标题：避旱植物
简介
避旱植物即“定水植物”绝大多数维管束植物具有一定的调节和保持含水量的能力，  避旱植物因此称定水植物。这是德国学者瓦尔特（H．Walter）在陆生植物中划分出的一类。当严重缺水时，才会死亡。它们以上述能力躲避干旱直接威胁，减轻干旱影响来适应生态环境，故又称避旱植物。
类群
旱生植物适合在干旱地区生活。又再分为几种：
1、肉质旱生植物。植物茎或叶变为肉质。其肉质部分具蓄水能力而抗旱，而另一重要结构是表皮，具有极强的保水能力，但因蒸腾作用弱而生长缓慢。如龙舌兰。
2、硬叶旱生植物。通常只适合季节性干旱。如地中海气候区的典型植物。
3、软叶旱生植物。以落叶的方式适应季节性干旱。如半日花属植物。
4、小叶型及无叶型植物，又称“超旱生植物”，叶退化，以绿色茎进行光合作用。如骆驼刺、沙拐枣。某些中生植物许多中生植物在遇到干旱时，可出现类似旱生植物的变态（植株矮化，叶及气孔变小等），从而适应干旱。但水分增加时变态消失，不同于旱生植物的永久变态。尤其以一些具旱生植物与中生植物过渡特点的旱中生植物最典型。半旱生植物分为短生植物、类短生植物和深根薄叶植物。短生植物为一年生，类短生植物为多年生。生活于有短暂雨季的干旱地区，在雨季时迅速完成生长繁殖，以种子或地下根、茎度过旱季。深根薄叶植物根系伸长，可以深入到距地面较远的地下水层大量吸水，而其地上部分并无适应干旱环境的特点。只能生活于有较多地下水的干旱地区。
抗旱机理
避旱植物因其与变水植物（耐旱型植物）抗旱的机理不同，机体不能在失水过多时生存，而是通过各种方法避开干旱对机体的影响。避旱植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，  干旱状态下的植物或具有膨大的根系用来维持正常的吸水。景天科酸代谢植物如仙人掌夜间气孔开放，固定二氧化碳，白天则气孔关闭，这样就防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物具有很强的吸水器官，它们的根冠比在30～50∶1之间，一株小灌木的根系就可伸展到850立方米的土壤。
在形态结构特征方面，避旱植物的根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。抗旱作物叶片的细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。抗旱作物的维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。有的作物品种在干旱时叶片卷成筒状，以减少蒸腾损失。不同植物可通过不同形态特征适应干旱环境。
生理生化特征方面，这类植物可以保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。最关键的是在干旱条件下，水解酶类如RNA酶、蛋白酶、脂酶等保持稳定，减少生物大分子分解，这样既可保持原生质体，尤其是质膜不受破坏，又可使细胞内有较高的粘性与弹性，通过粘性来提高细胞保水能力，同时弹性增高又可防止细胞失水时的机械损伤。原生质结构的稳定可使细胞代谢不至发生紊乱异常，使光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高水平。植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。?
伤害机理
干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物。改变膜的结构及透性当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小 
  干旱对植物的影响分子被动向组织外渗漏。细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子层的排列所致。正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。破坏正常代谢过程细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢，即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加强。?
(1)对光合作用的影响：水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。番茄叶片水势低于-0.7MPa时，光合作用开始下降，当水势达到-1.4MPa时，光合作用几乎为零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，二氧化碳扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累，这些都是导致光合作用下降的因素。? (2)对呼吸作用的影响：干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。若缺水时淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。
(3)对蛋白质分解的影响：脯氨酸积累，干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。蛋白质分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。所以植物经干旱后， 在灌溉与降雨时适当增施氮肥有利于蛋白质合成，补偿干旱的有害影响。与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。
(4)破坏核酸代谢：随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。当玉米芽鞘组织失水时，细胞内多聚核糖体解离成单体，失去了合成蛋白质(酶)的功能。因此，干旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代谢受到破坏有直接关系的。
(5)激素的变化：干旱时细胞分裂素含量降低，脱落酸含量增加，这两种激素对RNA酶活性有相反的效应，前者降低RNA酶活性，后者提高RNA酶活性。脱落酸含量增加还与干旱时气孔关闭、蒸腾强度下降直接相关。干旱时乙烯含量也提高，从而加快植物部分器官的脱落。
(6)水分的分配异常：干旱时植物组织间按水势大小竞争水分。一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。有些蒸腾强烈的幼叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，影响这些组织的物质运输。例如禾谷类作物穗分化时遇旱，则小穗和小花数减少；灌浆时缺水，影响到物质运输和积累，籽粒就不饱满。对于其它植物，也常由此造成落花落果，影响产量。机械性损伤上述的旱害多属破坏正常代谢，一般不至于造成细胞或器官的立即损伤或死亡。而干旱对细胞的机械性损伤可能会使植株立即死亡。细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。
提高途径
抗旱锻炼：将植物处于一种致死量以下的干旱条件中，让植物经受干旱磨炼， 
  抗旱锻炼可提高其对干旱的适应能力。在农业生产上已提出很多锻炼方法。如玉米、棉花、烟草、大麦等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力，这叫“蹲苗”。蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽，这叫“搁苗”。甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置阴凉处一段时间，这叫“饿苗”。通过这些措施处理后，植株根系发达，保水能力强，叶绿素含量高，干物质积累多，抗逆能力强。播前的种子锻炼可用“双芽法”，即先用一定量水分把种子湿润，如小麦，用风干重40%的水分分三次拌入种子，每次加水后，经一定时间的吸收，再风干到原来的重量，如此反复干干湿湿，而后播种，这种锻炼使萌动的幼苗改变了代谢方式，提高了抗旱性。矿质营养磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。氮素不能过多。硼可提高糖的运输能力，保水力与K差不多，铜能改善蛋白质与糖的代谢地土壤缺水时更为明显。合理施肥可使植物抗旱性提高，小麦在水分临界期缺水，未施钾肥的植株含水量为65.9%，而播前施钾的含水量可达73.2%。氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害。一些微量元素也有助于作物抗旱。硼在提高作物的保水能力与增加糖分含量方面与钾类似，同时硼还可提高有机物的运输能力，使蔗糖迅速地流向结实器官，这对因干旱而引起运输停滞的情况有重要意义。铜能显著改善糖与蛋白质代谢，这在土壤缺水时效果更为明显。化学诱导用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%的氯化钙浸种20小时，用0.05%硫酸锌喷洒叶面，可提高植物抗旱性的效果。生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B9等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。