标题：色觉
概述
不同波长的光线作用于视网膜而在人脑引起的感觉。色觉是视觉系统的基本机能之一，对于图像和物体的检测具有重要意义。人眼可见光线的波长是390～780毫微米，一般可辨出包括紫、蓝、青、绿、黄、橙、红7种主要颜色在内的120～180种不同的颜色。辨色主要是视锥细胞的功能。因视锥细胞集中分布在视网膜中心部，故该处辨色能力最强，越向周边部，视网膜对绿、红、黄、蓝4种颜色的感受力依次消失。由物理学可知，用红、绿、蓝3种色光作适当混合，可产生白光以及光谱上的任何颜色。关于色觉的机理，目前多用“三原色学说”来解释。这个学说认为，在视网膜上存在着分别对红、绿和蓝三种光线的波长特别敏感的三种视锥细胞或相应的感光色素，当不同波长的光线入眼时，可引起敏感波长与之相符或相近的视锥细胞发生不同程度的兴奋，于是在大脑产生相应的色觉；三种视锥细胞若受到同等程度的刺激，则产生白色色觉。如缺乏色觉或色觉不正常，就是色盲或色弱。色盲是由于缺乏某种视锥细胞而出现的色觉紊乱，包括红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲（单色觉）几种类型。其中红色盲和绿色盲较为多见，习惯上统称红绿色盲，患者不能分辨红、紫、青、绿各色，仅能识别整个光谱中的黄、蓝两色。全色盲极少见，患者视物只有明暗之别，犹如观黑白电影一样。色弱患者三种视锥细胞并不缺乏，但对某种颜色的分辨力较弱。色弱多为后天性的，与健康及营养条件有关，可以防治。色盲大多数由遗传决定，尚无特效疗法，其发生率男性约为8%，女性0.5%。色觉异常的人，不能从事美术、化学、医学和交通运输等工作，否则不仅影响工作质量，还会造成严重的损失和事故。
色觉理论-正文
解释色觉现象及其机制的理论。占主导地位的色觉理论是1807年由T.扬提出、1860年由H.von赫尔姆霍茨发展的三色说和E.黑林1874年提出的四色说。这两种学说已在新的科学成果的基础上相互补充，逐步得到了统一。
扬－赫三色说 　根据颜色混合的事实，扬首先提出了三原色的假设。在此基础上，赫尔姆霍茨又假设在视网膜上有3种神经纤维，每种神经纤维的兴奋引起一种原色的感觉。光谱每一波长的光刺激都能引起 3种神经纤维强度各不相同的兴奋。如果其中有一种纤维兴奋最强烈，例如，光谱长波端的光同时刺激红、绿、蓝3种纤维时，只有红纤维的兴奋最强烈，就会产生红色的感觉。同理，中间波段的光引起绿纤维最强烈的兴奋就会产生绿色感觉；短波端的光引起蓝纤维最强烈的兴奋，就会产生蓝色感觉。如果一个光能同时引起 3种纤维强烈的兴奋，就产生白色感觉。若一定波长的光能使一种纤维兴奋最强，而其他两种纤维虽也同时兴奋，但没有第1种纤维兴奋的强度大，那么3种纤维的共同活动便引起带有颜色的白光感觉。根据三色说，神经纤维的疲劳是产生负后象（见视觉）的原因。例如，眼睛注视绿色一段时间后再看背景，由于绿纤维疲劳不再发生反应，而红和蓝纤维仍对白光中的红和蓝起反应，因而产生红、蓝混合色──紫色的后象。这个学说认为缺乏1种甚至3种纤维会造成单色盲或全色盲。
现代神经生理学的研究发现，在视网膜上确实存在着3种感色的锥体细胞，每种锥体细胞的色素在光照射下吸收某些波长而反射另一些波长的光。每种锥体细胞色素对光谱不同部位的敏感程度不同，即具有不同的光谱吸收曲线（图1）。J.J.福斯和P.L.瓦尔拉文1971年所做的 3种锥体细胞的光谱吸收曲线已得到公认。其峰值分别在440～450纳米、530～540纳米、560～570纳米一带。根据光谱吸收曲线可见，第1种锥体细胞色素吸收光谱红端的光比吸收光谱黄和绿部分的光多，而几乎不吸收蓝端的光，因而它是专门感受红光的；第2种锥体细胞色素对光谱中间波长的光，即绿光最敏感，而对红和蓝光不敏感，所以它是专门感受绿光的；第3种锥体细胞色素主要对蓝光起反应，而对红光和绿光不敏感，因而它是专门感受蓝光的。光谱曲线还表明，不同波长的光造成3种锥体细胞不同强度的反应，三者的兴奋比例决定了我们看到的是什么颜色。神经生理学的这些发现有力地支持了扬－赫三色理论。扬－赫三色理论对颜色混合问题的圆满解释，为色觉的研究和颜色实践的发展作出了重大贡献。但是这一学说也有不足之处，例如，按照这一学说，应该有3种单色盲即红色盲、绿色盲和蓝色盲，而实际上发生的却是红绿色盲和蓝黄色盲。而且红绿色盲者按这一学说没有红和绿纤维，不具备合成黄色的条件，实际上它们却仍有黄色的感觉。特别是既然白和灰是 3种纤维同时兴奋而产生的，色盲者又缺乏一种或几种纤维，就不应该有白色或明度感觉，事实也非如此。
黑林四色说 　E.黑林根据很多颜色看起来都是混合色，只有红、绿、黄、蓝看起来不是混合色而是纯色的现象，提出有4种原色。由于红和绿以及黄和蓝相混合得不出其他颜色，只能得到白或灰，看起来是黄刺激可以抵消蓝刺激的作用；绿刺激可以抵消红刺激的作用，因而黑林提出有 3对起颉颃作用的器官，即红和绿感受器，黄和蓝感受器以及黑和白感受器。黑林认为任何颜色和白光都能引起黑白机制的活动，如果等量的黄光和蓝光混合，它们能引起黑白机制的活动，而黄和蓝本身是颉颃的，它们的作用互相抵消了，所以最后只有白色的感觉。等量的红光和绿光混合，根据同理，也只能产生中性的明度感觉。如果黄光和蓝光混合，黄光又高于蓝光的强度，它们都能引起黑白机制的活动，而在黄蓝机制上蓝光又不能完全抵消黄光的效应，结果就产生一个不饱和的黄色感觉。如果同时呈现黄光和红光，这两种光能影响红绿机制和黄蓝机制，知觉的结果是红和黄的混合，即橙色。按照这个学说，负后象的产生是由于颜色刺激停止后，与此颜色有关的对立过程开始活动，因而产生原来颜色的补色。色盲则是由于缺乏一对或两对感受器的结果。
现代生理学的很多材料证明颜色视觉对立机制的存在。E.F.麦克尼科尔和M.L.沃巴斯特1960年刺激金鱼视网膜时发现，无论刺激落在神经节细胞感受野的什么位置，短波和长波刺激都会产生相反的效应。他们还发现神经节细胞中还存在着色觉的同心感受野，即某一波长的光刺激感受野中心引起兴奋作用，刺激外周则引起抑制作用；而其补色则相反，在感受野中心引起抑制作用，在外周引起兴奋作用。R.L.德瓦卢斯等人1968年研究短尾猴外侧膝状核细胞的反应特点时发现，大约有75%的细胞对颜色有反应。不同波长的光刺激视网膜时细胞放电率的变化不同，例如，红光刺激时放电率增加，而绿光刺激时放电率减少。根据视网膜神经节细胞和外侧膝状核细胞对白光和颜色光的反应，可以区分出一种对白光反应的细胞和4种对颜色有相互颉颃反应的细胞。第1种是600～680纳米的红光使其产生兴奋作用，波长短于590纳米的绿光使其产生抑制作用的细胞（+R-G）；第2种是作用相反的，红光使其产生抑制作用而绿光使其产生兴奋作用的细胞（+G-R）；第3种是光谱蓝端的光使其产生抑制作用，而520～670纳米的黄光使其产生兴奋作用的细胞（+Y-B）；第4种是效应相反，即黄光使其产生抑制作用，蓝光使其产生兴奋作用的细胞（+B-Y）。4种起颉颃作用的感色细胞的发现支持了黑林的四色学说，但对三原色能产生光谱上的一切颜色这一事实则不能给予说明。
现代神经生理学的发现既支持了三色说也支持了四色说。支持三色说的机制是视网膜的3种锥体细胞；支持四色说的机制是视网膜神经节和外侧膝状核中 4种起颉颃作用的感色细胞。色觉过程分为几个阶段，符合扬－赫三色说，而在视网膜感受器以上的视觉传导通路上又是四色的，符合黑林的四色说，最后在大脑皮层的视觉中枢才产生各种色觉。色觉过程的这种设想叫做“阶段”学说（图2）。
色觉理论
至于3种锥体细胞如何与4种起对立作用的感色细胞发生联系，I.阿布拉莫夫提出过这样一种设想，即+R-G和+G-R细胞从红锥体（峰值570纳米）和绿锥体（峰值535纳米）接受输入。红锥体对+R-G细胞起兴奋作用，对+G-R细胞起抑制作用，绿锥体则对+G-R起兴奋作用，对+R-G起抑制作用。而蓝锥体和红锥体对+Y-B和+B-Y细胞起类似的兴奋和抑制作用。这种对立细胞的兴奋和抑制的相互关系决定着颜色反应。
动物色觉
人眼的基本色觉只有红 绿 蓝这三种颜色，狗的基本色觉就只有红 蓝这两种颜色，而骡子的眼睛只有红色这种基本色觉，当然也不排除一些人，他们的眼睛有红 蓝 绿 黄这四种基本色觉，由于这些人的基本色觉加入了黄色，所以他们看事物时会带一点金色，这些人的数量不多，据2004年统计，全中国只有4亿这种人，这些人并不是生下来就具有四种基本色觉，而是在以后的生活中，出于某种事而发生的。
色觉检查
1.假同色图检查法
通常采用俞自萍、石原忍色盲本在白昼明亮的自然光照明下进行检查。被检者与色盲本之间的距离为75～100cm.嘱被检者读出色盲本上的数字或图形。每辨认一张图不得超过10s，对照色盲本的说明，记录检查结果。
2.彩色绒线检查法
把各种规定颜色的绒线或纸放在被检查者前，让其选出类似的颜色，然后进行评定。
3.色相排列法
①FM-100色彩试验：由93个色相子组成，其中8个为固定参考子，85个为可移动的色相子，共分4盒。检查在≥2701x自然光线或标准照明下进行。两眼分别检查，要求受检者按颜色变化的规律顺序排列好色相子。把色相子背面标明的序号记录在记分纸上，画出轴向图，并计算出总错误分，由此判断色觉异常的类型和严重程度。每盒排列时间一般为2min或稍延长。正常人总错误分在113分以下。色盲患者可达400～500分以上。由轴向分析可判断色盲性质。②D-15色盘试验：由16个色相子组成，其中一个为参考子，15个为色相子。检查方法大致同FM-100色彩试验。
4.色觉镜检查法
从色觉镜观察孔所见视野分为两部分，一部分为有一定波长的黄色；另一部分为红和绿的混色。黄色仅有亮度变化，红绿混合比率是可变的。混合红绿使之与此黄色的色调相等，根据此红绿色成分，即可确定其色觉正常或异常。
（1）检查方法：①被检者坐于仪器前，自观察孔注视，可见一圆形光盘，上半为红或绿色，下半为黄色。②检查者将右侧调节黄光亮度的单色旋钮调到12.5刻度上，嘱被检查者旋转左侧混色旋钮，直至上下两半圆颜色及亮度完全一致。记下读数，正常均等点约在70刻度。③检查者将混色旋钮转到0度，嘱被检者旋转单色旋钮。每增加混合旋钮10°检查者旋转单色旋钮，直到均等为止，记录其均等点，复测三遍，取其平均值。④将各次结果记录于专用表格中，画出均等曲线。
（2）结果判定：①绿黄均等成立者：先天绿色弱、先天全色弱、后天红绿色弱。②红黄均等成立者：先天红色弱、先天全色弱、杆体-色觉、后天红绿色弱。③绿黄均等、红黄均等都成立者：先天红色盲和绿色盲，先天全色弱、锥体-色觉。④绿黄均等及红黄均等都不成立者：正常眼、轻度先天红及绿色弱、先天及后天全色弱、后天红及绿色弱、非定型杆体-色觉。[1]
色觉障碍
1、后天性。 
眼的各种病变，如屈光间质、视网膜细胞、视神经、视中枢患有疾病，都会引起色盲、色弱，其中以色弱为多。要治好后天性的色觉障碍，前提是要先治好眼病。
2、先天性。
多为隐性遗传，如父亲有色盲可通过女儿传给外孙。病因主要是由于视网膜上视锥细胞缺少三种感觉色泽的物质而造成的。如缺少红色的感色物质时，就产生红色盲；缺少绿色的感色物质，则形成绿色盲。
随着研究的发展，有日本学者发现，印花布工人的色觉辨别力比正常人高200倍，于是认为色弱还与后天各种色泽刺激缺乏有关。国外一学者曾做过动物实验：将一组动物放在黑暗环境里喂养，另一组放在明亮并有各种色光刺激的环境里喂养，待动物长大后测定视力色觉时发现，在黑暗中长大的一组比在明亮环境中长大的相比，视觉和色觉敏感性明显减弱！
国内外学者认为，过去统计的先天性色盲患病率5。87%是不确切的，真正的先天色盲只有万分之三，其余的大部分都是色弱。随着医学科学的进步，这种色觉功能性疾病多可以治疗，并且能够治好的！[2]