标题：挂榜山小鲵
物种简介
生物学特征挂榜山小鲵属两栖纲，有尾目，小鲵科，是与恐龙同处一个发展年代、距今3亿多年前的古珍稀动物，其背部呈黑色，腹部浅褐色，有深色斑，尾巴扁平，末端呈刀片状，4只脚，前脚4趾，后脚5趾，成年后体长一般达80到155毫米，体重约80至150克左右。  栖息地祁阳县挂榜山林场和祁东县的过水坪、灵官镇，地处祁山主峰，海拔约高600至800米，方圆近100平方公里。挂榜山小鲵的主要生存地云仙观、狮子山、老尼皂一带，峰峦迭嶂，茂林修竹，溪流纵横，流水潺潺，生态环境优雅；溪内则怪石嶙峋，卵石遍布，十分适宜挂榜山小鲵繁衍生息。 
现存情况这次湖南省首次发现挂榜山小鲵，令学者专家兴奋不已。
在比较和研究小鲵属Hynobius 物种后, 确定湖南省祁阳县产小鲵为一新种, 即挂榜山小鲵Hynobius guabangshanensis sp. nov. 。新种与安吉小鲵H1 amjiensis 近似, 它们体型较大; 有13 条肋沟; 前后肢贴体相向时指趾重叠较多; 掌、　突明显, 但又有明显区别: 1) 新种比安吉小鲵稍小, 全长139132 mm ±9150 mm ( n= 9) ; 2) 犁骨齿细且排列密, 外枝9 - 11 枚、内枝25 - 27 枚; 3) 尾较短, 平均为头体长之7014 % ( n = 9) ;4) 卵袋较短, 香蕉形弯曲等。本文列表比较近似种, 统计并记述了新种[动物学报50 (2) : 209 - 215 , 2004 ]。 
在湖南省祁阳县采得小鲵9 条及卵袋2 对, 并在野外调查中观察护卵的雄体及大量的卵袋群, 对不同产卵场进行调查, 经比较研究小鲵属Hynobius 物种后鉴定为小鲵属一新种, 即挂榜山小鲵Hynobius guabangshanesis 。新种的前颌骨与鼻骨间无囟门, 犁骨齿“V”或“U”字形, 内枝长, 泪骨入眼眶, 上颌骨与翼骨不相连。体圆柱形, 较小, 四肢适中。掌、　及指、趾端无角质鞘, 属小鲵属(费梁, 1999 ; 费梁等, 1990 ; 田婉淑、江耀明, 1993 ; 赵尔宓等, 1988 ; 沈猷慧, 1989) 。模式标本保存在湖南师范大学动物标本馆。 
1 挂榜山小鲵, 新种Hynobius guabangshanensis Shen sp. nov.
特征
体型及头部体型较大, 平均全长139132 ( 12514 - 151)mm ( n = 9) 。头部较大、略扁, 头长明显大于头宽、呈卵圆形。吻端圆; 鼻孔位吻端两侧, 不在吻端与眼前角的连线上。眼球明显突起(也可缩入眼窝) , 圆球形, 眼径短于吻长, 瞳孔圆形, 生活时虹膜金黄色。鼻间距与眼间距约相等。无唇褶; 腹颈褶和侧颈褶都很明显, 侧颈褶向上伸达背侧。口裂大, 口角位于眼后角垂直线后较远, 水平距约相当于眼径2/ 3 左右。活体头部较丰满, 沟凹不甚显, 但经浸制的标本头顶略纵凹, 其前端与两眼有细凹沟相连, 这三条沟略成“Y”字形排列; 口角后有一条与体轴垂直的细沟, 眼后有一条与体轴平行的细沟, 两者垂直交叉。下颏平坦。上下颌具细齿, 上颌齿通常为一列, 其后若有齿, 则后列齿较稀, 或者不整齐。舌略呈圆形(舌面长817 mm ,横径815 mm) , 几乎占满口腔底部。犁骨齿较细,排列较密, 齿列呈“V”形或“U”形, 外枝长2102 (116 - 213) mm , 有9 - 11 枚齿, 内枝长4182 (412 - 513) mm , 有25 - 27 枚齿; 齿列前缘略超内鼻孔, 外枝沿内鼻孔的内缘向后伸, 终于内鼻孔之后; 内枝较长, 超过眼窝中点, 在眼球后缘相接, 有的个体左右内枝后端倒数1 - 3 枚齿成对排列。头骨头骨长1517 mm , 宽1218 mm (图2) , 骨化程度不高。泪骨方圆形, 前额骨略成三角形, 均入眶。鼻骨较大, 前颌骨鼻突较短小, 其间无囟门。左右额骨稍小、后端楔形, 翼骨不与上颌骨相触,藉韧带联结。犁腭骨后部延长, 支持犁骨齿列, 犁骨齿列达其后端。头骨以方骨外侧间距最宽。躯干躯干较粗圆, 腹面略扁平。背面从头后起有纵行的脊沟; 体侧有肋沟, 液浸标本更清晰, 前后肢间(包括腋肋沟和胯前肋沟) 共有13 条肋沟; 因腋肋沟和胯前肋沟在腹面遇胸骨与腰带骨后不形成沟, 腹面一般只有10 - 11 条肋沟。生活标本腹面稍扁平, 颏部略凹, 颌缘及咬肌隆起。胸部略平坦, 胸肌发达, 有的标本胸部和腹部各有一凹窝。繁殖季节雄性个体泄殖腔孔周围明显肿胀隆起, 泄殖腔孔纵裂, 其前沿有一圆锥状浅色突起, 有的个体圆锥突起较大, 泄殖腔孔两侧隆起内还有一内褶。 
四肢四肢较发达, 前后肢贴体相向时指、趾重叠达2 肋沟左右, 指、趾端均无角质鞘。前臂粗壮, 略呈圆柱形, 肱部略细。前肢4 指, 指短而较扁, 无蹼, 指长顺序是2 、3 、4 、1 。掌部也扁, 有内掌突和外掌突、掌突皆略圆。股部粗壮, 胫部发达相对较短; 趾扁, 趾端尖, 5 趾, 无蹼, 趾长顺序为3 、2 、4 、5 、1 趾, 第2 、3 趾较强壮, 1 、5 趾短小; 部有内、外　突, 皆略圆突 
尾部尾的起始部横断面椭圆形, 向后渐变为侧扁,末端薄; 背鳍褶在尾的起始部就开始隆起, 最初很厚, 向后迅速隆起且逐渐变薄; 腹鳍褶在尾中部开始出现, 最初稍厚, 向后变薄, 而且高度也低于背鳍褶, 背、腹尾鳍褶在尾后端会合, 尾末端圆, 中部稍上略尖突。尾鳍褶在个体之间变异较大, 前述是尾鳍褶较发达的情况, 有的标本尾鳍褶较不发达, 则尾部显得较细长。 
体色水中繁殖时背面角黑色, 日光下则稍呈黄绿色, 在陆地上体表水分干后角黑色、具蜡光, 背面无斑纹。腹面灰色稍透浅紫红底色, 整个腹面散生有许多小斑, 仔细观察时可见到每块小斑是由许多针尖大小的白点集合而成, 浸制后腹面灰白色, 斑纹不甚明显。
正模:HNUL02112404 , 雄性成体。产地: 湖南省祁阳县挂榜山林扬(26°37′8″N , 111°56′1″E) ,海拔720 m。2002 年11 月12 日, 蒋天民采。 
(1) 背面观;(2) 腹面观;(3) 示口角在眼后角垂线之后, 相距相当于眼径的2/ 3. 
副模:8 ♂♂, HNUL 02112201 - 02112205 ,02112401 - 02112403 , 采集时间、地点、采集人同正模。卵袋与正模同地, 2002211224 沈猷慧、邓学建、王斌采。
鉴别特征
比较分布在我国的四种相近小鲵, 结合统计分析差异显著程度, 核对了安吉小鲵Hynobius amjiensis 的地模标本后, 发现新种与安吉小鲵近似。它们体型较大; 具有13 条肋沟; 前、后肢贴体相向时, 指、趾重叠较多; 都具有掌、　突等,但又有明显区别: 1) 新种体型比安吉小鲵稍小,全长13913 mm ±9150 mm ; 2) 犁骨齿细且排列较密、外枝9 - 11 枚, 内枝25 - 27 枚, 内枝末端相接; 3) 尾较短, 平均仅为头体长之7014 %左右;4) 卵袋较短不超过200 mm , 呈香蕉形弯曲。上述特征可与安吉小鲵区分。挂榜山小鲵形态依2002 年11 月12 日在祁阳县挂榜山林场繁殖场采到的全部模式标本(成熟雄体) 描述。小鲵属概况及相近种比较小鲵属主要分布在日本、朝鲜半岛和我国。日本和朝鲜半岛分布14 种(包括在我国分布的东北小鲵H. leechii ) , 其中4 种小鲵尾圆柱形, 泄殖腔孔基部横切面圆形( 包括H1 okiensis H1 naevius , H1stejnegeri , H1 kimurai ) ; 尾侧扁者10 种, 其中11 条肋沟者5 种(包括H1 abei ,H1 lichenat us , H1 retardat us , H1 nigrescens ,H1sadoensis ) , 12 条肋沟者2 种( 包括H1 tokyoensis , H1 dunni ) , 13 条肋沟者3 种(包括H1 leechii , H1 nebulosus , H1 tsuensis) , 但后者四肢短, 贴体相向时有1 种指趾端相触(东北小鲵) , 其余2 种指趾不相遇。本新种尾侧扁, 泄殖腔孔基部横切面椭圆形, 13 条肋沟, 前、后肢贴体相向时, 指、趾端重叠较多等特征与日本和朝鲜半岛产小鲵明显不同(Sato Ikio , 1943) 。
我国小鲵属概况
我国至今已知有8 种。其中台湾产3 种: 即阿里山小鲵H1 arisanensis ( 1922 ) , 台湾小鲵H1 f ormosanus ( 1922 ) 和楚南小鲵H1sonani(1922) 。有学者将阿里山小鲵作为台湾小鲵的同物异名。它们犁骨列特长, 内枝长超过外枝长4 - 6倍, 第五趾常退化, 与新种明显区别。豫南小鲵H1 yunanicus (2001) 犁骨齿列特殊, 泪骨不入眼眶, 鳞骨内侧突起明显, 尾更短, 只占头体长之62 % (陈晓虹等, 2001) , 与新种有较大区别。 
中国小鲵H1 chinensis (1889) 模式标本藏于英国自然历史博物馆, 原始描述极简单, 多年来模式产地未再采到标本, Zhao and Adler (1989) 重新描述全模标本, 填补了原记录的不足, 为新种比较提供了可靠依据。 
1933 年, 张作干把在浙江温岭采到的小鲵鉴定为中国小鲵( H1 chinensis) , 蔡春抹(1985) 把浙江义乌、镇海采到的小鲵及卵命名为义乌小鲵( H1 yiw uensis) 。研究过浙江产小鲵的学者, 目前一般都认为上述二者为同物异名关系, 至于应否定哪种, 至今尚未取得一致意见( Chang , 1933 ;Zhao and Adler , 1989 ; 叶昌媛等, 1993) 。既然大家都认为是同一种, 本文就把二者合一以产地表示之来与新种比较(表2) , 目的是说明新种与它们有区别。 
安吉小鲵H1 amjiensis ( 1991) 该种体较大,尾较长, 卵袋转三圈以上。东北小鲵H1leechii 体较小, 具黑圆斑, 犁骨齿列较短等。上述4 种都属犁骨齿列相对短的类群, 形体也比较接近, 详细比较见表2 。与小鲵属近似种核对标本, 并以原始描述为依据比较。 
从表2各项比较中可知, 挂榜山小鲵有一系列特征与已知近似种不同。特别是鉴别特征中提到的犁骨齿、前后肢贴体相向时指、趾端重叠较多, 肋沟数、掌　突, 头体长与尾长之比率, 卵袋形态等稳定特征可以区别。统计分析单因素方差分析　One2way ANOVA 结果表明在东北小鲵、安吉小鲵、挂榜山小鲵三者之间: 全长( F2 ,36 = 1531838 , P < 0101) 、头体长( F2 ,36 = 1421493 , P < 0101 ) 、头长( F2 ,36 =941894 , P < 0101) 、头宽( F2 ,36 = 1211884 , P <0101) 、尾长( F2 ,36 = 1351971 , P < 0101) 、前肢长( F2 ,36 = 2281740 , P < 0101) 、后肢长( F2 ,36=1851081 , P < 0101) , 都存在极显著性差异。 
为了明确东北小鲵、安吉小鲵和挂榜山小鲵的平均数之间的差异是否显著, 进一步对各平均数做相互比较, 采用多重比较最小显著差数法(LSD) , 分析结果表明: 在三种之间, 安吉小鲵、挂榜山小鲵两者的头体长( P > 0105) 、头宽( P> 0105) 、前肢长( P > 0105) 之间无显著差异,即它们这方面比较接近; 其它指标各组间(包括与东北小鲵各组间) 有极显著性差异( P < 0101) 。 
独立样本t 检验分析表明安吉小鲵和桂榜山小鲵之间在尾长( t = 81151 , P < 0101) 存在极显著差异, 腋胯距( t = 21521 , P < 0105) 存在显著差异。 
从上述统计分析中可以看出, 东北小鲵、安吉小鲵、挂榜山小鲵三者身体量度差异显著, 其中安吉小鲵与挂榜山小鲵比较相近, 但它们二者之间的尾长、腋胯距之差异显著, 这个结论与表2 结果一致, 说明从测量数据的统计分析差异, 挂榜山小鲵也可与近似种区别。
繁殖及习性
繁殖挂榜山小鲵在11 月中、下旬开始繁殖、产卵,产卵场一般是在清澈透明的静水池塘, 面积从几平米到几十平米, 水深可在30 cm 左右到1 m 余, 池中常有水草丛生, 但通常在池中水草稀疏或无水草的地方产卵。也有个别将卵产在腐殖质较多而水呈黄褐色的沼泽处, 还有产卵在稻田浸水中等等。雄体先进入繁殖水域, 雌体通常是产卵前才进入产卵场, 交配产卵后雌体很快离开。在产卵场, 产卵前几天及产卵后见到的全是雄体。常见雄体留下护卵, 一般是一对卵袋有一只雄鲵守护, 数日后才离去。挂榜山小鲵是以陆生为主, 繁殖时才下到水中。卵每雌产卵袋一对, 基部钝圆、连接, 固着在水底地面、石块或水草上, 卵袋大致呈香蕉形, 或“C”形, 中段圆柱形, 末段呈短细管状(图4) 。卵袋一端飘浮在水中, 而不是浮于水面, 有利于防寒及获氧。卵袋长约120 - 180 mm , 直径30 - 35mm , 每雌产卵130 - 165 枚卵(计数2 对卵袋) 左右。每枚卵外有一层透明的胶质膜包围, 卵径216- 218 mm , 连卵胶膜卵径9 - 12 mm ; 产卵不久的卵袋长只有30 mm 左右, 吸水后逐渐膨胀变粗增长, 因此卵膜厚度和卵袋大小, 依产出时间长短而有变化。产后不久的卵袋晶莹透明, 以后逐渐有尘土沉积表面显得混浊。环境挂榜山林场位于丘陵地带, 最高峰为太白峰,海拔788 m。山峰间为杉木林、竹林、油茶林及灌丛、茅草等。海拔400 m 以下为水稻田, 个别坡缓土厚的地方水稻田可达到海拔600 m 左右的地方。山峰间有许多小型水塘、沼泽, 是挂榜山小鲵的繁殖场。丘陵间厚厚的枯枝落叶, 松软的土壤是它们非繁殖期生活栖息的场所, 当地农民在耙地、松土时偶尔见到它们, 但要在非繁殖时专门去寻找却十分困难。 
讨论
犁骨齿列形态对有尾两栖动物的分类有鉴别意义, 小鲵的犁骨齿更为学者关注。通常是着眼在种间差异, 而对种内变异情况很少报道。佐藤井歧雄(Sata , 1943) 注意到　　(音tuo) 小鲵Hynobius kimurai 的犁骨齿列有4 型: 即宽“U”型、窄“U”型、宽“V”型、窄“V”型, 并统计其中80 %为宽和窄的“U”型, 但未探究原因。其它小鲵是不是有种内形态变异, 未见报道。 
在检测挂榜山小鲵犁骨齿列时, 发现大致可以分为“V”型和“U”型, 清楚可辨。若拨开口腔粘膜, 在体视镜下仔细观察可见内枝后端几枚齿个体间有差异: 在“V”型齿列的五号标本中, 有三号标本呈图5 (1) 所示的典型排列形式, 有一号标本左侧内枝在22 枚齿处断裂, 如图5 (2) ; 还有一号可以看到后端齿列向前形成一团, 而且有许多齿, 如图5 (3) ; “U”型齿列的四号标本中, 有二号标本内枝后端齿单列, 如图5 (4) , 另二号标本后缘齿二列, 每列三、四枚齿排列不整齐, 如图5 (5) 。从上述描述中可以看出, 挂榜山小鲵齿列内枝后端几枚齿个体间有差异, 但它们的共性是左右内枝后端相接。在观察比较安吉小鲵和义乌小鲵标本后, 发现这两种小鲵的齿较粗壮, 排列较稀(每毫米齿列3 个齿左右) , 而挂榜山小鲵齿较细,排列较密(每毫米齿列约有5 枚齿左右) 。