标题：头足纲
简介
头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有颚片和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态)。
头足纲可分为两个到四个亚纲，其中现存两个亚纲。一个是蛸亚纲(Coleoidea)又称为二腮亚纲，外壳已经消失或是内化。此亚纲包括章鱼、乌贼、墨鱼等。另一个是鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)又称为四鳃亚纲，外壳依然存在，此纲包括鹦鹉螺等。另有已灭绝的菊石亚纲(Ammonoidea，也可以分类为四鳃亚纲)和箭石亚纲(Belemnoidea)。
头足纲化石(17张)
头足纲分布在所有海域的所有深度，目前没有发现适应淡水的种类，但有些能够适应不同盐度的水。
特点
神经系统与行为头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物，因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外，头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞(en:chromatophore)，使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。
此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的，在外套膜(mantle)中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。
头足纲的视觉敏锐，实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的极化平面。令人惊讶的是，这些能够变色的头足纲动物大都是色盲[1]。当他们进行伪装的时候，能够依照他们所看见的背景，利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞(iridophore)和白色素细胞(leucophores)，这些细胞能够反映环境的光线。目前为止，只有一个种类的彩色视觉(en:color vision)得到证明,称为萤火鱿。
体制与壳头足类动物身体也是由头、足、内脏囊、外套膜4部分组成，但在体制结构上可分为头、躯干（trunk）及漏斗（funnel）3部分。原始的种类体外有一发达的盘旋外壳，如鹦鹉螺（Nautilus），现存的仅此一属。其他生存种类身体两侧对称、壳不发达形成内壳，如乌贼（Sepia），或壳完全退化消失，如章鱼（Octopus）。头足类动物的身体结构与原软体动物相比，可能随着运动方式由爬行改变成游泳而使身体的背腹轴延长变成了身体的前后轴。结果，头位于身体的前端，内脏囊位于身体后端，原来位于原软体动物背侧的外套膜出现了肌肉层，并延伸包围内脏囊组成躯干部，外套腔由原来位于后部移到了身体的腹面。原来位于原软体动物身体腹面的宽阔的足，也随体轴的改变向前移动，足的一部分构成了头部的腕（或称触手），一部分构成了躯干前端腹面的漏斗，其后端与外套膜游离的腹缘连接后成为外套腔的出水口。纤毛作用在软体动物其他各纲中是重要的，外套膜及栉鳃上的纤毛摆动引起水流过身体，以完成取食、呼吸、排泄、生殖等功能。但头足类的纤毛作用在机能上已被外套膜上发达的肌肉所代替。肌肉的收缩引起水由外套腔口流入，再由漏斗口喷射排出。消化道中的纤毛作用也被肌肉所代替，这与头足类的游泳式运动及掠食习性密切相关。
现存的头足类中仅有鹦鹉螺具有外壳，壳两侧对称，平面盘旋，壳内有许多横隔板（transverse septa）将壳分隔成许多小室，最后一个室最大，是身体所在的室也称住室。这一系列的小室是随着动物不断地生长、身体后端不断分泌隔板而形成，以致壳也不断的增大。隔板均呈半月形、前凹后突，板的两端与壳相连处称为缝合线（suture），隔板中央有小的向后伸出的突起，其中央有孔。生活时前后突起之间有活体组织相连，形成一个纵贯所有壳室的体管（siphuncle），体管内充气或液体以控制身体在海洋中的垂直运动。已灭绝的化石鹦鹉螺类，壳的形态变化很大，壳或为直管状，或直管的后端卷曲、或盘旋，其壳板的缝合线或简单或复杂，例如寒武纪地层中出现的鹦鹉螺化石，其缝合线简单，多呈直线形，志留纪地层中出现的菊石类（Ammonoidea）壳板的缝合线复杂，这反映了它们进化的水平。现存头足类中除了鹦鹉螺具外壳之外，其他种类均为内壳或壳消失，内壳的形态也并不完全相同。一般认为这是由已灭绝的箭石类（Belemnites）向不同的方向发展，以致形成现存种类不同的内壳或壳的消失。箭石类的壳呈锥形，其中一支经过壳的旋转形成现存深海生活的旋尾乌贼（Spirula）；一支壳的隔板消失，仅留下角质层的背壁做为肌肉的附着点及身体的支持物，即形成现存的枪乌贼（Loligo）的壳；一支保留了壳的隔板，但壳退化成扁平的舟形，仅做为身体的支持物，如乌贼的壳；还有一支壳完全退化消失，如章鱼这种变化的趋势在于减轻壳的重量，以利于身体的运动。在壳逐渐退化的同时，体内出现了中胚层形成的软骨，以增加身体的支持及保护。
循环系统头足纲拥有两个经由腮中的微血管来输送血液的腮心；一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏(single systemic heart)。
和其它的软体动物一样，头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白(hemocyanin)来运送氧气，而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素)。它们的血液缺氧时呈无色透明；接触空气之后时呈蓝色。
运动方式头足纲的一般行动方式是利用喷射动力，充满氧气的水被吸入外套膜中的腮之后，肌肉收缩使空间减少，导致水从漏斗(hyponome)喷出，通常是背对着水喷出，并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式，相对效率随著体型增大而降低，这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。
有一些种类的章鱼能够在海底行走，墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。
繁殖与生命周期除了少数例外，蛸亚纲的寿命很短且成长快速，大多数吃下的养分都被它们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕，它们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖"，也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。
而鹦鹉螺亚纲则行"多次繁殖"，它们寿命较长，且一次只下少量的蛋。
取食与营养头足类都是肉食性动物，鹦鹉螺及具腕间膜的蛸类均为较深海底的底栖动物，它们以微小的动物为食。乌贼、章鱼类浅海底栖生活，它们以捕食水底生活的鱼、蟹、多毛类等为食。远洋生活的枪乌贼、柔鱼（Ommastrephes）等常追捕鱼群或虾群，为掠食习性。头足类以口腕捕食，鹦鹉螺有38个口腕，在口周围排成两圈。腕等长，没有吸盘，不取食时可缩回壳内。乌贼及枪乌贼等具10个腕，对称排列，由头部背中线向腹缘数起，第4对腕特别长称为触腕，头的两侧有一对触腕囊，不用时，触腕后端缩入囊内，与其他各腕等长，腕的内面有吸盘2～4行。吸盘成杯状，内有肌纤维，基部有柄，杯内有角质环及细小的钩齿。章鱼、船蛸等具8个腕等长，没有触腕，腕上亦有吸盘、杯状，但没有柄及角质环。取食时用触腕或腕迅速伸出，捕到食物后，再由其他腕协助将食物共同送入口中。口腕的中央是口，口周围表皮褶皱形成唇，口后为一肌肉质发达的口球（buccal mass），口球内有一对强大的几丁质颚，形似鹦鹉喙，用以撕裂食物，口腔中还有一齿舌带。深海生活的八腕类，由于已变成沉积取食，其齿舌带不发达或完全消失。一般有2对唾腺开口到口腔中。前面的一对分泌双肽酶（dipeptidase），后一对分泌溶蛋白酶（proteolyticenzymes）及神经毒素，其消化酶用以消化食物，神经毒素有麻庳及毒杀捕获物的功能。口球后为食道，靠肌肉的收缩将食物送入胃。鹦鹉螺及八腕类食道上可形成一嗉囊（crop），食物经嗉囊然后再送入胃，胃接受胰脏（pancreas）及肝（liver）的分泌物，进行初步的消化，然后再到肓囊中进行进一步的胞外消化，肓囊的前端亦有一纤毛褶，可将较大的食物颗粒送回胃中再消化，食物的吸收主要在胃、肓囊或肠中进行，食物的残渣由肠、肛门开口到外套腔中。头足类发达的消化道及消化腺与其捕食习性密切相关。[1]
演化头足纲在寒武纪晚期出现，在古生代和中生代期间支配并分化出水生型态。已灭绝的Tommotia是头足纲的原始型态，它有类似章鱼的触手，但却用类似蜗牛的脚来行走于海床。早期的头足纲位在食物链的顶端。
不论是古代的箭石类(Belemnoidea)或是现代的新头足类(Neocoleoidea)，或是菊石(ammonoids)，都是由拥有外壳的鹦鹉螺类在4.5亿年前到3亿年前的古生代分化出来。古代的头足纲有外壳保护，这些外壳原本是圆锥状，但是后来变成了鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代，许多的种类依然有内壳，而大多数拥有外壳的种类在白垩纪就消失了。
分类
头足纲
鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)：又称四鳃亚纲 
Plectronocerida：头足纲在寒武纪的祖先 
爱丽斯木角石目(Ellesmerocerida)：包括所有之后头足纲的祖先  头足纲主要成员Endocerida 
Actinocerida 
Discosorida 
Pseudorthocerida 
Tarphycerida 
Oncocerida 
鹦鹉螺目(Nautilida)：鹦鹉螺和化石亲戚，如珍珠鹦鹉螺
Orthocerida 
Ascocerida 
Bactritida：包括所有蛸亚纲和菊石亚纲祖先 
菊石亚纲(Ammonoidea)：已灭绝，也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲 
棱菊石目(Goniatitida) 
齿菊石目(Ceratitida) 
菊石目Ammonitida 
蛸亚纲(Coleoidea) 
箭石目(Belemnoidea)：已灭绝 
Aulacocerida 
Phragmoteuthida 
Hematitida 
真箭石目(Belemnitida) 
新蛸亚纲(Neocoleoidea) 
十腕总目(Decapodiformes) 
旋乌贼目(Spirulida)：Ram's Horn Squid 
乌贼目(Sepiida)：乌贼
耳乌贼目(Sepiolida) 
枪形目(Teuthida)：又称管鱿目，包括鱿鱼
八腕总目(Octopodiformes) 
吸血鬼乌贼目(Vampyromorphida)：活化石，又称幽灵蛸
章鱼目(Octopoda)：章鱼、船蛸(Argonauta)、水母蛸(Amphitretus)等。