标题：药室外壁
药室外壁-花的形态与结构
花序分化 
花生在完成了营养生长以后就进行花芽分化进入生殖生长。 
花芽分化的全过程，从花萼原基出现至开花
花芽原基形成期 花序原基出现后，进一步分化出两个苞叶，在第一苞叶原基内出现一突起，为花芽原基。 
花萼分化期 连续开花的品种在出苗前后，交替开花的品种在出苗后 2-3 天，主茎上有三片子叶，亦即花芽出现 1-2 天，在其二叉苞相对方向出现突起，称为花萼原基。 
雄蕊、心皮分化期 萼片生长尚未完全包被花芽，花萼内侧出现突起，称为雄蕊原基，圆锥体顶部分化为一凹陷的突起，称为心皮原基，其体积大于雄蕊原基。 
花冠分化期 再花萼和雄蕊原基之间出现突起，称为花冠原基。 
胚珠、花药分化期 心皮显著伸长，下部膨大，分化出花柱和子房。在子房心皮的腹缝线上发生 1 、 2 、或 3 个突起，称为胚珠原基。同时，雄蕊原基分化出花药和花丝。 
花生的花序为总状花序，短花序只着生 1 、 2 或 3 朵花，有的花序可着生 4-7 朵花，偶尔着生 10 朵以上，称为长花序。 
花生的花由苞叶、花萼、花冠雄蕊群和雌蕊组成。苞叶绿色， 2 片，包在花的外围。花萼位于苞叶之内，下部联合成一个细长的花萼管，萼管上部为 5 片萼片，其中 4 枚联合， 1 枚分离，呈绿色或紫绿色；花萼管多呈黄绿色，被有茸毛，长度一般为 3cm 左右。花冠蝶形，从内到外由旗瓣， 2 个翼瓣和 2 片龙骨瓣组成，橙红色。 在花生的花中雄蕊和雌蕊是二个非常重要的结构，因为它们将分化出有性生殖过程中的精细胞和卵细胞。
药室外壁-雄蕊的发育和结构
雄蕊由雄蕊原基发育而成，雄蕊原基生长，基部形成花丝，顶部则形成花药，花丝的结构较为简单，最外面是一层表皮，里面是薄壁组织，在它的中央有一条维管束，进入花药的药隔。花药是雄蕊的主要部分，由 4 个花粉囊组成，分为左右两半，中间通过药隔相连。花粉囊中将来产生花粉粒，当花粉粒成熟以后，每一侧的 2 个花粉囊隔壁消失连通，花药开裂，释放花粉粒，开始传粉。
从雄蕊原基最初形成的一个幼小的花药横切面来看，初期的花药是由一群分生组织细胞组成，以后由于四个角隅处的细胞分裂较快，逐渐形成具有四棱外形的花药雏体，它的最外一层分化出表皮 ，花药每一棱的表皮内侧分化出一列 孢原细胞，孢原细胞进行一次平周分裂，形成内外两层细胞，外层为 初生壁细胞 ，它与表皮相邻；内层为初生 造孢细胞 ，它将发育成花粉粒。初生壁细胞进行平周分裂和垂周分裂，产生 3~5 层细胞，由外而内分别分化成 药室内壁 、 中层 和 绒毡层 等层次，它们与最外面的表皮一起，共同构成了花药壁 ；初生造孢细胞通常直接或进行几次分裂后行使小孢子母细胞的功能，产生花粉粒；花药中部的细胞逐渐分裂、分化形成维管束和薄壁组织，构成药隔。花药壁在完全分化以后，从外向内的细胞层依次是表皮、药室内壁、中层、绒毡层，这几层，在花药发育过程中发生了各种变化。 
表皮是一层细胞，具有保护功能，这层细胞在花药发育的过程中，只进行垂周分裂扩大周径以适应内部的迅速增长。药室内壁 位 于表皮的内侧，也只有一层细胞，初期常贮藏大量的淀粉和其他营养物质，当花药将成熟时，药室内壁细胞径向延长，并在壁上出现不均匀的条纹状加厚，只有外切向壁仍是薄壁的，这种加厚壁的物质一般是纤维素，略微木质化，因此，药室内壁 又叫做 纤维层 纤维层的存在有助于成熟花粉囊的开裂 
因为 2 个花粉囊连接处的药室内壁细胞并未发生条状加厚，此处即为裂口，开花时，花药暴露在空气中，表皮细胞由于蒸发失水而从内侧的药室内壁细胞吸水，这层细胞进一步失水后花粉囊就在裂口处破裂，花粉粒散发出来。中层在纤维层的内侧，由一至三层扁平的小细胞组成，一般含淀粉或其他贮藏物，当花粉母细胞减数分裂时，中层细胞贮藏物质减少，细胞逐渐解体，被吸收。所以，在成熟的花药中，不存在中层，绒毡层在中层的内侧，它是花药壁的最内一层，当小孢子母细胞减数分裂时，绒毡层起到转运营养物质到药室的作用，细胞内常具有两个核，随着花粉粒的发育形成，绒毡层细胞逐渐退化解体，绒毡层可以提供孢粉素，这是构成花粉粒外壁的主要物质，它还合成一种蛋白质，转运到花粉粒的表面上，这是一种 识别蛋白 ，在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。因此，绒毡层对花粉粒的形成和发育起着重要的作用。如果绒毡层细胞的功能失常，可导致花药粒不能正常发育，从而失去生殖功能。　
花粉粒发育成熟时，花药亦即达到成熟阶段，此时的花药壁常只剩下表皮和纤维层，中层和绒毡层已先后解体消失。花粉囊内则充满成熟的花粉粒。 
花粉母细胞的减数分裂 多数减数分裂 第二次分裂末期同时产生细胞壁，形成四分体，这种类型称为 同时型 ，少数减数分裂的第一次分裂末产生分隔壁，形成两个细胞，此时称为二分体，第二次分裂后各自又形成两个细胞，称为四分体，四分体排列在一个平面上，呈左右对称形 。此时每个子细胞中的染色体数目只有母细胞的一半。小孢子四分体被共同的胼胝质壁包围，而且各小孢子之间也有胼胝质分隔。　
减数分裂形成的四分体时期是短暂的，不久绒毡层释放胼胝质酶分解小孢子周围的胼胝质壁，四个小孢子 即从四分体中游离出来，释放到花粉囊中。刚形成的小孢子即 单核花粉粒 ，细胞质浓、细胞核大、核位于中央，随着发育，它们继续从解体的绒毡层细胞吸取营养，使体积不继扩大，细胞壁也进一步发展，这时花粉壁积累大量的孢粉素进一步形成明显的壁，细胞质中形成中央大液泡，核移到细胞的一侧，此时称为 单核靠边期 小孢子核进行一次有丝分裂形成2个核，即二核花粉粒 ，其中一个为生殖核贴近花粉壁，另一个为营养核向着中央大液泡，接着发生胞质分裂，在 2个核间出现一个弧形细胞板，分隔成 2 个细胞，大的为营养细胞，包括了大液泡及大部分的细胞质，小的为生殖细胞，只有少量的细胞质，随后二者之间的胼质胝壁消失，生殖细胞逐渐内移，脱离花粉壁，游离于营养细胞的细胞质中，生殖细胞只为本身的质膜包围，成为一个裸细胞浸没在营养细胞中，花粉粒成熟时含有 2 个细胞，为 2- 细胞花粉粒 ，成熟的花粉粒即为 雄配子体， 成熟花粉粒为椭圆形，外为花粉壁，内含一个营养细胞、一个生殖细胞。花粉粒的壁明显地分为内壁和外壁两层结构。外壁外表面出现网状纹饰，较厚，坚硬而缺乏弹性，主要成分为孢粉素， 外壁的厚度并不是完全均匀一致的，在某些区域甚至没有外壁，而形成 萌发沟，有三个。 当花粉粒萌发时，花粉管由孔处长出，外壁中还含有蛋白质——外壁蛋白，这种蛋白质在花粉与柱头的相互识别中将起重要作用。：内壁薄而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质，与普通植物细胞的初生壁相似，但内壁中还含有一种蛋白质——内壁蛋白，将与外壁蛋白共同参与与柱头的识别作用。营养细胞较大，细胞质中充满了淀粉粒，生殖细胞较小，纺锤形，没有细胞壁，仅为质膜包围。
卵细胞是在雌蕊当中发育的，那么雌蕊又具有什么样的结构呢？
药室外壁-雌蕊的发育及结构
雌蕊是由雌蕊原基发育而成的，雌蕊分为柱头、花柱和子房三部分，柱头呈乳头状，子房是雌蕊中极为重要的部分，由子房壁、子房室、胚珠和胎座组成，子房中有 1 、 2 或 3 个倒生胚珠，这些胚珠着生在子房的壁的腹缝线上，成纵向一列排列，为侧膜胎座。 
胚珠是子房中的重要结构，因其受精后将形成种子。一个成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄和合点等 5 部分组成。胚珠以一短柄着生在胎座上，这个短柄称为珠柄，胚珠的中央为珠心，其外侧具有两层珠被，包括内珠被和外珠被，胚珠的顶端珠被不愈合形成的孔称为珠孔，胚珠基部珠被、珠心、珠柄三者联合的部位称为合点。从起源来看，胚珠发生于子房内壁的胎座细胞。首先，胎座内表皮下的一些细胞进行平周分裂产生突起，形成 胚珠原基 ，它的前端成为 珠心 ，基部分化为 珠柄 。随后，珠心基部表皮细胞分裂较快，产生一环状突起，并向上扩展成为 珠被 ，逐渐将珠心包围，仅在珠心前端留一小孔称为 珠孔， 珠心基部形成 合点 。子房壁中的维管束从胎座通过珠柄到达合点，由此进入胚珠为其输送营养。 
在胚珠发育的同时，珠心中发育出胚囊，其发生过程如下：珠被刚开始形成时，在靠近珠孔一端的珠心表皮下分化出一个 孢原细胞 ，此细胞的体积比较大，细胞质浓厚，核大而显著。孢原细胞进一步发育成为 胚囊母细胞 ，也叫 大孢子母细胞 。胚囊母细胞接着进行减数分裂，形成 大孢子四分体 ，它们排列成一纵行，接着靠近珠孔的三个细胞退化消失，只有远离珠孔的 1 个细胞继续发育成为 单核胚囊 。单核胚囊从珠心组织和退化的细胞中吸取营养，使细胞体积扩大，随后，单核胚囊连续进行 3 次核的有丝分裂。第一次分裂形成 2 个子核，分别移到胚囊的两极，形成 2- 核胚囊，以后两个核同时分裂形成 4 个核，每极各有 2 个，即 4- 核胚囊， 4 个核再进行一次分裂，形成 8 个核，珠孔端 4 个，合点端 4 个，即 8- 核胚囊，随后，珠孔端、合点端各有一个核移向胚囊中央，成为 2 个极核。接着发生胞质分裂，形成细胞壁，珠孔端形成 3 个细胞： 1 个卵细胞， 2 个助细胞，合称为卵器。合点端的形成 3 个反足细胞，反足细胞常继续分裂成为一群细胞，极核及周围的细胞质形成中央细胞。至此胚囊发育成熟，助细胞和反足细胞解体消失，因此，成熟的胚囊仅含一个卵细胞和两个极核，被称为雌配子体，其中的卵细胞就是有性生殖中的雌配子。　
当花生雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊发育成熟以后，被埋在土中的花就发生闭花受精，地上的花就开放发生开花受精，进行自花传粉。