标题：海洋生物发声
简介
haiyang shengwu fasheng
海洋生物发声
marine organism sound
海洋中不少动物都会发声，这种声音属于水下噪声的一部分，对水下声探测和海洋生物研究都有重要的意义。
海洋中会发声的动物有无脊椎动物、鱼类和哺乳动物。
简史
公元 3世纪阿尔西内乌斯就发现了龙虾发声。1867年，K.A.默比乌斯记载了龙虾能发两种声。但系统地研究海洋动物发声机制及其声学特性，是在第二次世界大战期间开始的。20世纪70年代以来，对动物发声的研究多集中在发声动物的行为、发声器的结构以及动物发声的特点等方面，特别是对海豚类声呐系统的功能、形态、发声行为与机制及其讯号特点等研究的比较多。 
作用 
鱼类发出的声音除了单纯的机械摩擦声外，还有一类与其行为特性相伴生的声音，称为“生物学之声”。鱼类能发出“生物学之声”的种类，热带海域比高纬度海域多。其作用不尽相同：有些种类当受到刺激或袭击时，发出明显的警戒声、惊骇声或逃避声；有些营巢的鱼常用鳍发出吱吱声，以吓退敌害；蟾鱼科(Batrachoididae)中一些种类在保护卵时发出声音。美国大西洋岸的几种石首鱼，在夜间21时至翌日 2时发出最响亮的声音，此时也正是摄食最盛时期。因此，它们的发声似与索饵鱼群个体之间保持联系有关。不少种类往往伴随着繁殖交配行为而发声，且多数情况下雄鱼比雌鱼所发噪声要大，如几种鳕鱼、海马和虾虎鱼类。 
应用 
鱼类对声音具有灵敏的反应，如有的鱼在进行声音驯育中能同时记忆 5个讯号，并可在混有2～3种“非食物”讯号中明确地辨别出“食物”讯号。幼鱼对外来声的反应比成鱼更敏感，且能接受更高的音调。真鲷(Pagrosomus)能对铁棒（或铜管）的连续敲击声形成条件反射,游向声源近处。?鱼（Seriola）对水泡上升海面的声音常留恋不舍。鲹（Caranx）和鲐(Pneumatophorus)等中上层鱼类则热衷于阵雨声。上述鱼的这些特性都已不同程度地应用于鱼类的养殖与放流增殖的试验之中。 
鱼类发声与对声反应的特性，早已为世界各地的渔业所利用。中国沿海渔民很早就已熟悉大、小黄鱼等的叫声，并加以应用，如利用大黄鱼对急促强大的敲击噪声十分敏感的特性，发展“敲罟渔业”，将鱼群驱至预设网中。目前有的国家和地区已出现不同类型的水听器和水下音响集鱼器，试用于捕捞渔业。 
海豚的哨音可使许多鱼类吓呆、下沉或散开。逆戟鲸发出的威胁声对鱼类和其他海洋哺乳动物有强大威力。对海豚的完善声呐系统人们正在研究扩大应用范围，以协助人类在海洋开发事业中进行探测、通讯等工作，进而将海豚训练为海洋牧业的“牧犬”。
分类
无脊椎动物发声最多的是甲壳类，如蟹类和虾类等。这类动物通常用钳和触角之类，撞击和摩擦发出劈啪声、喀哒声或锉磨声。有些亚热带的虾有一个特别大的螯，用以发声。这种噪声，大部分是无脊椎动物在进食和运动中发出的，噪声频谱介于20赫到20千赫之间。在这些动物群集的温暖海区，噪声很大，在10～20千赫范围内，可能比 2级海况下的海洋噪声大45分贝之多。
软体动物中,贝类在它们的壳开合时发出碰撞声;乌贼和章鱼在用坚硬的嘴进食时发出锉磨声，在喷水向前推进时发出砰砰声；藤壶和海胆在移动时也会发出喀哒声。
无脊椎动物的某些发声可能和繁殖有关，或作为警告的信号。甲壳类海洋甲壳动物中只有软甲类的十足目(Decapoda)和口足目 (Stomatopoda)能发出噪声。它们的发声器分为 3类：①摩擦发声器。如龙虾的触角活动时摩擦额板，发出吱吱的响声，其频率为 6～84赫；赤虾类的发声器由几个到几十个数目不等的一列小脊组成；蟹类和歪尾类具有类似的小脊，互相摩擦发声。②大螯臼杵发声器。鼓虾(Alpheus)、珊瑚虾(Coralliocaris)、海绵虾（Typton）等，都能由大螯两指急剧合拢发出强烈的爆破声。 ③掠肢掌指弹射发声器。 口足类虾蛄科(Squillidae)等的种属，以其掠肢的指节骤然弹开，发出弹击声。特别是指虾蛄(Gonodactylus)等属的掠肢指节猛然弹击时发出强烈的弹击声响，其弹击力能够击破玻璃瓶。鱼类鱼类的声音主要有摩擦声、鱼鳔振动声和游动时产生的流体动力声。许多鱼在咬啮、从岩石上剥下食物、摇动鳍部或摩擦咽部凸起部分时，都发出锉磨声，其主要频率为100～4000赫。
大部分鱼类都有特别的肌肉和鳔连接或长在一起。这些肌肉振动时，引起鱼鳔振动而发声。栖息在中国沿海的石首科鱼类都会发声，其群体发声具有明显的季节性和昼夜节律。其中，以发声著称的大黄鱼，通常发出短促的敲击声（0.1秒），或连续发出5～10个短促的敲击声，听起来好像击；蟾鱼发出的叫声,基频为200～300赫，持续时间较长（0.5秒），通常称为汽笛声。不同鱼类发出的声音，频谱和波形都不相同，可利用来判断发声的鱼类。蟾鱼和黄鱼的某些叫声和产卵有关，有些则是在求偶、攻击、防御或受惊时发出的。鱼类在游泳中，特别是骤然变速或变向时，也会发出频率很低的声波。
海洋鱼类具有灵敏的声感受器：侧线器官和听迷路。侧线器官可感受频率为 5～25赫的机械振动和次声振动。对于次声波与声波交界处的振动，某些鱼类则兼用侧线器官和听迷路进行感知。但是，至今尚未发现鱼类具有专门的发声器官。它们的发声是由许多变异了的特殊组织所兼行的，如某些骨骼组织、肌肉及鳔。所发的声音分为两大类：与摩擦有关产生的声和与鳔有关产生的声。 
① 摩擦发出的声。其频率一般为 100～8000多赫。若鳔起助鸣时,摩擦声频往往低于1000赫,其声犹如蛙鸣声、鸟鸦叫声和叩击声；鳔不起助鸣作用时，摩擦声频通常为1000～4000赫，其声犹如滴答声、磨锉声、撕裂声。如海马发出类似打鼓的单调声;印度的一种鲹(Ca-ranx hippo)叫声像小猪叫;鲂?(Trigla)的叫声有时像猪叫，有时像呻吟，有时像鼾声，且反复发生。 
牙齿进行碾磨和压破食物、咬啮时发出的声音，是摩擦声中的重要类型。鹦嘴鱼科(Searidae)、隆头鱼科(Labridae)、海鲫科 (Embiotocidae)等种类,当它们用坚固的颚齿或咽喉齿压破软体动物和甲壳动物的外壳时均可发出声音。竹?鱼(Trachurus)、翻车鲀(Mola)和某几种鳞鲀(Balistes)，由上下咽喉齿摩擦发声。鲈形目 (Perciformes)的许多种类在牙齿咬啮时发声。杜父鱼(Cottus)用鳃盖发声,豹鲂?(Dactylopterus)用舌颌骨发声，鳞鲀、单角鲀(Monacanthus)、猪鱼(Capros)、刺尾鱼（Acanthurus）、刺鱼（Gasterosteus）和鲶科(Siluridae)鱼,则用背鳍、胸鳍或腹鳍的棘摩擦而发声。 
此外，鱼类在捕食、急速游动、跳跃和鳃孔急速启闭时也发出噪声， 如鲑类鱼捕食时发出啧啧声， 鲼科(Myliobatidae)鱼跳跃时发出击水声。 
② 鳔发出的声。鱼类的鳔是产生气流声的器官之一。绝大多数鳔的发声是由于与鳔相连的若干特殊肌肉迅速伸缩,使鳔壁共鸣，从而发声。在长尾鳕科(Macru-ridae)等鱼中,曾发现有肌肉组织嵌入鳔体内,当这些肌肉组织活动时,便直接或间接地使鳔振动,产生声波。在几种鲶鱼中还发现有发达的“弹簧装置”，这种特殊器官使鳔壁起振。鳔振动发出的声音通常为低频，大约为40～250赫,多数为75～100赫。如石首鱼科(Sciaenidae)的发声，犹如辗轧声、击鼓声、蜂雀飞翔声、猫叫声或吹口哨声；音量很大，迅速反复，人在甲板上也能听见。中国的大黄鱼，在生殖季节时发出咯咯声，最大声压可达94～97分贝。（见图） 　　鲸类发声 　北极露脊鲸 (Mysticete)所发的声音是典型的低频哼吟声和尖叫声，主要的频率约为20～1000赫。海豚发声的频率为10多赫到20万赫，所发出的声音有两类：一是定位声，为短促的尖叫声；二是用以通讯的信号声,似连续的“哨声”。研究结果表明,海豚具有回声定位的能力。海豚头部具有瓣膜和气囊系统，通过这类系统将声波放射出去。当超声信号遇到目标时，形成低频的反射信号，再由耳或头部的其他器官接收，构成完善的声呐系统。哺乳动物有些哺乳动物，例如大部分齿鲸类，都具有回声定位的功能。海豚能发出持续时间为几十微秒、频率达100千赫以上的短促叫声,这种声音的发生和鼻道中的特殊气室有关。海豚头上的额隆，起着声透镜的作用，把接收的声波变成狭窄的声束，海豚根据水中物体对自己叫声的反射声，判断物体的方位和距离。海豚重复发出的叫声，频率随目标距离的缩小而增高，故可以借助这种声探测而不用视觉或其他感觉，自由地穿过障碍物或捕捉食物等。它的回声定位系统，不但对距离和方向有很好的分辨能力，而且有相当强的识别目标的能力，能判断水中物体的形状和材料。因此，研究海豚的回声定位系统，对发展声呐有重要的意义。多种齿鲸能发出声调变化的声音和叫啸声，其频率变化的范围为 1000～10000赫。这种叫声随种类和情绪而异，起着通讯的作用。中国长江中特产的稀有动物白鳍豚，也有声通讯和回声定位的能力。大的须鲸发出的声音，通常在400赫以下,甚至于低达20赫，可能起通讯作用。海豹和海狮类动物在水中也能发出吠声和短促的声脉冲，并有某些声通讯和回声定位的功能。