标题：初生生长
定义
初生生长（primary growth）即由根和茎的的顶端分生组织细胞分裂，分化和生长所引起的植物器官的生长。主要表现为植物体长度的增加，故也称伸长生长。在初生生长过程中所形成的组织结构，成初生结构，包括表皮，皮层，初生韧皮部，初生木质部，髓和射线。
  分生组织在植物体内的分布[1]
根的初生生长
定义根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织，这些成熟组织是由顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成的，把这种生长过程称为根的初生生长(primary growth)，在初生生长过程中形成的各种成熟组织，共同组成的结构称为初生结构(primary structure)，从根毛区作横切面，可观察根的初生结构)。  根的初生生长与初生结构的形成
根尖的结构及其生长发育
根尖是指根的顶端到根毛处的一段。根尖是根生命活动最活跃的部位，根的生长、组织的形成以及水分和物质的吸收主要由根尖来完成。根尖从顶端起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分。各区的生理机能不同，细胞的形态结构也不同，除根冠与分生区之间的界限较明显外，其它各区细胞分化是逐渐过渡的，并无严格界限。  根尖的分区1.1 根冠位于根的顶端，由多层排列疏松的薄壁细胞组成。从外形上看，根冠象一帽状物套在分生区的外方，有保护幼嫩的分生区不被擦伤的作用。根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖，使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力。此外，  小麦根尖示根冠根冠还与根的向地性生长有关。根冠细胞中常含有淀粉体，且多集中分布在细胞下方。一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为，细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定的关系。淀粉体有平衡石的作用，它们把重力传至质膜，质膜是感受重力的敏感部位，进而引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动，最后导致根的向地性生长。
根冠表层细胞脱落后，由分生区细胞产生新的细胞补充，从而使根冠保持一定的形状和厚度1.2 分生区分生区大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，也称生长点。分生区由一群排列紧  双子叶植物茎的初生分生组织密、细胞壁薄、细胞核相对较大，细胞质丰富、无明显液泡，且具分裂能力的分生组织组成。
分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成，其排列和分裂活动具有分层特性。后面为初生分生组织。初生分生组织由原分生组织分裂而来，细胞分裂能力逐渐减弱，并进行初步分化，最外层的初生分生组织称为原表皮，中央部分是原形成层，两者之间为基本分生组织。上述三部分起源于原分生组织的不同层次。根分生区的原分生组织和初生分生组织位于根的顶端部位，因而又称为顶端分生组织。
在许多植物根尖分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，它们合成核酸和蛋白质的速度缓慢，线粒体等细胞器较少，称为不活动中心。由于不活动中心的存在，人们认为，根尖顶端的原始分生组织的范围较大，其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。不活动中心可能是合成激素的场所，也可能是贮备的分生组织。  小麦根尖示分生区静止中心1.3 伸长区伸长区基本上由初生分生组织组成，但向着成熟区分裂活动愈来愈弱，分化程度则逐渐加深，细胞普遍伸长，出现明显液泡。在靠近成熟区的原形成层部位有筛管和导管出现。由于伸长区细胞迅速同时伸长，再加上分生区细胞的分裂、增大，致使根尖向土层深处生长，有利根的吸收作用  小麦根尖示伸长区1.4 成熟区（根毛区）成熟区位于伸长区上方，此区内部细胞已停止伸长，形成了各种成熟组织。成熟区表面密被根毛，因此该区又称根毛区。根毛是表皮细胞向外形成的管状结构，其长度和数目因植物而异。根毛的形成扩大了根的吸收面积，所以成熟区是根吸收能力最强的部位。因此，在农、林和园艺工作中，带土移栽或在移栽植物时充分灌溉和修剪部分枝叶，其目的就是减少根尖损害和植物蒸腾，防止过度失水，提高成活率。
双子叶植物根的初生结构
根的初生结构就是根尖成熟区的结构，它由初生分化组织分化而来，因而得名。根的初生结构由外至内明显地分为表皮、皮层和中柱三个部分。2.1 表皮表皮包围在成熟区的外方，常由一层细胞组成，细胞排列紧密，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜，适于水和溶质通过，部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大根的吸收面积。对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根的表皮是一种吸收组织。  双子叶植物根的初生结构2 皮层皮层位于表皮与中柱之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有明显的细胞间隙。
皮层最外方1至多层排列较紧密的细胞，细胞体积相对较小，称为外皮层。根毛和表皮凋萎脱落后，外皮层细胞壁增厚起保护作用。
皮层薄壁细胞由基本分生组织发育而来，有些植物细胞内可贮藏淀粉等营养物质成为贮藏组织。水生和湿生植物在皮层中可形成气腔和通气道等通气组织。
皮层最内一层排列紧密的细胞成为内皮层，在其细胞的径向壁和横壁上有一条木化和栓化的带状加厚区域，称为凯氏带。内皮层的这种特殊结构，阻断了皮层与中柱间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体，从而使根对物质的吸收具有选择性。  内皮层的结构2.3 中柱中柱也称维管柱，是指内皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，中柱由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物的根内还有髓。
中柱鞘：位于中柱最外层，通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成，少数植物有多层细胞，中柱鞘有潜在的分裂能力，可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。
初生木质部：初生木质部位于根的中央，主要由导管和管胞组成，横切面上呈辐射状，有几个辐射角就称为几原型的木质部。一般来说，多数植物根中木质部的辐射角是相对稳定的，如棉花根为四原型的木质部。但少数植物因根的粗细不同也可发生变化，如花生的主根为四原型，侧根为二原型。初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟，主要由环纹、螺纹导管组成，称为原生木质部，内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹导管，称为后生木质部。初生木质部这种由外向内逐渐成熟的方式称为外始式。根出生木质部的这种发育方式，缩短了水分横向输导的距离，提高了输导效率。
初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，也有原生韧皮部和后生韧皮部之分。原生韧皮部在外，一般由筛管组成，常缺少伴胞；后生韧皮部位于内方，主要由筛管和伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。分化成熟方式亦为外始式。
薄壁细胞：薄壁细胞分布于初生韧皮部与初生木质部之间，在次生生长开始时，其中一层由原形成层保留下来的薄壁细胞，将来发育成维管形成层的主要部分。少数植物中央有髓，也由薄壁细胞组成。
禾本科植物根的结构
禾本科植物的根同样也由表皮、皮层和中柱三部分组成，但各部分结构均有其特点，特别是不产生形成层，没有次生生长和次生结构。  细胞3.1 表皮表皮为最外一层细胞，也有根毛形成，但禾本科植物表皮细胞寿命一般较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落。3.2 皮层位于表皮和中柱之间，靠近表皮几层为外皮层，细胞在发育后期常形成栓化的厚壁组织，在表皮、根毛枯萎后，代替表皮行使保护作用。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数量较多，水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。(图4-12c)
内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在横切面上，增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通道细胞。  表皮3.3 中柱中柱也分为中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部等几个部分。初生木质部一般为多原型，由原生木质部和后生木质部组成。原生木质部在外侧，由一到几个小型导管组成，后生木质部位于内方，仅有一个大型导管。初生韧皮部位于原生木质部之间，与原生木质部相间排列。中柱中央为髓部，但小麦幼根的中央部分有时被1个或2个大型后生导管所占满。在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能，又有坚强的支持巩固作用。

(一)顶端生长
在生长季节，苗端分生组织细胞不断进行分裂、伸长生长和分化，使茎的节数增加，节间伸长，同时产生新的叶原基和腋芽原基。这种由于苗端分生组织的活动而引起的生长称为顶端生长(apical growth)。
一年生植物的顶端生长始于春季或秋季，生长速度由慢而逐渐变快，达到最高速后又渐缓，直至开花、结果、死亡(图5-20)。亚热带地区四季气候温和，许多多年生植物如茶、柑橘属植物、荔枝、芒果等每年可发生几次芽的活动和顶端生长；季节性明显的地区，多年生植物每年只进行一次顶端生长。上述情况反映了植物顶端生长与气候条件密切相关。
具缠绕茎的植物进行茎的顶端生长时，在茎端同一水平位置上各部分生长速度不同，使茎的生长向速度慢的一侧弯曲，但生长快的部位又随着茎的伸长而逐渐位移，其轨迹是一螺旋线，结果使茎能围绕其他物体做逆时针或顺时针方向缠绕生长。
  向日葵茎的表皮