## RESPON BIOLOGI LARVA Spodoptera frugiperda J.E. SMITH
(NOCTUIDAE: LEPIDOPTERA) PADA UJI PAKSA PENGKONSUMSIAN BERBAGAI PAKAN DAUN Agus Suroto, Aida Laksmi Haryani dan Endang Warih Minarni Universitas Jenderal Soedirman E-mail: agussuroto@unsoed.ac.id, aidalaksmiharyani@gmail.com dan endangwarihminarni@gmail.com
Diterima: 04 Maret 2021
Direvisi: 08 Maret 2021 Disetujui: 10 Maret 2021

## Abstrak
Spodoptera  frugiperda  J.E.  Smith merupakan  hama  baru  di
Indonesia  yang  menyerang  tanaman  jagung.  Hama  tersebut bersifat  polifagus  yang  belum  diketahui  secara  pasti  kisaran inangnya  di  Indonesia.  Tujuan  dari  penelitian  ini  ialah  untuk mengetahui berbagai respon biologi larva Spodoptera furgiperda sebagai  indikasi  kesesuaian  inang.  Penelitian  ini  menggunakan rancangan acak lengkap satu faktor, yaitu jenis pakan daun yang berbeda. Setiap perlakuan diulang tiga kali sehingga terdapat 33 unit  percobaan.  Jenis  pakan  daun  yang  digunakan  ada  sepuluh (10),  antara  lain:  alang-alang,  bambu,  bayam,  caisin,  kangkung, krokot,  lelulangan,  padi,  seledri,  tebu  dan  daun  jagung  sebagai kontrol.  Setiap  unit  percobaan  berisi  pakan  seberat  10  gram dengan  5  individu  larva S.  furgiperda .  Hasil  penelitian menunjukan  bahwa  jenis  pakan  daun  bayam,  caisin,  kangkung, dan rumput lelulangan diduga dapat menjadi strain padi (R) dan sebagai inang alternatif bagi Spodoptera frugiperda . Kata  Kunci  : Hama  baru,  Jagung,  Tanaman  inang,  Ulat Grayak.

## Abstract
Spodoptera frugiperda J.E. Smith is a new pest in Indonesia that attacks  corn  crops.  The  pest  is  polyphagous  and  the  range  of hosts  in  Indonesia  is  not  certain.  The  aim  of  this  study  was  to determine  the  various  biological  responses  of  Spodoptera furgiperda  larvae  as  an  indication  of  the  host  suitability.  This study  used  a  one-factor  completely  randomized  design,  namely different  types  of  leaf  feed.  Each  treatment  was  repeated  three times  so  there  were  33  experimental  units.  There  were  ten  (10) types  of  leaf  feed  used,  among  others:  reeds,  bamboo,  spinach, caisin,  kale,  purslane,  grass,  rice,  celery,  sugar  cane  and  corn leaves as controls. Each experimental unit contains 10 grams of feed  with  5  individual  S.  furgiperda  larvae.  The  results  showed that  the  types  of  leaves  spinach,  caisin,  kale,  and  grass  were thought  to  be  strains  of  rice  (R)  and  as  an  alternative  host  for
Spodoptera frugiperda.
Keywords: New pest, Corn, Host plant, Fall Armyworm

## Pendahuluan
Spodoptera  frugiperda  J.E.  Smith merupakan  spesies  alien  yang  datang  dari dataran Amerika. Sebelum sampai di Indonesia, hama tersebut terlebih dahulu menempati Afrika (Goergen, Kumar, Sankung, Togola, & Tamò, 2016) dan beberapa negara di Asia (Smith  et  al.,  2020)  seperti  Thailand,  China,  India,  dan  Sri  Lanka.  Dilaporkan  di Indonesia  pertama  menyerang  pada  tanaman  jagung  di  Lampung  (Trisyono,  Suputa, Aryuwandari, Hartaman, & Jumari, 2019) dan di Jawa Barat (Maharani et al., 2019).
Pergerakan hama tersebut dipicu oleh ketidakmampuan metabolisme tubuh hama untuk  melakukan  dormansi  yang  disebabkan  oleh  kondisi  lingkungan  seperti  kurangnya sumber  pakan,  akibatnya  hama  tersebut  harus  mencari  lokasi  guna  menemukan  sumber pakan yang sesuai. Serangan S. Frugiperda menyebabkan kerusakan daun mencapai lebih dari  54%  (Baudron,  Zaman-Allah,  Chaipa,  Chari,  &  Chinwada,  2019)  dan  menurunkan hasil  produksi  mencapai  25-43%  (Hruska,  2019).  Adanya  kerugian  yang  dihasilkan menjadikan S.  Frugiperda sebagai  ancaman  baru  bagi  komoditas  tanaman  pangan Indonesia,  khususnya  tanaman  jagung. S.  frugiperda di  negara  asalnya  Amerika  hama tersebut  tidak  hanya  menyerang  tanaman  jagung,  tetapi  juga  tanaman  padi,  tanaman sereal dan tanaman pangan lainnya. Tanaman yang dapat menjadi inang bagi S.  Frugiperda yaitu  terdapat  83  spesies  dari  23  famili  tanaman  (Smith  et  al.,  2020) diantaranya: Poaceae (35.5%),  Fabaceae  (11.3%), Solanaceae dan Asteraceae (4.3%), Rosaceae dan Chenopodiaceae (3.7%)  dan Brassicaceae dan Cyperaceae (3.2%) (CASMUZ et al., 2017). Dikenal terdapat dua jenis strain S. frugiperda , yakni kelompok yang  mengkonsumsi  tanaman  tanaman  jagung,  sorgum,  kapas,  dan  kelompok  yang mengkonsumsi padi, rerumputan. Kedua strain tersebut sudah di jumpai Afrika (Goergen et al., 2016) dan di India (Kalleshwaraswamy et al., 2018).
S. frugiperda di Indonesia belum diketahui secara pasti merupakan strain jagung atau  padi,  untuk  mengetahui  itu,  perlu  dilakukan  uji  pakan  larva  ulat  terhadap  berbagai sumber  pakan  yang  memungkinkan  menjadi  inang  di  Indonesia.  Kesesuaian  inang tersebut  dapat  dianalisis  dari  berbagai  respon  biologi  setiap  tahapan  dari  larva,  pupa, hingga  imago  yang  menentukan  keberlangsungan  hidup  dan  kualitas  tubuh  hama. Oleh karena itu, perlu dilakukan penelitian ini dengan tujuan untuk mengetahui berbagai respon  biologi  yang  meliputi:  tingkat  mortalitas,  lama  hidup,  ukuran  tubuh  dan  bobot tubuh S.  frugiperda pada  berbagai  jenis  pakan  daun  dari  gulma  tanaman  jagung  (alang- alang, krokot, lelulangan), sayuran konsumsi (bayam, caisin, kangkung, seledri), tanaman dalam famili yang sama (bambu, padi, tebu), dan jagung sebagai kontrol yang dilakukan dengan  uji  paksa.  Uji  paksa  dilakukan  dengan memberikan  pakan  untuk  larva S.  frugiperda dengan  pakan  yang  diujikan  meskipun  bukan  inang  kesukaannya,  apabila tanaman  tersebut  tidak  sesuai  maka  larva  akan  makan  sedikit  atau  tidak  makan  sama sekali  dan  mengakibatkan  kematian.  Berdasarkan  pengujian  tersebut  maka  dapat diketahui jenis pakan yang disukai dan tidak disukai oleh larva S. frugiperda Selain itu, penelitian ini dilakukan juga untuk menemukan dan menentukan pakan alternatif sebagai pengganti tanaman jagung dalam strategi mengendalikan hama S. frugiperda .

## Metode Penelitian
a. Tempat dan Waktu.
Penelitian  dilaksanakan  dari  bulan  September  2019  hingga  bulan  Februari  2020. Koleksi  larva  S.  frugiperda  diperoleh  dari  berbagai  lokasi  di  Banyumas  pada  lahan pertanaman  jagung  dengan  rentang  ketinggian  tempat  0-400  m  dpl.  Pemeliharaan dan  perbanyakan  larva  dilakukan  di  Laboratorium  Hama  Fakultas  Pertanian, Universitas Jenderal Soedirman.
b. Bahan dan Alat.
Bahan yang digunakan meliputi: larva S. frugiperda, tanaman jagung hibdrida umur 1-3  minggu,  alang-alang,  krokot,  lelulangan,  bayam,  caisin,  kangkung,  seledri, bambu, padi, tebu. Alat yang digunakan; meliputi kandang pemeliharaan berbentuk kotak berukuran 3*4 m, toples, dan kain organdi.
c. Pelaksanaan Percobaan.
Larva  uji  yang  digunakan  ialah  larva  pada  generasi  ke-3  (F3)  instar  3  dari  awal pengumpulan. Uji paksa di lakukan pada 11 jenis daun dari gulma tanaman Jagung (alang-alang,  krokot,  lelulangan),  sayuran  konsumsi  (bayam,  caisin,  kangkung, seledri),  tanaman  dalam  famili  yang  sama  (bambu,  padi,  tebu),  dan  jagung  sebagai kontrol. Metode yang digunakan dalam uji ini ialah Rancangan Acak Lengkap satu faktor,  yaitu  jenis  pakan  daun  yang  berbeda.  Dilakukan  3  kali  ulangan  dari  10 sumber  pakan  uji  dan  1  pakan  kontrol,  sehingga  terdapat  33 unit  percobaan.  Setiap unit percobaan berisi pakan seberat 10 gram dan 5 individu larva S. furgiperda. Data dianalisis dengan Anova, kemudian dilanjutkan dengan uji lanjut DMRT pada taraf nyata 5%, dilanjutkan dengan uji Duncan’s Multiple Range Test (DMRT) pada taraf nyat (α) 5%.
d. Variabel Pengamatan.
Setiap  hari  larva S.  furgiperda diamati  dan  diukur  tingkat  mortalitas,  panjang  dan bobot  tubuh  larva.  Pengamatan  lama  hidup  dilakukan  pada  fase  larva,  pupa,  dan imago dengan menghitung jumlah hari dari awal tahapan hingga setiap fase berakhir.
Hasil dan Pembahasan Tingkat Mortalitas Larva Spodoptera frugiperda Tingkat  mortalitas  larva S.  frugiperda tertinggi  terjadi  pada  pemberian  pakan daun  alang-alang  dan  krokot,  sedangkan  mortalitas  terendah  terjadi  pada  pemberian pakan daun jagung. Berdasarkan hasil statistik, perlakuan pemberian pakan daun bayam, kangkung,  dan  rumput  lelulangan  menghasilkan  tingkat  mortalitas  larva  S.  frugiperda yang tidak berbeda dengan pakan daun jagung (kontrol) (Tabel 1).
Tabel 1. Tingkat mortalitas larva S. frugiperda pada berbagai jenis pakan daun yang berbeda Tanaman Rata-rata (%) Jagung 20,00 a Alang-alang 80,00 c Bambu 73,33 bc Bayam 46,67 ab Caisin 73,33 bc Kangkung 46,67 ab Krokot 80,00 c Lelulangan 46,67 ab Padi 73,33 bc Seledri 60,00 bc Tebu 66,67 bc Keterangan:  angka-angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  kolom  yang  sama menunjukkan  tidak  berbeda  nyata  berdasarkan  uji  DMRT  pada  α  =  5%.
S.  frugiperda termasuk  hama  fitofagus  generalis  yang  memiliki  inang  83  spesies tanaman  (Hardke,  Lorenz  III,  &  Leonard,  2015).  Perbedaan  tingkat  mortalitas  berkaitan erat  dengan  daya  makan  larva  terhadap  pakan  uji  yang  digunakan.  Tingkat  mortalitas tinggi  disebabkan  oleh  ketidakmauan  larva  untuk  mengkonsumsi  pakan  daun  yang diberikan. Hal tersebut disebabkan oleh berbagai hal, seperti morfologi daun yang sukar untuk  dikonsumsi,  dan  adanya  senyawa  metabolit  sekunder  yang  bertindak  sebagai alelokimia yang bersifat repellent sehingga memengaruhi pertumbuhan dan kelangsungan hidup  (Silvia, et  al .  2016).  Sebaliknya,  pada  tingkat  mortalitas  rendah  pakan  daun  uji banyak  dikonsumsi.  Lebih  lanjut,  banyaknya  daftar  tanaman  inang S.  frugiperda dapat dipengaruhi  oleh  beberapa  faktor,  diantaranya:  tidak  tersedianya  makanan  utama, sehingga  larva  akan  berpindah  ke  tanaman  lain  (CASMUZ  et  al.,  2017)  dan  faktor biologis  seperti  perilaku  oviposisi  serangga  betina  dan  pergerakan  larva  (Montezano  et al., 2018).
Antixenosis merupakan  sifat  tanaman  yang  tidak  disukai  serangga  karena  adanya senyawa  kimia  yang  bersifat  racun  atau  adanya  struktur  dan  morfologi  tanaman  yang dapat mengganggu proses makan atau peletakan telur (Arifin, 2015). Hal tersebut terbukti pada  perlakuan  alang-alang  dan  krokot  yang  menyebabkan  larva S.  frugiperda menolak untuk mengkonsumsi daun sehingga tingkat mortalitas menjadi tinggi.
Daun alang-alang memiliki morfologi seperti permukaan daun diselimuti bulu-bulu kasar,  sisi-sisi  daun sangat  tajam,  dan  daun  memiliki  kandungan  air  yang  sangat  sedikit membuat  larva  kesulitan  untuk  mengkonsumsi  pakan  daun  tersebut.  Menurut (Buambitun, Salaki, Manueke, & Dien, 2015) struktur morfologi daun alang-alang yaitu memiliki  bulu-bulu  yang  tajam,  kasar,  dan  kadar  serat  tinggi.  Daun  sangat  tipis  dengan panjang  daun  180  cm  dan  lebar  daun  3  cm.  Oleh  karena  itu  jika  larva  memakan  daun alang-alang,  maka akan  melukai rongga  mulut larva yang disebabkan oleh sisi-sisi daun yang tajam. Larva memilih untuk tidak mengkonsumsi daun alang-alang sehingga lama- lama larva akan mengalami kematian.
Ketidakmauan S. frugiperda mengkonsumsi daun tanaman krokot karena menurut (KARLINA,  2013)  krokot  mengandung  senyawa  metabolit  sekunder  seperti  saponin, flavonoid,  tannin,  dan  garam  (klorida,  sulfat,  dan  nitrat).  Kandungan  saponin  dapat menyebabkan  larva  mengkerut  dan  menguning  (Muta’ali,  2015).  Kematian  larva S. frugiperda akibat  senyawa  saponin terjadi  karena  penurunan  permeabilitas  membran  sel sehingga  senyawa-senyawa  toksik  masuk  dan  menggangu  proses  metabolisme  larva, pembentukan  ATP  juga  terhambat  sehingga  larva  kekurangan  energi  dan  menyebabkan kematian  (NINGSIH,  2013).  Senyawa  tanin  juga  berperan  dalam  menghalangi  serangga dalam mencerna makanan (Mokodompit, Koneri, Siahaan, & Tangapo, 2013).
S.  frugiperda secara  genetik,  ekologi,  dan  fisiologi  diidentifikasi  memiliki  dua strain dengan karakteristik berbeda yaitu S. frugiperda strain jagung (C) dan strain padi (R)  (Saldamando  &  Vélez-Arango,  2010),  namun  secara  morfologi,  tidak  ditemukan perbedaan  antara  dua  strain  ini  (Cañas-Hoyos,  Márquez,  &  Saldamando-Benjumea, 2014).  Oleh  karenanya  sulit  untuk  membedakan  dua  strain  tersebut  hanya  berdasarkan morfologi S. frugiperda.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa S.  frugiperda yang  dijumpai  di  Banyumas merupakan  strain  R  (padi).  Hal  tersebut  dapat  dilihat  dari  tingkat  mortalitas  larva S. frugiperda yang  tinggi  pada  pakan  padi  dan  berbeda  dengan  daun  tanaman  jagung sebagai kontrol.
Lama Hidup Larva Spodoptera frugiperda
Umur  larva  pada  uji  yang  dilakukan  juga  menunjukkan  hasil  yang  bervariasi.  Larva paling cepat mati pada uji pakan krokot, yaitu sekitar 2-3 hari setelah aplikasi perlakuan
(Tabel  2),  namun  tidak  berbeda  dengan  perlakuan  pemberian  pakan  daun  alang-alang, bambu,  padi,  dan  tebu.  Uji  pakan  dengan  daun  jagung  sebagai  kontrol  menunjukkan bahwa  larva  mampu  bertahan  5-6  hari  dan  tidak  berbeda  dengan  pakan  daun  seledri, rumput lelulangan, dan kangkung.
Tabel 2. Lama hidup larva S. frugiperda pada berbagai jenis pakan daun yang berbeda
Tanaman Rata-rata (%) Alang- alang 3,40 ab Bambu 3,40 ab Bayam 6,27 d Caesim 6,33 d Jagung 5,87 d Kangkung 5,53 cd Krokot 2,67 a Lelulangan 5,07 bcd Padi 4,07 abc Seledri 4,67 bcd Tebu 3,87 abc Keterangan: angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata berdasarkan Duncan Multiple Range Test pada α = 5%.
Lama  hidup  larva  pada  penelitian  ini  ditentukan  oleh  nutrisi  pada  pakan  yang disediakan.  Larva  pada  pakan  daun  krokot,  alang-alang,  bambu,  tebu,  dan  padi  kurang dapat  mempertahankan  hidupnya  dibandingkan  dengan  larva  pada  daun  jagung  sebagai kontrol.  Hal  tersebut  disebabkan  larva  pada  pakan  daun  krokot  dan  alang-alang kekurangan  nutrisi  sebagai  sumber  energi  untuk  perkembangan  dan  pertumbuhan  larva. Hal  tersebut  didukung  oleh  (Lestari,  Ambarningrum,  &  Pratiknyo,  2013)  yang menyatakan  bahwa  periode  larva  berhubungan  dengan  kandungan  nutrisi  pada  pakan yang  diberikan.  Pertumbuhan  dan  proses  reproduksi  larva  akan  lebih  lambat  apabila tingkat kualitas pakan kurang sesuai.
Kandungan  nutrisi  atau  zat  kimia  sangat  bergantung  dengan  mekanisme  fisiologi tanaman.  Pada  tanaman  C4  seperti  jagung  terdapat  komposisi  dan  jumlah  nutrisi  yang lebih  lengkap,  sedangkan  pada  tanaman  C3  seperti  alang-alang  memiliki phytoaleksin (flavonoid) yang berperan terhadap penyakit yang diduga menjadi antifeedant (Subiono,
2019).
Umur  larva S.  frugiperda yang  relatif  singkat  akibat  kekurangan  nutrisi  pada perlakuan  daun  krokot,  alang-alang,  bamboo,  tebu  dan  padi  menunjukkan  bahwa  daun tersebut tidak sesuai untuk inang larva S. frugiperda. Umur larva pada perlakuan bayam, caisin  dan  kangkung  yang  hampir  sama  lamanya  dengan  umur  larva  pada  perlakuan jagung  sebagai  kontrol  diduga  dapat  menjadi  inang  bagi  larva S.  frugiperda untuk mempertahankan hidupnya.

## Panjang Tubuh Larva Spodoptera frugiperda
Penelitian  ini  dapat  disimpulkan  panjang  tubuh  larva  diukur  dari  kepala  hingga ujung  abdomen  pada  keadaan  relaksasi.  Pemeliharaan S.  frugiperda di  laboratorium memengaruhi  pertumbuhan  bobot  dan  panjang  larva  (Velásquez-Vélez,  Saldamando- Benjumea, & Ríos-Diez, 2011).
Tabel 3. Panjang tubuh S. frugiperda pada berbagai pakan daun yang berbeda Tanaman Rata-rata (%) Alang-alang 2,08 ab Bambu 2,12 ab Bayam 2,32 b Caesim 2,26 ab Jagung 2,24 ab Kangkung 2,34 b Krokot 2,03 a Lelulangan 2,19 ab Padi 2,11 ab Seledri 2,28 ab Tebu 2,09 ab
Keterangan: angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan
hasil yang tidak berbeda nyata berdasarkan Duncan Multiple Range Test pada α = 5%.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  pemberian  pakan  daun  krokot  nyata menghasilkan panjang tubuh larva S. frugiperda yang lebih panjang, namun tidak berbeda dengan  jenis  pakan  daun  lainnya.  Hal  tersebut  dapat  dilihat  dari  ukuran  tubuh  larva terpanjang pada uji kangkung hanya selisih 0,21 cm dari pakan krokot, namun tubuh larva lebih  panjang  1,04  %  dari  kontrol  (jagung).  Berdasarkan  pada  kondisi  tersebut menunjukkan  bahwa  jenis  pakan  daun  yang  diberikan  pada  larva S.  frugiperda tidaklah berpengaruh terhadap ukuran panjang tubuh larva.
Tubuh Larva Spodoptera frugiperda
Bobot  tubuh  setiap  larva  ditimbang  pada  tingkat  ketelitian  10 2 .  Hasil  pengukuran menunjukkan larva nyata paling ringan terdapat pada uji pakan daun bambu yaitu 0,6 % lebih  ringan  dibanding  dengan  kontrol  (jagung).  Hasil  tersebut  tidak  berbeda  dengan pakan  daun  alang-alang,  krokot,  padi  dan  tebu.  (Tabel  4).
Tabel 4. Bobot tubuh larva S. frugiperda pada berbagai pakan daun yang berbeda Tanaman Rata-rata (gram) Alang-alang 0,16 ab Bambu 0,14 a Bayam 0,23 d Caesim 0,20 bcd Jagung 0,23 d Kangkung 0,22 cd Krokot 0,17 abc Lelulangan 0,22 cd Padi 0,16 ab Seledri 0,21 bcd Tebu 0,17 abc
Keterangan:  angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  kolom  yang  sama  menunjukkan hasil  yang  tidak  berbeda  nyata  berdasarkan Duncan  Multiple  Range  Test pada α = 5%.
Jenis pakan daun bayam menghasilkan bobot tubuh larva S. frugiperda yang tidak berbeda  dengan  kontrol  (jagung),  namun  nyata  lebih  tinggi  dibandingkan  pakan  daun alang-alang, bambu, krokot, seledri dan tebu. Berdasarkan hasil yang diperoleh diketahui bahwa  bobot  larva  pada  pakan  daun  bayam,  caesim,  kangkung,  lelulangan,  dan  seledri mempunyai selisih yang kecil dengan bobot larva pada pakan jagung yakni kisaran 0-0,03 %.  Hal  tersebut  menunjukkan  bahwa  pakan  daun  bayam,  caisin,  kangkung,  lelulangan, dan  seledri  memberikan  nutrisi  yang  sesuai  dan  mencukupi  untuk  pertumbuhan  larva sehingga bobotnya tidak jauh berbeda dengan bobot larva pada kontrol sebesar 0,23-0,36 gram (Silva et al., 2016). Daun bayam, caesim, kangkung, lelulangan, dan seledri diduga dapat  menjadi  sumber  inang  bagi  larva S.  frugiperda untuk  memenuhi  kebutuhan nutrisinya.

## Kesimpulan
Berdasarkan  pengujian  yang  telah  dilakukan  terhadap  tingkat  mortalitas,  lama hidup  larva,  panjang  dan  bobot  tubuh  larva  dapat  disimpulkan  bahwa  pemberian  pakan daun  alang-alang  dan  krokot  menghasilkan  tingkat  mortalitas  yang  lebih  tinggi dibandingkan  jenis  pakan  daun  lainnya.  Pemberian  jenis  pakan  daun  yang  berbeda menghasilkan  Panjang  dan  bobot  tubuh  larva S.  frugiperda yang  tidak  berbeda  dengan control  (jagung).  Jenis  pakan  daun  bayam,  caisin,  kangkong,  dan  rumput  lelulangan diduga dapat menjadi strain padi (R) dan sebagai inang alternatif bagi S. frugiperda .

## Bibliography
Arifin, Muhammad. (2015). Pengendalian hama terpadu: pendekatan dalam mewujudkan pertanian organik rasional. Iptek Tanaman Pangan , 7 (2).
Baudron, Frédéric, Zaman-Allah, Mainassara Abdou, Chaipa, Isaac, Chari, Newton, & Chinwada, Peter. (2019). Understanding the factors influencing fall armyworm (Spodoptera frugiperda JE Smith) damage in African smallholder maize fields and quantifying its impact on yield. A case study in Eastern Zimbabwe. Crop Protection , 120 , 141–150. Buambitun, Dinda G., Salaki, Ch L., Manueke, Jusuf, & Dien, Moulwy F. (2015).

## PREFERENSI PADA MEDIA PENELURAN DAN PEMBERIAN PAKAN
TERHADAP PRODUKSI TELUR Sexava nubila STAL.(ORTHOPTERA; TETTIGONIDAE). EUGENIA , 21 (2).
Cañas-Hoyos, N., Márquez, E. J., & Saldamando-Benjumea, C. I. (2014). Differentiation of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) corn and rice strains from central Colombia: A wing morphometric approach. Annals of the Entomological Society of America , 107 (3), 575–581.
CASMUZ, Augusto, Juarez, M. Laura, Socias, M. Guillermina, Murua, M. Gabriela, PRIETO, Silvina, MEDINA, Santiago, WILLINK, Eduardo, & GASTAMINZA, Gerardo. (2017). Review of the host plants of fall armyworm, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Revista de La Sociedad Entomológica Argentina , 69 (3– 4).
Goergen, Georg, Kumar, P. Lava, Sankung, Sagnia B., Togola, Abou, & Tamò, Manuele.
(2016). First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda (JE Smith)(Lepidoptera, Noctuidae), a new alien invasive pest in West and Central Africa. PloS One , 11 (10), e0165632.
Hardke, Jarrod T., Lorenz III, Gus M., & Leonard, B. Rogers. (2015). Fall armyworm (Lepidoptera: Noctuidae) ecology in southeastern cotton. Journal of Integrated Pest Management , 6 (1), 10.
Hruska, Allan J. (2019). Fall armyworm (Spodoptera frugiperda) management by smallholders. CAB Rev , 14 (043), 1–11.
Kalleshwaraswamy, C. M., Asokan, R., Swamy, H. M. Mahadeva, Maruthi, M. S.,
Pavithra, H. B., Hegbe, K., Navi, Shivaray, Prabhu, S. T., & Goergen, Georg E.
(2018). First report of the fall armyworm, Spodoptera frugiperda (JE
Smith)(Lepidoptera: Noctuidae), an alien invasive pest on maize in India .
KARLINA, CHRYSTIE Yudha YUDHA. (2013). Aktivitas antibakteri ekstrak herba krokot (Portulaca oleracea L.) terhadap Staphylococcus aureus dan Escherichia coli. LenteraBio: Berkala Ilmiah Biologi , 2 (1), 87–93.
Lestari, Sri, Ambarningrum, Trisnowati Budi, & Pratiknyo, Hery. (2013). Tabel hidup Spodoptera litura Fabr. dengan pemberian pakan buatan yang berbeda. J Sains Vet , 31 (2), 166–179.
Maharani, Yani, Dewi, Vira Kusuma, Puspasari, Lindung Tri, Rizkie, Lilian, Hidayat,
Yusup, & Dono, Danar. (2019). Cases of Fall Army Worm Spodoptera frugiperda JE Smith (Lepidoptera: Noctuidae) Attack on Maize in Bandung, Garut and Sumedang District, West Java. CROPSAVER-Journal of Plant Protection , 2 (1), 38– 46. Mokodompit, Tri A., Koneri, Roni, Siahaan, Parluhutan, & Tangapo, Agustina M. (2013). Uji Ekstrak Daun Tithonia diversifolia sebagai Penghambat Daya Makan Nilaparvata lugens Stal. pada Oryza sativa L.(Evaluation of Tithonia diversifolia Leaf Extract as Feeding Capacity Inhibitor of Nilaparvata lugens in Oryza sativa L.). Jurnal Bios Logos , 3 (2).
Montezano, Débora G., Specht, Alexandre, Sosa-Gómez, Daniel Ricardo, Roque-Specht,
Vânia F., Sousa-Silva, José Carlos, Paula-Moraes, S. V. de, Peterson, Julie A., & Hunt, T. E. (2018). Host plants of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) in the Americas. African Entomology , 26 (2), 286–300. Muta’ali, Roqib. (2015). Pengaruh Ekstrak Daun Beluntas (Pluchea indica) terhadap Mortalitas dan Perkembangan Larva Spodoptera litura F. Institut Teknologi Sepuluh Nopember.
NINGSIH, T. R. I. Utami UTAMI. (2013). Pengaruh filtrat umbi gadung, daun sirsak dan herba anting-anting terhadap mortalitas larva Spodoptera litura. LenteraBio:
Berkala Ilmiah Biologi , 2 (1), 33–36.
Saldamando, Clara I., & Vélez-Arango, Ana M. (2010). Host plant association and genetic differentiation of corn and rice strains of Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae) in Colombia. Neotropical Entomology , 39 (6), 921–929. Silva, Talita Roberta Ferreira Borges, Almeida, André Cirilo de Sousa, Moura, Tony de Lima, Silva, Anderson Rodrigo da, Freitas, Silvia de Sousa, & Jesus, Flávio Gonçalves. (2016). Effect of the flavonoid rutin on the biology of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae). Acta Scientiarum. Agronomy , 38 (2), 165–170. Smith, D., Kermode, A., Cafà, G., Buddie, A. G., Caine, T. S., & Ryan, M. J. (2020). Strengthening mycology research through coordinated access to microbial culture collection strains. CABI Agriculture and Bioscience , 1 (1), 1–17.
Subiono, Tjatjuk. (2019). Preferensi Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) pada beberapa sumber pakan. Jurnal Agroekoteknologi Tropika Lembab , 2 (2), 130– 134. Trisyono, Y. Andi, Suputa, Suputa, Aryuwandari, Valentina Erline Febry, Hartaman,
Maman, & Jumari, Jumari. (2019). Occurrence of heavy Infestation by the fall armyworm Spodoptera frugiperda, a new alien invasive pest, in corn Lampung Indonesia. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia , 23 (1), 156–160. Velásquez-Vélez, M. I., Saldamando-Benjumea, C. I., & Ríos-Diez, J. D. (2011).
Reproductive isolation between two populations of Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) collected in corn and rice fields from Central Colombia.
Annals of the Entomological Society of America , 104 (4), 826–833.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-ShareAlike 4.0 International License