标题：蒸腾作用
方式
蒸腾作用 是水从活的植物体表面（主要是叶子的气孔）以水蒸汽状态散失到大气中的过程，其中约99%的水散失在周围的空气中，只有约1%的水参加了光合作用。与物理学的蒸发过程不同，蒸腾作用不仅受外界环境条件的影响，而且还受植物本身的调节和控制，因此它是一种复杂的生理过程。植物幼小时，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。成长植物的蒸腾部位主要在叶片。叶片蒸腾有两种方式：一是通过角质层的蒸腾，叫做角质蒸腾；二是通过气孔的蒸腾，叫做气孔蒸腾，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要方式。蒸腾作用的生理意义：它是植物吸收和运输水分的主要动力，可加速无机盐向地上部分运输的速率，可降低植物体的温度，使叶子在强光下进行光合作用而不致受害。植物蒸腾丢失的水量是很大的。据估计1株玉米从出苗到收获需消耗四、五百斤水。自养的绿色植物在进行光合作用过程中，必须和周围环境发生气体交换。因此，植物体内的水分就不可避免地要顺着水势梯度丢失，这是植物适应陆地生活的必然结果。适当地抑制蒸腾作用，不仅可减少水分消耗，而且对植物生长也有利。在高湿度条件下，植物生长比较茂盛。蔬菜等作物生产中，采用喷灌可提高空气湿度，减少蒸腾，一般比土壤灌溉可增产。
过气孔蒸腾。幼嫩叶子的角质蒸腾可达总蒸腾量的1/3到1/2。一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占总蒸腾量的3%～5%。因此，气孔蒸腾是中生和旱生植物蒸腾作用的主要方式。
（三）蒸腾作用的部位
植株幼小的时候，暴露在空气中的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，木本植物特有。但是皮孔蒸腾量极小，约占0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。分为角质蒸腾（5%~10%）和气孔蒸腾（主要形式）。
二、气孔蒸腾
气孔是植物进行体内外气体交换的重要门户。水蒸气、CO2（二氧化碳）O2（氧气）都要共用气孔这个通道，气孔的开闭会影响植物的蒸腾、光合、呼吸等生理过程。
气孔是植物叶片表皮组织的小孔，一般由成对的保卫细胞(guard cell)组成。保卫细胞四周环绕着表皮细胞，毗连的表皮细胞如在形态上和其它表皮细胞相同，就称之为邻近细胞(neighbouring cell)，如有明显区别，则称为副卫细胞(subsidiary cell)。保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞构成气孔复合体。保卫细胞在形态上和生理上与表皮细胞有显著的差别。 
（一） 气孔的形态结构及生理特点
1. 气孔数目多、分布广 气孔的大小、数目和分布因植物种类和生长环境而异（表2-3）。一般单子叶植物叶的上下表皮都有气孔分布，而双子叶植物主要分布在下表皮。浮水植物气孔都分布在上表皮。
2. 气孔的面积小，蒸腾速率高 气孔一般长约7～30μm ，宽约1～6μm。而进出气孔的CO2和H2O分子的直径分别只有0.46nm和0.54nm，因而气体交换畅通。气孔在叶面上所占面积百分比，一般不到1%，气孔完全张开也只占1%～2%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%～50%，甚至达到100%。也就是说，经过气孔的蒸腾速率要比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律(small pore diffusion law)。这是因为在任何蒸发面上，气体分子除经过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散。在边缘处，扩散分子相互碰撞的机会少，因此扩散速率就比在中间部分的要快些。扩散表面的面积较大时（例如大孔），边缘周长与面积的比值小，扩散主要在表面上进行，经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。然而当扩散表面减小时，边缘周长与面积的比值即增大，经边缘的扩散量就占较大的比例,且孔越小,所占的比例越大，扩散的速度就越快（表2-4）。表2-4 相同条件下水蒸气通过各种小孔的扩散小孔直径(mm)扩散失水(g)相对失水量小孔相对面积小孔相对周长同面积相对失水量。
3.保卫细胞体积小,膨压变化迅速 保卫细胞比表皮细胞小得多。一片叶子上所有保卫细胞的体积仅为表皮细胞总体积的1/13或更小。因此， 只要有少量溶质进出保卫细胞，便会引起保卫细胞膨压(turgor pressure)迅速变化，调节气孔开闭。
4. 保卫细胞具有多种细胞器 保卫细胞中细胞器的种类比其他表皮细胞中的多，特别是含有较多的叶绿体。保卫细胞中的叶绿体具有光化学活性，能进行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的关键酶Rubisco，但是保卫细胞的细胞质中含有PEP羧化酶，能进行PEP的羧化反应，其产物为苹果酸(PEP+HCO3-→苹果酸)。叶绿体内含有淀粉体，在白天光照下淀粉会减少，而暗中淀粉则积累。这和正常的光合组织中恰好相反。此外，保卫细胞中还含有异常丰富的线粒体，为叶肉细胞的5～10倍，推测其呼吸旺盛，能为开孔时的离子转运提供能量。 
5. 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁及微纤丝结构 高等植物保卫细胞的细胞壁具有不均匀加厚的特点。例如水稻、小麦等禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形(dumbbell shape)，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；棉花、大豆等双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形(kidney shape),靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。并且在保卫细胞壁上有许多以气孔口为中心辐射状径向排列的微纤丝, 它限制了保卫细胞沿短轴方向直径的增大（图2-11）。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。图 2-11 保卫细胞壁上径向排列的?微纤丝与气孔的运动 实线为气孔开放时，虚线气孔关闭时上图为横切面，下图为表面观
6 .保卫细胞与周围细胞联系紧密 保卫细胞与副卫细胞或邻近细胞间没有胞间连丝，相邻细胞的壁很薄，质膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保卫细胞外壁上还有外连丝(ectodesmata)结构，它也可作为物质运输的通道。这些结构有利于保卫细胞同副卫细胞或邻近细胞在短时间内进行H+、K+交换，以快速改变细胞水势。而有胞间连丝的细胞，细胞间的水和溶质分子可经胞间连丝相互扩散，不利于二者间建立渗透势梯度。 另外，保卫细胞能感受内、外信号而调节自身体积，从而控制气孔大小，主宰植物体与外界环境间的水分、气体等交换。因此，保卫细胞可说得上是植物体中奇妙的细胞。够降低叶片表面的温度。
意义
环境意义为大气提供大量的水蒸气，使当地的空气保持湿润，使气温降低，让当地的雨水充沛，形成良性循环。生理意义蒸腾作用的生理意义有下列三点：
1．蒸腾作用是植物对水分的吸收和运输的一个主要动力，特别是高大的植物，假如没有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。
2．由于矿质盐类（无机盐）要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，既然蒸腾作用是对水分吸收和流动的动力，那么，矿物质也随水分的吸收和流动而被吸入和分布到植物体各部分中去。所以，蒸腾作用对这两类物质在植物体内运输都是有帮助的。
3．蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分能量转变为热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，水变为水蒸气时需要吸收热能（1g水变成水蒸气需要能量，在20℃时是2444.9J，30℃时是2430.2J），因此，蒸腾能够降低叶片表面的温度。
概括
蒸腾作用：
水分从活的植物表面以水蒸气状态散失到大气中的过程，叫做蒸腾作用。叶是蒸腾作用的主要器官。
生理指标
[1]　蒸腾作用的生理指标
1．蒸腾速率（transpiration）又称为蒸腾强度或蒸腾率。指植物在单位时间、单位叶面积通过蒸腾作用散失的水量。常用单位g./m2　h、mg./dm2　h。大多数植物白天的蒸腾速率是15～25g/m2/h，夜晚是1～20g/m2/h。
2．蒸腾效率(transpiration ratio)是指植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的克数。常用单位：g/kg。一般植物的蒸腾效率为1～8g/kg。
3．蒸腾系数(transpiration coefficient)又称需水量，指植物每制造1g干物质所消耗水分的克数。它是蒸腾效率的倒数。大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。木本植物的蒸腾系数比较低，如松树约40；草本植物蒸腾系数较高，玉米为370、小麦为540。蒸腾系数越低，则表示植物利用水的效率越高。
影响因素
（二）影响蒸腾作用的因素
1．影响蒸腾作用的内部因素
(1)气孔频度（stomatal frequency,为每平方毫米叶片上的气孔数），气孔频度大有利于蒸腾的进行。
(2)气孔大小气孔直径较大，内部阻力小，蒸腾快。
(3)气孔下腔气孔下腔容积大，叶内外蒸气压差，蒸腾快。
(4)气孔开度气孔开度大，蒸腾快；反之，则慢。
2．影响蒸腾作用的外部因素蒸腾速率取决于叶内外蒸气压差和扩散阻力的大小。所以凡是影响叶内外蒸气压差和扩散阻力的外部因素，都会影响蒸腾速率。
（1）光照光对蒸腾作用的影响首先是引起气孔的开放，减少气孔阻力，从而增强蒸腾作用。其次，光可以提高大气与叶子的温度，增加叶内外蒸气压差，加快蒸腾速率。
（2）温度温度对蒸腾速率的影响很大。当大气温度升高时，叶温比气温高出2～10℃，因而气孔下腔蒸气压的增加大于空气蒸气压的增加，使叶内外蒸气压差增大，蒸腾速率增大；当气温过高时，叶片过度失水，气孔关闭，蒸腾减弱。
（3）湿度在温度相同时，大气的相对湿度越大，其蒸气压就越大，叶内外蒸气压差就变小，气孔下腔的水蒸气不易扩散出去，蒸腾减弱；反之，大气的相对湿度较低，则蒸腾速率加快。
（4）风速风速较大，可将叶面气孔外水蒸气扩散层吹散，而代之以相对湿度较低的空气，既减少了扩散阻力，又增加了叶内外蒸气压差，可以加速蒸腾。强风可能会引起气孔关闭，内部阻力增大，蒸腾减弱。
过程
土壤中的水分→根毛→根内导管→茎内导管→叶内导管→气孔→大气