标题：燕麦胞囊线虫
基本信息
编号：S00013；
学名： Heterodera avenae Wollenweber，1924；
异名：Heterodera schachtii var. avenae Wollenweber，1924；  燕麦胞囊线虫病[1]H. schachtii subsp maior O.schmidt，1930；
H. maior（O.schmidt，1930）Franklin，1940 H.ustinovi Kirjanova，1969；
Bidera ustinovi Kirjanova，1969；
Krall & krall,1978 H.B. avenae（Wollenweber，1924) Krall & krall，1978；[2]
寄主植物
寄主范围比较窄、燕麦胞囊线虫的模式寄主是燕麦（Avena sativa）、最主要的寄主是早熟禾（Poaceae）和禾本科（Gramineae）、包括经济上最重要的禾谷类：燕麦（Avena）、小麦（Triticum）、大麦（Hordeum）、以及黑麦（Secale）、冰草属（Agropyrum）、剪谷颖（Agrostis）、看麦娘（Alopecurus）、短柄草属（Brachypodum）、雀麦属（Bromus）、洋狗尾草（Cynosurus）、稗草属（Echimochloa）、羊茅（牛尾）草属（Festuca）、洽草属（Koeleria）、毒麦属（Lolium）、草属（Phalaris）、梯牧草属（Phleum）、早熟禾属（Poa）、棒头草属（Polypogum）、狗尾草属（Setaria）、高粱属（Sorghum）、和玉蜀黍（Zea）（Bovien、1953；Winslow、1954；Duggan、1958；Hesling、1958；stone、1960；Gill及Swarup、1971）、也有一些寄主不是禾谷类植物、包括许多杂草、尽管不是好的寄主、但这些杂草仍可维持谷类作物间的线虫种群。[2]
分布情况
燕麦胞囊线虫是世界性分布的重要病原线虫，中国境外：英国、前苏联、意大利、澳洲、美国、加拿大、日本和印度，已在五大洲的32个产麦国家发生为害。
中国境内：湖北天门县、潜江、仙桃、新洲、河北、河南、山西的太谷、安徽的固镇、北京市近郊。[2]
为害症状
线虫危害寄主的地上部分症状并不专化，在田间，麦类受燕麦胞囊线虫为害后早期即有表现，植物出现小块面积黄化，生长衰弱矮化。受到严重侵染的燕麦幼苗的叶片可伴有少量虫瘿。
寄主的根系受害症状，小麦播种后待幼苗生长3~6周时，小心挖出小麦根系，可看到受线虫严重侵染的植株形成多结的根系。根系数量减少，高度分枝并增生出短粗的侧根。根系分枝多，细而乱，甚至纠结成团。开花前后，根侧露出微小如粉末的发亮颗粒状物（即膨大的雌成虫或白色胞囊）。胞囊直径小于1mm，易与化肥或石灰石颗粒及沙粒相混淆。与丝核菌（Rhizoctona solani）混发，可加重一些症状的表现。 [2]
测量数据
雌虫（♀♀）：L=0.55～0.77mm，W=0.36～0.50mm。
雄虫（♂♂）：L=1.07～1.59（1.38）mm，a=32～55（45），b=7～12（9），bˊ=5.5～6.8（5.8），T=40～50（45），口针长=27～31（28.5μm），引带长=33～38（36）μm。
2龄幼虫：L=0.52～0.61mm（大多数在0.54～0.58mm范围内，平均0.575，据Franklin，1951），宽=20～24μm，尾长=45～70μm（通常54～58μm），口针长=24～28μm（平均27μm，据Triffitt，1929）。[2]
形态描述
雌虫：成虫柠檬形，颈部和阴门锥明显，唇区有环纹。6个唇瓣会合，有一个唇盘；口针直或略呈弓形，26～36μm长，口针基球圆。中食道球圆形且有明显的瓣门。阴门裂12～13μm长，阴门处有胶质状的挤压物，但挤压时很少有卵。角质表面有锯齿形的皱缩的纹饰。亚晶层明显，在胞囊呈暗绿色时脱去。胞囊的阴门锥大部分被无色透明的阴道结构占满；泡状突（bullae）明显且聚集在阴门锥下，双半膜孔。
胞囊：平均大小为0.71mm×0.50mm（Triffitt，1929）。成熟胞囊由白色变为褐色时不经历黄色阶段（Franklin，1951）。
卵：从新模式标本采集地（Aschersleben，德国）采来的20个卵的平均值：长12μm，宽56μm。
雄虫：蠕虫形，数量多。体环纹明显，大约2μm宽。侧区有4条侧线，外部带状区通常呈网纹状。唇区圆，缢缩，有4～6条环纹（通常5条）。头架深度骨化，有明显的外缘。头小体不明显，位于唇区后前部1～2个体环及后部6～7个体环处。口针前部的锥体部分迅速变尖，通常短于口针长度的一半。口针基球圆形，通常有一平的向后倾斜的前表面；背食道腺开口在口针基球后3～6μm处。中食道球椭圆形，具明显瓣门。食道覆盖肠的腹侧和侧腹；排泄孔在食道与肠连接处附近。半月体明显，2～3个体环长。通常位于排泄孔前5～6个体环处，但有时仅在其前1～2个体环处。半月小体不明显，在排泄孔后6～7个体环处。交合刺弓形，腹面有一中等大小的凸缘和一具缺刻的末端，两者形成一长的窄管。引带简单，稍弯曲。尾末端通常卷曲。
2龄幼虫：蠕虫形，尾端聚尖。唇区圆，缢缩，有2～4条环纹。体环明显，近中部平均1.5μm宽。侧区宽约为体宽的1/4，有4条侧线并形成3条带，外侧带网纹形。口针发达，口针基球大，其前部扁平或凹陷；前部锥体不到口针长度的一半。中食道球圆，肌肉质发达，具有一大的瓣门。尾长为肛门处体宽的3～4.5倍；无色透明区部分长35～45μm或约为1.5个口针长。侧尾腺孔形，明显，恰好位于肛门后。
生活史介绍
线虫从卵孵化出2龄幼虫，侵入寄主根系，继续发育，蜕皮3次，变为成虫，雌雄交配，雌虫产卵，完成发育循环，这就是线虫的生活史。[2]
生物学特性
1、线虫的生活史
线虫从卵孵化出2龄幼虫，侵入寄主根系，继续发育，蜕皮3次，变为成虫，雌雄交配，雌虫产卵，完成发育循环，这就是线虫的生活史。
H.avenae可在世界范围内很广的生态环境中发生，在一年内仅发生1代或2代。
2、线虫的寄生性
燕麦胞囊线虫种内存在生理分化现象，国际已正式命名13个致病类型，欧洲的致病型与澳大利亚、印度的致病型不同。郑经武等（1997）应用国际鉴别寄主A组11个品种，鉴定中国山西太谷和安徽固镇的两个燕麦胞囊线虫群体的致病型，结果指出，我国这两个地区的基本属于一个致病型，同时与国外的13个致病型不同，治病谱不宽，而与瑞典的致病型相似。
3、生活习性
卵可在胞囊内存活数年，尤其是在凉爽、干燥的条件下存活时间更长。在田间条件下，经历一段潮湿、凉爽的阶段后，卵开始孵化，卵孵化要求的温度条件比较复杂，但凉爽的气候条件（2～10℃）是卵孵化的最适温度。白色雌虫的阴门内可分泌出胶状的物质，但卵并不从阴门裂产出。胞囊内的卵孵化出2龄幼虫。侵染性幼虫（J2）进入根冠后部并在细胞内移动，并在内皮层内逐渐使头部与主轴保持平行。可在内皮层和中柱鞘附近建立取食位点。侵入后6～9周内雌虫成熟，而雄虫在3周内离开根系。在秋季和初冬播种谷类作物，麦类萌芽生根时则正好与本年的侵染时期相遇。2龄幼虫可侵入根系，越冬，但不继续发育，次年春季继续发育。春播区，在欧洲大约在3月中旬至6月中旬2龄幼虫陆续从胞囊孵化出来并侵入根系。在澳大利亚大量胞囊出现在8月末和9月，迟的可在10月份出现（Meahger，1968）；而在印度的拉贾斯坦在2月份出现胞囊（Singh & Swarup，1964）。不管在何处发生的H.avenae，每年是否能完成一代以上仍不清楚。除去寄生作物之外，线虫的分布还与土质有关。在英国，燕麦胞囊线虫在轻砂性土、贫瘠土壤和缺少有机质的白垩土中分布最多，为害也最重。
王明祖（1993）取湖北天门的病土，在武汉做孵化试验，以旬平均温度9～12℃孵化出的幼虫最多。在15℃（±）1℃恒温下，孵化数量高于在20℃，10℃，5℃下的孵化数。在自然情况下，6～10月无线虫孵化。晾干的胞囊在冰箱冷冻室内存放12个月不影响孵化。刘景瑞等报告（1995）在河南省安阳地区一年发生一代，侵染期再3月中旬以前，5月中旬以后白色的胞囊逐渐增多，在6月上旬达到高峰。盆栽试验证明在秋季不能侵染小麦。
张东升等（1994）室外盆栽试验证明，在北京地区在冬小麦上有很高的繁殖率。王振跃报告，1991～1992年调查，燕麦胞囊线虫在郑州郊区发生，人工接种小麦、大麦、燕麦和黑麦是很好的寄主，而谷子、玉米、水稻和高粱接种后不显症状，在根内未查到线虫。[2]
传播途径
胞囊失去生命后脱落入土中越冬，可借水流、风，农机具等传播。[2]
检疫方法
1、受检材料 这种线虫休眠和被携带的形态是胞囊，而胞囊主要存在于土壤中或混在附有土壤的禾谷类植物的种子、根系等材料上，上述进境材料均属受检范围。
2、采样 上述进境材料，随机取样待检；对于已经播种的地块，在播种后幼苗长到3～6周时，小心挖出根系，检查根系是否被侵染。在作物开花期可检查根上是否有白色雌虫，采集根际土，分离胞囊。
3、分离方法 见其他胞囊线虫的分离方法。[2]
防治方法
1、植物检疫
我国过去一直未见发生燕麦胞囊线虫的报告，目前仅是少数地区小面积发生，划为疫区，全力扑灭。实行严格的检疫制度，限制H.avenae向无病区扩散与传播，这是全国麦区的迫切任务。
2、农业栽培技术措施
（1）轮作 通过与非寄主植物（如豆科植物大豆、豌豆、三叶草和苜蓿）和不适合的寄主作物轮作，可降低H.avenae的田间群体密度。而与非寄主作物—如豆科植物进行3年的轮作可使线虫数量大为降低，而且这样的轮作是经济有效且可行的。在澳大利亚，与豆科植物进行轮作的另一个好处是能改善土壤氮素缺乏的状况。
在我国病区实行与水稻、油菜、棉花等轮作是切实可行的。
（2）调节播期 土壤温度对H.avenae的生活史及其对寄主的为害有着极大的影响，低温可以刺激卵内幼虫的孵化和抑制寄主根系的生长。在维多利亚和澳大利亚，提倡适时播种，一般在5月下旬土壤温度降至8～12℃时就播种，随着温度再降低幼虫大量孵化侵染时，小麦植株的根系已发育良好抗侵染能力增强，降低了线虫的为害程度。
3、抗病品种
我国发生地区没有对燕麦胞囊线虫的小麦抗病品种，据相关数据显示，是加强种质资源的鉴定，寻找抗源，选育抗病品种。
根据国外的经验，应用抗病品种，对大麦和燕麦来讲，这项措施对防治H.avenae很适用，但因为线虫存在一些专化性的致病变异类型，所以仅在一定的环境条件下这一措施才有效。与大麦和燕麦相比，小麦对H.avenae具有抗性的抗源相对较少。在大麦和燕麦中，抗性基因通常不与不良性状相连锁，但小麦的抗性基因是有限的，尽管在硬粒小麦中一些品系是有效的。O’Brien（1972）证明小麦品种（Aus10894）和（Loros）中有一个相同的显性基因位于小麦B染色体组的第2条染色体上，对澳大利亚的燕麦胞囊线虫的致病型Ha13表现抗病。Meleod（1973）应用Aus10894和Festiguay已选育出了Katyil、Molineux和Kellalac等对致病型Ha13表现抗病的品种。East Wood（1991）在小麦的近缘种中寻找抗病基因，发现节节麦（Triticum tauschii）是燕麦胞囊线虫的新抗源。利用此抗源已选育出了一系列的抗病品种和品系—Aus 18912、Aus 19813，CPI 110809，CPI 110810和Aus 18914等。
4、化学防治
过去，在燕麦胞囊线虫严重发生的地块，可用D-D混剂、氯化苦及棉隆（dazomet或Basamid、Mylone）、涕灭威*（Temik或aldicarb）有效地进行防治。但在禾谷类作物田间进行化学防治是不经济的，也不实用，杀线剂严重污染环境。
5、生物防治
生物防治在防治燕麦胞囊线虫上很有发展前景，一些生物因子，尤其一些真菌对抑制燕麦胞囊线虫的种群很有效。在北欧曾发现连续多年种植禾谷类作物后，田间燕麦胞囊线虫的群体反而下降，即使播种感病的小麦品种受害的程度也减轻，后来证明主要是嗜线疫霉（Nematophthora gyhophila）和（Pochonia chlamydosporia）（Verticillium chlamydosporium）的作用，两种真菌寄生雌虫和卵。在澳大利亚和维多利亚西部的麦田中，V. chlamydosporium的分布非常普遍，此外还发现了Caenaria auxiliaris、Hirsutella rhossiliensis和Nematoctonus haptocladus等多种寄生菌。这些寄生菌的自然寄生，一定程度上能降低田间有生活力卵的数量。和许多其他的植物寄生线虫的生物防治一样，燕麦胞囊线虫的生物防治也还处在试验研究阶段。[2]