标题：花芽分化
简介
什么是花芽分化
花芽分化：植物由营养生长向生殖生长转化的过程。
花芽分化是指植物茎生长点由分生出叶片、腋芽转变为分化出花序或花朵的过程。花芽分化是由营养生长向生殖生长转变的生理和形态标志。这一全过程由花芽分化前的诱导阶段及之后的花序与花分化的具体进程所组成。一般花芽分化可分为生理分化、形态分化两个阶段。芽内生长点在生理状态上向花芽转化的过程，称为生理分化。花芽生理分化完成的状态，称作花发端。此后，便开始花芽发育的形态变化过程，称为形态分化。
花芽分化种类
双子叶作物的花芽分化一般是花序主轴最先分化，然后由低位级向高位级分化枝梗。同一花序轴上，苞片和枝梗原基的分化顺序一般为向顶分化。花序上各个花原基的分化顺序因花序种类而异：无限花序的花原基按向顶次序分化，有限花序的花原基按离顶次序分化。先分化的花原基先开花，易于发育、结实；后分化的花原基后开花，常退化、脱落。花原基上各轮花器的分化顺序，一般为向心分化，即从花托的外周开始，先分化花萼，然后逐渐向心分化花瓣、雄蕊、雌蕊。但有的花原基不分化雄蕊，有的不分化雌蕊，有的虽在花原基分化初期分化雄蕊和雌蕊，而后期其中之一退化，这些都成为单性花。 
双子叶作物花芽分化的全过程，可按花序和花原基各部分发生的顺序和花粉发育的进程分为：花序原基分化、枝梗分化（复合花序作物）、花原基分化、苞片分化（花有苞片的作物）、花萼分化、花瓣分化、雌雄蕊分化、药隔形成、花粉母细胞形成、减数分裂、花粉粒形成期等。但各种双子叶作物的花芽分化常因分期目的、花序和花的结构不同而有不同的分期方法，如苎麻等单被花作物缺花瓣分化期；棉花的花单生、有苞片，因此无花序原基和枝梗分化期，而有苞片分化期。棉花花芽分化过程见图1。 禾本科作物的花芽分化即穗分化。其过程一般为主穗轴最先分化，然后由低位级向高位级分化苞片和枝梗。同一穗轴不同节位枝梗和小穗的分化顺序有向顶分化、向基分化与由中央向两端分化等，因作物种类而异。大麦、玉米、高粱等同一穗轴节着生2～3个小穗的，先在穗轴节上形成共同原基，再分化出2～3个小穗原基。一个小穗的分化按颖片、外稃、花原基的顺序进行。同一小穗花原基的分化顺序，小麦为下位花先分化、先开花结实，上位花后分化、常退化；水稻、玉米、高粱和粟的小穗，仅有1枚上位花先分化发育，下位花退化。同一花原基上，先分化内稃，然后分化浆片、雄蕊和雌蕊。有的作物（如玉米和薏苡）花原基分化初期虽分化雄蕊原基和雌蕊原基，但后期雌蕊或雄蕊退化，成为单性花。
禾本科作物化芽分花的全过程，可按花序和花原基各部分发生的顺序和花粉发育的进程为分生长点伸长、苞片分化、枝梗分化、小穗分化、颖片和外稃分化、小花分化、雌雄蕊分化、药隔形成、花粉母细胞形成、减数分裂、花粉粒形成等期。小麦穗无枝梗分化期。 [1]​
花芽分化的原理
花芽分化的变化规律与各种植物品种的特性及其活动状况有关；还与外界环境条件以及农业技术措施都有密切的关系；因此，掌握其规律，并在适当的农业技术措施下，充分满足花芽分化对内外条件的要求，使每年有数量足够和质量好的花芽形成，对提高产量具有重要的意义。 花芽分化分为生理分化期和形态分化期。生理分化期先于形态分化期1个月左右。花芽生理分化主要是积累组建花芽的营养物质以及激素调节物质、遗传物质等共同协调作用的过程和结果，是各种物质在生长点细胞群中，从量变到质变的过程，这是为形态分化奠定的物质基础。但是这时的叶芽生长点组织，尚未发生形态变化。 
生理分化完成后，在植株体内的激素和外界条件调节影响下，叶原基的物质代谢及生长点组织形态开始发生变化，逐渐可区分出花芽和叶芽，这就进入了花芽的形态分化期，并逐渐发育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，直到开花前才完成整个花器的发育。
花芽分化首先取决于植物体内的营养水平，具体说就是取决于芽生长点细胞液的浓度，细胞液浓度又取决于体内物质的代谢过程，同时又受体内内源调节物质(如脱落酸、赤霉素、细胞激动素等)和外源调节物质(如多效唑、B9、乙烯利、矮壮素等)的制约。相反激素的多少与运转方向又受体内物质代谢、营养水平及外界自然条件、栽培技术措施的影响。任何单一的因素都不能全面地反映柚树花芽形成的本质。
花芽分化的类型
由于花芽开始分化的时间及完成分化全过程所需时间的长短不同(随花卉种类、品种、地区、年份及多变的外界环境条件而异)，可分以下几个类型可供参考，（一）夏秋分化类型如牡丹、丁香、梅花、榆叶梅等等。花芽分化一年一次，于6～9月高温季节进行，至秋末花器的主要部分已完成，第二年早春或春天开花。但其性细胞的形成必须经过低温。许多木本类的花卉，如。球根类花卉也在夏季较高温度下进行花芽分化，而秋植球根在进入夏季后，地上部分全部枯死，进入休眠状态停止生长，花芽分化却在夏季休眠期间进行，此时温度不宜过高，超过20℃，花芽分化则受阻，通常最适温度为17～18℃，但也视种类而异。春植球根则在夏季生长期进行分化。（二）冬春分化类型原产温暖地区的某些木本花卉及一些园林树种。如柑桔类从12～3月完成，特点是分化时间短并连续进行。一些二年生花卉和春季开花的宿根花卉仅在春季温度较低时期进行。（三）当年一次分化的开花类型一些当年夏秋开花的种类，在当年枝的新梢上或花茎顶端形成花芽：如紫薇、木槿、木芙蓉等以及夏秋开花的宿根花卉，如萱草、菊花、芙蓉葵等，基本属此类型。（四）多次分化类型一年中多次发枝，每次枝顶均能形成花芽并开花。如茉莉、月季、倒挂金钟、香石竹、四季桂、四季石榴等四季性开花的花木及宿根花卉，在一年中都可继续分化花芽，当主茎生长达一定高度时。顶端营养生长停止，花芽逐渐形成，养分即集中于顶花芽。在顶花芽形成过程中，其它花芽又继续在基部生出的侧枝上形成，如此在四季中可以开花不绝。这些花卉通常在花芽分化和开花过程中，其营养生长仍继续进行。一年生花卉的花芽分化时期较长，只要在营养生长达到一定大小时，即可分化花芽而开花，并且在整个夏秋季节气温较高时期，继续形成花蕾而开花。决定开花的早迟依播种出苗时期和以后生长的速度而定。（五）不定期分化类型每年只分化一次花芽，但无一定时期，只要达到一定的叶面积就能开花，主要视植物体自身养分的积累程度而异，如凤梨科和芭蕉科的某些种类。
促进花芽分化的方法
第一 培养健壮的结果母枝，防治病虫害主要是培养健壮的一二年生春梢，每年也有夏秋梢。防治病虫害可使作物免受病虫的危害实现正常生长。第二 适时水肥供应秋冬季适当控制水分的供应，降低土壤含水量，以土壤含水率20～25%为宜。秋梢转绿老熟后不施或少施速效氮肥，防止抽吐冬梢，抑制有机营养物质的消耗，从而促进花芽分化。第三 露根、晒根或断根幼年树或成年空怀树在秋冬季对根系进行露根、晒根或断根处理，可起到抑制水分的吸收，促进花芽分化的作用。但受天气和根系生长状态的影响较大，如遇秋冬季降雨较多或主根过于强大而深扎，垂直根过多，水平根不发达等情况，这了处理不能达到促进花芽分化的月的，如遇秋冬季干旱效果才显著。第四 环割促花(1)环割促花的原理：在果树花芽分化机理研究中，存在激素学说和营养学说两种意见。
从激素学说观点来看，环割处理后，可以降低促进柑橘生长、抑制花芽分化的内源激素包括赤霉酸(GA3)、细胞激动素 (CTK)、吲哚乙酸(IAA)的含量，提高抑制营养生长；促进花芽分化的内源激素脱落酸(ABA)的含量，从而起到促进花芽分化的作用。从营养学说观点来看，环割处理后，切断了韧皮部筛管的通路，造成碳水化合物向地下根系转移受阻，抑制了根系的生长和活动，影响了根系正常的水分吸收，起到了控制水分供应的作用。增加了环割(环扎、环剥)口上部树冠或枝组碳水化合物的含量，提高了树体内树液的浓度和碳氮(C/N)比，从而促进了花芽分化。
(2)环割的对象：环割的对象是可以进入结果期而没有花的幼年树和成年空怀树。
(3)环割的时间：由于不同的品种、不同的地区、不同的气候环境条件以及同一植株的不同生长点，柚树花芽生理分化期存在一定的差异。采用环剥摘叶法测定柚树花芽生理分化期一般在9月中下旬至10月上旬开始，至12月上旬陆续进行。为此，柚树环割的时间选择在9月下旬至12月上中旬止，在这一时间范围内环割促花都有比较明显的效果，但在气温变幅很大的四月中旬至11月中旬环割，容易产生落叶过多等问题，一般不在此段时间内环割。应选在天气温暖的9月下旬和10月上旬，或气温降低已稳定的11月下旬至12月中旬这两段时间环割。还需根据各地的不同气候环境条件来选择环割的最佳时间，一般大于或等于10℃年积温在6000～6500℃左右的地区在9月下旬至10月上旬环割为宜，在大于或等于10℃年积温在7000℃以上的地区在12月上旬环割为佳。由于柚树皮较厚，环割后容易愈合。因此，对于初结果树及徒长性很强的空怀树，可在9月下旬至10月上旬及11月下旬至12月上旬分别环割1次，如此环割：两次，对保证足够花量较有把握。  (4)环割工具的选择：环割工具的刀口过厚，会引起伤口间隔过大，而不容易愈合，使愈合时间拖长，根系长期得不到营养供应，吸收能力转弱，而地上部分较长时间水分及无机元素营养供应不足，容易引起大量落叶，树势衰弱，翌年虽花多，但坐果率不高；影响产量的提高。如果选用环割工具的刀口过薄，则伤口容易愈合，不过促花效果不好。一般选用大号电工刀作环割工具为佳，使用电工刀前不宜磨得过薄或过快，以把刀口原有的棱角磨去为适度。
(5)环割的部位：环割的部位必须根据不同的树龄选择不同的部位。开始进入结果的幼年树选在主干与主枝交接口下方比较光滑平整的主干上。成年壮旺柚树以选在主枝的光滑平整部位上环割为佳。随着树龄的增加，环割部位可以逐渐向上移。为防止因环割造成根的有机营养缺乏，导致大量落叶，成年树可留1～2枝低位的小主枝或侧枝不割，让其输送光合产物养根。
(6)环割的操作方法：环割时使用阴力，按压刀身至刀口刚进入本质部的深度为宜。抓刀的手需保持稳定，刀身与地面保持平行。刀身不能上下摇摆；这样会造成进刀口上下皮层与木质部离位，引起伤口过大，愈合时间过长，环割时切忌重重复复地往返割，这样伤口也会过大；进行闭圈全环，必须将皮层全切断；不能留下部分韧皮部筛管通道不割，以免削弱环割的效果。
环割后15天内必须经常在柚园检查，环割后有无引起落叶的现象。如发现有落叶过多的柚树，必须及时防止继续落叶，可用0.3～0.5%的尿素或硫酸铵水，淋在吸收根生长较集中的范围内，可防止大量落叶，在环割后飞个月内切忌使用容易引起落叶的农药，如石硫合剂、松脂合刑和柴油乳剂等。环割20天以后检查环割的效果，叶片如果能由浓绿转变为微黄绿色为有效；叶片一直不退绿则需考虑再环割1次，直至叶色退绿，促花才能见效。
第五 环剥促花  环剥促花与环割促花的原理、时间、工具、部位以及处理后的管理均相同。只是环剥的对象和操作方法不同。
环剥的对象是特别壮旺的成年空怀树，长期不开花结果，过于徒长的柚树，可进行环剥促花。但由于环剥处理后，伤口过大，不容易愈合，翌年又开花结果过多，严重损伤树势，不易恢复。因此，能采用环割的方法达到预期促花效果的柚树，一般不采用环剥促花处理。环剥的方法是用刀在皮层上下距离 2～4毫米中间环割两刀，把两刀口中间的皮层剥去。环剥促花不宜采用全环剥，必须留一定宽度的范围不环剥，可根据树干干围的大小来增减不环剥的宽度，一般留下2～4厘米宽的皮层不环剥为宜。或留下1～2条低位的小主枝不环割以养根系。第六 环扎促花环扎促花与环割促花的原理、对象、部位和处理后的管理均一样，而与环割的时间和操作方法不同。柚树的环扎时间必须比环割的时间提前，在9月中旬左右进行为宜。因为环扎时用人力收紧铁线，不能立即切断韧皮部的通道，必须经过一段时间，随着树干粗度的生长增大，铁线才能扎紧树干，抑制有机营养向扎线以下运输，起到环扎促花的作用。一般环扎50天左右才能解去铁线。过早解去铁线，会影响环扎促花的效果。过迟解去铁线，常使根系受到过分抑制，叶片过度变黄及落叶过多，使树势过分削弱，花量虽多，但坐果率不高。环扎促花及时解扎的标准以叶色已从浓绿转变为微黄绿色时解扎为佳。全果园不必机械地规定统一时间解扎，而是哪一株，哪一枝条达到解扎标准，就解扎哪一株，哪一枝。同样需要留下1～2条低位的小主枝不环扎，以养根系。初结果，营养生长偏旺的柚树或营养生长过旺的“空怀树”，采取环割、环扎、环剥、断根等措施促进花芽分化是既经济方便而又行之有效的技术措施。但在柚树进入盛产期后(8～10年生后)，营养生长和生殖生长已处于相对平衡的状态，只要当年挂果量不过多，结果母枝健壮，施足肥，不偏施氮肥，氮磷钾及微量元素配合适当，花芽分化期适当控水，一般都能正常开花，在那时就不一定再用环割、环扎、环剥的措施促花了。