标题：长线形病毒属
概述
长线形病毒属（Crinivirus）是长线形病毒科（Closteroviridae）﻿下的一个属，属下有11个确定种和16个暂定种。该属病毒的基因组为单分体基因组。[1]
模式种
甜菜黄化病毒（Beet yellow virus）﻿[1]
病毒特性
形态学病毒粒子为非常弯曲的长线形，长度约1250~2000nm，直径约12nm，螺旋对称结构，粒子表面存在明显的横带，螺距3.4~3.8nm，每转约有10个蛋白亚基。 [1]﻿   甜菜黄化病毒﻿  甜菜黄化病毒﻿  柑橘速衰病毒和麝香石竹坏死斑点病毒﻿﻿提纯的甜菜黄化病毒。﻿醋酸铀负染色的甜菜黄化病毒粒子。﻿左：提纯的柑橘速衰病毒，甲酸铀负染色。右：提纯的麝香石竹坏死斑点病毒，甲酸铀负染色。理化特性病毒在蔗糖或硫酸铯梯度中通常为一条带，标准沉降常数S（20W）=96~140S，在氯化铯中的浮力密度为1.30~1.34g/cm^3，在硫酸铯中的浮力密度为1.24~1.27g/cm^3。多数病毒会被氯化铯降解，在高盐溶液中不稳定，有中等抗高温和有机溶剂的能力，热钝化点为45~55℃，对RNA酶和螯合剂敏感。[1]﻿核酸为单分子线形正义ssRNA，长15.5~19.3kb，其长度与病毒粒子长度有关，甜菜黄化病毒的核酸长15480nt，最长的柑橘速衰病毒基因组为19296nt。柑橘速衰病毒还具有包裹亚基因组RNA和多种缺损型RNA的较短粒子。核酸约占病毒粒子重量的5%~6%。[1]﻿蛋白质一种主要外壳蛋白的分子质量为22~28kDa，甜菜黄化病毒和柑橘速衰病毒有一个外壳蛋白类似物（CPd），分子质量为24~26kDa，一些由粉蚧传播和少数由未知介体传播的病毒主要外壳蛋白分子质量为35~46kDa。有些病毒的结构蛋白缺少色氨酸。[1]﻿
基因组
单分体基因组，RNA的5’端可能有一个甲基化帽子结构，3’端既无Poly（  甜菜黄化病毒的基因组及其产物A），也不形成tRNA样结构，但3’端序列可能形成发夹结构。RNA含有9~12个ORF，靠近5’端编码一个很长的复制酶，外壳蛋白靠近3’端。甜菜黄化病毒RNA 5’端和3’端的非编码区分别为107nt和181nt，9个ORF编码产物分别为：295kDa蛋白（含有甲基化转移酶和RNA解旋酶基序），53kDa蛋白（推测为复制酶，可能作为348kDa的1a/1b融合蛋白表达），6kDa蛋白（可能与ORF 3  柑橘速衰病毒的基因组及其产物和ORF 4的产物一起涉及病毒胞间移动），65kDa类似于作为分子伴侣的HSP70热激蛋白，64kDa蛋白（可能与ORF 2和ORF 3的产物一起涉及病毒胞间移动），24kDa外壳蛋白类似物（CPd），22kDa外壳蛋白（与ORF 5的产物CPd一起组装成粒子），20kDa蛋白（功能未知），21kDa蛋白（功能未知）。柑橘速衰病毒有12个ORF，5’端和3’端的非编码区分别为107nt和275 nt，在ORF 1a中有2个类似木瓜蛋白酶的结构域，近5’端有一个额外编码33kDa蛋白的ORF 2，该蛋白与任何其他蛋白没有同源性，在近3’端还有2个额外的ORF 9和ORF 11。甜菜黄矮病毒基因组结构介于甜菜黄化病毒和柑橘速衰病毒之间，含有10个ORF，3’端的非编码区为241nt，在ORF 1b的下游还有一个额外的ORF 2，其所处位置与柑橘速衰病毒的相同，所编码的30kDa蛋白与任何其他蛋白没有同源性。这三个病毒可能代表了长线形病毒属进化的三个不同阶段。该属甜菜黄化病毒等6种病毒的RNA已测序。[1]﻿
抗原特性
免疫原性中等，属内多数病毒与其他病毒之间无血清学关系。[1]﻿
细胞病理
病毒粒子存在于感病植物韧皮部的筛管和薄壁细胞，成束或者聚集成纤维状团块，一些韧皮部细胞几乎被病毒聚集体充满，在光镜下呈无定形的细胞质内含体或带状内含体。电镜下内含体主要由病毒聚集体混合着单个或成群的小囊泡以及正常细胞组分组成，这些小囊泡内含网状纤维物质，可能来源于内质网或囊泡化的线粒体周边小泡，称为BYV型囊泡，这是该属的细胞学特征。病毒粒子有时也在细胞核中及叶绿体中看到，韧皮部细胞常产生不同程度的坏死。 [1]﻿   麝香石竹坏死斑点病毒﻿  麝香石竹坏死斑点病毒﻿﻿麝香石竹组织粗汁液中的麝香石竹坏死斑点病毒，2%磷钨酸负染色。﻿感病麝香石竹叶片ib  甜菜黄化病毒﻿  甜菜黄化病毒﻿﻿感染甜菜黄化病毒的甜菜叶片韧皮部薄壁细胞，示细胞质和细胞核中存在大量病毒粒子。﻿在甜菜叶片韧皮部的筛管中存在大量病毒粒子。  甜菜黄化病毒﻿  甜菜黄化病毒﻿感染﻿甜菜黄化病毒后在寄主细胞内产生大量BYV型囊泡结构。﻿放大的囊泡中含有细纤维状物质。  柑橘速衰病毒﻿  柑橘速衰病毒﻿﻿感染柑橘速衰病毒的柑桔叶片细胞质中存在大片病毒粒子聚集体。﻿a.感染柑橘速衰病毒的柑橘叶片韧皮部筛管，示BYV型囊泡结构（箭头）和病毒粒子。b.放大的囊泡中含有细纤维状物质。CH，叶绿体；CW，细胞壁；M，线粒体；N，细胞核；V，病毒粒子。
生物学
寄主范围对单个病毒来说，自然寄主和实验寄主均有限，甜菜黄化病毒的寄主范围较宽，可接种藜科等10个科的双子叶植物。病害症状主要是黄化型或木质茎杆上的凹点，侵染是系统性的，但通常局限于韧皮部，引起韧皮部不同程度的坏死。[1]﻿
传播
一般不能机械接种传播，即使有也较困难。一些病毒由蚜虫、粉蚧或粉虱以半持久方式传播。[1]﻿
地理分布
属内不同病毒有的分布范围有局限性，有的分布较广，大多发生于温带地区，甜菜黄化病毒分布于世界主要甜菜种植区。[1]﻿
分类
该属有11个种和16个暂定种，代表种是甜菜黄化病毒。中国已报道甜菜黄化病毒、麝香石竹坏死斑点病毒、柑橘速衰病毒、小麦黄叶病毒等。[1]﻿
确定种
共11个种。[1]﻿
蚜虫传播

暂定种
共16个种。[1]﻿
蚜虫传播
共3个种。 [1]﻿ ﻿编号﻿﻿中文名学名﻿1三叶草黄化病毒
Clover yellows virus（CYV）2石斛脉坏死病毒
Dendrobium vein necrosis virus（DVNV）﻿3﻿独活病毒6号﻿Heracleum virus 6（HV-6）
粉蚧传播
共3个种。 [1]﻿ ﻿编号﻿﻿中文名学名﻿4菠萝萎凋伴随病毒1号
Pineapple mealybug wilt-associated virus 1（PMWaV-1）5菠萝萎凋伴随病毒2号
Pineapple mealybug wilt-associated virus 2（PMWaV-2）6甘蔗轻型花叶病毒
Sugarcane mild mosaic virus（SMMV）
粉虱传播
共2个种。 [1]﻿ ﻿编号﻿﻿中文名学名﻿7黄瓜褪绿斑点病毒
Cucumber chlorotic spot virus（CCSV）8钮扣草脉褪绿病毒
Diodea vein chlorosis virus（DVCV）
介体未明
共8个种。 [1]﻿ ﻿编号﻿﻿中文名学名﻿9空心苋矮化病毒
Alligatorweed stunting virus（AWSV）10羊茅坏死病毒
Festuca necrosis virus（FNV）11葡萄卷叶伴随病毒1号
Grapevine leafroll-associated virus 1（GLRaV-1）﻿12﻿葡萄卷叶伴随病毒4号﻿Grapevine leafroll-associated virus 4（GLRaV-4）﻿13﻿葡萄卷叶伴随病毒5号﻿Grapevine leafroll-associated virus 5（GLRaV-5）﻿14﻿葡萄卷叶伴随病毒6号﻿Grapevine leafroll-associated virus 6（GLRaV-6）﻿15﻿葡萄卷叶伴随病毒7号﻿Grapevine leafroll-associated virus 7（GLRaV-7）﻿16﻿巨托雨树花叶病毒﻿Megakepasma mosaic virus（MegMV）