Kappedyr

appendikularier
 salper
 sekkdyr
 sorberacea

Kappedyrene (tunikater) er en underrekke av mer eller mindre fastsittende ryggstrengdyr som lever som filterspisere. Sammenlignet med andre ryggstrengdyr er genomet lite og ser ut til å ha vært gjenstand for en omfattende reduksjon. Alle er marine. Sekkdyr (også kalt sjøpunger) er en artsrik gruppe av kappedyr som er meget vanlig langs norskekysten. Mange arter, særlig i tropiske farevann, kan være svært fargerike, og enkelte grupper er selvlysende. Enkelte avvikende former som den rovlevende Megalodicopia hians har et meget karakteristisk utseende.

Bygning og levevis 
Sekkdyrene (fleirtallet kappedyr) har et todelt liv med et tydelig larvestadie der hvert enkelt individ er frittsvømmende med en liten hale som er homolog med halen til virveldyr. Ved metamorfosen vil disse dyrene gå over til å bli filterspisere. Mange, særlig de fatstittende sekkdyrene, vil kunne danne danne store kolonier på havbunnen, mens andre vil forbli i vannmassene og leve av plankton de fanger opp med lange tentakler. En del frittsvømmende kappedyr kan dane store kolonier, særlig enkelte salper kan danne store, dramatisk utseende pyrosomer som kan bli flere meter lange.

Som voksne er kappedyr tvekjønnede, og formerer seg ved å gyte egg og spermier rett ut i vannmassene. Befruktede egg vil utvikle seg til frittlevende larver som svømmer og driver rundt fram til de slår seg ned. Larvestadiet hos kappedyr er ført, og fremst en spredningsmekanisme, og er særlig viktig fpr de fatstittende gruppene.

Av særtrekkene de har utviklet i forhold til deres forfedre er evnen til å skille ut et hudpanser kalt kappe (som også kan inneholde blodkar) bestående at et celluloseaktig materiale, blod med høy konsentrasjon av grunnstoffene vanadium og niob, manglende segmentering (selv i halen), tvekjønnethet, evnen til knoppskyting og kolonidannelse (ikke appendikularier) og et betydelig hulrom (kalt atrialrommet eller peribranchialhulen). Hulrommet, som er i dyrets midte, omslutter gjelletarmen og er åpent mot omgivelsene via et par sifoner.

Den sekundære kroppshulen (coelom) er svært tilbakedannet og begrenset til gjelleapparatet, hjertesekken og gonadene.
Nervesystemet deres regnes for å være primitivt, men å kalle det redusert vil være mer korrekt. Blodstrømmen er i stand til å skifte bevegelsesretning.

Diett 
De fleste livnærer seg som filterspisere og lever av mikroplankton som de filtrerer ut av vannet. Vannet som tas inn gjennom munnen og føres ut av kroppen gjennom hver sin åpningsmekanisme, en type trakt som kalles sifoner. Vannstrømmen blir opprettholdt av flimmerhår som slår kontinuerlig, men vannet kan også støtes ut av hulrommet via plutselige muskelsammentrekninger. Maten fanges opp i gjellene og partikler fester seg i et meget finmasket nett av slim som sklir langs gjellebuene etterhvert som det produseres av spesialiserte celler, og føres til slutt inn i fordøyelseskanalen, der både nettet og fangsten fordøyes. Dette nettet utgjør et slags vedvarende bånd av slim som et slags samlebånd.

Enkelte krepsdyr har spesialisert seg som snyltere i kappedyr, der de forsyner seg av slimnettet før det trekkes inn i den rettmessige eierens fordøyelsessystem.

Stamform 
Ifølge en teori hadde deuterostomienes felles forfedre en segmentert kropp og gjellespalter. Én gren førte til pigghudene og hemichordatene, og den andre til ryggstrengdyrene.
Blant ryggstrengdyrene hadde stamformen en todelt kropp (som kanskje går helt tilbake til de første deuterostomier):
 En fremre enhet mistet segmenteringen og inneholdt innvoller og andre indre organer, foruten gjelleplater, munn og glatt muskulatur. 
 En bakre enhet, halen, fungerte som bevegelsesorgan og inneholdt ryggstreng, det meste av nervesystemet, stripet og kraftig muskulatur samt tydelige muskelsegmenter. En fossil gruppe kalt Vetulicolia har trolig stått denne stamformen relativt nær anatomisk.
 
Hos forfedrene til Notochordata (de øvrige ryggstrengdyr) har halens muskulatur gradvis omsluttet forkroppen helt med tiden. En kan si at den «posen» som utgjorde forkroppen har trukket seg inn i en kraftig utviklet hale som siden er blitt modifisert i mange ulike varianter. Denne todelingen ser man lettest om man sløyer fisk, hvor fiskesloen representerer den opprinnelige fremre del mens fileten representerer den opprinnelige bakre del.
 
Utviklingen gikk i motsatt retning hos kappedyrene. Her forsvant den aktive halen/bakkroppen, og den sekkelignende forkroppen ble det dominerende trekk ved dyret. En kan derfor si at kappedyrenes larveform viser hvordan kappedyrenes og Notochordatenes felles forfedre kan ha sett ut. Den virkelige stamformen har imidlertid mest sannsynlig vært en god del større og hatt segmenteringen i behold.

Nyere inndeling 
Nye forskningsresulater tyder imidlertid på at den gamle inndelingen av ryggstrengdyr, der lansettfisker og vertebrater er søstergrupper, og kappedyrene, de første som forgrenet seg fra ryggstrengdyrene, ikke er korrekt. Det kan se ut som om det er lansettfiskene som er den eldste og mest primitive gruppen, mens virveldyrenes nærmeste slektninger er kappedyrene. At kappedyrene virker mer primitive, skyldes i så fall en sterk spesialisering og forenkling av anatomien. I motsetning til lansettfiskene, som har beholdt det meste av sin opprinnelige bygning, har kappedyrene hatt en langt raskere evolusjon og langt større endringer i sitt arvestoff, hvilket har resultert i det motsatte av virveldyrenes evolusjon, som har gått mot stadig mer komplekse og avanserte organismer. En fossil gruppe kalt Vetulicolia er trolig kappedyrenes nermeste slektninger og var frittsvømmende hele livet.

Spørsmålet blir da hvor mye av lansettfiskenes og kappedyrenes bygning som er opprinnelig, og hva som har oppstått i ettertid. Er kappedyrenes todelte larveform en primær eller sekundær egenskap? Er den et embryologisk trekk som er beholdt og forsterket hos dem, men siden gått tapt hos både virveldyr og lansettfisker? Har virveldyrene videreutviklet trekk vi primært sett også finner hos lansettfiskene, eller er konvergent utvikling en medvirkende årsak til noen av disse likhetene? Oppdagelsen er for øyeblikket såpass ny at spørsmålene ikke kan besvares enda.

Klasser 
Kappedyrene/tunikatene deles tradisjonelt inn i følgende fire klasser:

1. Sekkdyr/Ascidiacea (også kalt sjøpunger)(Aplousobranchia, Phlebobranchia og Stolidobranchia). I denne klassen, den mest artsrike gruppen, er det kun på larvestadiet at vi finner en hale, ryggstreng og et hult nerverør. Dette forsvinner ved metamorfosen og kun de sekkelignende delene ved kroppen utvikles videre. Metamorfosen kan ta bare noen få timer, og larvenes oppgave er derfor utelukkende viet til oppgaven med å spre seg og finne et egnet sted å slå seg ned på, et sted de vil feste seg til underlaget og bli sittende resten av livet. De har derfor som regel ingen munn på spredningsstadiet. Flere arter danner kolonier via knoppskyting, og/eller lever i symbiose med encellete alger.

2. Halesekkdyr/Appendikularier(Larvacea) viser kappedyrenes mest opprinnelige bygning, og befinner seg på larvestadiet hele livet igjennom (pedomorfose). De beholder derfor halen, ryggstrengen og nerverøret hele livet. Dyrene bygger små hus av slim som de lever i, og som skiftes regelmessig.

3. Salper/Thaliacea er pelagiske og gjennomsiktige tønneformete kappedyr og består av ordenene Doliolida, Pyrosomida (ildpølser) og Salpida (egentlige salper). De tar seg frem gjennom vannet ved å benytte seg av jetkraft, hvor vann tas inn i én åpning og støtes ut gjennom en annen i motsatt ende. Noen benytter seg av muskelkraft, mens andre bruker cilier (flimmerhår). Åtte sirkulære muskelbånd omgir kroppen. Noe frittlevende larvestadie med hale og ryggstreng finnes ikke. Salpene har i stedet utviklet en innfløkt generasjonsveksling som varierer mellom kjønnete og ukjønnete individer. Noen arter danner kompliserte kolonier.
Knoppskytingen kan resultere i lange kjeder eller mer avanserte kolonier, blant annet de imponerende og blått selvlysende ildpølsene, som produserer noe av det sterkeste lyset med organisk opphav man kjenner.
Salpene kan vokse i et utrolig raskt tempo, både individuelt og i antall. Det forekommer derfor iblant masseoppblomstringer av disse geleaktige dyrene når forholdene er gunstige.

4. Sorberacea, en klasse bestående av dypvannsarter som livnærer seg av mindre dyr og foreløpig ikke er videre studert. De sies å mangle gjeller.

Nyere inndeling 
Nyere undersøkelser kan imidlertid tyde på at denne inndelingen er kunstig, og at klassen sekkdyr (Ascidiacea) er polyfyletisk og bør deles opp. Resultatet etter en omstrukturering av klassene blir da som følger:

 Stolidobranchia
 
 Phlebobranchia og salper

 Aplousobranchia og appendikularier

Hvorvidt Sorberacea i så fall fremdeles utgjør en egen klasse, eller om den bør slås sammen med en av de nye enhetene i den alternative klassifiseringen, gjenstår å se. For øyeblikket følges den opprinnelige systematikken.

Referanser

Eksterne lenker 
 
 Feil i stamtreet vårt – forskning.no
 ANISEED Ascidian Network for In Situ Expression and Embryological Data 

 
Kappedyr formelt beskrevet i 1816
Dyr formelt beskrevet i 1816