سوط (أحياء)  السَّوط (ج.: سياط) بنية سطحية لخلايا حقيقيات النوى أو بدائيات النوى تساعدها على الحركة في الوسط السائل أو على سطح وسط جامد. توجد فروق هامة بين السياط عند حقيقيات النوى وبدائيات النوى من حيث تركيبها البروتيني وآلية الدفع والبنية، حيث ثخن السوط عند البكتيريا من 10 إلى 20 نانومتر، ولذلك لا يمكن رؤيته بواسطة المجهر الضوئي، وطوله 3-15 ميكرون، بينما قد يصل سُمك السوط عند حقيقيات النوى إلى 200 نم وطوله إلى 200 ميكرون. وتتشابه بنية السياط والأهداب عند حقيقيات النوى، وقد تختلف بالوظيفة أو الطول.  النطفة ، وهي مثال على خلية حقيقية النواة تستعمل سوطها للتحرك نحو الجهاز التناسلي الأنثوي وضمنه، والملويات البوابية مثال على بكتيريا ذات سياط متعددة تساعدها على الحركة عبر المخاط للوصول إلى ظهارة جهاز الهضم.  تتكون من مواد بروتينية، ويسمى هذا الآحين (البروتين) فلاجيلين ويكون على شكل هدب أو سوط. وتقوم بمساعدة البكتيريا وغيرها من الخلايا على الحركة. ففي عالم البكتيريا يطلق على البكتيريا التي تمتلك سياطا بأنها متحركة. و تعتبر السياط من الصفات المميزة للبكتيريا والتي يمكن استخدامها في عملية التصنيف.  السوط يكون مزروعا في جدار الخلية وله تركيبة مماثلة تماما للمحرك الكهربائي في مستوى المقاييس النانونية؛ فهو مكون من عدة أنواع من جزيئات البروتينات لكل منها وظيفة تجعل السوط قادرا على الدوران (انظر الشكل) .  تم حتى الآن تمييز ثلاثة أنواع من الأسواط: البكتيرية، البدائية، وحقيقية النواة.  الاختلافات الرئيسية بين هذه الأنواع الثلاثة هي:   يتكون السوط البكتيري من بروتين فلاجيلين. شكله عبارة عن أنبوب مجوف بسمك 20 نانومتر. إنه حلزوني وله منحنى حاد خارج الغشاء الخارجي؛ يسمح هذا «الخطاف» لمحور اللولب بالإشارة بعيدًا عن الخلية مباشرةً. يمتد عمود بين الخطاف والجسم القاعدي، ويمر عبر حلقات البروتين في غشاء الخلية التي تعمل كمحامل. الكائنات موجبة الجرام لها اثنتان من حلقات الجسم القاعدية هذه، واحدة في طبقة الببتيدوغليكان والأخرى في غشاء البلازما.الكائنات سالبة الجرام لها أربع حلقات من هذا القبيل: الحلقة L ترتبط بـعديدات السكاريد الدهنية، ترتبط الحلقة Pبطبقة الببتيدوغليكان، والحلقة M مضمنة في غشاء البلازما، والحلقة S متصلة مباشرة بغشاء البلازما. ينتهي الخيط ببروتين متدرج.  الخيط السوطي هو المسمار اللولبي الطويل الذي يدفع البكتيريا عند تدويرها بواسطة المحرك، من خلال الخطاف. في معظم البكتيريا التي تمت دراستها، بما في ذلك "الإشريكية القولونية" سالبة الجرام "، السالمونيلا التيفية، Caulobacter crescentus" ، و "Vibrio alginolyticus" ، يتكون الخيط من 11 خيطًا أوليًا متوازيًا تقريبًا مع محور الشعيرة. كل خيوط أولية عبارة عن سلسلة من سلاسل البروتين الترادفية. ومع ذلك، تحتوي "العطيفة الصائمية"على سبعة خيوط أولية.  يمتلك الجسم القاعدي العديد من السمات المشتركة مع بعض أنواع المسام الإفرازية، مثل «السدادة» المجوفة التي تشبه القضيب في مراكزها الممتدة عبر غشاء البلازما. تقدم أوجه التشابه بين الأسواط البكتيرية وبنى النظام الإفرازي البكتيري والبروتينات أدلة علمية تدعم النظرية القائلة بأن الأسواط البكتيرية تطورت من نظام الإفراز من النوع الثالث.  مزيد من المعلومات: الحركة الدوارة في الأنظمة الحية  يتم تشغيل السوط البكتيري بواسطة محرك دوار (مجمع Mot) يتكون من البروتين، الموجود عند نقطة تثبيت السوط على غشاء الخلية الداخلي. يتم تشغيل المحرك بواسطة القوة المحركة للبروتون، أي عن طريق تدفق البروتونات (أيونات الهيدروجين) عبر غشاء الخلية البكتيرية بسبب تدرج تركيز تم إعداده بواسطة عملية التمثيل الغذائي للخلية (أنواع "Vibrio" لها نوعان من السوط، الجانبي والقطبي، ويتم تشغيل بعضها بواسطة مضخة أيونات الصوديوم بدلاً من مضخة البروتون  ).ينقل الجزء المتحرك البروتونات عبر الغشاء، ويتم قلبه في هذه العملية. يمكن أن يعمل الدوار وحده من 6000 إلى 17000 دورة في الدقيقة، ولكن مع الخيوط السوطية المرفقة عادة ما تصل فقط إلى 200 إلى 1000 دورة في الدقيقة. يمكن تغيير اتجاه الدوران بواسطة مفتاح المحرك السوطي بشكل فوري تقريبًا، بسبب تغيير طفيف في موضع البروتين، FliG ، في الدوار.  السوط ذو كفاءة عالية في استخدام الطاقة ويستخدم القليل جدًا من الطاقة. لا تزال الآلية الدقيقة لتوليد عزم الدوران غير مفهومة جيدًا.  نظرًا لعدم وجود مفتاح تشغيل وإيقاف للمحرك السوطي، يتم استخدام البروتين epsE كقابض ميكانيكي لفصل المحرك عن الدوار، وبالتالي إيقاف السوط والسماح للبكتيريا بالبقاء في مكان واحد.  يناسب الشكل الأسطواني للأسواط حركة الكائنات المجهرية؛ تعمل هذه الكائنات الحية بعدد رينولدز المنخفض، حيث تكون لزوجة المياه المحيطة أكثر أهمية من كتلتها أو قصورها.  تختلف سرعة دوران الأسواط وفقًا لشدة القوة الدافعة للبروتون، مما يسمح بأشكال معينة من التحكم في السرعة، كما يسمح لبعض أنواع البكتيريا بالحصول على سرعات ملحوظة تتناسب مع حجمها؛ يصل بعضها إلى 60 خلية في الثانية تقريبًا. بهذه السرعة، تستغرق البكتيريا حوالي 245 يومًا لتغطي مسافة كيلومتر واحد؛ على الرغم من أن هذا قد يبدو بطيئًا، إلا أن المنظور يتغير عندما يتم تقديم مفهوم المقياس. بالمقارنة مع أشكال الحياة المجهرية، فهي سريعة جدًا بالفعل عند التعبير عنها من حيث عدد أطوال الجسم في الثانية. على سبيل المثال، يبلغ طول الفهد حوالي 25 طولًا للجسم في الثانية.  من خلال استخدام سياط، و "كولاي" هي قادرة على التحرك بسرعة نحو جاذبة وبعيدا عن المواد الطاردة، عن طريقالمشي العشوائي منحازة، مع «يعمل» و «السقوط» التي أحدثتها الدورية لها السوط عكس اتجاه عقارب الساعة وعقارب الساعة، على التوالي. اتجاهي الدوران غير متطابقين (فيما يتعلق بحركة السوط) ويتم تحديدهما بواسطة مفتاح جزيئي.  أثناء تجميع السوط، تمر مكونات السوط عبر النوى المجوفة للجسم القاعدي والخيوط الناشئة. أثناء التجميع، تضاف مكونات البروتين عند الطرف السوطي بدلاً من القاعدة.  "في المختبر" ، تتجمع الخيوط السوطية تلقائيًا في محلول يحتوي على سوط نقي كبروتين وحيد.  تشترك 10 مكونات بروتينية على الأقل في السوط البكتيري في البروتينات المتماثلة مع نظام الإفراز من النوع الثالث (T3SS)،  ومن ثم من المحتمل أن أحدهما قد تطور عن الآخر. نظرًا لأن T3SS يحتوي على عدد مماثل من المكونات مثل الجهاز السوطي (حوالي 25 بروتينًا)، فمن الصعب تحديد أي واحد تم تطويره أولاً. ومع ذلك، يبدو أن النظام السوطي يشتمل على المزيد من البروتينات بشكل عام، بما في ذلك العديد من المنظمين والمرافقين، ومن ثم فقد قيل أن الأسواط تطورت من T3SS. ومع ذلك، فقد تم اقتراح  أن السوط ربما يكون قد تطور أولاً أو أن الهيكلين قد تطور بشكل متوازٍ. حاجة الكائنات الحية وحيدة الخلية المبكرة إلى الحركة يدعم (التنقل) أنه سيتم اختيار الأسواط الأكثر حركة من خلال التطور أولاً، ولكن يمكن اعتبار T3SS المتطور من السوط «تطورًا اختزاليًا»، ولا يتلقى أي دعم طوبولوجي من الأشجارالتطورية .  الفرضية القائلة بأن الهيكلين تطورتا بشكل منفصل عن سلف مشترك تفسر أوجه التشابه بين البروتينات بين الهيكلين، بالإضافة إلى تنوعها الوظيفي.  جادل بعض المؤلفين بأن الأسواط لا يمكن أن تتطور، بافتراض أنها لا تستطيع العمل بشكل صحيح إلا عندما تكون جميع البروتينات في مكانها. وبعبارة أخرى، فإن الجهاز السوطي «معقد بشكل غير قابل للاختزال». ومع ذلك، يمكن حذف العديد من البروتينات أو تحويرها ولا يزال الجلد يعمل، وإن كان في بعض الأحيان بكفاءة منخفضة.  بالإضافة إلى ذلك، يتنوع تكوين الأسواط بشكل مدهش عبر البكتيريا، حيث توجد العديد من البروتينات فقط في بعض الأنواع، ولكن ليس في البعض الآخر.  ومن ثم، فمن الواضح أن الجهاز السوطي مرن جدًا من الناحية التطورية وقادرًا تمامًا على فقدان أو اكتساب مكونات البروتين. على سبيل المثال، تم العثور على عدد من الطفرات التي "تزيد" من حركية "الإشريكية القولونية".  دليل إضافي على تطور الأسواط البكتيرية يتضمن وجود سوط أثري، وأشكال وسيطة من الأسواط وأنماط من التشابه بين متواليات البروتين السوطي، بما في ذلك ملاحظة أن جميع البروتينات السوطية الأساسية تقريبًا قد عرفت تماثلات مع بروتينات غير سوطية .  علاوة على ذلك، تم تحديد العديد من العمليات على أنها تلعب أدوارًا مهمة في تطور السوط، بما في ذلك التجميع الذاتي للوحدات الفرعية المتكررة البسيطة، والازدواجية الجينية مع الاختلاف اللاحق، وتجنيد عناصر من أنظمة أخرى («bricolage الجزيئي») وإعادة التركيب.  الأنواع المختلفة من البكتيريا لها أعداد وترتيبات مختلفة من الأسواط.   في أشكال معينة كبيرة من "السلينوموناس" ، يتم تنظيم أكثر من 30 سوطًا فرديًا خارج جسم الخلية، حيث يتم التواء حلزونيًا حول بعضها البعض لتشكيل بنية سميكة (يمكن رؤيتها بسهولة بواسطة المجهر الضوئي) تسمى «حافظة».  على النقيض من ذلك، تحتوي اللولبيات على سوط ينشأ من أقطاب متقابلة للخلية، وتقع داخل الفضاء المحيطي كما يتضح من كسر الغشاء الخارجي ومؤخرًا بواسطة الفحص المجهري الإلكتروني .  يؤدي دوران الخيوط بالنسبة لجسم الخلية إلى تحرك البكتيريا بأكملها للأمام في حركة تشبه المفتاح، حتى من خلال مادة لزجة بدرجة كافية لمنع مرور البكتيريا ذات الجلد الطبيعي.  يؤدي الدوران بعكس اتجاه عقارب الساعة لسوط قطبي أحادي إلى دفع الخلية إلى الأمام مع تأخر السوط خلفها، تمامًا مثل المفتاح الذي يتحرك داخل الفلين. في الواقع، الماء على النطاق المجهري شديد اللزوجة، ويختلف تمامًا عن تجربتنا اليومية للمياه.  فلاجيللا عبارة عن حلزونات أعسر، ويتم تجميعها وتدويرها معًا فقط عند الدوران عكس اتجاه عقارب الساعة. عندما تنعكس بعض الدوارات في الاتجاه، تنفصل السوط وتبدأ الخلية في «الانقلاب». حتى لو كانت جميع الأسواط تدور في اتجاه عقارب الساعة، فمن المحتمل ألا تشكل حزمة، بسبب أسباب هندسية، وكذلك لأسباب هيدروديناميكية. قد يحدث مثل هذا «التقلب» في بعض الأحيان، مما يؤدي إلى تحطم الخلية على ما يبدو في مكانها، مما يؤدي إلى إعادة توجيه الخلية. يتم منع دوران السوط في اتجاه عقارب الساعة بواسطة مركبات كيميائية مواتية للخلية (مثل الطعام)، ولكن المحرك شديد التكيف مع هذا. لذلك، عند التحرك في اتجاه مواتٍ، يزداد تركيز الجاذب الكيميائي ويتم قمع «السقوط» باستمرار؛ ومع ذلك، عندما يكون اتجاه حركة الخلية غير مواتٍ (على سبيل المثال، بعيدًا عن جاذب كيميائي)، لا يتم قمع الانهيارات وتحدث كثيرًا، مع احتمال إعادة توجيه الخلية في الاتجاه الصحيح.  في بعض "Vibrio" spp. (بشكل خاص "Vibrio parahaemolyticus"  ) والبكتيريا البروتينية ذات الصلة مثل "Aeromonas" ، يتعايش نظامان سوطيان، باستخدام مجموعات مختلفة من الجينات وتدرجات أيونية مختلفة للطاقة. يتم التعبير عن الأسواط القطبية بشكل أساسي وتوفر الحركة في سائل الكتلة، في حين يتم التعبير عن السوط الجانبي عندما يواجه السوط القطبي مقاومة كبيرة للغاية.  توفر هذه الحشود الحركية على الأسطح أو في السوائل اللزجة.  إن البدائية التي يمتلكها بعض الأرخبيل تشبه بشكل سطحي السوط البكتيري. في الثمانينيات، كان يُعتقد أنهم متماثلون على أساس التشكل والسلوك الإجمالي.  يتكون كل من الأسواط والأركيلا من خيوط تمتد خارج الخلية وتدور لدفع الخلية. السوط الأثري له هيكل فريد يفتقر إلى قناة مركزية.على غرار البلينات البكتيرية من النوع الرابع، فإن السوطات الأثرية (الأركايلينات) مصنوعة من ببتيدات الإشارة من الفئة 3 وتتم معالجتها بواسطة إنزيم يشبه الببتيداز من النوع الرابع. وعادة ما يتم تعديل archaellins بإضافة المرتبطة N glycans والتي هي ضرورية لتجميع السليم أو وظيفة.  كشفت الاكتشافات في التسعينيات عن العديد من الاختلافات التفصيلية بين الأسواط البدائية والبكتيرية. وتشمل هذه:   ويمكن لهذه الخلافات يعني أن سياط البكتيرية وarchaella يمكن أن يكون حالة كلاسيكية من البيولوجي القياس، أو تطور متقاربة ، وليس التماثل . ومع ذلك ، بالمقارنة مع عقود من الدراسة التيحظيت بتغطية إعلامية جيدة للأسواط البكتيرية (على سبيل المثال بواسطة هوارد بيرج)،  لم تظهر الأركيلا إلا مؤخرًا بدأت في جذب الاهتمام العلمي.  بهدف التأكيد على التمييز بين الأسواط البكتيرية والأهدابحقيقية النواة والأسواط ، حاول بعض المؤلفين استبدال اسم هاتين البُنى حقيقية النواة بـ " undulipodia " (على سبيل المثال ، جميع الأوراق التي كتبها Margulis منذ السبعينيات)  أو "cilia" لكليهما (على سبيل المثال ، Hülsmann ، 1992 ؛  Adl et al. 2012 ؛ معظم أوراق Cavalier-Smith)، والحفاظ على «الأسواط» للبنية البكتيرية. ومع ذلك ، فإن الاستخدام التمييزي لمصطلحي «أهداب» و «سوط» لحقيقيات النوى المعتمدين في هذه المقالة لا يزال شائعًا (على سبيل المثال ، أندرسن وآخرون ، 1991 ؛  ليدبيتر وآخرون ، 2000).  السوط حقيقيات النوى عبارة عن حزمة من تسعة أزواجمدمجة من مضاعفات الأنابيب الدقيقة المحيطة بنبيبيين مركزيين منفردين. البنية المسماة "9 + 2" هي سمة من سمات جوهر سوط حقيقيات النوى المسمى محور عصبي .يوجد في قاعدة سوط حقيقيات النوى جسم قاعدي ، «الجفن» أو الجسيم الحركي ، وهو مركز تنظيم الأنابيب الدقيقة للأنابيب الدقيقة السوطية ويبلغ طوله حوالي 500 نانومتر. الأجسام القاعدية متطابقة هيكليا مع المريكزات .يتم تغليف السوط داخل غشاء البلازما للخلية ، بحيث يمكن الوصول إلى الجزء الداخلي من السوط من خلال سيتوبلازمالخلية .  إلى جانب الجسم المحوري والجسم القاعدي ، الثابت نسبيًا في التشكل ، فإن الهياكل الداخلية الأخرى للجهاز السوطي هي منطقة الانتقال (حيث يلتقي الجسم المحوري والجسم القاعدي) ونظام الجذر (الهياكل الدقيقة أو الليفية التي تمتد من الأجسام القاعدية إلى السيتوبلازم)، أكثر تنوعًا وفائدة كمؤشرات على العلاقات التطورية لحقيقيات النوى. الهياكل الأخرى ، الأكثر شيوعًا ، هي قضيب paraflagellar (أو paraxonemal)، والألياف R ، والألياف S.  السطحية ، انظر أدناه للتراكيب.  يمتد كل من الأنابيب الدقيقة الخارجية التسعة المزدوجة زوجًا من أذرع داينين (ذراع «داخلي» و «خارجي») إلى الأنابيب الدقيقة المجاورة ؛ هذه تنتج القوة من خلال التحلل المائي ATP. يحتوي المحوار السوطي أيضًا على مكبرات صوت شعاعية ، ومجمعات متعددة الببتيد تمتد من كل من المضاعفات التسعة للأنابيب الخارجية نحو الزوج المركزي ، مع «رأس» المتحدث مواجهًا للداخل. يُعتقد أن المتحدث الشعاعي متورط في تنظيم حركة السوط ، على الرغم من أن وظيفته وطريقة عمله لم يتم فهمهما بعد.  نمط الضرب من «سوط» و «سيلوم» حقيقيات النوى ، وهو تمييز تقليدي قبل معرفة بنية الاثنين.  تولد أنماط الضرب المنتظمة لأهداب حقيقية النواة والأسواط حركة على المستوى الخلوي. تتراوح الأمثلة من دفع الخلايا المفردة مثل سباحة الحيوانات المنوية إلى نقل السائل على طول طبقة ثابتة من الخلايا كما هو الحال في الجهاز التنفسي .  على الرغم من أن أهداب وسوط حقيقيات النوى متماثلان في النهاية ، إلا أنهما يُصنفان أحيانًا حسب نمط حركتهما ، وهو تقليد يعود إلى ما قبل معرفة هياكلها. في حالة السوط ، غالبًا ما تكون الحركة مستوية وشبيهة بالموجة ، بينما تؤدي الأهداب المتحركة غالبًا حركة ثلاثية الأبعاد أكثر تعقيدًا بضربة طاقة واسترداد.  شكل تقليدي آخر للتمييز هو عدد 9 + 2 عضيات على الخلية.  النقل داخل السوط ، العملية التي يتم من خلالها نقل الوحدات الفرعية المحورية ، والمستقبلات عبر الغشاء ، والبروتينات الأخرى لأعلى ولأسفل على طول السوط ، ضرورية لأداء السوط بشكل صحيح ، في كل من الحركة ونقل الإشارة.  سياط حقيقية النواة أو أهداب، وربما سمة الأجداد، وعلى نطاق واسع في جميع الفئات تقريبا من حقيقيات النوى، كشرط الدائمة نسبيا، أو كمرحلة دورة الحياة سوطي (على سبيل المثال، zoids ، الأمشاج ، الأبواغ الحيوانية السابحة ، والتي يمكن أن تنتج باستمرار أو ليس).  وجدت على الحالة الأولى إما في خلايا متخصصة من الكائنات متعددة الخلايا (على سبيل المثال، choanocytes من الإسفنج أو مهدبة ظهائر منmetazoans)، كما هو الحال في ciliates والعديد من حقيقيات النوى مع «حالة سوطية» (أو «monadoidمستوى التنظيم»، انظر فلاجيلاتا ، مجموعة اصطناعية).  توجد مراحل دورة حياة سوطي في العديد من المجموعات، على سبيل المثال، العديد من الطحالب الخضراء (الأبواغ الحيوانية السابحة والأمشاج الذكرية)، الطحلبيات (الأمشاج الذكرية)، البتيريدوفيت (الأمشاج الذكور)، وبعض عاريات البذور (السيكاسيات و "الجنكة" ، والأمشاج الذكرية)، تتمحور الدياتومات (الأمشاج الذكور)، الطحالب البني (الأبواغ الحيوانية السابحة والأمشاج)، الفطريات البيضية (الأبواغ الحيوانية السابحة assexual والأمشاج)، hyphochytrids (الأبواغ الحيوانية السابحة)، labyrinthulomycetes (الأبواغ الحيوانية السابحة)، وبعض apicomplexans (الأمشاج)، وبعض الراديولاريا (ربما الأمشاج)،  المنخريات (الأمشاج)، plasmodiophoromycetes (الأبواغ الحيوانية السابحة والأمشاج)، myxogastrids (الأبواغ الحيوانية السابحة)، metazoans (الأمشاج الذكور)، وحيدة الخلية الفطريات (الأبواغ الحيوانية السابحة والأمشاج).  لا توجد الأسواط أو الأهداب تمامًا في بعض المجموعات ، ربما بسبب الخسارة بدلاً من كونها حالة بدائية. وقعت فقدان أهداب في الطحالب الحمراء ، وبعض الطحالب الخضراء (طحالب زيغنيمية)، وعاريات البذور باستثناء السيكاسيات و "الجنكة" ، كاسيات ، pennate الدياتومات ، وبعض apicomplexans ، بعض amoebozoans ، في الحيوانات المنوية من بعض metazoans ،  والفطريات (باستثناء chytrids).  يتم استخدام عدد من المصطلحات المتعلقة بالسوط أو الأهداب لوصف حقيقيات النوى. وفقًا  السطحية الموجودة ، قد يكون الأسواط:   وفقًا لعدد الأسواط ، قد تكون الخلايا (تذكر أن بعض المؤلفين يستخدمون «مهدب» بدلاً من «جلد»:   وفقًا لمكان إدخال السوط:   حسب نمط الضرب:   المصطلحات الأخرى المتعلقة بنوع السوط:   تساعد الخلية على الحركة حيث تدفعها للانتقال. فهي على سبيل المثال توجد في النطفة، كما توجد لدى الخلية البكتيرية.  في الخلية البكتيرية توجد السياط بأنماط متعددة: