标题：水稻病毒病
简史
1895年高田(K.Takata)首先报道了叶蝉与水稻矮缩病发病的关系,1917年日本发生水稻条纹叶枯病,20世纪50年代以后陆续发现和描述了水稻黑条矮缩病、水稻白叶病等13种病毒病。1983年姆尔来斯(F.J.Morales)和尼森(A.I.Niessen)分离到这种病毒; 1963年洛斯班诺斯在菲律宾发现水稻东格鲁病,1964年阿伦、1965年里维拉(C.T.Rivera)与欧世璜作了描述,现已查明是由两种完全不同病毒的复合侵染或单独侵染所致,包括1859年于印度尼西亚发现的矮病(mentek),1938年在马来西亚发现的红病(penyakit merah),1941年在菲律宾报道的矮病,1964年在泰国报道的黄橙叶病,1973年在日本报道的矮化病(waika)等; 1965年邱人璋等报道了水稻黄叶病、暂黄病; 1959年在日本岗山县发现水稻坏死花叶病,1967年由藤井(S.Fujii)等所描述; 1962年洛斯班诺斯在菲律宾发现水稻草状矮化病,1966年由里维拉和欧世璜作了描述,1985年日比野(H.Hibino)等分离到这种病毒,并阐述了它的性质; 1966年在肯尼亚的维多利亚湖畔发现水稻黄斑驳病,1970年由巴克(W.Bakker)所描述; 1955年在意大利北部发现水稻黄化病,1974年由艾米西(A. Amici)等报道; 1973年在中国福建省发现水稻簇矮病,1980年由谢联辉等所报道; 1976年在印度尼西亚和菲律宾发现水稻齿叶矮缩病,1977年由日比野和林克治等所描述; 1979年在泰国中部发现水稻矮瘤病,1980年由普太(M.Putta)和大村(T. Omura)等所描述; 1977年在象牙海岸发现水稻条纹坏死病,1983年由福奎特(C.Fau-quet)等报道。
病害种类和分布
至1990年世界上已经发现和确认的有15种水稻病毒病,中国发生的有10种,按病原病毒分属于下列组群:
2.1植物呼肠弧病毒组
植物呼肠弧病毒组(Phytoreovirus group) 受害稻株矮缩,一般不发黄,多呈暗绿色,病毒粒子球状,直径60～80纳米,基因组为双链核糖核酸(dsRNA)。根据粒子结构、双链RNA (dsRNA)片段数、血清学关系、症状特征、介体昆虫种类和传毒特性,可将其划分为3个亚组(subgroup)。
2.2亚组1
亚组病毒粒子具双层衣壳,dsRNA为12个片段,分子量在15.8～20.1×106,有3个成员: ①水稻矮缩病毒(Rice dwarf virus,RDV)(见水稻矮缩病)。②水稻瘤矮病毒(Rice gall dwarf virus,RGDV)。分布于泰国、马来西亚和中国的广东、福建、海南三省,病株分蘖减少,叶鞘、叶背上有白色或黄绿色的圆形小瘤突,由黑尾叶蝉(Nephotettix cinc-ticeps)、二点黑尾叶蝉(N. virescens)、二条黑尾叶蝉(N. nigropictus)、马来亚黑尾叶蝉(N.malavanus)和电光叶蝉(Recilia dorsalis)作持久性经卵传播,与RDV、水稻簇矮病毒(Rice bunchy stunt virus,RBSV)没有血清学关系,自然寄主只有水稻,人工接种可侵染普通野生稻(Oryza rufipagon)、大麦、小麦、黑麦、燕麦、意大利黑麦草和看麦娘等。③水稻簇矮病毒。分布于中国福建、江西、湖南、广东、海南、广西、湖北、贵州和云南等省、自治区,分蘖期以前发病,颗粒无收,拔节期发病减产56.6%,孕穗期发病减产17.2%。病株分蘖增生,有明显的多蘖症和节枝症,但无RDV所致的虚线状条点斑和RGDV所致的瘤状突起,由黑尾叶蝉和二点黑尾叶蝉作持久性传播,不经卵传毒,与RDV、RGDV没有血清学关系,自然寄主只有水稻,人工接种尚能侵染尼瓦拉野生稻(O.nivara)。
2.3亚组2
亚组2 病毒粒子具双层衣壳,dsRNA为10个片段,分子量为17.7×106,成员有水稻黑条矮缩病毒(Rice black streaked dwarf virus,RBSDV),分布于日本、朝鲜和中国的江苏、上海、浙江、安徽、江西等省、市,曾于1941和1965～1967年在日本中部、南部暴发,1963年和1966年在中国江苏、上海、浙江一带流行。病株叶片、叶鞘和秆上有蜡白色至黑褐色的短条状脉肿,由灰飞虱(Laodelphax striatella)、白脊飞虱(Unkanodes sarporona)、白带飞虱(U.albifac)和白条飞虱(Terthron albovittata)作持久性传播,不经卵传毒,与玉米粗缩病毒(Maize rough dwarf virus,MRDV)有血清关系,自然寄主有水稻、玉米、小麦、大麦和燕麦等禾本科植物的25个种。 
2009年我国南方新鉴定和发现的南方水稻黑条矮缩病(Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV)
也是此亚组.
2.4亚组3
亚组3 病毒粒子不具双层衣壳,dsRNA为10个片段,分子量为23. 0×106。成员有水稻齿矮病毒(Rice ragged stunt virus,RRSV),分布于南亚、东南亚、日本和中国的福建、台湾、广东、海南、湖南、湖北、江西、浙江等省。1979～1982年曾在泰国大流行,病株叶片、叶鞘上有白色细长脉肿,叶尖旋卷,叶缘缺刻,由褐飞虱作持久性传播,不经卵传,与RBSDV、MRDV没有血清学关系,自然寄主有水稻和尼瓦拉野稻(O.nivara)和宽叶野生稻(O.latifolia),人工接种可侵染多种禾本科植物。 
纤细病毒组(Tenuivirus group) 除水稻条纹叶枯病毒(Rice stipe virus,RSV)(见水稻条纹叶枯病)外,还有水稻白叶病毒(Rice hoja blanca virus,RHBV)和水稻草状矮化病毒(Rice grassy stuntvirus,RGSV)。
2.5水稻白叶病毒
水稻白叶病毒 分布于美洲热带地区,主要在美洲南部和中部,产量损失可达40%～75%,1956～1967年和1981～1985年在拉丁美洲流行。病株矮化、褪绿,叶片上呈黄色斑驳、条纹,最后枯死。病毒粒子纤细丝状,直径3～4纳米,基因组为单链核糖核酸(ssRNA)。病毒与RSV、RGSV没有血清学关系。由美洲稻虱和古巴稻虱作持久性和经卵传播,以美洲稻虱比较重要。自然寄主有水稻、小麦、燕麦、稗属(Echinochloa sp.)、黍属 (Panicum sp.)、雀稗等(Paspalum thunbergii)。 
水稻草状矮化病毒 分布于南亚、东南亚、日本和中国的福建、台湾、海南、广东、广西等省、自治区,曾于1970～1977年在印度尼西亚,1973～1974年在印度,1973～1977年在菲律宾严重发生。苗期感染,颗粒无收。病株明显矮化,分蘖增生,叶窄短呈浅黄色,常有斑驳或污斑(RGSV-1),严重的症状类型(RGSV-2),叶呈黄橙色,易于早枯,病毒粒子纤细丝状,大小为950～1350×6～8(纳米),基因组为ssRNA,4个片段,分子量为5.1×106道尔顿。病毒与RSV有远缘的血清学关系,而与RHBV无关。由褐飞虱作持久性传播,不经卵传毒,拟褐飞虱和伪褐飞虱亦可传毒,但不重要。自然寄主只有水稻,人工接种可侵染稻属所有的种。
2.6植物弹状病毒组
植物弹状病毒组(Plant rhabdovirus group) 水稻黄叶病毒 (Rice transitory yellowing virus,RTYV)(见水稻黄叶病)。
2.7大麦黄矮病毒组
大麦黄矮病毒组(Luteovirus group) 水稻黄化病毒(Rice giallume virus,RGV),分布于意大利和西班牙,1965年以来成为意大利水稻上的一种危险性病害。病株矮缩,分蘖减少,叶黄至桔红色,主脉黄化,易干枯。病毒粒子球状,直径20～24纳米,基因组为ssRNA,与大麦黄矮病毒(BYDV)的PAV、RPV和MAV株系有 血清学关系,由 禾谷缢管蚜(Rhopalosiphium padi)、麦长管蚜(Sitobion avenae)和麦无网蚜(Metopolophium dirhodum)作持久性传播,因此认为RGV是BYDV的一个株系。寄主有水稻以及大麦、小麦、燕麦、玉米、稗草、稻状李氏禾等。 
玉米褪绿矮缩病毒组(Maize chlorotic dwarfvirus group) 水稻东格鲁球状病毒(Rice tungrospherical virus,RTSV),分布于南亚、东南亚、日本和中国的福建、湖南、湖北、江西、广东、海南等省,是东南亚稻区的重要病害之一,在日本和中国南部严重发生。病株矮化,分蘖减少,叶片褪绿,黄至橙黄色,新叶有斑驳或条纹,老叶常有不规则污斑。病毒粒子球状,直径在30～33纳米,基因组为ssRNA,RTSV与其它病毒未见有血清学关系,主要由二点黑尾叶蝉作半持久性传播,黑尾叶蝉、二条黑尾叶蝉、马来亚黑尾叶蝉、细小黑尾叶蝉(Nephotettix parvus)和电光叶蝉也是有效介体。自然寄主仅限于稻属的一些种,人工接种可侵染多种禾本科植物。
2.8南方菜豆花叶病毒组
南方菜豆花叶病毒组(Sobemovirus group) 水稻黄斑驳病毒(Rice yellow mettle virus,RYMV),分布于非洲的十多个国家,是东非和西非灌溉稻的主要障碍。病株矮化,分蘖减少,心叶卷曲皱缩,叶片上沿脉呈黄色斑驳或条点。病毒粒子球状,直径约为30纳米,基因组为ssRNA,分子量为1.4×106,外壳蛋白分子量为31×103。RYMV与其它几种甲虫传病毒没有血清学关系,由叶甲类(Apophylias spp.)、跳甲类(Chaetoenema spp.)、小叶甲(Sesselia passilla)和非洲铁甲虫(Trichispa sericeas)作半持久性传播,亦可通过汁液接种,在鉴别寄主沙梯牧草(Phleumarenarium)上,呈系统斑驳,后变黄枯死。自然寄主有水稻和巴蒂野生稻(O. barthii)及斑点野生稻(O.punctate),人工接种可侵染禾本科的70多种杂草和大麦、玉米、高粱等作物。 
真菌传棒状病毒组(Furovirus group) 水稻条纹坏死病毒(Rice stripe necrosis virus,RSNV),分布于象牙海岸。病株矮化,分蘖增生,新叶皱缩、扭曲,叶片上有黄色条纹,后沿叶缘出现条纹坏死。病毒粒子棒状,大小为110～160、270和380×20(纳米),与烟草花叶病毒(TMV)、烟草脆裂病毒(TRV)、大麦条纹花叶病毒(BSMV)、土传小麦花叶病毒(SBWMV)均无血清学关系;传毒介体为多粘霉菌(Polymvxagraminis),自然寄主仅限于水稻。
2.9鸭跖草黄斑驳病毒组
鸭跖草黄斑驳病毒组(Commellna yellow motllevirus group) 水稻东格鲁杆状病毒(Rice tungrobacilliform virus,RTBV)分布于南亚、东南亚和中国福建省,常与RTSV混合感染,病毒粒子小杆状,大小在150～350×35(纳米),基因组为dsRNA。RTBV与RTSV在稻株内各自增殖,两者没有血清学关系。介体昆虫与RTSV相同。 
马铃薯Y病毒组(Potyvirus group) 水稻坏死花叶病毒(Rice necrosis mosaic virus),分布于日本和印度。病株稍矮,株形松散,叶片上有斑驳、花叶,下部叶片和叶鞘常有短条状或点状斑,后期出现褐色坏死斑。病毒粒子柔条状或线条状,大小在275、550×13～14(纳米)。基因组为ssRNA,有风轮状内含体,RYMV与大麦黄花叶病(BYMV)、小麦黄花叶病(WYMV)有血清学关系,而与SBWMV无关。由多粘霉菌作持久性传播。自然寄主有水稻,人工接种可侵染看麦娘、罔草(Beckmannia syzigachne)和一种稗草(Echinochloa crusgalli var. oryzicola)等。 
侵染过程和病害循环 半持久性虫传病毒(RTBV、RTSV和RYMV)仅在带病寄主植物体内越冬,翌年由介体昆虫重复取食带病植物,将病毒传至健株上; 持久性虫传病毒(RBSDV、RBSV、RGV、RGSV、RRSV和RTYV)可在带毒介体昆虫和带病寄主植物体内越冬,翌年由带毒昆虫直接传播或由第一代虫在病植物上取食后经循回期反复传毒而完成病害循环; 持久性卵传病毒(RDV、RGDV、RHBV和RSV)基本上与持久性虫传病毒相同,但其越冬代带毒虫和在越冬病株上取食的新带毒虫及其后代若虫均能成为再次侵染水稻的毒源。真菌传病毒(RNMV和RSNV)是以病土和土壤中的病根上带毒真菌为主要侵染源,土壤中的病株茎、叶残余也可成为真菌介体的侵染来源。
发病条件
水稻不同品种对各种病毒及其介体的抗性有明显差异,但现有主要栽培品种一般多不抗病。水稻苗期至分蘖期比较感病,拔节后抗性日增。稻田前作种植感病寄主作物,田间杂草丛生,单、双季混栽,早、中、晚熟品种插植,早播早稻,单本稀植,都会给传毒昆虫和毒源的积累造成有利的稻田生态条件,从而有利于病害的发生和流行。冬春温暖,水稻生长前期高温干燥,有利于越冬代和稻苗生长期间传毒介体的生存和活动,促进病毒的传播和蔓延。 
流行预测 水稻病毒病的流行取决于: ①各种病毒的有效毒源; ②相应介体种群的数量、活力及其传毒效能; ③水稻品种对病毒及其介体的抗性; ④介体迁移传毒高峰与感病稻株易感病生育期的吻合程度;⑤生物的和非生物的环境因子。多数水稻病毒病在同一地区一般很少连续数年严重为害,年际间的流行具有明显的间隙性。针对各种水稻病毒病的流行特点,从多年来(至少10年以上)病害流行相关因子的调查研究中,筛选流行的关键因子,运用相应函数关系,可组建一种或数种病毒病的流行预测式。在双季稻区,一般都以晚稻发病比较严重,因此,预测重点应放在双季晚稻上。
病害控制
针对各地病毒病发病和流行特点,因时因地采取合适的措施。主要有:①改进耕作制度。如水稻黑条矮缩病,于60年代初在江苏、浙江、上海流行。通过小麦改种大麦以及小麦一稻两熟制改为大麦一稻一稻三熟制,有效地控制了该病的流行。②选用抗病品种。如水稻东格鲁病,于20世纪80年代初在福建省南部一些地区流行,通过以改换抗病品种(如IR30、汕优30、赤块矮、包胎矮等)为主的综合措施,得到有效的控制。③调整播种插秧时期,使易感病的苗期避开介体昆虫迁飞高峰。④根据短期测报,结合稻田生态(天敌)、品种和苗情,以及田间管理,做好治虫防病工作。
防治技术
1、防治策略[1]：采取“切断毒源，治虫控病”的防治策略，控制条纹叶枯病、黑条矮缩病的危害，同时兼治大螟、二化螟，为夺取水稻丰收打基础。
2、用药时间：移（机）栽后3—5天用药；直播稻随现青随用药，隔5—7天用第二次药。
3、药剂配方：
①每亩用25%吡异60克+30%噻唑灵60毫升+2%氨基寡糖素30ml或50%氯溴异氰尿酸60克兑水20—30公斤均匀喷雾；
②每亩用45%稻·毒100毫升+2%氨基寡糖素30ml或50%氯溴异氰尿酸60克兑水20—30公斤均匀喷雾；
③每亩用25%吡蚜酮15克+30%噻唑灵60毫升+2%氨基寡糖素30ml或50%氯溴异氰尿酸60克兑水20—30公斤均匀喷雾。
三、注意事项
1、为提高防治效果，可加高科氟硅唑咪鲜胺20毫升，并注意速效性与持效性药剂相结合，不同药剂交替使用；
2、要统一时间全面用药防治，并对路、渠、沟边杂草同时用药，确保防效；
3、禁止使用高毒高残留农药。
4、先溶解氯溴异氰尿酸于水中，再加入其它杀菌农药。