标题：有羽毛恐龙
简介
  由John Conway所绘制的恐爪龙重建图有羽毛恐龙（Feathered dinosaurs）对于很多古生物学家而言，是恐龙和鸟之间的过渡物种，例如在中国热河组发现的中国鸟龙、尾羽龙和小盗龙。古代鸟类，例如始祖鸟和孔子鸟，有着很多恐龙的特征，如嘴部的牙齿，手指上的爪，后者的双颞孔型头骨。许多年以来，鸟类被认为是演化自前肢小、 主要用后肢行走的兽脚亚目食肉恐龙。但直到20世纪90年代晚期发现有羽毛恐龙的化石时，才证明两者之间的关联，但仍不确定这些物种在演化树上的关系。大部分的有羽毛恐龙被发现于中国义县组。在1999年，沙漠鸟面龙的标本被检验出含有角蛋白，是构成鸟类羽毛的主要蛋白质。
早期理论
1881年发现的柏林始祖鸟标本。在查尔斯·达尔文于1859年发表《物种起源》不久后，英国生物学家兼演化论支持者汤玛斯·亨利·赫胥黎提出鸟类是恐龙后代的假说。赫胥黎举出两个动物群之间的骨骸相似处，尤其是某些蜥臀目恐龙、第一种鸟类始祖鸟、以及现代鸟类。在1868年，他发表了《鸟类与爬虫类之间的最中间物种》（On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles）研究。而同时期的恐龙专家理查·欧文不同意这个说法，他宣称始祖鸟是第一种鸟类，而且不属于恐龙支系。在接下来的一个世纪，鸟类是恐龙后代的假说衰退，而更多的理论认为鸟类的祖先是鳄形超目或槽齿类，比鸟类祖先为恐龙或其他主龙类的理论还多。  1881年发现的柏林始祖鸟标本
在1964年，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）叙述了平衡恐爪龙（Deinonychus antirrhopus），恐爪龙是种骨骸很明显类似鸟类的兽脚亚目恐龙。奥斯特伦姆开始宣称鸟类是恐龙的直接后代，并成为此一理论的拥护者。更多的研究将恐龙与鸟类的骨骸相比较，而亲缘分支分类法研究更强化了两者之间的关系，尤其是手盗龙类。恐龙与鸟类的骨骸相似处包括：颈部、耻骨、手腕（半新月形腕骨）、手臂、肩带、肩胛骨、锁骨、以及胸骨。整体而言，兽脚类恐龙与鸟类之间总共有超过100个明显的生理构造相似处。
其他研究人员根据恐龙与鸟类的共同特征，以及恐龙的生理学特点，提出部分恐龙具有羽毛。Sarah Landry在1969年命名、叙述合踝龙时，将合踝龙叙述为有羽毛恐龙；罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）在1975年出刊的《恐龙文艺复兴》系列文章，也提出了有羽毛恐龙的概念。[2]自1980年代晚期起，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）将手盗龙类描绘成身体覆盖著羽毛与原始羽毛。
到了90年代，大部分古生物学家认为鸟类的仅存的恐龙，并将已灭绝的恐龙称为“非鸟类的恐龙”，以与鸟纲作为区别。有些恐龙的重建开始将恐龙描绘成覆盖者绒羽。
目前还没有直接证据可以证实这些理论。但有些主要的鸟类学家，例如史密斯研究院的馆长Storrs L. Olson，反对这些理论，并提出缺乏有羽毛恐龙的化石证据。
化石证据
经过一个世纪后，在1990年代与2000年代发现了许多保存良好的有羽毛恐龙化石。这些化石大多发现于中国辽宁省的沉积层。这个地区在早白垩纪时期拥有丰富的生物群，包括：已知最古老的被子植物、昆虫、鱼类、青蛙、蝾螈、哺乳类、蜥蜴、以及鳄鱼。该地区在约1亿2400万年前，曾多次掩埋在内蒙古火山群所喷发的火山灰中。这些均质的火山灰将生物完整的保存下来。  中华龙鸟的化石
辽宁省最重要的发现是有羽毛恐龙，这些发现连结了恐龙与鸟类的关系，并导致更多的羽毛与飞行的演化假说。
在2007年，马克·诺瑞尔（Mark Norell）等人发现一个伶盗龙的尺骨有羽茎瘤（Quill knobs），被视为是伶盗龙有大型次要飞羽的强烈证据。[3]
一个偷蛋龙类的化石与蛋巢，其前臂以类似鸟类的方式内缩。虽然该化石没有羽毛，但该个体在生前极可能具有羽毛，以隔绝蛋与幼体的热量。
真正的羽毛
有论点认为中国所发现的有羽毛恐龙皆为人工制品。[4]这些质疑提出为何该地区所发现有羽毛恐龙与鸟类的外形大概相似，没有适当的理由认为它们是不同的动物；此外，该地区所发现的其他非兽脚亚目化石则拥有明确的毛发（某些哺乳类）或鳞片（某些爬虫类）。
辽宁古盗龙骗局
在1999年发现了一种新有羽毛恐龙，称为辽宁古盗龙（Archaeoraptor liaoningensis），当时被视为恐龙与鸟类的遗失连结，但后来被发现是个骗局。中国古生物学家徐星在比较该化石与其他标本的照片时，发现辽宁古盗龙的化石是由两个不同动物化石所拼凑而成。徐星的发现使得《国家地理杂志》重新审视他们的研究，并得出相同的结论。[5]辽宁古盗龙的主要部分来自于驰龙科的小盗龙，而尾巴部分来自于一种原始的鸟类，名为燕鸟（Yanornis），原名为Archaeovolans。
目前的资讯
有羽毛恐龙列表
中华龙鸟的化石  中国鸟龙的可能标本
中国鸟龙的可能标本 
顾氏小盗龙的标本目前已有众多的恐龙被发现拥有羽毛。以下列表为有直接证据证明的有羽毛恐龙（以发现时间排列）：
中华龙鸟 Sinosauropteryx (1996)[6] 
原始祖鸟 Protarchaeopteryx (1997)[7] 
尾羽龙 Caudipteryx (1998)[8] 
胁空鸟龙 Rahonavis (1998)[9] 
鸟面龙 Shuvuuia (1998)[1] 
中国鸟龙 Sinornithosaurus (1999)[10] 
北票龙 Beipiaosaurus (1999)[11] 
小盗龙 Microraptor (2000)[12] 
树息龙 Epidendrosaurus (2002)[13] 
羽龙 Cryptovolans (2002)[14] 
擅攀鸟龙 Scansoriopteryx (2002)[15] 
义县龙 Yixianosaurus (2003)[16] 
奇异帝龙 Dilong paradoxus (2004)[17]  顾氏小盗龙的标本
足羽龙 Pedopenna (2005)[18] 
金凤鸟 Jinfengopteryx (2005)[19][20] 
中国美羽龙 Sinocalliopteryx (2007)[21] 
伶盗龙 Velociraptor (2007)[3]
华丽羽王龙 Yutyrannus huali（2012）[1] 
备注
某些鸟臀目恐龙（鹦鹉嘴龙、孔子天宇龙）与翼龙目的毛，与兽脚类恐龙的原始羽毛，可能是同源演化的结果，也有可能不是。
原始羽毛的型态
主条目：羽毛
羽毛的最初型态被认为是简易的中空细毛，经过数个演化阶段后，羽毛的结构逐渐复杂，发展出羽轴、羽枝、以及羽小枝等结构，如同现代鸟类的羽毛。 最初的简易细毛可能具有隔离热量作用，显示这群恐龙为恒温性动物。羽毛演化成较为复杂的结构，可能是为了具有气动性功能。
目前仍不确定最早的原始羽毛是在主龙类的哪个演化阶段中出现，也不确定羽毛是经由单一次演化出现，还是由不同生物群个别演化。翼龙目已确定身体覆盖者毛，在辽宁省发现的一个鹦鹉嘴龙标本也发现了长而中空的管状刺毛。因此，这种原始羽毛可能起源于恐龙与翼龙目的最近共同祖先鸟颈类主龙，它们分泌角质以形成这些外皮上的覆盖物。
大部分已发现的有羽毛恐龙属于手盗龙类，少数为非手盗龙类恐龙。目前所发现的最古老有羽毛恐龙是中华龙鸟，生存于侏罗纪与白垩纪交界处，约1亿5000万年前到1亿2000万年前；中华龙鸟的身体覆盖者类似羽毛的物体，内部中空，可能具有羽枝，类似绒羽。早白垩纪的帝龙是另一种具有简易羽毛的恐龙，同时也是暴龙的祖先之一。
义县组所发现的第一个有正羽的恐龙化石是原始祖鸟与羽龙，生存于1亿3500万年前到1亿2100万年前。根据这些羽毛的大小与比例，原始祖鸟与羽龙的羽毛可能具有展示物功能，而非协助飞行。后来所发现具有正羽的恐龙，包含：足羽龙与金凤鸟。徐星在2003年所叙述的数个小盗龙标本，除了正羽以外，也拥有具气动性功能的飞羽，覆盖者小盗龙的前肢、后肢、以及尾巴。气动性羽毛被认为对于鸟类的飞行演化非常重要。在发现顾氏小盗龙以前，始祖鸟是具有气动性飞羽动物之中，已知最原始的一种。
分类与其他有羽毛恐龙的推论
根据目前所发现的有羽毛恐龙，以及种系发生学研究，显示许多种类的兽脚类恐龙拥有羽毛，而非只属于接近鸟类的物种。较小型的兽脚类恐龙可能全都具有羽毛，而刚出生的较大型兽脚类恐龙可能也拥有羽毛，例如暴龙。较小型动物的羽毛可能具有隔热作用，而大型成年兽脚类恐龙能有效地持续制造热量，因此不可能拥有羽毛。如果大型动物拥有羽毛，将造成热量保持的问题。
羽毛的痕迹很难被发现，因此到目前为止，很少恐龙被鉴定出具有羽毛。然而科学家们利用种系发生学，可以推论出哪些恐龙可能具有羽毛。借由羽毛的相似点以及相关研究，几乎所有的科学家同意恐龙的羽毛是来自于单一次的演化。羽毛传袭到更晚期、更衍化的物种，但部分物种在演化过程中失去了羽毛。如果将恐龙置于已知有羽毛物种的演化树中，科学家们确信部分恐龙的确拥有羽毛，除非发现有冲突的证据。种系发生学研究也可用来推论出哪些种类的恐龙可能具有羽毛。
侏罗猎龙的叙述者提出一个虚骨龙类的亲缘分支分类法研究，其中包含许多不同的有羽毛恐龙。科学家将有羽毛恐龙以及其他没有发现皮肤痕迹的恐龙做比较，能够推测出哪些恐龙生物群具有羽毛。以下简易演化树显示出哪些兽脚类恐龙具有原始的绒羽以及进阶的正羽。研究人员根据系统发生学推论伶盗龙具有正羽，而后化石证据得以佐证。