标题：鱼石螈
基本简介
  
鱼石螈（学名Ichthyostega）是一属早期的四足总纲，生存于3亿6千7百万至3亿6千2百5十万年前的上泥盆纪，是鱼类及两栖类的中间生物，从尾部等体型看类似现代的鲶鱼长了脚。鱼石螈有脚，但却可能不是用作行走，而是用来穿越沼泽。有时它被认为是属于两栖类，但却并不正确。最早的两栖类要到石炭纪才出现。
化石见于格陵兰东部的上泥盆统。是已知最早的两生类之一，保留许多像鱼的特征徵。长约1公尺，沿尾部边缘有一个小背鳍，尾部有一连串骨质鳍条(见于鱼类的典型尾部骨质物)。其他像鱼的特征，包括较短的口鼻部，颊部具前鳃盖骨，身上有许多小鳞片。与较进步的两生类具有共同的进步特征，包括典型的早期两生动物的四肢和肢带，没有鳃和强大的鳍条。鱼石螈及其一些近亲代表著似乎接近产生进步两生类的演化线索的类型。鱼石螈可能延续到密西西比纪。
19世纪，比利时发现了一个奇特的化石，当时认为是鱼下巴的化石，最近经鉴定，其实是一种近似与鱼石螈(Ichthyostega)是的下颌。该化石是在比利时Strud，泥盆纪后期Famennian期(约3亿6千5百万年前) 的Evieux 层发现的。到目前为止，鱼石螈只在被格陵兰泥盆纪晚期地层被发现，另外有同科的化石在北美，澳洲，中国等地发现，如今发现地的名单增加了比利时。其实，比利时与格陵兰在泥盆纪都是同一块大陆，只是两者的相隔了1,500公里。
发现过程
l929年，瑞典地质学家库霖博士加盟科赫组织的格陵兰岛科考活动，成功地在Celius Bjerg的北坡采集到一大批脊椎动物化石，这批化石中就包括第一件鱼石螈化石。鱼石螈的发现在国际学术界和公众中引起了极大兴趣，丹麦的媒体将它呢称为“四足鱼”。鱼石螈是一种仍保留了某些鱼类特征的早期两栖类。它看起来有点像今天的蝾螈，长着一个扁平的头，拖着一个长长的尾巴。如果光看尾巴，它更像鱼，有尾鳍，有鱼鳞。但鱼石螈已经能够在陆地上爬行，并能用肺直接从空气中摄取氧气。
根据化石所提供的信息，鱼石螈身长约1米。它的身体骨骼各部位的比例与海豹十分相似，但比后者小得多。在各种教材和科普读物中，也许这个形象与我们想像中的相差甚远，但它的确代表着一个重要的进化环节。鱼石螈生活的时代距今已有3.6亿年，很长一段时间被认为是最早登陆的脊椎动物，也是泥盆纪四足动物的惟一代表。
1952年，与鱼石螈共生的棘螈被描述，格陵兰仍然是泥盆纪四足动物的惟一产地。古生物学家开始在世界其他地区寻找鱼石螈类化石。1977年，澳大利亚发现了一件被认为是泥盆纪四足动物的下颌标本。此后，比鱼石螈更早的四足动物化石陆续又在俄罗斯、苏格兰、拉脱维亚和美国被发现。这些化石的发现，将四足动物的历史前推了l000多万年，并大大扩展了泥盆纪四足动物的地理分布。最早的四足动物是从肉鳍鱼亚纲中的骨鳞鱼类演化而来(骨鳞鱼类与四足动物合称四足型动物)，因此，探索四足动物的起源过程，一方面是沿着演化谱系向下寻找更原始的四足动物。
另一方面是研究仍在水中生活的肉鳍鱼类，尤其是骨鳞鱼类化石。骨鳞鱼类最著名的代表是加拿大发现的真掌鳍鱼。这是一种身体细长、肉食性的鱼类，有两个背鳍和一个上下对称的尾鳍，其头颅、上下颌的骨片式样，与早期两栖类已比较接近，偶鳍(胸鳍和腹鳍)的内部骨骼结构已具备四足动物肢体的雏形。中国虽然还没有发现如真掌鳍鱼那样进步的骨鳞鱼种类，但发现了最原始的骨鳞鱼类(四足型动物)--肯氏鱼。肯氏鱼保留了比较多的早期肉鳍鱼类的原始特征，与斑鳞鱼、杨氏鱼等发现于同一地区(云南曲靖)，但生活的时代要稍晚一些，为距今约3.9亿年的早泥盆世晚期。
体形特征
鱼石螈是已知最早的两栖类动物。化石发现于格陵兰泥盆纪晚期的地层中。鱼石螈的身体呈现出鱼类和两栖类的双重特征。  鱼石螈而且已经演化出前后肢，但每肢都有8趾，同时也具有鱼类特征。鱼石螈身长约1米。头骨高而窄，构造已与早期的迷齿类相近，但吻部结构还不及大多两栖类那样完善。前鳃骨的残余仍存在，身体表面还披有细小的鳞片，身体像鱼一样侧扁，还有一条鱼形的尾鳍。眼孔已经移到头骨的中部，头部可以自由活动。有强壮的肩带（前肢骨与躯干骨的连接骨）和腰带骨（后肢骨与躯干的连接骨），能用四肢支撑起身体在地面上爬行，脊椎上也已经长出了允许脊柱弯曲活动的关节突。脊椎构造比总鳍类有所进步，但还是未能很好地适应在陆地上的生活。尽管这样，但鱼石螈的一些进步的特征已说明它已经进入了一个演化发展的新阶段，成为最早登上陆地的脊椎动物。
鱼石螈总是被复原为四肢粗壮、四足行走的动物。它的发现为鱼类向两栖类演化学说提供了最重要的化石实证，科学家们也对它充满厚望，希望它成为真正的“四足”动物。但生物的进化远比想像中的复杂，最新的研究成果表明，鱼石螈的后肢并不强壮，它们的主要作用也不是支撑身体和行走，而是像一对划水的桨，用于辅助游泳。根据对鱼石螈骨骼特征的研究，推测在水中它的长尾巴是主要的划水工具，而后肢起着桨和舵的作用；到了岸上，强壮的前肢是真正的运动工具，它们拖着整个身体，包括后肢和尾巴，一点一点向前爬行。  鱼石螈鱼石螈的骨骼构造，既有总鳍鱼类(Crossopterygii)的特征，又有原始两栖类的特征，是脊椎动物从水到陆过渡阶段的代表。它的头盖构造虽已与早期迷齿类的相近，但其吻部结构还不及大多两栖类那样完善。例如外鼻孔位于头骨前端的边缘上，且只有一块纤薄的骨片与内鼻孔隔开；而后期两栖类动物的外鼻孔位于头骨背面，内鼻孔位于腭的前部，两者之间以宽大的骨头完全隔开。它的鳃盖骨已退化，但仍有前鳃盖骨的残留。腭部构造也较原始，只有一个小小的翼间孔。尤其是鱼石螈还有一个小的背尾鳍，且还保留着鱼类的尾鳍条。脊椎构造虽比总鳍鱼类的有所进步，但未能很好的适应陆地生活的要求。肢带和四肢已是早期两栖类的模式，虽还较弱、较短，却已能初步支撑身体，在陆地上活动。
虽然，鱼石螈是刚刚从其鱼类祖先，进化到登上陆地的两栖动物，其结构特征还未完全适应陆地生活的要求，但基本上已解决了脊椎动物从水到陆所面临的主要问题，在脊椎动物的进化史中，有着重要的作用。
生活习性
原始的四足总纲（如鱼石螈及棘螈）与其他像总鳍鱼类的动物不同。总鳍鱼类虽然有肺部，但主要仍然用鳃来呼吸。鱼石螈则可能是用肺呼吸。原始四足总纲的皮肤很特别，可以帮助维持体液及防止脱水，但总鳍鱼类则不能。再者，总鳍鱼类利用其身体及尾巴来运动，而鳍只是用作平衡；鱼石螈则利用四肢运动，用尾巴平衡。  鱼石螈在晚泥盆纪脊椎动物的物种形成，远洋区肉鳍鱼类后代的适应性：潘氏鱼（Panderichthys）：适合淤泥浅滩生活。提塔利克鱼（Tiktaalik）：有像四肢的鳍，可以走上陆地。棘螈（Acanthostega）：有八趾的脚。鱼石螈：有脚。鱼石螈的体型较大及重，并不适合在陆地上行动。但是，其巨大的胸腔是由交错的肋骨组成，对比其祖先，它的骨骼结构较为坚硬，而且更为衍化的脊柱及四肢足以从水中抽起整个身体。这种解剖上的改变明显是要演化来适应在陆地上缺乏浮力的环境。它的后肢脚很少，明显不足以支撑其体重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指鱼石螈及其亲属会走上陆地取暖，就像是科隆群岛的海鬣蜥、海豹或恒河鳄般，大部份时间回到水中摄食、繁殖或冷却身体。若是这样，它需要强壮的前肢拉身体上岸，坚实的胸腔及脊柱来支撑身体。幼螈则能够更容易的在地上行走。
由于早期四足总纲的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中进行。它的幼虫及体外受精都须在水中进行。大部份陆地的脊椎动物都发展成体内受精的，包括所有羊膜动物及一些两栖类的直接受精，及有尾目般间接受精。
鱼石螈之后有离片锥目及石炭蜥类发展成能完全的在地上行走。但这两类之间却有2-3千万年的时间空隙。这种空隙在脊椎动物的古生物学上的经典，称为“柔默空缺”。
运动方式
登上陆地的第一批脊椎动物可谓是大自然的实验品。例如，它们生有长着7个脚趾的变种脚掌以及结构奇特的内耳。一个古生物学家研究小组通过对这些过渡期最著名的化石——一种名为鱼石螈的生物——进行重建后发现，这种动物可能具有一种非常奇特的步伐：一种与尺蠖类似的上下运动方式，这就使得它们的行走模式与后来更为成功的两栖动物大为不同。  鱼石螈鱼石螈在大约3.6亿年前生活在今天的格陵兰岛上。在以前的重建过程中，鱼石螈的全部脊椎骨都是根据现存的动物的脊椎骨推导而来的。而由瑞典乌普萨拉大学的Per Ahlberg和Henning Blom与英国剑桥大学的Jenny Clack组成的研究小组将现有和最近发现的鱼石螈化石材料重新拼接在一起，制成了一个长度为1米的新的重建模型。
很多古生物学家曾经假设，当鱼类进化为具有四肢的陆生动物时，都会保留祖先所具有的从一侧到另一侧的推进力。然而一项新的研究显示，鱼石螈的脊椎骨并不能很好地适应横向运动。这种动物的脊椎骨从顶部开始几乎都是互相扣住的，这就限制了腰椎区域的脊椎骨进行垂直运动。因此鱼石螈在陆地上很有可能是“拖着脚”行走的，通过收缩和扩展背部的后段来推动身体向前运动。Ahlberg指出，“这看起来一定非常笨拙”，他指出，这种动物大概不具有多少竞争力。在水中，鱼石螈很可能通过弯曲它的尾巴向前游动。  鱼石螈加拿大蒙特利尔市McGill大学的古生物学家Robert Carroll认为，对一些动物脊椎骨进行的解剖确实发现了为适应陆地生活而作出的改变。但是这种变化并不是很成功，例如鱼石螈便走入了一条进化“死胡同”。他说，“这并不是一个很聪明的设计”。其他两栖动物的进化则采取了另一种不同的方式——扩大脊椎骨的中央部分——这被证明更加适合于动物的行走。