标题：植物肿瘤
简介
植物肿瘤（zhiwu zhongliu）
plant tumor  植物肿瘤
在种子植物中常可看到各种各样的植物肿瘤。植物长了肿瘤以后，有的植株生长不良，甚至早衰死亡，有的对植物生长有好处,例如豆科植物的根瘤,由于共生的根瘤菌有固氮的作用，可以提供植物体需要的氮素。一般说来，由于寄生生物化学和物理的刺激，特别是病原菌感染引起的植物瘤，大多数对植物体有不同程度的危害性。
E.屈斯特尔1917年著的《植物病理解剖学》一书，对植物肿瘤作了全面的总结。以后发现许多植物肿瘤的诱导因素是病毒，另一些则由某些遗传因素或生理因素引起。植物肿瘤的概念，有过一些变化。过去常把变态器官如雄花中出现雌蕊或子房上长出雄蕊等现象，称为器官性肿瘤。也有人把昆虫寄生刺激所引起的虫瘿当作植物肿瘤。后来发现这些变态器官在形状、大小和组织排列上尽管可能有很大的改变，但基本上还是由正常的细胞组成。因此植物肿瘤是专指植物体上某种没有固定形态和组织的结构。这类结构虽有组织上的分化和某些生理活动,但是分化程度很低,代谢方式也比较特殊。  芸苔根肿菌引起的萝卜十字花科根肿病一般愈低等的寄生生物引起的肿瘤愈趋向有一定的组织形式。 
修改植物病害的一种。由真菌中的根肿菌纲、壶菌纲和细菌中的癌肿野杆菌所引起。病菌侵入后刺激寄主组织引芸苔根肿菌引起的萝卜、油菜等十字花科根肿病起细胞膨大增生，使受害部位形成肿瘤，植株生长衰弱，严重时可引起死亡。 
主要肿瘤病有：芸苔根肿菌引起的萝卜、油菜等十字花科根肿病，病菌从根毛侵入使受害主根和侧根肿大畸形、病株矮化、叶片发黄呈现萎蔫；集壶菌引起的马铃薯癌肿病，病菌侵入块茎表皮形成瘤肿；马铃薯粉痂病菌引起马铃薯粉痂病，病菌侵入块茎皮层组织使表皮隆起形成疮斑，破裂后散出褐色粉状物即病菌的休眠孢子囊堆；癌肿野杆菌引起多种果树的根癌病和一些植物的冠瘿病，细菌从伤口侵入寄主，可使根、枝条等部位生成肿瘤，表面粗糙，后期木质化，颜色由浅而深至棕黑色，肿瘤大小不等，最大者直径可达0.66米。
肿瘤病原以休眠孢子在土壤中的病残组织、粪肥或患病的母根、无性繁殖材料等处越冬，癌肿细菌可在肿瘤组织内或土壤中越冬，成为初次侵染来源。病菌在田间由昆虫、雨水、土壤线虫和农事操作等传播，带菌的繁殖材料可进行远距离传播。防治措施有轮作、种苗消毒、改变土壤酸碱度、加强栽培管理、严格执行检疫制度等，发病严重时可用药剂消毒土壤。
分类
植物肿瘤在高等植物中广泛存在，种类繁多。通常根据产生原因的不同，分为以下几种。
冠瘿瘤由细菌感染引起的肿瘤。很多木本经济植物以及一些草本植物，都可以被细菌感染而发生这种肿瘤。冠瘿瘤细胞的染色体中，含有来自农杆菌的致瘤质粒片断（T-DNA），T-DNA整合进植物细胞核的染色体中，能稳定存留，随植物肿瘤细胞的分裂而复制，它携带的一些基因在植物细胞中控制着肿瘤的表型。
至少在 60多科，200 多属和上千种的高等植物中存在。很多木本经济植物，如苹果、梨、桃、杏、葡萄、蔷薇等，以及一些草本植物，如向日葵、落地生根等，都可以被细菌感染而发生这种肿瘤。冠瘿瘤外观是球形，表面凹凸不平，大小可自几毫米到十几厘米，或更大些，常发生在植株近地表处，或嫁接处。冠瘿瘤是在组织受伤以后，因冠瘿瘤病菌的侵入而引发。初期，寄主（植物）细胞中发生类似受伤后的反应,细胞先成规则的排列,然后增生。冠瘿瘤继续发育时，瘤外层的细胞分裂十分迅速，形成大团的愈伤组织，无定形地不断增大。幼小冠瘿瘤的外表成乳白色或浅绿色，以后转为褐色或黑色。生冠瘿瘤的植株，一般都生长不良，严重时死亡。
平常的植物肿瘤多少有一定的自制性，到一定程度后不再生长。但是很多冠瘿瘤，特别在人工分离后，似可无限生长。经组织嫁接后，可不断诱导形成新肿瘤。
根瘤主要在豆科植物根上发生。是由于根瘤菌侵入根的皮层和内皮层后  根瘤刺激根组织而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空气中游离的分子氮()，形成可供植物利用的氨，而豆科植物宿主则向根瘤菌提供各种营养物质，特别是固氮作用所需的能源──糖类，形成一种对双方都有利的共生现象。根瘤的形状和大小，因宿主植物的种类而异，但其中都有能调节根瘤中氧浓度的豆血红蛋白，故其剖面呈肉红色，这一点显著不同于线虫瘤和其他瘤。这种由放线菌Frankia刺激所产生的根瘤,现在称为放线菌瘤，常见于沙棘的根部。豆科植物根瘤的固氮作用在生物圈中的氮循环里占有重要地位，在农业生产中是提供含氮食品的重要途径。一些非豆科植物的根中，也可由于一种放线菌的共生形成根瘤。
叶瘤某些高等植物的叶面上有一种叶片与细菌共生而引起的瘤状隆起。具有叶瘤的植物大都属热带或亚热带地区的茜草科、紫金牛科及其他植物。具叶瘤特性的植物，其结瘤能力可通过而世代相传。引起叶瘤的细菌，已分离出多种，大都属于杆菌类，例如茜草分枝杆菌，茜草克氏杆菌和蓝黑色杆菌等等。叶瘤有固氮的作用，因此叶瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。
病毒瘤高等植物的组织经病毒刺激而产生的肿瘤。它与一些物理的或化学的因素所引起的肿瘤相似。例如都发生细胞肿大,细胞增生或减少,以及坏死等现象。如创伤病毒肿瘤，由Auregenus magnivena病毒诱导,可以在豆科、十字花科、茄科、蓼科等20余种植物的根、茎和叶脉上发生。病毒由昆虫（例如浮尘子）吮吸叶汁时侵入叶组织。病毒瘤可在侵入处，也可以在植物的其他部分形成。叶子的维管组织被侵袭后，先在韧皮部形成一种肿瘤分生组织，由此分化出“假韧皮部细胞”和一些肿大细胞。这种肿瘤在豆科植物的根部形成时，可以与根瘤一起生长而彼此不发生任何干扰。根瘤多由皮层或内皮层中产生。而在根上的病毒瘤则多是在中柱鞘层和维管组织中发生。因此发育后期的病毒瘤往往将根瘤顶在上面。这种肿瘤组织的生长很象一般培养的愈伤组织。用这种组织进行嫁接也可产生出肿瘤。
线虫瘤线虫瘤旧称根癌。线虫刺激根部形成的肿瘤。线虫的种类很多，能侵害的植物也十分广泛。线虫的幼虫进入根部以后，在吸器中分泌出某种物质，促使薄壁细胞迅速增大，并发生多次有丝分裂，形成多核的巨形细胞。或者使相邻的薄壁细胞互相融合，形成多核的合胞体。这些变形的细胞就成为线虫的营养库。线虫瘤很少有组织上的进一步分化。但在靠近导管或筛管的巨形细胞或合胞体，其细胞壁上具有内突生长，成为一种多核的传递细胞。
杂交瘤由植物杂交产生的肿瘤。形成的原因，还不清楚。有人认为是由于杂交诱发了体细胞突变的缘故，或由某种遗传因素影响植株的发育造成。常见的杂交瘤是两种烟草（Nicotiana glauca和N.laugadortu）杂交后，在茎上形成的肿瘤。这种肿瘤发生在枝干上，多数小而无定形，其内部组织很像愈伤组织和冠瘿瘤。在人工培养时,生长也与一般组织相同,能连续培养多年，仍不失其特性,以后嫁接在N.glauca上,仍可产生肿瘤。曼陀罗的一些杂交种受精后的胚珠上也可发生杂交瘤。 物理化学因素引起的肿瘤。电离辐射例如X射线与γ射线处理，都易引起辐射瘤。很多化学物质如秋水仙碱或666等刺激植物的根部，都可引发鸡爪状的肿瘤。这种肿瘤主要是由于细胞受刺激后，细胞内染色体倍增引起细胞异常增大造成的。
另外，还有很多起因不明的肿瘤，如云杉、洋槐树木上发生的巨大肿瘤体积很大，个别的直径可达60厘米以上，结构也极不规则。有人认为这类肿瘤的发生可能与病毒感染有关。
现状
植物与肿瘤有着千丝万缕的联系，一些植物中蕴含着抗癌活性物质如喜树碱、紫杉醇等，另一些植物如铁海棠、变叶木等因含EB病毒早期抗原诱导物而被认为具有潜在的致癌作用。不仅如此，植物本身也可患上肿瘤，包括冠瘿瘤、根瘤、叶瘤、病毒瘤、杂交瘤、辐射瘤等。虽然目前对植物肿瘤的认识还十分有限，但了解植物肿瘤的情形也许有助于对人类肿瘤的研究和防治。
致瘤农杆菌是一种革兰阴性土壤杆菌
1．感染带来祸患无穷植物肿瘤实际上是植物体的异常突起或赘生物，在洋槐树、云杉、桃树、苹果树等广泛存在，种类繁多。虽然一些理化因素如辐射等也可引起植物的肿瘤，但绝大多数植物肿瘤的发生归咎于细菌、病毒的感染，如冠瘿瘤就是由于致瘤农杆菌（Agrobacteriumtumefacinens）侵染植物而造成的。致瘤农杆菌是一种革兰阴性土壤杆菌，可通过肿瘤诱导质粒（tumorinducingplasmid，Ti质粒）把一段（T－DNA）移入植物细胞并整合进基因组，编码合成生长素和细胞分裂素，导致植物肿瘤发生。与植物肿瘤如出一辙，病原微生物长期或反复的感染至少与部分人类肿瘤的发生有关，如不少研究显示EB病毒与鼻咽癌，乙肝、丙肝病毒与肝癌存在相关性，因此预防感染在降低人类肿瘤发生率方面具有重要的现实意义。
2．同病或许同根生植物肿瘤与人类肿瘤同为细胞异常增殖所致的疾病，在病因学上也有类似之处，由此人们设想二者是否具有相同的分子机理。最近有关RAD51的研究尤其引人注目，RAD51是一种在动物、植物发育过程中均起作用的基因。在一种被称为拟南芥的植物，当人为破坏RAD51基因后，虽其长势如常，外观与野生植株也毫无二样，但该植株却不能产生种子，即丧失了繁衍后代的能力。在人类，RAD51也可能对精子和卵子的产生至关重要，RAD51受抑可能与不孕、流产有关。RAD51不仅涉及动植物的传宗接代，也可能影响肿瘤的发生，因为RAD51参与基因稳定性的调节，而基因稳定性与肿瘤的发生密切相关。
3．带瘤生存相安无事植物在不幸患上肿瘤后，其最终命运可能取决于植物与肿瘤之间反复较量的结果。身患冠瘿瘤的植株一般生长不良，甚至悲壮地死去。但也有不少荷瘤植物枝繁叶茂，生机勃勃，即使肿瘤长得很大，也见不到你死我活的决战场面，两者之间似乎达成了某种默契，从而尽可能相安无事。联想到人类肿瘤，采用旨在将肿瘤细胞斩尽杀绝的治疗方法未必是唯一的选择，对于无碍生活质量的良性肿瘤不一定要大动干戈。
4．因瘤获益也不意外豆科植物因根瘤菌入侵可发生根瘤，根瘤中潜伏的根瘤菌具有固定大气中游离氮分子进而生成氨的作用，相当于在局部建立起一个个微型氮肥厂，令豆科植物大获其益。目前还不知道哪种肿瘤在体内对人利大于弊，即使发现也不应该令人感到过于意外。将B细胞与骨髓瘤细胞融合而成的杂交瘤细胞因可持续大量地产生抗体，已经成为造福于人类的功臣。另一方面，利用某些具有特殊功能的肿瘤细胞治疗疾病在理论上也是可行的。在无其它有效而安全的方法可用的情况下，用分泌相应激素的瘤细胞或杂交瘤细胞治疗糖尿病、甲状腺功能低下、肾上腺皮质功能低下等疾病也是一种选择。
5．以毒攻毒制服肿瘤祖国医学中以毒攻毒治疗疾病的例子不胜枚举，其中用砒霜（三氧化二砷）治疗白血病的效果已经得到证实。有人也想到用植物肿瘤来治疗人类肿瘤，从原始森林中采集的桦树肿瘤据说可引起人类细胞凋亡，对肺癌、食管癌、胃癌、肝癌等有效。该桦树肿瘤的瘤体中砷含量较高，可能与其抗癌作用有关。虽然用植物肿瘤来治疗人类肿瘤的疗效、安全性及机理都有待深入研究，大量的临床前药理和毒理学研究更是必不可少，但这样的探索无疑是值得提倡的。