标题：胚胎诱导作用
胚胎诱导
概述1912年H．施佩曼最早发现两栖类发育中的眼泡能诱导覆盖着它的表皮形成晶体，更为重要的是他还发现胚孔的背唇，不仅自身发育为脊索肌肉等中胚层结构，并且能诱导覆盖在它上面的外胚层形成神经板。H．施佩曼称背唇为组织者。胚胎的中轴器官是它和在它作用下产生的神经管组成的。这一发现为实验胚胎学开创了一个新的时代，推动了对发育机制的分析。嗣后的研究发现两栖类以外的其他脊椎动物，以至脊索动物都有这一现象。无脊椎动物也有类似现象如海胆幼虫的臂是在邻近初级间质细胞的影响下形成的。诱导作用两栖类原肠形成过程开始时，背唇在植物性半球的背部出现，预定脊索中胚层从这里卷入内部。卷入的细胞与覆盖在外面的背部外胚层细胞接触，后者形成神经板，其他位于侧腹方的外胚层细胞形成表皮。为了探究为什么同样的外胚层细胞一部分形成神经板，另一部分却形成表皮，1924年H．施佩曼和H．曼戈尔德把蝾螈原肠胚早期的背唇移植到另一同期胚胎的腹面。移植的部分不仅象在原来位置一样继续内卷，而且使宿主胚胎的腹方产生出一个次级胚胎（图1）。组织学的检查证明，移植的背唇本身继续分化，并且影响附近的宿主的原来不应分化为脊索和肌节的细胞分化为脊索和肌节。它还可以影响宿主腹方的、原来应形成表皮的细胞分化为神经管。这一实验是用两种色泽不同的卵子进行的，因此可以清楚地辨别哪些是宿主的细胞，哪些是移植的细胞（图1d）。背唇的物质影响宿主腹方的组织，改变其发育方向的作用是诱导作用，它说明，在正常发育中，卷进内部的脊索中胚层诱导其上面的一部分外胚层，使之分化为神经组织，而没有受到诱导作用的部分则分化为表皮。普遍性  脊索中胚层的这种诱导作用，在脊椎动物中具有普遍性。在鸟类，把原结移植到另一胚胎的上胚层和下胚层之间，也可以诱导形成次级胚胎（图2）。这种诱导作用不只限于原结，原条前端三分之二的部位也具有这一作用，不过诱导能力较弱，在硬骨鱼，把相当于两栖类背唇的胚盘的后部边缘移植到另一胚胎的囊胚腔中，可以诱导次级胚胎的发育。以后在更低等的七鳃鳗和文昌鱼中也发现了中轴器官的诱导作用。把文昌鱼原肠早期胚孔的背唇移到相同时期另一胚胎的囊胚腔中，在宿主的腹部可以看到次级胚胎的形成，移植物产生脊索和中胚层，诱导宿主组织形成神经管。
诱导物质的性质 在发现两栖类的胚孔背唇具有诱导能力之后，很快发现诱导能力不限于活的组织，用各种不同方法处理过的死组织也有这种能力，不但胚胎的组织具有诱导能力，成体组织也是很好的诱导者。这就提示诱导作用是化学物质引起的。进一步的实验指出，几乎所有检测过的成体动物组织，从低等无脊椎动物到高等哺乳类的，包括人类的，不论是处理过的，或者是新鲜的，都或强或弱地具有诱导作用，而且，有些还具有一定的组织或区域专一性。有些组织倾向于从外胚层诱导出神经组织，如豚鼠和猪的肝脏主要诱导出属于前脑的结构、肾脏主要诱导出后脑、躯干和尾部结构，还有一些如豚鼠骨髓则能诱导外胚层产生脊索、肌肉等中胚层结构，后来发现骨髓还能诱导形成内胚层结构，如肠或咽等。
  提取化学诱导物质的工作，虽然做了相当努力，但没有取得预期的进展。从豚鼠骨髓、鸡胚和猪肝都分别得到了还不太纯的或有一定纯度的蛋白质，它们都能诱导外胚层产生中胚层结构，称中胚层诱导物质。诱导产生神经组织的物质称神经诱导物质，它更难分离纯化，在鸡胚的抽提物中发现大部分具有神经诱导能力的物质常和核糖核酸一起洗脱下来。这种物质的诱导能力用胰酶处理后即行消灭，而不受核糖核酸酶处理的影响，说明具有诱导作用的物质是蛋白质。
胚胎诱导作用
作用方式诱导作用的方式 悬滴培养实验直接证明了背唇细胞是以释放诱导物质来影响周围细胞的。将外胚层小块培养在曾经培养过脊索中胚层的培养液悬滴中，外胚层将分化为神经细胞和色素细胞。但是，外胚层在未曾培养过中胚层的悬滴中，只能形成排列紊乱的表皮细胞。可见，中胚层细胞在悬滴中释放了某种物质，诱导外胚层分化为神经细胞。
用各种薄膜将诱导细胞和反应细胞隔开的实验，也为说明这个问题提供了资料。在胚孔背唇和预定外胚层之间放置不同孔径的滤片，在孔径为0.1微米时细胞之间不能通过微孔直接接触，神经板照样能够形成。说明在神经板的诱导中，不需要细胞间的接触。但在晚期发育的诱导作用中并不一定如此。如象在小鼠后肾小管的诱导中，如果用滤片把将形成后肾的间质细胞和后肾小管的诱导者分隔开，如果孔径小到细胞突起不能通过孔洞，分化就不能发生，说明细胞接触是必不可少的。所以，诱导物质的传递是一个复杂的问题，在不同的诱导系统中，诱导的方式可能完全不同。
反应细胞的反应 研究诱导作用更重要的一个方面，是对反应细胞的研究。因为，归根到底，发生变化的是  起反应的细胞。虽然反应细胞受到不同的诱导刺激，反应不同。同样的外胚层受到神经诱导物质作用的会产生神经组织，而中胚层诱导物质可以使它们产生脊索、肌肉等结构。但是处于不同时期的外胚层细胞，从原肠早期的到原肠晚期的，对同一刺激的反应是不同的，越晚反应能力越弱。其次，尽管反应细胞产生哪种结构决定于诱导物质，但所产生结构的种属特点却决定于反应细胞本身的遗传性。如果在蝾螈胚胎平衡器的区域移植一块美西螈胚胎的外胚层，由于美西螈幼虫没有平衡器，所以移植的外胚层不会产生平衡器。在这方面，有尾类和无尾类胚胎之间的移植，得到的结果更加明显。把蝾螈的外胚层移植到铃蛙的口区，会产生蝾螈胚胎所持有的平衡器。同样，铃蛙的外胚层移植到蝾螈口区，也将按照铃蛙的遗传特性，发育出角质齿和吸盘。诱导反应可见，对诱导物质起反应并决定以后的发育方向的是反应细胞本身。最后，也是最重要的一个方面，反应细胞一旦受刺激，开始向某一方向分化。即使此后诱导刺激不复存在，分化照样进行。外胚层在离体情况下用中胚层诱导物质处理一定时间，然后换到正常培养液中继续培养，可以产生脊索、肌肉等结构。这就说明所发生的分化是持续的、不可逆的，说明诱导刺激在反应细胞中一旦引起了某些基因的表达，就会按固有的程序进行下去。
  次级诱导和三级诱导 前述脊索中胚层对神经系统的诱导作用，为而后器官的形成奠定了胚胎发育的基础，所以称之为初级诱导。以后在这个基础上的器官发育，也离不开诱导作用。眼睛的发育就是一个例子（图3、4）。发育中的前脑向左右两侧各长出一个泡状突起，称为眼泡。眼泡的外侧向内凹陷形成双层的杯状结构，即眼杯，将来分别产生色素层和视网膜的感觉层。覆盖眼泡的表皮的内层加厚并向内凹陷成杯形，最后脱离表皮的外层形成晶体囊，逐渐分化成晶体。改变眼泡和表皮正常关系的实验都证明，晶体是在眼泡的诱导作用下形成的：①在眼泡和头部表皮接触以前，割除眼泡，在某些动物中不能形成晶体。②割除预定晶体表皮，代之以身体其他部位还能起反应的表皮，移植的表皮和眼泡接触之后会形成晶体。③在适当时期将眼泡移植到身体其他部位的表皮之下，异位表皮也会形成晶体。眼泡诱导邻近的表皮形成晶体，称为次级诱导。晶体又影响覆盖在它上面的表皮，使之透明，形成角膜，称为三级诱导。在各级诱导中，同一结构可以既是起诱导作用的，又是起反应的部分。在晶体的诱导中，眼泡是起诱导作用的，产生晶体的表皮是反应的部分，在角膜的诱导中，晶体又成了起诱导作用的部分。这种分级当然是人为的，但可以说明，胚胎发育是一步一步地通过细胞间的诱导作用和相互影响完成的。图5说明有尾两栖类胚胎头部的各种器官是怎样通过各级诱导作用产生出来的。　　
晚期发育的诱导作用 诱导作用不仅在早期发育中有重要的意义，某些在较晚的发育阶段才形成的结构，例如鸟类的羽毛、鳞片等上皮的衍生物，也是通过诱导作用产生的。移植实验指出：同一块胚胎上皮，移到胚胎的翅膀上产生羽毛，移植到腿上产生鳞片；移植部位的中胚层，对上皮的分化起决定作用。哺乳类某些内部的腺体，如唾液腺、乳腺等在形成过程中，间质细胞对腺体上皮的诱导作用是关键性的，它可以影响腺体小管的形成和分枝。在离体培养中，用一定孔径的微孔滤纸把两者隔开，间质细胞仍然有影响，说明起作用的是一种可以扩散的物质。诱导现象在个体发育中，不论是早期还是晚期，诱导作用是一个普遍现象。各种器官的形成都离不开一部分细胞对另一部分细胞的影响。根据目前已知的事例判断，在各种器官的诱导中，有不同的物质在起作用。但对这些物质的性质，还缺乏了解。考虑到高等动物的个体中有各种各样的器官和组织，对于不同的诱导物质逐一地进行了解，当然也是必要的。但是，在诱导作用中也存在着共性的东西，这就是细胞的反应。不论哪种物质引起组织或器官的分化，最根本的是细胞起反应，这是共同的。因此，研究细胞的反应、研究细胞在受到诱导后如何调节基因的活动，产生应有的生物大分子，表现出应有的形态特征，对于研究各种器官的诱导都是十分重要的。在这方面如果在某一点上有所突破，可能对于了解全部胚胎发育的机制都会产生影响。