Biologi reproduksi ikan lais Ompok miostoma (Vaillant 1902) di Sungai Mahakam Kalimantan Timur
[Reproductive biology of silurid catfishes Ompok miostoma (Vaillant 1902) in Mahakam River East Kalimantan]
Jusmaldi 1* , Dedy Duryadi Solihin 2 , Ridwan Affandi 3 , MF Rahardjo 3 , Rudhy Gustiano 4
1 Program Studi Biologi FMIPA Universitas Mulawarman Samarinda, Jln. Barong Tongkok no 4 Kampus Gunung Kelua, Samarinda 75123, Kalimantan Timur, Indonesia. Surel:
2 Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor, Bogor 16680, Jawa Barat,  Indonesia.
3 Departemen Manajemen Sumber Daya Perairan Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor, Bogor 16680, Jawa Barat,  Indonesia.
4 Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Air Tawar, Jl. Sempur No.1, Bogor 16154, Jawa Barat , Indonesia
Diterima: 15 Agustus 2018; Disetujui: 27 November 2018

## Abstrak
Biologi  reproduksi  ikan  lais O.  miostoma (Vaillant  1902)  sebagai  salah  satu  spesies endemik  di Sungai  Mahakam Kalimantan  Timur  belum  pernah  diketahui.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  menganalisis  aspek  reproduksi  ikan  lais berkaitan dengan perubahan musim yang mencakup nisbah kelamin, musim pemijahan, lokasi pemijahan, ukuran kali pertama  matang gonad, indeks kematangan gonad dan fekunditas. Total ikan contoh 1214 ekor telah dikumpulkan setiap  bulan  mulai  dari  bulan  November  2013  sampai  Oktober  2014  di  empat  lokasi  perairan  Sungai  Mahakam, menggunakan berbagai alat tangkap. Hasil penelitian menunjukkan ukuran panjang total ikan berkisar dari 132,19 - 227,30 mm dan bobot berkisar dari  20,00 - 70,40 gram. Nisbah kelamin seluruh ikan jantan dan betina yang diamati 1  :  1,56,  sedangkan  pada  tahap  kematangan  gonad    1:1,77.  Musim  pemijahan  terjadi  mulai  dari  bulan  November sampai Januari dan puncak pemijahan pada bulan Desember. Lokasi pemijahan tertinggi ditemukan di rawa banjiran Danau  Semayang.  Ukuran  ikan  pertama  matang  gonad  pada  jantan  berkisar  dari  191,05  -  202,60  mm  dan  betina berkisar dari 179,56 - 198,50 mm. Rata-rata indeks kematangan gonad (IKG)  tertinggi ditemukan pada jantan dan betina berturut turut 0,32  dan  2,07 selama musim pemijahan pada bulan November dan menurun hingga terendah pada bulan Februari. Fekunditas total berkisar dari 2.648 - 12.495 butir telur per individu. Ada korelasi positif antara fekunditas dengan panjang total dan bobot ikan.
Kata penting: fekunditas, lokasi pemijahan, musim pemijahan, Ompok miostoma , ukuran pertama matang gonad

## Abstract
Reproductive biology of silurid catfish O.  miostoma (Vaillant 1902) as one of endemic species in Mahakam River East  Kalimantan  is  not  yet  known.  This  study  aimed  to  analysis  reproductive  aspect  related  to  changing  seasons, including sex-ratio, spawning season, spawning location, length at first gonad maturity, gonado-somatic index, and fecundity.  A  total  of  1214  fish  samples  was  collected  using  many  fishing  gears  monthly  from  November  2013  to October 2014 at four locations in the Mahakam River. The results showed that the total length of fish ranged from 132.19 to 227.30 mm and body weight ranged from 20.00 to 70.40 g. Sex ratio of male and female for all samples was 1: 1.56, while at gonad maturity stage was 1: 1.77. The spawning times were recorded from November to January with the peak spawning was occuring in December. The highest spawning location was found in the floodplain of Semayang Lake. The length at first gonad maturity of male ranged from 191.05 to 202.60 mm, while for female was ranged from 179.56 to 198.50. The highest average of gonado-somatic index (GSI) values for male and female were 0.32  and  2.07  respectively  in  November  and  the  GSI  value  was  declining  to  minimum  in  February.  The  total fecundity and egg diameter ranged from 2648 to 12495 eggs Ind -1 and 0.61 to 1.30 mm respectively. There was a positive correlation between fecundity and total length and weight of fish.
Keywords: fecundity, length at first sexual maturity, Ompok miostoma, spawning season, spawning location

## Pendahuluan
Ompok  miostoma (Vaillant  1902)  meru- pakan spesies ikan air tawar bersungut anggota
famili  Siluridae  yang  termasuk  salah  satu  jenis ikan  endemik  Sungai  Mahakam  Kalimantan Timur  (Kottelat  2013).  Ikan  ini  sebelumnya diidentifikasi  sebagai Ompok bimaculatus _____________________________
 Penulis korespondensi
Alamat surel: aldi_jus@yahoo.co.id
(Bloch  1794)  oleh  Christensen  (1992)  dan Kottelat (1994). Habitatnya dapat ditemukan di sepanjang  aliran  Sungai  Mahakam  terutama  di kawasan hulu dan tengah termasuk danau, rawa dan anak sungainya.
Spesies Ompok  miostoma oleh  masyara- kat lokal  di  sepanjang  aliran  Sungai  Mahakam dikenal dengan nama ikan lais lepok, merupakan salah  satu  jenis  ikan  konsumsi  bernilai  ekono- mis  dan  tergolong  jenis  ikan  paling  dominan ditangkap  oleh  nelayan.  Upaya  penangkapan ikan  yang  tidak  selektif  terhadap  ukuran  yang dilakukan oleh para nelayan di perairan Sungai Mahakam  dan  kerusakan  lingkungan  dikhawa- tirkan  akan  menurunkan  populasi  ikan  lais  di masa  datang,  sementara  di  sisi  lain  informasi penting  dan  mendasar  seperti  aspek  biologinya di alam belum banyak diketahui (Ng 2003).
Penelitian  tentang  daur  biologis  repro- duksi  spesies  ikan  lais  di  Indonesia  telah  dila- porkan  pada  spesies O.  hypophthalmus di Sungai Kampar Riau dan  Sungai Rungan Kali- mantan Tengah (Sjafei et al . 2008, Elvyra et al . 2009, Minggawati et al . 2015), sedangkan pene- litian pada spesies O. miostoma (Vaillant 1902) di  Sungai  Mahakam  Kalimantan  Timur  masih sebatas pada perkembangan gonad dan tipe pe- mijahan (Jusmaldi et al. 2017). Penelitian biolo- gi reproduksi pada genus Ompok di luar perairan Indonesia telah dilaporkan pada tiga spesies yai- tu: O. pabda , O. bimaculatus dan O. Malabari- cus di perairan India (Banik et al . 2012, Arthi et al . 2013, Mishra et al . 2013, Gupta et al . 2014,
Malla  &  Banik  2015).  Hasil  penelitian  biologi reproduksi pada spesies O. pabda , O. Bimacula- tus , O.  malabaricus  O.  hypophthalmus ,  dan O. miostoma yang  dilaporkan  berbeda-beda  di  an- tara spesies, seperti: nisbah kelamin, daur repro- duksi,  fekunditas,  morfologis  gonad,  musim
pemijahan, diameter telur, dan ukuran ikan kali pertama matang gonad.
Tiap spesies ikan  memiliki strategi yang berbeda  dalam  mempertahankan  kelangsungan hidupnya, bahkan ikan dalam spesies yang sama juga memiliki strategi yang berbeda bila berada pada  kondisi  lingkungan  dan  letak  geografis yang berbeda. Informasi tentang daur reproduksi ikan  dan  faktor-faktor  lingkungan  yang  meme- ngaruhinya  merupakan  hal  yang  penting  dalam biologi perikanan (Tomkiewicz et al. 2003).
Beberapa informasi penting akan dipero- leh  dengan  mempelajari  aspek  reproduksi  ikan diantaranya  adalah  perkembangan  gonad,  ukur- an ikan  kali pertama matang gonad, waktu pe- mijahan,  tipe  pemijahan,  dan  fekunditas  yang berhubungan  dengan  rekrutmen.  Ikan  lais  me- rupakan  ikan  ekonomis  penting  dan  tangkapan utama nelayan. Ikan ini termasuk spesies ende- mik  yang  informasi  biologi  reproduksinya  di alam  belum  banyak  diketahui.  Oleh  karena  itu sangat  perlu  dilakukan  penelitian  untuk  meng- ungkap aspek biologi reproduksinya.
Tujuan penelitian ini untuk menganalisis aspek  reproduksi  ikan  lais  yang  berkaitan  de- ngan  perubahan  musim  yang  mencakup  nisbah kelamin,  musim  pemijahan,  lokasi  pemijahan, ukuran ikan kali pertama matang gonad, indeks kematangan gonad, dan fekunditas. Hasil pene- litian  ini  dapat  digunakan  sebagai  dasar  upaya konservasi  sumber  daya  ikan  lais  di  Sungai Mahakam pada masa datang agar tetap lestari.

## Bahan dan metode

## Waktu dan lokasi penelitian
Penelitian  ini  dilaksanakan  dari  bulan November  2013  -  Oktober  2014  di  perairan Sungai  Mahakam  (Gambar  1).  Analisis  biologi reproduksi  ikan  dilakukan  di  Laboratorium
Biologi  Fakultas  Matematika  dan  Ilmu Pengetahuan  Alam,  Universitas  Mulawarman Samarinda.

## Pengumpulan dan pengawetan ikan
Pengumpulan  contoh  ikan  di  masing- masing  lokasi  dilakukan  di  perairan  sungai, danau dan rawa banjirannya. Penangkapan ikan dilakukan setiap bulan di masing-masing lokasi dengan menggunakan beberapa alat tangkap se- perti:  jaring  insang  eksperimental,  alat  perang- kap (bubu), dan mata kail merk Vfox Chinu Plus nomor 2. Jaring insang eksperimental berukuran mata jaring 1; 1,5; 2; 2,5 dan 3 inci dengan pan- jang 20 m dan tinggi 2 m dipasang selama tiga hari  dan  diperiksa  setiap  dua  jam  sekali.  Alat perangkap  bambu  (bubu)  sebanyak  10  buah dipasang selama dua hari dua malam.
Jumlah  ikan  yang  dikoleksi  sebanyak yang  didapatkan  pada  setiap  bulan.  Ikan  yang tertangkap  diawetkan  dalam  larutan  formalin 10%, disimpan dalam kain kasa dan dimasukkan dalam  kantung  plastik  kemudian  ditulis  lokasi, tanggal dan bulan pengambilan.

## Analisis laboratorium
Ikan  lais  (Gambar  2)  yang  telah  ditang- kap  dari  masing-masing  lokasi  diukur  panjang total dan ditimbang bobot tubuhnya.  Pengukur- an  panjang  total  ikan  dilakukan  dari  ujung  ra- hang  terdepan  sampai  dengan  ujung  sirip  ekor paling  belakang.  Pengukuran  panjang  total menggunakan  kaliper  digital  berketelitian  0,01 mm. Penimbangan bobot tubuh ikan mengguna- kan  timbangan  digital  berketelitian  0,01  gram.
Gambar 1. Lokasi koleksi sampel ikan lais di perairan Sungai Mahakam. Koordinat lokasi: 1 = Sungai Tering (00 0 04' 03'' LS ; 115 0 40' 05'' BT), 2 = Danau Semayang (00 0 11' 09.8'' LS; 116 0 27' 31.2'' BT), 3 = Sungai Belayan (00 0 12' 18.2" LS ; 116 0 31' 55.3"BT), 4 =  Sungai Kedang Muara Siran (00 0 07' 26.1'' LS; E 116 0 37' 56.4'' BT)
Gambar 2. Ikan lais Ompok miostoma (Vaillant, 1902)
Tabel 1. Karakteristik morfologis tingkat kematangan gonad (TKG) ikan lais jantan dan betina (Jusmaldi
et al . 2017) TKG Jantan Betina I Testis terbagi dua, berbentuk lembaran dengan pinggiran  berigi  pendek,  ukuran  relatif  kecil, panjang mencapai 1/8 rongga perut. Testis ber- warna putih susu kemerahan, terletak di bagian posterior rongga perut  di bawah ginjal. Ovarium sepasang, berbentuk oval, ukuran  re- latif kecil,  terletak di bagian posterior  rongga perut.  Butir  telur  dalam  ovarium  tidak  terlihat dengan  mata,  berwarna  putih  kemerahan  dan permukaan ovarium licin. II Ukuran  testis  lebih  besar  dan  bentuk  gerigi lebih  jelas dari TKG I. Panjang  mencapai  1/5 rongga  perut.  Testis  berwarna  putih  susu kemerahan. Bagian  anterior  ovarium  terdapat  lekukan  dan ukuran ovarium relatif lebih  besar dari TKG I. Ovarium berwarna merah gelap, butir telur da- lam  ovarium  belum  terlihat  jelas dengan  mata. Ovarium  mengisi  kira  kira  1/6  dari  rongga perut. III Gerigi  pada  pinggiran  testis  lebih  besar  dari TKG II, warna testis makin putih, ukuran testis makin  besar,  panjang  mencapai  1/4  rongga perut. Telur  mulai  kelihatan  butirnya  dengan  mata, tetapi  belum  dapat  dipisahkan.  Ovarium  ber- warna kecoklatan, mengisi 1/3 rongga perut. IV  Ukuran testis  makin  membesar, panjang  men- capai  1/3  rongga  perut,  gerigi  pada  pinggiran testis  lebar  dan  tebal.  Testis  semakin  pejal. Berwarna seperti putih susu. Ovarium  makin  besar,  telur  berwarna  kuning dan mudah dipisahkan. Bagian anterior ovarium terbelah  kira  kira  1/3  panjang  dari  ovarium. Ovarium  mengisi  1/2  -  2/3  rongga  perut,  usus tampak terdesak. V Gerigi  pada  pinggiran  testis  pada  bagian  ter- tentu  terlihat  kosong  dan  mengempis.  Bewar- na putih bening. Panjang mencapai 1/5 hingga 1/4  rongga perut. Dinding  ovarium  tebal,  pada  bagian  posterior- nya  mengempis  dan  terdapat  butir  telur  sisa  di dekat saluran pelepasan.  Warna ovarium sama seperti TKG IV.  Ovarium mengisi kira-kira 1/4 rongga perut.
Penentuan  jenis  kelamin  dilakukan  de- ngan  melihat  morfologi  gonad.  Ikan  dibedah mulai  dari  anus  sampai  tutup  insang  dengan menggunakan  alat  bedah.  Ukuran  gonad  ikan jantan yang belum dewasa lebih pendek daripa- da gonad betina, ketika ikan matang gonad ma- ka  gonad  jantan  terlihat  bewarna  seperti  putih susu dan gonad betina bewarna kuning.
Penentuan  tingkat  kematangan  gonad ikan  ditentukan  secara  morfologis  berdasarkan bentuk,  warna,  ukuran,  serta  perkembangan  isi gonad  menggunakan  klasifikasi  Jusmaldi et  al . (2017) (Tabel 1).
Penghitungan  jumlah  butir  telur  dilaku- kan  pada  ikan  yang  matang  gonad  (TKG  IV) menggunakan metode gravimetrik. Ikan matang gonad  ditimbang  bobot  total  gonadnya  pada waktu pembedahan, kemudian gonad diawetkan dengan formalin 4%. Pengambilan contoh telur dilakukan  pada  tiga  bagian  sub-gonad,  yaitu anterior,  tengah  dan  posterior.  Sub-gonad  lalu ditimbang  bobotnya  menggunakan  timbangan digital dengan tingkat ketelitian 0,001gram, se- lanjutnya  jumlah  telur  dihitung  dibantu  dengan menggunakan  kaca  pembesar  dan hand  tally counter .
Data panjang  total, bobot, jenis  kelamin, tingkat  kematangan  gonad  ikan,  dan  jumlah telur  dicatat.  Data  tersebut  digunakan  untuk menganalisis sebaran ukuran panjang dan bobot ikan, nisbah kelamin,  ukuran ikan  kali pertama matang  gonad,  indeks  kematangan  gonad,  dan fekunditas.

## Analisis data
Nisbah  jenis  kelamin  dihitung  berdasar- kan perbandingan antara jumlah ikan jantan dan ikan betina sebagai berikut:
P j = x 100
Keterangan:  P j =  nisbah  kelamin  jantan  atau  betina (%),  A=  jumlah  jenis  kelamin  ikan  (jantan  atau betina)  (individu),  B=  Jumlah  total  ikan  yang  ada (individu).
Nisbah  kelamin  antara  ikan  jantan  dan ikan  betina  dari  populasi  ikan  tersebut  diuji kembali  dengan  menggunakan  uji Chi-Square (X 2 ).  Analisis  ini  dilakukan  dengan  bantuan program Microsoft  Excel,  sehingga  keseim- bangan  populasinya  dapat  ditentukan  (Steel  & Torrie  1993).  Rumus  uji Chi-Square sebagai berikut:
X 2 = ∑
Keterangan: X 2 = nilai bagi peubah acak yang sebaran penarikan  contohnya  menghampiri  sebaran Chi- Square .  O i =  jumlah  frekuensi  ikan  jantan  dan  ikan betina  yang  teramati.  e i= jumlah  frekuensi  harapan dari ikan jantan dan ikan betina.
Pendugaan ukuran ikan kali pertama ma- tang gonad dilakukan dengan menggunakan  ru- mus Spearman-Karber (Udupa 1986).
m= *     ( )      ∑    +
M = antilog m ± 1,96 √ ∑
Keterangan:  m=  log panjang ikan pada kematangan gonad  pertama,  xk=  log  nilai  tengah  kelas  panjang yang  terakhir  ikan  telah  matang  gonad,  x=  log  per- tambahan panjang pada nilai tengah, p i= proporsi ikan matang gonad pada kelas panjang ke-i dengan jumlah ikan pada selang panjang ke-I, n i = jumlah ikan pada kelas panjang ke-I, q i = 1 – p i . M= panjang ikan kali pertama matang gonad sebesar antilog m.
Indeks  kematangan  gonad  dihitung dengan  membandingkan  bobot  gonad  dengan bobot tubuh ikan sebagai berikut:
IKG  = x 100
Keterangan:  IKG=  indeks  kematangan  gonad,  BG= bobot gonad total (gram), BT= bobot tubuh (gram).
Penghitungan fekunditas menggunakan rumus sebagai berikut:
Keterangan:  F=  fekunditas,  G=  bobot  total  gonad (gram),  f=  jumlah  telur  dalam  subsampel  gonad (butir), g= bobot subsampel gonad (gram).
Data fekunditas  yang diperoleh  selanjut- nya  dikaitkan  dengan  panjang  total  dan  bobot tubuh ikan. Hubungan antara fekunditas dengan panjang  dan  bobot    tubuh  dirumuskan  sebagai berikut :
F = aL b

## F = aW b
Keterangan:  F=  fekunditas  total  (butir),  L=  panjang total ikan (mm), W= bobot tubuh ikan (gram).
Fekunditas  relatif  diperoleh  dengan membagi fekunditas mutlak dengan bobot tubuh ikan  tanpa  gonad  (gram).  Hasil  dari  fekunditas relatif selanjutnya dikaitkan dengan panjang to- tal ikan (mm). Rumus fekunditas relatif sebagai berikut:
FR =
Keterangan: FR= fekunditas relatif (butir gram -1 ), F= fekunditas  mutlak  (butir),  BT=  bobot  tubuh  ikan (gram).

## Hasil
Ikan  yang  diukur  dan  ditimbang  seba- nyak  1214  ekor,  mempunyai  panjang  total  ber- kisar  132,19  -227,30  mm  dan  bobot 20,0  -70,4 gram.  Berdasarkan  jenis  kelamin,  ikan  jantan mempunyai  panjang  berkisar  141,55  -  219,66 mm  dan  bobot  22,6  -  67,5  gram,  sedangkan panjang  ikan  betina  berkisar  132,19  -  227,30 mm dan bobot 20,0 -70,4 gram (Tabel 2).
Jumlah  ikan  yang  tertangkap  terdiri atas 475  ekor  jantan  (39,13%)  dan  739  ekor  betina (60,87%) atau nisbah kelamin 1 : 1,56. Hasil uji
Chi-square terhadap nisbah  kelamin jantan dan betina  diperoleh  nisbah  kelamin  berbeda  nyata pada  taraf    95%    X 2 hit (57,41)  >  X 2 tabel  (db  =1)
(3,84)  dari  pola  1:1  atau  nisbah  kelamin  tidak seimbang.  Berdasarkan  bulan  penangkapan, nisbah  kelamin  ikan  juga  tidak  seimbang  pada setiap bulannya, kecuali pada bulan Oktober dan November  ditemukan  seimbang  (Tabel  3).
Tabel 2. Kisaran panjang dan bobot O. miostoma (Vaillant, 1902) jantan dan betina di Sungai Mahakam pada bulan November 2013 – Oktober 2014 Bulan Jantan Betina n (ekor) L (mm) W (gram)
n
(ekor) L (mm) W (gram) Nov' 13 39 141,55 - 187,30 26,1 - 56,3 54 146,95 - 212,58 24,8 - 62,5 Des' 13 39 155,11 - 208,82 30,7 - 58,6 64 145,65 - 227,30 21,5 - 70,4 Jan' 14 39 145,69 - 219,66 25,2 - 67,5 69 143,75 - 219,15 25,2 - 63,6 Feb' 14 38 150,08 - 198,5 23,8 - 58,6 62 144,41 - 219,35 23,7 - 61,5 Mar' 14 39 152,25 - 169,14 25,8 - 39,9 61 147,58 - 168,58 27,2 - 39,2 Apr' 14 34 144,85 - 171,23 24,4 - 49,7 51 138,21 - 168,55 22,4 - 41,5 Mei' 14 37 136,86 - 173,55 25,4 - 47,2 63 132,19 - 170,73 22,5 - 36,8 Jun' 14 46 155,45 - 175,21 30,7 - 44,5 68 151,22 - 172,72 29,8 - 44,5 Jul' 14 47 152,73 - 176,21 28,9 - 41,0 68 135,00 - 175,55 20,0 - 40,5 Agu' 14 38 149,85 - 179,52 26,9 - 45,9 69 144,91 - 190,95 20,6 - 63,9 Sep' 14 37 156,73 - 180,36 31,0 - 52,4 58 146,76 - 178,42 22,8 - 46,9 Okt' 14 42 154,69 - 179,85 22,6 - 52,8 52 149,43 - 178,65 23,7 - 47,2 Total 475 141,55 - 219,66 22,6 - 67,5 739 132,19 - 227,30 20,0 - 70,4
Keterangan : n : jumlah individu, L: panjang total, W : bobot  tubuh ikan
Tabel 3. Nisbah kelamin O. miostoma (Vaillant, 1902) jantan dan betina di Sungai Mahakam  pada bulan November 2013 – Oktober 2014 Bulan Jumlah ikan (ekor) Nisbah kelamin Jantan Betina Jantan Betina Nov' 13 39 54 1 1,38 Des' 13 39 64 1 1,64 Jan' 14 39 69 1 1,77 Feb' 14 38 62 1 1,63 Mar' 14 39 61 1 1,56 Apr' 14 34 51 1 1,50 Mei' 14 37 63 1 1,70 Jun' 14 46 68 1 1,48 Jul' 14 47 68 1 1,45 Agus' 14 38 69 1 1,82 Sep' 14 37 58 1 1,57 Okt' 14 42 52 1 1,24 Jumlah 475 739 1 1,56
Ikan  yang  matang  gonad  (TKG  IV)  ha- nya  ditemukan  pada  bulan  November,  Desem- ber,  Januari,  dan  Februari.  Pada  bulan-bulan tersebut jumlah ikan betina yang diperoleh sela- lu lebih banyak daripada ikan jantan. Nisbah ke- lamin ikan jantan dan betina yang matang gonad (TKG IV) adalah 22 : 39 atau 1 : 1,77. Nisbah kelamin ikan yang matang gonad yang terendah terjadi pada  bulan  November  yaitu  1: 1,43  dan yang  tertinggi  terjadi  pada  bulan  Desember  1:
2,43.  Berdasarkan  uji Chi-square terhadap  nis- bah kelamin ikan jantan dan betina yang matang gonad  (TKG  IV)  setiap  bulan  diperoleh  nisbah kelamin seimbang pada bulan November (tidak berbeda  nyata),  sedangkan  pada  bulan  Desem- ber dan Januari tidak seimbang (berbeda nyata) (Tabel 4).
Ikan jantan matang gonad (TKG IV) di- temukan  pada  bulan  November,  Desember, Januari, dan Februari. Persentase TKG IV ikan jantan  tertinggi  ditemukan  pada  bulan  Novem- ber dan Desember, sedangkan persentase teren- dah  ditemukan  pada  bulan  Februari.  Pada  ikan
betina, TKG IV dijumpai pada bulan November, Desember,  dan    Januari.  Persentase  TKG  IV ikan  betina  tertinggi  ditemukan  pada  bulan Desember  dan  terendah  ditemukan  pada  bulan Februari.  Berdasarkan  persentase  ikan  matang gonand (TKG IV), ikan betina dan jantan mem- punyai  satu  kali  musim  pemijahan  dalam  seta- hun.  Musim  pemijahan  mulai  terjadi  pada  saat mulai  masuknya  musim  penghujan  pada  bulan Oktober, November dan Desember (Gambar 3).
Ikan  jantan  TKG  IV  ditemukan  pada ukuran  176,98  -  209,00  mm  dan  bobot  45,8  - 66,4 gram, sedangkan ikan betina ditemukan pa- da ukuran 175,56 - 227,30 mm dan bobot  45,2 - 70,4  gram.  Analisis  pendugaan  ukuran  panjang ikan  jantan  kali  pertama  matang  gonad  berda- sarkan  rumus  Spearman-Karber  berkisar  dari 191,05  -  202,60  mm  dan  rata  rata  197,05  mm, sedangkan  ikan  betina  berkisar  dari  179,56  - 198,50  mm  dan  rata  rata  189,03  mm.  Hasil  ini menunjukkan  ukuran  panjang  ikan  jantan  kali pertama  matang  gonad  lebih  besar  diban- dingkan dengan ukuran ikan betina.
Tabel 4.  Nisbah kelamin ikan lais O. miostoma (Vaillant, 1902) yang matang gonad  (TKG IV) di lokasi Sungai Mahakam Jumlah ikan (ekor) Nisbah kelamin Bulan Jantan Betina Jantan Betina Nov' 13 7 10 1 1,43 Des' 13 7 17 1 2,43 Jan' 14 6 12 1 2,00 Feb' 14 2 0 1 0,00 Jumlah 22 39 1 1,77
Gambar  3.  Persentase  tingkat  kematangan  gonad  ikan  lais  jantan  (N=  475)  dan  betina  (N=  739)  pada bulan November 2013 - Oktober 2014 di Sungai Mahakam
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Fre ku en si (%) Bulan TKG V TKG IV TKG III TKG II TKG I 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Fre ku en si (%) Bulan TKG V TKG IV TKG III TKG II TKG I
Indeks  kematangan  gonad  (IKG)  ikan jantan mulai dari TKG I sampai dengan TKG IV berkisar 0,01 - 0,83, sedangkan IKG ikan betina berkisar 0,02 - 8,86. Pertambahan nilai rata-rata IKG ikan jantan dari TKG I ke TKG II sebesar 0,24; dari TKG II ke TKG III sebesar 0,09 dan dari TKG III ke TKG IV sebesar 0,23. Pertam- bahan nilai IKG ikan betina dari TKG I ke TKG II sebesar 0,89, dari TKG II ke TKG III sebesar 2,42 dan dari TKG III ke TKG IV sebesar 1,87.
Bobot  testis  dan  ovari  ikan  jantan  dan  betina meningkat seiring dengan bertambahnya tingkat kematangan gonad, kecuali pada TKG V terjadi penurunan  bobot  testis  dan  ovari  karena  isinya telah dikeluarkan ketika memijah. Indeks kema- tangan  gonad  ikan  mencapai  maksimal  pada TKG IV (Tabel 5).
Berdasarkan rata-rata indeks kematangan gonad ikan secara keseluruhan pada setiap bulan (Tabel  6),  ditemukan  nilai  IKG  tertinggi  pada bulan  November  dan  Desember  yaitu  ikan  jan-
tan 0,32 dan betina 2,07 dan nilai IKG terendah ditemukan  pada  bulan  Juni  yaitu  ikan  jantan 0,17 dan betina 0,34.
Pada Gambar 4 diperlihatkan pergerakan nilai  rata-rata  IKG  dihubungkan  dengan  curah hujan  dan  lama  hari  hujan.  Nilai  rata-rata  IKG ikan jantan dan betina terlihat tinggi pada bulan November 2013 hingga Januari 2014 dan menu- run pada bulan Februari 2014 sampai Juli 2014. Selanjutnya  mulai  bulan  Agustus  nilai  IKG kembali  naik  sampai  bulan  Oktober.  Pening- katan  ini  seiring  dengan  tibanya  musim  peng- hujan  ketika  curah  hujan  dan  lama  hari  hujan meningkat.
Rata-rata  fekunditas  ikan  lais  yang  di- amati  adalah  6.455  ±  2.492  butir.  Fekunditas paling  tinggi  ditemukan  di  lokasi  Danau  Se- mayang adalah 7941 ± 2497 butir dan terendah ditemukan  di  lokasi  Sungai  Belayan  4601  ± 1949 butir  (Tabel 7).
Tabel 5. Indeks kematangan gonad (IKG) dan bobot gonad O. miostoma (Vaillant, 1902) jantan dan betina berdasarkan TKG Kelamin  TKG N IKG Bobot gonad (gram) Kisaran Rataan sb Kisaran Rataan sb Jantan I 291 0,01-0,24 0,12 0,04 0,011-0,075 0,039 0,014 II 98 0,24-0,48 0,36 0,05 0,085-0,173 0,134 0,021 III 55 0,38-0,54 0,45 0,03 0,185-0,247 0,207 0,013 IV 22 0,41-0,83 0,68 0,12 0,255-0,455 0,362 0,047 V 9 0,04-0,26 0,18 0,07 0,024-0,172 0,097 0,043 Betina I 448 0,02-0,28 0,12 0,05 0,006-0,086 0,040 0,015 II 164 0,13-1,75 1,01 0,29 0,124-0,634 0,376 0,111 III 76 0,78-4,74 3,43 0,74 0,752-1,662 1,389 0,217 IV 39 1,70-8,86 5,30 2,08 1,684-7,087 3,255 1,263 V 12 0,31-0,60 0,42 0,09 0,168-0,268 0,21 0,035 sb = simpangan baku

## Tabel 6. Indeks kematangan gonad (IKG)
O. miostoma (Vaillant, 1902) setiap bulan selama satu tahun penelitian Bulan IKG Jantan IKG Betina Kisaran Rata-rata sb Kisaran Rata-rata sb Nov' 13 0,05 - 0,81 0,32 0,25 0,05 - 8,86 2,07 2,54 Des' 13 0,01 - 0,77 0,32 0,25 0,02 - 8,01 1,58 1,95 Jan' 14 0,04 - 0,83 0,27 0,20 0,04 - 8,63 1,74 2,45 Feb' 14 0,04 - 0,61 0,23 0,16 0,03 - 4,32 0,72 1,11 Mar' 14 0,14 - 0,49 0,26 0,12 0,12 - 4,74 0,76 1,13 Apr' 14 0,07 - 0,47 0,20 0,12 0,04 - 4,54 0,61 1,11 Mei' 14 0,04 - 0,42 0,18 0,11 0,04 - 1,50 0,36 0,46 Jun' 14 0,05 - 0,43 0,17 0,11 0,04 - 1,58 0,34 0,42 Jul' 14 0,04 - 0,44 0,19 0,12 0,05 - 1,46 0,36 0,44 Agus' 14 0,06 - 0,48 0,21 0,14 0,05 - 4,13 0,79 1,12 Sep' 14 0,05 - 0,48 0,22 0,14 0,05 - 3,74 0,93 1,22 Okt' 14 0,05 - 0,49 0,22 0,16 0,06 - 4,13 1,09 1,44 sb = simpangan baku
Gambar 4. Hubungan indeks kematangan gonad (IKG) O. miostoma (Vaillant, 1902) dengan curah hujan dan jumlah hari hujan di Sungai Mahakam
Tabel 7. Fekunditas O. miostoma (Vaillant, 1902) di lokasi Sungai Mahakam Lokasi n Fekunditas (butir) Kisaran Rataan SD Danau Semayang 15 4.135 - 12.495 7941 2497 Sungai Belayan 9 2.648 - 8.879 4601 1949 Sungai Muara Siran 9 3.849 - 10.201 6198 1951 Sungai Tering 6 3.667 - 8.411 5909 2067 Semua lokasi 39 2.648 - 12.495 6455 2492
0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 Nilai Bulan Rata-rata IKG betina
Rata-rata IKG jantan
Curah hujan (x100 mm)
Jumlah hari hujan (x 10 hari)
Hubungan  antara  fekunditas  dengan panjang  dan  bobot  tubuh  ikan  lais  ditentukan dengan persamaan: F = 2,10 -7 L 4,646 (r = 0,735)
(Gambar  5)  dan  F  =  0,43W 2,442 (r  =  0,674) (Gambar 6). Nilai  korelasi  persamaan  garis  antara fekunditas  total  dengan  panjang  tubuh  adalah 0,735, sedangkan nilai korelasi antara fekunditas total  dengan  bobot  tubuh  adalah  0,674.  Nilai korelasi antara  fekunditas  total  dengan  panjang
tubuh ikan betina cenderung lebih tinggi jika di- bandingkan  dengan  nilai  korelasi  antara  fekun- ditas  total  dengan  bobot  tubuh.  Secara  keselu- ruhan,  korelasi  antara  fekunditas  ikan  dengan panjang  dan  bobot  tubuh  termasuk  nilai  yang cukup  tinggi.  Nilai  korelasi  yang  cukup  tinggi menunjukkan  model  hubungan  fekunditas  total dengan panjang dan bobot tubuh dapat diguna- kan  sebagai  model  untuk  memprediksi  fekun- ditas ikan.
Gambar 5. Hubungan fekunditas total O. miostoma (Vaillant, 1902) menurut panjang tubuh
Gambar 6. Hubungan fekunditas total O. miostoma (Vaillant, 1902) menurut bobot tubuh
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 0 100 200 300 Fek un ditas ( bu tir) Panjang  total (mm) 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 0 30 60 90 Fek un ditas ( bu tir) Bobot tubuh (gram) F = 0,43W 2,442 R = 0,455 r  = 0,674 n= 39 F = 2,10 -7 L 4,646 R 2 = 0,541 R=0,735 n=39
Gambar 7. Fekunditas relatif ikan lais menurut kelompok panjang tubuh
Nilai fekunditas relatif ikan lais tertinggi ditemukan  pada  kelompok  ikan  dengan  ukuran panjang  204,19  -  213,18  mm  (Gambar  7).  Fe- kunditas  relatif  ikan  terlihat  meningkat  dengan pertambahan  panjang,  tetapi  pada  kondisi  pan- jang  ikan  yang  telah  melewati batas nilai  mak- simum,  penambahan  panjang  tubuh  cenderung menunjukkan penurunan nilai fekunditas relatif.

## Pembahasan
Pada  penelitian  ini  dilaporkan  panjang dan bobot ikan lais jantan dan betina tidak jauh berbeda.  Ukuran  panjang  yang  hampir  sama juga  dilaporkan  oleh  Ng  &  Tan  (2004)  pada spesies O.  bimaculatus holotipe O.  miostoma berkisar dari 123,3 - 187,2 mm. Lebih besarnya ukuran panjang  ikan lais yang ditemukan men- cerminkan bahwa perairan di Sungai Mahakam menyediakan  kondisi  lingkungan  yang  cukup baik untuk pertumbuhan ikan seperti nilai peng- ukuran pH berkisar 5,74 - 6,01, oksigen terlarut 5,78  -  6,34  mg  l -1 ,  kekeruhan  15,47  -  30,11 NTU, suhu 28,45 - 29,43 0 C dan kecepatan arus permukaan 0,03 – 0,15 m dt -1 , serta tersedianya
pakan  alami  dan  vegetasi  yang  menjadi  habitat dan  tempat  berlindung  ikan  (Jusmaldi et  al . 2016).  Menurut  Li  &  Gelwick  (2005),  hetero- genitas  habitat  dan  ketersediaan  sumber  ma- kanan  alami  di  perairan  memengaruhi  ukuran ikan.
Selama  penelitian,  pada  setiap  bulan jumlah  ikan  betina  yang  diperoleh  selalu  lebih banyak  daripada  ikan  jantan.  Berdasarkan  nis- bah  jenis  kelamin  dari seluruh  contoh  ikan  lais di  Sungai  Mahakam  diperoleh  nisbah  kelamin tidak  seimbang.  Simanjuntak  (2007)  juga  men- dapatkan nisbah kelamin ikan betina lebih tinggi daripada  ikan  jantan  pada  spesies O.  hypo- phthalmus di    Sungai    Kampar  Kiri.  Malla  & Banik (2015)  menemukan  nisbah kelamin pada spesies O.  bimaculatus di perairan tripura India yaitu 1 : 1,65. Banik et al. (2012) juga menemu- kan ikan betina lebih banyak daripada ikan jan- tan  pada  spesies O.  pabda di  lingkungan  per- airan di Tripura India. Hal yang sama juga dila- porkan  pada catfish lainnya,  yaitu Siluronodon auritus (Iyabo 2015).
0.0 50.0 100.0 150.0 200.0 250.0 Fek un ditas r elatif (b utir g ram -1 ) Kelompok panjang tubuh ikan TKG IV (mm) n=39
Menurut Banik et al . (2012) catfish yang didominasi oleh betina disebabkan oleh  adanya perbedaan  faktor  lingkungan  perairan.  Keterse- diaan makanan juga memengaruhi nisbah domi- nansi  jenis  kelamin  betina  (Msiska  &  Costa- Pierce 1997). Hipoksia atau kadar oksigen terla- rut  rendah  berpengaruh  pada  perkembangan seksual dan diferensiasi seks yang menyebabkan dominasi  jenis  kelamin  jantan  dalam  populasi (Shang et al . 2006). Baroiller & d’Cotta (2001) menjelaskan  perbedaan  dalam  dominasi  jenis kelamin dapat dikaitkan dengan faktor lingkung- an terutama temperatur. Budd et al. (2015) me- nyatakan  ada  beberapa  faktor  dalam  penentuan dan  diferensiasi  jenis  kelamin  pada  ikan  yaitu faktor  genetik,  mekanisme  epigenetik,  dan  fak- tor lingkungan. Selanjutnya dikatakan, pengaruh suhu  lingkungan  terhadap  diferensiasi  jenis kelamin  kali  pertama  dilaporkan  terjadi  pada Atlantik  silverside  ( Menidia  menidia ),  satu spesies  yang  menunjukkan  karakteristik tempe-
rature sex determination ) baik di alam liar mau- pun di penangkaran (Conover & Kynard 1981).
Berdasarkan persentase TKG IV tertinggi pada  ikan  jantan  dan  betina  dan  indeks  kema- tangan gonad (IKG), diperkirakan puncak pemi- jahan terjadi pada bulan Desember. Kondisi pe- mijahan  ini  terjadi  karena  pada  bulan  Oktober, November  dan  Desember  di  wilayah  perairan sungai Mahakam sudah memasuki musim peng- hujan dengan curah hujan tinggi  (191 -258 mm) (BPS  Kabupaten  Kutai  Kartanegara).  Menurut Van der Wall (1974) pada saat permukaan per- airan  naik  saat  musim  penghujan,  ketersediaan makanan  di danau  dan  rawa  banjiran  akan  me- limpah  sehingga  akan  merangsang  ikan  -  ikan untuk  mempercepat  proses  pematangan  gonad. Proses pematangan gonad sangat erat kaitannya dengan sinyal - sinyal lingkungan seperti keter-
sediaan makanan untuk anak - anak ikan nanti- nya. Selain itu adanya substansi petrichor (aro- ma  tanah  kering  yang  kemudian  terendam/ter- kena air) ketika permukaan air naik yang mem- basahi  daratan  yang  kering  setelah  musim  ke- marau  merupakan  pemicu  pada  proses  pemi- jahan.
Nilai  persentase  TKG  IV  yang  tertinggi pada  ikan  lais  ditemukan  di  lokasi  Danau  Se- mayang.  Hal  ini  mengindikasikan  lokasi  terse- but menjadi lokasi pemijahan yang disukai oleh ikan lais di Sungai Mahakam. Danau Semayang merupakan  tipe  danau  banjiran  yang  alirannya terputus  pada  musim  kemarau  dan  bersambung pada musim penghujan. Pada saat musim peng- hujan  airnya  membanjiri  daerah  di  pinggiran danau dan membentuk rawa banjiran yang kaya akan sumber makanan bagi anak ikan lais.
Ikan lais jantan kali pertama matang go- nad  pada  ukuran  197,05  mm,  sedangkan  ikan lais betina pada ukuran 189,03 mm. Dalam pe- nelitian ini ukuran ikan lais jantan kali pertama matang gonad lebih besar dibandingkan dengan ukuran  ikan  lais  betina.  Menurut  Omar et  al . (2011)  ukuran  panjang  tubuh  pada  awal  repro- duksi  bervariasi  terhadap  jenis  kelamin.  Pada ikan jantan maupun betina, ukuran pertama kali matang  gonad  bergantung  pada  kondisi  ling- kungan yang sesuai. Pada lingkungan yang tidak sesuai  untuk  tumbuh  dan  mempertahankan  sin- tasan, ikan - ikan cenderung menurunkan tingkat pertumbuhan,  sehingga  reproduksi  cenderung akan berlangsung pada ukuran  yang lebih kecil atau umur yang lebih muda Udupa (1986) juga menyatakan  bahwa  ukuran  ikan    kali  pertama matang gonad bervariasi di antara dan di dalam spesies.  Nasution et  al .  (2007)  menyatakan ukuran  ikan  kali  pertama  matang  gonad  berhu- bungan  dengan  pertumbuhan,  pengaruh  ling-
kungan, dan strategi reproduksi. Gomiero et  al . (2008)  menyatakan  ukuran  ikan  kali  pertama matang  gonad  merupakan  variabel  dari  strategi reproduksi  pada  ikan  betina  untuk  menjamin kelangsungan  populasinya,  selain  nisbah  kela- min, periode dan tipe pemijahan, perkembangan oosit dan fekunditas.
Ukuran ikan  kali pertama  matang gonad berbeda  pada  tiap  spesies,  bahkan  pada  ikan spesies yang sama juga dapat bervariasi bila ber- ada  pada  kondisi  dan  letak  geografis  berbeda. Banik et  al .  (2012)  menemukan  ukuran O.
pabda kali  pertama  matang  gonad  di  perairan Muhuri Tripura  India  pada jantan  163  mm,  se- dangkan pada betina 170 mm. Sivakami (1982) menemukan  ukuran  minimum spesies O.  bima- culatus pertama  matang  gonad  di  perairan Bhavani Sagar india dengan panjang tubuh 230 mm.  Perbedaan  letak  geografis  perairan  akan berpengaruh  pada  perbedaan  faktor  lingkungan seperti  suhu  perairan  dan  kualitas  makanan. Menurut  penelitian  Jonsson et  al. (2013)  pada spesies ikan atlantik salmon ( Salmo salar ), ikan dengan  umur  yang  sama  yang  dipelihara  pada suhu tinggi dan diberi pakan tinggi lemak akan mencapai  ukuran  matang  gonad  dengan  bobot tubuh yang lebih besar serta menunjukkan rasio bobot-panjang  lebih  tinggi,  jika  dibandingkan dengan  yang  dipelihara  dalam  suhu  alami  dan diberi pakan rendah lemak
Pengetahuan tentang ukuran kali pertama matang gonad sangat penting dalam pengelolaan stok ikan karena dapat digunakan untuk menen- tukan ukuran  mata jaring  yang akan  digunakan untuk menangkap ikan tersebut. Amarasinghe & Pushpalatha  (1997)  dalam  penelitiannya  di Sungai  Uruwal  Oya  Srilangka  pada  spesies O.
bimaculatus menyarankan  ukuran  mata  jaring yang  digunakan  adalah  5,8  cm  dengan  panjang
rata-rata  ikan  matang  gonad  pada  jantan  216 mm  dan  betina148  mm.  Pada  penelitian  ini ukuran  mata  jaring  yang  disarankan  pada spesies O.  miostoma dari  Sungai  Mahakam adalah diatas 5 cm dengan rata- rata ukuran ikan matang  gonad  pada  jantan  197,05  mm  dan betina  189,03  mm,  agar  ikan  yang  tertangkap telah  mengalami  matang  gonad  minimal  satu kali sebelum ditangkap.
Nilai  indeks  kematangan  gonad  (IKG) jantan memiliki nilai rata-rata lebih kecil diban- dingkan  IKG  betina  pada  setiap  bulan  penga- matan. Perbedaan kisaran nilai IKG ikan jantan dan betina diduga karena pada ikan betina per- tumbuhan  lebih  cenderung  pada  bobot  gonad. Pada penelitian ini penambahan bobot pada go- nad ikan jantan 0,41% - 0,83% dari bobot tubuh, sedangkan  pada  ikan  bertina  1,70%  –  8,86  % dari  bobot  tubuh,  dibandingkan  dengan  peneli- tian Malla & Banik  (2015) hal yang sama juga ditemukan pada spesies O.  bimaculatus menda- patkan penambahan bobot gonad jantan berkisar 0,39 – 2,19 % dari bobot tubuh, sedangkan beti- na  1,54  –  15,58  %  dari  bobot  tubuh.  Effendie (2002)  menyatakan  bahwa  pertambahan  bobot gonad pada ikan betina dapat mencapai 10 -25% dari  bobot  tubuhnya,  sedangkan  pada  ikan  jan- tan hanya mencapai 5 - 10% dari bobot tubuh.
Indeks  kematangan  gonad  (IKG)  ikan lais tertinggi pada terjadi pada bulan November. Nilai  puncak  pada  kurva  IKG  menunjukkan bahwa  energi  sebagian  besar  digunakan  untuk pertumbuhan somatik dan reproduksi (Gomes & Araujo  2004).  Hal  ini  sesuai  dengan  nilai  per- sentase  TKG  IV  tertinggi pada  ikan  lais  jantan dan betina yang ditemukan  pada bulan Novem- ber pada saat terjadinya musim penghujan.
Nilai fekunditas total ikan betina TKG IV (N=39) berkisar antara 2.648 - 12.495 butir ind -1
ikan  pada  ukuran  panjang  tubuh  berkisar  dari 175,56 - 227,30 mm dan  bobot 45,2 -70,4 gram. Jumlah telur yang matang pada ikan saat musim pemijahan tergantung pada volume rongga perut ( abdominal  cavity )  dan  ukuran  diameter  dari telurnya (Duarte & Araujo 2002).
Dibandingkan dengan spesies lain dalam famili  Siluridae,  fekunditas  ikan  lais  di  Sungai Mahakam  lebih  rendah  jika  dibandingkan dengan  fekunditas  spesies O.  bimaculatus di perairan  Tripura  India . Malla  &  Banik  (2015) menemukan fekunditas O.  bimaculatus berkisar dari 2.190 - 41.552 butir ind -1 ikan. Sebaliknya fekunditas  ikan  lais O.  miostoma (Vaillant,
1902)  lebih  tinggi  jika  dibandingkan  dengan fekunditas spesies O. pabda di perairan Tripura India. Gupta et  al . (2014) menemukan fekundi- tas O.  pabda berkisar  2.460  -5.986  butir  ind -1
ikan.  Perbedaan  nilai  fekunditas  pada  ikan  di- duga berkaitan dengan perbedaan spesies, adap- tasi  serta  strategi  pemijahan  dari  ikan  tersebut. Selain  itu  perbedaan  fekunditas  pada  spesies yang  sama  juga  diduga  dapat  disebabkan  oleh perbedaan lingkungan perairan dan ketersediaan sumber  makanan.  Menurut  Banik et  al .  (2012) variasi  nilai  fekunditas  pada  spesies  ikan  dapat disebabkan oleh faktor lingkungan yang berbeda seperti  suhu  perairan,  sumber  makanan,  kelim- pahan makanan, dan perbedaan spesies.

## Simpulan
Berdasarkan  hasil  penelitian  terhadap biologi  reproduksi Ompok  miostoma di  Sungai Mahakam  Kalimantan  Timur,  diperoleh  kesim- pulan  sebagai  berikut:  jumlah  ikan  jantan  ma- tang  gonad lebih sedikit dibandingkan ikan be- tina matang. Ukuran kali pertama matang gonad pada  ikan  jantan  lebih  panjang  dibandingkan ikan betina. Puncak musim pemijahan diperkira-
kan terjadi pada bulan Desember (musim peng- hujan). Lokasi pemijahan tertinggi ditemukan di Danau Semayang. Fekunditas berkorelasi positif dengan panjang total dan bobot ikan.

## Daftar pustaka
Amarasinghe  US,  Pushpalatha  KBC.  1997. Gillnet selectivity of Ompok bimaculatus (Siluridae) and Puntius dorsalis (Cyprini- dae)  in  a  small-scale  riverine  fishery.
Journal of the National Science Founda- tion of Sri Lanka , 25(3): 169-184
Arthi T, Nagarajan S, Sivakumar AA, Vijayara- man  K.  2013.  Reproductive  biology  of two fresh water fishes, Ompok bimacula- tus and O.  malabaricus (Bloch)  of  the river  Amaravathy,  Tamil  Nadu,  India.
International  Quarterly  Journal  of  Bio- logy & Life Sciences , 1(2): 45 - 53.
Badan  Pusat  Statistik  (BPS)  Kabupaten  Kutai Kartanegara.  2014. Kutai  kartanegara dalam  angka.
Badan  Pusat  Statistik (BPS) Kabupaten Kutai Kartanegara. 522 hal.
Banik  S,  Goswami  P,  Acharjee  T,  Malla  S. 2012. Ompok  pabda (Hamilton-Bucha- nan,  1822):  an  endangered  catfish  of Tripura,  India:  reproductive  physiology related  to  freshwater  lotic  environment.
Journal of Environment , 1(2): 45-55.
Baroiller JF, D'Cotta H. 2001. Environment and sex  determination  in  farmed  fish.
Comparative  Biochemistry  and  Physio- logy . 130(4): 399-409.
Budd AM, Banh QQ, Domingos JA, Jerry DR. 2015.  Sex  control  in  fish:  approaches, challenges  and  opportunities  for  aqua- culture. Journal of Marine  Science  and Engineering . 3(2): 329 – 355.
Christensen  MS.  1992.  Investigations  on  the ecology  and  fish  fauna  of  the  Mahakam River  in  East  Kalimantan  (Borneo), Indonesia. Internationale  Revue  der gesamten  Hydrobiologie ,  77(4):  593  - 608.
Conover  DO,  Kynard  B.  1981.  Environmental sex  determination:  interaction  of  tempe- rature  and  genotype  in  a  fish. Science . 213: 577 – 579.

## Duarte  S,  Araujo  FG.  2002.  Fecundity  of  the
Hypostomus  affinis (Siluriformes,  Lori- cariidae)  in The  Lajes Reservoir,  Rio  de Janeiro, Brazil.  Revista  de  Biologia Tropical , 50(1): 193-197.
Elvyra R. 2009. Kajian  keragaman  genetik dan biologi  reproduksi  ikan  lais  di  Sungai Kampar  Riau. Disertasi .  Sekolah  Pasca- sarjana,  Institut  Pertanian  Bogor,  126 hlm.
Effendie MI. 2002. Biologi Perikanan . Yayasan Pustaka Nusatama.Yogyakarta. 163 hlm.
Gomiero  LM,  Garuana  L,  Braga  FMS.  2008. Reproduction  of Oligosarcus  hepsetus (Cuvier,  1819)  (Characiformes)  in  the Serra  do  Mar  State  Park,  São  Paulo, Brazil. Brazilian  Journal  of  Biology . 68(1): 187-192.
Gomes ID, Arau´jo FG. 2004. Influences of the reproductive cycle on condition of marine catfishes  (Siluriformes,  Ariidae)  in  a coastal  area  at  southeastern  Brazil.
Environmental  Biology of Fishes .  71(4): 341– 351.
Gupta  BK,  Sarkar  UK,  Bhardwaj  SK.  2014. Reproductive  biology  of  Indian  Silurid catfish Ompok  pabda in  river  Gomti.
Journal of Environmental Biology, 35(2): 345 - 351.
Iyabo UB. 2015. Reproductive biology of Silu- ronodon  auritus (Geoffroy  Saint-Hilaire, 1809) in the mid cross river flood system, Southeastern  Nigeria. American  Journal of  Science  and  Technology ,  2(5):  215- 219.
Jonsson  B,  Jonsson  N,    Finstad  AG.  2013. Effects  of  temperature  and  food  quality on age and size at maturity in ectotherms: an  experimental  test  with  Atlantic  sal- mon. Journal  of  Animal  Ecology ,  82(1):
201 – 210
Jusmaldi, Solihin DD, Rahardjo MF, Affandi R, Gustiano  R.  2016.  Karakteristik  biome- trik dan genetik spesies ikan lais (Siluri- dae)  dan  biologi  reproduksi Ompok miostoma (Vaillant,  1902)  di  Sungai Mahakam  Kalimantan  Timur. Disertasi . Institut Pertanian Bogor, Bogor 118 hlm.
Jusmaldi, Solihin DD, Affandi R, Rahardjo MF, Gustiano  R.    2017.    Kematangan  gonad dan  tipe  pemijahan  ikan  lais,
Ompok
miostoma (Vaillant,  1902)  di  Sungai
Mahakam  Kalimantan  Timur. Jurnal
Iktiologi Indonesia , 17(2): 201-2013.
Kottelat  M.  1994.  The  fishes  of  the  Mahakam River,  east  Borneo:  an  example  of  the limitations  of  zoogeographic  analyses and  the  need  for  extensive  surveys  in Indonesia. Tropical  Biodiversity ,  2(3): 401 - 426.
Kottelat  M.  2013.  The  fishes  of  the  inland waters  of  Southeast  Asia  :  a  catalogue and  core  bibliography  of  the  fishes known  to  occur  in  freshwaters,  mang- roves  and  estuaries. Raffles  Bulletin  of Zoology . Supplement No. 27: 1 - 663.
Li  RY,  Gelwick  FP.  2005.  The  relationship  of environmental  factors  to  spatial  and temporal variation of fish assemblages in a floodplain river in Texas  USA. Ecolo- gy of Freshwater Fish , 14(4): 319-330.
Malla  S,  Banik  S.  2015.  Reproductive  biology of an endangered catfish, Ompok bimacu- latus (Bloch, 1794) in the lotic  waterbo- dies  of  Tripura,  North-East  India.
International  Journal  of  Fisheries  and Aquatic Studies , 2(4): 251-260.
Minggawati  I,  Sukoso,  Bijaksana  U,  Hakim  L. 2015.  Gonad  maturity  level  of  catfish Ompok  hypopthalmus caught  in  a flooding  swamp  area  of  Rungan  river Central  Kalimantan  related  to  water depth. Global  Journal  of  Fisheries  and Aquaculture , 3(2): 205-210.
Mishra SK, Sarkar UK, Trivedi SP, Mir JI, Pal A.  2013.  Biological  parameters  of  a silurid catfish Ompok bimaculatus (Bloch 1794)  from  river  Ghaghara,  India.
Journal of Environmental Biology, 34(6): 1013 - 1017.
Msiska  OV,  Costa-Pierce  BA.  1997.  Factors influencing  the  spawning  success  of
Oreochromis  karongae (Trewavas)  in ponds. Aquaculture  Research . 28(2): 87- 99.
Nasution  SH,  Sulistiono,  Soedharma  D, Muchsin I, Wirjoatmodjo S. 2007. Kajian aspek  reproduksi  ikan  endemik  bonti- bonti  ( Paratherina  striata )  di  Danau Towuti, Sulawesi Selatan. Jurnal Biologi Indonesia , 4(4): 225-237.
Ng  HH.  2003.  A  review  of  the Ompok  hypo- phthalmus group of silurid catfishes, with the  description  of  a  new  species  from
Southeast  Asia  (Siluriformes:  Siluridae). Journal  of  Fish  Biology ,  62(6):  1296  - 1311.
Ng HH, Tan HH. 2004. Ompok platyrhynchus , a new silurid catfish  (Teleostei: Siluridae) from Borneo. Zootaxa , 580: 1-11.
Omar AS, Salam R, Kune S. 2011. Nisbah kela- min dan ukuran pertama kali matang go- nad  ikan  endemik  bonti-bonti  ( Parathe- rina  striata Aurich,  1935)  di  Danau Towuti, Sulawesi Selatan. In : Isnansetyo A,  Djumanto,  Suadi  (editor): Prosiding Seminar  Nasional  Tahunan  VIII  Hasil
Penelitian  Perikanan  dan  Kelautan Tahun  2011  Jilid  II .  Jurusan  Perikanan dan  Kelautan    Fakultas  Pertanian  Uni- versitas  Gadjah  Mada.  Yogyakarta.  644 hlm.
Simanjuntak  CPH.  2007.  Reproduksi  ikan  lais Ompok  hypophthalmus (Blkr.)  berkaitan dengan  perubahan  hidromorfologi  per- airan  di  rawa  banjiran  Sungai  Kampar Kiri Tesis . Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. 59 hal.
Sivakami  S.  1982.  Length-weight  relationship and relative condition in Ompok bimacu- atus (Bloch) from Bhavanisagar reservoir (Tamil  Nadu ). Indian Journal of Fisheries, 34(2): 202–207.. Shang  EHH,  Yu  RMK,  Wu,  RSS.  2006.
Hypoxia  affects  sex  differentiation  and development,  leading  to  a  male-domina- ted  population  in  Zebrafish Danio  rerio . Environmental  Science  and  Technology , 40(9): 3118-22.
Sjafei  DS,  Simanjuntak  CPH,  Rahardjo  MF. 2008.  Perkembangan  kematangan  gonad dan  tipe  pemijahan  ikan  selais (Ompok hypophthalmus) di  rawa  banjiran  Sungai Kampar  Kiri,  Riau. Jurnal  lktiologi Indonesia , 8(2): 94-100.
Steel  RGD,  Torrie  JH.  1993.
Prinsip  dan  Pro- sedur Statistik .  Diterjemahkan  oleh Bambang  Sumantri.  PT  Gramedia. Jakarta, 748 hlm.
Tomkiewicz J, Morgan MJ, Burnett J, Saborido- Rey  F.  2003.  Available  information  for estimating  reproductive  potential  of Northwest  Atlantic  groundfish  stocks . Journal  of  Northwest  Atlantic  Fishery Science , 33: 1-21.
Udupa  KS.  1986.  Statistical  method  of  estima- ting  the  size  at  first  maturity  of  fishes. Fishbyte, 4(2): 8-10.
Van der Wall BCW. 1974. Observations on the breeding  habits  of Clarias  gariepinus (Burchell). Journal of Fish Biology , 6(1): 23-27.