标题：动物利他现象
理论
汉密尔顿在1964年提出了亲缘选择理论，又称汉密尔顿法则。其内容是：亲缘关系越近，动物彼此合作倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。道金斯在他的著作《自私的基因》指出，自然选择的基本单位不是物种，也不是种群或者群体，而是作为遗传物质的基本单位，即基因。是基因的自私性在导致了生存竞争的同时，也导致了动物的利他行为。因为群体或者种群都随时处在动态的变化中，只有基因是稳定的，并通过“复制”或“拷贝”的形式永恒的存在。动物的基本目的就是使和它自身相同的基因得到壮大。
草原犬鼠是一种群居动物，在发现天敌时，犬鼠会发出警报声。在对这种利他行为的研究中发现，生活区内有亲属的犬鼠发出警报的次数远远多于生活区内没有亲属的犬鼠发出警报的次数。这可以作为亲缘选择理论的一个强有力的佐证。
在动物世界中，有亲缘关系的个体往往更易亲近，因为它们帮助的对象都是与自己有着较多相同基因的家族成员。亲缘选择理论还可以解释一些其他的利他现象。在尼加拉瓜的基洛亚湖中，有一种“自愿”为别人哺育孩子的雀鱼，这种雀鱼总是将其他种群内的小鱼吸引到自己的鱼群中。这种行为让人很难理解，因为新加入的小鱼增加了种群内部的资源竞争。然而“鱼妈妈”有自己的一套理论：加入的小鱼可以壮大自己的鱼群，而一个湖中被捕食率是一定的，鱼群越大，自己孩子被捕食的概率就越小。其实，归根结底还是为了自己的血缘系统的延续和壮大。
解释
但是，不是所有的利他现象都可以用亲缘选择理论来解释。鹰是一种有着集体智慧的动物。当地面上的野兔躲在灌木丛中或其他较隐蔽的地方而无法捕食时，几只鹰便会临时组成合作小组。由其中一只或者两只鹰在地面上野兔的藏身处徘徊，将野兔赶出。可怜的野兔此时便只顾躲避地面上鹰的追赶而无法顾及其他。这时合作小组中其他的成员便会从空中俯冲下来，顺利地将野兔捕获。鹰的这种策略成功地利用了整体的力量而达到事半功倍的效果，但是这几只鹰之间并无亲缘关系。
对于这一类的利他现象，科学家们提出了互惠假说，即通过合作而双方都得到收益的利他行为。互惠利他行为与亲缘关系没有必然联系。有时这种行为也可以发生在不同种的动物个体之间，如海葵与寄居蟹的关系，以及小鱼给大鱼“掏牙缝儿”的现象，都是互惠利他行为的一些表现。值得一提的是，人类的友谊互助也是一种互惠利他行为，但动物之间的互惠利他行为并不需要主观意识的存在，更谈不上友谊，与人类的互助行为存在一定的差异，它们都是为了提高本种基因的适合度。
为了解释其他的利他行为，科学家们还提出了操纵假说和相互依赖假说。例如上面提到的杜鹃寄生行为即是操纵假说的例证。这种现象在同一物种不同个体间也可发生。有一种雌棕鸟就把蛋产在其他同类雌棕鸟巢中，且产卵前先把巢中的一枚卵取出扔掉，以骗取其他雌棕鸟对自己后代的哺育。而蚯蚓的异体受精则是相互依赖假说的一个表现。
发育
利他行为的发育包含两个方面：一个方面是系统发育，即利他行为的进化；另一个方面是个体发育，主要是指个体在不同发育阶段的利他行为的不同表现。
系统发育其实，利他行为不仅仅是人类和高等动物的专利，在生物界低等的类群中也广泛存在，有着悠久的进化历史。就连小小的质粒中也存在着这种“高尚的行为”。这可以从我们的“细菌中质粒的自我牺牲行为”实验中得以证实。质粒是一种类似于病毒的可以自我复制的DNA物质（脱氧核糖核酸），它进入细菌的细胞体后就可以随着细菌的繁殖而复制，这样，质粒就相当于细菌中的一种基因结构，而细菌则成了该质粒的基因载体。我们把某种质粒导人到特定的细菌体内，并与不含质粒的其他细菌共同培养，当细菌密度非常大时，即生存空间过分拥挤时，有些细菌中的质粒破裂，相应细菌的细胞体也随之破裂，释放大量毒素，所释放的毒素可杀死其他不含相同质粒的细菌，而对相同质粒的细菌则毫无伤害。质粒的自我牺牲的利他行为保证了含相同质粒细菌的生存空间和营养资源。
个体发育一个很有趣的现象是动物并不总是表现为自私行为或利他行为，往往因个体的发育阶段不同而不同，有时甚至截然相反。例如：鸡从小到大的取食行为就由利他行为逐步转化为自私行为。小鸡刚从蛋壳中孵出时，就能独立行走，自由取食了。动物学家发现当小鸡找到食物时，不管食物多少，自己是否饥饿，都会一边采食一边发出“jiao－ji jiao－ji－ji－ji”的食物召唤声来邀请同伴们分享食物。这种采食式的利他行为使许多个体降低了因偶然缺食而饿死的可能性，这就给整个种群带来了好处，因为它们都很弱小，面临着各种各样的危险，需要依靠集体的力量共渡难关。但是，随着小鸡的长大，这种食物召唤的利他行为逐渐消失殆尽，取而代之的是自顾自食的自私行为。当它们发现食物的时候，决不会召唤同伴，相反，当它们共用同一食槽时，个体数越多，采食速率越快，甚至还以武力驱逐其他个体。因为，这时候的小鸡已经长大成熟，可以天天通过下蛋拷贝自己的基因了，自己吃饱总比通过召唤同伴共享食物的利他行为所得到的好处来得更直接，更有效。当然，母鸡并不完全是自私的，同时，它也有许多“无私”的行为。例如报警行为就得到了发展。这些事实证明，动物不管是表现出自私行为，还是利他行为，都是有利于提高基因群的适合度，都是基因的自私性所决定的。因此利他行为是生物有机体天赋的行为，是作为基因的载体而存在。在自然界中，动物的利他行为是纯洁的、没有意识的，不期望得到什么回报。人类作为动物界的一员，也脱离不了动物的一些出自于本能的利他行为，如遇到惊吓时会发出恐怖的尖叫（相当于动物的报警行为）。但人类许多其他形式的利他行为却不及动物的那么纯洁、优秀。因为人类利他行为的目的在于使个体或所属的群体更兴旺发达（即社会性、阶级性）。这是由于人类社会进化的文明性大于其遗传性的作用，故人类在无意识地进行着纯粹利他行为的同时，又衍生出了有条件的利他行为，即做出利他行为需有回报的刺激（物质上和精神上的）。另外还存在着极端异常的利他行为（超限利他行为）和利己行为（超限自私行为）。前者表现为不顾任何场景、条件，一味地克制自己做出过分的利他行为，其行为价值远远小于所付出的代价，例如为拯救一个濒临死亡的先天性痴呆病患者而不惜倾家荡产，债台高筑，甚至为火灾中的一只小猫小狗而付出性命的代价。而后者是指为一些蝇头小利，不惜牺牲他人重大利益，甚至取人性命的行为。对于超限自私行为，世界各个国家都制定了严厉的法律予以制裁，而对于超限利他行为，人类社会恐怕也不宜提倡。
人类毕竟走过了文明社会，甚至成了地球的主宰。然而人类从根本上是与动物一脉相承的，对动物行为的正确理解，也为我们提供了对人类活动的新的认识。
起源
当提到分享，我们的大脑可能被高估了。一项新的试验表明，即便在没有可能获得回报的前提下，狨猴——一种比较原始的猴子——依然会把食物分给其他不相干的同类。科学家之前曾假设，这种仁慈的行为应该扎根于更高级的大脑，然而这项新的研究表明，其他因素也会促成利他主义的进化。
在动物王国中经常会出现分享食物的现象，但这些行为通常因为利己主义或高压强迫所致。例如最近的一项研究发现，黑猩猩很愿意帮助其他同类进入一个装满了食物的房间，但前提是这些黑猩猩需要敲门向它提出“申请”。小鼠也会分享食物，但它们只有在之前接受过其他同类的施舍后才会这样做。尽管这两个物种的行为都具有利他主义的特征，但它们还不是真正的利他行为。
为了搞清狨猴是否更加无私，由瑞士苏黎世大学的人类学家JudithBurkhart领导的一个研究小组，将两只猴子分别安排在两个邻近的笼子中。那只“捐赠”的狨猴能够接触到笼子外平台上的一套器皿。这套器皿由两个碟子组成——一个碟子里装的是可口的蟋蟀，而另一个碟子是空的。当捐赠的猴子将这套器皿拉过来时，一个碟子会滑到它的面前，而另一个碟子则会滑到“被捐赠”的猴子面前。研究人员发现，当另一只猴子在场时，捐赠者将装有食物的碟子推到同伴面前的几率增加了20%。捐赠者从未因为自己的善举而得到任何回报，同时它们知道这样做只会使自己少吃一只蟋蟀，但这都无所谓。这些绒猴似乎有为陌生同类提供食物的强烈愿望。
发现
Burkhart相信，绒猴进化出这种“自然产生的对其他同类福利的关注”并不是因为它们的智力，而是因为这种行为能够帮助种群成为一个“齐心合力”的整体。与黑猩猩不同，绒猴在幼崽的抚育阶段便寻求其他同类的帮助。Burkhart强调，祖父母、姑妈、舅舅辈的绒猴参与后代的抚养在绒猴中并不罕见，这种社会结构是猴子与人类所共有的。研究小组在最近的美国《国家科学院院刊》网络版上报告了这一研究成果。
美国麦迪逊市威斯康星大学的心理学家CharlesSnowdon正在用绢毛猴——另一种合作养育后代的猴子——进行一项类似的试验。他说自己对于Burkhart等的论文感到“非常兴奋”，因为这项研究证明了他之前对于合作哺育后代的灵长类动物的利他行为的某些预测。尽管Snowdon强调，黑猩猩和绒猴除了哺育后代的模式存在差别外，还具有更大的不同，但这项研究表明，“与大脑的尺寸相比，社会结构和社会组织对于利他主义行为的起源可能更为重要”。