MANUAL DE VIVEROS PARA LA 

PRODUCCIÓN DE ESPECIES 

FORESTALES EN CONTENEDOR

VOLUMEN 7

Capítulo 2

Evaluación de la Calidad de la Planta

Por Gary A. Ritchie, Thomas D. Landis, R. 

Kasten Dumroese y Diane L. Haase
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

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Contenido

7.2.1 Introducción .................................................................................................................................24

7.2.2 Tipos de atributos de la calidad de la planta. ...................................................................25

7.2.3 Atributos morfológicos.............................................................................................................26

7.2.3.1 Introducción.................................................................................................................26

7.2.3.2 Características morfológicas de la planta producida en contenedor ......26

Volumen del contenedor

Diámetro del tallo (“calibre”)

Altura del tallo

Cepellones “enredados”

Otros índices morfológicos

7.2.3.3 Efecto del tamaño del contenedor en el desempeño de la plantación.....31

7.2.3.4 Atributos morfológicos: resumen.........................................................................32

7.2.4 Atributos fisiológicos.................................................................................................................34

7.2.4.1 Estrés hídrico de la planta (EHP)..........................................................................34

¿Qué es el EHP?

Potencial hídrico

Unidades del potencial hídrico

Patrones diurnos del potencial hídrico de la planta

Medición del potencial hídrico de la planta

Interpretación de los valores del EHP

¿Es el EHP un indicador de calidad de la planta?

El EHP como una panorámica del estado hídrico de la planta

Estrés hídrico de la planta: resumen

7.2.4.2 Resistencia al frío.......................................................................................................41

Conceptos que respaldan la prueba

¿Qué sucede cuando el tejido de la planta se congela?

Mecanismo de resistencia al frío

Etapas del endurecimiento

Variación del endurecimiento en el tejido de las plantas, especies y ecotipos

Métodos para evaluar la resistencia al frío

Prueba de congelamiento total de la planta

Prueba de la pérdida de electrolitos inducida por congelamiento (PEIC).

Análisis térmico diferencial.

Prueba de resistencia a través de la expresión de genes.

Aplicaciones de la prueba de resistencia al frío.

Resistencia al frío: resumen

7.2.4.3 Pérdida de electrolitos de la raíz..........................................................................50

Teoría

Relevancia biológica de la PER

Procedimiento de medición

Aplicaciones de la PER en los viveros

Uso de la PER para pronosticar el desempeño de la plantación

Limitantes de la PER

Pérdida de electrolitos de la raíz: resumen.
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

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7.2.4.4 Fluorescencia de la clorofila...................................................................................55

¿Qué es la fluorescencia de la clorofila?

Fotosíntesis y fluorescencia de la clorofila

Medición de la fluorescencia de la clorofila

Valores normales de los parámetros de la FC en las plantas

Uso de la FC en la evaluación de la calidad de la planta

Fluorescencia de la clorofila: resumen

7.2.4.5 Contenido de nutrientes minerales .....................................................................61

7.2.4.6 Reservas de carbohidratos .....................................................................................63

7.2.5 Atributos de desempeño ..........................................................................................................65

7.2.5.1 Dormancia de la yema ..............................................................................................65

El concepto de dormancia

Definición de dormancia

El ciclo de la dormancia

El requerimiento de horas frío

Medición de la dormancia

Cálculo del índice de liberación de la dormancia

Medición del índice mitótico

Tamaño y desarrollo de la yema

Dormancia: resumen

7.2.5.2 Resistencia al estrés ..................................................................................................73

El concepto de resistencia al estrés

Medición de la resistencia al estrés

Uso de las pruebas de resistencia al frío para estimar la resistencia al estrés total

Uso de las horas frío para predecir la resistencia al estrés

Ajuste por el efecto adicional del almacenamiento refrigerado

Aplicación a otras especies y regiones

Resistencia al estrés: resumen

7.2.5.3 Potencial de crecimiento de la raíz......................................................................78

Procedimiento de la prueba del PCR

El PCR como pronóstico del desempeño de la plantación

¿Por qué el PCR en ocasiones funciona?

Potencial de crecimiento de la raíz: resumen

7.2.6 Correlación de las combinaciones de las pruebas de calidad de planta para 

predecir el desempeño de la plantación. ......................................................................................84

7.2.7 Limitaciones de las pruebas de calidad de planta...........................................................85

7.2.7.1 Calendarización ..........................................................................................................85

7.2.7.2 Muestreo........................................................................................................................85

7.2.7.3 Expectativas poco razonables................................................................................86

7.2.8 Laboratorios comerciales para las pruebas de calidad de planta.............................87

7.2.9 Resumen y conclusiones ..........................................................................................................88

7.2.10 Literatura citada.......................................................................................................................91

7.2.11 Apéndice.....................................................................................................................................100
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7.2.1 Introducción

En su obra profética “Plantando los Pinos del 

Sur”, Wakeley (1954) previo lo que en la

actualidad se mantiene como un axioma – la 

restauración, incluidas las actividades de 

forestación, nunca serán totalmente exitosas 

hasta que los viveristas sean capaces de 

producir de manera constante y confiable,

plantas de “alta calidad”. Sin embargo, no 

siempre resultará obvio distinguir entre una 

planta de alta calidad de una de baja calidad, 

por lo que el concepto de planta de calidad se 

mantuvo ausente por muchos años. Wakeley 

además reconoció que las “categorías 

morfológicas”, a menudo se quedan cortas en 

su habilidad para predecir el desempeño de la 

planta, y desarrolló la hipótesis de que las 

“categorías fisiológicas” pueden ser un mejor 

criterio de viabilidad (Wakeley, 1949). Sin 

embargo, lo que constituyó un nivel fisiológico

y cómo medirlo, hacen referencia a Wakeley y 

sus trabajos contemporáneos.

Durante los últimos 30 años a nivel mundial, 

tanto los investigadores como los gerentes de 

viveros, han realizado un gran número de 

simposios, y talleres, y han publicado muchos 

reportes sobre al tema de planta de calidad y 

cómo medirlo (Por ejemplo, Colombo, 2005; 

Duryea, 1985; Haase, 2008). Este trabajo 

generó una variedad de pruebas de calidad,

aunque muchas de ellas son ingeniosas la 

mayoría falló al tratar de ponerse en práctica, 

por no cubrir las expectativas. Sin embargo, 

algunas superaron la prueba del tiempo y 

permanecen en uso. En este capítulo se 

discuten las formas más prácticas de medir la 

calidad de la planta y cómo estos métodos 

deben ser utilizados en los viveros que

producen en contenedor.
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7.2.2 Tipos de atributos de la calidad de la planta

Los investigadores forestales han trabajado 

para identificar rasgos cuantificables que 

puedan ser usados como indicadores de una 

planta de calidad, y mejor aún, para predecir su 

desempeño una vez establecida en campo.

Aunque se ha integrado una lista 

impresionante de tales atributos (por ejemplo, 

Grossnickle, 2000), sólo algunos han sido 

utilizados de forma operativa tanto en el vivero 

o en los sitios de plantación. Desde nuestro 

punto de vista, la calidad de la planta puede ser 

dividida en tres grandes categorías.

Atributos morfológicos: Estos rasgos pueden 

ser observados rápidamente y medidos con 

facilidad, tales como la altura del tallo, el 

diámetro del cuello de la raíz, volumen de la 

raíz y peso seco de la raíz y el tallo. Durante la 

cosecha para el proceso de plantación, estos 

rasgos no se modifican de manera considerable.

Atributos fisiológicos. Estos rasgos no pueden 

ser fácilmente observados y para ser medidos, 

se requiere de equipo y procedimientos de 

laboratorio. Contrariamente a las 

características morfológicas, los atributos 

fisiológicos cambian constantemente y algunas 

veces de manera dramática durante el proceso 

desde la cosecha hasta la plantación. Por lo 

tanto, cualquier medición de la calidad 

fisiológica es una condición instantánea 

relevante, por sólo un breve tiempo. Algunos 

atributos fisiológicos comunes incluyen la 

resistencia al frio y la dormancia de la yema.

Atributos de desempeño. Estos rasgos 

pueden ser evaluados sólo si la planta es 

sometida a ciertas pruebas con protocolos 

predefinidos, y observando posteriormente 

cómo se comportan. Las pruebas de desempeño 

son de gran valía dado que permite evaluar e 

integrar a la vez un amplio espectro de rasgos 

morfológicos y fisiológicos.

Desafortunadamente, las pruebas de 

desempeño son muy laboriosas, consumen 

mucho tiempo y por tanto, son muy caras. No 

obstante y debido a su carácter intuitivo, las 

pruebas de desempeño han encontrado un 

amplio uso en la evaluación de la calidad de la 

planta. Una de las más antiguas y más 

comúnmente utilizadas en la actualidad es el 

Potencial de Crecimiento de la Raíz (PCR).
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7.2.3 Atributos morfológicos

7.2.3.1 Introducción

Durante los años setentas la mayoría de la 

producción realizada en los Estados Unidos, 

Canadá y Europa fue con el sistema a raíz 

desnuda, y por ello, la mayoría de la literatura 

sobre la morfología de las plantas se enfocó a 

este sistema de producción (Frampton et al., 

2002; Ritchie et al., 1997). Los efectos de la 

morfología en el desempeño de la producción a 

raíz desnuda han sido resumidos en la 

literatura (Thompson, 1985; Mexal y Landis, 

1990; Wilson y Jacobs, 2006). Los mejores 

rasgos que permiten predecir el desempeño en 

campo han sido comúnmente la altura, el 

diámetro del tallo, la “calidad” del sistema 

radical (masa o volumen), y la relación entre la 

masa del tallo respecto de la masa del sistema 

radical. La supervivencia puede ser mejor 

pronosticada por el diámetro del tallo, mientras 

que la altura del tallo tiende a estar más 

relacionada con la altura inicial de la planta. En 

la producción a raíz desnuda, cuando el 

diámetro de la planta incrementa por encima 

de los 5 mm (0.2 in), otros indicadores 

morfológicos llegan a ser menos importantes 

(Mexal y Landis, 1990). De manera adicional,

las plantas producidas a raíz desnuda que 

tenían mayor volumen de raíz al momento de la 

plantación, tuvieron consecuentemente mayor 

crecimiento y supervivencia que aquellas con 

menor volumen de raíz (Rose et al., 1997).

7.2.3.2 Características morfológicas de la 

planta producida en contenedor

A continuación se discuten los principales 

factores morfológicos que en orden de 

importancia, describen la calidad del sistema 

en contenedor.

Volumen del contenedor. El factor 

morfológico de mayor importancia que afecta 

la calidad de planta en los viveros que 

producen en contenedor, es el tamaño o 

volumen del contenedor. El volumen del 

contenedor controla la cantidad de raíces que 

la planta puede producir, lo cual a su vez, 

determina que tan largo puede producirse el 

tallo en un tiempo determinado. De forma 

adicional, el tamaño de la “cavidad” del 

contenedor limita la humedad y las reservas de 

nutrientes minerales que posteriormente serán 

tomados en el sitio de plantación. En 

comparación con el sistema de producción a 

raíz desnuda dónde los sistemas radicales son 

extremadamente variables, éste es fácil de 

caracterizar por el volumen y profundidad de 

las cavidades de producción, por lo cual, la 

mayoría de los viveros en este sistema se 

describen por el volumen del contenedor. Por 

ejemplo, en el noroeste de los Estados Unidos, 

un “Styro 20” se refiere a la planta que ha sido 

producida en un contenedor fusionado 

(bloque) de poliestireno expandido de la marca 

Styrofoam®, con celdas con un volumen de 340 

cm3 (20 in3).

El volumen del contenedor es el factor más 

importante ya que controla la salida de las 

raíces después de la plantación (Figura 7.2.1A). 

A medida de que el volumen del contenedor se 

incrementa, la superficie exterior del cepellón 

también se incrementa (Figura 7.2.1B), lo que 

significa que las cepellones de los contenedores 

grandes tienen más superficie de contacto con 

el sustrato circundante.

Entre los diferentes tamaños del contenedor, el 

volumen y la densidad de crecimiento, tienen el 

efecto más significativo sobre la morfología de 

la planta (Cuadro 7.2.1). En estudios con Picea 

glauca x engelmannii (Grossnickle, 2000); 

Psudotsuga menziesii, Tsuga heterophylla y 

Picea sitchensis (Arnott y Beddows, 1982); 

Picea mariana (Jobidon et al., 1998); y Quercus 

pagoda (Howell y Harrington, 2004), cada 

rasgo morfológico medido incrementó el valor 

a medida que el volumen del contenedor 

incrementó. En cada caso, la producción en 

contenedor con cepellones más grandes, 

produjo plantas mayores después de la 

plantación.
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27

Debido a que los contenedores en bloque 

tienen un espaciamiento fijo de celdas, el efecto 

de modificar la densidad de plantación con un 

mismo volumen de celda, es más difícil de 

estudiar. En contraste, el sistema de 

contenedor Ray Leach® posibilita que el 

espaciamiento de celdas se pueda modificar, lo 

que ha permitido la realización de algunas 

pruebas de investigación. Plantas de 

Pseudotsuga menziesii creciendo a densidades 

de 270 a 1,080 plantas/m2 (25 a 100/ft2) 

mostraron que la altura del tallo se incrementó, 

cuando se incrementó la densidad, debido a la 

competencia por luz en respuesta al 

amontonamiento (Figura 7.2.2). Sin embargo, el 

diámetro del tallo se redujo lo cual muestra que 

la calidad se disminuye cuando se producen 

plantas muy juntas entre sí (Timmis y Tanaka, 

1976).

En los contenedores del mismo tamaño, el 

diámetro del cuello de la raíz y la altura del 

tallo han probado ser los rasgos morfológicos 

más importantes que afectan la calidad, y por lo 

tanto, son los dos factores más comúnmente 

utilizados en las especificaciones de 

clasificación (Figura 7.2.3A). Una mayor 

discusión sobre la medición del diámetro del 

cuello de la raíz y la altura del tallo se 

proporciona en el Volumen Uno, sección 

1.5.4.2.

A B 

Figura 7.2.1 El crecimiento de las raíces fuera del cepellón dentro del suelo circundante (“salida”) es crítico para la 

supervivencia de las plantas y su crecimiento una vez establecida la planta en campo (A). El volumen del contenedor es 

importante no sólo porque éste determina la cantidad de raíces que tiene la planta, sino que además, la superficie del 

cepellón que estará en contacto con el suelo circundante (B). (A – Modificado de Grossnickle, 2000).
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Cuadro 7.2.1. Efecto del volumen del contenedor en la morfología de una planta de Picea del interior, de dos años de 

edad (Picea glauca x Picea engelmannii).

Atributos morfológicos de la planta Volumen de las cavidades de producción de un bloque de 

poliestireno expandido (Styroblock®)

105 cm3

(6.6 in3)

170 cm3

(10 in3)

340 cm3

(20 in3)

Altura del tallo – cm (in) 24.2 (9.5) 29.7 (11.7) 33.3 (13.1)

Diámetro del cuello de la raíz – mm 4.4 5.0 6.8

Peso seco del tallo – g (oz) 2.8 (0.10) 4.5 (0.16) 6.4 (0.23)

Peso seco de la raíz – g (oz) 1.1 (0.04) 1.4 (0.05) 2.1 (0.07)

Número de ramas 18 24 33

Número de yemas 50 67 86

Fuente: Grossnickle (2000)

Figura 7.2.2 Cuando las plantas crecen en el mismo 

volumen de contenedor pero en diferente densidad, la 

altura del tallo se incrementa cuando el espaciamiento 

se cierra, mientras que el diámetro del tallo disminuye 

(modificado de Timmis y Tanaka, 1976).

Diámetro del tallo (“calibre”). El diámetro del 

tallo se mide comúnmente utilizando un 

pequeño vernier, en el cuello de la raíz, donde 

el tallo se une al sistema radical. El diámetro 

del cuello de la raíz, o diámetro del tallo, se 

reporta siempre en milímetros (mm). Una gran 

cantidad de estudios muestran que el diámetro 

del tallo es el mejor predictor del desempeño 

de la plantación y por lo tanto, de la calidad de 

la planta. En plantas de Picea engelmannii

producidas en contenedor, que fueron 

establecidas en sitios elevados de Utah con 

diferentes diámetros de tallo, la supervivencia 

después de dos estaciones de crecimiento 

estuvo fuertemente correlacionada con el 

diámetro inicial del tallo (Figura 7.2.3B). Esta 

información fue usada para desarrollar 

estándares de calidad; en este caso, las plantas 

con diámetros de tallo ≥ a 2.5 mm fueron 

entregables, no así aquellas con un diámetro 

menor (Hines y Long, 1986). Por supuesto, esta 

relación varía con las condiciones del sitio de 

plantación, por lo cual, los estándares de 

calidad deberán ser desarrollados para cada 

especie y para diferentes condiciones de 

plantación.

Altura del tallo. La altura es la distancia desde 

el cuello de la raíz a la punta de la yema 

terminal. Comúnmente se reporta en 

milímetros o centímetros, aunque en los 

Estados Unidos es común que se reporte en 

pulgadas (in). Esto genera una situación 

peculiar, donde las plantas se caracterizan 

utilizando ambos sistemas de medición (inglés 

y métrico); por ejemplo, una planta con un tallo 

de 12 in de altura con 5 mm de diámetro del 

tallo. La altura está correlacionada con el 

número de acículas (agujas) en el tallo y es, por 

lo tanto, un buen estimador de la capacidad 

fotosintética y área de transpiración.

Cepellones “enredados”. Es un hecho que por 

décadas, un excesivo crecimiento de la raíz ha 

sido considerado como un aspecto de calidad, 

sin embargo, hasta el momento no se ha 

desarrollado un índice morfológico o sistema 

de clasificación. La producción que presenta 

cepellones “enredados” puede ser definida 
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como las plantas que han crecido en exceso 

para el tamaño de su contenedor, lo que 

provoca un sistema radical enredado (Figura 

7.2.4A). Desde el punto de vista de calidad, esta 

condición reduce la supervivencia o 

crecimiento de la planta una vez establecida en 

campo (South y Mitchell, 2006). Varios estudios 

han relacionado lo enredado de las raíces del 

cepellón, con el periodo de tiempo que la planta 

ha permanecido en el contenedor. Por lo 

general a mayor tamaño del contenedor, mayor 

será el tiempo en el que pueda presentarse un 

problema de raíz “enredada”. Sin embargo, el 

tiempo por si sólo realmente no es útil, dado 

que el crecimiento de la raíz también se ve 

afectado por las prácticas culturales en el 

vivero. Las especies con rápido crecimiento en 

un vivero llegan a presentar anudamiento de su 

raíz más rápidamente que estas mismas 

especies creciendo más lentamente en otro 

vivero. De manera similar, especies producidas 

en contenedores grandes, a las cuales se les han 

suministrado cantidades importantes de 

fertilizantes, pueden llegar a formar cepellones 

con raíces enredadas tan rápido, como aquellas 

especies producidas en contenedores más 

pequeños y con una menor cantidad de 

fertilizantes.

Cuando se han producido plantas en el mismo 

volumen de contenedor, la supervivencia en la 

plantación ha mostrado una reducción después 

de que fue excedido el diámetro óptimo del 

cuello de la raíz (Figura 7.2.4B). South y Michel 

(2006) propusieron un “índice de anudamiento 

de la raíz”, basado en el diámetro del cuello de 

la raíz, dividido por el diámetro del contenedor 

o por el volumen, el cual puede ser calculado 

para cada tipo de contenedor. Sin embargo, 

desde un punto de vista operativo, el 

establecimiento de un diámetro máximo del 

tallo, junto con una evaluación visual del 

enrollamiento de la raíz, puede ser el sistema 

más práctico de desecho de las plantas.

Otros índices morfológicos. Diversos criterios 

morfológicos adicionales, tales como la 

biomasa, relación tallo-raíz, robustez y 

apariencia, han sido utilizados para describir 

una planta de calidad.

La biomasa puede ser determinada usando los 

métodos del volumen o del peso seco. Tallos y 

raíces son comúnmente pesados de forma 

separada. El peso seco de estas plantas se 

determina limpiando sus tallos y raíces, 

secándolos en un horno y finalmente 

procediendo a su pesaje. El volumen es 

determinado mediante el desplazamiento de 

agua (Burdet, 1979; Harrington et al., 1994).

A B 

Figura 7.2.3 La altura del tallo y diámetro del cuello de la raíz son los criterios de clasificación más comunes en los 

viveros que producen en contenedor (A), aunque el diámetro del tallo ha demostrado ser el mejor indicador morfológico 

de calidad de planta. Cuando una producción en contenedor de la especie Picea engelmannii fue establecida en campo, 

aquellas plantas con diámetros mayores a 2.5 mm, tuvieron un desempeño superior que aquellas de menor diámetro, 

después del segundo año (B, modificado de Hines y Long, 1986).
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A

B 

Figura 7.2.4. Plantas producidas en contenedor que 

han crecido demasiado alto en la misma cavidad, llegan 

a generar raíces “enredadas” lo cual reduce 

fuertemente su calidad (A). Para ciertas especies y 

tamaño de contenedor existe un diámetro del tallo 

óptimo que puede ser utilizado para la clasificación de 

plantas con raíces “enredadas”; esta gráfica fue 

desarrollada para Pinus palustris (B) (B, modificada de 

South y Mitchell, 2006).

Relación tallo-raíz (T/R): es la relación del peso 

seco o volumen del tallo con el peso seco o 

volumen del sistema radical, y proporciona un 

indicador del “balance” de la planta. Cuando la 

relación T/R es “1”, el tamaño de la masa 

radical es igual al tamaño de la masa del tallo. 

Sin embargo, comúnmente la relación es mayor 

a 1, dado que el tamaño del tallo con frecuencia

supera al sistema radical. Un índice de relación 

T/R menor a 2.5 es el valor comúnmente 

considerado como el más deseable. El índice de 

robustez se calcula dividiendo la altura del tallo 

(cm) entre el diámetro (mm). Este intenta 

generar la idea de la “robustez” (valor bajo), en 

contraste con la “esbeltez” (valor alto). Este 

índice ha encontrado un uso particular en la 

producción en contenedores, la cual puede 

llegar a tener crecimientos altos y delgados 

cuando se crece a altas densidades y/o bajo 

condiciones de escasa luminosidad. El color, 

forma y daño deben también considerarse 

cuando se evalúa la calidad morfológica. El 

color del follaje es un indicador genérico de la 

calidad de la planta, y puede variar por especies

y época del año. Un follaje amarillento, café o 

verde pálido indica un bajo vigor y/o contenido 

de clorofila, que aquel follaje con un color verde 

obscuro. El follaje de algunas especies se torna 

morado durante la dormancia del invierno, 

pero esto no es considerado un diagnóstico 

(Ver sección 7.2.5.1). Cuando se evalúa la 

calidad morfológica, la existencia de múltiples 

tallos o su doblez, deformación de la raíz y 

dureza de raíces secundarias, daño físico o 

cualquier otra característica evidente que 

pueda afectar el desempeño de la planta, son 

también factores importantes de observar. Un 

estudio único pero muy completo sobre la 

producción en contenedor de Pinus pinea, 

midió diferentes características morfológicas. 

El mejor indicador individual de la calidad de la 

planta fue la relación de la profundidad del 

contenedor con el diámetro del tallo, 

arrojando una planta objetivo con un valor de 4

(Domínguez-Lerena et al., 2006).
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31

7.2.3.3 Efecto del tamaño del contenedor 

en el desempeño de la plantación.

El principal objetivo de medir los rasgos 

morfológicos de las plantas es el de predecir su 

desempeño una vez establecidas en campo, 

específicamente su supervivencia y 

crecimiento.

En este sentido, ¿Qué rasgos o conjunto de 

rasgos tienen el mayor efecto positivo en el 

desempeño de la planta? La sabiduría 

convencional es que lo mayor es mejor que lo 

menor. Cuando todos los demás factores son 

iguales, las plantas de mayor tamaño con un 

diámetro del tallo proporcional al sistema 

radical, normalmente presentan una alta 

supervivencia y mayor desarrollo que plantas 

pequeñas, o plantas con un sistema radical 

pobre. En términos generales, la supervivencia 

de la planta está mayormente relacionada con 

el diámetro del tallo, mientras que el 

crecimiento del tallo después de la plantación 

depende más de la altura inicial de la planta 

(Arnott y Beddows, 1982).

Como se discutió en el Capítulo 7.1, la 

supervivencia y el crecimiento también 

dependen fuertemente de las condiciones 

ambientales en el sitio de plantación. Después 

de revisar la literatura sobre el tamaño del 

contenedor y su desempeño, Grossnickle 

(2005) concluyó que una planta “grande” tuvo 

un mejor desempeño que las plantas 

“pequeñas” en sitios húmedos donde la 

competencia vegetativa fue severa. 

Contrariamente, las plantas pequeñas 

resultaron mejores en sitios propensos al 

estrés hídrico. En sitios con una fuerte 

competencia vegetativa, la capacidad de la 

planta para alcanzar y transformar la luz solar, 

determinan fuertemente su supervivencia y 

crecimiento. Por lo tanto, plantas más altas y 

ramificadas con una gran superficie 

fotosintética, tienen una ventaja sobre las 

plantas pequeñas que tienden a ser 

sombreadas por la competencia de la 

vegetación. Por ejemplo, plantas grandes de 

Picea glauca establecidas en los bosques 

boreales de la Columbia Británica, resultaron

mejor preparadas para la competencia, que las 

plantas pequeñas (McMinn, 1982). De forma 

similar, las plantas de Pseudotsuga menziesii, 

Tsuga heterophylla y Picea sitchensis 

producidas en contenedores grandes,

mostraron un mayor crecimiento en altura 

después de su plantación en sitios costeros de 

la Columbia Británica, en comparación con las 

plantas producidas en contenedores pequeños 

(Arnott y Beddows, 1982). En un estudio en 

Quebec, plantas grandes de Picea crecieron 

mejor que aquellas más pequeñas, en sitios que 

presentan un aporte equilibrado de humedad y 

con una fuerte competencia vegetal (Figura 

7.2.5). Plantas grandes con tallos gruesos 

tienen un mejor desempeño en sitios que 

presentan pastoreo y fuertes nevadas, tal como 

se muestra en las plantas Picea engelmannii

(Hines y Long, 1986).

Lo anterior es contrastante en sitios de 

plantación donde las condiciones cálidas y 

secas provocan una alta demanda 

evapotranspiracional. Aquí la ventaja es con 

plantas que tienen una superficie 

transpiracional relativamente pequeña en 

relación con un sistema de absorción radical 

grande. Bajo estas condiciones, las plantas 

producidas en vivero con un tallo grande y un 

sistema radical pequeño (relación T/R alta) 

presentan una desventaja, dado que transpiran 

más rápido que de lo que pueden absorber 

agua desde el suelo. Para estos sitios con alto 

estrés, se recomienda el uso de contenedores 

de mayor volumen, con una baja densidad de 

producción (mayor espaciamiento entre 

cavidades) lo cual producirá plantas con tallos 

pequeños y diámetros gruesos del tallo 

(Grossnickle, 2005).

Planta cultivada en minicontenedores y 

denominada como trasplantes, es un sistema 

que se utiliza para la producción de grandes 

cantidades de planta, en un tiempo muy corto 

(Landis, 2007). Los productores siembran en 

los mini-contenedores [una cavidad de 

producción aproximada de 16 cm3 (1 in3)] 

dentro del invernadero durante mediados del 

invierno, para que dicha planta en pocos meses 

pueda ser trasplantada a contenedores de 

mayor volumen y espaciamiento, para a su vez, 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

32

éstos sean movidos a áreas de crecimiento a

cielo abierto, o a camas de crecimiento del 

sistema a raíz desnuda. Este esquema de 

trasplante denominado como “cepellón + 

cepellón” ha probado ser el sistema de 

producción más popular para los sitios de 

plantación cálidos y secos (Figura 7.2.6).

Figura 7.2.5 Plantas grandes de Picea mariana y P.

glauca producidas en contenedor, superaron a las 

plantas pequeñas cuando fueron medidas 8 años 

después de su plantación, en el sureste de Quebec 

(Modificado de Thiffault, 2004).

A 

B

Figura 7.2.6 Para sitios cálidos y secos, las plantas de 

Pinus jeffreyi “Cepellón + 1” tienen una morfología ideal 

– plantas pequeñas (A) con un diámetro de tallo grande 

y una raíz fibrosa (B).

Aunque existe poca investigación sobre 

especies latifoliadas (madera dura), una 

revisión realizada por Wilson y Jacobs (2006) 

observaron que, cómo con las coníferas, la 

altura y el diámetro del tallo son los criterios de 

clasificación más comúnmente utilizados para 

las latifoliadas, siendo el diámetro del tallo el 

que ha proporcionado las proyecciones más 

consistentes del desempeño de la planta en el 

campo.

7.2.3.4 Atributos morfológicos: resumen

La altura del tallo y el diámetro del cuello de la 

raíz (también denominado diámetro del tallo), 

son los rasgos morfológicos más 

frecuentemente medidos y los criterios de 

clasificación más comunes. Los atributos 

morfológicos son fácilmente evaluados y no se 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

33

modificarán de manera significativa durante la 

etapa de cosecha, hasta el proceso de 

plantación. Casi todos los rasgos morfológicos 

son un reflejo del volumen del contenedor y/o 

la densidad de crecimiento; contenedores con 

volúmenes grandes y densidades bajas de 

crecimiento, promueven el desarrollo de 

plantas de tallas grandes.

Efectos de la morfología en el desempeño de la 

producción en contenedor, es similar a aquella 

realizada a raíz desnuda:

 El diámetro inicial del tallo tiende a estar 

correlacionado con la supervivencia.

 La altura inicial tiende a estar 

correlacionada con el crecimiento del tallo.

 Los rasgos morfológicos pueden 

interactuar. Por ejemplo, el diámetro del 

tallo puede influir en la supervivencia de la 

planta que tiene un sistema radical pobre, 

aunque no en aquellas con un buen 

sistema radical.

 Planta de mayor tamaño generalmente 

crece mejor que la de menor tamaño, 

aunque esto también depende de las 

condiciones del sitio de plantación.

 Planta grande con un tallo grueso y rígido, 

y con una superficie fotosintética grande, 

es mejor para sitios que presentan 

competencia vegetal, pastoreo o fuertes 

nevadas.

 Planta pequeña con tallos gruesos y 

rígidos, y un sistema radical extenso, es 

mejor para sitios secos.

Como fue discutido con anterioridad los rasgos 

fisiológicos de la planta producida en vivero, 

difiere significativamente de las características 

morfológicas, que por lo general son invisibles

y cambian constantemente, y en algunos casos 

de forma dramática durante el periodo de la 

cosecha hasta su plantación, y además deben

ser medidas con equipo de laboratorio.

La mayoría de las pruebas de calidad basadas 

en la fisiología miden sólo la funcionalidad de la 

planta, tal como la tolerancia al frío, el nivel 

hídrico, o la eficiencia fotosintética. Esto es útil 

para imaginar una calidad de planta en capas: 

las características morfológicas son la capa 

base, mientras que los rasgos fisiológicos son la 

segunda capa. Un lote de plantas puede tener 

una altura y diámetro del tallo ideales, pero los 

rasgos morfológicos por si solos son 

insuficientes para garantizar una alta calidad. 

Las pruebas fisiológicas son requeridas para 

proporcionar una panorámica más completa.

En la siguiente sección se discutirán cuatro 

pruebas de calidad fisiológica: estrés hídrico de 

la planta, resistencia al frío, pérdida de 

electrolitos de la raíz y fluorescencia de la 

clorofila.
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

34

7.2.4 Atributos fisiológicos

7.2.4.1 Estrés hídrico de la planta (EHP)

El estrés hídrico de la planta o EHP es una de 

las pruebas más viejas y más comúnmente 

utilizadas para medir la calidad. Su popularidad 

descansa en su simplicidad y robustez, y el 

hecho de que el equipo para medir el EHP es 

relativamente barato, intuitivo y portable. 

Aunque las mediciones del EHP son fáciles de 

realizar, su interpretación puede ser más difícil.

¿Qué es el EHP? Sin un suministro estable de 

agua de buena calidad, las plantas cesarán su 

crecimiento y eventualmente morirán. La 

cantidad de agua requerida para cumplir con 

los requerimientos metabólicos básicos de la 

planta, es muy baja. Durante la fotosíntesis, el 

dióxido de carbono atmosférico (CO2) se 

difunde en las hojas a través de los estomas y, 

una vez dentro de la hoja, este CO2 es 

transformado en azúcares. La fotosíntesis es, 

sin embargo, un proceso “con fugas”, ya que 

mientras el CO2 es absorbido por las hojas, el 

agua es liberada al exterior – esta pérdida de 

agua es llamada transpiración. Las plantas 

pueden reducir la transpiración mediante el 

cierre de los estomas, pero esto impide la 

fotosíntesis. Por ello, las plantas para poder 

crecer deberán transpirar grandes cantidades 

de agua.

La transpiración genera una tensión (o estrés), 

la cual debido a la alta cohesión hídrica, es 

transmitida a través del tejido vascular desde el 

envés de la hoja, a través del tallo y de aquí 

hasta las raíces. Durante el día, cuando los 

estomas están abiertos, la transpiración 

comúnmente supera a la capacidad de la planta 

para extraer agua desde el suelo. Por lo tanto, 

durante el día las plantas siempre presentan 

algún grado de estrés hídrico. Este estrés es 

perfectamente normal y no es dañino, a menos 

que alcance altos niveles por un periodo 

prolongado de tiempo.

En términos muy simples el EHP puede ser 

modelado como:

EHP = A – T + S

Donde 

A: absorción del agua del suelo.

T: pérdida transpiracional.

S: almacenamiento de agua en el tallo y 

raíces, la cual es despreciable en las 

plántulas pero muy importantes en árboles 

de gran tamaño. Durante el día, T casi 

siempre supera a A.

Potencial hídrico. La forma más precisa de 

modelar el estado hídrico de las plantas es la 

aproximación termodinámica, la cual se basa en 

el potencial hídrico y que es representada por 

la letra griega psi (ψ). El potencial hídrico total 

(ψW) es una medida de la energía libre o 

potencial química del agua. En las plantas, ψW

es la suma de dos componentes potenciales: el

potencial de presión (ψP), la cual puede ser 

tanto positiva como negativa, y el potencial 

osmótico (ψO), el cual es siempre negativo:

ψW = ψP + ψO

Los potenciales son expresados en unidades de 

presión y aunque los Mega Pascales (MPa) son 

la unidad oficial en el sistema internacional 

(SI), los bares son más comúnmente utilizados 

por el personal de viveros y reforestación. Por 

definición, el ψW del agua pura a una 

temperatura y presió estándar es de 0 bares, o 

de 0 MPa. ψP + ψO cambian constantemente, 

como la transpiración y la ósmosis debido al 

movimiento del agua a través de las 

membranas, al interior o exterior de las células

y debido al flujo transpiracional.

Los componentes del potencial hídrico tienen 

diferentes propiedades, dependiendo de la 

ubicación del agua al interior de los tejidos de 

la planta. El agua es contenida dentro de las 

membranas de las células como parte del 

simplasto, y fuera de las membranas celulares, 

como parte del apoplasto. En el apoplasto, el 
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

35

agua está casi siempre bajo tensión hidrostática 

debido a la atracción transpiracional, por lo 

cual el potencial de presión (ψP) es siempre 

negativo (Cuadro 7.2.2). Sin embargo, en el 

simplasto ψP es normalmente positivo debido a 

la presión de la turgencia que ejercen las 

células de las membranas y paredes en los 

contenidos de la célula. La excepción puede ser 

una célula que ha perdido toda su turgencia 

(marchitas), en cuyo caso ψP =0. Esto es 

comúnmente llamado el “punto de turgencia 

cero”, el cual será discutido posteriormente. El 

componente osmótico (ψO) es normalmente 

cercano a cero en el apoplasto, mientras que en 

el simplasto ψO es siempre negativo debido a 

los efectos de los solutos disueltos (iones) en 

las células (Cuadro 7.2.2). Estos componentes

potenciales cambian continuamente conforme 

se mueve el agua a través de las membranas 

celulares, debido a la osmosis o a la salida de la 

planta debido a la transpiración. Ya que ψw es 

la suma de estos dos componentes, casi 

siempre será negativo y la planta casi siempre 

estará con un bajo nivel de déficit de agua o 

estrés.

La interacción de estos componentes 

potenciales en el simplasto puede ser 

visualizada mediante un diagrama de Höfler 

(Figura 7.2.7). En el eje de las X se representa el 

contenido hídrico de las células expresado 

como un porcentaje de una turgencia plena. El 

eje de las Y proporciona los componentes 

potenciales. En una hidratación total (A en la 

Figura 7.2.7), las plantas son turgentes y la 

presión de turgencia positiva de las paredes 

celulares (ψP) equilibra el potencial osmótico 

negativo (ψO) de los contenidos de la célula. En 

este punto, ψW=0 MPa. A medida que las células 

pierden agua, ψP cae y la concentración de 

solutos en las células se incrementa.

Lo anterior provoca que ψ0 disminuya por lo 

cual ψW también caerá. Cuando ψP alcanza 0 

MPa (B en la Figura 7.2.7) las células se 

colapsan y la planta se marchita. El valor de ψW

en el cual esto ocurre es conocido como “el 

punto de turgencia cero” o, como es más 

comúnmente conocido, el “punto de 

marchitamiento permanente” (C en la Figura

7.2.7).

Unidades del potencial hídrico. La 

terminología del potencial hídrico 

termodinámico (Slatyer, 1967) algunas veces 

ha generado algún tipo de complicaciones a los 

productores, ya que los valores negativos son 

difíciles de visualizar y complicados de 

manipular algebraicamente. Por esta razón el 

potencial hídrico es comúnmente expresado 

como un valor positivo y es llamado “Estrés 

Hídrico de la Planta” (EHP). Estos valores 

pueden ser fácilmente convertidos dado que -

1.0 MPa es igual a 10 bares. Esta relación y 

algunos ejemplos se muestran en el Cuadro 

7.2.3. Por ejemplo, un valor de EHP de 10 bares 

indica un nivel “moderado” de estrés y es 

equivalente a ψW de -1.0 MPa. Sin embargo, 

desde un punto de vista teórico, la terminología 

termodinámica es útil debido a que es 

consistente a través del continuo suelo-plantaatmósfera (Figura 7.2.8).

Cuadro. 7.2.2 Propiedades de los componentes potenciales del agua, en el simplasto y apoplasto.

Componente potencial Apoplasto 

(exterior de las células)

Simplasto 

(interior de las células)

Potencial de presión (ψP) Siempre negativo Generalmente positivo, cero en marchitez

Potencial osmótico (ψO) En términos generales ligeramente 

negativo

Siempre negativo

Potencial hídrico (ψW) Siempre negativo Variable
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

36

Figura 7.2.7 Las interrelaciones entre el potencial 

hídrico de la planta (ψw) y sus componentes, el 

potencial osmótico (ψo) y el potencial de presión (ψP) se 

modifican en el rango del contenido de agua de las 

plantas, desde una planta turgente (A) hasta el punto 

de marchitamiento permanente – PMP (C). (modificado 

de Ritchie, 1984b).

Patrones diurnos del potencial hídrico de la 

planta. Como se ha venido mencionando, el ψW

es dinámico y esto afecta su utilidad como un 

indicador de la calidad de la planta. Considere, 

por ejemplo una planta producida en 

contenedor cuyo substrato se encuentra a 

capacidad de campo. Con la luz del día, los 

estomas se abren y el bajo contenido de 

humedad (alto déficit de presión de vapor) 

extrae el agua de las hojas. Esto crea un 

desbalance entre la transpiración y la absorción 

de agua, dando como resultado que a la mitad 

del día se presente un EHP (el ψW decrece). 

Durante la noche, los estomas tienden a 

cerrarse, la humedad relativa se incrementa a 

valores cercanos al 100% y la transpiración 

cesa. El ψW negativo en la planta “jala” el agua 

desde el suelo o substrato, corrigiendo de este 

modo el estrés. A la mañana siguiente, antes de 

amanecer, el ψW alcanza un equilibrio dinámico 

con el potencial hídrico del suelo (ψW = ψsuelo).

Si no se riega el contenedor, el substrato se 

secará y el estrés antes del amanecer y del 

medio día se incrementará diariamente, como 

respuesta a un decremento del ψsuelo. Después 

de varios días, la planta cerrará sus estomas 

durante el medio día a fin de retardar la 

transpiración. Lo anterior puede observarse 

durante los días 4 y 5 en la Figura 7.2.9, lo que 

dará como resultado un EHP moderado del 

medio día. Eventualmente, el ψsuelo tenderá a 

ser muy negativo de forma tal que la planta sea 

incapaz de mantener el equilibrio durante la 

noche. A lo largo de este tiempo, el estrés del 

medio día continuará incrementándose. 

Cuando se irriga el cultivo, el sistema retornará 

al estado inicial definido como Día 1, a menos 

que la planta haya sufrido daños irreversibles, 

derivado de un alto nivel del EHP.

Cuadro 7.2.3 Comparación de las unidades y términos 

utilizados en el potencial hídrico de la planta (PHP) y el 

estrés hídrico de la planta (EHP) (modificado de Landis 

et al., 1989).

Potencial 

Hídrico de la 

Planta (Mpa)

Estrés 

Hídrico de la 

Planta 

(bares)

Clasificación 

relativa del 

Estrés 

Hídrico 

Condición de 

la humedad 

relativa

0.0 0.0 Muy bajo

-0.5 5.0 Bajo

-1.0 10.0 Moderado

-1.5 15.0 Alto

-2.0 20.0 Alto

-2.5 25.0 Muy alto
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

37

Figura 7.2.8 El agua es succionada a lo largo de un 

gradiente de potencial hídrico que es conducido por la 

evapotraspiración, desde niveles altos (menos 

negativos) en el substrato, a través de la planta, hasta 

niveles bajos (más negativos) en el aire circundante 

(modificado de McDonald y Running, 1979).

Hay que tener en cuenta que para realizar un 

seguimiento de los niveles de estrés hídrico, 

tanto en la planta como en el substrato, como 

se muestra en la Figura 7.2.9, existe una ventaja 

de utilizar unidades de potencial hídrico antes 

que el EHP, el cual sólo refleja el estrés.

Medición del potencial hídrico de la planta. 

A lo largo de los años, a medida que los 

fisiólogos vegetales han venido trabajando en el 

entendimiento de la relación dinámica del agua 

en las plantas, se han realizado muchos 

intentos para desarrollar métodos de medición 

del ψW (Lopushinsky, 1990). El desarrollo más 

significativo desde que los viveros han venido 

operando, es la invención de la “Cámara de 

Presión Scholander” (Scholander et al., 1965), 

la cual está basada en una antigua cámara de 

presión de vidrio, ideada por Dixon (1914). 

Wareing y Cleary (1967) modificaron la cámara 

para árboles y plantas y bosquejaron 

procedimientos básicos de medición.

La cámara de presión moderna consta de un 

recipiente metálico conectado a una fuente de 

gas de nitrógeno, a través de un regulador de 

presión. Para medir el estrés hídrico de la 

planta, se corta el tallo y se inserta a través de 

una goma o junta de compresión. Un nuevo 

modelo de una cámara de presión de la PMS 

Instrument Company viene equipada con una 

“goma” en lugar de una tapa, lo cual mejora 

grandemente la velocidad y precisión de las 

mediciones. Posteriormente éste es sellado en 

un hoyo con la tapa de la cámara con el follaje 

dentro de la cámara y con el tallo sobresaliendo 

(Figura 7.2.10). El gas nitrógeno es lentamente 

liberado dentro de la cámara, mientras que el 

corte del tallo es observado muy de cerca.

Cuando aparece una pequeña gota de agua al 

final del tallo, la presión de la cámara debe 

registrarse. La presión requerida de gas para 

forzar el agua a la superficie es igual al estrés 

hídrico de la planta. Para mayor detalle de la 

descripción teórica y de la guía del 

procedimiento, consultar a Ritchie y Hinckley 

(1975).

Figura 7.2.9 Para una planta creciendo en un 

contenedor que no es irrigado, el potencial hídrico de la 

planta (ψW) eventualmente decrece a medida de que el 

substrato (ψsuelo) se seca (modificado de Slatyer, 1967).

La cámara de presión es una técnica 

estandarizada que ha sido utilizada para medir 

el EHP en los viveros forestales, en los sitios de 

plantación y en los laboratorios donde se 

realiza investigación con plantas. Por ejemplo, 

el vivero J.H. Stone del Servicio Forestal del 

Departamento de Agricultura de los Estados 

Unidos, en Central Point, Óregon, utiliza las 

cámaras de presión para medir el EHP para 

elaborar la programación del riego en el 

sistema a raíz desnuda, así como para detectar 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

38

niveles peligrosos del EHP durante las 

actividades de extracción y empacado de la 

planta (JH Stone Nursery, 1996).

Las cámaras de presión (conocidas también 

como bombas de presión) y los suministros 

están disponibles en:

PMS Instrument Company

1725 Geary Street SE

Albany, OR 97322 USA

Teléfono: 541-7042299

Fax: 541-7042388

Correo-E: info@pmsinstrument.com

Sitio web: www.pmsinstrument.com

o

Soil Moisture Equipment Corporation

Santa Barbara, CA.

Tel.: 805-964-3512 ext. 248

Correo-E: alle@soilmoisture.com

Sitio Web: http://www.soilmoisture.com/

Interpretación de los valores del EHP. Las 

mediciones del EHP han sido utilizadas de 

manera extensa en la fisiología de las plantas e 

investigaciones ecológicas dado que son 

confiables, fáciles de obtener, y su relación con 

la fisiología de la planta es fácil de demostrar. 

Por ejemplo, cuando una planta de Picea glauca

producida en contenedor fue sometida a un 

estrés hídrico extenso, los estomas se cerraron

y la fotosíntesis se detuvo de manera abrupta a 

los -2 MPa (20 bares) (Figura 7.2.11). A menos 

que el estrés sea evitado, el crecimiento de la 

planta se limitará, e incluso puede morir.

Desafortunadamente la relación entre las 

lecturas del EHP y la calidad de planta, no 

siempre resulta sencillo como se quisiera. Esto 

es debido en parte porque el EHP, como una 

estimación del ψW que considera diversas 

variables en una lectura, y por lo tanto, se 

pierde mucha información. Además, dado que 

los componentes del potencial hídrico cambian

de manera estacional, un valor de EHP dado 

puede tener una interpretación diferente si se 

toma en primavera en lugar del invierno. Por 

ejemplo, en la Figura 7.2.12 se muestra como el 

“punto de turgencia cero” se modifica 

estacionalmente en las raíces y tallos de las 

plantas de Pseudotsuga menziessii (Ritchie y 

Shula, 1984). Observando los mismos valores 

del tallo, una lectura del EHP de -2.5 MPa (25 

bares) puede ser un valor potencialmente letal 

si se toma en abril, porque es un valor cercano 

al punto de turgencia cero. Pero el mismo valor 

si es medido en enero, puede ser de poca 

preocupación. Por otra parte, un sistema 

radical con un EHP cercano a -2 MPa (20 bares) 

será sospechoso durante la mayor parte del 

año. 

Tal como se ilustra en la Figura 7.2.9, el EHP 

puede variar bruscamente durante el día, y de 

día a día. Los valores del EHP durante el día, 

pueden fluctuar ampliamente en días con 

viento e intermitente radiación solar, 

proporcionando breves valores “instantáneos”

del EHP, lo cuales tiene poco valor como un 

diagnóstico. Probablemente, el valor más útil 

del EHP es aquel conocido como el “EHP antes 

del amanecer”. Este es el EHP que se presenta 

justo antes de la salida del sol, cuando el ψW

está en equilibrio dinámico con el ψsuelo (Figura 

7.2.9), y proporciona una estimación del estrés 

mínimo que la planta puede experimentar ese 

día. Si este valor mínimo es alto, este puede ser 

motivo de preocupación. Con estas 

advertencias en mente, se sugieren algunas 

guías para la interpretación de las mediciones 

del EHP antes del amanecer, y cómo éstas se 

relacionan con el crecimiento de la planta y sus 

implicaciones culturales (Cuadro 7.2.4).

¿Es el EHP un indicador de calidad de la 

planta? Como fue señalado por Lopushinsky 

(1990), los indicadores de calidad de planta 

más comúnmente usados (potencial de 

crecimiento radical, resistencia al daño por frío, 

resistencia al estrés, e intensidad de la 

dormancia) no están correlacionadas con el 

EHP. Por lo tanto, el EHP no debe ser usado 

como un indicador representativo de 

cualquiera de ellos. Entonces, ¿puede el EHP 

por sí solo ser útil como un indicador de 

calidad?
Manual de Viveros para la Producción de Especies Forestales en Contenedor

Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

39

Figura 7.2.10 Cómo medir el estrés hídrico de la planta 

(EHP) con una cámara de presión. El tallo de la planta 

es cortado y una de las puntas se introduce a través de 

un hoyo en el centro de un tapón de hule, el cual es 

posteriormente insertado en la tapa de la cámara. El 

gas nitrógeno es introducido lentamente dentro de la 

cámara hasta que una gota de agua es forzada hacia la 

superficie del tallo cortado. La medición de presión a la 

cual esto se presenta es igual y opuesta a la fuerza que 

retiene el agua en el tallo, y es conocido como el EHP.

Cuadro 7.2.4 Respuesta del crecimiento e 

implicaciones culturales de inducir el estrés hídrico en 

plantas de coníferas en los viveros del noroeste de los 

Estados Unidos (modificado de Landis et al., 1989)

Valor del EHP 

antes del 

amanecer (bares)

Nivel del 

estrés 

hídrico

Respuesta de la planta e 

implicaciones culturales

0 a 5 Ligero Rápido crecimiento

5 a 10 Moderado Reducción del crecimiento

La mejor para lignificación

10 a 15 Alto Crecimiento restringido. La 

lignificación puede ser 

variable.

15 a 25 Severo Daño potencial

> 25 Extremo Daño o muerte

Figura 7.2.11 El estrés hídrico de la planta puede 

proporcionar una visión instantánea del estado hídrico 

de la producción en el vivero. Cuando se colocaron 

diferentes procedencias de plantas de Picea glauca

bajo un incremento del estrés hídrico, se presentó el 

cierre de estomas (A) y todo el proceso fotosintético se 

detuvo cuando se alcanzaron los -2 MPa (B) 

(Modificado de Bigras, 2005).

En nuestra opinión, el EHP refleja la calidad 

sólo cuando el estrés es moderadamente alto, y 

mantenido durante varios días. Por ejemplo, la 

producción de un vivero con valores de EHP 

antes del amanecer en un rango de -1.5 a -2.5 

MPa (15 a 25 bares) está bajo un severo estrés 

(Cuadro 7.2.4), especialmente si estas lecturas 

persisten después del riego. Se puede resaltar 

además que las plantas muertas exhiben 

valores muy bajos de EHP dado que las raíces 

muertas mantienen la capacidad de absorber 

agua. Así, valores bajos de EHP no 

necesariamente son indicativos de una 

producción sana.

El EHP es también usado de manera 

operacional para dar seguimiento de las 

condiciones de la planta durante el proceso de 

cosecha - plantación. Por ejemplo, la 

producción que tuvo un valor del potencial 

hídrico de la planta (EHP) o, digamos, de -1.0 

MPa (10 bares), que sale del almacenamiento 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

40

refrigerado, puede ciertamente ser motivo de 

preocupación. De la misma forma, la 

producción en un vivero debe tener bajos 

valores de EHP previo a la plantación, ya que 

valores altos indican un sobrecalentamiento o 

exposición de la planta al sol o al viento.

También se deberá considerar que todas las 

investigaciones se han realizado con coníferas. 

La utilización de EHP para predecir el 

desempeño de caducifolias de madera dura, 

también muestran ser una promesa, aunque

Wilson y Jacobs (2006) determinaron que se 

requiere de mucho trabajo para determinar los 

valores críticos del EHP para dichas especies.

El EHP como una panorámica del estado 

hídrico de la planta. El hecho de que el EHP 

no siempre es un buen valor de predicción de la 

calidad de la planta, no debe interpretarse 

como que su monitoreo sea una pérdida de 

tiempo. Las cámaras de presión deben ser 

utilizadas para verificar el estado hídrico de la 

plantas, en diferentes momentos durante la 

producción en el vivero. El uso de las lecturas 

del EHP antes del amanecer para afinar las 

prácticas de riego en el vivero, es una buena 

idea, dado que las mediciones de presión de la 

cámara son una forma fácil de saber realmente, 

el estado hídrico de las plantas en un tiempo 

determinado.

La medición del EHP durante la cosecha puede 

alertar a los viveristas de condiciones 

peligrosas de sequedad o excesiva exposición 

de la planta (MacDonald y Running, 1979). El 

EHP puede también ser utilizado para verificar 

las condiciones de humedad de la planta, previo 

a su salida a campo. Por ejemplo, se encontró 

una fuerte relación entre las lecturas tomadas 

del EHP, previo a la salida de las plantas de 

Pinus radiata al campo, y el potencial de 

crecimiento de la raíz (PCR)(Mena-Petite et al., 

2001)(Figura 7.2.13).

Estrés hídrico de la planta: resumen. Las 

plantas normalmente pierden agua más 

rápidamente a través de la transpiración, que la 

que pueden absorber desde el suelo, por lo cual 

casi siempre se encuentran en algún nivel de 

estrés hídrico, comúnmente conocido como 

Estrés Hídrico de la Planta (EHP). El EHP está 

linealmente correlacionado con el Potencial 

Hídrico de la Planta (ψW), aunque difiera de 

éste en la forma en cómo se presenta. El EHP 

muestra fuertes variaciones diurnas a medida 

que se ajustan las tasas de transpiración, como 

respuesta a los cambios de temperatura, déficit 

de presión de vapor y apertura estomatal. El 

valor más útil del EHP es aquel que se presenta 

justo en la madrugada (EHP antes del 

amanecer), cuando el ψW está en un equilibrio 

muy cercano con el ψsuelo La cámara de presión 

Scholander, introducida a mediados de la 

década de los años 1960, se mantiene como el 

método más robusto e útil para medir el EHP. 

En esta prueba, el tallo se corta de la planta, 

sellado en una cámara de presión, y se 

introduce un gas bajo presión en la cámara 

hasta que se forman gotas de agua sobre la 

superficie de la punta del tallo cortado. La 

presión a la cual esto sucede es igual y opuesta 

a la fuerza de retención del agua en el tallo, y 

proporciona una estimación del EHP. Aunque 

existen fuertes variaciones estacionales en los 

valores críticos del PHP, lecturas en el rango de 

-0.5 a -1.5 MPa (5 a 15 bares) son normales, 

mientras que aquellas por debajo de -1.5 MPa 

(arriba de los 15 bares) pueden ser motivo de 

preocupación.

Figura. 7.2.12 Para el tallo y la raíz de plantas de 

Pseudotsuga menziesii, el valor del potencial hídrico a 

turgencia cero varía de manera diferencial a lo largo del 

año, (modificado de Ritchie y Shula, 1984).
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41

Figura 7.2.13 En algunos estudios se encontró que el 

estrés hídrico de la planta resultó ser un buen elemento 

para predecir la capacidad de desarrollar nuevas raíces 

después de la plantación (modificado de Mena-Petite el 

al., 2001).

El EHP no está correlacionado directamente 

con cualquiera de los indicadores clásicos de 

calidad de planta, aunque las mediciones del 

EHP antes del amanecer pueden ser utilizadas 

en los viveros para determinar el momento y la 

cantidad de riego, y es la mejor forma para dar 

seguimiento a los niveles de estrés durante el 

endurecimiento. La lectura del EHP durante la 

cosecha puede alertar a los viveristas de 

condiciones estresantes, y los plantadores 

pueden utilizar el EHP para verificar el estado 

hídrico de la planta previo a los trabajos de 

plantación. 

7.2.4.2 Resistencia al frío

Las pruebas de resistencia al frío (RF) han sido 

utilizadas en la horticultura desde los inicios de 

los años 1900, como un método para 

seleccionar los cultivos resistentes al frío. Es 

utilizado como una prueba de calidad de planta 

en los viveros forestales y de conservación, que 

ha sido desarrollada a lo largo de los últimos 30 

o más años, pero se mantiene quizás como la 

segunda prueba más comúnmente utilizada 

para determinar la calidad de la producción.

Conceptos que respaldan la prueba. Durante 

la estación de crecimiento, las plantas de climas 

más templados mueren cuando la temperatura 

del aire cae por debajo del punto de 

congelación. Sin embargo, cuando el invierno se 

acerca y el crecimiento disminuye, las plantas 

responden a los cambios en el fotoperiodo 

(noches más largas) desarrollando una 

tolerancia al frío (Brigas et al., 2001; Glerum, 

1976, 1985; Weiser, 1970). En la terminología 

coloquial de los viveros, esto es conocido como

“endurecimiento” y esta tolerancia al frío es un 

indicador de una resistencia general al estrés. 

Cuando llega el invierno, las plantas que 

habrían muerto con una temperatura 

ligeramente menor a los 0oC (32oF) durante la 

estación de crecimiento, son capaces de 

sobrevivir a temperaturas muy por debajo de 

esta cifra. Cuando el invierno termina y la 

estación de crecimiento se aproxima, esta 

resistencia a las bajas temperaturas se pierde 

rápidamente, y las plantas retoman su 

crecimiento. 

¿Qué sucede cuando el tejido de la planta se 

congela? Para entender cómo las plantas 

resisten las temperaturas congelantes, es 

necesario primeramente entender que sucede 

dentro de la planta cuando esta se congela. 

Considere una corte de sección generalizado 

del tejido de la planta mostrando la estructura 

celular (Figura 7.2.14A). Las células son 

cubiertas por paredes celulares flexibles hechas 

básicamente de celulosa, la cual es rígida y 

fuerte. Las células comúnmente conforman 

paquetes estrechamente unidos, aunque de 

manera ocasional se presentan espacios entre 

éstos (intercelulares) los cuales contienen 

solamente aire y/o agua.

El tejido de la planta está compuesto de 

muchos tipos de células que tiene diferentes 

funciones. Algunas células, tales como vasos y 

traqueidas son huecas y transportan agua 

desde las raíces hacia las hojas, o los 

fotosintatos descendiendo desde las hojas. Las 

células vivas cuya función es la fotosíntesis y 

otros procesos fisiológicos, son llenadas con 

citoplasma, las cuales están envueltas por una 

membrana semi-permeable compuesta de un 

material graso llamado lípido, en el cual, las 

moléculas de proteína están integradas. Esta 

membrana juega un papel clave en el 

endurecimiento de las plantas; todo dentro de 

esta es referido como simplasto y es tejido vivo. 

Todo lo que queda fuera de esta membrana 

(pared celular, vasos, espacios intercelulares, 
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42

células vacías, etc.) es referido como el 

apoplasto y no es tejido vivo (Figura 7.2.14A).

Tanto el simplasto como el apoplasto contienen 

normalmente algo de agua. El agua del 

apoplasto es casi pura, por lo que su punto de 

congelación es cercano a 0oC (32oF). En 

contraste, el simplasto contiene azúcares y 

sales disueltas, grumos de almidón 

suspendidos y moléculas de proteína. Estos 

solutos actúan como “anti congelante”

rebajando el punto de congelación del 

simplasto a una cifra considerablemente menor 

a los 0oC. Por ello, cuando las células son 

expuestas a temperaturas congelantes, el agua 

del apoplasto comienza a congelarse. A medida 

que esto sucede, pequeños cristales de hielo se 

forman dentro de la pared celular, en los 

espacios intercelulares y otros espacios vacios 

dentro del apoplasto (Figura 7.2.14B). El agua 

del simplasto con un punto de congelación 

menor, resiste el congelamiento. Por lo tanto, el 

hielo que se forma dentro del tejido de la planta 

es contenido en el apoplasto y genera poco o 

ningún daño.

Sin embargo, el hielo tiene una atracción muy 

fuerte con el agua – tan fuerte que los cristales 

de hielo succionan el agua con tenacidad a 

través de la membrana y fuera del simplasto. 

Dado que la membrana es permeable 

solamente al agua, los azúcares disueltos y 

otros materiales permanecen en el simplasto, 

aun cuando el agua haya salido. Esto aumenta 

la concentración de los solutos disueltos 

reduciendo aun más el punto de congelación 

del agua del simplasto. Cuando los tejidos de la 

planta no están endurecidos, o cuando la 

temperatura cae por debajo de su nivel 

estacional de endurecimiento, el citoplasma 

puede llegar a ser severamente deshidratado al 

punto en el cual: 1) hay una desnaturalización 

de las proteínas; 2) las membranas mueren o se 

dañan, permitiendo que el contenido de las 

células se fugue hacia el apoplasto; 3) las 

células se plasmolicen y; 4) el volumen de las 

células citoplasmáticas decrece abruptamente,

conduciendo a la muerte celular. No está claro 

si la baja temperatura en sí, la desecación, o de 

hecho ambas inciden en el daño (Adams et al, 

1991; Sutinen et al., 2001).

A

B

Figura 7.2.14. El contenido de las células vivas 

(simplasto) está separado del contenido de las células 

muertas (apoplasto) por la membrana celular (A). 

Cuando las temperaturas caen por debajo del punto de 

congelación, se forman cristales de hielo en el 

apoplasto. A medida que estos cristales aumentan, 

éstos extraen el agua a través de la membrana celular, 

provocando la deshidratación del contenido de las 

células (B).Si el citoplasma llega a ser severamente 

deshidratado, la membrana se puede romper 

provocando que el contenido de las células se fugue 

hacia el apoplasto, provocando un daño celular.

El daño por frío debe ser distinguido de la 

desecación invernal, que resulta cuando el agua 

de las células es jalada a través de la membrana 

celular para alimentar los cristales de hielo que 

se están formando fuera de las células. Esto 

puede deshidratar severamente el citoplasma y 

causar daño a las membranas de manera que se 

pierda el contenido de las células. Aun las 

plantas endurecidas pueden ser dañadas por la 

desecación invernal.
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43

Mecanismo de resistencia al frío. Para que 

las plantas puedan resistir el congelamiento, 

deben ocurrir varios cambios en las 

propiedades físicas y químicas de las 

membranas y del citoplasma, durante el 

proceso de endurecimiento (Öquist et al., 2001; 

Sutinen et al., 2001). Primero, las membranas 

cambian físicamente, llegando a ser más 

permeables al agua. Esto logra que las 

moléculas del agua se muevan rápidamente 

fuera de las células, permitiendo que las 

concentraciones de los solutos intracelulares se 

incrementen rápidamente. Además, físicamente 

las membranas se tornan más rígidas. Esto 

ayuda a protegerlas de ser traspasadas por los 

cristales de hielo que se forman rápidamente 

en el apoplasto, a la vez que evita que sean 

desgarradas y desplazadas lejos del citoplasma, 

y/o las paredes de las células, al igual que el 

citoplasma, se deshidraten y se contraigan. El 

propio citoplasma es sometido a profundos 

cambios físico-químicos que le permite 

sobrevivir a una severa deshidratación. Estas

adaptaciones se llevan a cabo en respuesta a los 

cambios en el fotoperiodo y bajas 

temperaturas, y son orquestadas por un 

conjunto de genes que son “encendidos” y 

“apagados” por estas señales ambientales. 

Un importante mecanismo para eludir la 

resistencia es el profundo súper-enfriamiento 

del agua (Burr et al., 2001; Quamme, 1985). El 

agua pura puede enfriarse a una temperatura 

cercana a los -40oC (-40oF) sin que forme 

cristales de hielo, cuando no están presentes 

núcleos de hielo, y algunas plantas aprovechan 

esta propiedad. Sin embargo, cuando el agua 

súper-enfriada se congela, casi siempre es letal.

La razón de que muchas especies de plantas no 

prosperen en el norte, en isotermas de 

mediados del invierno de -40oC, sugiere que 

éstas deben primeramente evitar el daño por 

frío, mediante este mecanismo (George, et al., 

1974). La misma isoterma de mediados del 

invierno coincide comúnmente con la línea 

máxima de vegetación maderable, lo que ha 

originado que Becwar et al., especulen que el 

súper-enfriamiento puede además limitar la 

supervivencia de ciertas especies por debajo de 

esté límite de crecimiento. Muchas coníferas 

(con excepción de los pinos) utilizan el superenfriamiento como un método para evitar el 

daño por frío. Sin embargo, muchas especies 

arbóreas pueden sobrevivir a temperaturas 

muy por debajo de los -40oC, dado que son 

capaces de resistir la desecación del citoplasma 

por otros mecanismos menos conocidos.

Etapas del endurecimiento. El 

endurecimiento, (también conocido como 

aclimatación al frio) se presenta en una serie de 

etapas dependiendo de la especie (Cannell y 

Sheppard, 1982; Timmis, 1976; Timmis y 

Worrall, 1975). El Cuadro 7.2.5 proporciona un 

patrón generalizado de endurecimiento para 

los tallos y sistemas radicales de árboles 

costeros de Pseudotsuga menziessi, lo cual se 

muestra en la Figura 7.2.15. El eje de las Y 

representa el valor LT50 –temperatura que es 

letal para el 50% de una muestra poblacional –

el cual es el índice más común de resistencia al 

frío.

Para mayor información sobre los cambios 

ambientales que promueven y mantienen las 

diversas etapas del endurecimiento y el fin de 

este proceso, refiérase a Greer et al. (2001).

Variación del endurecimiento en el tejido de 

las plantas, especies y ecotipos. Los tejidos 

de diferentes plantas se endurecen y terminan 

este proceso a diferentes niveles (Bigras et al., 

2001; Rose y Haase, 2002). En particular, el 

hecho de que las raíces no se endurezcan tan 

profundamente como los tallos (Figura 7.2.15), 

tiene muchas implicaciones importantes para 

los viveristas que producen en contenedor 

(Colombo et al., 1995). Burr et al. (1990) 

probaron el endurecimiento de plantas de Picea 

engelmannii durante el invierno, examinando 

de forma separada las yemas, acículas y el 

cambium lateral (Figura7.2.16). Los tallos y las 

acículas se endurecieron más rápidamente que 

las yemas, alcanzando una mayor dureza a 

mediados del invierno. Los tres tipos de tejidos 

finalizaron el proceso de endurecimiento a 

finales del invierno.
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44

Cuadro 7.2.5 Etapas del endurecimiento y fin de éste proceso, para plantas de Pseudotsuga menziesii (compárese con 

la Figura 7.2.15).

Etapa de endurecimiento Estación Indicadores ambientales Tolerancia a la 

temperatura como LT50

Inicia lentamente Inicio del otoño Se acorta el fotoperiodo -2 a -5

oC (28 a 23oF)

Incrementa rápidamente Final del otoño Incremento de bajas temperaturas, 

especialmente durante la noche

-10 a -20oC (14 a -4

oF)

Endurecimiento máximo Mediados del 

invierno

Temperaturas muy bajas -15 a -40oC (5 a -40oF)

El fin del proceso concluye 

rápidamente

Final del invierno Aumento de temperatura y días más 

largos

Rápido incremento a -2

oC 

(28oF)

Las especies y ecotipos de árboles muestran un 

amplio rango de niveles de endurecimiento de 

mediados del invierno, dependiendo de la 

región climática donde se presentan de manera 

natural (Sakai y Weiser, 1973). Las coníferas 

boreales tales como la Picea glauca y P. 

mariana, Pinus banksiana y otras, alcanzan 

niveles de endurecimiento por debajo de los -

80oC (-112oF). Muchas coníferas de las 

Montañas Rocallosas como el Pinus contorta y

Picea engelmannii, también alcanzan estos 

niveles de resistencia. En contraste, las 

coníferas de la costa del pacífico tales como 

Pseudotsuga menziessi, Sequoia sempervirens y

Thuja plicata, raramente se aclimatan por 

debajo de los -20oC (-22oF). Observe que la 

tolerancia al frío de especies de amplio rango, 

tales como Pseudotsuga menziessi varía con los 

ecotipos (-20oC [-4oF] para el Estado de 

Washington, aunque las procedencias de las 

Montañas Rocallosas pueden tolerar -20 a -

30oC [-4oF -22oF]).

Métodos para evaluar la resistencia al frío. 

Aunque las plantas pueden ser evaluadas por 

diferentes métodos para la resistencia al frío 

(Burr et al., 2001), son dos los que más se usan: 

el método del congelamiento total de la planta 

(MCTP) (Tanaka et al., 1997), y la prueba de la

pérdida de electrolitos inducida por el 

congelamiento (PEIC) (Burr et al., 1990; Dexter 

et al., 1932; McKay, 1992). Ambas pruebas 

consideran dos etapas (Burr et al., 2001; 

Ritchie, 1991). Primero, las plantas o parte de 

ellas se exponen a un estrés por congelamiento, 

y segundo, la cantidad del daño por 

enfriamiento se categoriza. Estas pruebas son 

comparadas en el Cuadro 7.2.6. 

Figura 7.2.15 Estas típicas tendencias de 

endurecimiento en plantas de coníferas muestran que 

los tallos y las raíces siguen el mismo patrón, 

alcanzando un endurecimiento máximo en enero. Es 

importante observar que algunas especies y ecotipos 

no alcanzan la Etapa III de endurecimiento, y que las 

raíces no logran el mismo nivel de endurecimiento que 

los tallos.

Figura 7.2.16. Los tejidos de la planta se endurecen a 

diferentes niveles durante el otoño, aunque todos 

concluyen el proceso muy rápidamente en la primavera 

(modificado de Burr et al., 1990).
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45

Cuadro 7.2.6 Comparación de las dos principales pruebas de resistencia al frío

Factor Prueba del congelamiento total de la planta 

(PCTP)

Prueba de pérdida de electrolitos 

inducida por congelamiento (PEIC)

Tejido de la planta 

probado

Planta intacta (follaje, yemas, tallos y raíces) Tejido (follaje, yemas, tallos y raíces)

Tiempo Varios días a una semana Uno o dos días

Equipo requerido 

para la prueba

Congelador programable y cámara de 

germinación o invernadero

Congelador programable, medidor de 

conductividad eléctrica, autoclave,

horno o microondas.

Criterio de evaluación Grado de daño del tejido (quemado) o 

fluorescencia de clorofila (véase Sección 7.2.4.4)

Lectura numérica

Prueba de congelamiento total de la planta.

Para iniciar, una muestra representativa de las 

plantas se somete a una serie de temperaturas 

de sub-enfriamiento en un congelador 

programable (Cuadro 7.2.17A-B) o en un 

Termotrón, durante un periodo de tiempo 

determinado, comúnmente por algunas horas. 

Posteriormente, las plantas se incuban por 

varios días, en un ambiente cálido como el de 

un invernadero, para permitir que se 

desarrollen los síntomas. Finalmente el tallo, la 

yema y el follaje de las plantas probadas se 

evalúan considerando el daño provocado por el 

frío, mediante la verificación de los daños 

visibles, es decir, por lo “quemado” de las 

yemas, el cambium y el tejido foliar (Figura 

7.2.17 C-E). La mortalidad se determina con 

base en la severidad y ubicación del tejido 

dañado (Tanaka et al., 1997).

Prueba de la pérdida de electrolitos 

inducida por congelamiento (PEIC). Esta 

prueba se basa en el hecho de que las 

membranas de las células dañadas por 

congelamiento, pierden electrolitos que pueden 

ser valorados con un medidor de conductividad 

eléctrica (CE). Para iniciar, se cortan muestras 

del tejido de la plantas que se van a evaluar 

(follaje, yemas o raíces) (Figura 7.2.18A), y se 

someten a temperaturas de congelación (Figura 

7.2.18B). Posteriormente se colocan dentro de 

agua desionizada (o desmineralizada), la cual 

tiene una conductividad eléctrica de cero 

(Figura 7.2.18C). Los electrolitos que se 

pierden de las células dañadas incrementan la 

CE del agua, y este aumento relativo de la CE 

(descrito abajo) es la cantidad de daño 

ocasionado por el frío. Aunque esta prueba 

puede realizarse en cualquier tejido de la 

planta, es más común que se haga en las 

muestras de follaje o raíz.

Un índice de conductividad relativa (CR) del 

daño por congelamiento fue descrito por 

Ritchie (1991) y Burr et al. (2001), el cual se 

determina de la siguiente forma: 1) coloque el 

tejido dentro de frascos que contengan agua 

desionizada; 2) exponga el tejido a 

temperaturas sub-congelantes; y, 3) incube los 

frascos hasta que se estabilice el valor de la 

conductividad eléctrica. Este punto se conoce 

como la solución inicial de conductividad (EC1). 

Finalmente, cuando la muestra esté

completamente muerta al calentarla o 

congelarla, se mide la conductividad final (EC2). 

La conductividad relativa se calcula de la 

siguiente forma:

CR (%) = (EC1 – B1) x 100 / (EC2 – B2)

Donde B1 y B2 son espacios opcionales que 

se incluyen para considerarse en caso de 

que haya fuga de iones de los frascos.

Así, como puede verse, la prueba de PEIC

proporciona una manera rápida y fácil de medir 

la resistencia al frío de los tejidos de la planta.
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46

A

B

C

D
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47

E

Figura. 7.2.17 En la prueba de congelamiento total, las 

plantas se exponen a bajas temperaturas dentro de un 

congelador (A) con controles de programación (B). 

Después de un tiempo específico de exposición, los 

tejidos de las plantas son clasificados por lo “quemado” 

de las yemas (C), el follaje (D), y el cambium lateral (E). 

(Fotografías de Diane Haase).

Análisis térmico diferencial. El análisis 

termico-diferencial (ATD) se basa en la teoría 

de que cuando el agua super-fría se congela, 

casi siempre indicará la existencia de un daño 

significativo en los tejidos. Dos muestras de 

tejido de una planta (del tallo o la yema) se 

recolectan, y una de ellas se sacrifica 

calentándola o enfriándola para luego 

deshidratarla. Dos pequeños termopares

conectados en serie, se colocan sobre la 

muestra – uno sobre el tejido muerto y el otro,

sobre el tejido vivo. Las muestras se colocan 

dentro de un gabinete de congelación capaz de 

enfriar hasta -40oC (-40oF). La evidencia 

sugiere que la temperatura a la que se dio este 

segundo pico indica la temperatura letal para 

dicha muestra (Ritchie, 1991).

Mientras que este método parece ser 

prometedor para determinar los niveles de 

endurecimiento en especies muy resistentes al 

frío, diferentes problemas técnicos han 

obstaculizado su uso operativo (Burr at al., 

2001). 

Prueba de resistencia a través de la 

expresión de genes. Se ha indicado con 

anterioridad que los cambios en las señales 

ambientales, especialmente el fotoperiodo y la 

temperatura, disparan los cambios en la 

expresión genética, que en última instancia dan 

como resultado el desarrollo de la resistencia al 

frío. Un novedoso enfoque para medir la 

resistencia al frío descrito por Balk et al. 

(2007), consiste en la identificación de los 

genes conocidos por estar implicados en este 

proceso. Estos genes son los responsables de la 

producción de enzimas, proteínas que 

desencadenan todos los procesos fisiológicos 

en los organismos. Para crear una enzima, la 

célula debe primero transcribir la información 

genética almacenada en el ADN en el mensajero 

RNA (mRNA). El filamento del mRNA se mueve 

hacia el ribosoma, sitio donde se sintetizan las

proteínas, y donde los aminoácidos se 

entrelazan utilizando el código del mRNA. La 

subsecuente cadena de aminoácidos es otra 

enzima que se dobla en su forma característica, 

flota libremente, y comienza a desarrollar una 

reacción específica (Figura 7.2.19A). Los 

cambios en los niveles de las enzimas 

desencadenados por estos genes señalan la 

obtención o pérdida de la resistencia al frío. 

Una ventaja es que estas señales pueden ser 

detectadas mucho antes (indicando que los 

tratamientos usados en el vivero para 

desencadenar el desarrollo de la resistencia al 

frío, fueron efectivos, o que estas plantas están 

perdiendo la resistencia en la primavera), 

evitando esperar a cambios medibles en los 

valores de la resistencia, utilizando pruebas 

como el congelamiento total de la planta y la 

pérdida de electrolitos inducidos por 

congelamiento.
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Investigaciones realizadas con Pinus sylvestris y 

Picea abies identificaron tres genes indicadores 

y sus enzimas subsecuentes, que en conjunto 

proporcionaron suficiente información para 

dar un cálculo preciso de la etapa de resistencia 

al frío en plantas producidas en vivero (Balk et 

al., 2007). Trabajos posteriores con 

Pseudotsuga menziessii mostraron resultados 

similares (Balk et al., 2008). Se han 

desarrollado ensayos químicos para detectar 

las enzimas creadas por los genes indicadores, 

y hoy en día la empresa N-Sure, puede realizar 

esta prueba. Una muestra combinada de tejido 

de la yema recolectada por el encargado del 

vivero, es estabilizada mediante químicos 

proporcionados en una equipo de muestreo, 

para posteriormente enviarla al laboratorio de 

pruebas (Figura 7.2.19B). Los resultados 

estarán disponibles en unos cuantos días.

A

B

C

Figura 7.2.18 Durante la prueba de pérdida de 

electrolitos inducida por congelamiento, las muestras 

de tejido de las plantas (A) son expuestas a 

temperaturas congelantes (B) y posteriormente se 

sumergen en agua desionizada. El aumento relativo de 

la conductividad eléctrica es un indicador del daño 

ocasionado por el frío (C). (C, cortesía de Sonia 

Gellert).

Aplicaciones de la prueba de resistencia al 

frío. Los viveros que producen en contenedor 

utilizan las pruebas de resistencia al frío (RF), 

para diferentes propósitos. 

1. Las pruebas de RF pueden ser utilizadas para 

dar seguimiento al endurecimiento de los 

cultivos conforme éstos lo van obteniendo de 

manera natural durante el otoño, o a través de 

procedimientos culturales para el 

endurecimiento, como el oscurecimiento. En 

instalaciones al aire libre, las pruebas de RF a 

intervalos regulares pueden ser utilizadas para 

determinar cuándo se necesita tomar medidas 

de protección contra las heladas (Perry, 1998). 

2. Las pruebas de RF son comúnmente 

utilizadas para determinar la “época de 

cosecha” para cultivos producidos en 

contenedor. Por ejemplo, la capacidad para 

tolerar temperaturas de -18oC (0 oF) se ha 

utilizado como un indicador de cuándo se debe

cosechar la producción de coníferas en la 

Columbia Británica, para almacenamiento 

posterior en un congelador (Burdett y Simpson,

1984). Deben desarrollarse otras referencias de 

temperatura para otras especies y ecotipos.
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3. Las pruebas de la RF proporcionan una 

buena aproximación de la resistencia al estrés 

total de la planta (Ritchie, 2000), lo cual es un 

atributo clave de calidad (ver Sección 7.2.5.2). 

Resistencia al frío: resumen. Las plantas que 

mueren fácilmente por las bajas temperaturas 

durante el periodo de crecimiento, pueden 

sobrevivir a temperaturas mucho más bajas en 

el invierno cuando están endurecidas. Los 

daños provocados por el frío deben 

diferenciarse de la desecación invernal, que 

resulta cuando el agua de las células es 

succionada a través de la membrana celular,

para alimentar la formación de cristales de 

hielo en el exterior de las células. Esto puede 

deshidratar severamente el citoplasma y dañar 

las membranas, provocando la pérdida del 

contenido celular. Aun las plantas endurecidas 

pueden ser dañadas por la desecación invernal.

El proceso de endurecimiento se dispara a fines 

del verano por medio del fotoperiodo, y se 

incrementa durante el inicio del invierno 

cuando las plantas están expuestas a bajas

temperaturas en aumento. El nivel de 

resistencia puede variar enormemente entre 

especies y ecotipos, y es altamente influenciada 

por el clima de su origen. Para plantas de clima 

templado el endurecimiento alcanza su punto 

máximo (pico) en enero. Siguiendo este pico, a 

medida que el fotoperiodo comienza a 

alargarse y las temperaturas comienzan a subir, 

la resistencia al frío se pierde rápidamente.

Las pruebas de RF más comúnmente usadas 

son la del congelamiento total, donde las 

plantas están expuestas a temperaturas de 

congelación, evaluando posteriormente su 

respuesta; y la prueba de la pérdida de 

electrolitos inducida por congelamiento, la cual 

se usa para evaluar, muestras del follaje y las 

raíces. Las pruebas basadas en indicadores 

genéticos hoy en día se están haciendo más 

accesibles.

Las pruebas de RF se pueden usar para 

establecer la “época de cosecha”, ya que 

permite indicar cuándo se deben proteger las 

plantas de las heladas dentro del vivero, y como 

una prueba sustituta para evaluar la resistencia 

al estrés.

A

B

Figura 7.2.19 Las pruebas genómicas de la resistencia 

al frío permiten una detección temprana de las señales 

químicas que disparan la resistencia al frío, y que 

pueden servir como un indicador inicial (A). La prueba 

N-Sure ofrece una manera rápida y precisa de 

monitorear la resistencia al frío en la producción del 

vivero (B).
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7.2.4.3 Pérdida de electrolitos de la raíz.

Las raíces son una de las partes más frágiles de 

la planta y por lo tanto, son muy sensibles al 

estrés provocado por el ambiente y por el 

mismo trabajo operacional. Esto es 

particularmente cierto en la producción en 

contenedor en el cuál el sistema radical no está 

aislado del suelo que lo circunda. Entre los 

factores de estrés están las altas y bajas 

temperaturas (Lindström y Mattson, 1989;

Stattin et al., 2000), la desecación (McKay y 

Milner, 2000); el manejo rudo (McKay y White,

1997); un inapropiado almacenamiento 

(Harper y O‘Reilly, 2000, McKay y Mason, 1991;

McKay, 1992), e incluso el anegamiento y las 

enfermedades. En ocasiones es posible detectar 

el daño de la raíz mediante el tradicional 

rasgado con la uña del dedo pulgar y 

examinando la coloración café resultante, 

aunque algunas veces el daño es imperceptible 

o difícil de cuantificar. Una prueba más 

rigurosa es la llamada pérdida de electrolitos 

de la raíz (PER). Debido a que esta prueba mide 

la salud y función de las membranas celulares 

de la raíz, la PER puede servir como indicador

de daño radical y por lo tanto, de su calidad.

La PER se ha usado en Canadá (por ejemplo, 

Folk et al., 1999), y actualmente es una de 

varias pruebas para medir la calidad de la 

planta desarrolladas por el Ministerio de 

Recursos Naturales de Ontario (Colomo et al., 

2001). En los Estados Unidos, la pérdida de 

electrolitos ha sido usada principalmente para 

medir la resistencia al frío del follaje, por lo que 

la aplicación de esta técnica en la raíz no es 

común.

La prueba PER es un método relativamente 

simple, usa equipo que puede estar fácilmente 

disponible, produce resultados muy rápidos, y 

puede ser utilizado en especies caducifolias, las 

cuales tiran sus hojas en inverno (Wilson y 

Jacobs, 2006). Sin embargo, la interpretación de 

los resultados de la PER puede ser 

problemática, debido a las especies, lotes de 

semilla, y por los efectos estacionales.

Teoría. La prueba PER está fundamentada con 

el mismo principio que la prueba PEIC descrita 

en la sección anterior. Sin embargo, la 

diferencia principal es que la prueba PER sirve 

para medir todo tipo de daño a la raíz, y no 

solamente las provocadas por el frío. La idea 

básica es que midiendo la cantidad de iones 

que se pierden por las membranas de la raíz 

dañada, proporciona una estimación de la 

“viabilidad” relativa del sistema radical (Palta 

et al., 1977). Cuando las raíces dañadas se 

colocan en agua destilada, la cantidad de la 

pérdida de la membrana puede ser medida 

rápida y fácilmente, con un medidor de 

conductividad eléctrica (CE).

Relevancia biológica de la PER. McKay 

(1998) proporcionó la siguiente explicación del 

por qué la prueba PER tiene aplicación como 

una evaluación de la calidad de la planta. 

Después de la plantación, la principal causa de 

mortandad de la planta se debe al impacto que 

sufre por el estrés hídrico. Las plantas que 

cuentan con un buen sistema radical son más 

eficientes para obtener el agua del suelo, y la 

medición de la PER mide la viabilidad del 

sistema radical. Un valor bajo de la PER indica 

una alta viabilidad de la raíz, permitiendo la 

absorción del agua para minimizar el impacto 

derivado del trasplante.

Procedimiento de medición. La técnica más 

comúnmente utilizada (McKay, 1992, 1998) ha 

cambiado ligeramente desde su protocolo 

inicial descrito por Wilner (1955, 1960). Las 

etapas se describen a continuación (Figura 

7.2.20):

1. Primeramente las raíces se lavan con agua 

para remover el suelo y posteriormente 

con agua desionizada para remover 

cualquier ion que pudiera estar presente.

2. La parte central del cepellón (raíz) se 

remueve de la planta – con plantas 

producidas en vivero esta parte es 

comúnmente una banda con un ancho 

aproximado de 2 cm, en la parte 

intermedia del sistema radical. 

3. Las raíces de la muestra con diámetros > a 

2 mm se remueven, dejando sólo las raíces 

“finas”.
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

51

4. Las raíces “finas” se colocan en un 

recipiente que contiene agua desionizada.

5. El recipiente se tapa, se agita y se deja a 

temperatura ambiente por cera de 24 

horas.

6. La conductividad de la solución (Cviva) se 

cuantifica con un medidor de 

conductividad eléctrica compensado por 

temperatura.

7. Las muestras de la raíz se sacan y se secan 

(matan) con un autoclave durante 10 

minutos a 100oC (212oF).

8. Se mide la conductividad de la solución 

que envuelve a la muestra de la raíz 

muerta (Cmuerta).

9. La PER se calcula como el radio de la CE de 

las raíces vivas por la conductividad 

eléctrica de las raíces muertas:

PER = (Cviva /Cmuerta) x 100

Aplicaciones de la PER en los viveros. La 

prueba PER es la más comúnmente utilizada 

para evaluar los efectos de los daños por el frío, 

por las malas condiciones de almacenamiento, 

por la deshidratación provocada por la 

exposición de las raíces, o por el manejo rudo 

de las plantas en el vivero. Casi todos los 

trabajos publicados han sido con plántulas de 

coníferas producidas a raíz desnuda, 

principalmente con Pseudotsuga menziessii, 

Piceas, Pinos y Alerces. El uso de la PER para 

detectar el daño de la raíz por congelamiento se 

aplica en uno de dos contextos: 1) en los 

resultados de la evaluación de la prueba para la 

resistencia al frío, y para la detección de daños 

a la raíz generados por un clima frío fuera de 

temporada.

Medición de la resistencia de las raíces al frío. 

Como se explicó en la Sección 7.2.4.2, la prueba 

de resistencia al frío PER es el mismo proceso 

que para la determinación de la PEIC. Por 

ejemplo, las muestras de raíz de plantas de 

Picea abies producida en Suecia a raíz desnuda, 

se expusieron de septiembre a diciembre, 

durante cada dos semanas, a -5 oC (23 oF) ó -10 

oC (14 oF) (Stattin et al., 2000). A medida que 

avanzaba el invierno, la diferencia entre la PER 

entre las plantas tratadas y las no tratadas 

tendieron a ser menores, indicando que se

estaban volviendo cada vez más resistentes al 

frío (Figura 7.2.21).
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

52

Figura 7.2.20 La prueba de pérdida de electrolitos de la raíz mide el cambio de la conductividad eléctrica de un tejido 

radical dado, como indicador de la cantidad de daño a la membrana. Dado que esta prueba refleja todo tipo de daños de 

la raíz, ésta puede ser usada para indicar que tan bien crecerán las raíces después de la plantación.

Detectando los daños a las raíces por el calor o el 

frío. Debido a que las raíces de las plantas 

producidas en contenedor no están protegidas 

mediante una masa de suelo térmico, éstas 

pueden ser fácilmente dañadas por 

temperaturas extremas. Esto es especialmente 

cierto cuando la producción del vivero es 

sobreexpuesta a condiciones invernales, por 

exceso de nieve, como ha sucedido en el este de 

Canadá y en Escandinavia (Lindström y 

Mattson, 1989). Si la nieve no llega a 

acumularse o de manera repentina se 

presentan periodos cálidos, la producción en 

contenedor es a menudo expuesta lo suficiente 

para que sus raíces sean severamente dañadas. 

La prueba PER es ideal para hacer una 

evaluación rápida del daño potencial de la 

producción en el vivero (por ejemplo, ver a 

Coursolle et al., 2000). 

Figura 7.2.21 Las mediciones de la pérdida de 

electrolitos en plantas de Picea abies muestran el 

desarrollo de la resistencia de las raíces durante el 

otoño. PERdiff es el incremento de la pérdida de 

electrolitos de la raíz, como resultado de su exposición 

a temperaturas de -5

oC o -10oC (23 o 14 oF) comparado 

con la pérdida en plantas no congeladas (modificado de 

Stattin et al., 2000).
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53

Determinando el periodo de cosecha. La PER ha 

sido utilizada como un indicador de cuándo es 

seguro realizar la cosecha de la producción del 

vivero a raíz desnuda. (McKay y Mason, 1991). 

Por ejemplo, plantas de Pseudotsuga menziessii

cosechadas a mediados del invierno mostraron 

valores más bajos de PER y por lo tanto, menor 

daño a la raíz, que aquella producción 

cosechada un poco antes (Figura 7.2.22).

Monitoreo de la calidad en plantas almacenadas.

La PER puede ser utilizada para monitorear la 

calidad de la planta durante el almacenamiento 

invernal (McKay, 1992, 1998; McKay y Morgan,

2001). En una prueba (McKay, 1998) fueron 

cosechadas plantas de Picea y Larix durante el 

invierno, iniciando el 1 de octubre, 

colocándolas posteriormente en un almacén a 

1oC (33 oF). Todas las plantas se extrajeron del 

almacén, se evaluaron con la PER, y 

posteriormente, en el mes de abril fueron 

establecidas en campo. En ambas especies, el 

valor de la PER descendió, incrementando la 

supervivencia a medida que se retrasó la 

cosecha. En otro experimento (Harper y 

O‘Reilly, 2000), plantas de Pseudotsuga 

menziessii fueron cosechadas en octubre, 

noviembre, diciembre y enero y almacenadas 

en un ambiente “cálido” a 15oC (59 oF), durante 

7 a 21 días, y posteriormente evaluadas con la 

PER. Los valores de la PER tomadas al 

momento de la cosecha decrecieron con 

respecto a épocas de cosecha posteriores, 

indicando que las plantas llegaron a ser más 

resistentes. Sin embargo, por cada época de 

cosecha, las lecturas se incrementaron 

abruptamente con la duración del almacenaje, 

sugiriendo que un almacenaje cálido 

contribuyó a la degradación de las raíces finas 

(Figura 7.2.22).

Efectos de la desecación y manejo inadecuado de 

la planta. Plantas de Picea sitchensis y 

Pseudotsuga menziessii producidas a raíz 

desnuda, se colocaron en cámaras de ambiente 

controlado, con sus raíces expuestas a 

condiciones de deshidratación durante 3 horas 

(McKay y White, 1997). Las lecturas de PER 

incrementaron con la intensidad del 

tratamiento de deshidratación, indicando un 

daño en la raíz. El daño se confirmó cuando el 

tratamiento de deshidratación tuvo pobres 

resultados en sitios de plantación con poca 

precipitación durante la primavera, en la Gran 

Bretaña.

Un manejo inadecuado de las plantas, 

combinado con la desecación de la raíz fue 

evaluado en plantas de Pseudotsuga menziessii, 

Picea sitchensis, Larix kaempferi y Pinus 

sylvestris, utilizando la prueba PER (McKay y 

Milner, 2000). El tratamiento del manejo 

inadecuado fue simulado dejando caer bolsas 

con plantas desde una altura de 3m (9.8 pies). 

La desecación se logró exponiendo las raíces a 

un aire seco y cálido durante 5 horas. A pesar 

de que los efectos variaron en función de la 

fecha de cosecha y de las especies, la prueba 

PER fue significativamente mayor en plantas 

con más estrés del total de especies evaluadas y 

sus tratamientos.

Uso de la PER para pronosticar el 

desempeño de la plantación. El objetivo final 

de cualquier prueba de calidad de planta es el

predecir qué tan bien sobrevivirán y crecerán 

una vez establecidas en campo, por ello,

muchos estudios han usado la prueba PER con 

este propósito obteniendo diferentes 

resultados. La prueba PER estuvo 

estrechamente correlacionada con el contenido 

de humedad relativa en plantas de Pinus 

radiata veinte días después de su plantación 

(Mena-Petite et al., 2004). Con plantas de Picea 

sitchensis y Larix kaempferi, la PER tuvo una 

correlación estrecha con la supervivencia y el 

crecimiento en altura (Figura 7.2.23). En 

plantas de Picea sitchensis y Pseudotsuga 

menziessii, la PER estuvo correlacionada con la 

supervivencia en algunos sitios, aunque en 

otros no (McKay y White, 1997). La PER predijo 

hasta cierto punto, el establecimiento de 

plantas de Larix kaempferi aunque el 

pronóstico del potencial de crecimiento radical 

resultó ser mejor (McKay y Morgan, 2001). 

Resultados similares fueron encontrados con 

Pinus nigra (Chiatante et al., 2002), mientras 

que Harper y O‘Reilly (2000) determinaron que 

la PER fue mala para predecir el potencial de 
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54

supervivencia para plantas de Pseudotsuga 

menziessii en un almacenamiento cálido.

Limitantes de la PER. ¿Por qué la prueba PER 

puede predecir la supervivencia de las plantas 

en algunos casos, pero no en todos? Como 

sucede con muchas cosas, “el diablo tiene los 

detalles”.

Figura 7.2.22 La PER puede ser utilizada para 

determinar la época de cosecha y dar seguimiento a la 

calidad de la producción durante su almacenamiento. 

Las plantas de Pseudotsuga menziessii cosechadas 

durante la mitad del invierno mostraron niveles bajos de 

PER, que la producción cosechada un poco antes 

durante el otoño. La misma producción fue almacenada 

en condiciones cálidas después de su cosecha y las 

mediciones de PER en cada fecha mostraron que el 

almacenamiento menos cálido produjo niveles menores 

de PER (modificado de Harper y O’Reilly, 2000).

Figura 7.2.23 La pérdida de electrolitos de la raíz ha 

mostrado buena correlación con el desempeño de la 

plantación en este estudio con Larix kaempferi pero no 

así en muchos otros estudios (modificado de McKay y 

Mason, 1991).

Genética. La PER ha demostrado que puede 

variar con las especies, y aun con la 

procedencia dentro de especies. Por ejemplo, 

plantas de Pinus banksiana y Picea mariana

fueron expuestas a temperaturas que dañan las 

raíces, y tuvieron valores de PER en un rango 

que va de 27 a 31 %, mientras que Picea glauca

expuesta a la mismas temperaturas obtuvo un 

valor de PER de 36 y 38 % (Coursolle et al., 

2000). Las plantas de Picea sitchensis

procedentes de Alaska, de las Islas Reina 

Carlota (QCI), y procedencias de Oregón, fueron 

evaluadas por su capacidad de resistir la 

deshidratación de la raíz y un manejo 

inadecuado McKay y Milner (2000). Las plantas 

de Oregón y de las Islas Reina Carlota que 

tuvieron sus raíces expuestas a la 

deshidratación, mostraron valores de PER más 

bajos que las plantas de Alaska, mientras que 

estas últimas y las procedentes de las Islas 

Reina Carlota, cuando se expusieron a un 

manejo rudo, tuvieron valores más bajos que 

las plantas de Oregón. En otro estudio, sin 

importar el tipo de estrés encontrado, las 
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55

plantas de Pseudotsuga menziessii obtuvieron 

valores de PER más altos que las de Picea 

sitchensis, Pinus sylvestris y Larix kaempferi

(McKay y Milner, 2000). Dos lotes de semillas 

de Pseudotsuga menziessii costero (Columbia 

Británica), mostraron diferente relación entre 

la prueba PER y la supervivencia (Folk et al., 

1999).

Estado de dormancia. McKay y Milner (2000) 

encontraron que la resistencia a los diferentes 

niveles de estrés mencionados con 

anterioridad, variaron estacionalmente y 

estuvieron correlacionados con la intensidad 

de la dormancia de la yema. Un resultado 

similar fue reportado por Folk et al. (1999), 

para lotes de semillas de Pseudotsuga 

menziessi,i quienes concluyeron que la prueba 

PER debe primeramente ser calibrada al estado 

de latencia de la yema, antes que pueda usarse 

con efectividad para evaluar el daño de la raíz 

en Pseudotsuga menziessii.

Edad de las plantas. La prueba PER proporcionó 

una buena correlación con la supervivencia de 

plantas de dos años de Pinus nigra, aun cuando 

dicha correlación resultó baja en plantas de un 

año (Chiatante et al., 2002). Los autores 

especularon sobre la eficacia de la prueba PER, 

como una herramienta de evaluación de 

calidad, la cual podría estar estrechamente 

relacionada con el desarrollo del sistema 

radical.

Pérdida de electrolitos de la raíz: resumen.

La pérdida de electrolitos de las raíces finas 

(PER) es una medida de la capacidad de las 

membranas dentro del sistema radical para 

contener iones. Las membranas dañadas 

tienden a perder iones, de modo que si se 

cuantifica esta pérdida, se puede obtener un 

indicador de la viabilidad de la raíz. La PER es 

una prueba confiable, rápida y fácil de evaluar. 

La PER ha sido utilizada exitosamente para 

evaluar los efectos del daño por frío, manejo 

rudo de la planta, desecación, almacenamiento 

frío o cálido, y otros tipos de estrés en la 

viabilidad de la raíz y vigor de la planta. En 

ocasiones la prueba PER está estrechamente 

correlacionada con la supervivencia de la 

planta, aunque en otros casos estas 

correlaciones sean bajas. Esto es debido a que 

otros factores además de los daños a la raíz,

pueden afectar la PER, incluyendo la especie, el 

lote de semillas, la edad de la planta, la época 

del año y la intensidad de la dormancia de la 

yema. Afortunadamente, la PER puede ser 

calibrada para tales efectos.

7.2.4.4 Fluorescencia de la clorofila

Aún y cuando la tecnología para la medición de 

la fluorescencia de la clorofila (FC) ha estado en 

vigor por más de 50 años, ésta ha sido aplicada 

sólo a la fisiología de plantas arbóreas desde 

finales de los años 1980 (Mohamed et al., 

1995). En ensayos recientes investigadores 

forestales consideraron a la FC como una 

herramienta importante de investigación, para 

aplicaciones potenciales, tales como la 

evaluación de la efectividad del riego y la 

fertilización, para determinar la época de 

cosecha, así como para evaluar el vigor de la 

planta después del almacenamiento. La FC se 

previó que fuera “un método de evaluación del 

estado fisiológico de las plantas simple, rápido, 

confiable y no destructivo, durante el ciclo de 

producción en el vivero” (Vidaver et al., 1988).

En este lapso de tiempo, la FC no estuvo a la 

altura de las primeras expectativas. Sin 

embargo, dado que la FC tiene tan gran 

potencial, tanto los productores como los 

usuarios deberán tener conocimientos básicos 

de la FC y qué puede o no puede hacer. 

¿Qué es la fluorescencia de la clorofila?

Cuando la radiación solar impacta una hoja, 

parte de la energía de la luz es reflejada, parte 

es transmitida a través del tejido de la hoja y 

parte es absorbida. Las plantas absorben 

mucho más energía lumínica que la que es 

requerida para la fotosíntesis. De hecho, menos 

del 20% de la radiación activa absorbida por la 

hoja es realmente utilizada para el proceso de 

fotosíntesis (Figura 7.2.24). Las longitudes de 

onda roja y azul son absorbidas por la clorofila 

y otros pigmentos, pero la longitud de onda 

verde es reflejada, lo que proporciona el color 

verde de las plantas vivas. Para disipar el 

exceso de energía que de otra manera podría 
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56

ser dañina, las plantas han desarrollado 

procesos ingeniosos conocidos comúnmente 

como “difusores de energía”. Son reconocidos 3 

tipos de difusores. El difusor foto-químico (DF) 

es energía utilizada en la fotosíntesis. El difusor 

no foto-químico (DNF) es energía disipada 

principalmente como calor sensible, y el difusor 

fluorescente (DFL) el cual es energía emitida

como fluorescencia, y es la base de la prueba de 

la fluorescencia de la clorofila. La mayor 

cantidad de la energía absorbida se disipa como 

calor sensible (CS), mientras que una mucho 

menor cantidad se desprende como luz 

fluorescente (LF) (Figura 7.2.24). Estos tres 

mecanismos de difusión operan de manera 

simultánea y en competencia entre sí.

Si estos mecanismos de difusión son 

sobrecargados por una luz intensa, la energía 

excedente conduce a un proceso bioquímico 

denominado “Reacción Moehler”. Este proceso 

genera radicales libres generalmente óxidos y 

peróxidos que son tóxicos para la planta. Para 

autoprotegerse, las hojas sintetizan moléculas 

de barrido que limpian los radicales libres 

haciéndolos inofensivos. Por ejemplo, los 

pigmentos amarillos carotenoides cumplen esta 

función. Sin embargo, cuando la intensidad de 

luz es tan alta como para saturar estos sistemas 

de barrido, entonces se presenta un foto-daño 

(Demig-Adams y Adams, 1992). Esto 

comúnmente se presenta como un 

“achicharramiento” de las hojas y es común en 

plantas producidas en vivero que han sido 

movidas de la sombra al pleno sol, de una 

manera muy rápida. 

Figura 7.2.24. Sólo una pequeña cantidad de la 

radiación fotosintéticamente activa es absorbida por las 

hojas y en realidad utilizada (difundida) para la 

fotosíntesis. La energía restante es difundida como 

pérdida de calor o como fluorescencia.

La forma en que una planta es capaz de 

manejar la energía de la luz que absorbe, es un 

indicador sensible del estrés (Krause y Weis, 

1991). La técnica FC, la cual cuantifica la 

energía disipada, es útil para conocer la 

respuesta de la planta al estrés, y por tanto, la 

calidad de planta.

Fotosíntesis y fluorescencia de la clorofila.

La fotosíntesis contiene tres procesos 

secuenciales (Vidaver et al., 1991):

1. Captura de luz. – la energía lumínica es 

absorbida en las hojas por los pigmentos 

sensibles a la luz (incluyendo a la 

clorofila).

2. Fotoquímico – la energía lumínica 

absorbida es convertida en energía 

química.

3. Bioquímico – la energía química es 

utilizada para conducir las reacciones del 

ciclo de Calvin, que convierte carbón 

atmosférico en azúcares simples.

La FC proporciona una panorámica del 

proceso fotoquímico. Debido a que los tres 

procesos están íntimamente interconectados, 

Fluorescencia de 

la Clorofila

3 a 5% (DFL)

Calor

75 a 97% (DFN) Fotosíntesis

0 a 20% (DF)
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57

la alteración de una parte de cualquiera de los 

procesos afecta la serie total de reacciones. 

Estos cambios en el proceso fotosintético son 

reflejados en variaciones de la cantidad y tasa 

de emisiones de la fluorescencia de la clorofila.

La energía lumínica entra a la hoja de la planta 

y es “capturada” por los pigmentos que recogen 

la luz (Figura 7.2.25). Dependiendo de la 

longitud de onda de la luz capturada, esta entra 

en uno de los dos centros de reacción: 

Fotosistema I (FSI) y Fotosistema II (FSII), los 

cuales están ubicados en las membranas en el 

cloroplasto. Cuando la molécula de la clorofilaα

(CLFα) en FSII absorbe un fotón de energía, uno 

de sus electrones es elevado a un estado alto de 

energía. Mientras se encuentra en este estado 

de excitación, éste es capturado por un electrón 

que lo acepta, y lo conduce mediante una 

especie de embudo, a través de una cadena de 

electrones que lo transportan dentro del FSI, 

donde se gesta un proceso similar (FSI y FSII 

fueron nombrados en el mismo orden en el cual 

fueron descubiertos, y no en el orden de la 

reacción). Esta transferencia de energía lleva a 

la generación de ATP y por último, a la 

reducción de NADP a NADPH. La energía 

contenida en ATP y la reducción de fuerza de 

NADPH contribuye a la fijación de las moléculas 

de CO2, y su última transformación será en 

azúcares simples en el Ciclo de Calvin.

La “partición del agua” es otra pieza clave de la 

reacción de la luz. Para la reposición de los 

electrones que se han perdido de la CLFα en la

FSII, la planta divide las moléculas del agua, 

liberando átomos de oxígeno hacia la atmósfera 

y con ello proporciona electrones que alimenta 

a la FSII (Fig. 7.2.25).

Por la razón que sea, muchos de los electrones 

excitados de la CLFα en la FSII no son aceptados 

por el receptor, y éstos decaen regresando a su 

estado original. La energía perdida en el 

proceso de descomposición se libera como luz 

fluorescente (DFL), la cual emana 

completamente del CLFα en la FSII (Krause y 

Weis, 1991), conforme va decayendo y 

regresando a su estado original. Lo anterior se 

muestra en la Figura 7.2.25 como una línea 

ondulada y se presenta cuando el receptor está 

completamente reducido, o cuando el camino 

de electrones que la transporta está bloqueado. 

En otras palabras, cuando se producen más 

electrones excitados de los que se pueden 

procesar, éstos regresan a su estado original 

liberando esa energía de excitación como 

fluorescencia.

La emisión de la fluorescencia es demasiado 

débil para ser percibida a simple vista, aunque 

puede ser fácilmente detectada por un 

instrumento denominado fluorómetro de la 

clorofila. Este aparato mide y cuantifica la 

naturaleza de esta emisión de fluorescencia y 

conforma las bases de la prueba de la FC.

Medición de la fluorescencia de la clorofila.

El bioqímico alemán Hans Kautsky especialista 

en plantas, fue el primero en observar la 

fluorescencia de la clorofila a finales de los años 

1920 (Govindjee, 1995). Kautsky obscureció 

una hoja, y posteriormente la iluminó con 

breve destello de una luz intensa, observando 

la emisión de una luz fluorescente, seguido del 

pulso de luz. Sorpresivamente encontró que en 

el tejido sano, la emisión desapareció en pocos 

minutos, pero cuando el tejido estaba muerto 

con cianuro o por congelación, la emisión de la 

fluorescencia permanecía por mucho más 

tiempo. Desde entonces se ha determinado que 

envenenando o congelando el tejido de las 

hojas, desactiva la vía del flujo de electrones, 

provocando que los electrones excitados 

regresen a su estado original, emitiendo una 

fluorescencia medible. Contrariamente en el 

tejido sano, más electrones son reprimidos en 

la vía de transporte de electrones, reduciendo 

así la emisión de la fluorescencia.
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58

Figura 7.2.25 Diagrama simplificado de la reacción de la luz en la fotosíntesis. La fluorescencia de la clorofila emana del 

Fotosistema II. Esta fluorescencia puede ser medida con un Fluorómetro y puede ser usada para diagnosticar el estrés.

Fluorómetros Kautsky. Las observaciones de 

Kautsky llevaron al desarrollo de instrumentos 

denominados Fluorómetros Kautsky. Los 

primeros fluorómetros eran grandes e 

incómodos y han evolucionado a dispositivos 

pequeños, portátiles, accesibles y de manejo 

amigable, los cuales siguen siendo los 

instrumentos básicos para los laboratorios de 

investigación en la fotosíntesis. Contienen una 

fuente de luz, dos grupos de filtros, un 

microprocesador y un fotosensor, comúnmente 

con una interface a una computadora portátil 

(Figura 7.2.26A). La fuente de luz envía un 

pulso de luz fotosintéticamente activo, 

mediante un cable de fibra óptica hacia la 

superficie de la hoja, donde éste activa la CLFα

en el FSII. La emisión regresa a través del cable 

y pasa un segundo filtro que transmite la luz 

fluorescente al fotosensor, el cual registra la 

emisión. El proceso es controlado por un 

microprocesador, el cual es programado 

utilizando una computadora portátil.

El proceso de medición de la FC inicia 

“adaptando a la obscuridad” la hoja por cerca 

de 20 minutos. Esto asegura que: 1) toda la 

clorofila esta sin excitación o en su estado 

original; 2) los receptores se encuentren 

vacios; y 3) el camino para transportar los 

electrones está despejado entes de que se 

reciba el pulso de luz. 

Siguiendo el pulso de luz, el fluorómetro genera 

una curva en la cual la intensidad de la emisión 

de la fluorescencia resultante es graficada 

contra el tiempo (Figura 7.2.26B). En la curva 

de Kautsky, Fo es la fluorescencia emanada de 

los pigmentos de la hoja que se encargan de 

capturar la luz, y no del FSII. Fm es la 

fluorescencia máxima y Fv es la fluorescencia 

variable que procede del FSII.

Esta curva tiene muchas características de 

diagnóstico, aunque la más útil es la proporción 

de la fluorescencia variable con respecto a la 
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59

fluorescencia máxima, o Fv/Fm. Este valor 

proporciona una estimación directa de la 

eficiencia de la reacción de la luz (Genty et al., 

1989) y es la más comúnmente utilizada en la 

emisión de la FC.

A

B 

Figura 7.2.26 El fluorómetro Kautsky consta de una 

fuente de luz, dos filtros, un fotosensor, un 

microprocesador y un cable de fibra óptica que va 

adherido a la hoja. Las instrucciones son envidas al 

fluorómetro mediante una computadora portátil (A). La 

curva de difusión es generada después de que se libera 

un pulso de luz a la hoja adaptada a la obscuridad. 

Estas curvas son elementos de diagnóstico dado que 

las plantas sanas y estresadas difieren en la cantidad y 

duración de la emisión de fluorescencia (B).Por 

ejemplo, la proporción de la variable a la máxima 

fluorescencia de la clorofila (Fv/Fm) es un buen 

indicador de la eficiencia fotosintética. Ver tabla 7.2.7 

para la explicación de los símbolos (B, modificado de 

Rose y Haase, 2002).

Fluorómetros de pulso de amplitud modulada. El 

más reciente desarrollo en fluorometría es un 

instrumento denominado el fluorómetro de 

pulso de amplitud modulada (IAM)(Schreiber 

et al., 1995). Después de liberar un pulso de luz 

para la excitación inicial, el IAM genera un 

rápido flujo de alta intensidad, saturando los 

pulsos de luz que abruman los grupos de 

receptores, cancelando con ello la difusión 

fotoquímica. La emisión de fluorescencia se 

diferencia entre estos picos y la curva de 

fluorescencia decrece, por lo tanto, no es un 

difusor fotoquímico.

Este poderoso procedimiento permite la 

medición simultánea de los tres componentes 

de la difusión de la energía, junto con la 

determinación de todo el proceso de eficiencia, 

a diferentes niveles. Uno de estos aparatos, el 

PAM-2000, es desarrollado en Alemania por 

Heinz Walz (http://www.walz.com). Este 

instrumento ha llegado a ser una herramienta 

fundamental para la investigación de la 

fisiología de las plantas. Una corrida del PAM2000 produce estimaciones del rendimiento 

cuántico (Fv/Fm), del rendimiento cuántico 

efectivo (Y), de la difusión fotoquímica (DF) y 

no fotoquímica (DNF), de la tasa de transporte 

de electrones (TTE), y muchas otras variables.

Valores normales de los parámetros de la FC 

en las plantas. La bioquímica de la fotosíntesis 

es esencialmente uniforme en todas las 

especies de plantas C3. Por lo tanto, se esperará 

que los parámetros de la FC en plantas sanas 

“normales” no varíen a lo largo del amplio 

rango de especies. Discusiones con otros 

científicos así como de búsqueda precisa de la 

literatura sobre la FC, han permitido el 

desarrollo del Cuadro 7.2.7. Éste proporciona 

los valores que comúnmente son considerados 

como “normales” para los parámetros de la FC, 

y pueden utilizarse como referencia para la 

interpretación de estos valores encontrados en 

la literatura.

Uso de la FC en la evaluación de la 

calidad de la planta. En la actualidad, la FC 

es primordialmente una herramienta de 

investigación, aunque se está comenzando 
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60

a utilizar en algunos viveros a nivel 

operativo.

Dormancia. Aunque ha habido intentos por 

usar la FC como un indicador de la condición 

fenológica de la planta o de su estado de 

latencia, no se tiene seguridad de que dichos 

estudios sean verificables o repetibles.

Resistencia al frío. Actualmente, el uso más 

común del uso de la FC es la detección y 

evaluación de los daños por frío (Binder et al., 

1997). Por ejemplo, cuando se evaluaron 17 

especies de Abies en cuanto a su resistencia al 

frío, las lesiones a las yemas, follaje y cambium 

lateral estuvieron muy correlacionados con los 

niveles de la FC (Jones y Cregg, 2006). Cuando 

se compararon con otras pruebas de resistencia 

al frío, la FC resultó ser un indicador rápido y 

no destructivo de los daños por frío del follaje y 

tallos, de la producción de Pinus sylvestris en 

contenedor (Peguero-Pina et al., 2008). En 

lugar de cuantificar el daño por frío de forma 

visual, por medios electrolíticos o cualquier 

otro método, (ver Sección 7.2.4.2), el enfoque 

de la FC es usar la respuesta del proceso 

fotosintético como un índice de daño. Las 

plantas “normales” comúnmente tendrán 

valores de Fv/Fm de 0.700 a 0.830, o 

ligeramente menores durante el invierno. 

Cuando este valor desciende a valores < 0.600 

después de un proceso de congelación, indica 

un daño significativo al proceso fotosintético 

(Cuadro 7.2.7).

Desempeño de la plantación. Algunos estudios 

han intentado correlacionar las variables de la 

FC con el desempeño de la plantación. Por 

ejemplo, mediciones del rendimiento cuántico

efectivo predijeron variaciones en la 

supervivencia y salud de las plantas 

almacanadas y no almacenadas de Pseudotsuga 

menziesii, en un vivero Irlandés (Perks et al.,

2001).

Efectos del almacenamiento. Almacenamiento 

bajo refrigeración de plantas de Pinus radiata

durante un corto tiempo (dos semanas) 

provocó una reducción de Fv/Fm, Fv/Fo y de 

otros parámetros, a medida que los valores del 

potencial hídrico de la hoja, la conductancia

estomatal y la fotosíntesis neta también se 

redujeron (Mena-Petite et al., 2003). Lo 

anterior refleja un daño relacionado con el 

almacenamiento al aparato fotosintético, y 

augura un reducido desempeño después de la 

plantación. La FC también es usada como una 

prueba de calidad de la planta después del 

almacenamiento, en algunos viveros de Ontario 

(Colombo, 2009).

Estrés por sequía. La sequía prolongada afecta 

directamente la fotosíntesis al reducir el 

potencial hídrico de las hojas, las cuales cierran 

sus estomas. Evidencias recientes sugieren que 

una sequía prolongada también interrumpe la 

fotosíntesis a un nivel fotoquímico. Cuando 

plantas de Picea glauca fueron expuestas 

durante 21 días sucesivos sin agua en una 

cámara con un ambiente controlado (Brigas, 

2005), los parámetros de Fo y DNF no se vieron 

afectados, pero los de Fm, Fv, Fv/Fm y DF se 

redujeron cuando el potencial hídrico cayó por 

debajo de -1.0 Mpa (10 bares EHP). La 

medición de la proporción Fv/Fm en plantas de 

Picea abies en dormancia, no se vieron 

afectadas durante las 4 semanas posteriores a 

su plantación en el campo, bajo condiciones de 

sequía, aunque la misma exposición a la sequía 

redujo el valor de Fv/Fm de 0.83 a cerca de 

0.28, en aquellas plantas que no tenían 

dormancia de la yema (Helenius et al., 2005).

Fluorescencia de la clorofila: resumen. Las 

plantas han desarrollado intrincados 

mecanismos para disipar o difundir la energía 

lumínica que absorben. Parte de esta energía es 

utilizada en la fotosíntesis (difusión 

fotoquímica-DF), mientras que la restante es 

disipada mediante la difusión no fotoquímica 

(DNF) o difusión de la fluorescencia (DFL).

El estrés provocado por altas o bajas 

temperaturas, muerte, sequía, nutrición 

inadecuada y demás, reduce la capacidad de las 

plantas para manejar la difusión de la energía. 

Por ello, la medición e interpretación de estos 

tres componentes de difusión con la FC, es 

posible detectar el daño producido por un 

estrés fugaz y pasajero, así como un estrés 
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61

severo de larga duración. Los tres parámetros 

importantes de la FC que han sido comúnmente 

reportados en la literatura de viveros son al DF, 

DNF y el Fv/Fm.

Las plantas que han sufrido daño o estresadas 

tienen la capacidad de recuperarse 

rápidamente, por lo cual es importante medir 

los parámetros de la FC por un periodo de 

varios días, seguidos de eventos estresantes, 

antes de que se pueda llegar a conclusiones 

acerca del daño en la planta. Si el valor de 

Fv/Fm se mantiene en niveles bajos, y el DNF 

alto por varios días, indicará que posiblemente 

ha ocurrido un daño significativo al sistema 

fotosintético. Aun así, se requiere de una mayor 

investigación antes de que la FC pueda 

considerarse una prueba de calidad a nivel 

operativo.

7.2.4.5 Contenido de nutrientes minerales

Por intuición, la cantidad de nutrientes 

minerales que es almacenada en una planta 

puede ser relacionada con su calidad. Los 

nutrientes minerales como el nitrógeno y el 

fósforo suministran los requerimientos para un 

nuevo crecimiento, por lo que las plantas recién 

establecidas en campo deberán disponer de los 

nutrientes almacenados, hasta que puedan 

lograr establecerse en el sitio. Dado que éstas 

reflejan el consumo actual de nutrientes 

minerales, las pruebas sobre el tejido de las 

plantas son la mejor forma de monitorear un 

programa de fertilización. Los laboratorios 

para análisis son capaces de medir con mucha 

precisión, los niveles de los 13 nutrientes 

minerales, en una pequeña muestra de tejido 

de la planta, y los gerentes de viveros pueden 

disponer de los resultados en una semana. 

Además, al medir la biomasa de los tejidos a 

partir de los resultados del laboratorio, puede 

calcularse la concentración de nutrientes. Los 

datos pueden entonces ser analizados mediante 

el uso de diagramas vectoriales para 

diferencias relativas entre regímenes de 

fertilización, para una dilución de nutrientes, su 

toxicidad, suficiencia o deficiencia (Haase y 

Rose, 1995). Aunque existen guías tentativas 

para analizar los niveles de nutrientes 

minerales, éstas son para grupos generales de 

especies, como las “plantas de coníferas” 

(Cuadro 7.2.8), son de uso limitado para 

monitorear con precisión los programas de 

fertilización. La mayoría de los resultados de 

pruebas publicadas son para especies de 

árboles comerciales, y casi no existen con otras 

especies de plantas nativas (Landis et al., 

2005).

Otro problema es que la correlación entre los 

niveles de nutrientes del follaje y la 

supervivencia en campo, no es buena. El asunto 

es que la planta puede estar severamente 

estresada o incluso muerta, y mantener sus 

niveles ideales de nutrientes minerales. Aunque 

los niveles de nutrientes minerales no son una 

garantía de vitalidad, los niveles de nitrógeno 

foliar parecen ser un elemento para predecir el 

crecimiento después de la plantación (Landis, 

1985). Por ejemplo, van den Driessche (1984) 

encontró una fuerte correlación entre el 

nitrógeno foliar y el crecimiento del tallo, en 

plantas de Picea sitchensis cuando fueron 

medidas a los tres años de haberse establecido 

en campo (Figura 7.2.27A). Esto tiene sentido 

sólo porque después de que la planta es 

establecida, ésta requiere de buenas reservas 

de nitrógeno para reparar cualquier tipo de 

daño y construir nuevas células. Algunos 

viveros han establecido niveles máximos de 

nitrógeno foliar al momento de la cosecha, 

como un indicador de calidad de planta; por 

ejemplo, los viveros de la provincia de Quebec 

especifican un nivel mínimo de nitrógeno foliar 

para su producción, dependiendo del tamaño 

del contenedor (Government of Quebec, 2007). 

Por lo tanto, la mejor recomendación es que los 

viveros desarrollen sus propios estándares de 

nutrición foliar, para el conjunto de plantas que 

producen.
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62

Cuadro 7.2.7 Rangos normales de los parámetros de emisiones de la fluorescencia de la clorofila en plantas C4 

(extraído de la literatura)

Parámetro FC Definición Descripción Rango normal Rango de 

estrés

Fo Fluorescencia en su estado 

normal

Fluorescencia que emana de los pigmentos 

de la hoja que capturan la luz; 

generalmente considerada como una 

fluorescencia de “segundo plano” que llega 

a cero cuando se mide la fluorescencia de 

la clorofila en FSII

0.2 a 0.4 >0.7

Fs Fluorescencia en estado de 

reposo

Nivel de fluorescencia (algunas veces 

referido como Ft)

Valor bajo de Ft 

indica estrés

Fv Fluorescencia variable Altura del pico de fluorescencia por encima 

de Fo seguido de exposición a un pulso de 

luz actínica (Fv=Fm-Fo)

Fm Fluorescencia máxima Fv+Fo 1.2 a 1.5

Fv/Fm (Máximo rendimiento 

cuántico)

Una estimación de la proporción del mols 

de carbono fijado por mol de energía 

lumínica absorbida (Genty et al., 1989); el 

valor teórico máximo para la fotosíntesis C3 

es aproximadamente de 0.83

0.7 a 0.83 < 0.6

Y Rendimiento cuántico 

efectivo)

(Fm-Fs)/Fs 0.4 a 0.6 0.1 a 0.2

DNF Difusor no fotoquímico Disipación de la energía lumínica absorbida 

por otros medios diferentes a la fotosíntesis 

(principalmente como calor sensible)

0.4 a 0.6 Valores 

prolongados > a 

0.6

DF Difusor fotoquímico Uso de energía lumínica absorbida vía la 

fotosíntesis

0.7 a 0.8 Valores 

prolongados < a 

0.6

TTE 

(a pleno sol)

Tasa de transporte de 

electrones

Velocidad a la cual los electrones son 

transportados a través del fotosistema

< 300 μmol 

Electrones m-2s

-1

Cuadro 7.2.8. Concentraciones ideales para los 

nutrientes minerales esenciales en el follaje, de la 

producción de coníferas en vivero (modificado de 

Landis, 1985).

Nutriente Símbolo Rango aceptable

Macronutrientes (%)

Nitrógeno N 1.3 a 3.5

Fósforo P 0.2 a 0.6

Potasio K 0.7 a 2.5

Calcio Cl 0.3 a 1.0

Magnesio Mg 0.1 a 0.3

Azufre S 0.1 a 0.2

Micronutrientes (ppm)

Fierro Fe 40 a 200

Manganeso Mn 100 a 250

Zinc Zn 30 a 150

Cobre Cu 4 a 20

Boro B 20 a 100

Molibdeno Mo 0.25 a 5.00

Cloro Cl 10 a 3,000

Las últimas investigaciones de las relaciones 

entre los niveles de nutrición de las plantas y su 

desempeño en la plantación, involucra un 

concepto denominado “carga de nutrientes” 

con nitrógeno. La idea es que “supercargando” 

a una planta con nitrógeno, le ayudará a 

sobrevivir y tener mejor crecimiento en el sitio 

de plantación, donde los nutrientes minerales 

son comúnmente limitados. La carga de 

nutrientes implica la fertilización de las plantas 

durante la fase de endurecimiento, hasta que su 

contenido de nitrógeno se encuentre en el área 

de consumo de lujo, de la curva de crecimiento 

(Figura 7.2.27B). Este proceso ha sido exitoso 

con Picea mariana en sitios que presentan una 

alta competencia vegetal, tal como fue narrado 

por Timmer y sus asociados (por ejemplo, 

Timmer, 1997). El concepto de la carga de 

nutrientes con nitrógeno es ciertamente 

atractivo, y se espera que esta técnica sea 
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63

probada con un mayor número de especies en 

una amplia variedad de sitios de plantación 

(Landis et al., 2005). Deberán también ser 

investigados los posibles problemas con el 

incremento de la depredación animal, y la baja 

resistencia al frío.

7.2.4.6 Reservas de carbohidratos

Parece lógico que la cantidad de alimento 

almacenado como carbohidratos en la 

producción del vivero puede ser un buen 

indicador de planta de calidad. Después de su 

establecimiento en campo, las plantas deben 

valerse de ese “alimento” almacenado para 

estimular nuevo crecimiento hasta que éstas 

pueden reiniciar el proceso fotosintético. 

Marshall (1983) proporciona una excelente 

reseña de los carbohidratos en las plantas, y 

presenta una buena comparación de cómo los 

carbohidratos almacenados podrían usarse en 

dos diferentes tipos de plantas. La planta 1 

contiene niveles adecuados cuando es 

cosechada, aunque los carbohidratos son 

consumidos gradualmente durante su 

almacenamiento; posterior a su plantación se 

usan aún más hasta que la planta logra su 

establecimiento, y genera nuevos 

carbohidratos mediante la fotosíntesis (Figura 

7.32.28A). Las plantas que sufrieron estrés o 

daños usarán más carbohidratos para reparar 

el tejido y promover la recuperación 

metabólica. De hecho, se descubrió que la 

reserva de carbohidratos influye en el 

crecimiento de la producción del vivero, por 

hasta 2 años después de la plantación (Ronco, 

1973).

Desafortunadamente, los ensayos de 

investigación no han mostrado que las reservas 

de carbohidratos puedan ser un buen elemento 

para predecir la calidad de la planta, y se ha 

hecho muy poco con planta de vivero 

producida en contenedor. Por ejemplo, se 

evaluaron las reservas de carbohidratos en 

plantas de Pinus sylvestris producidas a raíz 

desnuda, como un indicador de la calidad de 

planta, y los resultados siguieron la tendencia 

general mostrada en la Figura 7.2.28A. Cuando 

las reservas cayeron por debajo del 2% de 

glucosa total durante el almacenamiento, se 

presentó una mortandad importante (Figura 

7.2.28B). El autor concluyó que las dificultades 

para medir las concentraciones de 

carbohidratos y la dinámica del metabolismo 

de los carbohidratos, vuelven a estas pruebas 

de reservas de carbohidratos, imprácticas para 

su uso a una escala operativa, como un índice 

de calidad de planta (Puttonen, 1986).

A

B

Figura 7.2.27. La concentración de nitrógeno en el 

follaje (N) demostró ser un buen elemento para predecir 

el crecimiento del tallo en plantas de Picea sitchensis,

cuando se midió a los 3 años después de haber sido 

establecida en campo (A). La “carga de nutrientes” en 

plantas de coníferas con altos niveles de nitrógeno (B),

demostró ser de beneficio en sitios de plantación 

húmedos donde existe una alta competencia vegetal 

(A, modificado de van den Driessche, 1984; B, 

modificación de Timmer, 1997).
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64

A

B

Figura 7.2.28. Las plantas de vivero consumen una 

gran cantidad de sus carbohidratos acumulados desde 

el momento de la cosecha, durante su almacenamiento 

y hasta el momento de la plantación. La Planta 1 tenía 

suficientes reservas y sobrevivió hasta que fue 

establecida en campo, reponiendo los carbohidratos 

mediante la fotosíntesis. La Planta 2 comenzó con un 

inadecuado almacenamiento de carbohidratos y murió 

poco después de haber sido plantada (A). Con plantas 

de Pinus sylvestris, la mortandad se incrementó y el 

crecimiento del tallo disminuyó después de su 

plantación, cuando los niveles de glucosa total cayeron 

por debajo del 2% (B) (A, modificado de Marshall, 1983; 

B, modificado de Puttonen, 1986).

Al medir los atributos de desempeño debe 

pensarse como un “bio-ensayo” que integra el 

funcionamiento del sistema de la planta en su 

totalidad, en una variable de desempeño. 

Aunque éstos son con frecuencia indicadores 

robustos del potencial de desempeño de la 

planta, éstos no identifican qué es 

específicamente lo que anda mal cuando el 

potencial de desempeño es bajo. Además, éstos 

tienen la desventaja de consumir mucho 

tiempo para medirlos directamente, lo cual 

limita su utilidad para los productores de 

planta y sus consumidores.
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65

7.2.5 Atributos de desempeño

7.2.5.1 Dormancia de la yema

La idea de que la calidad de la planta producida 

en vivero está relacionada con su estado de 

dormancia, está fuertemente arraigada en la 

mente de los viveristas y los usuarios de la 

planta, especialmente los forestales. Sin 

embargo, cuando se les pide que expliquen esta 

relación y por qué es tan importante, muy 

pocos son capaces de expresar una visión clara

de lo que significa la dormancia, cómo opera, o 

cómo afecta a la calidad. Por ello se intentará 

discutir este importante concepto, haciendo la 

aclaración que la intensidad de la dormancia 

puede variar entre especies y ecotipos. En 

particular, las plantas que crecen en altas 

latitudes y altitudes, mostrarán un estado de 

dormancia más fuerte que aquéllas de bajas 

latitudes y altitudes.

El concepto de dormancia. La dormancia es 

uno de los conceptos más antiguos en la 

fisiología. Los viveristas han aprendido 

mediante prueba y error que las plantas 

pueden ser trasplantadas y establecidas en 

campo de forma más exitosa, cuando éstas no 

se encuentran creciendo activamente. En las 

zonas templadas, esto se presenta durante el 

invierno, por lo que los viveros cosechan de 

manera tradicional en esta época. El concepto 

de la “época de cosecha” fue desarrollado por la 

salida de las plantas del vivero y su 

establecimiento en campo, desde finales del 

otoño hasta el inicio de la primavera, midiendo 

su supervivencia y crecimiento (Jenkinson et 

al., 1993). Estos ensayos apoyaron la práctica 

tradicional de la cosecha durante mediados del 

invierno, por lo que la gente interpretó estos 

resultados para entender que las plantas están 

“dormidas” durante este periodo. Sin embargo, 

tal como se mostrará, este concepto de un pico 

máximo de dormancia a mediados del invierno 

no es correcto.

Definición de dormancia. La dormancia (o 

latencia) puede ser ampliamente definida como 

el estado de mínima actividad metabólica, o 

cualquier momento en el que el tejido de la 

planta está predispuesto a crecer, pero no lo 

hace (Lavender, 1984). En otras palabras, la 

dormancia es la condición en la cual el 

crecimiento de la planta – la división y 

expansión celular – no se presenta. En la 

horticultura, la dormancia puede referirse a la 

dormancia de la semilla o de la planta. En la 

literatura, la dormancia de la planta ha sido 

estudiada mucho menor que la dormancia de la 

semilla, pero la dormancia de la planta es lo 

que nos interesa.

Son reconocidos dos tipos de dormancia en las 

plantas:

Dormancia externa, también conocida como 

“quiescencia”, se presenta cuando las 

condiciones ambientales (por ejemplo, un 

estrés hídrico severo) no ayudan al 

crecimiento (Lavender, 1984). Las plantas 

mostrarán una dormancia impuesta, 

retomando su crecimiento cuando mejoran 

estas condiciones desfavorables (cuando 

llueve).

Dormancia interna, o “dormancia profunda” 

es una condición en la cual las plantas no 

retoman su crecimiento hasta que éstas 

hayan experimentado un largo periodo de 

exposición a bajas temperaturas (Perry, 

1971). Esta condición es también 

denominada “reposo invernal”. En este 

capítulo se discutirá la dormancia profunda 

y como esta condición fisiológica afecta las 

prácticas culturales en el vivero y el éxito de 

la plantación.

La dormancia se refiere a los tejidos, no a la 

planta en su totalidad. En el argot coloquial nos 

referimos a que las plantas o incluso, que la 

totalidad del cultivo está bajo dormancia. 

Mientras ésta sea una terminología común, es 

muy importante entender que la dormancia de 

la planta se refiere a un tejido meristemático 

específico, comúnmente las yemas (Figura 

7.2.29). En la misma planta, las yemas pueden 

estar en latencia mientras que los meristemos 

laterales pueden no estarlo. Los meristemos de 
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66

la raíz en realidad nunca entran en dormancia y 

crecerán en cualquier momento cuando las 

condiciones ambientales, especialmente la 

temperatura, sean favorables. Dado que 

nuestra preocupación son las pruebas de 

calidad, se discutirá la dormancia de la yema, la 

cual se observa con más claridad en el 

comportamiento de las yemas terminales.

Figura 7.2.29. La dormancia se refiere a la actividad de 

los tejidos meristemáticos: yemas, meristemos laterales 

en el tallo, y las puntas de la raíz. En el contexto normal 

de la calidad de la planta, la dormancia de la yema es 

la preocupación principal.

El ciclo de la dormancia. Las plantas perennes 

que crecen en regiones templadas muestran un 

marcado “ciclo de dormancia” estacional 

(Figura 7.2.30A). Durante la primavera, 

conforme incrementa la duración del día y la 

temperatura, las yemas de las plantas 

comienzan a mostrar un incremento 

dimensional, el cual se refleja tanto en la 

división celular, como en la expansión – en 

otras palabras, éstas inician su crecimiento. El 

crecimiento del tallo se mantiene durante la 

primavera y el verano. En el verano, a medida 

que la longitud del día (fotoperiodo) comienza 

a decrecer, el incremento de la longitud en el 

periodo de obscuridad es percibido por el 

sistema fitocrómico en las hojas, como una 

señal de iniciar la preparación para el invierno. 

A este punto el crecimiento del tallo disminuye, 

y las yemas del invierno están listas para su 

desarrollo (Burr, 1990). A inicios del otoño 

algunas plantas forman una yema latente y 

muestran otros cambios morfológicos, tales 

como variaciones en el color de las hojas, la 

abscisión en la producción de especies de 

madera dura (Figura 7.2.30A), incremento de 

agujas cerosas en las hojas de las coníferas 

(Figura 7.2.30B) y la coloración púrpura de las 

acículas en otras plantas. Sin embargo, estos 

cambios visuales no deben ser considerados 

como prueba de dormancia, debido a la 

presencia de fuertes variaciones entre 

individuos del mismo lote de semillas (Figura 

7.2.30C). En un estudio con plantas de Pinus 

sylvestris no pudo desarrollarse una relación de 

predicción entre el follaje púrpura y los 

resultados de las pruebas de resistencia al frío 

(Toivonen et al., 1991).

El requerimiento de horas frío. A finales del 

verano las yemas de las plantas entran a la 

condición de una dormancia impuesta. 

Conforme el verano da paso al otoño, la 

dormancia impuesta gradualmente da paso a la 

dormancia profunda y las yemas alcanzan su 

latencia máxima a finales del otoño (Figura 

7.2.30A). Tal como se ha mencionado, la 

dormancia se da por la exposición de las 

plantas a un periodo prolongado de bajas 

temperaturas; esto es conocido como 

requerimiento de “horas frío” y es detectado 

por las yemas. Esta adaptación evolutiva 

asegura que las plantas no reanuden el 

crecimiento del tallo (rompimiento de yema) 

durante una onda de calor de mediados del 

invierno, sólo para morir cuando retorne el 

clima frío. Una vez que se han satisfecho las 

horas frío, las temperaturas cálidas de la 

primavera y, en menor medida, la ampliación 

del fotoperiodo, detonarán y mantendrán la 

reanudación del crecimiento del tallo 

(Campbell, 1978). Aunque las temperaturas en 

un rango de 3 a 5 oC (37 a 41 oF) son más 

eficientes para liberar la dormancia de la yema 

(Anderson y Seeley, 1993), temperaturas por 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

67

arriba y debajo de este rango también son 

efectivas a un menor grado (Figura 7.2.31).

Hortelanos y horticultores han desarrollado 

modelos para predecir la fecha de la apertura 

de la yema de la flor, en cultivos sensibles al 

frío tales como los duraznos (ver, por ejemplo, 

Richardson et al., 1974). Estos modelos toman 

en cuenta la eficiencia de las horas frío y el 

hecho de que las interrupciones cálidas durante 

finales del otoño pueden obstaculizar algo del

frío, que pudo haberse presentado en este 

tiempo. Sin embargo, en los viveros forestales y 

de conservación es comúnmente utilizado un 

proceso simple para calcular la suma de frío o 

el total de horas frío. Los detalles son dados en 

la siguiente sección.

A 

 

B 

C 

Figura 7.2.30 Las yemas de las plantas perennes de 

zonas templadas, incluida la producción de los viveros 

forestales y de conservación, experimentan un ciclo 

estacional de crecimiento del tallo y dormancia. 

Observe que el punto máximo de latencia se presenta a 

finales del otoño, en lugar de mediados del invierno

como comúnmente se cree, y que la dormancia se 

libera por la exposición acumulada al frío 

(“requerimiento de horas frío”). Algunas plantas en 

estado latente muestran cambios morfológicos: yemas 

de invierno duras, y acículas azuladas debido a los 

depósitos cerosos (B), y follaje púrpura en otras 

especies. Debido a la variación extrema entre 

individuos (C), este cambio de color no debe ser usado

para predecir la dormancia.

Figura 7.2.31 La temperatura fría y su eficacia para 

romper la dormancia de la yema (modificado de 

Anderson y Seeley, 1993). Observe que la temperatura 

en el rango de almacenamiento refrigerado (-1 a 1 oC 

[30 a 33 oF]), libera la dormancia muy lentamente.
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

68

Medición de la dormancia. Dada la gran 

importancia de medir la dormancia para el 

manejo del vivero, se han realizado múltiples 

intentos para desarrollar una forma simple de 

medirla. Como se discutirá a continuación, este 

objetivo ha sido difícil de alcanzar. 

Medidores de dormancia. En los años 1970, los 

investigadores observaron que los cambios en 

la resistencia eléctrica de los tejidos de las 

plantas, proporcionaron una forma útil para 

determinar si los tejidos estaban dañados o 

muertos. Basándose en estas observaciones, 

construyeron un “medidor de dormancia” 

(Figura 7.2.32), con el objetivo de cuantificar la 

dormancia durante el otoño y comunicarle a los 

viveristas cuando era seguro cosechar la 

producción. Desafortunadamente, pruebas 

posteriores mostraron que estos medidores no 

eran confiables (Timmis et al., 1981). La idea de 

una simple “caja negra” para evaluar la calidad 

sigue siendo atractiva, pero sigue siendo 

dudoso que un equipo o técnica sea capaz de 

medir en forma instantánea la dormancia de la 

yema.

Figura 7.2.32 El “medidor de dormancia” fue un intento 

simple y fácil para determinar cuándo es que las 

plantas están listas para la cosecha. La prueba 

operativa demostró que tales aparatos no eran del todo 

confiables.

Horas frío. Es el método más fácil y práctico 

para estimar la intensidad de la dormancia de 

la yema, y está basado en el requerimiento de 

las horas frío que se acaba de discutir. Las 

horas frío tienen una aplicación inmediata ya

que pueden ser usadas para determinar la 

época de cosecha o para monitorear la 

dormancia de la yema, a medida que ésta se 

debilita en el invierno. El concepto es lo 

suficientemente lógico: la exposición 

acumulada de las plantas a temperaturas frías 

controla la liberación de la dormancia. Por ello, 

al medir la duración de esta exposición, es 

posible estimar de forma indirecta la 

intensidad de la dormancia.

En la práctica se usan las horas frío o días con 

un grado de endurecimiento (DGE). El proceso 

implica medir diariamente la temperatura y 

calcular la cantidad de tiempo por debajo de 

una temperatura de referencia. Este método, 

utilizado algunas veces en los viveros forestales 

y de conservación, consiste en contar el 

número de horas durante las cuales la 

temperatura del aire es, o está, por debajo de 

un valor umbral, tal como 5°C (42°F) (Richie et 

al., 1985). Las temperaturas de referencia 

variarán con la ubicación del vivero y las 

especies; por ejemplo, una temperatura de 8°C 

(46°F) ha sido utilizada para pinos del sur 

(Grossnickle, 2008). Un método breve es 

registrar diariamente las temperaturas 

máximas y mínimas, promediarlas y restar este 

promedio a la temperatura base. Considere que 

cuando se calcula la suma de horas frío sólo se 

registran valores negativos (Cuadro 7.2.9).

Prueba del rompimiento de la yema. Entre 

mayor sea la dormancia de una planta, las 

yemas terminales retomarán su crecimiento 

más lentamente (rompimiento), bajo 

condiciones ideales de crecimiento. Este 

fenómeno forma la base de la única forma 

directa de medir la intensidad de la dormancia 

– la prueba de rompimiento de la yema. 

Teniendo acceso a un invernadero u otras 

estructuras para promover el crecimiento, que 

puedan mantener durante el invierno 

condiciones ideales de crecimiento, la 

intensidad de la dormancia en la producción 

del vivero puede ser medida mediante la 

observación de los días para el rompimiento de 

la yema (DRY), en este ambiente “forzado”.

El procedimiento es relativamente simple. 

Desarrolle plantas a un tamaño transportable, y 

a finales del verano endurézcalas hasta una 

condición de dormancia total, mediante su 
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69

exposición a condiciones ambientales. Para 

inicios del otoño las plantas habrán formado 

comúnmente la dormancia de la yema y 

mostrarán otros cambios morfológicos, como el 

cambio en el color del follaje, la abscisión en la 

producción de madera dura (Figura 7.2.30 C), y 

el incremento ceroso de las hojas en las 

coníferas (Figura 7.2.30 B). Coloque un 

dispositivo para registrar la temperatura a la 

altura de la planta y verifique estas 

temperaturas al menos una vez a la semana,

para calcular la cantidad de horas frío (Cuadro 

7.2.9).

Coloque los controles ambientales dentro del 

invernadero de prueba, a fin de mantener 

condiciones forzadas de primavera, con días 

cálidos, noches frías y generación de largos 

fotoperiodos mediante el uso de luz 

fotoperiódica. Después, a finales de octubre 

(fecha de Halloween), extraiga una muestra de 

plantas, enváselas, etiquételas y colóquelas en 

un invernadero de condiciones forzadas. 

Manténgalas irrigadas y contabilice el número 

de días requeridos por las yemas terminales 

para retomar su crecimiento – esto es, DRY. 

Repita este proceso en cada fecha de festividad 

importante: a finales de noviembre (Día de 

Acción de Gracias), finales de Diciembre 

(Navidad), inicios de enero (Año Nuevo), 

mediados de febrero (Día de San Valentín) y 

mediados de marzo (día de San Patricio). Inicie 

en septiembre con la primera muestra, realice 

un seguimiento de la suma de horas frío, es 

decir, aquellas horas en que la temperatura fue 

de 5°C (41°F) o menor, durante el periodo de 

prueba.

Una vez terminado este proceso, grafique los 

valores de DRY sobre las horas frío. El número 

de días requeridos para que las yemas 

terminales se rompan, es la medida directa de 

la intensidad de la dormancia. (Nota: las 

plantas de finales de octubre pudieran nunca 

llegar a romper la yema). Es muy probable que 

los resultados se parezcan a los mostrados en el 

Figura 7.2.33, los cuales corresponden a la 

especie Pseudotsuga menziesii de la costa 

occidental en los estados de Washington y 

Oregón (Ritchie, 1984a), los cuales concuerdan 

con la curva propuesta por Lavender (1984). 

Conforme se acumulaban las horas frío durante 

el invierno, los días para romper las yemas se 

disminuirán de manera impresionante. 

Experimentos similares con numerosas 

especies arbóreas, incluyendo varias 

latifoliadas (Abedul, Corno, Crataegus y 

Robles), que han producido resultados 

similares (Sorensen, 1983; Lindqvist, 2000). 

Una vez que esta curva se haya desarrollado 

para usarse en un vivero, ésta puede aplicarse 

posteriormente para estimar la intensidad de la 

dormancia de determinadas especies, y de las 

áreas semilleras, directamente de la suma de 

horas frío.

Cuadro 7.2.9. Un ejemplo de cómo calcular la suma de horas frío utilizando los grados de cada día, calculando el 

promedio de las temperaturas máximas y mínimas, a una temperatura base de 4.5oC (40oF).

Día Temperatura base 

(

oF)

Temperatura diaria (oF) Grados por 

día

Suma de 

Máxima Mínima Promedio horas frío

Uno 40 40 20 30 10 10

Dos 40 45 35 40 0 10

Tres 40 50 40 45 0 10

Cuatro 40 40 30 35 5 15
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70

Partiendo de este experimento queda claro que 

la intensidad de la dormancia de la yema es 

muy alta en el otoño y que cae de manera 

repentina a principios del invierno, 

contrariamente con la falsa creencia muy 

común, por cierto, de que la latencia más 

profunda ocurre a mitad del invierno, cuando 

las plantas son más resistentes al estrés. 

Además, esta prueba ilustra que no existe un 

simple “requerimiento de horas frío” para 

cualquier especie. Más bien, hay una relación 

curvilínea entre las horas frío y la dormancia en 

la que a mayor frío, bajo condiciones forzadas, 

más rápido será el rompimiento de la yema. Por 

ejemplo, plantas de Pseudotsuga menziesii con 

solamente 800 horas de exposición al frío, 

eventualmente romperán la yema, aunque no 

tan rápido como aquellas expuestas a 2,000 

horas frío (Figura 7.2.33).

Cálculo del índice de liberación de 

dormancia. Ahora que DRY para cierto cultivo 

puede ser estimado mediante la suma de horas 

frío, ¿Cómo se utiliza esta información? Si los 

DRY se tomaron de un grupo de plantas de 

Pseudotsuga menziesii que fueron liberadas 

completamente de su latencia (es decir, que el 

requisito de horas frío se cumplió en su 

totalidad), las yemas romperán en 

aproximadamente 10 días. Tomando este 

número como un denominador, se puede 

calcular un índice que exprese la intensidad de 

la dormancia en una escala lineal:

Índice de libración de dormancia (ILD) = 

10/DRY

DRY son los días que tarda la yema en 

romperse de un grupo de plantas evaluadas, 

como fue descrito en el experimento antes 

mencionado.

Figura 7.2.33 La única prueba confiable para la 

determinación de la intensidad de la dormancia de la 

yema es la prueba del rompimiento de la yema, la cual 

puede ser desarrollada mediante la cosecha de plantas 

a intervalos regulares durante finales del otoño e 

invierno, moviéndolas después a un invernadero. A 

medida que rompen la yema, el número de días para 

realizar esta acción (DRY) es graficado contra la suma 

de horas frío para cada fecha de cosecha. Los datos 

mostrados son típicos de las plantas de Pseudotsuga 

menziesii (modificado de Ritchie, 1984a).

Las yemas en su máximo estado latente tienen 

un valor del ILD cercano a cero (por ejemplo, 

ILD = 10/300 = 0.03). A medida que la 

dormancia se debilita, el ILD se acerca a 1 (por 

ejemplo, ILD = 10/15 = 0.67). Esta relación se 

muestra en el Figura 7.2.34. El ILD es útil 

porque éste transforma la relación curvilínea 

que existe entre la intensidad de la dormancia y 

la suma de horas frío, a una forma lineal más 

útil. Esta regresión lineal puede ser usada como 

un punto de partida y como una escala común,

para comparar los lotes de plantas de una 

cierta especie en particular.

McKay y Milner (2000) desarrollaron una 

variante a este planteamiento: estimaron el 

ILD, contando los días necesarios para que se 

rompiera el 50 % de las yemas terminales en 

Picea sitchensis, Pseudotsuga menziesii, Larix 

kaempferi y Pinus sylvestris. Los resultados que 

obtuvieron son muy parecidos a los de la Figura 

7.2.34. El IRY ha sido particularmente útil como 

un indicador de la resistencia de la planta al 

estrés – un atributo clave de desempeño. Sobre 

esta relación y de cómo se ha usado se hablará 

ampliamente en la Sección 7.2.5.2.
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71

Figura 7.2.34 Debido a que los días para el 

rompimiento de la yema (DRY) sobre la suma de horas 

frío es una relación curvilínea, es útil convertirla a un 

índice lineal de la liberación de la dormancia (ILD). En 

este ejemplo, ILD=10/DRY debido a que las plantas de 

Pseudotsuga menziesii retoman su crecimiento 

(rompimiento de la yema) en 10 días, cuando sus 

requerimientos de horas frío han sido completamente 

satisfechos. (modificado de Ritchie, 1984a).

Medición del índice mitótico. En nuestra 

definición de dormancia, hemos enfatizado que 

la dormancia se refiere sólo a las yemas, o a 

otros meristemos de la planta (Figura 7.2.29). 

Se han desarrollado técnicas de laboratorio 

para medir el número de células 

meristemáticas que se están dividiendo en un 

momento dado (Figura 7.2.35A). Aunque en un 

principio estas medidas fueron usadas con 

propósitos de investigación, con ellas también 

se ilustran los patrones de dormancia.

Por ejemplo, las puntas del final de los tallos y 

de las largas raíces de plantas de Pseudotsuga 

minziesii producidas a raíz desnuda, fueron 

extirpadas y después de examinar las células 

meristemáticas con un microscopio de 400X, se 

calculó el índice mitótico (O‘Reilly et al., 1999). 

Los resultados indicaron que la actividad de la 

yema terminal muestra un patrón estacional 

muy definido; la división celular se reduce 

gradualmente durante el otoño y se detiene 

completamente en el invierno. Con 

temperaturas más cálidas y días más largos a 

finales del invierno y principios de la 

primavera, la división celular aumenta 

rápidamente (Figura 7.2.35B). Lo anterior es un 

contraste directo a los patrones de actividad 

del meristemo de la raíz, mostrando que las 

raíces nunca están verdaderamente inactivas, 

aunque crecerán cuando las temperaturas del 

suelo lo permitan (Figura 7.2.35C). Aunque es 

muy útil para los investigadores, esta prueba 

consume mucho tiempo para ser utilizada de 

manera operativa.

A

B
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72

C 

Figura 7.2.35 La medición del grado de división celular 

en las yemas (A) es una medición de la dormancia 

realizada en laboratorio. La actividad del tallo durante 4 

años muestra un patrón característico de inactividad 

durante el invierno (B), pero las raíces (C) continúan su 

crecimiento cuando las condiciones son favorables 

(modificado de O’Reilly et al., 1999).

Tamaño y desarrollo de la yema. Aunque ni 

el tamaño ni el desarrollo de la yema son por sí 

mismos indicadores de la intensidad de la 

dormancia, estos tradicionalmente han sido 

vistos por los viveristas como indicadores de la 

calidad de planta. Por ejemplo, el Ministerio de 

Recursos Naturales de Ontario desarrolló un 

protocolo para medir el tamaño de la yema, 

como parte de una primera prueba de calidad. 

En el proceso se cortaban las yemas por la 

mitad y se contaba el número de primordios de 

las acículas. Al final de la fase de 

endurecimiento, el bajo número de primordios 

se interpretaba como condiciones estresantes e 

incremento de la susceptibilidad de sufrir 

lesiones durante el invierno. Contrariamente, 

los lotes de semillas que tuvieron yemas con 

gran número de primordios, fueron clasificados 

como de alta calidad (Colombo et al., 2001).

Dormancia: resumen. Aunque el término 

“dormancia de las plantas” es común en el 

léxico de los viveros, la dormancia se refiere 

únicamente al tejido meristemático del tallo:

yemas y el cambium lateral. La dormancia de la 

yema ha sido estudiada con mayor intensidad y 

es de mucho interés para los viveristas y sus 

usuarios. 

El cultivo en los viveros forestales y de 

conservación, así como de todas las plantas 

perennes, son sometidas a ciclos anuales de 

actividad. A finales del verano, el acortamiento 

del fotoperiodo provoca que las plantas inicien 

el proceso de dormancia de la yema, el cual 

culmina a finales del otoño. Esta condición es 

conocida como dormancia profunda, y puede 

ser liberada mediante la exposición a periodos 

de bajas temperaturas. Este proceso es 

conocido como el cumplimiento del 

requerimiento de horas frío, y las temperaturas 

en el rango de 3 a 5°C (37 a 41°F) son más 

eficientes. Para mediados del invierno, el 

requerimiento de horas frío se ha cumplido y se 

presentará el rompimiento de yemas cuando 

las temperaturas lo permitan. 

Desafortunadamente la dormancia de la yema 

no puede ser medida rápida o fácilmente. El 

único método confiable es llevar a cabo la 

prueba de rompimiento de yemas mediante la 

colocación de muestras de plantas, dentro de 

un invernadero forzado, a intervalos regulares 

durante el invierno, y registrando los días 

requeridos para que las yemas logren el 

rompimiento (DRY). Después de que se ha 

desarrollado la relación entre DRY y las horas 

frío para un vivero en particular, ésta puede ser 

utilizada para establecer la época de cosecha y 

para estimar la intensidad de la dormancia de 

los cultivos en los inviernos siguientes.

Un índice útil de la intensidad de la dormancia, 

es decir, el índice de liberación de dormancia 

hace que la información de DRY sea más 

práctica al convertir los datos en una línea 

recta.

Aunque se carece de una prueba rápida para la 

dormancia de la yema, ésta puede ser estimada 

a partir de la relación conocida entre las horas 

frío y la intensidad de la dormancia la cual es 

medida mediante DRY. Los viveros pueden 

medir el requerimiento de horas frío para sus 
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73

propios cultivos, y utilizar esta información 

para monitorear la liberación de la dormancia 

de la yema.

7.2.5.2 Resistencia al estrés

En la sección previa se indicó que la dormancia 

está estrechamente relacionada con la 

resistencia al estrés (RE). Desde un punto de 

vista operacional se presentan algunas técnicas 

que los viveristas pueden usar para estimar la 

relativa RE de un cultivo en cualquier 

momento, durante el proceso de la cosecha a la

plantación.

El concepto de la resistencia al estrés. Las 

plantas están sometidas a una variedad de 

factores de estrés (mecánicos, exposición de 

raíces, manejo rudo, y desecación, por nombrar 

algunos), desde el momento en que son 

cosechadas en el vivero hasta que éstas son 

plantadas. Los viveristas usan una variedad de 

técnicas culturales comúnmente denominadas 

“endurecimiento”, para preparar su cultivo que 

le permita tolerar estos factores de estrés. Al 

darse cuenta de su importancia y aplicaciones 

prácticas, los fisiólogos de plantas han venido 

estudiando la RS por al menos 40 años.

Hermann (1967) determinó que la RS estaba 

relacionada con la función del sistema radical 

en los cultivos a raíz desnuda, mientras que 

Lavender (1984) determinó que la RS varía 

estacionalmente, alcanzando su máximo a 

mediados del invierno, después de que la 

intensidad de la dormancia de la yema 

comenzó a declinar (Figura 7.2.36). Los datos 

para esta curva estacional provienen

principalmente de ensayos en plantaciones, 

razón por la cual éstos corresponden 

exactamente con la época de cosecha 

tradicional de mediados del invierno.

Es claro que los viveristas quieren maximizar la 

RS en sus cultivos y mantener esta condición 

hasta que ellos estén transportando la planta 

hacia los consumidores para su plantación, o 

para ser trasplantadas de vuelta en un vivero. 

Pero ¿cómo pueden ellos medir o estimar la RE

y cómo ellos deben cultivar su producción para 

obtener una máxima RE?.

Medición de la resistencia al estrés. Una 

forma fácil y rápida de medir la RS de la 

producción del vivero sería una herramienta 

invaluable, y ha habido muchos intentos para 

desarrollar una prueba que permita comprobar 

este importante aspecto de calidad.

Figura 7.2.36 Esta clásica ilustración muestra que la 

dormancia de la yema y la resistencia al estrés siguen 

una trayectoria similar en forma de campana, aunque 

ocurren en tiempos diferentes. Comparando la época 

de cosecha tradicional de mediados del invierno 

muestra que la resistencia al estrés es el mejor 

indicador de cuándo se debe cosechar (época de 

cosecha) y cuándo deben almacenarse los cultivos 

(modificado de Lavender, 1984).

Pruebas de estrés. Durante los años 1970 y 

1980, fueron realizados varios intentos para 

desarrollar pruebas rápidas de RE. Por ejemplo, 

una prueba de estrés fue desarrollada en la 

Universidad Estatal de Óregon (McCreary y 

Duryea, 1984) la cual consistió en cosechar 

plantas, envasarlas y exponerlas a condiciones 

estresantes, principalmente una alta 

temperatura, baja humedad relativa y bajo 

contenido de humedad del sueldo. Después de 

un tiempo predeterminado, las plantas fueron 

trasladadas a un invernadero y después de 

varias semanas, fueron evaluadas en cuando a 

supervivencia, crecimiento de la raíz, 

rompimiento de yemas y otros indicadores de 

vigor (Figura 7.2.37). A pesar de haber logrado 

algunos resultados preliminares prometedores, 

los alcances de literalmente, cientos de tales 

pruebas, demostraron su dificultad para 
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74

interpretarlas además de no ser muy 

replicables. En consecuencia, estas pruebas de 

calidad fueron abandonadas.

Otro método más preciso y más elaborado para 

medir la RE, aunque consume mucho tiempo, 

implica un procedimiento similar para probar 

la resistencia al frío (Ritchie, 1986). Éste 

consiste de tres etapas secuenciales:

1. Exposición de las plantas a un tratamiento 

de estrés controlado. Los tratamientos de 

estrés más comúnmente utilizados 

emplean algún tipo de trauma controlado 

al sistema radical. Esto puede consistir en 

su exposición a altas o bajas temperaturas, 

sequía prolongada o una simulación de 

manejo rudo, como dejarlas caer o 

aventarlas.

2. Establecimiento de las plantas estresadas 

en un ambiente natural donde su 

crecimiento responda al tratamiento y éste 

pueda ser expresado. Por “natural” se debe 

entender que las plantas deben crecer en 

el suelo y ser expuestas al aire libre, 

aunque deben ser capaces de expresar el 

crecimiento potencial sin confundir los 

efectos de haber sido dañadas por 

animales, por un estrés hídrico o 

competencia por malezas. Las camas de 

crecimiento a raíz desnuda que son 

irrigadas regularmente y libres de malezas, 

son ideales. Las plantas a evaluar son 

colocadas a lo largo en bloques replicables, 

con controles (plantas) sin estrés, de 

tamaño inicial similar y de la misma 

procedencia o familias.

3. Evaluación del impacto de los tratamientos 

de estrés mediante la comparación de las 

plantas estresadas con los controles, 

después de un periodo de tiempo 

determinado, comúnmente una estación 

completa de crecimiento. Las evaluaciones 

pueden ser tan simples como medir el 

crecimiento del tallo, o tan complicadas 

como la destrucción total de la muestra y 

medir la biomasa total. Se ha encontrado 

que la remoción del tallo de la planta y 

determinar su peso seco es una buena base 

de comparación. En este enfoque, la RE es 

caracterizada como la diferencia del 

crecimiento entre las plantas estresadas y 

los controles sin estrés. Una forma útil de 

expresar esta diferencia numéricamente, 

es mediante el cálculo del Índice de Daño 

por Estrés (IDE), usando el crecimiento del 

tallo en el primer año de las plantas 

estresadas (PE) y de las no estresadas (PC):

IDE= 100 – (PE/PC X 100)

El IDE expresa el porcentaje de reducción del 

crecimiento máximo resultante del daño por 

estrés, por lo tanto, a menor valor mayor será 

la resistencia al estrés de las plantas evaluadas 

(Ritchie et al., 1985).

Figura 7.2.37 Las pruebas de estrés consideran la 

cosecha de plantas y su exposición a un ambiente 

estresante. En la Universidad Estatal de Óregon, el 

estrés fue un invernadero seco y caliente.
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75

Uso de las pruebas de resistencia al frío 

para estimar la resistencia al estrés total. 

Por décadas la experiencia de los viveros ha 

mostrado que, cuando las plantas se 

encuentran en su máximo nivel de 

endurecimiento, éstas serán más resistentes a 

muchos factores de estrés derivados de la 

cosecha, manejo, almacenamiento, transporte y 

plantación. De hecho, recientes investigaciones 

sobre genética han revelado que algunos de los 

mismos complejos de genes (dehydrin) que 

están involucrados en la aclimatación al frío, 

también juegan un papel importante en la 

resistencia al estrés hídrico (Wheeler et al., 

2005).

Los viveros del oeste de Canadá que producen 

en contenedor usan una “prueba de 

almacenabilidad” para determinar si las plantas 

están fisiológicamente listas para la cosecha, 

empacado y almacenamiento en frío (Simpson, 

1990). Esencialmente, si las plantas son 

resistentes al frío, a un umbral de temperatura 

de -18oC (0oF), entonces estarán listas para 

resistir el estrés producto del almacenamiento. 

Una reciente modificación utiliza la 

fluorescencia de la clorofila (ver sección 

7.2.4.4) para determinar si ha habido daño al 

tejido, produciendo resultados hasta 6 días 

antes que con una evaluación visual 

(L‘Hirondelle et al., 2007). Dado que este 

método evalúa directamente las muestras de 

plantas, éste ha probado ser un predictor 

confiable del desempeño de la plantación 

(Kooistra, 2003). Una prueba similar de

almacenabilidad basada en la PEIC, es usado en 

los viveros de contenedor en Ontario (Colombo,

2009). Para utilizar esta prueba en un área más 

templada y costera, se requerirá que se 

determine un umbral de mayor temperatura.

Uso de las horas frío para predecir la 

resistencia al estrés. Se intuye que la RE está 

estrechamente relacionada con la dormancia, y 

esto ha sido corroborado mediante una 

investigación en la fisiología de las plantas 

(Ritchie, 1986, 1989; Ritchie et al., 1985). A 

medida que la intensidad de la dormancia se 

debilita durante el invierno como respuesta a 

las horas frío, la RE aumenta gradualmente 

hasta un máximo a mediados del invierno. 

Después cae rápidamente cuando la dormancia 

concluye completamente, y se aproxima la 

primavera (Figura 7.2.38). Los mecanismos 

fisiológicos detrás de esta relación no son 

comprendidos completamente, pero se repiten 

año con año en diferentes tipos de cultivos (raíz 

desnuda y contenedor), de especies (Abetos, 

Pinos y algunas especies latifoliadas), y en los 

viveros (Burr et al., 1989; Cannell et al., 1990;

Ritchie et al., 1985). Esto significa que si se 

puede dar seguimiento al estado de dormancia 

del cultivo durante el invierno, ésta 

información puede ser usada para estimar la 

RE sin medirla directamente.

Figura 7.2.38 Tanto la dormancia de la yema, medida 

como los días para el rompimiento de la yema (DRY), y 

la resistencia al estrés RE, medida a partir de las 

pruebas de resistencia al frío, pueden ser usadas para 

determinar el mejor momento para cosechar las plantas 

del vivero (época de cosecha). Sin embargo las 

pruebas de resistencia al frío son mucho más rápidas y 

fáciles por lo cual se han convertido en las pruebas 

estándar para la cosecha y el almacenamiento 

refrigerado posterior.

Como se discutió en la sección previa, el punto 

máximo de la dormancia de la yema se alcanza 

en el otoño y se libera gradualmente durante el 

invierno, a medida que las plantas son 

expuestas a bajas temperaturas – el requisito 

de “horas frío”. Transformando esta relación de 

curva a una línea – Índice de liberación de la 

Dormancia (ILD), es hace que sea mucho más 

fácil de usar. El ILD = 0 en el pico más alto de 

dormancia durante el otoño, y se aproxima a 1,

a medida que se va liberando durante la 

primavera.
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76

Investigaciones con Pseudotsuga menziesii han

revelado una relación consistente entre el ILD y 

la RE (Ritchie, 1986). A principios del invierno, 

cuando el ILD se encuentra en un rango de 0 y 

0.25, la RE es baja, pero incrementando. Entre 

0.26 y 0.40 (a mitad del invierno) la RE alcanza 

su máximo estacional, pero cuando el ILD 

supera el 0.40 (inicios de la primavera), la RE 

disminuye y las plantas se vuelven más 

sensibles a los daños. Estos resultados 

conducen a la definición de tres clases de 

calidad de planta, basadas en la intensidad de la 

dormancia y la RE (Cuadro 7.2.10).

Una vez que la relación entre las horas frío y el 

ILD ha sido establecido para ciertas especies,

en viveros en particular, ésta puede ser usada

para estimar la RE en cualquier momento 

durante el invierno, para los cultivos 

posteriores en ese vivero. Digamos por 

ejemplo, que estamos a finales de diciembre y 

la suma de horas frío en el vivero es de cerca de 

1,000 horas. Usando la Figura 7.2.39, se podrá 

estimar que el ILD se acercó a 0.2. Del Cuadro 

7.2.10 se puede ver que la producción a este 

momento se ubica con una RE de clase 2 – sin 

llegar a su pico más alto, pero mejorará con 

más horas frío. Ahora, digamos que es febrero y 

que se cuenta con cerca de 2,000 horas frío en 

el vivero. El ILD es cercano a 0.38, lo cual indica 

que la RE está en su rango estacional más alto, 

pero pronto empezará a disminuir.

Ajuste por el efecto adicional del 

almacenamiento refrigerado. Para los 

cultivos trasplantados o establecidos en campo

sin un almacenamiento frío o de congelación

(“plantación caliente”), el ILD es muy útil. 

Simplemente debe observarse la suma de horas 

frío en cualquier punto y, por medio de ella, 

estimar la resistencia al estrés. Sin embargo,

muchos cultivos de vivero son refrigerados 

desde algunas semanas hasta varios meses, 

antes de ser trasplantados o establecidos en 

campo. Entonces, ¿Cómo afecta esto la RE? 

Figura 7.2.39 La gráfica muestra cómo la suma de 

horas frío al momento de la cosecha, combinada con el 

tiempo de almacenamiento frío o en congelación, 

puede usarse para predecir el Índice de Liberación de 

la Dormancia (ILD) y la clase de resistencia al estrés 

(Cuadro 7.2.10) de la producción. La gráfica integra en 

el eje de las X la suma de horas frío en el vivero, en la 

cual las plantas fueron colocadas en almacenamiento. 

La duración del almacenamiento se encuentra en el eje

de las Y. Estas líneas se intersectan en el valor del ILD 

de las plantas en ese momento. Así, su clase de 

calidad puede leerse desde el eje Y. (modificado de 

Ritchie, 1989). 

Las bajas temperaturas en el almacenamiento

refrigerado están dentro del rango de las horas 

frío, por lo tanto, contribuyen a la liberación de 

la dormancia. Sin embargo, lo hacen con poca 

eficacia, debido a que las temperaturas del 

almacenamiento son más bajas que la 

temperatura fría óptima (Ritchie, 1984a; van 

den Driessche, 1977). Por lo tanto, el 

almacenamiento refrigerado tiene el efecto de 

disminuir la liberación de la dormancia. Esto 

significa que las plantas cosechadas y colocadas 

en un almacén refrigerado pasarán por la RE

clases 2, 1 y 3, más lentamente que si se

hubieran dejado en un almacén abierto (ver

Capítulo 7.4). Las plantas que son colocadas en 

un almacén congelado acumulan muy pocas 

horas frío debido a que las temperaturas están 

por debajo del óptimo. Estas plantas deberán
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

77

acumular un nivel adecuado de horas frío 

previo a ser colocadas en almacenamiento.

Para usar la gráfica, seleccione las horas frío 

totales del ambiente del vivero sobre el eje X. 

Para este ejemplo se usarán 1,000 horas. En 

este punto, la producción tendrá un valor de 

ILD cercano a 0.20, colocándola en la Calidad de 

Clase 2 (Cuadro 7.2.10). Ahora, si las plantas 

son colocadas en un almacén refrigerado por 

cerca de 4 semanas, éstas entrarán a la Clase 1 

y tendrán una RE más alta. Sin embargo, si 

éstas mismas plantas se hubieran dejado 

dentro del vivero por unas cuantas semanas 

más, hasta que hubieran acumulado más de 

1,300 horas frío, excederían el límite del ILD de 

0.25 y entrarían a la Clase 1, y tendrán una RE

máxima. Entonces, si éstas se hubieran 

colocado en almacenamiento en congelación, y 

mantenidas ahí por al menos 15 semanas (eje 

derecho), antes que su ILD se aproximara a 

0.40, su calidad caería a la Clase 3. (Nota: como 

regla general, el almacenamiento frío no debe

exceder las 6 semanas. Si fuera necesario un 

almacenamiento más prolongado, debe usarse 

el almacenamiento en congelación – ver

Capítulo 7.3).

Con base en la práctica, en la Figura 7.2.39 se 

integra el efecto tanto de la fecha de la cosecha 

y la duración del almacenamiento con el ILD y,

por lo tanto, de la resistencia al estrés. Si es

conocida la suma de horas frío al momento de 

la cosecha, entonces la duración del

almacenamiento puede ser planeada para la 

entrega de la producción cuando ésta tenga el 

máximo de su RE: Clase 1. Si la fecha de 

plantación es conocida, entonces la fecha de 

cosecha y el tiempo de almacenamiento pueden 

ser preestablecidos para la entrega de la 

producción al sitio de plantación, y ésta se 

encontrará en la Clase 1. Esta gráfica ilustra el 

punto muy importante de que, para los sitios de 

plantación a los que no se puede tener acceso 

previo, la cosecha a principios del invierno con 

un almacenamiento en frío durante el invierno, 

es preferible a cosechar a finales de la 

primavera, con o sin almacenamiento.

Aplicación a otras especies y regiones. Los 

datos que fueron usados para producir la 

Figura 7.2.39 vinieron de plantas costeras de 

Pseudotsguda menziesii, de cuatro diferentes 

procedencias (lotes de altitudes altas y bajas de 

los Estados de Washington y Óregon), que 

fueron producidas en dos viveros diferentes en 

la misma zona costera (Washington y Óregon). 

Estos resultados han sido probados

operativamente con plantas de Pseudotsuga 

menziesii provenientes de otras procedencias y 

durante otras temporadas de crecimiento con 

resultados consistentes. Por lo tanto, para los 

viveros de la costa oeste que producen plantas 

de Pseudotsuga menziesii, es una forma práctica 

de estimar la RE mediante las horas frío.

Sin embargo, para los viveros ubicados en la 

zona norte, o del interior, la relación entre las 

horas frío y el ILD puede ser muy diferente. 

Esto fue probado en un vivero del interior 

occidental canadiense con Pinus contarta y 

Picea glauca x engelmannii (Ritchie et al., 

1985). Los resultados mostraron que las horas 

frío comenzaron a acumularse en los primeros 

días del otoño y mucho más a lo largo del 

invierno. Los resultaron también sugirieron 

que estas especies podrían requerir más horas 

frío para la liberación total de la dormancia, en 

comparación con el Pseudotsuga menziesii

costero, el cual tuvo resultados similares a los 

del Pinus ponderosa (Wenny et al., 2002). Sin 

embargo, las relaciones en general (si no es que 

los mismos números), se muestran en la Figura 

7.2.39, y fueron similares a las que se había 

encontrado con Pseudotsuga menziesii. Por lo 

tanto, para predecir con más precisión la RE 

por medio de las horas frío para otras especies 

y viveros, es necesario desarrollar una “curva 

de calibración” de horas frío con respecto al 

ILD.

Cuadro 7.2.10 Clases de calidad de planta basadas en 

el índice de liberación de dormancia (ILD) y la 

resistencia al estrés (RE) (modificado de Ritchie, 1989).

Tipo de 

calidad

Valor de 

ILD

Grado de RE

Clase 2 < 0.25 Plantas por debajo del pico de 

RE, pero incrementando

Clase 1 0.26 a 0.40 Plantas en el pico de RE

Clase 3 > 0.40 Plantas más allá del pico y 

RE decreciendo
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

78

Resistencia al estrés: resumen. La resistencia 

al estrés (RE) es un importante pero elusivo 

atributo de desempeño, que describe la 

capacidad de las plantas para tolerar factores 

de estrés asociados con la cosecha, manejo, 

almacenamiento y plantación. La RE varía de 

forma estacional; es baja en el otoño, alta a 

mediados del invierno, y baja en la primavera. 

La RE es muy laboriosa de medir, por lo que 

hasta hoy ninguna de las pruebas ha sido 

utilizada de manera operacional. Sin embargo, 

debido al patrón estacional de la RE coincide 

estrechamente con el patrón de resistencia al 

frío, las pruebas estándares de resistencia al 

frío pueden proporcionar una estimación 

rápida y útil de la RE. 

Estudios han mostrado que la RE está 

relacionada con la intensidad de la dormancia 

expresada como el índice de liberación de la 

dormancia (ILD). Cuando el ILD se encuentra 

en un rango entre 0 y 0.25, la RE es baja pero 

aumentando; entre 0.25 y 0.40, la RE se 

encuentra en su máximo estacional; arriba de 

0.40, la RE está disminuyendo. Muy importante 

es que esta relación tiende a ser consistentes si 

las plantas has sido o no almacenadas.

Debido a que el almacenaje en frío o 

congelación reduce la liberación de la 

dormancia, el almacenamiento prolonga el 

periodo de alta RE. Estas relaciones pueden 

utilizarse para calendarizar la cosecha y el 

almacenamiento, que permita el envío de la 

producción al sitio de plantación, de aquellas 

plantas que tienen una alta resistencia al estrés. 

Aunque la mayor parte de estas investigaciones 

se han realizado con producciones a raíz 

desnuda de coníferas comerciales, los 

principios básicos se pueden aplicar a la

producción en contenedor de otras especies.

7.2.5.3 Potencial del crecimiento de la raíz 

Aunque Wakeley (1954) publicó el primer

reporte de la relación entre el crecimiento de 

nuevas raíces y la calidad de planta, fue Stone 

(1955), quien después de varios experimentos 

acuñó el término “potencial de regeneración de 

la raíz” para describir su nuevo indicador de la 

calidad fisiológica de la planta. 

Basándose en la investigación original de Stone, 

otros investigadores comenzaron a desarrollar

y a usar este método de evaluación de planta 

(por ejemplo, Burdett, 1979; Jenkinson, 1975). 

Una exhaustiva reseña sobre el potencial de 

crecimiento de la raíz (PCR) realizada por 

Ritchie y Dunlap (1980) fue la responsable de 

que surgiera una oleada de investigaciones y 

adopción del PCR, como la primera prueba de 

calidad usada operativamente en los viveros 

forestales. Debido a este gran interés, un 

capítulo sobre la Evaluación de la Calidad de 

Planta en el Manual del Viveros Forestales

(Duryea y Landis, 1984) ofreció un espacio de 

discusión y fuerte respaldo al PCR (Ritchie,

1984b). Revisiones posteriores (Duryea, 1985;

Ritchie, 1985; Ritchie y Tanaka, 1990) hicieron 

de esta prueba de calidad la más popular y la 

más ampliamente usada (Figura 7.2.40A). Las 

pruebas de PCR han sido empleadas por todo el 

mundo y han estado sujetas a muchas

discusiones (Binder et al. 1988; Landis y 

Skagel, 1988; Sutton, 1983;) y aún a debates 

(Simpson y Ritchie, 1997).

Procedimiento de la prueba PCR. La prueba 

PCR consiste en colocar una muestra aleatoria 

de plantas en un ambiente que promueva el 

rápido crecimiento de la raíz. Después de 7 a 28 

días, se evalúa el nuevo crecimiento de la raíz. 

En la siguiente sección, se examinará cada paso 

del proceso.

Muestreo. Como en todas las evaluaciones si la 

muestra es parcial (no aleatoria), los resultados 

de la prueba no tendrá ningún sentido. El 

número de plantas usas en una prueba común 

de PCR es más bien pequeño y debe ser elegido 

al azar de entre una gran población, para que 

sea lo más representativa posible. En una

muestra de 60 plantas, el cual es el número 

comúnmente requerido en los laboratorios de 

pruebas, es sólo el 0.12 % de un lote moderado 

de 50,000 plantas. Una muestra 25 a 30 plantas

debe ser el mínimo número para evaluar.

El principio es simple el recolectar una muestra

al azar cuando las plantas se encuentran en 

contendores, o sobre la mesa de clasificación, 

aunque el muestreo llega a ser más difícil 

cuando la producción ha sido empacada y 

almacenada. Cuando han sido almacenadas en 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

79

refrigeración, es operativamente difícil obtener 

la muestra de las plantas embolsadas, ya que 

será necesario acceder a las bolsas, abrirlas y 

tomar las muestras de entre todas las plantas 

que hay en las bolsas, y no solamente de las que 

se encuentran en la parte superior. Muestrear 

durante el almacenamiento en congelación 

necesitará de un empaque especial (Landis y 

Skakel, 1988).

Tiempo de recolección de las muestras. Las 

pruebas realizadas a las plantas al momento de 

la cosecha son útiles para evaluar las prácticas 

culturales en el vivero, aunque muchas no 

reflejen la condición de la planta al momento 

de su plantación. Si existe interés en conocer el 

desempeño de la plantación, el mejor momento 

para tomar la muestra será durante los días 

previos a la plantación, tanto como sea posible 

(Landis y Skakel, 1988).

Prueba ambiental. Esta prueba es 

particularmente importante porque puede 

proporcionar condiciones que sean cercanas a 

lo “óptimo”, para el crecimiento de la raíz 

(Landis y Skagel, 1988). La temperatura debe

ser de 19 a 25 °C (66 a 77 °F). El substrato para 

el enraizamiento debe estar bien aireado e 

hidratado, debiendo contar con una luz 

adecuada y días largos. Debido a que estos 

factores afectarán los resultados de la prueba, 

es importante mantener estas condiciones de 

manera constante durante las pruebas, aunque 

esto pueda ser difícil.

Se han utilizado tres tipos de pruebas 

ambientales:

Contenedores en invernaderos. La 

mayoría de las instalaciones donde se 

realizan las pruebas de calidad usan este 

método, en el cual las plantas se colocan en 

contenedores de 3.8 a 7.6 litros (1 a 2 

galones), llenados con un substrato artificial 

con buen drenaje. Estos contenedores se 

mantienen bien irrigados en un invernadero 

durante todo el periodo de prueba (Figura 

7.2.40B) (Ritchie, 1985, Tanaka et al., 1997). 

Después de 7 a 28 días, se lavan la raíces 

para remover el substrato, y se registra la 

cantidad de nuevas raíces (Figura 7.2.40C).

Hidroponia. Las plantas son suspendidas 

con sus raíces en agua con buena aireación

ycálida, como si estuvieran en un acuario. 

Este método se ha aplicado a varias especies 

de árboles caducifolios (Wilson y Jacobs,

2006).

Aeroponia Las plantas son suspendidas 

dentro de una cámara cerrada y se rocían las 

raíces con agua tibia (Figura 7.2.40D). Los 

Viveros del Servicio Forestal del 

Departamento de Agricultura de los Estados 

Unidos (USDA-FS) han usado esta técnica 

con buenos resultados (Rietveld y Tinus,

1990). Uno de los beneficios es que la 

estructura para colgar las plantas puede ser 

fácilmente removida de la cámara de rocío 

para monitorear el desarrollo de la raíz 

durante el tiempo de la prueba (Figura 

7.2.40E).

Evaluación. Una vez que la prueba se ha 

completado, debe cuantificarse el crecimiento 

de nuevas raíces. Los investigadores han 

intentado acortar este tedioso proceso usando 

fotografías, tintes, mediciones del volumen de 

la raíz, y otros enfoques. A pesar de esto, la 

técnica probada y verdadera del “conteo de 

raíz” ha prevalecido. Esta requiere realizar una 

estimación visual del número de nuevas raíces 

mayores a 1 cm (0.4 in) de longitud, en la 

planta. Un técnico experimentado podrá 

realizar la prueba en unos cuantos minutos. El 

conteo puede ser registrado como un dato 

simple (por ejemplo, 120 raíces/planta), o ser 

trasformado en un índice como lo reportó 

Burdett (1979) modificado por Tanaka et al. 

(1997) (Cuadro 7.2.11). El número de raíces y 

la longitud total, comúnmente están bien 

correlacionados.

El PCR como pronóstico del desempeño de 

la plantación. La interpretación de los 

resultados de las pruebas de PCR siegue siendo 

un reto. Un concepto erróneo común ha sido el 

asumir que los resultados del PCR predicen 

directamente el desempeño de la plantación. En 

otras palabras, un índice alto del PCR asegurará

una alta supervivencia, mientras que un bajo 

nivel del PCR tendrá una baja supervivencia 

(Figura 7.2.41A). A lo mucho, el PCR está 

positivamente correlacionado con la 
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

80

supervivencia sólo en un 75% de las veces 

(Ritchie y Dunlap, 1980; Ritchie y Tanaka,

1990). A veces estas correlaciones son débiles, 

otras son fuertes. Bindder et al. (1988) no 

encontraron una correlación del PCR y la 

mortalidad en la plantación, en 8,600 ensayos 

realizados en la Columbia Británica. Esto es 

porque el ambiente en la plantación (el cual 

comúnmente es muy diferente al ambiente del 

PCR donde se hizo la prueba), ha tenido una 

influencia decisiva en el desempeño (Binder et 

al., 1988; Landis y Skakel, 1988; Simpson y 

Ritchie, 1997; Sutton, 1983). El desempeño de 

la producción con un bajo nivel del PCR en 

lugares extremos, y con un alto PCR en sitios 

templados, casi siempre son predecibles. Sin 

embargo, la producción con un bajo PCR en 

lugares templados, y uno alto PCR de la 

producción en sitios extremos, no es predecible

(Figura 7.2.41B).

Parece lógico que para que las plantas recién 

establecidas en campo puedan crecer y 

sobrevivir, deben regenerar rápidamente 

nuevas raíces para mantener un adecuado 

balance hídrico. Esta lógica ha sido usada para 

explicar porqué se puede esperar que el ICR 

prediga la supervivencia. Sin embargo, Simpson 

y Ritchie (1997) hacen hincapié en que la 

nueva planta establecida casi nunca es capaz de 

generar raíces después de la plantación,

porque, aunque el suelo tenga humedad

suficiente, la temperatura del suelo durante el 

inverno o a principios de la primavera, en 

temporadas de plantación, en la mayoría de los 

lugares el umbral está muy por debajo de la 

temperatura deseable para el crecimiento de 

nuevas raíces (Figura 7.2.41C). Bajo estas

condiciones, el sistema radical existente es 

adecuado para suministrar de agua a la planta 

hasta que el suelo se torne más cálido y las 

raíces comiencen a crecer (McKay, 1998). Por 

lo tanto, sea o no que el nuevo crecimiento de 

las raíces se presente después de la plantación, 

esto tiene mínimas consecuencias en el 

desempeño en campo.

¿Por qué el PCR en ocasiones funciona? El 

descubrimiento de que muchas plantas de 

coníferas, especialmente de Pseudotsuga 

menziesii requieren mayormente de un flujo de 

fotosintatos para el crecimiento de nuevas 

raíces (van den Driessche, 1987, 1991), ha 

probado ser una base lógica para la 

interpretación de los resultados de la prueba 

del PCR. Para que una planta desarrolle nuevas 

raíces en el ambiente de prueba, el follaje debe 

estar fotosintetizando (Figura 7.2.42). Por lo 

tanto, los estomas deben estar abiertos, las 

hojas deben estar sanas y el aparato 

fotosintético debe funcionar adecuadamente. 

Los fotosíntatos deben moverse al sistema 

radical, de modo que la vía del floema hacia las 

raíces debe estar libre, y las raíces deben por sí 

mismas, metabolizar normalmente. Si alguno 

de estos sistemas llegara a comprometerse por 

alguna causa, digamos que por un daño 

ocasionado por el frío, estrés hídrico, una 

enfermedad, foto-daños, u otros agentes, se 

presentará un abatimiento del PCR.

Viéndolo desde esta perspectiva, y con una 

visión más realista, la prueba del PCR es 

análoga a la prueba que se hace a las semillas, 

la cual proporciona una panorámica de su 

viabilidad al momento en que las semillas son 

evaluadas. Nadie esperaría que las semillas que 

tienen un 95 % de germinación en el 

laboratorio, siempre dará el mismo 95 % de 

emergencia en el vivero. Pero si la prueba 

muestra un valor bajo fura de lo normal, es un 

indicador de la poca viabilidad de la semilla. 

Este es el modelo a usar cuando se interpretan 

los resultados de la prueba del PCR, la cual es 

como una “bandera roja” que identifica los lotes 

de la producción que, por la razón que sea, no 

se encuentran al mismo nivel.
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

81

A B

C

D E

Figura 7.2.40 Debido a que la relación entre las nuevas raíces y el éxito de la plantación es intuitivamente importante 

(A), la prueba del potencial de crecimiento de la raíz rápidamente se convirtió en la más popular y ampliamente usada 

para evaluar la calidad de la planta. Uno de los procedimientos consiste en colocar las plantas a evaluar en 

contenedores dentro del invernadero (B), lavado de sus raíces (C), y después clasificar la cantidad de crecimiento de 

nuevas raíces. En el segundo procedimiento, las plantas son colocadas dentro de una cámara de rocío (D), y 

posteriormente se mide la longitud y el número de nuevas raíces (E).
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

82

Cuadro 7.2.11 La escala del índice de crecimiento de raíz (ICR) desarrollado por Tanaka et al. (1997) para cuantificar el 

crecimiento radical, siguiendo la prueba del potencial de crecimiento de la raíz (PCR).

Índice de crecimiento de la raíz (ICR) Número de nuevas raíces de 1 cm o mayor

0 Ninguna

1 Algunas, pero ninguna > a 1 cm

2 1-3

3 4-10

4 11-30

5 31-100

6 101-300

7 Más de 300

A 

B

C 

Figura 7.2.41 Aunque una buena relación entre los 

valores de la prueba del potencial de crecimiento de la 

raíz (PCR) y el éxito de la plantación algunas veces se 

presenta (A), los factores limitantes en el sitio de 
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83

plantación en ocasiones evitan una buena

previsibilidad. El desempeño de plantas con un bajo 

PCR establecidas en sitios extremos, o con un alto 

PCR en sitios moderados, generalmente es predecible. 

Sin embargo, el desempeño de plantas con un alto 

PCR en un sitio severo, o con un bajo PCR en sitios 

moderados, no lo es (B). Un problema frecuente es que 

la temperatura del suelo en los sitios de plantación, es 

mucho menor que las temperaturas ideales usadas en 

las pruebas ambientales (C). (A, modificado de 

Grossnickle, 2000; C, modificado de Lopushinsky y 

Max, 1990).

Figura 7.2.42 El crecimiento de la raíz en muchas 

coníferas depende del flujo de fotosintatos del tallo (van 

den Driessche, 1987, 1991). Cualquier factor que 

reduzca la fotosíntesis o impida el flujo fotosintatos de 

las hojas hacia las raíces, dará como resultado una 

reducción del potencial de crecimiento de la raíz.

Potencial de crecimiento de la raíz: 

resumen. El PCR sigue siendo la más popular 

de las pruebas de calidad porque es intuitiva, 

consistente y sencilla. Sin embargo, como en 

cualquier prueba, el PCR tiene sus limitaciones. 

La mayor desventaja es el tiempo que se lleva 

realizarla y la capacidad limitada de predicción. 

Las pruebas del PCR ofrecen sólo una 

“panorámica en el tiempo”, ya que la calidad 

fisiológica de la planta puede cambiar en 

cualquier momento, hasta que la planta es 

establecida en campo.

El PCR algunas veces predice la supervivencia y 

otras veces no. Esto se debe a las condiciones 

del sitio, las cuales son muy diferentes a las del 

ambiente de la prueba, lo cual puede anular la 

calidad de la producción. El PCR no predice el 

crecimiento de la raíz después de la plantación; 

y el crecimiento de la raíz después de la 

plantación, generalmente tiene poco que hacer 

con la supervivencia.

El PCR es una prueba de viabilidad muy valiosa

– es decir, determina si las plantas están vivas y 

funcionales al momento de realizarla. Los 

resultados integran muchos sistemas 

fisiológicos en las plantas, tales como la función 

estomatal, el mecanismo fotosintético, la 

integridad del floema, la viabilidad de la raíz, la 

nutrición de la planta, entre otros. Si alguno de 

estos sistemas se ve alterado, se manifestará 

una reducción del PCR.

Sin importar su valor predictivo, estas pruebas 

se han llevado a cabo lo suficiente como para 

mostrar que la producción de los viveros con 

un alto valor del PCR, tendrán una mayor 

supervivencia y crecimiento (Maki y Colombo,

2001). Los resultados del PCR deberán ser 

interpretados de la misma forma que con las 

pruebas de germinación de las semillas. Esta 

prueba debe verse como una “bandera roja” 

que identifica los lotes de plantas que no 

estarán al mismo nivel que los demás, y puede 

o no predecir el desempeño en campo.
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Volumen 7: Manejo de la Planta, Almacenamiento y Plantación

84

7.2.6 Correlación de las combinaciones de las pruebas de calidad de planta para 

predecir el desempeño de la plantación.

Como se habrá dado cuenta hasta ahora, la 

calidad de la planta en los viveros es un tema 

complicado. Por ello, en lugar de tratar de 

predecir el desempeño de la plantación con 

sólo una variable, tiene sentido el intentar 

correlacionar con dos o más índices de calidad 

de planta. Se han realizado investigaciones para 

desarrollar un enfoque exhaustivo que use una 

serie de pruebas (Grossnickle et al., 1991), 

aunque aún no se han adaptado a nivel 

operativo. En recientes investigaciones en la 

Columbia Británica se midió el potencial del 

crecimiento de la raíz, la fluorescencia de la 

clorofila, y la conductancia estomatal, de 

plantas de coníferas y, posteriormente las 

correlacionaron de manera individual y 

combinada, con la supervivencia y crecimiento 

después de la plantación. (L‘Hirondelle et al., 

2007). Ellos encontraron que, mientras la 

supervivencia estuvo altamente correlacionada 

con el potencial del crecimiento de la raíz 

(R2=0.72), la combinación del potencial del 

crecimiento de la raíz y la fluorescencia de la 

clorofila fue un buen elemento para predecir la 

supervivencia y el crecimiento del tallo, medido 

a partir del peso seco (Figura 7.2.43). Se espera 

que exista más investigación a futuro en este 

campo que permita afinar la capacidad para 

predecir matemáticamente la calidad de la 

producción en el vivero.

Figura 7.2.43 La medición del potencial del crecimiento 

de la raíz y la fluorescencia de la clorofila, probaron ser 

un buen predictor del desempeño total de la plantación 

(supervivencia + crecimiento del tallo), en plantas de 

coníferas (Modificado de L’Hirondelle et al., 2007). 
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85

7.2.7 Limitaciones de las pruebas de calidad de planta.

7.2.7.1 Calendarización

Cada prueba de calidad de planta que se ha 

discutido debe realizarse en un momento 

específico, durante el ciclo desde el vivero hasta 

la plantación. Los atributos morfológicos 

cambian a medida que el cultivo en el vivero se 

desarrolla, pero permanecen constantes 

después de su cosecha. Sin embargo, los 

atributos fisiológicos y de desempeño, varían 

considerablemente dependiendo de cuándo 

sean medidos. Por ejemplo, el estrés hídrico de 

la planta tiene un patrón diurno muy marcado, 

mientras que la resistencia al frío incrementa

durante el otoño y puede perderse durante el 

almacenamiento refrigerado (Sundheim y 

Kohmann, 2001). La pérdida de electrolitos de

la raíz y la fluorescencia de la clorofila (FC) han 

sido utilizadas principalmente para detectar 

daños generados de un evento estresante. Por 

lo tanto, éstos deben ser medidos

inmediatamente después del evento, 

manteniendo en mente dos consideraciones 

importantes. Primero, para saber si los 

resultados de la prueba son “normales”, debe 

estar disponible la información de línea base de 

estas variables. Esto comúnmente llama a 

realizar seguimientos de rutina de estas 

variables en cultivos sanos, antes que se dé el 

evento estresante. El segundo y muy 

importante punto es que las plantas pueden 

requerir tiempo para evidenciar síntomas del 

estrés y también, tener la capacidad de 

recuperarse del él. Así, por ejemplo, los valores 

de FC medidos al día siguiente del evento de 

frío, podrían no proporcionar una imagen 

precisa del daño sufrido del cultivo o de su 

respuesta a largo plazo.

Tanto los viveristas como los clientes de la

producción pueden usar las pruebas de calidad

de planta, pero deben hacerse en diferentes

momentos. Por ejemplo, el viverista podrá usar 

el estrés hídrico de la planta para programar el 

riego y las pruebas de resistencia al frío, para 

definir la época de cosecha y almacenabilidad, 

mientras que el cliente pude utilizar el estrés 

hídrico de la planta para asegurarse que la 

producción no haya estado sujeta a este tipo de 

estrés antes de la plantación, y las pruebas de 

resistencia al frío que le indicarían que la 

planta es resistente a todo tipo de estrés antes 

de la plantación. (Figura 7.2.44).

Figura 7.2.44 Las pruebas de calidad de planta pueden 

realizarse por el viverista o por los clientes de las 

plantas. El tiempo que se lleven las diferentes pruebas 

dependerá de la interpretación que desee obtener.

7.2.7.2 Muestreo

Un muestreo apropiado es crítico para la 

efectividad de las pruebas de calidad de planta. 

Si la muestra es parcial, el resultado será 

parcial y por lo tanto, inútil. Un

cuestionamiento es ¿Cuántas de las pruebas de 

calidad que fracasaron para predecir el 

desempeño en campo fueron realizadas con

muestras que no representaban 

adecuadamente las poblaciones de las cuales 

fueron extraídas? Es importante seguir la base 

de un buen muestreo: aleatorio, replicable y 

representativo. Múltiples muestras 

recolectadas aleatoriamente de un cultivo 

determinado, producirá los datos más útiles. 

Muchos productores son renuentes a gastar su 
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86

tiempo o dinero para recolectar y evaluar las 

muestras de esta forma. Sin embargo, si se 

piensa sobre ello, el gastar una cantidad 

relativamente pequeña de tiempo y dinero en 

una sola prueba parcial, es simplemente tirar el 

tiempo y dinero para generar información sin 

sentido, mientras que gastando un poco más de 

tiempo y dinero con los protocolos de muestreo 

producirá información valiosa que le apoyará 

para tomar decisiones de manejo.

7.2.7.3 Expectativas poco razonables.

Es muy importante que los productores y los 

consumidores de plantas empleen la prueba 

correcta en el tiempo correcto y que 

permanezcan prevenidos de las trampas de 

involucrarse demasiado con los resultados de 

las pruebas. Una discusión de este tema puede 

encontrarse en Simpson y Ritchie (1997) 

quienes proponen el siguiente modelo 

conceptual del desempeño en campo: 

Desempeño en Campo = f(CS, AMP, RE, VP) 

Donde: CS = condiciones del sitio (todas las

características físicas, químicas y biológicas del 

sitio durante y después de la plantación), 

AMP = atributos morfológicos de la planta 

(diámetro y altura del tallo, relación tallo/raíz, 

calidad de raíz y demás), 

RE = resistencia al estrés (capacidad para 

soportar factores de estrés asociados con la 

cosecha, almacenamiento, manejo y 

plantación), y 

VP = viabilidad de la planta (libre de 

enfermedades, lesiones o desordenes inducidos

por el estrés); una planta “íntegramente

funcional” (Grossnickle y Folk, 1993) es una 

buena forma de expresar esta idea. 

Obviamente, las pruebas de calidad no 

proporcionan información de las condiciones 

del sitio, pero éstas pueden producir 

información detallada de los atributos 

morfológicos de la planta y pueden ofrecer 

entonces una intuición de la resistencia al 

estrés mediante el monitoreo de la resistencia 

al frío e intensidad de la dormancia. La 

viabilidad de la planta puede también ser 

aproximada utilizando el potencial de 

crecimiento de la raíz, la fluorescencia de la 

clorofila, la pérdida de electrolitos de la raíz y 

hasta cierto punto, el estrés hídrico de la 

planta. 

Con este “paquete” de pruebas y protocolos de 

calidad disponibles, los viveristas cuentan con 

suficientes herramientas para hacer más de 

una deducción profesional acerca de la calidad 

de cualquier tipo de producción en un 

momento dado. Sin embargo, se debe recordar 

que la calidad debe ser vista dentro de un

contexto de las condiciones del sitio de 

plantación, de las que nunca se puede tener 

completa certeza.
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87

7.2.8 Laboratorios comerciales para las pruebas de calidad de planta

Varias de las pruebas enumeradas 

anteriormente se pueden realizar en el mismo

vivero (por ejemplo: la pérdida de electrolitos 

de la raíz, el potencial de crecimiento de la raíz

y la acumulación de horas frío). Sin embargo, 

ciertas pruebas (por ejemplo: resistencia al frío 

y la fluorescencia de la clorofila), requieren un

equipamiento costoso y detallado. En los 

laboratorios donde se evalúa la calidad de la 

planta comúnmente se usa equipo tal como las 

cámaras de crecimiento las cuales generan

condiciones de prueba más uniformes y 

replicables. El uso de un servicio de prueba, 

tiene el beneficio adicional de obtener una 

evaluación independiente de la calidad de la 

planta. Con el tiempo, estas evaluaciones 

pueden ser organizadas en bases de datos para 

revelar patrones que de otra forma no hubieran 

podido obtenerse (Colombo, 2009). 

Al momento de la escritura de este texto 

(2009), sabemos que existen cuatro 

laboratorios en América del Norte que ofrecen 

los servicios de estas pruebas de calidad. Estos 

son listados en el Apéndice 7.2.1.
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88

7.2.9 Resumen y conclusiones

La calidad de planta se ha dividido en tres 

amplias categorías: morfológica, fisiológica y 

desempeño. Los atributos morfológicos son 

fáciles de observar y medir, además de que no 

cambian rápidamente después de que las 

plantas son cosechadas y almacenadas. El 

tamaño del contendor y la densidad de la 

planta originan los efectos morfológicos más 

marcados. A pesar de que muchas de las 

características pueden medirse, (por ejemplo, 

la altura, el diámetro del tallo y la biomasa), y la 

proporción de esas características se pueden

calcular (por ejemplo, la relación tallo/raíz); la 

altura del tallo y el diámetro del cuello de la 

raíz (conocido también como diámetro del 

tallo), son las cualidades morfológicas más 

frecuentemente medidas, y son los criterios de 

clasificación más comúnmente utilizados. La 

altura inicial del tallo tiende a estar 

correlacionada con el crecimiento en altura 

después de la plantación, mientras que el 

diámetro inicial del tallo está mejor 

correlacionado con la supervivencia.

Los atributos fisiológicos no son fácilmente 

visibles y se requiere equipo y pruebas 

especializadas para determinarlos. Las 

evaluaciones del estrés hídrico de la planta, la 

resistencia al frío, la pérdida de electrolitos de 

la raíz y la fluorescencia de la clorofila, son los 

más comunes.

Las plantas pierden agua con mayor rapidez a 

través de la transpiración que la que puede ser 

absorbida del suelo, poniendo a las plantas bajo 

un “estrés hídrico de la planta” (EHP). Este 

nivel de estrés puede ser cuantificado mediante 

el uso de una cámara de presión (también 

conocida como bomba de presión). Aun y

cuando no hay una correlación directa entre el 

EHP y cualquiera de los indicadores clásicos de 

calidad de planta, los encargados de los viveros 

pueden usar las mediciones de EHP obtenidas 

antes del amanecer para programar el riego y 

para monitorear el estrés durante los procesos 

de endurecimiento, cosecha y plantación. 

El desarrollo de la resistencia al frío de las 

plantas en vivero se activa debido a cambios en 

el fotoperiodo a finales del verano, y se 

incrementa rápidamente a fines del otoño y 

principios del invierno, cuando las plantas 

experimentan bajas temperaturas. Para las 

plantas de zonas templadas, el pico más alto de 

endurecimiento se presenta en enero y se 

pierde rápidamente a medida que el 

fotoperiodo se alarga, y las temperaturas 

aumentan. Las diferentes partes de la planta 

pueden tener diferentes niveles de resistencia 

al frío; las yemas son por lo general más 

resistentes al frío, mientras que las raíces no lo 

son tanto. Los niveles de resistencia al frío se 

pueden determinar por medio de la prueba de 

congelación total de la planta, por medio de la

pérdida de electrolitos inducida por 

congelamiento (PEIC), o por medio del análisis 

de indicadores genéticos. Los resultados de las 

pruebas pueden ser utilizados por los 

administradores de los viveros para 

determinar la época apropiada de cosecha, para 

proporcionar protección a las plantas de las 

heladas y como una opción más para calcular la 

resistencia total al estrés.

La evaluación de la pérdida de electrolitos de la 

raíz (PER) es similar a PEIC, pero esta es más 

amplia, dado que esta prueba busca la pérdida 

potencial de la viabilidad de la raíz desde 

muchos factores, como son enfermedades, el 

manejo rudo de la planta y la desecación, y no 

solamente los daños provocados por 

temperaturas frías. Es difícil correlacionar la 

PER con la supervivencia de las plantas, pues 

hay muchos otros factores aparte de los daños 

a la raíz, que pueden influir en la PER.

La fluorescencia de la clorofila nos permite 

determinar la habilidad de las plantas para 

fotosintetizar eficazmente. Los factores de 

estrés, ya sean a corto plazo y leves, o a largo 

plazo y severos, pueden impedir este 

importante proceso fisiológico. Esta medición 

puede identificar cuándo ha habido un daño 

significativo en el sistema fotosintético, 

indicando que el desempeño de las plantas se

puede ver comprometido. Se requiere más 

trabajo antes que esta pueda ser considerada

una prueba de calidad a nivel operativa.
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89

Los atributos de desempeño integran 

características morfológicas y fisiológicas. 

Aunque los atributos de las pruebas de 

desempeño son de gran valor, estas pruebas 

pueden ser laboriosas y caras. Las mediciones 

de la dormancia, de la resistencia al estrés, y del 

potencial de crecimiento de la raíz (PCR) son 

las más comunes.

Aunque los encargados de los viveros hablan 

sobre la dormancia de las plantas, la dormancia 

solo se refiere los tejidos meristemáticos y sólo 

la latencia de las yemas ha sido estudiada

extensamente. Los tallos dejan de crecer y 

elongarse, formando yemas como respuesta a 

las cambiantes condiciones ambientales que le 

son menos favorables para su crecimiento 

(quiescencia), o como respuesta a la reducción 

del fotoperiodo (dormancia profunda), la cual 

culmina en otoño. Una vez que se encuentran 

en latencia profunda, las yemas necesitan un 

tiempo específico de exposición a bajas 

temperaturas (frío) antes que el tallo reinicie 

su crecimiento. El requerimiento de horas frío 

es el periodo de exposición a bajas 

temperaturas que necesitan las yemas, antes de 

regresar a su estado de quiescencia y estar 

listas para retomar su crecimiento en cuanto la 

temperatura lo permite. La única forma 

confiable de estimar la intensidad de la 

dormancia de la yema es medir el tiempo que 

ha estado expuesta al frío, registrando después 

cuántos días fueron necesarios para que esas 

yemas continuaran con su crecimiento (días 

para romper la yema – DRY), una vez que 

vuelven a tener condiciones favorables de 

crecimiento. La relación entre las horas frío y el 

DRY es una curva, pero un simple índice de la 

liberación de la dormancia (ILD) puede usarse 

para convertir los datos en una línea recta y así 

facilitar su uso; por ejemplo, para establecer la

época de cosecha y estimar la intensidad de la 

dormancia de los cultivos durante los inviernos 

subsecuentes. 

La medición de la resistencia al estrés (RE) 

puede llegar a ser un proceso muy laborioso

pero muy importante dado que ésta describe la 

habilidad de las plantas para tolerar el estrés 

asociado con el proceso desde la cosecha hasta 

la plantación. Debido al patrón estacional de la 

RE coincide muy de cerca con el patrón de la 

resistencia al frío, las pruebas estándares de 

resistencia al frío pueden proporcionar una 

estimación rápida y útil de la RE. Más aún, la RE 

está relacionada con la intensidad de la 

dormancia expresada como el índice de 

liberación de la dormancia (ILD). Debido a que 

el almacenamiento refrigerado reduce la 

liberación de la dormancia de la yema, el 

almacenamiento prolonga el periodo de una 

alta RE.

El potencial de crecimiento de la raíz (PCR) es 

la prueba de desempeño más popular. Esta

prueba proporciona un indicador de la 

viabilidad total de la planta al momento de la 

prueba, dado que muchos de los procesos 

fisiológicos integrados en las plantas son los 

responsables de la producción de nuevas 

raíces. Esta prueba proporciona solo una 

panorámica en el tiempo de la evaluación de la 

planta; es importante recordar que la calidad 

fisiológica puede cambiar en cualquier 

momento hasta que la planta sea establecida en 

campo. El PCR puede o no estar bien 

correlacionado con la supervivencia, dado que 

las condiciones del sitio de plantación pueden

anular la calidad de la producción, aunque las 

plantas con un bajo PCR deben ser nuevamente 

evaluadas con respecto a las condiciones 

potenciales del sitio.

En general, los atributos morfológicos casi 

nunca cambian durante el proceso de cosechaplantación, por lo cual, pueden medirse en 

cualquier momento. Sin embargo y dado que 

los atributos fisiológicos cambian con mucha 

frecuencia, brindan solamente un análisis 

momentáneo de la calidad de la planta. Evaluar 

el estrés hídrico de la planta en diversas etapas 

del proceso cosecha-plantación, puede 

asegurar que el estrés de la planta sea

minimizado. Las pruebas de la fluorescencia de 

la clorofila y de la pérdida de electrolitos de la 

raíz se pueden aplicar inmediatamente después 

de algún evento estresante inesperado, para 

comprobar los niveles de daños o de 

recuperación de estos eventos. La prueba de 

resistencia al frío se puede llevar a cabo para 

definir la época de cosecha más apropiada, y 

antes de la plantación para asegurar que la 
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90

resistencia al estrés siga siendo alta. Los 

atributos de desempeño tales como la 

resistencia al estrés pueden realizarse en 

cualquier momento durante el proceso

cosecha–plantación; aunque la del potencial del 

crecimiento de la raíz es mejor hacerla 

inmediatamente antes de la plantación para 

asegurar la viabilidad total de la planta.

Ninguna de estas pruebas de calidad producirá 

frutos significativos a menos que la población 

de las plantas sea muestreada de una forma 

aleatoria y de toda la población. Tanto los 

productores como los clientes de las plantas 

deberán estar consientes de lo que cada prueba 

puede o no puede inferir acerca de la calidad de 

la planta, y deben tomar en cuenta que los 

resultados de la pruebas deben ser 

considerados dentro de un contexto de 

probabilidad y nunca como un pronóstico 

seguro, tratándose de las condiciones del sitio.
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7.2.11 Apéndice

Apéndice 7.2.1 Laboratorios comerciales que realizan pruebas de calidad de planta y sus procedimientos

Compañía Dirección Pruebas que realizan

Morfología Potencial de 

crecimiento 

de la raíz

Resistencia 

al frío

Otras

Cooperativa de 

Tecnología en 

Viveros

Universidad Estatal de Óregon

Facultad de Ciencias Forestales

Richardson Hall 321

Corvallis, OR 97331

Tel: 541-7376576

Fax: 541-7371393

http://ntc.forestry.oregonstate.edu/sqes

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Forestales KBM

SQA Coordinador

349 Money Avenue

Thunder Bay, ON P7B 5L5

Tel: 807-3455445 ext. 34

Fax: 807-3453440

Correo-E: sgellert@kbm.on.ca

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Laboratorio para 

Suelos Forestales y 

Calidad Ambiental

Centro Tweddale para la Investigación 

Forestal Industrial

1350 Regent Street

Fredericton, NB E3C 2G6

Tel: 506-4587817

Fax: 506-4533574

Correo-E: jestey@unb.ca

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Vivero Franklin H. 

Pitkin

Centro de Investigación de Plantas y 

Viveros Forestales

Colegio de Recursos Naturales

Universidad de Idaho

Moscow, ID 83844-1137

Tel: 208-8857023

Fax: 208-8856226

Correo-E: seedlings@uidaho.edu

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