3 1 3

A b s t r a c t

— W e e x a m i n e d t h e d i e l v e r

t i c a l d i s t r i b u t i o n

, c o n c e n t r a t i o n

, a n d

c o m m u n i t y s t r u c t u r e o f i c h t h y o p l a n k

t o n f r o m a s i n g l e s t a t i o n 6 9 k m o f f t h e

c e n t r a l O r e g o n c o a s t i n t h e n o r t h e a s t

P a c i f ic O c e a n

. T he 7 4 d e p t h

- s t r a t i f i e d

s a m p l e s y i e l d e d 1 5 7 1 f i s h l a r v a e f r o m

2 0 t a x a

, r ep r e s e n t i n g 1 1 f a m i l i e s

, a n d

1 2 8 f i s h e g g s f r o m 1 1 t a x a w i t h i n n i n e

f a m i l i e s

. D o m i n a n t l a r v a l t a x a w e r e

S e b a s t e s s p p

. ( r o c k f i s h e s )

, S t e n o b r a

ch i u s l e u c o p s a r u s ( n o r t h e r n l a m p f i s h )

, T

a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s ( b l u e l a n

t e r n f i s h )

, a n d L y o

p s e t t a e x i l i s ( s l e n d e r

s o l e )

, a nd t h e d o m i n a n t e g g t a x a w e r e

S a r d i n o p s s a g a x ( P a c i f i c s a r d i n e )

, I c i c h t h y s l o c k i n g t o n i ( m e d u s a f i s h )

,

a n d C h a u l i o d u s m a c o u n i ( P a c i f i c

v i p e r f i s h )

. L a r v a l c o n c e n t r a t i o n s

g e n e r a l l y i n c r e a s e d f r o m t h e s u r f a c e

t o 5 0 m

, t h e n d e c r e a s e d w i t h d e p t h

. L a r v a l c o n c e n t r a t i o n s w e r e h i g h e r a t

n i g h t t h a n d u r i n g t h e d a y

, a n d t h e r e

w a s e v i d e n c e o f l a r v a l d i e l v e r t i c a l

m i g r a t i o n

. D e p t h s t r a t u m w a s t h e

m o s t i m p o r t a n t f a c t o r e x p l a i n i n g

v a r i a b i l i t y i n l a r v a l a n d e g g c o n

c e n t r a t i o n s

. 

# D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n

o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y

o f f t h e O r e g o n c oa s t

T

o b y D . A u t h ( c o n t a c t a u t h o r ) 1

R i c h a r d D . B r o d e u r 2

K a t h l e e n M . F i s h e r 3

E m a i l a d d r e s s f o r T . D . A u t h : t o b y

. a u t h @ n o a a

. g o v

1 C o o p e r a t i v e I n s t i t u t e f o r M a r i n e R e s o u r c e s S t u d i e s

O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y , H a t fi e l d M a r i n e S c i e n c e C e n t e r

2 0 3 0 M a r i n e S c i e n c e D r i v e

N e w p o r t , O r e g o n 9 7 3 6 5

2 N o r t h w e s t F i s h e r i e s S c i e n c e C e n t e r

N O A A F i s h e r i e s , H a t fi e l d M a r i n e S c i e n c e C e n t e r

2 0 3 0 M a r i n e S c i e n c e D r i v e

N e w p o r t , O r e g o n 9 7 3 6 5

3 N a t i o n a l O c e a n S e r v i c e

N O A A , T h e C e n t e r f o r O p e r a t i o n a l O c e a n o g r a p h i c P r o d u c t s a n d S e r v i c e s

1 3 0 5 E a s t

- W e s t H i g h w a y

S i l v e r S p r i n g , M a r y l a n d 2 0 9 1 0

E a r l y l i f e s t a g e s o f fi s h e s h a v e l o n g

b e e n s t u d i e d t o g a i n i n s i g h t i n t o

a d u l t s p a w n i n g l o c a t i o n s a n d b i o

m a s s ( H u n t e r e t a l

. , 1 9 9 3 )

, t r o p h i c

i n t e r a c t i o n s b e t w e e n fi s h l a r v a e a n d

t h e i r s u r r o u n d i n g z o o p l a n k t o n a n d

p i s c i v o r e c o m m u n i t i e s ( H u n t e r a n d

K i m b r e l l

, 1 9 8 0 )

, a n d t h e r e l a t i o n s h i p

b e t w e e n e a r l y l i f e p r o c e s s e s a n d s u b

s e q u e n t r e c r u i t m e n t s u c c e s s ( B r a d

f o r d

, 1 9 9 2 ; H o u d e

, 1 9 9 7 )

. K n o w l e d g e

o f t h e d i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f fi s h

e g g s a n d l a r v a e i s c r i t i c a l t o u n d e r

s t a n d i n g t h e s t r u c t u r e a n d e c o l o g i c a l

i nt e r a c t i o n s o f i c ht h y o p l a n k t o n c o m

m u n i t i e s

, a n d f o r t h e d e v e l o p m e n t o f

a p p r o p r i a t e s a m p l i n g s t r a t e g i e s ( G r a y

, 1 9 9 8 )

. F u r t h e r m o r e

, v a r i a t i o n i n t h e

d i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n s o f d i f f e r e n t

l a r v a l fi s h t a x a a n d t h e i r a s s o c i a t e d

p r e d a t o r a n d p r e y fi e l d s m a y i n fl u e n c e

t h e o c c u r r e n c e

, d e g r e e

, a n d t i m i n g o f

c o m p e t i t i ve

, t r o p h i c

, a n d e n v i r o n m e n

t a l i n t e r a c t i o n s ( N e i l s o n a n d P e r r y

, 1 9 9 0 )

. I n a d d i t i o n

, a n u n d e r s t a n d i n g

o f t h e d i f f e r e n c e s i n i c h t h y o p l a n k t o n

d e p t h d i s t r i b u t i o n a n d c o n c e n t r a t i o n

i s e s s e n t i a l f o r a c c u r a t e q u a n t i t a t i v e

e s t i m a t e s o f w h o l e w a t e r

- c o l u m n a b u n

d a n c e w h e n t h e d e p t h t o b e s a m p l e d

i s l i m i t e d ( A h l s t r o m

, 1 9 5 9 ; C o m y n s

a n d L y c z k o w s k i

- S h u l t z

, 2 0 0 4 )

. A l s o

, b e c a u s e i n m a n y s u r v e y s s a m p l i n g i s c o n du c t e d du r i n g b o t h n i g h t a n d d a y

, i t i s o f t e n n e c e s s a r y t o s e p a r a t e d i e l

( e

. g

. , v i s u a l n e t a v o i d a n c e b y l a r v a e

d u r i n g d a yl i g h t c o n d i t i o n s ) a n d d e p t h

e f

f e c t s w h e n a n a l y z i n g v a r i a b l e i c h

t h y o p l a n k t on d i s t r i b u t i on s (A h l s t r o m

, 1 9 5 9 ; B o e h l e r t e t a l

. , 1 9 8 5 )

.

L a r v a e o f m a n y f i s h s p e c i e s a r e

k n o w n t o p e r f o r m d i e l v e r t i c a l m i

g r a t i o n s ( A h l s t r o m

, 1 9 5 9 ; N e i l s o n

a n d P e r r y

, 1 9 9 0 )

. T h e s e m i g r a t i o n s

c a n f o l l o w s e v e r a l d i f f e r e n t p a t t e r n s ;

t h e m o s t c o m m o n i s m o v e m e n t i n t o

t h e u p p e r w a t e r c ol u m n d u r i n g n i g h t

a n d i n t o d e e p e r w a t e r d u r i n g t he d a y

( S h o j i e t a l

. , 1 9 9 9 ; T s u k a m o t o e t a l

. , 2 0 0 1 )

. H o w e v e r

, t h e r e v e r s e p a t t e r n

h a s a l s o b e e n o b s e r v e d ( L y c z k o w s k i

S h u l t z a n d S t e e n

, 1 9 9 1 ; B r o d e u r a n d

R u g e n

, 1 9 9 4 )

. I n a d d it i o n

, s o m e fi s h

l a r v a e h a v e b e e n f o u n d t o d i s p e r s e

du r i n g t h e n i g h t a n d a g g r e g a t e du r

i n g t h e d a y ( B r e w e r a n d K l e p p e l

, 1 9 8 6 ; M u n k e t a l

. , 1 9 8 9 )

.

I n t h e p r e s e n t s t u d y t h e d i e l v a r i a

t i o n i n ve r t i c a l d i s t r i b u t i o n s a n d c o n

c e n t r a t i o n s o f f i s h e g g s a n d l a r v a e

w a s e x a m i n e d b y r e p e a t e d l y s a m p l i n g

fi s h e g g s a n d l a r v a e f r o m a s i n g l e of f

s h o r e s t a t i o n o f f t h e c e n t r a l O r e g o n

c o a s t i n t h e n o r t h e a s t P a c i fi c O c e a n

. W e u s e d u n i v a r i a t e a n d m u l t i v a r i a t e

s t a t i s t i c a l t e c h n i q u e s s u c h a s A N O

M a n u s c r i p t s u b m i t t e d 1 5 A u g u s t 2 0 0 6

t o t h e S c i e n t i fi c E d i t or ’ s O f fi c e

.

M a n u s c r i p t a p pr o v e d f or p u b l i c a t i o n

2 5 O c t o b er 2 0 0 6 b y t h e S c i e n t i fi c E d i t or

.

F i s h . B u l l . 1 0 5 : 3 13

– 3 2 6 ( 2 0 0 7 )3 1 4 F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )

T

a b l e 1

D a t e

, t i m e ( P a c i fi c d a y l i g h t

- s a v i n g s t i m e [ P D T ] )

, a n d n u m b e r o f d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m p l e s c o l l e c t e d d u r i n g e a c h s a m p l i n g p e r i o d

. A l l h a u l s w e r e c on d u c t e d a t t h e s a m e s t a t i on ( H H

- 0 5 ) , l o c a t e d a t 4 4 ° 0 0 ʹ N , 1 2 5 ° 0 0 ʹ W a t a s t a t i on d e p t h o f 9 5 0 m

.

H a u l D a t e T i m e D a y o r n i g h t N u m b e r o f d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m p l e s

H H

- 0 5 A 3 A u g 2 0 0 0 1 6 0 0 D a y 8

H H

- 0 5 B 5 A u g 2 0 0 0 2 3 5 6 N i g h t 8

H H

- 0 5 C 6 A u g 2 0 0 0 0 3 3 0 N i g h t 8

H H

- 0 5 D 6 A u g 2 0 0 0 0 6 3 0 D a y 8

H H

- 0 5 E 6 A u g 2 0 0 0 1 6 2 3 D a y 9

H H

- 0 5 F 7 A u g 2 0 0 0 0 3 4 3 N i g h t 9

H H

- 0 5 G 7 A u g 2 0 0 0 0 6 3 3 D a y 7

H H

- 0 5 B 1 1 A u g 2 0 0 2 0 3 5 0 N i g h t 9

H H

- 0 5 C 1 1 A u g 2 0 0 2 0 7 2 2 D a y 8

V

A

, d i v e r s i t y a n d e v e n n e s s i n d i c e s

, m u l t i d i m e n s i o n a l

s c a l i n g

, a n d c l u s t e r a n a l y s e s t o a s s e s s t h e i n fl u e n c e o f

w a t e r d e p t h

, d i e l m i g r a t i o n

, t e m p e r a t u r e

, a n d s a l i n i t y

o n t h e o c c u r r e n c e a n d c o n c e n t r a t i o n o f d o m i n a n t i c h

t h y o p l a n k t o n t a x a a n d a s s e m b l a g e s

. T h i s i s t h e fi r s t

e x a m i n a t i o n o f d i e l v a r i a t i o n i n t h e v e r t i c a l d i s t r i b u

t i o n s o f i c h t h y o p l a n k t o n i n t h e n o r t h e r n C a l i f o r n i a

C u r r e n t s i n c e B o e h l e r t e t a l

. ( 1 9 8 5 )

, a n d t h e o n l y w o r k

o f i t s k i n d f o r a n o f f s h o r e a s s e m bl a g e

. I n a d d i t i o n

, n o

s i m i l a r s t u d y h a s b e e n c o n d u c t e d e x a m i n i n g fi s h e g g

d i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n s a n d a s s e m b l a g e s i n t h i s r e

g i o n

. R e s u l t s f r o m t h i s s t u d y a r e i n t e n d e d t o s u p p l e

m e n t p r e v i o u s s p at i a l a n d t e m p o r a l a n a l y s e s o f O r e g o n

c o a s t i c h t h y o p l a n k t o n ( R i c h a r d s o n a n d P e a r c y

, 1 9 7 7 ;

A u t h a n d B r o d e u r

, 2 0 0 6 )

− a n a l y s e s t h a t w e r e b a s e d o n

s a m p l e s c o l l e c t e d a l o n g t h e N e w p o r t H y d r o g r a p h i c ( N H )

l i n e (4 4° 3 9 ʹ N ) o v e r m a n y y e a r s

.



### M a t e r i a l s a n d m e t h o d s

S a m p l i n g p r o c e d u r e s

I c h t h y o p l a n k t o n s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m a s i n g l e

s t a t i on ( H H

- 0 5 ) a p p r o x i m a t e l y 6 9 k m o f f o f H e c e t a H e a d

(4 4° 0 0 ʹ N

, 1 2 5 ° 0 0 ʹ W ) a l o n g t h e c e n t r a l O r e g o n c o a s t i n

9 5 0 m o f w a t e r

. S a m p l i n g c r u i s e s i n A u g u s t 2 0 0 0 a n d

2 0 0 2 r e s u l t e d i n t h e c o l l e c t i o n o f 7 4 d e p t h

- s t r a t i fi e d

s a m p l e s f r o m n i n e d i e l h a u l s : fi v e du r i n g t h e d a y a n d

f o u r a t n i g h t ( T a b l e 1 )

. S a m p l e s c o l l e c t e d a f t e r t h e b e g i n

n i n g o f c i v i l t w i l i g h t (

~ 0 4 4 5 P a c i fi c d a y l i g h t

- s a v i n g s

t i m e [ P D T ] ) w e r e c on s i d e r e d d a y s a m p l e s

, w h e r e a s t h o s e

c o l l e c t e d a f t e r t h e e n d o f c i v i l t w i l i g h t (

~ 2 0 0 6 P D T ) w e r e

c o n s id e r e d n i g h t s a m p l e s

. A m u l t i p l e o p e n i n g a n d c l o s

i n g n e t a n d e n v i r o n m e n t a l s e n s i n g s y s t e m ( M O C N E S S ;

W i e b e e t a l

. , 1 9 7 6 ) w i t h a 1

. 2

- m 2 m o u t h o p e n i n g a n d

3 3 3

- μ m m e s h n e t s w a s u s e d t o c o l l e c t i c h t h y o p l a n k t o n

a t 7

− 9 d i s c r e t e d e p t h s

. T h e M O C N E S S w a s fi s h e d a s

a c o n t i n u o u s o bl i q u e t o w f r o m a d e p t h o f 3 5 0 m t o t h e

s u r f a c e a t a r e t r i e v a l r a t e o f 2 0

− 3 0 m / m i n a n d a s h i p

s p e e d o f 1

. 0

− 1

. 5 m / s

. S h i p a n d r e t r i e v a l s p e e d s w e r e c o n t i n u a l l y a d j u s t e d du r i n g e a c h t o w s o a s t o m a i n t a i n

t h e m o u t h o p e n i n g a t a 4 5 ° a n g l e f o r a n e f f e c t i v e m o u t h

o p e n i n g o f 1 m 2 a t a l l t i m e s

. M e a n w a t e r v o l u m e fi l t e r e d

b y e a c h n e t w a s 2 1 0 m 3 ( s t a n d a r d e r r o r [ S E ]

= 1 8

. 0 )

, b u t

w a s a l w a y s g r e a t e r i n n e t s f r o m d e e p e r s t r a t a a n d l e s s

i n n e t s fi s h e d i n t h e u p p e r 5 0 m

. B e c a u s e s t r a t a h a d

u n e q u a l d e p t h r a n g e s

, t o w i n g t i m e s w e r e d i f f e r e n t f o r

e a c h s t r a t u m

. T h r o u g h o u t t h e w a t e r c o l u m n d u r i n g e a c h

t o w

, w e r e c o r d e d v o l u m e o f w a t e r fi l t e r e d

, t e m p e r a t u r e

,

s a l i n i t y

, d e p t h o f t h e n e t

, l e n g t h o f w i r e o u t

, a n d a n g l e

o f t h e n e t m o u t h r e l a t i v e t o t h e g e o id

.

I c h t h y o p l a n k t o n s a m p l e s w e r e p r e s e r v e d a t s e a i n

a 1 0 % b u f f e r e d

- f o r m a l i n s e a w a t e r s o l u t i o n

. F i s h e g g s

a n d l a r v a e f r o m e a c h s a m p l e w e r e c o m p l e t e l y s o r t e d

,

c o u n t e d

, a n d i d e n t i f i e d t o t h e l o w e s t t a x o n o m i c l e v e l

p o s s i b l e i n t h e l a b o r a t o r y w i t h a d i s s e c t i n g m i c r o

s c o p e

. T h e l e s s e r o f e i t h e r a l l l a r v a e o r a r a n d o m

s u b s a m p l e o f 5 0 i n d i v i d u a l s f r o m e a c h s p e c i e s i n e a c h

s a m p l e w a s m e a s u r e d t o t h e n e a r e s t 0

. 1 m m s t a n d a r d

l e n g t h ( S L ) ( o r n o t o c h o r d l e n g t h f o r p r e f l e x o n l a r v a e )

u s i n g a n o c u l a r m i c r o m e t e r m o u n t e d o n t h e s o r t i n g

m i c r o s c o p e

.

I t s h o u l d a l s o b e n o t e d t h a t S e b a s t e s s p p

. w e r e n o t

i d e nt i fi a b l e b e l o w t h e g e n e r i c l e v e l b a s e d o n m e r i s t i c s

a n d p i g m e n t a t i o n p a t t e r n s ( s e e R i c h a r d s o n a n d P e a r c y

[ 1 9 7 7 ] a n d M a t a r e s e e t a l

. [ 1 9 8 9 ] f o r a m o r e c o m p l e t e

d i s c u s s i o n o f t h i s p r o b l e m ) ; t h e r e f or e n o s p e c i e s

- s p e c i fi c

i n f er e n c e s a r e i n t e n de d f or t h i s t a x o n i n t h i s s t u d y

. R e

c e n t w o rk h a s a l l ow e d t h e i d e n t i fi c a t i o n o f r o c k fi s h e s t o

s p e c i e s l e v e l b a s e d o n m i t o c h o n d r i a l m a r k e r s ( G r a y e t

a l

. , 2 0 0 6 )

, a n d t h i s id e n t i fi c a t i o n s h o u l d e n a bl e f u t u r e

r e s e a r c h e r s t o d i s c e r n s p e c i fi c p a t t e r n s i n l a r v a l r o c k

fi s h d i s t r i b u t i o n a n d a b u n d a n c e

.

D a t a a n a l y s e s

F i s h e g g a n d l a r v a l c o n c e n t r a t i o n s f or e a c h de p t h

- s t r a t i

fi e d s a m p l e ( D

i ) w e r e e x p r e s s e d a s t h e n u m b e r o f i n d i

v i d u a l s p e r 1 0 0 0 m 3

. W e i g h t e d m e a n w a t e r

- c o l u m n

d e n s i t i e s f o r e a c h h a u l ( D

H a u l ) w e r e c a l c u l a t e d a c c o r d i n g

t o t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n :3 1 5 A u t h e t a l

. : D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y

D

= D r / r

, ( 1 )

H

a u l 

## ∑

i i 

## ∑

i

w h e r e r i = t h e d e p t h r a n g e ( m ) o f e a c h d e p t h

- s t r a t i fi e d

s a m p l e

.

W e i g h t e d m e a n d e p t h s ( W M

D s ) o f d o m i n a n t l a r v a l t a x a

w e r e c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o t h e f o l l o w i n g e q u a t i o n

( P e a r r e

, 1 9 7 3 ) :

W M

D

= n d / n

, ( 2 ) 

## ∑

i i 

## ∑

i

w h e r e n i = t h e n u m b e r o f i n d i v i d u a l s i n e a c h d e p t h

s t r a t i fi e d s a m p l e ; a n d

d

i = t h e m e a n d e p t h ( m ) o f e a c h s a m p l e

.

T o f a c i l i t a t e v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n a n a l y s e s

, t h e w a

t e r c o l u m n w a s d i v id e d i n t o s e v e n d e p t h s t r a t a : 0

− 1 0

, 1 0

− 2 0

, 2 0

− 5 0

, 5 0

− 1 0 0

, 1 0 0

− 1 5 0

, 1 5 0

− 2 0 0

, a n d 2 0 0

− 3 5 0

m

. T h e w e i g h t e d m e a n de n s i t y o f e g g s a n d l a r v a e i n a l l

s a m p l e s c o l l e c t e d i n e a c h d e p t h s t r a t u m p e r h a u l w e r e

c a l c u l a t e d a s t h e s t r a t a d e n s i t i e s f o r e a c h h a u l

. A t y p e

I I A N O V A m o d e l w a s u s e d t o t e s t t h e n u l l h y p o t h e s i s

t h a t e g g a n d l a r v a l d e n s i t i e s d i d n o t d i f f er b e t w e e n d a y

a n d n i g h t p e r i o d s o r b e t w e e n d e p t h s t r a t a

, a n d t h a t

t h e r e w a s n o i n t e r a c t i o n a m o n g t h e s e f a c t o r s ( D u n n

a n d C l a r k

, 1 9 7 4 ; L o u g h a n d P o t t e r

, 1 9 9 3 )

. A N O V A

a n d a T u k e y ’ s m u l t i p l e r a n g e t e s t w e r e a p p l i e d t o t h e

l o g

e ( n + 0

. 1 )

- t r a n s f o r m e d h a u l a n d d e p t h

- s t r a t a d e n s i

t i e s t o t e s t f o r s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n d a y a n d

n i g h t p e r i o d s a n d d e p t h s t r a t a

. W e i g h t e d m e a n ( b a s e d

o n d e n s i t y ) l a r v a l l e n g t h s o f i m p o r t a n t s p e c i e s w e r e a l s o

c a l c u l a t e d f o r e a c h h a u l a n d d e p t h s t r a t u m

, a n d w e r e

s i m i l a r l y t e s t e d f o r s i g n i fi c a n t d i f f e r e n c e s b e t w e e n d a y

a n d n i g h t p e r i o d s a n d d e p t h s t r a t a

.

T a x a d i v e r s i t y a n d e v e n n e s s f o r d a y a n d n i g h t a n d

t o t a l d i v e r s i t y a n d e v e n n e s s f o r e a c h d e p t h s t r a t u m

w e r e a n a l y z e d f o r a l l id e n t i fi a bl e e g g ( n = 1 1 ) a n d l a r v a l

( n = 2 0 ) t a x a

. T h e S h a n n o n

- W i e n e r d i v e r s i t y i n d e x ( H ʹ )

w a s u s e d t o m e a s u r e e g g a n d l a r v a l d i v e r s i t y

, w h e r e

h i g h e r H ʹ v a l u e s d e n o t e g r e a t e r d i v e r s i t y

. T a x a e v e n

n e s s w a s a s s e s s e d b y u s i n g P i e l o u ’ s e v e n n e s s i n d e x

( J ʹ )

, wh i c h r a n g e s f r o m z e r o t o o n e

, w i t h t h e m a x i m u m

J ʹ v a l u e i n d i c a t i n g t h a t a l l t a x a a r e r e p r e s e n t e d i n

t h e s a m e r e l a t i v e c o n c e n t r a t i o n s

. B o t h H ʹ a n d J ʹ w e r e

c a l c u l a t e d a c c o r d i n g t o t h e f o r m u l a s o f S h a n n o n a n d

W e a v e r ( 1 9 4 9 ) a n d K r e b s ( 1 9 8 9 )

.

O n F i e l d e t a l. ’ s ( 1 9 8 2 ) r e c o m m e n d a t i o n

, w e p e r f o r m e d

a h i er a r c h i c a l c l u s t er a n a l y s e s i n c o n ju n c t i o n w i t h n o n

m e t r i c m u l t id i m e n s i o n a l s c a l i n g ( M D S ) o r d i n a t i o n s t o

i d e n t i f y a s s e m b l a g e s b y p o t e n t i a l t a x a

, d e p t h

- s t r a t a

,

a n d d i e l e g g a n d l a r v a l c o n c e n t r a t i o n s

. Fo r a n a l y s e s

o f t a x a a s s e m b l a g e s

, o n l y t h o s e e g g ( n = 4 ) a n d l a r v a l

( n = 1 2 ) t a x a f o u n d d u r i n g m o r e t h a n 5 % o f t h e s a m

p l i n g e v e n t s w e r e i n c l u d e d

, w h e r e a s a l l i d e n t i f i a b l e

e g g ( n = 1 0 ) a n d l a r v a l ( n = 1 9 ) t a x a w e r e i n c l u d e d i n t h e

o t he r a s s e m b l a g e a n a l y s e s

. C o nc e n t r a t i o n s f o r e a c h e g g

a n d l a r v a l t a x o n w e r e a v e r a g e d f o r e a c h d i e l t o w ( e g g s :

n = 8 ; l a r v a e : n = 9 ) a n d e a c h d e p t h s t r a t u m f r o m a l l

t o w s ( e g g s : n = 2 2 ; l a r v a e : n = 5 3 )

, w h i c h c o n s t i t u t e d t h e

s a m p l i n g u n i t s i n t h e r e s p e c t i v e m u l t i v a r i at e m at r i c e s

. S a m p l i n g u n i t s f o r w h i c h n o t a x a w e r e f o u n d w e r e e x

c l u d e d f r o m t h e a n a l y s e s

. D e n d r o g r a m s o f e g g a n d l a r v a l t a x a

, d e p t h s t r a t a

,

a n d d i e l p r e s e n c e w e r e c r e a t e d u s i n g h i e r a r c h i c a l

,

g r o u p

- a v e r a g e d c l u s t e r i n g f r o m B r a y

- C u r t i s r a n k e d

s i m i l a r i t i e s o n s t a n d a r d i z e d

, f o u r t h r o o t

- t r a n s f o r m e d

e g g a n d l a r v a l c o n c e n t r a t i o n s ( C l a r k e a n d W a r w i c k

, 2 0 0 1 )

. D e n d r o g r a m s w e r e c u t t o p r o d u c e e c o l o g i c a l l y

i n t e r p r e t a bl e c l u s t e r s w h e n t h e y w e r e a p p a r e n t

. I n o r

d e r t o v e r i f y o u r i n t e r p r e t a t i o n s of t h e d e n d r o g r a m s

, w e

p e r fo r m e d n o n m e t r ic M D S o r d i n a t io n s u s i n g s i m i l a r i t y

m a t r i c e s f r o m t h e c l u s t e r a n a l y s e s

, w i t h 2 0 r a n d o m

r e s t a r t s e a c h t o m i n i m i z e s t r e s s l e v e l s

. A t w o

- d i m e n

s i o n a l o r d i n a t i o n a p p r o a c h w a s a d o p t e d b e c a u s e s t r e s s

l ev e l s w e r e s u f fi c i en t l y l o w ( ≤ 0

. 0 8 ) i n a l l c a s e s a n d w e r e

n o t a p p r e c i a b l y r e d u c e d b y t h e a d d i t i o n o f a t h i r d d i

m e n s io n

, a n d t he r e s u l t s w e r e s u f fi c i e n t l y i n t e r p r e t a b l e

e c o l o g ic a l l y i n t wo

- d i m e n s io n a l s p a c e ( C l a rk e a n d W a r

w i c k

, 2 0 0 1 )

.

A n o n p a r a m e t r i c

, m u l t i v a r i a t e p r o c e du r e ( B I O

- E N V )

w a s u s e d t o a n a l y z e t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s e l e c t

e n v i r o n me n t a l v a r i a b l e s a n d e g g a n d l a r v a l c o m m u n i t y

s t r u c t u r e s

. T h e d e t a i l s o f t h e B I O

- E N V a l g o r i t h m a n d

i t s s u i t a b i l i t y f o r u s e i n a n a l y z i n g t h e i n t e r a c t i o n s o f

b i o l o g i c a l a n d e n v i r o n m e n t a l d a t a a r e d e s c r i b e d b y

C l a r k e a n d G o r l e y ( 2 0 0 1 ) a n d C l a r k e a n d W a r w i c k

( 2 0 0 1 )

. T w o s e pa r a t e a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d : o n e w i t h

a s i m i l a r i t y m a t r i x o f d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m p l e s b y e g g

t a x a ( 2 4 s a m p l e s × 9 t a x a )

, a n d t h e o t h e r w i t h a s i m i

l a r i t y m a t r i x o f d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m pl e s b y l a r v a l t a x a

( 6 1 s a m p l e s × 19 t a x a )

. T h e s e m a t r i c e s w e r e a n a l y z e d i n

a s s o c i a t i o n w i t h t h r e e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s : m e a n

d e p t h ( m )

, m e a n t e m p e r a t u r e ( ° C )

, a n d m e a n s a l i n i t y o f

e a c h d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m p l e

. B o t h B I O

- E N V a n a ly s e s

w e r e p e r f o r m e d b y u s i n g t h e S p e a r m a n r a n k c o r r e l a t i o n

m e t h o d o n t h e n o r m a l i z e d E uc l i d e a n d i s t a n c e s i m i l a r i t y

m a t r i c e s o f t h e l o g

e ( n + 0

. 1 )

- t r a n s f o r m e d

, n o n s t a n d a r d

i z e d e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s b y d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m

p l e s ( C l a r k e a n d G o r l e y

, 2 0 0 1 )

. A l l d i v e r s i t y

, e v e n n e s s

,

c l u s t e r

, M D S

, a n d B I O

- E N V a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d

b y u s i n g P R I M E R s t a t i s t i c a l s o f t w a r e ( P R I M E R

, v e r s

. 5

. 2

. 9

, P R I M E R

- E L t d

, P l y m o u t h

, U K )

.

P a i r w i s e c o r r e l a t i o n a n a l y s e s w e r e a l s o c o n du c t e d t o

a s s e s s t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n c o n c e n t r a t i o n s o f s e v

e r a l p r o m i n e n t e g g ( S a r d i n o p s s a g a x [ P a c i fi c s a r d i n e ]

, I c i c h th y s l o c k i n g t o n i [ m e d u s a fi s h ]

, a n d C h a u li o d u s m a

c o u n i [ P a c i fi c v i p e r fi s h ] ) a n d l a r v a l ( S e b a s t e s s p p

. [ r o c k

fi s h e s ]

, S t e n o b r a c h i u s l e u c o p s a r u s [ n o r t h e r n l a m p fi s h ]

, T

a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s [ bl u e l a n t e r n fi s h ]

, a n d L y o

p

s e t t a e x i l i s [ s l e n d e r s o l e ] ) t a x a a s w e l l a s t o t a l e g g s a n d

l a r v a e a n d t h e e n v i r o n m e n t a l v a r i a b l e s s a l i n i t y a n d

t e m p e r a t u r e

. M e a n e g g a n d l a r v a l d e n s i t i e s

, s a l i n i t y

,

a n d t e m p e r a t u r e p e r d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m pl e we r e u s e d

a s v a r i a bl e m e a s u r e s

. B e f o r e i n c l u s i o n i n t h e a n a l y s e s

,

e g g a n d l a r v a l c o n c e n t r a t i o n s w e r e l o g

e ( n + 0

. 1 )

- t r a n s

f o r m e d t o n o r m a l i z e t h e d a t a a n d h o m o g e n i z e r e s idu a l

v a r i a n c e s

. S t a t i s t i c a l s i g n i fi c a n c e w a s d e t e r m i n e d a t

α = 0

. 0 5

. A l l A N O V A a n d c o r r e l a t i o n a n a l y s e s w e r e

p e r f o r m e d u s i n g t h e s t a t i s t i c a l s o f t w a r e J M P ( J M P

,

v e r s

. 5

. 1

. , S A S I n s t

. , I n c

. , C a r y

, N C )

.3 1 6 F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )

2 8 2 9 3 0 3 1 3 2 3 3 3 4 3 5

0

2 5

5 0

7 5

1 0 0

1 2 5

1 5 0

1 7 5

2 0 0

2 2 5

2 5 0

2 7 5

3 0 0

3 2 5

3 5 0 

## A 

## B 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

0

25

50

75

100

125

150

175

200

225

250

275

300

325

350 HH-05A (2000) H H

- 0 5 B ( 2 0 0 0 ) HH-05C (2000)

HH-05D (2000) H H

- 0 5 E ( 2 0 0 0 ) HH-05F (2000)

HH-05G (2000) H H

- 0 5 B ( 2 0 0 2 ) HH-05C (2002) H a u l

T

e m p e r a t u r e ( ° C ) S a l i n i t y ( p s u )Depth(m)

F i g u r e 1

T e m p e r a t u r e ( A ) a n d s a l i n i t y ( B ) w a t e r

- c o l u m n p r o f i l e s f r o m a s i n g l e o f fs h o r e

s t a t i o n ( H H

- 0 5 [ 4 4 ° 0 0 ʹ N

, 1 2 5 ° 0 0 ʹ W ] ) s a m p l e d r e p e a t e d l y o f f t h e c e n t r a l O r e g o n

c o a s t d u r i n g A u g u s t i n 2 0 0 0 a n d 2 0 0 2

.



### R e s u l t s

H y d r o g r a p h y

T h e w a t e r c o l u m n a t t h e s a m p l i n g s t a t i o n w a s s i m i

l a r l y s t r a t i f i e d f o r e a c h o f t h e n i n e d i e l h a u l s

, a n d a

t h e r m o c l i n e w a s c e n t e r e d a p p r o x i m a t e l y a t 2 0 m ( F i g

. 1

, A a n d B )

. M e a n w a t e r t e m p e r a t u r e w a s 1 4

. 7 ° C ( s t a n

d a r d d e v i a t i o n [ S D ]

= 1

. 6 ) a t t h e s u r f a c e

, a n d d e c r e a s e d

t o 6

. 2 ° C ( S D

= 0

. 2 ) a t 3 5 0 m

. S a l i n i t y i n c r e a s e d f r o m

a m e a n o f 3 1

. 9 p s u ( S D

= 0

. 7 ) a t t h e s u r f a c e t o 3 4

. 0

p s u ( S D

= 0

. 0 3 ) a t 3 5 0 m

. T h e u n u s u a l l y l o w s a l i n i t i e s

r e c o r d e d i n t h e u p p e r 3 5 m o f t h e w a t e r c o l u m n d u r i n g

t h e l a s t h a u l i n 2 0 0 0 ( H H

- 0 5 G ) m a y h a v e r e s u l t e d f r o m

a n i n f u s i o n o f l o w- s a l i n it y C o l u m b i a R i v e r p l u m e w a t e r

f r o m t h e n o r t h

. E g g c o n c e n t r a t i o n s a n d d i s t r i b u t i o n s

A s u r p r i s i n g l y s m a l l s u m o f 1 2 8 f i s h e g g s r e p r e s e n t i n g

1 1 t a x a f r o m n i n e f a m i l i e s w a s c o l l e c t e d t h r o u g h o u t

t h e s t u d y

. T h r e e t a x a w e r e d o m i n a n t a c c o r d i n g t o

t o t a l m e a n c o n c e n t r a t i o n a n d f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e

f r o m a l l d e p t h

- s t r a t i f i e d s a m p l e s : S

. s a g a x ( 3

. 4 2 / 1 0 0 0

m 3 ; 0

. 0 7 )

, I

. l o c k i n g t o n i ( 2

. 0 0 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 1 4 )

, a n d C

.

m a c o u n i ( 1

. 0 7 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 1 2 )

. T o g e t h e r t h e s e t h r e e

t a x a a c c o u n t e d f o r o v e r 7 1 % o f t h e t o t a l m e a n e g g

c o n c e n t r a t i o n

. T r a c h u r u s s y m m e t r i c u s ( j a c k m a c k e r e l )

e g g s w e r e f o u n d a t a h i g h c o n c e n t r a t i o n ( 2 4 1

. 2 9 / 1 0 0 0

m 3 ) i n a s i n g l e d a y t i m e s u r f a c e ( 0

− 1 0 m ) s a m p l e i n

2 0 0 0 b u t w e r e f o u n d i n o n l y t w o o t h e r s a m p l e s a n d

a t m u c h l o w e r d e n s i t i e s ( 6

. 8 0 a n d 1 7. 5 4 / 1 0 0 0 m 3 )

. T h e s e t w o s a m p l e s w e r e c o l l e c t e d f r o m t w o d e p t h s3 1 7 A u t h e t a l

. : D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y

T

a b l e 2

D a y

, n i g h t

, a n d t o t a l m e a n d en s i t i e s ( n u m b e r / 1 0 0 0 m 3 ) o f fi s h e g g s c o l l e c t e d a t a l l d i f f e r en t d e p t h s t r a t a f r o m a s i n g l e o f f s h o r e

s t a t i on o f f t h e c en t r a l O r e g on c o a s t i n 2 0 0 0 a n d 2 0 0 2 ( 1 s t a n d a r d e r r o r i n p a r en t h e s e s)

. F o r b e t w e en

- s t r a t u m c o m p a r i s on s o f

e a c h t a x on w i t h i n e a c h d i e l c a t e g o r y , d i f f e r en t s u p e r s c r i p t s i n d i c a t e s i g n i fi c a n t d i f f e r en c e s ( A N O V A

, P < 0

. 0 5 )

.

D e p t h ( m )

1 0 0

– 1 5 0

–

T a x a 0

– 1 0 1 0

– 2 0 2 0

– 5 0 5 0

– 1 0 0 1 5 0 2 0 0 2 0 0

– 3 5 0 T o t a l

D a y

T o t a l e g g s 1 5 9

. 9 0 ( 7 9

. 0 ) a 3 1. 0 1 ( 1 4

. 1 ) a b 1 8

. 6 0 ( 4

. 1 ) a 0

. 7 0 ( 0

. 7 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 1. 3 0 ( 1. 3 ) b 1 3

. 4 3 ( 5

. 8 )

S a r di n o ps s a g a x 8 4

. 1 1 ( 7 8

. 9 ) 6

. 2 6 ( 6

. 3 ) 1. 3 6 ( 1. 4 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 5

. 9 9 ( 5

. 6 )

L i

p o l a g u s o c h o t e n s i s 2

. 1 0 ( 2

. 1 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 1 4 ( 0

. 1 )

Ch a u l i o d u s m a c o u n i 2

. 1 4 ( 2

. 1 ) a b 9

. 3 9 ( 6

. 3 ) a b 8

. 7 0 ( 2

. 5 ) a 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 1. 7 4 ( 0

. 8 )

M

e r l u c c i u s p r o d u c t u s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 )

T

r a c h i p t e r u s a l t i v e l u s 0 ( 0 ) 2

. 0 9 ( 2

. 1 ) 4

. 4 5 ( 4

. 4 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 4 3 ( 0

. 4 ) 0

. 7 5 ( 0

. 4 )

T

r a c h u r u s s y m m e t r i c u s 5 0

. 3 6 ( 4 7

. 8 ) 3

. 5 1 ( 3

. 5 ) 1. 3 6 ( 1. 4 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2

. 1 0 ( 1. 9 )

I c i c ht h y s l o c k i n g t o ni 1 4

. 7 6 ( 7

. 9 ) 6

. 2 6 ( 6

. 3 ) 1. 3 7 ( 1. 4 ) 0

. 7 0 ( 0

. 7 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1. 8 3 ( 0

. 7 )

T

e t r a g o n u r u s c u v i e r i 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1. 3 7 ( 1. 4 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 1 4 ( 0

. 1 )

L

y o

ps e t t a e x i l i s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 )

M

i c r o s t o m u s p a c i fi c u s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 8 7 ( 0

. 9 ) 0

. 2 8 ( 0

. 3 )

U n d e t e r m i n e d s p p

. 6

. 4 2 ( 6

. 4 ) 3

. 5 1 ( 3

. 5 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 4 4 ( 0

. 3 )

N i g h t

T o t a l e g g s 4 2

. 4 2 ( 4 0

. 2 ) 2 6

. 6 6 ( 1 1. 2 ) 1. 0 2 ( 1. 0 ) 0

. 9 5 ( 1. 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 6 7 ( 0

. 7 ) 0

. 5 8 ( 0

. 6 ) 3

. 6 5 ( 2

. 2 )

S a r di n o ps s a g a x 0 ( 0 ) 7

. 2 8 ( 7

. 3 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 2 1 ( 0

. 2 )

L i

p o l a g u s o c h o t e n s i s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 )

Ch a u l i o d u s m a c o u n i 0 ( 0 ) 3

. 6 4 ( 3

. 6 ) 1. 0 2 ( 1. 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 2 4 ( 0

. 1 )

M

e r l u c c i u s p r o d u c t u s 0 ( 0 ) 3

. 8 8 ( 3

. 9 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 1 4 ( 0

. 1 )

T

r a c h i p t e r u s a l t i v e l u s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 )

T

r a c h u r u s s y m m e t r i c u s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 )

I c i c ht h y s l o c k i n g t o ni 3 4

. 2 8 ( 3 2

. 0 ) 1 1. 8 7 ( 7

. 5 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 2

. 2 1 ( 1. 9 )

T

e t r a g o n u r u s c u v i e r i 2

. 7 1 ( 2

. 7 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 1 4 ( 0

. 1 )

L

y o

ps e t t a e x i l i s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 9 5 ( 1. 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 1 3 ( 0

. 1 )

M

i c r o s t o m u s p a c i fi c u s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 6 7 ( 0

. 7 ) 0

. 5 8 ( 0

. 6 ) 0

. 3 1 ( 0

. 3 )

U n d e t e r m i n e d s p p

. 5

. 4 3 ( 5

. 4 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 2 8 ( 0

. 3 )

T o t a l

T o t a l e g g s 1 0 7

. 6 9 ( 4 9

. 3 ) a 2 9

. 0 8 ( 8

. 7 ) a b 1 0

. 7 8 ( 3

. 8 ) a b c 0

. 8 1 ( 0

. 5 ) b c 0 ( 0 ) c 0

. 3 3 ( 0

. 3 ) c 0

. 9 8 ( 0

. 7 ) b c 9

. 0 8 ( 3

. 6 )

S a r di n o ps s a g a x 4 6

. 7 3 ( 4 4

. 1 ) 6

. 7 1 ( 4

. 4 ) 0

. 7 6 ( 0

. 8 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 3

. 4 2 ( 3

. 1 )

L i

p o l a g u s o c h o t e n s i s 1. 1 7 ( 1. 2 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 0 8 ( 0

. 0 8 )

Ch a u l i o d u s m a c o u n i 1. 19 ( 1. 2 ) a b 6

. 8 3 ( 3

. 8 ) a b 5

. 2 8 ( 1. 9 ) a 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 1. 0 7 ( 0

. 5 )

M

e r l u c c i u s p r o d u c t u s 0 ( 0 ) 1. 7 2 ( 1. 7 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 0 6 ( 0

. 0 6 )

T

r a c h i p t e r u s a l t i v e l u s 0 ( 0 ) 1. 1 6 ( 1. 2 ) 2

. 4 7 ( 2

. 5 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 2 4 ( 0

. 2 ) 0

. 4 2 ( 0

. 2 )

T

r a c h u r u s s y m m e t r i c u s 2 7

. 9 8 ( 2 6

. 7 ) 1. 9 5 ( 1. 9 ) 0

. 7 6 ( 0

. 8 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 1. 1 7 ( 1. 1 )

I c i c ht h y s l o c k i n g t o ni 2 3

. 4 3 ( 1 4

. 1 ) a 8

. 7 5 ( 4

. 6 ) a b 0

. 7 6 ( 0

. 8 ) b 0

. 3 9 ( 0

. 4 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 0 ( 0 ) b 2

. 0 0 ( 0

. 8 )

T

e t r a g o n u r u s c u v i e r i 1. 2 1 ( 1. 2 ) 0 ( 0 ) 0

. 7 6 ( 0

. 8 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 1 4 ( 0

. 1 )

L

y o

ps e t t a e x i l i s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 4 2 ( 0

. 4 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 0 6 ( 0

. 0 6 )

M

i c r o s t o m u s p a c i fi c u s 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 3 3 ( 0

. 3 ) 0

. 7 4 ( 0

. 5 ) 0

. 3 0 ( 0

. 2 )

U n d e t e r m i n e d s p p

. 5

. 9 8 ( 4

. 1 ) 1. 9 5 ( 1. 9 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0 ( 0 ) 0

. 3 7 ( 0

. 2 )

( 1 0

− 2 0 a n d 2 0

− 5 0 m

, r e s p e c t i v e l y ) i n t h e s a m e h a u l

( H H

- 0 5 A )

.

F i s h e g g c o n c e n t r a t i o n s v a r i e d a c r o s s d e p t h

- s t r a t i

fi e d a n d d i e l s c a l e s ( T a bl e 2 )

. H o w e v e r

, d e p t h s t r a t u m

w a s t h e o n l y s i g n i fi c a n t f a c t o r e x p l a i n i n g v a r i a t i o n i n

C

. m a c o u n i

, I

. l o c k i n g t o n i

, a n d t o t a l e g g d e n s i t i e s i n

t h e t y p e

- I I A N O V A m o d e l ( P < 0

. 0 5 )

. A l m o s t 9 1 % o f t h e t o t a l e g g a b u n d a n c e w a s f o u n d i n t h e up p e r 1 0 0 m o f

t h e w a t e r c o l u m n

. E g g d e n s i t ie s w e r e g e n e r a l l y h i g h e s t

n e a r t h e s u r f a c e a n d d e c r e a s e d w i t h d e p t h

. T h e r e w e r e

n o S

. s a g a x

, C

. m a c o un i

, o r I

. l o c k ing t o n i e g g s f o u n d a t

d e p t h s > 1 0 0 m

.

M e a n t ot a l wa t e r

- c o l u m n c o n c e n t r a t i o n s w e r e g r e a t e r

d u r i n g t h e d a y t h a n a t n i g h t f o r S

. s a g a x ( 5

. 9 9 / 1 0 0 0 m 33 1 8 F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )

[ d a y ] ; 0

. 2 1 / 1 0 0 0 m 3 [ n i g h t ] )

, C

. m a c o un i ( 1

. 7 4 / 1 0 0 0 m 3

[ d a y ] ; 1

. 0 7 / 1 0 0 0 m 3 [ n i g h t ] )

, a n d t o t a l e g g s ( 1 3

. 4 3 / 1 0 0 0

m 3 [ d a y ] ; 3

. 6 5 / 1 0 0 0 m 3 [ n i g h t ] )

, a l t h o u g h d i f f e r e n c e s

w e r e n o t s i g n i fi c a n t ( A N O V A

, P > 0 .0 5 )

. H o w ev e r

, I

. l o c k

i n g t o n i e g g s o c c u r r e d i n s l i g h t l y h i g h e r c o n c e n t r a t i o n s

i n t h e w a t e r c o l u m n a t n i g h t ( 2

. 2 1 / 1 0 0 0 m 3 ) t h a n du r

i n g t h e d a y ( 1

. 8 3 / 1 0 0 0 m 3 )

. E g g c o n c e n t r a t i o n s w e r e

g e n e r a l l y h i g h e r du r i n g t h e d a y t h a n a t n i g h t a t e a c h

d e p t h s t r a t u m f o r m o s t t a x a ( T a bl e 2 )

.

L a r v a l c o n c e n t r a t i o n s a n d d i s t r i b u t i o n s

A t o t a l o f 1 5 71 fi s h l a r v a e r e p r e s e n t i n g 2 0 t a x a f r o m

1 1 f a m i l i e s w e r e c o l l e c t e d t h r o u g h o u t t h e s t u d y

. T h r e e

f a m i l i e s a c c o u n t e d f o r 9 7

. 4 % o f t h e t o t a l s t a n d a r d

i z e d l a r v a l c o n c e n t r a t i o n : S c o r p a e n i d a e ( 5 5

. 6 % )

, M y c

t o p h i d a e ( 3 5

. 6 % )

, a n d P l e u r o n e c t i d a e ( 6

. 2 % )

. W i t h i n

t h e s e f a m i l i e s

, f o u r t a x a w e r e d o m i n a n t b a s e d o n t o t a l

m e a n c o n c e n t r a t i o n a n d f r e q u e n c y o f o c c u r r e n c e f r o m

a l l d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m p l e s : S e b a s t e s s p p

. ( 5 7

. 7 5 / 1 0 0 0

m 3 ; 0

. 4 2 )

, S

. l eu c o p s ar u s ( 2 5

. 2 3 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 4 5 )

, T

. c r e nu

l a r i s ( 8

. 8 1 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 3 5 )

, a n d L

. e x i l i s ( 3

. 7 8 / 1 0 0 0 m 3 ;

0

. 1 5 )

. S e v e r a l o t h e r t a x a w e r e d o c u m e n t e d a t r e l a t i v e l y

h i g h f r e q u e n c i e s b u t a t l o w e r m e a n c o n c e n t r a t i o n s :

G l

y

p t o c e p h a l u s z a c h i r u s ( r e x s o l e ) ( 2

. 1 0 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 1 8 )

, P r o t o m y c t o p h u m t h o m p s o n i ( n o r t h e r n f l a s h l i g h t f i s h )

( 1

. 1 7 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 1 6 )

, I

. l o c k i n g t o n i ( 1

. 0 1 / 1 0 0 0 m 3 ; 0

. 1 1 )

, D i a p h u s t h e t a ( C a l i f o r n i a h e a d l i g h t fi s h ) ( 0

. 9 1 / 1 0 0 0 m 3 ;

0

. 1 1 )

, a n d L i p a r i s f u c e n s i s ( s l i p s k i n s n a i l fi s h ) ( 0

. 6 6 /

1 0 0 0 m 3 ; 0

. 1 1 )

.

L a r v a l c o n c e n t r a t i o n s v a r i e d a c r o s s d e p t h

- s t r a t i fi e d

a n d d i e l s c a l e s ( T a b l e 3 )

. F o r S

. l e u c o p s a r u s l a r v ae

, b o t h

f a c t o r s a n d t h e i r i n t e r a c t i o n t e r m ( d ep t h

, d i e l p r e s e n c e

,

a n d d e p t h × d i e l p r e s e n c e ) i n t h e t y p e

- I I A N O V A m o d e l

w e r e s i g n i fi c a n t ( P < 0

. 0 5 )

. H o w e v e r

, d e p t h s t r a t u m w a s

t h e o n l y s i g n i fi c a n t f a c t o r e x p l a i n i n g v a r i a t i o n i n L

.

e x i li s

, S e b a s t e s s p p

. , T

. c r e n u l a r i s

, a n d t o t a l l a r v a l d e n

s i t i e s i n t h e m o d e l

. M o r e t h a n 9 6 % o f t h e t o t a l l a r v a l

a b u n d a n c e w a s d i s t r i b u t e d i n t h e u p p e r 1 0 0 m o f t h e

w a t e r c ol u m n

. M e a n c o n c e n t r a t i o n s o f S e b a s t e s s p p

. , S

. l e u c o p s a r u s

, T

. c r e n u l a r i s

, a n d t o t a l l a r v a e g e n e r a l l y

i n c r e a s e d f r o m t h e s u r f a c e t o t h e 2 0

− 5 0 m d e p t h

, t h e n

d e c l i n e d s t e a d i l y a s d e p t h i n c r e a s e d

. N o S e b a s t e s s p p

. l a r v a e w er e c o l l e c t e d b el o w 1 0 0 m

. I n a d d i t i o n

, L

. e x i l i s

l a r v a e w e r e f o u n d o n l y i n t h e 2 0

− 1 0 0 m d e p t h r a n g e

,

w h e r e c o n c e n t r a t i o n s w e r e g r e a t e r t h a n 3 × h i g h e r i n

t h e 2 0

− 5 0 t h a n i n t h e 5 0

− 1 0 0 m d e p t h s t r a t u m

.

Me a n l a r v a l de n s i t i e s w er e g e n er a l l y g r e a t er a t n i g h t

t h a n d u r i n g t h e d ay a t a l l b u t o n e d e p t h s t r a t u m f o r

S e b a s t e s s p p

. , S

. l e u c o p s a r u s

, T

. c r e n u l a r i s

, a n d t o t a l

l a r v a e ( T a bl e 3 )

. T h e s e d i f f e r e n c e s w e r e s i g n i fi c a n t f o r

S

. l e u c o p s a r u s a n d t o t a l l a r v a e a t t h e 0

− 1 0 a n d 1 0

− 2 0

m d e p t h s t r a t a ( A N O V A

, P < 0

. 0 5 )

. H o w e v e r

, h i g h e r l a r

v a l d e n s i t i e s w e r e f o u n d du r i n g t h e d a y t h a n a t n i g h t

f o r S eb a s t e s s p p

. , S

. l e u c o ps a r u s

, a n d t o t a l l a r v a e a t t h e

5 0

− 1 0 0 m d e p t h s t r a t u m

. I n a d d it i o n

, L

. e x i l i s l a r v a e

w e r e f o u n d a t h i g h e r d e n s i t i e s du r i n g t h e d a y t h a n a t

n i g h t a t a l l d e p t h s a t w h i c h t h e y w e r e c o l l e c t e d

.

A n a l y s i s o f t h e d o m i n a n t l a r v a l t a x a d e p t h d i s t r i b u

t i o n s o v e r a 1 6

- h p e r i o d r e v e a l e d e v id e n c e o f d i e l v e r t i

c a l m i g r a t i o n ( F i g

. 2 )

. W e i g h t e d m e a n d e p t h ( W M D )

o f L

. e x i l i s a n d S e b a s t e s s p p

. l a r v a e i n c r e a s e d f r o m

2 3 2 4 t o 1 5 5 0 P D T

, w h er e a s l a r v a l S

. l eu c o p s ar u s W M D

d e c r e a s e d s l i g h t l y b e t w e e n 2 3 2 4 a n d 0 3 0 3 P D T b e

f o r e i n c r e a s i n g a s t h e d a y p r o g r e s s e d

. I n c o n t r a s t

, T

.

c r e n u l a r i s l a r v a e a p p e a r e d t o m o v e u p i n t h e w a t e r

c o l u m n f r o m 2 3 2 4 t o 0 6 0 4 P D T b u t w e r e n o t f o u n d i n

a n y s a m p l e f r o m t h e h a u l c o n du c t e d a t 1 5 5 0 P D T

. W e i g h t e d m e a n s t a n d a r d l e n g t h s ( S L ) o f L

. e x i l i s

, S e b a s t e s s p p

. , S

. l e u c o p s a r u s

, a n d T

. c r e n u l a r i s l a r v a e

g e n e r a l l y i n c r e a s e d w i t h d e p t h ( T a bl e 4 )

. M e a n S L f o r

S

. l e u c o p s a r u s l a r v a e c o l l e c t e d d u r i n g n i g h t a n d d u r i n g

b o t h d a y a n d n i g h t c o m b i n e d w a s s i g n i fi c a n t l y g r e a t e r

a t t h e 2 0

− 1 0 0 m t h a n a t t h e 1 0

− 2 0 m d e p t h s t r a t u m

(A N O V A

, P < 0 .0 5 )

. L y o

ps e t t a e x i l i s

, S e b a s t e s sp p

. , a n d T

.

c r e n u l a r i s l a r v a e c o l l e c t e d a t n i g h t w e r e g e n e r a l l y t h e

s a m e s i z e o r l a r g e r t h a n t h o s e c o l le c t e d d u r i n g t h e d a y

a t e a c h d e p t h s t r a t u m

, a l t h o u g h t h e s e d i f fe r e n c e s we r e

n o t s i g n i fi c a n t ( A N O V A

, P > 0

. 0 5 )

.

D i v e r s i t y a n d e v e n n e s s

L a r v a l a n d e g g d i v e r s i t y a n d e v e n n e s s v a r i e d a c r o s s

d e p t h s t r a t a

. L a r v a l d i v e r s i t y g e n e r a l l y i n c r e a s e d w i t h

d e p t h

. E g g d i v e r s it y i n c r e a s e d f r o m t h e s u r f a c e t o 2 0

m t h e n d e c l i n e d w i t h i n c r e a s i n g d e p t h

. E g g a n d l a r v a l

e v e n n e s s g e n e r a l l y i n c r e a s e d w i t h d e p t h b e f o r e d e c l i n i n g

s l i g h t l y a t t h e 2 0 0

− 3 5 0 m d e p t h s t r a t u m

. E g g d i v e r s i t y

a n d e v e n n e s s c o u l d n o t b e a s s e s s e d a t t h e 1 0 0

− 1 5 0 a n d

1 5 0

− 2 0 0 m d e p t h s t r a t a b e c a u s e n o e g g s w e r e f o u n d

b e t w e e n 1 0 0 a n d 1 5 0 m

, a n d o n l y o n e e g g ( M i c r o s t o m u s

p a c i f i c u s [ D o v e r s o l e ] ) w a s f o u n d a t t h e 1 5 0

− 2 0 0 m

d e p t h s t r a t u m

. T h e r e w a s n o a p p r e c i a bl e d i f f e r e n c e i n

e g g a n d l a r v a l d i v e r s i t y a n d e v e n n e s s b e t w e e n d a y a n d

n i g h t s a m p l e s

.

A s s e m b l a g e s

S e v e r a l t a x a a n d d e p t h a s s e m bl a g e s w e r e id e n t i fi e d o n

t h e b a s i s o f c l u s t e r a n a l y s e s a n d M D S

, a l t h o u g h n o d i e l

a s s e m bl a g e s w e r e a p p a r e n t ( F i g

. 3

, A

− C )

. L a r v a l t a x a

s e p a r a t e d o u t i n t o f o u r a s s e m bl a g e s ( F i g

. 3 A )

. I n m o r e

t h a n 5 % o f t h e s a m p l e s t o o f e w e g g t a x a ( n = 4 ) w e r e p r e s

e n t t o p e r m i t id e n t i fi c a t i o n o f a n y a s s e m bl a g e s

. C l u s t e r

a n a l y s e s a n d M D S a l s o i n d i c a t e d t h e p r e s e n c e o f t w o

e g g a n d l a r v a l d e p t h a s s e m bl a g e s : < 1 0 0 m a n d > 1 0 0 m

( F i g

. 3

, B a n d C )

.

E n v i r o n m e n t a l r e l a t i o n s h i p s

B I O

- E N V a n d c o r r e l a t i o n a n a l y s e s r e ve a l e d s i g n i fi c a n t

r e l a t i on s h i p s b e t w e en s ev e r a l en v i r on m en t a l f a c t o r s a n d

e g g a n d l a r v a l m e a n c o nc e n t r a t i o n s

. A d e p t h

- s t r a t i fi e d

B I O

- E N V a n a l ys i s

, w h i ch i n c l u d e d m e a n d e p t h ( m )

, m e a n

t e m p e r a t u r e ( ° C ) , a n d m e a n s a l i n i t y o f e a c h d e p t h

- s t r a t i

fi e d s a m p l e

, s how e d t h a t d e p t h a l o n e e x p l a i n e d 4 6 % o f

t h e v a r i a b i l i t y i n m e a n e g g c o nc e n t r a t i o n s a n d 4 4 % i n

l a r v a l c o n c e n t r a t i o n s

. N o m u l t i p l e

- f a c t o r c o m b i n a t i o n

e x p l a i n e d m o r e v a r i a b i l i t y i n e g g o r l a r v a l c o n c e n t r a t i o n

d a t a

. P a i r w i s e c o r r e l a t i o n a n a l y s e s r e ve a l e d s i g n i fi c a n t3 1 9Table 3Day,night,andtotalmeandensities(number/1000m3)offishlarvaecollectedatdifferentdepthstratafromasingleoffshorestationoffthecentralOregoncoastin2000and2002(1SEinparentheses).Forbetweenstratumcomparisonsofeachtaxonwithineachdielcategory,differentalphabeticsupercriptsindicatesignificantdifferences(ANOVA,P<0.05).Fordielcomparisionsofeachtaxonwithineachdepthstratum,differentnumericsuperscriptsindicatesignificantdifferences(ANOVA,P<0.05).Depth (m)Taxa0–1010–2020–5050–100100–150150–200200–350TotalDayTotal larvae247.47 (22.6)abc2130.11 (71.3)ab324.49 (104.4)a150.55 (59.3)a6.27 (2.6)bcd1.93 (1.3)d2.97 (0.8)cd75.05 (20.1)Sardinops sagax0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Pseudobathylagus milleri0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.43 (0.4)0.19 (0.2)Chauliodus macouni0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)1.59 (1.6)0 (0)0 (0)0.11 (0.1)Tactostoma macropus2.09 (2.1)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.14 (0.1)Lestidiops ringens0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Myctophidaespp.0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Protomyctophum thompsoni0 (0)0 (0)0 (0)1.70 (1.1)3.92 (1.5)0 (0)0.62 (0.4)0.88 (0.3)Tarletonbeania crenularis0 (0)c12.98 (9.6)abc26.69 (13.8)a18.63 (13.9)ab0.76 (0.8)abc0 (0)bc0.26 (0.3)bc8.40 (5.1)Nannobrachiumregale0 (0)2.46 (2.5)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.14 (0.1)Stenobrachius leucopsarus20 (0)b23.13 (3.1)b55.79 (34.4)a46.50 (16.4)a0 (0)b0 (0)b0.79 (0.5)b15.42 (5.3)Diaphus theta0 (0)2.46 (2.5)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.14 (0.1)Brosmophycis marginata0 (0)3.13 (3.1)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.14 (0.1)Sebastesspp.33.45 (26.0)ab85.61 (51.0)ab190.12 (54.4)a64.04 (38.6)a0 (0)b0 (0)b0 (0)b38.73 (8.9)Liparis fucensis0 (0)0 (0)2.69 (1.6)2.60 (1.7)0 (0)0.53 (0.5)0 (0)0.81 (0.4)Icichthys lockingtoni8.47 (5.2)10.94 (5.1)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)1.28 (0.6)Citharichthys sordidus0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Glyptocephalus zachirus0 (0)9.39 (9.4)8.43 (5.2)4.65 (4.7)0 (0)0 (0)0 (0)2.21 (0.7)Lyopsetta exilis0 (0)b0 (0)b40.77 (25.7)a11.72 (5.1)a0 (0)b0 (0)b0 (0)b5.60 (2.7)Microstomus pacificus0 (0)0 (0)0 (0)0.70 (0.7)0 (0)1.40 (1.4)0.87 (0.5)0.66 (0.3)Undetermined spp.3.45 (3.5)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.19 (0.2)NightTotal larvae1293.20 (131.3)a1667.70 (153.9)a630.54 (281.2)a84.33 (41.4)ab13.21 (7.8)b3.66 (1.2)b2.68 (1.0)b139.73 (42.4)Sardinops sagax4.42 (2.7)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.27 (0.2)Pseudobathylagus milleri0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Chauliodus macouni0 (0)0 (0)0 (0)3.26 (1.1)0.94 (0.9)0 (0)0 (0)0.58 (0.3)Tactostoma macropus0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Lestidiops ringens0 (0)0 (0)0 (0)1.45 (1.4)0 (0)0 (0)0 (0)0.14 (0.1)Myctophidaespp.0 (0)0 (0)3.05 (3.1)1.90 (1.9)0 (0)0 (0)0 (0)0.68 (0.4)Protomyctophum thompsoni0 (0)0 (0)0 (0)3.61 (2.5)8.30 (4.8)1.29 (1.3)0 (0)1.52 (0.7)Tarletonbeania crenularis1.34 (1.3)ab27.65 (19.4)ab38.98 (27.9)a19.26 (10.7)a3.02 (3.0)ab0.67 (0.7)ab0 (0)b9.34 (5.5)Nannobrachium regale5.43 (5.4)12.36 (12.4)2.03 (1.2)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.94 (0.4)Stenobrachius leucopsarus15.09 (2.2)abc1248.31 (170.3)a175.64 (61.7)a34.70 (19.4)ab0 (0)c1.71 (1.0)bc1.59 (0.6)bc37.50 (13.3)continued A u t h e t a l

. : D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y320Table 3 (continued)Depth (m)Taxa0–1010–2020–5050–100100–150150–200200–350TotalNight (continued)Diaphus theta3.05 (1.8)11.52 (3.9)9.20 (6.7)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)1.88 (1.0)Brosmophycis marginata0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)Sebastesspp.263.65 (124.1)a356.70 (176.9)a379.92 (209.6)a14.96 (12.0)ab0 (0)b0 (0)b0 (0)b81.52 (25.7)Liparis fucensis0 (0)0 (0)0 (0)3.23 (1.9)0 (0)0 (0)0 (0)0.47 (0.3)Icichthys lockingtoni6.45 (4.8)0 (0)1.02 (1.0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.67 (0.5)Citharichthys sordidus1.70 (1.7)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.13 (0.1)Glyptocephalus zachirus2.07 (2.1)11.17 (6.9)7.15 (4.5)0 (0)0.94 (0.9)0 (0)0.81 (0.8)1.96 (1.0)Lyopsetta exilis0 (0)b0 (0)b9.23 (3.5)a1.95 (2.0)ab0 (0)b0 (0)b0 (0)b1.50 (0.5)Microstomus pacificus0 (0)0 (0)2.28 (1.3)0 (0)0 (0)0 (0)0.29 (0.3)0.34 (0.2)Undetermined spp.0 (0)0 (0)2.04 (2.0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.28 (0.3)Total meanTotal larvae156.68 (69.8)a369.04 (119.5)a460.51 (138.2)a121.11 (37.4)a9.74 (4.0)b2.80 (0.9)b2.84 (0.6)b103.80 (23.3)Sardinops sagax1.96 (1.3)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.12 (0.1)Pseudobathylagus milleri0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.24 (0.2)0.11 (0.1)Chauliodus macouni0 (0)0 (0)0 (0)1.45 (0.7)1.26 (0.9)0 (0)0 (0)0.32 (0.1)Tactostoma macropus1.16 (1.2)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.08 (0.08)Lestidiops ringens0 (0)0 (0)0 (0)0.64 (0.6)0 (0)0 (0)0 (0)0.06 (0.06)Myctophidaespp.0 (0)0 (0)1.36 (1.4)0.85 (0.8)0 (0)0 (0)0 (0)0.30 (0.2)Protomyctophum thompsoni0 (0)0 (0)0 (0)2.55 (1.2)6.11 (2.5)0.64 (0.6)0.34 (0.2)1.17 (0.3)Tarletonbeania crenularis0.60 (0.6)c19.50 (9.7)abc32.15 (13.7)a18.91 (8.6)ab1.89 (1.5)bc0.33 (0.3)c0.15 (0.1)c8.81 (3.5)Nannobrachium regale2.41 (2.4)6.86 (5.5)0.90 (0.6)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.50 (0.2)Stenobrachius leucopsarus2.26 (1.3)bc112.1 (81.8)ab109.06 (37.5)a41.25 (11.9)a0 (0)c0.85 (0.6)bc1.14 (0.4)bc25.23 (7.2)Diaphustheta1.35 (0.9)6.49 (2.6)4.09 (3.2)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.91 (0.5)Brosmophycis marginata0 (0)1.74 (1.7)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.08 (0.08)Sebastesspp.135.76 (66.3)ab206.09 (90.6)ab274.47 (96.2)a42.22 (22.6)b0 (0)c0 (0)c0 (0)c57.75 (13.7)Liparis fucensis0 (0)0 (0)1.50 (1.0)2.88 (1.2)0 (0)0.27 (0.3)0 (0)0.66 (0.2)Icichthys lockingtoni7.57 (3.4)6.08 (3.3)0.45 (0.5)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)1.01 (0.4)Citharichthys sordidus0.76 (0.8)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.06 (0.06)Glyptocephalus zachirus0.92 (0.9)10.18 (5.7)7.86 (3.3)2.58 (2.6)0.47 (0.5)0 (0)0.36 (0.4)2.10 (0.5)Lyopsetta exilis0 (0)b0 (0)b26.75 (14.7)a7.38 (3.3)a0 (0)b0 (0)b0 (0)b3.78 (1.6)Microstomus pacificus0 (0)0 (0)1.02 (0.7)0.39 (0.4)0 (0)0.70 (0.7)0.61 (0.3)0.52 (0.2)Undetermined spp.1.92 (1.9)0 (0)0.91 (0.9)0 (0)0 (0)0 (0)0 (0)0.23 (0.2) F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )32 1 A u t h e t a l

. : D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y

F i g u r e 2

D i e l d i f f e r e n c e s i n t h e p r o p o r t i o n o f t o t a l a b u n d a n c e s f o r ( A ) L y o

p s e t t a e x i l i s

, ( B ) S e b a s t e s s p p

. , ( C ) S t e n o b r a c h i u s l e u c o p s a r u s

, a n d ( D ) T a r l e t o n b e a n i a

c r e n u l a r i s l a r v a e c o l l e c t e d a t d i f f e r e n t d e p t h s t r a t a d u r i n g a 1 6

- h p e r i o d a t

a s i n g l e o f f s h o r e s t a t i o n o f f t h e c e n t r a l O r e g o n c o a s t o n 5

– 6 A u g u s t 2 0 0 0

. N o T

. c r e n u l a r i s l a r v a e w e r e c o l l e c t e d i n t h e 1 6 2 3 P D T h a u l

. T h e t i m e s a t

w h i c h t h e f i r s t M O C N E S S n e t o f e a c h h a u l w a s o p e n e d a r e g i v e n a b o v e

t h e p a n e l s

. N u m b e r s i n t h e u p p e r r i g h t c o r n e r o f e a c h p a n e l r e p r e s e n t

t h e w e i g h t e d m e a n d e p t h ( m ) o f l a r v a e c o l l e c t e d i n e a c h h a u l

. D u r i n g t h e

s a m p l i n g p e r i o d

, s u n s e t o c c u r r e d a t 2 0 3 3 a n d s u n r i s e a t 0 6 1 0 P D T

. 0 0

. 2 0

. 4 0.6 0

. 8 1 0- 10

1 0

- 2 0

2 0

- 5 0

50- 100

100- 150

150- 200

200- 350

0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1

0 0

. 2 0

. 4 0.6 0

. 8 1 0- 10

1 0

- 2 0

2 0

- 5 0

50- 100

100- 150

150- 200

200- 350

0 0

. 2 0

. 4 0

. 6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1

0 0

. 2 0

. 4 0.6 0

. 8 1 0- 10

1 0

- 2 0

2 0

- 5 0

50- 100

100- 150

150- 200

200- 350

0 0

. 2 0

. 4 0.6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1

0 0

. 2 0

. 4 0.6 0

. 8 1 0- 10

1 0

- 2 0

2 0

- 5 0

50- 100

100- 150

150- 200

200- 350

0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1 0 0

. 2 0. 4 0

. 6 0

. 8 1 

### 3 5 3 5 4 3 7 4

1 1 2 4 3 0 6 9

4 5 3 0 4 6 7 4

8 0 3 5 3 4 

## A

B

C

DDepth(m)

P r o p o r t i o n o f t o t a l a b u n d a n c e 2 3 5 6 0 3 3 0 0 6 3 0 1 6 2 3

c o r r e l a t i o n s b e t w e e n t e m p e r a t u r e a n d m e a n c o nc e n t r a

t i o n s o f S e b a s t e s s p p

. a n d t o t a l l a r v a e

, C

. m a c o u n i

, I

. l o c k i n g t o n i

, a n d t o t a l e g g s

. S i g n i fi c a n t n e g a t i ve c o r r e l a

t i o n s w e r e s e e n b e t w e e n t h e s e s a m e t a x a a n d s a l i n i t y

,

a n d t e m p e r a t u r e a n d s a l i n i t y w e r e n e g a t i v e l y c or r el a t e d

w i t h e a c h o t h e r ( P < 0

. 0 5 ) ( T a b l e 5 )

. M e a n c o nc e n t r a t i o n s

o f L

. e x i l i s

, S

. l e u c o p s a r u s

, a n d T

. c r e n u l a r i s l a r v a e

, a n d

S

. s a g

a x eg g s w e r e a l s o p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h t e m p e r

a t u r e a n d n e g a t i ve l y c o r r e l a t e d w i t h s a l i n i t y

, a l t ho u g h

t h e c o r r e l a t i o n s w e r e no t s i g n i fi c a n t ( P > 0

. 0 5 )

.



### D i s c u s s i o n

T h e s p e c i e s c o m p o s i t i o n

, a s s e m b l a g e s

, a n d d o m i n a n t

t a x a i d e n t i fi e d i n t h i s s t u d y w e r e s i m i l a r t o t h o s e f o u n d322 F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )

i n o t h e r s t u d i e s c o n d u c t e d d u r i n g t h e s u m m e r i n o f f

s h o r e w a t e r s o f f t h e c e n t r a l O r e g o n c o a s t ( R i c h a r d s o n

, 1 9 7 3 ; R i c h a r d s on a n d P e a r c y

, 1 9 7 7 ; Br o d e u r e t a l

. , 1 9 8 5 ;

A u t h a n d B r o d e u r

, 2 0 0 6 )

. T h i s s i m i l a r i t y m a y i n d i c a t e

t h a t t h e c o m p o s i t i o n o f d o m i n a n t l a r v a l fi s h e s i n t h i s

a r e a i s r e s i l i e n t t o d r a m a t i c e n v i r o n m e n t a l fl u c t u a t i o n s

s u c h a s t h o s e o b s e r v e d du r i n g t h e l a s t 3 5 y e a r s i n t h e F i g u r e 3

D e n d r o g r a m s o f ( A ) l a r v a l t a x a

, ( B ) l a r v a l d e p t h

, a n d ( C ) e g g d e p t h

. C l u s t e r a n d m u l t i d i m e n s i o n a l

s c a l i n g a n a l y s e s w e r e p e r f o r m e d o n f i s h l a r v a e a n d e g g s c o l l e c t e d f r o m a s i n g l e o f f s h o r e s t a t i o n o f f

t h e c e n t r a l O r e g o n c o a s t i n 2 0 0 0 a n d 2 0 0 2

. T a x o n ( A ) a n d d e p t h ( B a n d C ) c l u s t e r i d e n t i f i c a t i o n s

a r e i n d i c a t e d o n e a c h f i g u r e

. N u m b e r s i n f i g u r e 3 A r e f e r t o t h e f o u r i d e n t i f i a b l e l a r v a l t a x a

a s s e m b l a g e s

. D e p t h s t r a t a 1

= 0

− 1 0 m

, 2

= 1 0

− 2 0 m

, 3

= 2 0

− 5 0 m

, 4

= 5 0

− 1 0 0 m

, 5

= 1 0 0

− 1 5 0 m

, 6

= 1 5 0

− 2 0 0 m

, a n d 7

= 2 0 0

− 3 5 0 m

. s i s n e c u f s i r a p i L i n u o c a m s u d o i l u a h C i n o s p m o h t m u h p o t c y m o t o r P s u c i f i c a p s u m o t s o r c i M s u r i h c a z s u l a h p e c o t p y l G s i l i x e a t t e s p o y L s e t s a b e S

. p p s s i r a l u n e r c a i n a e b n o t e l r a T s u r a s p o c u e l s u i h c a r b o n e t S i n o t g n i k c o l s y h t h c i c I e l a g e r m u i h c a r b o n n a N a t e h t s u h p a i�



### 0 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0

s e i t i r a l i m i s d e k n a R a x a T 

## A



# 1

2

3

4

0 0 5 1 0 0 0 1 0 0 5 0

s e i t i r a l i m i s d e k n a R >

1 0

0 m

<

1 0

0 m 

## B h t p e D

n or t h er n C a l i f or n i a C u r r e n t ( S c h w i n g a n d Mo or e

, 2 0 0 0 ;

G r a n t h a m e t a l

. , 2 0 0 4 )

. I t a l s o p r o v i d e s e v i d e n c e i n

s up p o r t o f t h e h y p o t h e s i s o f A u t h a n d B r o d e u r ( 2 0 0 6 )

t h a t p a s t s a m p l i n g o f i c h t h y o p l a n k t o n a l o n g t h e N H

l i n e d u r i n g t h e s u m m e r i s i n d e e d r e p r e s e n t a t i v e o f

s u m m e r i c h t h y o p l a n k t o n a s s e m bl a g e s e l s e w h e r e a l o n g

t h e O r e g o n c o a s t

.323 A u t h e t a l

. : D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y

F i g u r e 3 ( c o n t i n u e d ) 1 2 2 1 1 1 2 4 1 2 2 1 3 2 3 3 3 3 3 7 6 7



### 0 0 2 0 5 1 0 0 1 0 5 0

s e i t i r a l i m i s d e k n a R a t a r t s h t p e D

m 0 0 1 < m 0 0 1 > 

## C

T a b l e 4

D a y

, n i g h t

, a n d t o t a l m e a n s t a n d a r d l en g t h s ( m m ) o f fi s h l a r v a e c o l l e c t e d a t d i f f e r en t d e p t h s t r a t a f r o m a s i n g l e o f f s h o r e s t a t i on

o f

f t h e c en t r a l O r e g on c o a s t i n 2 0 0 0 a n d 2 0 0 2 ( 1 S E i n p a r en t h e s e s)

. F o r b e t w e en s t r a t u m c o m p a r i s on s o f e a c h t a x on w i t h i n e a c h

d i e l c a t e g o r y , d i f f e r en t s u p e r s c r i p t s i n d i c a t e s i g n i fi c a n t d i f f e r en c e s ( A N O V A

, P < 0

. 0 5 )

.

D e p t h ( m )

T a x a 0

– 1 0 1 0

– 2 0 2 0

– 5 0 5 0

– 1 0 0 1 0 0

– 1 5 0 1 5 0

– 2 0 0 2 0 0

– 3 5 0 T o t a l

D a y

L

y o

ps e t t a e x i l i s — — 8

. 7 ( 0

. 6 ) 1 0

. 3 ( 0

. 5 )

— — — 9

. 1 ( 0

. 4 )

S e b a s t e s s p p

. 4

. 1 ( 1. 4 ) 5

. 1 ( 0

. 2 ) 6

. 6 ( 0

. 7 ) 7

. 4 ( 1. 4 )

— — — 6

. 2 ( 0

. 5 )

S t e n o b r a c h i u s l e u c o ps a r u s — 1 3

. 6 9

. 3 ( 0

. 9 ) 9

. 5 ( 0

. 6 )

— — 1 4

. 7 ( 0

. 3 ) 9

. 5 ( 0

. 5 )

T

a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s — 9

. 2 ( 2

. 2 ) 8

. 9 ( 1. 1 ) 1 0

. 7 ( 1. 4 ) 1 4

. 3

— 1 6

. 3 9

. 6 ( 0

. 7 )

N i g h t

L

y o

ps e t t a e x i l i s — — 9

. 6 ( 0

. 4 ) 8

. 6

— — — 9

. 4 ( 0

. 4 )

S e b a s t e s s p p

. 6

. 4 ( 0

. 2 ) 6

. 2 ( 0

. 5 ) 7

. 9 ( 0

. 5 ) 1 0

. 0 ( 2

. 3 )

— — — 6

. 9 ( 0

. 3 )

S t e n o b r a c h i u s l e u c o ps a r u s 5

. 6 ( 0

. 7 ) a b 7

. 6 ( 0

. 2 ) b 9

. 7 ( 0

. 8 ) a 1 1. 4 ( 0

. 3 ) a

— 1 4

. 8 ( 0

. 0 ) a b 1 5

. 4 ( 0

. 9 ) a b 8

. 8 ( 0

. 4 )

T

a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s 8

. 7 7

. 7 ( 0

. 3 ) 9

. 4 ( 0

. 5 ) 1 2

. 1 ( 0

. 9 ) 1 3

. 4 1 6

. 0

— 9

. 6 ( 0

. 6 )

T o t a l m e a n

L

y o

ps e t t a e x i l i s — — 8

. 8 ( 0

. 4 ) 1 0

. 1 ( 0

. 5 )

— — — 9

. 1 ( 0

. 3 )

S e b a s t e s s p p

. 6

. 1 ( 0

. 5 ) 6

. 0 ( 0

. 4 ) 7

. 4 ( 0

. 4 ) 7

. 5 ( 1. 1 )

— — — 6

. 7 ( 0

. 3 )

S t e n o b r a c h i u s l e u c o ps a r u s 5

. 6 ( 0

. 7 ) a b 7

. 7 ( 0

. 4 ) b 9

. 6 ( 0

. 5 ) a 1 0

. 2 ( 0

. 5 ) a

— 1 4

. 8 ( 0

. 0 ) a b 1 5

. 1 ( 0

. 6 ) a b 8

. 9 ( 0

. 3 )

T

a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s 8

. 7 8

. 3 ( 0

. 9 ) 9

. 2 ( 0

. 6 ) 1 1. 3 ( 0

. 8 ) 1 3

. 5 ( 0

. 4 ) 1 6

. 0 1 6

. 3 9

. 6 ( 0

. 4 )

H o w e v e r

, i n o u r s t u d y w e c o l l e c t e d n o E n g r a u l i s w a r m e r

, l e s s s a l i n e

, o f f s h o r e s u r f a c e w a t e r s f r o m t h e

m o r d a x ( n o r t h e r n a n c h o v y ) e g g s o r l a r v a e

, w h i c h u s u

- C o l u m b i a R iv e r ( R i c h a r d s o n

, 1 9 7 3 ; A u t h a n d B r o d e u r

,

a l ly c o m p r i s e a s i g n i fi c a n t p o r t i o n o f t h e o f f s h o r e i c h

- 2 0 0 6 )

. T h is w a r m e r s u r f a c e w a t e r d i d n o t a p p e a r t o h a v e

t h y o p l a n k t on i n A u g u s t ( R i c h a r d s on a n d P e a r c y

, 1 9 7 7 )

. o c c u r r e d a s f a r s o u t h a s o u r s a m p l i ng s t a t i o n

, e x c e p t p e r

E n g r a u l i s m o r d a x l a r v a e h a v e b e e n a s s o c i a t e d w i t h h a p s d u r i n g t h e l a s t h a u l i n 2 0 0 0 ( H H

- 0 5 G ) ( F i g

. 2 )

.324 F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )

T

a b l e 5

C o r r e l a t i on c o e f fi c i en t s f o r t h e d e p t h

- s t r a t i fi e d s a m p l e

m e a n s ( n = 7 4 ) o f e l ev en v a r i a b l e s s a m p l e d d u r i n g t h e

d a y a n d n i g h t f r o m a s i n g l e s t a t i on ( H H

- 0 5 ) o f f t h e

O r e g on c o a s t i n A u g u s t 2 0 0 0 a n d 2 0 0 2 : w a t e r t e m p e r a

t u r e ( ° C )

, s a l i n i t y ( k g / m 3 )

, a n d l o g

- t r a n s f o r m e d d en s i

- e t i e s ( n u m b e r / 1 0 0 0 m 3 ) o f L y o

ps e t t a e x i l i s

, S e b a s t e s s p p

. , S t e n o b r a c h i u s l e u c ps a r u s

, T a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s

, a n d

t o t a l fi s h l a r v a e

, a n d Ch a u l i o d u s m a c o u ni

, I c i c ht h y s l o c k

i n

g t o n i

, S a r di n o ps s a g a x

, a n d t o t a l fi s h e g g s

. *

= P < 0

. 0 5

,

*

= P < 0

. 0 0 1 , * * *

= P < 0

. 0 0 0 1.

T e m p e r a t u r e S a l i n i t y

S a l i n i t y

– 0

. 8 2 * * *

L

y o

ps e t t a e x i l i s 0

. 0 3

– 0

. 0 9

S e b a s t e s s p p

. 0

. 4 8* * *

– 0

. 5 1 * * *

S t e n o b r a c h i u s l e u c o ps a r u s 0

. 1 6

– 0

. 1 8

T

a r l e t o n b e a n i a c r e n u l a r i s 0

. 1 5

– 0

. 1 4

T o t a l l a r v a e 0

. 5 7 * * *

– 0

. 5 3 * * *

Ch a u l i o d u s m a c o u n i 0

. 2 4 *

– 0

. 4 0 * *

I c i c ht h y s l o c k i n g t o n i 0

. 6 3 * * *

– 0

. 4 7 * * *

S a r di n o ps s a g a x 0

. 2 0

– 0

. 2 3

T o t a l e g g s 0

. 5 5 * * *

– 0

. 5 1 * * *

I n ad d i t i o n

, w e f o u n d e v i d e n c e t h a t S

. s a g

a x s p a w n i n

t h i s r e g i o n

, a s d o c u m e n t e d s i n c e t h e 1 9 9 0 s ( E m m e t t e t

a l

. , 2 0 0 5 ; A u t h a n d B r o d e u r

, 2 0 0 6 )

. S i m i l a r ly

, w e c o l

l e c t e d T

. s

y m m e t r i c u s e g g s

, w h i c h a r e n o r m a l l y f o u n d

o f

f s o u t h e r n C a l i f o r n i a b u t w h i c h h a v e b e e n r e p o r t e d o f f

s o u t h e r n O r e g o n b y K e n d a l l a n d C l a r k 1

, o f f W a s h i n g t o n

b y A h l s t r o m ( 1 9 5 6 )

, a n d m o s t r e c e n t l y i n t h e C o l u m b i a

R i v e r p l u m e b y P a r n e l e t a l

. 2

O u r fi n d i n g t h a t t h e v a st m a j o r i t y ( 9 6 % ) o f fi s h l a r v a e

w e r e p r e s e n t i n t h e up p e r 1 0 0 m o f t h e w a t e r c o l u m n

h a s b e e n s u p p o r t e d b y s e v e r a l o t h e r s t u d i e s ( B r o d e u r

a n d R u g e n

, 1 9 9 4 ; S u n t s o v

, 2 0 0 2 ; S a b a t é s

, 2 0 0 4 ; A u t h

a n d B r o d e u r

, 2 0 0 6 )

. T h i s fi n d i n g h a s s i g n i fi c a n t i m

p l i c a t i o n s f o r s t r a t e g i e s t o s a m p l e i c h t h y o p l a n k t o n o f f

O r e g o n a n d p o t e n t i a l l y t h r o u g h o u t t h e C a l i f o r n i a C u r

r e n t

. S e b a s t e s s p p

. p r i m a r i l y o c c u r r e d i n t h e 1 0

– 5 0 m

d e p t h r a n g e

, a s p r e v i o u s l y r e p o r t e d ( A h l s t r o m

, 1 9 6 1 ;

B o e h l e r t e t a l

. , 1 9 8 5 ; S a k u m a e t a l

. , 1 9 9 9 ; A u t h a n d

B r o d e u r

, 2 0 0 6 )

, w h e r e a s L

. e x i l i s l a r v a e w e r e f o u n d

b e t w e e n 2 0 a n d 1 0 0 m a s o b s e r v e d b y A u t h a n d B r o d e u r

( 2 0 0 6 ) a n d d u r i n g d a y t i m e c o l l e c t i o n s m ad e b y B o e h l e r t

e t a l

. ( 1 9 8 5 )

. A l s o

, m yc t o p h i d l a r v a e w i t h i n t h e s u bf a m

i l y M y c t o p h i n a e ( T

. c r e n u l a r i s ) w e r e f o u n d a t g r e a t e r

1 K e n d a l l

, A

. W

. , J r

. , a n d J

. C l a r k

. 1 9 8 2

. I c h t h y o p l a n k t o n

o f

f W a s h i n g t o n

, O r e g o n

, a n d n o r t h e r n C a l i f o r n i a A p r i l

− M a y

1 9 8 0

. A F S C P r o c

. R e p

. 8 2

- 1 1

, 4 4 p

. N a t i o n a l O c e a n i c

a n d A t m o s p h e r i c A d m i n i s t r a t i o n

, A l a s k a F i s h e r i e s S c i e n c e

C e n t e r

, 7 6 0 0 S a n d P o i n t W a y N E

, S e a t t l e

, W A 9 8 1 1 5

.

2 P a r n e l

, M

. M

. , R

. L

. E m m e t t

, a n d R

. D

. B r o d e u r

. 2 0 0 6

. I n

t e r a n n u a l a n d s e a s o n a l v a r i a t i o n i n i c h t h yo p l a n k t o n c o l l e c t e d

o f

f t h e C o l u m b i a R i v e r

. U n p u b l

. m a n u s c r

. , 2 0 p

. O r e g o n

S t at e U n i v

. , H at f i e l d M a r i n e S c i e n c e C e n t e r

, 2 0 3 0 S E M a r i n e

S c i

. D r

. , N e w p o r t

, O R 9 7 3 6 5

. de pt h s t h a n t h o s e w i t h i n t h e s u b f a m i l y L a m p a n y c t i n a e

( S

. l e u c o p s a r u s ) a s r e p o r t e d b y S a s s a e t a l

. ( 2 0 0 2 )

, a l

t h o u g h t h e v a s t m a j o r i t y w a s s t i l l f o u n d a b o v e 1 0 0 m

. O n e i m p l i c a t i o n f r o m t h e s e fi n d i n g s i s t h a t s a m p l i n g

i n t h e up p e r 1 0 0 m o f t h e w a t e r c o l u m n s h o u l d b e s u f

fi c i e n t t o c h a r a c t e r i z e p e l a g i c s u m m e r i c h t h y o p l a n k t o n

a b u n d a n c e s a n d d i s t r i b u t i o n s o f t h e m a j o r i t y o f fi s h

t a x a a l o n g t h e n o r t h e a s t e r n P a c i fi c c o a s t ( B r o d e u r a n d

R u g e n

, 1 9 9 4 ; A u t h a n d B r o d e u r

, 2 0 0 6 )

. A f u r t h e r i m

p l i c a t i o n i s t h a t s a m p l i n g s t r a t e g i e s w i t h o u t d i s c r e t e

v e r t i c a l s t r a t a

, w h i c h e x p e n d a d d i t i o n a l e f f o r t c o l l e c t

i n g i c h t h y o p l a n k t o n b e l o w 1 0 0 m

, m a y u n d e r e s t i m a t e

l a r v a l fi s h a b u n d a n c e s b y u s i n g s a m p l e s f r o m l a r g e l y

u n i n h a b i t e d p o r t i o n s o f t h e w a t e r c o l u m n

.

D i f f e r e n c e s i n t h e a b u n d a n c e a n d s i z e o f fi s h l a r v a e

c o l l e c t e d i n d i e l s a m p l e s h a v e o f t e n l e d r e s e a r c h e r s t o

s u s p e c t b i a s du e t o n e t a v o id a n c e

, r e s u l t i n g i n u n d e r

e s t i m a t i o n o f l a r v a e ( e s p e c i a l l y l a r g e r l a r v a e ) c o l l e c t e d

d u r i n g t h e d a y ( R i c h a r d s o n a n d P e a r c y

, 1 9 7 7 ; B o e h l e r t

e t a l

. , 1 9 8 5 )

. T h e s e d i f f e r e n c e s c a n v a r y d e p e n d i n g o n

suc h f a c t o r s a s g e a r t y p e, s i z e, a n d t o w s p e e d

. T h e p r e s

e n t s t u d y s up p o r t s t h i s c o n t e n t i o n

, p a r t i c u l a r l y f o r t h e

up p e r 2 0 m o f t h e w a t e r c o l u m n

, w h e r e l i g h t p e n e t r a

t i o n i s o f g r e a t e s t c o n c e r n

. S a k u m a e t a l

. ( 1 9 9 9 ) f o u n d

t h a t t o t a l a d j u s t e d c a t c h e s o f S e b a s t e s s p p

. l a r v a e o f f

t h e c e n t r a l C a l i f o r n i a c o a s t w e r e s i g n i fi c a n t ly g r e a t e r

a t n i g h t t h a n d u r i n g t h e d a y

. R i c h a r d s o n a n d P e a r c y

( 1 9 7 7 ) o b s e r v e d t h a t l a r g e S e b a s t e s s p p

. l a r v a e ( 9

− 1 1

m m ) w e r e c o l l e c t e d e x c l u s i v e l y du r i n g t h e n i g h t

, w h i l e

s m a l l e r l a r v a e ( 3

− 4 m m ) w e r e c o l l e c t e d d u r i n g b o t h d a y

a n d n i g h t a t t h e 0

− 5 0 m d e p t h o f f t h e c e n t r a l O r e g o n

c o a s t

. H o w e v e r

, t h e y d i d n o t fi n d e v i d e n c e o f d ay t i m e

ne t a v o i d a nc e f o r S

. l e u c o p s a r u s ( 5

− 1 1 m m ) o r I s o

p s e t t a

i s o l e p i s ( b u t t e r s o l e ) ( 1 4

− 2 3 m m ) l a r v a e c o l l e c t e d d u r i n g

t h e s a m e s t u d y

. I n a d d i t i o n

, L a r o c h e a n d R i c h a r d s o n

( 1 9 7 9 ) f o u n d n o e v id e n c e o f i n c r e a s e d n e t a v o id a n c e b y

l a r g e r P a r o p h r y s v e t u lu s ( E n g l i s h s ol e ) l a r v a e c ol l e c t e d

d u r i n g t h e d a y v e r s u s n i g h t o f f t h e O r e g o n c o a s t

. H o w

e v e r

, c o n s id e r i n g r e s u l t s f r o m t h e p r e s e n t a n d s i m i l a r

s t u d i e s o n d i f f e r e n c e s i n d i e l i c h t h y o p l a n k t o n a b u n

d a n c e ( A h l s t r o m

, 1 9 5 9 )

, w e b e l i e v e t h a t i c h t h y o p l a n k t o n

s a m p l i n g s h o u l d b e c o n du c t e d p r i m a r i l y a t n i g h t i f a t

a l l p o s s i bl e t o e l i m i n a t e a n y p o t e n t i a l b i a s du e t o n e t

a v o i d a n c e

. N e t a v o i d a n c e s h o u l d a t l e a s t b e f a c t o r e d

i n t o a n y m o d e l e s t i m a t i n g a b u n d a n c e s a n d d e p t h d i s t r i

b u t i o n s o f l a r v a e c o l l e c t e d du r i n g b o t h d a y a n d n i g h t

.

A s n o t e d e a r l i e r

, d i e l v e r t i c a l m i g r a t i o n ( DV M ) h a s

b e e n w e l l d o c u m e n t e d f o r l a r v a e o f m a n y m a r i n e fi s h

s p e c i e s

. A v a r i e t y o f t h e o r i e s h a v e b e e n p u t f o r t h t o

e x p l a i n D V M i n l a r v a l fi s h

, i n c lu d i n g p r e d a t o r a v o i d

a n c e ( H u n t e r a n d S a n c h e z

, 1 9 7 6 ; Y a m a s h i t a e t a l

. , 1 9 8 5 )

, t h e p u r s u i t o f z o o p l a n k t o n p r e y ( F o r t i e r a n d

L e g g e t t

, 1 9 8 3 ; M u n k e t a l

. , 1 9 8 9 )

, f a c i l i t a t e d l a r v a l

t r a n s p o r t i n v a r y i n g t i d a l c u r r e n t s ( N o r c r o s s a n d S h a w

, 1 9 8 4 ; H a r e a n d G o v o n i

, 2 0 0 5 )

, o p t i m i z a t i o n o f t h e e n

e r g e t i c a d v a n t a g e g a i n e d b y l a r v a e a t c e r t a i n d e p t h s

i n t h e r m a l l y s t r a t i fi e d w a t e r ( W u r t s b a u g h a n d Ne v e r

m a n

, 1 9 8 8 ; Ne i l s o n a n d P e r r y

, 1 9 9 0 )

, a n d t h e p u r s u i t

o f o p t i m u m l i g h t c o n d i t i o n s f o r l a r v a l s u r v i v a l ( H e a t h

e t a l

. , 1 9 8 8 )

. A l t h o u g h t h i s s t u d y w a s n o t d e s i g n e d t o325 A u t h e t a l

. : D i e l v a r i a t i o n i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f a n o f f s h o r e i c h t h y o p l a n k t o n c o m m u n i t y

d e t e r m i n e t h e u n d e r l y i n g c a u s e s o f t h e D V M o f l a r v a l

fi s h

, i t d o e s p r o v id e s o m e e v id e n c e f o r t y p e

- I D V M ( up

a t n i g h t

, d o w n du r i n g t h e d a y ) f o r S

. l e u c o p s a r u s a n d

S e b a s t e s s p p

. l a r v a e ( a n d t o a l e s s e r e x t e n t f o r L

. e x i l i s

l a r v a e )

, a n d t y p e

- I I D V M ( d o w n a t n i g h t

, u p d u r i n g t h e

d a y ) f o r T

. c r e n u l a r i s l a r v a e ( F i g

. 3 )

. E v i d e n c e f o r e i t h e r

t y p e o f D V M f o r l a r v a l S e b a s t e s s p p

. h a s n o t b e e n f o u n d

i n p r e v i o u s s t u d i e s ( S a k u m a e t a l

. , 1 9 9 9 ; B j o r k s t e d t

e t a l

. , 2 0 0 2 )

. T h i s n e w t y p e

- I D V M c o u l d h e l p e x p l a i n

t he r e t e n t io n o f S e b a s t e s s pp. l a r v a e c l o s e t o s e t t l e m e n t

a r e a s a l o n g a n d i n s h o r e f r o m t h e s h e l f a s o b s e r v e d b y

A u t h a n d B r o d e u r ( 2 0 0 6 )

— a r e t e n t i o n t h a t i s d u e t o

t h e a b i l i t y o f l a r v a e t o r e g u l a t e t h e i r p o s i t i o n i n t h e

w a t e r c o l u m n a n d t o t a k e ad v a n t a g e o f s e l e c t i v e E k m a n

t r a n s p o r t ( S a k u m a a n d L a r s o n

, 1 9 9 5 )

.



### A c k n o w l e d g m e n t s

W e t h a n k t h e c ap t a i n s a n d c r e w s o f a l l r e s e a r c h v e s s e l s

p a r t i c i p a t i n g i n t h i s s t u d y f o r t h e i r c o o p e r a t i o n a n d

a s s i s t a n c e i n t h e s a m p l i n g

. C o l l e c t i o n o f a l l M O C N E S S

t o w s d i s c u s s e d i n t h i s p a p e r w a s m a d e p o s s i b le t h r o u g h

t w o g r a n t s t o W

. P e t e r s o n f r o m t h e U

. S

. G L O B E C

p r o g r a m ( N A 6 7 R J 1 0 1 5 1 a n d N A 8 6 O P 0 5 8 9 )

. W e a r e

i n d e b t e d t o t h e P e t e r s o n Z o o p l a n k t o n G r o u p f o r t h e i r

e f

f o r t s i n c o l l e c t i n g d a t a a t s e a a n d f o r a r c h i v i n g t h e

s a m p l e s

. I n t h i s r e g a r d

, s p e c i a l t h a n k s t o J

. K e i s t e r

, M

. V a n c e

, L

. F e i n b e r g

, T

. S h a w

, J

. L a m b

, A

. R ø e s t a d

,

a n d D

. S w e n s o n

. W e a l s o t h a n k M

. B u s b y

, D

. B l o o d

,

a n d A

. M a t a r e s e o f t h e A l a s k a F i s h e r i e s S c i e n c e C e n t e r

R e c r u i t m e n t S t u d i e s P r o g r a m f o r t h e i r h e l p i n id e n t i f y

i n g e g g s a n d l a r v a e

. W e t h a n k G

. B o e h l e r t

, B

. M u n d y

, A

. M o l e s

, a n d t h r e e a n o n y m o u s r e v i e w e r s f o r c r i t i c a l

r e v i e w s o f t h e m a n u s c r i p t

. F u n d i n g w a s p r o v i d e d b y

N O A A ’ s S t o c k A s s e s s m e n t I m p r o v e m e n t P r o g r a m

, F i s h

e r i e s a n d t h e E n v i r o n m e n t I n i t i a t i ve

, a n d t h e N o r t h e a s t

P a c i fi c G L O B E C P r o g r a m

. T h i s i s c o n t r i b u t i o n n u m b e r

5 1 2 o f t h e U

. S

. G L O B E C P r o g r a m

.



### L i t e r a t u r e c i t e d

A h l s t r o m , E . H

. 1 9 5 6

. E g g s a n d l a r v a e o f a n c h o v y

, j a c k m a c k e r e l

, a n d

P a c i f i c m a c k e r e l

. F i s h

. B u l l

. 5 : 3 3

– 4 2

. 1 9 5 9

. V e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f p e l a g i c f i s h e g g s a n d

l a r v a e o f f C a l i f o r n i a a n d B a j a C a l i f o r n i a

. F i s h

. B u l l

. 6 0 : 1 0 7

− 4 6

. 1 9 6 1

. D i s t r i b u t i o n a n d r e l a t i v e a b u n d a n c e o f r o c k

f i s h ( S e b a s t o d e s s p p

. ) l a r v a e o f f C a l i f o r n i a a n d B a j a

C a l i f o r n i a

. I C N A F S p e c

. P u b

. 3 : 1 6 9

− 1 7 6

. A u t h , T . D

. , a n d R . D . Br o d e u r

. 2 0 0 6

. D i s t r i b u t i o n a n d c o m m u n i t y s t r u c t u r e o f i c h t h y o

p l a n k t o n o f f t h e c o a s t o f O r e g o n

, U S A

, i n 2 0 0 0 a n d

2 0 0 2

. M a r

. E c o l

. P r o g

. S e r

. 3 1 9 : 1 9 9

− 2 1 3

. B

j o r k s t e d t

, E

. P

. , L

. K

. R o s en f e l d

, B

. A

. G r a n t h a m

, Y

. S h ke d y

,

a n d J . R o u g h g a r d en

.

2 0 0 2

. D i s t r i b u t i o n s o f l a r v a l r o c k f i s h e s S e b a s t e s

s p p

. a c r o s s n e a r s h o r e f r o n t s i n a c o a s t a l u p w e l l i n g

r e g i o n

. M a r

. E c o l

. P r o g

. S e r

. 2 4 2 : 2 1 5

− 2 2 8

. B o eh l e r t , G . W

. , D . M . G a d o m s k i , a n d B . C. M u n d y

. 1 9 8 5

. V e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f i c h t h y o p l a n k t o n o f f t h e

O r e g o n c o a s t i n s p r i n g a n d s u m m e r m o n t h s

. F i s h

. B u l l

. 8 3 : 6 1 1− 6 2 1

. Br a d f o r d , M . J

. 1 9 9 2

. P r e c i s i o n o f r e c r u i t m e n t p r e d i c t i o n s f r o m e a r l y l i f e

s t a g e s o f m a r i n e f i s h e s

. F i s h

. B u l l

. 9 0 : 4 3 9

− 4 5 3

. Br e w e r , G . D

. , a n d G . S . K l e p p e l

. 1 9 8 6

. D i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f f i s h l a r v a e a n d t h e i r

p r e y i n n e a r s h o r e w a t e r s o f s o u t h e r n C a l i f o r n i a

. M a r

. E c o l

. P r o g

. S e r

. 2 7 : 2 1 7

− 2 2 6

. Br o d e u r

, R

. D

. , D

. M

. G a d o m s k i

, W

. G

. P e a r c y

, H

. P

. B a t c h e l d e r

,

a n d C. B . M i l l e r

.

1 9 8 5

. A b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f i c h t h y o p l a n k t o n

i n t h e u p w e l l i n g z o n e o f f O r e g o n d u r i n g a n o m a l o u s

E l N i ñ o c o n d i t i o n s

. E s t u a r i n e C o a s t a l S h e l f S c i

. 2 1 :

3 6 5

− 3 7 8

. Br o d e u r , R . D

. , a n d W . C. R u g en

. 1 9 9 4

. D i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f i c h t h y o p l a n k t o n i n t h e

n o r t h e r n G u l f o f A l a s k a

. F i s h

. B u l l

. 9 2 : 2 2 3

− 2 3 5

. C l a r ke , K . R

. , a n d R . N . G o r l e y

. 2 0 0 1

. P r i m e r v 5 : u s e r m a n u a l / t u t o r i a l

, 9 1 p

. P R I M E R

E L t d

. , P l y m o u t h

, U K

. C l a r ke , K . R

. , a n d R . M . W a r w i c k

. 2 0 01

. C h a n g e i n m a r i n e c o m m u n i t i e s : a n a p p r o a c h t o

s t a t i s t i c a l a n a l y s i s a n d i n t e r p r e t a t i o n

, 2 n d e d

. , 1 7 2 p

. P R I M E R

- E L t d

. , P l y m o u t h

, U K

. C o m y n s , B . H

. , a n d J . L yc z ko w s k i

- S h u l t z

. 2 0 0 4

. D i el v er t i c a l d i s t r i b u t i o n o f A t l a n t i c c r o a k er

, M i c r o

p o g o n i a s u n d u l a t u s

, l a r v a e i n t h e n o r t h c e n t r a l G u l f

o f M e x i c o w i t h c o m p a r i s o n s t o r e d d r u m

, S c i a e n o p s

o c e l l a t u s

. B u l l

. M a r

. S c i

. 7 4 : 6 9

− 8 0

. D u n n , O . J

. , a n d V . A . C l a r k

. 1 9 7 4

. A p p l i e d s t a t i s t i c s : A n a ly s i s o f v a r i a n c e a n d r e g r e s

s i o n

, 3 8 7 p

. J o h n W i l e y

, N e w Y o r k

, N Y

. E m m e t t

, R

. L

. , R

. D

. Br o d e u r

, T

. W

. M i l l e r

, S

. S

. P o o l

, P

. J

.

B en t l e y , G . K . K r u t z i ko w s k y , a n d J . M c C r a e

.

2 0 0 5

. P a c i f i c s a r d i n e ( S a r d i n op s s a g a x ) a b u n d a n c e

,

d i s t r i b u t i o n a n d e c o l o g i c a l r e l a t i o n s h i p s i n t h e P a c i f i c

N o r t h w e s t

. C a l i f

. C o o p

. O c e a n i c F i s h

. I n v e s t

. R e p

. 4 6 : 1 2 2

− 1 4 3

. F i e l d , J . G

. , K . R . C l a r ke , a n d R . M . W a r w i c k

. 1 9 8 2

. A p r a c t i c a l s t r a t e g y f o r a n a l y z i n g m u l t i s p e c i e s

d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s

. M a r

. E c o l

. P r o g

. S e r

. 8 : 3 7

− 5 2

. F o r t i e r , L

. , a n d W . C. L e g g e t t

. 1 9 8 3

. V e r t i c a l m i g r a t i o n s a n d t r a n s p o r t o f l a r v a l f i s h

i n a p a r t i a l l y m i x e d e s t u a r y

. C a n

. J

. F i s h

. A q u a t

. S c i

. 4 0 : 1 5 4 3

− 1 5 5 5

. G r a n t h a m

, B

. A

. , F

. C h a n

, K

. J

. N i e l s en

, D

. S

. F o x

, J

. A

. B a r t h

,

J

. H u y e r , J . L u b c h en c o , a n d B . A . M en g e

.

2 0 0 4

. U p w e l l i n g

- d r i v e n n e a r s h o r e h y p o x i a s i g n a l s e c o

s y s t e m a n d o c e a n o g r a p h i c c h a n g e s i n t h e n o r t h e a s t

P a c i f i c

. N a t u r e 4 2 9 : 7 4 9 −7 5 4

. G r a y , C. A

. 1 9 9 8

. D i e l c h a n g e s i n v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n s o f l a r v a l

f i s h e s i n u n s t r a t i f i e d c o a s t a l w a t e r s o f f s o u t h e a s t e r n

A u s t r a l i a

. J

. P l a n k t o n R e s

. 2 0 : 1 5 3 9

− 1 5 5 2

. G r a y

, A

. K

. , A

. W

. K en d a l l J r

. , B

. L

. W i n g

, M

. G

. C a r l s

,

J

. H e i f e t z , Z . L i , a n d A . J . G h a r r e t t

. 2 0 0 6

. I d e n t i f i c a t i o n a n d f i r s t d o c u m e n t a t i o n o f l a r v a l

r o c k f i s h e s i n s o u t h e a s t A l a s k a n w a t e r s w a s p o s s i b l e

u s i n g m i t o c h o n d r i a l m a r k e r s b u t n o t p i g m e n t a t i o n

p a t t e r n s

. T r a n s

. A m

. F i s h

. S o c

. 1 3 5 : 1− 1 1

. H a r e , J . A

. , a n d J . J . G o v on i

. 2 0 0 5

. C o m p a r i s o n o f a v e r a g e l a r v a l f i s h v e r t i c a l d i s t r i

b u t i o n s a m o n g s p e c i e s e x h i b i t i n g d i f f e r e n t t r a n s p o r t326 F i s h e r y B u l l e t i n 1 0 5 ( 3 )

p a t h w a y s o n t h e s o u t h e a s t U n i t e d S t a t e s c o n t i n e n t a l

s h e l f

. F i s h

. B u l l

. 1 0 3 : 7 2 8 −7 3 6

. H e a t h , M . R

. , E . W . H en d e r s on , a n d D . L . B a i r d

. 1 9 8 8

. V e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f h e r r i n g l a r v a e i n r e l a t i o n

t o p h y s i c a l m i x i n g a n d i l l u m i n a t i o n

. M a r

. E c o l

. P r o g

. S e r

. 4 7 : 2 1 1− 2 2 8

. H o ud e , E . D

. 1 9 9 7

. P a t t e r n s a n d c o n s e q u e n c e s o f s e l e c t i v e p r o c e s s e s

i n t e l e o s t e a r l y l i f e h i s t o r i e s

. I n E a r l y l i f e h i s t o r y a n d

r e c r u i t m e n t i n f i s h p o p u l a t i o n s ( R

. C

. C h a m b e r s

, a n d

E

. A

. T r i p p e l

, e d s

. )

, p

. 1 7 2

− 1 9 6

. C h a p m a n a n d H a l l

, L o n d o n

. H u n t e r , J . R

. , a n d C. K i m b r e l l

. 1 9 8 0

. E g g c a n n i b a l i sm i n t h e n o r t h e r n a n c h o v y

, E n g r a ul i s

m o r d a x

. F i s h

. B u l l

. 7 8 : 8 1 1

– 8 1 6

. H u n t e r , J . R

. , a n d C. S a n c h e z

. 1 9 7 6

. D i e l c h a n g e s i n s w i m b l a d de r i n f l a t i o n o f t h e l a r v a e

o f t h e n o r t h e r n a n c h o v y E n g r a u l i s m o r d a x

. F i s h

. B u l l

. 7 4 : 8 4 7

− 8 5 5

. H u n t e r , J . R

. , N . C.

- H . L o , a n d L . A . F u i m a n

. . 1 9 9 3

. A d v a n c e s i n t h e e a r l y f i f e h i s t o r y o f f i s h e s ;

P a r t 2

, I c h t h y o p l a n k t o n m e t h o d s f o r e s t i m a t i n g f i s h

b i o m a s s

. B u l l

. M a r

. S c i

. 5 3 : 7 2 3

− 9 3 5

. K r e b s , C. J

. 1 9 8 9

. E c o l o g i c a l m e t h o d o l o g y

, 6 5 4 p

. H a r p e r C o l l i n s

P u b l i s h e r s

, N e w Y o r k

, N Y

. L a r o c h e , J . L

. , a n d S . L . R i c h a r d s on

. 1 9 7 9

. W i n t e r

- s p r i n g a b u n d a n c e o f l a r v a l E n g l i s h s o l e

,

P a r o p h ry s v e t u l u s

, b e t w e e n t h e C o l u m b i a R i v e r a n d

C a p e B l a n c o

, O r e g o n d u r i n g 1 9 7 2

– 1 9 7 5 w i t h n o t e s o n

o c c u r r e n c e s o f t h r e e o t h e r p l e u r o n e c t i d s

. E s t u a r i n e

C o a s t a l M a r

. S c i

. 8 : 4 5 5

− 4 7 6

. L o u g h , R . G

. , a n d D . C. P o t t e r

. 1 9 9 3

. V e r t i c a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s a n d d i e l m i g r a

t i o n s o f l a r v a l a n d j u v e n i l e h a d d o c k M e l a n o g r a m m u s

a e g l e f i n u s a n d A t l a n t i c c o d G a d u s m o r h u a o n G e o r g e s

B a n k

. F i s h

. B u l l

. 9 1 : 2 8 1− 3 0 3

. L yc z k o w s k i

- S h u l t z , J

. , a n d J . P . S t e en J r

. 1 9 91

. D i e l v e r t i c a l p a t t e r n s i n a b u n d a n c e a n d d i s t r i b u

t i o n o f r e d d r u m ( S c i a e n o p s o c e l l a t u s ) l a r v a e i n t h e

n o r t h c e n t r a l G u l f o f M e x i c o

. F i s h

. B u l l

. 8 9 : 6 3 1− 6 4 1

. M a t a r e s e

, A

. C.

, A

. W

. K en d a l l J r

. , D

. M

. B l o o d

, a n d B

. M

.

V i n t e r

.

1 9 8 9

. L a b o r a t o r y g u i d e t o e a r l y l i f e h i s t o r y s t a g e s o f

n o r t h e a s t P a c i f i c f i s h e s

. N O A A T e c h

. R e p

. N M F S 8 0

, 6 5 2 p

. M u n k , P

. , T . K i ør b o e , a n d V . C h r i s t en s en

. 1 9 8 9

. V e r t i c a l m i g r a t i o n s o f h e r r i n g

, C l u p e a h a r e n g u s

, l a r v a e i n r e l a t i o n t o l i g h t a n d p r e y d i s t r i b u t i o n

. E n

v i r o n

. B i o l

. F i s h e s

. 2 6 : 8 7

− 9 6

. N e i l s on , J . D

. , a n d R . I . P e r r y

. 1 9 9 0

. D i e l v e r t i c a l m i g r a t i o n s o f m a r i n e f i s h e s : a n o b l i

g a t e o r f a c u l t a t i v e p r o c e s s ? A d v

. M a r

. B i o

. 2 6 : 1 1 5

– 1 6 8

. N o r c r o s s , B . L

. , a n d R . F . S h a w

. 1 9 8 4

. O c e a n i c a n d e s t u a r i n e t r a n s p o r t o f f i s h e g g s

a n d l a r v a e : a r e v i e w

. T r a n s

. A m

. F i s h

. S o c

. 1 1 3 : 1 5 3

−

1 6 5

. P e a r r e , S

. , J r

. 1 9 7 3

. V e r t i c a l m i g r a t i o n a n d f e e d i n g i n S a g i t t a e l e

g a n s

. E c o l o g y 5 4 : 3 0 0

− 3 1 4

. R i c h a r d s on , S . L

. 1 9 7 3

. A b u n d a n c e a n d d i s t r i b u t i o n o f l a r v a l f i s h e s

i n w a t e r s o f f O r e g o n

, M a y

− O c t o b e r 1 9 6 9

, w i t h s p e

c i a l e m p h a s i s o n t h e n o r t h e r n a n c h o v y

, E n g r a u l i s

m o r d a x

. F i s h

. B u l l

. 7 1 : 6 9 7 −7 1 1

. R i c h a r d s on , S . L

. , a n d W . G . P e a r c y

. 1 9 7 7

. C o a s t a l a n d o c e a n i c l a r v a e i n a n a r e a o f u p w e l l i n g

o f

f Y a q u i n a B a y

, O r e g o n

. F i s h

. B u l l

. 7 5 : 1 2 5

− 1 4 5

. S a b a t é s , A

. 2 0 0 4

. D i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f f i s h l a r v a e d u r i n g

t h e w i n t e r

- m i x i n g p e r i o d i n t h e N o r t h w e s t e r n

M e d i t e r r a n e a n

. I C E S J

. M a r

. S c i

. 6 1 : 1 2 4 3

− 1 2 5 2

. S a k u m a , K . M

. , a n d R . J . L a r s on

. 1 9 9 5

. D i s t r i b u t i o n o f p e l a g i c m e t a m o r p h i c

- s t a g e s a n d d a b s

C i t h a r i c h t h y s s o r d i d u s a n d C

. s t i g m a e u s w i t h i n a r e a s

o f u p w e l l i n g o f f c e n t r a l C a l i f o r n i a

. F i s h

. B u l l

. 9 3 : 5 1 6

− 5 2 9

. S a k u m a , K . M

. , S . R a l s t on , a n d D . A . R o b e r t s

. 1 9 9 9

. D i e l v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f p o s t f l e x i o n l a r v a l

C i t h a r i c h t h y s s p p

. a n d S e b a s t e s s p p

. o f f c e n t r a l

C a l i f o r n i a

. F i s h

. O c e a n o g r

. 8 : 6 8 −7 6

. S a s s a , C. , H . G . M o s e r , a n d K . K a w a g u c h i

. 2 0 0 2

. H o r i z o n t a l a n d v e r t i c a l d i s t r i b u t i o n p a t t e r n s

o f l a r v a l m y c t o p h i d f i s h e s i n t h e K u r o s h i o C u r r e n t

r e g i o n

. F i s h

. O c e a n o g r

. 1 1 ( 1 ) : 1− 1 0

. S c h w i n g , F . B

. , a n d C. M o o r e

. 2 0 0 0

. 1 9 9 9

— A y e a r w i t h o u t s u m m e r f o r C a l i f o r n i a o r a

h a r b i n g e r o f a c l i m a t e s h i f t ? E o s T r a n s

. A G U 8 1 : 3 0 1

, 3 0 4

− 3 0 5

. S h a n n on , C. E

. , a n d W . W e a v e r

. 1 9 4 9

. T h e m a t h e m a t i c a l t h e o r y o f c o m m u n i c a t i o n

, 5 4 3

p

. U n i v

. I l l i n o i s P r e s s

, U r b a n a

, I L

. S h oj i , J

. , T . M a eh a r a , a n d M . T a n a k a

. 1 9 9 9

. D i e l v e r t i c a l m o v e m e n t a n d f e e d i n g r h y t h m o f

J a p a n e s e S p a n i s h m a c k e r e l l a r v a e i n t h e C e n t r a l S e t o

I n l a n d S e a

. F i s h

. S c i

. 6 5 : 7 2 6 −7 3 0

. S u n t s o v , A . V

. 2 0 0 2

. V e r t i c a l a n d h o r i z o n t a l d i s t r i b u t i o n o f i c h t h y o

p l a n k t o n o f f P e r u i n F e b r u a r y 1 9 8 2

. J

. I c h t h y o l

. 4 2 ( 5 ) :

3 9 1− 3 9 9

. T s u k a m o t o

, Y

. , H

. Z e n i t a n i

, R

. K i m u r a

, Y

. W a t a n a b e

, a n d Y

. O o z e k i

. 2 0 0 1

. V e r t i c a l d i s t r i b u t i o n o f f i s h l a r v a e i n t h e K u r o s h i o

a n d K u r o s h i o

- O y a s h i o t r a n s i t i o n r e g i o n i n e a r l y

s u m m e r

. B u l l

. N a t l

. R e s

. I n s t

. F i s h

. S c i

. 1 6 : 3 9

− 5 6

. W i e b e , P . H

. , K . H . B u r t , S . H . B o y d , a n d A . W . M o r t on

. 1 9 7 6

. A m u l t i p l e o p e n i n g / c l o s i n g n e t a n d e n v i r o n m e n t a l

s a m p l i n g s y s t e m f o r s a m p l i n g z o o p l a n k t o n

. J

. M a r

. R e s

. 3 4 : 3 1 3

− 3 2 6

. W u r t s b a u g h , W . A

. , a n d D . N ev e r m a n

. 1 9 8 8

. P o s t

- f e e d i n g t h e r m o t a x i s a n d d a i l y v e r t i c a l m i g r a

t i o n i n a l a r v a l f i s h

. N a t u r e 3 3 3 : 8 4 6

− 8 4 8

. Y

a m a s h i t a , Y

. , D . K i t a g a w a , a n d T . A o y a m a

. 1 9 8 5

. D i e l v e r t i c a l m i g r a t i o n a n d f e e d i n g r h y t h m

o f t h e l a r v a e o f t h e J a p a n e s e s a n d

- e e l A m m o d y t e s

p e r s o n a t u s

. B u l l

. J a p

. S o c

. S c i

. F i s h

. 5 1 : 1− 5

.