ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ И СУДЬБА ПЕРВИЧНОГО ЯЙЦЕКЛАДА НАСЕКОМЫХ. Все основные элементы яйцеклада насекомых, включая гонангул, были уже у предка Thysanura. Предшествующие стадии его формирования неизвестны. Первые и вторые створки яйцеклада, придатки кокситов VIII и IX сегментов брюшка, гомологизируются с втяжными пузырьками на предыдущих сегментах брюшка щетинохвосток. Пузырьки VIII и IX сегментов, лежащие около полового отверстия, сменили функцию абсорбции влаги на захват сперматофоров, превратились в склеротизованные отростки, вытянулись и сомкнулись в пучок, образовав канал, служащий одновременно для введения спермы и выведения и откладки яиц. По-видимому, сначала плейриты генитальных сегментов склеротизировались и превратились в рычаги, обеспечивавшие смещения стернальной области относительно тергальной для облегчения захвата сперматофора, затем благодаря увеличению подвижности между VIII и IX сегментами и освобождению IX престернита с его разделением по средней линии образовалась связь IX плейрита с основанием VIII вальв, после чего произошло срастание плейрита с гемистернитом и образовался гонангул; VIII плейрит, утратив роль рычага, слился со стернитом. Предполагается, что у Machilida гонангул исчез вторично путем аббревиации морфогенеза. Яйцеклад щетинохвосток приспособлен только к протискиванию в щели субстрата, яйцеклад Pterygota более жесткий, преобразован для внедрения в живой растительный субстрат, что обеспечивает лучшую защиту яиц. Откладка яиц в растительный субстрат возникла при переходе предка Pterygota к фитофагии, она оторвала его жизненный цикл от связи с грунтом и стала ключевой адаптацией, открывшей возможность возникновения полета. На этом этапе яйцеклад Pterygota лишился грифельков VIII сегмента и лопастей коксита, на которых они сидели. В эволюции Pterygota можно выделить 4 типа яйцекладов: 1) - стрекозиный с разъемным, как у щетинохвосток, скользящим соединением I и II створок, и прочие - с неразъёмным соединением; 2) тип Permuralia (диафаноптероидный; только вымершие формы) с увеличенным сенсорным грифельком; 3) цикаделлоидный с грифельком, преобразованным в ножны (III створки); и 4) полинеоптероидный с выростом II вальвифера, превращенным в III створки без грифелька, с двумя подтипами: а) гриллоблаттоидный со свободными II створками, и б) ортоптероидный со скользящими соединениями всех створок. Формирование 4-го типа (Polyneoptera) связано с переходом к полускрытому наземному образу жизни и откладыванием яиц в грунт, оно сопровождалось далее у многих групп (тараканы, термиты, эмбии, уховертки) утратой яйцеклада; переход личинок в водную среду (и даже в сочетании с подводной яйцекладкой!) также сопровождался утратой яйцеклада (веснянки), у Palaeoptera тот же процесс прошел независимо у поденок и части стрекоз. Исходная фитофагия не способствует радикальному усилению и совершенствованию полета, эти процессы сопутствуют активно-хищному образу жизни; появление крылатых хищников, в свою очередь, стимулирует эволюцию прочих обладателей крыльев - фитофагов, сапрофагов и т. д. Среди насекомых с нормально развитым первичным яйцекладом практически нет хороших летунов, кроме стрекоз, а господствуют перепархиватели. Возможно, самые мощные среди них - певчие цикады, что же касается перелетных саранчовых, то их яйцеклад, сохраняя гомологию частей, сильно преобразован и уменьшен; у лучших летунов среди стрекоз яйцеклад также или мал по отношению и размером тела, или преобразован. Среди насекомых с полным превращением эндофитный яйцеклад сохранили только сидячебрюхие перепончатокрылые, у более продвинутых Hymenoptera яйцеклад приобрел функцию парализации и затем превратился в жало, утратив первичную функцию. Именно высшие Hymenoptera - прекрасные летуны. Прочие Holometabola - сестринская группа Hymenoptera, точнее, их исходная группа, предки сетчатокрылообразных, - первичный яйцеклад утратили, перейдя, как предполагает А.П. Расницын, к напочвенной детритофагии и к откладке яиц в рыхлый субстрат. Утрата первичного яйцеклада стала одной из предпосылок бурной эволюции данной ветви. Главные обстоятельства, способствующие редукции яйцеклада в эволюции или сопутствующие ей, суть следующие: переход к подземному (роющему) образу жизни и обитанию в узких щелях субстрата, переход к водному образу жизни на личиночной стадии, который почти всегда сопровождается подводной яйцекладкой, вообще уход от фитофагии к другим типам питания. Утрата яйцеклада без ухода от фитофагии наблюдается у Sternorrhyncha, она, по-видимому, связана с миниатюризацией и ускорением развития, включая яйцеживорождение. Итак, яйцеклад, ставший одной из важных предпосылок к возникновению полета, в дальнейшем оказался тормозом эволюции при переходе в новые условия среды, не способствовал совершенствованию полета и неоднократно был утрачен. Ил. 14.

Рубрика: Биология