标题：植物营养器官生长
简介
脊椎动物在出生后已具备了成年动物的一切主要器官，它的生长不过是各部分体积的同时增大而已，并且动物的生长迟早总会达到一定的限度。种子植物的生长则不同。植物出生后，在整个生活过程中，都在继续不断地产生新的器官，而且，由于茎和根尖端的组织始终保持胚胎状态，茎和根中又有形成层，所以，可以不断地生长，在百年甚至千年的老树上，还有生出仅数月或数天的幼嫩部分。
植物营养器官的生长主要是植物体细胞数量的增多和体积的增大。营养器官的生长有自己的特性，同时也需要一定的条件。
1营养器官的生长特性
1.1茎生长特性控制茎生长最重要的组织是顶端分生组织和近顶端分生组织。前者控制后者的活性，而后者的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。茎的节通常不伸长，节间伸长部位则依植物种类而定，有均匀分布于节间的，有在节间中部的，也有在节间基部的。居间分生组织在整个生活史中保持分生能力。例如，水稻倒伏时，茎向上弯曲生长；水稻顶端分生组织形成花序后茎的快速生长，都是居间分生组织活动的结果。在茎（包括根和整株植物）的整个生长过程中，生长速度都表现出“慢—快—慢”的基本规律（即呈现S型曲线），即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点，然后生长速率又减慢以至停止。我们把生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期（grand period of growth）。可细分为四个时期：①停滞期，细胞处于分裂时期和原生质体积累时期，生长比较缓慢；②对数生长期，细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快，有点像在银行存款中以复利计息的存款，数目越来越大，呈对数增加；③直线生长期，生长继续以恒定速率（通常是最高速率）增加；④衰老期，生长速率下降，因为细胞成熟并开始衰老。茎的生长有顶端优势，顶芽抑制侧芽生长。
1.2根生长特性根的生长部位也有顶端分生组织，根的生长也具有生长大周期。根也有顶端优势，主根控制侧根的生长。根尖顶端分生组织之内的静止中心含较少线粒体、内质网、质体等，与根冠分生组织相比，细胞分裂比较慢（不是不分裂），细胞周期长，故称为静止中心。据研究，拟南芥的静止中心是又四个细胞组成。
根部能长出不定根，不定根是指生长在不是正常发生部位的根。园艺上插枝、叶插、压条等方法繁殖，就是利用它们产生不定根的性能。不定根的产生需要两个过程：不定根根原基的形成和不定根生长，前者主要需要生长素，后者需要营养和环境条件。生产上常利用IBA和NAA等促进插条生根。
1.3叶生长特性一般而言，叶在芽中形成，它由茎尖生长锥的叶原基发育而成。幼叶发育完成后由小变大的生长过程，因植物种类而异。双子叶植物的叶子是全叶均匀生长，到一定时间即停止，所以叶上不保留原分生组织，叶片细胞全部成熟。单子叶植物的叶子生长是基生生长，所以叶子基部保持生长能力。例如韭、葱等叶被切断后，叶子很快就能生长起来。
2影响营养器官生长的条件
2.1温度植物只有在一定的温度下，才能生长。不同种类植物生长所要求的温度范围，是很不同的。北极的或高山的植物，可在零度或零度以下生长，最适温度一般很少越过10℃。大部分原产温带的植物，5℃或10℃下不会有明显的生长，其最适生长温度通常在25～30℃，最高生长温度是35～40℃。大多数热带和亚热带植物的生长温度范围，要更高一些。以原产亚热带的玉米来说，最低生长温度为10℃，最适生长温度为33～35℃，而最高生长温度达45℃。
这里还应着重指出，所谓生长的最适温度，是指生长最快的温度，这个温度对于植物健壮生长来说，往往不是最适宜的。因为生长最快时，物质较多用于生长，消耗太快，没有在较低温度下生长那么结实。在生产实践上培育健壮的植株，常常要求在比生长最适温度（生理最适温度）略底的温度，即所谓“协调的最适温度”下进行。
由于人工气候室的建立， 人们能够在控制一定的条件下，研究昼夜温差对植物生长的影响。在昼夜温度恒定为25℃的情况下，番茄植株生长速率较快；但在日温为26℃，夜温为20℃的昼夜温差情况下，则生长更快。这种日温较高而夜温较低促进生长的原因，主要是夜温下降可降低有机物消耗（呼吸作用的消耗），或者说增加光合产物的积累，因而加速了植株生长速率。
在自然条件下，具有日温较高和夜温较低的周期性变化。植物这种对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。
了解植物生长对温度的要求，在农业生产上对保证植物的良好生长有重要的意义。在温室栽培中，我国劳动人民早已注意到夜间降温的有利作用，这就是温周期现象在实践中的应用。
根生长的土壤最适温度一般是在20～30℃，温度过高或过低吸水都少，生长缓慢甚至停止。有人培育玉米幼苗，地上部保持25℃，给予根系不同温度，结果得知26℃是根系生长最适温度，温度过高（33～35℃）过低（12～17℃）都不适宜。即使地上部温度保持适宜温度，但根系温度不适宜，也影响地上部的生长。由此可见，土壤温度对根系和地上部的生长都是十分重要的。
小麦叶片面积在一定范围内随温度的增加而增大，因此，人们常常用积温来预测作物成熟期。
2.2光幼苗发育也是受光控制的。播种在土中的禾谷类作物种子，芽鞘和中胚轴在土中不断伸长，直到见光为止。而幼苗见光后，卷曲的叶片才张开。
光对茎伸长有抑制作用。实验表明，在光照下生长的玉米幼苗，其生长速率比黑暗处理降低30%左右，自由IAA含量降低40%左右，但结合态IAA含量显著增加。应该指出，蓝紫光的抑制处理更显著。高山大气稀薄，紫外光容易透过，因此高山植物就长得特别矮小。实验证明，蓝光能使水稻幼苗自由态IAA、GA、玉米素和二氢玉米素含量物就下降，ABA含量和乙烯释放量明显增加，植株矮小。
在农业生产中，常因植株群体过密，株间郁笔缺光，茎秆细胞纤细，节间过长，机械组织不发达，造成倒伏而导致减产。因此，要合理密植，加强水肥管理，使株间风透光，茎秆粗壮不倒伏。
光可以抑制多种作物根的生长，而且光强度与抑制根生长呈正相关，因为光促进根内形成脱落酸。
通常禾本科作物在弱光下，叶片面积大而薄，叶面积增大似乎可补偿单位叶面积光合速率下降；在强光条件下生长的叶片则较小而厚。所以在相同水肥条件下，田边树荫下的稻株叶长而软，田中阳光充足处的稻株叶短而挺。
2.3水分细胞分裂和伸长都必须在水分充足的情况下才能进行，其中细胞的伸长生长较细胞分裂更受水分亏缺的影响。生产上，在控制小麦、水稻茎部过度伸长的根本措施就是控制第二、三节间伸长期间的水分供应。小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此时严重缺水，穗子就可以抽不出来或不能全部抽出，包藏在叶鞘内的谷粒结实不良,产量受到影响。
土壤水分过少时，根生长慢，同时使根木栓化，降低吸水能力。土壤水分过多时，同期不良，根短且侧根数增多。土壤淹水情况下，形成缺氧条件，根尖的细胞分裂明显被抑制。此外，无氧条件下也可使土壤进行还原反应，积累还原物质如亚硝酸根离子、二价锰离子、二价铁离子、硫化氢等，对根生长有害。根在通气不良状况下，还会形成通气组织以适应环境，玉米和小麦就是这样。少量的氧就可以促进乙烯产生，诱发通气组织的形成；但在通氮气状况下，不产生乙烯，通气组织也就无法形成。
水分供应对根冠比也有一定的影响。水分不足时，根系相对容易得到水分，生长所受影响小，而地上部分犹豫跟提供的水分太少而使生长受到较大的影响，于是根冠比值上升；水分充足时，地上、地下水分均得到满足，但根系因气体少，生长所受影响大，而地上部分水、气供应充足，生长旺盛，于是根冠比值下降。
充足的水分加快叶片的生长速率，叶片大而薄。相反，水分不足时，叶生长受阻，生长速率慢，叶小而厚。
2.4矿质营养氮肥能使出叶期提早、叶片增大和叶片寿命相对延长，使用氮肥亦称为叶肥。对稻田采取中期晒田，就是减少对氮肥的吸收，积累糖类，叶厚且硬直，改善田间小气候。对稻田虽可延长叶片寿命，但施用过量，叶大而薄，容易干枯，寿命反而缩短。氮肥同样显著促进茎的生长，氮肥过多，会引起徒长倒伏。
氮素对根冠比也有一定影响，氮素不足时，根系氮素较多一些，且由于地上部分运来有机物较多，生长较旺盛，而地上部分由于根运来的氮素少，难以合成大量蛋白质而使生长受影响，于是根冠比上升。氮素充足时，地上、地下氮素充足，但地上部分茎、叶中大量的氮素存在时和、光合产生的有机物合成蛋白量小，从而使地上部分旺盛生长，同时也使根部的有机物减少，根部生长缓慢，根冠比值下降。
赤霉素显著促进茎的生长。生长延缓剂CCC等抑制菊花近顶端分生组织的细胞分裂和茎的生长，外施赤霉素可抵消他们的抑制效果。水稻一生中，赤霉素的含量变化有两个高峰。一个在分蘖盛期，一个在抽穗期，起伏都很大。由于赤霉素对水稻茎秆的节间伸长有非常明显的效果，因此生产上利用赤霉素促进杂交水稻亲本的抽穗，减少包颈率。