标题：毛颚动物门
简介
  箭虫毛颚动物门（Chaetognatha）
由于体形如箭，俗称箭虫。体壁透明，其内部结构自体外可见，故又称玻璃虫。身体两侧对称，没有循环、排泄和呼吸系统；以肠腔法形成体腔；有水平方向的侧鳍和尾鳍。是极为活跃和凶猛的肉食性浮游动物。世界已知约有70～80种。中国已知40种左右。 
本门化石记录来自布尔吉斯页岩，其中所产的阿米斯克毛颚虫（Amiskwia），其形态与箭虫有许多类似之处。
形态特征
毛颚动物体细长，一般1～3厘米，最长可达12厘米以上。具有掠毛颚动物(2张)食性动物的典型结构。全体分为头、躯干和尾3部分。头部略膨大,躯干与头连接处稍微缢缩为颈部,尾部末端尖细。头部两侧各着生一列4～13根镰刀状、几丁质的颚毛，其顶端尖锐，基部膨大，附着于头部肌肉上，开阖自如，是捕食器官。
头前端两侧常有1～2列小齿，围绕在口的前方，也是捕食器官。头背面中部有眼一对,眼的中心有呈黑色或暗褐色的色素区,由色素细胞和感光细胞组成，被认为有调节动物昼夜移栖节律和支配趋光运动的功能。由纤毛细胞构成的纤毛环司触觉和嗅觉，起于两眼间或眼后缘，可向后伸展到躯干前段。包含纤毛细胞和支持细胞的触毛斑呈圆形，分布周身，也是一种感觉器官。头部外被一层可以自由伸缩的表皮组织，称头巾，有保护作用。颚毛活动时，头巾后缩；当动物急速游动时,头巾向前包裹整个头部,以减少阻力。
在颈部和躯干常有由泡状细胞组成的泡状组织，是表皮的增厚部分，锄虫属和翼箭虫属的泡状组织很发达,其他属多局限于颈部,强壮箭虫的泡状组织的发达程度随水温和盐度而变化。时冈隆认为它可能具有保护躯体和提高动物浮力的作用。躯干和尾部两侧有1～2对侧鳍，有漂浮和平衡身体的功用。尾部有一个近三角形的尾鳍，与运动有关。鳍是表皮的延伸，内有鳍条支撑着。营底栖生活的锄虫属在身体腹面还有象棘皮动物管足状的附着突起，在尾部较多。有的种类在侧鳍后端形成大的指状附着器。尾部两侧在侧鳍和尾鳍间突出一对贮精囊，成熟时膨大，从外缘破裂排出精胞，其形状和位置因种而异。
内部构造
毛颚动物的内部构造也左右对称。头部肌肉特别发达,有10多种成对的肌肉,协同支配着头部的展缩以及颚毛、齿和口的运动。背、腹面各有 2束主纵肌带构成躯干和尾部体壁,纵肌带在背腹间的排列疏松,使身体两侧呈明显的间隙，称为侧带。毛颚动物依靠背、腹肌的交替伸缩和尾鳍的摆动，可急速地跃进。体腔由头、尾横膈膜分隔为头、躯干和尾3部分,由纵膈膜再分为左右2室。通过躯干腔中线的肠道像一直管,向前以短短的食道与口相接，向后与位于躯干后端腹面的肛门相通。
这种特殊构造使它有可能囫囵吞下比它体长还大的猎物。卵巢1对，分居躯干腔两侧的后段，呈长筒形,随性成熟向前伸长。卵巢长度和卵的数目、大小和排列方式因种而异。卵巢外侧有输卵管，管内另套一贮精管，它的后端膨大为纳精囊，与位于躯干后端侧面的雌生殖孔相通。精巢细长，位于尾腔前段外侧。成熟的精子进入贮精囊后，被分泌物包裹形成精胞，待贮精囊破裂排出。
神经系统主要由脑神经节和腹神经节组成。脑神经节是中枢，位于头部背侧，由此发出许多对神经到眼、纤毛环和支配着食道、口、颚毛、齿运动的肌肉群上，还有一对主联系神经分布到腹神经节。腹神经节埋于躯干前段腹面的表皮组织中，近椭圆形，也分出许多对神经，其细分支分布到身体表面和触毛斑上。神经系统主宰和协调着毛颚动物的感觉、运动和捕食器官。
生理习性
运动
锄虫属生活于内湾或近海的岩石、海藻间，依靠附着突起在底质上匍匐爬行，遇到惊扰就跃起游动，立即潜入海底。浮游生活的种类以身体后半部作节律性的背腹向摆动和以尾鳍打水而跃进。平时总是前进一下，静止一下，在静止时以侧鳍维持身体的平衡和漂浮。有时骤然连续颤动，急速前进，宛如离弦的飞矢。为此，箭虫被列为浮游性游泳生物的一个代表类群。 
摄食
毛颚动物是贪得无厌的捕食者。捕食时常骤然跃进,以头部齿器的迅猛动作捕获猎物,并在颚毛的操纵和齿、口的配合下强行送入肠道。锄虫则用附着突起将后体部附着于底质,并抬高前体部,待食物临近，便急速跃起捕捉。毛颚动物主要是在夜间或弱光下摄食。一般摄食大小适度的动物，如桡足类、磷虾类、幼虫、仔鱼等，偶然也摄食小型水母、原生动物、硅藻和浮游被囊类等。同类相食也常见。有时吞下比本身更长、更大的猎物，把身体胀得又圆又粗,食物的一端已达肛门,而另一端还在口外。排便时无肠道的蠕动，只见肠道里纤毛的摆动。 
生殖
毛颚动物是雌雄同体而雄性生殖腺先成熟的动物。行自体受精，当贮精囊破裂时，排出的精胞粘附于其他物体或亲体的鳍上，然后成堆的精子从精胞中放出，进入纳精囊。行异体受精的有配偶行为，互以精胞移附于对方身体，精子同样进入纳精囊达到受精的目的。箭虫属排出分散的受精卵，漂浮于海面；锄虫属的受精卵排出后附着于海草或其他物体上，?虫属的受精卵外被胶质囊,粘附于亲体的尾部；翼箭虫属成团地排出200～300个浮性卵,在海中漂移孵化。刚孵出的幼体便具成体的基本形态。 
再生
毛颚动物的再生能力强。如头翼锄虫切去尾鳍，2天后表皮再生,出现鳍条,1周后尾鳍完全再生。切去尾部也能长出，有的伤及躯干前端也不死亡。
科类



界： 动物界 Animalia
门： 毛颚动物门 Chaetognatha
Leuckart, 1854
Archisagittoidea 箭虫纲 Sagittoidea 
生态分布
地理分布
除锄虫属在内湾、浅海营底栖生活外，其他各属都是典型的海洋浮游生物。由于海域温度、海流、水体含氧量和地理阻隔等因素的限制，各种的分布情况不同，如秀箭虫只出现于北方寒带，强壮箭虫只分布于中国和日本的近海和内湾，秘鲁箭虫和玛丽箭虫分别为秘鲁沿岸和南大洋的特有种。广布于太平洋、大西洋或印度洋的种比较多，各大洋共有的世界种也不少。在中国海，典型的热带种向北只分布到东海外海。温带沿岸种只有少量向南分布到南海北部沿岸水域。 
垂直分布
一般在200米水层以上,毛颚动物的种数和个体数较多，例如，在千岛-堪察加海沟，50～200米水层的数量最多，200米水层以下开始减少,2000～4000米锐减，6000米以下绝迹。属的栖息水层是：锄虫属底栖，渊锄虫属和异?虫属是深水浮游动物；钩状真?虫在两极区生活于上层,在热带潜入深水;翼箭虫属和?虫属分布于表层水，箭虫属几乎出现于海洋的各水层。很多种的成熟个体比幼年个体的生活水层深。 
垂直移动
毛颚动物许多种有垂直移动现象。一般是夜晚上升，白天下降，为昼夜垂直移动。美国圣迭戈沿岸的近岸箭虫中午栖息于15～20英寻的水层，傍晚和黎明上升到表层，夜间又下降。在不同季节变换栖息水层，叫做季节垂直移动，例如，缅因湾的秀箭虫，3～4月间不分昼夜生活在表层，而在春末和夏季则潜入深水。垂直移栖与环境条件有关，也与动物的生理要求（如繁殖等）有关。 
季节变化
毛颚动物的种类组成和种群数量随季节而变化，它受水温、海流和饵料生物等环境因子的影响，同时也取决于自身的繁殖状况和生态特性。一般暖水种的周年数量变化幅度不大，冷水种波动明显。有些种类的数量随着所栖息的水团的消长而变化，如英吉利海峡的秀箭虫的数量变化与大西洋流入海峡的高盐水势力强弱有关。夏季热带河口的低盐度成为河口区毛颚动物锐减的重要原因。生活于内湾、浅海的柔弱箭虫随着水温的升降，在夏秋大量繁殖，而冬春很少。
与其他生物的关系
毛颚动物在海洋中同其他生物之间的关系是密切而错综复杂的，主要表现在捕食关系和寄生关系上。
捕食关系 毛颚类大量捕食其他浮游动物，许多桡足类都是它的重要饵料生物，附带带吞食一些浮游植物如硅藻类等。这样，毛颚类的繁殖和摄食活动，在保持浮游动物一浮游植物群落数量平衡上起了一定的作用。但它的种群增长也受到制约，因为它同时又是许多鱼类、水母类、栉水母类Ctenophora的食物。不但中、上层鱼类捕食毛颚类，如东海底层鱼类也以之为食（Nagasawa等，1981）。此外，它也是其他海洋无脊椎动物侵袭的对象。在毛颚类样品中常见的无头或头部伤残的个体，相当一部分就是由盲蚕Typhloscolex（多毛类）和某些桡足类捕食所致。Feigenbaum(1979)发现盲蚕捕食箭虫，他认为毛颚动物无头是盲蚕袭击的结果。Nagasawa（1986）发现桡足类的纺锤水蚤Acartia和简角水蚤Pontellopsis有捕杀幼年毛颚动物的行为，断言东京湾、骏河湾强壮箭虫、肥胖箭虫和中华箭虫的头部伤残与捕食者的伤害有关。他认为颚毛和齿是毛颚类的捕食器官，失去它们，终必饥饿致死，不能再生。
寄生关系 毛颚动物也遭受寄生虫的侵害，沿岸和近海较常见。在澳大利亚东岸样品中1%的毛颚动物被感染（Thomson,1947）,黑海的黑海箭虫(Elian,1960)、加勒比海的六翼箭虫（Colman,1959）和普利茅斯沿岸的毛箭虫（Russell,1932）被寄生的分别为2%，4.3%和7%，最高的感染率是印度马德拉斯海域的肥胖箭虫高达90%（Dollrus等，1955），是罕见的特例。我国近海的强壮箭虫、中华箭虫和肥胖箭虫等也常见到感染寄生虫的个体。已发现的寄生生物有原生动物、线虫、吸虫、绦虫、桡足类和一些细菌类（图40）。原生动物是毛颚类最常见的寄生生物，如有色拟变形虫Paramoeba pigmentifera 寄生于箭虫的尾鳍和尾腔内，纤毛虫类的Metaphrya sagittae寄生在箭虫的体腔中，长吻虫Lacrymaria sp.寄生于强壮箭虫内海型体上，鞭毛虫 Trypanophis sagittae 寄生六翼箭虫、琴形箭虫和多变箭虫的肠壁内。一种双鞭毛虫Oo-dinium jodani外寄生于秀箭虫。在箭虫体上还发现无核或有一定组织结构的囊泡，1尾箭虫可多达10个，可能也是一些原生动物的寄生。黑海箭虫体腔有黄绿色的对盲囊线虫Contracaecum sp.的幼虫寄生，在黄海一种寄生性的异尖线虫Anisakis salaris 的幼虫较多。日本海域寄生的吸虫有多变颈源吸虫Derogenes varicus、管孔吸虫Opechona bacillaris 和普通半尾吸虫Hemiurus communis等的幼虫。寄生在大洋箭虫肌肉中的吸虫可轻易地穿过体壁。绦虫侵袭瘦箭虫S.tenuis 和弗氏箭虫，而肥胖箭虫的体腔中则同时寄生着吸虫和绦虫的幼虫。此外，还发现寄生桡足类附着于多变箭虫的雌性生殖孔上，还有多变箭虫直肠下方有寄生桡足类，可能是从箭虫肛门进入的。南极半岛的钩状真(钅毳)虫有盲蚕外寄生。
寄生对毛颚类的危害是严重的。吸虫幼虫寄生使毛颚类的卵巢发育受阻，丧失生殖力，身体畸形，导致死亡率增高或改变生境。但最严重的莫过于感染细菌，轻则全体包裹着枝状滋生物或出现瘤状肿块(图41)；重则侵入体内，细菌大量繁殖，引起肌肉退化，形成结节，变得软弱。如东京湾的强壮箭虫感染后，摄食活动和生殖行为衰退，含食率（FCR）不到10%，个体变小，终于造成高死亡率、低生长率，限制了种群的增长。
必须提到的还有细菌—河豚毒素—毛颚动物关系。多年来就知道毛颚类捕食是以毒液麻痹猎物，而后咽下。到20世纪80年代发现箭虫、锄虫和真（钅毳）虫的有毒物质是一种神经毒素——河豚毒素（TTX），具强烈的钠通道阻断剂的作用（Thuesen et al.,1988）。又从秀箭虫、琴形箭虫和钩状真（钅毳）虫等头部分离出产生TTX的弧菌Vibrio al-ginolyticus菌株（Thuesen & Kogure,1989）。因而认为毛颚类毒液的产生可能与细菌有关。虽然现在对毛颚类富集TTX的机制还不清楚，细菌与毛颚类的共生关系还有待探计，但在海洋中无处不有的毛颚动物，对于扩散TTX和TTX产生菌的媒介作用是值得关注的。
系统分类
本门仅有1纲(箭虫纲Sagittoidea)2科。属于古箭虫科(Amiskwidae)的仅1属1种，即古箭虫，是化石种。现存的箭虫科(Sagittidae)根据侧鳍数目和位置、有无腹部横走肌及其所在部位、有无齿和齿列数目等特征分为8属。常见的有箭虫属、翼箭虫属、虫属和锄虫属，以箭虫属最重要。中国近海也以箭虫属种类最多。
化石资料
1911年C．D．Walcott发现不列颠哥伦比亚中寒武纪页岩中3只被认为是毛颚动物化石的标本。他称之为古箭虫Amiskwia sagittiformis 。该化石动物（图43）体长20mm，头顶一对发育良好的触角，头左侧有颚毛迹象，躯干部一对短侧鳍，后端有一典型的尾鳍。肠管明显，向后伸延止于尾鳍基部，其末端可能即是肛门所在位置。头部外观无明确的界线，但头一躯干横隔膜明显，无尾—躯干横隔膜，生殖腺和贮精囊了无痕迹可辨。从此，由古箭虫单独建立一科——古箭虫科Amiskwiide Walcott,与现存的箭虫科Sagittidae Claus et Grobben并立，共隶于箭虫纲Sagittoidea Claus et Grobben。但对此持怀疑论者并不乏其人，如Owre 和Bayer(1962),Conway-Morris(1977)与Bieri（1991）都先后质疑，认为Walcott推测的化石毛颚动物证据不足。Bieri(1991)认为由Schram（1973）报道的出自伊利诺斯州上宾夕法尼亚的化石Paucijaculum samamithion,可能是毛颚动物化石。Schram未加描述，据Bieri观察，此化石存在着成熟卵巢、颚毛和类似贮精囊、泡状组织的痕迹，不同的标本表现出的特征明显不同。令人相信，这些都是毛颚动物确凿的特征迹象，是古箭虫化石所无法比拟的。Bieri 还指出，Schram 的化石材料似乎包含着3种分隶于3属的化石毛颚动物。它们更接近于现存的浮游生活的属，而不是底栖性属。与现存属的密切关系表明其起源和分化远比石炭纪早，可能是寒武纪露头时期。
曾有人推想毛颚动物的颚毛与古生物学研究的牙形刺(conodont)有关(如H．Szaniawski，1983)，实际上牙形刺是已灭绝的原来身体柔软的海洋无脊椎动物的一个类群的头上捕食器官，它主要含有磷酸盐成分，与颚毛的化学成分迥异(W．C．Sweet，1985)，已予以否定。
经济意义
毛颚动物为海洋浮游动物的重要类群之一。它们大量吞食其他浮游动物，又是许多鱼类的摄食对象，在海洋食物链中是一个重要的环节，是海洋次级生产力的代表者。
毛颚动物广泛分布于海洋各水域，因体型较大，数量较多，而有些种类又严格要求一定的温度和盐度,所以可作为海流、水团的指示生物。例如,在20世纪30年代，曾用毛箭虫和秀箭虫作为英吉利海峡两个不同的水团的指示生物，获得了良好的结果。中国从60年代初起，已经探讨用毛颚动物作为近海海流、水团的指示生物。