标题：草履虫
简介
草履虫(6张)草履虫Paramecium是纤毛纲的代表种，也是原生动物的代表种。世界已知22种，常见有大草履虫（长180～300微米）、双小核草履虫（长80～170微米，伸缩泡2个，有两个小核，很小）、多小核草履虫（长180～310微米，有时有3个伸缩泡，小核泡型，有3～12个）、绿草履虫（体长80～150微米，细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色，小核1个，致密型）。大草履虫Paramecium caudatum是最常见者，属膜口目草履虫科大草履虫属。生活在有机质较丰富的池塘、缓流的小沟、小河以及居民区附近的水沟中。大草履虫是原生动物中体形较大的种类，体长约180～300微米，用肉眼观察含有大量草履虫的液体，可以看到很多针尖状发亮的白色小点在浮动，这些白点就是草履虫。草履虫一般呈长圆筒形，前端钝圆，后端宽而略尖，形状似倒置的草鞋，因此得名。草履虫全身长满纵行排列的纤毛，纤毛和鞭毛的结构基本相同。虫体的表面为表膜，由3层膜组成，起到缓冲和保护作用，里面的细胞质分化为内质与外质。每一根纤毛从位于表膜下的一个基体发出来，整个表膜下的基体由纵横连接的小纤维连接成网，起到协调纤毛活动的作用。表膜下的外质中有一排小杆状的囊泡结构，与表膜垂直排列，叫做刺丝泡，开口于表膜上，当虫体遇到刺激时，刺丝泡射出其内容物，遇水形成细丝，一般认为具有防卫和捕食的作用。草履虫营吞噬营养，有较复杂的消化细胞器。由虫体近前端开始有一条口沟，斜着伸向身体中部，口沟末端的与表膜相连处形成胞口，下面连着漏斗形的胞咽。食物(如细菌、小的生物和腐烂的有机物等)通过口沟处纤毛摆动而进入胞口，在胞咽下端积聚成下泡，被细胞质包裹而胀大，形成食物泡，在固定的路径中流动，与溶酶体融合后进行消化。最后不能消化的残渣由身体后部的胞肛排出虫体外。在内、外质之间有2个伸缩泡，一个在体前部，一个在体后部。每个伸缩泡向周围细胞质伸出放射排列的收集管，这些收集管端部与内质网的小管相通。在伸缩泡主泡和收集管上有由一束微管组成的收缩丝，内质网收集的水分以及代谢废物通过收缩丝的收缩而进入收集管，注入伸缩泡，从表膜小孔(排泄孔)排出虫体外。前后2个伸缩泡交替收缩，维持其体内水分平衡。可见，伸缩泡的功能是调节渗透压和排泄。草履虫的呼吸作用主要通过体表进行，由体表吸取水中的氧气，将新陈代谢产生的二氧化碳排出体外。大草履虫有2个细胞核，大核与营养有关，小核与遗传有关。生殖可分为无性生殖和有性生殖。无性生殖为横二分裂，小核先进行有丝分裂，大核再进行无丝分裂，然后细胞质一分为二，最后虫体从中部横断，成为2个新个体。有性生殖为接合生殖，2个草履虫口沟对口沟粘合在一起，粘合处细胞膜溶解，两个虫体的细胞质相通，小核离开大核，分裂2次形成4个核，其中3个解体，剩下的1个小核又分裂成大小不等的2个核，大核逐渐消失。然后两虫体互换其新小核，并与对方较大核融合，这一过程相当于受精作用。此后两虫体分开，接合核分裂3次成为8个核，4个变为大核，其余4核有3个解体，剩下1核分裂为2小核，再分裂为4小核，每个虫体也分裂2次，结果原接合的两亲本虫体各形成4个草履虫，新形成的8个草履虫都有一大核，一小核。[1]
功能
草履虫的回避反应运动和逃避反应运动
用细针触碰草履虫的前端，草履虫会倒退着游，转身转向，然后游开，这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端，草履虫会加快向前游动，这是逃避反应。
用显微操作的方法，把微电极插进草履虫的身体里（见图1），再把微电极连接到电生理放大器上，记录微电极所检测到的电位变化（Vm）。然后，为了进行精确的碰触刺激，利用压电晶体通电后产生的振幅，作用到草履虫的前端和后端（图1：A、B）.
  图1 草履虫膜电位的引导。
刺激草履虫的前端，可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化（图2），这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度：刺激强度弱，引发的电位低；强度大，引发的电位就高。当出现去极化电位时，草履虫的纤毛反向划动，可以使草履虫向后移动。
  图2 刺激草履虫前端引发的膜电位。
如果刺激草履虫的后端，在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化（见图3），这是典型的超极化电位。刺激强度弱，朝下的电位变化小；刺激强度大，朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时，草履虫加快纤毛的正向划动，可以使草履虫快速向前移动。
  图3 刺激草履虫后端引发的膜电位。
为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位？
用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明，机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加，导致钙离子短暂内流，而钙离子内流会引发去极化电位。在草履虫的后端进行机械刺激，造成了后端表膜钾通透性短暂地增加，导致钾离子短暂内流，而钾离子内流会引发超极化电位。
钙离子内流引起纤毛内钙离子升高，改变了纤毛内微管滑动的活动顺序，使纤毛的摆动方向逆转。而细胞膜复极化后，钙离子停止进入，由于存在钙的泵出机制，纤毛内的钙回到原先水平，纤毛就恢复向前游动的摆动方向，这就完成了组成回避反应的一连串动作。
如果细胞外溶液中没有钙离子，那么，碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。如果用去垢剂“洗”草履虫，使细胞内外液能自由平衡，然后将其置于含有三磷酸腺苷（ATP）的溶液中，草履虫会正常游动，但是，当溶液里的钙离子浓度升高时，虽然没有给于碰触刺激，草履虫的纤毛却会出现反向摆动，虫体向后游动。
有一类草履虫的突变种Pawn ，其表膜上的钙通道有缺陷，这类草履虫不能作出回避反应，溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。可是，当人们把Pawn 膜溶解后，它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应。
可见，草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。触碰刺激作用到草履虫的前端，打开了位于前端表膜上的钙通道。穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变，于是，纤毛的摆动方向逆转，草履虫倒退着游，表现出回避反应。如果触碰刺激作用到草履虫的后端，打开了位于后端表膜上的钾通道，穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动，使草履虫快速向前游动，表现出逃避反应。这样，虽然没有神经，草履虫依靠原始的机制，也可以作出灵活的反应。
草履虫对光、电、磁产生的反应
实验表明，草履虫身体可以感受或光、热、电的刺激以及磁场的刺激。可是，草履虫细胞内没有专门的光、热、电、磁感受器，是什么原因使得草履虫可以感受到光、电、磁的刺激？
草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质，其余的都是水。细胞质里75%～85%是水。对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明，细胞内的水并非完全处于游离状态，而是呈现“结构化”（structured），也就是说，细胞内的水既有液体特性，又有晶相结构特性，是一种液晶态。研究证明，生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态。即使是细胞膜，也被证明具有典型的液晶态结构。因此，一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。
液晶态物质对外界的影响较灵敏。环境的变化，诸如热、磁、光、电、声、辐射、应力以及化学分子等变化，都会分别引起不同的液晶的性状发生改变。此外，液晶态物质还有一种特性，即“各向异性”。什么是“各向异性”？若某物质的性质随测量方向不同而不同，则该物质就是“各向异性”的物质。例如，有一种“各向异性导电胶”（Anisotropic Conductive Adhesive，ACA），若从上、下方向测量它的电阻，阻值非常小，具有导体特性；可是，如果从左、右方向测量它的电阻，电阻值就非常非常大，具有绝缘体特性。这种在不同方向上呈现不同特点的性质就称作“各向异性”，或者称为“取向有序性”。
当草履虫所处的环境中，出现光、热、电、磁变化时，对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质，性状发生了改变，这种改变当即形成应激信息，应激信息不会停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样，应激信息会在细胞质中传导。可是，由于细胞质不是一包游离状态的自由水，这种传导就不会是均匀弥散的，而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。于是，光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛，使纤毛产生了趋向划动。
由此可知，草履虫除了通过细胞膜感觉触碰和感觉身旁的溶液变化外，还借助于细胞质中的液晶态物质感觉光、热、电、磁以及声、辐射等变化。
所有的应激信息，包括膜电位，都会在细胞质中传导，要不然，刺入草履虫身体中的微电极，就记录不到电位变化。这种细胞质中的原始传导通路，形成了草履虫身体内的原始应激系统。[2]
草履虫体内食物泡的循序移动
在显微镜下观察草履虫的消化过程时，可以看到，刚形成的食物泡脱离胞咽后, 食物泡在虫体内开始循着一定的路线移动。先往虫体后端运动, 再向前端, 然后再移向后端。食物泡怎么会在草履虫体内循着一定的路线移动呢？是什么力量在推动食物泡移动？对此，有人进行了电子显微镜的研究。
在电子显微镜下可以看到，在草履虫的细胞质中，有细长的蛋白质丝错综地分布着，有些蛋白质丝在细胞核周围呈放射状分布。这些蛋白质丝统称为细胞骨架 (cytoskeleton)。如今已经了解，细胞骨架主要由三类蛋白纤维构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维（微丝）。
进一步的研究认为，细胞内物质的移动是基于“分子马达”（molecularmotor）的作用（Bray， 1992）。分子马达是指小于纳米尺度的大分子的移动现象。它的移动有线型也有旋转型。作为分子马达的各种蛋白质，如肌球蛋白（myosin）、驱动蛋白（kinesin）、动力蛋白（dynein）等，将ATP分子水解提供的化学能量，转化为机械能量，去驱动细胞内物质移动。
原来细胞内的物质包括食物泡会主动移动是“分子马达”在起作用！那么，食物泡有规则的移动路线是怎么形成的呢？它是否与“分子马达”有关呢？
有人认为，微丝、微管及其复合体，为细胞内物体运动提供运动轨道。分子马达在微丝、微管上移动。然而，也有人认为，“分子马达”驱动蛋白kinesin的运动，可能不需要微管网架。但不管怎么说，微丝、微管是“短程”的，而且位置方向纷杂，绝没有沿食物泡循行的路线形成“长途”的连续通道。
可以肯定，在草履虫体内的细胞质中，一定存在食物泡循行的“通道”。我们注意到：液晶态的水充盈于细胞内，液晶态水的水域是细胞的内环境。而液晶具有“取向有序性”，这将影响液晶的流体力学行为。液晶高分子在呈现液晶相后，粘滞系数突然降低。“取向有序”的液晶中，在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”，这就使得细胞内的食物泡不是在液体中杂乱无章地四处飘浮，而是在各种“分子马达”接力般的驱动作用下，沿“河道”移行。其实，在很多种细胞的体内，都可以观察到细胞质不是静止的，而是缓缓地沿“河道”有序地流动着。
从物质结构的视角来看，单细胞生物是由液晶态物质构成的。草履虫身体内的液晶态物质不但可以传导快速的应激信息，还以低阻力的取向，形成路径，为体内物质的输运提供了通道。[3]功能分工胞口（口沟）:摄食 
表膜：氧的摄入，二氧化碳的排出都通过表膜
小核：内含遗传物质，生殖作用
大核：控制营养物质的进出
食物泡：食物泡是草履虫进行胞吞作用产生的，进入细胞后将与初级溶酶体融合形成次级溶酶体。
食物泡随着细胞质流动，其中的食物逐渐被消化。
伸缩泡及收集管：收集代谢废物和多余的水分，并排到体外
胞肛：排出不能消化的食物残渣
纤毛：辅助运动，草履虫靠纤毛的摆动在水中旋转前进，还可帮助口沟摄食食物排泄通道口沟（食物进入）——细胞质——食物泡（消化）——胞肛（排遗）
生态作用
草履虫属于动物界中最原始，最低等的原生动物。它喜欢生活在有机物含量较多的稻田、水沟或水不大流动的池塘中，以细菌和单细胞藻类为食。它身体的一侧有一条凹入的小沟，叫“口沟”，相当于草履虫的“嘴巴”。据估计，一只草履虫每小时大约能形成60个食物泡，每个食物泡中大约含有30个细菌，所以，一只草履虫每天大约能吞食43200个细菌，它对污水有一定的净化作用。
种类
草履虫的分类：草履虫属于纤毛纲，膜口目，草履虫科。世界上已经报导过的草履虫有22种
  草履虫结构我国常见种至少有下述几种。
1．大草履虫又叫尾草履虫，长180—280微米，后端圆锥形，锥顶角度约45至60度。两个伸缩泡均有收集管。有小核一个，致密型，椭圆形。生活在有机质较多的死水或缓流中。
2．双小核草履虫长80－170微米，形似尾草履虫，但后部较前部更宽，后端锥形，顶角近90度。有伸缩泡两个，收集管较短。有两个小核，很小，泡型。生活环境和尾草履虫相同。
3．多小核草履虫长180—310微米，形似尾草履虫，有时有三个伸缩泡。小核泡型，有3—12个。生活环境和尾草履虫相同。
4．绿草履虫体长80—150微米。细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色。小核一个，致密型。生活在清水池塘。
5.放毒型草履虫（killerparamecia）草履虫中有一些品系可以产生一种毒素（草履虫素），这种毒素可杀死其他品系的草履虫，而对自身却无害。于是将能产生毒素的品系称为放毒型草履虫；将可被杀死的品系称为敏感型草履虫，该品系不能产生草履虫素。放毒型草履虫所以能产生毒素，是由两方面因素决定的，一是在它的细胞质中含有一种称为卡巴粒（Kappaparti-cle）的特殊颗粒，卡巴粒的直径约0.2微米，长约1～5微米，含有DNA、RNA、蛋白质、糖类等，现已公认是一种内共生体。它可进行自我复制和发生突变，每个细胞中的卡巴粒数目可从几个到几百个，草履虫素就是由卡巴粒控制产生的。另一个因素是在它的细胞核中含有显性基因K，当核基因K和卡巴粒共存于一个细胞内，该草履虫就能产生毒素，可见放毒是由卡巴粒和显性基因K共同决定的。卡巴粒必须在K基因作用下才能复制，只有核基因K而无卡巴粒的草履虫是不能产生毒素的，因为核基因K不能在原先无卡巴粒的情况下重新产生卡巴粒。只有卡巴粒而无核基因K的草履虫开始时虽然也能放毒，但由于细胞不断分裂而卡巴粒不能复制，卡巴粒也就越来越少，最后（大约经历5～8代）就变成无卡巴粒的敏感型。放毒型与敏感型草履虫的基因型如下：
放毒型 敏感型
K/K+卡巴粒K/K 
K/k+卡巴粒K/k
k/k+卡巴粒 k/k
养殖纯化
养殖草履虫是鱼幼苗生长必需的一种饵料。但其不易被发现，也很难捕捉，因此为补充其不足，应当人工饲养。其方法是：
取干稻草切成小段，直接浸泡于水中或煮后浸泡，用稻草浸出液作培养液。然后将浸过的稻草与水放进玻璃容器内，水占2/3以上，置于光照充足的地方。再到腐殖质丰富的地方去取种源，那里的水质应比捞红虫的坑塘水质清。舀回一桶水，取部分水体装入无色透明的小瓶内，对阳光细心观察，可见有白色小点悬浮于水中。如果看不见小白点，应用力搅动桶水，再取中央部位的水装入小瓶，对准光线看有无小白点。如见有小白点悬浮水中飘忽不定，可将此水倒入培养液中。将温度控制在22℃~28℃之间，1个星期后便可发现有草履虫的幼体了。喂其煮熟的牛肉汁或牛奶（不能过多，会导致水体混浊），大约0.5小时后分裂。  草履虫消化食物的过程纯化取普通多孔水浴锅一只，在锅内安装一只暖棒（恒温加热器，温度范围16～32℃），加水、通电、调温至25℃；同时安放50ml、1000ml烧杯各一只，内盛自来水2/3左右。将野外采集的草履虫液在水浴锅中放置一周左右，取上层含有草履虫的澄清液数滴移入50mL小烧杯内培养。一周后，小烧杯内水面与杯壁相接处，就会有较多的草履虫，用细滴管沿杯壁取数滴移入1000ml烧杯中培养。经过1～5次转移培养，就能获得较纯的草履虫，即使有少量其他原生动物，也会被迅速繁殖起来的草履虫种群所抑制。若大量需用草履虫，可在塑料桶内安装暖棒调温至25℃，从上述培养液中取数滴于桶中培养，2周后即能繁殖出大量草履虫。
草履虫观察的注意事项
在显微镜下观察，用细滴管取一些草履虫较多的培养液来观察，最好在载玻片上放适量的棉花纤维，这样可以避免草履虫乱动。
生活环境
喜欢生活在有机物丰富的池塘、水沟、洼地等。大多数草履虫是全动性营养，但绿草履虫是例外，体内含共生绿藻，这种绿藻可利用动物体排泄的含氮废物作为无机盐的来源，通过植物式光合作用制造有机物生存（属于植物性营养。草履虫可以在缺氧或厌氧环境中生活，其耐污性极强。
  图：细胞分裂（单细胞生物分裂为个体分裂）
生殖
草履虫分为两种生殖方式。一种称为横二裂，一种称为接合生殖。
横二裂，即草履虫本身经过体内胞器复制等准备工作后，在虫体中央横裂为两个相同虫体的过程。所分裂出的虫体和原先虫体相同。
接合生殖过程十分繁复。
1、在一定环境中，两个草履虫口沟相接，细胞膜融合，交换小核中的部分遗传信息。接合生殖开始。
2、每个个体中的小核各分裂两次，其中一次为减数分裂，分别形成4个单倍体小核。
3、每个个体4个小核中的3个消失，剩下的小核分裂为一个雄核（较小）和一个雌核（较大）。大核同步消失。
4、2个接合的个体交换雄核，并与对方的雌核融合。
5、虫体分离。
6、每个个体融合而来的新核分裂3次，各形成8个核。8个核中，4个形成新大核，4个形成新小核。
7、4个新小核中的3个消失。小核与细胞质进行分裂，大核不再分裂。小核和细胞质分裂2次后，每个个体各形成4个新个体，总共产生8个新个体。
8个新个体，与进行接合的两草履虫遗传信息均有不同。
草履虫(5张)