ANALISIS DENSITAS STOMATA TANAMAN ANTANAN ( Centella asiatica , L)

## DENGAN PERBEDAAN INTENSITAS CAHAYA

## Laurencius Sihotang
Program Studi Pendidikan Biologi FKIP-UKI email: laurentsihotang@gmail.com

## ABSTRAK
This study aims to determine the effect of light intensity on stomatal density and shade effect on the formation of plant stomata antanan. This study using 60 samples with two treatments of 30 samples from places with shade and 30 samples from places without shade. The method used to observe the stomata in the leaf surface is a replica method of transparent nail polish. The parameters observed in this study is the density of stomata. A data were analyzed using SPSS  21  using  t-test,  to  determine  the  effect  of  light  intensity  on  stomatal  density  antanan plants. Statistical tests showed that there is a real difference between the density of stomata on the leaves of plants antanan in places without shade and the shade on the level of 5% ie t = 10.848> table = 2.045. It can be concluded that the intensity of sunlight due to shading greatly affect the formation and density of stomata on the leaves of plants antanan.
Key word : Stomata, Antanan, Density, Intensity.

## PENDAHULUAN
Cahaya  matahari  merupakan  sumber energi  utama  bagi  kehidupan  seluruh makhluk  hidup  yang  ada  di  bumi.  Semua makhluk hidup  menggantungkan hidupnya baik  secara  langsung  maupun  tidak langsung  terhadap  keberadaan  cahaya matahari.  Tumbuhan  berklorofil  secara langsung  dapat  memanfaatkan  cahaya matahari untuk proses fotosintesis. Fotosintesis  merupakan  proses  dasar  pada tumbuhan  untuk  menghasilkan  makanan yang akan mempengaruhi proses fisiologis tumbuhan tesebut. Fotosintesis diantaranya akan mempengaruhi pertumbuhan, reproduksi dan hasil produksi tumbuhan.
Proses  fotosintesis  dapat  terjadi karena  adanya  CO 2 yang  masuk  ke  dalam daun  melalui  stomata.  Stomata  celah
diantara  epidermis  daun  yang  diapit  oleh dua  sel  epidermis  khusus  yang  disebut  sel penutup.  Menurut  Baharsyah  dkk,  (1985) cahaya  matahari  sangat  besar  peranannya dalam  proses  fisiologis  diantaranya  pada membuka dan menutupnya stomata. Mekanisme  menutup  dan  membukanya stomata  salah  satunya  tergantung  pada intensitas cahaya yang diperoleh tumbuhan.  Penelitian  dengan  daun  Iris yang  ditumbuhkan  pada  intensitas  cahaya yang berbeda menunjukkan jumlah stomata  berkurang  dengan   menurunnya intensitas   cahaya   (Fahn,  1992).
Banyak  atau  sedikitnya  stomata mempengaruhi kerapatan (densitas) stomata  pada  daun.  Tumbuhan  pegagan merupakan  salah  satu  tumbuhan  terna tahunan yang memiliki daerah
penyebaran sangat  luas terutama di  daerah tropis dan sub tropis. Menurut Tjitrosoepomo  (2000)  tumbuhan  pegagan termasuk  spesies Centella  asiatica L.
Tumbuhan  pegagan  atau  sering  disebut antanan dapat  tumbuh baik  pada intensitas cahaya  matahari  antara  30-40%  sehingga dapat  dikembangkan  sebagai  tumbuhan sela  musiman  maupun  tahunan  (Januwati &  Yusron,  2004).  Pada  penelitian  ini peneliti tertarik untuk menganalisis pengaruh intensitas cahaya matahari terhadap  densitas  stomata  pada  tumbuhan antanan.
METODE
Penelitian ini dilaksanakan di Kebun Raya  Cibodas,  Bogor  Jawa  Barat.  Waktu pelaksanaan  penelitian  ini  pada  bulan September tahun 2014. Alat yang digunakan yaitu mikroskop, grid transparan  0,5mm  x  0,5mm  pada  gelas penutup,  cat  kuku  bening,  buku  (album stomata),  dan  label  tempel.  Bahan  yang digunakan  yaitu  daun Centella  asiatica L.
yang hidup di bawah naungan sebanyak 30 sampel  dan  tempat  terbuka  sebanyak  30 sampel
Parameter yang diamati penelitian ini adalah  jumlah  atau  densitas  stomata  pada tamanan  antanan  ( Centella  asiatica L.) yang  terdapat  pada  tempat  ternaung  dan tempat  yang  yang  tidak  ternaung.  Ukuran daun  tumbuhan  antanan  yang  digunakan
sebagai  sampel  dalam  penelitian  ini memiliki ukuran yang relatif sama. Metode yang  yang digunakan  yaitu metode replika dengan  mengoleskan  kutek  (cat  kuku) yang berwarna transparan pada permukaan bawah  daun.  Setelah  mengering  (10-15 menit),  ditempeli  potongan  selotip  lalu dikelupas  secara  perlahan-lahan.  Replika permukaan  daun  diletakkan  di  atas  objek gelas  yang  sudah  diberi  grid  0,25mm  x 0,25mm,  lalu  diamati  dibawah  mikroskop dan dihitung jumlah stomata dan densitasnya.
Data  yang  diperoleh  dibuat  grafik berdasarkan  variabel  yang  ditetapkan, untuk  analisis  kualitatif    selanjutnya dianalisis dengan uji-t pada taraf signifikansi 5%.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  pengamatan  densitas  stomata tumbuhan antanan menggunakan mikroskop  dengan  luas  area  0,25mm 2 , dapat dilihat pada gambar 1.
Gambar  1.  Rata-rata  jumlah  stomata/0,25 mm 2 tumbuhan antanan ternaung dan tidak ternaung.
32.17 96.50 0 20 40 60 80 100 120 Ternaung Tidak Ternaung Ju m lah Sto m ata/ 0 ,2 5 mm 2
Hasil uji-t statistik SPSS
dikonsultasikan  dengan  nilai  t tabel pada taraf  signifikansi  5%  maka  diperoleh bahwa nilai t hitung = 10,848 > t tabel = 2,045. Apabila  t hitung dikonsultasikan  dengan  t tabel pada  taraf  siginikansi  0,1%  yaitu  nilai t hitung = 10,848 > t tabel = 3,659. Bahkan nilai t hitung lebih besar jika dibandingkan dengan nilai  t tabel pada  taraf  signifikansi  0,5%  dan 0,1%, hal ini menunjukkan bahwa perbedaaan  intensitas  cahaya  matahari sangat  mempengaruhi  densitas  stomata pada  daun  tumbuhan  antanan.  Tumbuhan antanan  yang  tumbuh  didaerah  tidak ternaung  memiliki  densitas  stomata  daun lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  densitas stomata  daun  tumbuhan  antanan  yang tumbuh  didaerah  ternaung.  Dalam  hal  ini cahaya matahari memegang peranan penting  dalam  pembentukan  stomata  daun tumbuhan antanan.
Antanan merupakan tumbuhan herba tahunan  yang  tumbuh  menjalar  dan berbunga  sepanjang  tahun.  Tumbuhan
antanan  tidak  memiliki  batang  tetapi memiliki  rimpang  pendek  dengan  stolon- stolon  yang  menjalar  dengan  panjang  10- 80 cm. Daun tumbuhan antanan merupakan  daun  tunggal,  tersusun  dalam roset  yang  terdiri  dari  dua  sampai  sepuluh daun.  Struktur  daun  antanan  merupakan daun  lengkap  karena  memiliki  pelepah, tangkai dan helai daun.
Helai daun tumbuhan antanan berbentuk  ginjal,  lebar  dan  bundar  dengan garis  tengah  1-7cm.  Tumbuhan  antanan dapat    tumbuh    baik    pada    tanah    yang agak   lembab   dengan   sedikit    ternaung. Perlakuan  dengan  taraf  naungan  yang berbeda memberikan pengaruh yang berbeda  juga  terhadap  luas  helaian  daun tumbuhan  antanan.  Tumbuhan  antanan yang  tumbuh  di  daerah  ternaung  65% menunjukkan  ukuran  daun  lebih  lebar dibandingkan dengan helai daun tumbuhan antanan  yang  tumbuh  didaerah  ternaung 55% (Musyarofah et al., 2007).
Tabel 1. Hasil uji-t menggunakan SPSS 21 dengan tingkat kepercayaan 5%.
Paired Differences
T df Sig. (2- tailed) Mean Std. Deviation Std. Error Mean 95% Confidence Interval of the Difference
Lower Upper Pair 1 TIDAK TERNAUNG – TERNAUNG 64.333 32.484 5.931 52.204 76.463 10.848 29 0.0000
Tumbuhan  antanan  yang  dijadikan sampel pada penelitian ini memiliki ukuran daun  yang  relatif  sama.  Faktor  pembeda pada  penelitian  ini  adalah  lingkungan tumbuh di daerah dengan intensitas cahaya matahari  tinggi  (tidak  ternaung)  dan intensitas cahaya matahari rendah (ternaung).
Menurut  Salisbury  dan  Ross  (2010) cahaya matahari mempunyai peranan besar dalam  proses  fisiologi  tumbuhan  seperti fotosintesis,  respirasi,  pertumbuhan  dan perkembangan, menutup dan membukanya stomata,  perkecambahan  tanaman,  dan metabolisme tanaman hijau. Cahaya matahari mempengaruhi fisiologis tumbuhan  baik  secara  langsung  maupun tidak  langsung.  Pengaruh  cahaya  matahari secara langsung terhadap tumbuhan misalnya  pada  proses  fotosintesis  karena cahaya  matahari  berperan  secara  langsung dalam  proses  fotosintesis.  Pengaruh  tidak langsung misalnya pada proses pertumbuhan  dan  perkembangan,  sebab cahaya tidak dimamfaatkan langsung tetapi zat makanan yang dihasilkan pada fotosintesis dibutuhkan untuk proses pertumbuhan dan perkembangan.
Proses  fotosintesis  tumbuhan  hijau dipengaruhi  oleh  tingkat  intensitas  cahaya matahari, kualitas dan lamanya penyinaran, tetapi  yang terpenting adalah intensitasnya (Daniel et al ., 1979). Bila intensitas cahaya
yang diterima rendah, maka jumlah cahaya yang  diterima  oleh  satuan  luas  permukaan daun  dalam  jangka  waktu  tertentu  juga rendah  (Gardner et  al .,  1991).  Salah  satu faktor  yang  mempengaruhi  intensitas cahaya  yang  sampai  pada  daun  adalah naungan. Perbedaan intensitas cahaya yang diterima  tumbuhan  akan  mempengaruhi ketersediaan  energi  cahaya  yang  akan diubah  menjadi  energi  kimia.  Energi cahaya  tersebut  diubah  menjadi  energi kimia  melalui  proses  fotosintesis  untuk menghasilkan  karbohidrat.  Karbohidrat hasil  fotosintesis  akan  digunakan  dalam proses  pertumbuhan  dan  perkembangan tumbuhan.
Adanya  naungan  baik  secara  alami maupun  buatan  mengakibatkan  terjadinya penurunan intensitas cahaya  yang diterima oleh tumbuhan. Pengaruh naungan terhadap  tanaman  disamping  mengurangi intensitas  cahaya  matahari  yang  sampai pada permukaan daun, dapat juga mempengaruhi  iklim  mikro  tanaman. Naungan  dapat  mempengaruhi  beberapa faktor  lingkungan  tumbuhan  diantaranya, temperatur, kelengasan tanah, dan pergerakan udara (Chambers, 1978).
Tumbuhan  dalam  kondisi  kekurangan cahaya berakibat
terganggunya metabolisme, sehingga menyebabkan penurunan  laju  fofosintesis  dan  sintesa karbohidrat (Sopandie et al ., 2003). Energi
cahaya  sebagai  energi  utama  tumbuhan dalam  proses  fotosintesis  dan  sejumlah pengikatan  N  melalui  reaksi  kimia.  Untuk mengatasi  rendahnya  intensitas  cahaya tumbuhan  yang  hidup  dibawah  naungan harus melakukan adaptasi sehingga menjadi  toleran  dengan  intensitas  cahaya yang rendah. Sesuai dengan yang dikemukakan oleh Gregoriou et al ., (2007), bahwa  adaptasi  pada  tanaman  yang tumbuh  pada  intensitas  cahaya  rendah dilakukan dengan memaksimalkan penangkapan cahaya dengan cara mengubah  anatomi  dan  morfologi  daun untuk  fotosintesis  yang  efisien.  Adaptasi tersebut dapat berlangsung karena tumbuhan memiliki kemampuan mendeteksi  keberadaan,  arah,  intensitas dan panjang gelombang cahaya.
Peningkatan toleransi terhadap intensitas cahaya bertujuan agar proses dan fungsi fisiologi tumbuhan tidak terganggu. Evans  &  Poorter  (2001)  menjelaskan bahwa respon menghindar ( shade avoidance response ) tanaman yang mengalami  cekaman  intensitas  cahaya rendah  dilakukan  dengan  memaksimalkan penangkapan cahaya dengan cara mengubah  anatomi  dan  morfologi  daun sehingga  proses  fotosintesis  berlangsung efisien,  yaitu daun tanaman  yang ternaung menjadi  lebih  tipis  dan  luas  permukaan daun menjadi lebih lebar sehingga jaringan
daun  tumbuhan  yang  terpapar  cahaya menjadi  lebih  luas.  Sebaliknya  pada tanaman  yang  menerima  intensitas  cahaya tinggi menghasilkan daun yang lebih kecil, lebih tebal, lebih kompak, dinding sel lebih tebal dengan ruang antar sel lebih kecil dan tekstur  daun  keras.  Menurut  Haris  (1999) peningkatan  luas  daun  pada  tumbuhan yang  ternaung  merupakan  salah  satu mekanisme  toleransi  terhadap  naungan untuk  memperoleh  cahaya  yang  lebih tinggi atau optimalisasi penerimaan cahaya oleh  tanaman.  Penyataan  Haris  didukung dengan  yang  dikemukakan  oleh  Hale  dan Orcutt  (1987),  bahwa  semakin  tinggi tingkat naungan semakin luas helaian daun sebagai bentuk mekanisme adaptasi tanaman  terhadap  cekaman  intensitas cahaya  rendah  yang  bertujuan  untuk memperbesar  area  penyerapan  cahaya matahari.  Cahaya  merupakan  salah  satu faktor  lingkungan  yang  sangat  penting dalam kehidupan tumbuhan.
Agar  dapat  bertahan  hidup  setiap makhluk  hidup  harus  beradaptasi  terhadap lingkungan  hidupnya.  Adanya  faktor intensitas  cahaya  tumbuhan  melakukan adaptasi  untuk  mendukung  kelangsungan fungsi  fisiologis  tubuh  tumbuhan.  Salah satu  bentuk  adaptasi  tumbuhan  yaitu respon  pembentukan  stomata  pada  daerah ternaung dan tidak ternaung. Champbell et al .,  (2010)  kerapatan  stomata  pada  daun
dipengaruhi  oleh  genetik  dan  lingkungan. Hal  ini  didukung  juga  dari  penyataan Kimball dalam Sundari dan Atmaja (2011) bahwa tingkat kerapatan stomata dipengaruhi oleh faktor lingkungan seperti suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban.
Menurut  Wahyuningsih  dkk  (2006) bahwa  daun  pada  tumbuhan  yang  terpapar cahaya dengan intensitas tinggi mempunyai  stomata  lebih  kecil  serta jumlahnya  banyak  dibandingkan  dengan yang  tumbuh  ditempat  naungan  dan lembab.  Hal  ini  sejalan  dengan  Treshow (1970)  yang  menyatakan  bahwa  stomata akan  berukuran  besar  jika  tumbuhan berada  tumbuh  pada  daerah  dengan intensitas cahaya matahari rendah (ternaung).  Hal  ini  didukung  dengan  yang dikemukakan  oleh  Willmer  (1983)  nilai kerapatan stomata dipengaruhi oleh besarnya  ukuran  stomata,  semakin  kecil stomata  ukuran  semakin  besar  nilai kerapatannya.
Menurut  Salisbury  &  Ross  (1995) variasi  ukuran  stomata  dipengaruhi  oleh penebalan  sel  penjaga  terhadap  respon cahaya, CO2, dan konservasi air. Tumbuhan  yang  tumbuh  di  lingkungan ternaung  dan  tidak  ternaung,  ukuran stomata  dan  jumlah  stomata  merupakan faktor penting dalam transpirasi (penguapan). Penguapan merupakan proses yang sangat penting bagi tumbuhan karena
berperan dalam meningkatkan laju angkutan air dan garam  mineral, mengatur suhu  daun  dengan  cara  melepaskan  panas dan kelebihan air dari tubuh serta mengatur tekanan  turgor  optimum  didalam  sel (Sasmitamihardja et al ., 1990).
Dalam  batas  tertentu,  jika  jumlah stomata  semakin  banyak  laju  penguapan akan  semakin  cepat.  Laju  penguapan  akan maksimal jika jarak antara stomata 20 kali diameternya (Dwijoseputro, 1978). Artinya,  jika  jarak  antara  stomata  kurang dari  20  kali  diameternya  laju  penguapan menurun. Apabila ukuran stomata semakin besar maka dibutuhkan jarak antar stomata yang  semakin  jauh  sehingga  proses penguapan  dapat  berlangsung  optimal. Tumbuhan  yang  tumbuh  di  daerah  dengan intensitas  cahaya  matahari  tinggi  (tidak ternaung)  dengan  ukuran  stomata  daun lebih  kecil  maka  diperlukan  jumlah stomata  yang  banyak  sehingga  laju penguapan tetap optimal. Hal ini didukung dengan pendapat dari Dwijoseputro (1978) yang menyatakan bahwa jika jarak stomata terlalu  dekat  akan  menghambat  proses penguapan. Terhambatnya penguapan melalui  stomata  pada  daun  terjadi  karena jalur  yang  ditempuh  molekul-molekul  air melewati  stomata  tidak  lurus,  melainkan berbelok  akibat  dari  sudut-sudut  sel-sel penjaga stomata.
Dalam  penelitian  ini  tumbuhan
antanan  yang  tumbuh  di  lingkungan  yang tidak ternaung memiliki kerapatan stomata lebih tinggi dibandingkan dengan kerapatan stomata tumbuhan antanan  yang tumbuh  dilingkungan  ternaung.  Penelitian yang dilakukan Fahn (1991) menggunakan daun iris  yang tumbuh  di  bawah intensitas sinar  yang  berbeda  menunjukkan  bahwa kerapatan stomata menurun dengan menurunnya  intensitas  sinar.  Menurut Batos et  al .,  (2010)  daun  yang  terpapar oleh  sinar  matahari  pada  intensitas  cahaya tinggi  memiliki  kerapatan  stomata  yang lebih  tinggi  dibandingkan  daun  yang ternaung.  Hal  ini  didukung  pula  dengan penyataan  Campbell, et  al .  (2010)  bahwa paparan  sinar  yang  tinggi  dengan  kadar CO 2 yang  rendah  selama  perkembangan daun  menyebabkan  peningkatan  kerapatan stomata pada berbagai tumbuhan. Hasil ini juga  sejalan  dengan  pernyataan  Bolhar Nordenkampf et  al. (1993),  bahwa tanaman  di  bawah  naungan  memiliki sedikit stomata.
Stomata mulai berkembang menjelang  aktivitas  meristematik  pada epidermis  dan  terus  berkembang  selama beberapa waktu pada saat daun memanjang dan  meluas  karena  perbesaran  sel.  Pada tumbuhan  yang  memiliki  tulang  daun sejajar  memiliki  stomata  yang  tersusun dalam deretan memanjang. Stomata terbentuk  mulai  dari  ujung  dan  berlanjut
kearah  dasar  daun  atau  basipetal.  Pada tumbuhan yang memiliki pertulangan daun berbentuk  jala  misalnya  pada  kebanyakan tumbuhan  dikotil  memiliki  stomata  dalam taraf perkembangan yang berbeda-beda.
Stomata  terdapat  pada  semua  bagian tumbuhan  di  atas  tanah,  tetapi  paling banyak  ditemukan  pada  daun.  Stomata merupakan  celah  pada  lapisan  epidermis yang diapit dua sel penjaga. Lakitan (1996) menjelaskan  bahwa  pertumbuhan  awal daun  terjadi  karena  meristem  apikal  dan marginal memiliki pola pembelahan berbeda.  Pada  daun  pembelahan  sel  akan membentuk ruang-ruang antar sel. Pembentukan  ruang-ruang  tersebut  diikuti pula dengan pembentukan stomata (Hamim  &  Sulistyaningsih,  2005).  Pada tumbuhan Angiospemae stomata berkembang dari protoderm yang membelah menjadi  sel  besar dan sel  kecil. Sebelum  sel  membelah  inti  berpindah  ke ujung  dan  vakuola  menempati  ujung  sel yang  lain  kemudian  inti  membelah.  Sel kecil membelah menjadi dua dan berdiferensiasi menjadi sel penjaga. Selama  perkembangannya,  lamela  tengah diantara  kedua  sel  penjaga  membengkak dan    berbentuk  seperti  lensa  kemudian terurai membentuk lubang stomata. Menurut  Steven  &  Martin  dalam  Mulyani (2006) pembentukan lubang stomata berlangsung  secara  enzimatis  melalui
proses  osmosis  dan  hidrolisis  tepung, sehingga  kedua  sel  penjaga  terpisah. Sel penjaga  dikelilingi  oleh  4  sampai  6  sel tetangga,  2  diantaranya  berbentuk  bulat dan lebih kecil dari yang lain, terletak pada ujung  sel  penutup.  Sel  tetangga  pada stomata merupakan sel-sel yang mengelilingi  sel  penjaga  ( guard  cell ).  Sel- sel  tetangga  ini  terdiri  dari  dua  buah  sel atau lebih yang secara khusus melangsungkan fungsinya dengan berasosiasi dengan sel-sel penjaga.
Sel  penjaga  terdiri  dari  sepasang  sel yang  kelihatannya  semetris,  umumnya berbentuk ginjal, pada dinding sel atas dan bawah tampak adanya alat  yang berbentuk birai ( ledges ), kadang-kadang birai tersebut  hanya  terdapat  pada  dinding  sel bagian  atas.  Adapun  fungsi  birai  pada dinding  sel  bagian  atas  itu  adalah  sebagai pembatas ruang depan ( front cavity ) diatas porusnya  sedangkan pembatas  ruang belakang  ( basic  cavity )  antara  porus dengan ruang udara yang terdapat dibawahnya.  Sel  penjaga  memiliki  serat selulosa  halus  ( cellulose  microfibril )  pada dinding  selnya.  yang  tersusun  melingkari sel  penjaga.  Serat  selulosa  tersusun melingkari  sel  penjagan  sehingga  dikenal sebagai miselasi radial ( radial micellation ).  Sifat  serat  selulosa  tidak
elastis  sehingga  apabila  sel  penjaga menyerap air akan mengakibatkan sel tidak dapat  membesar  diameternya  melainkan memanjang.  Kedua  ujung  sel  penjaga menyatu  satu  sama  lain,  sehingga  apabila terjadi  penyerapan  air  kedua  ujung  sel penjaga akan memanjang yang mengakibatkan kedua selnya akan melengkung  ke  arah  luar.  Akibat  adanya lengkungan kebagian luar  sehingga bagian tengah  menjadi  terbuka,  kejadian  ini  yang menyebabkan celah stomata membuka.

## KESIMPULAN
Berdasarkan  hasil  penelitian  dan pembahasan  yang  diuraikan  dapat  ditarik kesimpulan  yaitu  1)  Intensitas  cahaya mayahari mempengaruhi perbedaan densitas  stomata  pada  daun  tumbuhan antanan dengan rata-rata kerapatan 128,68/mm 2 dan  tempat  tidak  ternaung sebanyak 386,00/mm 2 . 2) Naungan mempengaruhi mempengaruhi pembentukan  stomata  pada  tumbuhan antanan.  Pengaruh  tersebut  dapat  terlihat dari hasil statistik uji-t pada taraf 5% yaitu t hitung =  10,848  >  t tabel =  2,045.  Artinya densitas  stomata  daun  tumbuhan  antanan di  tempat  tidak  ternaung  lebih  tinggi dibandingkan  dengan  densitas  stomata  di tempat yang ternaung.

## DAFTAR PUSTAKA
Asadi,  Dimiarti,    Arsyad.  1991. Adaptasi varietas  kedelai  pada  pertumbuhan tumpang  sari  dan  naungan  buatan . Seminar  hasil  penelitian  tumbuhan pangan, Bogor.
Baharsyah, J. S,  Suwardi,D  dan Irsal Las . 1985.    Hubungan  Iklim    dengan Pertumbuhan Kedelai. Badan penelitian dan pengembangan tumbuhan    pangan. Pusat  penelitian dan pengembangan tumbuhan pangan. Bogor.
Batos,  B.,  D.  Vilotic,  S.  Orlovic  and  D. Miljkovic.  2010. Inter  and  intra- population  variation  of  leaf  stomatal traits of Quercus robus L.  In northern serbia. Archives of Biological Science 62: 1125-1136.
Campbell, N.A., J.B. Reece, L.G. Mitchell. 2010. Biologi .  Jilid  2  Edisi  8.  Terj. Erlangga, Jakarta
Daniel T. W, Helm J. W, Baker F. S. 1979. Principles  of  silviculture ,  Edisi  ke-2.
Mc.Graw Hill, Inc., New York Dwijoseputro, D. l978 Pengantar Fisiologi Tumbuhan . PT Gramedia Jakarta.
Estiti B. Hidayat. 1995. Anatomi Tumbuhan  Berbiji .  Bandung.  ITB. Bandung.
Evans, J.R., H. Poorter. 2001. Photosynthetic  acclimation  of  plants to  growth  irradiance:  the  relative importance  of  specific  leaf  area  and nitrogen  partitioning  in  maximizing carbon  gain .  Plant  Cell  Environ. 24:755-767.
Fahn,  A  .  1992. Anatomi  Tumbuhan . Yogyakarta. Gadjah Mada Press
Gardner  F.  P,  Pearce  R.  B,  Mitchell  R.  L (1991) Physiology  of  crop  plants . Diterjemahkan oleh H. Susilo. Universitas Indonesia Press, Jakarta.
Gregoriou,  K,  Pentikis,  K,  Vemmos,  K, 2007,  „ Effects  Of  Reduced  Irradiance On  Leaf  Morphology,  Photosynthetic Capacity,  and  Fruit  Yield  in  Olive ( Olea  europaea L.)‟,  Photosynthica, vol.45, no.2, hal.172-181
Hale,  M.  G.,  D.  M.  Orcutt.  1987. The Physiology  of  Plant  Under  Stress . Canada: John Wiley and Sons. 206pp.
Hamim,  Sulistyaningsih  Yohana  C.  2005. Perkembangan Tumbuhan . Universitas Terbuka. Jakarta. Haryati,  Sri.  2010a. Pengaruh    Naungan yang Berbeda terhadap Jumlah
Stomata  dan  Ukuran  Porus  Stomata Daun  Zephyranthes  Rosea .  Buletin Anatomi dan  Fisiologi. Vol. XVIII. Haryanti, Sri. 2010b. Jumlah dan distribusi stomata  pada  daun  beberapa  spesies tumbuhan  dikotil  dan  monokotil. Jurnal Anatomi Fisiologi 18.2.
Hetherington,  A.  M.,  dan  Woodward,  F. (2003). The role of stomata in sensing and  driving  environmental  change . Nature, 424(6951), 901.
Januwati  M.,  Yusron.  2004.  Standar Operasional  : Budidaya  Pegagan, Lidah  Buaya,  Sambiloto  dan  Kumis Kucing .  Circular  No.  9.  Bogor:  Balai Penelitian  Tumbuhan  Rempah  dan Obat.
Lakitan,  B.  1996. Fisiologi  Pertumbuhan dan  Perkembangan  Tumbuhan .  P.T. Grafindo Persada. Jakarta.
Lukitasari,  M.  2010. Ekologi  Tumbuhan .
Diktat  Kuliah.  IKIP  PGRI  Press. Madiun
Martin,  J.  T.  dan Juniper,  B.  E.  1970. The Cuticle  of  Plants .  E.  Arnotld.  London Mayer  ,  E.  E.  dan  Meola,  S.  M.  1978
Morphological Characteristics of Leaves  and  Stems  of  Selected  Texas
Woody Plants . USDA. Technical Bull,
No 1564.
Mulyani,  Sri.  2006. Anatomi  Tumbuhan . Yogyakarta : Kanisius
Musyarofah,  N.,  Susanto,  S.,  Aziz,  S.  A., Kartosoewarno,  S.  2007. Respon Tanaman  Pegagan ( Centella  asiatica L. Urban) Terhadap Pemberian Pupuk Alami di Bawah Naungan . Bul. Agron.
(35) (3) 217 – 224
Pazourek  ,  J.  1970. The  effect  of  light intensity  on  stomatal  frequency  in leaves  of  Iris  hollandica hort.  Var.
Wedgwood. Biol. Plant 12: 208-15 Rachmawaty, R. 2005. Pengaruh Naungan dan Jenis  Pegagan ( Centella  asiatica.
L) Terhadap  pertumbuhan,  Produksi dan Kandungan Triterpenoinya Sebagai  Bahan  Obat .  Departemen Budidaya Pertanian Faperta IPB. Sallisbury,  F.B.  dan  Ross,C.W.  1992. Plant Physiology . Wadsworth Publishing Company Belmont, California. Sasmitamihardja,  Dardjat  dan  Arbayah
H.S.  1990. Dasar-Dasar  Fisiologi Tumbuhan . Bandung: FMIPA-ITB. Sopandie, D., M.A. Chozin, S. Sastrosumarjo,  T.  Juhaeti,  Sahardi. 2003b.  Toleransi  terhadap  naungan pada padi gogo. Hayati. 10:71-75 Sundari, T dan R. P. Atmaja. 2011. Bentuk Sel  Epidermis,  Tipe  dan  Indeks Stomata  5  Genotipe  Kedelai  pada
Tingkat  Naungan  Berbeda .  Jurnal Biologi Indonesia. 7 (1): 67-69. Syamsuhidayat,  S.S  and  Hutapea,  J.R,
1991, Inventaris Tanaman Obat
Indonesia .  edisi  kedua.  Departemen Kesehatan RI, Jakarta Tjitrosoepomo, Gembong. 2000. Taksonomi Tumbuhan (Spermatophyta) . Gajah Mada University Press.Yogyakarta.
Treshow,  M.  L.  1970. Environment  and plant response . Mc Graw Hill Company, New York
Wahyuningsih ,  Elimasni,  R.  Sinaga.  2006.
Buku  ajar  “ Inovasi  Pembelajaran Melalui ELearning Untuk Meningkatkan Belajar Mahasiswa Pada Matakuliah Fisiologi Tumbuhan ”.  Hibah  Kompetisi  Konten Matakuliah  E-Learning,  Departemen Biologi, FMIPA, Universitas Sumatera Utara. Willmer,  C.M.  1983.  S tomata .  London: Longman
Group limited.