标题：古巴假霜霉
简介
拉丁纲名 Phycomycetes 
中文纲名 藻状菌纲
拉丁目名 Peronosporales
中文目名 霜霉目
拉丁科名 Peronosporaceae
中文科名霜霉科
拉丁名 Pseudoperonospora cubensis
中文名 古巴假霜霉
定名人 (Berk. et Curt.) Rostov
特征
瓜类霜霉病的致病菌是古巴假霜霉菌(Pseudoperonospora cubensis Rostov.)，属于鞭毛菌亚门霜霉菌目假霜霉属，是一种专性寄生菌，菌丝体无隔膜、无色。以卵形或指状分枝的吸器伸入寄主细胞内吸收养分，无性繁殖产生孢囊梗和孢子囊。孢子囊可随风雨、黄瓜甲虫、农器具等进行传播，Hliura等曾发现大量卵孢子，但是目前还没有卵孢子接种成功的报道。古巴假霜霉菌无性繁殖产生孢子囊，孢子囊对不良环境条件抵抗力较差，存活期短，因此在北方高寒地区难以越冬。有性阶段偶尔能产生卵孢子，1903年，Rostozew在被黄瓜霜霉病菌侵染的叶片上发现了半成熟的卵孢子，并指出卵孢子是在土壤中遗留的病残体上完成其整个侵染循环的。其后他对发病地区的土壤进行接种试验显示黄瓜接近地面下部叶片出现褪绿病斑，而无病土栽培黄瓜则保持健康状态，从这些研究他认为该病菌以卵孢子在土壤中越冬。Hiura等在日本岐阜发现了大量卵孢子，并对卵孢子形态进行了描述：藏卵器为倒球形至椭圆形，或不规则的梨形，大小在(28～56)μm×(24～44)μm，雄器为棍棒状至球形，(14～22)μm×(10～16)μm，卵孢子为球形，很少有倒卵球形或椭圆形，大小为22～42μm,卵孢子壁光滑，透明或浅黄色，1.5～3.5μm。他们认为该病主要来源于土壤中的病残体。其后Mahrshi等在拉贾斯坦旁遮普邦发现了黄瓜霜霉病菌的卵孢子。在中国，最早报道的是陈其本，他在储存于温室内的黄瓜干枯叶片上发现了卵孢子，并对卵孢子进行了描述：卵孢子几近圆球形，内有l～2个油球，卵孢子(20～40）μm×(20～40)μm，多数(25～33)μm×(25～31)μm。之后傅淑云对铁岭、沈阳地区的大棚、温室及露地黄瓜上分别采集病叶，用水合氯醛饱和液进行组织透明后镜检，发现病组织内存在卵孢子。以露地秋黄瓜的枯死病斑组织内的卵孢子数量较多，卵孢子平均大小为(29.29～31.57)μm。zhang等在黑龙江省首次发现了黄瓜霜霉菌卵孢子的存在，并通过试验证明黄瓜霜霉病菌是以在秋冬季枯老病叶上形成的卵孢子的形式在病残体及病田土壤中越冬，成为第二年的初侵染源。[1]
保存
由于霜霉病菌是专性寄生菌，孢子囊抗逆性差，寿命短，一般只存活1～5d，离体叶片上干燥孢子囊和离体孢子囊干燥8d以后均无致病力，因此不能在人工培养基中培养和保存。只能用各种活体进行保存。霜霉病菌常用的保存方法是寄主活体保存、离体叶保存、低温冷冻保存和低温保存液保存：①寄主活体保存：在适宜环境条件下，定期将病菌接到新的寄主上。这是一种简单却费时的方法，并且要求一定的设备，但可较长期保存。②离体叶保存：傅淑云等研究出了带菌叶的离体培养法，在-5℃条件下，可将病叶保存26d，但其孢子囊萌发率只有3.5%。Tsai研究的离体叶保存法，可使病叶保存1个月。Parkash等用含有5%蔗糖液或者一定浓度激动素液的棉花保湿，可将病叶保存30d。③低温冷冻保存：石延霞等通过对低温和干燥对病菌孢子囊致病力的影响的研究指出，低温(-20℃)降低了霜霉病菌孢子囊的致病力，低温时间越长，孢子囊的致病力越低，同时低温使潜育期延长。离体叶片冷冻保存10个月的霜霉菌仍然具有致病力，但致病力下降，病情指数仅为1.60，而对照病情指数已达96.2，同时冷冻菌种潜育期长达l17d，而对照潜育期为4d。④液氮保存：Gulya等报道向日葵等霜霉病菌的干孢子囊无需冷冻保护剂可在液氮中保存，但该方法需对孢子囊进行干燥预处理，处理不好孢子囊容易丧失致病性，且保存时需要有液氮设备，并常年存放于液氮中。⑤张艳菊将黄瓜霜霉病菌离体孢子囊在10%二甲基亚砜加5%脱脂乳的混合保存液中预先在-20℃冷冻24 h，然后放入-70℃冰箱，12个月后，仍然保持较高的致病力。此方法可以从根本上解决黄瓜霜霉病菌不能长期离体保存，且致病力下降的问题。
抗病机制
国内外学者在对霜霉病抗性机制方面的研究主要从寄主植物的组织结构、细胞内含物及酶活性的变化等方面揭示了抗、感品种对霜霉病菌的不同反应。Cohen等用甜瓜抗病品种PI124111F和感病品种WI998作为试材，通过电镜及荧光显微镜等观察发现，在抗病品种被感染的叶肉细胞内，吸器和寄主细胞被胼胝质和木质素等物质所填充，阻碍了养分进出被侵染的寄主细胞，从而加速了其死亡，这样就减弱了病斑扩展和霜霉病菌的产孢，而感病品种中则无此类物质。在酶活性变化上以黄瓜为材料研究的较多，李靖等对感染霜霉病的黄瓜叶片进行酶活性测定，发现抗病品种的过氧化物酶(Deroxidase，POD)和苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)活性高于感病品种。云兴福等对抗感品种叶片感染霜霉病菌后酶活性的测定结果表明，接种后POD活性增加，多酚氧化酶(Polyphenoloxidase,PPO)活性降低,但POD和PPO活性始终是抗病品种高于感病品种，与抗病性呈正相关。 
木质素能增强寄主细胞的机械强度,使寄主抵抗病原菌分泌酶的降解，而且限制了营养物质从寄主向病原菌的扩散，从而使病原菌处于“饥饿”状态。POD能与PPO共同作用使植物体内的多酚物质氧化为酮，而酮对病原菌具有很高的毒性，它还参与木质素的合成。许多酚类化合物具有抗菌素的性质，能杀死侵染的病原物，同时酚的代谢产物也被证明是潜存的抗病因子。PAL活性与酚类化合物的合成密切相关，活性越大，酚类合成代谢越强，品种的抗病性也就越高。[2]
侵染规律
霜霉病的发生和流行是由植株、菌源和环境条件共同作用的结果，其中环境条件起决定性作用。
1. 温、湿度与发病的关系霜霉病的发生和流行与温、湿度关系密切，尤其是湿度条件，湿度越高孢子囊形成越快。Cohen等报道孢子囊产生和侵染的适温为15～20℃，若低于15℃或高于28℃均不利于病害发生。病菌侵染以后，潜育期与温度有一定关系，温度为15~16℃时，潜育期5d，17～18℃时为4d，20～25℃时为3d。
湿度越大孢子囊形成越快，数量越多，孢子越容易侵染叶片。孢子囊需要在叶面有水滴或水膜存在时才能萌发，当室温16～22℃、湿度高于85%、有水膜存在且持续时间超过3h即可完成其入侵过程，引起病害发生；若叶片上存在水滴，15℃下孢子囊经1.5h即可萌发，2h后游动孢子即可萌发引起发病。在人工接种条件下，Thomas研究认为、在接种浓度和温度适宜的条件下，至少需要5～6h的露期才可发病。王淑英对此也有相关报道，在温度20～25℃时，露期与接种浓度有关，接种量>100个·cm-2露期2h，接种量>10个·cm-2露期6h病菌才可发生侵染。
2. 光照与发病的关系光照对霜霉病菌产孢也有一定的影响。Cohen等研究证明，孢子囊的产生需要有光照与黑暗交替的环境条件。但在持续光照下，几乎没有孢子囊产生，所以光照条件下比黑暗条件下病斑变黄、变枯的速度慢。保湿前用光照处理6～48h，病斑上产生孢子囊数量比不进行光照处理的多；用有利于光合作用的红光、蓝光处理比绿光处理产孢多；强光处理比弱光处理产孢多。
3. 其他因素对发病的影响叶片的湿润程度和生理年龄、营养条件、寄主花粉等与霜霉病发生都有一定的关系，Mandal等试验证明.高N、P和低K同时施用可以降低甜瓜霜霉病的发生。Mahrishi等研究了甜瓜种子在播种后分别施用不同量的N、P、K和6种微量元素与发病的关系，结果表明，高用量的P降低了霜霉病的发病率，而低用量的N和K同时施用会加重病害的发生，微量元素中Zn和Cu可以明显减轻病害的发生。Shettv等经试验证明寄主花粉对葫芦科作物霜霉病的发生亦有很大影响，用花粉与霜霉病菌的孢子囊悬液混合后进行喷雾接种，结果产生的病斑比单独用孢子囊悬液接种的数量多、病斑面积大。