ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2019, 47(3):248-254 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v47i3.24892

## PENDAHULUAN
Suhu permukaan bumi menunjukkan kecenderungan peningkatan  secara  linear  sebesar  0.85 o C  pada  periode tahun  1880-2012  dan  diprediksi  akan  terus  mengalami peningkatan  sebesar  2.5-5.8 o C  pada  akhir  abad  21
(IPCC,  2014).  Indonesia  sebagai  salah  satu  negara  tropis diperkirakan  akan  mengalami  dampak  akibat  peningkatan suhu global (Sopandie, 2014).
Padi  cenderung  toleran  terhadap  suhu  tinggi  pada fase vegetatif,  namun sensitif pada fase generatif (Tenorio et  al .,  2013).  Paparan  suhu  tinggi  pada  fase  sebelum  dan selama  pembungaan  akan  menurunkan  fertilitas  polen pada  tanaman.  Paparan  suhu  tinggi  ≥  33.7 o C  selama  1 jam  pada  saat  anthesis  dapat  menurunkan  fertilitas  pada

## Dampak Suhu Tinggi terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman Padi
Effect of High-Temperature Conditions to Rice Growing and Yield
Usamah Jaisyurahman 1 , Desta Wirnas 2* , Trikoesoemaningtyas 2 , dan Heni Purnamawati 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 17 Januari 2019/Disetujui 15 Oktober 2019

## ABSTRACT
Global warming becomes a pressure in food production sustainability because it affected crop growth and development. The purpose of this study was to obtain information on the effect of high-temperature stress on the growth and development phase of rice and to evaluate the genotype for tolerance to high-temperature stress. Two environment conditions were used in the field and greenhouse of IPB Cikabayan experimental field, IPB University from August 2016 until February 2017. The study used varieties of IPB 4S, IPB 6R, Mekongga, and Situ Patenggang. High-temperature treatment was done by transferring the rice plants to the greenhouse at 50 days after transplanting. Observations were made on the generative phase in two different environmental conditions. The results showed that the total tillers number, filled grain number per panicle, unfilled grain number per panicle, total grain number per panicle, grain filling rate, percentage of filled grain and filled grain weight per plant had different responses among rice genotypes due to high-temperature stress. High-temperature decreased pollen fertility in all genotypes, which classified IPB 4S as a sensitive genotype and Mekongga as a tolerant genotype. This information could be useful for development and improving rice variety to anticipate high-temperature stress.
Keywords: Climate change, fertility, pollen, stress tolerance index

## ABSTRAK
Pemanasan global merupakan salah satu ancaman bagi keberlanjutan produksi pangan karena suhu yang tinggi dapat mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Tujuan penelitian ini adalah mendapatkan informasi pengaruh cekaman  suhu  tinggi  pada  fase  generatif  tanaman  padi  dan  mengevaluasi  varietas  yang  memiliki  toleransi  terhadap cekaman suhu tinggi berdasarkan tingkat fertilitas polen. Penelitian menggunakan dua lingkungan, yaitu kondisi lapang dan  rumah  kaca  yang  berlokasi  di  kebun  percobaan  Cikabayan  IPB,  Bogor  dari  bulan Agustus  2016  hingga  Februari 2017. Penelitian menggunakan varietas IPB 4S, IPB 6R, Mekongga, dan Situ patenggang. Cekaman suhu tinggi diberikan dengan  memindahkan  tanaman    ke  dalam  rumah  ketika  berumur  50  hari  setelah  tanaman  hingga  panen.  Pengamatan dilakukan  pada  fase  generatif  tanaman  pada  dua  kondisi  lingkungan  yang  berbeda.  Penelitian  dilakukan  berdasarkan rancangan kelompok lengkap teracak. Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter jumlah anakan total, jumlah gabah isi  per  malai,  jumlah  gabah  hampa  per  malai,  jumlah  gabah  total  per  malai,  laju  pengisian  biji,  persentase  gabah  isi, dan  bobot  gabah  total/tanaman  mengalami  gangguan  akibat  cekaman  suhu  tinggi.  Suhu  tinggi  menurunkan  fertilitas polen pada keseluruhan genotipe yang diuji. Genotipe IPB 4S merupakan genotipe sensitif terhadap cekaman suhu tinggi. Hasil  Penelitian  ini  dapat  digunakan  sebagai  rujukan  pengembangan  varietas  untuk  mengatasi  cekaman  suhu  tinggi.
Kata kunci: Fertilitas, indeks toleransi cekaman, perubahan iklim, polen
spikelet  padi  (Jagadish et  al .,  2007).  Suhu  tinggi  pada pembungaan dapat menyebabkan sterilitas polen sehingga terjadi penurunan hasil padi (Hakata et al ., 2017; Yaliang et al .,  2019). Cekaman suhu tinggi pada saat fase pengisian biji mengakibatkan pengapuran pada bulir padi akibat dari peningkatan  α-amilase  yang  dapat  menghidrolisis  pati (Suriyasak et al., 2017).
Penanaman varietas unggul toleran terhadap cekaman suhu tinggi merupakan satu-satunya cara untuk mencegah penurunan  produktivitas  padi  akibat  dampak  perubahan iklim  tersebut.    Penelitian  tentang  dampak  suhu  tinggi di  Indonesia,  khususnya  padi,  belum  banyak  dilaporkan karena variasi suhu hanya  terjadi antara siang dan malam di daerah yang letaknya tepat di ekuator, seperti Indonesia tidak  terlalu  kentara,  sehingga  penelitian  tentang  dampak suhu tinggi maupun pemuliaannya  masih belum menjadi prioritas.  Namun demikian, mengingat kenaikan suhu yang terus terjadi, persoalan ini akan berdampak serius terhadap produksi pertanian. Kenaikan suhu yang berdampak terhadap penurunan produktivitas telah dilaporkan oleh Nurhayanti dan Nugroho (2016).  Peng et al . (2004) melaporkan bahwa terjadi penurunan hasil pada sebesar 10% setiap peningkatan suhu sebesar 1 o C.  Wirnas et al . (2015) telah melakukan uji  toleransi  terhadap  suhu  tinggi  pada  varietas  lokal  dan unggul baru, namun hanya menginformasikan pertumbuhan dan hasil gabah.  Sejauh ini  belum banyak informasi untuk sterilitas polen pada kondisi suhu tinggi untuk varietas padi di  Indonesia.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui pengaruh cekaman suhu tinggi pada fase generatif terhadap beberapa varietas padi dan melakukan evaluasi varietas padi yang  toleran  terhadap  kondisi  tercekam  suhu  tinggi    dari segi  pertumbuhan  dan  hasil  dihubungkan  dengan  tingkat fertilitas polen.

## BAHAN DAN METODE

## Percobaan Lapang
Percobaan  lapang  dilakukan  di  Rumah  kaca  dan  di lapang  Kebun  Percobaan  Cikabayan,  Institut  Pertanian Bogor,  sedangkan  pengamatan  fertilitas  polen  dilakukan di  laboratorium Micro-technicque Departemen  Agronomi dan  Hortikultura,  Institut  Pertanian  Bogor.  Penelitian dilaksanakan  pada  bulan  September  2016  hingga  bulan Februari 2017. Penelitiaan dilakukan dengan menggunakan Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) tersarang pada  lingkungan.  Bahan  tanaman  yang  digunakan  adalah varietas IPB 4S, IPB 6R, dan Mekongga (padi sawah),  dan Situ  Patenggang  (padi  gogo)  sebanyak  15  ulangan  dalam masing-masing  lingkungan.  Satu  satuan  percobaan  terdiri dari  satu  pot. Tanaman  ditanam  pada  29  September  2016 dan dipindahkan ke dalam rumah kaca pada umur 50 hari setelah tanam (HST).
Benih  dari  varietas  yang  digunakan  disemai menggunakan  bak  plastik  selama  14  hari  kemudian dipindahkan  ke  dalam  pot  ukuran  5  kg  berisi  campuran tanah  dan  pupuk  kandang  dengan  perbandingan  2:1. Seluruh tanaman dari awal penanaman hingga fase vegetatif
maksimum atau 50 HST di lantai jemur . Perlakuan terdiri dari  dua,  yaitu  suhu  di  lantai  jemur  (T1)  dan  suhu  tinggi di dalam rumah kaca (T2). Perlakuan T2 diberikan dengan memindahkan  tanaman  ke  dalam  rumah  kaca  setelah memasuki perkembangan generatif sampai panen. Tanaman yang  mendapat  perlakuan  T1  tetap  dibiarkan  di  lantai jemur hingga pemanenan. Kondisi suhu selama penelitian disajikan pada Tabel 1.
Tanaman dipupuk menggunakan Urea, SP36, dan KCl dengan dosis masing-masing 0.3125, 0.500, dan 0.125 g per pot.  Pengendalian  gulma  dilakukan  dengan  mencabutnya secara manual. Pengendalian hama dan penyakit dilakukan sesuai dengan tingkat serangan. Pengairan diberikan secara periodik  dengan  mempertahankan  ketinggian  setinggi 5 cm.  Pemanenan gabah dilakukan pada saat 80% malai telah menguning. Pemanenan dilakukan dengan memotong batang  padi  bagian  atas  kemudian  dimasukkan  ke  dalam amplop malai dikeringkan selama 2-3 hari di dalam rumah kasa .

## Pengamatan Komponen Agronomi dan Morfologi
Pengamatan dilakukan terhadap komponen agronomi dan komponen hasil dan hasil gabah, yang meliputi: tinggi tanaman  saat  panen,  jumlah  anakan  total  dan  anakan produktif,  umur  berbunga  (20%  malai  berbunga),  umur panen  (80%  malai  telah  menguning),  periode  pengisian biji, laju pengisian biji, panjang malai, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per tanaman, persentase gabah isi, bobot 100 butir, bobot gabah isi per tanaman. Periode pengisian biji adalah selisih umur  panen  dan  umur  berbunga,  sedangkan  laju    bobot gabah bernas dibagi dengan periode pengisian biji.
Pengamatan  fertilitas  polen  dilakukan  dilakukan menggunakan  pewarnaan  larutan  I 2 KI  1%  di  bawah mikroskop dengan perbesaran 40x. Kotak sari yang diambil adalah bagian distal dengan waktu pengambilan dilakukan pada jam 06.00 – 08.00 saat fase pra-anthesis.
Masing-masing  kotak  sari  tiap  sampel  ditempatkan pada deck  glass kemudian  diketuk-ketuk  hingga  halus kemudian ditetesi dengan larutan I 2 KI 1%. Seluruh sampel diinkubasi ke dalam kotak plastik berisi kertas tissue yang telah dibasahi dengan air sebelumnya selama 1 jam kemudian diamati pada mikroskop. Pengamatan memiliki 3 ulangan, dan  masing-masing  ulangan  dibagi  ke  3 deck  glass yang berbeda,  sehingga  tiap  ulangan  memiliki  9  sub-ulangan. Pengamatan yang dilakukan terhadap polen meliputi warna polen, yaitu polen yang fertil memiliki warna hitam penuh (90-100%) dan persentase polen fertil.

## Analisis Statistik
Data  hasil  pengamatan  yang  diperoleh  dianalisis dengan uji F. Uji lanjut uji BNT (beda nyata terkecil) pada taraf  5%  untuk  data  yang    menunjukkan  perbedaan  yang nyata  di  antara  perlakuan.  Pengolahan  data  dilakukan menggunakan software STAR-IRRI.  STI = = 𝑌𝑌𝑌𝑌.𝑌𝑌𝑌𝑌 (𝑋𝑋𝑌𝑌) 2
Yp =  hasil  pada  kondisi  tanpa  cekaman, Ys =  hasil  pada kondisi  tercekam  suhu  tinggi,  dan Xp =  rata-rata  hasil seluruh  genotipe  pada  kondisi  tanpa  cekaman  (Fernandez 1992).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Kondisi Lingkungan Tumbuh
Kondisi  suhu  selama  penelitian  terdapat  pada  Tabel 1. Rata-rata suhu maksimal (suhu pada siang hari) adalah 37.90 o C  dan  42.12 o C,  sedangkan  rata-rata  suhu  minimal adalah  22.67 o C dan 23.32 o C masing-masing untuk suhu di lantai jemur (T1)  dan rumah kaca (T2). Suhu rumah kaca lebih tinggi dibandingkan dengan suhu di lantai jemur.  Rata- rata suhu maksimal di lantai jemur dan rumah kaca sudah melebihi suhu optimal untuk pertumbuhan padi (Wahid et al ., 2007).
Keragaan Morfologi Tanaman di Rumah Kaca dan Lapang
Hasil anova gabungan menunjukkan bahwa genotipe berpengaruh nyata terhadap semua karakter yang diamati. Beberapa  karakter  dipengaruhi  oleh  kondisi  suhu  dan interaksi antara genotipe dan suhu. Keragaan karakter yang tidak dipengaruhi interaksi antara kondisi suhu dan genotipe terdapat pada Tabel 2, sedangkan karakter yang dipengaruhi oleh interaksi terdapat pada Tabel 4 dan Tabel 5.
Tinggi tanaman saat panen,  umur anthesis, umur panen, periode pengisian biji, panjang malai, dan bobot seratus butir tidak berbeda antara galur yang ditanam di lantai jemur dan rumah kaca. Hal ini diduga karena saat 50 HST pertumbuhan tanaman  sudah  mencapai  hampir  maksimum  sehingga pertumbuhan tidak bertambah lagi setelah dipindahkan  ke
rumah  kaca.  Walaupun  tidak  dipengaruhi  G×E,  pengaruh genotipe terlihat nyata. Mekongga adalah genotipe dengan tinggi tanaman terpendek di antara genotipe yang diuji.
Jumlah  anakan  total  per  malai  yang  dimiliki  oleh IPB 4S maupun Situ Patenggang tidak berbeda nyata pada dua  lingkungan.  Terjadi  peningkatan  jumlah  anakan  total genotipe IPB 6R dan Mekongga yang ditanam rumah kaca (Tabel 4).

## Keragaan Fertilitas Polen
Sterilitas  gabah  pada  varietas  padi  Indica  diinduksi ketika terkena suhu tinggi sebelum dan saat bunga mekar. Hal  ini  mengakibatkan  berkurangnya  jumlah  serbuk  sari viabel  yang  jatuh  pada  stigma  sehingga  menyebabkan gabah tidak terisi penuh hingga menjadi hampa. Penelitian yang  dilakukan  oleh  Saputro  dan  Khamid  (2016) menunjukkan    bahwa  persentase  jumlah  serbuk  sari  yang mampu  menyerbuki  stigma  pada  suhu  suhu  di  bawah  32 o C  mencapai  90%,  sedangkan  suhu  di  atas  33 o C  dapat menurunkan persentase polen mencapai kurang dari 80%.
Pewarnaan  polen  dilakukan  menggunakan  larutan Iodine Kalium Iodide (I 2 KI) 1%. I 2 KI merupakan senyawa yang  sering  dipakai  untuk  mendeteksi  kandungan  gula/ pati pada padi. Pati berperan dalam menunjang serbuk sari sehingga diasumsikan semakin tinggi kandungan pati dalam polen, semakin tinggi viabilitas polen. Apabila polen viabel, maka  akan  terwarnai  menjadi  ungu  kehitaman  dan  non viabel menjadi transparan atau tidak terwarnai ( Purnamasari et al., 2015 ). Suhu  di  atas  35 o C  mempengaruhi  ekstrusi  malai, periode pembungaan, dan jumlah spikelet yang membuka pada saat anthesis. Pada suhu tersebut, terjadi pengurangan yang signifikan pada fertilitas polen dan serbuk sari yang
Suhu ( o C) Oktober November Desember Januari Rata-rata T1 Maksimal 40.72 39.72 38.31 36.85 38.89 Minimal 22.85 22.55 22.51 22.78 22.67 Rata-rata 31.79 31.14 30.41 29.81 30.78 T2 Maksimal 42.17 42.07 41.62 Minimal - - 23.17 23.48 23.32 Rata-rata 32.67 32.77 32.72 Tabel 1. Suhu maksimum, minimum dan suhu rata-rata di lantai jemur (T1) dan rumah kaca (T2) Genotipe TTP (cm) JAP UA (HST) UP (HST) PPB (hari) PM (cm) BSB (g) IPB 4S 121.59a 21.55c 80.05b 110.36c 30.32c 27.64a 2.19a IPB 6R 122.82a 19.77c 87.95a 117.09a 27.68c 28.08a 1.91b Mekongga 83.59c 31.18b 73.91c 114.05b 40.14a 18.24c 1.95b Situ Patenggang 101.32b 40.82a 79.45b 113.77b 34.82b 24.94b 2.23a
Tabel 2. Rata-rata tinggi tanaman panen (TTP), jumlah anakan produktif (JAP), umur anthesis (UA), umur panen (UP), periode pengisian biji (PPB), panjang malai (PM), dan bobot 100 butir (BSB) empat genotipe padi
Keterangan: Angka yang berbeda menunjukkan perbedaan yang nyata  menurut uji BNT pada  α = 5%
menyerbuki  stigma.  Suhu  tinggi  lebih  mempengaruhi penurunan fertilitas polen padi sawah dibandingkan dengan padi gogo (Das et al., 2014).
Penyerbukan  butir  polen  yang  cukup  pada  stigma sangat  menunjang  bagi  persentase  pembentukan  biji  dan tergantung  pada  faktor  genetiknya  (Saputro  &  Khamid, 2016). Berdasarkan hasil pengujian terhadap fertilitas polen diketahui bahwa suhu yang lebih tinggi menurunkan fertilitas polen pada seluruh genotipe yang diamati. Fertilitas polen sangat menentukan tingkat kehampaan pada padi sehingga fertilitas polen dapat dijadikan salah satu indikasi toleransi terhadap suhu tinggi selain hasil.
Genotipe Mekongga diklasifikasikan sebagai genotipe toleran  karena  memiliki  penurunan  fertilitas  polen  paling rendah  pada  dua  lingkungan,  yaitu  sebesar  12.61%, sedangkan IPB 4S diklasifikasikan sebagai genotipe sensitif dengan penurunan fertilitas polen sebesar 30%.  Berdasarkan nilai  STI,  Mekongga  merupakan  genotipe  paling  toleran diikuti oleh Situ Patenggang, IPB6R, dan IPB 4S (Tabel 3).
Penurunan fertilitas polen akibat cekaman suhu tinggi disebabkan karena terganggunya fungsi pada tapetum yang bekerja dalam pecahnya antera serta perkecambahan polen pada  stigma.  Selain  itu,  penurunan  fertilitas  polen  dapat juga diakibatkan karena berkurangnya serapan zat besi oleh tabung polen atau mikrospora (Endo et al., 2009; Jagadish et  al., 2010).  Protein  dan  viabilitas  polen  mengalami penurunan pada saat kondisi tercekam. Sel membran yang terdiri  dari  protein  dan  lipid  menjadi  rusak  akibat  suhu tinggi,  sehingga  menyebabkan  perubahan  pada  struktur dan integritas membran yang secara signifikan mengurangi viabilitas polen padi (Das et al., 2014).
Keragaan  Hasil  dan  Komponen  Hasil  Rumah  Kaca  dan Lapang
Karakter  jumlah  anakan  produktif  tidak  dipengaruhi oleh interaksi genotipe dan lingkungan. Mekongga memiliki anakan produktifnya cukup banyak dan  memiliki periode pengisian biji yang terpanjang. Situ Patenggang  memiliki jumlah anakan produktif terbanyak di antara genotipe yang diuji (Tabel 2).
Galur-galur  yang  diuji  dalam  penelitian  memiliki jumlah anakan produktif yang sangat banyak, yaitu antara 19-41  anakan  per  rumpun,  namun  secara  visual  terlihat bermalai  pendek.    Hal  ini  juga  dilaporkan  oleh  beberapa peneliti  padi  sawah.  Sutoro et  al .  (2015)  menyatakan bahwa dalam budidaya padi sawah rata-rata jumlah anakan berkisar  antara  20-50  anakan/rumpun.    Aghamolki et  al.
(2014) menyatakan bahwa suhu tinggi menyebabkan anakan yang dihasilkan menjadi lebih banyak sebagai mekanisme adaptasi untuk menurunkan suhu udara di sekitar tanaman.
Jumlah  gabah  isi  per  malai  merupakan  salah  satu indikator  suatu  genotipe  toleran  terhadap  cekaman  suhu tinggi. Fertilitas gabah pada varietas padi Indica diinduksi ketika terkena suhu tinggi sebelum dan saat bunga mekar. Hal  ini  mengakibatkan  berkurangnya  jumlah  serbuk  sari yang jatuh pada stigma sehingga menyebabkan gabah tidak terisi  penuh  maupun  gabah  menjadi  hampa  (Satake  dan Yoshida 1978). Suhu >35 o C pada saat anthesis selama 5 hari meningkatkan kehampaan pada padi (Jagadish et al., 2007). Seluruh  genotipe  yang  ditanam  di  rumah  kaca  cenderung mengalami penurunan jumlah gabah yang dimiliki, kecuali pada genotipe Mekongga (Tabel 4). Jumlah gabah isi yang tidak  berbeda  nyata  pada  genotipe  Mekongga  merupakan salah satu indikasi suatu genotipe tersebut toleran terhadap cekaman  suhu  tinggi.  Toleransi  didefinisikan  dengan kemampuan tanaman untuk dapat tumbuh dan berkembang serta  mempertahankan  hasil  dengan  baik  pada  kondisi tercekam  (Yullianida et al ., 2014).
Jumlah  gabah  hampa  per  malai  pada  genotipe  yang ditanam  di  rumah  kaca  cenderung  mengalami  penurunan, namun  penurunan  tersebut  diikuti  pula  oleh  penurunan dari jumlah gabah total per malai. Penurunan gabah secara signifikan  terdapat  pada  genotipe  IPB  4S,  yaitu    yang ditanam di lantai jemur  berjumlah 252.4 berkurang menjadi 114.71 apabila ditanam di rumah kaca (Tabel 4). Menurut Sakata et  al. (2010),  pada  kondisi  cekaman  suhu  tinggi, kadar auksin endogen mengalami penurunan dan ekspresi gen  biosintesis  YUCCA  auksin  menjadi  terhambat.  Hal tersebut menyebabkan aborsi pada saat pembentukan polen, sehingga  penyerbukan  terganggu  dan  kehampaan  pada gabah meningkat.
Laju  dan  kecepatan  pengisian  biji  dipengaruhi  oleh perubahan suhu dan lingkungan selama pertumbuhan. Suhu yang  terlalu  tinggi  menyebabkan  laju  pengisian  asimilat ke  gabah  menurun,  sementara  intensitas  penyinaran yang  rendah  dapat  menurunkan  laju  pengisian  gabah (Krismawati  &  Sugiono,  2016).  Menurut  Dias  dan  Lidon (2010), suhu tinggi pada saat fase reproduktif menyebabkan laju pengisian biji menjadi lebih cepat yang menyebabkan berkurangnya asimilat pada gabah, sehingga menyebabkan bobot  gabah  isi  per  tanaman  yang  dimiliki  menjadi  lebih rendah.  Cekaman  suhu  tinggi  pada  fase pre-silking dan silking pada jagung menyebabkan terganggunya pengisian biji dan menurunkan hasil secara nyata (Zhang et al., 2013). Genotipe Fertilitas polen pada kondisi suhu di lantai jemur (T1) Fertilitas polen pada kondisi suhu di rumah kaca (T2) Stress tolerance index (STI) IPB 4S 77.84 47.84 0.61 IPB 6R 68.42 51.98 0.76 Mekongga 77.36 61.00 0.79 Situ patenggang 73.71 56.48 0.77
Tabel 3. Persentase fertilitas polen empat genotipe padi pada kondisi suhu di lantai jemur dan rumah kaca
Terjadi penurunan laju pengisian biji pada genotipe IPB 4S dan IPB 6R masing-masing berturut-turut sebesar 0.73 g per hari dan 0.5 g per hari. Genotipe Mekongga maupun Situ patenggang  menunjukkan  perbedaan  yg  tidak  nyata  pada dua lingkungan pengujian (Tabel 5).
Persentase  gabah  isi  pada  kondisi  tercekam  ringan cenderung sama, yaitu berkisar antara 53.6% pada genotipe IPB 4S hingga 59.66% pada genotipe Mekongga, genotipe dengan persentase gabah isi terendah adalah IPB 6R dengan persentase  39.06%.  Genotipe  Mekongga  mengalami peningkatan  persentase  gabah  isi  apabila  ditanam  di rumah  kaca,  yaitu  meningkat  sebesar  22.94%  (Tabel  5). Peningkatan pesentase pada genotipe Mekongga disebabkan karena terjadi peningkatan jumlah gabah isi per malai pada kondisi  tercekam  suhu  tinggi  disertai  dengan  penurunan jumlah gabah hampa per malai.
Menurut Wahid et al. (2007), pada kondisi tercekam suhu  tinggi  berpengaruh  pada  proses  fertilisasi  maupun pascafertilisasi yang dapat menurunkan bobot gabah isi per tanaman. Cekaman suhu tinggi dapat mengganggu sintesis pati yang menyebabkan akumulasi pati berkurang pada saat pemasakan. Suhu tinggi pada saat pemasakan menyebabkan bulir padi menjadi berkapur dan menurunkan hasil secara signifikan  (Arshad et  al., 2017;  Priya  dan Neerja,  2017). Terjadi penurunan yang cukup signifikan pada genotipe IPB 4S dan IPB 6R terhadap bobot gabah isi per tanaman yang ditanam pada rumah kaca, sedangkan genotipe Mekongga
dan  Situ  Patenggang  memiliki  nilai  yang  tidak  berbeda nyata pada kedua lingkungan (Tabel 5).
Hal tersebut sesuai dengan penelitian yang dilakukan oleh  Cao et  al. (2009),  yang  menyatakan  cekaman  suhu tinggi pada suhu 35-40 o C menyebabkan seluruh genotipe yang  diamati  mengalami  penurunan  hasil.  Varietas  peka Shuanggui  1  mengalami  penurunan  hasil  paling  tinggi, yaitu  berkisar  35.3-39.5%,    sedangkan  varietas  toleran Huanghuazan  mengalami  penurunan  hasil  paling  rendah 21.7-24.5%.
Genotipe  toleran  adalah  genotipe  yang  mampu mempertahankan  pertumbuhan  dan  perkembangannya pada kondisi tercekam.  Menurut Fernandez (1992), suatu genotipe  toleran  dapat  memiliki  hasil  yang  tidak  berbeda pada  optimum  dan  lingkungan  bercekaman,  namun dapat  juga  memiliki  hasil  yang  lebih  tinggi  pada  kondisi lingkungan bercekaman.
Dalam  penelitan  diketahui  bahwa  Mekongga merupakan  genotipe  memiliki  persentase  gabah  isi  dan bobot  gabah  total  per  tanaman  lebih  tinggi  pada  kondisi suhu yang lebih tinggi.  Genotipe Situ Patenggang memiliki persentase  gabah  isi  dan  bobot  gabah  total  per  tanaman seragam  pada  kondisi  suhu  di  lantai  jemur    dan  rumah kaca.  Genotipe Mekongga dan Situ Patenggang merupakan genotipe  toleran. Hal ini diduga karena keterlibatan gen- gen yang mengendalikan daya adaptasi terhadap cekaman suhu tinggi pada genotipe Mekongga dan Situ Patenggang.
Genotipe Jumlah anakan total Jumlah gabah isi per malai Jumlah gabah hampa per malai Jumlah gabah total per malai T1 T2 T1 T2 T1 T2 T1 T2 IPB 4S 25.73bc 25.18b 136.89a 58.56b 115.51a 56.15b 252.40a 114.71c IPB 6R 21.91c 24.27b 77.51b 57.24b 114.49a 113.27a 192.00b 170.51b Mekongga 29.73b 44.82a 45.85c 68.36b 29.69c 16.04c 75.55d 84.40cd Situ patenggang 42.36a 50.27a 82.11b 55.25b 61.33b 46.09b 143.44c 101.35c
Tabel 4. Dwi arah karakter jumlah anakan total, jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah hampa per malai, dan jumlah gabah total per malai
Keterangan: T1 = Lingkungan tumbuh di lantai jemur; T2 = Lingkungan tumbuh di rumah kaca. Angka berbeda menunjukkan perbedaan yang nyata menurut uji BNT pada α = 5%
Genotipe Laju pengisian biji (g per hari) Persentase gabah isi (%) Bobot gabah total per tanaman (g) T1 T2 T1 T2 T1 T2 IPB 4S 1.36a 0.63b 53.60b 49.58b 42.32a 19.38bc IPB 6R 0.89a 0.49b 39.06c 33.28c 24.40b 12.33c Mekongga 0.58b 0.62b 59.66b 82.60a 21.42b 26.05b Situ patenggang 0.81b 0.56b 54.56b 54.49b 26.25b 20.05bc
Tabel 5. Dwi arah karakter jumlah anakan total, laju pengisian biji, persentase gabah isi, dan bobot gabah total per tanaman
Keterangan: T1 = Lingkungan tumbuh di lantai jemur; T2 = Lingkungan tumbuh di rumah kaca. Angka berbeda menunjukkan perbedaan yang nyata menurut uji BNT pada α = 5%

## KESIMPULAN
Suhu  yang  lebih  tinggi  setelah  fase  generatif memberikan  pengaruh  terhadap  beberapa  karakter,  yaitu pada  karakter  jumlah  anakan  total,    jumlah  gabah  isi  per malai, jumlah gabah hampa per malai, jumlah gabah total per malai, laju pengisian biji, persentase gabah isi dan bobot gabah total/tanaman. Seluruh genotipe yang ditanam pada rumah kaca mengalami penurunan fertilitas polen. Genotipe IPB  4S  merupakan  genotipe  yang  sensitif  dan  genotipe Mekongga merupakan genotipe toleran terhadap cekaman suhu tinggi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada DIKTI yang telah membiayai penelitian ini melalui hibah Desentralisasi IPB Tahun  2014  dengan  Kontrak  nomor:  083/SP2H/PL/Dit. Litabmas/II/2015 atas nama Desta Wirnas.

## DAFTAR PUSTAKA
Aghamolki, M.T.K., M.K. Yusop, F.C. Oad, H. Zakikhani, Z.H.  Jaafar,  S.M.S.  Kharidah,  M.M.  Hanafi.  2014. Response of yield and morphological characteristic of  rice  cultivars  to  heat  stress  at  different  growth stages. WASET. 8:98-100.
Arshad, M.S., M. Farooq, F. Asch, S.V.K. Jagadish, P.V.V. Prasad,  K.H.M.  Siddique.  2017.  Thermal  stress impacts reproductive development and grain yield in rice. Int. J. Plant Physiol. Biochem. 15:57-72.
Cao, Y., H. Duan, L. Yang, Z. Wang, L. Liu, J. Yang. 2009. Effect of high temperature during heading and early filling on grain yield and physiological characteristics in Indica rice. Acta. Agron. Sin. 35:512-521.
Das,  S.,  P.  Krishnan,  M.  Nayak,  B.  Ramakrishnan.  2014. High  temperature  stress  effects  on  pollens  of  rice ( Oryza  sativa L.)  genotypes.  Environ.  Exper.  Bot. 111:36-46.
Dias, A.S., F.C. Lidon. 2010. Evaluation of grain filling rate and duration in bread and durum wheat, under heat stress  after  anthesis . J. Agron.  Crop.  Sci.  195:137- 147.
Endo,  M.,T.  Tsuchiya,  K.  Hamada,  S.  Kawamura,  K. Yano,  M.  Ohshima,  A.  Higashitani,  M.  Watanabe, M. Kawagishi-Kobayashi. 2009. High temperatures cause male sterility in rice plants with transcriptional alterations  during  pollen  development.  Plant  Cell Physiol. 50:1911-1922.
Fernández,  G.C.J.  1992.  Effective  selection  criteria  for assessing  plant  stress  tolerance.  Proceedings  of the  International  Symposium  on  “Adaptation  of
Vegetables and other Food Crops in Temperature and Water Stress”, Taiwan, 13-16 August 1992, 257-270.
Hakata, M., H. Wada, C. Masumoto-Kubo, R. Tanaka, H. Sato, S. Morita. 2017. Development of a new heat tolerance assay system for rice spikelet sterility. Plant Methods 13 (34). doi:10.1186/s13007-017-0185-3.
[IPCC]  Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change.
2014:  Climate  Change  2014:  Synthesis  Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth  Assessment  Report  of  the  Intergovernmental Panel on Climate Change. IPCC. Geneva, SWI.
Jagadish, S.V.K., P.Q. Craufurd, T.R. Wheeler. 2007. High temperature  stress  and  spikelet  fertility  in  rice.  J. Exp. Bot. 58:1627-1635.
Jagadish, S.V.K., R. Muthurajan, R. Oane, T.R. Wheeler, S. Heuer, J. Bennett, P.Q. Craufurd. 2010. Physiological and  proteomic  approaches  to  dissect  reproductive stage heat tolerance in rice ( Oryza sativa L.). J. Exp. Bot . 61:143-156.
Nurhayanti,  N.,  M.  Nugroho.  2016.  Sensitivitas  produksi padi  terhadap  perubahan  iklim  di  Indonesia  tahun 1974-2015. Agro Ekonomi.  27:183-196.
Krismawati,  A,  Sugiono.  2016.  Potensi  hasil  galur-galur harapan  padi  hibrida  di  lahan  sawah  Kabupaten Malang,  Provinsi  Jawa  Timur.  Bul.  Plasma  Nutfah 22:21-30.
Peng, S., J. Huang, J.E. Sheehy, R.C. Laza, R.M. Visperas, X. Zhong, G.S. Centeno, G. S. Khush, K.G. Cassman, K.  G.  2004.  Rice  yields  decline  with  higher  night temperature from global warming. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101:9971-9975.
Priya S.K., S. Neerja. 2017. Effect of heat stress on amylase activity  in  chalky  and  translucent  rice  genotypes. IJARIIT. 3:205-209.
Purnamasari,  F.R.,  I. Yulianah,  L.  Soetopo.  2015.  Seleksi calon  tetua  galur  mandul  jantan  (F1)  padi  hibrida ( Oryza  sativa L.)  terhadap  sterilitas  polen  dan ketahanan penyakit hawar daun bakteri ( Xanthomonas oryzae ). J. Prod. Tanaman 3:397-405.
Sakata, T., T. Oshino, S. Miura, M. Tomabechi, Y. Tsunaga, N.  Higashitani,  Y.  Miyazawa,  H.  Takahashi,  M. Watanabe,  A.  Higashitani.  2010. Auxins  reverse plant  male  sterility  caused  by  high  temperatures. Natl. Acad. Sci. 107:8569-8574.
Saputro, N.W., M.B.R. Khamid. 2016. Mekanisme tanaman padi ( Oryza sativa L.) dalam menghadapi cekaman suhu tinggi pada stadia generatif. J. Agrotek Indonesia 1:129-139.
Sopandie,  D.  2014.  Fisiologi Adaptasi  Tanaman  terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika. IPB
Press. Bogor, ID.
Suriyasak,  C.,  K.  Harano,  K.  Tanamachi,  K.  Matsuo, A.  Tamada,  M.  Iwaya-Inoue,  Y.  Ishibashi.  2017. Reactive  oxygen  species  induced  by  heat  stress during  grain  filling  of  rice  ( Oryza  sativa L.)  are involved in occurrence of grain chalkiness. J. Plant Physiol . 216:52-57.
Sutoro, T. Suhartini, M. Setyowati,  K.R. Trijatmiko. 2015. Keragaman Malai Anakan dan Hubungannya dengan Hasil Padi Sawah ( Oryza sativa ). Bul. Plasma Nutfah 21:9-16.
Tenorio, F.A., C. Ye, E. Redoña, S. Sierra, M. Laza, M.A. Argayoso. 2013. Screening rice genetic resources for heat tolerance. SABRAO J. Breeding Gen. 45:371- 381.
Wahid, A., S. Gelani, M. Ashraf, M.R. Foolad. 2007. Heat tolerance in plants: an overview. Environ. Exp. Bot . 61:199-223.
Wirnas, D., R.H. Mubarrozzah, M. Noviarini, S. Marwiyah, Trikoesoemaningtyas,  H.  Aswidinnoor,  H.S. Sutjahjo. 2015. Contribution of genetic x temperature interaction to performance and variance of rice yield in Indonesia. IJAAR. 6:112-119.
Yaliang, W., W. Lei, Z. Jianxia,  H. Shengbo, C. Huizhe,  X. Jing, Z. Yikai, Z. Yongjun, S. Qinghua, Z. Defeng, Z. Yuping. 2019. Research Progress on Heat Stress of Rice at Flowering Stage. Rice Sci. 26:1-10.
Yullianida,  Suwarno,  S.W.  Ardie,  H.  Aswidinnoor.  2014. Uji cepat toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman  pada  fase  vegetatif.  J.  Agron.  Indonesia 42:89-95.
Zhang, X., J. Cai, B. Wollenweber, F. Liu, T. Dai, W. Cao, D. Jiang. 2013. Multiple heat and drought events affect grain  yield  and  accumulations  of  high  molecular weight glutenin subunits and glutenin macropolymers in wheat. J. Cereal Sci.57:134-140.