Эпителий, или эпителиальная ткань — совокупность дифференцированных клеток, тесно прилегающих друг к другу в виде пласта, лежащего на базальной мембране. Эпителий лежит на границе внешней или внутренней среды организма и образует большую часть желёз. В эпителии отсутствуют межклеточное вещество и кровеносные сосуды, однако имеется обильная иннервация. Эпителии могут происходить из всех трёх зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы, хотя большая часть эпителиев происходит из энтодермы и эктодермы. Существует несколько классификаций эпителиальных тканей, однако наиболее распространена морфологическая классификация, в которой эпителии разделяют по числу слоёв и форме клеток, а также способности к ороговению. Эпителиальным тканям присуща высокая регенеративная способность.Морфофизиологические свойства:По морфофизиологическим свойствам клетки эпителиев весьма разнообразны, однако есть ряд черт, присущим всем клеткам эпителиев. В эпителиях практически отсутствует межклеточное вещество, клетки плотно прилегают друг к другу и формируют между собой разнообразные межклеточные контакты — плотные контакты, щелевые контакты и десмосомы. Благодаря плотным контактам обеспечивается избирательная проницаемость эпителия. Эпителий располагается на базальной мембране толщиной около 1 мкм, компоненты которой образуют и сами клетки эпителия, и нижележащая соединительная ткань.Форма эпителиальных клеток может быть кубической, цилиндрической, плоской и зависит от количества цитоплазмы и органелл в ней, что связано с уровнем метаболической активности клеток. Наименее активны плоские эпителиоциты. В столбчатых клетках высокоактивен эндоплазматический ретикулум, имеются многочисленные митохондрии. Иногда эпителиальные клетки содержат пигмент, например, к числу таких клеток относятся клетки радужной оболочки, сетчатки, кожи.Базальная мембрана подразделяется на подэпителиальную электронно-прозрачную светлую пластинку толщиной от 20 до 40 нм и тёмную пластинку толщиной 20—60 нм. Светлая пластинка может располагаться по обе стороны от тёмной пластинки или только по одну и сформирована богатым кальцием и бедным белками аморфным веществом. В состав тёмной пластинки входит аморфный, механическую прочность которого обеспечивает  — белок базальной мембраны. Аморфное вещество базальной мембраны богато гликопротеинами, протеогликанами и углеводами. Эпителиальные клетки связаны с базальной мембраной с помощью полудесмосом при участии гликопротеинов фибронектина, ламинина и нидогена, которые образуют адгезивный субстрат. Кроме того, актиновые микрофиламенты цитоскелета эпителиоцитов связаны с базальной мембраной посредством фокальных контактов. Важную роль в прикреплении к базальной мембране играют ионы кальция. Базальная мембрана, помимо того, что служит механической опорой для эпителиального пласта, обладает трофической функцией — пропускает питательные вещества к клеткам эпителия, поскольку в эпителиях отсутствуют кровеносные сосуды. Также базальная мембрана выступает в роли барьера, через который осуществляется избирательный транспорт веществ, ограничивает возможность инвазивного роста эпителия и задействована в регенерации эпителия —150. Базальная мембрана связана с подлежащей соединительной тканью с помощью якорных фибрилл, сформированных. В тех случаях когда слои эпителия не разделены соединительной тканью  - альвеолах лёгкого, базальные мембраны каждого слоя сливаются с образованием общей утолщённой базальной мембраны. Иногда с базальной мембраной тесно связана ретикулярная пластинка, образованная ретикулярными волокнами. В некоторых источниках описанную выше структуру называют базальной пластинкой, а термин «базальная мембрана» применяют по отношению к слою, образующемуся при слиянии двух базальных пластинок или базальной и ретикулярной пластинок и положительно окрашивающемуся при.Эпителиоциты обладают выраженной полярностью: их апикальные и базальные части резко отличаются друг от друга, в связи с чем в них выделяют апикальный и базолатеральный домены, которые различаются и функционально. Наиболее ярко полярность клеток выражена в однослойных эпителиях, например, апикальные поверхности эпителиоцитов кишечника несут многочисленные микроворсинки, а в базальной части микроворсинок нет, и происходит всасывание питательных веществ и выделение продуктов обмена в кровь или лимфу. Микроворсинки представляют собой пальцевидные выросты длиной около 1 мкм и шириной 0,08 мкм. Комплекс микроворсинок и покрывающего их гликокаликса можно увидеть в световой микроскоп; он известен как. Очень длинные микроворсинки, лишённые подвижности, называют. Стереоцилии можно найти в придатке яичка в мужской половой системе и у волосковых клеток внутреннего уха. Иногда апикальные домены эпителиоцитов несут реснички. Апикальный домен эпителиоцита несёт множество ионных каналов, белков-переносчиков, молекулы мембранной АТФазы, гликопротеины, гидролитические ферменты, а также аквапорины. Базальный домен может содержать инвагинации клеточной мембраны и образует полудесмосомы, закрепляющие клетку на субстрате. Впячивания базальной мембраны увеличивают площадь поверхности, участвующей в транспорте веществ. Впячивания могут образовываться и на боковых поверхностях эпителиальных клеток. В многослойных эпителиях проявляется полярность отдельных слоёв: эпителиоциты базального слоя и поверхностных слоёв резко отличаются друг от друга.Эпителии обладают высокой способностью к регенерации благодаря митотическим делениям и дифференцировке стволовых клеток, которые сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма, 160.В качестве цитогенетического маркера эпителиальных клеток используется белок цитокератин, входящий в состав промежуточных филаментов. Известно более 20 форм цитокератина, которые присутствуют в разных видов эпителия. Благодаря гистохимическому обнаружению форм цитокератина в исследуемой ткани можно установить, что её происхождение связано с эпителием, что имеет огромное значение в гистологическом исследовании опухолей.Функции:Эпителиальные ткани выполняют множество важных функций в организме. Они защищают внутреннюю среду организма, обеспечивают веществ, секретируют слизь, гормоны, ферменты и другие вещества, осуществляют всасывание веществ из просвета органа. Благодаря селективной проницаемости контактов между клетками эпителии контролируют транспорт веществ между различными органами. Некоторые производные эпителия, такие как вкусовые луковицы, сетчатка и специализированные волосковые клетки уха осуществляют сенсорную функцию.Классификация:Существует несколько классификаций эпителиев, которые учитывают различные особенности эпителиальных тканей: морфологическая, функциональная, онтофилогенетическая.Морфологическая классификация:Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, основанная на форме клеток и их связи с базальной мембраной. Согласно этой классификации, все эпителии подразделяются на однослойные, в которых все клетки связаны с базальной мембраной, и многослойные, в которых с базальной мембраной непосредственно взаимодействует лишь самый нижний слой клеток. По форме клеток однослойный эпителий подразделяют на плоский, кубический и призматический, в случае многослойных эпителиев при классификации учитывается форма только клеток наружного слоя —152.Однослойные эпителии:Однослойные эпителии подразделяют на однорядные, в которых ядра эпителиоцитов лежат на одном уровне, и многорядные, или, у которых ядра клеток лежат на разных уровнях, хотя все клетки сохраняют связь с базальной мембраной.Клетки однорядного эпителия имеют одинаковую форму, ядра занимают центральное положение. Клетки плоского эпителия сильно уплощены, цитоплазма формирует тонкую прослойку, и ядра образуют выпуклости на поверхности клетки. Однослойным плоским эпителием является мезотелий, который покрывает серозные оболочки, висцеральную и париетальную брюшину, а также, по мнению ряда исследователей, эндотелий, выстилающий кровеносные и лимфатические сосуды изнутри. Однослойный эпителий покрывает тело некоторых животных, например, ланцетника или полухордовых. Клетки мезотелия несут микроворсинки, плоские, имеют многоугольную форму и неровные края. Мезотелий участвует в выделении и всасывании. Однослойный плоский эпителий, выстилающий околосердечную сумку, называют эндокардом. Эндотелий представляет собой пласт плоских клеток, которые относительно бедны органеллами, но содержат в цитоплазме пиноцитозные везикулы. Эндотелий задействован в обмене веществ и газов между кровью, лимфой и другими тканями. Кроме того, однослойный плоский эпителий выстилает альвеолы лёгких, и формирует париетальную выстилку в почечных клубочках.Клетки однослойного кубического эпителия имеют кубическую форму, содержат центрально расположенное округлое ядро. Однослойный кубический эпителий выстилает проксимальные и дистальные почечные канальцы. Клетки проксимальных канальцев несут щёточную каёмку, которая состоит из множества микроворсинок и покрывающего их гликокаликса. В базальных отделах клеток имеются глубокие складки клеточной мембраны, между которыми находятся митохондрии, что придаёт базальной части эпителия проксимальных канальцев поперечную исчерченность. Эпителиальная выстилка почечных канальцев задействована в реабсорбции ряда веществ из первичной мочи. Однослойный кубический эпителий также выстилает многих желёз и покрывает яичники. Однослойный кубический эпителий, покрывающий яичники, называют. Типичный кубический эпителий можно обнаружить в щитовидной железы, на внутренней поверхности хрусталика и пигментном слое сетчатки. Однослойный кубический эпителий покрывает тело ланцетника.Клетки однослойного призматического эпителия имеют удлинённую форму, их яйцевидные, нередко также удлинённые ядра, как правило, располагаются на одном уровне в базальных частях клеток. Однослойный призматический эпителий характерен для многих отделов пищеварительного тракта — желудка, тонкого и толстого кишечника, жёлчного пузыря, некоторых протоков печени, поджелудочной железы и некоторых других желёз. Апикальные поверхности клеток несут микроворсинки. Многочисленные контакты между эпителиоцитами, выстилающими пищеварительный тракт, не дают выйти в полость тела содержимому соответствующих органов —155. Клетки однослойного призматического эпителия, который выстилает матку, яйцеводы и мелкие бронхи, несут реснички. Ресничный призматический эпителий выстилает изнутри спинномозговую полость и желудочки головного мозга.Многорядный эпителий характерен для воздухоносных путей — носовой полости, трахеи, бронхов и некоторых других органов. Многорядные эпителии нередки и среди беспозвоночных; например, у двустворчатых моллюсков псевдомногослойный эпителий выстилает пищеварительную трубку статья  - авторSaurabh Kumar, Rakesh Kumar Pandey, Shobha Das, Vijai Krishna Das  - заглавиеPathological changes in hepatopancreas of freshwater mussel exposed to sub-lethal concentration of.dimethoate  - изданиеGERF Bulletin of Biosciences  - год2011  - volume2  - number2  - pages18—23  - url, а у голожаберных моллюсков он покрывает большую часть тела. Хотя все клетки многорядного эпителия контактируют с базальной мембраной, лишь немногие выходят на поверхность. Клетки, не контактирующие с поверхностью, как правило, имеют широкое основания и сужаются в апикальной части, ядра располагаются в расширенных частях клеток и потому не лежат на одном уровне. В воздухоносных путях ряд клеток многорядного эпителия несёт реснички, а остальные клетки подразделяют на вставочные, базальные и бокаловидные клетки, продуцирующие слизь. Базальные клетки участвуют в регенерации эпителия, так как дифференцируются в ресничные и бокаловидные клетки. Ресничные клетки высокие, призматические, с помощью сгибательных движений ресничек очищают вдыхаемый воздух от частиц пыли. У человека многорядный эпителий, не несущий ресничек, можно обнаружить в мужской уретре, придатке яичка и крупных выводных протоках желёз.Многослойные эпителии:В многослойных эпителиях с базальной мембраной связаны только клетки самого нижнего слоя. В многослойном плоском неороговевающем эпителии различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Клетки базального слоя кубические или призматические, среди них имеются стволовые клетки, сохраняющие способность к митозу; именно благодаря делениям этих клеток популяция эпителиоцитов восстанавливается, несмотря на постоянное отмирание поверхностных клеток эпителия. Шиповатый слой образован эпителиоцитами неправильной многоугольной формы. Клетки базального и шиповатого слоёв содержат хорошо выраженные пучки тонофиламентов кератина. Плоские клетки, образующие поверхностный слой эпителия, постоянно отмирают и отпадают с поверхности эпителия, однако, в отличие от роговых чешуек многослойного плоского ороговевающего эпителия, в них различимы ядра. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает роговицу глаза, выстилает ротовую полость и пищевод, а также влагалище и покрывает настоящие голосовые связки. Многослойный неороговевающий эпителий, содержащий множество одноклеточных слизистых желез, покрывает тело у круглоротых и хрящевых рыб.Поверхность кожи покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, который формирует эпидермис. В эпидермисе протекает ороговение, в ходе которого эпителиальные клетки кератиноциты дифференцируются в роговые чешуйки. В ходе кератинизации в цитоплазме кератиноцитов синтезируются и накапливаются специфические белки — кислые и щелочные кератины, филаггрин, кератолинин и другие. Большая часть клеток эпидермиса представлена кератиноцитами, которые по мере дифференцировки перемещаются из базального слоя в верхние слои эпидермиса. Помимо кератиноцитов, эпидермис содержит меланоциты, специализированные эпидермальные макрофаги, лимфоциты и клетки Меркеля. Многослойный плоский ороговевающий эпителий подразделяется на несколько слоёв: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Последние три слоя наиболее выражены в толстой коже, например, коже, покрывающей подошвы ног. Базальный слой представлен призматическими кератиноцитами, в цитоплазме которых образуется кератин, формирующий тонофиламенты. В базальном слое также находятся стволовые клетки, поэтому иногда базальный слой называют ростовым, или зачатковым. Шиповатый слой сложен кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны друг с другом с помощью десмосом. При фиксации клетки шиповатого слоя сморщиваются и отходят друг от друга, и десмосомы становятся хорошо заметны в виде шипиков. Шиповатые кератиноциты содержат, состоящие из кератиновых тонофиламентов, и кератиносомы, или ламеллярные гранулы, содержащие липиды. Содержимое кератиносом посредством экзоцитоза выделяется наружу и формирует богатое липидами цементирующее вещество. Зернистый слой слагают кератиноциты уплощённой формы, содержащие гранулы. В зернистом слое начинается распад органелл и ядер клеток под действием гидролитических ферментов, связанный с их отмиранием. В зернистом слое синтезируются специфические белки — филаггрин и кератолинин, укрепляющий мембраны клеток. Блестящий слой имеется только в участках с выраженным ороговением эпидермиса  Очень необычное строение имеет эпидермис оболочников. У этих животных эпидермис несёт плотный, гибкий и прочный наружный слой, — тунику, состоящую из полисахарида туницина, близкого к целлюлозе растений. Туницин выделяют клетки эпидермиса, и они могут погружаться в него небольшими группами и поодиночке, при этом сохраняя связь с основным слоем эпидермиса при помощи отростков и специальных кровеносных сосудов. Благодаря тунике тело оболочника может прочно прикрепляться к субстрату. У костистых рыб эпидермис содержит множество одноклеточных желёз, а под ним, в дерме, залегают костные чешуи. У амфибий кожа лишена роговых образований, однако эпидермис покрыт одним слоем ороговевших клеток, из-за чего становится невозможной работа одноклеточных костных желёз, поэтому земноводные имеют только сложные многоклеточные железы. У рептилий роговой слой эпидермиса тонкий, твёрдый, гладкий, неэластичный; его клетки слущиваются и обновляются за счёт деления клеток нижележащих слоёв. Периодически в ростковом слое эпидермиса рептилий образуются особые клетки, которые подвергаются неполному ороговению и разрушаются, из-за чего тонкий поверхностный слой отслаивается и начинается линька.Выделяют также многослойный плоский паракератинизированный эпителий, который близок к многослойному плоскому ороговевающему эпителию, однако самые верхние его клетки сохраняют пикнотические ядра. Таким образом, степень кератинизации такого эпителия занимает промежуточное положение между ороговевающим и неороговевающим эпителиями. Паракератинизированный эпителий покрывает твёрдое нёбо и дёсны.Многослойный кубический эпителий состоит всего из двух слоёв кубических эпителиоцитов и выстилает протоки потовых желёз. Многослойный столбчатый эпителий в организме человека представлен мало, он встречается только в конъюктиве глаза, протоках слюнных желёз и некоторых участках уретры. В случае многослойного столбчатого эпителия с базальной мембраной контактируют кубические или многоугольные с небольшим числом граней клетки, а верхний слой сложен призматическими эпителиоцитами.Особые виды эпителиев:Мочеотводящие органы выстланы особым, который даёт возможность этим органам сильно растягиваться при заполнении мочой. Своё название он получил в связи с тем, что ранее считалось, что он является переходной формой между многослойным столбчатым и многослойным плоским эпителиями. Поскольку переходный эпителий встречается только в мочеотводящих путях, его также называют уротелием. Переходный эпителий обычно достигает 4—6 клеток в толщину. В переходном эпителии выделяют три слоя: базальный, промежуточный, поверхностный. Базальный слой образуют невысокие цилиндрические или кубические клетки. Промежуточный слой образован клетками многоугольной формы. Клетки поверхностного слоя очень крупные, нередко содержат два или три ядра, и в зависимости от степени растяжения стенки органа и его заполненности мочой имеют куполообразную или уплощённую форму. Когда стенка органа сокращается, некоторые клетки промежуточного слоя выходят на границу с поверхностным слоем и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки становятся куполообразными. Когда орган заполнен мочой, но его стенка не сокращается, эпителий становится более тонким, поверхностные клетки принимают уплощённую форму.Эпителий стрекающих также имеет ряд особенностей, отличающих его от эпителиев высших животных. Эпителий стрекающих архаичен, поскольку его клетки слабо дифференцированы: например, у гидры наружный эпителий может возникать за счет дедифференцировки железистых клеток гастральной полости и их последующей дифференцировки в покровные клетки. У стрекающих также широко распространены эпителиально-мышечные клетки: их части, несущие ядра, образуют пласт на поверхности тела, а вытянутые базальные части содержат сократимые филаменты.У паразитических плоских червей из групп цестод и трематод тело покрыто специализированным псевдокутикулярным погружённым эпителием. Особенно хорошо псевдокутикулярный погружённый эпителий выражен у цестод, которые лишены кишечника, и их покровный эпителий выполняет одновременно и барьерную, и всасывающую функции, а также защищает червя от действия гидролитических ферментов хозяина. Апикальные части эпителиальных клеток сливаются своими боковыми частями, формируя структурный и функциональный синцитий — тегумент, или псевдокутикулярная пластинка. Тегумент отделён от паренхимы, заполняющей тело червя, базальной мембраной. Базальная мембрана прерывается только в тех местах, где апикальные части эпителиальных клеток соединяются с базальными частями, несущими ядро и залегающими в паренхиме. Однослойный эпителий синцитиального строения характерен для некоторых других беспозвоночных: некоторых турбеллярий, коловраток, скребней и большинства нематод.У современных многоклеточных животных наиболее распространённым вариантом кожных эпителиев являются кутикулярные эпителии. Они хорошо выражены у оболочников, аннелид, приапулид, моллюсков, членистоногих, нематод и других беспозвоночных. Кутикулярный эпителий состоит из однослойного эпителия и выделяемого им внеклеточного вещества, формирующего кутикулярную пластинку. Кутикулярная пластинка состоит из фибриллярных структур и цементирующего их аморфного матрикса. Фибриллярные структуры могут иметь полисахаридно-белковую природу или состоять из коллагена. У нематод имеется многослойная гетерогенная по составу кутикула.Функциональная классификация:По функциям выделяют два ключевых вида эпителиев: поверхностные, или покровные, и железистые. Однако это разделение является условным, так как существуют покровные эпителии, клетки которых способны к секреции, а в некоторых эпителиях, например, в выстилке тонкой кишки и трахеи, покровные клетки чередуются с бокаловидными клетками, секретирующими слизь. Поверхностные эпителии покрывают поверхности тела, формируют слизистые оболочки внутренних органов и выстилают вторичные полости тела. Эпителии, выстилающие полости внутренних органов, подстилаются слоем соединительной ткани, известным как, которая выполняет поддерживающую и трофическую функцию. Площадь контакта между эпителием и собственной пластинкой увеличивается за счёт особых структур — сосочков, которые представляют собой впячивание соединительной ткани в эпителий. Главная функция поверхностных эпителиев — отделение организма и его органов от внешней среды и осуществление обмена веществ между ними. Кроме того, поверхностные эпителии выполняют защитную функцию. Железистый эпителий образует многие железы организма и осуществляет секреторную функцию, выделяя пищеварительные ферменты, гормоны в эндокринных железах.Железистые эпителии имеют выраженную секреторную функцию. Клетки, образующие железистый эпителий, называют грандулоцитами. Они синтезируют и выделяют специфические вещества    подразумевает выделение веществ за счёт экзоцитоза, при этом железистые клетки полностью сохраняют свою структуру. Большая часть желёз выделяет секрет по мерокриновому механизму, например, слюнные железы и поджелудочная железа ;.  тип секреции включает частичное разрушение железистых клеток, так как секрет покидает клетку в составе апикальной части цитоплазмы или верхушки микроворсинок. Примером апокриновой железы может служить молочная железа в состоянии лактации, , а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе;.голокриновый тип секреции сопровождается накоплением липидного секрета в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток при выделении секрета. Грандулоциты восстанавливаются за счёт деятельности стволовых клеток.Существуют клетки эпителиального происхождения, специализированные на сенсорных функциях —. К их числу относят клетки вкусовых луковиц и клетки. также имеют эпителиальное происхождение, несут отростки и содержат миозин и актиновые филаменты. Они обеспечивают сдавливание протоков ряда желёз для выделения секрета.Онтофилогенетическая классификация:Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Николаем Григорьевичем Хлопиным, учитывает происхождение эпителиев из разных тканевых зачатков. Согласно онтофилогенетической классификации, выделяются следующие типы эпителиев:эпидермальный тип происходит из эктодермы, многослойный или многорядный, основная функция — защитная;.энтеродермальный тип по происхождению связан с энтодермой, однослойный, призматический, выполняет железистую функцию или функцию всасывания веществ ;.целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, однослойный, форма клеток разнообразна, основная функция — экскреторная или барьерная ;.эпендимоглиальный тип — специализированный эпителий, выстилающий полости мозга, развивается из нервной трубки;.Производные эпителия:Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки.Волосы — образование, присущее исключительно млекопитающим и, по-видимому, наиболее продвинутым терапсидам и не гомологичное каким-либо производным кожи других амниот. Их главная функция — теплоизоляция, хотя толчком для появления волосяного покрова послужила, скорее всего, осязательная функция. Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и паразитов, улучшают аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Отсутствие волос у ряда млекопитающих  - сирены, часть носорогов, гиппопотамы, китообразные носит вторичный характер.У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены когтями, которые остры и сильно изогнуты у древесных форм и хищников, уплощены и расширены у роющих форм. У многих приматов когти преобразовались в плоские ногти, прикрывающие фалангу лишь сверху; у копытных в результате усложнения когтей сформировались копыта — толстые образования, которые играют роль своеобразного футляра для концевой фаланги, особо важный при беге и прыжках по твёрдому грунту. У многих млекопитающих на хвосте или конечностях имеются роговые чешуйки. У панголинов и броненосцев крупные роговые чешуи покрывают всё тело, причём у броненосцев они подстилаются ещё костными щитками, являющимися производными дермы и образующими панцирь. Чешуя млекопитающих вполне гомологична таковой у пресмыкающихся. Для некоторых млекопитающих характерно наличие рога — массивного разрастания ороговевшего эпителия, используемого для защиты и нападения —315.К числу производных эпителия относятся перья птиц и: само перо или чешуя является производным эпидермиса, а питающий его сосочек принадлежит дерме. Перья производят особые фолликулы, расположенные в эпидермисе и производящие кератины. В отличие от волос, когтей и рогов млекопитающих, состоящих из, перья птиц и чешуи рептилий состоят из.Эволюция:Первые клеточные слои, близкие к эпителиям, появились в ходе эволюции у губок, а именно,, покрывающая тело губки, и, выстилающая водоносные полости. Однако пинакоциты и хоаноциты не образуют характерных для настоящих эпителиев поясковых соединений, поэтому, вероятно, не функционируют в качестве разграничителей компартментов тела. Пинакодерму и хоанодерму губок не считают истинными эпителиями ещё и потому, что в большинстве случаев они не подстилаются базальной мембраной. Тем не менее, губки имеют ген, кодирующий коллаген IV типа — маркер базальной мембраны. Кроме того, пинакоциты и хоаноциты губок обладают полярностью в апикально-базальном направлении, которая присуща эпителиоцитам Eumetazoa.В отличие от губок, стрекающие, по сути, состоят преимущественно из эпителиев: их эпидермис, покрывающий тело снаружи, и, выстилающий гастральную полость, удовлетворяют всем критериям эпителиальных тканей, и единственные мезенхимоподобные клетки стрекающих располагаются в межклеточном матриксе — мезоглее. Предполагают, что для животных группы Eumetazoa клетки по умолчанию являются эпителиоцитами. Несмотря на существенное морфологическое и функциональное разнообразие эпителиев у животных, ключевые белки, необходимые для дифференцировки эпителиев и формирования контактов между эпителиальными клетками, одинаковы у всех Eumetazoa и появились рано в ходе эволюции.Клиническое значение:Иногда в результате ответа на стресс, хроническое воспаление и другие неблагоприятные стимулы происходит эпителиальная метаплазия — обратимое превращение дифференцированных клеток эпителия одного типа в дифференцированные клетки эпителия другого типа. Наиболее часто наблюдается превращение призматического эпителия в столбчатый. Плоскоклеточная метаплазия часто происходит в псевдомногослойном эпителии трахеи и бронхов в ответ на длительное воздействие табачного дыма. При хронических протозойных инфекциях и шистосомозе может происходит плоскоклеточная метаплазия уротелия. Иногда происходит обратное превращение плоского эпителия в столбчатый, например, при гастоэзофагальном рефлюксе многослойный плоский неороговевающий эпителий нижней части пищевода превращается в столбчатый эпителий с бокаловидными клетками, похожий на кишечный эпителий. Метаплазия — обратимое преобразование, и, когда действие неблагоприятного фактора, вызвавшего метаплазию, прекращается, эпителий вновь принимает свой исходный вид.Некоторые патогены нарушают избирательную проницаемость эпителиев, разрушая межклеточные контакты между эпителиоцитами. Например, патогенная бактерия Clostridium perfringens выделяет, который разрушает плотные контакты, связывая молекулы их важнейшего компонента — белка клаудина. Helicobacter pylori также разрушает плотные контакты в выстилке желудка. Целостность плотных контактов также нарушают некоторые РНК-содержащие вирусы, вызывающие энтериты у детей, и паразиты, такие как клещи Dermatophagoides pteronyssinus.Злокачественные опухоли, происходящие из эпителиальных тканей, называют карциномами. Карциномы могут формироваться как во взрослом организме, так и во время эмбриогенеза. По типу поражённого эпителия выделяют аденокарциномы, ,, анапластические карциномы, и.История изучения:Термин «эпитель» впервые использовал голландский учёный Фредерик Рюйш в 1703 году в своей работе Thesaurus Anatomicus. Он обозначил этим термином ткань, которую обнаружил на губах трупа. В середине XIX века швейцарский естествоиспытатель Альбрехт фон Галлер адаптировал термин, предложенный Рюйшем, в вариант «эпителий». Первая попытка классифицировать эпителии была предпринята Уильямом Шарпеем. Классификация Шарпея была приведена в семнадцатом издании труда Quain’s Elements of Anatomy, опубликованном в 1867 году. Шарпей подразделил эпителиальные ткани на физиологические категории, такие как эпидермис, железистый эпителий, слизистый эпителий, сосудистый эпителий, а также выделил основные морфологические типы эпителиев: столбчатые, сферические, «клетчатые», ресничные, плоские. Хотя многие термины, введённые Шарпеем, в настоящее время не используются, современная классификация основана на той, что предложил Шарпей. Двумя годами ранее публикации классификации и систематизированного описания эпителиев Шарпеем Вильгельм Гис предложил термин «эндотелий» для обозначения эпителия, выстилающего кровеносные сосуды, а в 1890 году американский исследователь предложил называть эпителий, покрывающий внешнюю поверхность тела, термином «эктотелий», а эпителий, выстилающий полости тела, — термином «мезотелий». Термины эндотелий и мезотелий используются и по сей день. В 1870 году Немецкий учёный Генрих Вильгельм Вальдейер высказал гипотезу, что клетки зародышевой линии происходят из эпителия, однако в дальнейшем эта гипотеза не подтвердилась. В 1960-х годах было доказано, что эпителий участвует в эмбриональном развитии многих органов.