标题：肉足虫
肉足虫纲
（Sarcodina）
肉足虫纲最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足，伪足是其运动及取食的细胞器。体表具有一层很薄的细胞膜，使虫体有很大的弹性，可以改变虫体的形状，并做变形运  肉足虫动（amoeboidmovement）。多数种类营单体自由生活，少数种类群体生活，淡水、海水均有分布，极少数种类营寄生。 
肉足虫纲结构简单，有较少的细胞器，似乎是最原始的原生动物，但许多种类有复杂的“骨骼”结构，均为异养，生活史中出现带鞭毛的配子时期，所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。一般形态肉足虫纲许多动物体形是不固定的，体表有一层很薄的细胞膜，例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的变形虫——大变形虫（Amoebaproteus），虫体可以不停的变换形状，虫体可以不停的变换形状，虫体的任何部位可以延伸形成伪足，伪足伸出的方向代表身体临时的前端，虫体的任何部位可以延伸形成伪足，伪足伸出的方向代表身体临时的前端，由于可以不断地伸出新伪足，所以体形是不固定的，大变形虫的伪足粗短，末端较顿，其中包含有流动的细胞质，这种伪足称为叶型伪足（lobopodium）。肉足虫体具外壳，身体可完全缩入壳内,壳由几丁质，胶质和硅胶质，粘附砂粒和其它外物而成，壳通常具有单一的壳口，伪足由此伸出，原生质分内外质，内质颗粒状，有空泡、食物泡、伸缩泡和细胞核。伪足伸出的方向代表身体临时的前端，由于可以不断地伸出新伪足，在光学显微镜下，虫体可以明显的分成无色透明的外质（ectoplasm）和具有颗粒不透明的内质（endoplasm），内质中含有伸缩泡、食物泡及大小不等的颗粒物质。大变形虫的细胞核呈圆盘形，通常在身体中央的内质中。 肉足虫纲许多种类的结构，均较裸露的变形虫复杂，虫体的表面可以由不同物质形成不同形状的外壳或内壳，有的种类细胞表面可分泌粘液，并粘着细砂粒，构成一砂质壳，如沙壳虫（Difflugia）；或由细胞质分泌几丁质，构成一几丁质外壳，如表壳虫（Arcella）等；或由细胞质分泌碳酸钙，形成一单室或多室的钙质壳，如有孔虫类（Foraminiferida）；这种钙质壳排列成各种形态。还有的种类可形成硅质的壳，或者是硅质外壳，如鳞壳虫（Euglypha）；或者是硅质内壳，位于细胞质内，称为中心  肉足虫囊，如太阳虫类（Haliozoa）；还有的种类可以向体外伸出长的骨针，如放射虫类（Radiolaria）。
伪足的形态也有不同，大变形虫成叶型伪足，是由外质与内质共同形成。一些有壳变形虫类（Testacea）伪足细长，末端尖，仅由外质构成，这种伪足称丝型伪足（filopodium）。有孔虫类的伪足也细长如丝，但随后伪足又分枝，分枝再相互连接形成网状或根状，这种伪足称根型伪足（rhizopodium）。太阳虫类及放射虫类伪足也细长如丝，伪足内有一束微管构成轴杆，起支持作用，伪足的表面是一薄层原生质，常粘着些颗粒，必要时伪足可缩短，或撤回，所以轴杆不是骨骼结构，这种伪足称轴型伪足（axopoidium）。运动肉足虫纲的运动细胞器是伪足，由于伪足的结构有不同，其运动的方式也有区别。通常所说的“变形运动”是指叶型伪足的运动方式。这种运动方式在大变形虫表现的很清楚。大变形虫体表有一层极薄的细胞膜，细胞质区分成外质与内质，内质又可分为固态的凝胶质（Plasmagel）和液态的溶胶质（plasmasol）。运动时虫体后端的凝胶质由于蛋白质的收缩而产生液体压力，迫使溶胶质向前流动，同时伸出伪足。伪足的顶端形成一透明层（hyalinelayer）。流到前端后压力减少，凝胶质变薄，透明层区的溶胶质又由前向后回流，溶胶质又变成了凝胶质，身体后端的凝胶质也部分液化形成了溶胶质，如此反复形成了变形运动。关于变形运动的机制，目前仍存在着不同的看法。一种看法认为运动时的动力来自身体的后端凝胶质的收缩；另一种看法认为动力是来自前端溶胶质的收缩以拖动细胞质向伪足方向流动，因为凝胶质中具有更小的粘滞性。最近有人用电子显微镜观察变形虫的切片，发现其中包含  肉足虫有粗、细两种微丝，其长度分别为16nm和7nm，它类似于脊椎动物横纹肌的粗肌球蛋白丝和细的肌动蛋白丝，肌肉的收缩是由ATP提供能量靠肌动蛋白丝在肌球蛋白丝上的滑动而进行运动，变形虫的运动可能也是靠伪足内肌丝的滑动而进行运动。丝型、根型及轴型的伪足，由于仅由外质组成，或伪足中具轴杆，其运动方式不同于叶型伪足。在光学显微镜下借助于伪足内颗粒的流动，可以看到原生质在伪足内沿两个相反的方向流动，在伪足的一侧由基部向端部流动；另一侧相反，由端部向基部流动。底栖生活的种类，靠伪足拖曳身体向前爬行。完全漂浮的种类其在水中的垂直运动是通过增加或减少外质的泡化，内质中油滴的改变而进行调节。水平方向的运动借助于水流或风力，其伪足主要的不是为了运动，而是作为取食的细胞器，轴型伪足的延伸及收缩在运动中仅起辅助的作用。营养肉足虫纲除了寄生生活的种类营腐生性营养之外，其他种类都营动物性营养。食物包括细菌、藻类、其他原生动物，甚至小型的多细胞动物。具叶型伪足的种类取食时，靠伪足在食物周围呈杯形包围，伪足逐渐向食物四周延伸靠拢，直至把食物完全包围在原生质内形成食物泡，食物泡内含有一定量的水分，使食物悬浮在水中；具丝型伪足的种类取食时，伪足紧贴食物进行包围，食物泡中不含水分；在根型及轴型伪足的种类，当伪足接触到食物时，立刻被伪足表面的颗粒粘着，并迅速被表面的粘液膜包围，粘液膜中含有溶酶体，溶酶体能麻醉及消化捕获物，形成食物泡后再进入虫体的细胞质中，食物泡是肉足虫纲临时的消化细胞器，内质分泌的酸及各种消化酶注入其中进行食物的分解与消化；具中心囊的种类，食物泡是在囊外的原生质中进行消化，不能消化的食物残渣随原生质的流动被留在身体后端，最后通过细胞膜排出体外，食物残渣被排出的过程称为排遗。四、生殖与生活史 无性生殖是肉足虫纲的主要生殖方式，主要行二分裂或多分裂。不同种类分裂的方式有所不同。裸露变形虫的无性生殖就是细胞的有丝分裂。有壳变形虫分裂时先由壳口流出部分的细胞质，在壳外形成一个新壳，新壳初步形成后，细胞质与细胞核再进行有丝分裂，再生出各自失去的部分，最后形成两个新个体，其中一个新个体具原来的壳，另一个新个体的壳是新形成的，如鳞壳虫。放射虫的无性生殖相似于有壳变形虫，一个新个体接受原来的中心囊，另一个新个体重新形成中心囊，而其骨针部分或者是分配到两个子细胞，或一个子细胞重新形成骨针。一些多核太阳虫及多核变形虫行多分裂，分裂时每个细胞核周围围有一部分细胞质，最后母细胞破裂形成许多新个体。
肉足虫纲的有性生殖，除了对裸露的变形虫尚不清楚之外，其他各个目的动物都是存在的。例如太阳虫（Actinophrys）行有性生殖时，轴足缩回，虫体形成包囊，在包囊内进行细胞分裂，形成两个子细胞，以后两个子细胞各自进行成熟分裂（meiotic）（减数分裂），分裂时仅涉及细胞核，染色体的数目由44减少到22，随着成熟分裂，一个子细胞核的内含物作为极体被抛出，每个子细胞只有一个核发育成配子核，然后两个子细胞的配子核融合形成合子核，染色体的数目又回到44个，最后形成一个新个体。
有孔虫类的有性生殖相当复杂和相当一致。在大多数多壳室的有孔虫具有二态现象（dimorphism），即有两种形态的个体。一种形态为小球型，即具有小的胚室（proloculum），小球型体内含有多核，它以无性生殖方式产生许多个体，这种个体具有大的胚室，因此称大球型，大球型成熟后可以产生许多具双鞭毛的游动配子，当不同个体的配子结合时形成了结合子，由结合子再发育成小球型个体完成生活史，所以小球型称无性世代，大球型称为有性世代，无性世代与有性世代交替进行，称为世代交替现象（metagenesis）、单壳室的有孔虫其生活史及生殖方式与多壳室种类相同，只是大球型与小球型在胚室形态上没有区别。水分调节肉足虫纲淡水生活的种类都有伸缩泡，在海洋生活及寄生生活的种类一般没有。数目可能一个到许多个，伸缩泡水分的排出可以发生在体表的任何部位，变形虫仅有一个或1—2个伸缩泡，可随原生质的流动而收集体内过多的水分并排出体外，以维持体内水分的平衡。刺激行为肉足虫纲对外界环境中的刺激能产生一定的行为反应，刺激包括接触、热、光、温度、化学等多方面的。变形虫身体的任何一点接触到固体物质的刺激，立刻会改变运动的方向，悬浮生活的种类遇到固体物质又立刻伸出伪足，直到爬上固体物；适当的温度促使变形虫加快运动，过高或过低的温度又会抑制它的运动。适当的光线刺激引起被刺激部位的溶胶质凝胶化，并增加局部凝胶质的弹性；任何微量的化学物质的刺激会使它们产生逃避运动，如果把变形虫由培养液中移入清水，它会很快变成放射状，当清水中加入适量的氯化钠后，体形又恢复正常。总之，变形虫对刺激产生的反应是逃避时，称为负趋性（negativelytaxis），产生的反应是趋向性的称正趋性（positivelytaxis）。肉足虫纲没有感觉细胞器，它所产生的行为反应，说明原生质对环境刺激具有激应性。
肉足虫纲分目
根据伪足的不同可将肉足虫纲分为两个亚纲。根足亚纲（Rhizopoda）伪足为叶型、丝型、根型，但无轴型，淡水或海水生活，极少数寄生于昆虫、脊椎动物及人体消化道内。
（1）变形虫目（Amoebina）：身体裸露、体形随原生质流动而改变，同时形成伪足。伪足叶型，包囊形成普遍。多数种类淡水生活，少数海洋生活，例如常见的大变形虫，棘变形虫（Acanthamoeba），哈氏变形虫（Hartmannella）。极少数变形虫寄生于无脊椎动物及脊椎动物体内，例如寄生于白蚁及蛩蠊体内的内变形虫（Endamoeba）、寄生于人体肠道内的痢疾内变形虫（Entamoebahistolytic）。痢疾内变形虫生活史中有滋养体（trophozoite）及包囊（cyst）阶段。包囊是传播阶段，其中有四个核，当人误食了包囊之后，在人小肠内包囊破裂，四个细胞核释出，并形成小滋养体，小滋养体在肠腔中以细菌为食，行无性繁殖形成更多的小滋养体或大滋养体。大滋养体侵入肠壁，溶解肠组织，吞噬组织和红血细胞，造成肠壁脓肿，大便脓血。所以也称为阿米巴痢疾，或赤痢。大滋养体还可侵入肝、肺等器官，并造成该器官的脓肿，在肠内只有小滋养体可以形成包囊，随寄主粪便排出体外，进行传播。（2）有壳目（Testacea）：体外具几丁质或拟壳质构成的单室壳，或体外有粘液粘着砂粒等外来物形成砂质壳。壳的一端具有大孔，伪足由此孔伸出，伪足叶型或丝形。无性生殖是纵二分裂或横二分裂。有性生殖是异配生殖，但配子也呈变形虫状。包囊现象也很普遍，主要分布在淡水、海水、潮湿土壤的表面，常见的代表种有表壳虫（Arcellavulgaris），壳半圆形、黄褐色，虫体伸出原生质丝以固着在壳内。鳞壳虫（Euglyphastrigosa）。壳由硅质板组成，壳上伸出长刺。砂壳虫（Difflugiaoblonga）是由外来砂粒被胶质粘合形成的壳，壳内虫体结构与变形虫相似。
（3）有孔虫目（Foraminiferida）：具有碳酸钙或拟壳质构成的单室壳或多室壳，壳的形状多种，有节房虫型、圆线型、球型、瓶型、螺旋型等等。多室壳是由胚壳室按一定方向及排列连续分泌形成。壳内各室之间有钙质板相隔，但板上有小孔，使壳室内的原生质彼此相连。壳内的细胞质中含有一个到多个细胞核，壳室的外表面包有一层极薄的外质，通过壳口及壳外的原生质伸出伪足，伪足根型。极少数为淡水生活，例如异网足虫（Allogromia），具单壳。绝大多数为海洋生活，如球房虫（Globigerina）等。有人估计有孔虫约有20000种之多。大多数有孔虫在海洋中底栖或漂浮生活，它们的壳及尸体在海底形成有孔虫软泥，覆盖了世界海洋的1/3海底，深度约在4000m之内。超过此限度由于水的更大压力及更高浓度的CO2，容易将钙质壳溶解掉。辐足亚纲（Actinopoda）具轴型伪足，淡水和海水生活，多数营漂浮生活。
（1）太阳虫目（Heliozoa）：体呈球型，主要在淡水中营漂浮生活，具轴型伪足，伪足上有成排的颗粒，伪足主要是作为捕食细胞器。细胞质可以明显的分为高度泡化的外层和具颗粒的致密的内层。外层中含有一到几个伸缩泡，内层中具有食物泡及细胞核以及共生的藻类等。一些种类还有拟壳质的囊包围在虫体之外，常见的种类如辐球虫（Actinosphaerium），太阳虫（Actinophryssol）等。（2）放射虫目（Radiolaria）：虫体亦呈球型，最大的虫体直径可达5mm。全部为海洋漂浮生活，体内具有几丁质或拟壳质构成的中心囊，中心囊将细胞质分为内、外两部分，囊外部分具有粘着物质包围形成的许多大的粘泡，其中充满粘液。囊外部分具有营养功能，囊内部分有生殖功能，实际上中心囊上有小孔，使内、外的原生质可以相沟通。伪足亦为轴型，个别种亦有丝型。有的种亦有硅质或硫酸锶构成的网格状外壳包围在体表。有放射状的长骨针由虫体的中央向四周伸出，与外表的网格壳共同构成骨骼。单核或多核，核位于囊内，放射虫在海底亦可形成放射虫软泥，它可以比有孔虫软泥分布在更深的海底，因为它的壳不是碳酸钙而是有机质，能承受更大的海水压力，代表种如等棘虫（Acanthometraelasticum）、锯六锥星虫（Hexaconusserratus）。
培养方法
土壤裸肉足虫(5011Sarcodina)
生活在土层和土表凋落物中,是土壤动物群落中的组成部份,对研究土壤生物区系和群落结构有一定意义。其主要特征是大膜薄,身体变形,难以制成永久性标本,分类鉴定主要依据活体观察.国内研究工作尚少。从中国科学院上海昆虫研究所提供的浙江夭目山土肉足虫培养方法教学中，经常需要肉足虫，如变形虫（Amoeba）等，但肉足虫受季节影响取材较困难，即使采到，种类和数量均较少，远远不能满足实验课需要。经多次试验，终于摸索出一种十分有效的方法，现将培养过程及注意事项介绍如下：（1）A、B、C液配制：　A液：CaCl2·2H2O0.433g，KCl0.162g无菌水100ml　B液：K2HPO40.512g无菌水100ml
C液：MgSO4·7H2O0.28g无菌水100ml
（2）培养基配制将lg莴苣叶粉末加A、B、C液各1ml，再加无菌水至1000ml，煮沸，过滤。再将所得滤液配成1.5%琼脂培养液，经高压灭菌后，分装到培养皿中（约1/3高度）。冷却用。
（3）土壤样品采集取少许表层园土或林土，取土时需将大型动物及枯枝落叶除去，携回实验室备用。
（4）接种①土壤浸出液制备：称2g土壤，加4ml无菌水振荡1min；静置；取浸出液即可。②将冷却好的培养基从中划线分成两部分。一半滴几滴土壤浸出液（互不联结），另一半撒上土壤样品少许，再滴入土壤浸出液使成一薄的水层。注意：水太多不利肉足虫生长。置于培养箱中于25℃恒温避光倒置培养。每隔一段时间，加数滴土壤浸出液，以防干燥。
接种24h后，便有肉足虫长出。观察时可将培养皿直接置于显微镜下镜检，或在解剖镜下挑出虫体单独观察该法培养的肉足虫种类非常多。叶状、丝状、轴状伪足的都有。在培养后期，还有不少有壳的种类。一旦接种好后，只要维持培养皿内（实为琼脂表面）湿润，便可长期取用，十分方便。在此，特别推荐学生将培养皿直接置于显微镜下观察。这样可同时观察到许多形态各异、种类不同的肉足虫，且都处于活动状态。该法培养时，鞭毛虫和毛虫一般不长出，避免了干扰