标题：昆虫发声行为
简介
人类通常用语言进行人际间的交流，昆虫之间也有其特的交流方式。发声是昆虫间通讯的有效方式之一，不同的鸣声代表不同的心理，它在种内个体间的召唤、聚集、求偶、攻击、报警等方面起着重要的作用；有些种类，如蝉、蚁的发声还可能引起种间的社会活动。鸣声是昆虫生命活动与外界环境的纽带。
特征
发声现象在昆虫中普遍存在，据报道，昆虫纲的34个目中有16个目的昆虫能发声，而且有的不仅仅成虫能发声，幼虫甚至蛹也能够发声。
声通讯区别于无生物意义的发声，通常有以下特征：①有目的的主动发声，信号强度一般高于同虫种无生物意义的发声；②声信号具有一定的声学特征，并具有种的专一性；③传递一定的信息，如召唤、求偶、兴奋、抑制、警戒等；④同种个体接收到信号后产生相应的行为和生理反应。根据物理学的概念，由空气介质传播的频率在20～20000Hz声频范围内的信号称为鸣声信号。利用鸣声进行通讯的多是中型或大型昆虫，其鸣声响亮，可以被人耳直接听到，如蟋蟀、蝼蛄、蝉等的发声；高于20000Hz的声频称为超声信号，超出了人耳可能听到的声频范围，如棉铃虫和粘虫成虫的发声。20Hz并非昆虫能否感知的界限，一些昆虫的鸣声实际跨越声频和超声频，例如大扁头蟋（Loxoblemmus doenitzi）鸣声频率分布为1～100KHz，主振频是20Hz，人们听到的仅是它们鸣声的声频部分，而超声部分在声通讯中同样起作用。
昆虫的发声机制
由于发声昆虫的种类多、数目大，所以不仅不同类群昆虫的发声方式、强度、声频等特性明显不同，即使是同种昆虫亦随性别、个体、龄期及其所处的环境不同而有所变化；而且引起昆虫发声的机制也有很大的差异。因此，人们对昆虫发声方式的分类也不一致，总体上看，昆虫产生鸣声的机制大体上分为两大类：一类是由专门的发声器官产生的；另一类是昆虫在取食、清洁、筑巢和飞翔过程中产生的一些副产物形成的声波，而没有专门的发声器。1.1 发声器产生的鸣声1.1.1 摩擦发声
是指昆虫体表的不同部位相互摩擦而产生的声波。这种发声方式在昆虫中最为普遍，有11个目的昆虫能以摩擦的方式发声，其中最为普遍的是直翅目、半翅目、鞘翅目的昆虫；从虫态来看，成虫、幼虫（若虫或稚虫）、蛹皆可发声；就发声器官来看，以摩擦发声的昆虫，在身体的一定部位有一定形态和结构的发声器。发声器的着生部位在头、胸、腹三部分均有，具体结构更是多种多样，据Kevan（1955）报道仅直翅目的此类发声器就有24种之多。有关摩擦发声器，Dumortier（1963）曾作过较为全面的报道，印象初（1982）曾对我国蝗总科的发声器进行了细致的研究，并发现我国蝗虫总科的发声器有11种不同的类型，林凤鸣对黄星蝗的发声器亦有详细的研究。著名的鸣虫蟋蟀、蝈蝈悦耳的“歌声”就是两前翅的摩擦产生的。它们的发声器由声锉和刮器两部分组成，声锉是由雄虫前翅的肘脉腹面特化而成的，另一前翅与与之相对的后缘形成刮器。发声时，通常两前翅翘起，与虫体呈一定的角度，通过前翅张开、闭合，使声锉与刮器摩擦，从而使翅振动，再经过放大与共鸣，悦耳的鸣声就产生了。蝗虫的摩擦发声同蟋蟀、螽斯有相似之处，但发声器的结构不同。蝗虫身体的一部分形成颗粒状的突起——声锉，身体的另一部位形成刮器，两者相互摩擦发声。声锉及组成声锉的声齿，不同的种类差别较大，刮器结构简单，仅为翅、足或其它部位的一些刚毛、齿、隆线或翅脉等。除无翅和翅非常退化的蝗虫外，绝大多数蝗虫均能发声，但是不同的种类，发声的机制有不同。据有关专家研究，在我国蝗虫的11种发声方式之中最为常见的是后足腿节—前翅型，即声锉和刮器分别位于后足腿节或前翅上，二者摩擦发声。其腿部的摩擦发声是通过基节和后动肌来启动的，这些肌肉有双功效：在飞行时，它们使翅向下压下，这两种肌肉同时收缩；但是在腿部运动即发声时，它们则是交替收缩的。
1.1.2 膜振动发声
是指膜状发声器通过肌肉的收缩与松弛作用振动发出的声波。这类发声方式为同翅目、半翅目、鳞翅目中的某些种类所具有，是昆虫中发声效率最高的方式之一。这种发声方式以同翅目头喙亚目最为典型，它们在几个世纪以前就以其洪亮的“歌声”闻名于世，其中对蝉类的发声机制研究的也最为透彻。
蝉的种类很多，多数种类均能鸣叫，但是鸣叫的机理和方式却不尽相同。总的来讲，蝉类的发声方式大致可以分为4类：①翅拍击发声 此类蝉无鼓膜发声器或是接近退化，靠前后翅与身体的摩擦发声，如Platypediinae属。②前后翅摩擦发声 此类蝉无鼓膜发声器，前翅后缘（2A）和具有发声齿的后翅前缘相互摩擦发声，如Ydiellinae属。③副发声器发声 此类蝉除具有鼓膜发声器外，在中胸背板前缘两侧有盘状构造，上有很多纵向的细刻纹——发声盘，可与前翅臀区基部摩擦发声，雌雄均有类似的构造，另外，雄性还具有典型的鼓膜发声器，是它的主要发声器官。如Tettigadinae属。④鼓膜器发声即振动发声 鼓膜器发声是蝉类昆虫最进化、最有效的发声方式。为大多数蝉所具有。蝉的腹部第一节背侧面具有一对薄的几丁质膜状结构——鼓膜。鼓膜周围有增厚的表皮支撑，上面盖有由表皮形成的盖状保护物。鼓膜内表面生有一些内脊，内脊上生有肌肉——鼓膜肌。当鼓膜肌收缩时，拉动鼓膜向内侧凹；当鼓膜肌松弛时，鼓膜由于骨质环和脊的弹性，使其恢复正常形态。鼓膜肌连续的收缩作用，就产生了1组脉冲。鸣声强度的大小、频率的高低、节奏的快慢，主要受鼓膜肌的收缩强度、收缩速率、鼓膜振动等因素的影响。
1.1.3 气流振动发声 
这种发声方式与人的发声原理很相似，只是目前还没有充足的证据。有人研究了一种天蛾（Achernotie atropos）的发生机制，认为其主要发声器官是内唇，当天蛾咽部肌肉收缩时，气流即经喙到达片状内唇，从而使之发生振动。当气流达到咽底时，空气受阻而旋转，因而产生波动的气流。伴随气流达到咽底，即产生低频率的鸣声；当空气呼出时，发出较高频率的尖锐的鸣声。1.2 非专门发声器产生的鸣声此类鸣声是另一种活动的副产物，而不是由专门的发声器官发出的，是昆虫在飞行中因翅的拍打、胸部骨片的振动产生的，或是昆虫在求偶、清洁、取食活动中产生的一些声波。
1.2.1 昆虫飞行时产生的振动发声
就昆虫的飞行而言，翅振频率快慢差别很大，蜢科昆虫飞行时翅振高达2000次/s，摇蚊为1000次/s，蚊虫约594次/s，家蝇为147～220次/s，而鳞翅目昆虫翅振频率很低，如蝶类一般7.5～14次/s，最慢的是黄凤蝶（Papilo machaon）仅5次/s。人耳能听见的振频在20～20000次/s之间，所以并不是所有昆虫的飞行人耳都可以听见。在日常生活中，我们也只是可以看见蝴蝶的飞舞，而听不见其飞行声。通常个体比较小的种类，翅振频高，鸣声强度大。
对翅振研究比较深入的是蚊虫和果蝇，有人认为蚊虫的声频和虫体的大小成反比，而在同一种不同的个体间呈直线关系，不同种间呈对数关系，甚至还有人求出了频率与翅长的线性关系方程（Belton & Costello，1979）。进一步的研究表明，蚊虫的鸣声主要由翅本身的基频和一系列频波组成，可能取决于翅表面的性质、边缘和尖端的振动等。国内学者对淡色库蚊（Cluex pipiens pallens）雌雄两性飞翔声的频谱作了细致的比较，并在雄蚊飞翔声和雌蚊吸血行为关系上作了初步探讨，对蚊虫的发声作了比较详细的描述。在大多数情况下，这类发声并没有或很少有生物学意义，而在双翅目昆虫中则有一定的功能，如雌蚊飞行时翅振声可引起雄蚊的交配反应；而雄性果蝇在向雌性果蝇求爱过程中，伸展近雌性一侧的翅，上下振动，产生翅振声，对于雌雄完成交尾有特别重要的作用。
1.2.2 虫体碰击其它物体发声
此类发声通常是昆虫通过身体的特定部位敲击地面或其它生活场所而产生的。如蝗虫用后足胫节敲击地面发声，大约12次/s；白蚁中的兵蚁用上颚敲击隧道壁发声，将有关信息传给同伴，而其幼虫则以头部撞击蛀道顶部表达不同的信息；啮齿目Clothilla属的成虫，在腹部腹面有1个小的结状结构，可以敲击地面发声；窃蠹属的成虫在其所蛀的木头里，用头部敲击隧道壁发声作为两性间的通讯；灰蝶科的一些蛹，可用其前端敲打小枝或树叶发声；Bolithels的一种拟步甲，在求偶时，雄虫用腹片摩擦雌虫胸部的2个瘤，发出一种尖锐高亢的声音，在几英里外都可以听得到。
1.2.3 取食爬行活动导致的发声
以特定部位做特定动作而发出具有特殊种内生物学意义声波的昆虫毕竟是少数，绝大多数昆虫不能借助上述方式发声。另一方面，昆虫在取食、爬行时不可避免地和别的物体发生碰撞、摩擦而形成机械振动，并由此发出声波。此发声类型广泛存在于隐蔽性害虫中，而取食声具有更大的振幅，更高的频率，且持续时间较短，因此相对于爬行声更容易与环境噪声相区别。并且隐蔽性害虫及其寄主种类不同，声信号的特性也不同〔27～29〕。
声行为的生物学意义
2.1 求偶动物在求偶过程中，需要接受来自多方面的刺激。这些刺激大都具有种的特异性，对于雌雄识别及是否接受交配起重要作用。雄性昆虫的鸣叫一般与生殖有关，其鸣声都有吸引异性的作用。雌雄相遇并相互识别后，才发出求偶鸣叫，这种鸣叫，对成功的交配起着决定性的作用。分布于英国的Chorthippus brunmeus，当雌虫听到雄虫鸣叫时，雌虫也发出类似于雄虫的鸣声，以示应答。之后，雌雄两性向对方运动，相距一定的距离时，停止鸣叫，相互搜索，直到雄虫看到雌虫时，又发出求爱的鸣声。雄性求偶鸣叫期间，同时作跳跃运动，跳至雌体上，试图交尾。若雌虫不接受雄虫的求爱，雄虫继续鸣叫，若雌虫接受了雄虫的要求，雄虫发出交配鸣叫，这种鸣叫对雌虫有镇定作用。蝉的鸣叫通常可引起雌雄两性的聚集。鞘翅目梅象（Conotrachellus nenuphar）的雄性，鞘翅的内面和腹末背板摩擦发声，吸引雌性前来交尾。双翅目昆虫的翅振声，对求偶、顺利完成交尾也具有重要作用。求偶声行为近些年在国内外均有较多的研究，Cade研究了蟋蟀在遗传上的差异即可选择交配对策；Karen研究了蟋蟀在不同密度下求偶声行为；张志涛等〔13～16〕研究了稻褐飞虱（Nilaparvata lugens）的求偶行为以及雄虫达到一定密度时的第二种鸣声对求偶行为的影响；贾志云〔17〕曾对迷卡斗蟋（Velarifictorus micado）和短翅鸣螽（Gampsodeis gratiosa）的交配声行为有过比较性研究。2.2 攻击攻击性鸣叫首先在蟋蟀的很多种类中得到证实。蟋蟀的雄性个体有占据领地的习性，在其领地范围发出正常鸣声，而当另一雄性闯入其领地时，就发出不同于正常鸣声的挑衅性鸣声。如果双方各不相让，争斗就在所难免。蝗虫的一些种类，也发出致使争斗的鸣声，这些鸣叫往往都是两只雄性交替发出，清晰可分。争斗鸣叫，可能具有隔离雄性的作用，同时可以减少交尾时相互干扰。雄虫的交替鸣叫还有助于减少噪声干扰雌虫，准确判断雄虫的位置。2.3 社会性和半社会性昆虫的鸣声在社会性和半社会性昆虫中，鸣声主要起联络作用。蜜蜂的工蜂在跳直线舞时，产生翅振声，其翅振的频率、持续时间与蜂巢至食物的距离成一定的比例关系。翅振声在黑暗的蜂箱中可能比视觉更有意义。通常工蜂触摸跳舞的工蜂胸部，接受其振动，这种振动与翅振声是密切相连的。蜂后的翅振有调控作用，调节处女蜂后的羽化时间。
在白蚁中，兵蚁发出的鸣声有报警作用，可引起同伴逃离危险境地。
在某些蝗虫中，飞行的翅振声可能具某些社会效应。Schistocera属的翅振声，可以刺激其它分散不飞行的个体起飞。对飞行个体来讲，翅振声可能对于维持飞行群体的凝聚力有一定的作用，如果飞行群体中的某一个体试图脱离原来的群体，必须远离群体至少5m，这样才不至于受到飞行群体翅振声的影响；翅振声又具有相互排斥的作用，能使飞行个体之间保持适当的距离。
鸣声的应用
3.1 在分类学上的应用利用昆虫的鸣声进行分类属于行为分类学的范畴。由于比较研究做得不够，行为特征在动物分类上应用至今尚不广泛，其潜力很大，特别是在近缘种分类上更具有重要的意义。
利用鸣声进行简单的分类很早就有，16世纪意大利自然科学家Aldorvandi就用鸣声对鸣鸟进行分类；18世纪White用鸣声对英国的一些鸣禽进行了分类；而利用鸣声采集及分析设备进行昆虫的分类则是在20世纪中叶以前就有应用（Allard， 1910；Fulton， 1931、1951、1952；Walker，1964）。20世纪中叶，分类学家利用鸣声对蟋蟀、蚱蜢、蝗虫及蝉类等进行分类鉴定，显示了声分类的可靠性。如美国原被认识的蟋蟀为65种，由于对鸣声分类鉴定，发现了40个新种，使总数达105种。3.2 在害虫防治上的应用许多害虫可在寄主内部营隐蔽生活，取食或构筑巢穴，如鲜果、粮粒和其它贮藏农产品中的蛀食害虫，木材、水坝和住宅建筑中的天牛、白蚁等。人们因难以觉察这类害虫的活动踪迹而忽视其潜在危害，而为了确定这些害虫的种类、为害部位和程度，往往需要剖检寄主，造成经济损失。利用害虫声探测技术，可为隐蔽性害虫的快速探测、定位或长期监测提供新方法。早在20世纪30年代，人们已开始这一领域的研究。随着传感技术、微电子技术的发展，害虫声探测的水平也逐步提高，多种害虫的活动声波被测知，探测装置也向着灵敏、实用和智能化方向发展。
Adams将放大的信号用示波器显示观察了粮粒中米象（Sitophilus oryzae）各种虫态的声波，发现成虫取食声频率较高，而幼虫、蛹声频率较低，根据波形频率的特性，判断粮粒中害虫发育阶段，估计农产品中害虫的严重程度。20世纪90年代英美已报道了商品化的害虫声探测装置；国内邱德友（1986）报道了酸桔内蜜柑大实蝇幼虫的取食声；程惊秋（1990）测定了寄主中天牛幼虫、桔大实蝇幼虫、蚕豆象和玉米象成虫的声波，并分析其频谱，证实害虫种类和发育阶段、寄主种类和质地等因素均能影响声信号频率结构。张志涛、傅强 用自制的振动信号监听、记录和重放装置研究了飞虱鸣声，并成功的人工模拟了雌虫的鸣声，取得了较大的成果；何忠对非洲蝼蛄的鸣声结构进行分析并作了声引诱实验，其效果显著。