (Cimex lectularius) har ei seksuell tiltrekking til andre individ som nettopp har ete, noko som kan resultere i homofil omgang. Ved heterofilt samleie skjer det ein traumatisk inseminasjon, der hannen borar seg inn i magen til hoa med sin nåleliknande penis. Ved homofil paring kan hannen pådra seg alvorlege skader i magen, fordi han manglar dei naudsynte strukturane som hoa har. Hannane slepp ut eit alarmferomon for å minska homofil paring.

Kjelder 

Denne artikkelen bygger på «Homosexual behavior in animals» frå , den 28. november 2014.  

Wikipedia på engelsk oppgav desse kjeldene:

Bakgrunnsstoff 
 National Geographic
 Same-sex sexual behavior and evolution
 Driscoll, E.V. (2008), Bisexual Species, Scientific American Mind, 19(3), p. 68-73

Seksuell orientering
Etologi
Åtferdsvitskap
Dyreåtferd