Journal of Natural Resources and Environmental Management 9 (3): 596-607. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.9.3.596-607 E-ISSN: 2460-5824
http://journal.ipb.ac.id/index.php/jpsl
Struktur  dan  Komposisi  Vegetasi  di  Habitat  Cemara  Laut  ( Casuarina equisetifolia L. ) pada Tiga Kawasan Konservasi di Provinsi Bengkulu
Structure and composition of vegetation in sheoak ( Casuarina equisetifolia L .) habitat in three conservation areas of Bengkulu Province
Albert Farma a , Agus Hikmat b , Rinekso Soekmadi b
a Program Studi Konservasi Biodiversitas Tropika, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680 b Departemen  Konservasi Sumberdaya Hutan  dan  Ekowisata, Fakultas  Kehutanan,  Institut Pertanian Bogor,  Kampus  IPB Darmaga, Bogor 16680
Article Info: Received: 13 - 02 - 2018 Accepted: 23 - 03 - 2018

## Keywords:
Composition, diversity, sheoak (Casuarina equisetifolia L.) habitat, structure

## Corresponding Author:
Albert Farma Program Studi Konservasi Biodiversitas Tropika, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga, Bogor; Email: albertfarma67@gmail.com
Abstract : Sheoak (Casuarina equisetifolia L.) is a species of monotypic taxa that has grown naturally in coastal Bengkulu Province. However, the various dynamics  occurring  in  the  coastal  areas  have  disrupted  the  habitat  of  this species,  affecting  the  structure  and  composi-tion  of  the  vegetation.  This research  aims  to  analyze  the  structure  and  composition  of  vegetation  in sheoak habitat in three conser-vation areas. The vegetation data was collected by line transect plot method. The analysis showed that sheoak stands form an in-verted curve J in three conservation areas although they were not perfect due to the low density of poles which can be caused by disturbances that come from  nature  and  human  activity.  Vegetation  composition  in  sheoak  habitat was  composed  by  36  species  of  27  plant  families  consisting  of  shrubs  and trees. Sheoak dominated the three areas only at the rate of tree growth while the  growth  rates  of  seedlings,  saplings  and  poles  were  dominated  by nyamplung  (Calophyllum  inophyllum)  so  the  dominance  of  sheoak  can  be replaced with nyamplung. Sheoak also supported better habitat for other plant species to grow that showed diversity index value 1.4 to 1.9.

## How to cite (CSE Style 8 th Edition):
Farma A, Hikmat A, Soekmadi R. Struktur dan Komposisi Vegetasi di Habitat Cemara Laut ( Casuarina equisetifolia L. ) pada Tiga Kawasan Konservasi di Provinsi Bengkulu. JPSL 9 (3): 596-607. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.9.3.596-607.

## PENDAHULUAN
Cemara  laut  ( Casuarina  equisetifolia  L )  merupakan  spesies  dari  monotypic  taxa  yang  divalidasi  oleh Linnaeus  pada  tahun  1759  (Koorders  1909;  Friis  1980).  Spesies  dari  monotipik  taksa  penting  untuk mendapatkan  perhatian  konservasi  karena  mewakili  spesies  yang  dapat  punah  (Golam  dan  Araki  2010). Kemudian  monotipik  taksa  menjadi  salah  satu  kriteria  pertimbangan  untuk  menentukan  tingginya  nilai konservasi  suatu  spesies  karena  diversitas  geneticnya  yang  rendah  (Farjon  dan  Page  1999).  Selain  itu regenerasi  alami  cemara  laut  tergolong  rendah  karena  viabilitas  benihnya  yang  kecil  yaitu  7%  sampai  16% (Eze dan Ahonsi 1993). Oleh karena itu penting untuk mengkonservasi spesies ini di habitatnya. Cemara laut tumbuh alami di wilayah pesisir yang dinilai miskin unsur hara dan air. Untuk dapat tumbuh pada daerah  tersebut  spesies  ini  bersimbiosis  dengan  bakteri  Frankia  sehingga  memiliki  nodul  akar  yang  dapat memfiksasi nitrogen secara lansung (Torrey 1982; Diagne et al . 2013; Karthikeyan 2016). Selain itu symbiosis ini meningkatkan unsur hara tanah sehingga dapat mendukung lingkungan yang lebih baik untuk pertumbuhan spesies lainnya (Diem et al . 2000; Diagne et al . 2013; Karthikeyan et al . 2009).
Berbagai  manfaat  diberikan  cemara  laut.  Menurut  Nuitja  dan  Lazell  (1982)  vegetasi  cemara  laut  di Provinsi Bengkulu menjadi lokasi bertelurnya penyu belimbing yang dinilai telah terancam punah. Spesies ini diintroduksikan ke Texas sebagai spesies pelindung dan pendukung ekosistem (Liu et al . 2015). Cemara laut menjadi sumber pemenuhan kebutuhan kayu di Afrika (Diagne et al. 2013). Meskipun demikian, spesies ini kurang mendapatkan perhatian dihabitatnya karena adanya benturan kepentingan berbagai pihak. Provinsi  Bengkulu  memiliki  tiga  kawasan  konservasi  di  wilayah  pesisir  yang  menjadi  habitat  cemara  laut. Kawasan tersebut adalah Cagar Alam Air Rami 1, Cagar Alam Air Seblat, dan Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai. Ketiga kawasan tersebut tidak lepas dari gangguan yang dapat memberikan dampak negatif bagi tumbuhan yang berada di dalam kawasannya khususnya cemara laut.
Masalah kelestarian kini dihadapi cemara laut seperti penebangan pohon yang tidak terkendali, bencana alam,  permukiman,  perkebunan,  dan  pembangunan  oleh  pemerintah  daerah.  Secara  langsung  maupun  tidak langsung masalah tersebut  akan mempengaruhi komposisi dan struktur vegetasi cemara laut beserta  spesies lain di sekitarnya sedangkan informasi tersebut belum diketahui. Dari masalah yang telah diungkapkan maka tujuan dari penelitian ini adalah menganalisis struktur, komposisi dan keanekaragaman vegetasi yang berada di dalam habitat cemara laut pada tiga kawasan konservasi di Provinsi Bengkulu. Dengan demikian, informasi yang  dihasilkan  dapat  digunakan  sebagai  salah  satu  pertimbangan  dalam  pengambilan  keputusan  untuk mengkonservasi cemara laut di kemudian hari.

## METODE

## Waktu dan Lokasi Penelitian
Penelitian dilaksanakan selama bulan Maret-Mei 2017 di tiga kawasan konservasi yang berada di pesisir Provin-si  Bengkulu.  Ketiga  kawasan  tersebut  yaitu  Cagar  Alam  Air  Rami  1,  Cagar  Alam  Air  Seblat,  dan Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai yang dapat dilihat pada Gambar 1.

## Alat, Bahan dan Objek Penelitian
Alat dan bahan yang digunakan adalah GPS Garmin etrex 30, peta kawasan, alat tulis, tally sheet, pita ukur, kamera digital, peralatan herbarium (alkohol 70%, tag-in, koran, plastik spesimen), software Microsoft Excel dan Minitab 18. Objek penelitian yaitu vegetasi (semak, perdu dan pohon) yang berada di dalam habitat cemara laut.
Gambar 1 Peta lokasi penelitian

## Farma A, Hikmat A, Soekmadi R

## Metode Pengumpulan Data
Data vegetasi pada habitat cemara laut dikumpulkan dengan menggunakan metode jalur berpetak yang arah rintisannya tegak lurus dengan garis pantai. Jalur berpetak ini memiliki ukuran yaitu 20 m x 100 m. Setiap jalur diulang secara sistematik dengan jarak antar jalur rintis sejauh 100 m.
Analisis  vegetasi  dilakukan  di  setiap  jalur  yang  dibagi  menjadi  beberapa  petak  contoh  pengamatan.  Petak contoh menurut tingkat pertumbuhan vegetasi yang diukur yaitu semai (2 m x 2 m), pancang (5 m x 5 m), tiang (10 m x 10 m) dan pohon (20 m x 20 m). Kriteria yang digunakan pada tingkat pertumbuhan yaitu semai (tinggi < 1.5 m), pacang (tinggi di atas 1.5 m dengan diameter < 10 cm), tiang (10 cm > diameter < 20 cm) dan pohon (diameter > 20 cm) (Kusmana 1997).

## 1.1. Metode Analisis Data
Data  vegetasi  dianalisis  dengan  menggunakan  analisis  Indeks  Nilai  Penting  (INP).  Analisis  INP didasarkan  pada  kerapan,  frekuensi  dan  dominasi  spesies  pada  suatu  kawasan  (Soerianegara  dan  Indrawan 1988). Nilai maksimal INP untuk tingkat pertumbuhan tiang dan pohon masing-masing bernilai 300% dengan menjumlahkan KR, FR dan DR. Kemudian maksimal nilai INP pada tingkat pertumbuhan semai dan pancang masing-masing  bernilai  200%  dengan  menjumlahkan  KR  dan  FR.  Rumus  perhitungan  INP  adalah  sebagai berikut:
a. Kerapatan spesies (K)=∑individu suatu spesies / luas petak contoh
b. Kerapatan relatif (KR)= (K suatu spesies / K total seluruh spesies) x 100%
c. Frekuensi (F)= ∑Sub petak ditemukan suatu spesies / ∑seluruh sub petak contoh
d. Frekuensi relatif (FR)= (F suatu spesies / F total seluruh spesies) x 100%
e. Dominasi (D)= Luas bidang dasar suatu spesies / Luas petak contoh
f. Dominansi relatif (DR)= (D suatu spesies / D total seluruh spesies) x 100%
Indeks keragaman spesies kemudian dihitung dengan menggunakan indeks diversitas Shannon-Wienwer (1949) ( H’ ) dan indeks kemerataan Pielou (1975) ( E ) dalam Ludwig dan Reynold (1988). Persamaan kedua indeks tersebut yaitu:
Keterangan: H’= indeks keanekaragaman pi= proporsi spesies (ni/N)
Keterangan: E = Indeks kemerataan spesies S = jumlah spesies di suatu komunitas.
Analisis  kluster  dengan  metode  Ward  (1963)  dalam  Romesburg  (1984)  digunakan  untuk  menilai kesamaan  komunitas  tiga  kawasan  konservasi.  Metode  ini  menggabungkan  dua  kluster  berdasarkan  tingkat varians terkecil (Romesburg 1984; Everitt et al. 2011). Persamaan metode ini adalah sebagai berikut:
Keterangan:
Em = jumlah kuadrad kesalahan kluster m pada k variable 𝑥 𝑚𝑙,𝑘 = skor yang dimiliki pada variabel k ( k=1,…,p ) untuk objek l (l=1,…, n m ) pada kluster (m=1,…,g)
𝐻 ′ = −  (𝑝𝑖 ln 𝑝𝑖) 𝑠∗ 𝑖=1 𝐸 = 𝐻′ ln(𝑆) 𝐸 𝑚 =     𝑥 𝑚𝑙 ,𝑘 − 𝑥 𝑚 ,𝑘 2 𝑃𝑘 𝑘=1 𝑛 𝑚 𝑖=1

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Struktur Vegetasi Cemara Laut
Kelestarian  cemara  laut  dapat  dilihat  dari  struktur  vegetasinya.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa kerapatan cemara laut berdasarkan tingkat pertumbuhan membentuk  kurva J terbalik (Gambar 2) meskipun tidak sempurna pada tingkat tiangnya. Kerapatan tiang cemara di Cagar Alam Air Rami 1, Cagar Alam Air Seblat, dan Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai secara berurutan yaitu 30, 45 dan 18 individu per hektar, sedangkan kerapatan pada tingkat pohon lebih besar  yaitu mencapai 60, 54 dan 67 individu per hektar.  Rendahnya  kerapatan  tiang  dibanding  pohon  menunjukkan  bahwa  vegetasi  cemara  laut  mengalami gangguan  di  habitatnya.  Meskipun  demikian,  kelestarian  cemara  laut  masih  dapat  terjaga  karena  kerapatan permudaanya yang banyak yaitu pada tingkat semai dan pancang.
Kerapatan cemara laut yang rendah pada tingkat pertumbuhan tiang dapat dipengaruhi oleh faktor internal yaitu  fisiologis  tumbuhan  terhadap  lingkungan.  Permudaan  spesies  ini  pada  tingkat  semai  dan  pancang ditemukan tumbuh pada formasi terdepan penyusun vegetasi pantai yang dipengaruhi langsung oleh cahaya matahari  dan  salinitas.  Seperti  yang  diungkapkan  oleh  Koorders  (1909) bahwa  cemara  laut  pada  umumnya tumbuh alami dengan kondisi penuh cahaya dan tidak ditemukan pada kondisi vegetasi yang rapat. Kemudian perakarannya  yang  dangkal  menyebabkan  spesies  ini  mudah  tumbang.  Selain  itu  cemara  yang  tidak membentuk nodul akar lebih rentan terhadap salinitas (Diem et al. 2000).
Gambar 2 Kerapan cemara laut berdasarkan tingkat pertumbuhan di tiga kawasan konservasi
Gambar 3 Abrasi pantai menyebabkan cemara laut tumbang dan mati

## Farma A, Hikmat A, Soekmadi R
Faktor  eksternal  berupa  gangguan  dari  alam  dan  manusia  juga  mempengaruhi  kerapatan  cemara  di habitatnya. Pada Gambar 3 dapat dilihat bahwa bencana abrasi merusak vegetasi cemara laut sehingga cemara tumbang dan mati. Suwarsono et al. (2011) mengungkapkan bahwa abrasi yang terjadi di Provinsi Bengkulu merupakan  bencana  alam  yang  terjadi  sepanjang  tahun  dan  sulit  untuk  diatasi  dengan  kecepatan  yang bervasiasi antara 0.5 sampai 2.5 m per tahun. Abrasi yang terus terjadi tidak lepas dari posisi habitat cemara laut  yang  menghadap  langsung  ke  Samudera  Hindia  sehingga  terus  dipengaruhi  gelombang  perairan  yang tinggi. Selain itu, masyarakat juga memanfaatkan cemara laut karena kayunya yang kuat, lurus dan panjang. Kayu cemara pada ukuran tertentu yaitu pancang dan tiang lebih banyak dimanfaatkan dibandingkan dengan ukuran  yang  lebih  besar  yaitu  pohon  karena  kemudahan  dalam  pengelolaannya.  Pancang  dan  tiang  cemara umumnya dilakukan sebagai kayu konstruksi tiang rumah, rangka atap rumah, tiang kapal dan penyeimbang kapal.

## Komposisi vegetasi
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  vegetasi  di  tiga  habitat  cemara  laut  teridentifikasi  memiliki  36 spesies dari 27 famili. Vegetasi tersebut terdiri atas speseis pohon, semak dan perdu. Famili dengan spesies terbanyak  ditemukan  yaitu  Leguminosae  dengan  4  spesies.  Famili  terbanyak  ditemukan  selanjutnya  yaitu Apocynaceae,  Compositae,  Lamiaceae,  Malvaceae,  Moraceae  dengan  masing  –  masing  memiliki  2  spesies. Spesies  dari  famili  Leguminosae  yang  teridentifikasi  adalah Erythrina  variegata,  Acacia  auricuiformis, Caesalpinia  bonduc  dan  Desmodium  umbrellatum .  Spesies  dari  famili  Leguminosae  banyak  ditemukan tumbuh  karena  memiliki  kemampuan  memfiksasi  nitrogen  sehingga  mampu  tumbuh  dengan  baik  pada lingkungan  yang  kurang  mendukung  pertumbuhan.  Komposisi  vegetasi  di  dominasi  juga  oleh  spesies  dari Leguminosae dengan 18 spesies yang kebanyakan berupa spesies pohon di Hutan Zaraninge, Tanzania (Mligo et  al. 2009).  Tidak  hanya  itu,  cemara  laut  dari  famili  Casuarinaceae  juga  memiliki  kemampuan  memfiksasi nitrogen melalui nodul akarnya sehingga tumbuh baik di kawasan pesisir dan toleran terhadap salinitas (Diagne et al . 2013; Ngom et al. 2016). Menurut Gould et al. (2006) variasi spesies di dalam komposisi hutan pantai lahan basah sangat dipengaruhi oleh salinitas dan pada kawasan bukit pantai subtropik dengan iklim kering dipengaruhi oleh musim.
Hasil perhitungan INP untuk tingkat pertumbuhan pohon yang dapat dilihat pada Tabel 1. Cemara laut memiliki  nilai  INP  tertinggi  di  tiga  kawasan  konservasi  yaitu  149.88%,  99.64%  dan  162.0%.  Pada  tingkat pertumbuhan  ini,  tingginya  nilai  INP  cemara  disebabkan  karena  jumlah  individu,  kerapatan  dan  dominansi yang  relatif  lebih  lebih  tinggi  dari  spesies  lainnya.  Dengan  demikian  pada  tingkat  pertumbuhan  pohon didominansi oleh cemara laut.
Tabel 1  INP lima spesies tertinggi pada tingkat pertumbuhan pohon pada tiga kawasan konservasi
No Nama latin Nama lokal KR (%)  FR (%)  DR (%) INP (%) Cagar Alam Air Rami 1 1 Casuarina sequisetifolia Cemara laut 50.67 35.79 63.42 149.88 2 Calophyllum inophyllum Nyamplung 13.08 17.37 14.03 44.47 3 Terminalia catappa Ketapang 11.59 13.68 7.92 33.2 4 Hibiscul tilliaceus Waru 10.55 14.47 7.77 32.8 5 Cerbera manghas Bintaro 10.25 12.89 4.93 28.08 Cagar Alam Air Seblat 1 Casuarina equisetifolia Cemara laut 38.71 26.47 34.46 99.64 2 Calophyllum inophyllum Nyamplung 17.74 20.59 27.75 66.08 3 Terminalia catappa Ketapang 12.9 17.65 13.26 43.81 4 Cocos nucifera Kelapa 14.52 11.76 7.13 33.41 5 Hibiscus tiliaceus Waru 8.06 11.76 6.89 26.72 Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai 1 Casuarina equisetifolia Cemara laut 50.85 36.66 74.49 162
No Nama latin Nama lokal KR (%)  FR (%)  DR (%) INP (%) 2 Calophyllum inophyllum Nyamplung 16.53 20.65 9.79 46.97 3 Hibiscus tiliaceus Waru 10.65 13.23 5.36 29.24 4 Terminalia catappa Ketapang 10.31 13.69 4.71 28.7 5 Cerbera manghas Bintaro 6.34 8.58 2.8 17.73
Pohon cemara laut dominan tumbuh alami di tiga daerah pesisir. Kemampuan tumbuh tersebut tidak lepas dari  peran  nodul  akar.  Cemara  laut  bersimbiosis  dengan  bakteri  Frankia  untuk  memiliki  nodul  akar  yang mampu  menyerap  nitrogen  langsung  sehingga  meningkatkan  produktivitasnya  (Diagne et  al .  2013; Karthikeyan  2016;  Torrey  1982).  Kemudian  keberadaan  Frankia  menjadi  indikator  penting  untuk meningkatkan  daya  hidup  cemara  laut  terutama  pada  lingkungan  yang  tercemar  (Karthikeyan et  al .  2009). Dominasi cemara merupakan hasil dari kemampuannya dalam memanfaatkan ruang tumbuh, cahaya, air dan unsur  hara  lebih baik. Oleh  karena itu  cemara laut dapat mendominasi  kawasan pesisir yang dinilai kurang mampu mendukung spesies lainnya untuk tumbuh lebih baik. Keberadaan spesies pada suatu komunitas pada kondisi lingkungan yang tidak stabil merupakan hasil interaksi yang kompleks (Maun 2009).
Spesies  pada  tingkat  permudaan  tiang  tidak  didominansi  oleh  cemara  laut  akan  tetapi  didominasi  oleh nyamplung ( Calophyllum inophyllum ) yang dapat dilihat pada Tabel 2. Nyamplung ( C. inophyllum ) memiliki nilai INP tertinggi di tiga kawasan konservasi secara berurutan yaitu 75.25%, 92.88% dan 86.92%, sedangkan cemara laut ( C. equisetifolia ) memiliki nilai INP yang rendah yaitu 44.4%, 50.9% dan 35.7%. Rendahnya nilai INP cemara laut pada tingkat pertumbuhan ini menunjukkan bahwa pertumbuhan cemara laut tidak lebih baik dibandingkan  dengan  nyamplung.  Ini  disebabkan  kerapatan,  frekuensi  dan  dominansi  yang  relatif  rendah. Selain itu dipengaruhi juga oleh ketersediaan cemara pada tingkat pertumbuhan pancang yang relatif rendah karena pancang yang sedikit juga menghasilkan sedikit individu pada tingkat pertumbuhan tiang.
Indeks  Nilai  Penting  (INP)  tingkat  pertumbuhan  pancang  didominasi  oleh  spesies  nyamplung ( Calophyllum inophyllum ) yaitu 56.5%, 65.8% dan 63.9%, sedangkan cemara laut memiliki nilai INP rendah yaitu 23.7%, 17.69% dan 32.9% yang dapat dilihat pada Tabel 3. Rendahnya nilai INP cemara pada tingkat pertumbuhan  ini  disebabkan  oleh  faktor  cahaya  matahari.  Umumnya  pancang  cemara  ditemukan  di  barisan terdepan hutan yang mendekati pantai dengan intensitas cahaya tinggi (tidak ternaungi), sedangkan nyamplung pada  tingkat  pertumbuhan  ini  lebih  adaptif  sehingga  dapat  ditemukan  dalam  kondisi  ternaungi  dan  tidak ternaungi. Selain itu cemara laut yang tidak memiliki nodul akar akan terhambat pertumbuhannya dan rentan terhadap lingkungan sekitar (Diem et al . 2000).
Tabel 2 INP lima spesies tertinggi pada tingkat pertumbuhan tiang pada tiga kawasan konservasi
No Nama latin Nama lokal KR (%)  FR (%)  DR (%) INP (%) Cagar Alam Air Rami 1 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 25.58 24.8 24.87 75.25 2 Hibiscul tilliaceus Waru 18.6 18.4 17.84 54.85 3 Cerbera manghas Bintaro 16.94 17.2 17.17 51.32 4 Terminalia catappa Ketapang 15.28 16 16.34 47.62 5 Casuarina sequisetifolia Cemara laut 14.62 14.8 14.93 44.35 Cagar Alam Air Seblat 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 32.14 28.57 32.16 92.88 2 Cerbera manghas Bintaro 17.86 19.05 16.03 52.94 3 Terminalia catappa Ketapang 14.29 19.05 17.75 51.09 4 Casuarina equisetifolia Cemara laut 17.86 14.29 18.77 50.91 5 Cocos nucifera Kelapa 10.71 9.52 10.55 30.79 Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 28.23 29.38 29.31 86.92 2 Hibiscus tiliaceus Waru 15.32 14.95 16.07 46.34 3 Cerbera manghas Bintaro 15.32 15.98 14.68 45.99 4 Terminalia catappa Ketapang 12.5 13.92 11.95 38.37 5 Casuarina equisetifolia Cemara laut 12.5 10.82 12.37 35.69
Tabel 3 INP lima spesies tertinggi pada tingkat pertumbuhan pancang pada tiga kawasan konservasi
No Nama latin Nama lokal KR (%) FR (%) INP (%) Cagar Alam Air Rami 1 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 30.13 26.4 56.53 2 Cerbera manghas Bintaro 20.51 22.4 42.91 3 Terminalia catappa Ketapang 16.03 20 36.03 4 Hibiscul tilliaceus Waru 12.18 14.4 26.58 5 Casuarina sequisetifolia Cemara laut 14.1 9.6 23.7 Cagar Alam Air Seblat 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 30.77 35 65.77 2 Cerbera manghas Bintaro 23.08 25 48.08 3 Terminalia catappa Ketapang 23.08 20 43.08 4 Hibiscus tiliaceus Waru 15.38 10 25.38 5 Casuarina equisetifolia Cemara laut 7.69 10 17.69 Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 31.98 31.97 63.95 2 Cerbera manghas Bintaro 22.67 25.17 47.84 3 Casuarina equisetifolia Cemara laut 18.02 14.97 32.99 4 Terminalia catappa Ketapang 10.47 12.24 22.71 5 Hibiscus tiliaceus Waru 9.88 10.2 20.09 Tabel 4. INP lima spesies tertinggi pada tingkat pertumbuhan semai pada tiga kawasan konservasi No Nama latin Nama lokal KR (%) FR (%) INP (%) Cagar Alam Air Rami 1 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 32.38 31.71 64.09 2 Casuarina sequisetifolia Cemara laut 23.81 19.51 43.32 3 Terminalia catappa Ketapang 17.14 20.73 37.87 4 Cerbera manghas Bintaro 18.1 18.29 36.39 5 Hibiscul tilliaceus Waru 8.57 9.76 18.33 Cagar Alam Air Seblat 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 42.11 35.71 77.82 2 Cerbera manghas Bintaro 26.32 28.57 54.89 3 Terminalia catappa Ketapang 15.79 21.43 37.22 4 Casuarina equisetifolia Cemara laut 10.53 7.14 17.67 5 Hibiscus tiliaceus Waru 5.26 7.14 12.41 Taman  Wisata  Alam  Pantai  Panjang  dan Pulau Baai 1 Calophyllum inophyllum Nyamplung 33.33 33.95 67.28 2 Cerbera manghas Bintaro 16.91 19.14 36.04 3 Terminalia catappa Ketapang 13.53 16.67 30.19 4 Casuarina equisetifolia Cemara laut 16.43 13.58 30.01 5 Acacia auriculiformis Akasia 12.08 8.02 20.1
Semai  nyamplung  mendominasi  di  tiga  wilayah  konservasi  (Tabel  4)  dengan  nilai  INP  tertinggi  yaitu 64.09%, 77.82% dan 67.28%, sedangkan cemara laut pada tingkat pertumbuhan ini memiliki nilai INP yang rendah  yaitu  43.32%,  17.67%  dan  30.01%  yang  dapat  dilihat  pada  Tabel  4.  Rendahnya  INP  semai  cemara dipengaruhi oleh kondisi benih cemara yang tidak mampu berkecambah sehingga semai cemara yang tumbuh tidak sebanyak benih yang dihasilkannya. Umumnya benih yang ditemukan di lokasi penelitian dalam kondisi tidak  berkecambah  dan  juga  berada  di  dalam  samaranya.  Menurut  Eze  dan  Ahonsi  (1993)  viabilitas  benih cemara laut yang rendah yaitu 7% sampai 16% merupakan faktor yang mempengaruhi keberadaanya secara alami.  Selain  itu  faktor  lingkungan  dapat  mempengaruhi  perbedaan  respon  semai  cemara  laut  maupun nyamplung.
Tabel 5. INP lima spesies tertinggi semak dan perdu pada tiga kawasan konservasi No Nama latin Nama lokal KR (%) FR (%) INP (%) Cagar Alam Air Rami 1 1 Ficus septica Awar-awar 16.30 15.73 32.03 2 Macaranga tanarius Mara 13.91 12.10 26.01 3 Ardisia humilis Lampeni 8.91 12.10 21.01 4 Pandanus tectorius Pandan laut 10.65 6.85 17.51 5 Caesalpinia bonduc Ketepeng cina 6.96 6.85 13.81 Cagar Alam Air Seblat 1 Lantana camara Tai ayam 24.07 20.59 44.66 2 Macaranga tanarius Mara 20.37 17.65 38.02 3 Ficus septica Awar-awar 11.11 14.71 25.82 4 Pandanus tectorius Pandan laut 16.67 5.88 22.55 5 Calotropis gigantea Biduri 9.26 11.76 21.02 Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai 1 Ardisia humilis Lampeni 21.88 21.16 43.04 2 Ficus septica Awar-awar 10.82 17.43 28.25 3 Macaranga tanarius Mara 13.41 12.03 25.44 4 Calotropis gigantea Biduri 11.53 6.22 17.75 5 Caesalpinia bonduc Ketepeng cina 7.76 6.64 14.40
Nyamplung  tumbuh  pada  kondisi  lingkungan  yang  sama  dengan  cemara  laut.  Kedua  spesies  tersebut memiliki  benih  yang  masa  pertumbuhannya  sama-sama  dipengaruhi  oleh  salinitas.  Peningkatan  salinitas sebesar  75%-100%  dapat  meningkatkan  daya  kecambah  benih  nyamplung  (Hanin  2011).  Nyamplung  juga tercatat sebagai spesies  yang dominan tumbuh untuk setiap tingkat pertumbuhannya di Hutan Pantai  Tanah Merah di Kalimantan Timur (Mukhlisi dan Sidiyasa 2011). Benih cemara laut juga dipengaruhi salinitas seperti yang diungkapkan oleh Tani dan Sasakawa (2003) bahwa benih cemara laut sangat toleran terhadap salinitas, namun  dengan  meningkatnya  salinitas  akan  menurunkan  laju  perkecambahannya.  Dengan  demikian  kedua benih spesies ini dapat memberikan respon yang berbeda terhadap peningkatan salinitas.
Terdapatnya vegetasi cemara laut diikuti juga dari tumbuhnya semak dan perdu di sekitarnya. Umumnya semak  dan  perdu  yang  tumbuh  di  tiga  habitat  cemara  laut  disusun  oleh  spesies  yang  hampir  sama  dengan dominansi yang berbeda (Tabel 5). Awar-awar ( Ficus septica ) merupakan spesies dengan nilai INP tertinggi di Cagar Alam Air Rami 1 dengan nilai INP yaitu 32%. Tai ayam ( Lantara camara ) merupakan spesies dengan INP tertinggi di Cagar Alam Air Seblat dengan INP sebesar 44.6%. Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau  Baai  didominasi  oleh  lampeni  ( Ardisia  humilis ) dengan  nilai  INP  yaitu  43%.  Meskipun  demikian, spesies yang ditemukan tumbuh umum berasal dari genus yang sama hanya saja keberadaanya yang berbeda antar lokasi.
Spesies lain tumbuh bersama dengan cemara laut sehingga membentuk tegakan campuran. Ini tidak lepas dari dampak positif yang diberikan cemara laut untuk tumbuhan sekitarnya karena akumulasi biomassa dari spesies ini mampu meningkatkan unsur hara tanah.  Menurut Jamaludheen dan Kumar (1999) serasah cemara laut meningkatkan unsur N, P dan K secara berturut-turun sebanyak 61, 1.2 dan 3.4 kg/ha/th. Selain itu, ada kecenderung  dominasi  cemara  akan  terganti  dengan  spesies  lain  karena  INP  cemara  yang  relatifkecil  pada tingkat semai, pancang dan  tiang.  Seperti  yang dikemukakan oleh Tagawa et al . (1985) bahwa  cemara laut merupakan spesies pionir yang mendominasi kawasan pantai di Pulau Sertung dengan keragaman yang rendah yang kemudian komposisinya cenderung berubah menjadi tegakan campuran setelah cemara tersebut mati atau tumbang seperti yang terjadi di Pulau Rakata Kecil.

## Farma A, Hikmat A, Soekmadi R

## Keanekaragaman spesies
Indeks keanekaragamann dan kemerataan tumbuhan di tiga lokasi konservasi dapat dilihat pada Tabel 6. Cagar Alam Air Rami 1 (CAAR1) memiliki indeks keanekaragaman tertinggi pada tingkat pertumbuhan tiang yaitu 1.9, sedangkan indeks terendahnya pada tingkat pertumbuhan pohon yaitu 1.52. Cagar Alam Air Seblat (CAAS)  memiliki  indeks  keanekaragaman  tertinggi  pada  tingkat  pertumbuhan  tiang  yaitu  1.7  sedangkan indeks  terendahnya  pada  tingkat  pertumbuhan  semai  yaitu  1.40.  Kemudian  Taman  Wisata  Alam  Pantai Panjang dan Pulau Baai memiliki indeks keanekaragaman tertinggi pada tingkat pertumbuhan tiang yaitu 1.9 sedangkan  indeks  terendahnya  pada  tingkat  pertumbuhan  pohon  yaitu  1.5.  Indeks  keanekaragaman  spesies pohon di tiga kawasan ini dapat digolongkan ke dalam kategori rendah dan sedang dengan nilai indeks antara 1.4 sampai 1.9.
Indeks keanekaragaman di tiga  habitat cemara laut di Provinsi Bengkulu ini  lebih  tinggi dibandingkan dengan  habitat  mangrove  di  Pulau  Rimau  dengan  nilai  indeks  pohon  (0.34),  pancang  (0.88),  semai  (0.46) (Indriani et al .2009) dan juga di kawasan wisata Pasir Jambak dengan indeks pohon (0.33), sampling (0.46) dan  seedling  (0.77)  (Samin et  al. 2016).  Akan  tetapi  indeks  keanekaragamannya  rendah  bila  dibandingkan dengan vegetasi di Gunung Dempo dengan indeks pohon (1.9) dan semai (3.7) Ismaini et al. (2015) dan juga pada kawasan hutan sekunder yaitu 3.41, 2.81 belukar tua, 2.07 belukar muda di area IUPHHK-RE PT REKI (Nurfatma et al . 2017). Perbedaan nilai indeks yang dihasilkan dipengaruhi oleh jumlah spesies dan banyaknya individu yang ditemukan pada habitat yang berbeda. Menurut Margalef (1972) dalam Magurran (2004), indeks diversitas Shannon biasanya memiliki nilai antara 1.5 sampai 3.5 dan jarang di atas 4.
Tingkat pertumbuhan tiang memiliki nilai keragaman yang paling tinggi di tiga lokasi. Pada tingkat tiang ini,  spesies  yang  tumbuh  lebih  beragam  sehingga  menghasilkan  nilai  yang  besar  karena  pada  tingkat pertumbuhan  ini  spesies  telah  beradaptasi  meskipun  faktor  lingkungan  sekitar  masih  mempengaruhinya. Tingkat  pertumbuhan  semai  memiliki  indeks  yang  rendah  karena  viabilitas  benih  dan  faktor  lingkungan mempengaruhi perkecambahan benih. Indeks keragaman pada tingkat pohon juga rendah dibandingkan tiang karena pada tingkat ini jumlah spesies dan individu yang berhasil tumbuh sedikit karena spesies  yang telah adaptif terhadap perubahan lingkungan yang mempengaruhi perkembangannya.
Perbedaan  jumlah  individu  dan  spesies  antar  lokasi  mempengaruhi  indeks  keanekaragaman  dan kemerataan.  Semakin  tingginya  indeks  keragaman  menandakan  bahwa  jumlah  spesies  yang  ditemukan semakin  banyak  dan  semakin  tingginya  indeks  kemerataan  menandakan  bahwa  penyebaran  individu  dalam suatu  kawasan  tersebut  semakin  merata.  Spesies  di  tiga  lokasi  tersebar  merata  dengan  nilai  indeks  yang mendekati 1 yaitu antara 0.7 (CA AR1), 0.9 (CA AS) dan 0.9 (TWA PPPB) yang dapat dilihat pada Tabel 6. Jumlah spesies pada suatu kawasan mempengaruhi kemerataan spesies (Ludwig dan Reynolds 1988). Indeks kemerataan yang tinggi pada kawasan Cagar Alam Air Seblat disebabkan oleh rendahnya jenis tumbuhan yang ditemukan,  sedangkan  dua  kawasan  lainnya  memiliki  keragaman  jenis  yang  lebih  tinggi.  Kemerataan  yang tinggi  juga  dimiliki  hutan  pinus  di  Taman  Nasional  Gunung  Gede  Pangrango  karena  memiliki  sedikit tumbuhan (Gunawan et al. 2011).
Gambar 4 Dendrogram kesamaan komunitas di tigahabitat cemara laut
Tabel 6. Indeks diversitas (H’) dan kemerataan spesies (E) di tiga kawasan konservasi No Tingkat Pertumbuhan CAAR 1 CAAS TWAPPPB H’ E H’ E H’ E 1 Pohon 1.52 0.63 1.62 0.91 1.50 0.65 2 Tiang 1.90 0.79 1.69 0.94 1.88 0.90 3 Pancang 1.82 0.76 1.52 0.95 1.70 0.87 4 Semai 1.53 0.95 1.40 0.87 1.71 0.88
Keterangan:  CAAR 1= Cagar Alam Air Rami 1, CA AS= Cagar Alam Air Seblat, TWA PPPB= Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai
Faktor lain yang mempengaruhi perbedaan indeks di tiga kawasan ini dapat juga berasal dari luas kawasan dan  tingkat  gangguan  yang  berbeda  antar  kawasan.  Kawasan  Cagar  Alam  Air  Seblat  merupakan  kawasan konservasi yang berada di Bengkulu Utara yang luasnya lebih kecil dibandingkan dua kawasan lainnya dan sering  mendapatkan  gangguan  abrasi  dan  pasang  air  laut.  Seperti  yang  diterangkan  oleh  Suwarsono et  al (2011), wilayah pesisir di Bengkulu Utara merupakan daerah yang mengalami tingkat abrasi yang besar. Selain itu,  homogenitas  spesies  pada  suatu  kawasan  dapat  mempengaruhi  rendahnya  indeks  keanekaragaman  dan dapat  meningkatkan  indeks  kemerataan  sehingga  indeks-indeks  ini  dapat  ditemukan  pada  kawasan  hutan tanaman dan kawasan yang hanya memiliki beberapa spesies karena sebab lainnya seperti spesies invasif yang memiliki  daya  penyebaran  dan  tempat  tumbuh  yang  mendominasi.  Master et  al (2013)  menjelaskan  bahwa hutan  yang  telah diinvasi oleh mantangan  ( Merremia peltata ) memiliki indeks diversitas  yang  lebih rendah dari  hutan  primer  dan  sekunder  yaitu  1.90  karena  peningkatan  spesies  ini  berkorelasi  negatif  terhadap diversitas. Tingkat keanekaragaman yang lebih rendah disebabkan adanya tekanan ekologi dari faktor biotik dan abiotik yang (Samin et al . 2016). Keanekaragaman yang rendah umumnya terdapat pada kawasan yang ekstrim unsur hara dan air (Maun 2009). Indriyanto (2006) menjelaskan bahwa diversitas spesies tinggi jika suatu komunitas memiliki banyak spesies di dalamnya.

## Kesamaan komunitas
Indeks kesamaan diperlukan untuk mengetahui kesamaan (kedekatan) komunitas yang berada di beberapa lokasi  yang  berbeda  yang  di  dasarkan  dari  banyaknya  kesamaan  spesies  yang  dimilikinya.  Analisis  kluster dengan  metode  Ward  digunakan  karena  metodenya  yang  mengkategorikan  kluster  berdasarkan  tingkat keragaman yang sangat rendah. Semakin rendah keragamannya antar  komunitas akan memiliki  nilai indeks kesamaan yang tinggi.
Analisis  indeks  kesamaan  komunitas  dengan  menggunajan  metode  Ward  membentuk  dua  kluster (Gambar 4). Kluster pertama terdiri atas Cagar Alam Air Rami 1 dan Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai dengan nilai indeks kesamaan mencapai 90.5% dan kluster kedua terdiri atas Cagar Alam Air Seblat terhadap kluster pertama dengan nilai indeks 73.3%. Tingginya indeks yang dihasil menunjukkan bahwa kedua lokasi memiliki spesies yang hampir sama.
Kluster pertama menjelaskan bahwa sekitar 9.5% spesies di lokasi Cagar Alam Air Rami tidak dimiliki Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai atau sebaliknya. Pada kluster kedua dapat diartikan juga bahwa sekitar 26.7% spesies dari komunitas tumbuhan tidak dimiliki oleh Cagar Alam Air Seblat dari kluster pertama  meskipun  ketiga  daerah  tersebut  merupakan  kawasan  yang  sama-sama  berada  di  daerah  pesisir. Perbedaan  ini  dipengaruhi  oleh  jumlah  individu  dan  spesies  yang  berbeda.  Cagar  Alam  Air  Seblat  pada umumnya  memiliki  indeks  keragaman  yang  rendah  bila  dibandingkan  dengan  Cagar  Alam  Air  Rami  1  dan Taman Wisata Alam Pantai Panjang dan Pulau Baai (Tabel 6).
Kondisi lingkungan mempengaruhi indeks kesamaan spesies. Sedikitnya spesies tumbuhan yang hidup di Cagar Alam Air seblat karena kawasan ini pernah mengalami gangguan dari genangan air laut pada tahun 2010 dalam waktu yang lama sekitar satu minggu sehingga menyebabkan beberapa jenis tumbuhan mati termasuk
diantaranya cemara laut. Selain itu adanya pertambangan pasir, batu dan pembangunan pelabuhan di sekitar kawasan  dapat  memperburuk  kondisi  lingkungan  sekitar  Cagar  Alam  Air  Seblat,  sedangkan  dua  kawasan lainnya memiliki gangguan dari pantai berupa abrasi.

## SIMPULAN
Struktur  cemara  laut  ( C.  equisetifolia )  membentuk  kurva  J  terbalik  meskipun  tidak  sempurna.  Ini disebabkan  oleh  rendahnya  kerapatan  pada  tingkat  pertumbuhan  tiang  dibandingkan  pohon  yang  dapat dipengaruhi oleh faktor fisiologis, bencana alam dan manusia.
Spesies di kawasan ini disusun oleh 28 genus dari 24 famili tumbuhan. Cemara laut hanya mendominansi pada tingkat pertumbuhan pohon sedangkan tingkat pertumbuhan semai, pancang dan tiang di dominansi oleh nyamplung ( C. inophyllum ). Dengan demikian ada kecenderungan dominansi cemara laut  dapat tergantikan spesies lain di habitatnya.
Indeks keanekaragaman spesies dalam kawasan ini tergolong rendah sampai sedang dengan nilai indeks 1.4  sampai  1.9  yang  tersebar  hampir  merata.  Ini  dapat  menunjukkan  bahwa  habitat  cemara  laut  juga mendukung spesies lainnya untuk tumbuh.

## DAFTAR PUSTAKA
Diagne N, Diouf D, Svistoonoff S, Kane A, Noba K, Franche C, Bogusz D, Duponnois R. 2013. Casuarinas in  Africa:  distribution,  role  and  importance  of  abuscular  mycorrhizal,  ectomycorrihizal  fungi  and Frankia on plant development. Journal of Environment Management . 128:204-209.
Diem HG, Duhoux E, Zaid H, Arahous M. 2000. Cluster roots in Casuarinaceae: role and relationship to soil nutrient factors. Annals of Botany . 85:929-936.
Everitt B, Landau S, Leese M, Stahl D. 2011. Cluster Analysis . 5th Edition. Chichester: John Wiley & Sons.
Eze JMO, Ahonsi MO. 1993. Improved germination of the seeds of whistling pine (Casuarina equisetifolia) forst and forst (Cassuarinaceae) by various presowing treatments. Agronomie . 10(13): 889-894.
Friis IB. 1980. The authority and date of publication of genus Casuarina and its type species. Taxon. 22(4): 499-501.
Golam  SAKM,  Araki  H.  2010.  Monotypic  taxa,  their  taxonomic  implications  and  conservation  needs  in Bangladesh. Proceeding of International Conference on Environmental Aspects of Bangladesh. 10: 55- 57.
Gould WA, Gonzalez G, Rivera GC. 2006. Structure and composition of vegetation along an elevation gradient in Poerto Rico. Journal of Vegetation Science. 17: 653-664.
Gunawan W, Basuni S, Indrawan A, Prasetyo LB, Soedjito H. 2011. Analisis komposisi dan struktur vegetasi terhadap upaya  restorasi kawasan hutan taman nasional gunung  gede pangrango. Jurnal Pengelolaan Sumberdaya Alam Lingkungan. 2(1): 93-105.
Hanin  A.  2011.  Pengaruh  Penyiraman  air  laut  terhadap  bibit  nyamplung  (Calophyllum  inophylum). Tekno Hutan Tanaman. 4(2): 79-84.
Indriani  DW,  Marisa  H,  Zakaria.  2009.  Keanekaragaman  spesies  tumbuhan  pada  kawasan  mangrove  nipah (Nypa  fruticans  Wurmb.)  di  Kec.  Pulau  Rimau  Kab.Banyuasin  Sumatera  Selatan. Jurnal  Penelitian Sains . 12(3): 1-4.
Indriyanto. 2006. Ekologi Hutan . Jakarta: Bumi Aksara.
Ismaini  L,  Lailati  M,  Rustandi,  Sunandar  D.  2015.  Analisis  komposisi  dan  keanekaragaman  tumbuhan  di Gunung Dempo, Sumatera Selatan. Prosiding Seminar Nasional Masyarakat Biodiversitas Indonesia . 1(6):1397-1402.
Jamaludheen  V,  Kumar  BM.  1999.  Litter  of  multipurpose  trees  in  Kerala,  India:  variations  in  the  amount, quality, decay rates and release of nutrients. Forest Ecology and Management . 115:1-11.
Karthikeyan  A.  2016.  Frankia  strains  for  improving  growth,  biomass  and  nitrogen  fixation  in  Casuarina equisetifolia seedlings. Journal of Tropical Forest Science. 28(3): 135-142.
Karthikeyan,  A.,  B.  Deeparaj,  P.  Nepolean.  2009.  Reforestation  in  Bauxite  mine  spoils  with  Casuarina equisetifolia frost.  And Beneficial Microbes. Forest, Tree and Livehoods 19(2), pp. 153-165.
Koorders SH. 1909. Some systematic and phytogeorgraphical notes the Javanese Casuarinaceae, especially of the  State Herbaria  at  Leiden  and at Utrecht.  (contribution  to the knowledge of the  Flora of Java  III). Proceedings Royal Netherlands Academy of Art and Sciences. 11: 415-426.
Kusmana C. 1997. Metode Survey Vegetasi . Bogor: Institut Pertanian Bogor Press.
Liu X, Lu Y, Xie Y, Xue Y. 2015. The positive interaction between  two nonindigenous species, Casuarina (Casuarina  equisetifolia)  and  Acacia  (Acacia  mangium),  in  the  tropical  coastal  zone  of  south  China: stand dynamics and soil nutrients. Tropical Conservation Science. 8(3):598-609.
Ludwig JA, Reynolds JF. 1988. Statistical Ecology a Premier on Methods and Computing. Canada: John Wiley & Sons.
Magurran AE. 2004. Measuring Biological Diversity . Oxford: Blackwell.
Master J, Tjitrosoedirdjo SR, Qayim I. 2013. Ecological impact of Merremia peltate (L) Merrill Invasion on plant diversity at Bukit Barisan Selatan National Park. Biotropia . 20(1):29-37.
Maun MA. 2009. The Biology of Coastal Sand Dunes . Great Britain: Oxford University Press.
Mligo  C,  Lyaruu  H,  Ndangalasi  H,  Marchant  R.  2009.  Vegetation  community  structure,  composition  and distribution  pattern  in  the  Zaraninge  Forest,  Bagamoyo  District,  Tanzania. Journal  of  East  African Natural History . 98(2): 223-239.
Mukhlisi, Sidiyasa K. 2011. Aspek ekologi nyamplung (Calophyllum inophyllum L.) di Hutan Pantai Tanah Merah, Taman Hutan Raya Bukit Soeharto. Jurnal Penelitian Hutan dan Konsevasi Alam . 8(3): 385- 397.
Ngom M, Gray K, Diagne N, Oshone R, Fardoux J, Gherbi H, Hocher V, Svistoonoff S, Laplaze L, Tisa LS, Sy MO, A Champion. 2016. Symbiotic performance of diverse Frankia strains on salt-stressed Casuarina glauca and Casuarina equisetifolia plants. Frontier in Plant Science . 7:1-16.
Nuitja INS, JD Lazell. 1982. Marine turtle nesting in Indonesia. Copeia. 3: 708-710.
Nurfatmah N, Pamoengkas P, Heriansyah I. 2017. Analisis tipologi tutupan vegetasi sebagai dasar penyusunan strategi  restorasi  di  area  IUPHHK-RE  PT  REKI. Jurnal  Pengelolaan  Sumberdaya  Alam  dan Lingkungan . 7(1): 41-50.
Romesburg H. 1984. Cluster Analysis for Researchers . California: Wadsworth Inc.
Samin AN, Chairul E, Mukhtar. 2016. Analisis vegetasi tumbuhan pantai pada kawasan wisata Pasir Jambak, Kota Padang. Biocelebes . 10(2):32-42.
Soerianegara I, Indrawan A. 1988. Ekologi Hutan Indonesia . Bogor: Institut Pertanian Bogor Press.
Suwarsono, Supriati, Suwardi. 2011. Zonasi karakteristik kecepatan abrasi dan rancangan teknik penanganan jalan lintas barat Bengkulu bagian utara sebagai jalur transportasi vital. Makara Teknol . 15(1): 31-38.
Tagawa  H,  Suzuki  E,  Partomihardjo  T,  Suriadarma  A.  1985.  Vegetation  and  succession  on  the  Krakatau Islands, Indonesia. Vegetation . 60(3): 131-145.
Tani C, Sasakawa H. 2003. Salt Tolerant of Casuarina equisetifolia and Frankia Ceg1 Strain Isolated from the Root Nodules of C. equisetifolia. Soil Science Plant Nutrition . 49(2): 215-222.
Torrey JG. 1982. Casuarina: actinorhizal nitrogen fixing tree of the tropics. In Graham P.H. and Harris S.C. (eds.). Biological Nitrogen Fixation Technology for Tropical Agriculture . 427-439.