标题：烟霜霉病菌
基本资料
  烟霜霉病菌学名：Peronospora hyoscyami de Bary f.sp.tabacina (Adam) Skalicky
异名：Peronospora hyoscyami de Bary P.tabacina Adam
英文名：Tobacco blue mold
分类地位：鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)，卵菌纲(Oomycetes)，霜霉目(Peronosporales)，霜霉科(Peronosporaceae)，霜霉属(Peronospora)
分布范围
烟霜霉病菌
亚洲：柬埔寨、缅甸、伊朗、也门、伊拉克、叙利亚、黎巴嫩、约旦、塞浦路斯、以色列、土耳其。欧洲：瑞典、前苏联、波兰、捷克、斯洛伐克、匈牙利、德国、奥地利、瑞士、荷兰、比利时、卢森堡、英国、法国、西班牙、葡萄牙、意大利、前南斯拉夫、罗马尼亚、保加利亚、阿尔巴尼亚、希腊。美洲：加拿大、美国、墨西哥、危地马拉、萨尔瓦多、洪都拉斯、哥斯达黎加、古巴、牙买加、海地、多米尼加、巴西、智利、阿根廷、乌拉圭。非洲：埃及、利比亚、突尼斯、阿尔及利亚、摩洛哥、卢旺达、扎伊尔、莫桑比克。大洋洲：澳大利亚、新西兰。
形态特征
孢囊梗从叶片背面的气孔伸出，长400～750μm。孢子囊抗逆性较差，且寿命很短，对紫外线敏感。若直接暴露在太阳光下， lh内大部分孢子将被杀死，每平方厘米受害叶片能产生100万个孢子。这些孢子的大小受温度及烟株生育期的影响，孢子成熟后，由于孢囊梗端膨压降低而脱落，如遇到适宜环境，孢子很快就能发育，萌发时在孢子顶端或两侧形成芽管后侵入烟株。这些卵孢子能像气球一样在空气中漂浮，易于随风长距离传播。
寄主
烟草属，主要为栽培烟草。除主要为害红花烟草(Nicotiana tabacum)、黄花烟草(N.rustica)外，其他易于感病的烟草包括N.glutinosa、N.glauca、 N.pauciflora、N.nudicaulis、N.longiflora、N.plumbaginifolia、N.repanda、 N.miersii、 N.coryobosa、N.arentsii、N.otophora、N.benthamiana、N.goodspeedii、 N.umbratica、 N.maritima、N.excelsior等。某些茄科植物，如茄子、辣椒、番茄的幼苗，也可自然侵染，经人工接种还能侵染短牵牛(Petunia sp.)、甜椒(Capsicu mannum)、酸浆(Physalis alkekangi)及灯笼果(P.peruviana)、Hyocyamus muticus、H.niger等。
生物学特性
病菌为专性寄生菌，具有孢囊、孢囊梗和卵孢子。菌丝体无色透明，无隔膜，生长于叶肉细胞组织之间，由很多的球形吸器伸入细胞。孢囊（下称孢子）、孢囊梗生于叶背面，树枝状，约 400~750?m，具有5~8次双分叉分枝，基部分枝呈锐角，向上部的分枝呈直角，分枝顶端削尖，产孢时孢囊梗生长停止。孢子柠檬形，无色半透明，16~28×13~17?m，大多18~22×16?m，孢子的大小受温度及寄主生育期的影响，孢子成熟后，由于孢囊梗顶端膨压降低而脱落。孢子遇到适宜环境，1~2小时内即能萌发，萌发时在孢子顶部或两侧形成芽管后侵入寄主组织。
  烟霜霉病菌　　卵孢子通常在坏死组织内产生，其形成过程是在产孢菌丝顶端生长出淡色球形藏卵器，在产生藏卵器的梗上生出雄器，与藏卵器接触后，雄器长出授精器，伸入藏卵器内进行交配，受精后的藏卵器进行一系列生理变化后，生成红褐色的卵孢子。卵孢子周围由光滑的或粗糙的、有时有皱纹的外壁包围，其形态变化甚大，内膜光滑，略带黄褐色，其内为质体(Plasma)，具有一个大型胞核，4~5个易染粒体，及一个中心体。卵孢子形成需要高湿度，因此多在稠密植株的靠近地面的叶片发生，病叶如被表土覆盖，有时更易发生，在干燥的气倏条件下，很难产生卵孢子。
烟霜霉病菌受环境条件中的温湿度相互影响又相互制约，Cruickshank证明，在适宜湿度条件下，孢子生成的最低温度为1~2℃，最适宜温度为15~23℃，最高温度为30℃，而在最适温度条件下，孢子形成所需的最适湿度范围是叶面相对湿度97~100%。当相对湿度低于97%而接近96%时，产孢率由＞80%骤降至 45%左右，叶面相对湿度为92~94%时产孢率低于5%，而当叶面相对湿度为90%时产孢几乎停止。
在实验室条件下，孢子在蒸馏水中萌发率很低，Shepherd指出，微量的核黄素对离体的或活体的孢子萌发都是必需的，Shepherd及Mandrynk进一步证明，孢子存在的自生抑制素影响了孢子的萌发，这种抑制素溶解于水，所以可用水洗脱。气相色谱仪分析，此类物质于产孢前在受害的叶组织中形成而进入孢子， Leppik曾分离出此物并暂名为奎松Quisone(5-isobutyoxy-6-ionone)，目前认为，这些抑制素大多可能是一些酚类化合物。孢子萌发的适温为15~20℃，章正等试验证明，在无光照条件下用1%或2%Bacto(Difco)琼脂板进行孢子离体萌发时，孢子萌发的温度范围为：最低1~2℃，最适为15~22℃，30℃有少量萌发，8小时后萌发率为4.7%左右，35℃萌发率为0.1%。如分别将孢子在30℃及35℃，经2、4、6、8至12小时培养后，分别接种并在16~22℃下培育，当孢子经 30℃培养2~8小时分别平均发病率35%~20%，12小时的为2%，如经35℃培养4小时后接种，发病率为20~25%，而至8小时后骤降为2.5%，说明4小时左右的35℃高温虽对孢子萌发有抑制作用，但并不影响其侵染活性。通常在高温及高湿条件下，孢子活性迅速降低，但Pawlick发现在干燥叶片上孢子可存活7周，Hill指出，低温和干燥条件下孢子易于存活，试验证明，当RH为30%~40%、温度为5℃时，孢子能存活131天，而当温度升高达20℃、相对湿度降低达10~20％时，孢子仍可存活106天，表明在相对湿度较低时，孢子抗逆能力较强。
有关卵孢子的萌发，迄今很难获得能够广泛应用的、有效的萌发方法，虽然关于卵孢子萌发的试验方法及观察很少，但在美国早已肯定卵孢子是苗床初侵染的来源，Wolf等指出，卵孢子经贮存4年后仍能存活，Krober及Wienmann等证明，卵孢子可以萌发并侵染烟草。
烟草霜霉病菌卵孢子有极强的抗逆性，据前民主德国烟草研究所报告，将带菌烟叶200kg，在80℃下烘烤４天，然后在35℃、RH50~60%条件下发酵，孢子仍有侵染能力。
传播途径
气流传播气流传播是烟霜霉病得以造成重大危害的主要途径，而孢囊孢子是进行气流传播的主要病原体，根据气流及温度、湿度条件，孢子在两小时之内，可传播200km，最高可达1600km，由于孢子所具有的高度传播能力，在南欧和北非早春的气体孢子可直接成为初侵染的来源。卵孢子传播在美国东南部烟区，存在于病土中的卵孢子和存在于病残烟组织中的越冬菌丝的旧苗床是翌年春季侵染来源，在加拿大甚至中欧和北欧，卵孢子也是翌年侵染的主要来源，Krober曾报告50个月的卵孢子仍可造成较低的侵染率，但田间发病则很稀少。在南欧，卵孢子在初侵染上的传播一直未能肯定。虽然如此，由于卵孢子所具有的特殊的抗逆性，存在于烟株下部叶片的卵孢子，可能是病害远地传播的另一途径。种子传播在澳大利亚，在花和朔果上可以找到典型的霜霉病菌的菌丝体，因此认为种子可以传病。Borovskaya经试验指出，菌丝体在裂片上混杂到种子中也有可能传病，并发现某些受侵染的种子含有卵孢子和菌丝体，但在美国，种子带病的情况至今未得到证实。 
循环侵染及流行
  烟霜霉病菌一旦孢子落到叶片上，侵染即可在2～4h内发生，5～7d后出现黄斑，在适宜条件下潜育期最少只需3d。潜育期的长短因气候条件和植株生育期的不同而异， 15～23℃时产孢量最大。如果气温在16～24℃之间，叶表面相对湿度较高，并可维持水滴在4h以上时，通常孢子可能很快萌发，并可完全侵染。据报道，白天气温高于30℃，持续时间超过6h，将抑制孢子产生。孢子一般在显症后的第二天开始产孢，孢子产生时，需要95％的相对湿度，约持续3h以上。当温度升高或降低时，孢子开始释放，在白天日光充足时，空气中的孢子浓度迅速增高，在开始释放的2～4h达到最高峰。释放出的孢子一部分落在附近会引起烟田的再侵染，一部分随气流上升进入云层，做长距离传播，引起其他地区霜霉病的流行。
霜霉病菌是专性寄生菌，只能在活的寄主组织内存活。世界上许多温暖地区如澳大利亚、南欧、北非、美国南部等冬季较为温暖的地区，当烟株采收后仍可在田间烟株残留的病组织中越冬，也可在当地广泛寄生在野生烟草或观赏烟上越冬。当翌年温度和湿度适宜时，越冬菌丝开始发育生成新的孢囊梗和孢子，开始第二年的循环侵染。
霜霉病能造成大范围内的和地区性的流行。此病菌对气候条件敏感，在阴冷、潮湿和多云的天气条件下，病毒繁殖迅速，快速传播。当天气变热、转晴和温度下降时，流行通常减缓或受抑制，有时甚至完全停止。

检验方法
烟叶检查 根据现行抽样规定，对每批烟叶按上、中、下三层以对角线抽取烟叶，来自烟霜霉病疫区的烟叶，每品种每批抽样总数应不少于５万张，每品种、各等级烟叶抽样总数应为１万至２万张。抽取的烟叶，应在杜绝污染的条件下适当回潮，使叶面舒张，然后在4× 40W~5×40W白色荧光灯照射下检查病斑，病斑淡褐黄色，常受叶脉所限，呈不规则圆形，易于透光，叶背面可见霜霉霉层，可以直接用立体显微镜（50×）观察孢梗及孢囊群体，也可在光学显微镜下鉴定病原。
对烤烟及某些晒烟或晾烟类，应根据情况，除检查病原无性世代外，还应检查有无卵孢子存在，尤其对烟叶等级较低的样品，在发现病斑后，应重点检查有无卵孢子。卵孢子大多聚生于叶脉附近，可剪取小块病斑组织（约0.5cm）滴加少许pH7磷酸缓冲液（0.02M）在－20℃冻融过夜，然后用0.02MPBS(pH=7)匀浆，匀浆液经80?m及90?m双层筛过滤并清洗取集20?m筛上物离心，检查沉淀液。也可在密闭条件下用高速粉碎机(104rpm)粉碎，再将粉碎后的叶组织用网目约80?m的细目筛过筛后取筛下物，经乳酚油透明后检查。
种子检查
洗涤检查：根据送检样品数量，称取1~10g种子，加水适量，加1滴吐温－20液充分震荡5分种，然后按常规洗检操作，离心全部洗涤液，在最终沉淀液内加数滴席尔氏液，调节1ml，浸饱至少4小时后镜检，观查有无病原孢囊梗及孢囊或卵孢子。试植检查：为观察子叶或幼苗期的症状，可将种子用0.2%NaClO灭菌后，植入盛有2%琼脂培养基或任何用于植物水培的盐类培养基的密封玻皿内，每 200ml培养基平面可播养种1000粒种子，在20℃光照条件下培养，种子出苗后的２周内，观察烟种幼苗有无染病迹象，对可疑幼苗所生成的霉层进行镜检鉴定。
有关检疫规定 烟霜霉病为中国公布的《中华人民共和国进境植物检疫危险性病、虫、杂草名录》中规定的一类危险性病害，并且是中俄（中方提出）、中匈、中朝、中南、中罗植检植保双边协定规定的检疫性病害。中国公布的《中华人民共和国进境植物检疫禁止进境物名录》规定禁止从疫区引进繁殖材料烟叶，对来自疫区以科研为目的的烟株种苗，包括观赏烟植物幼苗的引进和交换，应在隔离圃内进行试种检查。贮存期达3年以上的烟叶，经口岸检查如未发现卵孢子，可限量进境。
防治措施
1．抗病育种 澳大利亚1963年推广了抗病品种Hicks，经过多年对烟草野生种的研究和筛选，育种工作者已把烟草野生种N．suaveolens的部分基因转移到了栽培品种中了。在所研究的野生种中，N．Goodspeedii、N．debneyi、N．megalosiphon、N．goodspeedii、N．excelsior、N．velutina和N．Suaveolens对霜霉病（P．tabaCina）是最抗的。经研究70年代后期从N．goodspeedii中获得抗病的Sirone和Sirop品种。据报道，这些品种对澳大利亚的ApT－1菌株高抗。美国1981年推广了抗病品系NC－BMR－42和NC－BMR－90，这两个品系较抗霜霉病，还抗墨西哥。中美洲地区出现的抗瑞毒霉菌株。从烟草野生种N．Debneyi中获得的抗性是多基因控制的，但这种基因的抗性不是永久的，而只能在植株生长几个星期后才产生，到开花期达到高峰。为防治烟草霜霉病要采用这类抗病品种时，必须在苗期和移栽后用杀真菌剂防治。从烟草野生种N．debneyi中获得的抗源是稳定的。此抗源在欧洲已采用20多年，虽然又发现了新致病菌系，但此抗源仍然是有效的。据报道，有的烟草野生种（如入N．megalosiphon）可能在烟株的整个生育期都是抗病的，但目前还没有把它的基因转移到生产品种中去。目前，欧洲一些国家和澳大利亚正在加紧开展抗霜霉病的育种工作，并在生产上利用抗病品种。2．栽培防病 栽培防病主要是围绕减少初侵染源，创造对病菌生长不利的环境条件。
种植抗病品种是栽培防病的重要措施。苗床应尽可能建在光照充足，便于排水的地块。任何新烟区一旦发生烟草霜霉病，应立即封锁病区，毁掉染病苗床和田间受侵染的小区，并对相邻的小区用内吸性杀真菌剂处理。消灭病菌的各种越冬场所，包括消除感病植株的残体等。
3．药剂防治 苗床每3d用代森锌、代森锰、百菌清75％可湿性粉剂喷施预防或用瑞毒霉Mz63.5可湿性粉剂稀释后预防。大田如果气候条件适宜霜霉病传播，移栽后1个月每星期用代森锌、代森锰喷雾防治或移栽后15d和30d用瑞毒霉或Galben M865可湿性粉剂稀释后分两次喷施，45d后用百菌清进行第三次喷施。
链霉素对防治霜霉病有良好的效果。瑞毒霉是一种内吸性杀菌剂，对烟草霜霉病防效很高。用药剂熏蒸苗床是防治霜霉病的有效方法，目前普遍采用溴甲烷熏蒸苗床。