标题：佩氏亚齿菌
分类及命名
  佩氏亚齿菌[1]美国真菌学家霍华德·詹姆斯·班克（Howard James Banker）在1913年第一次对佩氏亚齿菌做出科学描述。[2]意大利人皮尔·安德里亚·萨卡多1925将它归到齿菌属（Hydnum），[3]而沃尔特·亨利·思奈尔(Walter Henry Snell）和爱思特·阿米利亚·狄克（Esther Amelia Dick）在1956年将其归到丽齿菌属（Calodon）。所以，佩氏齿菌和佩氏丽齿菌都是指佩氏亚齿菌。[4]佩氏亚齿菌在分类上属于亚齿菌属的魔菌系（stirps Diabolum）。魔菌系真菌有一些共同特征：菌肉上有明暗相间的同心图案；尝起来有很强的辛辣味；气味略甜；孢子呈椭圆形；非淀粉质（不能被梅尔泽试剂染色）；不能被甲基蓝试剂染色；被细齿状突起覆盖；菌丝中有锁状连接。[5]根据亚齿菌属几个菌种DNA分析的结果，佩氏亚齿菌与锈色亚齿菌（Hydnellum ferrugineum）已及一种学名为Hydnellum spongiosipes的亚齿菌亲缘关系最近。[6]佩氏亚齿菌的种名peckii是为了纪念真菌学家查尔斯·霍顿·佩克（Charles Horton Peck）。[7]该菌俗称奶油草莓菌，出血亚齿菌，[8]红汁牙菌，佩克的齿菌[9]，出血牙菌[10]和魔鬼牙菌[11]。
形态特征
  覆盖菌盖的细齿是产生孢子的特别结构[12]与所有能长出蘑菇体的真菌类似，子实体（担子果）是佩氏亚齿菌的生殖结构。子实体是当一定的环境温度，湿度和营养条件满足时从菌丝体长出的。佩氏亚齿菌是一种有柄类齿菌（stipitate hydnoid fungus），也就是说，它有菌柄和菌柄末端的菌盖，并且类似齿菌，在菌盖下面有齿状，而不是鳃状或孔状的子实层（hymenium）。多个子实体生长得很近的子实体常常看起来像是融合在一起。子实体能长到10.5厘米高。[5]新鲜潮湿的子实体会流出鲜红夺目的黏稠汁液。[2]菌盖外围外凸，越往里越平，有时中心会稍稍凹陷。它被稠密的突起覆盖，摸起来像毛毡或天鹅绒。随着菌株变老，这些突起会逐渐脱落，成熟的样本最后只剩下光滑的菌盖。[5]菌盖为圆形或不规则形状，一般4到10厘米宽。对融合的菌株，宽度可达20厘米。菌盖最初为白色，颜色逐渐变深，受伤的地方会留下深褐色到黑色的不规则斑块。成熟的菌盖表面坚硬，富含纤维，多鳞和锯齿，菌盖上层呈灰棕色，质地有点像木头。里层菌肉为淡粉红至棕色。[13]菌盖上密布着细长的齿状物，呈圆柱形和锥形，不到5毫米长，越往边缘越短，每平方毫米通常有3到5个。[2]它们最初为白色带一点粉红，逐渐变成灰棕色。[7]菌柄粗短且常常扭曲变形，在穿透地表的地方呈球状，可伸入土壤数厘米深。尽管菌柄总长可达5厘米，1-3厘米宽，但只有0.1到1厘米在地表以上。菌柄上部覆盖着跟菌盖下表面相同的齿状物。而菌柄下部则多毛，常常缠绕着地表的碎屑。子实体的气味被形容为“轻微的让人不快”，或者按班克最初的描述，像山核桃仁。[2]微观特征  新鲜的菌株在“流血”[14]沉积的孢子呈棕色。用光学显微镜可以看到更精细的结构：大体呈球形，表面覆盖疣状节，长5.0-5.3微米，宽4.0-4.7微米。孢子为非淀粉质，也就是说在梅尔泽试剂的作用下不会吸收碘。[5]佩氏亚齿菌的细胞体（菌丝）也有很多特征。构成菌盖的菌丝平滑透明，壁薄，约3-4微米。干燥时会萎缩，但低浓度的氢氧化钾溶液（2%）可使其复苏。菌盖中的菌丝复杂交错，大体纵向延伸。它们被分为胞状区间（septa）并且有锁状连接（clamp connections）。锁状连接是连接前一个细胞的短分支，用于提供细胞核分裂产物的通道。[2]担子体（basidia），即含有孢子的子实层细胞，呈梅花形，带四个孢子，长35-40微米，宽4.7-6微米。[5]相似物种  佩氏亚齿菌[15]　　亚齿菌Hydnellum diabolus（在某些文献中种名为中性的diabolum）[5][16]有非常相似的外形，以至于有些人认为它跟佩氏亚齿菌是同一种真菌。Hydnellum diabolus有佩氏亚齿菌所没有的辛辣气味。[17]两种真菌的差异清楚地体现在他们的成熟样本中：Hydnellum diabolus有一个不规则的粗柄，而佩氏亚齿菌的柄是被一个海绵质地的层加粗。除此之外，老的佩氏亚齿菌有一个平滑的菌盖，而Hydnellum diabolus被有绒毛。[5]一个近亲种Hydnellum pineticola也能从新鲜潮湿的子实体中流出粉红色的液滴。它普遍生长在北美东北的针叶树下。Hydnellum pineticola味道不好，但不辛辣。[8]它的子实体常单身，而不会融合生长。另外，与佩氏亚齿菌不同，它没有球状柄。[18]
生态学
佩氏亚齿菌是一种菌根真菌，会与某种树的根（称为宿主）形成互利的共生（mutualistic）关系，它能给宿主从土壤中提取出的矿物质和氨基酸，而得到宿主固化的碳。这种菌的地下菌丝能在很多种树的小根周围长出一层鞘组织。这种密切结合对宿主尤其有利，被称为外生菌根（ectomycorrhizal）。这是因为真菌能产生把有机物矿物质化的酶，从而促进对宿主营养的输送。[19]佩氏亚齿菌的外生菌根结构已被详细地研究过。它们的特征是一个密丝组织幔层（plectenchymatous mantle）。这是一层由很多相互平行的菌丝紧密排列而成的组织，菌丝几乎不分叉或相互重叠。这些菌丝和附着的土壤矿物微粒都包在一种凝胶状的基质中。这些外生菌根菌丝能变成厚壁孢子（chlamydospores）来帮助真菌忍受不利环境。佩氏亚齿菌的厚壁孢子有其不同于其他班氏菌的特殊结构：内壁厚而平滑，外壁有放射状分布的疣。整体上外生菌根最显著的特点是它们黑色的，有“碳化的外形”老化外层组织。[20]真菌的大多数地下组织都集中在地表附近，[21]像一个由密集的外生菌根和菌丝体组成的菌丝垫。[22]菌丝体可以延伸到离子实体很远的地方，有的可达337厘米。[22]分子遗传学技术已被应用于保存包括佩氏亚齿菌在内的有柄类齿菌。虽然传统上真菌分布是根据子实体决定的，但这个方法有一个很大的缺点，就是子实体并不是每年都会长出来，而没有子实体并不能说明土壤中不存在菌丝体。[23]更现代化的技术通过聚合酶链反应确定土壤中是否有真菌DNA，从而缓解了探测真菌菌丝体存在与分布的争议。[24]
生活习性和分布
  佩氏亚齿菌可单身，散生或聚生[25]佩氏亚齿菌的子实体可以单生，散生或者聚生在针叶树林地表，常常与苔藓和脱落的松针混在一起。佩氏亚齿菌是一种晚期（late-stage）真菌，在以北美短叶松为主的针叶林，通常会在树冠闭合后才开始结合成熟的宿主。[26]还发现它们对山区或亚高山生态系统有偏好。[7]这种真菌在北美有广泛分布，特别是太平洋西北沿岸；[27]北至阿拉斯加，东至北卡罗来纳。[9]在美国华盛顿州的普吉特海湾地区，发现它与花旗松，杉和铁杉结合。[5]在俄勒冈海岸地区的黑松下也搜集到了这种真菌。除了北美，它在欧洲也分布较广，有记录的地区有意大利，德国和苏格兰[28]。在前面提到的这些地区，这种真菌比较普遍，但在其他某些欧洲国家则越来越罕见，例如挪威[29]，荷兰[30]和捷克[31]。这些地区逐渐恶化的污染状况是导致真菌减少的可能原因之一。[28]2008年在伊朗[32]和2010年在韩国[33]的发现是第一次在北美和欧洲之外发现该菌种。
用途
虽然佩氏亚齿菌的子实体很像“点缀着草莓果酱的丹麦糕点”，[8]而且亚齿菌属一般无毒，[34]它们却因为极其苦涩的味道而无法食用，[8]这种苦味即使是在干燥的样品中也仍然存在。[27]佩氏亚齿菌和其他亚齿菌的子实体是一种宝贵的染料。[34]无媒染剂（mordant）时呈米色，用不同的媒染剂可以使它呈现不同色调的蓝色和绿色。[27]
化学性质
  阿托门丁的分子结构式[35]化验佩氏亚齿菌的提取物，可以发现存在一种有效的抗凝血剂阿托门丁（atromentin，化学式：2,5-二羟基-3,6-二（4-羟基苯基）-1,4-苯醌），它有着与著名的抗凝血剂肝素（heparin）相似的生物活性。[36]阿托门丁还具有抗菌活性，它能抑制肺炎链球菌中的烯酰-酰基载体蛋白还原酶（对脂肪酸合成必不可少）。[37]佩氏亚齿菌可以富集重金属铯。在一项位于瑞典的实地考察中，发现10厘米厚的表层土壤中高达9%的铯都集中在菌丝体内。[21]外生菌根真菌主要生长在有机上层土壤或有机层和矿物层的交界处，一般来说，外生菌根都参与了富含有机质的森林土壤中铯-137的保持和循环。[38]