标题：真穗猪笼草
植物学史
真穗猪笼草的下位笼(18张)1856年，约翰·埃利亚斯·特朱斯曼（Johannes Elias Teijsmann）在苏门答腊岛实武牙（Sibolga）附近海岸首次采集了真穗猪笼草，其标本编号为“Teijsmann 529”。马修·杰布（Matthew Jebb）和马丁·奇克（Martin Cheek）在其1997年发表的专著中将此标本指定为模式标本。[1]该标本存放于茂物植物园（Bogor Botanical Gardens）标本馆中。[2]
1858年，弗里德里克·米克尔（Friedrich Miquel）描述了真穗猪笼草。[3]1908年，约翰·缪尔黑德·麦克法兰（John Muirhead Macfarlane）将真穗猪笼草单独归为猪笼草科下的一个独立属。
B·H·丹瑟（B. H. Danser）并不认同这个观点，在其1928年发表的开创性专著《荷属东印度群岛的猪笼草科植物（The Nepenthaceae of the Netherlands Indies）》中认为真穗猪笼草实为翼状猪笼草（N. alata）的一个同物异名。他写道：[4]
“在麦克法兰的专著中认为，翼状猪笼草的笼盖具有具有笼盖骨，而真穗猪笼草不具备，因此将它们分为两个物种。但除此外，这两个物种几乎没有任何的区别，并且它们的花序惊人的相似。”[4]
此外，B·H·丹瑟将采至西马来西亚（Peninsular Malaysia）的编号为“Ridley 16097”的标本归入了翼状猪笼草。他将真穗猪笼草归入翼状猪笼草实际上是为了解释为什么典型的翼状猪笼草并不出现于婆罗洲，而“Ridley 16097”标本却来自西马来西亚。1999年，“Ridley 16097”标本被证实是一个独立的物种——本斯通猪笼草（N. benstonei）。[2]
随后，有大量的学者将真穗猪笼草归入翼状猪笼草，其中包括仓田重夫（Shigeo Kurata）在1973年[5]，罗斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田满（Mitsuru Hotta）在1986年[6]和迈克·霍普金斯（Mike Hopkins）、里基·毛德（Ricky Maulder）与布鲁斯·萨蒙（Bruce Salmon）在1990年发表的观点。[2][7]
1997年，马修·杰布和马丁·奇克注意到了这两个类群间存在的大量区别，所以他们再次将真穗猪笼草看作为一个独立的物种。[8]查尔斯·克拉克（Charles Clarke）在他的专著《苏门答腊岛与西马来西亚的猪笼草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》中也支持这个观点。[2]
真穗猪笼草的学名（N. eustachya）曾在各文献中被多次的拼写错误，其中包括奥托·斯达夫（Otto Stapf）在1886年错拼为“N. eustachys”[9]和雅各布·海斯伯特·博尔拉吉（Jacob Gijsbert Boerlage）在1900年错拼为“N. eustachia”。[10-11]
形态特征
真穗猪笼草的上位笼(14张)真穗猪笼草为藤本植物。茎可长达5 m，直径可达0.8 cm，呈圆柱形。节间距可达12 cm。[2]
叶片革质带柄。成椭圆形至披针形，可长达20cm，宽至5cm。叶片末端微凹，使得叶片偶尔呈盾形。叶柄呈管状，不下延，通常无叶柄翼。叶柄约包住茎周长的一半。在中脉的两侧各有2~4条纵脉。羽状脉斜发自中脉。笼蔓可长达15 cm。[2]
下位笼的下四分之一为卵形，其余上部为圆柱形，靠近笼口处常扩大。可高达20 cm，宽至4 cm。在下位笼的卵形部的内表面覆盖着消化腺。笼翼退化为一对隆起。笼口为圆形，倾斜。唇可宽达5 mm，内缘有模糊的唇齿。笼盖几乎为圆形，无附属物。在笼盖基部的后方有一根可长达4 mm的笼蔓尾，通常二叉。[2]
上位笼的大部分形态特征类似于下位笼。体型通常更大，且捕虫笼上部更接近于漏斗形。[2]
真穗猪笼草的花序为总状花序。花梗可长达40 cm，花轴可长达30 cm。次级花梗带1~2朵花，无苞片。萼片为披针形，可长达4 mm。[2]
植株的稚嫩部覆盖着稀疏的白色毛被，其大多易脱落。植株的成熟部分无毛。[2]
真穗猪笼草的茎和叶片为绿色。捕虫笼为白色至浅粉色且带红色的斑点。笼盖的下表面的颜色通常深于捕虫笼。唇通常为黄色且具有红色的条纹。[2]
生态关系
真穗猪笼草分布于印度尼西亚的北苏门答腊省（North Sumatra）和西苏门答腊省（West Sumatra）。其存在于实武牙（Sibolga）至巴东高地（Padang Highlands）之间海拔0~1600m的地区。[2]
真穗猪笼草通常生长于森林边缘开阔且阳光充足的崖面或陡坡。它仅生长于砂质的土壤，也常出现于裸露的石缝中。[12]其在北苏门答腊省的实武牙至打鹿洞（Tarutung）的范围内是很常见的。[2][13]
真穗猪笼草的分布地靠近于其他许多的低地猪笼草，包括白环猪笼草（N. albomarginata）、苹果猪笼草（N. ampullaria）、小猪笼草（N. gracilis）、长叶猪笼草（N. longifolia）和苏门答腊猪笼草（N. sumatrana）。已发现了其各与这些猪笼草的自然杂交种。[2][14-15]
真穗猪笼草已被列入《2006年世界自然保护联盟濒危物种红色名录（2006 IUCN Red List of Threatened Species）》中，等级为无危（Least Concern）。[13]
相关物种
真穗猪笼草与翼状猪笼草之间存在着多方面的不同。当杰布和奇克将其恢复为独立的物种时，他们指出了它们之间的区别。[1-2]
特征真穗猪笼草翼状猪笼草叶片形状披针形，具有圆形至盾形的叶尖披针形至卵形，具有急尖或渐尖的叶尖叶柄几乎无或完全无叶柄翼有宽大的叶柄翼笼蔓尾不分叉或二分叉不分叉毛被成熟部分无毛具有红色或棕色毛被捕虫笼棱角凸显，木质，基部逐步缩至笼蔓质地普通，基部突然缩至笼蔓由于翼状猪笼草的变异性极高，所以部分个体不可避免的会偏离杰布和奇克的描述。但总体上的形态差异似乎是稳定的，这也是鉴定其为不同物种的根据所在。[2]
真穗猪笼草也表现出与奇异猪笼草（N. mirabilis）之间存在相似之处。它们的区别在于它们的下位笼，真穗猪笼草的下位笼缺乏笼翼，基部侧芽的叶片边缘为流苏状，叶片革质，而奇异猪笼草为纸质。[2]
查尔斯·克拉克注意到真穗猪笼草的上位笼具有一个明显的球形基部，其可能类似于婆罗洲的圆盾猪笼草（N. clipeata）和新几内亚的克洛斯猪笼草（N. klossii）。但实际上很容易就能将这三个物种区分开来，因为它们几乎没有其他共同点，并在它们之间存在着地理隔离。[2]
2001年，查尔斯·克拉克对来自苏门答腊岛和西马来西亚的猪笼草，使用70个形态特征进行了分支系统学分析。真穗猪笼草被归入“第5分支”。其显示真穗猪笼草与奇异猪笼草之间存在着72%的相关性，同时与长叶猪笼草之间的相关性较弱，为69%。与其子类群莱佛士猪笼草和苏门答腊猪笼草的相关性为58%。[2]
自然杂交种
真穗猪笼草和与其生活在同一地区的其他许多猪笼草物种之间都存在着自然杂交种。包括白环猪笼草、长叶猪笼草、苹果猪笼草[15]、小猪笼草[15]和苏门答腊猪笼草。[2]
与白环猪笼草杂交白环猪笼草和真穗猪笼草混合分布于巴东高地和打巴奴里（Tapanuli）的许多地区。它们之间的自然杂交种似乎在西苏门答腊的天普河（Tjampo）较为常见。查尔斯·克拉克在其1998年发表的专著《苏门答腊岛与西马来西亚的猪笼草（Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia）》中，有一张白环猪笼草和真穗猪笼草的自然杂交种幼年植株的照片，其是由克拉克在西苏门答腊的堪布山（Bukit Kambut）观察到的。这个自然杂交种生长于海拔900m的次生植被中，这些植被中包括了真穗猪笼草。这株自然杂交种后来被破坏了，但是克拉克和特洛伊·戴维斯（Troy Davis）又在天普山（Bukit Tjampo）发现了大量的分布。该自然杂交种生长于海拔约750 m的茂密蕨类植物丛中，包括芒萁（Dicranopteris linearis）和双扇蕨属（Dipteris sp.）蕨类。[2]
白环猪笼草和真穗猪笼草的自然杂交种通常具有红色的叶片和捕虫笼。其唇下也具有白环猪笼草特征性的白色条带。和常见的真穗猪笼草一样，其自然杂交种的叶片也几乎完全无毛，其叶柄为亚叶柄，较白环猪笼草的宽。还未观察到该种自然杂交种的成熟植株，所以上位笼和花序的形态仍不清楚。[2]
与长叶猪笼草杂交在一些真穗猪笼草和长叶猪笼草都有分布的地区，如帕亚孔布市（Payakumbuh）和实武牙的附近已发现了真穗猪笼草和长叶猪笼草的自然杂交种。但这种自然杂交种是比较罕见的，因为真穗猪笼草和长叶猪笼草的分布地明显不同，前者通常生长于阳光充足的开阔地，而后者更多见于茂密的阴暗森林中。这种自然杂交种与真穗猪笼草的区别在于，其叶片边缘具有红棕色的短毛被。其唇的前部具有类似长叶猪笼草的特征性凸起。[2]