Grasfamilien

se egen seksjon

Grasfamilien eller gressfamilien (Poaceae) er en plantefamilie med svært stor økologisk og økonomisk betydning. Til familien hører blant annet alle kornsortene, bambus og grasartene som vokser i naturlige og menneskeskapte grasmarker. Utbredelsen omfatter alle landområder som ikke er dekket av is. Totalt artstall anslås til rundt , og i Norge finnes ca. 160 arter, fordelt på ca. 60 slekter.

Beskrivelse 

De fleste grasartene er ett-, to- eller flerårige urter, men det er også noen busker, trær og lianer. Det er utviklet en egen terminologi for å beskrive oppbygningen av gras, og det er nødvendig å sette seg inn i disse begrepene for å kunne skille ulike grasarter.

Stengelen kalles for et strå og er leddet og hul utenom leddknutene. Bladene er lange, smale og festet i leddknutene. Nederst på bladet er en rørformet slire som er spaltet på en side. Ved overgangene mellom sliren og bladplata sitter en liten, oppoverrettet slirehinne.

Blomstene er uanselige og samlet i småaks, som igjen kan være ordnet i et aks med stilkløse småaks, en dusk med kortstilkede småaks, eller i en topp med stilkede småaks. Hvert småaks har ytterst to ytteragner. Innenfor dem sitter det én til mange blomster, som hver har to skjell. Det ytterste kalles inneragn og har ofte et snerp. Det innerste er hinneaktig, uten snerp, og kalles forblad.

Den egentlige blomsten har som regel tre pollenbærere med lange, slappe tråder og et fruktemne med to arr. To små skjell sitter ved blomsten, og de sveller opp under blomstringen og presser agnene fra hverandre. Blomstene er vindpollinerte. Frukten har ett frø som er fastvokst til det tynne frøhuset.

Økologi og evolusjon 

Arter i grasfamilien er utbredt i alle landområder som ikke er dekket av is, og de spiller en viktig rolle i de fleste terrestriske økosystemer. Til og med i Antarktis er det én grasart, Deschampsia antarctica. Selv om artene i grasfamilien bare utgjør litt over 3 % av alle arter av blomsterplanter, står de for omtrent 25 % av all fotosyntese på landjorda. Økosystemer der gras dominerer kalles grasmark. Foruten naturlig og menneskeskapt eng omfatter naturtypen blant annet de store steppe- og savanneområdene. Avhengig av definisjon er mellom 20 og 43 % av landjorda dekket av grasmark.

Hos de fleste grupper av dyr og planter er artsmangfoldet størst i de varme, fuktige områdene ved ekvator og avtar mot sør og nord. Artene i grasfamilien er derimot mer jevnt fordelt. Dette skyldes den artsrike underfamilien Pooideae med temperert utbredelse og mange arter tilpasset tørre eller kjølige forhold. Det har skjedd omfattende artsdannelser i mange tempererte fjellstrøk. Artsmangfoldet er forholdsvis lite i de store områdene med grasmark der noen få, vidt utbredte arter dominerer. Gras vokser på alle oseaniske øyer, men det er få endemiske arter i forhold til andre plantefamilier.

C4-fotosyntese er utviklet mer enn 20 ganger hos ulike grupper i grasfamilien og finnes hos mer enn 5000 grasarter. Denne typen fotosyntese er fordelaktig i tørt og varmt klima og er typisk for underfamilien Panicoideae på de tropiske savannene. Underfamilien Pooideae som dominerer i de tempererte og kjølige strøkene, har derimot den mer opprinnelige  C3-fotosyntesen.

Det er svært usikkert nøyaktig når og hvor grasfamilien oppstod, men det må ha vært på det sørlige superkontinentet Gondwana i mesozoikum. De første grasene vokste som undervegetasjon i fuktig tropisk skog. Molekylære metoder gir en alder for familien på 59–129 millioner år. Koprolitter (fossile ekskrementer) fra sauropode dinosaurer med en alder på 67–65 millioner år er funnet i India og innholder rester som tyder på det allerede da var et ganske stort mangfold av gras. I Kina er det funnet fossiler av gras fra albium i slutten av tidlig kritt for 113–101 millioner år siden. Det tyder på at gras spredte seg til store områder på både Gondwana og det nordlige superkontinentet Laurasia allerede i barremium for 129–125 millioner år siden.

De første åpne grasmarkene oppstod i midtre eocen for 42 millioner år siden og bestod antagelig av C3-gras. Grasmarker spredte seg på jorda i løpet av kenozoikum i koevolusjon med grasetende pattedyr. C4-gras oppstod i oligocen for 33 millioner år siden. De fikk likevel først betydning i sein miocen for 9–8 millioner år siden, og grasmarkene med C4-gras fikk sitt nåværende omfang i sein pliocen for 3–2 millioner år siden.

Gras inneholder silisiumdioksid blant annet i form av mikroskopiske partikler, fytolitter. En vanlig antagelse er at silisiumdioksiden er utviklet som et forsvar mot beitende dyr. Pattedyr som hovedsakelig ernærer seg av gras, har spesielle hypsodonte eller hypselodonte tenner som tåler slitasjen fra silisiumdioksiden. Vekselvirkningene mellom innhold av silisiumdioksid og beitende dyr er ikke fullt forstått, og utviklingen har vært forskjellig i ulike verdensdeler. Fossile fytolitter er kjent fra tidlig kritt, lenge før det fantes store pattedyr, og de kan derfor opprinnelig ha vært en tilpasning til beitende dinosaurer. I noen områder oppstod pattedyr med hypsodonte tenner før det fantes store områder med grasmark.

Når gras går gjennom fordøyelsessystemet til dyr, spesielt drøvtyggere, frigjøres silisiumdioksid. Gras kan inneholde opptil 7 % silisiumdioksid, og det blir derfor store mengder i avrenning fra grasmark. Celleveggene hos kiselalger består av silisiumdioksid, og diversiteten av kiselalger i ferskvann økte sterkt i begynnelsen av miocen samtidig med grasmarkene spredte seg.

Åmene til sommerfugler i underfamiliene Satyrinae og Hesperiinae lever på gras. Larvene til minermøllene i familien Elachistidae lever i bladene til arter i gras- og starrfamiliene.

Beiting fra dyr bidrar til å opprettholde grasmarkene, men brann er også viktig. Ved slutten av vekstsesongen ligger det ofte igjen store mengder dødt gras. Branner oppstår her som dreper andre planter, men graset tåler dem godt. Det sammenfiltrede rotsystemet i etablert grasmark gjør det vanskelig for andre planter å komme inn. På grunn av de store mengdene organisk materiale i jordsmonnet lagrer grasmark mer karbon enn skog.

Gras til mat, fôr og grøntanlegg 
Blant de økonomisk viktigste grasplantene i verden er havre, rug, bygg, hvete, ris, mais, hirse, durra, sukkerrør, bambus, timotei og rapp.

Grasplantene har vært benyttet fra førhistorisk tid og har blitt brukt som mat til mennesker i form av korn, og som fôr til husdyr. Fra gras til mat er det det modne frøet (kornet) som er den viktige delen av planta. Kornet blir ofte sådd om våren, i våronna, og høstet om høsten, i skuronna, men det finnes også kornsorter som sås om høsten. 

Fra gras til fôr er det bladene og stenglene som utgjør den viktige delen av avlinga. Gras til fôr beites direkte eller høstes flere ganger i sesongen (slåttonn) og konserveres enten ved tørking til høy eller ensileres som silofôr i tårnsilo, plansilo eller rundballer.

Delgrupper 
I moderne systematikk deles grasfamilien i tolv underfamilier basert på studier av molekylært DNA og morfologi. Antatte slektskapsforhold mellom underfamiliene er vist i følgende kladogram:

Følgende liste omfatter alle underfamilier, overstammer og stammer i grasfamilien. Den overordnede systematikken og artsantallene følger Soreng et al. (2017). Den norske Artsdatabanken opprettholder mange slekter fra eldre systematikk som Soreng slår sammen til færre, større slekter. Inndelingen i slekter følger Artsdatabanken og har derfor noen avvik fra Soreng. Kun et lite utvalg av slekter og arter er inkludert. Soreng benytter også kategoriene supersubtribus og subtribus, men de er ikke tatt med. Norske navn er fra Artsdatabanken:

underfamilie Anomochlooideae 
Omfatter 2 slekter og 4 arter som er utbredt i skoger i tropisk Sør- og Mellom-Amerika.
 stamme Anomochloeae
 Anomochloa
 Anomochloa marantoidea
 stamme Streptochaeteae
 Streptochaeta

underfamilie Pharoideae 

Omfatter 3 slekter og 12 arter med pantropisk utbredelse i skog.
 stamme Phareae

underfamilie Puelioideae 
Omfatter 2 slekter og 11 arter i tropisk Afrika.
 stamme Atractocarpeae
 Puelia
 stamme Guaduelleae
 Guaduella

underfamilie Oryzoideae [Ehrhartoideae] 
Omfatter 19 slekter og 115 arter med vid utbredelse, men flest arter på den sørlige halvkule.
 stamme Streptogyneae
 stamme Ehrharteae 
 stamme Oryzeae
 villrisslekta (Leersia)
 ris (Oryza)
 Zizania
 stamme Phyllorachideae

underfamilie Bambusoideae (bambus) 

Omfatter 125 slekter og 1670 arter med utbredelse i tropisk til varmt tempererte strøk, ofte i skog.
 stamme Arundinarieae
 Arundinaria
 skjermbambusslekta (Fargesia)
 paraplybambus (Fargesia murielae)
 skjermbambus (Fargesia spathacea)
 gullbambusslekta (Phyllostachys)
 gullbambus (Phyllostachys aurea)
 Phyllostachys edulis
 dvergbambusslekta (Sasa)
 dvergbambus (Sasa palmata)
 stamme Olyreae
 Pariana
 stamme Bambuseae
 Bambusa
 Chusquea
 Merostachys
 Schizostachyum

underfamilie Pooideae 

Omfatter 202 slekter og 3968 arter i hele verden, men de fleste i tempererte strøk på den nordlige halvkule. 
 stamme Brachyelytreae
 overstamme Nardodae
 stamme Nardeae
 finnskjeggslekta (Nardus)
 finnskjegg (Nardus stricta)
 stamme Lygeeae 
 Lygeum
 Lygeum spartum
 stamme Duthieeaea
 stamme Phaenospermateae
 overstamme Melicodae
 stamme Brylkinieae
 stamme Meliceae
 søtgrasslekta (Glyceria)
 mannasøtgras (Glyceria fluitans)
 hengeaksslekta (Melica)
 hengeaks (Melica nutans)
 sabinegrasslekta (Pleuropogon)
 sabinegras (Pleuropogon sabinei) 
 Schizachne
 Schizachne purpurascens
 overstamme Stipodae
 stamme Ampelodesmeae
 Ampelodesmos
 Ampelodesmos mauritanicus
 stamme Stipeae
 Achnatherum
 Macrochloa
 alfagras (Macrochloa tenacissima)
 Nassella
 Oryzopsis
 Piptatherum
 fjærgrasslekta (Stipa)
 fjærgras (Stipa pennata)
 Stipellula
 Stipellula capensis
 stamme Diarrheneae
 stamme Brachypodieae
 grønnaksslekta (Brachypodium)
 overstamme Poodae
 stamme Poeae [inkludert Aveneae]
 kveinslekta (Agrostis)
 engkvein (Agrostis capillaris)
 dvergsmyleslekta (Aira)
 Airopsis
 Airopsis tenella
 reverumpeslekta (Alopecurus)
 reverumpe (Alopecurus pratensis)
 marehalmslekta (Ammophila)
 marehalm (Ammophila arenaria)
 gulaksslekta (Anthoxanthum)
 gulaks (Anthoxanthum odoratum)
 åkerkveinslekta (Apera)
 russegrasslekta (Arctagrostis)
 russegras (Arctagrostis latifolia)
 hengegrasslekta (Arctophila)
 hengegras (Arctophila fulva)
 bustsmyleslekta (Aristavena) [ofte inkludert i Helictotrichon]
 bustsmyle (Aristavena setacea)
 hestehavreslekta (Arrhenatherum)
 hestehavre (Arrhenatherum elatius)
 havreslekta (Avena)
 havre (Avena sativa)
 smyleslekta (Avenella) [ofte inkludert i Deschampsia]
 smyle (Avenella flexuosa)
 dunhavreslekta (Avenula)
 enghavre (Avenula pratensis) 
 dunhavre (Avenula pubescens)
 radgrasslekta (Beckmannia)
 hjertegrasslekta (Briza)
 hjertegras (Briza media)
 rørkveinslekta (Calamagrostis)
 snerprørkvein (Calamagrostis arundinacea)
 bergrørkvein (Calamagrostis epigejos)
 kildegrasslekta (Catabrosa)
 steingrasslekta (Catapodium)
 huldregrasslekta (Cinna)
 huldregras (Cinna latifolia)
 dverggrasslekta (Coleanthus)
 dverggras (Coleanthus subtilis)
 sandskjeggslekta (Corynephorus)
 sandskjegg (Corynephorus canescens)
 kamgrasslekta (Cynosurus)
 kamgras (Cynosurus cristatus)
 hundegrasslekta (Dactylis)
 hundegras (Dactylis glomerata)
 bunkeslekta (Deschampsia)
 fjellbunke (Deschampsia alpina)
 kvassbunke (Deschampsia cespitosa)
 skogsvingelslekta (Drymochloa) [ofte inkludert i Festuca]
 skogsvingel (Drymochloa sylvatica)
 tundragrasslekta (Dupontia)
 tundragras (Dupontia fisheri)
 eremittrappslekta (Eremopoa)
 svingelslekta (Festuca)
 sauesvingel (Festuca ovina)
 rødsvingel (Festuca rubra)
 geitsvingel (Festuca vivipara)
 akshavreslekta (Gaudinia)
 akshavre (Gaudinia fragilis)
 Helictochloa
 Helictotrichon
 marigrasslekta (Hierochloe)
 lodnegrasslekta (Holcus)
 englodnegras (Holcus lanatus)
 kambunkeslekta (Koeleria)
 haresvansslekta (Lagurus)
 haresvans (Lagurus ovatus)
 gullgrasslekta (Lamarckia)
 gullgras (Lamarckia aurea)
 raigrasslekta (Lolium)
 italiaraigras (Lolium multiflorum)
 raigras (Lolium perenne)
 dvergsandgrasslekta (Mibora)
 dvergsandgras (Mibora minima)
 myskegrasslekta (Milium)
 myskegras (Milium effusum)
 ormeaksslekta (Parapholis)
 strandrørslekta (Phalaris)
 strandrør (Phalaris arundinacea)
 snøgrasslekta (Phippsia)
 timoteislekta (Phleum)
 fjelltimotei (Phleum alpinum)
 sandtimotei (Phleum arenarium)
 smaltimotei (Phleum phleoides) 
 timotei (Phleum pratense)
 rappslekta (Poa)
 seterrapp (Poa alpigena)
 fjellrapp (Poa alpina)
 tunrapp (Poa annua)
 jervrapp (Poa arctica)
 blårapp (Poa glauca)
 lundrapp (Poa nemoralis)
 engrapp (Poa pratensis)
 markrapp (Poa trivialis)
 bartegrasslekta (Polypogon)
 bysaltgrasslekta (Pseudosclerochloa) [ofte inkludert i Puccinellia]
 bysaltgras (Pseudosclerochloa rupestris)
 saltgrasslekta (Puccinellia)
 kamaksslekta (Rostraria)
 kamaks (Rostraria cristata)
 engsvingelslekta (Schedonorus) [ofte inkludert i Festuca]
 engsvingel (Schedonorus pratensis)
 vasssvingelslekta (Scolochloa)
 vass-svingel (Scolochloa festucacea)
 svenskegrasslekta (Sesleria)
 svenskegras (Sesleria uliginosa)
 Sphenopholis
 Torreyochloa
 gullhavreslekta (Trisetum)
 svartaks (Trisetum spicatum)
 rypebunkeslekta (Vahlodea)
 rypebunke (Vahlodea atropurpurea)
 ekornsvingelslekta (Vulpia)
 overstamme Triticodae
 stamme Littledaleeae
 Littledalea
 stamme Bromeae
 takfaksslekta (Anisantha) [ofte inkludert i Bromus]
 sandfaks (Anisantha sterilis)
 takfaks (Anisantha tectorum)
 skogfaksslekta (Bromopsis) [ofte inkludert i Bromus]
 bladfaks (Bromopsis inermis)
 lodnefaksslekta (Bromus)
 åkerfaks (Bromus arvensis)
 lodnefaks (Bromus hordeaceus)
 byfaksslekta (Ceratochloa) [ofte inkludert i Bromus]
 stamme Triticeae [inkludert Hordeeae]
 bukkekornslekta (Aegilops)
 kamkvekeslekta (Agropyron)
 skogkvekeslekta (Elymus)
 ugraskvekeslekta (Elytrigia) [ofte inkludert i Elymus]
 kveke (Elytrigia repens)
 tatarkvekeslekta (Eremopyrum)
 skogskornslekta (Hordelymus)
 skogskorn (Hordelymus europaeus)
 byggslekta (Hordeum)
 strandrugslekta (Leymus)
 strandrug (Leymus arenarius)
 rugslekta (Secale)
 rug (Secale cereale)
 buttkvekeslekta (Thinopyrum)
 hvete (Triticum)

underfamilie Aristidoideae 
Omfatter 3 slekter og 367 arter i tropiske til varmt tempererte strøk.
 stamme Aristideae
 Aristida
 Sartidia
 Stipagrostis

underfamilie Panicoideae 

Omfatter 247 slekter og 3241 arter i tropiske til tempererte strøk.
 stamme Thysanolaeneae
 stamme Cyperochloeae
 stamme Centotheceae
 stamme Chasmanthieae
 stamme Zeugiteae
 stamme Steyermarkochloeae
 stamme Tristachyideae
 stamme Gynerieae
 stamme Lecomtelleae
 Lecomtella
 Lecomtella madagascariensis
 overstamme Panicodae
 stamme Paniceae
 Brachiaria
 Cenchrus
 fjærbørstegras (Cenchrus setaceus)
 fingerhirseslekta (Digitaria)
 blodhirse (Digitaria sanguinalis)
 hønsehirseslekta (Echinochloa)
 hønsehirse (Echinochloa crus-galli)
 Eriochloa
 Megathyrsus
 Megathyrsus maximus
 natalgrasslekta (Melinis)
 natalgras (Melinis repens)
 hirseslekta (Panicum)
 hirse (Panicum miliaceum)
 perlehirseslekta (Pennisetum) [ofte inkludert i Cenchrus]
 perlehirse (Pennisetum glaucum)
 busthirseslekta (Setaria)
 stor busthirse (Setaria italica)
 grønn busthirse (Setaria viridis)
 bøffelgrasslekta (Stenotaphrum)
 Urochloa
 overstamme Andropogonodae
 stamme Paspaleae
 tvillinghirseslekta (Paspalum)
 stamme Arundinelleae
 stamme Andropogoneae
 Andropogon
 Coix
 jobståre (Coix lacryma-jobi)
 sitrongress (Cymbopogon)
 Hyparrhenia
 Imperata
 Imperata cylindrica
 Microstegium
 Microstegium vimineum
 Miscanthus
 sukkerrør (Saccharum)
 Schizachyrium
 durra (Sorghum)
 mais (Zea)

underfamilie Arundinoideae 

Omfatter 14 slekter og 40 arter i hele verden i tropiske til tempererte strøk.
 stammme Arundineae
 Arundo
 Arundo donax
 stammme Molinieae
 blåtoppslekta (Molinia)
 blåtopp (Molinia caerulea)
 takrørslekta (Phragmites)
 takrør (Phragmites australis)

underfamilie Micrairoideae 
Omfatter 8 slekter og 184 arter i tropene.
 stamme Micraireae
 stamme Eriachneae
 stamme Isachneae

underfamilie Danthonioideae 

Omfatter 19 slekter og 292 arter med vid utbredelse, men spesielt i tempererte strøk på den sørlige halvkule.
 stamme Danthonieae
 Cortaderia
 pampasgras (Cortaderia selloana)
 knegrasslekta (Danthonia)
 knegras (Danthonia decumbens)

underfamilie Chloridoideae 

Omfatter 124 slekter og 1602 arter i tropiske til varmt tempererte strøk, spesielt på tørre steder.
 stamme Centropodieae
 stamme Triraphideae
 stamme Eragrostideae
 Enneapogon
 friergrasslekta (Eragrostis)
 teff (Eragrostis tef)
 stammme Zoysieae
 marskgrasslekta (Spartina) [ofte inkludert i Sporobolus]
 Sporobolus
 stamme Cynodonteae
 Aeluropus
 Cleistogenes
 Cleistogenes serotina
 tannhirseslekta (Cynodon)
 tannhirse (Cynodon dactylon)
 indiahirseslekta (Eleusine)
 Muhlenbergia
 Tragus
 Tragus racemosus

Referanser

Eksterne lenker