标题：高卢蜜环菌
种系发生，分类和命名
  初生的子实体有保护菌褶的絮状物[1]　　蜜环菌属的模式种蜜环菌狭义种（Armillaria mellea）曾一直被认为是一种多态的，分布广，致病性多样以及宿主范围广的真菌。[2]直到1973年，Veikko Hintikka公布了一种区分蜜环菌的技术，方法是把单个孢子分隔在不同的培养皿上培养，然后观察培养菌的形态变化。[3]运用类似的技术，Kari Korhonen在1978年证明，欧洲的蜜环菌复合种可以分成5种生殖隔离的物种，并将它们命名为“欧洲生物物种”（EBS）A到E。其中EBS E就是现在的高卢蜜环菌。对北美的蜜环菌的种系发生分析表明，与高卢蜜环菌亲缘关系最近的是芥黄蜜环菌（Armillaria sinapina），Armillaria cepistipes，和Armillaria calvescens。[4]这些结论和1992年比较核糖体DNA序列得出的结论相似。[5]高卢蜜环菌的种名gallica是法国在植物学里的拉丁文，而法国则是高卢蜜环菌的模式产地。[6]
描述
  成熟的菌褶[7]　　高卢蜜环菌的菌盖宽2.5-9.5厘米，根据不同的年龄，形状从锥形到凸形再到平顶。潮湿时，菌盖呈棕黄色到棕色，中心颜色较深；干燥时，会稍褪色。菌盖表面覆盖有细纤毛（颜色跟菌盖一样），直立或倾斜向上。年轻的子实体菌盖的下表面有一层絮状组织，从菌盖边缘一直伸展到菌柄上，像半掩的纱幕，作用是保护发育中的菌褶。随着菌盖长大，这层组织最终从菌盖上被拉走，露出菌褶。菌褶联生（adnate，与菌柄成直角相连）或稍沿菌柄向下延伸（decurrent）。菌褶最初为白色，逐渐变为奶油色或浅橙色，并覆盖着锈色的斑点。菌柄长4-10厘米，厚1.2-2.7厘米。菌环以上，菌柄为浅橙色到棕色；菌环以下，菌柄呈白色或浅粉红色；基部为灰棕色。菌环在菌盖以下0.4-0.9厘米的地方，有时会盖着黄色到浅棕色的毛茸茸的絮状菌丝。菌柄基部跟根状菌索相连，根状菌索样子像黑色的根，直径1-3毫米。除了有从土壤中吸收养分的主要功能，根状菌索还能起到探索周围环境，发现新食物源的作用。[8]微观特征  高卢蜜环菌菌环上方颜色较深[9]　　高卢蜜环菌的孢子印呈白色。它的孢子为椭球形，常常含有油滴，油滴大小为7-8.5×5-6微米。生有孢子的担子体（basidia）为球棒形，带四个孢子（少数情况下为两个），担子体大小为32-43×7-8.7微米。可生育的子实层（hymenium）中的其他细胞包括褶边囊状体（cheilocystidium，菌褶边缘的囊状体），棒形，大体呈圆柱状，大小15-25×5-12微米。菌柄上也有囊状体（称为caulocystidia），棒形，大小20-55×11-23微米。菌盖角质层由不规则交织的菌丝组成，向上突出形成菌盖上可见的鳞状物。组成鳞状物的菌丝长26-88微米，厚11-27微米，有的覆盖着色素外壳。高卢蜜环菌大部分组织的菌丝中都存在锁状连接（clamp connection）。[10]食用性和所有蜜环菌一样，高卢蜜环菌也是可食用的。不过建议蒸煮后再吃，因为新鲜的或没煮熟的生蘑菇味道辛辣。[8]一位作者建议最开始不要吃太多，因为有些人可能会感到胃部不适。它的味道微苦，气味甜，让人想起法国卡门贝乳酪（camembert cheese）。[11]类似物种  高卢蜜环菌基本连着根状菌索[12]　　Armillaria calvescens的外形与高卢蜜环菌十分相似，只能通过观察微观特征才能可靠地区分它们。Armillaria calvescens分布更偏北一些，在北美，很少能在五大湖以南看到。[13]蜜环菌狭义种（A. mellea）菌柄较高卢蜜环菌细，不同与高卢蜜环菌，它担子体基部没有钳（clamps）。[14]A. cepistipes 跟高卢蜜环菌外表几乎一样（特别是老的子实体），但可以通过地理分布，宿主类型和微观特征来区分。[15]生物发光已经知道高卢蜜环菌的菌丝（而不是子实体）可以发光。实验证明当菌丝在生长时被干扰或暴露于荧光时，发光强度就会增加。[16]导致生物发光是萤光素酶（luciferases），它能通过氧化荧光素（一种色素）来产生光。[17]真菌发光的目的还不是很清楚，虽然有一些假设：吸引昆虫传播孢子，其他生物化学功能的副产品，或吓走可能会侵蚀该真菌的异养菌（heterotrophs）。[18]
巨型真菌
  高卢蜜环菌在地面上的可见部分——子实体[19]20世纪90年代初 ，研究人员在密歇根上半岛（Upper Peninsula of Michigan）发现了高卢蜜环菌，起因却是一个毫不相干的研究项目。他们想研究极低频电波的对生物体可能的影响，因为极低频电波可以作为潜艇间的一种通讯手段。他们砍伐了森林中一棵被蜜环菌感染的橡树，留下树桩在那里腐烂。后来当他们把一棵红松种到相同的地点后，小树苗被后来被确认为高卢蜜环菌的真菌杀死了。运用分子基因分析，他们发现了一个独立菌落，他的地下菌丝占地15公顷，重量超过9.5吨，年龄估计为1500岁。[20]该分析采用了RFLP和RAPD技术来检验从林区子实体和根状菌索上采集来的细胞体。结果发现15公顷范围内的细胞体含有相同的接合型等位基因（mating type alleles）和线粒体DNA限制酶断片（restriction fragment）模式；这种基因相似度表明这些样本全部来自于一个基因个体，通过营养生长达到了现有的体积。在结论中作者写道：“这是第一份对一个明确定义的真菌个体的最小大小，质量和年龄做出估计的报告。尽管对植物或动物的观察要多得多，真菌界的成员现在应该被承认为地球上最大和最老的生物之一。”[21]在这篇文章刊登在《科学》杂志上之后，世界各地的主要媒体都跑来拜访该真菌的发现地。由于它的知名度，这个真菌个体被俗称为巨型真菌（humongous fungus）。后来一些学者争论该菌应不应该与诸如蓝鲸和巨红木（giant redwood）之类的巨型生物相提并论。从此以后，该菌成为密歇根一个著名旅游景点，并且以它为灵感，当地每年八月都会举行一个巨型真菌集会。[22]
生命周期和生长
  高卢蜜环菌菌盖上有纤毛[23]高卢蜜环菌的生命周期包括两种二倍化-单倍化过程。第一种先通过细胞融合产生二倍体（diploid），接着减数分裂产生单倍体担子孢子。第二种二倍化-单倍化过程较为隐秘，它发生在形成子实体之前。在大多数担子菌门真菌中，接合类型匹配的菌丝可以融合并进入双核阶段（dikaryotic stage）；这个阶段并没有在蜜环菌种中观察到，它们的细胞多为单核或者二倍体。基因分析表明，双核菌丝在形成子实体前会额外完成一次单倍化过程并发生基因镶嵌（genetic mosaic）。这种常规，反复的单倍化过程使基因多样性增加，从而帮助真菌适应环境中的不利变化，如干旱。[24]高卢蜜环菌根状菌索的生长速度为每年0.3到0.6米。20世纪90年代对该真菌的种群基因的研究显示，基因个体从一个起始点开始有丝分裂生长，并最终占据可能包含很多相邻根系的大片空间（数公顷）。[21]根据在高龄的庞大高卢蜜环菌个体中观察到的低变异率，高卢蜜环菌有着特别稳定的基因组。有人推测这种基因稳定性可能来自于与干细胞具有相似性质的能自我更新的菌丝细胞。[25]
栖息地与分布
  成群长在树木基本的高卢蜜环菌的年轻子实体[26]高卢蜜环菌通常长在地面上，有时也长在树桩或木料上。[27]它分布广泛，在北美，欧洲，[11]和亚洲（中国，[28]伊朗，[29]和日本）都有采集到。在南非的西开普省也发现了该物种，不过它被认为是在欧洲殖民化开普敦早期通过盆栽植物引入的。[30]在斯堪的纳维亚半岛，像芬兰，挪威这样气候寒冷的地方没有该菌，但在瑞典南部有发现。海拔的上限随不同地区而变化：在法国Massif Central是1100米，在更具大陆性气候的德国巴伐利亚是600米。在塞尔维亚森林，它是海拔70到1450米之间最常见的蜜环菌种。实地研究表明，高卢蜜环菌更偏好低有机质，高土壤pH值的地点。[31]在北美，高卢蜜环菌在落基山脉以东比较常见，但在太平洋西北地区比较少见。在它广泛分布的加州，该真菌在多种植物群落里都能看到，包括白杨林，海岸栎林，黄杉林，克拉马斯混合针叶林，山地硬木林，山地硬木-针叶林，山地河岸（montane riparian），河谷栎林，河谷山麓沿岸，白杉林。它也是马萨诸塞州西部硬木和混合栎林中最常见的蜜环菌种。[32]
2001年中国发表的一项研究用分子生物学技术RFLP来分析从北半球采集来的23种高卢蜜环菌样品。结果显示，全球共有四个亚群（subpopulation）：中国，欧洲，北美-中国，和北美-欧洲的地域宗族。[28]
生态
  哈茨木霉菌，可寄生在高卢蜜环菌的菌索上[33]与蜜环菌狭义种还有奥氏蜜环菌相比，高卢蜜环菌的致病性稍弱一点，并被认为是一种二次寄生物，通常只在宿主防线已经被虫害，干旱或其它真菌感染削弱时，才开始感染宿主。真菌感染可导致烂根或烂墩（树干接触土壤的较粗部分）。当树木死后，木头变干，增加了雷击后起火的几率，大火反过来会杀死真菌。因为土壤干燥而缺水或遭受涝水的植物更容易被高卢蜜环菌感染。它是导致阿肯色州奥扎克斯（Ozarks）橡树死亡的几种蜜环菌之一。它也感染了南卡罗来纳州的黄花莱和意大利的北高丛蓝莓[34]。当奥氏蜜环菌和高卢蜜环菌在同一片森林同时出现时，被高卢蜜环菌感染可以预防根系被奥氏蜜环菌感染，或减轻损害。[35]高卢蜜环菌可以发育出庞大的地下根状菌索系统来帮助他跟其他真菌竞争资源或攻击已被削弱的树木。在英格兰一个古老的阔叶林里的实地研究表明，在五种当地的蜜环菌种中，高卢蜜环菌总是第一个占据前一年矮林作业（coppcing）后留下的树桩。分形结构被用来给多种蜜环菌种地菌丝分支图案进行建模。与强致病性的奥氏蜜环菌相比，高卢蜜环菌的分枝图案较稀疏，被认为与一种搜索策略相一致，即食物源在任何距离都可能碰到，偏好广和分散的潜在接种体分布。[36]
  被斜盖粉褶菌寄生后灰白变形的子实体[37]高卢蜜环菌自己可能被土壤中生物寄生。几种木霉菌，例如多孢木霉菌（Trichoderma polysporum），哈茨木霉菌（T. harzianum），和绿色木霉菌（T. viride），能攻击穿透高卢蜜环菌的根状菌索并寄生在内部菌丝上。被感染的根状菌索大约一周后就没有活的菌丝留下来。斜盖粉褶菌（Entoloma abortivum ）是另一种能寄生在高卢蜜环菌上的真菌，它的菌丝能穿透高卢蜜环菌的蘑菇并破坏它的正常发育，导致它的子实体变成灰白色并且变形。[38]