标题：植物矿质代谢
植物必需元素的标准
植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：
①若缺乏该元素，植物不能完成其生活史；
②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症；
③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。
目前公认的绝大多数植物的必需元素共19种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Si、Na。
植物必需的矿质元素：上述19种元素中，除C、H、O外，其余16种元素为植物必需的矿质元素。
植物的必需元素分类
植物的必需元素可分为大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。
大量元素（大量营养）植物需要量较大、含量通常为植物体干重0 .1%以上的元素。共9种：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S、Si等7种矿质元素。
微量元素（微量营养）植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.  01%以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共9种：即Na、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni等矿质元素。
植物必需矿质元素的生理作用
概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用：
（1）是细胞结构物质的组成成分。
（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。
（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能。
植物细胞对矿质元素的吸收
细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transport across membrane）。
植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absorption）、主动吸收（active absorption）、胞饮作用（pinocytosis）
电化学势梯度与离子转移离子的选择性积累：
1）积累（accumulation）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子）的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（Co）的现象。积累的程度以积累率（Ci/Co）衡量。
2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。
3）竞争性抑制（competitive inhibition）：细胞在吸收某些离子对（ion pair）中的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K+-Rb+；Cl--Br-；Ca2+-Sr2+；SO42--SeO42- 等。该现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。
电化学势梯度：
1）化学势梯度（chemical potential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。
2）电势梯度（electrical potential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶质的电势差，即电势梯度。
3）电化学势梯度（electrochemical potential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。
细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。
就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能斯特方程（Nernst equation）来表示：
Δen／j = -2. 3RT/z F × lg Cij/Coj

植物根系对矿质营养的吸收 
植物根系吸收矿质元素的特点1、对矿质元素和水分的相对吸收：植物对矿质元素的吸收和对水分的吸收不成正比例，二者之间既相关联，又各自独立。根本原因：二者的吸收机制不同。
2、离子的选择性吸收：植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。该现象的基础在于植物细胞吸收离子的选择性。
植物根系吸收离子的选择性主要表现在两个方面：①植物对同一溶液中的不同离子的吸收不同；②植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。由此派生出三种类型的盐：生理酸性盐（physiologically acid salt），如(NH4)2SO4；生理碱性盐，如NaNO3、Ca（NO3）2等；生理中性盐，如NH４NO3。
3、单盐毒害和离子对抗：
①单盐毒害：植物在单盐溶液中不能正常生长甚至死亡的现象被称为单盐毒害（toxicity of single salt）。所谓单盐溶液，是指只含有一种盐份（或一种金属离子）的盐溶液。单盐毒害的特点是：
a. 单盐毒害以阳离子的毒害明显，阴离子的毒害不明显；
b. 单盐毒害与单盐溶液中盐份是否为植物所必需无关。
②离子对抗：在单盐溶液中加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间的这种作用即被称作离子对抗或离子颉颃（ion antagonism）。 离子对抗的特点：
a. 元素周期表中不同族的金属元素的离子之间一般有对抗作用；
b. 同价的离子之间一般不对抗。例如：Na+或K+可以对抗Ba2+和Ca2+。
单盐毒害和离子对抗的的实质：可能与不同金属离子对细胞质和质膜亲水胶体性质（或状态）的影响有关。
平衡溶液：由多种盐份组成的对植物生长无毒害作用的溶液。土壤溶液对陆生植物、海水对海藻等均为天然的平衡溶液。人工配制的Hoagland溶液也是平衡溶液。
吸收机理1、将离子吸附在根部细胞表面：主要通过交换吸附进行。所谓交换吸附是指根部细胞表面的正负离子（主要是细胞呼吸形成的CO2和H2O生成H2CO3再解离出的H+和HCO3-）与土壤中的正负离子进行交换，从而将土壤中的离子吸附到根部细胞表面的过程。在根部细胞表面，这种吸附与解吸附的交换过程是不断在进行着的。具体又分成三种情形：
①土壤中的离子少部分存在于土壤溶液中，可迅速通过交换吸附被植物根部细胞表面吸附，该过程速度很快且与温度无关。根部细胞表面吸附层形成单分子层吸附即达极限。
②土壤中的大部分离子被土壤颗粒所吸附。根部细胞对这部分离子的交换吸附通过两种方式进行：一是通过土壤溶液间接进行。土壤溶液在此充当“媒介”作用；二是通过直接交换或接触交换（contact exchange）进行。这种方式要求根部与土壤颗粒的距离小于根部及土壤颗粒各自所吸附离子振动空间的直径的总和。在这种情况下，植物根部所吸附的正负离子即可与土壤颗粒所吸附的正负离子进行直接交换。
③有些矿物质为难溶性盐类，植物主要通过根系分泌的有机酸或碳酸对其逐步溶解而达到吸附和吸收目的的。
2、离子进入根部内部：
①通过质外体（非质体，apoplast）途径进入根部内部。
质外体：质外体或自由空间，指植物体内由细胞壁、细胞间隙、导管等所构成的允许矿物质、水分和气体自由扩散的非细胞质开放性连续体系。
表观自由空间（apparent free space，AFS）：自由空间占组织总体积的百分比。AFS一般为5%～20%。由于真正的自由空间很难测定，通常即以AFS来代替衡量。AFS也可称为相对自由空间（relative free space，RFS）。
离子经质外体运送至内皮层时，由于有凯氏带的存在，离子（和水分）最终必须经共质体途径才能到达根部内部或导管。这使得根系能够通过共质体的主动转运及对离子的选择性吸收控制离子的运转。
另外，在内皮层中还有一种通道细胞可作为离子和水分转运的途径之一。
②通过共质体途径进入根部内部。
共质体（symplast）：植物体内细胞原生质体通过胞间连丝和内质网等膜系统相联而成的连续体。溶质经共质体的运输以主动运输为主。
3、离子进入导管：离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管。其机理尚不甚明确。
影响植物根系吸收矿质元素的土壤因素1.  土壤温度 土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。
高温（如超过40℃）使酶钝化，影响根部代谢，也使细胞透性加大而引起矿物质被动外流。
温度过低，代谢减弱，主动吸收慢，细胞质粘性也增大，离子进入困难。同时，土壤中离子扩散速率降低。
2.  土壤通气状况 根部吸收矿物质与呼吸作用密切有关。土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。
3.  土壤溶液的浓度 土壤溶液的浓度在一定范围内增大时，根部吸收离子的量也随之增加。但当土壤浓度高出此范围时，根部吸收离子的速率就不再与土壤浓度有密切关系。此乃根细胞膜上的传递蛋白数量有限所致。而且，土壤溶液浓度过高，土壤水势降低，还可能造成根系吸水困难。因此，农业生产上不宜一次施用化肥过多，否则，不仅造成浪费，还会导致“烧苗”发生。
4.  土壤溶液的pH值
（1）直接影响根系的生长。大多数植物的根系在微酸性（pH5.5～6.5）的环境中生长良好，也有些植物（如甘蔗、甜菜等）的根系适于在较为碱性的环境中生长。
（2）影响土壤微生物的活动而间接影响根系对矿质的吸收。当土壤偏酸（pH值较低）时，根瘤菌会死亡，固氮菌失去固氮能力。当土壤偏碱（pH值较高）时，反硝化细菌等对农业有害的细菌发育良好。这些都会对植物的氮素营养产生不利影响。
（3）影响土壤中矿质的可利用性。这方面的影响往往比前面两点的影响更大。土壤溶液中的pH值较低时有利于岩石的风化和K+、Mg2+、Ca2+、Mn2+等的释放，也有利于碳酸盐、磷酸盐、硫酸盐等的溶解，从而有利于根系对这些矿物质的吸收。但pH值较低时，易引起磷、钾、钙、镁等的淋失；同时引起铝、铁、锰等的溶解度增大，而造成毒害。相反，当土壤溶液中pH值增高时，铁、磷、钙、镁、铜、锌等会形成不溶物，有效性降低。
5.  土壤水分含量 土壤中水分的多少影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等，从而影响到根系对矿物质的吸收。
6.  土壤颗粒对离子的吸附 土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。
7.  土壤微生物 菌根的形成可增强根系对矿物质和水的吸收。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力。而反硝化细菌则引起NO3—N损失。
8.  土壤中离子间的相互作用 溶液中某一离子的存在会影响另一离子的吸收。例如，溴的存在会使氯的吸收减少；钾、铷和铯三者之间互相竞争。
矿物质在植物体内的运输
运输形式（以根部吸收的矿物质的运输为例）
氮素：根部吸收的氮素，大部分在根部转化为有机氮化合物（如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺等）而向上运输，少部分以硝酸根形式向上运输。
磷素：大多以正磷酸盐形式运输，少部分在根部转化为有机磷化合物（如甘油磷酸胆碱、己糖磷酸酯等）而向上运输。
硫素：绝大部分以硫酸根形式向上运输，少数在根部形成蛋氨酸及谷胱甘肽等形式向上运输。
金属元素：一般以离子形式向上运输。
运输途径分析方法--木质部-韧皮部隔离法结合放射性同位素示踪。结果证明：
根部吸收的矿物质通过木质部向上运输，也可从木质部横向运至韧皮部。进入韧皮部的矿物质还可再向下运输，从而参与植物体内的矿质离子循环。
叶片吸收的矿物质通过韧皮部向上或向下运输，也可从韧皮部横向运至木质部并参与植物体内的矿质离子循环。
运输速度：30～100 cm／h。
矿物质在植物体内的分配
可再利用元素能够参与矿质离子循环的元素。主要有两类：一类是通常以不稳定化合物形式被运输或被利用的元素（如氮、磷、镁等）；另一类是在植物体内始终呈离子状态的元素（如钾）。
可再利用元素优先分配至代谢旺盛的部位。植物缺乏这些元素时，缺素症首先表现在较老的组织或器官中。参见缺素症检索表。
不可再利用元素通常是一些不能够参与矿质离子循环的元素。如：钙、铁、锰、硼等。其中尤以钙最为典型。
不可再利用元素被分配至植物所需部位后即被固定。植物缺乏这些元素时，缺素症首先表现在较幼嫩的组织或器官中。参见缺素症检索表。
植物矿质营养的同化 ---氮素的同化
氮素循环自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。
氮素同化在氮素循环过程中，无机态的氮素（N2、NO3-、NH４+等）逐步转变为有机态氮的过程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。

生物固氮由固氮微生物将大气中的游离氮（N2）转化为含氮化合物（NH3或NH4+）的过程。生物固氮是地球上固氮过程中最重要的组成部分。约占总固氮量的75%。

硝酸盐的代谢还原[1]硝酸盐还原为亚硝酸盐：
NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O
该过程由硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利于该过程进行。
NR定位于细胞质，为同型二聚体（homodimer）结构，相对分子质量为200～500KD。每个亚基各含一个FAD、Cytb557、钼复合体等辅基。NR为适应酶（adaptive enzyme）或诱导酶（induced enzyme）。由核DNA编码。
[2] 亚硝酸盐还原为氨（或铵）：
NO2- + 8H+ + 6e-→NH4+ + 2H2O
该过程由亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）催化。
NiR定位于叶绿体（chloroplast）或根中的前质体（proplastid）。已知叶绿体中的NiR有两个亚基，相对分子质量为60～70KD。其辅基由一铁硫原子簇（4Fe-4S）及一个西罗血红素（sirohaem）组成， NO2- 即在此部位被还原为NH4+ 。NiR由核DNA编码，可被硝酸盐诱导产生。
在叶绿体中，NO2-还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白（Fdred）。由NO2-到NH4+的中间产物及其变化机制尚不甚清楚。有人认为可能是NiR还原过程中产生的硝酰基（NOH）和羟胺（NH2OH）与NiR结合为复合物而未能显示出来。
光照有利于NO2-还原，可能与照光时植物生成较多Fdred有关。NO2-的还原也需要氧，故缺氧时该过程受阻。
非绿色组织（如根）中，NO2-还原所需的电子供体也尚不清楚。
氨态氮的同化①形成谷氨酰胺。由谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）催化氨态氮与谷氨酸形成。该步反应实质上已完成了氨态氮的同化，故最为重要。
②谷氨酰胺的进一步转变：
a .转变为谷氨酸：谷氨酰胺在谷氨酸合成酶（glutamate synthetase）（又称为谷氨酰胺-α-酮戊二酸转氨酶，glutamine α-ketoglutarate aminotransferase，GOGAT）催化下与α-酮戊二酸转变为二分子谷氨酸（其中一分子相当于原来的那一分子谷氨酸）。
b .转变为天冬酰胺：谷氨酰胺在天冬酰胺合成酶的催化下将氨基转移至天冬氨酸而成。 
③谷氨酸的转变：通过转氨酶催化，谷氨酸与草酰乙酸转变为天冬氨酸和α-酮戊二酸。该反应即转氨作用或氨基交换作用。转氨反应中的草酰乙酸由PEP羧化而来。
④氨态氮也可与α-酮戊二酸经由谷氨酸脱氢酶（glutamate dehydrogenase，GDH）催化而形成谷氨酸。但有研究表明，GDH与氨态氮亲和力很低，被认为在氨态氮的同化中并不重要。
植物吸收矿质元素的过程分为两个阶段先交换吸附后主动运输。交换吸附是在细胞外进行的，主动运输使离子从细胞外运输到细胞内。呼吸作用与矿质元素离子的吸收有着密切的联系，呼吸作用为交换吸附提供H+和HCO3-，为主动运输提供能量。长期水淹影响植物的正常生长和发育，原因主要有两点：一是根细胞无氧呼吸产生酒精对细胞有毒害作用；二是无氧呼吸提供的能量少，导致植物吸收矿质元素离子的数量减少而不能满足植物生长发育的需要。
植物对矿质元素离子的吸收具有选择性是与根细胞膜上载体的数量多少有关，与土壤溶液中离子的浓度不成比例。
矿质元素离子在植物体的存在状态有3种：一是以离子的形式存在，不形成任何形式的化合物，如K+；二是形成易溶的、不稳定的化合物，如N、P、Mg等，因为蛋白质、核酸、叶绿素等都是不稳定的，在正常的细胞中，合成和分解达到一种动态的平衡；三是形成难溶的、稳定的化合物，如Fe、Ca等，在植物细胞中形成一些有机酸的钙盐和铁盐均不溶于水，也不易分解。以前两种形成存在的矿质离子在植物体内是可以重复利用的，后一种形式存在的矿质离子是不可以重复利用的，即在植物体内只能利用一次。
缺素对植物的影响是：缺少可重复利用的元素，一般先受伤的是老的部位，幼嫩的部位在短时间内还正常生长；缺少不可重复利用的元素，一般先受伤的是幼嫩的部位，老的部位还能保持正常。
通过灰分成分来判断植物对某种矿质离子的利用状况，一般来说，老叶灰分中含较多而嫩叶灰分中较少的元素，常是不可重复利用的元素，因为在衰老脱落前这些元素没有转移出去。可重复利用的元素，在老叶和嫩叶中的含量一般相差不大。