Oksidlanishli fosforlanish

Oksidlanishli fosforlanish — tirik organizmlarda organik kislotalar (substratlar)ning oksidlanishi natijasida hosil boʻlgan energiya hisobiga adenozindifosfat kislota (ADF) va fosfat kislotadan adezontrifosfat kislotaning (ATF) sintezlanish jarayoni. Bu koʻpincha nafas olish zanjiridagi fosforlanish deb ham ataladi. Oksidlanishli fosforlanish natijasida xujay-rada koʻp miqdorda energiyaga boy makroergik birikma — ATF toʻplanadi. ATF energiyasi keyinchalik hujayrada sodir boʻladigan barcha hayotiy jarayonlarni energiya bilan taʼminlaydi. Oksidlanishli fosforlanishning asosiy substratlari Krebs siklila hosil boʻladigan organik kislotalardir. Oksidlanish bilan bogʻliq boʻlgan fosforlanish jarayonini rus olimi V. A. Engelgardt kashf etgan (1930). Nafas olish bilan bogʻliq boʻlgan fosforlanish jarayoni esa rus olimlari V. A. Belitser va Ye. T.Sibakovalar tomonidan ochilgan (1939). Keyinchalik A. Leninjer (AQSH) bu jarayon nafas olish zanjirida elektronlarning koʻchirilishi bilan bogʻliq ekanligini koʻrsatdi. Elektronlar nafas olish zanjiriga qaytarilgan nikotinamida denindinukleotid (NADN2) yoki nikotinamida denindinukleotidfosfat (NADFN2) dan keladi; koferment Q orkali ketma-ket ravishda potensiali manfiy boʻlgan birikmalardan musbat potensialli birikmalarga koʻchiriladi. Nafas olish zanjiri orqali elektronlarning koʻchirilishi kislorodning qaytarilishi va suv molekulasining hosil boʻlishi bilan tugalla-nadi. Bu oxirgi jarayon murakkab tuzilishga ega boʻlgan sitoxromoksidaza fermenti yordamida amalga oshiriladi. Shunday qilib, substratlarning kislorod yordamida oksidlanishi bir qator oksidlanish va fosforlanish reaksiyalari bilan bogʻlangan boʻlib, bu reaksiyalarning har biri uchun oksidlanayotgan substratning molekulasida toʻplangan energiya ozozdan ajralib turadi va bu energiyadan hujayra toʻliq foydalanishi uchun imkoniyat yaratiladi. Ajralib chiqqan energiyaning foydali energiyaga aylanishi "fosforlanish nuktalari" deb ataluvchi qismlarda sodir boʻladi. ATFning hosil boʻlishi ATF sintetaza fermentlari majmuasi yordamida amalga oshiriladi. Bu reaksiya qaytar harakterga ega boʻlib, teskari reaksiya, yaʼni ATFning parchalanishini ham amalga oshiradi.

Oksidlanishli fosforlanish jarayonini miqdor jihatdan ifodalovchi kattalik Fan/O koeffitsiyenti boʻlib, u ATF hosil qilish uchun sarflangan fosfor atomlari miqdorining mitoxondriy tomonidan yutilgan kislorod atomlari miqdoriga boʻlgan nisbatini bildiradi. Bu koeffitsiyent kattaligi oksidlanayotgan substratning harakteriga, hujayraning fiziologik holatiga va hujayra muhitining tarkibiga bogʻliq. Nafas olish zanjiridagi fosforlanishning maksimal samaradorligi, yaʼni Ra„/O qiymati substrat NADN2 boʻlganida 3 ga, suksinat kislotada — 2 ga teng.

Nafas olish zanjiridagi fosforlanish jarayonining molekulyar mexanizmlari, yaʼni oksidlanish reaksiyalari natijasida ajraladigan energiyaning ATF molekulalarida toʻplanish mexanizmlari ingliz olimi P. Mitgell tomonidan aniklangan. Uning xemios-motik nazariyasiga kura, oksidlanish va fosforlanish jarayonlari mitoxondriyaning ichki membranalarida hosil boʻla-digan vodorod ionlarining elektroki-myoviy potensiali orqali oʻzaro bogʻlanadi. Nafas olish zanjiri boʻylab elektronlarning koʻchirilishi 3 ta bosqichda (bogʻlanish nuktalarida) energiya ajralishi bilan boradi. Ajralgan energiya ionlarning elektrokimyoviy gradiyenti shaklida (Dsn+) boʻladi. Keyinchalik undan ATF vujudga keladi yoki hujayraning energiya talab qiluvchi ehtiyojlari uchun toʻgʻridan-toʻgʻri foydalaniladi.

Abdukarim Zikiryoyev.OʻzME. Birinchi jild. Toshkent, 2000-yil

 

Turkum:Oʻzbekiston milliy ensiklopediyasi