## Research Article
Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Kapasitas Reproduksi dan Perilaku Parasitoid Apanteles taragamae Viereck (Hymenoptera: Braconidae)
Effect of Host Deprivation toward Reproductive Capacity and Behavior of Apanteles taragamae Viereck (Hymenoptera: Braconidae)
Fatimah Siddikah 1) *, Ihsan Nurkomar 1) , & Damayanti Buchori 1)
1) Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jln. Meranti, Kampus IPB Dramaga, Bogor, Jawa Barat 16680 *Penulis untuk korespondensi. E-mail: fatimah.siddikah@yahoo.com

## A BSTRACT
Apanteles  taragamae (Hymenoptera:  Braconidae)  is  a  gregarious  larval  endoparasitoid  of  cucumber  moth Diaphania indica (Lepidoptera: Crambidae). The success of biological control using parasitoids depends on reproductive behavior of adult female parasitoids, especially those related to the host availability that can affect oviposition behavior. The objectives of this research is to study the effect of host deprivation against reproductive capacity and searching and handling time behavior of A. taragamae . The study was conducted by depriving adult females of A. taragamae of host for 1, 2, 3, 4 days after emergence (virgin females with no oviposition experience) and experienced females. The parameters observed were the number of eggs laid on the first day after treatment, actual fecundity, ovary egg load, potential fecundity, longevity, searching and handling time of the first host after treatment. The results showed that host deprivation affect  the number of eggs laid on the first day after treatment, ovary egg load, searching and handling time of host. Adult virgin females of A. taragamae without oviposition experience has more eggs laid on the first day after treatment, but has a slower searching and handling time for the first host after treatment than females with oviposition experience.
Keywords: Diaphania indica , oosorption, oviposition, parasitoid

## INTISARI
Apanteles  taragamae (Hymenoptera:  Braconidae)  merupakan  parasitoid  larva  utama  dari Diaphania  indica (Lepidoptera: Crambidae) yang bersifat gregarius. Keberhasilan pengendalian hayati menggunakan parasitoid sangat tergantung pada perilaku reproduksi imago betina parasitoid, terutama yang berhubungan dengan ketersediaan inang yang dapat memengaruhi perilaku peletakan telur. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari pengaruh ketiadaan inang terhadap perilaku dan kapasitas reproduksi parasitoid A. taragamae. Penelitian dilakukan dengan cara memberikan perlakuan berupa ketiadaan inang selama 1, 2, 3, dan 4 hari setelah kemunculan A. taragamae menjadi imago (ketiadaan inang di depan) dan setelah A. taragamae mendapatkan inang terlebih dahulu (ketiadaan inang di belakang). Parameter yang diamati adalah jumlah telur yang diletakkan pada hari pertama setelah perlakuan, total telur yang diletakkan, sisa telur dalam ovari, potensi produksi telur, lama hidup imago A. taragamae , serta waktu pencarian dan penanganan inang pertama setelah ketiadaan inang. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perlakuan ketiadaan inang memberikan pengaruh terhadap jumlah telur yang diletakkan pada hari pertama setelah perlakuan,  jumlah telur yang tersisa dalam ovari, serta waktu pencarian dan penanganan inang pertama setelah perlakuan. Imago A. taragamae pada perlakuan ketiadaan inang di depan meletakkan telur yang lebih banyak pada hari pertama setelah perlakuan, namun memerlukan waktu lebih lama dalam mencari dan menangani inang pertama dibandingkan imago A. taragamae pada perlakuan ketiadaan inang di belakang.
Kata kunci: Diaphania indica , oviposisi, parasitoid, penyerapan telur
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 22, No. 1, 2018: 108–114 DOI: 10.22146/jpti.33323
Diterima 28 Februari 2018; diterima untuk diterbitkan 6 Juli 2018

## PENDAHULUAN
Diaphania  indica Saunders  merupakan  hama minor pada tanaman Cucurbitaceae yang berpotensi menjadi hama primer, karena dapat menyebabkan kerusakan dalam jumlah besar pada tanaman mentimun (Fitriyana et al. , 2015). Parasitoid Apanteles taragamae Viereck  (Hymenoptera:  Braconidae)  merupakan endoparasitoid larva yang berpotensi mengendalikan D. indica di lapangan (Nixon, 1965). Nurkomar et al . (2017a) melaporkan bahwa A. taragamae memiliki keperidian  potensial  dengan  tingkat  parasitisasi yang tinggi serta kemampuan pencarian inang yang tinggi (Nurkomar et al ., 2017b).
Salah satu faktor yang dapat memengaruhi keberhasilan pengendalian hayati dengan parasitoid adalah  kapasitas  reproduksi  parasitoid.  Menurut Godfray (1994),  kapasitas  reproduksi  parasitoid dipengaruhi  oleh  kemampuan  parasitoid  dalam memproduksi telur. Bagi tipe parasitoid tertentu, ketersediaan inang menjadi faktor penting dalam produksi telur. Tersedianya inang secara terus-menerus dapat menstimulasi parasitoid untuk memproduksi telur, tetapi tidak tersedianya inang dalam beberapa waktu dapat menyebabkan terjadinya penyerapan kembali telur (Flanders, 1950; Jervis & Kidd, 1986). Akbar (2012) dalam penelitiannya melaporkan ber- kurangnya ketersediaan inang dapat memengaruhi reproduksi parasitoid Snellenius manilae Ashmead (Hymenoptera: Braconidae), yaitu dapat menurunkan potensi telur yang diproduksi oleh parasitoid. Selain itu, Rohmani (2002) dalam penelitiannya melaporkan ketiadaan inang selama 3 jam terhadap parasitoid Trichogrammatoidea armigera Nagaraja (Hymenoptera: Trichogrammatoidea) dapat meningkatkan jumlah telur dalam ovari dan jumlah telur yang diletakkan pada hari pertama, tetapi menurun setelah 12 jam mengalami ketiadaan inang.
Sejauh ini, bagaimana pengaruh ketiadaan inang terhadap kapasitasreproduksi dan perilaku A. taragamae belum dipelajari. Tujuan dari penelitian adalah untuk mempelajari  pengaruh  ketiadaan  inang  terhadap kapasitas  reproduksi  dan  perilaku  parasitoid A. taragamae pada inang D. indica . Penelitian ini mem- berikan  manfaat  berupa  informasi  yang  dapat digunakan dalam perbanyakan massal A. taragamae di  laboratorium  sebagai  bagian  dari  kegiatan pengendalian hayati dengan parasitoid di masa yang akan datang.

## BAHAN DAN METODE

## Pelaksanaan Penelitian
Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Pengen- dalian Hayati,  Departemen  Proteksi  Tanaman, Fakultas Pertanian, IPB, dari bulan Maret sampai Desember 2016.

## Perlakuan Ketiadaan Inang
Penelitian dilakukan dengan mengacu pada Akbar (2012) dengan modifikasi berupa penyesuaian jenis perlakuan ketiadaan inang yang disesuaikan dengan karakter biologi parasitoid A. taragamae . Parasitoid A. taragamae memiliki lama hidup reproduktif se- lama 4,90 hari (Nurkomar et al ., 2017a), sehingga ditentukan lama ketiadaan inang untuk penelitian ini selama 4 hari.
Perlakuan ketiadaan inang dilakukan selama 1, 2,  3,  4  hari  baik  di  depan  (D)  yaitu  perlakuan ketiadaan inang yang diberikan sejak awal kemunculan A. taragamae menjadi imago, dan perlakuan ketiadaan inang di belakang (B) yaitu perlakuan ketiadaan inang yang diberikan setelah imago A. taragamae mendapatkan  inang  terlebih  dahulu  di  awal kemunculannya  menjadi  imago.  Kombinasi  dari lama hari ketiadaan inang dan saat pemberian inang yang diujikan disajikan pada Tabel 1.
Siddikah et al. : Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Kapasitas Reproduksi dan Perilaku Parasitoid Apanteles taragamae 109
Tabel 1. Jenis perlakuan ketiadaan inang
Perlakuan Umur parasitoid betina (hari) 1 2 3 4 5 6 P1D - + + + + + P2D - - + + + + P3D - - - + + + P4D - - - - + + P1B + + + + - + P2B + + + - - + P3B + + - - - + P4B + - - - - + Kontrol + + + + + +
Keterangan: D: ketiadaan inang di depan; B: ketiadaan inang di belakang; -: tidak diberi inang; + : diberi inang
Masing-masing perlakuan  dilakukan  dengan cara memarasitkan satu imago betina parasitoid A. taragamae yang telah berkopulasi terhadap 10 larva D.  indica berumur  3−4  hari  selama  24  jam. Pemarasitan D. indica oleh A. taragamae dilakukan setiap hari dengan jumlah inang yang sama sampai

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Jumlah Telur yang  Diletakkan  pada  Hari  Pertama  setelah Ketiadaan Inang
Hasil penelitian menunjukkan bahwa perlakuan ketiadaan  inang  memberikan  pengaruh  terhadap jumlah telur yang diletakkan di hari pertama setelah perlakuan (P=0,02; F=2,38). Tidak ada perbedaan jumlah telur yang diletakkan A. taragamae setelah mengalami ketiadaan inang selama 1 hari baik pada perlakuan  ketiadaan  inang  di  depan  maupun  di belakang.  Begitupun  pada  perlakuan  ketiadaan inang selama 4 hari. A. taragamae meletakkan telur paling banyak setelah mengalami ketiadaan inang di depan selama dua hari (Gambar 1).
Parasitoid A. taragamae adalah parasitoid pro- sinovigenik (Nurkomar et al. , 2017a), yaitu parasitoid yang memiliki sejumlah telur yang telah matang pada saat kemunculannya menjadi imago dan jumlah- nya terus mengalami peningkatan (Quicke, 1997). Peningkatan  jumlah  telur  tersebut  menunjukkan bahwa parasitoid A. taragamae dapat memproduksi telur kembali selama sisa hidupnya. Berbeda halnya dengan parasitoid  proovigenik  yang  tidak  dapat memproduksi telur terus menerus selama hidupnya (Godfray,  1994). Hal  tersebut  didukung  dengan adanya peningkatan jumlah telur bagi imago yang mengalami ketiadaan inang selama 2 hari di depan sebagai akumulasi telur dari respons ketiadaan inang tersebut. Sedangkan, penurunan jumlah telur setelah imago  betina A.  taragamae tidak  mendapatkan inang selama 3 hari di depan menunjukkan adanya penyerapan kembali telur sebagai respon yang dikenal dengan fenomena oosorption (Quicke, 1997). Peningkatan  lama  hari  ketiadaan  inang  dapat meningkatkan jumlah telur yang diletakkan pada
A. taragamae mati. Masing-masing perlakuan diulang sebanyak  7  kali.  Parameter  yang  diamati  dalam penelitian ini yaitu:
a. Jumlah  telur  yang  diletakkan  pada  hari pertama setelah ketiadaan inang . Jumlah telur dihitung dengan cara membedah tubuh inang yang sudah diparasitkan selama 24 jam di hari pertama imago betina A. taragamae mendapatkan inang setelah perlakuan. Pembedahan dilakukan di bawah mikroskop stereo. Pembedahan dilakukan dengan cara menarik ujung posterior larva dengan jarum mikro sehingga kutikula robek dan hemolimf serta telur parasitoid keluar. Jumlah telur dihitung dengan handcounter secara manual.
b. Total telur yang diletakkan imago betina A. taragamae . Jumlah telur yang diletakkan oleh imago betina A. taragamae sampai mati.
c. Potensi produksi telur . Potensi produksi telur  (keperidian  potensial/ potential  fecundity ) merupakan kemampuan  maksimum  parasitoid betina menghasilkan telur selama hidupnya, yang meliputi  jumlah  telur  yang  diletakkan  dalam inang dan jumlah telur yang tersisa dalam ovari (Handayani et al ., 2004).
d. Lama hidup imago betina A. taragamae , dan e. Perilaku A. taragamae yang mencakup waktu dalam mencari inang ( searching time ) serta waktu untuk menangani inang ( handling time ) ketika pertama kali imago A. taragamae mendapatkan inang setelah perlakuan ketiadaan inang.

## Analisis Data
Data yang diperoleh dianalisis ragam ( One Way ANOVA) dan perbandingan nilai tengah dianalisis dengan uji Duncan pada taraf nyata 5%. Analisis data dilakukan dengan menggunakan Statistic Analytical Software (SAS) versi 9.1.
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 22 No. 1 110
Gambar 1. Jumlah telur yang diletakkan betina Apanteles taragamae pada hari pertama setelah perlakuan ketiadaan inang; setiap bar yang disertai huruf berbeda menunjukkan nilai yang berbeda nyata berdasar uji Duncan pada taraf nyata 5%
hari pertama setelah perlakuan meski hanya pada perlakuan ketiadaan inang sampai 2 hari. Peningkatan jumlah  telur  yang  diletakkan  diduga  disebabkan oleh terjadinya penumpukan telur dalam ovari imago betina. Handayani et al. (2004) mengatakan bahwa parasitoid akan memaksimumkan peletakan telur pada saat pertama kali parasitoid mendapatkan inang. Jumlah telur yang diletakkan di hari pertama setelah perlakuan pada ketiadaan inang di depan memiliki jumlah telur yang lebih tinggi dibandingkan dengan imago betina A. taragamae pada perlakuan ketiadaan inang di belakang. Hal tersebut menunjukkan bahwa pengalaman bertemu inang ternyata tidak meningkat- kan jumlah telur yang diletakkan imago A. taragamae pada hari pertama setelah perlakuan. Hal ini berbeda dengan  hasil  penelitian  Drost  dan  Carde  (1992) yang  melaporkan bahwa  pemaparan  awal  inang terhadap parasitoid sebelum ketiadaan inang dapat meningkatkan produsksi telur viabel yang lebih tinggi dibandingkan dengan parasitoid tanpa pemaparan awal inang.
Pengaruh  Ketiadaan  Inang  terhadap  Potensi Produksi Telur dan Lama Hidup A. taragamae Perlakuan ketiadaan inang memberikan pengaruh terhadap telur yang tersisa di dalam ovari imago A. taragamae (P=0,03; F=2,31). Apanteles taragamae yang mengalami ketiadaan inang di depan memiliki jumlah sisa telur dalam ovari yang relatif sama. Namun, A. taragamae yang mengalami ketiadaan inang di belakang hanya memiliki jumlah sisa telur dalam ovari yang relatif sama setelah tiga hari tidak mendapatkan inang. Jumlah sisa telur dalam ovari meningkat setelah 4 hari tidak mendapat inang di belakang (Tabel 2). Imago A. taragamae pada perlakuan ketiadaan  selama  4  hari  di  belakang  memiliki jumlah telur tersisa dalam ovari yang lebih banyak dibandingkan perlakuan ketiadan inang di depan.
Sisa telur dalam ovari imago betina A. taragamae pada perlakuan ketiadaan inang di belakang yang lebih banyak dibandingkan dengan perlakuan ke- tiadaan inang di depan, terkait dengan jumlah telur yang diletakkan oleh imago. Semakin tinggi jumlah telur yang diletakkan imago maka semakin sedikit jumlah telur yang tersisa dalam ovari imago.
Perlakuan ketiadaan inang memberikan pengaruh terhadap  total  telur  yang  diletakkan (keperidian nyata) imago A. taragamae (P=0,05; F=2,04). Telur yang diletakkan pada perlakuan P1D lebih banyak dibandingkan pada perlakuan P4D, P3B, P4B, tapi tidak berbeda nyata dibanding perlakuan lainnya (Tabel 2). Hal ini menunjukkan bahwa A. taragamae yang mengalami ketiadaan inang selama satu hari di depan, mampu meletakkan telur lebih banyak dibanding perlakuan lainnya.
Adanya perbedaan jumlah telur yang diletakkan pada setiap perlakuan diduga karena adanya proses penyerapan kembali telur sebagai respon perlakuan ketiadaan inang (Gordh et al., 1999). Menurut Jervis dan Kidd (1986), penyerapan kembali telur ( oosorption ) adalah  mekanisme  yang  dilakukan  imago  betina untuk mendaur ulang nutrisi yang tersimpan dalam telur  ketika  kekurangan  makanan  dan  inang. Penyerapan kembali telur dilakukan imago betina untuk mempertahankan pasokan telur yang telah matang  ketika  inang  tidak  tersedia,  agar  imago betina parasitoid dapat melanjutkan kembali oviposisi ketika inang sudah tersedia kembali (Rivero-Lynch &  Godfray  1997). Namun  demikian,  perlakuan ketiadaan inang tidak memberikan pengaruh terhadap potensi produksi telur/total telur (keperidian poten- sial) imago A. taragamae (P=0,2035; F=1,43). Lama ketiadaan inang juga tidak berpengaruh terhadap lama hidup imago A. taragamae (P=0,9152; F=0,40). Hal tersebut terjadi baik pada perlakuan
Tabel 2. Pengaruh ketiadaan inang terhadap keperidian dan lama hidup imago betina Apanteles taragamae Perlakuan Telur yang diletakkan ± SD Sisa telur ± SD Potensi produksi telur ± SD Lama hidup ± SD Kontrol 513,57 ± 152,33 ab 101,86 ±   65,12 b 615,43 ± 174,17 a 8,00 ± 2,83 a P1D 556,00 ± 224,70 a 81,86 ±   52,09 b 637,86 ± 242,53 a 8,29 ± 1,89 a P2D 486,29 ± 270,52 abc 103,71 ± 113,66 b 590,00 ± 237,63 a 9,00 ± 3,21 a P3D 398,00 ± 153,70 abc 103,00 ±   47,04 b 501,00 ± 142,62 a 8,71 ± 2,81 a P4D 326,14 ± 215,36 bc 104,57 ±   38,40 b 430,71 ± 196,77 a 10,00 ± 2,89 a P1B 403,43 ±   97,87 abc 183,00 ±   82,41 ab 586,43 ±   93,52 a 8,29 ± 2,69 a P2B 434,29 ± 111,10 abc 177,29 ± 107,40 ab 611,57 ± 138,46 a 8,86 ± 2,34 a P3B 317,29 ±   86,46 bc 137,29 ±   85,92 ab 454,57 ± 107,87 a 9,43 ± 2,70 a P4B 280,14 ± 167,12 c 226,57 ± 128,46 a 506,71 ±   99,39 a 9,57 ± 3,41 a
Keterangan: Nilai rata-rata yang diikuti huruf berbeda dalam satu baris berbeda secara signifikan berdasarkan uji Duncan pada taraf nyata 5%.
Siddikah et al. : Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Kapasitas Reproduksi dan Perilaku Parasitoid Apanteles taragamae 111
habitat inang oleh imago parasitoid. Pengalaman yang dimiliki imago dalam mencari inang pertama biasanya akan dijadikan acuan dalam mencari inang selanjutnya (Vet et al ., 1995). Hal ini dapat dilihat pada perlakuan ketidaan inang selama satu hari di belakang di mana A. taragamae lebih cepat dalam mencari inang pertama dibandingkan A. taragamae yang meng- alami ketiadaan inang selama satu hari di depan. Ketiadaan inang juga berpengaruh terhadap waktu yang diperlukan A. taragamae dalam menangani inang pertama setelah perlakuan (P=0,0220; F=2,79). Ke- tiadaan inang selama satu atau empat hari di belakang membuat A. taragamae lebih cepat menangani inang pertama  dibanding  apabila A.  taragamae meng- alami ketiadaan inang selama satu hari di depan, tetapi tidak berbeda nyata dibanding lama ketiadaan inang lainnya (Gambar 3).
Perlakuan ketiadaan inang juga menyebabkan A. taragamae memerlukan waktu lebih lama dalam menangani inang pertama. Pada kondisi inang terse- dia, A. taragamae menangani inang selama 17 detik (Puspaningtyas, 2017). Sama halnya dengan peri- laku pencarian inang bahwa pengalaman menangani inang  sebelumnya  memberikan  pengaruh  dalam menangani inang selanjutnya seperti pada perlakuan ketidaan inang selama satu dan empat hari di be- lakang di mana A. taragamae lebih cepat dalam menangani inang pertama dibandingkan A. taragamae yang mengalami ketiadaan inang selama satu dan empat  hari  di  depan. Drost  dan Carde  (1992) mengatakan  bahwa  adanya  pengalaman  dalam menangani inang dapat mendorong perilaku reproduksi imago parasitoid menjadi lebih aktif, serta memiliki penerimaan inang dan produksi telur viabel yang lebih tinggi dibandingkan parasitoid tanpa pengalaman bertemu inang sebelumnya. Pengalaman tersebut mempermudah parasitoid dalam menemukan inang yang cocok untuk oviposisi selanjutnya.
lama ketiadaan inang di depan maupun ketiadaan inang di belakang (Tabel 2). Fleury dan Bouletreau (1993) juga melaporkan ketersediaan inang tidak memberikan  pengaruh  yang  signifikan  terhadap lama  hidup Trichogramma  brassicae Bezdenko (Hymenoptera: Trichogrammatidae) jika madu sebagai makanan masih tersedia. Penelitian lain melaporkan bahwa  perlakuan  ketiadaan  inang  menyebabkan imago betina parasitoid menyimpan energi yang seharusnya digunakan untuk melakukan oviposisi sehingga umur imago betina menjadi lebih lama. Selain  itu,  nutrisi  yang  dihasilkan  dari  proses penyerapan telur digunakan sebagai sumber energi untuk hidup. Pemberian inang secara terus-menerus menyebabkan imago betina parasitoid terus melakukan oviposisi dan memproduksi telur sepanjang hidupnya. Oviposisi dan produksi telur yang terus-menerus membutuhkan energi yang dapat memperpendek lama hidup imago parasitoid (Quicke, 1997).
Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Perilaku A. taragamae
Ketiadaan inang berpengaruh terhadap waktu yang dibutuhkan A. taragamae dalam mencari inang pertama  setelah  perlakuan  (P=0,0021;  F=4,23). Hasil penelitian menunjukkan bahwa waktu yang diperlukan A. taragamae dalam mencari inang per- tama menjadi lebih lambat setelah A. taragamae mengalami ketiadaan inang di depan selama satu hari. Tidak ada perbedaan waktu yang diperlukan oleh A. taragamae dalam mencari inang pertama pada perlakuan ketiadaan inang lainnya (Gambar 2). Secara umum, perlakuan ketiadaan inang menye- babkan A. taragamae memerlukan waktu lebih lama dalam mencari inang pertama. Puspaningtyas (2017) melaporkan bahwa pada kondisi inang tersedia, A. taragamae mampu mencari inang selama 39 detik. Penemuan inang pertama sering kali memerlukan waktu lebih lama karena adanya proses pengenalan
Gambar 2. Waktu pencarian inang pertama setelah perlakuan ketiadaan inang oleh Apanteles taragamae; setiap bar yang disertai huruf berbeda menunjukkan nilai yang berbeda nyata berdasar uji Duncan pada taraf nyata 5%
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 22 No. 1 112
Implikasi dari penelitian ini adalah pemarasitan A. taragamae dalam perbanyakan massal di labora- torium dapat dilakukan dengan menggunakan A. taragamae yang telah mengalami ketiadaan inang selama satu sampai dua hari di belakang. A. taragamae tersebut memiliki potensi jumlah telur yang diletak- kan dalam jumlah tinggi, serta mampu mencari dan menangani inang lebih cepat.

## KESIMPULAN
Lama ketiadaan inang memberikan pengaruh terhadap kapasitas reproduksi A. taragamae seperti jumlah telur yang diletakkan hari pertama dan sisa telur dalam ovari. Jumlah telur yang diletakkan pada hari pertama paling banyak diletakkan oleh A. taragamae yang mengalami ketiadaan inang di depan selama dua hari. Sedangkan, sisa telur di ovari paling banyak di- temukan pada A. taragamae yang mengalami ketiadaan inang di belakang selama empat hari.
Lama ketiadaan inang juga memberikan pengaruh terhadap perilaku pencarian dan penanganan inang. Apanteles taragamae menjadi  lebih  lambat  dalam mencari inang setelah mengalami ketiadaan inang selama satu hari di depan,  tetapi lebih cepat dalam menangani inang setelah mengalami ketiadaan inang selama satu atau empat hari di belakang.

## DAFTAR PUSTAKA
Akbar, M.E. & D. Buchori. 2012. Pengaruh Lama Ketiadaan Inang terhadap Kapasitas Reproduksi Parasitoid Snellenius  manilae Ashmead (Hymenoptera: Braconidae). Jurnal Entomologi Indonesia 9: 14−22.
Gambar 3. Waktu penanganan inang pertama setelah perlakuan ketiadaan inang oleh Apanteles taragamae; setiap bar yang disertai huruf berbeda menunjukkan nilai yang berbeda nyata berdasar uji Duncan pada taraf nyata 5%
Drost, Y.C. & R.T. Carde. 1992. Influence of Host Deprivation  on  Egg  Load  and  Oviposition Behaviour  of Brachymeria  intermedia ,  a Parasitoid  of  Gypsy  Moth. Physiological Entomology 17 : 230−234. Fitriyana, I., D. Buchori, A. Nurmansyah, R. Ubaidillah, & A. Rizali. 2015. Statistik Demografi Diaphania indica (Saunders) (Lepidoptera: Crambidae). Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika 15: 105−113.
Flanders, S.E. 1950. Regulation of Ovulation and egg  disposal  in  the  Parasitic  Hymenoptera.
Canadian Entomologist 82 : 134−140.
Fleury, F. & M. Bouletreau. 1993. Effects of Temporary Host Deprivation on the Reproductive Potential of Trichogramma brassicae . Entomologia Experimentalis et Applicata 68 : 203−210. Godfray, H.C.J. 1994. Parasitoid Behavioral and Evolutionary . Princeton University Press, New Jersey. 473 p.
Gordh, G., E.F. Legner, & L.E. Caltagirone. 1999. Biology of Parasitic Hymenoptera, p. 255−381. In T. Bellows & T.W. Fisher (eds), Handbook of Biological Control . California Academic Press, California.
Handayani, R.S., D. Buchori, & D. Prijono. 2004. Pengaruh Pakan dan Inang terhadap Lama Hidup dan  Produksi  Telur Trichogramma  pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae), hlm: 45−60. Dalam M. Arifin, E. Karmawati, I.W. Laba, I.W. Winasa, Pudjianto, Dadang, T. Santoso, U. Kusumawati, D. Koswanudin, & Mulyawan, (ed.), Seminar  Nasional  Entomologi  dalam Perubahan  Lingkungan  dan  Sosial .  Bogor, Indonesia. Institut Pertanian Bogor, Bogor, 5 Oktober 2004.
Siddikah et al. : Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Kapasitas Reproduksi dan Perilaku Parasitoid Apanteles taragamae 113
Jervis, M.A. & N.A.C Kidd. 1986. Host-feeding Strategies in Hymenopteran Parasitoids. Biological Reviews 61 : 395−434.
Nixon, G.E.J. 1965. A Reclassification of the Tribe Microgasterini (Hymenoptera: Braconidae). Bulletin of the British Museum (Natural History) Entomology Supplement 2 : 1−284.
Nurkomar, I., N. Novianti, Pudjianto, S. Manuwoto,
&  D.  Buchori.  2017a.  Biology  and  Fitness Characteristics of Apanteles taragamae Viereck (Hymenoptera: Braconidae). Journal of Entomology 14: 128−135.
Nurkomar I., D. Buchori, D. Taylor,  & Y. Kainoh. 2017b. Innate Olfactory Responses of Female and Male Parasitoid Apanteles taragamae Viereck (Hymenoptera: Braconidae) toward Host Plant Infested by the Cucumber Moth Diaphania indica Saunders  (Lepidoptera:  Crambidae). Biocontrol Science and Technology 27: 1−10.
Puspaningtyas, N.N. 2015. Biologi dan Perilaku Apanteles taragamae Viereck. (Hymenoptera: Braconidae),  Parasitoid  Larva Diaphania indica Saunders. (Lepidoptera: Crambidae). Skripsi. Institut Pertanian Bogor, Bogor. 43 hlm.
Quicke, D.L.J. 1997. Parasitic Wasps . Chapman & Hall, London. 470 p.
Rivero-Lynch, A.P. & H.C.J. Godfray. 1997. The Dynamics of Egg Production, Oviposition and Resorption  in  a  Parasitoid  Wasp. Functional Ecology 11 : 184−188. Rohmani, A. 2002. Pengaruh Ketiadaan Inang terhadap Tanggap Reproduksi Trichogrammatoidea armigera Nagaraja dan Trichogramma japonicum Ashmed  (Hymenoptera:  Trichogrammatidae) dan Implikasinya terhadap Penerimaan Inang . Skripsi. Institut Pertanian Bogor, Bogor.  46 hlm. Vet L.E.M, W. Lewis, & R. Cardé. 1995. Parasitoid Foraging and Learning, p. 65−101. In W.J. Bell & R.T. Cardé (eds), Chemical Ecology of Insects . Second Edition. Chapman & Hall, New York.
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 22 No. 1 114