标题：理论生态学
基本概念
理论生态学主要涉及生态学的过程、生态关系的推理以及生态学模型。
对理论生态学可有两种理解：
①与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解实际上指的是生态学基础理论；
②与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的定量分析并进行预测的科学。后一种是May（1976，1981）所著的《理论生态学》的观点。
理论生态学的实质
模式的探讨【（过程→模式）→假说←模型】
作为一门科学，生态学研究的是自然界中生物在分布、多度和动态等方面所表现出来的模式（或称规律、现象）（MacArthur 1972）。模式（pattern）即意味着可重复的一致性（repeated consistency）。生态学研究这些自然模式是怎样出现的，它们又怎样在时间和空间上发生改变。由于自然界的极端复杂性，从大量的观察数据中识别模式经常是生态学家所面临的非常困难的挑战。在这个过程中，人们往往需要借助数学和统计学方面的知识。识别模式是极为重要的，但我们不能仅停留在对模式的描述上。我们需要理解这些自然模式是怎样产生的，或者说，是哪些生物学和生态学过程导致了我们所观察到的模式（即内在机理问题），这是理论研究的最终目的。
Tilman（1989）提出，我们应该首先研究那些具有广泛一般性的模式。这不仅仅是由于这样的模式最明显、重复性最好，而且还由于它们提供了一个框架，使得相对特殊一些的模式能够在这个框架内得到更有效地研究。
确定哪些内在过程可以导致观察到的模式（假说形成）是摆在理论生态学家面前的首要任务。即使最热衷的经验工作者也必然是某种意义上的理论工作者，因为生态系统中生物与生物和生物与环境之间的相互作用不可能都被研究，必须有所取舍。选择哪些并忽略哪些就代表着在头脑中对模式起因已形成了假说。然而，我们必须强调，证明哪一个特定机理（或称过程）在理论上可以导致观察到的模式并不意味着该过程确实是这些模式产生的真正原因。可能并不等于现实。一般地说来，对于任何一组模式都有许多可以想象到的机制。理论本身所能做到的无非是把所有可能的机制都找出来。也就是说，理论本身的作用在于把可能的和不可能的区分开。每个理论都是由一组假设条件和在这些假设条件基础上演绎出来的一些推论所组成的。有时，从逻辑上可以很直观地看出假设的过程是否可以导致观察到的模式，但更多的情形是需要借助模型来实现。建立模型的一个最大好处是可以强迫人们把各种假设条件都明确地表达出来，避免语言描述所带来的模棱两可、含混不清。
理论研究的功效不仅在于解释已有的模式，而且还可以引导人们得到新的发现，同时对这些新观察到的模式也给出了相应的机理解释。数学模型与理论生态学理论当然可以有多种形式，其中许多完全是语言的，根本不是数学的。达尔文自己公开承认他的数学知识非常有限，但这并未妨碍达尔文提出他的进化学说，成为当今世界上最有影响的进化和生态学理论家。虽然如此，生态学理论的准确、清晰的表达大都依赖于某些形式的数学符号与公式。严谨的逻辑推理经常需要有数学模型作为手段，因为人类的数量直觉能力非常差，需要建立模型来确定甚至非常简单假设的定量逻辑后果（Pacala 1997）。数学公式化还可促使我们条理化各种前提假设条件，从而也使结论及其适用范围相应地变得更为清晰。或者用Joel Cohen的话说，“数学是使常识精确化的一个手段”。任何一个学说都是由一组假设和这些假设的逻辑后果（推论）所组成的。模型只是帮助人们正确推导这些假设的逻辑后果，是理论化过程的有力工具。因此，数学模型既不等于理论，理论也不等于数学模型，尽管二者有非常紧密的天然联系。正像前面已经强调过的那样，数学模型只是理论研究途径的非常重要的工具。理论研究的最终目的是寻求模式背后所隐藏的，发生在不同的时间、空间或生物组织层次尺度上的内在过程。为了构造模型我们必须学会怎样进行归并和简化；我们只应保留必须的信息而避免陷入不必要细节的泥潭之中。对理论研究来说，数学建模所应遵循的原则是通过抽象化和纳入最低量的细节而产生出观察到的模式。数学模型的建立以及假说形成应当遵循奥卡姆剃刀原则——若无必要，勿增实体。这也就是牛顿自然哲学数学原理中所列举4条推理原则中的第1条：如果已经成功地解释了自然事物就不要再纳入更多的原因。在建模过程中人们必须省略掉一些不必要的细节。知道哪些细节是可以省略的、哪些是不可以省略的才是建模艺术的真正体现。
当今，由于人们对资源、环境等世界性问题的日益关注，因而生态学的发展越来越受到重视。但是，在生态学繁荣发展的背后，却蕴藏着一个危机，即对生态学理论的研究还很不够。
对于一门学科而言，进行理论突破往往是很困难的，就理论生态学而论，随着数学、物理和计算技术的快速发展，近十年已经或正在开展了一些有效的研究与探索。
到目前为止，国内除了张大勇的《理论生态学研究》以外，还没有出现理论生态学的新著作。
理论生态学成就
性比率理论在两性种群里，雌性个体和雄性个体数量往往趋于均衡，即性比率为1：1。这是一个自达尔文时期就已引起人们广泛注意的一个自然界模式。但是达尔文无法对此予以解释而把问题留给了将来。英国伟大的遗传学家、统计学家R. A. Fisher（1930）爵士在达尔文之后站了出来，首次为这个问题提供了一个圆满的答案。Fisher首先摒弃了原来隐含在达尔文论述中的物种利益说法，而把他自己的解释完全建立在个体选择基础之上。Fisher引导我们注意这样一个事实，即二倍体生物都有一个父亲和一个母亲。如果种群内雄性个体数量较少而雌性个体数量相对较多，比方说雄雌比为1：2，那么从遗传贡献上来看，平均每个雄体的贡献二倍于平均每个雌体的贡献。这是因为整个种群通过雌性途径贡献的基因总数必然和通过雄性途径贡献的基因数相等。这样，产生相对较多雄性后代个体的适合度就要大于种群内其它个体的适合度，故而受到选择。反过来，如果种群内雄性个体数量多于雌性个体数量，结果也是一样。因此，最终种群内性比率应为1：1；这将是一个进化上稳定的性比率。也就是说任何偏离了1：1性比率的个体都不能够成功地侵入该种群。自然选择作用个体水平，结果导致了均衡的性比。亲属选择理论Hamilton于1964年在英国刚刚创刊的Journal of Theoretical Biology杂志上发表了题为“社会行为的遗传进化”的两篇论文。在这两篇论文中，Hamilton创立了亲属选择理论。该理论把遗传学、行为学、和达尔文主义有机地结合在一起，彻底解决了曾使达尔文感到非常困惑的社会性动物组织问题，同时也进一步明确了“基因是自然选择的基本单位”（Dawkins 1976）。从基因角度来看，亲属间享有较高的遗传相似性，因而，使个体牺牲自我利益（存活力和/或繁殖力减小）去帮助其他有亲缘关系个体的基因就会受到自然选择的青睐。亲属选择理论已成为现代行为生态学的最重要理论基础。觅食理论以最有效地方式搜寻食物是生物个体提高适合度（Fitness）的一个重要手段。觅食理论研究动物如何觅食从而实现最大适合度（Stephens & Krebs 1986）。动物个体被比拟成决策者，在代价和收益中寻找最优平衡。觅食模型目前有两大类：一类是斑块模型，它关心的是捕食者何时离开一个资源斑块而开始寻找下一个资源斑块；另一类是食谱模型，它研究的问题是捕食者怎样选择最优的食谱组成。近年来，随机动态规划技术又得到广泛应用，使得人们可以更加深刻地理解动物短期行为与全生命期繁殖成功率（适合度）的关系。觅食理论在解释动物觅食行为上取得了巨大成功。根据动物觅食理论得出的结论对人类同样也有重要参考价值，因为人类也面临着如何最佳利用自然资源（鱼类资源、森林等）的问题。现在，亦有许多人试图把觅食理论应用到植物身上，并探讨植物构件生长与资源最佳利用的关系。Tilman（1982, 1988）把食谱模型扩展到植物的资源利用，并据此分析了资源最优摄取比率及其对种间竞争和植物群落结构与动态的意义。种群动态调节关于自然种群的数量调节问题，在生态学中有两大学派：一派认为种群的数量调节是与种群密度紧密相关的过程，而另一派则认为与种群密度基本没有关系。以前人们曾认为，如果是密度相关过程调节种群数量，那么自然种群动态应该具有规律性（如稳定平衡点或周期振荡等）。然而人们实际观察到的自然种群时间序列变化却往往非常不规律。这一现象使得相当一部分生态学家对密度相关学说产生了怀疑。20世纪70年代，以Robert May（1976）为首的理论生态学家率先揭示了简单的系统动力学方程可以产生极为复杂的行为。种群动态的混沌（chaos）现象外表上看似乎完全是随机波动的，但其实质仍是密度制约的结果。事实上，可能正是过强的密度制约能力导致了混沌的出现。这个理论研究成果大大促进了我们对种群调节理论的重新认识；同时，May的工作也促进了混沌学这门新科学的发展。个体行为与种群动态传统种群动态数学模型基本上忽略了种群内部结构和个体行为特征。种群生态学家很少把他们模型中的种群统计参数和个体的行为联系在一起。Robert May（1985）提出，我们应把更多的精力投向于根据物种的交配行为、觅食行为、社会组织等来认识理解种群动态上。也就是说，我们不能把种群统计参数——出生、死亡、迁移等，当做简单的现象描述参数来看待，而应建立起它们和所涉及的植物和动物行为生态学的关系，并从中得到估测值。生态系统的稳定性与复杂性在20世纪70年代以前，复杂性导致稳定性的教条已被生态学家所广泛接受，并反复出现在生态学文献和教科书中。早期对这个问题的阐述都是语言的，并没有试图把它纳人到数学模型体系之中。对这个问题最早的详细数学模型探讨由Robert May（1973）完成。May的理论研究表明，简单系统比复杂系统更可能趋于稳定。这个结论在生态学中引起了轩然大波，产生了许多争议。使用数学模型语言，人们发现至少有3个稳定性定义和4个复杂性测度指标，使得至少有12种不同含义的复杂性－稳定性关系。理论研究至少说明了复杂性与稳定性的关系根本不像人们以前所认为的那样简单，同时也极大地促进了野外实验工作的广泛开展。食物链长度在自然生态系统中，生物群落一般只有3～4个营养级，很少超过5个（Pimm 1982）；也就是说，食物链长度在自然界大致是恒定的。为什么只有这样少的营养级？早期对此的解释一般为能流限制学说，该学说认为由于生态系统中能量转换效率较低（十分之一定律），随着营养级升高可利用的能量就越来越少并最终不能维持更高一级的捕食者在生态系统中的存在。如果能流限制学说能完全说明食物链长度问题，那么我们就可预期生态系统初级生产力每提高一个数量级（其它因素保持不变）食物链长度就应增加一个。然而，实际观察数据说明：（1）初级生产力的高低与食物链长度没有明显相关；（2）冷血动物为主的食物链结构与热血动物为主的食物链结构没有显著的差异，尽管冷血动物的生态转换效率比热血动物高出很多。通过建立相应的数学模型，Pimm（1982）提出了另外一个替代学说：系统动力学限制假说，Pimm认为是系统的动力学因素限制了食物链长度，因为食物链越长就越难于忍受种群数量的各种随机波动。May（1985）指出，Pimm的学说中也存在一个问题：为了解释食物链长度大致恒定现象，人们必须设想在所有生物群落中刻画有机体生活史的时间尺度应大致相同，因为它们最终决定了生态系统的反应时间；而这似乎是不可能的。但无论如何，Pimm的理论研究大大地丰富了我们对生态系统食物网结构的认识。岛屿生物地理学由MacArthur & Wilson（1967）首创的岛屿生物地理学理论是理论生态学最为杰出贡献之一。该理论认为，岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率。当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态平衡，即物种的数目保持相对稳定，但物种的组成却可能在不断地变化和更新；不同岛屿上实际生存的平衡物种数目受离大陆距离和岛屿面积的强烈影响。岛屿生物地理学理论能够盛极一时的主要原因在于它的解释能力，而且它的理论预测可以被方便地加以检验。岛屿，从达尔文时期起，就为生物学家研究生态学和进化生物学提供了天然实验室。在MacArthur & Wilson的理论中，岛屿既可以指真正的海岛也可以指生境岛，例如陆地中的湖泊、森林中的林窗等。由于自然保护区和生境碎化的自然生态系统都可以看成是大小、形状和隔离程度不同的生境岛屿，所以，岛屿生物地理学理论为人类保护生物多样性实践提供了非常重要的理论基础，并已经发挥了重要作用。
理论生态学发展热点
生活史进化理论生活史进化的现代研究起始于20世纪50年代，并在70年代以后得到飞速发展。1992年同时出版了两本相同书名的生活史进化专著（Stearns 1992；Roff 1992）。Charlesworth的经典著作《年龄结构种群内的进化》第2版也在1994年发行，其中有大量章节讨论生活史进化的理论问题。在该领域，当前人们注意的焦点有“适合度的定义与优化模型设计”、“频率依赖的选择与生活史特征”、“资源分配”、“衰老”、“成熟年龄”以及“随机环境中生物的进化对策”等。性生态学有性生殖问题一直是进化生物学中一个令人感到困惑但又极其重要的问题（Maynard Smith 1978）。自然界丰富多彩的生物多样性在很大程度上依赖于有性生殖的存在。但到目前为止，人们仍然对性的起因和维持没有一个公认的比较圆满的解释（Barton & Charlesworth 1998）。对于性的进化理论探讨在今后相当长一段时间里将继续受到人们的关注。性别的进化问题也同样如此；人们需要回答“为什么几乎所有生物都只有两个性别而不是三个、四个以至更多？”（Fisher 1930）。由于现代分子生物学技术的应用，人们已经大大改变了对动物交配体制的认识。关于性比方面的研究，年龄结构、多次生殖、随机环境、交配体制等因素的作用需要做进一步探索。性别冲突的重要意义得到了越来越多的重视。非线性生态学对于混沌理论在生态学中的应用，生态学家有截然不同的看法（Hastings et al. 1993）。一些生态学家认为生态学现象没有混沌，因为自然选择不会导致出现混沌。而另一些生态学家则持相反意见。深入的理论研究（包括经验研究）将有助于澄清在这个问题上人们所存在的模糊认识。生态学问题本质上都是非线性的；线性近似究竟在什么样条件下以及在何种程度上是合理的？对这些问题的回答将有助于人类形成新的自然观。竞争理论竞争共存问题一直是生态学的核心。早期根据Lotka-Voterra模型所建立的资源瓜分理论近年来已有较大发展（王刚、张大勇1996）。时间及空间上的环境斑块特征对种间竞争共存有非常显著的影响，当前受到了人们充分的重视。除了为资源而竞争之外，生物个体之间也可通过享有共同捕食者（包括病原体、拟寄生、寄生者等）而产生相互妨碍，即呈现出“似然竞争”（Holt 1977；Holt & Lawton 1994）。似然竞争的生态学理论发展非常迅速（Holt & Lawton 1994），成为当前生态学理论中最显著的生长点之一。在竞争领域内，近年来生态学家们的兴趣又重新回到了对竞争排除法则的争论上（王刚、张大勇1996）。这次争论的命题可以很简明地表示为：“完全相同的种能否共存？”间接效应Wootton （1994）综述了近年来群落生态学中关于间接效应的研究工作。对这个问题研究的一个鲜明特征是人们开始日益重视这样一个事实：生态系统中生物相互作用是多物种的复杂网络关系。而以往的工作只强调种对间的相互作用，仿佛种对间的作用就能决定自然或人工系统中的生态学或进化模式。Wilson （1992）对包括高阶相互作用和空间结构的系统进行了计算机模拟，得出了一系列重要结论，并为进一步深入理论探讨提供了立足点。集合种群动态MacArthur & Wilson（1967）的岛屿生物地理学理论假定存在着一个无灭绝风险的大陆种群。Levins（1969）则取消了该限制条件而考虑了通过扩散、侵占而联系在一起的种群持续生存问题，即集合种群（metapopulation）结构。其后，许多人都研究了区域集合种群结构对竞争种共存（Slatkin 1974；Hanski 1983；Hastings1980；Nee & May 1992；Hanski & Zhang 1993）和广义捕食－被捕食系统持续性（Gilpin & Hanski 1991）的影响。Caswell & Cohen （1991）和Wilson（1992）则通过模型研究了集合群落问题。在岛屿生物地理学理论鼎盛时期人们相对地忽视了集合种群理论，但在人类活动日益加剧生境破裂化的今天，集合种群理论必将越来越受到人们的重视。达尔文医学人类的出现是地球上生命千百万年长期进化的结果。人作为一种生物，同样要受到达尔文自然选择过程的影响。从适应性角度探索人类疾病和人体对各种疾病的反应是目前刚刚兴起的一个研究领域（Nesse & Williams 1994）。其中还有大量的问题有待更深入的探讨，主要是怎样把进化思想和医学问题有机地结合在一起？例如，我们人类如何抵御病原体的侵入，而病原体又如何“反击”我们的适应？人类生存环境近几百年来发生的变化是如此巨大以至于我们不仅要疑问：我们的身体设计与现在所处环境是否已经配合不当（即进化适应还没有来得及作出正确的调整反应）？达尔文思想应用于医学领域带来了诸多新的认识。我们预计，随着达尔文思想在医学领域内不断深化，医学理论将会呈现出一个崭新的面貌。最终，我们将能够更有效地解除各种疾病对人类健康的困扰。
理论生态学研究进展
非线性动力学在生态模型研究中的应用耗散结构理论（研究远离平衡态的开放系统从无序到有序的演化规律的一种理论，耗散结构：处在远离平衡态的复杂系统在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成的一种新的有序结构）、协同学、突变理论、混沌动力学和分形理论几乎都是创立于20世纪70年代。这些跨学科非线性理论的共同目标是探索自然界的复杂性和规律性，因而被称为是继量子力学和相对论两次重大科学发现之后的第三次科学革命，这些非线性理论共同形成的学科称为非线性科学。R.May揭开了生态学中非线性特性的神秘面纱，其后，Alien和Loltka-Volterra捕食者和猎物方程的研究，Logan对昆虫与天敌模型的研究，以及Turchin对13种森林害虫的时间序列的研究中，都发现了这种混沌现象；混沌的研究对生态学的意义十分重大，它指出生态系统的波动可能是内在的而非源于随机振荡；初始条件的微小变动对系统未来演化的结果会产生巨大的影响，然而它又指出系统在混沌的外表下可能隐藏着良好的有序结构，虽然长期的预测是不可能的，但对短期行为的预测是可能的，通过对奇异吸引子的处理（如神经网络方法），时间序列分析，计算图像处理等手段，揭示生态系统内部的动态机制是完全可能的。生态系统动态1、提出气候变化对自然界种群、群落及生态系统影响的理论模型
由于人类活动引起的全球和地区变化将导致生物栖息地的改变，栖息范围及生物数量的波动。需要提出一个能预测这种生物变化的理论模型。其只对重要的有代表性环境变化的群落建模，通过这些摸型的行为来预测其它与此相似的生态变化。一类模型将着重于与气候有关的环境变量的时间有效性，这些变量对种群、群落动态的影响及生命历史特征的演化来建模。另一类模型则侧重于空间异质性及特定栖息地的种群统计学变化。最后将利用野外实验数据对模型进行检验。
2、功能性群落单元演化的理论及验证
构造可以揭示立体结构的种群及其物种间及物种中基因型间复杂相互作用的理论。研究的两个焦点是：（1）全球物种的多样性——种群的结构及复杂的相互作用所产生的综合效应，可以大大增加全球范围内共存物种的数量的了解；（2）功能性群落单元——复杂的相互作用可以增加亚群体中小区域的变异性，这可以作为在小区域水平上自然选择的原材料。种群动态种群动态的研究，是经典生态学研究的核心问题之一，至今仍然是生态学中的重要议题。经典生态学研究的种群动态往往是在同质空间里研究，因而种群的平均密度就代表了这一区域的种群大小。然而自70年代以来，由于人为活动的干扰和栖息地的破碎化，种群在空间的动态越来越受到关注。
1、力图建立结构化种群动态模式
多少年来，Lotka-Volterra方程一直作为生态建模的基本摸型。基于它建立的方程和模型，产生了诸多如竞争排斥原理，以致最近有关食物网动态的概念等。但是，正如研究者早已认识了的，这些模型是对生态学上真实情况的一种简化表述。尤其是这些模型忽略了建模种群的内部结构（如：空间结构、年龄结构、生理结构、基因或表现型结构和/或可能的其它结构）。目前的研究正促进对结构化的单种群和多种群系统的理解。尤其要考查种群内部的两种结构。首先，要考查相互作用的年龄或生理结构种群的动态。其次，还要考查相互作用的空间结构种群的动态。
2、海洋种群理论
提出由：①分布于非均质空间、在海洋深处栖息的固着性成体及②周围水体的幼虫两部分构成的种群数学模型。这些模型探讨海洋生命历史的演化及海洋物种地区性共存的条件。
经典种群动态理论假定种群中新个体的出现是由于该种群中个体的繁殖。而这个假设对许多海洋有机体却不适用，因为在海洋中蚜虫可以从远距离水域飘移过来。这些有机体包括许多在生态（及经济）上最重要的物种。目前正力图提供三个有关种群增长的模型并进行分析。这三个模型分别为：依赖密度的统计模型；不依赖密度的统计摸型；介于二者之间的统计模型。每个模型表达种群增长问题的不同侧面，但它们又通过对增长的描述而联系在一起。
3、Meta-种群（Metapopulation）动态——集合种群
Metapopulation是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿，其研究为濒危物种及种群的研究提供了新颖的理论依据，也为全球范围内的环境恶化和生境破坏对物种造成的伤害做出预测和度量，并与空间技术（3S，包括GIS、GPS和RS）相结合，为景观生态学提供深层次的生态与模型机理。它的兴起与蓬勃发展已使一个全新而又重要的生态学分支——空间生态学，突显出来，成为当今国际生态学的热点与前沿。
Meta-种群
一个大的兴旺的种群因环境污染、栖息地破坏或其他干扰而破碎成许多孤立的小种群，各局域（生境缀块）种群通过一定程度的个体迁移而使之成为一个整体，这些小种群的联合体或总体就称为Meta种群。关于 Metapopulation的中文翻译，却存在诸多争论，如复合种群，集合种群，联种群等。现在应用较多的是复合种群。Harrison 和 Taylor （1997）将复合种群分为五种类型：
A、经典型或Levins复合种群（classic or Levins metapopulations）：由许多大小和生态特征相似的生境缀块（patch）组成，这类复合种群的主要特点是，每个亚种群具有同样的绝灭概率，而整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。这种类型比较少见。
B、大陆－岛屿型复合种群（mainland-island metapopulations）或核星－卫星复合种群（core-satellite metapopulations）：由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成，大缀块起到“大陆库”的作用，因此基本上不经历局部灭绝现象。
C、缀块性种群（patchy populations）：由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统，一般没有局部种群绝灭现象存在。
D、非平衡态复合种群（nonequilibrium metapopulations）：在生境的空间结构上可能与经典型或缀块性复合种群相似，但由于再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。
E、中间型（intermediate type）或混合型（mixed type）复合种群：以上四种类型在不同空间尺度上的组合。例如，一个复合种群由核心区（即中心部分相互密切耦连的缀块复合体）和若干边远小缀块组成，而核心区又可视为一个“大陆”或“核星”种群。
集合种群的研究主要集中在动态、空间结构与模式形成等方面。在Meta-种群动态的研究中，数学模型一直起着主导作用。目前已经发展了4种Meta-种群的灭绝风险模型：
A、经典Meta种群模型（Levins，1969年提出，又叫斑块占据模型）：在这个模型中假设一定区域内包含许多相似的生境斑块，占据这些斑块的种群大小要么为0，要么为K（小斑块的承载容量），不考虑种群内部的动态，并且忽略各斑块的空间格局，每个斑块上种群的灭绝和定居是随机的。
B、大陆—岛屿meta种群模型：大陆—岛屿模型中存在一个或多个大陆种群，以及许多小的岛屿种群。岛屿种群由于种群较小，经常发生局部灭绝。而大陆种群则相对稳定，并且不断为小的岛屿种群提供迁移者。局部灭绝只影响局部岛屿种群、但对大种群没有影响。
C、斑块种群模型：这个模型中许多局部种群分布在块状并且（或）时空可变的生境上，斑块之间存在很强的扩散，将各斑块连成一个整体，因此局部小种群灭绝的可能性很小。在这个模型中，局部种群之间连接的类型和程度是关键因素。
D、不平衡meta—种群模型：分布在一定区域内的局部种群之间没有扩散或只有很小的、不足以与局部灭绝抗衡的扩散，因此局部的灭绝组成了整个meta种群灭绝的一部分，最后整个meta种群将灭绝。这种meta种群结构主要是由于再定居的频率很低造成的，而这往往又是长期片断化引起的，生境片断化增加种群问的间隔距离，这样由于没有个体迁入。局部种群很容易灭绝。许多局限于隔离小生境上的稀有物种，由于隔离生境间的距离很远，几乎没有再定居的发生，也是居于这种meta种群结构。
以上4种meta种群结构之间的区别，主要在于生境斑块面积的变化幅度和物种扩散能力两个方面。目前的研究应当是建立不同meta种群结构的划分标准，以为更好地了解种群实际存在的格局，进而为制定合理保护方案提供科学依据，从而避免保护中的盲目性。
在理论研究方面应进一步指出的是：斑块的异质化以及质量的变动都对meta种群动态和续存造成影响。meta种群的遗传学以及适应性进化方面的理论研究也有待开展和深入。另外meta种群理论和景观生态学、保护生物学的综合运用，对野生濒危物种的保护与管理措施的改善和修正也是一项新兴的交叉科学。
4、源-汇理论（Source-sink theory）
源-汇理论强调了种群结构和资源分布之间的联系。某些小生境是个体的净输出者，这就是源。而另外一些则是个体的净输入者，这就是汇。源-汇理论被广泛用于生态毒理学模型，农业生态系统结构模型，以及基于遗传的种群结构评估模型。
Meta-种群动态和源-汇理论之间的联系是十分明显的，它们之间的结合可能会对未来种群生态学和种群遗传学的发展带来光辉的前景。
5、种群对时空变化的响应
已知很多物种已经建立特别的进化机制或者采取某种生态策略以适应在其资源或者环境中的时、空变异。例如很多两栖类动物建立了多阶段的生活周期，以便能在陆地和水域里生存。Rezinick等以虹鳉（Guppy）为对象连续13年在特立尼达田间通过增加捕食者改变虹鳉的死亡率，然后再在实验室里在恒定条件下饲养两代进行比较，发现死亡率的增加会使虹鳉的成熟期提前，体形变小，生殖率增加，后代体形变小。Stephen在他的实验室里，以果蝇为对象，比较两种处理，得到结果表明提高成虫期的死亡率，会使雌虫提前9～12h发育，体重降低，而使前期生殖率增高，而后期生殖率降低，这些实验结果是和生活史对策中的繁殖力模型（Reproduction effect model）预测的结果完全一致。
生活史理论中的模型可能是生态学中最成功的模型。这正如Stephen所指出：“伟大的理论做出惊人的预测”，“生活史理论正帮助进化论成为像物理学一样建立在理论基础上的智能学科”。景观/尺度划分动态（Laudscape/scaling dynamics）
1、在地区性及局部尺度下生态系统对气候变化的响应
气候是影响陆地生态系统结构功能及生产力变化的主要驱动力。预测全球气候变化及CO2升高对生态系统过程的影响是生态学家必须解决的问题。这便需要搞清在各种不同尺度范围内大气层与生态过程的相互作用。通过分层次建模途径来解决问题。力求保证在不同空间和时间尺度范围内预测的一致性，而这种一致性将极大地改善对全球尺度范围内气候变化的生态估价。
2  、对景观干扰及气候变化影响的模拟
自然的干扰将周期性改变许多生态系统的景观结构，但对全球气候变化将如何通过干扰区域的改变来影响景观结构还了解甚少。必须加深对大气层变化与能缓冲干扰的生态系统中景观结构变化之间相互关系的理解。这涉及到三个特定的理论问题：
（1）在广泛的干扰下对空间异质的影响是什么？
（2）对于各种干扰类型，景观结构预期的时间性变化是什么？这些变化将受到气候变化怎样的影响？
（3）空间和时间尺度的选取对景观结构稳定性的监测具有怎样的影响？
3、 景观生态学中的系统过程
生态过程（例如：干扰/恢复领域性及竞争）与非生物空间因素（例如：地形及土壤）相互作用产生空间复杂的景观生物格局。这些格局通过确定适宜的栖息地及资源限定了生物区系的范围。而生物的相互作用反过来又通过消耗资源及改变恢复速率使这些格局发生变化。这些格局和过程的相互作用（过程产生格局，格局作用于过程，二者的关系又依赖于尺度）形成了一个有关普通生态学及特定的景观生态学的基本的课题。
目前开发了在各种空间和时间尺度上将格局和过程一体化的理论途径。一整套模型及景观分辨尺度将用于研究生态系统格局的变化对其生态学功能的影响。行为的动态模型生活史理论通常讨论的是有机体如何面对生殖和死亡的时间表，做出决策以便在这两者之间实行交换，从而寻求“适合度”最大。但是在行为生态学中很多重要的行为决策，例如取食，躲避捕食者，领域防卫，迁移，社会行为等，都不适合于经典的生活史理论的框架，然而这些行为又都影响他们的存活与繁殖，因此又似乎类似于传统的生活史理论。这两个分支学科都是研究有机体对环境的适应，而又在很大的程度上依赖于数学模型。但是它们应用不同类型的模型，而且采用不同的“适合度”的定义。自九十年代以来，一种新的方法，主要是基于动态的状态模型越来越多地用于研究行为的适应性。事实上，这种新的方法，正在统一生活史理论和行为生态学。这种动态模型既能产生一般的原理又能得出关于某些行为或者生活史现象的可验证的、定量的或定性的预测。C.W.Clark应用别尔曼提出的动态规划方法，研究存在被捕食危险的取食行为，把种群的生长和繁殖结和到模型中去，显示了这种新方法的优越性。
行为生态学模型之所以受到越来越多关注的另一个原因是，最近十年来生物多样性的保护受到人们的普遍重视。正如Tim Caro所指出“个体行为的知识潜在地改变人们对该种群在破碎化生境中的命运以及种群对捕猎和其他干扰反应的认识，改变人们对物种再引入，种群监测以及建模的认识，个体行为的研究甚至帮助我们了解人类将怎样采取保护对策”。在经典的有关海洋渔业捕捞的生态经济模型中，把个体看成是相同的，但是实际上个体对种群的潜在生产力是大不相同的。例如对一雄多配的哺乳动物，过多的雄性往往不利于种群的繁殖。而在单配种中雄性往往帮助抚育后代，雄性的被捕获，即降低了种群的内禀增长率。此外对某一性别的过度捕杀，例如对非洲雄象的捕杀，导致雌象很难找到配偶。这种“阿利效应”在种群模型中受到特别重要的关注。基于个体的模型最近，三方面的进展深深影响着生态学中的建模：第一，“混沌理论”告诉人们非线性系统的短期预测将是困难的，而长期预测是不可能的；第二，生态学家开始认识到在生态系统中个体之间的局部相互作用是很重要的；第三，计算机的能力和其软件的进展，使得计算机成为生态建模最主要的工具。这三者的结合可能会对生态学理论产生深远的影响。
理论生态学家长期以来试图在生态学中寻找类似于物理学中牛顿定律那样的基本定律，然而“混沌现象”告诉人们系统初始值的微小差异，会导致系统路径的千差万别，这意味着系统的历史对它的未来有决定性的作用，因此系统的某一特别行为的原因，很可能出自历史的偶然，因此要知道一个动态系统将如何运动，只有精确地模拟它，这也就是基于个体的模拟可能是仅有的发现这类动态系统本质的方法。生态学转向基于个体的模型表明，生态学家已经认识到模型既要包括生物学的本质，又要认识和接受生态系统非线性的特性。
在生态学中基于个体的模型可以被看作是还原论方法的应用，系统的特性可以从组成系统的各成分的特性以及它们的相互关系中得到。在科学的发展历史中，还原论方法已广泛被证明是非常有用的，那么它们有理由相信在生态学中也应如此。实际上最近在进化生态学和行为生态学中的进展已证明了这一点。湿地生态过程研究湿地生态过程是指湿地发生与演化过程，湿地的物理、化学和生物过程。
湿地发生与演化过程研究包括从主导环境因素和主导过程入手研究湿地的发生条件，以系统动力学的理论与方法研究湿地演化的驱动因素和演变过程。通过稳定的湿地沉积物,特别是泥炭层的生物组合及地球化学特征恢复湿地及其周围环境的古生态演化。以遥感和地理信息系统手段研究湿地对于全球气候变化的响应。
物理过程研究包括湿地水分或水流的运行机制；湿地植被影响的沉积过程与沉积通量；湿地开发前后局地与区域热量平衡等。
化学过程包括氮、磷等营养元素在湿地系统中的流动与转化；湿地温室气体循环机制及其对全球变化的贡献的定量估算；湿地对重金属和其他有机无机污染物的吸收、鳌合、转化和富集作用等。
生物过程包括湿地的净第一性生产力；湿地生物物种的生态适应；湿地有机质积累和分解速率；湿地生态系统的营养结构、物流和能量流动等。生物多样性的理论研究与发展1、  关于生物多样性
根据联和国环境与发展大会报告，生物多样性可在3个概念层次进行讨论：生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。我国的一些专家将生物多样性划分为4个层次进行讨论：景观多样性、生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性。生物多样性指数有两个组成部分即：绝对密度（丰富性）和相对丰度（均一性）。也就是说，多样性指数是丰富性和均一性的统一。在物种多样性动态模拟过程中，物种多样性包括物种生物量多样性和物种个体数量多样性。生物量多样性与景观多样性有较密切的联系，而物种个体数量多样性与基因多样性有较密切的关系。
2、多样性与稳定性关系——质疑生物多样性导致生态系统稳定性的传统观点
在生态学中多样性和稳定性的讨论几乎经历了半个世纪。这不仅因为它有重要的理论意义，而且还在于它涉及到资源管理，害虫防治，生物多样性保护等重大实际应用。今天在研究系统复杂性的时候，关于这个问题的讨论更显得重要。
本世纪70年代以前，生态学家企图发展一种联系稳定性和多样性的通用理论。例如，Odum的研究表明，通过食物网能量路径的数量是群落稳定性的度量。MacArthur认为，随着食物网中链环数量的增加，稳定性提高。Elton指出，如果生态系统变得比较简单，那么它们的稳定性就会变差。Hutchinson断言，多样性所提供的稳定性对所有适应性最强的大动物都是很有价值的。
自从Gardoer和Ashby及May向稳定性随物种多样性增加而提高的普遍看法提出挑战以来，一些科学家的想法逐渐开始转变。例如，Gilpin争辩说，他的研究结果不支持自然历史学家们多样性产生稳定性的普遍看法。Woodward认为，较高的物种多样性并不总是意味着较稳定的生态系统功能。McNaughton认为没有证据可以证明，较大的多样性由较高的稳定性来伴随。Beeby和Brenoan认为，高度多样化的群落似乎更脆弱。
然而，许多科学家仍一直认为，多样性产生稳定性。例如，Odum提出，较大的多样性意味着较长的食物链、更多的共生和对副反馈控制的更大可能性，这就减少了波动，并因此提高了稳定性。Watt的环境科学原则之一为：按照自然法规稳定的环境允许生物多样性的积累，进而增进种群的稳定性。McNaughton的研究表明，越多样的植物群落很可能更稳定。Glowka等的研究结果表明，物种多样性和生态系统稳定性有正相关关系。Tilman等根据他们在147个草地实验区的重复试验断言，生物多样性对生态系统稳定性有积极影响。
在景观单元多样性层次，许多生态学家认为多样性有利于区域生态环境安全。例如，在1969年，美国生态学家Odum提出了生态系统的发展战略，强调生态演替和人与自然的矛盾，即最大保护与最大产量的矛盾。战略的总体思想是：在有效能量投入和主要生存物理条件（如：土壤、水、气等）的约束范围内，使生态系统达到尽可能大和多样的有机结构。最舒适和最安全的景观是一个包含各种作物、树林、湖泊、河流、四旁、海滨和废弃用地的各种不同生态年龄群落的混合。德国生态学家Haber将这个生态系统发展战略运用于土地利用系统，并在1971年提出了分异土地利用的概念。经过多年的研究和实践，Haber于1979年提出了适用于高密度人口地区的分异土地利用DLU（Differentiated Land Use）战略：（1）在一个给定的自然区域中，占优势的土地类型不能成为唯一的土地类型，应至少有10%到15%土地为其它土地利用类型；（2）对集约利用的农业或城市与工业用地，至少10%的土地表面必须被保留为诸如草地和树林的自然景观单元类型，这个“10%急需规划”是一个允许足够（虽然不是最佳）数量野生动植物与人类共存的一般计划原则；这10%的自然单元应或多或少的均匀分布在区域中，而不是集中在一个角落；（3）应避免大片均一的土地利用，在人口密集地区，单一的土地利用类型不能超过8~10hm。
生物多样性与稳定性关系的讨论应建立在完全一致的稳定性概念基础之上。根据Grimm和Wissel的研究成果，在有关文献中可以发现70个不同的稳定性概念和163种定义。相关的其它名词还有永久性（Constancy），回弹性（Resilience），持久性（Persistence），阻抗（Resistence），弹性（Elasticity）和吸引域（Domain of attraction）等。虽然所有这些有关稳定性的概念和定义的基本点可归纳为系统受干扰时抵抗偏离初时态的能力和系统受扰动之后返回初始态的能力，但它们在出发点和一些细节上有相当大的差异。这些差异是引起多样性和稳定性关系争论的根源之一。
3、多样性与生产力关系——质疑生物多样性有利于土地生产力的提高
根据Darwin的结论，群落的生物多样性是由共生物种的生态位多样化产生的，由于更有效的资源利用，这种多样化将导致更高的群落生产力。经济合作与发展组织（OECD）也认为，农业在基因层次以生物多样性作为基因库来提高作物和牲畜的生产力。景观单元多样性的减少，会使病虫害增加，因此，导致了大量农药的使用，这样，农田和农田以外的生物多样性遭到农药的破坏，并往往会形成恶性循环。Tilman等在美国147个试验点的结果也支持Darwin的观点。即他们认为生物多样性对生态系统生产力和稳定性有积极影响。
近年来，一些西方国家提倡诸如农林系统的多样化种植系统。它基于4方面的原因：（1）较高景观单元多样性对光、水、营养等资源有较好的捕获能力；（2）可避免病虫害不断发生的恶性循环；（3）在多样化的种植系统中，一种作物的欠收不会对农民带来太大的影响；（4）农民不会对个别农产品价格的大幅涨落反应过于敏感。因此，多样化种植可保证农民收入的稳定性。然而，许多实验表明，由于养分增加而引起的生产力提高，几乎总是物种的数量减少。沿植物生产力自然梯度带的调查也显示了类似的结论。McNanghton在美国4个实验区的研究结果也表明，物种的丰富性与草地的生产力有明显的负相关关系。Lawtow和Brown在分析了有关历史研究成果后认为，物种丰富性不是生产力的主要决定因素。也就是说，在生物多样性与生产力的关系方面，也存在着不同的观点。
生物多样性实验的“隐藏处理（Hidden treatment）”是生物多样性与生产力关系争论的根源之一。换句话说，影响生物多样性及其功能的因素往往很多，但在许多生物多样性实验中，只观测部分因素或一种因素，因此，在解释实验结果时，一些影响实验反应的因素很可能就被忽略掉了。这种“隐藏处理”包括3种类型：（1）有意或无意地改变了生物或非生物条件，（2）非随机地选择了物种或景观单元，（3）在随机选择的物种或景观单元组群中，增大了起主导作用的物种或景观单元的统计概率。
4、生物多样性与景观连通性——质疑景观连通性与生物多样性有正相关关系
本世纪90年代中期以来，一些景观生态学家认为，景观连通性与生物多样性有正相关关系，但目前为数不多的研究还不能肯定这一结论的正确性。
自本世纪60年代初以来，连通性已作为一种数学工具被运用于许多研究领域，并解决了一系列有关问题。本世纪80年代初，连通性术语首次被运用于景观生态学研究。1997年以前，景观连通性研究仅限于其定义的讨论。
连通性包括点连通性、线连通性、网连通性和景观连通性。点连通性，线连通性和网连通性模型的研究已经历了较长的时间，它们在理论上已比较成熟。但景观连通性模型的研究才刚刚开始。1997年，Mladenoff等提出了一个景观连通性模型。但此模型在许多案例研究中，几乎大多数取值为无穷大。因此，Mladenoff等提出的景观连通性模型被给予了全面的改进。景观连通性被定义为在景观单元中动物迁栖或植物传播运动的平均效率。
在严格数学推理的基础上，构造了一个可用于所有多边形最大半径距离（从中心运动到最远点的距离）的通用数学表达式，并由此推导出了景观连通性模型。按照该景观连通性模型的构造过程，美国景观生态学家Forman的有关研究成果可表述为：景观连通性与生物多样性有正相关关系。1997年在欧洲召开的两次国际会议上，一个日本学者和一个欧洲学者也报告了相同的结论。然而，景观连通性和生物多样性关系的研究刚刚起步，它们是否确实正相关，有待于进一步研究。
综合有关研究成果，关于生物多样性需要人们继续深入研究以下4个问题；
（1）是否生物多样性导致生态系统稳定性；
（2）是否生物多样性有利于提高土地生产力；
（3）景观单元多样性模型取何值时为最佳土地利用结构；
（4）生物多样性是否与景观连通性正相关。
在研究这些问题时，应明确所针对的多样性层次、空间尺度和时间尺度。它们的正确研究结论将是土地战略管理的可靠理论基础。传染病的传播动态与防治措施在20世纪70年代中期，英国牛津大学的Anderson和May就开始对动植物的传染病进行了系统的模型研究。随着80年代艾滋病的迅速传播，Anderson和May很快就意识到他们先期的研究成果对于人类所面临的艾滋病问题有重要的意义。他们看到在人类病原体的传播和自然界寄生者种群的运动之间存在有许多平行相似之处。因此，“我们从书架上拿下一些动物传染病模型，作了一些必要的调整”，May对美国Science周刊的记者如是说道（参见Moffat 1994）。他们所作的调整主要是考虑到人类种群更为复杂的社会结构。在艾滋病传播的初期人们就已清楚知道放荡的男人容易感染艾滋病。但Anderson和May最先成功地预测了行为方式对艾滋病传播的影响。他们的模型表明，使这种疾病得以传播的相互作用网络不仅对于艾滋病毒的扩散而且对于它的毒性也有重要的影响，尤其是他们发现了只要有数量相对很少的乱交个体就足以造成艾滋病的大流行。美国华盛顿大学艾滋病与性传播疾病中心主任King Holmes说，尽管现在看来这是显然的，但在当时可不这样；Anderson和May的理论研究极大地影响了他对有效防治艾滋病途径的看法。Holmes说，“我们意识到艾滋病的传播强烈地依赖于性伙伴变更的速率”。国内近期的一些研究成果1、遗传漂变假说
在竞争领域内，近年来生态学家们的兴趣又重新回到了对竞争排除法则的争论上（王刚、张大勇1996）。这次争论的命题可以很简明地表示为：“完全相同的种能否共存？”Zhang & Jiang （1993, 1995）提出在分析完全相同种的竞争过程与结局时必须考虑种群的遗传结构和进化动态，并且得出了“生态学上完全相同的种能够共存”的结论（又见Zhang & Hanski 1998）。如果这个理论成果能够得到证实，那么整个群落生态学理论都需要重新建立或调整。在此前提下，张大勇、姜新华（1997）提出了一个群落结构组建的新假说，即关于相似种种间共存机制的“遗传漂变”假说。这一学说将从理论上动摇生态学基本原理之一的高斯竞争排除原理。
2、时间生态位分化假说
植物群落结构组建和物种多样性维持机制是生态学界的难题之一，张大勇等围绕这一热点问题对青藏高原东部高寒草原群落进行多年的野外观测试验与理论分析，首次得出了植物种间“时间生态位分析是复杂群落结构组建和物种多样性维持的重要机制”的结论。
图书信息
基本信息出版社:高等教育出版社; 第1版 (2010年1月1日) 
外文书名: Theoretical Ecology Principles and Applications (Third Edition)
丛书名: 生态学名著译丛 
平装:332页  正文语种:简体中文, 英语 
开本:16 
ISBN:9787040278835 
条形码:9787040278835 
商品尺寸: 23.8 x 16.8 x 1.8 cm 
商品重量: 581 g 
品牌:高等教育出版社 
ASIN:B003C8NL6C 
内容简介《理论生态学:原理及应用(第3版)》综合了近30年来理论生态学领域的重大进步及其在实际问题中的应用。前半部分主要介绍基本生态学原理，例如合作行为的进化机制，单一物种种群动力学及集合种群空间动力学，捕食者一猎物系统，植物种群动力学，种间竞争及物种的共存，生态群落的多样性和稳定性，以及群落模式等。后半部分将理论和实际联系在一起，先后介绍了种群动力学在传染病学、农业生产、捕捞业、物种保护以及应对全球气候变化中的应用。
《理论生态学:原理及应用(第3版)》突出了数学、物理学方法在生态学领域的应用，向读者呈现了这一学科中最为基本的问题及其研究方法、研究现状和研究动向。
《理论生态学:原理及应用(第3版)》可供具有一定生态学基础的研究生、博士生以及从事相关研究的人员使用。 
编辑推荐《理论生态学:原理及应用(第3版)》编辑推荐：《理论生态学》——对生态科学的发展起到了关键性作用！1976年首次出版，标志着生态学已经超越对自然现象的观察和描述，逐步成长为一门具有核心概念的学科。第二版于1981年出版。前两版中的许多内容早已成为大学教材的经典案例。时隔25年之久，全面修订的第三版终于问世：
顶尖的研究人员和新一代理论生态学家共同编写
将传统意义上的理论研究和实际应用结合起来
介绍了动植物种群和群落的结构、功能、时空动态及影响其性质的基本因素
阐释了生态学理论在捕捞业、传染病学、未来粮食生产、气候变化和保护生物学等实际问题中的应用
回答了相互作用的动植物种群如何应对自然及人为干扰
提出了尚未解决的生态学问题
Robert May，牛津大学和伦敦帝国理工学院动物学教授。他的研究始于普林斯顿大学，并于1988年加入牛津大学，研究内容主要涉及动植物种群及群落随时间变化的规律，以及上述系统对自然扰动或人为扰动的响应。他对非线性混沌动力学、传染病对种群大小及地理分布的影响（包括艾滋病对人类的影响）、灭绝物种数及灭绝速率预测、保护生物学等领域的贡献已获得多项国际大奖（Crafoord、Balzan、Blue Planet）。先后被任命为英国政府首席科学顾问（1995-2000）、皇家科学院主席（2000-2005），并于2001年由英国上议院指派委员会推荐成为终身贵族，是获此殊荣的首批人员之一。
Angela McLean，牛津大学动物学系生物数学教授，牛津大学JarrlesMartin21世纪学院人类突发性疾病研究中心主任。她的研究兴趣在于如何通过建模来加深人们对传染源进化及其传播的了解，这些模型不仅包括传染病动力学和寄主个体内部的免疫响应，还涉及传染病在寄主问的传播。 
作者简介译者：陶毅 王百桦 编者：(英国)梅(Robert May) (英国)麦克莱恩(Angela McLean) 
目录致谢
参编者名单
1.绪论
2.合作的进化：合作的五种机制
3.单一物种种群动力学(single-species dynamics)
4.集合种群空间动力学
5.捕食者－猎物间相互作用 
6.植物种群动力学
7.种间竞争和物种的共存
8.群落多样性和稳定性
9.群落的模式
10.传染病动力学
11.捕捞业(fisheries)
12.双重绿色革命：生态学和粮食生产
13.保护生物学：未解决的问题及其对政策的影响
14.气候变化和保护生物学
15.尚未解决的问题及其重要性
参考文献
索引
[1]