标题：共生关系
简介
共生又叫互利共生，是两种生物彼此互利地生存在一起，缺此失彼都不能生存的一类种间关系，是生物之间相互关系的高度发展。共生的生物在生理上相互分工，互换生命活动的产物，在组织上形成了新的结构。地衣是众所周知的共生实例，它是藻类和菌类的共生体。除了地衣以外，在生物界的很多门类可以举出许多共生的例子来。昆虫纲等翅目的昆虫和其肠道中的鞭毛虫或细菌之间的关系就是共生关系。等翅目昆虫的肠道是鞭毛虫或细菌的栖身之所，它们帮助等翅目昆虫消化纤维素，而等翅目昆虫不仅为它们提供藏身之所，还给它们提供养料。若互相分离，两者都不能生存。
分类
共生一词在英文或是希腊文，字面意义就是“共同”和“生活”，这是两生物体之间生活在一起的交互作用，甚至包含不相似的生物体之间的吞噬行为。术语“宿主”通常被用来指共生关系中较大的成员，较小者称为“共生体”。共生依照位置可以分为外共生、内共生，就外共生而言，共生体生活在宿主的表面，包括消化道的内表面或是外分泌腺体的导管；而在内共生，共生体生活在宿主的细胞内或是个体身体内部但是在细胞外都有可能，而20世纪末的科学家研究结果推测，细胞内的叶绿体和粒线体也可能是内共生的形式之一。
美国微生物学家玛葛莉丝（L. Margulis）深信共生是生物演化的机制，她说：“大自然的本性就厌恶任何生物独占世界的现象，所以地球上绝对不会有单独存在的生物。”而依照对共生关系的生物体利弊关系而言，共生又可依照以下几种形式的共生关系分类：
寄生一种生物寄附于另一种生物身体内部或表面，利用被寄附的生物的养分生存（+ -）
互利共生共生的生物体成员彼此都得到好处（+ +）小丑鱼（genus Amphiprion, family Pomacentridae）居住在海葵的触手之间，这些鱼可以使海葵免于被其他鱼类食用，而海葵有刺细胞的触手，可使小丑鱼免于被掠食，而小丑鱼本身则会分泌一种黏液在身体表面，保护自己不被海葵伤害。一些寄居蟹会将海葵背于壳上。寄居蟹可利用海葵的有毒触手保护自己，免于被其天敌如章鱼猎食，同时又有伪装作用；海葵即可借着寄居蟹的活动能力改变环境，并摄取浮游生物为食。有时，一只寄居蟹甚至可以背着数只海葵活动。一些 鰕虎鱼 种类，可和枪虾类形成共生。虾子会在沙中挖掘洞穴并且清理它，这两种生物就居住在这个洞穴里面，虾子几乎是全盲而因此若在地面（水中的地面），有天敌的状况下会变得非常脆弱，在危急的情况下鰕虎鱼用尾巴碰触虾，以警告它们身处危险之中，随后两种生物都会迅速退回洞穴中保护自己。在陆地环境，有一种鸟以擅长捕食鳄鱼身上的寄生虫而出名，而鳄鱼也欢迎鸟类在身上寻找寄生虫、甚至张大口颚以利鸟儿安全地至鳄鱼口中觅食，对鸟来说，这不仅是现成的食物来源，也是一个很安全的环境，因为许多掠食者不敢在鳄鱼身边攻击这些鸟类
竞争共生双方都受损（- -）
偏利共生对其中一方生物体有益，却对另一方没有影响（+ 0）
偏害共生印首鱼会利用头部的吸盘状构造，吸附在其他的鱼类表面，但是不造成伤害，借着被附着的个体的活动而行于水中。一些植物或是蕨类，例如鸟巢蕨（又称做山苏花）会附生在其他的植物上，特别是大树上较为平坦的一小块区域都是它们选择附生的所在。对其中一方生物体有害，对其他共生线的成员则没有影响（- 0）无关共生双方都无益无损（0 0）
实例
豆科植物和根瘤菌是又一个共生的的实例。根瘤菌存在于土壤中，是有鞭毛的杆菌。根瘤菌与豆科植物之间有一定的寄主特异性，但不十分严格，例如豌豆根瘤菌能与豌豆共生，也能与蚕豆共生，但不能与大豆共生。在整个共生阶段，根瘤菌被包围在寄主质膜所形成的侵入线中，在寄主内合成固氮酶。豆血红蛋白则系共生作用产物，具体讲，植物产生球蛋白，而血红素则由细菌合成。豆血红蛋白存在于植物细胞的液泡中，对氧具有很强的亲和力，因此对创造固氮作用所必须的厌氧条件是有利的。就这样细菌开始固氮。在植物体内细菌有赖于植物提供能量，而类菌体只能固氮而不能利用所固定的氮。所以豆科植物供给根瘤菌碳水化合物，根瘤菌供给植物氮素养料，从而形成互利共生关系。
动物与微生物之间共生现象的例子也很多。牛、羊等反刍动物与瘤胃微生物共生就是其中的一个例子。反刍动物的瘤胃的温度恒定、pH保持在5.8—6.8之间，瘤胃中的CO2、CH44等气体造成无氧环境，大量的草料经过口腔后与唾液混合进入瘤胃中，为其中的微生物提供了丰富的营养物质。瘤胃微生物分解纤维素，为反刍动物提供糖类、氨基酸和维生素等营养。两者相互依赖，互惠共生。
人和人体肠道的正常菌群之间也是共生关系。人体肠道的正常菌群在一般情况下，它们的巨大数量足以排阻和抑制外来肠道致病菌的入侵，还为人提供维生素B1、B2、B12、K、叶酸等营养物质。而人体肠道为这些微生物提供良好的栖息场所。当人长期服用广谱抗生素致使肠道中正常菌群失调后，就会出现维生素缺乏症。
海洋生物群落中共生现象也十分普遍，如小丑鱼和海葵之间；某些小虾和海葵之间；珊瑚鳟和隆头鱼之类担任“清洁工作”的鱼之间的关系。太平洋中有一种大珊瑚──石芝，呈美丽的翠绿色，非常漂亮，这是因为其组织中共生着一种微小的海藻的缘故。
作用
共生关系有非常重要的生态作用，据估计根瘤菌固定的氮约占生物固氮的40%。具有能够固定氮的块根的木本树种，通常是最先占领贫瘠的土壤。例如在阿拉斯加，赤杨由于块根中有共生固氮菌，故能很快占满整个冰碛土。
经济学角度阐释
关于生物共生机制的解释，寄主制裁论一直是被普遍接受的。借助于经济学的契约理论，研究者们从一个新的角度解释了生物的共生其实是一种生物界的和谐共荣，共生体系在进化过程中形成了健康寄主自动与寄生者分享利益的机制，而不是奖励或惩罚。
近日，美国科学院院刊（PNAS）第107期刊登了一篇题为“利用经济学契约理论检测共生系统（Economic Contract theory tests models of mutualism）”的文章。该文章是由中国科学院昆明动物研究所生态学与环境保护中心、哈佛大学、多伦多大学研究团队完成，该研究团队从一个新的角度解释了生物界的共生关系：共生的维持靠的是和谐共荣，合作者与健康宿主间的合作关系类似于员工与杰出雇主间的受益关系。这一观点冲击了共生研究中的经典理论，即宿主在长期进化中形成了通过提供奖励或施与惩罚来维持共生关系。
“共生，即种间的合作关系，是自然界中最司空见惯的现象，然而关于这种互利关系的进化起源却一直没有定论。”哈佛大学的Naomi E. Pierce，the Sidney A. 及John H. Hessel教授介绍说，“共生寄主从本质上来说是‘雇佣’了他们的寄生者，这使我们想到利用经济学中雇主对员工的奖惩理论来理解生物共生关系的深层含义。这种观点揭示了在自然界中惩罚的普遍存在。”
大部分的共生关系是由较大型的物种招待较小的物种，例如细菌或昆虫寄生于植物中。很多研究发现宿主可有选择的奖励合作者并惩罚作弊者，例如大豆植株只为有固氮细菌寄生的根瘤提供食物和氧气，而会杀死有其它无用细菌寄生的根瘤。但这种共生体的进化机制尚不清楚。
“寄主制裁论一直是被普遍接受的理论，”来自多伦多大学的生态学与进化生物学助理教授Megan Frederickson表示，“然而，另一种叫做伙伴忠诚回馈的理论则认为共生体系在进化过程中形成了健康寄主自动与寄生者分享利益的机制，而不是奖励或惩罚。一个作弊的共生者将会被当作一种不良环境，例如贫瘠的土地，互惠共生体会自行筛选同类的有效投资，新资源的可用性是启动这种筛选的关键，比如一束阳光。”
研究者们表示，经济学理论恰好支持了共生关系的后一种解释。文章的第一作者，经济学家E. Glen Weyl利用雇佣契约理论设计了两个测试来解释共生关系的进化。研究小组发现已发表的两个共生种的数据很好地证实了他们的观点：共生体在进化过程中形成了一种互帮互助的机制，而不是宿主监督和管理他们的寄生者。
Weyl和同事们对两个经典的共生体系进行了分析，这两个体系都被认为通过宿主制裁来防止作弊行为，一个是豆类植物与土壤细菌间的共生，另一个是丝兰与蛾类之间的共生。结果表明这两种共生体系更倾向于伙伴忠诚回馈论。
“我们本来是想证明寄主制裁理论是正确的，结果发现其实它是错误的，”Weyl进一步解释道，“我所建立每一个模型，都无法在科学预测和现实的证据间找到一致性。虽然借助经济学理论并不总是可行的，但它的精确性则让我们更容易的去发现它的错误。”
“出乎我们意料的是，经济学的契约理论和互惠共生理论中所用到的数学方法惊人的一致，” 中科院昆明动物研究所的Douglas W. Yu教授表示，“契约理论让我们在选择假说时更加的游刃有余。一种有趣的行为在一开始都会被假定为是一种新的特殊适应，例如惩罚机制就被认为是一种特殊适应的结果，然而Glen的模型提醒了我们：其实自然界中已经存在着很多的适应进化，大自然可以充分利用这些适应（不需要总是进化出新的适应）。”