标题：主动运输
名称
主动运输
英语名称：active transport
主动运输的概念
  主动运输主动运输涉及物质输入和输出细胞和细胞器，并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。
主动运输是指物质顺或逆浓度梯度，在载体蛋白和能量的作用下将物质运进或运出细胞膜的过程。
Na+、K+和Ca2+等离子，都不能自由地通过磷脂双分子层，它们从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫做主动运输。可分为初级主动运输和次级主动运输。
主动运输的载体蛋白具有将被运载物从低浓度区域转运到高浓度区域的能力。它们拥有能与被运载物结合的特异的受体结构域，该结构域对被运载物有较强的亲和性，在被运载物结合之后载体蛋白会将被运载物与之固定，然后通过改变其空间结构使得结合了被运载物的结构域向生物膜另一侧打开，结合被运载物便被释放出来。
  
主动运输的特点
主动运输的特点是：
①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；
②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输），并对代谢毒性敏感；
③都有载体蛋白，依赖于膜运输蛋白；
④具有选择性和特异性。
主动运输能量来源
主动运输所需的能量来源主要有：
1. 协同运输中的离子梯度动力；
2. ATP驱动的泵通过水解ATP获得能  主动运输量；
3. 光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
直接能源 
Na+-K+泵 Na+的输出和K+的输入 ATP 
细菌视紫红质 H+从细胞中主动输出 光能 
磷酸化运输蛋白 细菌对葡萄糖的运输 磷酸烯醇式丙酮酸 
间接能源 
Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 Na+、葡萄糖同时进入细胞 Na+离子梯度 
F1-F0 ATPase H+质子运输， H+质子梯度驱动 
均以“泵”的概念来解释主动运输的机理，机体细胞中主要是通过Na+、K+ _ATP酶和Ca2+_ATP酶构成的Na+和Ca2+泵来完成主动运输。 介绍如下：
钠钾泵
实际上就是Na+-K+ATP酶，一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化，导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合，激活ATP酶活性，使ATP分解，酶被磷酸化，构象发生变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低，对K+的亲和力高，因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧，K+与酶的亲和力降低，使K+在膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。
钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象的变化。通过自磷酸化来转运离子的离子泵就叫做P-type，与之相类似的还有钙泵和质子泵。它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族。
Na+-K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。
乌本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性；从而降低钠钙交换器效率，使内流钙离子增多，加强心肌收缩，因而具有强心作用。
钙离子泵
钙离子泵对于细胞是非常重要的，因为钙离子通常与信号转到有关，钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应，导致一系列的生理变化。通常细胞内钙离子浓度（10-7M）显著低于细胞外钙离子浓度（10-3M），主要是因为质膜和内质网膜上存在钙离子转运体系，细胞内钙离子泵有两类：其一是P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。另一类叫做钠钙交换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向协同运输体系（antiporter），通过钠钙交换来转运钙离子。
位于肌质网（sarcoplasmic reticulum）上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵，占肌质网膜蛋白质的90%。肌质网是一类特化的内质网，形成网管状结构位于细胞质中，具有贮存钙离子的功能。肌细胞膜去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开，大量钙离子进入细胞质，引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。
质子泵
质子泵有三类：P-type、V-type、F-type。
1、P-type：载体蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），发生构象的改变来转移质子或其它离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵，H+-K+ATP酶（位于胃表皮细胞，分泌胃酸）。 
2、V-type：位于小泡（vacuole）的膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。
3、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，H+沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶（ATP synthase），F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（factor）的缩写。F型质子泵位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。
ABC 转运器
ABC转运器（ABC transporter）最早发现于细菌，是细菌质膜上的一种运输ATP酶（transport ATPase），属于一个庞大而多样的蛋白家族，每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区（ATP binding cassette），故名ABC转运器，他们通过结合ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
在大肠杆菌中78个基因（占全部基因的5%）编码ABC转运器蛋白，在动物中可能更多。虽然每一种ABC转运器只转运一种或一类底物，但是其蛋白家族中具有能转运离子、氨基酸、核苷酸、多糖、多肽、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转，这在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。
第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗性蛋白（multidrug resistance protein, MDR），该基因通常在肝癌患者的癌细胞中过表达，降低了化学治疗的疗效。约40%的患者的癌细胞内该基因过度表达。
ABC转运器还与病原体对药物的抗性有关，如临床常用的抗真菌药物有氟康唑 、酮康唑、伊曲康唑等，真菌对这些药物产生耐药性的一个重要机制是通过MDR蛋白降低了细胞内的药物浓度。
协同运输
协同运输（cotransport）是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。
1、同向协同
同向协同（symport）指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入，细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外，细胞内始终保持较低的钠离子浓度，形成电化学梯度。在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+的进入，每转移一个H+吸收一个乳糖分子。
2、反向协同
反向协同（antiport）物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反，如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值，即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞PH值。
还有一种机制是Na+驱动的Cl--HCO3-交换，即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流，如红细胞膜上的带3蛋白。
主动运输的功能
主动运输这种物质出入细胞的方式，能够保证活细胞按照生命活动的需要，主动地选择吸收所需要的营养物质，排除新陈代谢产生的废物和对细胞有害的物质。可见，主动运输对于活细胞完成各项生命活动有重要作用。
维持细胞内正常的生命活动,对神经冲动的传递以及对维持细胞的渗透平衡,恒定细胞的体积都是非常重要的.
主动运输（active transport):质膜上的载体蛋白将离子、营养物和代谢物等逆电化学梯度从低浓度侧向高浓度侧的耗能运输。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理条件下，人红细胞内K+的浓度相当于血浆中的30倍，但K+仍能从血浆进入红细胞内，Na+浓度比血浆中低很多，但Na+仍由红细胞向血浆透出,呈现一种逆浓度梯度的“上坡”运输。
主动运输与被动运输
有三个主要的差异：起始条件不同、运输方式不同、产生的结果不同。
主动运输消耗细胞代谢释放的能量，被动运输不消耗细胞代谢释放的能量。 主动运输和被动运输都是小分子或离子运输的方式。