标题：稻大鼠
分类
稻大鼠现正分类在稻鼠属中。稻鼠属分布在美国东部至南美洲西北部，原先包含更多的物种，但都已被重置到其他地方。所有这些物种都被分类在稻鼠族中，稻鼠族是包含了很多个分支，超过100个物种的分类。稻鼠族以上的是棉鼠亚科及仓鼠科。除了库氏稻鼠及棉鼠属外，稻大鼠是美国唯一属于棉鼠亚科。[1-3]早期历史  稻大鼠[4]稻大鼠是由约翰·巴克曼牧师于1816年在南卡罗莱那州发现。他原先希望将稻大鼠分类在水䶄属内，并将标本送往理察德·哈伦（Richard Harlan）及Charles Pickering处确认。连同另一个于新泽西州发现的标本，哈伦未获Pickering的同意下将它们命名为小鼠属的新物种，种小名palustris意为沼泽，是按其栖息而起的。[5-6]于1854年，巴克曼牧师重新描述稻大鼠为Arvicola oryzivora，并认为它们最为接近田鼠，且在佐治亚州及科罗拉多州发现其踪迹。3年后，斯宾塞·富勒顿·贝尔德（Spencer Fullerton Baird）认为巴克曼牧师这样分类错误，并建立了全新的稻鼠属。稻鼠属的命名是按它们吃稻米的习性。当时有认为稻鼠属是一个完整的属或为Hesperomys的亚属。但自1890年代起，一般已接纳稻鼠属为一个完全的属，且与Hesperomys有所分别。[7-8]物种界线及亚种  稻大鼠侧面图[9]于1890年代，有几个稻大鼠的亚种被描述：于1893年在科罗拉多州的natator、1894年在得克萨斯州的texensis及1898年在科罗拉多州以外地方的coloratus。克林顿·哈特·梅里厄姆（Clinton Hart Merriam）于1901年确认natator其实是另一物种，而texensis则差不多与指名亚种的palustris完全一样。但于1918年，Edward Alphonso Goldman却认为这些归纳到同一稻大鼠中。他分出了四个亚种，包括O. p. palustris、O. p. natator、O. p. coloratus（包含O. natator floridanus）及O. p. texensis。后来又加入了两个亚种，包括松树岛（Pine Island）的planirostris及桑尼伯岛（Sanibel Island）的sanibeli。[10]于1955年，Claude W. Hibbard命名了稻鼠属的新种O. fossilis，这是来自更新世地床的肯萨斯州，与现今稻大鼠只有牙齿上的少许分别。但是于1965年，Walter Dalquest根据在得克萨斯州发现，认为这个物种与稻大鼠分别不大，而将之降级成为亚种。[11]梅里厄姆及Goldman发现一些中美洲物种，包括库氏稻鼠，及一些不同形态都与稻大鼠有关。库氏稻鼠分布在得克萨斯州北部至最南端，与稻大鼠的分布地邻接。于1960年，Raymond Hall指在邻接地方的一些标本其实是库氏稻鼠与稻大鼠的中间形态，故此将库氏稻鼠纳入稻大鼠之内。不过后来却发现库氏稻鼠与稻大鼠实际上是有分别，后者较为细小，颜色较灰而非褐色，而且它们的染色体组型图也有分别。自此以后，一般都将两者看为独特的物种，而于1994年更发现它们同时于得克萨斯州南部及墨西哥的塔毛利帕斯州生活。[12][3]于1973年在佛罗里达礁岛群发现了银色稻鼠。究竟它们是独立的物种或只是O. palustris natator的另一形态，仍然处于争议阶段。2005年利用微卫星DNA的研究发现它们与埃弗格拉德斯的稻鼠只有很少的基因分野，故认为它们只是不同的类群。这个类群可能是于约2000年前从大陆的稻鼠分支出来。[13]于1989年就已描述的亚种进行了一个形态定量分析，结果只分别出natator（包含了coloratus、planirostris、sanibeli、floridanus及银色稻鼠）及palustris（包含了texensis）。另一方面，有学者认为planirostris及sanibeli为独立的亚种，但却将其余的合并到palustris，并将银色稻鼠列为独立的物种。[14]
特征
  科罗拉多州的稻大鼠较其他地方呈红色[15]稻大鼠是中等身型的啮齿类，外观像黑鼠及褐鼠，但上身及下身的颜色有所不同。它们的毛厚而且短。上身一般呈灰至灰褐色，头部的颜色稍浅，下身急转为白色。颊囊细小。耳朵与上身同色，耳前有一束浅色的毛。尾巴面呈深褐色，底呈淡黄色。护毛很长，尖端呈银色。当它们游泳时，空气会困在毛发间，可以增加浮力及减少热能流失。就像其他的稻鼠属，雌鼠有8个额外乳房。[14][16-17]稻大鼠的前脚有4趾，后脚有5趾，没有绒毛。大部份脚上的垫都已退化，但在趾间有细小的蹼。佛罗里达礁岛群的银色稻鼠趾上有绒毛，但都已退化。这些都是水上生活的适应性。[2]稻大鼠的毛色会稍按地理性出现变化：西方群落（texensis）较东方（palustris）的浅色，而科罗拉多州的一般较为红色或黄褐色，科罗拉多州南部的（coloratus）则较中部的（natator）鲜色。佛罗里达礁岛群的银色稻鼠是呈银色的，而另外两个科罗拉多州形态planirostris及sanibeli，而是像palustris或褐色。于1989年，研究发现银色稻鼠比planirostris浅色，sanibeli则较大陆群类深色，银色稻鼠黄色毛的数量较少，但红色毛则没有分别。在群落间还有很多不同之处。[18]
稻大鼠总长226-305毫米，尾巴长108-156毫米，后脚长28-37毫米，体重40-80克，雄鼠较雌鼠大只。最大的个体于科罗拉多州及密西西比河三角洲东边的美国墨西哥湾沿岸地区。[8]稻大鼠的胃部像棉鼠类的没有分开两个部份，前部有腺上皮覆盖。它们没有胆囊，属于稻鼠族的共有衍征。[2]染色体组型图包含了56个染色体，染色体短臂基数为60（2n=56；FN=60）。从性染色体可以分辨稻大鼠与库氏稻鼠，但很难单以此来分辨其他稻鼠属的物种。虽然稻大鼠没有LINE-1反转录转座子，但也会出现X染色体去活化。在实验室中也有出现融合或有额外臼齿及毛色较浅的突变体。不正常臼齿似乎是由源自自体隐性的突变。稻大鼠的血细胞压积约有50%，在啮齿类中算是高的；这可能是稻大鼠在水下游泳是增加氧容量的一种适应性。[19]雄性生殖构造  稻大鼠的头颅骨[20]雄性稻大鼠的龟头长而粗壮，平均长7.3毫米及阔4.6毫米，阴茎骨长6.6毫米。稻大鼠的阴茎构造复杂，阴茎骨两侧突出。阴茎外围由细小的刺覆盖，另有一道很阔及没有刺的组织带。阴茎上面的丘疹由小刺所覆盖，是唯一与小啸鼠属及库氏稻鼠相同的地方。位于阴茎末端凹陷位的尿道突有肉质的突；除了库氏稻鼠及Holochilus brasiliensis外，其他的稻鼠类都没有这个特征。阴茎骨的深度比阔度长。中央的软骨较侧面的为大。雄性稻鼠类的附腺各有不同。雄性稻大鼠阴茎有一对包皮腺、两对腹面前列腺、一对前面及背面前列腺。储精囊末端部份不规则的褶叠。[2][21]头颅骨  稻大鼠的下颔骨[22]稻大鼠的头颅骨很大及扁平，吻部较短及阔。鼻骨及前颌骨向后延伸越过泪骨、额骨及上颌骨的交接位。planirostris的吻部比科罗拉多州的扁平，而银色稻鼠的鼻则较长。颧骨板很阔，前端有一结节。颧弧粗壮，有很多细小的颧骨。眶间最窄的部份向前倾。稻大鼠的颅腔很窄，由窄的顶间骨围边。coloratus及natator的头颅骨是最大及最阔的，西部的texensis的头颅骨较为窄小。银色稻鼠的头颅骨也较为窄。[17]门齿孔阔达后头的臼齿。腭很长，长至第三臼齿后。在近第三臼齿的位置有后侧颚小凹。中翼窝上有延伸至前面的蝶腭窝。头部的动脉高度进化。鳞状骨没有悬挂至鼓室盖。乳突骨上有一些开孔。下颌骨的颏孔向两边开启，而非如其他稻鼠类般向上开启。上下咬肌嵴于第一稻齿下连接，并不会越过此位置。[2]牙齿  稻大鼠的上臼齿（左）及下臼齿（右）[23]稻大鼠的齿式是一只上下门齿及三只上下臼齿，一共16只牙齿。上门齿发育良好，咀嚼边位于门齿垂直面后。臼齿有丘形齿冠及低冠齿型的。稻大鼠的上臼齿有两行纵向的尖顶。第一及第二上臼齿呈卵状。第一上臼齿的前尖顶并非由缺口来分开的，而是在中间有一虚位来分开唇面及舌面。唇面齿顶后有一冠。在第三臼齿，后面的尖顶已经退化及很难辨认。就像其他的稻鼠类，所有上臼齿都有一个内侧齿根及两个外侧齿根。第一上臼齿一般会有多一个的外侧齿根。[17]第一下臼齿前端很圆，内侧及外侧小尖很难分辨。第二下臼齿很长，在两个尖顶前有冠。臼齿前外边有一明显的脊。第三下臼齿与第二下臼齿差不多一样长，同样也在尖顶前有冠，但并不明显，不过却没有前外边的脊。第一下臼齿的前齿根很大，有1-2个细小后齿根。第二及第三下臼齿有两个齿根，一般是外侧及内侧齿根，或是前端及后端齿根。[18]颅后骨骼稻大鼠如其他稻鼠类般有12条肋骨。第一肋骨连接最后一节的颈椎及第一节的胸椎，是棉鼠亚科的共有衍征。 第二及第三尾椎间有血管弧。它们没有内上髁孔。[2]生理研究发现稻大鼠在恶劣环境下肾上腺重量会增加至200%。它们在脱水下却不能保存水份。它们如在被油污污染的水中游泳，死亡率亦会增加。杀死稻大鼠的辐射中位数是5.25戈瑞，氰化钾的致死剂量是每公斤7.20毫克；两项数值在仓鼠科内相对较低。有一项研究将稻大鼠放在受辐射污染的地区，它们却没有任何患病的征象。实验证实若稻大鼠较多曝露在日光下及有较多食物的供应，不论是成鼠或幼鼠，也会增强的性腺发育。若将雄鼠的松果体移走或是喂食褪黑素，其睾丸会缩少退化。[24]
分布及栖息地
  稻大鼠的分布[25]稻大鼠现时分布在美国东部及南部，东北至新泽西州南部，南至得克萨斯州东南部，东北至墨西哥塔毛利帕斯州。纪录最北的曾在奥克拉荷马州东部、肯萨斯州东南部、密苏里州南部、伊利诺伊州及肯塔基州南半出现，但却绝迹于阿巴拉契亚山脉。在科罗拉多州及佐治亚州的兰乔拉布瑞亚时期地床曾发现稻大鼠化石，而已灭绝的O. fossilis遗骸则是在得克萨斯州的威斯康辛冰期及Sangamonian地床和肯萨斯州的伊里诺冰期及Sangamonian地床发现。在佛罗里达礁岛群，稻大鼠在大部份的下群岛出没，但却绝迹于上群岛。[3][26]考古发现稻大鼠于全新世早期时，分布得更北及更西，直达得克萨斯州中部、内布拉斯加州东部、艾奥瓦州西南部、伊利诺伊州中部、印地安纳州南部、爱阿华州南部、西维吉尼亚州及宾夕法尼亚州西南部。大部份北方的考古位点都可以追溯至公元前1000年，并与玉米种植有关；但是在一些较为古老的洞穴内，稻大鼠则是与已灭绝的卡氏犰狳一同被发现，估计当时的气候较为温暖。可能于第四纪时的温暖气候，帮助稻大鼠向北扩展；而当气候变得寒冷时，一些群落则因玉米种植而得而存活。[27]稻大鼠在塔毛利帕斯州及得克萨斯州南部的分布地与库氏稻鼠邻接，而在凯内迪县、威拉西县及卡梅伦县，并塔毛利帕斯州东北部它们两者并存。在实验环境下，两者并不能杂交，而基因分析亦没有发现基因流或野生混种。相对于库氏稻鼠，稻大鼠在群落内的遗传变异较低，而在群落间的则较高，这可能是因它们的群落在近岸地区较成孤立所致。[12]
稻大鼠栖息在多种环境，由海岸的盐沼至山区的河流和林中空地。它们是半水生的，即大部份时间都会在水中生活，故很多时会在湿地出没。它们喜欢长满草及莎草的陆地，因为可以保护它们免受掠食者侵袭。它们也会在较干罕的高地出没，因为这里可以喂养幼鼠及在水涨时作为避难之用。稻大鼠可以横渡海洋，如在维吉尼亚州德玛瓦半岛对出的海岛的稻大鼠就可以横渡岛屿间300米的海道。[28]
行为及生态
  仓鸮是稻大鼠的掠食者[29]稻大鼠在晚间活动，故此很难看见。它们会以莎草及草来筑巢，巢约有13厘米大，会被筑在垃圾下、近丛树、洞穴内或水生植物之上。它们也会用沼泽鹪鹩、红翅黑鹂、麝鼠或圆尾麝鼠的巢。稻大鼠有时会制造很大通道或挖穴。它们是游泳的能手，在水下很易游多于10米，且当受到危险时，就会逃到水中躲避。在佛罗里达礁岛群的稻大鼠有时会攀到树上，但从未高于90厘米。稻大鼠非常整洁，经常擦洗全身，目的可能是要保持毛皮防水。它们对同类带有攻击性，打斗时会发出高音叫声。在密林中，它们的知觉感受范围少于10米。当它们被释放到其栖息地以外的地方，它们会向顺风或逆风方向移动，来寻找适合的栖息地。[14][26][30]多种动物都僧掠食稻大鼠。仓鸮是当中最为重要的；一项研究就发现仓鸮团粒中的脊椎动物遗骸就有97.5%是属于稻大鼠的。其他的掠食者包括了鸟类（白尾鹞及横斑林鸮）、蛇（食鱼蝮及其他）、美国短吻鳄、食肉目（浣熊、赤狐、鼬属及臭鼬）。稻大鼠也有很多寄生虫，体外的包括多种蜱螨目、几种虱毛目及两种跳蚤，体内的包括多种线虫动物门及复殖目、一种舌形动物门及几种球虫亚纲。[31]牙周病影响着稻大鼠的颚部；而它们也被用作研究牙周病的对象。维他命E、氟化物及碘化物可以保护患病稻大鼠的骨头，高蔗糖的食性会增加稻大鼠患上牙周病的严重性。[32]种群动态稻大鼠的群落密度不会多于每公顷10只。天气会影响群落的动态；在佛罗里达大沼泽地，当泛滥将群落聚集起来时，密度可以多过每公顷200只；在佛罗里达礁岛群，密度则可以少于每公顷1只。在路易西安那州的Breton岛，雄鼠的活动范围约为0.37公顷，雌鼠的则为0.23公顷。在科罗拉多州的研究发现，雄鼠的活动范围平均为0.25公顷，雌鼠的则为0.33公顷。[26]群落大小一般在夏天是最大的，而冬天则会减少，但在得克萨斯州及路易西安那州的群落大小则比较稳定。它们一般在冬天会变瘦。在得克萨斯州南部的群落大小每年的变化很大。在密西西比州海岸，研究发现风暴并不会令它们的群落减少；在得克萨斯州，泛滥亦不怎么影响它们的密度。 不过，另一项研究却发现泛滥会大大影响密西西比州的稻大鼠数量。[33]
在稻大鼠北部的分布地，它们一般会与草原田鼠一同出现，但却没有证据显示它们互相争竞。在南部，刚毛棉鼠也会与稻大鼠一同出没，水平线会影响着它们的相对数量。棉鼠主要是日间活动的，与稻大鼠的生态位有所分野。[14]食性  互花米草是稻大鼠的食物[34]稻大鼠会以植物及动物为食物，主要的食物会随季节而变更。植物食物包括大米草、盐角草属、磨擦草属及披碱草属等；它们主要吃种子及肉质部份。研究发现它们喜欢吃互花米草的茎内组织，可能是该部份含有较少二甲基巯基丙酸内盐。稻大鼠是稻米的主要害虫，会吃刚种植的稻米。它们有时也会吃内生菌属。[14][26]动物食物包括昆虫、招潮蟹及蜗牛，不过也会吃其他动物，如鱼类、蛤、幼生的地图龟及锦龟。它们会吃麝鼠、白足鼠属及麻雀的腐肉。稻大鼠也会吃沼泽鹪鹩及海滩雀的雏鸟及鸟蛋，特别对海滩雀具有攻击性，令它们不敢在灯心草属上筑巢。在北卡罗来纳州的岛屿，稻大鼠会吃加拿大燕鸥的鸟蛋。也有见过它们在佐治亚州吃短吻鳄的蛋。[35]研究发现稻大鼠会同化88%-95%的食物。若只吃大米草、招潮蟹或向日葵的种子，它们的体重就会减轻。它们并没有储藏行为。在高地的稻大鼠主要吃水生植物及动物，也会吃一些高地植物。[28]繁殖及生命周期稻大鼠主要于夏天繁殖。有些指它们会于冬天完全终止繁殖，但却在维吉尼亚州的仍会在冬天繁殖。在得克萨斯州及维吉尼亚州，雌鼠的繁殖活动较雄鼠的少。在南部分布地，它们在夏天最温暖的日子繁殖较少。动情周期历时6-9日，平均则为7.72日。在生下一胎后也会出现动情。稻大鼠的交配行为与褐鼠的相似。在交配前，雄鼠会跟在雌鼠后。雄鼠接着会重复爬上及跳下雌鼠，并非每次爬上都会交配。侵入只会历时0.25秒，但在交配时侵入的时间会较长。纵然雄鼠已经完成交配，只要有新的雌鼠出现，它们也可以立即再进行交配。部份原因是雌鼠带有抗拒性，雄鼠射精的频率较低。[36]
稻大鼠的妊娠期为25日，每胎可以有1-7只幼鼠出生，平均有3-5只。雌鼠一年可以生6胎。初生幼鼠重3-4克，不能看见及没有毛。出生的雄鼠与雌鼠比例相约。后期外耳会打开，第一天就可以见到它们的爪。第二天它们就会抓东西，到了第三至第五日，就会长出须及眼廉。期后的两天，乳头及门齿就会长出，幼鼠此时会变得较为活跃。介乎八至十一日大，幼鼠会打开眼睛，长出毛皮，并会开始吃固体食物。第十一至十二日大就会断奶。不同年龄幼鼠的体重也会按地理性而有所差异。它们要到60日大来达至性成熟。野生的稻大鼠一般只可以活少于1年；平均寿命则为7个月。[37]
与人类的关系
稻大鼠一般对人类并不重要，故此对它们的研究较其他北美洲啮齿目为少。它们曾被建议作为研究其他啮齿目感染的模式生物。稻大鼠在美国是牛轭湖病毒的主要带菌者，也是汉他病毒的第二普遍的感染者。约有16%的稻大鼠受到感染，尤其是较年长及重的雄鼠。病毒可以经由稻大鼠传播。在它们的唾液及尿液中也含有病毒，人类接触这些排泄物后就有可能感染。两种相关的汉他病毒分吃在洪都拉斯及墨西哥西部的库氏稻鼠中发现。在林鼠属中发现的沙状病毒科也可以在稻大鼠中发现。[38]
2009年IUCN红色名录将稻大鼠列为无危，原因是它们普遍、广泛分布及数量稳定。在佛罗里达礁岛群的稻大鼠较为稀有，数量更在下降，原因受到与黑鼠竞争、被家猫掠食、失去栖息地及失去遗传变异的威胁，现正被认为是濒危。[26]