## ANALISIS MORFOLOGI BEGONIA ISOPTERA DRYAND. EX SM. (BEGONIACEAE) KOMPLEKS DI JAWA
Siti Azhyra Dwi Ayu 1 ,  Afiatry Putrika 2 & Deden Girmansyah 3 1,2 Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Indonesia, Depok, Jawa Barat
3 Herbarium Bogoriense, Bidang Botani, Pusat Penelitian Biologi–LIPI, Jl. Raya Jakarta-Bogor km. 46,
Cibinong Science Center , Cibinong, Bogor Email: deden_bo@yahoo.com
Siti Azhyra Dwi Ayu, Afiatry Putrika & Deden Girmansyah. 2019. Morphological Analysis of Begonia isoptera Dryand. ex Sm. ( Begoniaceae ) Complex in Java . Floribunda 6(2): 53–63. — Begonia isoptera is among the species of Begonia in Java with broad species concept, hence it became a species complex. To resolve its complexity, a morphological analysis has been carried by re-examining 12 vegetative and 7 generative characters of all B. isoptera herbarium from Herbarium Bogoriense (BO). The results of the analysis showed that B. isoptera was divided into 3 groups: (1) hairy, (2) glabrous, and (3) intermediate. Cluster Analysis and Principal Component Analysis showed that hairy B. isoptera and intermediate B. isoptera groups are mixed into one large group while glabrous B. isoptera is separated from the rest. By comparing each groups’ morphology with the specimen type and early description of B. isoptera , it is known that glabrous group resembles the protologue more than the hairy and intermediate group. Moreover, the hairy group differs in petiole indumentum and male inflorescence system which will then be further researched. Distribution pattern of each groups showed that hairy and intermediate group inhabit montane area of West and Central Java at 1000–2200 m asl meanwhile glabrous B. isoptera inhabits lowland area of West Java and Banten at 0–600 m asl.
Keywords: Begonia isoptera , distribution, morphological characters, species complex.
Siti Azhyra Dwi Ayu, Afiatry Putrika & Deden Girmansyah. 2019. Analisis Morfologi Begonia isoptera Dryand. ex Sm ( Begoniaceae ) Kompleks di Jawa. Floribunda 6(2): 53 – 63 . —  Begonia isoptera merupakan salah satu jenis Begonia di Jawa dengan konsep jenis yang luas, sehingga jenis ini menjadi kompleks. Pemeriksaan ulang morfologi jenis ini telah dilakukan terhadap semua koleksi B. isoptera di Herbarium Bogoriense dengan menggunakan 12 karakter vegetatif dan 7 karakter generatif terpilih. Hasil analisis menunjukkan bahwa B. isoptera terbagi menjadi 3 kelompok, yaitu: 1) berbulu (tangkai daun bertrikoma), 2) gundul (tangkai daun gundul), dan 3) kombinasi (campuran antara kelompok berbulu dan gundul). Analisis statistika menggunakan CA (Cluster Analysis) dan PCA (Principal Component Analysis) menunjukan bahwa B. isoptera kelompok berbulu dan B. isoptera kelompok kombinasi tergabung dalam satu kelompok besar, sedangkan B. isoptera kelompok gundul terpisah. Setelah dibandingkan dengan spesimen tipe dan pertelaan awal diketahui bahwa kelompok gundul merupakan B. isoptera yang sesuai dengan deskripsi awal, sedangkan kelompok berbulu sangat berbeda terutama pada sistem perbungaan dan indumentum tangkai daun sehingga akan diteliti lebih lanjut. Berdasarkan distribusi, B. isoptera kelompok berbulu dan kelompok kombinasi tumbuh di ketinggian 1000–2000 m dpl yang tersebar dari Jawa Barat sampai Jawa Tengah, sementara kelompok gundul tumbuh di dataran rendah Jawa Barat dan Banten pada ketinggian 0–600 m dpl. Kata kunci: Begonia isoptera , distribusi, karakter morfologi, kompleks spesies.
Begonia ( Begoniaceae ) merupakan salah satu marga tumbuhan dengan jumlah jenis terba- nyak di dunia, yaitu mencapai 1.890 jenis (Hughes et al . 2018) yang terbagi ke dalam 70 seksi (Moonlight et al . 2018). Distribusi Begonia meli- puti daerah tropis di benua Afrika, Asia, dan Amerika serta beberapa area subtropis di Asia (Tebbitt 2005). Begonia di Indonesia tersebar mu- lai dari dataran rendah sampai dataran tinggi. Hoover et al . (2004) menyebutkan bahwa terdapat
empat jenis Begonia yang umum ditemukan di Jawa, yaitu B. longifolia , B. isoptera , B. multa- ngula , dan B. muricata. Keempat jenis Begonia tersebut umumnya hidup di hutan dataran rendah hingga hutan sub pegunungan, sehingga memiliki distribusi yang luas. Selain itu, variasi dan kisaran karakter morfologi yang lebar mengakibatkan ba- tasan jenis menjadi kompleks.
B. isoptera Dryand. ex Sm. merupakan salah satu jenis Begonia di Jawa yang tumbuh di hutan
hujan tropis dataran rendah hingga hutan pegu- nungan, bahkan di hutan berkapur, mulai dari Jawa Barat sampai Jawa Timur, pada ketinggian antara 250–2.400 m dpl (Blume 1827; Miquel 1855; Backer & Bakhuizen van den Brink Jr.1963; Girmansyah 2005; Steenis 2006). Morfologi B. isoptera bervariasi terutama pada bentuk dan ukur- an daun, bunga, serta sayap buah (Steenis 2006; Hughes 2008). Selain itu, dalam deskripsi awal disebutkan bahwa B. isoptera tidak memiliki triko- ma pada batang, daun, bunga, maupun buah. Akan tetapi, sebagian besar koleksi spesimen awetan di Herbarium Bogoriense dan koleksi spesimen hidup B. isoptera di Kebun Raya Cibodas memiliki triko- ma pada tangkai daunnya.
Backer & Bakhuizen van den Brink Jr. (1963) mengumpulkan beberapa jenis Begonia menjadi sinonim B. isoptera , yaitu B. repanda Bl. , B. bombycina Bl., dan B. angustifolia Bl. Namun berdasarkan hasil pengamatan terperinci oleh Girmansyah (2005) diketahui bahwa B. repanda berbeda dari B. isoptera berdasarkan karakter ben- tuk dan ukuran daun, bunga betina, buah, sayap buah, dan biji serta warna tenda bunga dan bentuk kepala putik. Oleh karena itu, status B. repanda Blume dinaikkan kembali menjadi jenis dan bukan lagi sinonim dari B. isoptera.
Penelitian ini bertujuan untuk memecahkan permasalahan kompleksitas B. isoptera . Hasil ana- lisis berupa pengelompokan spesimen berdasarkan kemiripan morfologi serta pola distribusi dari masing-masing kelompok. Berdasarkan hasil terse- but, dapat diperoleh data morfologi yang akan dijadikan konsep jenis baru B. isoptera . Spesimen dengan karakter morfologi yang tidak sesuai dengan deskripsi awal B. isoptera maupun konsep jenis baru akan ditelaah lebih lanjut untuk diten- tukan status taksonominya.

## BAHAN DAN METODE
Pengambilan data dilakukan di Herbarium Bogoriense (BO), LIPI pada bulan Juli-Desember 2017. Bahan yang digunakan antara lain koleksi spesimen awetan basah dan kering B. isoptera dari Pulau Jawa yang tersimpan di Herbarium Bo- goriense. Acuan terminologi menyesuaikan Been- tje (2012). Observasi pendahuluan dilakukan untuk memilah spesimen berdasarkan kondisi dan ke- lengkapan organ vegetatif dan generatif serta me- ngelompokkan spesimen menjadi beberapa ke- lompok berdasarkan kemiripan morfologi. Masing- masing kelompok membutuhkan setidaknya 10 koleksi spesimen. Pengamatan dan pengukuran dilakukan untuk mendapatkan data kualitatif dan kuantitatif dari organ vegetatif dan generatif. Data kualitatif berupa bentuk dan permukaan organ, sementara data kuantitatif berupa morfometri yang terdiri dari panjang, lebar, dan ketebalan organ.
Data morfologi spesimen dianalisis secara langsung dengan membandingkan data hasil pe- ngamatan dan pengukuran kemudian ditentukan karakter diagnostik yang membedakan antara kelompok. Analisis statistik multivariat dilakukan menggunakan piranti lunak SPSS Statistics 22 dengan metode Cluster Analysis (CA) dan Prin- cipal Component Analysis (PCA) untuk memper- kuat hasil analisis secara langsung. Metode CA dapat mengelompokkan spesimen berdasarkan kemiripan morfologi, sementara metode PCA digu- nakan untuk melihat kecenderungan penge- lompokan spesimen berdasarkan kelompok mor- fologi, lokasi, dan ketinggian habitat. Karakter yang digunakan dalam analisis statistik yaitu 12 karakter vegetatif dan 7 karakter generatif (Tabel 1) yang dibuat scoring . Skor karakter kualitatif berupa data nominal (contoh: 1 = gundul, 2 = bertrikoma) sedangkan skor karakter kuantitatif berupa skala interval (contoh: 1 = 0–2,25 cm, 2 =
2,26–4,5 cm).
Tabel 1. Karakter morfologi yang digunakan dalam analisis statistik
No. Karakter
Vegetatif No. Karakter Vegetatif 1. Permukaan tangkai daun 7. Panjang daun
2. Panjang tangkai daun 8. Lebar daun 3. Bangun daun 9. Rasio panjang:lebar daun 4. Pangkal daun 10. Panjang lobus basal 5. Tepi lobus basal 11.  Jumlah vena basal 6. Tepi daun 12. Jumlah vena sekunder pada ibu tulang daun

## HASIL
Pengamatan dan Pengukuran Spesimen Hasil pengamatan menunjukkan bahwa B. isoptera dapat terbagi secara garis besar menjadi dua kelompok, yaitu bertangkai daun gundul dan tangkai daun bertrikoma. Dari dua kelompok ter- sebut, spesimen kemudian dikelompokkan lagi berdasarkan karakter daun dan perbungaan jantan (Tabel 2). Dengan menggunakan karakter vegetatif dan generatif didapatkan tiga kelompok utama, yaitu B. isoptera kelompok berbulu (tangkai daun bertrikoma) (Gambar 1), B. isoptera kelompok gundul (tangkai daun tidak bertrikoma) (Gambar 2), dan B. isoptera kelompok kombinasi (spesimen dengan karakter campuran antara B. isoptera
kelompok berbulu dan B. isoptera kelompok gundul).
Perbandingan hasil pengamatan dan pe- ngukuran dengan deskripsi awal B. isoptera oleh Smith (1790) menunjukkan bahwa kelompok yang paling menyerupai dengan spesimen tipe dan deskripsi awal B. isoptera adalah kelompok gun- dul. Spesimen kelompok gundul tidak memiliki trikoma, tepi daun rata dan bergelombang, serta perbungaan jantan tipe malai. Sedangkan kelom- pok berbulu sangat berbeda dengan deskripsi awal B. isoptera karena memiliki trikoma pada tangkai daun, tepi daun yang bergerigi, serta tipe perbu- ngaan jantan anak payung menggarpu majemuk.
Tabel 1. Karakter morfologi yang digunakan dalam analisis statistik (lanjutan)
No. Karakter Generatif No. Karakter Generatif 13.  Perbungaan jantan 17.  Bentuk kapsul 14.  Bentuk sayap buah atau sayap bakal buah 18.  Panjang buah kapsul
15.  Panjang buah dengan sayap
19.  Lebar buah kapsul
16.  Lebar buah dengan sayap
Tabel 2. Karakter diagnostik B. isoptera kompleks Karakter Kelompok berbulu Kelompok kombinasi Kelompok gundul Tangkai daun Bertrikoma Bertrikoma; gundul Gundul Bangun daun Memanjang Bundar telur; memanjang Bundar telur Rasio p:l daun 2–3:1 1–3:1 1–2:1 Tepi daun Bergerigi dari pangkal Rata hingga bergerigi Rata atau bergerigi pada ujung daun Pangkal daun Rompang Rompang; agak menjantung Agak menjantung Lobus basal Bergerigi Bergerigi; bergelombang Bergelombang Jumlah vena basal 5–6 buah 5–8 buah 7–8 buah Jumlah vena sekunder pada ibu tulang daun 7–8 buah 5–8 buah (3–)5–6 buah Perbungaan jantan Anak payung menggarpu majemuk Anak payung menggarpu majemuk; malai Malai
Spesimen kelompok kombinasi memiliki karakter yang sangat beragam serta bercampur antara karakter vegetatif dan generatif kelompok berbulu dengan karakter vegetatif dan generatif kelompok gundul. Beberapa contoh spesimen ke- lompok kombinasi ditampilkan pada Gambar 3. Terdapat spesimen yang memiliki tangkai gundul namun perbungaan jantannya tipe anak payung menggarpu majemuk (Gambar 3A). Terdapat pula spesimen dengan tangkai daun bertrikoma (3E)
namun perbungaan jantannya tipe malai (3F). Di sisi lain terdapat spesimen dengan tangkai daun gundul (3B) dan perbungaan jantan tipe malai (3C) namun bangun daunnya memanjang dan tepinya bergerigi (3B), serta terdapat pula spesimen de- ngan tangkai daun bertrikoma dan perbungaan jantan tipe anak payung menggarpu majemuk na- mun bangun daunnya bundar telur (3D). Kom- pleksitas morfologi spesimen kelompok kombinasi memerlukan penelitian lebih lanjut.
Gambar 1. B. isoptera kelompok berbulu. A. bangun daun memanjang dengan tepi daun bergerigi dari pangkal. B. lobus basal bergerigi. C. tangkai daun bertrikoma. D. perbungaan jantan anak payung menggarpu majemuk.
Gambar 2. B. isoptera kelompok gundul. A. bangun daun bundar telur dengan tepi daun rata. B. lobus basal bergelombang. C. tangkai daun gundul. D. perbungaan jantan malai.
b). perbungaan jantan tipe malai.

## Pengelompokan dengan Cluster Analysis
Hasil pengelompokan spesimen mengguna- kan CA menunjukkan bahwa spesimen B. isoptera kompleks terbagi menjadi 3 klaster utama (Gambar 4). Berdasarkan titik pemisahannya, diketahui bah- wa klaster 3 berbeda dari klaster 1 dan 2. Perbe- daan tersebut terlihat dari karakter tangkai daun, helaian daun, perbungaan jantan, dan buah kapsul (Tabel 3), sementara klaster 1 dan 2 sangat me- nyerupai satu sama lain meskipun terdapat sedikit perbedaaan.
Perbandingan antara spesimen penyusun masing-masing klaster dengan spesimen kelompok berbulu, gundul, dan kombinasi menunjukkan bah- wa terdapat kesamaan antara pengelompokan ber- dasarkan CA dengan pengelompokan dari hasil analisis secara langsung. Spesimen B. isoptera kelompok gundul mengelompok ke dalam klaster 3 dan terpisah dari klaster 1 dan 2. Sebaliknya, spesimen B. isoptera kelompok berbulu dan seba- gian besar spesimen B. isoptera kelompok kombinasi bercampur dalam klaster 1 dan 2. Kesamaan hasil pengelompokan tersebut me- nunjukkan bahwa spesimen dengan tangkai daun gundul, bangun daun bundar telur, dan tepi rata dapat dibedakan dari spesimen dengan tangkai daun bertrikoma, bangun daun memanjang, dan tepi bergerigi.
Gambar 4. Dendrogram hasil Cluster Analysis terhadap B. isopera kompleks.
Tabel 3. Perbedaan karakter antara klaster B. isoptera kompleks
Karakter Klaster 1 Klaster 2 Klaster 3 Permukaan tangkai daun bertrikoma bertrikoma gundul Panjang tangkai daun 0,5–2,3(–4,5) cm 0,5–2 cm 0,5–4,5 cm Bangun daun memanjang memanjang bundar telur Pangkal daun rompang rompang agak menjantung Tepi lobus basal bergerigi bergerigi bergelombang Tepi daun bergerigi dari pangkal bergerigi dari pangkal rata/bergerigi di ujung daun Rasio p:l daun (1,7–)2–3 : 1 2–3 : 1 1,5–2(–3) : 1 Panjang lobus basal 0,4–3,5 cm 1–3 cm 2–6 cm Jumlah vena basal 5–6(–7) buah 5–6 buah (6–)7–8 buah Jumlah vena sekunder pada ibu tulang daun (5–)7–8 buah 7–8 buah (3–)5–6(–7) buah Perbungaan jantan anak payung menggarpu majemuk malai ; anak payung menggarpu majemuk malai Bentuk kapsul jorong jorong ; lanset ; lanset sungsang
jorong ; lanset sungsang

## Pengelompokan dengan Principal Component Analysis
Analisis statistik multivariat PCA terhadap 19 karakter morfologi B. isoptera kompleks menghasilkan lima Principal Component (PC) dengan nilai eigenvalue > 1 (Tabel 4). Secara kumulatif, PC 1 hingga PC 5 merepresentasikan 66,674% variansi dari karakter morfologi B. isoptera kompleks dengan variansi tertinggi terdapat pada PC 1 (36,139%). Berdasarkan kelima
PC yang terbentuk kemudian dilakukan rotasi Varimax untuk meningkatkan akurasi nilai variansi setiap PC. Hasil rotasi menunjukkan korelasi masing-masing karakter pada setiap PC (Tabel 4). Karakter dengan nilai vektor di atas nol me- nunjukkan korelasi positif, nilai vektor di bawah nol menunjukkan korelasi negatif, sedangkan ka- rakter tanpa nilai vektor menunjukkan bahwa tidak terdapat korelasi.
Tabel 4. Hasil Principle Component Analysis terhadap 19 karakter morfologi B. isoptera
Karakter PC 1 PC 2 PC 3 PC 4 PC 5 Tepi daun 0,858 -0,235 -0,101 -0,153 0 Pangkal daun 0,847 -0,354 0 0 0 Tepi lobus basal 0,843 0 -0,105 -0,212 0 Bangun daun 0,764 -0,396 0 0,198 0 Jumlah vena basal -0,741 0,490 0 0 0 Tipe perbungaan jantan 0,713 0 0,335 -0,140 0 Jumlah vena sekunder pada ibu tulang daun 0,701 0 0,354 0,171 0 Permukaan tangkai daun 0,691 -0,170 -0,109 -0,125 0 Rasio p:l daun 0,681 -0,448 0 0,256 0 Lebar daun -0,311 0,738 0,167 0 0,120 Panjang daun -0,110 0,607 0 0 -0,101 Panjang lobus basal daun -0,393 0,592 0 0,130 0,122 Lebar buah 0 0,226 0,735 0 0 Panjang buah 0 0 0,709 0 0,495 Lebar kapsul 0 0 0,643 0 -0,124 Bentuk buah 0,208 0,211 0 -0,775 0 Panjang tangkai daun -0,196 0,517 0 0,525 0 Bentuk kapsul 0,334 0,136 -0,334 0,484 0 Panjang kapsul -0,115 0 -0,115 0 0,919 Eigenvalue 6,866 2,093 1,466 1,183 1,060 % Variansi 36,139 11,017 7,714 6,224 5,580 % Variansi kumulatif 36,139 47,156 54,869 61,094 66,674
Pembuatan diagram pencar difokuskan terhadap PC 1 dan PC 2 karena kedua PC tersebut memiliki nilai eigenvalue tertinggi (PC 1: 6,866; PC 2: 2,093). Terdapat 3 penanda ( marker ) spesi- men yang digunakan, yaitu morfologi, lokasi, dan ketinggian. Penanda morfologi berdasarkan pe- ngelompokan dari hasil analisis secara langsung,
yaitu kelompok berbulu, gundul, dan kombinasi. Penanda lokasi dibagi menjadi Banten, Jawa Barat- pegunungan, Jawa Barat-dataran rendah, dan Jawa Tengah. Penanda ketinggian dibagi berdasarkan zona ketinggian floristik oleh Steenis (1984) menjadi 0–1.000 m dpl, 1.000–1.500 m dpl, dan 1.500–2.400 m dpl.
A
Hasil diagram pencar menunjukkan spesi- men B. isoptera kompleks cenderung membentuk dua kelompok yang memisah. Salah satu kelompok tersusun oleh lebih banyak spesimen dan berada pada sumbu positif PC 1, yang menunjukkan bah- wa kelompok tersebut dipengaruhi secara positif oleh karakter kualitatif dari organ vegetatif dan
generatif. Sementara kelompok lain berada pada sumbu positif PC 2, yang menunjukkan bahwa ke- lompok tersebut lebih dipengaruhi secara positif oleh karakter kuantitatif dari organ vegetatif serta karakter kuantitatif dan kualitatif dari organ generatif.
Gambar 5. Diagram pencar hasil PCA dengan: (A) penanda morfologi, (B) penanda lokasi, (C) penanda ketinggian.
Diagram pencar dengan penanda morfologi (Gambar 5 A) menunjukkan bahwa kelompok de- ngan jumlah spesimen lebih banyak terdiri dari spesimen B. isoptera kelompok berbulu dan se- bagian besar spesimen B. isoptera kelompok kom- binasi, sementara kelompok dengan spesimen lebih sedikit merupakan kelompok spesimen B. isoptera kelompok gundul. Diagram pencar dengan penan- da lokasi (Gambar 5 B) menunjukkan kelompok dengan jumlah spesimen yang lebih banyak tersu- sun oleh spesimen dari pegunungan Jawa Barat dan Jawa Tengah, sementara kelompok dengan jumlah spesimen yang lebih sedikit tersusun oleh spesimen dari Banten dan dataran rendah Jawa Barat. Diagram pencar dengan penanda ketinggian (Gambar 5 C) menunjukkan kelompok dengan jumlah spesimen yang lebih banyak sebagian besar tersusun oleh spesimen dari ketinggian 1.000– 1.500 m dpl dan 1.500–2.400 m dpl, sementara kelompok dengan jumlah spesimen yang lebih sedikit tersusun oleh spesimen dari ketinggian 0– 1.000 m dpl.

## PEMBAHASAN
Hasil dari penggabungan diagram pencar, diketahui bahwa spesimen B. isoptera kelompok berbulu dan sebagian besar spesimen B. isoptera kelompok kombinasi tersebar di pegunungan Jawa Barat dan Jawa Tengah pada ketinggian 1.000– 2.400 m dpl sedangkan spesimen B. isoptera ke- lompok gundul tersebar di Banten dan dataran rendah Jawa Barat pada ketinggian 0–600 m dpl. Hasil tersebut menunjukkan bahwa populasi B. isoptera yang hidup di dataran tinggi memiliki morfologi yang berbeda dengan populasi B. isoptera yang hidup di dataran rendah. Populasi B. isoptera dataran tinggi memiliki daun dengan tangkai daun bertrikoma, tepi bergerigi, serta per- bungaan jantan anak payung menggarpu majemuk sedangkan populasi B. isoptera dataran rendah memiliki daun dengan tangkai daun gundul, tepi rata, serta perbungaan jantan malai.
Perbedaan morfologi antara populasi B. isoptera di tipe habitat yang berbeda menunjukkan preferensi habitat masing-masing populasi. Steenis (2006) membagi zonasi iklim di Jawa berdasarkan ketinggian dan komposisi floristik penyusunnya,
C
yaitu zona tropik (0–1.000 m dpl) dengan tumbuhan megatermik, serta zona pegunungan (1.000–2.400 m dpl) dan zona subalpin (> 2.400 m dpl) dengan tumbuhan mesotermik. Tumbuhan me- gatermik dicirikan oleh kebutuhannya terhadap suhu tinggi sepanjang tahun sedangkan tumbuhan mesotermik membutuhkan suhu sedang-hangat, yaitu tidak terlalu panas namun juga tidak terlalu dingin (Shukla & Chandel 1972; Steenis 2006).
Populasi B. isoptera yang hidup di dataran rendah (0–600 m dpl) teradaptasi baik dengan iklim tropis dan membutuhkan lingkungan dengan suhu yang relatif lebih hangat. Sementara itu, populasi B. isoptera yang hidup di dataran tinggi (> 1.000 m dpl) teradaptasi baik dengan iklim pegunungan tropis. Perbedaan iklim tersebut membentuk penghalang ekologis antara populasi B. isoptera dataran rendah dengan populasi B. isoptera dataran tinggi. Jika isolasi ekologis terjadi pada rentang waktu yang cukup lama dan tidak ada aliran gen, maka populasi akan mengalami isolasi reproduksi (Briggs & Walters 2016).
Pada spesimen B. isoptera kelompok kombinasi, morfologinya merupakan percampuran antara karakter vegetatif dan karakter generatif B. isoptera kelompok berbulu dengan B. isoptera kelompok gundul. Kombinasi tersebut dapat meng- indikasikan bahwa terdapat hibrida dalam B. isoptera kompleks. Hibrida dapat terjadi antara B. isoptera kelompok berbulu dengan B. isoptera kelompok gundul apabila populasi keduanya berdekatan, namun antara populasi B. isoptera kelompok berbulu dengan populasi B. isoptera kelompok gundul terdapat penghalang iklim. Dugaan lain adalah adanya perkawinan silang antara B. isoptera dengan jenis Begonia lain yang populasinya berdekatan. Perkawinan silang pada Begonia di alam dapat terjadi apabila populasi antara kedua jenis berdekatan, selain itu morfologi bunga yang menyerupai satu sama lain juga dapat mengecohkan penyerbuk (Teo & Kiew 1999). Meskipun demikian, perlu dilakukan studi populasi menggunakan pendekatan molekuler untuk mem- buktikan dugaan tersebut.

## SIMPULAN
Berdasarkan karakter morfologi permukaan tangkai daun dan tipe perbungaan jantan, B. isoptera kompleks dapat dibedakan menjadi tiga kelompok, yaitu B. isoptera kelompok berbulu, B. isoptera kelompok gundul, dan B. isoptera kelompok kombinasi. B. isoptera kelompok gundul memiliki morfologi yang menyerupai deskripsi
awal B. isoptera , sehingga kelompok B. isoptera kelompok gundul mirip dengan B. isoptera sebelumnya, oleh karena itu deskripsi ini dapat melengkapi deskripsi sebelumnya. Sementara itu, B. isoptera kelompok berbulu dan B. isoptera kelompok kombinasi memiliki morfologi yang tidak sesuai dengan deskripsi awal B. isoptera sehingga kedua kelompok tersebut akan ditelaah lebih lanjut.

## SPESIMEN YANG DIPERIKSA
B. isoptera kelompok berbulu Bandung: Pengalengan, 14/10/1918, C.A. Backer, 26197 (BO); Gunung Malabar, 6/1916, C.J.G. Denker, 69 (BO); Gunung Malabar, Scheffer, 6031 (BO); Gunung Malabar, 10/4/2001, Hoover dkk., 983 (BO); Cinyiruan, 29/5/1910, Dr. van Leeuwen -Reijnvaan, 202 (BO); Cinyiruan, 29/5/1910, Dr. van Leeuwen-Reijnvaan, 242 (BO). Cianjur: Sin- danglaya, 12/1916, C.A. Backer, 21531 (BO). Ci- rebon: Gunung Ciremai, 20/10/1912, C.A. Bac- ker, 4851 (BO). Garut: Gunung Guntur, 1/6/1928, Danser, 6790 (BO). TNGGP (Taman Nasional Gu- nung Gede Pangrango): Cibodas, 25/3/1925, Brug- gemann, s.n. (BO); Cibodas, 10/2/1985, J.G. Ha- llier, 252a (BO); Gunung Gede, 9/9/2009, Deden Girmansyah, Deden 1317 (BO); Gunung Gede, 9/9/2009, Deden Girmansyah, Deden 1318 (BO). TNGHS (Taman Nasional Gunung Halimun Sa- lak): Gunung Salak, 29/9/2003, Deden Girman- syah, 5079 (BO).
B. isoptera kelompok gundul Banten: Bojongmanik, 15/6/1912, S.H. Koorders, 628 (BO); Gunung Karang, 29/5/1912, S.H. Koor- ders, 40720b (BO); Gunung Kencana, 10/6/1912, S.H. Koorders, 40868b (BO); Gunung Kencana, 13/6/1912, S.H. Koorders, 41297b (BO); Gunung Tukung Gede, 7/10/2010, Tutie dkk., TD 1682 (BO). Bogor: Bolang, 17/7/1912, C.A. Backer, 4068 (BO); Sadeng Jambu, 16/12/1917, C.A. Bac- ker, 23133 (BO). Ciampea: Ciampea, 1918, Vale- ton, s.n. (BO); Ciampea, 1918, Burck & de Mon- chy, s.n. (BO); Gunung Cibodas, 18/03/1928, C.G.G.J. van Steenis, 641 (BO); Gunung Cibodas, 2/8/1918, Dr. L.G. den Berger, 346 (BO); Gunung Cibodas, 2/8/1918, Dr. L.G. den Berger, 347 (BO);
Gunung Cibodas, 19/7/1925, H.J. Lam, 2288 (BO); Gunung Cibodas, 4/5/1985, J.G. Hallier, s.n. (BO); Gunung Cibodas, 11/2/1986, J.G. Hallier, s.n. (BO); Gunung Cibodas, 2/6/1941, P. Buwalda, 8101 (BO); Gunung Cibodas, 24/9/1922, R.C. Ba- khuizen van den Brink, Jr., 3169 (BO); Gunung Cibodas, 30/1/1921, R.C. Bakhuizen van den Brink, Jr., 5152 (BO). Jasinga: Janlappa, 20/8/ 1954, W. Mejer, 2936 (BO). TNUK (Taman Nasi- onal Ujung Kulon): Gunung Payung, 7/1/1964, Mengah Wirawan, 238 (BO).
B. isoptera kelompok kombinasi Jawa Barat. Unspecified: Jawa Barat, Harry W., HW 118 (BO); Jawa Barat, Hoover dkk., 988 (BO). Bandung: G. Geger Bintang, 29/5/1912, C.A. Backer, 13621 (BO); G. Tikukur, 6/2/2000, Hoover dkk., HW31038 (BO); G. Windu, 7/4/ 2001, Hoover dkk., WSH 959 (BO); G. Tilu, 8/4/ 2001, Hoover dkk., WSH 970 (BO); G. Kencana, 8/4/2001, Hoover dkk., WSH 974 (BO); G. Wa- ringin, 9/4/2001, Hoover dkk., WSH 978 (BO); G. Patuha, 4/6/1905, R.C. Bakh. v/d Brink Jr., 1399 (BO). Bogor: Klappanunggal, 24/12/1912, C.A. Backer, 5974 (BO); Gunung Liiang, 31/10/19, C.G.G.J. van Steenis, 2434 (BO); Puncak Pass, 14/3/2001, Hoover dkk., WSH 990 (BO); Gunung Pancar, 8/12/1923, R.C. Bakhuizen van den Brink, Jr., 6062 (BO); Gunung Seuseupan, Scheffer, 6099 (BO). Cianjur: Gunung Simpang, 8/10/2015, De- den G. dkk., Deden2196 (BO); Gunung Cipalasari, 9/10/2015, Deden G. dkk., Deden 2217 (BO); G. Telaga, 26/12/1937, P. Buwalda, 3512 (BO); Cida- dap, 9/6/1919, R.C. Bakhuizen van den Brink Jr., 1899 (BO); Cidadap, 11/6/1919, R.C. Bakhuizen van den Brink Jr., 1900 (BO); Cadas Malang, 27/12/1919, W.F. Winckel, 531 β (BO). Cirebon: Gunung Ciremai, 24/3/2001, Hoover dkk., 953 (BO). Garut: Gunung Cikuray, 24/11/1912, C.A. Backer, 5423 (BO); Cipatujah, 21/8/1913, C.A. Backer, 8943 (BO); Cigenteng, 23/1/1897, S.H. Koorders, 26399 β (BO). Purwakarta: Gunung San- ggabuana, 19/3/1918, C.A. Backer, 23687 (BO). TNGGP (Taman Nasional Gunung Gede Pang- rango): Pegunungan Gede-Pangrango, 17/7/ 1941, S. Bloembergen, 454 (BO). TNGHS (Taman Na- sional Gunung Halimun Salak): Gunung Salak,
13/9/1918, C.A. Backer, 9199 (BO); Gunung Ha- limun, 4/9/1941, C.G.G.J. van Steenis, 12447 (BO); Gunung Salak, 21/12/1927, C.G.G.J. van Steenis, 146 (BO); G. Salak, Deden Girmansyah,
s.n. (BO); Cikaniki, 17/7/2002, Gravendeel dkk., 568 (BO); Gunung Halimun, 15/4/2001, Hoover dkk., 997 (BO); Cikaniki, 11/3/2000, Hoover dkk., 30868 (BO); Gunung Botol, 3/3/2000, Hoover dkk., 31955 (BO); Gunung Halimun, 8/3/2001, Hoover dkk., SH 914 (BO). TNUK (Taman Nasi- onal Ujung Kulon): Gunung Cibinua, 8/5/1992, McDonald & Afriastuti, 3318 (BO). Jawa Tengah. Purwokerto: Gunung Slamet, 13/3/2004, Deden Girmansyah, Deden 31 (BO).

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis menyampaikan terima kasih kepada Kepala Pusat Penelitian Biologi–LIPI, Dr. Ir. Witjaksono, M.Sc., dan Kepala Bidang Botani Pusat Penelitian Biologi–LIPI, Dr. Joeni Setijo Rahajoe, yang sudah memberikan kesempatan ser- ta fasilitas dan sarana untuk mengadakan pene- litian. Serta kepada semua rekan dan pihak yang telah membantu kelancaran penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Backer CA & Bakhuizen van den Brink Jr. RC. 1963. Flora of Java . Volume I . Groningen: NVP Noordhoff. pp. 312.
Beentje H. 2012. The Kew Plant Glossary : An Illustrated Dictionary of Plant Terms . Re- vised ed. Richmond. Kew Publishing.
Blume CL. 1827. Enumeratio Plantarum Javae et Insularum Adjacentium . Volume I. Leiden: Lugduni Batavorum. pp. 97–98.
Briggs D & Walters SM. 2016. Plant Variation and Evolution . 4 th ed. Cambridge: Cam- bridge University Press.
Girmansyah D. 2005. Reinstatement of Begonia repanda Blume. Floribunda. 2(8): 222–224. Hoover WS, Karegeannes C, Wiriadinata H & Hunter JM. 2004. Notes on The Geography of South-East Asian Begonia and Species Diversity in Montane Forests. Telopea . 10 (3): 749–764.
Hughes M. 2008. Annonated Checklist of South- East Asian Begonia . Edinburgh: RBGE Publishers.
Hughes M, Moonlight PW, Jara A & Pullan M.
2018. Begonia resource centre. http://
padme.rbge.org.uk/begonia/ [8 Juni 2018] Miquel FAW. 1855. Flora van Nederlandsch Indië . Volume 1. No 1. Amsterdam: C. G. van der Post. pp. 686–688.
Moonlight PW, Wisnu AH, Arroyo PA, Kuo-Fang C, Daniel F, Girmansyah D, Ruth H, Adolfo J-M,  Ruth  K,  Wai-Chao  L,  Yan  L,  Mahar- dika A, Lakmini DKM, Meriel O, Ching-I P, Álvaro JP, Thamarat P, Martin P, Sangeeta R, Carlos R, Rosario RR, Julia S, David S, Yu-Min S, Mark TC, Daniel CT, Hannah PW, Nura HZ & Mark H. 2018. Dividing and Conquering The Fastest-Growing Ge- nus: Towards a Natural Sectional Classi- fication of The Mega-Diverse Genus Bego-
nia ( Begoniaceae ). Taxon. 67(2): 267–323. Shukla RS & Chandel PS. 1972. Plant Ecology . New Delhi: S. Chand & Company Ltd. Smith JE. 1790. Plantarum icones hactenus ine- ditæ, plerumque ad plantas in herbario linnæano conservatas delineatæ . Fasciculus II. London: Typis J. Davis.
Steenis CGGJ van. 1984. Floristic Altitudinal Zones in Malesia. Biol. J. Linn. Soc. 89: 289 –292.
Steenis CGGJ van. 2006. Flora Pegunungan Jawa . Jakarta: LIPI Press.
Tebbitt MC. 2005. Begonias Cultivation, Identi- fication, and Natural History . Oregon. Tim- ber Press, Inc.