Maurfuglar

Maurfuglar, Thamnophilidae,  er ein familie av små artar av sporvefuglar med habitat i subtropisk og tropisk Sentral-Amerika og Sør-Amerika. 
Familien samlar over 200 artar og inneheld maurvarslarar, maursmettar, maurvireoar, gloaugo, maurvaktarar og grovnebb. Dei er nært relaterte til artar i maurriksefamilien, tapakuloar og spesielt myggetarar.

Dette er små fuglar med avrunda venger og sterke bein, typiske fjørdrakter hos maurfuglar har farger i mørkegrått, kvitt, brunt og raudbrunt. Dei fleste artane viser kjønnsdimorfisme i mønster og farger. Nokre artar kommuniserer åtvaringar til kvarandre ved å eksponere kvite fjørflekkar på stjertfjøra eller skuldra. Dei fleste artane har kraftige nebb, ofte har overnebbet ein nedbøygning heilt i enden.

Ein typisk maurfugl lever i skogshabitat, sjølv om det finst funn i andre habitat. Den vektigaste dietten er insekt og andre leddyr, men dei kan òg fange små virveldyr av og til. Vi finn dei fleste artane i underskog eller i meddels høgd, men nokre få artar hentar fôr i lauvtaket eller nede på bakken. Mange artar kan gå inn i større fleirartsflokkar for å søkje mat. Eit mindretal spesialiserer seg på å følgje kolonnar av vandremaur for å ete små virvellause dyr som flyktar frå maurane, mange artar kan hente mat på denne måten meir vilkårleg.

Maurfuglar er monogame og forsvarar territoriet. Dei legg vanlegvis to egg i et reir som anten er hengt opp i greiner eller vert stødd av ei grein, ein stubbe eller ein jordhaug på bakken. Begge foreldra deler på oppgåvene med ruging og fôring av ungar. Etter at ungane forlèt reiret tar dei ansvar for kvar sin unge.

Ei rekkje artar er utryddingstrua på grunn av menneskelege aktivitetar, hovudsakleg tap av habitat. Dei er sårbare for fragmentering av habitat og for auka predasjon på dei oppdelte habitata.

Systematikk

Maurfuglamilien Thamnophilidae vart tidlegare rekna som ein underfamilie, Thamnophilinae, innanfor ein større familie Formicariidae som òg inkluderte maurrikser og maurpittaer. Den gongen var den større familien kjent som «maurfuglfamilien» og underfamilien Thamnophilinae var kalla «typiske maurfuglar». I denne artikkelen refererer både «maurfuglar» og «maurfuglfamilien» til dagens definisjon av familien som har det vitskaplege namnet Thamnophilidae.

Thamnophilinae vart fjerna frå Formicariidae, og maurrikser og maurpittaer stod att fordi ein vart klår over skilnader i strukturen på brystbeinet, sternum, og i syrinx, og etter resultata frå Sibley og Ahlquist sine studiar i DNA-DNA-hybridisering. Seinare har maurpittaer vorte isolert i sin eigen familie Grallariidae.

Morfologi

Maurfuglar er ei gruppe små til mellomstore sporvefuglar som varierer i storleik frå den store risemaurvarslar, som måler 45 cm og veg 150 gram, til den vesle 8 cm lange  dvergmaursmett, som veg 7 gram. Maurfuglslektene varierer sterkt i storleik, i generelle termar er maurvarslarar relativt store kraftige fuglar, maurvireoar mellomstore og tettvaksne, medan maursmettar inkluderer dei fleste mindre artane. Medlemmer av denne familien har korte avrunda venger som gjev god manøvreringsevner ved flyging i tett underskog. Beina er store og sterke, særleg blant artar som kan leve som  maurfølgjarar. Desse fuglane har føter som er godt tilpassa å gripe tak i loddrette stenglar og ungtre, som er meir vanlege enn horisontale greiner i underskogen. Evna til å gripe dei er eit føremon for fuglar som følgjer kolonnar av vandremaur. Klørne på desse maurfuglane er lengre enn artar som ikkje følgjer maurar, og sålene på nokre artar har anslag som er hardt gripande når foten er knytt. Lengda på tarsen hos maurfuglar er relatert til strategien dei har for næringssøk. Lengre tarsar finn ein vanlegvis i slekter som Thamnophilus-maurvarslarar som beitar frå ei grein og snappar insekt frå greina, medan kortare tarse vanlegvis finst blant dei som fangar byttedyr i flukt, slik som Thamnomanes-maurvarslarar gjer.

Dei fleste maurfuglar har forholdsmessig store, tunge nebb. Fleire slekter av maurvarslarar har ein kraftig krok på nebbspissen, og alle maurfuglar har eit hakk eller ei «tann» på nebbtuppen som hjelper til å halde og knuse insekt. Dei to slektene av grovnebb  har oppeikande  meiselliknande nebb.

Fjørdrakta hos maurfuglar er generelt mjuk og lite fargerik, sjølv om det er nokre unntak av artar med meir iaugefallande farger. Fargepaletten for dei fleste artane går i gråsvarte nyansar, kvitaktige nyansar, raudbrunt, kastanje og brunt. Drakta kan vere einsarta i farge eller mønstra med sperrer eller flekker. Kjønnsdimorfisme - skilnadar i farger og mønster mellom hannar og hoer - er vanleg i familien. Samla sett er mønstret innan familien for hannar kombinasjonar av grått, svart eller kvitt og hoene har gulbrune, raudbrune og brune farger. Til dømes er hannfuglen av perlevengmaursmett primært gråsvart, medan hoa har rustfarga underside. Hos nokre slekter som Myrmotherula, er artar mest kjennelege av fjørdrakta hos hofuglar enn hannar. Mange artar av maurfuglar har ein avvikande flekk av kvite fjører, nokre gonger i andre farger, på ryggen,  skulder eller undervengen. Desse flekkene er vanlegvis skjulte av mørkare fjører på ryggen, men når fuglen er opphissa eller skremt, kan desse fjørene hevast til å blinke i kvitt. Perlevengmaursmett viser  kvit flekk på ryggen, medan stålmaurvarslar og kvitflankemaursmett har kvit flekk på skuldra.

Læte 

Songane og andre lydytringar frå maurfuglar består generelt av gjentatte, enkle ukompliserte tonar. Familien er ein  suboscine  sporvefuglfamilie som har enklare syrinxar enn Passeri, songfuglar. Likevel er maurfuglsongane karakteristiske og artsspesifikke, slik at identifikasjon er mogleg ut frå songen. Maurfuglar nyttar lydytringar til å halde kontakt, noko som er typisk for fuglar som lever i underskogar med lite lys. Dei fleste artane har minst to typar av song, høge og mjuke. Funksjonane til ulike lydytringar har blitt utleidd frå samanhengen, til dømes har einskilde høge songar eit territorialt mål og blir gjeve når fuglane møtest på grenser mellom territorium. I tilfelle av konflikt om territorium vil hannen i det eine paret møte hannen frå det andre paret og likeins vil hoene frå begge para møtest. Duettsong er potensielt knytt til vedlikehald av parband. Funksjonane til mjuke songar er meir komplekse, og moglegvis relatert til å stadfeste parband. Andre lydar inkluderer skjenn ved predatormobbing. Lydkontakt mellom maurfuglar føregår òg på tvers av artsgrenser. Nokre artar av maurfuglar, og jamvel fuglar av andre familiar, vil aktivt søkje mot maursvermar ut frå kall frå nokre kjerneartar av maurfølgjarar.

Utbreiing og habitat 

Utbreiinga av maurfuglar er avgrensa til den neotropiske regionen, det største artsmangfaldet finst i tropane. Nokre få artar når nord til det sørlege Mexico og sør til det nordlege Argentina. Nokre artar, til dømes bandmaurvarslar, har ei kontinental utbreiing som strekkjer seg over det meste av Mellom-Amerika og Sør-Amerika. Andre, slik som oskestrupemaursmett, har ei snever utbreiing

Fuktig regnskog i lågland er typisk biotop for maurfuglar. Få artar finst i høgareliggande område, mindre enn 10 % av artane over 2000 moh., og nesten ingen over 3000 moh. Den høgste artsdiversiteten finst i Amazonasbassenget, opp til 45 artar er funne på einskilde stader i område i Brasil, Colombia, Bolivia og Peru. Mengda av artar går dramatisk ned mot ytterkantane av utbreiingsområdet, det er berre sju artar i Mexico, til dømes. Område med lågare maurfuglmangfald kan likevel innehalde endemiske artar. Yapacanamaurfugl, til dømes, er avgrensa til småskog som veks i område med næringsfattige kvit sandjord, den såkalla amazoncaatinga i Brasil, Venezuela og Colombia. Nokre artar er hovudsakleg knytt til mikrohabitat innanfor eit større økosystem, til dømes er bambusmaurvarslar hovudsakleg funne inne i små bambusskogar.

Åtferd 

Maurfuglar er dagaktive: dei gjer alle aktivitetar innan matsøk, hekking og forsvar av territorium i dagslys. Mange artar i familien er likevel tilbakehaldne med å syne seg fram i område der direkte sollys bryt gjennom lauvverket. Maurfuglar vil ta maurbad, ei åtferd der fuglar smørar  fjørene sine med væske som maurar eller andre leddyr skil ut, før dei blir kasta eller ete. Mens åtferda konvensjonelt har vore tenkt å vere ein måte å fjerne og kontrollere fjørparasittar på, har det blitt foreslått at for maurfuglar kan åtferda berre vere ein måte å takle usmakelege stoff i byttedyr.

Føde 

Den viktigaste komponenten i dietten av alle maurfuglar er leddyr. Dette er i hovudsak insekt, mellom anna grashoppar og sirissar, kakerlakkar, knelarar, stikkinsekt, sommarfugllarver og møll. I tillegg tar maurfuglar ofte edderkoppar, skorpionar og tusenbein. Dei svelgjer mindre byttedyr raskt, medan dei ofte slår større bytte mot greiner for å fjerne venger og ryggsøyle. Større maurfuglartar kan drepe og ete froskar og øgler òg, men generelt gjer ikkje dette ut for ein viktig del av kosthaldet til fuglar i denne familien. Anna føde inkluderer frukt, egg og sniglar.

Familien brukar ei rekkje teknikkar for å skaffe byttedyr. Dei fleste av maurfuglar er trelevande  fuglar med habitat nede i underskogen, men mange lever i midtsona og nokre få oppe i trekroner. Nokre få  artar søkjer føde blant nedfallslauv, til dømes lever vaktelmaurfugl i område med tett nedfallslauv. Dei brukar ikkje beina til å sparke bort daudt lauv, slik som mange andre fuglar gjer, i staden brukar dei det lange nebbet til å snu blad raskt, men løftar dei aldri opp. Maurfuglar som beitar i skog viser ei rekkje teknikkar og spesialiseringar. Nokre artar held utkikk frå greiner,  og snappar byttedyr som flyg innanfor rekkjevidda, andre flyg opp frå greiner og snappar bytte i flukt. I begge fall vil fuglar hoppe gjennom lauvverk eller undervegetasjon, stoppe opp, kikke etter byttedyr før dei eventuelt slår ned på byttet eller flyttar seg vidare. Lengda på stoppen varierer, men mindre artar har ein tendens til å vere meir aktive og tar kortare pause enn større artar.

Fleirartsflokkar

Mange artar deltar i fleirartsflokkar, maurfuglar gjer ut for ein stor del av dei deltakande artane innanfor utbreiingsområdet sitt. Nokre av desse er «kjerneartar». Kjerneartar deler territorium med andre kjerneartar, men ekskluderer medlemmer av same arten, og finnast i nesten alle flokkar saman med «deltakarartar». Kjerneartar har viktige eigenskapar som høge og særprega varselrop og tydelege fjørdrakter sidan det fremjar samhald i flokken. Samansettinga av desse flokkane varierer geografisk, og i Amazonas er artar av Thamnomanes-maurvarslarar leiande kjerneartar, andre stader vil andre artar, til dømes perlevengmaursmett og spraglestrupemaursmett, fylle denne rolla. Andre artar av maursmettar og maurfuglar kan bli med i flokkar saman med maurtanagarar, treløparar, lauvgranskarar og Hylophilus-vireoar. Ein trur føremonane med blanda flokkar er relatert til predasjon, sidan mange auge er betre enn få for å oppdage rovfuglar. Samanlikningar mellom fleirartsflokkar i ulike delar av verda synte at førekomstar av flokkar var positivt korrelert med risiko for predasjon frå rovfuglar. Til dømes  gjev Thamnomanes-maurvarslarar høgt varselrop i nærvære av predatorar når dei leider ein flokk. Desse varsla blir forstått og reagert på av alle andre artane i flokken. Føremonen for Thamnomanes-maurvarslarar er å la resten av flokken, som typisk er lauvgranskarar, å opptre som klapparar, jagar opp bytte medan dei beitar, bytte som maurvarslarar etterpå kan overfalle og få tak i. Liknande roller fyllast i andre flokkar av andre maurfuglartar eller fuglar frå andre familiar, til dømes Lanio-tanagar-artane. Innanfor fleirartsflokkane blir konkurransen redusert med oppdeling i delflokkar med eigne nisjar. Om perlevengmaursmett, spraglestrupemaursmett og kvitflankemaursmett beitar saman i ein flokk, vil perlevengmaursmett ta den tettaste vegetasjonen, kvitflankemaursmett mindre tett vegetasjon, og spraglestrupemaursmett vil beite i same tettleik som sistnemnde, men der det berre er daudt lauv.

Maurfølgjarar 

Svermar av vandremaurar er ein viktig ressurs som blir brukt av nokre maurfuglartar, åtferda som maurfølgjarar av vandrarmaurar har gjeve fellesnamnet til maurfuglfamilien.

Det er mange tropiske maurartar som dannar store vandresvermar, men svermane er ofte nattlege eller flyttar seg under bakken. Maurarten som oftast trekkjer til seg fuglar er den neotropiske arten Eciton burchellii, ein maur som både er dagaktiv og svermar over bakken.

Ein trudde ein gong at maurfølgjarane faktisk åt av sjølve maursvermen, men ei rekkje studiar i ulike delar av utbreiingsområdet for E. burchellii har vist at maurane fungere som vispar, dei skremmer insekt, andre leddyr og små virveldyr mot dei ventande flokkane av maurfølgjarar.

Beiteeffektivitet kan bli dramatisk betre ved maurfølging, ein studie av brunryggmaurfugl fann at dei gjorde forsøk på fangst kvart 112. sekund når dei beita ordinært utan vandrarmaursvermar, men nær svermar gjorde dei fangstforsøk kvart 32. sekund. Medan mange artar av maurfuglar og fuglar frå andre familiar beitar opportunistisk på vandrarmaursvermar, er 18 artar av maurfuglfamilien avhengige av svermar, dei får det meste av føda frå svermar. Med berre tre unntak, jaktar desse artane aldri regelmessig utan maursvermar. Fire andre er regelmessige maurfølgjarar, men oftast finn dei næring med andre strategiar. Avhengige maurfølgjarar vitjar maurtuer om morgonen for å sjekke om det er svermeaktivitetar, dei andre artane gjer det ikkje. Desse artane har ein tendens til å kome fram til svermane først, og lydytringane deira blir brukte av andre artar for å finne fram til maursvermane.

Fordi vandremaurar er ubereknelege i rørslene sine, er det upraktisk for avhengige maurfølgjarar å oppretthalde eit territorium som alltid inneheld svermar å beite på. Maurfuglar har utvikla eit meir komplisert system enn det strenge territoriale systemet dei fleste andre fuglartar følgjer. Generelt  vil dei forsvare hekketerritorium, med streif utanfor desse hekkeområda for å beite på svermar, detaljar varierer frå art til art. Fleire par av same arten kan delta i ein sverm, paret som held på territoriet som svermen er inne i er det dominerande paret på svermen. I tillegg til konkurransen innan arten, finst konkurranse mellom artane, og større artar er dei dominerande. Innanfor utbreiingsområdet sitt er blåmaskemaurvaktar den største av dei avhengige maurfølgjande  maurfuglar og er dominant over andre medlemmer av familien, sjølv om det er underordna ulike artar frå andre familiar inkludert visse treløparar, motmotar og rustbukjordgauk. Ved beiting på ein sverm, tar den dominerande arten posisjonen ovanfor den sentrale svermfronten, plassen som gjev den største mengda av byttedyr. Mindre dominerande artar med mindre storleik plasserer seg lengjer bort frå sentrum, eller høgare over den dominerande arten, der byttedyr er mindre rikeleg.

Hekking 
Maurfuglar er monogame, i nesten alle tilfelle dannar para band som varer til ein av fuglane i paret døyr. Studium av tinnmaurfugl og smekkemaurfugl fann ikkje «utruskap». Hos maskerademaurvaktar er skilsmisser mellom para er vanlege, men så langt som kjent, er denne arten eksepsjonell. Blant dei fleste artane forsvarar para eit klassisk territorium, sjølv om hekketerritorium hos maurfølgjarar er litt avvikande. Territoriet varierer i storleik frå så lite som 0,5 hektar for manumaurfugl, til 1500 m i diameter for blåmaskemaurvaktar. Blåmaskemaurvaktar har eit uvanleg sosialt system kor det hekkande paret dannar kjernen i ei gruppe eller ein klan som inkluderer dei mannlege avkomma deira og maka deira. Desse klanane, som kan inkludere opp til åtte fuglar, arbeider saman for å forsvare eit territorium mot rivalar. Parbanda blir danna med lokking med mat, der hannfuglen presenterer matgåver for hoa. Blant brunryggmaurfugl kan faktisk matgåver til hoer vere tilstrekkeleg føde slik at ho å lèt vere å søkje næring sjølv. Etter at  kopulasjon har skjedd vil ho ta opp att eigen jakt på føde. Gjensidig fjørpleie  spelar òg ei rolle i kurtisen blant einskilde artar.

Forplantingsbiologien hos maurfuglar har ikkje vorte godt undersøkt. Sjølv i relativt godt kjende artar kan hekkeåtferda vere dårleg kjent,. Eksempelvis vart reiret av blåmaskemaurvaktar først skildra i 2004. Reiret blir bygd av begge foreldra, sjølv om hannen forpliktar seg meir til arbeidet enn maken gjer blant somme artar. Maurfuglreir er koppforma, laga av vegetasjon som kvistar, døydde blad og plantefiber, og konstruksjonen følgjer to grunnleggjande mønster: anten hengt opp eller stødd. Hengjande reir, frå  gaflar i greiner, eller mellom to greiner, er den mest vanlege typen av konstruksjonar. Stødde reir kviler på greiner, blant planteranker, i gropar, og nokre gonger på haugar av vegetasjon på bakken. Kvar art hekkar på det høgdnivået dei beitar, så midtsoneartar vil byggje reir i midtsonen. Nært nærskylde artar hekkar på same måte. Til dømes byggjer alle maurvireoar i slekta Dysithamnus opphengde reir.

Nesten alle maurfuglar legg to egg. Nokre få artar av maurvarslarar legg tre egg, og ei mindre mengd maurfuglar legg eitt egg, men dette er uvanleg. Små kullstorleikar er typiske for tropiske fuglar i tilhøve til meir tempererte artar av same storleik, moglegvis på grunn av reirpredasjon, men dette er omstridd. Begge foreldra deltar i ruginga, men berre hoa rugar om natta. Rugetida er 14-16 dagar hos dei fleste artane, sjølv om nokre, som tinnmaurfugl, har så lang tid som 20 dagar. Dei hjelpelause ungane blir fødd nakne og blinde. Begge foreldra varmar ungane til dei er i stand til å termoregulere, men som med runginga, berre hoa ligg på reiret på natta. Til likskap med mange songfuglar, tar foreldra ekskrementsekker vekk frå reiret. Begge foreldra matar ungane, ofte bringer dei store bitar føde til reiret. Når ungane kjem i flygedyktig alder etter 8-15 dagar, kallar foreldra på ungane sine. Når den einskilde ungen forlèt reiret,  blir han tatt hand om utelukkande av forelderen som var tilstades akkurat då. Etter at den første ungen forlét med ein forelder, kan den attverande forelderen auke mattilbodet for å framskynde veksten. Etter at ungane er ute av reiret, held dei seg godt skjulte dei første dagane ettersom foreldra syter for føda. Blant einskilde maursmettar blir ungane uavhengige frå foreldra først etter fire månader, men to månader er meir typisk for resten av familien.

Økologi
Maurfuglar er vanlege komponentar i fuglefaunaen av nokre dele av neotropane og blir antatt å vere viktig i einskilde økologiske prosessar. Dei er byte for rovfuglar, og tendensen deira til å bli med i flokkar er antatt å gje vern mot slik predasjon. Flaggermus-arten Tonatia bidens jaktar på nokre maurfuglartar, slik som brynjemaurfugl og bandhalemaurfugl, sistnemnde er det føretrekte byttedyr for flaggermusene. Reirplassen, inkludert rugande vaksne, ungar og egg, er sårbare for rovdyr, spesielt slangar, men òg nattaktive pattedyr. Hekkesuksessen er låg for mange artar, spesielt i område med fragmenterte habitat.

Tidlegare var det framlegg om at samspelet mellom spesialiserte, vanlege maurfølgjarar og vandremaurar, særleg Eciton burchellii, var til gjensidig nytte, ved at maurar fekk føremon av fuglar når bytte blir skremt tilbake ned mot maurane. Men eksperiment der maurfølgjarar vart ekskludert har vist at beitesuksess for vandremaurar var 30 % lågare når fuglane var tilstades. Det tyder på at fuglane faktisk er parasittiske. Maurar har utvikla åtferd for å redusere parasittismen, medrekna å dekkje til sikra byttedyr under nedfallslauv og mellomlagring av mat.

Følgjande maurfuglar blir sjølv følgt av tre artar av sommarfuglar i familien Ithomiinae som beitar på avføringa deira. Fugleavføring er vanlegvis ein uføreseieleg ressurs i ein regnskog, men den regelbundne oppførselen til maurfølgjarar gjer utnyttinga av denne ressursen mogleg.

Status og vern

Per mai 2011, er 38 artar vurdert av IUCN å vere nær trua eller verre, og difor i fare for å bli utrydda. Av dei 38 er tre artar kritisk trua.  Maurfuglar er verken mål for kjæledyrhandel eller store nok til å vere jaktbytte for menneske. Hovudårsaka til populasjonsreduksjon blant maurfuglartane er tap av habitat. Øydelegging eller endring av skog har fleire effektar på ulike artar av maurfuglar. Fragmentering av skog i mindre flekker påverkar artar som er uvillige til å krysse opningar i skog så som veg. Dersom desse artane blir lokalt utrydda i eit fragment, gjer motviljen mot å krysse barrierar utan skog at reetablering er usannsynleg. Mindre skogfragment er ute av stand til å oppretthalde fleirartsflokkar, noko som fører til lokal utrydding. Ein annan risiko overfor maurfuglar i fragmentert habitat er auka hekkepredasjon. Eit ikkje-planlagt eksperiment i fragmentering skjedde på Barro Colorado Island, ei tidlegare høgd i Panama som vart ei isolert øy då Panamakanalen blei etablert. Talrike artar av maurfuglar med tidlegare leveområde på høgda vart lokalt utrydda, for ein stor del på grunn av auka nivå av reirpredasjon på øya. Jamvel om artane lokalt gjekk tapt på Barro Colorado er dei ikkje globalt trua, det illustrerer kor sårbare artar er i fragmenterte leveområde og det bidrar til å forklare bestandsnedgangen av einskilde artar. Majoriteten av truga artar har særs små, naturlege leveområde. Nokre er òg ekstremt dårleg kjente, til dømes er  riomaursmett berre kjent frå eit enkelteksemplar innsamla i 1982, sjølv om det har vore ikkje-stadfesta rapportar sidan 1994, er han i dag oppført som kritisk trua. I tillegg blir hittil ukjente artar oppdaga med jamne mellomrom. Caatingamaursmett vart skildra i 2000, divisormaurvarslar i 2004, Formicivora grantsaui i 2007, og skildringa av ein slektning av marskmaursmett oppdaga i 2005 i utkanten av São Paulo er under utarbeiing. Sjølv om arten enno ikkje er vitskapleg skildra, har naturvernarbeid allereie synt seg naudsynt, fordi staden der han vart oppdaga vart lagt under eit vassreservoar. Følgjeleg vart 72 individ av arten fanga og overført til ein annan lokalitet.

Kjelder 

Denne artikkelen bygger på «Antbird» frå ,  den 25. august 2008.

Bakgrunnsstoff 

 Xeno-Canto.org: Lydopptak av maurfuglar
 Videoar med maurfuglar

 
Sporvefuglar
Fuglar i den neotropiske regionen
Utvalde artiklar 2016