标题：贵州虫囊蕨
简介
中 文 名 ：贵州虫囊蕨
科名信息：Psaroniaceae，辉木科
属名信息：Scolecopteris，虫囊蕨属
文献描述：2006 Scolecopteris guizhouensis，He et al.，p.279－288；figs 1－11
形态描述：所研究的标本为分散保存的聚合囊和孢子囊。横切面上聚合囊为辐射对称的近圆形，但有些聚合囊由于埋藏挤压的缘故呈现略微两侧压扁状。聚合囊由3－4个孢子囊组成，直径0.8-1.2mm，长1.7mm,孢子囊基部贴合，顶部分离。孢子囊具尖的实心的顶部，横切面扇形，纵向上为长形，具有近圆形的中央腔室，直径250－300μm。孢子囊面向外的壁厚，并可分为3层。外层是表皮，由一层小的略呈弦向伸长的细胞构成，其大小为15－20×20－25μm。中间部分由两层横切面上近等径，纵切面上为长形的厚壁细胞组成，其中靠外的一层细胞小，直径30－40μm，有的含有黑色内含物；而靠内的一层细胞大，直径50－60μm，无细胞内含物。孢子囊壁的内层通常只有一层细胞厚并常常由弦向伸长的壁较薄的细胞构成，不过，在孢子囊面向外的壁与侧壁的交汇处，孢子囊壁内层增厚，可达3－4层细胞。孢子囊壁内层细胞也为纵向伸长状。孢子囊的侧壁由单层柱状细胞构成，其径向厚度与孢子囊的侧壁厚度一致，在两孢子囊的拐角处最大可达60－75μm, 向外和向内厚度都变小。孢子囊面向内的壁同样也是由单层细胞构成，常开裂。孢子囊内的孢子大多是破裂的，很难找到完整的个体。孢子常呈球形，具三缝，直径55－60μm,三射线对称，其臂延伸至孢子半径的2∕3处。孢子表面具粒状纹饰。横切面上，各个孢子囊内孢子数目不同，从不到20个到接近50个不等。纵切面上观察到的多为30－40个孢子。
比较研究：1．与具解剖构造的莲座蕨目聚合囊比较 在具解剖构造的莲座蕨目生殖器官中，有Araiangium Millay, Acaulangium Millay, Acitheca (Schimper) Lesnikowska和Scolecopteris (Zenker) Millay四个属的聚合囊是辐射对称的（Millay,1979,1997）。在Araiangium 和Acitheca两属中，孢子囊基部愈合，并与中央柱愈合，而中央柱由薄壁细胞和纤维细胞组成并延伸到聚合囊的三分之一处（Lesnikowska & Galtier,1991）。我们研究的标本缺乏中央柱，所以与这两属不同。而Acaulangium 一属由于有一些额外组织围绕在聚合囊基部，使其基部略微膨大（Millay，1977），这也与我们研究的标本不同。Araiangium 的聚合囊基部也有一个短的中央柱，这也与我们目前研究的标本没有中央柱这一点相区别。 根据总的形状，当前标本与Scolecopteris (Millay,1979,1997)的特征一致，因此将当前标本归入Scolercopteris属内。 虫囊蕨属（Scolecopteris）是具解剖构造的莲座蕨目生殖器官中最大的一个属（Millay,1979,1997）。到目前为止，归入该属的约有30个种（赵立明,1991; Delevoryas et al., 1992; Millay, 1997; 王士俊等，1999）。虫囊蕨属具有广泛的地层分布，在欧美植物区其分布从早宾夕法尼亚世到早二叠世；在华夏植物区，从早二叠世到晚二叠世均有分布（赵立明，1991; 王士俊等, 1999; Hilton et al., 2004 ）。 Millay（1997）根据若干特征主要是孢子囊面向外的壁的厚度、孢子的大小以及生殖小羽片的变异程度将虫囊蕨属分为四个组，它们是： Minor 组：孢子囊面向外的壁在基部薄，向顶部逐渐增厚；孢子直径小（15－25μm），辐射对称；聚合囊柄小，常维管化；生殖小羽片变异，边缘薄，背卷，并具裂片。 Latifolia 组:孢子囊面向外的壁薄；孢子广椭圆形至辐射对称形，单缝，直径小（10－20μm）至中等（20－40μm）；聚合囊柄常维管化；生殖小羽片强烈变异，边缘由纤维细胞构成，深裂，背卷，将聚合囊包住。 Oliveri 组：孢子囊面向外的壁厚，均一；孢子辐射对称，三缝，较大（40－115μm）；聚合囊柄可以较大，维管化强烈，也可以较小，由薄壁组织构成；生殖小羽片不变异，即其边缘虽背卷，但未把聚合囊包住，亦不具裂片。 Alta 组：其生殖小羽片不变异；孢子囊面向外的壁厚度均一；最主要的特征是其聚合囊具长的中央薄壁组织柱。 本文研究的标本与具有发育良好的中央柱的Alta组的成员（Millay, 1997）不同，但在某些个别特征上与其它组相同，然而，自从Millay 建立这四个组以来，有些种不能按他划分组的定义而归入这四个组。如：由Delevoryas et al.（1992）报道的来自南极中三叠世早期的S.antarctina具有厚的面向外的孢子囊壁，这一点与Oliveri组相同。但S.antarctica的其它特征却与Oliveri组不同，如小的无缝孢子（直径23－31μm）和变异的小羽片。S. sinensis Zhao和S. shanxiensis Wang, Li et Tian均来自华北太原组煤核（赵立明,1991; 王士俊等，1999）。S. sinensis 的聚合囊由四个孢子囊组成并具粗的维管化的柄，孢子囊具有薄的面向外的壁，孢子小，单缝，直径18μm。这个种也有变异的小羽片，所以赵立明把它归入Minor组 (赵立明,1991)。在S.shanxiensis种中，其聚合囊内的孢子囊数为5－7个，孢子囊面向外的壁基部和顶部较厚，有2－3层细胞，中部较薄，有1－2层细胞厚（王士俊等, 1999）。S.shanxiensis的孢子小，直径11－14μm，小羽片稍有变异，但没有Minor和Latifolia 组的变异大，所以王士俊等（1999）认为这个种的特征不符合Millay（1997）建立的四个组，并根据其综合特征，在虫囊蕨属(Scolecopteris)内建立了一个新组Shanxiensis组。 从总体形态，尤其是厚的面向外的孢子囊壁和大的三缝孢子，当前标本与Millay的Oliveri组的成员最相似。然而，由于其小羽片未知，我们还不能肯定的判断它与其它莲座蕨目生殖器官的关系。但值得注意的是拥有厚的面向外的孢子囊壁的Oliveri组和Alta组的成员往往具有不变异的小羽片( Millay, 1997)。不过，也有例外，如：来自南极中三叠世早期的S.antarctina，具有厚的面向外的孢子囊壁和变异的小羽片，且其向背部卷曲的小羽片几乎将聚合囊包住（Delevoryas et al., 1992）。尽管当前标本也有可能与S.antarctina一样不符合Oliveri组的一般特征,即具厚的面向外的孢子囊壁和不变异的小羽片，但根据它具有厚的孢子囊壁以及孢子囊的保存状况不佳，我们初步推测其小羽片可能是不变异的。 当我们将当前标本与以前归入Oliveri 组的其它种比较时（见表5－1），它又具有其独特的特征组合，这些不同点使之与Scolecopteris的其它种区别开来。S. guizhouensis 与前面提到的来自中国早二叠世的S. sinensis 和S. shanxiensis（赵立明,1991; 王士俊等,1999）尤其不同,也与由Hilton et al.(2004)描述过的来自中国西南地区晚二叠世宣威组的Scolecopteris sp.不同，后者具有薄的单层细胞的面向外的孢子囊壁以及明显的中央柱状薄壁组织区域，但其孢子和小羽片未知。从整体形态看，这一未定种与Alta组相似，而与Oliveri组不同。 2． 与莲座蕨目生殖器官的印痕－压型化石种比较 Yang et al. (1996)描述了三种来自中国二叠纪的莲座蕨生殖小羽片压型化石，并把它们归入Scolecopteris, 它们是：均来自中国河南省早二叠世的S. cathaysicus Yang et Wang 和 S. sinensis Yang et Sheng，以及来自中国南部广东省晚二叠世的S. unifercata (Yang et Chen) Yang。由于S. sinensis这个种名早先已被用于具有解剖构造的莲座蕨目生殖小羽片－S. sinensis Zhao (1991)，因此该种最近已由原作者重新命名为河南虫囊蕨Scolecopteris henanensis Yang et Sheng（杨关秀等，2006）。由于Scolecopteris 这一属名最早是根据具解 表5－1 贵州虫囊蕨与虫囊蕨属一些种的主要特征比较 种名 聚合囊大小(mm) 每个聚合囊中的孢子囊数 孢子囊面向外的壁特征 孢子 时代 S. antarctina &Oslash;=0.6-0.8 L=1.1 4-5 4-5层细胞厚, 分化 无缝 23-31 m 中三叠世早期 S. charma &Oslash;=0.8, L=1.1 4-5 3-4 层细胞厚不分化 三缝 49-64 m 晚宾夕法尼亚世 S. conicaulis &Oslash;=1.0, L=1.2 4-7 2-5 层细胞厚不分化 三缝 27-62 m 早宾夕法尼亚世 S .illinoensis &Oslash;=0.7, L=0.66 4-6 3层细胞厚, 分化 Monolete? 15 m 晚宾夕法尼亚世 S. iowensis &Oslash;=0.9, L=1.2 4-7 3-4细胞厚不分化 三缝 57-83 m 中宾夕法尼亚世 S. majopsis &Oslash;=1.2, L=1.6 4-5 3 层细胞厚分化 三缝 45－115μm 中宾夕法尼亚世 S. parvifolia &Oslash;=0.65, L=0.9 3-5 >2层 细胞厚分化 单缝 11-18 m 中宾夕法尼亚世 S. dispora &Oslash;=1.0, L=1.8 4-5 2-3 层细胞厚 单缝 30-44 × 24-33 m 中宾夕法尼亚世 S. oliveri &Oslash;=1.0, L=1.6 4 1-2 层细胞厚分化 单缝 < 18 m 石炭－二叠纪界限处 S. major &Oslash;= ? L=2.1-2.9 4 不分化 三缝 45-55m 中宾夕法尼亚世 S. guizhouensis &Oslash;=0.8-1.2, L=1.7 3-4 4-5层 细胞厚分化 三缝 55-60 m 晚二叠世晚期 资料来源：S. antarctina（Delevorys et al., 1992）; S. charma (Lesnikowsk & Millay, 1985); S.iowensis (Millay, 1979); S. majopsis (Millay, 1979); S. conicaulis (Millay, 1982a); S. parvifolia (Millay, 1979); S. illinoensis (Ewart, 1961; Millay, 1979); S. dispora (Lisnikowsk & Willard, 1997); S. oliveri (Scott, 1932; Millay, 1979); S. major (Mamay, 1950) 剖构造的化石建立的，因此上述3个种归入虫囊蕨属似乎不太适宜，所以He et al.（2006）将它们转归星囊蕨属Asterotheca Presl.，这一属名专用于类似Scolecopteris的莲座蕨目生殖小羽片的印痕－压型化石（如Mamay, 1950）。所以上述3个种分别名为华夏星囊蕨Asterotheca cathaysicus (Yang et Wang) He et al.、河南星囊蕨（新联合）A.henanensis (Yang et Sheng) comb. nov.和联合星囊蕨A. unifercata (Yang et Chen) He et al.。华夏星囊蕨的聚合囊由四个孢子囊组成，孢子囊长1.8－2.2mm，比贵州虫囊蕨的孢子囊略长，孢子比贵州虫囊蕨的小，直径30μm, 单缝并且表面光滑，也不同于贵州虫囊蕨。河南星囊蕨的聚合囊也由四个孢子囊组成，这一点与贵州虫囊蕨相似，但它的孢子很小，直径仅为16μm，且表面具皱纹，而贵州虫囊蕨的孢子很大且表面具颗粒状纹饰，不同于河南星囊蕨。联合星囊蕨的聚合囊未知，所以无法将之与贵州虫囊蕨相比较。 贵州虫囊蕨的保存状态很有趣，因为它的聚合囊都是与小羽片分离的，而且也常看到分散保存的孢子囊。这与产自山西太原西山煤田早二叠世早期太原组7号煤层煤核中的中华虫囊蕨和山西虫囊蕨很不相同。这2个种的聚合囊常与小羽片连在一起，而分散的聚合囊和孢子囊很少见。这有两种可能的解释。首先，如上所述，新种贵州虫囊蕨的小羽片可能没有变异，因此不能对聚合囊提供保护因而在埋藏的过程中很容易分离。其次，形成C605煤层的泥炭可能遭受了不利的埋藏条件产生选择性保存，其中纤弱的植物部分如叶就变成了碎片。要证实上述推测，需要对C605煤层及其煤核进行古生态学和埋藏学的研究。
时代产地：贵州水城汪家寨矿汪家寨组顶部1号煤层煤核，晚二叠世晚期。