## Kemana produktivitas daun lamun mengalir?
Where does the productivity of seagrass leaves flow?
Supriadi Mashoreng 1 * , Dietrich G. Bengen 2 & Malikusworo Hutomo 3
1 Departemen Ilmu Kelautan FIKP Universitas Hasanuddin Makassar, Jl. Perintis Kemerdekaan KM. 10 Tamalanrea Makassar, 90245
2 Departemen Ilmu dan Teknologi Kelautan FKIP Institut Pertanian Bogor, Jl. Raya Darmaga, Kabupaten Bogor, 16680
3 Pusat Penelitian Oseanologi Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Jl. Pasir Putih No. 1 Ancol Timur, Jakarta, 14430
* corresponding author: smashoreng@unhas.ac.id

## Abstrak
Lamun  merupakan  tumbuhan  tingkat  tinggi  yang  hidup  di  laut  dangkal.  Sebagai  tumbuhan,  lamun  berperan sebagai produser primer yang memberikan kontribusi bagi biota laut maupun ekosistem lainnya. Hasil produksi primer dari lamun akan masuk ke beberapa kompartemen.  Namun berapa besar aliran produksi tersebut ke tiap kompartemen masih menjadi pertanyaan.  Penelitian bertujuan untuk melihat berapa besar hasil produksi daun lamun  yang  dialirkan  ke  kompartemen  lain.  Penelitian  dilakukan  di  Pulau  Barranglompo  Makassar  selama  4 periode  yang  mewaikili  musim  hujan,  peralihan  I,  musim  kemarau  dan  peralihan  II.    Penelitian  dilakukan melalui  beberapa  tahap,  yaitu  (1)  mengestimasi  produktivitas  daun  lamun,  (2)  mengestimasi  stok  karbon  daun lamun,    (3)  mengestimasi  besarnya  grazing  daun  lamun  oleh  bulu  babi  dan  herbivora  lain,  (4)  mengestimasi besarnya  produksi  serasah  daun  lamun,  baik  yang  tenggelam  di  dasar  maupun  yang  terbawa  keluar  dari ekosistem  lamun.  Hasil  penelitian  menujukkan  total  karbon  yang  dialirkan  ke  kompartemen  lain  mencapai 2,20% dari stok karbon daun atau setara 81,8% dari produktivitas daun.  Aliran produksi melalui serasah yang melayang sebesar 0,59% dari stok karbon (setara 22,0% dari produktivitas daun), serasah tenggelam 1,36% dari stok karbon (setara 50,6% dari produktivitas daun), grazing bulu babi 0,04% dari stok karbon (setara 1,4% dari produktivitas  daun)  dan  grazing  oleh  herbivora  lain  0,21%  dari  stok  karbon  (setara  7,9%  dari  produktivitas daun). Dalam konteks aliran produksi, hasil produksi primer lamun paling banyak berkontribusi dalam ekosistem lamun  sendiri  sebagai  serasah,  bisa  dimanfaatkan  oleh  detritivore  sebagai  makanan,  terdekomposisi  sebagai unsur hara, atau terkubur sebagai cadangan karbon. Hanya sebagian kecil produksi primer dimanfaatkan secara langsung oleh herbivora.
Kata kunci : produktivitas daun lamun, aliran produksi daun lamun, grazing lamun, serasah lamun

## Abstract
Seagrass is a high-level plant that lives in shallow seas. As a plant, the seagrass plays a primary producer that contributes  to  marine  biota  and  other  ecosystems.  The  primary  production  of  seagrass  will  flow  into  several compartments. But how much the production flows into each compartment is still a question. The research was conducted in Barranglompo Island Makassar for four periods, which represent the rainy season, transition I, dry season  and  transition  II.  The  study  was  conducted  through  several  stages:  (1)  estimating  the  productivity  of seagrass leaves, (2) estimating the seagrass carbon stock, (3) estimating the amount of seagrass grazing by sea urchins  and  other  herbivores,  (4)  estimating  the  production  of  seagrass  litters  which  were  submerged  at  the bottom as well as being carried away from the seagrass ecosystem. The results showed that the total carbon that flowed  into  other  compartments  reached  2.20%  of  the  leaf  carbon  stock  or  equivalent  to  81.8%  of  leaf productivity. The production flowed through floating litters was 0.59% of the carbon stock (equal to 22.0% of leaf  productivity),  sinking  litters  were  responsible  for  1.36%  of  carbon  stock  (equal  to  50.6%  of  leaf productivity),  grazing  sea  urchins:  0.04%  of  carbon  stock  (equal  to  1.4%  of  leaf  productivity)  and  grazing  by other herbivores: 0.21% of carbon stock (equal to 7.9% of leaf productivity). Our research results highlight that in  the  context  of  production  flow,  leaf  litter  is  the  primary  product  of  seagrass  which  contributes  most  in  the seagrass  ecosystem.  Leaf  litter  is  consumed  by  detritivore  as  food,  decomposed  as  the  nutrient,  or  buried  as carbon stock. Only a small portion of the primary production of seagrass leaves is utilized directly by herbivores.
Keywords: productivity of seagrass leaves, productivity flow of seagrass leaves, Barranglompo Island, seagrass grazing, seagrass litter.

## Pendahuluan
Ekosistem lamun dikenal sebagai salah satu ekosistem yang mempunyai produktivitas tinggi di perairan laut dangkal (Githaiga et al ., 2016). Tingginya produktivitas tidak terlepas dari  pertumbuhan  lamun  yang  cepat  (Supriadi et  al .,  2006).  Produktivitas  yang  tinggi memberikan  keuntungan  bagi  organisme  yang  berasosiasi  dengan  lamun,  baik  menjadikan lamun  sebagai  tempat  tinggal,  mencari  makan,  mengasuh  maupun  membesarkan  anaknya. Selain itu, produktivitas yang tinggi juga akan memberikan keuntungan bagi ekosistem lain yang berdekatan (Unsworth et al ., 2009; Vonk et al ., 2008). Produktivitas lamun yang tinggi juga secara tidak langsung dapat memperkuat perannya secara fisik sebagai peredam ombak, arus dan penstabil substrat (Bost et al ., 2007; Ondiviela et al ., 2014).
Sebagai  produser  primer,  lamun  melakukan  proses  fotosintesis  yang  kemudian menghasilkan karbohidrat. Hasil tersebut antara lain disimpan sebagai stok karbon, kemudian akan  didistribusikan  ke  beberapa  kompartemen  seperti  ke  biota  herbivora  melalui  peristiwa grazing, tenggelam ke dasar atau dibawa ke luar dari ekosistem lamun menuju ekosistem yang berdekatan  dalam  bentuk  serasah.  Namun  demikian,  timbul  pertanyaan  berapa  besar  hasil produksi  lamun  dialirkan  ke  masing-masing  kompartemen?.  Hal  ini  merupakan  pertanyaan yang  penting  karena  akan  mengungkap  peran  lamun  pada  masing-masing  kompartemen. Beberapa  variasi  aliran  hasil  produksi  bisa  terjadi  akibat  perbedaan  lokasi  secara  geografis, perbedaan kondisi lingkungan setempat atau perbedaan musim pada lokasi yang sama.
Jawaban  pertanyaan  tersebut  bisa  didapatkan  dengan  melakukan  penelitian  melalui serangkaian percobaan secara in situ dan survey di lapangan.  Walaupun penelitian ini tidak terlalu  detail  untuk  mengungkap  jalur  hasil  produksi  sebagaimana  rantai  makanan  secara lengkap,  namun  hasil  penelitian  diharapkan  dapat  memberikan  informasi  kepada  berbagai pihak yang berkepentingan, sebagai bahan pertimbangan dalam upaya pengelolaan ekosistem lamun.

## Bahan dan Metode
Penelitian dilakukan di Pulau Barranglompo Makassar selama 4 periode yang mewaikili musim (Desember  2010-November  2011) . Periode I merupakan puncak musim hujan dengan rata-rata curah hujan 576,7 mm/hari; Periode II merupakan peralihan menuju musim kemarau dengan rata-rata curah hujan 272,4 mm/hari; Periode III merupakan musim kemarau dengan rata-rata  curah  hujan  0,4  mm/hari;  dan  Periode  IV  merupakan  musim  peralihan  ke  musim hujan  dengan  rata-rata  curah  hujan  110,8  mm/hari  (Supriadi,  2012).    Penelitian  dilakukan beberapa  tahap,  yaitu  (1)  estimasi  produktivitas  daun  lamun,  (2)  estimasi  stok  karbon  daun
lamun,    (3)  estimasi  besarnya  grazing  daun  lamun  oleh  bulu  babi  dan  herbivora  lain,  (4) estimasi besarnya produksi serasah daun lamun, baik yang tenggelam di dasar maupun yang terbawa keluar dari ekosistem lamun.

## Estimasi Produktivitas Daun Lamun
Pengamatan produktivitas daun dan rhizoma didasarkan pada metode penandaan (Short & Duarte, 2001).  Pada jenis lamun yang berdaun relatif besar ( E. acoroides, T. hemprichii, C. rotundata dan C. serrulata ) dilakukan penandaan dengan menggunakan lubang.  Pada jenis lamun yang berdaun relatif kecil ( H. uninervis dan H. pinifolia ) dan berbentuk khusus seperti S. isoetifolium dan H. ovalis tidak memungkinkan untuk melakukan penandaan menggunakan lubang, sehingga dilakukan modifikasi penandaan dengan memotong miring ujung daun.
Penandaan  dilakukan  terhadap  15-20  tunas  setiap  jenis  lamun  pada  masing-masing stasiun.  Sebuah patok kecil ditanam di samping tunas lamun setinggi lubang atau tanda hasil pemotongan  daun  yang  telah  dibuat  sebagai  referensi.    Hal  ini  bertujuan  untuk  mengetahui posisi awal penandaan sebelum lamun bertumbuh.  Setelah 7-10 hari, dilakukan pemotongan daun,  dimana  daun  yang  diambil  adalah  mulai  dari  tanda  patok  sampai  lubang  atau  tanda pemotongan miring yang telah dibuat sebelumnya.
Khusus untuk jenis H. ovalis , daun yang diambil adalah semua daun yang baru (tidak mempunyai tanda pemotongan).  Daun yang tidak mempunyai tanda merupakan daun baru. Di  laboratorium,  daun  yang  sudah  dipotong  dibersihkan  dari  epifit  dan  perifiton  dengan menggunakan  larutan  asam  fosfat  10%.    Selanjutnya  daun  ditimbang  untuk  mengetahui beratnya.

## Estimasi Stok karbon Daun Lamun
Stok  karbon  lamun  diketahui  dengan  menggunakan  pendekatan  biomassa.    Sampling biomassa  dilakukan  dengan  menggunakan  transek  yang  berukuran  20  cm  x  20  cm.    Lamun yang  terdapat  pada  transek  tersebut  dicuplik  dengan  meggunakan  tangan  sampai  pada kedalaman penetrasi akar.  Sebelum dicuplik terlebih dahulu dilakukan pemotongan rhizoma yang  menjalar  ke  samping  dengan  menggunakan  parang  untuk  mempermudah  pencuplikan. Sampel  dimasukkan  ke  kantong  sampel  setelah  dibersihkan  dari  substat  dan  dibawa  ke laboratorium.  Sampel kemudian dipisah menurut jenis dan bagian lamun (daun, rhizoma dan akar), dibersihkan, dihitung jumlah tegakan, dikeringkan dalam oven dan ditimbang beratnya. Biomassa  per  tegakan  lamun  diketahui  dengan  membagi  berat  total  setiap  sampel  dengan jumlah tegakannya.  Pencuplikan lamun dilakukan pada 30 transek yang tersebar pada semua sisi pulau sehingga dapat mewakili biomassa lamun secara keseluruhan

## Estimasi Grazing Daun Lamun Oleh Bulu Babi dan Herbivora Lain
Sebelum  pengamatan  kemampuan  grazing  bulu  babi,  terlebih  dahulu  dilakukan pengamatan  struktur  komunitas  herbivora  tersebut.    Data  yang  didapatkan  digunakan  untuk mengestimasi  daya  grazing  bulu  babi.    Struktur  komunitas  bulu  babi  diamati  secara  visual dengan meggunakan metode belt transek (Edgar et al ., 2001) dengan lebar 5 meter mulai dari lamun  dekat  pantai  tegak  lurus  ke  arah  luar  sampai  batas  lamun  terluar.    Jenis  dan  jumlah masing-masing  bulu  babi  yang  terdapat  dalam  transek  tersebut  dihitung.    Identifikasi  bulu babi dilakukan berdasarkan Susetiono (2007).
Penelitian  daya  grazing  bulu  babi  dilakukan  di  laboratorium  dengan  menggunakan akuarium.  Bulu  babi  yang  digunakan  yaitu D.  setosum,  T.  gratilla,  E.  calamaris dan M. globulus .  Setiap jenis bulu babi dimasukkan ke dalam akuarium yang berukuran 30 cm x 40 cm x 35 cm dengan ulangan sebanyak 6 kali.  Setiap akuarium diisi dengan air laut segar dan dilengkapi  dengan  aerator.    Sebelum  pemberian  pakan,  bulu  babi  diaklimatisasi  selama  12 jam.   Pakan berupa daun lamun segar disusun berupa buket dan diberi pemberat.  Masing- masing  jenis  makanan  tersebut  diberikan  sebesar  50  gram  berat  basah.    Setelah  dibiarkan selama  24  jam,  dilakukan  penimbangan  untuk  mengetahui  berat  lamun  yang  tersisa. Kemampuan grazing bulu babi dilihat dari jumlah biomassa lamun yang berkurang.
Sementara  estimasi  grazing  oleh  herbivora  lain  dilakukan  secara in  situ berdasarkan Kirsch et  al. (2002)  yang  dimodifikasi.    Sebanyak  5-10  tunas  masing-masing  jenis  lamun lengkap  dengan  rhizoma  yang  sudah  dibersihkan  dari  epifit,  ditanam  dengan  menggunakan besi penjepit pada transek berukuran 100 cm x 100 cm.  Pada setiap transek lamun dicabut sebanyak jumlah yang ditanam sebagai pengganti dengan jenis yang sama.  Sebelum ditanam, tunas  lamun  ditimbang  untuk  mengetahui  beratnya.  Tunas  yang  dipilih  adalah  tunas  yang tidak mempunyai daun rusak.  Setelah 24 jam, sisa tunas diambil untuk ditimbang kembali. Jumlah transek pada eksperimen ini sebanyak 3-5 buah pada masing-masing stasiun dengan kepadatan lamun yang berbeda. Biomassa lamun yang dimakan oleh herbivora dihitung dari pengurangan  biomassa  awal  dan  akhir  eksperimen.    Jenis  lamun  yang  dimakan  juga  dapat diketahui dari eksperimen tersebut.

## Estimasi Produksi Serasah
Metode  yang  digunakan  untuk  mengetahui  produksi  serasah  padang  lamun  adalah metode kurungan (Nojima & Mukai, 1996).  Kurungan terbuat dari waring dengan mesh size 3  mm  dengan  tinggi  1,5-2  meter  dan  masing-masing  sisinya  berukuran  0.5  m  (Supriadi  & Arifin,  2005).    Sebelum  lamun  dikurung,  substrat  dasar  dibersihkan  dari  serasah  dan
organisme  bentos.    Setiap  24  jam,  serasah  yang  jatuh  di  dasar  dan  melayang  dikumpulkan, dipisah menurut jenis lamunnya dan dimasukkan ke dalam kantong sampel untuk dibawa ke laboratorium. Sebelum dikeringkan, serasah dibersihkan dari epifit dan perifiton.  Selanjutnya dilakukan pengeringan dengan oven sampai didapatkan berat konstan.  Jumlah kurungan yang digunakan sebanyak 5 buah pada semua stasiun yang ditempatkan tegak lurus pantai ke arah laut.  Kelima kurungan tersebut dipasang berdasarkan distribusi lamun sehingga semua jenis lamun yang ada dapat terwakili.  Serasah yang melayang diasumsikan sebagai serasah yang akan diekspor ke luar.

## Hasil dan Pembahasan

## Stok karbon, produktivitas, serasah dan grazing daun lamun
Beberapa  parameter  ekologis  daun  lamun  yang  diamati  menujukkan  adanya  variasi berdasarkan  periode  pengamatan.    Rerata  stok  karbon  daun  lamun  sebesar  28,024±3,142 gC/m 2 ,  dengan  nilai  tertinggi  ditemukan  pada  periode  2  dan  terendah  pada  periode  3. Tingginya  stok  karbon  pada  periode  3  terkait  dengan  tingginya  produktivitas  pada  periode tersebut  yang  mencapai  1,017  gC/m 2 /hari,  lebih  tinggi  dibanding  pada  periode  yang  lain (Tabel 1). Rerata produksi daun lamun mencapai 0,754±0,338 gC/m 2 /hari.
Serasah yang dihasilkan oleh lamun terbagi atas serasah yang tenggelam ke dasar dan serasah yang melayang. Serasah melayang selanjutnya dapat meninggalkan ekosistem lamun dan  menuju  ke  ekosistem  lainnya  yang  berdekatan  atau  terhempas  ke  pantai.  Walaupun mempunyai pola fluktuasi yang sama, namun serasah yang tenggelam lebih besar dibanding serasah  yang  melayang.  Rerata  serasah  yang  tenggelam  mencapai  0,382±0,108  gC/m 2 /hari, sedangkan  serasah  melayang  hanya  0,166±0,121  gC/m 2 /hari.  Kedua  kelompok  serasah tersebut mempunyai nilai tertinggi pada periode 1 (Tabel 1). Serasah lamun terbawa arus dan gelombang secara pasif, dan pada beberapa kasus bisa terbawa sangat jauh dari padang lamun (Heck et al . 2008).  Selain proses-proses fisik tersebut, ekpsor serasah juga tergantung pada kondisi topografi dasar perairan (Mateo et al ., 2006).
Grazing daun lamun oleh herbivora tertinggi terjadi pada periode 3, baik oleh bulu babi yang  mengkonsumsi  0,011±0,003  gC/m 2 /hari,  maupun  herbivora  lain  yang  mengkonsumsi 0,059±0,023 gC/m 2 /hari (Tabel 1). Terdapat beberapa jenis daun lamun yang banyak disukai oleh  bulu  babi,  seperti  daun Halodule  uninervis dan Halophila  ovalis (Haerul et  al .,  2012; Supriadi, 2012). Kedua jenis lamun tersebut mempunyai daun yang lebih tipis sehingga lebih mudah dikonsumsi oleh bulu babi. Kelompok herbivora lain yang mengkonsumsi daun lamun selama penelitian antara lain dari kelompok ikan, krustase dan gastropoda.
Tabel 1. Stok karbon, produktivitas, serasah dan grazing daun lamun
Parameter Ekologis Periode Rerata 1 2 3 4 Stok karbon (gC/m 2 ) Produktivitas (gC/m 2 /hari) Serasah tenggelam (gC/m 2 /hari) Serasah melayang (gC/m 2 /hari) Grazing bulu babi (gC/m 2 /hari)
Grazing herbivora lain (gC/m 2 /hari) 26,622 0,821 0,479 0,341 0,011 0,047 31,535 1,017 0,328 0,102 0,008 0,066 24,411 0,917 0,463 0,149 0,015 0,088 29,529 0,261 0,256 0,070 0,009 0,036 28,024±3,142 0,754±0,338 0,382±0,108 0,166±0,121 0,011±0,003 0,059±0,023

## Aliran hasil produksi daun lamun
Pada  semua  periode  sampling,  persentase  produksi  serasah  yang  tenggelam  terhadap total produksi daun dan stok karbon di atas substrat lebih besar dibanding persentase serasah yang  melayang,  rata-rata  lebih  dari  3  kali  lipat  kecuali  pada  periode  1.    Serasah  yang tenggelam  berkisar  32,2-98,0%  dari  produksi  daun  lamun  atau  setara  dengan  0,9-1,9%  dari stok  karbon  di  atas  substrat,  sementara  serasah  melayang  antara  10,0-41,6%  dari  produksi daun  atau  setara  dengan  0,2-1,3%  dari  stok  karbon  (Tabel  2).    Heck et  al .  (2008) memperkirakan  ekspor  material  lamun  berkisar  antara  10-60%  dari  produktivitas  daun. Tingginya  produktivitas  serasah  menandakan  bahwa  kontribusi  karbon  terbesar  dari komunitas lamun secara ekologis dialirkan melalui guguran serasah.  Sementara itu, serasah juga  menjadi  potensi  hara  yang  dapat  memenuhi  kebutuhan  lamun.    Hal  ini  semakin menguatkan hipotesis tentang kemandirian ekosistem lamun sebagaimana yang dikemukakan oleh Nienhuis et al. (1989).

## Tabel 2. Aliran produksi daun lamun (% dari produksi daun)
Periode Kompartemen Total Bulu Babi Herbivora Lain Serasah Keluar Serasah Tenggelam 1 1,3 5,7 41,6 58,4 107,0 2 0,8 6,5 10,0 32,2 49,5 3 1,7 9,6 16,2 50,5 78,0 4 3,4 13,7 26,9 98,0 142,0 Rata-rata (± SD) 1,8±1,1 8,9±3,6 23,7±13,8 59,8±27,7 94,1±39,6
Total neraca karbon yang keluar melalui grazing herbivora (bulu babi + herbivora lain) berkisar  0,074  gC/m 2 /hari  pada  periode  2  sampai  0,103  gC/m 2 /hari  pada  periode  3.    Nilai neraca karbon tersebut setara dengan 7,3-11,3% dari total produksi daun atau 0,23-0,46% dari stok karbon di atas substrat.  Kontribusi grazing bulu babi relatif kecil, hanya berkisar antara 0,8-3,4%  dari  total  produksi  daun  atau  0,03-0,06%  dari  stok  karbon,  sisanya  grazing  oleh herbivora lainnya (Tabel 2).  Penelitian Vonk et al . (2008) di Pulau Bonebatang mendapatkan
persentase  grazing  bulu  babi  yang  lebih  besar  dibanding  di  Pulau  Barranglompo.    Grazing bulu  babi T.  gratilla di  Pulau  Bonebatang  Makassar  sebesar  1,28  gbk/m 2 /hari  atau  setara dengan  26%  dari  produktivitas  di  atas  substrat.    Grazing  bulu  babi  ini  dapat  menyebabkan biomassa di atas substrat berkurang 74% atau 17% dari total biomassa.  Kepadatan bulu babi yang  lebih  besar  di  pulau  Bonebatang  menjadi  penyebab  relatif  tingginya  grazing. Kemampuan  grazing  bulu  babi  yang  relatif  kecil  ditemukan  di  Fiji,  namun  dapat meningkatkan  keanekaragaman  jenis  dengan  membatasi  pertumbuhan  jenis-jenis  tertentu (Coppard & Campbell, 2007).
Pada  periode  4  didapatkan  persentase  grazing  bulu  babi  dan  herbivora  lain  terhadap produksi daun yang relatif besar, masing-masing 3,4% dan 13,7% (tabel 2), namun persentase terhadap  stok  karbon  relatif  kecil,  masing-masing  0,03%  dan  0,1%.    Rendahnya  produksi daun  dan  tingginya  stok  karbon  pada  periode  4  menyebabkan  persentase  grazing  herbivora terhadap produksi daun tinggi dan persentase terhadap stok karbon rendah.  Neraca karbon ke herbivora lain relatif lebih tinggi sekitar 4-8 kali dibanding yang masuk ke bulu babi. Secara umum  terlihat  bahwa  neraca  karbon  yang  keluar  melalui  rantai  makanan  herbivora  relatif rendah,  sejalan  dengan  pernyataan  Cebrian  (2002)  bahwa  konsumsi  herbivora  relatif  kecil dibanding produktivitas primer yang dihasilkan lamun.
Salah  satu  grazer  utama  lamun  adalah  ikan  kakatua  (famili  Scaridae).    Grazing  ikan kaktua  di  Taman  Laut  Nasional  Wakatobi  menyebabkan  kehilangan  produktivitas  lamun sebesar 16% setiap hari (Unsworth et al ., 2007).  Selanjutnya dikatakan bahwa ikan kakatua merupakan herbivora utama di Indo-Pasifik yang bukan hanya menangkap karbon masuk ke rantai  makanan  melalui  grazing  secara  langsung,  tetapi  juga  berperan  penting  pada  rantai makanan detritus melalui ekspor material sebagai dampak dari fraksi-fraksi daun lamun yang lepas dan tidak termakan.
Total  karbon  yang  dialirkan  melalui  serasah  dan  grazing  bervariasi  antar  periode sampling.    Pada  periode  1  didapatkan  neraca  karbon  melalui  kedua  jalur  tersebut  0,878 gC/m 2 /hari,  lebih  besar  dibanding  produksi  daun  (107,0%),  atau  setara  dengan  3,3%  stok karbon  di  atas  substrat.    Pada  periode  2,  total  neraca  karbon  menurun  menjadi  0,504 gC/m 2 /hari, sekitar setengah dari produks daun atau 1,6% dari stok karbon.  Pada periode 3, total  neraca  karbon  naik  kembali  menjadi  0,716  gC/m 2 /hari,  mencapai  78,1%  dari  produksi daun atau 2,9% dari stok karbon.  Pada periode 4, total neraca karbon hampir satu setengah kali dari produktivitas daun (142,0%) atau 1,3% dari stok karbon.
Pada  periode  1  dan  periode  4,  penambahan  karbon  yang  masuk  ke  lamun  melalui produksi  daun  lebih  rendah  dibanding  neraca  karbon  yang  keluar,  sehingga  selisih  karbon
akan  menyebabkan  stok  karbon  yang  ada  akan  menurun.    Sementara  pada  periode  2  dan periode 3 dimana karbon dari produksi daun lebih tinggi dibanding neraca karbon yang keluar akan menyebabkan akumulasi karbon pada biomassa lamun (Gambar 1).
-0.200 0.000 0.200 0.400 0.600 0.800 1.000 1.200 1 2 3 4 Al ira n K ar bo n (g C .m -2 .h r -1 ) Periode Produksi daun
Karbon Keluar Implikasi terhadap stok karbon
Gambar 1. Implikasi aliran produksi terhadap stok karbon daun lamun. Bar ke-3 pada masing-masing periode mengindikasikan  penambahan  stok  karbon  daun  jika  bernilai  positif  dan  pengurangan  stok  karbon daun jika bernilai negatif.
Secara  singkat  dapat  dijelaskan  bahwa  rata-rata  neraca  karbon  melalui  serasah  yang melayang  sebesar  0,6%  dari  stok  karbon  daun  (setara  23,7%  dari  produksi  daun),  serasah tenggelam 1,4% dari stok karbon daun (setara 59,8% dari produksi daun), grazing bulu babi 0,04% dari stok karbon daun (setara 1,8% dari produksi daun) dan grazing oleh herbivora lain 0,2%  dari  stok  karbon  daun  (setara  8,9%  dari  produksi  daun)  (Gambar  2).    Hal  ini menunjukkan bahwa total karbon yang dialirkan ke kompartemen lain mencapai 2,27% dari stok  karbon  daun  atau  setara  94,1%  dari  produksi  daun.    Selisih  antara  produksi  daun  dan neraca  karbon  yang  dialirkan  keluar  dari  stok  karbon  akan  menjadi  penambah  stok  karbon pada  periode  berikutnya  setelah  penelitian.  Duarte  dan  Cebrian  (1996)  menemukan  sekitar 50%  hasil  produktivitas  di  atas  substrat  didekomposisi,  ekspor  serasah  24%,  dikonsumsi herbivora 19% dan tersimpan di sedimen 16%.
Gambar 2. Aliran produksi daun lamun;  Tanda panah yang mengarah ke lamun mengindikasikan penambahan stok  karbon,  sedangkan  tanda  panah  yang  keluar  dari  lamun  mengindikasikan  pengurangan  stok karbon; angka di luar tanda kurung menunjukkan nilai aliran karbon ke kompartemen bersangkutan; angka  pertama  dalam  kurung  menunjukkan  persentase  terhadap  produksi  daun,  sedangkan  angka kedua menunjukkan persentase terhadap stok karbon.

## Kesimpulan
Hasil  produksi  daun  lamun  sebagian  besar  keluar  dari  biomassa/stok  karbon  melalui jalur serasah, baik yang tenggelam maupun yang dibawa ke luar dari ekosistem lamun, dan hanya  sebagian  kecil  yang  dikonsumsi  secara  langsung  oleh  berbagai  kelompok  herbivora yang ada di ekosistem lamun.

## Daftar Pustaka
Bos, A.R., Bouma, T.J., de Kort, G.L.J. & van Katwijk, M.M. 2007. Ecosystem engineering by  annual  intertidal  seagrass  beds:  sediment  accretion  and  modification.  Est.  Coast. Shelf Sci. 74: 344-348.
Cebrian, J. 2002. Variability and control of carbon consumption, export and accumulation in marine communities. Limnol Oceanogr 47 (1): 11-22.
Coppard, S.E. & Campbell, A.C. 2007. Grazing preferences of diadematid echinoids in Fiji. Aquat. Bot. 86: 204-212.
Duarte,  C.M.  &  Cebrian,  J.  1996.  The  fate  of  marine  autotrophic  production. Limnol. Oceanogr. 41(8): 1758-1766.
Edgar,  G.J.,  Mukai,  H.  &  Orth,  R.J.  2001.    Fish,  crab,  shrimps  and  other  large  mobile epibenthos:  measurement  methods  for  their  biomass  and  abundance  in  seagrass.    Di dalam: Short, F.T. & Coles, R.G., editor. Global Seagrass Research Methods . Elsevier Science B.V.  Amsterdam. p. 254-270.
Githaiga,  M.N.,  Gilpin,  L.,  Kairo,  J.G  &  Huxham,  M.  2016.  Biomass  and  productivity  of seagrasses in Africa. Botanica Marina 59 (2-3): 173-186.
Haerul,  A.,  Yasir,  I.  &  Supriadi.  2012.  Daya  grazing  dan  preferensi  makanan  bulu  babi terhadap  berbagai  jenis  lamun  di  Perairan  Pulau  Barranglompo  Makassar.  Prosiding Pertemuan  Ilmiah  Nasional  Tahunan  VIII  Ikatan  Sarjana  Oseanologi  Indonesia, Makassar 25-27 September 2011.
Heck  Jr,  K.L.,  Carruthers,  T.J.B.,  Duarte,  C.M.,    Hughes,  A.R.,  Kendrick,  G.,  Orth,  R.J.  & Williams,  S.W.    2008.    Trophic  transfers  from  seagrass  meadows  subsidize  diverse marine and terrestrial consumers. Ecosystems 11: 1198-1210.
Kirsch,  K.D.,  Valentine,  J.F.  &,  Heck  Jr,  K.L.  2002.  Parrotfish  grazing  on  turtlegrass Thalassia testudinum : evidence for the importance of seagrass consumption in food web dynamics of The Florida Keys National Marine Sanctuary. Mar Ecol Prog Ser 227: 71- 85.
Mateo,  M.A.,  Cebrian,  J.,  Dunton,  K.  &  Mutchler,  T.    2006.    Carbon  flux  in  seagrass ecosystems.    Di  dalam:  Larkum,  A.W.D.,  Orth,  R.J.  &  Duarte,  C.M.,  editor. Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation .  Springer. Dordrecht. p.159-192.
Nienhuis,  P.H,  Coosen,  J.  &  Kiswara,  W.    1989.    Community  structure  and  biomass distribution of seagrass and macrofauna in the Flores Sea, Indonesia. Neth J Sea Res 23: 197-214.
Nojima, S. & Mukai, H.  1996.  The rate and fate of production of seagrass debris in cages over a Syringodium isoetifolium (Aschers.) Dandy Meadow in Fiji. Di dalam: Kuo, J., Phillips, R.C., Walker, D.I. & Kirkman, H., editor. Seagrass Biology: Proceedings of an International Workshop , Rottnest Island, Western Australia 25-29 Januari 1996.
Ondiviela, B., Losada, I.J.,  Lara, J.L., Maza, M., Galván, C., Bouma, T.J. & van Belzen, J. 2014.  The  role  of  seagrasses  in  coastal  protection  in  a  changing  climate.  Coastal Engineering 87: 158-168.
Short,  F.T.  &  Duarte,  C.M.    2001.    Methods  for  the  measurement  of  seagrass  growth  and production.    Di  dalam: Short,  F.T.  &  Coles,  R.G.,  editor. Global  Seagrass  Research Methods . Elsevier Science B.V.  Amsterdam. p.155-182.
Supriadi. 2012. Stok dan neraca karbon komunitas lamun di Pulau Barranglompo Makassar. Disertasi. Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Supriadi & Arifin. 2005.  Pertumbuhan, biomassa dan produksi lamun Enhalus acoroides di Pulau Bone Batang Makassar. Protein 12 (2): 293 – 302.
Supriadi, Soedharma, D & Kaswadji, R.F. 2006. Beberapa aspek pertumbuhan lamun Enhalus acoroides (Linn. F) Royle di Pulau Barranglompo Makassar. Biosfera 23 (1): 1-8.
Susetiono. 2007. Lamun dan Fauna Teluk Kuta, Pulau Lombok .  LIPI Press, Jakarta.
Unsworth, R.K.F,, Garrard, S.L., De Leon, P.S., Cullen, L.C., Smith, D.J., Sloman, K,A. & Bell,  J.J.  2009.  Structuring  of  Indo-Pacific  fish  assemblages  along  the  mangrove- seagrass continuum. Aquat Biol 5: 85-95.
Unsworth, R.K.F., Taylor, J.D., Powell, A., Bell, J.J. & Smith, D.J.  2007. The contribution of scarid  herbivory  to  seagrass  ecosystem  dynamic  in  The  Indo-Pacific. Estuar  Coast Shelf Sci ., doi: 10.1016/j.ecss.2007.04.001 (in press) (akses tanggal 3 Februari 2009). Vonk,  J.A.,  Christianen,  M.J.A.  &  Stapel,  J.  2008.  Redefining  the  trophic  importance  of seagrass for fauna in tropical Indo-Pacific meadows. Est. Coast. Shelf Sci. 79: 653-660.