标题：分散高尔基体分裂
简介
  细胞结构分散高尔基体分裂是由许多扁平的囊泡构成的以分泌为主要功能的细胞器的分裂。又称高尔基器或高尔基复合体分裂；在高等植物细胞中称分散高尔基体分裂。
解释
高尔基复合体又称高尔基体，内网器。电镜下，高尔基复合体由光滑膜组成，其显著特征是由一些扁平囊形成的类似于扁盘堆叠的结构。高尔基复合体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基复合体向细胞质膜和溶酶体等部位运输，因此可以说，高尔基复合体是细胞内大分子运输的一个主要的交通枢纽。此外高尔基复合体还是细胞内糖类合成的工厂，在细胞生命活动中起多种重要的作用。[1] 
组成
高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成高度有极性的细胞器。常分布内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称之为形成面（forming face）或顺面（cis face）。凹进的一面对着质膜称之为成熟面（mature face）或反面（trans face）。顺面与反面都有一些或大或小的运输小泡。
扁平囊直径的1um，由两层单位膜构成，膜厚6-7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4-8个扁平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体。[2]
形态
电子显微镜所观察到的高尔基体最富有特征的结构是由一些（常常4～8个）排列较为整齐的扁平膜囊（saccules）堆叠在一起，构成了高尔基体的主体结构，扁囊多呈弓形，也有的呈半球形或球形。膜囊周围又有大量的大小不等的囊泡结构。扁囊的直径多在1μm左右，中间囊腔较窄，周缘多呈泡状，每层扁囊之间的距离约15～30nm，在不同细胞中扁囊的数目差异很大，少至1～2个，多至十几个。高尔基体是一种有极性的细胞器，这不仅表现在它在细胞中往往有比较恒定的位置与方向，而且物质从高尔基体的一侧进入，从另一侧输出，因此每层膜囊也各不相同。在很多细胞中，高尔基体靠近细胞核的一面，扁囊弯曲成凸面又称形成面（forming face）或顺面（cis face），面向细胞质膜的一面常呈凹面（concave）又称成熟面（mature face）或反面（trans face）。
根据高尔基体的各部膜囊特有的成分，可用电镜细胞化学的方法对高尔基体的结构成分作进一步的分析，常用的4种标志细胞化学反应是：
（1）嗜锇反应，经锇酸浸染后，高尔基体的cis面膜囊被特异地染色；
（2）焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的细胞化学反应，可特异地显示高尔基体的trans面的1～2层膜囊；
（3）胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）的细胞化学反应，常常可显示靠近trans面上的一些膜囊状和管状结构，CMP酶也是溶酶体的标志酶，60年代初，Novikoff发现CMP和酸性磷酸酶存在于高尔基体的一侧，称这种结构为GERL，意为这种结构与高尔基体（G）密切相关，但它是内质网（ER）的一部分，参与溶酶体（L）的生成，当时认为溶酶体中的酶是内质网合成后，通过GERL而不经过高尔基体进入溶酶体中；?这一假说影响达十年之久。
（4）烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，是高尔基体中间几层扁平囊的标志反应。高尔基体的各种标志反应不仅有助于对高尔基体结构与功能的深入了解，而且可以用来更准确地鉴别高尔基体的极性，如汤雪明等用嗜锇反应作为高尔基体顺面的标志反应，研究了嗜中性颗粒细胞发育过程中高尔基体的极性变化。结果表明，高尔基体的顺面并非总是在高尔基体的凸面，在细胞发育的某个阶段可能位于高尔基的凹面。在此以前，由于仅根据形态上的凸凹来确定高尔基体的极性，因此一度认为嗜中性颗粒细胞的中幼粒细胞阶段，其高尔基体的顺面也具有输出分泌颗粒的功能。
Rambourg等借助超高压电镜技术观察不同厚度的切片，并从不同角度拍摄高尔基体的立体照片，对高尔基体的形态结构进行了比较与系统的三维结构分析，结果显示高尔基体是一个十分复杂的连续的整体结构。对酵母细胞中高尔基体功能缺陷突变株的研究结果，证实了高尔基体是一个复杂的由许多功能不同的间隔所组成的完整体系。
多数学者认为，高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的间隔。
（1）高尔基体顺面的膜囊（Cis Golgi）或顺面与网状结构（cis Golgi network，CGN）：位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊，又称cis膜囊，呈中间多孔而呈连续分支状的管网结构。CGN膜厚约6nm，比高尔基体其它部位略薄，但与内质网膜厚度接近。一般认为，CGN接受来自内质网新合成的物质并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊，小部分蛋白质与脂类再返回内质网。返回内质网的蛋白质具有KDEL（或HDEL）这一信号序列，它是驻留在内质网内蛋白的特有序列。CGN区域还可能具有其它生物活性，如蛋白丝氨酸残基发生O--连接的糖基化；跨膜蛋白在细胞质基质一侧结构域的酰基化；日冕病毒的装配也发生在CGN上。
（2）高尔基体中间膜囊（medial Golgi）：由扁平膜囊与管道组成，形成不同间隔，但功能上是连续的、完整的膜囊体系。多数糖基修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在中间膜囊中。扁平膜囊特殊的形态使其具有很大的膜表面，从而大大增加了进行糖的合成与修饰的有效面积。
（3）高尔基体反面的膜囊(trans Golgi)以及反面高尔基网状结构（trans Golgi network，TGN）：TGN位于反面的最外层，与反面的扁平膜囊相连，另一侧伸入反面的细胞质中，形态呈管网状，并有囊泡与之相连。在不同的细胞中，TGN的形态结构有很大的区别，其细胞化学特征也有所差异，TGN中的pH值可能比高尔基体其它部位低。经C6-NBP-ceramide或C5-DMB-ceramide标记后可在电镜下观察到TGN。在某些细胞中溶酶体的标志酶CMP酶也可以显示TGN，因此一些学者认为，呈CMP阳性反应的TGN就是GERL区域。TGN的主要功能是参与蛋白质的分类与包装，最后从高尔基体中输出，某些“晚期”的蛋白质修饰也发生在TGN中，如半乳糖（α）2，6位的唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解加工作用等。有人认为TGN在蛋白质与脂类的转运过程中还起到“瓣膜”的作用，保证这些物质向单方向转运。与高尔基体的其它结构相比，TGN 的形态更是处于不断的动态变化之中。?在高尔基体的周围常常有大小不等的囊泡。顺面一侧的囊泡可能是内质网与高尔基体之间的物质运输小泡称之为ERGIC(endoplasmic reticulum-Golgi intermediate compartment)，或称VTCs(Vesicular-tubular clusters)，已知其唯一标志蛋白p53及其在小鼠中的同源蛋白p58。ERGIC53/58因此又称蛋白，ERGIC53/58具有与甘露糖结合的特性，推测它可能是一种在分泌途径早期起分选作用的凝集素。在高尔基体的反面一侧可以见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒，将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定的部位。三维形态研究表明，高尔基体各个囊膜之间均由膜性结构连在一起，它们在高尔基体内的物质运输中所起的作用尚不清楚。高尔基体周围另一些囊泡推测是囊膜周缘膨大部分出芽形成的，它们可能负责膜囊之间的物质运输。高尔基体与细胞骨架关系十分密切，在没有极性的细胞中，高尔基体分布在微管的负端-微管组织中心处，且分离的高尔基的膜囊上，既存在微管的马达蛋白细胞质臂动蛋白（cytoplasmic dynein）和动力蛋白（kinesin），又存在微丝的马达蛋白几种肌球蛋白（myosin）。还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架也存在于高尔基体处。显然，它们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。[3]
详细资料
分裂过程高尔基体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面（formingface）或顺面（cisface）。凹进的一面对着质膜称为成熟面（matureface）或反面（transface）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。因其看上极像滑面内质网，因此有科学家认为它是由滑面内质网进化而来的。
扁平囊的直径为1um，由单层膜构成，膜厚6~7nm，中间形成囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁平囊在一起，某些藻类可达一二十个，构成高尔基体的主体，称为高尔基堆（Golgistack）。
高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类，具有一些和ER共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于ER和质膜之间，中性脂类主要包括胆固醇，胆固醇酯和甘油三酯。高尔基体中的酶主要有糖基转移酶、磺基-糖基转移酶、氧化还原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、转移酶和磷脂酶等不同的类型。
高尔基体由两种膜结构即扁平膜囊和大小不等的液泡组成。其表面看上去极像光面内质网。扁平膜囊是高尔基体最富特征性的结构组分。在一般的动、植物细胞中，3～7个扁平膜囊重叠在一起，略呈弓形。弓形囊泡的凸面称为形成面，或未成熟面；凹面称为分泌面，或成熟面。小液泡散在于扁平膜囊周围，多集中在形成面附近。一般认为小液泡是由临近高尔基体的内质网以芽生方式形成的，起着从内质网到高尔基体运输物质的作用。糙面内质网腔中的蛋白质，经芽生的小泡输送到高尔基体，再从形成面到成熟面的过程中逐步加工。较大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨胀，然后断离所形成。由于这种液泡内含扁平膜囊的分泌物，所以也称分泌泡。分泌泡逐渐移向细胞表面，与细胞的质膜融合，而后破裂，内含物随之排出。不同细胞中高尔基体的数目和发达程度，既决定于细胞类型、分化程度，也取决于细胞的生理状态。主要功能分散高尔基体分裂的主要功能将内质网合成的蛋白质进行加工、分类、与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。
许多糖蛋白同时具有N-连接的糖链和O-连接的糖链。O-连接的糖基化在高尔基体中进行，通常的一个连接上去的糖单元是N-乙酰半乳糖，连接的部位为Ser、Thr和Hyp的OH基团，然后逐次将糖基转移到上去形成寡糖链，糖的供体同样为核苷糖，如UDP-半乳糖。糖基化的结果使不同的蛋白质打上不同的标记，改变多肽的构象和增加蛋白质的稳定性。在高尔基体上还可以将一至多个氨基聚糖链通过木糖安装在核心蛋白的丝氨酸残基上，形成蛋白聚糖。这类蛋白有些被分泌到细胞外形成细胞外基质或粘液层，有些锚定在膜上。
负责对细胞合成的蛋白质进行加工，分类，并运出，其过程是RER上合成蛋白质→进入ER腔→以出芽形成囊泡→进入CGN→在medialGdgi中加工→在TGN形成囊泡→囊泡与质膜融合、排出。
高尔基体对蛋白质的分类，依据的是蛋白质上的信号肽或信号斑。
早期根据光镜的观察,已有人提出高尔基体与细胞的分泌活动有关。运用电镜、细胞化学及放射自显影技术更进一步证实和发展了这个观点。高尔基体在分泌活动中所起的作用，主要是将粗面型内质网运来的蛋白质类的物质，起着加工(如浓缩或离析)、储存和运输的作用，最后形成分泌泡。当形成的分泌泡自高尔基囊泡上断离时，分泌泡膜上带有高尔基囊膜所含有的酶,还能不断起作用，促使分泌颗粒不断浓缩、成熟，最后排出细胞外。最典型的，如胰外分泌细胞中所形成的酶原颗粒。放射自显影技术证明，高尔基体自身还能合成某些物质,如多糖类。它还能使蛋白质与糖或脂结合成糖蛋白和脂蛋白的形式。在某些细胞(如肝细胞)，高尔基体还与脂蛋白的合成、分泌有关。
高尔基体的膜无论是厚度还是在化学组成上都处于内质网和质膜之间，因此高尔基体在进行着膜转化的功能，在内质网上合成的新膜转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合，使新形成的膜整合到质膜上。