标题：群落结构
基本原则
⒈一个群落生境的小生境越是多样，那么其中的群落就越是物种丰富。（热带雨林） 
⒉一个群落生境的非生物因素和全球平均值相差越大，其物种也会越少，但个体数目却会越多。这个区域的群落通常是高特异性的。（盐湖，深海) 
⒊一个群落生境的生存环境越是缓慢连续的交替改变，群落也会越是丰富。（珊瑚礁) 
在生物群落中，各个种群占据了不同的空间，使群落具有一定的结构。群落的结构包括垂直结构和水平结构。
相对稳定了的生物群落其重要特征之一，是具有一定的空间结构。群落中各种生物在空间上的配置状况，即为群落的结构。群落结构包括形态方面的结构和生态方面的结构，前者包括垂直结构和水平结构，后者指层片结构。
分类
垂直结构群落的垂直结构指群落在垂直方面的配置状态，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。
群落的成层性包括地上成层和地下成层。层的分化主要决定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到达的深度就不同，水生群落则在水面以下不同深度形成物种的分层排列，这样就出现了群落中植物按高度（或深度）配置的成层现象。
成层现象在森林群落表现最为明显，而以温带阔叶林和针叶林的分层最为典型，热带森林的成层结构则最为复杂。一般按生长型把森林群落从顶部到底部划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层（苔藓地衣）四个基本层次，在各层中又按植株的高度划分亚层，例如热带雨林的乔木层通常分为三个亚层。草本群落则通常只有草本层和地被层。
在层次划分时，将乔木和其他生活型植物不同高度的幼苗划入实际所逗留的层中，生活在各层中的地衣、藻类、藤本等层间植物通常也归入相应的层中。
群落的地下分层和地上分层一般是相应的。森林群落中的乔木根系为分布到土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物的根系则大多分布在土壤的表层。草本群落的地下分层比地上分层更为复杂。
群落的成层性保证了植物在单位空间中更充分利用自然环境条件。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效利用弱光的下木所占居，林下灌木层和草本层能够利  大型土壤动物群落结构用更微弱的光线、草本层往下还有更耐荫的苔藓层。
生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物分层主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。如东欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类（丘鹬、楱鸡）、兽类（黄鼠）和各种鼠形啮齿类；在森林的下层——灌木林和幼林中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等，而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。
水域中某些水生动物也有分层现象，这主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年当中湖水没有循环流动的时候，浮游动物都表现出明显的垂直分层现象，它们多分布在较深的水层，在夜间则上升到表层来活动，这是因为浮游动物一般都是趋向弱光的。
水平结构群落的水平结构指群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶嵌性。
镶嵌性即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成份和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。例如，在森林中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合，而在林下较明亮的地点是另外一些植物种类形成的组合。这些小型的植物组合就是小群落。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成1～5米左右的锦鸡儿丛，呈园形或半园形的丘阜。这些锦鸡儿小群落内部由于聚集细土、枯枝落叶和雪，因为具有良好的水分和养分条件，形成一个局部优越的小环境。小群落内部的植物较周围环境中返青早，生长发育好，有时还可以遇到一些越带分布的植物。
群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤温度和盐渍化程度的差异，光照的强弱以及人与动物的影响。在群落范围内，由于存在不大的低地和高地因而发生环境的改变形成镶嵌，这是环境因子的不均匀性引起镶嵌性的例子。由于土中动物，例如田鼠活动的结果，在田鼠穴附近经常形成不同于周围植被的斑块，这是动物影响镶嵌性的例子。
时间结构群落的时间结构是指群落的组成和外貌随时间而发生有规律的变化。
群落物种组成的昼夜变化是明显的。白天在开阔地有各种蝶类、蜂类和蝇类活动，而一到晚上，便只能看到夜蛾类和螟蛾类昆虫了。白天在森林里可以见到很多种鸟类，但猫头鹰和夜鹰只能在夜里见到。
群落的季节变化也很明显。在温带地区，草原和森林的外貌在春、夏、秋、冬有很大不同，这就是群落的季相。
群落的季节性也决定于植物与传粉动物之间的协同进化。植物的开花时间是在各种植物争夺传粉动物的自然选择压力下形成的。沼泽植物在整个生长季节陆陆续续都有不同的植物开花，但每一种植物开花时间都很短；生长在森林底层的草本植物开花时间就更短，一般是在春天树叶萌发之前，因为传粉昆虫不喜欢在缺少阳光的森林底层活动；在受干扰的生境内，群落成分不是在进化中自然形成的，而是来自四面八方，所以植物的开花时间就比较长，彼此重叠，为吸引传粉动物而进行激烈竞争。植物在进化过程中形成一定的开花期，这有利于增加他们异花传粉的机会，同时也会减弱植物之间为争夺传粉动物而进行的竞争。
层片结构层片一词系瑞典植物学家加姆斯首创。他起初赋于这一概念以三个方面的内容，即把层片划分为三级：一级层片，即同种个体的组合；二级层片，即同一生活型的不同植物的组合；三级层片，即不同生活型的不同种类植物的组合。现在一般群落学研究中使用的层片概念，均相当于加姆斯的二级层片，即每一个层片都是由同一生活型的植物所组成。
生活型是植物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的植物不但体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件、甚至某些生理过程也具相似性。目前广泛采用的生活型划分是郎基耶尔的系统。他按照休眠芽在不良季节的着生位置把植物的生活型分成五大类群，高位芽植物（25厘米以上），地上芽植物（25厘米以下）、地面芽植物（位于近地面土层内）、隐芽植物（位于较深土层或水中）和一年生植物（以种子越冬），在各类群之下再细分为30个较小的类群。中国植被学著作中采用的是按体态划分的生活型系统，该系统把植物分成木本植物、半木本植物、草本植物、叶状体植物四大类别，再进一步划分成更小的或低级的单位。对于层片的划分，可以根据研究的需要，分别使用上述系统中的高级划分单位或低级单位。
层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。它的特点是具有一定的种类组成，它所包含的种具有一定的生态生物学一致性，并且具有一定的小环境，这种小环境是构成植物群落环境的一部分。
需要说明一下层片与层的关系问题。在概念上层片的划分强调了群落的生态学方面，而层次的划分，着重于群落的形态。层片有时和层是一致的，有时则不一致。例如分布在大兴安岭的兴安落叶松纯林，兴安落叶松组成乔木层，它同时也是该群落的落叶针叶乔木层片。在混交林中，乔木层是一个层，但它由阔叶树种层片和针叶树种层片两个层片构成。在实践中，层片的划分比层的划分更为重要，但划分层次往往是区分和分析层片的第一步。
和层结构一样，群落层片结构的复杂性，保证了植物全面利用生境资源的可能性，并且能最大程度地影响环境，对环境进行生物学改造。[1]
影响要素
生物因素群落结构总体上是对环境条件的生态适应，但在其形成过程中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。
竞争对群落结构的影响
竞争对群落结构的形成有重要影响。对种间竞争在形成群落结构的作用问题上，最直接的证据可能是在自然群落中对物种进行引进或去除实验，Schoner和 Cornell 就分别对种间竞争研究的文献进行过统计（分别达184和72 例研究），平均有90%的例证说明有种间竞争，表明自然群落中竞争是相当普遍的。他们的结果还表明，海洋生物中有种间竞争的比例较陆地生物多；大型生物间比小型生物间高；而植食性昆虫中竞争比例低，因为绿色植物到处都有，较丰富，很少被一食而空，所以为食物资源而竞争的可能性比较小。
已有证据表明，竞争是群落形成的一个重要驱动因素。但竞争的重要性在多个群落间显然是不同的，而且常常只是影响物种之间相互作用的一小部分。
那么为什么许多调查结果显示的竞争往往是不强烈的呢？
一般认为：① 自然选择可能已有效地通过生态位划分而避免了竞争（或者抹去了过去竞争的痕迹）；② 在一个环境斑块中，具有强竞争力的物种共存，因为它们并不利用相同的资源；③ 物种也许仅仅在种群爆发、资源短缺时才发生竞争。
捕食对群落结构的影响
捕食对形成群落结构的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而不同。对泛化种来说，捕食使种间竞争缓和，并促进多样性提高。但当取食强度过高时，物种数亦随之降低。对特化种来说，随被选食的物种是优势种还是劣势种而异。如果被选择的是优势种，则捕食能提高多样性，如果捕食者喜食的食竞争力弱的劣势种，多样性就会随着呈现型下降趋势。
干扰对群落结构的影响
干扰是自然界的普遍现象。干扰不同于灾难，不会产生巨大的破坏作用，但它经常会反复的出现，使物种没有充足的时间进化。近代多数生态学家认为干扰是一种有益的生态现象，它引起群落的非平衡特性，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。
① 干扰与群落的缺口
连续的群落中出现缺口是非常普遍的现象，而缺口经常由干扰构成。森林中的缺口可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。干扰造成群落的缺口以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这可称为对缺口的抽彩式竞争。
但是，有些群落所形成的缺口，其物种更替是有规律性的。新打开的缺口常常被扩散能力强的一个或几个先锋种所入侵。由于它们的活动，改变了条件，促进了演替中期种的入侵，最后为顶级种所替代。在这种情况下，多样性开始较低，演替中期增加，但到顶级期往往稍有降低。
② 中度干扰假说
缺口形成的频率影响物种多样性，据此，T.W.Connell等提出了中度干扰假说，即中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：
一、在一次干扰后少数先锋物种入侵缺口，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低；
二、如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高；
三、只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。
类 型作用方式实 例捕食者抑制竞争者海洋：海獭、海胆陆地：依大小选择性采食种子的动物食草动物抑制竞争者大象、兔子病原体和寄生物抑制捕食者、食草动物竞争者粘液瘤菌、采采蝇竞争者抑制竞争者演替中的物种更替，如森林中的优势树种和杂草共生种有效的繁殖关键的共生种依赖的植物资源传粉者、传播者掘土者物理干扰兔子、地鼠、白蚁、河狸、河马系统过程调控者影响养分传输速率固氮菌、菌根真菌分解者空间异质性群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。
植物群落研究中大量资料说明，在土壤和地形变化丰富的地方，群落会有更多的物种；而平坦、同质土壤的群落多样性低。Harman 研究了淡水系统软体动物种数与空间异质性的相关性，也得出栖境质类型越多，淡水软体动物种数越多的正相关的关系结果。
MacArthur等通过研究鸟类多样性与植物物种多样性和取食多样性之间的关系，发现鸟类多样性与植物种数的相关，不如与取食——高度多样性相关明显。所以对于鸟类生活来说，植被的分层结构比物种组成更为重要。在草地和灌丛群落中，垂直结构不如森林群落明显，而水平结构，即镶嵌性和斑块性，就可能起到决定性作用。
从表上可知，每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成，但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切，高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。
群落类型Ph.Ch.H.Cr.T.西双版纳热带雨林94.75.3000鼎湖山南亚热带常绿阔叶林84.55.44.14.10浙江中亚热带常绿阔叶林76.71.013.17.82秦岭北坡温带落叶阔叶林52.05.038.03.71.3长白山寒温带暗针叶林25.44.439.826.43.2东北温带草原3.62.041.119.033.4岛屿效应岛屿的物种数与面积的关系
岛屿由于与大陆隔离，生物种迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。许多研究证实，岛屿中的物种数目与岛屿的面积有密切关系。岛屿面积越大，岛屿上的物种数越多，岛屿面积与岛屿上物种数的关系可以用简单方程描述为：
S = cAz 
或用对数表示：lgS = lgc + z (lgA)
式中：S —— 种数；
A —— 面积；
z 、c —— 两个常数。
⒉3.4.2 MacArthur 的平衡说
岛屿上的物种数虽决定于岛屿的面积，但它是物种迁入、迁出和灭亡平衡的结果，这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。
岛屿上物种的平衡关系可用图3 — 2说明，以迁入率曲线为例，当岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高。随着留居种数加大，种的迁入率就下降。当种源库（大陆上的种）所有的种在岛上都有时，迁入率为零。灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率越高。迁入率取决于岛屿与大陆距离的远近和岛屿的大小，离大陆较近且面积大的岛，其迁入率高；远而小的岛，迁入率低。同样，灭亡率也受岛的大小影响。
  图 3 —2 不同岛上物种迁入率和灭亡率迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数，即为该岛上预测的物种数。根据平衡说，可说明下列四点：① 岛屿上的物种数不随时间而变化；② 这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③ 大岛比小岛能“供养”更多的种；④ 随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。平衡学说和非平衡学说　
对于形成群落结构的一般理论，有两种对立的观点，即平衡学说和非平衡学说。
平衡学说认为共同生活在同一群落中的物种种群处于一种稳定状态。其中心思想是：①共同生活的物种通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而互相牵制；②生物群落具有全局稳定性特点，种间相互作用导致群落的稳定特性，在稳定状态下群落的物种组成和各种群落数量都变化不大；③群落实际上出现的变化是由于环境的变化，即所谓的干扰所造成的，并且干扰是逐渐衰亡的。因此，平衡学说把生物群落视为存在于不断变化着的物理环境中的稳定实体。
非平衡学说的主要依据就是中度干扰理论。该学说认为，构成群落的物种始终处于变化之中，群落不能达到平衡状态，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。
比较平衡学说和非平衡学说，除对干扰的作用强调不同以外，一个基本的区别是：平衡学说的注意焦点是系统处于平衡点的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡学说则把注意的焦点是系统在平衡点周围的行为变化过程，特别强调时间和变异性。两个学说另一重要区别是把群落视为封闭系统还是开放系统。[2]
应用
群落结构在生态农业上有广泛应用，如：
1.在稻田里养鸭　
2.用加工后的鸡粪喂猪　
3.利用玉米螟虫天敌赤眼蜂防治虫害
4.坡上种果树 树下养家禽　
5.稻藕鱼立体生态农业[3]