标题：植物呼肠孤病毒属
代表种
伤瘤病毒（Wound tumor virus）[1]﻿
特征
形态学水稻矮缩病毒粒子为等轴对称的二十面体，直径为70nm。经低温电镜技术和计算机三维重构研究表明，病毒粒子具有双层外壳，其外层含有260个P8蛋白的三聚体，相当于780个蛋白亚基，按T=13对称排列，在粒子上的相邻衣壳蛋白亚基排成五边形或六边形环，内层是完整的蛋白衣壳，含有60个P3蛋白的二聚体，相当于120个蛋白亚基，按T=2对称排列。该病毒粒子的结构与环状病毒属粒子或轮状病毒属的双层粒子相似。伤瘤病毒具有3层蛋白外壳，包括一个无定形外层、一个具衣壳蛋白亚基的中间层和一个直径约50nm缺乏突起的光滑内核。[1]﻿
理化特性相对分子质量75×10^6，标准沉降常数S（20W）=510S，病毒粒子在pH=6.6时最稳定，水稻矮缩病毒在氯化铯中的浮力密度为1.39~1.42g/cm^3，病毒缺P8蛋白在氯化铯中是不稳定的，四氯化碳会去掉病毒的P2蛋白。[1]﻿
核酸为12个dsRNA片段（S1~S12），核酸占病毒粒子重量的22%，单个RNA片段相对分子质量约为0.3×10^6~3.0×10^6。病毒基因组总长为25000~30000nt，伤瘤病毒的S4长2565nt、S5长2613nt、S6长1700nt、S7长1726nt、S8长1472nt、S9长1182nt、S10长1722nt、S11长1128nt、S12长851nt，S1~S3尚不明。该属病毒每个基因组片段的正链都含有保守序列5'GG（U/C）A-UGAU3'（水稻矮缩病毒S9为5'GGUA-CGAU3'），这些末端保守序列与6~14个碱基长的反向重复序列相邻。伤瘤病毒G+C含量为38%~44%，水稻矮缩病毒G+C含量为41%~48%。[1]﻿
蛋白质该属病毒有6~7种结构蛋白，分子质量范围为45~160kDa，蛋白约占病毒粒子重量的78%。水稻矮缩病毒有6个结构蛋白（P1、P2、P3、P5、P7、P8）。伤瘤病毒有7种外壳蛋白，分别组成病毒的三层衣壳，其中2种蛋白组成不定形的外层衣壳，2种蛋白组成内核衣壳，3种蛋白组成亚内核。水稻矮缩病毒的P1是转录酶/多聚酶，能结合到基因组dsRNA上。P7具有非特异性核酸结合活性。P3结合至P7和P8，P7结合至P1和P8，P5可能是一种鸟苷酸转移酶，具有GTP、ATP、UTP结合活性，Pns12能被磷酸化。水稻矮缩病毒去除P2蛋白将使其丧失侵染介体单层细胞的能力，但仍保持转录酶的活性，通过注射仍能侵染昆虫介体。[1]﻿
基因组
病毒基因组为12个线形dsRNA片段，每个病毒粒子包裹单个完整基因组拷贝，dsRNA的3'端既无Poly（A）也无类似tRNA结构。该属中除了水稻矮缩病毒的S11和S12片段、水稻瘤矮病毒的S9片段及伤瘤病毒的S9片段外，其他每条dsRNA的正链具有单个ORF。水稻矮缩病毒S11片段有两个框内起始密码子，也就是2个ORF，其S12片段及水稻瘤矮病毒S9片段、伤瘤病毒的S9片段有第二个小的框外重叠ORF，位于主要ORF内的下游，没有证据表明这第二个ORF能够表达。伤瘤病毒的5个结构蛋白和5个非结构蛋白分别由相对应的各条基因片段表达，水稻矮缩病毒S1片段编码推测的聚合酶。具有属特异性和核酸片段特异性的序列结构域对于病毒复制、翻译和包裹过程都是必需的。实验室株系有的核酸片段中有一些内部区域缺失，但末端区域是完整的，尽管蛋白的表达异常，病毒经介体的传播能力也丧失了，但它们依然能够复制并与野生型病毒竞争。该属病毒的复制发生在侵染细胞的细胞质中，伴随有病毒基质的产生。该属3种病毒的RNA已测序或部分测序。[1]﻿
水稻矮缩病毒（Akita分离物）的基因组结构：[1]﻿ 片段﻿dsRNA大小
/nt﻿
5'~3'非编码区
/nt﻿
蛋白名称﻿蛋白分子质量﻿
/kDa
﻿预测值 /kDa
﻿功能和位置﻿1﻿4423﻿35~53P1（Pol）﻿164.1﻿170﻿内核，RNA聚合酶﻿﻿2﻿3512﻿14~147﻿P2123.0﻿130﻿外层衣壳﻿﻿3﻿3195﻿38~97P3﻿114.3﻿﻿110主要内核﻿﻿4﻿2468﻿63~221Pns4﻿79.8﻿83﻿非结构蛋白﻿﻿52570﻿26~138P5（Cap）﻿90.5﻿89﻿内核，鸟苷酸转移酶﻿﻿6﻿1699﻿48~121Pns6﻿57.4﻿56﻿非结构蛋白﻿﻿7﻿1696﻿25~150﻿P7﻿55.358﻿内核，核酸结合蛋白﻿﻿8﻿1427﻿23~138﻿P8（T13）﻿46.5﻿43﻿主要外层衣壳﻿9﻿1305﻿24~225Pns9﻿38.9﻿49﻿非结构蛋白﻿﻿10﻿1321﻿26~233﻿Pns1039.2﻿35﻿﻿非结构蛋白﻿﻿11﻿﻿1067﻿29~492﻿﻿Pns11a﻿19.9﻿23﻿非结构蛋白﻿﻿﻿﻿5~492﻿Pns11b﻿20.8﻿24﻿-﻿12﻿1066﻿41~86Pns12﻿33.9﻿34﻿非结构蛋白﻿﻿﻿﻿312~475﻿Pns12﻿OPa10.6﻿8﻿磷蛋白﻿﻿﻿﻿336~475Pns12﻿﻿OPb9.6﻿7﻿﻿-
抗原特性
从寄主植物和叶蝉介体体内提取的病毒具有相同的免疫原性，该属三种病毒之间无血清学关系。水稻矮缩病毒和水稻瘤矮病毒的外层表面抗原决定簇不相关，而内层表面抗原决定簇有相关性。[1]﻿
细胞病理
伤瘤病毒和水稻瘤矮病毒分布局限于韧皮部组织，产生赘生物或称为瘤。水稻矮缩病毒分布在薄壁细胞和韧皮部组织，不引起细胞增生，通常导致植株矮化和产生褪绿小斑点。感病组织的细胞质中存在着病毒粒子及大片病毒基质，病毒粒子分散或成群分布，有的成纵列排在管状结构中，不在细胞核内，病毒基质由纤维状物质和无定形物种组成，周围无膜围绕，处在病毒基质中的粒子直径为50nm，可能是未成熟的病毒粒子。在介体昆虫中，病毒粒子分布没有特定的组织限制，水稻矮缩病毒在消化道、马氏管、唾液腺、脂肪体细胞和菌胞体中都观察到，分散或成群分布于细胞质内，有时成结晶状排列或处在管状结构中。[1]﻿
生物学
寄主范围伤瘤病毒最初是在美国东北部的大叶蝉（Agalliopsis novella）上发现，后来在长春花、乌饭树上检测到该病毒，实验寄主范围广，可侵染许多双子叶植物。水稻矮缩病毒和水稻瘤矮病毒寄主范围限于禾本科植物，前者引起水稻叶片白色小点和线条、植株矮化、分蘖过多，后者引起矮化，分蘖增多、叶片暗绿色和耳突等症状。[1]﻿传播伤瘤病毒由大叶蝉科的一些种传播，水稻矮缩病毒由黑尾叶蝉（Nephotetix cincticeps）和电光叶蝉（Recilia dorsalia）传播，病毒在介体昆虫体内能增殖，在植物上获毒时间短，叶蝉体内潜伏期10~20天，带毒介体终生传毒，能经卵传播。病毒不能机械传播，也无种传的报道。[1]﻿地理分布伤瘤病毒在美国华盛顿、新泽西州被发现，水稻矮缩病毒发生在东南亚、中国、日本、朝鲜、尼泊尔和菲律宾，水稻瘤矮病毒在泰国和中国有报道。[1]﻿
分类
该属有3个确定种和1个暂定种，代表种是伤瘤病毒，中国已报道水稻矮缩病毒和水稻瘤矮病毒。[1]﻿确定种共3个种。[1]﻿
中文名﻿学名 ﻿国际基因库登录号码﻿﻿﻿﻿﻿﻿水稻矮缩病毒﻿Rice dwarf virus（RDV）﻿S1：[D90198]，S2：[U73202]，S3：[D00607]﻿﻿﻿S4：[U36562]，S5：[D90033]，S6：[M91653]﻿﻿﻿S7：[D00639]，S8：[D00536]，S9：[D00465]﻿﻿﻿S10：[M35118]，S11：[D10249]，S12：[D90200]﻿水稻瘤矮病毒﻿Rice gall dwarf virus（RGDV）﻿S2：[D86439]，S3：[D13774]，S8：[D13410]﻿﻿﻿S9：[D01047]，S10：[D13411]﻿﻿﻿S11：[AB030009]﻿伤瘤病毒﻿Wound tumor virus（WTV）﻿﻿S4：[M24117]，S5：[J03020]，S6：[M24116]﻿﻿﻿﻿S7：[X14218]，S8：[J04344]，S9：[M24115]﻿﻿﻿﻿S10：[M24114]，S11：[X14219]，S12：[M11133]
暂定种共1个种。[1]﻿ 中文名﻿学名﻿﻿烟草叶耳突呼肠孤病毒﻿Tobacco leaf enation phytoreovirus（TLEP）