## Jurnal
Hutan Tropika e-ISSN: 2656-9736  / p-ISSN: 1693-7643
Vol. 17 No. 2 / Desember 2022   Hal. 142-152 https://e-journal.upr.ac.id/index.php/JHT Akreditasi Menristek/Kep.BRIN No.148/M/KPT/2020

## JUDUL ARTIKEL STUDI PERTUMBUHAN MIKROSKOPIS: PENGARUH SUHU DAN CURAH
HUJAN TERHADAP AKTIVITAS KAMBIUM PADA KAYU JELUTUNG (Studied of Microscopic Growth; the Influence of Temperature and Rainfall on Cambium Activities in Jelutong Wood)
Lies Indrayanti 1 *, Sri Noegroho Marsoem 2
1 Jurusan Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Palangka Raya
2 Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada *Email: indayantilies@for.upr.ac.id
Diterima  : 25 Juli 2022 Direvisi  : 30 Agustus 2022 Disetujui  : 3 September 2022

## ABSTRACT
The cambium activity in wood formation is highly affected by temperature and rainfall. The aim of the present study was to investigate the cambium activities, i.e., cell number, cell  proportion  and  cell  size  during  the  growth  period  of  jelutong  wood.  The  pinning method  was  employed as  the marking  for  initiating the observations on formation and sizes  of  wood  cells.  The  results  revealed  three  patterns  of  the  effect  of  the  change  in temperature and rainfall. First, when both temperature and rainfall increase, the fiber cells number increases, while the vessel cells, parenchyma cells, and rays decrease. The size  of  new  fiber  cells  alters  in  which  cell  diameter,  lumen  diameter,  and  cell  wall thickness increase, but fiber length decreases. This pattern forms short cells with thick cell  walls.  In  the  observation  when  temperature  increases  and  rainfall  decreases,  the number of fiber cells and vessel cells increases while the number of parenchyma cells and rays decreases. New fiber cells have an increase in cell diameter, lumen diameter, and fiber length, but a decrease in cell wall thickness. The cells formed in the second pattern are  long  cells  with  thin  cell  walls.  The  third  observation  is  when  the  temperature increases and rainfall decreases. In this pattern, the number of fiber cells, vessel cells and the cell size decrease, but the number of parenchyma cells and rays increases. This pattern  forms  short  cells  and  thick  cell  walls.  It  causes  variations  in  the  properties  of wood and affects the wood quality.
Kata kunci (Keywords): cambium activity, temperature, rainfall, wood formation.

## PENDAHULUAN
Jelutung  rawa  ( Dyera  lowii Hock) adalah  salah  satu jenis  pohon  asli  yang tumbuh  khususnya  pada  hutan  rawa gambut.  Ada beberapa manfaat yang bisa didapatkan  dari  bagian-bagian  pohon, getahnya  dapat  digunakan  antara  lain sebagai  bahan  permen  karet.  Sementara
menurut  hasil  penelitian  yang  telah dilakukan oleh Wong et  al,  (2011) daun dan kulitnya untuk pengobatan
peradangan,  deman  dan  nyeri.  Kayu jelutung  dapat  untuk  berbagai  macam penggunaan, antara lain sebagai komponen  gitar  dan  biola  (Yahya  et  al,
2010). Laju pertumbuhan pohon jelutung
Studi  Pertumbuhan  Mikroskopis;  Pengaruh  Suhu  dan  Curah  Hujan  terhadap  Aktivitas  Kambium  pada Kayu Jelutung
(Lies Indrayanti , Sri Noegroho Marsoem)
yang  disadap  lebih  rendah  36-49%  dari jelutung tidak disadap, namun keduanya masih lebih tinggi dari laju pertumbuhan pohon  meranti  maupun  pohon  rimba campuran  lainnya  (Indrayanti,  2017). Pembentukan kayu pada pohon ditentukan oleh aktivitas pembelahan sel pada  kambium.  Aktivitas  sel  yang dimaksud yaitu banyaknya sel membelah diri  dan  perubahan  dimensi  sel  yang menyebabkan  membesarnya  diameter batang.  Marsoem  (2010)  mengatakan bahwa pembentukan kayu pada pertumbuhan  pohon  ditentukan  oleh jenis,  genetik  dan  kondisi  lingkungan. Faktor-faktor  kondisi  lingkungan  yang mempengaruhi  aktivitas  kambium  ini antara lain adalah suhu dan curah hujan. Beberapa penelitian yang telah dilakukan untuk  melihat  pengaruh  suhu  dan  curah hujan  terhadap  aktivitas  kambium  ini yang  pertama  adalah  Die et  al .  (2012) yang menyatakan bahwa pada pohon jati terdapat hubungan yang kuat antara tebal kambium  dengan  curah  hujan  bulanan. Penelitian  lain  yang  dilakukan  oleh Marcati et  al .  (2006)  pada Cedrela fissilis, menyatakan bahwa aktivitas pada kambium terjadi satu kali per tahun untuk masing-masing masa aktif dan masa tidur (dorman),  keduanya  terjadi  pada  musim hujan  adalah  periode  aktif,  sedangkan pada musim kemarau atau kering adalah periode dorman. Variabilitas kayu bersumber  dari  tempat  tumbuh  dan kondisi lingkungan yang berbeda (Zobel dan Buijtenen, 1989). Menurut Die et al . (2012) mengatakan bahwa faktor lingkungan
yaitu curah hujan mempengaruhi  differensiasi  sel  masih sedikit diketahui. Beberapa hasil penelitian  di  atas  dapat  disimpulkan bahwa perubahan yang terjadi pada suhu dan  curah  hujan,  akan  berpengaruh terhadap pembentukan kayu dan dimensi sel. Kualitas kayu akan sangat dipengaruhi  oleh  dimensi  sel  yang terbentuk. Salah satu metode yang dapat
digunakan untuk melihat aktivitas kambium  adalah  metode  pinning  atau penusukan. Penggunaan metode penusukan ini dimaksudkan adalah untuk memberi  penandaan  pada  kambium.
Sehingga  dapat  melakukan  pengamatan dan  mengetahui  secara  lebih  jelas pertumbuhan  dan  perkembangan  sel. Sekaligus,  metode  ini  bisa  digunakan untuk  mengklarifikasi  laju  pertumbuhan dengan metode pengukuran pada lingkaran  batang.  Pengamatan  yang dilakukan  adalah  selama  periode  mulai penandaan  sampai  pada  saat  sampel diambil.  Berdasarkan  latar  belakang tersebut  di  atas  dilakukan  penelitian pengaruh  perubahan  suhu  dan  curah hujan  terhadap  pembentukan  sel  dan dimensi sel kayu jelutung.

## METODOLOGI PENELITIAN
Bahan  penelitian  yang  digunakan adalah  empat  pohon  jelutung  tanaman, diameter  pohon  berkisar  dari  10-18  cm. Metode  yang  digunakan  adalah  metode penusukan  menggunakan  paku  kecil berdiameter kurang lebih 1 - 2 mm. Paku ditusukan  di  ketinggian  1,30  m  melalui kulit  sampai  dengan  menyentuh  bagian kambium.
Pada area penusukan kemudian  dilakukan  penandaan  bentuk kotak  berukuran  2  cm  x  2  cm  dengan menggunakan  cat.  Pengambilan  sampel menggunakan  pahat  di  luar  pinggiran area yang diberi tanda dengan kedalaman kurang  lebih  2  cm.  Sebelum  penandaan dilakukan  pengukuran  lingkar  batang, pengukuran  selanjutnya  dilakukan  pada saat  sebelum  pengambilan  sample. Perlakukuan  tersebut  adalah  untuk mendapatkan  data  laju  pertumbuhan pohon  dengan  metode  pengukuran lingkar  batang.    Ilustrasi  posisi  cara pengukuran  keliling  batang,  posisi  dan cara  penusukan,  penandaan  pada  batang dan  peralatan  yang  digunakan,  dapat dilihat pada Gambar 1.

## Jurnal
Hutan Tropika e-ISSN: 2656-9736  / p-ISSN: 1693-7643
Vol. 17 No. 2 / Desember 2022   Hal. 142-152 https://e-journal.upr.ac.id/index.php/JHT Akreditasi Menristek/Kep.BRIN No.148/M/KPT/2020
Penelitian  ini  dilakukan  dengan dua  cara,  yang  pertama  tiga  tusukan dibuat  ke  pohon  pada  saat  yang  sama. Selanjutnya, sampel diambil untuk setiap titik, satu bulan, dua bulan dan tiga bulan sesudahnya.  Cara  kedua  dilakukan penusukan  pada  pohon  masing–masing dua  titik.  Perbedaan  waktu  antar penusukan selama satu bulan, sedangkan pengambilan  sampel  secara  bersama- sama.    Bentuk  dan  ukuran  sampel  yang didapatkan  dari  kedua  cara  tersebut seperti pada Gambar 2.
Sampel selanjutnya dibuat preparat yaitu  untuk  keperluan  pengamatan
terhadap  anatomi  kayu.  Pengamatan terdiri  dari  penghitungan  jumlah  sel proporsi sel dan pengukuran dimensi sel. Urutan  cara  pembuatan  sampel  yaitu sebagai berikut: 1. Membuat  preparat  irisan  pada  3 penampang kayu. Pembuatan preparat menggunakan mikrotom, sampel diiris setebal 10 - 20 mikron tepat pada bagian  penusukan.  Irisan  kemudian dimasukkan ke dalam alkohol selama
5 menit untuk menghilangkan air dari dalam  irisan  kayu.  Kemudian  irisan kayu  direndam  dalam  safranin  2% selama  2  menit,  agar  pewarnaannya merata  dicelupkan  kembali  ke  dalam alkohol.  Selanjutnya  dicelupkan  ke dalam  siliol  berulang-ulang  agar  sisa alkohol  dan  gelembung  udara  hilang. Terakhir  irisan  diletakkan  pada  gelas obyek dan dikeringkan menggunakan alat  pengering  slide  fisher  pada  suhu 40-45  C.  Sebelum  ditutup  dengan deck  glass irisan  kayu  diberi  Canada balsam,  fungsinya  sebagai  pengawet dan perekat.
2. Pembuatan  preparat  maserasi  kayu. Sampel berupa stik kayu berukuran 1 mm x 1 mm x 20 mm dimasukkan ke dalam  tabung  reaksi  yang  berisi larutan  asam  asetat  glasial  dan perhidrol dengan perbandingan 1 : 20.
Tabung  reaksi  ditutup  kemudian dimasukkan ke dalam gelas ukur yang berisi  air  dan  direbus  selama  3  jam sampai  serat  berwarna  putih  dan terurai.    Sampel  kemudian  dicuci dengan  air  suling,  agar  serat  dapat terpisah  tabung  reaksi  digojok-gojok, diberi safranin dan didiamkan beberapa  saat.  Serat-serat  kemudian dipindahkan  ke  atas  kaca  preparat, diletakkan  di  atas  pemanas  beberapa saat,  kemudian  diberi  silol  sehingga lebih  memastikan  air  dan  alkohol hilang, diberi Canada balsam, sebelum ditutup dengan deck glass.
Gambar  1.  Posisi  dan  cara  pengukuran  keliling  batang, posisi  dan  cara  penusukan,  penandaan  pada  batang  dan peralatan yang digunakan (a) Pengukuran lingkar batang pada  posisi  setinggi  130  cm  dari  permukaan  tanah;  b) Penusukan pada kulit batang; c) Posisi pengukuran ± 10 cm di atas pengukuran lingkar batang diberi tanda kotak ukuran 2 x 2 cm; d) Peralatan yang digunakan paku, tang, pahat, palu)
Gambar 2. Bentuk dan ukuran sampel kayu dan posisi pengirisan
Studi  Pertumbuhan  Mikroskopis;  Pengaruh  Suhu  dan  Curah  Hujan  terhadap  Aktivitas  Kambium  pada Kayu Jelutung
(Lies Indrayanti , Sri Noegroho Marsoem)
3. Pemotretan  preparat.  Preparat  di potret dengan pembesaran 4x dan 10 x menggunakan mikroskop digital.
4. Penentuan  proporsi  sel.  Penentuan proporsi  sel  dan  pengukuran  dimensi sel  pada  foto  hasil  pemotretan menggunakan  program  Image  Pro plus V 4.5. Pertama menyiapkan grid mask dengan spacing  horizontal dan vertikal  masing-masing  100,  kedua menyiapkan  foto  anatomi  kayu  yang akan  diukur  dan  dihitung  pada penampang  melintang  (x).  Foto anatomi dihitung jumlah titik dot grid menggunakan  manual  tag.  Hasil perhitungan  di  export  ke  Microsoft Excel.  Prosentase  masing-masing  sel yang didapat dari jumlah titik dot grid dapat  dihitung  dengan  persamaan sebagai berikut:
% jari − jari = 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑠𝑒𝑙 𝑗𝑎𝑟𝑖 − 𝑗𝑎𝑟𝑖 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑓𝑜𝑡𝑜 𝑥  100%
% Pembuluh = 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑠𝑒𝑙 𝑝𝑒𝑚𝑏𝑢𝑙𝑢ℎ 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑓𝑜𝑡𝑜 𝑥  100%
% parenkim = 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑠𝑒𝑙 𝑝𝑎𝑟𝑒𝑛𝑘𝑖𝑚 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑓𝑜𝑡𝑜 𝑥  100%
% serabut  = 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑠𝑒𝑙 𝑠𝑒𝑟𝑎𝑏𝑢𝑡 𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑡𝑖𝑡𝑖𝑘 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑓𝑜𝑡𝑜 𝑥  100%
5. Pengukuran  diameter  serat,  diameter lumen,  tebal  dinding  sel  dan  panjang serat. Sebelum pengukuran,
ditentukan  jumlah  serat  yang  diukur berdasarkan pengukuran pendahuluan yaitu  100  serat.  Jumlah  serat  yang akan  diukur  dapat  dihitung  dengan rumus di bawah ini:
N = 4𝑆 2

## 𝐿
Keterangan: N = Jumlah serat yang diukur pada sampel berikutnya S = Standar deviasi 100 pengukuran pertama L  =  Nilai  rata-rata panjang  serat  100  pengukuran  pertama  × 0,05 (error 5%)
Pengukuran  menggunakan  foto dengan  pembesaran  100  x.  Sel  yang diukur  ditentukan  secara  acak  dengan cara  penentuan gridmask ,  ditentukan jumlah  serat  (N)  yang  akan  diukur, selanjutnya dipilih lay out random , pada foto  akan  muncul dot  grid ,  kemudian dilakukan  pengukuran  pada  serat  yang berada pada area dot grid .

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  pengamatan  pada  penampang kayu  jelutong  selama  tiga  periode, dengan  waktu  yang  berbeda  masing- masing  satu  bulan  untuk  pengambilan sampel masing-masing ditunjukkan pada gambar 3.
Tanda  panah  hitam  merupakan daerah  pertumbuhan.  Antara  sampel pertama,  kedua  dan  ketiga  jelas  terlihat terdapat  perbedaan  panjang  yaitu  tanda panah  merah.  Ada  tiga  peristiwa  yang terjadi pada saat proses pertumbuhan dan perkembangan untuk tingkat sel yaitu sel membelah, sel membesar serta
diferensiasi  sel  (Salisbury  dan  Ross,
1992).
Gambar 3. Penampang transversal kayu jelutung kapur, perkembangan  sel  kayu  jelutung  kapur  berdasarkan periode pertumbuhan satu, tiga dan lima bulan setelah penandaan  (panah  warna  hitam).  Selisih  panjang (pertumbuhan) antara tiga bulan (a) dan lima bulan (b) setelah penusukan

## Jurnal
Hutan Tropika e-ISSN: 2656-9736  / p-ISSN: 1693-7643
Vol. 17 No. 2 / Desember 2022   Hal. 142-152 https://e-journal.upr.ac.id/index.php/JHT Akreditasi Menristek/Kep.BRIN No.148/M/KPT/2020
Pengamatan dan perhitungan untuk melihat pertumbuhan yang terjadi setelah penandaan  yaitu  pertambahan  panjang yang juga menunjukkan terjadi
pertambahan jumlah sel, proporsi sel dan dimensi sel.  Perhitungan dilakukan pada jaringan  yang  diberi  tanda  hitam  pada Gambar 3. Hasil selengkapnya
perhitungan  untuk  cara  pertama  dapat dilihat  pada  Tabel  1.  Hasil  pengamatan menunjukkan  diameter  sel  berkisar  dari 17,82  -  22,93µm,  diameter  lumen berkisar  13,50  –  18,66  µm  dan  tebal dinding sel berkisar 2,14 - 2,18 µm, nilai tersebut  lebih  rendah  dibandingkan dengan  dimensi  sel  jelutung  menurut Martawijaya et al. (1981) yaitu diameter serat 35 µm  tebal dinding sel 3,2 µm dan diameter lumen 28 µm. Hasil pengamatan untuk proporsi sel
menunjukkan kalau poporsi terendah ada pada  sel  pembuluh  yaitu  berkisar  antara 3,85  -  4,27  %,  kemudian  diikuti  sel parenkim  yaitu  berkisar  antara  4,65  - 12,47 %, selanjutnya diikuti oleh sel jari- jari yaitu berkisar antara 14,35 - 23,62 %, proporsi terbanyak pada serat yaitu 59,03 -  76,73  %.  Pertambahan  panjang merupakan hasil pengukuran dari
pertambahan  sel  mulai  tanda  kerusakan yang terjadi akibat penusukan sampai ke bagian tepi sebelum kulit. Oleh karena itu pertambahan panjang
dapat menggambarkan pertumbuhan yang
terjadi.  Pada  Tabel  1.  tersebut  di  atas menunjukkan bahwa terjadi pertambahan panjang dari bulan Januari-Juni,
selanjutnya  dari  selisih  pertambahan panjang  tersebut  dapat  dihitung  laju
pertumbuhan  diameter  batang  jelutung kapur  per  bulan  yaitu  0,  1292  cm/bulan atau  1,55  cm/tahun.    Hasil  ini  lebih rendah dari pengamatan laju
pertumbuhan dengan pengukuran lingkar batang pada pohon yang sama yaitu rata- rata  1,72  cm/tahun.  Perbedaan  dalam hasil pengukuran diduga disebabkan oleh diameter yang dihasilkan oleh pengukuran  lingkar  batang  termasuk kulit batang, sehingga didapatkan ukuran yang lebih tinggi. Makinen et al.  (2008) mengemukakan bahwa pertambahan diameter yang diukur dengan dendrometer lebih besar daripada metode pinning..  Menurut  Keeland  dan  Sharitz (1993)  perbedaan  hasil  pengukuran lingkar batang berhubungan dengan kulit dan karakteristik batang.
Kemungkinan lainnya adalah karena  tingkat  ketelitian  pengukuran dengan lingkar batang lebih rendah selain disebabkan alat ukur berupa meteran dari baja  yang  kemungkinan  bias  terjadi pemuaian. Menurut Pesonen (2004) yang mengukur  perubahan  diameter  batang dengan menggunakan band dendrometer yang terbuat dari baja yang secara teoritis akurasi alat tersebut adalah 0,03 mm.
Pengamatan  cara  kedua  dilakukan selama  18  bulan  (Mei  –  Desember) dengan  perlakuan  dua  penandaan  yang berbeda  satu  bulan  dilakukan,  tetapi pengambilan sampel dilakukan pada hari dan  tanggal  yang  bersamaan.  Hasil pengamatan  pada  contoh  uji  yang mengalami penandaan dapat dilihat pada Gambar 4.
Tabel 1. Hasil Perhitungan Pertambahan panjang, pertambahan jumlah sel, proporsi sel dan dimensi sel kayu jelutung
Bulan Pertam- bahan Panjang (mm) Pertam- bahan Sel (buah) Proporsi sel (%) Dimensi sel (µm)
CH (mm) Suhu ( o C) Pembu- luh Serat Paren- kim Jari- jari Diame- ter Sel Diame- Ter Lu men Tebal Dinding sel Panjang Serat Jan-Feb 1,83 75,50 4,87 59,03 12,47 23,62 17,82 13,50 2,16 1,460 503,40 27,40 Jan-Apr 2,92 106,00 3,85 68,26 10,56 17,33 21,00 16,65 2,18 1,431 561,10 27,70 Jan-Juni 4,96 185,00 4,27 76,73 4,65 14,35 22,93 18,66 2,14 1,601 135,80 28,00
Berbeda  dengan  cara  pertama, dimana penandaan dilakukan bersamaan maka  selisih  pertambahan  panjang terdapat  pada  bagian  dekat  kulit, sedangkan  pada  pengamatan  ini  selisih partambahan  panjang  terdapat  di  bagian dalam.
Perhitungan terhadap pertambahan panjang, pertambahan jumlah  sel  selama  periode  pertumbuhan dan perhitungan proporsi sel, dimensi sel sebelum  dan  sesudah  penandaan  dapat dilihat pada Tabel 2 dan Tabel 3.
Selisih  pertambahan  panjang  dan pertambahan jumlah sel antara penandaan didapatkan sebesar 1,140 mm dan 28 buah sel atau terdapat jumlah sel 24,56 buah/mm. Selisih panjang
keduanya ini menunjukkan laju pertumbuhan jelutung kapur per bulan. Selain terdapat pertambahan panjang dan pertambahan jumlah sel juga terdapat  perbedaan  susunan  dan  ukuran pembuluh sebelum dan sesudah dilakukan penandaan melalui pengamatan  makroskopis  dari  sampel penusukan seperti pada Gambar 5.
Pada  Gambar  5.  menunjukkan terdapat  perbedaan  susunan  sel  yang cukup  jelas  pada  jaringan  sebelum penandaan  dan  sesudah  penandaan (Gambar  b  dan  c).  Secara  makroskopis perbedaan yang jelas dari kedua gambar tersebut  adalah  susunan  dan  ukuran pembuluh. Pada jaringan sebelum
Tabel 2. Pertambahan panjang, pertambahan jumlah sel dan proporsi sel kayu jelutung kapur sebelum dan sesudah penandaan
Penandaan Periode Bulan Pertambahan Pertambahan Proporsi sel (%) Panjang (mm) Jumlah sel (buah) Pembuluh Serat Parenkim Jari-jari Sebelum April 0 0 8,18 77,82 2,82 11,27 Mei 0 0 5,17 71,1 3,72 20,01 Sesudah Mei 15,25 270,00 7,89 76,98 2,75 12,38 Juni 14,11 242,00 5.14 71,44 3,71 19,71 Tabel 3. Dimensi sel kayu jelutung kapur sebelum dan sesudah penandaan Penandaan Periode Bulan Dimensi sel µm
Suhu 0 C Curah hujan (mm) Diameter serat Diameter lumen Tebal dinding serat Panjang serat Sebelum April 28,9 23,71 2,59 1,58 27,70 561.10 Mei 32,86 26,76 3,05 1,46 27,70 284,50 Sesudah Mei 26,68 22,09 2,29 1,37 27,70 284,50 Juni 32,06 26,42 2,82 1,38 28.0 135,80
Gambar 4. Penampang transversal kayu jelutung kapur. atas penandaan bulan Mei 2013; bawah penandaan bulan Juni  2014;  c1  batas  sebelum  dan  sesudah  penandaan sampel Mei ; c1 batas sebelum dan sesudah penandaan sampel  Juni  ;  c3  selisih  pertambahan  panjang (pertumbuhan) antara Mei dan Juni.
Gambar 5. Penampang transversal kayu jelutung kapur (a1, a2, a3) sampel penusukan Mei 2013 dan diambil Desember 2014; Potongan  a1  dibesarkan  pada  b  yaitu  penampang  sebelum penusukan.  Potongan  a2  dibesarkan  pada  c  yaitu  daerah penusukan  dan  gambaran  respon  pertumbuhan.  Potongan  a3 dibesarkan  pada  d  yaitu  penampang  dekat  kulit  atau  akhir pengamatan).

## Jurnal
Hutan Tropika e-ISSN: 2656-9736  / p-ISSN: 1693-7643
Vol. 17 No. 2 / Desember 2022   Hal. 142-152 https://e-journal.upr.ac.id/index.php/JHT Akreditasi Menristek/Kep.BRIN No.148/M/KPT/2020
penandaan  atau  Gambar  b  terdapat susunan  pembuluh  tunggal  maupun bersambungan  2  -  4,  sedangkan  pada Gambar c  juga  terdapat susunan pembuluh  yang  sama  tetapi  dengan ukuran yang lebih kecil dan lebih sedikit dibandingkan sebelum penandaan.
Gambar  d  yaitu  pada  akhir  pengamatan (18  bulan)  menunjukkan  sel-sel  yang telah  pulih,  tidak  tampak  ada  tanda kerusakan  namun  secara  makroskopis masih terdapat perbedaan dengan jaringan sebelum penandaan pada ukuran pembuluh  sedangkan  susunan  kedua potongan  yang  relatif  sama.  Hasil penelitian  yang  sama  yang  dilakukan oleh Zarnudin et  al.  (2011) pada Shorea leprosula  dan  Hopea  odorata,  bahwa terjadi  penurunan  pada  ukuran  diameter pembuluh  dari  sebelum  dengan  sesudah dilakukan penandaan berturut-turut sebesar 40% dan 26,33%.  Menurut Seo et al. ( 2006) konsep tindakan penandaan adalah  kambium  akan  memberikan  dua respon  yaitu  pertama  pada  sekitar  kanal penusukan,  kambium  akan  berhenti melakukan pembentukan sel baru, sedangkan respon yang kedua yaitu pada bagian yang terpisah dari kanal penusukan  akan  terjadi  perkembangan sel,  kedua  respon  ini  memungkinkan dapat digunakan untuk memantau pembentukan  kayu  dalam  jangka  waktu tertentu.  Konsep  tersebut  dapat  dilihat dari  hasil  pengamatan  yang  dilakukan pada pohon jelutung seperti pada Gambar 6.
Gambar 6. tanda panah adalah kanal penusukan, pada sekitar  kanal  atau no 2 adalah  jaringan  kambium  yang  mati, sedangkan  no  3  adalah  struktur  sel  baru yang  terbentuk.  Menurut  Norline  et  al. (2011)  penusukan  akan  berpengaruh pada  semua  sel  hidup  di  sekitar  kanal penusukan.  Struktur  sel  baru  yang terbentuk  berdinding  tipis  pada  awal differensiasi  sel  yaitu  terdapat  pada
daerah dekat kanal penusukan (Seo et al., 2006). Sel-sel tersebut apabila
dibandingkan dengan jaringan yang utuh (no  4)  tampak  tidak  beraturan  baik bentuk  maupun  ukuran  sel,  kondisi  ini menurut  Nobuchi  (1995)  bahwa  posisi inisial  kambium  pada  saat  penusukan diperkirakan  berada  di  daerah  dimana tidak  terpengaruh  secara  langsung  oleh pinning  sehingga  masih  dapat  untuk melanjutkan  aktivitas  fisiologis  dan menghasilkan  pembentukan  sel  yang menyimpang.
Setiap  periode  pertumbuhan  dari hasil perhitungan terhadap pertumbuhan, pertambahan  sel,  proporsi  dan  dimensi sel  pada (Tabel  1, Tabel  2 dan Tabel  3) menunjukkan  selain  terdapat  perubahan pada  masing-masing  parameter  juga terdapat  perbedaan  pada  sel  yang terbentuk.  Perubahan  tersebut  diduga berkaitan  dengan  terjadinya  perubahan terhadap suhu dan curah hujan.
Pertumbuhan  dan  pertambahan  sel  yang terjadi,  maupun  perubahan  terhadap proporsi sel dan dimensi sel serta sel yang terbentuk  pada  masing-masing  periode pertumbuhan  untuk  cara  pertama  dan kedua dapat dilihat pada Tabel 4.
Gambar  6.  Penampang  transversal  kayu  jelutung  kapur sampel  penandaan  Mei  2013  dan  diambil  Desember  2014, daerah  penandaan  dan  gambaran  respon  pertumbuhan  ;  1 adalah jaringan sebelum penusukan; tanda panah adalah kanal penusukan;  2  jaringan  sekitar  kanal yang dilukai; 3 jaringan yang dibentuk setelah penusukan; 4 jaringan utuh
Periode pertumbuhan Februari-April menunjukkan terjadi selisih pertambahan panjang yaitu sebesar 1,09 mm, sedangkan  pertambahan  jumlah  sel sebanyak  30,05  buah  sel  atau  terdapat jumlah sel 27,98 buah/ mm. Proporsi sel yang  terbentuk  pada  periode  tersebut terjadi  penurunan  pada  proporsi  sel pembuluh, sel parenkim dan sel jari-jari, sedangkan  proporsi  sel  serat  meningkat. Dimensi  sel  menunjukkan  peningkatan pada  diameter  sel,  diameter  lumen  dan tebal  dinding  sel,  sedangkan  panjang serat menurun.
Selama periode pertumbuhan periode Februari-April dimana  terjadi  terjadi  peningkatan  laju pertumbuhan  (pertambahan  panjang/ pertambahan jumlah sel) dan peningkatan  ukuran  sel  yaitu  diameter sel, diameter lumen dan tebal dinding sel tetapi  sel  yang  terbentuk  lebih  pendek. Pada periode berikutnya selisih pertambahan  panjang  April-Juni  adalah
2,04 mm, sedangkan pertambahan jumlah  sel  sebesar  79  buah  sel,  atau didapatkan  jumlah  sel  per  mm  yaitu 38,72  buah/mm.  Proporsi  sel  yang terbentuk  pada  periode  tersebut  yaitu terjadi  peningkatan  pada  proporsi  sel pembuluh dan serat, sedangkan proporsi sel  parenkim  dan  sel  jari-jari  menurun. Dimensi sel untuk periode ini menunjukkan peningkatan pada diameter sel  dan  diameter  lumen,  tetapi  tebal
dinding  sel  menurun  dan  panjang  serat meningkat.
Periode  bulan  April-Juni  dimana terjadi  peningkatan  terhadap  suhu  dan penurunan pada curah hujan, juga terjadi pertambahan panjang/ pertambahan jumlah  sel  dan  terjadi  peningkatan terhadap  dimensi  selnya  yaitu  sel  lebih panjang  tetapi  dinding  sel  yang  lebih tipis.  Dilihat  dari  pertambahan  panjang, periode  pertumbuhan  April-Juni  lebih besar  87,16  %  dari  Februari-April, sedangkan  dari  selisih  pertambahan selnya periode April-Juni lebih besar 159 %  dari  periode  Februari-April.  Proporsi sel  yang  terbentuk  relatif  sama  yaitu terbanyak pada proporsi serat dikuti oleh sel  jari-jari,  sel  parenkim  dan  sel pembuluh,  tetapi  terdapat  perbedaan pada  dimensi  selnya,  sel  periode Februari-April dinding sel lebih tebal dan serat  lebih  pendek,  sebaliknya  pada periode April-Juni dinding sel lebih tipis dan  serat  lebih  panjang.  Menurut Kozlowski  dan  Pallardy  (1977)  bahwa kebanyakan proses pertumbuhan tanaman dipengaruhi oleh suhu. Menurut
Die et al. (2012) perkembangan cambial, lebar daerah cambial, jumlah lapisan sel dan  daerah  differensiasi  xylem  sangat berkorelasi satu sama lain dan menunjukkan  hubungan  yang  kuat dengan curah hujan bulanan. Ohashi et al. (2009) mengatakan bahwa pembentukan
Tabel 4. Pertumbuhan, pertambahan sel, perubahan proporsi sel, dimensi sel dan sel yang terbentuk pada masing-masing periode pertumbuhan.
Parameter yang diamati Pengamatan I Pengamatan II Feb -April April-Juni April - Mei Mei- Juni Pertumbuhan (mm) 1,09 2,04 0 1,14 Pertambahan sel (buah) 30,05 79 0 28 Serat (%) v v ^ ^ Pembuluh (%) ^ v ^ ^ Parenkim (%) ^ ^ v v Jari-jari (%) ^ ^ v v Diameter sel (µm) v v v v Diameter lumen (µm) v v v v Tebal dinding sel (µm) v ^ v v Panjang serat (µm) ^ v ^ v Suhu ( 0 C)
v v
o v Curah hujan (mm) v ^ ^ ^ Sel yang terbentuk Pendek Panjang Pendek Panjang Dinding sel tebal Dinding sel tipis Dinding sel tebal Dinding sel tebal Keterangan: v = peningkatan; ^ = penurunan: ; o = tetap;

## Jurnal
Hutan Tropika e-ISSN: 2656-9736  / p-ISSN: 1693-7643
Vol. 17 No. 2 / Desember 2022   Hal. 142-152 https://e-journal.upr.ac.id/index.php/JHT Akreditasi Menristek/Kep.BRIN No.148/M/KPT/2020
xylem  terjadi  pada  saat  musim  hujan, kemudian  berhenti  atau  ditunda  pada musim  kemarau.  Hasil  pengamatan perubahan  pada  proporsi  sel  maupun ukuran sel dari kedua periode pertumbuhan  tersebut  di  atas  diduga merupakan  respon  terhadap  perubahan suhu  maupun  curah  hujan.    Hasil penelitian  ini  menunjukkan  kondisi perubahan  suhu  yang  terus  meningkat dari  27,40  0C  menjadi  27,70  0C  dan terakhir  pengamatan  28  0C,  sedangkan curah hujan yang mengalami
peningkatan  dari  503,40  mm/bulan menjadi 561,10 mm/bulan dan kemudian menurun  menjadi  135,80  mm/bulan sama-sama berpengaruh terhadap pertumbuhan  sel,  tetapi  dengan  ukuran sel yang berbeda, dimana perubahan suhu dari 27,40 - 27,70 0C dinding sel menjadi lebih  tebal  dan  sel  lebih  pendek sedangkan perubahan suhu dari  27,70-28 0C  dinding  sel  menjadi  lebih  tipis  dan lebih panjang. Kondisi ini sesuai dengan hasil  penelitian  Antonova  dan  Stasova (1992) bahwa suhu berpengaruh terhadap pembelahan awal sel xylem dan akumulasi biomasa pada dinding sel yang berarti  terjadi  penambahan  jumlah  sel dan  ukuran  sel,  namun  pada  saat  yang sama peningkatan suhu akan berpengaruh  negatif  terhadap  ketebalan dinding sel.  Lebih lanjut dikatakan selain suhu,  ketersediaan  air  juga  berpengaruh terhadap  proses  menebalnya  dinding  sel serta tahap sebelum perkembangan sel.
Periode
pertumbuhan pada pengamatan  dengan  cara  kedua  kedua yaitu April - Mei terjadi penurunan pada proporsi  sel  pembuluh  dan  sel  serat, sedangkan  proporsi  sel  parenkim  dan jari-jari  meningkat.  Dimensi  sel  yang terbentuk  pada  periode  pertumbuhan April  -  Mei  menunjukkan  peningkatan untuk  semua  dimensi  baik  diameter  sel, diameter lumen, tebal dinding sel kecuali panjang serat menurun. Periode ini suhu
dalam  kondisi  tetap  tetapi  curah  hujan menurun,  sel  yang  terbentuk  lebih pendek  dan  dinding  sel  lebih  tebal. Periode  pertumbuhan  Mei  -  Juni  juga menunjukkan  penurunan  pada  proporsi sel  pembuluh  dan  sel  serat,  sedangkan proporsi  sel  parenkim  dan  jari-jari meningkat.  Namun  semua  dimensi  sel menunjukkan peningkatan. Periode Mei- Juni  terjadi  peningkatan  suhu  dan penurunan curah hujan, terjadi pertumbuhan dan pertambahan sel, tetapi sel  yang  terbentuk  lebih  panjang  dan dinding  sel  lebih  tebal.  Pemahaman mekanisme pengaruh suhu pada pertumbuhan  pohon  adalah  bahwa pembelahan  sel  dan  perkembangannya lebih sensitif terhadap terhadap variabilitas  lingkungan  dibandingkan dengan fotosintesis dan respirasi (Hsiao, 1973;  Korner, 2003 dalam  Ryan, 2010). Salisbury  dan  Ross  (1992)  mengatakan bahwa  pertumbuhan  sangat  dipengaruhi oleh  suhu,  perubahan  suhu  beberapa derajat  saja  menyebabkan  perubahan yang  nyata  terhadap  laju  pertumbuhan. Lebih  lanjut  dikatakan  bahwa  rentang suhu minimum-maksimum antar species berbeda. Pada Penelitian ini rentang suhu yang ada adalah anatar 27 - 28 0C. Hasil Penelitian  laju  pertumbuhan  dalam hubungannya  dengan  suhu  dan  curah hujan dengan metode pengukuran lingkar batang  pada  jelutung  yang  tumbuh  di hutan  alam,  menunjukkan  jelutung mempunyai masa dorman selama 4 bulan pada rentang suhu antara 25,75  – 270 C (Indrayanti, 2016). Namun hasil
penelitian  lainnya  yang  dilakukan  oleh (Mpapa,  2012)  di  Kabupaten  Banggai Sulawesi  Tengah  tidak  terdapat  respon laju  pertumbuhan  terhadap  curah  hujan dan suhu pada Jabon merah. Marenco dan Dias  (2016)  mengatakan  bahwa  curah hujan bulanan tidak berpengaruh terhadap pertumbuhan diameter.
Studi  Pertumbuhan  Mikroskopis;  Pengaruh  Suhu  dan  Curah  Hujan  terhadap  Aktivitas  Kambium  pada Kayu Jelutung
(Lies Indrayanti , Sri Noegroho Marsoem)

## KESIMPULAN
Perubahan  suhu  dan  curah  hujan mempengaruhi aktivitas kambium dalam proses pembentukan sel kayu pada kayu jelutung.  Ada  tiga  pola  yang  ditemukan dalam hubungan antara pembentukan sel, dimensi  sel,  dan  perubahan  suhu  dan curah hujan, pada kayu jelutung.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih khusus  kepada CIMTROP yang telah memberikan saya kesempatan  untuk  melakukan  penelitian di hutan rawa gambut kalampangan.

## DAFTAR PUSTAKA
Antonova,  G  dan  Stasova,  V.  1992. Effects of environmental factors on wood  formation  in  Scots  Pine stems. Trees 7: 214-219.
Die, A., Kittin, P., Kouame, F.N., Bulcke, J.V., Acker, J.V and Beeckman, H.
2012,  Fluctuations  of  cambial activity  in  relation  to  precipitation result  in  annual  rings  and  intra- annual growth zones of xylem and phloem in  Teak ( Tectona  grandis )
in  Ivory  Coast. Annals  of  Botany . April 1-13. < http://aob.oxforddjournals.org/ at
DigiTop  USDA’s  Digital  Desktop Library> (Diunduh 20 Juli 2012)
Indrayanti,  L.2015.  Growth  Rata,  Wood Properties  and  Latex  Yield  of Jelutung  Kapur  and  Jelutung Sanaman  at  Three  Class  Peat Thickneses  and  Three  Diameter Class Ph.D. . Thesis . Repository.ugm.ac.id . Yogyakarta.
Indrayanti,  L.,  Yanarita.2016.  Laju pertumbuhan  dan  hasil  getah jelutung  sanaman  pada  tiga  kelas diameter batang yang tumbuh pada tiga  kelas  ketebalan  gambut. Prosiding. Seminar Silvikultur
Nasional ke IV. 263-274. Balikpapan, Kalimantan Timur. Indrayanti.L.  Sosilawaty.,  Rotinsulu, J.M. 2017. Growth Rate of Swamp
Jelutung  ( Dyera  lowii Hook.F)
Tapped  and  Untapped.  Journal
AGRIENVI. 11(2):40-52
Keeland,  B.D  and  Sharitz.  1993. Accuracy of tree growth measurements  using  dendrometer bands. Can.J.For.Res .  23:  2454- 2457
Kozlowski,  T  dan  Stephen,  G.P.    1997. Growth  control  in  woody  plants . Academic  Press.  San  Diego- London-Boston-New York- Sydney-Tokyo-Toronto Makinen,  H.,  Seo,  J.W.,  Nojd,  P., Schmitt,  U  dan  Jalkanen,  R.2007. Seasonal dynamic, of wood formation:  a  comparison  between pinning, microcoring and dendrometer  measurements .    Eur
JForest Res 127: 235-245
Marcati, C.R., Angyalossy, V dan Evert, R.F.2006.    Seasonal  variation  in wood formation of Cedrela fissilis (Meliaceae). IAWA 27: 199-211 .
Marsoem, S.N. 2010. Tree Growth, wood formation,  and  climate  change. Faculty  of  Forestry,  Universitas Gadjahmada. Yogyakarta.
Martawijaya, Kartasudjana, I., Mandang,
I.,  Parawira,  S.A  dan  Kadir,  K.
1981. Atlas kayu Indonesia . Jilid I. Pusat Penelitian dan Pengembangan Kehutanan. Departemen  Kehutanan  Republik Indonesia, Bogor. Mpapa,  B.L.  2012.  Laju  pertumbuhan, sifat  anatomi  dan  sifat  fisika  kayu jabon merah ( Anthocephalus macrophyllus )  yang  tumbuh  di kabupaten Banggai Sulawesi

## Jurnal
Hutan Tropika e-ISSN: 2656-9736  / p-ISSN: 1693-7643
Vol. 17 No. 2 / Desember 2022   Hal. 142-152 https://e-journal.upr.ac.id/index.php/JHT Akreditasi Menristek/Kep.BRIN No.148/M/KPT/2020
Tengah. Thesis, UGM Yogyakarta.Tidak dipublikasikan. Nobuchi, T., Ogata, Y dan Siripatanadilok.  1995.  Seasonal characteristics  of  wood  formation in Hopea  odorata and Shorea henryana . IAWA  Journal .  16  (4), 361-369.
Ohashi,  S.,  Okada,  N.,  Nobuchi,  T., Siripatanadilok,  S  dan  Veenin,  T.
2009.  Detecting  invisible  growth rings  of  treesin  seasonally  dry forests  in  Thailand:  isotopic  and wood anatomical approaches.
Trees 23:814-822.
Pesonen,  E.,  Mielikainen  dan  Makinen, H.  2004.  A  new  girth  band  for measuring  stem  diameter  changes.
Forestry . 77 (5), 431-439.
Ryan,  M.G.  2010.Temperature  and  tree growth (editorial). Tree Physiology 30, 667-668.
Salisburry,  F.B  dan  Ross,  W.  1995.
Fisiologi Tumbuhan (Plant Physiology) Jilid III. Diterjemahkan  oleh  Diah,  R.L. ITB. Bandung
Seo,  J.W,.  Eckstein,  D  dan  Schmitt,  U. 2007.  The  pinning  method:  from pinning to data preparation .
Dendrochronologia 25: 79-86.
Wong,  S.K.,  Lim,  Y.Y.,  Noor  R.A  dan Fariza,  J.N.  2011.  Assesment  of antiprolifea  and  anti  plasmodial activities of five selected Apocynaceae species. BMC Complementary  an  Alternative Medicine . 11:3 Yahya,  S.,  Hamdan,  S.,  Jusoh.I  dan Hasan, M. 2010. Acoustic
properties  of  selected  tropical wood  species. J.Nondestruct  Eval 29:38-42.
Zarnudin,N.,  M.H.Sahri.,  Sahrul.R.B. 2011. Anatomical features of wood formed after mechanical wounding in  Shorea  leprosula  and  Hopea odorata. Journal The  Plant  Cell
204(26):34-37
Zobel,  B.J.,  dan  Van  Buijtnenen,  J.P.
1989. Wood  variation:  its  cause and control . Springer-Verlag.
Berlin  Heidelberg  New  York London Paris Tokyo.