标题：渔业生物学基础
概述
  《鱼的取样尼数和死亡率的对数关系》渔业生物学基础(yuye shenwuxue jichu，biological basis of fishery）
等经济水生生物种群数量变动的基本生物学机制。对渔业生物学基础的研究可为渔业资源评估、、资源管理与增殖等提供理论依据。其内容主要包括种群、繁殖和发育、摄食和生长、种群结构和死亡以及种间关系5个方面,其中尤以种群及其结构的研究最为重要。
种群
种以下分类的基本单位，具有非常相似形态特征与生态、生理特点的个体的自然组合。种群内的个体能自由交配、繁殖。种群也是渔业资源的计量单位。科学地划分种群是开展资源定性定量研究的前提条件。
由于地理隔离，一个种群往往具有自己特定的生活区和洄游分布区，以及特有的数量变动规律。由于繁殖上的隔离，有时在同一生活分布区还会出现不同的生态种群。由于鱼类本身活动特点和环境隔离程度、水流交换状况的不同，鱼类的种群数也很不相同。分布于近岸浅水的底鱼，因其活动范围有限，一个种往往可分为很多个种群；而一些大洋性的中上层鱼类与鳗，因洄游距离长，种群的数目很少。如分布于北非、地中海沿岸和挪威内陆水域的欧洲鳗鲡，其幼鱼均来自藻海，故只有一个种群。
19世纪后期，德国的和丹麦分别对北欧沿海和北大西洋的鱼类开展了广泛研究。他们发现每个海区的鱼群在鱼体各部位的量度特征或椎骨数、鳍条数等的计数特征（频率分布、平均值）都有差别。在采用量度或计数特征判别两地捕获的鱼群是否属于不同种群时，有些学者曾提出必须有3/4项目出现差异才能判为不同种群，即所谓百分之七十五法则。但另一些学者则认为，如果计数特征的频率分布与平均值出现稳定的差异,即使只有一项计数特征,也可直接将其判为不同种群。事实上，所测定的计数项目变异很小或完全不出现变异，也很常见。在用测定生物学特性方法划分鱼类种群时，常结合采用生态学方法。如测定鱼类鳞片与耳石的轮纹特征、鱼群的生长曲线和寄生虫的寄生情况等。采用生物化学方法也可划分鱼类种群。常用的有血清凝集反应法。当抗血清滴入原来制造抗原的鱼蛋白时，血缘近的便会产生较多的混浊沉淀，血缘关系愈远，沉淀愈少。近年来经常采用的分子生物学方法是基于不同种群鱼类的蛋白质电荷迁移率存在差异而进行的。具体方法包括肌浆蛋白电泳、血红蛋白电泳以及各类同功酶电泳等。
繁殖和发育
简述繁殖是鱼类生命周期中的一个重要环节。研究种群的繁殖与发育过程，如繁殖方式、繁殖力、繁殖习性、种群的性成熟特性等，对制订合理的鱼类繁殖保护法规、开展资源补充量和鱼类增殖研究等都有重要意义。繁殖方式和繁殖力鱼类的繁殖方式多样。软骨鱼类和少数硬骨鱼类为体内受精,卵生、卵胎生或胎生;多数硬骨鱼类为体外受精，卵生。调查卵生鱼类个体绝对繁殖力（即怀卵数）的方法是取将要成熟的一定重量的卵巢样品进行镜检计数，然后乘以卵巢总重，即可求得。鱼类的怀卵数从几个到 3亿个。一般自然死亡率高的鱼类，其个体繁殖力也大；反之就小。种群繁殖力则与个体繁殖力相反,个体繁殖力越大,其种群繁殖力越小。一般南方种群的个体繁殖力大，故其种群繁殖力比北方种群要小。繁殖习性高纬度海区鱼类由于环境和的季节变化都比较显著，故繁殖时间比较集中，且多一次将卵排完；低纬度海区鱼类的产卵时间则较分散，往往分春、秋两季产卵，并有分批排卵的习性。各种鱼类产卵时都要求比较窄的水温变幅，水温过高或过低常会明显影响仔鱼的存活率。低纬度鱼类种群的世代数量较稳定，这主要是由于环境的年际变动小，以及具有分期分批排卵的习性。
淡水鱼类多数产粘着性卵，卵分别粘着于植物、砾石或沙上；少数鱼则在流水中产半浮性卵。海水鱼类多数产分离浮性卵,卵通常具油球;少数鱼也产沉粘性卵或缠络性卵。通常产粘着性卵的鱼类多适应于在静水中产卵,产浮性卵半浮性卵的鱼类则适应于在流水中产卵,或非有一定的流速不产卵，如大黄鱼与少数鲤科鱼类。因为每种鱼鱼卵的形状、大小、表面结构、颜色都不相同、浮性卵油球的大小、数目、颜色也不同，故对海上用浮游生物网捕捞的各种浮性卵进行分析，常可获得各种产浮性卵鱼类繁殖情况的准确资料。鱼类产卵量或亲鱼量与补充量之间除低繁殖力鱼类外,一般没有什么联系;但幼鱼量与补充量之间的正相关关系则相当密切。发育和性成熟鱼类发育一般可分胚胎期、仔鱼期、幼鱼期和成鱼期等 4个时期。在从仔鱼前期到仔鱼后期，即从内源营养转为外源营养的阶段，或在仔鱼后期的食性转换阶段，往往死亡率特别高。此时很高的死亡率即使只相差百分之几，其仔鱼的存活率就要相差好几倍。在索饵条件好或高水位的年份，鱼类卵内的卵黄和脂肪含量常比较高，会明显提高卵的受精率与仔鱼存活率。仔鱼形态发育定型后即进入幼鱼期，幼鱼性腺发育成熟有生殖能力时即进入成鱼期。不同鱼类的性成熟年龄与产卵次数差异很大,少数鱼类一生只成熟繁殖1次，如、和鳗鲡。多数鱼类可繁殖几次，部分鱼类则可繁殖几十次。
鱼类的性成熟特性随着营养条件的不同而变化很大。生活在理化环境相似，而营养条件差别很大的水域的鱼类，其性成熟年龄常有很大差异。移植或养殖鱼类的性成熟期也会发生变异。许多海洋鱼类种群数量减少后，由于营养条件改善，有时即使长度生长变化不大，也可因其性成熟的提前和繁殖力的增大，而在一定范围内补偿种群繁殖量的减少。繁殖力、繁殖次数和性成熟年龄，是影响种群增殖能力的重要因素，其中尤以性成熟更为重要。性成熟越早，低龄群所占的比例越大，增殖能力就越强。
摄食和生长
食性由于在漫长的演化过程中对复杂地理生态环境的适应，鱼类的食性极其多样。如高纬度海区很少有草食性鱼类，大洋、深海鱼类也多为肉食性；近海鱼类主食底栖生物，外海鱼类以食浮游生物占大宗，上升流海区的主要鱼种主食大型浮游植物，珊瑚礁鱼类有复杂的分食现象等。鱼的食谱与摄食节律还依不同的发育阶段而有变化。仔鱼一般以食浮游动物为主，后期才进行食饵转换，改为草食或肉食。摄食浮游生物的鱼类通常无选食性，且摄食节律以 1天为周期。多数鱼类则对食物有选择性，摄食的时间间隔长短不一，大型凶猛鱼类的摄食间断时间多在 1昼夜以上。食物的生态效率鱼类是变温动物，其食物的生态效率约为10～20%，较陆上的恒温动物要高得多。但由于在水域生态系统食物链中所处层次高，故其总的生产效率较低。如大陆架海区平均以4个营养层次计算,则浮游植物产量与鱼类潜在年产量之比约为1000:1。世界海洋浮游植物年总产量约为5000亿吨，其中大陆架海区约占1000亿吨,估计鱼类的潜在年产量约为1亿吨。鱼产量的地理分布与海区基础生产力的密度分布基本一致，即上升流区、较高纬度的大陆架区与赤道海区，都属于高产区。食物营养与生长鱼类对相同食物的消化速度与水温和溶氧量呈正相关。鱼类所吸收的营养，大部用于本身机体活动的能量消耗，部分用于鱼体的生长。在幼鱼阶段主要用于蛋白质合成，在成鱼阶段则主要用于脂肪积累和性腺发育。鱼类的体长一般在性成熟之前增长得最快，以后即变慢，而体重常在性成熟以后的几年内保持较大的增长量。鱼类的生长同温度和食物的关系最为密切，同一鱼体在食物保障程度高的条件下，在低纬度地区由于温度高，代谢速度快，其生长也可比高纬度快3～4倍（每提高10℃，代谢速度增1倍）,这是南方地区养鱼产量比北方高得多的主要原因之一。但生活于低温海区的种群往往寿命较长，性成熟晚，个体大。通常鱼类达1/2极限年龄时，生长已很缓慢。鉴定鱼类年龄的方法，由于温带地区季节变化明显，鱼类的年间生长像树木年轮一样具有明显周期性，可根据鳞片、椎骨、耳石等鉴定其年龄。
种群结构和死亡
相对稳定地分布于某一水域的鱼类种群，常具有一定的年龄、体长、体重和雌雄比结构，对这些结构进行测定,即可制作长度与年龄的换算表,然后依据体长体重关系曲线和大量渔获物的体长资料与总产量资料，换算出反映种群实况的各龄鱼的总渔获尾数和重量。如果相邻两年的捕捞努力量相似，则比较前后两年两个相邻龄组的总渔获尾数，便可大致估算出中、高龄部分的总的存活与死亡情况。
未开发种群的总死亡率等于自然死亡率，故从一定取样尾数中出现的最大年龄及其尾数，就可估算出种群的自然死亡率（见图[鱼的取样尾数和总死亡率的对数关系]）。然后根据高度开发后的总死亡率，即可估算出其捕捞死亡率和资源的总的数量。鱼类的自然死亡率除发育早期特别大外，其后各年则相当稳定。
一个种群开发以后,随着捕捞死亡率的逐步增大,其自然死亡率相应逐渐下降。但种群本身有调节适应的能力，对一些长寿命以及资源量大的鱼种而言，因开发前期捕捞量占资源量的比重不大，且捕捞对长寿命鱼种的效应也比一年生动物为慢，因此其总死亡率往往可保持稳定，与原始种群几无差异。如中国沿海早已开发的岱巨群大黄鱼，与60年代初刚开发时的吕泗群大黄鱼相比，两者年龄结构就极相似。所以在开发早期阶段可采用测定鱼体长度或重量的方法对资源进行监测。但种群结构由于补充量的变化或出现强盛世代，也会发生变化，其稳定性和变异性在很大程度上取决于各世代资源量丰歉程度的变化。对于寿命长、生长慢、成熟晚的种群，推迟开捕年龄往往可以取得更大的渔获量。而对于寿命短、生长快、成熟早的种群则相反，只要能使再生产机构保持正常，适当提早开捕年龄反而更为有利。
种间关系
水域中各生物的种间关系是非常复杂的，这些关系既包括捕食者与被食者、寄生者与宿主之间的竞争，也包括群栖等互利共生的关系。由于中、高纬度的鱼类具有广食性,故鱼种间存在着明显的食物竞争,特别是在幼鱼阶段，如果两个鱼种的分布区与繁殖期相似，则其紧张的食物关系往往会引起种群数量的波动，如与之间所出现的数量互相消长现象，就是由此引起的。
鱼类在演化过程中形成了两种互不相同的对环境的适应：一种是寿命短、种群数量不稳定、恢复快、抗捕能力强的r选择适应,或称r对策者;另一种是寿命长、种群数量稳定、恢复慢、抗捕能力弱的K选择适应，或称K对策者。资源保护的重点应是K对策者。