标题：杨树菇栽培
杨树菇栽培
培养基制作培养基制作配方：①甘蔗渣38%、棉籽壳36%、麸皮20%、黄豆粉2%、石灰粉0·5%、蔗糖0·5%、碳酸钙2·5%、复合肥0·5%。②木屑80%、麸皮15%、石灰粉1%、红糖1%、石膏粉3%。③棉籽壳80%、米糠15%、黄豆粉2%、石灰粉0·5%、蔗糖1%、石膏粉1%、复合肥0·5%。 
一、生物学特性 
（一）形态 子实体中等大小，连生或丛生。菇盖半球形至扁平，中部稍突出，表面光滑，幼时暗红褐色，后渐变为褐色或浅土黄褐色，边缘淡褐色，有浅皱纹。菌肉污白色，中部较厚，边缘较薄。菌褶白色，后变咖啡色，密集，直生，不等长。 
菌柄长3~9厘米，粗0.4~1厘米，污白色，向下渐呈淡褐色，具纤毛状小鳞片，内实至松软，多弯曲和稍扭转（彩图35），脆嫩。菌环膜质，白色，表面具细条纹，生于菇柄上部，往往因布满孢子而呈褐色。孢子印褐色。菌丝无色，有锁状联合。 
（二）生态 杨树菇是中温性菌类，其出菇适温范围较广，一般春、秋两季自然发生于杨、柳、枫、榕、小叶榕等阔叶树的枯死树干和腐朽的树桩及埋于土内的树根上。杨树菇是一种世界性食用菌，广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的温带地区，我国主产于江苏、浙江、福建、广东、贵州、云南、四川、西藏、山西、海南、台湾等省区。 
（三）生活史 杨树菇由担孢子萌发形成菌丝体，单孢菌丝体自孕形成子实体，产生担子及担孢子，从而完成生活循环。在杨树菇的生活史中，除担孢子—担子—担孢子的有性循环之外，还存在菌丝体—厚垣孢子、节孢子—菌丝体的无性循环。在人工栽培条件下，完成其生活史一般需60~80天；但在不同生活条件下，生活周期的长短有所不同。 
对杨树菇的遗传特征和生活史的研究，德国F.Zadrazil等（1989），R.Marmcisse等（1989）以及日本善如寺厚（1986）等均提出，杨树菇为异宗结合四极性真菌，但存在单核结实现象。国内丁文奇（1984，1987）、张引芳等（1995）的研究证实，杨树菇的担子上只着生两个担孢子，担孢子萌发的菌丝具有锁状联合且自交可孕，与典型的异宗结合真菌有所不同。杨树菇的菌丝可形成无性孢子，因而在其生活史中除有性生殖循环之外，还存在无性生殖循环过程。认识杨树菇的遗传特征，为正确选择菌种选育的途径提供了理论上的依据。 
1.有性生殖 杨树菇成熟的子实体，每个担子上只着生两个担孢子，其顶端有一个发芽孔。在适宜的培养条件下，担孢子经48~72小时左右萌发，芽管从担孢子一端的发芽孔中伸出，然后逐渐生长、分支，形成白色絮状菌丝体。单一担孢子萌发的菌丝在分隔处有典型的锁状联合。进入生理成熟后，菌丝开始扭结，形成结实性菌丝体，进而形成子实体原基，发育成熟的子实体，又开始释放担孢子。 
2.无性繁殖 杨树菇的菌丝体在生长过程中遇不良环境条件，如营养匮缺，菌龄过长等情形，会产生一种梨形的厚垣孢子，有时也能形成节孢子。这种现象常明显地发生在琼脂斜面上，用肉眼即可识别。若用已形成节孢子的菌丝体接种，在培养过程中可以观察到，凡是种块在斜面上拖过的地方，都有节孢子萌发后形成的分散菌落。厚垣孢子或节孢子可以在斜面上萌发新的菌丝体，并生长发育成正常的子实体。 
由菌丝厚垣孢子、节孢子菌丝体的循环过程，是杨树菇的无性繁殖过程。 
3.遗传特征 在有性生殖特征上，我国栽培的杨树菇担子上只着生两个担孢子。其单个担孢子萌发的菌丝体具有锁状联合且可孕，这不同于典型的异宗结合菇类，即杨树菇不经过“带不同性亲和因子的单核菌丝体结合”而出菇；亦不同于异宗结合菌的同核体结实现象；单孢菌丝具锁状联合，又有异于典型的次级同宗结合菇类如双孢蘑菇。因此，杨树菇应属于具锁状联合的次级同宗结合的双孢担子菌，其交配系统中的不亲和因子可能只受一对基因Aa的控制。 
（四）营养 杨树菇是木腐菇类，靠吸收腐木的营养生长繁殖。在自然条件下，生于活立木的死亡部分、伐桩及暗根上。分解木材能力中等，比平菇、香菇等分解能力弱，但可引起活树心材白色至淡黄色腐朽，使树干形成空洞。人工栽培适宜的树种有白杨、黑杨、拟赤杨、柳树、山毛榉等质地比较疏松的树种的段木及其木屑。 
生理学研究表明，杨树菇没有虫漆酶活性，故利用木质素能力较弱，而蛋白酶的活性比平菇强10倍，因而在人工栽培时必须满足其营养生理需求。据陈景荣等（1992）、张松（2000）等报道，杨树菇对碳氮营养的利用，其菌丝体生长的最适碳源为葡萄糖、甘露糖、麦芽糖、可溶性淀粉、羧甲基纤维素，在果糖、半乳糖、乳糖上生长不良，以甘露醇为碳源时菌丝生长最差。最适氮源为蛋白胨、谷氨酰胺、半胱氨酸及酪蛋白水解物，以氯化铵、酒石酸铵、硝酸钠为氮源时菌丝生长最差。杨树菇在较大的碳氮比（C/N）范围（25:1~70:1）均能生长，最适碳氮比为60:1。在培养料中添加适量钾、镁等无机元素，可促进菌丝生长，获得高产。 
袋栽和瓶栽时，除阔叶树木屑之外，还可利用棉籽壳、玉米秸秆、玉米芯、麦秸、甘蔗渣、花生壳、木糖渣等工农业加工副产物作为栽培原料，但必须添加适量含氮物作为辅料，如新鲜米糠、麦麸、脱脂豆粉（豆饼粉）、花生饼粉、棉籽仁粉、茶籽饼粉，以补充其氮素营养。据王梓英（1998）试验，在没有添加含氮物质的培养基上，不能形成子实体。虽然各种含氮添加物都能提高杨树菇菌丝的生长势，但生长势的强弱并不与产量表现出正相关。最好的添加物为油粕（10%），其次是混合饲料（10%）和麦麸（30%）。从添加物的生产成本与产量关系综合考虑，以采用油粕（10%）、米糠（10%）最为合理。另据徐晖（1999）试验，利用碳氮比为30:1~90:1的五种培养料配方进行对比，以碳氮比为54：1的培养料配方最为理想。其组分为杂木屑52%，棉籽壳26%，麦麸19%，蔗糖1%，石膏1%，石灰1%。采用这一配方，菌丝生长粗壮，产量最高，生物学效率可达100.8%，优质商品菇多。其实验结果与前面所述营养生理分析一致。 
（五）温度 杨树菇为中温性菌类。菌丝生长温度范围5~35℃，适温范围21~28℃，最适25~27℃。在30℃时生长快，但长势稍弱；20℃以下生长变慢。菌丝对低温和高温有较强适应能力，在-14℃下5天及-40℃下4天仍能保存活力。原基分化温度10~16℃，子实体发育温度13~25℃，出菇不需要降温刺激。但适当的温差对子实体发育有一定促进作用，在夏、秋高温季节温度突然下降时，可使产量明显增高。当昼夜温差在10℃以上时，从现蕾到采收只需2~3天；昼夜温差小于5℃时，从现蕾到采收需4~5天。已分化的原基耐低温能力差，将未成熟子实体置于4~6℃条件下，3天后死亡。目前，生产上所使用的经过选育的菌株，其子实体发生温度有差别，中温偏低型的菌株，其子实体发生适温为13~18℃；中温偏高型的菌株，其适温为16~28℃，以24℃最为适宜。 
（六）湿度 杨树菇属喜湿性菌类。菌丝生长阶段，培养料含水量在46%~80%之间均能正常生长，以64%~67%最为适宜。子实体生长需要较高环境湿度，以85%~90%最为适宜，过高的环境湿度对子实体发育不利。 
（七）空气 杨树菇为好氧菌，生长阶段需要充足氧气的供应，氧气不足易出现畸形菇。菌丝生长阶段，二氧化碳浓度应控制在0.15%~0.2%，原基分化时在0.05%~0.08%，子实体生长在0.03%~0.05%，超过上述浓度要及时通风换气。但在出菇期间，料面局部有稍高的二氧化碳，有利于菌柄伸长，这种现象和金针菇栽培时情况相同。 
（八）光线 光线能抑制杨树菇菌丝生长，因此接种后要避光发菌，无光环境有利于抑制子实体发生，从而可避免边发菌边出菇现象。当菌丝达生理成熟，仍处在黑暗环境中，则不能出菇，原基形成要求有150～200lx（勒克斯）散射光刺激，而子实体分化生长发育期需500～1000lx的较强散射光，但在25~300勒克斯的弱光照下仍能正常生长。如果客商需要盖小柄长的杨树菇产品.，则可以利用杨树菇有明显趋光性的特点，采取像培育金针菇那样套纸筒的方法，可获得菌柄长、菌盖小的优质产品。 
（九）酸碱度 杨树菇喜欢在中性偏酸的环境中生长，pH值在4.0～6.0之间菌丝均能很好生长。杨树菇的菌丝在代谢过程中产生的有机酸甚少，在出菇阶段培养料的pH值变化不大，大约保持在5.7～5.8之间，因而在出菇过程中一般不需调节酸碱度。袋式栽培袋栽杨树菇是我国目前普遍的栽培方式。根据商品生产目的不同，在栽培袋（菌袋）规格的选择，出菇方式上有一定差别。如产品用于外销或进入超市，多选用规格稍大的栽培袋（如17×33厘米），装料多，营养充足，保水性好，可采收两潮优质商品菇；如用于内销或作为深加工原料，一般选用规格稍小的栽培袋（16×34厘米），可缩短发菌时间，延长采菇期。前者多采用立式出菇，出菇整齐，菇形好，柄直立，商品质量高；后者多采用卧式出菇，由于杨树菇子实体生长时具正向地性，向光性的特点，在生长过程中，子实体往往向上弯曲，并且在采收过程中，菌盖极易脱落，商品菇比率相对较低。但由于卧袋在不增加设备投资的条件下，可充分利用生产空间，在同样大小的菇房（棚）内，投料量几乎是立袋出菇的2倍，生产管理也比较方便，很适合一般生产者采用。 
1.装袋灭菌 培养料经适当处理并配制合格的培养料，用手握料指缝间有水滴出即可，不能超过65%含水率，否则导致菌袋通透性差，发菌不良。 
装袋可采用人工装料或用装袋机装料。栽培袋通常采用规格为17×33×0.05厘米的聚丙烯或聚乙烯（只适用于常压灭菌）塑料袋。边装料边压实，装料高度15~18厘米，压平料面，如用木棒在料中扎一孔，有利菌种块上下一起生长，缩短发菌时间。 
立式出菇袋装料后清洁袋口，套上塑料颈圈，加棉塞。圈的直径4~5厘米，高约1.5厘米。卧式出菇袋两端出菇，封口可采用三角折叠法封闭袋口或绑口。 
料袋通常采用常压灭菌，在大批量生产时可采用可移动的常压灭菌炉（参见第五章灭菌设备）。此灭菌炉适用于规模型、基地型生产。灭菌结束后，该锅炉还可用于产品盐渍加工、冬季室内或菇棚加温等，这是普通砖石结构的常压灭菌灶所不能相比的。 
2.接种发菌 将灭菌后的料袋趁热移到接种室，用气雾消毒剂或甲醛熏蒸消毒。待料温降到30℃后方可接种。每瓶菌种（750毫升）可接种35~40袋。常规操作菌种可放入一部分于孔穴内，一部分在料面，以利菌丝尽快封闭料面，减少杂菌污染机会。接种过程中发现袋口棉塞已湿，要换上消毒过的干棉塞。 
接种后将菌袋移入培菌室。生产性栽培一般利用自然温度发菌，无须加温培养。菌袋堆放在架上，堆放厚度一般为3~4层。菌袋也可直接堆放在地上，厚度不超过5层。培菌时应经常检查菌袋中层的温度，若中层温度超过35℃时应立即翻堆使其降温，否则，堆温超过40℃时菌丝就会死亡，导致栽培失败。培菌过程中还应随时检查有无杂菌污染，发现污染了杂菌的菌袋应立即清除，以免杂菌蔓延。另外，杨树菇在菌丝生长阶段应给予适当的散射光。实践证明，发菌期在完全黑暗的条件下，生产周期显着延长，甚至还会影响产量。菌丝体在15~25℃室温下，经28~35天即可长满菌袋。菌丝长满菌袋后，打开所有的窗加大通风，继续培养10~25天，当料面有黄褐色水珠出现，菌丝体由纯白色变成微带褐色或有褐色斑块时，表明菌丝已进入生理成熟。应取下封口的牛皮纸和颈圈，进行催菇处理。 
3.出菇管理 杨树菇袋栽的出菇管理，不论采用立袋式、卧袋式（墙式）出菇，其管理原则都包括搔菌催蕾，幼菇期管理，成菇期管理，采收、潮间管理等几个管理阶段。以下是立袋式出菇的管理方法： 
（1）束口法催蕾 将菌丝已达生理成熟的菌袋移入菇棚，竖立排放在床架，每平方米约可放80袋。将生理成熟较为一致的栽培袋上的棉塞弃之，再放3～5天，将栽培袋上的塑料环套取下，栽培袋口不要撑开，其目的是以免栽培装上暴露在空间的面积过大，而导致失水，从而使栽培袋表面有较高的空气相对湿度，同时又增加了新鲜空气交流，在高温、氧、光的诱导之下，有利于子实体原基的形成及菇蕾的发育。当幼菇形成后即可撑开袋口出菇。 
（2）搔菌法催蕾 袋栽杨树菇的搔菌处理有利有弊，利是搔菌可使出菇一致，同步性好，潮次明显，便于管理和提高商品质量；弊是搔菌时间如掌握不好，会推迟出菇时间，菇蕾也会因培养料失水过多而枯死，且易造成污染。 
搔菌的方法是打开袋口，用自制的小铁耙将原接菌种块扒出，并顺手将袋口基料表层厚约0.2厘米的菌皮及基料扒掉、倒出，并将料面压平。但是搔菌的时间搔菌处理的关键是：应准确掌握。搔菌时间，过早易使新料面招致污染；过迟则因大批分化原基，达不至刺激的作用。准确时机是菌丝达到生理成熟，个别菌袋已开始分化原基，菌袋两头及中间部位基料空隙有微黄色水珠分泌。如初次栽培不好掌握，可以用计算时间的方法确定，即自接种后50天左右，料面出现大量黄色水珠时进行。 
搔菌处理后即行催蕾，或不经搔菌打开袋口直接催蕾。催蕾时，控制室温在20~25℃，提高湿度至85%~90%，并在袋口盖上灭菌报纸或无纺布保湿，光照强度控制在250~300勒克斯，根据室外气温情况，每天开窗通风2~3次，每次0.5~1小时。经约3~5天菌袋即全部分化出幼蕾。 
催蕾时，为有利保湿也可不先进行打开，就按上述条件进行催蕾，约5~7天，料面有原基出现，待原基长到1~2厘米在大小时，拨去棉塞，脱下塑料套环，将料面以上塑料袋剪进行幼菇管理。 
（3）幼菇期管理 幼蕾出现后，即将菌袋拉直袋，气温过低时，应在袋口覆盖纱布，或无纺布使环境温、湿、气处于基本稳定、平衡状态，每天至少3次将纱布喷湿，以利幼蕾分化及生长，但不是使用密度较大的色布或纤布，以免造成二氧化碳中毒或缺氧。幼菇期管理关键是在覆盖纱布后，必须较常规生产增加喷水和通风时间及次数，如遇气压偏低时，以中午前后通风为好，注意适量通风又不影响室温，使温差保持在5℃范围内，不可过大，否则易导致幼蕾萎缩死亡。要避免强风直接吹到菇蕾上，否则会造成菇蕾死亡。经约2~3天，菇蕾成长为幼菇，此时需氧量及需水量较蕾期要多，须根据情况实施管理。再过3天左右，进入成菇阶段。 
（4）成菇期管理 袋内若出菇过多，可以进行疏蕾使每袋保留6~8株，有利生产优质菇。待菇蕾长至3~5厘米后，增加通风量，每日通风3次，菇房的通气量要随着子实体的发育而增大。梅雨季节要特别注意通风，否则易发生死菇。通风时室内空气流动不能过分剧烈，使床面小区保持一定温度二氧化碳，以达到抑制菌盖开张，加速菌柄生长的目的。由于杨树菇的子实体表层吸水性差，料面的保水性也差，所以为了满足子实体的生长发育需要，要经常给予补充水分。每天要喷水3~4次。水可直接喷到料面上，以保持栽培房的空气相对湿度在90%左右。相对湿度过低，子实体难以正常生长；但相对湿度过高，则子实体极易开伞。是否向菇体喷水，应视菇体的干湿情况而定，适当喷雾状水。出菇期要有充足散射光，可使子实体生长健壮，加深色泽，提高品质。在加温过程中，要防止水珠浅落到子实体上，会影响菇的品质或导致腐烂。若菇体失水过于严重时，可向菇体适当喷雾状水。 
4.采收后管理 待菇体长到八分成熟，菇盖呈半球形，菌膜未破裂，菇盖未开伞，为采收适期。杨树菇质较脆，菇盖易碰破，柄易折断，可在采菇前用喷雾器轻喷1次雾状水，以增强菇体韧性，然后用手护住菌袋，将子实体单朵或整丛一起轻轻拧下，单朵采时要注意防止伤及幼菇。 
采收后及时清理料面刮除约0.2厘米厚料面，根据菌袋失水情况确定补水与否，然后停止喷水降低湿度，提高室温，使菌丝恢复生长。经约10天以后，出菇面生出一层密密的菌丝时，可进行催蕾处理，此后进入再生菇管理。 
杨树菇袋栽一般可采4~5批，立式栽培采完第一潮菇后，第二潮菇开始，由于料面勇气好，会形成较多的单生原基。如果不疏蕾，所供给的养分无法满足其生长发育的需要，子实体很小就会成熟开伞。为了获得高产优质的产品，必须进行疏蕾。方法是在原基长到0.3~0.5厘米时，每袋只留5~8朵粗壮的原基，将其余摘去。采完第三潮菇后，袋重一般经原重下降约30%~35%，要进行补水，可采用压注法，每袋补水约50毫升，将袋口封闭，剪开袋底掉头出菇。采用木屑为主料进行栽培时，生物效率一般在70%左右，棉壳基质的生物效率可达80%左右，高率可100%，商品率一般在80%左右。其它出菇方式（1）脱袋出菇法 在出现菇蕾后脱去塑料袋，使菌快完全暴露于外。采用脱袋栽培法，可增加出菇面积，提高出菇率，在菌块四周均可形成新原基。若菌块上原基分布不够均匀，局部过密时，要进行疏蕾，以利幼菇在生长时能获得足够的营养，长成朵形较大的优质菇。 
（2）半脱袋覆土法 开袋时去掉棉塞、环套，剪去高于料面5厘米上的塑料袋，同时用锋利刀片在菌袋中部割一周，去掉下半部的塑料袋，而后直立排放在畦面上。每袋相隔2～3厘米，中间用砂壤土填充。这种出菇方式的优点一是能提供充足的水分，不会造成培养基质干燥，覆土不但能有效地防止培养料水分散失，还有刺激现蕾的作用；二是喷水时，泥土不会沾到菇体，菇脚也不带土，保证了菇品的质量。 
（3）卧袋码垛出菇法 接种后的菌袋横码在地上或层架上，层数或堆高视气温而定，气温高时，堆要低，气温低时，堆宜高。待菌丝满袋达到生理成熟后，拔掉棉塞和套环，尽量把袋口撑开，打开门窗，进行空气和水分的调控。这种栽培方式的特点是空间利用率高，栽培容量大（平均每平方米码100袋），管理采菇方便。但长出的子实体菌柄细长且因趋光而弯曲，菌盖颜色较浅，产品形状不佳，生物学转化率约60～80%。