## FENOMENA BIOLUMINENSENSI CUMI-CUMI ( Loligo duvauceli ) BERASAL DARI BAKTERI SIMBION

## Delianis Pringgenies
Jurusan Ilmu Kelautan
FPIK Universitas Diponegoro Semarang (UNDIP) Gedung A Dekanat Jalan Prof. H. Soedarto, S.H. - Tembalang Semarang, Indonesia 50275 HP. 081390800800 / E-mail : pringgenies@yahoo.com

## A B S T R A K
Tujuan penelitian adalah mengungkap simbiosis antara bakteri dengan organ cahaya cumi-cumi pada proses bioluminesensi dengan asumsi bahwa: kemampuan pencahayaan tidak dimiliki oleh organisme  cumi-cumi  itu  sendiri;  terjadi  simbiosis  antara  cumi-cumi  dan  bakteri;  dan  proses simbiosis antara bakteri dengan cumi-cumi terjadi secara horizontal, yakni bakteri berasal dari luar  dan  besimbiosis  pada cumi-cumi  setelah  menetas  dari  telur.  Pemecahan  masalah  dalam penelitian ini dilakukan melalui aspek cumi-cumi dan bakteri, dan kemudian dianalisis tentang ketergantungan kedua organisme tersebut dengan cara: histologi organ sebagai sumber cahaya dengan metode mikroskop elektron transmisi (TEM ) pada juvenil dan dewasa cumi-cumi.  Hasil penelitian menunjukkan bahwa jenis cumi-cumi yang memancarkan cahaya memiliki sepasang organ  cahaya  menempel  pada  dorso-lateral  kantung  tinta.  Organ  cahaya    sudah  terbentuk sempurna  pada  cumi-cumi  juvenil  umur  satu  hari  dan  selanjutnya  membesar  mengikuti pertumbuhan cumi-cumi. Bakteri di dalam kantung bakteri merupakan bakteri yang hidup secara ektraselular  dan  kerapatannya  di  dalam  kantung  meningkat  sejalan  dengan  umur  cumi-cumi juvenil  sampai  dewasa.  Dari  hasil  analisis  histologi  kantung  organ  cahaya,  didapat  bahwa kantung  organ  cahaya  cumi-cumi  juvenil  umur  satu  hari  belum  mengandung  bakteri.  Bakteri mulai  dijumpai  dalam  koloni  kecil  pada  cumi-cumi  umur  dua  hari  dan  pada  cumi-cumi  yang lebih besar serta dewasa. Sel-sel bakteri terdapat dalam kerapatan yang padat di dalam lumen kantung  hewan  dewasa.  Kehadiran  bakteri  pada  organ  cahaya  cumi-cumi  terjadi  secara horizontal yang berarti bahwa bakteri berasal dari luar lalu masuk bersimbiosis ke dalam organ cahaya melalui saluran bersilia kantung setelah cumi-cumi menetas. Bioluminesensi yang terjadi dimanfaatkan  cumi-cumi  untuk  strategi  pertahanan  melalui  penyamaran  dan  mekanisme komunikasi antar lawan jenis.
Key words : Bakteri, simbion, cumi, organ cahaya

## PENDAHULUAN
Makhluk  hidup  di  alam  harus mempunyai  strategi  agar  dapat  lulus hidup,    strategi  tersebut  berbeda-beda untuk  setiap  individu.  Salah  satu  strategi cumi-cumi  dalam  mempertahankan  diri dengan  cara  memancarkan  cahaya,  oleh karena itu cumi-cumi perlu mengembangkan  organ  yang  dimilikinya supaya dapat memancarkan cahaya. Akan
tetapi,  cumi-cumi  tidak  mempunyai kemampuan untuk  melakukannya sendiri. Bagian  pada bakteri  tertentu  memiliki potensi  memancarkan  cahaya  dalam kondisi  tertentu,  yaitu  dalam  kondisi apabila  sudah  terjadi quorum  sensing, artinya  kondisi  dimana  ada  sistem auto inducer yang bekerja dalam kerapatan sel bakteri yang tinggi. Dalam hal ini, bakteri membutuhkan suatu substrat agar kondisi quorum  sensing berlangsung  terus  dalam
kehidupannya.  Proses  kolonisasi  sel bakteri dengan kerapatan yang tinggi tidak dapat terjadi di alam bebas, maka bakteri perlu  strategi  dalam  mencapai  kerapatan sel  yang  tinggi  untuk  memanfaatkan kemampuan bercahaya yang dimilikinya.
Proses ko-evolusi yang sangat panjang maka  terjadi  proses  simbiosis  antara bakteri  dan  organ  cahaya  cumi-cumi sehingga bakteri mendapatkan niche yang cocok  untuk  berkembang  dan  dapat mengekspresikan kemampuan bioluminesensinya,  dengan  demikian cumi-cumi  dapat  memancarkan  cahaya sebagai strategi kelulushidupan.
Simbiosis  berasal  dari  bahasa  Yunani yang  artinya  hidup  bersama.  Lebih  jelas lagi  dapat  diartikan  bahwa  hubungan simbiosis  merupakan  interaksi  antara  dua atau  lebih  species  dalam  satu  atau  lebih organ  pada    satu  organisme.  Hubungan tersebut dibedakan dalam tiga tipe:  yaitu: hubungan  paratisme  (hubungan  yang saling  merugikan  dalam  satu  organisme), komensalisme (hubungan yang menguntungkan  satu  organisme  tanpa mempengaruhi  organisme  yang  lain)  dan mutualisme  (  hubungan  yang  saling menguntungkan  pada  masing- masing organisme) (Campbell et al , 1994). Ada  2  perbedaan  informasi  tentang simbiosis cumi-cumi, yakni: (1) Simbiosis secara  vertikal  (Pierantoni,  1914,  1918) dan  Meissner  (1926). Yang  dimaksud dengan  simbiosis  secara  vertikal,  yakni proses simbiosis yang terjadi pada hewan berasal  dari  induk  cumi-cumi,  kemudian di  turunkan  ke  generasi  berikutnya (2) Simbiosis  secara  horizontal (Kishitani, 1928), Mortara (1922, 1924).
Pengertian simbiosis secara horizontal,
yakni  proses  simbiosis  berasal  dari  luar dan  masuk  bersimbiosis  melalui  saluran yang  terdapat  pada  organ  cumi-cumi setelah cumi-cumi menetas dari telurnya Penyebab  cumi-cumi  memancarkan cahaya belum diketahui. Apakah peristiwa bioluminesensi  pada cumi-cumi  terjadi
akibat  proses  simbiosis  dengan  suatu bakteri  tertentu,  ataukah  ada  faktor  lain yang berperan?. Untuk mengetahui hal ini, maka  dilakukan  penelitian  tentang bioluminesensi pada cumi-cumi memancarkan  cahaya,  apakah  peristiwa bioluminesensi  terjadi  akibat  proses simbiosis;  apakah  betul  pancaran  cahaya disebabkan  oleh  bakteri  simbion?.  Untuk mengetahui  hal  ini,  maka  dilakukan penelitian  tentang  bioluminesensi  organ cumi-cumi  yang  didapat  dari  perairan Jepara.
Berdasarkan  permasalahan  tersebut diatas,  maka  tujuan  utama  yang  ingin dicapai  dari  penelitian  ini  adalah mengungkap simbiosis  yang terjadi pada proses bioluminesensi cumi-cumi.

## METODE
Cumi-cumi  juvenil  umur  1  hari  dan  2 hari,  didapat  dari  hasil  pemijahan  dan pemeliharaan  cumi-cumi  di Balai Budidaya  Air  Payau- Situbondo,  Jatim. Sedangkan  cumi-cumi  2  cm  dan  18  cm (dewasa)  ditangkap  langsung  dari  laut Jepara.  Sampel  yang  digunakan  dalam analisis  histologi  adalah  cumi-cumi dewasa  dan  juvenil.  Analisis  histologi bertujuan,  mengkaji  komponen yang terdapat pada struktur organ cahaya cumi- cumi. Masing-masing organ cahaya cumi- cumi  dimasukkan dalam ke botol sampel yang  berisi  larutan  fiksasi  3  % formaldehyde/glutaraldehyde dalam 0,1 M phosphat  buffer,  untuk  kemudian dilakukan  analisis  histologi dipreparasi untuk  mikroskop  elektron  payar  (SEM) dan mikroskop elektron transmisi (TEM). Isolasi Bakteri Bakteri  diisolasi  dari  cumi-cumi dewasa  yang  dikoleksi  dari  laut  pada malam hari. Sampel langsung dimasukkan ke  dalam  termos  berisi  es  batu  dengan tujuan agar sampel cumi-cumi tetap segar sampai  di  laboratorium  Balai  Besar Budidaya  Air  Payau,  Jepara  untuk
dianalisis.  Organ  cahaya  dipisahkan  dari cumi-cumi  dengan  cara  menggunting bagian dorsal mantelnya dari arah anterior ke  arah  posterior.    Organ  cahaya  tampak menempel  pada  kantung  tinta.  Kantung tinta dikeluarkan, kemudian organ cahaya dilepas  dari  kantung  tinta.  Organ  cahaya dipisahkan  dari  lensanya  kemudian dibelah, lalu digerus.
Setelah  terjadi  pertumbuhan  koloni kemudian  dipindahkan  ke  medium Nutrien  Agar  miring  (tabung),  untuk dijadikan  kultur  stok  dan  selanjutnya dilakukan  penghitungan  jumlah  bakteri (Colome et  al., 1986)  dilakukan  dengan menggunakan medium Nutrien Agar (NA) dan  trisalt  (larutan  tiga  garam).  Semua peralatan  dan  medium  yang  digunakan dalam keadaan steril.
Di dalam rongga mantel tampak organ- organ  insang,  lambung,  gonad,  pankreas, nefrida  (ginjal),  sekum,  rektum,  kantong tinta, kelenjar pencernaan.   Pada kantong tinta  terdapat  sepasang  organ  bulat menempel pada lateral pada bagian dorsal kantong tinta.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Kantong Tinta dan Organ Cahaya Ukuran  kantong  tinta  cumi-cumi dewasa  berkisar  antara    2 – 2,5  cm, semakin panjang ukuran cumi-cumi maka semakin  panjang  pula  ukuran  kantong tintanya.  Kantong  tinta  berbentuk  bulat panjang, yaitu kecil di bagian anterior dan melebar di bagian posterior. Kantong tinta bermuara  pada  rektum  dekat  anus,  jadi cairan  tinta  dari  kantong  tinta  ke  luar melalui  anus  dan  terus  keluar  melalui corong. Bagian permukaan dorsal kantong tinta  berwarna  perak,  sedangkan  bagian ventralnya  berwarna  gelap.  Pada  bagian dorsal  kantong  tinta  ada  garis  tengah memanjang    dari  anterior  ke  posterior yang  berwarna  lebih  gelap  dibandingkan warna  sekitarnya,  bagian  dalam  kantong tinta terdapat kelenjar tinta.
Organ  bulat  lonjong  yang  terdapat  di lateral  pada  bagian  dorsal  kantong  tinta adalah  organ  cahaya.    Posisinya  mudah diketahui  karena  berwarna  kontras,  yaitu berwarna putih. Ukuran diameter panjang organ cahaya cumi-cumi berkisar antara 2 - 5 mm. Organ  cahaya  cumi  berbentuk  bulat, sebagian  terdapat  pada  permukaan  dan sebagian  terbenam  pada  dinding  kantong tinta.  Organ  cahaya  yang  terdapat  pada permukaan  berbentuk  bulat  panjang, cembung,  menonjol  keluar,  strukturnya kenyal,  berwarna  putih  dan  bentuk permukaannya  halus  serta  licin.  Organ cahaya  terdapat  pada  permukaan  dan sebagian  terbenam  pada  dinding  kantong tinta, berbentuk seperti bola kecil/kantong, berwarna  perak  mengkilap,  strukturnya tidak  keras  dan  bentuk  permukaannya tidak mulus.
Organ  cahaya  yang  terdapat  pada permukaan  kantong  tinta  mempunyai ukuran  lebih  besar  dibandingkan  organ cahaya yang terbenam pada kantong tinta. Pada  organ  cahaya  yang  terbenam  pada kantong  tinta  terdapat  cairan  warna  putih keruh,  sehingga  organ  tersebut  disebut kantong organ cahaya.

## Organ Cahaya
Histologi organ cahaya Hasil mikroskop elektron payar (SEM) pada  organ  cahaya  yang  berbentuk  bola kecil di bagian dalam kantong tinta cumi- cumi  dewasa  memperlihatkan  bahwa kantong  memiliki  banyak  lekukan  dan diantara lekukan ada lumen (Gambar. 1). Lekukannya  lebih  banyak  terjadi  pada bagian  tepi  bawah  bola  sedangkan lekukan  di  bagian  tengah  bola  lebih sedikit.  Ada  rongga/lumen  lebih  besar terjadi  di  bagian  tepi  atas  bola,  dekat dengan  organ  cahaya  di  bagian  luar kantong  tinta.  (Gambar.  2).    Lumen  ini seperti saluran  yang berhubungan dengan bagian luar bola. Lumen yang terdapat di antara  lekukan  berukuran  dalam.  Di
permukaan  lumen  terdapat  banyak  dan bentuk tonjolan ini lebih jelas tampak dari
hasil  mikroskop  elektron  transmisi (TEM).
Gambar 1.  Mikrografi mikroskop elektron payar/scanning (SEM) organ cahaya cumi-cumi dewasa  (50x).  Lekukan  lebih  banyak  pada  bagian  tepi  luar  bola  bagian  bawah dibandingkan pada bagian tengah bola. Ada lumen besar terdapat pada tepi luar bola bagian atas dekat kantong tinta. Lumen tersebut seperti saluran panjang.
Gambar 2. Lumen organ cahaya di bagian dalam kantong organ cahaya
Bakteri  tidak  memiliki  rambut  getar atau  flagela  dan  bakteri  tampak  hidup dalam  cairan.  Ukuran  terkecil  bakteri berkisar  antara  0,30  x  0,50  m    dan terbesar  berkisar    antara    0,92  x  3,2  m. Permukaan sel bakteri ada yang berwarna
putih terang seperti sedang memancarkan cahaya  dan  ada  yang  berwarna  gelap. Bakteri  berkoloni  didekat  sel  dan  bakteri tersebut  hidup  bersimbiosis  dalam  lumen organ  cahaya  atau  dengan  kata  lain ekstra-seluler.
Gambar . 3.    Mikrografi  mikroskop  cahaya  memperlihatkan  saluran  pada  organ cahaya  (a) mikrografi  mikroskop  elektron  transmisi  memperlihatkan  tonjolan  silia  pada saluran (b) 5.500x
Metode  mikroskop  cahaya  pada kantong  organ  cahaya,  memiliki  irisan 2.400  dengan  ketebalan  2  m  dan ditemukan  saluran  irisan  antara  1.026 sampai    1.368  Artinya  saluran  ini ditemukan  hanya  pada  bagian  tengan kantong  dan  saluran  bersilia  sampai permukaan  epitel  organ  cahaya,  jadi merupakan saluran  yang  menghubungkan antara  bakteri  dari  luar  ke  dalam  organ cahaya (Gambar. 3).
Mikrografi  mikroskop    cahaya  pada bagian  kantong  memperlihatkan  bahwa dalam  lumen  yang  dibatasi  lekukan  pada kantong    hadir  koloni  bakteri.  Koloni bakteri  tampak  hadir  dalam  setiap  lumen dengan  kepadatan  tinggi  pada  satu  lokasi akan  tetapi  kurang  pada  pada  lokasi lainnya (Gambar.3a). Mikrografi mikroskop elektron transmisi memperlihatkan  koloni  bakteri  dalam lumen  kantong  berbentuk  batang  atau silinder(Gambar. 3b).
Gambar 4. (a) Mikrografi mikroskop cahaya memperlihatkan koloni bakteri (bk) dalam lumen kantong, (b) mikrografi  mikroskop  elektron  transmisi  memperlihatkan  bakteri berbentuk panjang atau silinder (4.000x)
Mikrografi mikroskop elektron transmisi  pada  saluran  ditemukan sitoplasma  pendek  dan  panjang  yang berjulur  (striated  border).    Mikrografi mikroskop elektron transmisi memperlihatkan  bahwa  tonjolan  tersebut adalah  silia  dan  mikrovili,  karena  pada silia  aksonema  komplek  yang  dibentuk oleh  sepasang  mikrotubulus  sentral  dan dikelilingi  oleh    9  pasang  mikrotubulus
dan pada mikrovili tidak ada. Selanjutnya tonjolan mikrovili pada hadir pada lumen dekat dengan saluran bersilia (Gambar. 4), yaitu lumen besar yang terdapat pada tepi luar  atas  bola  hasil  mikroskop  payar  pad (SEM). Hasil  mikroskop  elektron  transmisi memperlihatkan  bahwa  pada  cumi-cumi umur  1  hari  belum  ada  bakteri  (Gambar. 5).
Gambar. 5.  Mikrografi mikroskop elektron transmisi (TEM) pada cumi-cumi umur 1 hari) (a) (1.000x), dengan  pembesaran tinggi pada lumen memperlihatkan bakteri tidak hadir dalam  lumen (b) 4.000x
Berbeda  dengan  cumi-cumi  umur  2 hari,  mikrografi  mikroskop elektron transmisi  memperlihatkan  bahwa  pada kantong  organ  cahaya  terdapat  koloni bakteri  pada  lumen.  Ada  perkembangan
sel  jaringan  dari  cumi-cumi  umur  1  hari ke  cumi-cumi  umur  2  hari.  Bakteri berbentuk  bulat/oval  dengan  ukuran  0,30  m. (Gambar. 6).
b b lumen lumen b lumen
Gambar.  6. Mikrografi  mikroskop  elektron  transmisi  (TEM)  pada  cumi-cumi  umur  2  hari memperlihatkan    koloni  bakteri  dalam  lumen  (8.000x),  pembesaran  tinggi memperlihatkan koloni  bakteri (30.000x); b = bakteri
Kultur murni bakteri hasil isolasi yang ditumbuhkan  dalam  media  agar  dapat memancarkan  cahaya  di  dalam  ruangan gelap.  (Gambar.  7).  Fenomena  ini
membuktikan  bahwa  cahaya  yang dipancarkan  cumi-cumi  memang  berasal dari  bakteri  yang  hidup  dalam  kantung organ cahaya.
Gambar. 7: Kultur bakteri dari organ cahaya cumi-cumi Loligo    duvauceli pada medium Nutrien Agar dalam cawan petri, bakteri  memancarkan cahaya ke-biruan dalam ruangan gelap
Mekanisme  masuknya  sel-sel  bakteri ke  dalam  kantung  organ  cahaya  cumi- cumi  diperkirakan  melalui  saluran penghubung  bersilia.  Hal  ini  didukung dari  hasil  pengamatan  yang  tampak  jelas bahwa  bakteri  yang  sama  ditemukan  di dalam  kantung  organ  cahaya,  saluran bersilia  dan  muara  saluran  bersilia.
Sehingga  diyakini bahwa saluran  bersilia berfungsi sebagai saluran yang menyalurkan  bakteri  dari  air  laut  masuk melalui  sifon,  rongga  mantel,  muara saluran  bersilia  (di  permukaan  luar kantung  tinta),  saluran  bersilia  lalu  ke kantung organ cahaya.
Bakteri juga ditemukan dalam kantung organ  cahaya  cumi-cumi  juvenil  (2  hari). Walaupun  tidak  dilakukan  identifikasi melalui  pengujian  biokimia  terhadap  sel- sel  bakteri  dalam  kantung  organ  cahaya cumi-cumi  juvenil  (2  hari). Diasumsikan
cumi-cumi L.  duvauceli memilih  bakteri sebagai simbion  yang  tepat  untuk kelangsungan  hidup  hewan  tersebut, artinya  jenis  bakteri  lain  tidak  dapat bersimbiosis.  Seperti  percobaan  yang dibuktikan  oleh  Ruby  (1986)  bahwa ketika di air ada bermacam-macam bakteri dan terbukti hanya bakteri Vibrio fischery yang  bersimbiosis  terhadap  cumi-cumi Euprymna  scolopes .  Walaupun  beberapa spesies  konsentrasi  bakteri  lain  19 5 –10 6 sel, sedang V . fischry hanya 10 2 sel. Ada beberapa faktor yang menyebabkan bakteri luminesen melakukan  reaksi  untuk  memancarkan cahaya  yaitu: enzim  lusiferase,  lusiferin tereduksi  atau  flavin  mononukleotida (FMN)  tereduksi  atau  FMNH 2 ,  oksigen dan  senyawa  komplek  aldehida  (Colome, 1986).
Bentuk reaksi pada bakteri luminesen memancarkan cahaya adalah sebagi berikut:
(FMNH 2 ) + O2 + R-CHO
FMN + H2O + R-COOH + Cahaya
enzim
lusiferase
Lusiferase  bertindak  sebagai  enzim yang  mengkontrol  kecepatan  reaksi sehingga  terbentuk  lusiferase  tereksitasi. Ketika  terjadi  reaksi  elektron  menyerap energi, elektron tersebut akan dieksitasikan  dari  tingkat  energi  terendah ( ground  electron  state )  ke  tingkat  energi di atasnya. Pada tingkat energi yang lebih tinggi, elektron akan tidak stabil dan akan kembali  lagi  ke  keadaan  dasarnya  yang disebut  relaksasi  ( resting  state )  sambil melepaskan  paket  energi  yang  disebut foton dalam bentuk cahaya (Werbiewe et al, 1970).  Dalam  kasus  bakteri P. phosphoreum maka  dalam  bentuk lusiferase terkesitasi,
bakteri memancarkan  cahaya,  jadi  dalam  rekasi ini yang berperan adalah enzim lusiferase (Carey, et al , 1984).
Mengapa  bakteri  belum  bersimbiosis pada  cumi-cumi  umur  1  hari,  tapi  sudah bersimbiosis  pada  cumi-cumi  umur  2 hari?. Diduga pada cumi-cumi umur 1 hari kondisi  dalam  kantung  organ  cahaya belum sempurna atau matang ( immature ), metabolit  dalam  kantung  belum  aktif sehingga  kantung  organ  cahaya  belum memenuhi  syarat  bakteri  untuk  tumbuh dan  berkembang.  Disamping  itu,  kondisi lumen  yang  dilengkapi  dengan  mikrovili belum  berkembang  sempurna  sehingga belum  merupakan  niche  yang  ideal  bagi bakteri  untuk  berkembang  biak.  Pada cumi-cumi  umur  2  hari,  metabolit  dalam kantung  kemungkinan  sudah  mengalami perkembangan, dimana tampak jumlah sel meningkat  yang  tentunya  dibarengi dengan  aktifitas  meningkat,  metabolit sebagai  medium  yang  dibutuhkan  bakteri terproduksi  cukup sehingga  bakteri berkembang
biak dengan cepat. Ditambahkan lagi pada cumi-cumi umur 2 hari  sudah  terbentuk  silia  dalam  saluran bersilia organ cahaya, sehingga banyak sel bakteri  dapat  menempel  pada  silia  yang seolah  berperan  sebagai  penangkap  sel bakteri sebagai awal proses kolonisasi.

## KESIMPULAN
Hasil  penelitian  membuktikan  bahwa cahaya yang dipancarkan cumi L.duvauceli berasal dari  bakteri  jenis P. phosphoreum ,  dan  pemancaran  cahaya terjadi ketika cumi dalam keadaan tenang di lingkungannya.

## DAFTAR PUSTAKA
Campbell NA, L. G.,  Mitchel,   and..,  J. B.    Reece.,  (1994), Biology concept  and  connection ., Third Edition,    An  Imprint  of  Addison Wesley Longman,    Inc, p. 300- 701.
Carey,  L.M,  A.  Roddriguez,  and  E. Meighen.,  (1984). Generation  of fatty acids by an acyl esterase in the  bioluminecescent  system  of Photobacterium phosphoreum, J, Bio,    Chem. By  Am,    Soc,    Bio chem,  Inc, vol.  259,  No.  16, p. 10216-10221. Kishitani, T., (1928). Preliminary   report on   the    luminous symbiosis in Sepiola
birostrata SASAKI. Proceeding  of          the  Imperial Academy. Japan, vol.  4 ,  p.  393- 396.
Meissener,  G.,  (1926). Bakteriologische untersuchungen          über     die symbiotischen lauchtbakterien von  Sepien  aus  dem  Golf  von
Neapel , Zbl,  Bakt, vol.  2,  No.
67 , p. 194-238.
Mortara,  S.,  (1922). Ė    accettaile    la teoria      simbiotica      de      ll fotogenesi      animale?, Rivista, Biol, vol. 4 ,p. 1-2. Mortara, S., (1924). Sulla biofotogenesi e su  alcuni  batteri  fotogeni, Rivista, Biol, vol. 6 , p. 323-342.
Pierantoni, U., (1918). Organi    luminosi, organi
simbioticie glandola  nidamentale  accessori
nei cefalopodi, Napoli, Boll, Soc, Nat, vol. 30 , p. 30-36.
Pierantoni, U., (1924). Nuove osservazioni su  luminescenza  e  simbiosi, III, Organo luminoso di Heteroteuthis dispar, R. C. Acad,
Lincei ( Ser. 5 ) vol. 33 , p 61-65.
Ruby,  E.D.,  (1996). Lessons  from      a cooperatove,  bacterial - animal association: The Vibrio fischery- Euprymna  scolopes light  organ
symbiosis,
J.  Annu.  Rev. Microbiol. vol. 50 , p. 591-624. Colome,  1986).  Colome,  J.  S.,  A.  M, Kubinski, R. J, Cano, and D. V. Grady.,  (1986).
Laboratory exercise  in  Microbiolgy, West
Pub,  Co.,  San  Fransisco,  p.  20- 194
Werbiewe.,  F.  L.,  G.E.  Holt.,  B.W. Scaron., (1970). Physics, A Basic Science, Fifth edition, Am, Book, Comp, p. 35