标题：作物杂交育种
简介
作物不同基因型个体间进行杂交，并在其杂种后代中通过选择而育成纯合品种的方法。包括种内杂交和远缘杂交。农业上一般指种内不同品种间的杂交育种。现在世界各国生产上应用的主要作物品种大都由此法育成。杂交可以使双亲的基因重新组合，形成各种不同的类型，为选择提供丰富的材料；基因重组可以将双亲控制不同性状的优良基因结合于一体，或将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累起来，产生在各该性状上超过亲本的类型。在杂交育种的初期阶段，大多以结合双亲不同优良性状为目的，即进行“组合育种”。当育种工作取得一定进展，育成品种在产量及重要数量性状上已达较高水平时，则往往寄期望于超亲类型的出现，即进行“超亲育种”。在实际工作中，两者常交叉或结合进行。
发展简史
1719年T.费尔柴尔德以石竹科植物为材料在世界上首次获得人工杂交种。1761～1766年J.科尔罗伊特进行了烟草杂交试验，认为杂种一代的性状介于双亲中间，且有优势表现。19世纪初，T.A.奈特提出杂交是获得许多“性状新组合”的方法。J.高斯、G.F.加特纳和C.H.诺丹等注意到杂种一代的一致性和杂种二代的多样性。1860年F.F.哈利特将1856年德维尔莫兰所创立的维氏分离原则和后裔测定法运用于杂交育种，此法即现行系谱法的基础。1900年重新发现孟德尔在1866年发表的遗传定律后，杂交育种虽然开始有了初步遗传理论作指导并取得一定进展，但20世纪初仍凭个人经验为主进行。1904年加拿大的A.P.桑德斯和C.P.桑德斯用杂交方法育成了以优质丰产闻名于世的春小麦品种马奎斯。此后，随着遗传学的发展、特性鉴定技术的改进和生物统计学的应用，杂交育种工作才逐渐形成一套比较完整的体系。
中国在20世纪20年代末开始运用杂交方法改良作物品种，主要由中央大学、金陵大学、中山大学、中央农业实验所、全国稻麦改进所、中央棉产改进所等机构进行。育成的优良品种有中山 1号水稻、莫字101、骊英3号小麦、抗卷叶螟的鸡脚德字棉等。但大量开展各类作物杂交育种工作，并在生产上收到显著效果则是在1949年以后。50年代初，东北春麦区育成并推广了抗秆锈病的合作号春小麦品种，北方冬麦区相继推广了碧蚂1号冬小麦和随后育成的几批抗条锈病小麦品种，对控制锈病危害作出了很大贡献。60年代初，南方稻区育成第一批矮秆水稻品种珍珠矮、广陆矮4号等，推广后使水稻单产大幅度提高。至70年代末，用杂交法育成的水稻、小麦、甘薯等作物的推广品种数目已达相应作物推广品种数的60%以上。
亲本选配
正确选择亲本并予以合理组配是杂交育种成败的关键。根据育种目标的要求，一般按照下列原则进行：①亲该品种应具有较多的优点和较少的缺点，亲本间优缺点力求达到互补。②亲本中至少有一个是适应当地条件的优良品种，在条件严酷的地区，双亲最好都是适应的品种。③亲本之一的目标性状应有足够的遗传强度，并无难以克服的不良性状。④生态类型、亲缘关系上存在一定差异，或在地理上相距较远。⑤亲本的一般配合力要好，主要表现在加性效应的配合力高。
50年代以来，中国生产上用杂交法育成且广泛推广的许多作物优良品种，都是运用上述原则选育而成的。如70年代在黄淮流域推广的泰山1号小麦，其亲本组合为（碧蚂4号×早熟1号）×欧柔。碧蚂4号是碧蚂1号的姐妹品种。早熟1号原产苏联，但适应中国北方冬麦区生长，秆强，耐肥水，粒大，抗三种锈病。欧柔原产智利，对光照不敏感，秆强，穗大、粒多粒大，抗锈病，有较大增产潜力。泰山1号聚合了3个亲本的优点，适应性强，成穗率高，丰产性好。此外，一个优良杂交组合，也可在生态条件近似的不同地区育成不同的优良品种。
为了有效地选配组合，一个育种单位可选定几个当地推广的良种作中心亲本，并针对不同性状配备几套常用亲本；同时有计划地通过杂交创造中间产品作为“未来”亲本，以便逐步实现预定的育种目标。
杂交技术
因不同作物特点而异，其共同要点为：①调节开花期。通过分期播种、调节温度、光照及施肥管理等措施，使父母本花期相遇。在自然条件下不能开花的作物要采取措施诱导开花，如甘薯嫁接于牵牛花、蕹菜，马铃薯嫁接于易开花的品种或龙葵上，均可促进开花。②控制授粉。在母本雌蕊成熟前进行人工去雄，并予以套袋隔离，避免自交和天然异交。去雄时勿伤害花部重要器官，保证去雄干净和柱头无花粉污染；然后适期授以纯净新鲜花粉，作好标志并套袋隔离和保护。去雄方法除用剪子、镊子等工具进行人工夹除外，还可利用雌雄蕊对温度敏感性的差异，进行温汤杀雄等。
杂交方式
用于杂交的父本和母本分别用P1和P2表示，其代表符号分别为嗠和♀；×表示杂交。杂交所得种子种植而成的个体群称杂种一代（子一代），用F1表示。F1群体内个体间交配或自交所得的子代为F2、F3、F4等表示随后各世代。
安排亲本或杂种成对使之交配的方式称杂交方式。常用的杂交方式有：①成对杂交（单交）。两个不同品种或系统间的杂交，以 A×B或A/B表示，在“×”号或“/” 号前者为母本。这样的杂种群体可称为A×B单交组合。两亲杂交可以互为父母本，因此有正反交之称，正反是相对而言的，如称A×B为正交，则B×A就是反交。②复合杂交。当育种目标所要求的性状分别存在于几个品种中时，则需几个品种分别先后进行多次杂交即复合杂交。以（A×B）×C或A/B∥C表示3个亲本的三交。以三交杂种一代与第4个品种杂交则称四交，以【（A×B）×C】×D或A/B∥C/3/D表示。如以两个单交杂种杂交则称双交，以（A×B）×（C×D）或A/B∥C/D表示。余类推。复合杂交年限长，所需处理的杂种群体大，故当两个杂交亲本的性状总体可满足育种要求时，多采用单交方式。此外，回交是以杂种后代（多用F1）与亲本之一再交配的杂交方式，可写成（A×B）×A（见回交育种）。
杂种后代处理
通过合理选配亲本进行杂交，只是有意识地创造了变异材料，必须将这些材料进一步加以培育选择，才能从中选育出符合育种目标的新品种。培育选择的方法主要有系谱法和混合法。
系谱法自杂种分离世代开始连续进行个体选择，并予以编号记载，直至选获性状表现一致且符合要求的单株后裔（系统），按系统混合收获，进而育成品种。这种方法要求对历代材料所属的杂交组合、单株、系统、系统群等均有按亲缘关系的编号和性状记录，使各代育种材料都有家谱可查，故称系谱法。这是自花授粉和常异花授粉作物最常用的方法。始于瑞典，后经多次改进，现已普遍用于各国。中国在稻、麦、小谷类作物育种中采用的系谱法程序大体为：种植杂交组合的F2每组合约数千株，从中按育种要求选择单株，分别脱粒、考种，下年各种植成F3系统（株系、家系）。在F3优良系统内选择表现优良的植株5～10株，经室内考察，最后当选3～6株，其当选株数以大体上能显示该系统特点为度，下年分别种植成F4系统。来自同一F2植株的系统为一个系统群，系统群内的系统间互为姐妹系。先在优良系统群中选择优良系统，再从中选择优良单株。F4当选的单株分别脱粒考种，种植F5系统。F5及其后继世代的作法同F4。如此选择至F5或F6。当一些系统表现一致且符合育种要求时，将中选系统分别混合收获，逐级进行产量试验。典型的系谱法要求种子点播，以利选择单株。
系谱法的优点是杂交后代各世代间株、系、群的关系十分清楚，不良后裔在早代即被淘汰，育种工作者可集中注意力于优良群、系的观察和选择，及早掌握一批有希望的材料，因而长期以来得到广泛应用。但由于这种方法在F2即开始选择，许多有关产量的性状尚于处分离状态，遗传力低，不可避免地会损失一部分优良基因，影响选择效果。近年来采用其他方法者日见增多。
混合法典型的混合法是：从杂种分离世代F2开始各代都按组合取样混合种植，不予选择，直至一定世代才进行一次个体选择，进而选拔优良系统以育成品种。个体选择的具体世代因性状而异。由于所针对的性状主要是数量性状，故常在杂种群体中该性状纯合率约达80%，即 F5～F6时进行个体选择。此法的优点是：因杂种后裔并非分单株各别种植，不分系统，不分族群，无需详细记载，方法简单，节省人工和土地；由于杂种早代不进行选择，可保留许多有利基因以增加重组机会，也避免了早代选择的不可靠性；可同时处理较多的杂交组合，增加了成功机会；杂种群体在混合种植条件下可经受自然选择的压力，淘汰其中的劣者，增强了群体适应性。但这种方法有时也会因自然选择和基因型间竞争，使不良个体明显增多，而某些期望类型的个体比率则因竞争力差而减少,全部育种年限要比系谱法多1～2年。
其他变通方法
在典型的系谱法和混合法之间又有各种变通方法，主要有：
改良系谱法将F3植株分别收获，稀植成F3系统，在系统内选株，于F4种成系统；同时将选株后F3系统内的剩余植株混收，在F4进行产量试验，用以比较系统间的优劣。又在产量高的相应稀植系统内选株，仍以剩余植株混收，供F5进行产量试验。如此类推，直到评定出优良系统。此时相应的优良株系也趋于纯合，可以参加正式测产试验。这种方法虽可避免高产材料的丢失，但作法甚繁，工作量很大。
混合－系谱法将杂种材料混合种植，直到某一世代自然条件适于选择时，再根据适于选择的性状进行单株选择，然后按系谱法处理。
改良混合法在稀植的F2群体中选株种成F3系统；系统内再选株，分别繁殖成F4系统，F5进行初级产量试验。收获时保存小区边行，根据产量试验选优汰劣，将高产小区边行植株分别脱粒，于F6种成株行或穗行，选拔优良系统，F7进行产量比较试验，仍按F5办法处理。如此连续进行直至选到不分离的优良系统，然后将表型相近的各品系混合为一个基该品种。此法可以保证新品种由高产纯合的株系组成，但过于繁复。
衍生系统法F2或F3一个单株繁殖成的后代群体，称为F2或F3的衍生系统（亚群体）。此法是在F2或F3群体内进行一次单株选择，以后各代均按衍生系统混合播种，并进行产量测定，淘汰产量低的衍生系统，直至F6～F10才在优良衍生系统内选择单株，进而选择优系育成品种。此法可在早代选择遗传力高的性状并及早明确表现优良的衍生系统，有系谱法之长，又有混合法之便和保留优良基因之利（图3）。冬小麦品种北京10号就用类似方法育成。它与改良系谱法的区别在于测产世代不进行相应系统内的单株选择。
一粒传法，简称SSD法从杂种分离世代开始，每代每株收1粒种子混合种植，至F5或F6再行选择优系育成品种。各世代的群体始终保持同一规模，F2的每一植株均有后裔传至各世代。具体作法各有变通，如可从F2的每一植株上挑选，或随机抽取的单株上各取1粒种子，混合种植成F3群体。F3每株仍取1粒种子混合种植成F4,F4植株全部分别单收，于F5种成系统，选择优良系统育成品种。一粒传法在有温室或加代条件时采用，有利于加速世代进程，否则意义不大。又此法在晚期世代系统间可保持较大的遗传异质性，但早期缺少家系间和家系内的选择，而且群体偏小，总的遗传异质性也不大，故多应用于综合性状较好而且分离不大的杂交组合。
后代的选择与鉴定
不同性状的遗传力高低不同。一般抽穗期、开花期、株高等性状遗传力较高；千粒重、穗粒数等为中等，而每株穗数、单穗粒重、单株产量等则遗传力很低。在杂种早期世代往往只针对遗传力高的性状进行选择，而对于遗传力中等或较低的性状则留待较晚世代进行。选择的可靠性与选择时所根据的对象有很大关系，以个体选择最低，系统选择略高，F3或F4衍生系统以及系统群选择为最高。因此，随杂种世代的进展，选择的注意力也从单株进而扩大到系统以至系统群和衍生系统的评定。
试验条件的一致性对于提高选择效果十分重要。为此，须要在适当部位设置对照区，并采取科学和客观的方法进行鉴定。根据性状本身的表现所作的鉴定称直接鉴定；借助另一与之密切相关的性状所作的鉴定称间接鉴定。在天然条件下进行的鉴定称自然鉴定或田间鉴定；人为创造诱发条件或借助异地条件促使某性状得以明显表现而进行的鉴定称诱发鉴定或异地鉴定。杂种早代材料多，一般采取感官鉴定等比较简易有效的方法，以大量淘汰不良材料。到晚期世代，当育种材料减少且达到一定质量水平时，再采取较精确方法作全面鉴定。
杂交育种程序
在中国，一般包括以下环节：①原始材料观察。种植国内外种质资源，进行初步观察研究，以便选取可供利用的杂交亲本。②亲本圃。种植杂交亲本，为便利操作，可采用宽行距点播，按性状归类种植，花期不同的材料要分期播种，以利杂交。③选种圃。种植各世代杂种材料，按预定的杂种后代处理方法进行选择。如采用系谱法则要点播，以利选株。④产量比较试验。种植优良品系，比较其性状优劣、产量高低、品质好坏。需有一定的试验设计，按规格种植，经2～3年试验，最后选出产量高、品质优、综合性状好的少数纯合品种，提交区域试验。在此阶段种植初步参加鉴定试验的品系的地段称鉴定圃。这时的材料数目多，种子少，种植的小区面积小，所得数据仅是初步结果，一般进行1～2年。经鉴定圃选出的优良品系进入品种预备试验或品种比较试验，供试品种数较少，小区面积增大，重复3～4次，一般进行2～3年。参加品种比较或预备试验的材料，可以择优同时进行多点试验及生产试验，并注意作好种子繁殖工作。
育成品种与旧品种的区别以及它的稳定性和表型的一致性，简称DSU。育种程序的安排还因不同国家对品种DSU 要求的标准而异。如美国有些育种单位对品种内一致性要求不严格，一般在F4～F5系统就可不再选择而进入品种比较试验。但英国及西北欧国家则对品种的一致性要求很高，其选择年限就长些。
由于杂交育种一般需7～9年时间才可育成优良品种，现代育种都采取加速世代的做法，如利用温室、异地、异季等条件一年种植2～3代，结合多点试验、稀播繁殖等措施，尽可能缩短育种年限。