Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

1

MANUAL DE VIVEROS PARA LA 

PRODUCCIÓN DE ESPECIES 

FORESTALES EN CONTENEDOR

VOLUMEN 3

Condiciones Ambientales 

del Vivero

Capítulo 4

Dióxido de Carbono 
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

2

Contenido

3.4.1 Introducción X

3.4.1.1 El dióxido de carbono en el ambiente X

3.4.1.2 Definiciones y unidades X

3.4.2 Papel del dióxido de carbono en el crecimiento y desarrollo de las plantas X

3.4.2.1 El dióxido de carbono y la fotosíntesis X

3.4.2.2 Respuesta del crecimiento al enriquecimiento con dióxido de carbono X

3.4.2.3 Interacción del dióxido de carbono con otros factores X

Luz X

Temperatura X

Agua y nutrimentos minerales X

3.4.3 Niveles óptimos de dióxido de carbono X

3.4.3.1 Fase de establecimiento X

3.4.3.2 Fase de crecimiento rápido X

3.4.3.3 Fase de endurecimiento X

Fase de establecimiento X

Fase de crecimiento rápido X

Fase de endurecimiento X

3.4.3.4 Propagación vegetativa X

3.4.4 Modificando los niveles de dióxido de carbono en los viveros forestales que producen en 

contenedor X

3.4.4.1 Aumentando la disponibilidad del dióxido de carbono en la ventilación X

3.4.4.2 Complementando los niveles de dióxido de carbono X

Fuentes de dióxido de carbono X

Diseñando un sistema de enriquecimiento de dióxido de carbono X

Problemas potenciales con los sistemas de combustión X

3.4.5 Sistemas de monitoreo y control del dióxido de carbono X

3.4.5.1 Midiendo los niveles de dióxido de carbono X

3.4.5.2 Sistemas de control del dióxido de carbono X

3.4.6 Conclusiones y Recomendaciones X

3.4.7 Literatura Citada X
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

3

3.4.1 Introducción

El dióxido de Carbono (CO2) es un gas incoloro 

y sin olor. Ya que existe en cantidades 

relativamente pequeñas en el ambiente

atmosférico, el CO2 está considerado como el 

principal factor limitativo de la fotosíntesis 

bajo algunas condiciones de cultivo. En 

horticultura, el dióxido de carbono fue el 

último de los factores limitativos manejado en 

el cultivo. Los experimentos iniciales con 

enriquecimiento de CO2 resultaron 

desalentadores, pues los elevados niveles de 

CO2 produjeron una respuesta fitotóxica, la 

cual probablemente se debió a la presencia de 

contaminantes gaseosos. En 1918 fueron 

establecidos firmemente los efectos benéficos 

del enriquecimiento con CO2 en el cultivo de

plantas, pero la aplicación comercial no 

comenzó a divulgarse sino hasta mediados de 

los años sesenta (Bauerle et al., 1986;

Hicklenton, 1988).

El enriquecimiento con dióxido de carbono no 

es ampliamente practicado en los viveros que 

producen en contenedores. Solamente un 17% 

de los viveros en los Estados Unidos y Canadá, 

reportaron programas de manejo del CO2

(Container Nursery Survey). La falta de interés 

no debería ser interpretada como una falta de

importancia de este gas para el cultivo de 

plantas, puesto que en muchos estudios se ha 

demostrado que al aumentar los niveles de 

CO2, se aceleran las tasas fotosintéticas 

(Kramer y Kozlowski, 1979).

3.4.1.1 El dióxido de carbono en el

ambiente

Dos gases familiares constituyen el 99% en 

volumen de la atmósfera, el nitrógeno (78%) y 

el oxígeno (21%), mientras que el dióxido de 

carbono tiene una concentración promedio de 

solamente 0.035% (350 ppm). Sin embargo, 

no siempre ha sido este el caso, pues en la 

atmósfera primitiva el CO2 era más común que 

el oxígeno. El rápido desarrollo de la vida 

vegetal, implicó la utilización de este CO2 y la 

liberación de oxígeno, lo que hizo posible la 

evolución de organismos más grandes y 

avanzados. El nivel deCO2 en la atmósfera 

terrestre parece haberse estabilizado en su

nivel mínimo (280 ppm) a mediados de los 

años 1,800. Desde esa época, la revolución 

industrial ha implicado el gradual aumento en 

las concentraciones ambientales de CO2. La 

desforestación masiva y el consumo de 

combustibles fósiles, han originado que el 

nivel del CO2 atmosférico aumente de 1 a 2 

ppm anualmente.

Parece que esta tendencia no cambiará en un 

futuro cercano (Hicklenton, 1988). La 

preocupación en relación al "calentamiento 

global" ha derivado en muchos nuevos 

estudios sobre los efectos de elevados niveles 

de CO2 en el crecimiento de los árboles en años 

recientes, y mucho de este trabajo ha sido 

hecho en plantas de especies forestales (ver 

sección 3.4.2.2).

El nivel ambiental de C02 alrededor de un 

vivero puede variar de 200 a 400 ppm, 

dependiendo de la localización; los valores 

más elevados se pueden registrar en las áreas 

industriales, debido a la combustión de 

combustibles fósiles, así como en áreas bajas

húmedas, como pantanos y lechos de ríos, 

donde se encuentran materiales vegetales en 

descomposición (Nelson, 1985). La 

concentración de dióxido de carbono, medida 

en peso por unidad de volumen, también 

disminuye con la altitud, reduciéndose en 

aproximadamente un 40% a 4 500 msnm (14 

800 pies snm), con respecto al nivel del mar 

(Kramer y Kozlowski, 1979).

3.4.1.2 Definiciones y unidades

Los niveles de dióxido de carbono pueden ser 

descritos y medidos en varias maneras 

diferentes. Debido a que es un gas, el CO2

puede ser descrito en términos de unidades de 

presión, pero esta opción no es ampliamente 

utilizada para propósitos hortícolas. Los 

fisiólogos vegetales miden la fotosíntesis como 

la cantidad de CO2 en peso consumida por 

unidad de volumen, expresada en miligramos 

por litro (mg/1), o en volumen, en microlitros 

por litro (μ1/1). Pallas (1986) proporciona 

una completa discusión de las unidades que 

son usadas en investigación científica. Sin
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

4

embargo, para trabajo operativo en vivero, las 

unidades de concentración en porciento (%), o 

en partes por millón (ppm), son las más 

simples y las más apropiadas para medir este 

gas.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

5

3.4.2 Papel del Dióxido de Carbono en el Crecimiento y Desarrollo de las Plantas

El dióxido de carbono es uno de los 16 

nutrimentos que son esenciales para el cultivo 

de plantas. Aproximadamente el 40% del peso 

anhidro de una planta típica está compuesto 

por carbón. Las plantas obtienen este carbón 

del CO2 del aire en torno a los estomas, en las 

hojas (Fig. 3.1.2). El nivel normal de CO2 en el 

ambiente, de aproximadamente 350 ppm, es 

considerado adecuado para un crecimiento 

"normal", aunque las plantas tienen la 

capacidad de utilizar cantidades mucho 

mayores. Esta capacidad, aparentemente se 

relaciona con las eras primitivas, cuando los

niveles de CO2 eran 10 a 100 veces mayores 

que en la actualidad (Nelson, 1985).

3.4.2.1 El dióxido de carbono y la

fotosíntesis

Las plantas consumen CO2 durante la 

fotosíntesis, y lo liberan a través de la 

respiración; durante las horas del día estos 

procesos ocurren simultáneamente (Fig. 

3.3.5). Cuando el nivel ambiental de CO2

alcanza el punto de compensación, el punto en 

el cual la fotosíntesis y la respiración son 

iguales, la plántala no crecerá, solamente se 

mantendrá. En los invernaderos, esta situación 

solamente ocurre en los días fríos y con sol, 

cuando las ventilas están cerradas. Con niveles 

de CO2 superiores al punto de compensación, 

es decir con 40 a 60 ppm para la mayoría de 

las plantas comúnmente cultivadas, la 

fotosíntesis neta es positiva, siempre que otros 

factores críticos no sean limitativos (Ludlow y 

Jarvis, 1971; Higgnbotham et al., 1985).

Los niveles de dióxido de carbono siguen un 

patrón diurno típico, dentro del ambiente 

cerrado de un invernadero (Fig. 3.4.1). Por la 

noche, las plantas verdes liberan CO2 a través 

de la respiración, de manera que la 

concentración del gas aumenta hasta unas 400 

ppm; sin embargo, al amanecer la fotosíntesis 

comienza y la concentración se reduce 

rápidamente. La concentración de C02 se hace 

críticamente baja en un invernadero en los 

días fríos y nublados, cuando no se requiere de 

ventilación; en un invernadero con sólo dos 

intercambios de aire por hora o menos, la 

concentración de CO2 con frecuencia cae bajo 

las 200 ppm y limita la fotosíntesis (Holley, 

1965). Las mediciones ambientales dentro de 

un invernadero, han demostrado que la 

concentración diaria promedio de CO2 varió 

significativamente durante el mes de febrero y 

que alcanzó su menor nivel cuando la 

temperatura exterior era fría y las ventilas se 

mantuvieron cerradas (Fig. 3.4.2). Bajo 

condiciones de calma, los niveles de CO2

pueden ser limitativos en cultivos densos a 

campo abierto, resultando en unas reducción 

de10 a 20% en la tasa fotosintética (Chang, 

1968).

Conforme las concentraciones de CO2 son 

aumentadas por encime de los niveles 

ambientales, la tasa fotosintética aumenta 

porque las altas concentraciones aumentan el 

gradiente de difusión del aire ambiental a 

través de los estomas, a las células del 

mesófilo, donde los cloroplastos utilizan el CO2

en la fotosíntesis. La foto-respiración, que 

ocurre a elevados niveles de luz y causa

pérdida de CO2, es también suprimida con 

elevadas concentraciones de CO2, que después 

aumentarán la fotosíntesis neta (Tinus, 1975; 

Pearcy et al., 1987).

Figura 3.4.1 Los niveles de dióxido de carbono en un 

invernadero cerrado siguen un patrón diurno típico, 

elevándose durante la noche gracias a la respiración de las 

plantas, y posteriormente reduciéndose con rapidez en la 

mañana, cuando la tasa fotosintética es mayor (modificada 

de Aldrich y Bartok, 1989).
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

6

Figura 3.4.2 Durante el invierno, los niveles promedio 

diarios de CO2 dentro de un invernadero se mantienen 

significativamente menores que los niveles ambientales, 

debido a las relativamente pocas horas de ventilación. Note 

que los niveles interiores de CO2 son mayores en los días 

soleados, cuando las ventilas se mantienen abiertas durante 

más tiempo (Modificado de Hanan et al., 1978).

3.4.2.2 Respuesta en crecimiento al

enriquecimiento con dióxido de carbono.

Las tasas de crecimiento de las plántulas 

aumentan cuando el fotosintato neto es 

transportado de las hojas, donde fotosíntesis 

toma lugar, hacia los meristemos, donde 

ocurre el crecimiento. Hay numerosos estudios 

sobre los efectos benéficos de los altos niveles 

de CO2 en el crecimiento de plantas de árboles. 

En Pinus ponderosa Dougl. ex Laws., la altura, 

el diámetro del tallo y el volumen total, 

aumentaron con incrementos en la

concentración de CO2 , aunque en dos fuentes 

de semilla se hallaron distintos modelos de 

respuesta de crecimiento (Surano et al., 1986). 

Tolley y Strain (1984), encontraron aumentos 

en la altura de la parte aérea, área foliar, y 

biomasa en plántulas de Pinus taeda L. y 

Liquidambar styraciflua L., y reportaron que la 

respuesta en crecimiento de la última especie, 

fue mayor que la de la primera. Plantas de 

Pinus contorta Dougl. ex Loud. cultivadas con 

niveles altos de CO2, produjeron un mayor 

crecimiento foliar, y una mayor altura de la 

parte aérea, con respecto a los testigos.

Análisis de biomasa mostraron que el 

crecimiento de la raíz resultó particularmente 

estimulado (Fig. 3.4.3). Los autores 

concluyeron que la combinación de área foliar 

aumentada y producción de raíces, pueden 

acortar el periodo de producción en vivero.

Existe un límite superior para el efecto 

estimulante de las concentraciones elevadas 

de CO2 en muchas plantas. Las altas

concentraciones de CO2 pueden originar 

cierre estomatal, que automáticamente reduce 

la cantidad de CO2 que puede entrar a la hoja.

En adición, el más rápido crecimiento causado 

por una elevada concentración de CO2, 

usualmente resulta en una reducción de otro 

factor que limita la fotosíntesis, y por ende el 

crecimiento.

Figura 3.4.3 Después de 5 meses, la biomasa de las 

plantas enteras de Pinus contorta y sus diferentes 

componentes, fueron mayores en las que recibieron 1,000 

ppm de CO2. La biomasa del sistema radical y la de las 

hojas secundarias, mostró el mayor incremento como 

respuesta al enriquecimiento de CO2 en el ambiente 

(Adaptado de Higginbotham et al., 1985).

3.4.2.3 Interacción del dióxido de carbono

con otros factores.

Los efectos fisiológicos del CO2 no deben ser 

considerados en lo individual, puesto que 

están fuertemente interrelacionados con los 

efectos de otros factores limitativos en el 

crecimiento de la planta, especialmente la luz, 

la temperatura, el agua, y los nutrimentos 

minerales (Blackman, 1905). Conforme la 

concentración de CO2 cambia y la tasa 

fotosintética varía, los niveles óptimos de 

otros factores ambientales pueden cambiar.

Luz. La fotosíntesis medida como la utilización 

de CO2, aumenta linealmente con la luz hasta 

que se alcanza el punto de saturación por luz. 

Mientras otros factores no sean limitativos, el
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

7

punto de saturación por luz se hace 

progresivamente mayor conforme las 

intensidades de luz y la concentración de CO2

aumentan (Fig. 3.4.4). En efecto, los elevados 

niveles de CO2 pueden, en alguna medida, 

compensar los bajos niveles de luz (Tolley y

Strain, 1984), que con frecuencia acontecen en 

los días nublados de invierno. Cuando tales 

condiciones ocurren, el alumbrado

fotosintético complementario a veces es 

utilizado para promover el crecimiento del 

cultivo; el enriquecimiento de CO2 es esencial

para obtener todos los beneficios de la luz 

adicional (Hicklenton, 1988) (Ver el Capítulo 3 

de este volumen para mayor información 

sobre los efectos de la luz en la fotosíntesis).

Figura 3.3.4 Los efectos del CO2 suplementario en la 

fotosíntesis, son fuertemente dependientes de la intensidad 

de la luz. Estas plantas de Liquidambar styraciflua

alcanzaron la saturación por luz a cada vez mayores 

intensidades de luz, cuando los niveles de CO2 fueron 

progresivamente aumentados artificialmente.

La radiación solar también tiene un efecto 

directo en el régimen térmico en el ambiente 

de un invernadero cerrado. Debido a que la luz 

solar es convertida en radiación térmica en un 

invernadero, la cantidad de luz solar influencia 

directamente la necesidad de enfriamiento por 

ventilación. Así, el nivel de luz diario promedio 

está directamente relacionado con la 

concentración de CO2 en una estructura de 

este tipo durante el invierno (Fig. 3.4.2).

Temperatura. Para muchas especies 

vegetales, la temperatura óptima para la 

fotosíntesis aumenta cuando la concentración 

de CO2 es incrementada. Por tanto, las ventilas 

del invernadero pueden ser mantenidas 

cerradas durante mucho tiempo, conservando

la temperatura unos 3 a 6oC (5 a 10oF) más 

cálida que en el exterior, con lo que a su vez se 

prolongará la exposición de la planta a altos 

niveles de CO2 (Nelson, 1985). Del mismo 

modo, la tolerancia a elevadas temperaturas 

significa un menor requerimiento de 

sombreado. Por tanto, los elevados niveles de 

CO2, más luz, y una mayor temperatura, actúan 

sinergísticamente sobre el punto donde otros 

problemas limitan el crecimiento.

Cuando los estomas se cierran a elevados 

niveles de CO2, la evapotranspiración cesa, y 

las plantas pueden resultar dañadas por las 

elevadas temperaturas foliares. Por ejemplo, 

Surano et al. (1986) encontraron en plantas de 

Pinus ponderosa Dougl. ex Laws. que el 

enfriamiento transpiracional fue muy reducido 

cuando fueron cultivadas con elevados niveles 

de CO2, en cámaras de cultivo especiales, y que 

la temperatura de las acículas alcanzó 45oC 

(114oF). La reducción en la transpiración 

estuvo acompañada por un aumento en la 

producción de etileno, que puede ser indicador 

de tensión por calor. La respuesta estomatal a 

elevados niveles de CO2 varía entre las 

especies: por ejemplo, la apertura estomatal 

en plantas de Pinus contorta Dougl. ex Loud. 

resultó no afectada por concentraciones de 

CO2 superiores a 2,000 ppm (Higginbotham et 

al., 1985). Ya que las plántulas son sensibles al 

calor, el cierre estomatal puede acarrear daños 

por calor en viveros con ambiente enriquecido 

en los niveles de CO2.

Agua y nutrimentos minerales. Las rápidas 

tasas de crecimiento de las plantas cultivadas 

en ambientes ricos en CO2 resultan en un 

incremento en el consumo de agua y 

nutrimentos minerales (Hicklenton, 1988). El 

uso del agua por la planta aumentará porque 

al crecer en tamaño el follaje, éste tendrá una 

mayor superficie transpiracional. Sin embargo, 

puesto que los estomas comienzan a cerrarse 

ante elevados niveles de CO2, la eficiencia en el 

uso del agua por las plantas también debería 

aumentar. Esto fue aparentemente el caso de 

un experimento con Pinus radiata D. Don, 

donde las plantas bajo tensión hídrica tuvieron 

una mayor respuesta de crecimiento que 

aquellas con niveles adecuados de agua 

(Conroy et al., 1986).
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

8

El aumento en el crecimiento, resultante de la 

elevada tasa fotosintética, también crea 

demanda de más nutrimentos, pero su

absorción no es consistente para todos ellos. 

En Pinus virginiana Mill., la absorción de 

nitrógeno y calcio aumentó durante el

enriquecimiento con CO2, pero la absorción de 

fósforo y potasio resultó no afectada (Luxmore 

et al., 1986). Plantas de Populus spp. y de Picea 

glauca (Moench) Voss respondieron 

diferencialmente al enriquecimiento con CO2 y 

a la fertilización con nitrógeno.

Las biomasas de la raíz, el tallo y las hojas de 

Populus spp. fueron mayores tanto a niveles 

elevados como pobres de nitrógeno, mientras 

que únicamente la masa foliar de Picea glauca

(Moench) Voss resultó significativamente 

incrementada, y solamente con elevados 

niveles de nitrógeno. Sin embargo, el aumento 

en la tasa de crecimiento de las plantas de 

Populus spp. no pudo persistir, porque se 

originaron deficiencias en nutrimentos

minerales a causa del rápido crecimiento 

(Brown y Higginbotham, 1986). Una respuesta 

similar se notó con plantas de Castanea sativa

Mill.: las hojas cultivadas en ambiente rico en 

CO2 se hicieron prematuramente cloróticas, lo 

cual fue atribuido a la dilución de nutrimentos 

resultantes de la rápida tasa de crecimiento 

(Mousseau y Enoch, 1989).

Los viveristas que proporcionan CO2 adicional 

a sus cultivos, tienen que estar conscientes de 

los problemas potenciales y hacer los ajustes 

necesarios a sus regímenes de cultivo. En 

general, los viveristas que fertilizan con cada 

riego no deberían tener problemas, pero 

aquellos que fertilizan en forma intermitente,

pueden necesitar realizar dicha práctica con 

mayor frecuencia, o con mayores 

concentraciones de nutrimentos.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

9

3.4.3 Niveles óptimos de Dióxido de Carbono

El nivel óptimo de CO2 dependerá de la especie 

que se esté cultivando y de la etapa de 

desarrollo de la planta. Muchos invernaderos 

ornamentales tratan de mantener 

concentraciones de CO2 de entre 600 a 1,500 

ppm (Freeman, 1985). Pruebas de 

investigación con plantas de árboles han 

demostrado respuestas positivas en el 

crecimiento a 1,000 ppm o menos. Sionit y 

Kramer (1986) proporcionan una amplia lista 

de respuestas de las plantas leñosas al 

enriquecimiento con CO2. Los niveles de 

dióxido de carbono a más de 1,500 ppm no 

han resultado en un crecimiento adicional, 

aunque mucha investigación ha sido realizada 

con intensidades de luz equivalentes a 20 -

30% de la luz solar plena, y por tanto, no se 

puede predecir con precisión qué pasará en un 

invernadero. La fitotoxicidad puede ocurrir 

por encima de 2,500 ppm en algunas especies 

(Cuadro 3.4.1).

Cuadro 3.4.1 Efectos de los niveles de dióxido de carbono 

en las plantas y trabajadores en los viveros forestales que 

producen en contenedores.

Respuesta Concentración de 

Dióxido de Carbono 

(ppm)

Efectos en las plantas

Crecimiento negativo < 100

Punto de compensación por CO2 50 – 100

Reducción de la tasa de crecimiento 100 – 350

Nivel de CO2 ambiental 350

Promoción de la tasa de crecimiento 350 – 1,000

Beneficios marginales 1,000 – 2,500

Posibilidad de efectos adversos 2,500

Efectos en el hombre

Límite de exposición al trabajador 5,000

Dolor de cabeza y apatía > 5,000

Pérdida de conciencia y muerte > 80,000

Compilado de diversas fuentes

3.4.3.1 Fase de establecimiento

Está en tela de juicio el que tanto es benéfica la 

promoción de los niveles de CO2 durante la 

germinación de la semilla y el establecimiento 

temprano. Las plantas jóvenes tienen niveles

óptimos ligeramente mayores de CO2 que las 

plantas más viejas (Chang, 1968), pero la 

pequeña superficie de los cotiledones y

acículas primarias significa menor capacidad 

fotosintética. Lamayor parte de las pruebas de 

investigación han proporcionado el CO2

durante varias semanas después que las 

plántulas se han establecido. Sin embargo, 

Yeatman (1970) halló una respuesta positiva 

definitiva cuando las germinantes de cuatro 

especies de coníferas fueron cultivadas bajo 

ambiente rico en CO2, con dos niveles distintos 

de luz (Fig. 3.4.5). En todos los casos se 

encontró, que el suplemento de CO2 a 900 ppm 

que produce plantas más largas dos semanas 

después de la germinación, pero la respuesta a

un mayor nivel de CO2 fue variable.

3.4.3.2 Fase de crecimiento rápido

Las plántulas muestran la mayor respuesta a 

altos niveles de CO2 en la fase de crecimiento 

rápido, y el tratamiento usualmente comienza 

alrededor de 1 mes después de la siembra. 

Campagna y Margolis (1989) proporcionaron 

niveles elevados de CO2 a plantas de Picea 

mariana (Mill.) B.S.P. en diferentes estadios de

desarrollo, y encontraron una respuesta 

significativa en crecimiento durante los 

primeros 3 meses de la estación de 

crecimiento, cuando las plantas tenían la 

mayor cantidad de superficie activa 

fotosintéticamente. Las plantas de Pinus 

contorta Dougl. ex Loud. mostraron una 

respuesta positiva tanto en la altura de la 

parte aérea como en la superficie foliar (Fig.

3.4.6), a través de una estación de cultivo de 5 

meses (Higginbotham et al., 1985). Un nivel de 

1,000 ppm de CO2 resultó más efectivo que 

una mayor concentración. Las plantas de Pinus 

ponderosa Dougl. ex Laws. y de Picea 

engelmannii (Mill.) B.S.P. cultivadas durante 1 

año a 1,200 ppm de CO2, fueron de 50 a 70 %

más pesadas que aquéllas cultivadas a 325 

ppm (Tinus, 1972).

3.4.3.3 Fase de endurecimiento

Los beneficios del enriquecimiento con CO2

declinan durante la fase de endurecimiento. 

Unas plantas de Picea mariana (Mill.) B.S.P. 

cultivadas en un ambiente rico en CO2 durante 

fines del verano, no aumentaron ni su altura ni 

su biomasa, aunque las plantas tratadas 

temprano en la estación de crecimiento, sí
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

10

tuvieron respuestas significativas (Campagna 

y Margolis, 1999). Un ambiente enriquecido 

con CO2 puede ser detrimental para el

desarrollo de la rusticidad al frío en las 

plántulas. Unas plantas de Picea mariana

(Mill.) B.S.P. cultivadas bajo elevados niveles 

de CO2, endurecieron más lentamente que las 

plantas control, y subsecuentemente sufrieron 

grandes daños por heladas (Margolis y Vezina, 

1990). Los niveles enriquecidos de CO2

prolongan la suculencia de las plantas, lo que 

las hace más susceptibles a daños por frío y a 

otras tensiones. Los niveles elevados de CO2

retardan la abscisión de la hoja en las

latifoliadas deciduas, y pueden estimular el 

rompimiento de yemas y un reflujo en el 

crecimiento. Por tanto, los administradores de 

viveros forestales que producen en 

contenedores deberían terminar con el 

tratamiento de CO2 antes del comienzo de los

tratamientos de tensión utilizados para iniciar 

la dormancia.

Figura 3.4.5 Aún las plántulas germinantes de 3 semanas de edad mostraron una respuesta positiva al enriquecimiento con CO2, 

a pesar de que el mayor nivel de luz probado fue sólo de aproximadamente 27% de la luz solar plena (modificado de Yeatman, 

1970).
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

11

Figura 3.4.6 Los efectos benéficos de los niveles 

enriquecidos de CO2 pueden acelerarse durante la estación 

de cultivo, porque las hojas grandes producen más 

fotosintatos, que son usados por un crecimiento en aumento 

(adaptado de Higginbotham et al.,1985).
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

12

3.4.4 Modificando el Dióxido de Carbono en los Viveros Forestales que Producen

en Contenedores

El primer aspecto a evaluar cuando se 

considera suplementar CO2, es el tipo de 

vivero. Obviamente, no hay potencial para la

suplementación en viveros abiertos, mientras 

que en las estructuras cerradas el aumento 

racional en los niveles de CO2 dependerá del 

tipo de estructura. El enriquecimiento es 

menos económico en estructuras que no están 

bien selladas, como son las estructuras de 

protección en comparación con los 

invernaderos perfectamente cerrados. Las 

construcciones cubiertas con una doble capa 

de polietileno son ideales, pues tienen pocas 

salidas de aire, en comparación con aquellas 

cubiertas de vidrio, fibra de vidrio, o páneles 

plásticos (Nelson, 1985).

3.4.4.1 Aumentando la disponibilidad de

dióxido de carbono con la ventilación

Una buena circulación de aire es necesaria 

para hacer el CO2 disponible en la superficie 

foliar. Por lo tanto, los viveristas pueden 

estimular el crecimiento de las plantas 

meramente promoviendo una buena 

ventilación. Cuando el aire está estancado, la

concentración de CO2 en la capa de frontera 

alrededor de la planta puede ser 

considerablemente menor que en condiciones

ambientales fuera del invernadero, de modo 

que al aumentar el flujo de aire sobre las hojas, 

se hace al gas más disponible para la 

fotosíntesis (Kramer y Kozlowski, 1979; 

Hicklenton, 1988). En estudios de campo con 

un cultivo, Gaastra (1963) demostró que el 

aumentar la velocidad del viento sobre la 

superficie foliar puede incrementar 

significativamente la fotosíntesis (Cuadro 

3.4.2). En un invernadero, un flujo de aire de

50 cm/s (99 pies por minuto), que es rápido 

pero factible, se ha encontrado equivalente a 

un enriquecimiento de 50% en los niveles de

CO2. No obstante, el potencial para 

incrementar la ventilación es limitado por la 

máxima velocidad de ventilación, alrededor de

42 cm/s (83 pies por minuto) en un 

invernadero totalmente cerrado (Hanan et al., 

1978).

Ya que los nuevos invernaderos eficientes en 

energía son mucho más herméticos que los 

viejos, los viveristas no pueden depender más 

de las corrientes de aire para reemplazar el 

CO2. Los viveristas con áreas de protección 

deberían estimular la fotosíntesis levantando 

los lados, siempre que la temperatura del aire 

lo permita, y aquellos con estructuras deberían

usar sistemas de ventilación con ventiladores, 

que promuevan una buena mezcla de aire en el 

invernadero. Aún en días en los que la 

temperatura exterior es baja, puede ser 

provechoso proporcionar aire del exterior y 

calentarlo, espacialmente temprano en la 

mañana, cuando las tasas fotosintéticas son las 

mayores (La ventilación es discutida con más 

detalle en la sección 3.1.4.3. de este manual).

3.4.4.2 Complementando los niveles de

dióxido de carbono

El potencial del enriquecimiento con CO2 ha 

sido demostrado en estudios en cámaras de 

cultivo, donde el crecimiento de las plantas de 

especies forestales ha sido aumentado de 50 a 

100% (Tinus, 1972, 1976). En un invernadero 

totalmente cerrado, la respuesta será algo 

menor, pues es necesario ventilar cuando las

temperaturas exceden los niveles óptimos, y se 

hace imposible mantener los niveles de CO2

superiores a los del aire del exterior. El tipo de 

estructura de cultivo es también importante;

las estructuras corrientes tienen ocho veces la 

tasa de intercambio de aire, en comparación 

con los invernaderos bien sellados

(Hicklenton, 1988). Por tanto, la factibilidad de 

enriquecimiento con CO2 dependerá del tipo y 

de la condición de la estructura de cultivo, y de 

la porción de tiempo que las ventanas se 

mantengan cerradas.

Fuentes de dióxido de carbono. El uso de 

materia orgánica en descomposición, 

especialmente estiércol, para calentar los 

invernaderos y estructuras frías, 

incidentalmente proporciona CO2

suplementario (Haberle et al., 1986). La 

materia orgánica liberará 1.4 veces su peso en 

CO2 (Hanan et al., 1986). Aunque estos
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

13

materiales son baratos y están relativamente 

disponibles, rara vez son empleados en las 

instalaciones modernas de vivero, debido a los 

problemas sanitarios y de eliminación que 

representan. Otra seria desventaja es la 

imposibilidad para controlar la tasa de 

descomposición, y por tanto la concentración 

de CO2 en el invernadero. No obstante, el 

potencial ha sido demostrado para viveros 

forestales, pues las plantas de Abies concolor

(Gold & Glend.) Lindl. ex Hildbr. sobre un 

mulch de materia orgánica, resultaron 

significativamente más altas que las plantas 

testigo (Montano et al., 1977). Hiclenton 

(1988) proporciona una buena discusión de 

las posibles aplicaciones para el suplemento 

de CO2 a través de la descomposición 

controlada.

En los viveros forestales modernos que 

producen en contenedores, se tienen dos 

opciones realistas para suplementar CO2: 

inyección de CO2 puro, y combustión de 

combustibles de carbón.

Dióxido de carbono puro. El método más 

seguro para suplementar CO2 en los 

invernaderos, es inyectarlo puro desde 

tanques, en su estado líquido presurizado 

(Hiclenton, 1988). El gas presurizado es 

distribuido a lo largo del invernadero 

mediante tubería perforada. Hanan et al. 

(1989) estimaron un uso promedio de CO2 de 

10 a 26 Kg/m2 (2 a 5 libras por pie cuadrado) 

de espacio de invernadero para cultivos de 

flores. Aunque efectivo, la mayor desventaja de 

este método es lo caro que resulta. Sin 

embargo, en años recientes los elevados costos 

y el futuro incierto de los combustibles fósiles, 

han hecho a la opción del CO2 puro más

atractiva desde un punto de vista económico 

(Nelson, 1985).

Combustión de combustibles de carbón. La 

combustión completa de cualquier compuesto 

con carbono producirá CO2. El keroseno fue el 

primer combustible que fue usado en 

invernaderos para la generación de CO2, 

aunque su costo y problemas relacionados con

la fitotoxicidad del dióxido de azufre que 

también produce, le han hecho impopular en 

muchas partes del mundo. El propano y el gas 

natural, comúnmente son utilizados en

invernaderos comerciales, y la diferencia está 

relacionada primariamente con costo y

disponibilidad. Ambas fuentes son lo 

suficientemente puras, de modo que son 

consideradas generalmente la fuente más 

económica para la generación de CO2.

Los generadores de dióxido de carbono que 

queman propano o gas natural están 

disponibles comercialmente (Fig. 3.4.7). La 

tasa de producción de CO2 está controlada por 

la modulación del quemador, y 

aproximadamente 15 quemadores por 

hectárea (66 por acre) deberían generar 1,000 

ppm de CO2 en un invernadero bien sellado. El 

consumo de gas de estos generadores es muy 

bajo, de 2 m3/h (70 pies cúbicos por hora) 

(Hicklenton, 1988). La combustión completa 

del gas natural y del propano, requiere de una 

oxigenación adecuada, y produce CO2 y agua; 

el propano produce proporcionalmente menos 

agua que el gas natural (Sheldrake, 1964). El 

quemador agrega una cantidad considerable 

de calor; de 4,000 a 5,000 Kcal/Kg (8,000 a 

10,000 Btu por libra) de combustible, 

dependiendo del tipo de combustibles y de la 

eficiencia del quemador. Si el calor excesivo 

representa un problema, los quemadores 

pueden ser localizados en el exterior del 

invernadero, y el gas puede ser bombeado 

hacia el interior.

La principal desventaja de estos generadores 

de CO2 son las fugas o la combustión 

incompleta, que pueden liberar gases 

fitotóxicos hacia dentro del invernadero. El 

propano, que contiene una cantidad 

significativa de propileno, representa más de 

un problema, porque el propileno es capaz de 

producir un daño similar al del etileno (Abeles, 

1973). El gas natural es principalmente una

mezcla de metano, etano y propano, pero éste 

también puede contener contaminantes 

potencialmente peligrosos, como el sulfuro de

hidrógeno, el propileno y el etileno, pero a 

niveles que generalmente son muy bajos para 

causar problemas. La flama de quema debería 

siempre ser ajustada a un color azul; las trazas 

de color amarillo indican combustión 

incompleta, que puede liberar gases tóxicos al 

ambiente del invernadero (Hicklenton, 1788). 
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

14

El monóxido de carbono es peligroso para el 

ser humano y para las plantas, y el etileno es 

una potente hormona en las plantas que

promueve la dormancia y la abscisión de la 

hoja (Abeles, 1973).

El tubo de escape de gases de los sistemas de 

calentamiento en los invernaderos, que usan 

propano o gas natural, es otra fuente potencial 

de CO2, pero éstos solamente están disponibles 

cuando los sistemas de calentamiento son 

requeridos. El gas de chimeneas de industrias 

o plantas generadoras de electricidad, también

contiene CO2 de desecho, así como las fábricas 

de fertilizantes, y algunas plantas 

procesadoras de alimentos. Lo prácticas que

sean estas fuentes depende de la localización 

del invernadero. El mayor beneficio es que 

éstas son esencialmente gratuitas, y hay 

también el potencial para la utilización del 

calor de desecho de la fuente. Los gases de 

desecho representan los mismos problemas 

potenciales que el propano o el gas natural, y 

la combustión incompleta es más común y más 

difícil de detectar que con las flamas de los 

generadores de CO2, fácilmente visibles 

(Hicklenton, 1988).

Diseñando un sistema de enriquecimiento 

de dióxido de carbono. Sólo es práctico 

suplementar CO2 en invernaderos bien 

sellados. Aunque piense que el polietileno es 

permeable al CO2, los invernaderos cubiertos 

con una película de polietileno son muy 

herméticos, en comparación con las 

estructuras de vidrio o de fibra de vidrio.

Calculando los requerimientos de dióxido 

de carbono. La cantidad de CO2 a 

suplementar, depende de la cantidad usada 

per el cultivo, más las fugas del invernadero. 

Cálculos específicos para determinar el 

tamaño apropiado de un generador, para un 

tamaño y tipo dados de invernadero, pueden 

ser consultados en Aldrich y Bartok (1989), 

pero el Cuadro 3.4.3 proporciona un ejemplo 

típico. Los cálculos para el uso de combustible 

y la cantidad de calor generada, también son 

descritos en la misma referencia.

A

B
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

15

C

Figura 3.4.7 los generadores de dióxido de carbono 

queman propano o gas natural y producen calor y vapor de 

agua además del CO2 (A). Algunos modelos (B) contienen 

ventiladores pare incrementarla distribución de CO2 en el 

invernadero. Si el generador por sí mismo no puede tener 

un ventilador, resulta benéfica la operación de un sistema 

de circulación de aire, como un ventilador a propulsión (C).

Distribución dentro del invernadero. Una 

vez que el generador de CO2 ha sido instalado, 

es necesario mezclar el gas con el aire del 

invernadero para proporcionar una 

concentración uniforme a nivel del cultivo. 

Esto no debería ser un problema durante los

días fríos, cuando los sistemas de 

calentamiento crean corrientes convectivas 

normales, pero Hicklenton (1988) refiere que 

los niveles de CO2 son típicamente mayores en 

la vecindad inmediata del generador. Los 

generadores de dióxido de carbono deberían

ser montados teniendo en mente la circulación 

del aire, y la seguridad ante posibles incendios 

(Fig. 3.4.7C). Algunas marcas contienen 

ventiladores para asegurar que el CO2 sea 

distribuido horizontalmente a través del 

invernadero (Fig. 3.4.7B). Los sistemas 

verticales especiales de ventiladores, pueden 

ser usados para movilizar el CO2 hacia abajo, a 

nivel del cultivo.

Si el CO2 puro es inyectado de una fuente 

puntual, éste debe ser distribuido a través del 

invernadero. Algunos viveristas utilizan 

ventiladores para provocar un flujo horizontal; 

otros distribuyen el gas presurizado a través 

de une tubería finamente instalada a lo largo 

del invernadero, al ras del cultivo. Hicklenton 

(1988) discute algunas aplicaciones comunes 

del inyectado de CO2 puro en invernaderos 

hortícolas.

Problemas potenciales con los sistemas de 

combustión. A causa de un mal diseño o un 

mal mantenimiento en los quemadores de CO2,

varios gases peligrosos pueden ser producidos 

(Cuadro 3.4.4).

Ciertos compuestos, como el monóxido de 

carbono y el etileno, son producidos por la 

combustión incompleta (Scarrat, 1985). Los

dióxidos de azufre resultan de la quema de 

combustibles con elevadas cantidades de 

azufre. Los siguiente combustibles fueron

sugeridos para la generación de CO2, por su 

bajo contenido de azufre (Kretchman y 

Howlett, 1970): propano, 0.01% de azufre; gas

natural, 0.02% de azufre; y keroseno, 0.02% 

de azufre.

Una buena forma de asegurar la combustión 

completa, es proporcionar una fuente directa 

de aire exterior al quemador. Una entrada de 

aire de 1 cm por cada 80 Kcal (1 pulgada 

cuadrada porcada 2,000 Btu) de capacidad del 

quemador, debería proporcionar suficiente 

aire para una combustión completa. El 

quemador debería ser ajustado 

apropiadamente. Si la flama es amarilla, y

especialmente si ésta es humeante, puede 

producir productos dañinos de la combustión 

parcial; si la flama es corta y muy turbulenta, 

algún gas está escapando al invernadero sin 

ser quemado. Para una mayor discusión sobre 

los contaminantes generados en la 

combustión, que pueden ser producidos por 

generadores de CO2, ver Hicklenton (1988) y 

Hand (1906).
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

16

Cuadro 3.4.3 Cálculos para el diseño de un sistema de enriquecimiento de CO2 para invernaderos.

Supuestos:

Capa doble de polietileno como cubierta de invernadero (Largo x Ancho x Alto)

= 58.5m X 29.2m X 2.7m (192 ft X 96 ft X 9 ft) = 

Fugas de aire

= 0.5 cambios de aire por hora

Nivel de CO2 objetivo

= 300 ppm

Tasa de uso de las plantas

= 0.0009 m de CO2 por hora por m2 de cultivo (0.003 ft2 de CO2/h/ft2)

Paso 1. Determine el uso de las plantas en el invernadero

Uso por plantas = tasa de uso por plantas x área de invernadero

Uso por plantas = 0.0009 m3/h/m2 X 1,708 m2

Uso por plantas = 1.5m3 de CO2/h (55 ft3 de CO2/h)

Paso 2. Determine la pérdida por fuga del invernadero

Pérdida = volumen del invernadero X cambios de aire por hora X 0.000001 X (nivel objetivo de CO2 –

nivel ambiente)

Pérdida = 4,610 m3 X 0.5 X 0.0000001 X 700

Pérdida = 1.6 m3 de CO2/h (58 ft3 de CO2/h)

Paso 3. Calcule el requerimiento de CO2

Requerimiento de CO2 = Uso de la planta + pérdida por fuga

Requerimiento de CO2 = 1.5 m3 de CO2/h + 1.6 m3 de CO2/h

Requerimiento de CO2 = 3.1 m3 de CO2/h (113 ft3 de CO2/h)

Fuente: Aldrich y Bartok (1989) 

Cuadro 3.4.4 Contaminantes químicos producidos por la generación de dióxido de carbono.

Contaminante (símbolo químico) Máxima concentración permitida (ppm)

Monóxido de carbono (CO) 500

Dióxido de Nitrógeno (NO2) 20

Amonio (NH3) 10

Formaldehido (NCHD) 0.7

Dióxido de Azufre (SO2) 0.2

Ozono (O3) 0.2

Etileno (C2H4) 0.05

Compilado de varias fuentes
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

17

3.4.5 Sistemas Monitoreo y Control de Dióxido de Carbono

3.4.5.1 Midiendo los niveles de dióxido de

carbono

Una vez que los generadores han sido 

ajustados para producir los niveles deseados, 

en la mayor parte de los viveros no se 

monitorean los niveles de CO2 continuamente, 

aunque se verifican ocasionalmente. Unos 

pequeños monitores que son bombas de CO2

manuales, con una exactitud razonable, están 

disponibles por alrededor de U.S. $200; el aire 

es bombeado a través de un tubo de vidrio que 

contiene un producto químico sensible al CO2, 

y que cambia de color cuando el aire es 

empujado a través de éste (Pallas, 1986) (Fig. 

3.4.8A).

Un monitor más sofisticado y caro (U.S.

$1,400), el analizador infrarrojo de gas es 

popular a causa de su precisión y exactitud

(Fig. 3.4.8B). Estos analizadores pueden medir 

el CO2 continuamente, y pueden conectarse 

directamente con un sistema computarizado 

ambiental (Fallas, 1986). Los viveros que no 

tiene analizadores infrarrojos de gas, deben 

ser capaces de obtener muestras para ser 

probadas en alguna universidad o estación de 

investigación agrícola cercanas. Las muestras 

pueden ser tomadas mediante el llenado de 

una cámara limpia con aire del invernadero, 

usando una bomba para inflado de llantas de 

bicicleta para el efecto. El butil de caucho es 

altamente impermeable al CO2, y tales 

muestras deberían permanecer en buena 

condición durante días. No use bolsas de 

plástico, a menos que las muestras puedan ser

analizadas en cuestión de minutos. Esté seguro 

de que no se mezclen las exhalaciones de la 

respiración con la muestra.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

18

A

B

Figura 3.4.8 Probadores de CO2 tipo bomba manual (A), 

operados mediante el forzado de aire a través de un tubo de 

vidrio que está lleno de reactivos químicos. La 

concentración de CO2 es medida por la magnitud del 

cambio de color bajo el tubo. Analizadores infrarrojos de 

gas, más sofisticados y caros, monitorean con precisión los 

niveles de CO2 y proporcionan una retroalimentación 

constante a los generadores (B).

3.4.5.2 Sistemas de control de dióxido de

carbono

Un sistema de control de CO2 simple y barato, 

usa una fotocelda o un reloj que se conecta con 

el termostato que controla la primera etapa de 

enfriamiento. El generador se prende al 

amanecer, o aproximadamente una hora antes 

de éste, promoviendo la concentración de CO2

dentro del intervalo óptimo al momento de la 

apertura estomatal y la fotosíntesis comienza. 

El generador se mantiene prendido hasta que 

se requiere el enfriamiento. Cuando las

ventilas abren y los ventiladores se prenden, 

los elevados niveles de CO2 no pueden ser 

mantenidos más, y el termostato apaga el

generador. El sistema puede ser activado de 

nuevo por la tarde, cuando la ventilación para 

en enfriamiento cesa. Normalmente, el reloj 

puede apagar el generador aproximadamente 

media hora antes del ocaso.

Con estos sistemas, el generador puede estar 

prendido todo el día en el invierno; pero 

durante las estaciones cálidas, usualmente es 

posible aumentar el nivel de CO2 solamente 

por unas pocas horas, temprano en la mañana 

y de nuevo en la tarde. Este periodo 

relativamente corto con CO2 suplementario 

aún resulta efectivo, porque los estomas 

típicamente se cierran durante el medio día, a 

causa de la tensión hídrica normal, aunque las 

plantas estén bien hidratadas. Bajo tales 

condiciones, la fotosíntesis es más rápida 

temprano en la mañana, y alcanza un pico 

secundario avanzada la tarde. En adición, el 

CO2 extra mantendrá a los estomas 

parcialmente cerrados, lo que retrasará la 

tensión hídrica de medio día, y quizá prevenga 

la baja en la fotosíntesis (Pettibone et al., 

1970).

La mejor manera de controlar la concentración 

de CO2, es mediante el uso de un sistema 

automático de retroalimentación, que mida

continuamente la concentración de CO2 y lo 

agregue cuando sea necesario. Muchos 

sistemas de control microcomputarizados, 

usan analizadores infrarrojos de gas, y un 

sistema de válvulas selenoides para regular la 

concentración de CO2 en el invernadero dentro 

de las 100 ppm. Estos sistemas son caros (U.S.

$3,000 a 10,000), pero los modelos nuevos son 

durables y tienen un récord probado en

invernaderos operativos. Pallas (1986) y 

Hicklenton (1988) proporcionan una revisión 

excelente de las mediciones y sistemas de 

control de CO2 así como de los proveedores.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

19

3.2.6 Conclusiones y Recomendaciones

El dióxido de carbono, comúnmente es el 

mayor factor limitativo para la fotosíntesis en 

el ambiente natural, y esta situación es

exacerbada en los invernaderos, donde la 

circulación de aire se restringe, especialmente 

en tiempo frío, cuando las ventilas están 

cerradas. Aunque los niveles de CO2

normalmente no son manejados en la mayor 

parte de los viveros forestales que producen 

en contenedores, numerosas investigaciones 

han demostrado los beneficios de hacerlo.

Los viveristas pueden asegurar que sus 

cultivos tengan suficiente CO2 en dos formas: 

primero, promoviendo una adecuada 

ventilación durante los periodos en que la 

fotosíntesis es mayor, y segundo,

proporcionándolo directamente. Los 

invernaderos totalmente controlados deberían 

proporcionar niveles de CO2 de 1,000 ppm, y

aún los viveristas con estructuras de cultivo 

semicontroladas, pueden aumentar la 

fotosíntesis y el crecimiento mediante la

promoción de un buen intercambio de aire 

durante el tiempo frío, especialmente durante 

las horas de la mañana. Los viveros que tienen 

cultivos durante los meses de invierno, están 

particularmente bien adaptados para la 

suplementación de CO2, especialmente a 

elevadas latitudes, donde el alumbrado 

fotosintético complementario es también 

empleado.

Se ha demostrado que el enriquecimiento con 

dióxido de carbono incrementa la tasa de 

crecimiento de muchas plántulas de especies

forestales, pero la variación entre especies es 

de esperarse. El aumento de los niveles de CO2

dará los mejores resultados temprano en la 

estación de crecimiento, y puede resultar aún 

útil durante la fase de establecimiento. Debido 

a que puede inhibir la dormancia y la 

rusticidad al frío, la suplementación con CO2

debería ser cesada al comienzo de la fase de 

endurecimiento. Las elevadas tasas de 

crecimiento de las plántulas que se 

experimentan, originarán un aumento en la 

demanda de nutrimentos minerales y agua, así 

que los viveristas deben ajustar sus programas 

de fertilización y de riego cuando se utiliza CO2

suplementario.

Del mismo modo, los árboles cultivados bajo 

elevados niveles de CO2 pueden tolerar 

mayores temperaturas, y beneficiarse de 

elevadas intensidades luminosas. Pueden 

esperarse rotaciones de cultivo cortas.

Lo práctico y la economía del enriquecimiento 

con CO2 deben ser calculados para cada vivero 

individual que produce en contenedores, pero 

considerando que los costos anuales de 

operación son de solamente U.S. $1 a U.S. $2 

por m2 (U.S. $0.1O a U.S. $0.15 por ft2), más 

viveristas deberían considerar esta práctica de

cultivo (Freeman, 1985).
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

20

3.2.7 Literatura Citada

Abeles, F.B. 1973. Ethylene in plant biology. 

New York: Academic Press. 302 p.

Aldrich. R.A.; Bartok, J.W. Jr. 1989. Greenhouse 

engineering. Publ. NRAES-33. Ithaca. NY: 

Cornell University, Northeast Regional 

Agricultural Engineering Service. 203 p.

Bauerle, W. L.; Kretchman, D.; Tucker-Kelly, L. 

1986. CO2 enrichment in the U.S. ln: Enoch, 

H.Z.; Kimball, B.A., eds. Carbon dioxide 

enrichment of greenhouse crops, vol. 1, status 

and CO2 sources. Boca Raton, FL: CRC Press: 

49-57.

Blackman, F.F. 1905. Optima and limiting 

factors. Annals of Botany 19:281.

Brown, K.; Higginbotham. K.O. 1986. Effects of 

carbon dioxide enrichment and nitrogen 

supply on growth of boreal tree seedlings. 

Tree Physiology 2(1-3):223-232.

Campagna, M.A.; Margolis, H. A. 1989.Influence 

of short-term atmospheric CO2 enrichment on 

growth, allocation patterns, and biochemistry 

of black spruce seedlings at different stages of 

development. Canadian Journal of Forest 

Research 19(6):773-782).

Chang, J. 1968. Climate and agriculture: an 

ecological survey. Chicago: Aldine Publishing 

Co. 304 p.

Conroy. J.; Barloes, E.W.R.; Bevege, D.I. 1986. 

Response of Pinus radiata seedlings to carbon 

dioxide enrichment at different levels of water 

and phosphorus: growth, morphology and 

anatomy. Annals of Botany 57:165-177.

Freeman, R. 1985. The importance of carbon 

dioxide. In: Ball, V., ed. Ball Red Book, 14th ed. 

Reston. VA: Reston Publishing Company; 181-

193.

Gaastra, P. 1963. Climatic control of 

photosynthesis and respiration. In:Evans, L.T., 

ed. Environmental control of plant growth. 

New York: Academic Press: 113-140.

Hanan, J.J.; Holley, W.D.; Goldsberry, K. L. 1978.

Greenhouse management. Berlin: SpringerVerlag. 530 p.

Hand, D.W. 1986, CO2 sources and problems in 

burning hydrocarbon fuels for CO2

enrichment. In: Enoch, H.Z.; Kimball, B.A., eds.

1986. Carbon dioxide enrichment of 

greenhouse crops, Vol 1, status and CO2

sources. Boca Raton, FL: CRC Press: 99- 121.

Hartmann, H.T.; Flocker, W.J.; Kofranek, A.M. 

1981. Plant science: growth, development, and 

utilization of cultivated plants. Englewood 

Cliffs, NJ: Prentice-Hall. 676 p.

Hicklenton, P.R. 1988. CO2 enrichment in the 

greenhouse: principles and practice. Portland, 

OR: Timber Press. 58 p.

Higginbotham, K.O.; Mayo, J.M.; L ́Hirondelle. 

S.; Krystofiak, D.K. 1985. Physiological ecology 

of lodgepole pine (Pinus contorta) in an 

enriched CO2 environment. Canadian Journal 

of Forest Research 15:417-421.

Holley, W.D. 1965. The CO2 story. In; Ball Red

Book, 11th ed. West Chicago, IL: George J. Ball, 

Inc.: 94-119.

Kramer, P.J.; Kozlowski, T.T. 1979. Physiology 

of woody plants. New York: Academic Press. 

811 p.

Kretchman, D.W., Howlett, R.S., 1970. CO2

enrichment for vegetables. Transactions of the 

America Society of Agricultural Engineers 

13(2):252-256.

Ludlow, M.M.; Jarvis, P.G. 1971. Photosynthesis 

in Sitka spruce (Picea sitchensis (Bong.) Carr.). 

I. General Characteristics. Journal of Applied 

Ecology 8:925-953.

Luxmoore, R.J.; O ́Neill, E.G.; Ells, J.M.: Rogers, 

H.H. 1986.Nutrient uptake and growth 

responses of Virginia pine to elevated 

atmospheric carbon dioxide. Journal of 

Environmental Quality 15(3):244-251.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

21

Margolis, H.A.; Vezina, L. 1990. Atmospheric 

CO2 enrichment and the development of frost 

hardiness in containerized black spruce 

seedlings. Canadian Journal of Forest Research 

20(9):1392- 1398.

Montano, J.M.: Fisher, J.T.; Cotter, D.J. 1977. 

Sawdust for growing containerized forest tree 

seedlings. Tree Planter ́s Notes28(2):6-9.

Mousseau, M.: Enoch, H.Z. 1989. Carbon 

dioxide enrichment reduces shoot growth in 

sweet chestnut seedlings (Castanea sativa

Mill.). Plant, Cell and Environment 12(9):927-

934.

Nelson, P.V. 1985. Greenhouse operation and 

management, 3rd. ed. Englewood Cliffs, NJ: 

Prentice-Hall. 598 p.

Pallas, J.E., Jr. 1986. CO2 measurement and 

control. In: Enoch, H.Z.; Kimball, B.A., eds.

Carbon dioxide enrichment of greenhouse 

crops, vol. 1, status and CO2 sources. Boca 

Raton, FL: CRC Press: 77-98.

Pearcy, R.W.; Bjorman, O.; Caldwell, M.M.; 

Keeley, J.E.; Monson, R.K.; Strain, B.R., 1987. 

Carbon gain by plants in natural 

environments: carbon assimilation analysis 

provides an understanding of how plants 

function in diverse environments. BioScience 

37(1):21-29.

Pettibone, C.A.; Matson. W.R.: Pheiffer, C.L.; et. 

al. 1970. The control and effects of 

supplemental CO2 in air-supported plastic 

greenhouses. Transactions of American 

Society of Agricultural-Engineers 13(2):259-

62,268.

Scarratt, J.B. 1985. Greenhouse managers: 

beware combustion fumes in container 

greenhouses. Forestry Chronicle 61 (4):308-

311.

Sheldrake, R. 1964. CO2 and ventilation. 

American Vegetable Grower 12:30.

Sionit, N.; Kramer. P.J. 1986. Woody plant 

reactions to CO2 enrichment. In: Enoch, H.Z.; 

Kimball, B.A., eds. Carbon dioxide enrichment 

of greenhouse crops. vol. 2., physiology, yield, 

and economics. Boca Raton, FL: CRC Press: 69-

85.

Surano, K.A.; Daley, P.F.; Houpis, J.L.J.; Shinn, 

J.H.: Helms, J.A.; Palassou, R.J.; Costella, M.P. 

1986. Growth and physiological responses of 

Pinus ponderosa Dougl. ex P. Lawes. to longterm elevated CO2 concentrations. Tree 

Physiology 2(1-3): 243-259.

Tinus, R.W. 1972. Carbon dioxide enriched 

atmosphere speeds growth of ponderosa pine 

and blue spruce seedlings. Tree Planter ́s

Notes 23(1):12-15.

Tinus, R.W. 1975. Impact of the CO2 

requirement on plant water use. Stone, J.F., ed. 

Plant modification for more efficient water 

use. Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing. 

320 p.

Tinus, R.W. 1976. Photoperiod and 

atmosphere CO2 interact to control black 

walnut (Juglans nigra L.) seedling growth. 

Plant Physiology 57(5) (Suppl.): Abstr. 554.

Tolley, L.C. 1982. The effects of atmospheric

carbon dioxide enrichment, irradiance, and 

water stress on seedling growth and 

physiology of Liquidambar styraciflua and 

Pinus taeda PhD dissertation. Durham, NC:

Duke University.

Tolley, L.C.; Strain, B.R., 1984. Effects of CO2 

enrichment on growth of Liquidambar 

styraciflua and Pinus taeda seedlings under 

different irradiance levels. Canadian Journal of 

Forestry Research 14:343-350.

Yeatman, C.W. 1970. CO2 enriched air 

increased growth of conifer seedlings. Forestry 

Chronicle 46-229-230.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

22

Apéndice

Cuadro A.1. Factores de conversión para un intervalo de temperaturas típicas en viveros que producen en contenedores (Grados

Celsius a Grados Farenheit).

Celsius a Farenheit

(

oC X 9/5) + 32 = oF

oC oF oC oF oC oF oC oF

100 212 64 147 28 82 -8 18

98 208 62 144 26 79 -10 14

96 205 60 140 24 75 -12 10

94 201 58 136 22 72 -14 7

92 198 56 133 20 68 -16 3

90 194 54 129 18 64 -18 0

88 190 52 126 16 61 -20 -4

86 187 50 122 14 57 -22 -8

84 183 48 118 12 54 -24 -11

82 180 46 115 10 50 -26 -15

80 176 44 111 8 46 -28 -18

78 172 42 108 6 43 -30 -22

76 169 40 104 4 39 -32 -26

74 165 38 100 2 36 -34 -29

72 162 36 97 0 32 -36 -33

70 158 34 93 -2 28 -38 -36

68 154 32 90 -4 25 -40 -40

66 151 30 86 -6 21 -26 -15

Cuadro A.2. Factores de conversión para un intervalo de temperaturas típicas en viveros que producen en contenedores (Grados 

Farenheit a Grados Celsius).

Farenheit a Celsius

(

oF -32) X 5/9 = oC

oF oC oF oC oF oC oF oC

212 100 148 64 84 29 20 -7

210 99 146 63 82 28 18 -8

208 98 144 62 80 27 16 -9

206 97 142 61 78 26 14 -10

204 96 140 60 76 24 12 -11

202 94 138 59 74 23 10 -12

200 93 136 58 72 22 8 -13

198 92 134 57 70 21 6 -14

196 91 132 56 68 20 4 -16

194 90 130 54 66 19 2 -17

192 89 128 53 64 18 0 -18

190 88 126 52 62 17 -2 -19

188 87 124 51 60 16 -4 -20

186 86 122 50 58 14 -6 -21

184 84 120 49 56 13 -8 -22

182 83 118 48 54 12 -10 -23

180 82 116 47 52 11 -12 -24

178 81 114 46 50 10 -14 -26

176 80 112 44 48 9 -16 -27

174 79 110 43 46 8 -18 -28

172 78 108 42 44 7 -20 -29
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 3: Condiciones Ambientales del Vivero

23

170 77 106 41 42 6 -22 -30

168 76 104 40 40 4 -24 -31

166 74 102 39 38 3 -26 -32

164 73 100 38 36 2 -28 -33

162 72 98 37 34 1 -30 -34

160 71 96 36 32 0 -32 -36

158 70 94 34 30 -1 -34 -37

156 69 92 33 28 -2 -36 -38

154 68 90 32 26 -3 -38 -39

152 67 88 31 24 -4 -40 -40

150 66 86 30 22 -6