## Pendahuluan
Panggal buaya ( Zanthoxylum rhetsa (Roxb.) D.C.) merupakan salah satu jenis kayu yang umum digunakan sebagai  bahan  baku  industri  patung,  karena  panggal buaya mempunyai tekstur yang halus dengan warna kayu yang menarik serta mudah dikerjakan, baik dengan tangan maupun mesin. Pohon  panggal buaya merupakan salah satu jenis tanaman endemik di Pulau Bali dan tegakan panggal buaya dalam areal yang luas hanya terdapat di kawasan hutan produksi di dalam kawasan Balai Taman Nasional Bali Barat, yaitu seluas 23,15 ha (BPTH Denpasar, 1999)  dengan  kerapatan  tegakan  20  pohon  ha -1 dan diameter  rata-rata  14,5  cm.  Tegakan    panggal  buaya tersebut merupakan hasil reboisasi tahun 1967-1968 dan saat ini kondisinya dalam keadaan memprihatinkan karena banyaknya penebangan ilegal.
Harga log panggal buaya di pasaran untuk ukuran diameter 20 cm dan panjang 2 meter adalah Rp150.000/ batang.  Sedangkan  patung  panggal  buaya  berukuran tinggi 30 cm dijual dengan harga Rp200.000-Rp450.000. Tidak mengherankan jika bahan baku kayu panggal buaya di pasaran sangat sulit untuk didapat dan ditambah dengan adanya pengawasan yang ketat bagi kayu panggal buaya yang didatangkan dari luar Pulau Bali.
Untuk mengantisipasi kelangkaan bahan baku kayu panggal  buaya, diperlukan upaya  untuk pembangunan

## Struktur Benih dan Dormansi pada
Benih Panggal Buaya (Zanthoxylum rhetsa (Roxb.) D.C. 1
Structure and Dormancy of Panggal Buaya Seed (Zanthoxilum rhetsa (Roxb.) D.C.) 1
Diyah  Purwaning
Balai Perbenihan Tanaman Hutan Bali dan NusaTenggara, Denpasar

## Abstract
Panggal  buaya  (Zanthoxilum  rhetsa  (Roxb.)  D.C.)  is  generally  used  as  raw  material  of  wooden  craft industry, because it has smooth texture with interesting color and it is also easy to process using both hand and machine. In order to anticipate the raw material insufficiency, panggal Buaya planting is very important. However, the resistance faced in the panggal Buaya stand development was the difficulty of it’s germination. The information on its cultivation and seed management are still very limited. The other problems on its development  was  plant  propagation  which  was  caused  by  the  existence  of  seed  coat  dormancy.  This research  was  aimed  to  know  the  cause  of  seed  coat  dormancy  on  panggal  buaya  seed  through  lignin contents  at  seed  coat  and  seed  coat  structure  microscopically,  and  then,  to  know  effective  dormancy faulting treatment and finally, to learn the effect of this treatment to the microscopic structure of panggal buaya seed coat. The research shows that submerging the panggal buaya seed in sulfate acid 95%  as long as 30 minutes that follow the submerging it in water which has room temperature for along 1 x 24 hours could  stop the dormancy of the seed  (grow potential 40,7%, germination capacity  39,7% and growing rapidity 0,698% KN etmal -1 ). Presumably, the faulting mechanism of dormancy is caused by the damage of cell wall of coat seed through lignin dissolving process by sulfate acid (delignification).
Keywords: panggal buaya, seed dormancy, germination, delignification
hutan tanaman pada jenis ini. Agar pembangunan hutan tanaman  dapat  berjalan  sebagaimana  mestinya  perlu ditunjang oleh penyediaan benih dan bibit dalam jumlah yang cukup, berkualitas tinggi, dan tersedia dalam waktu yang  tepat.  Hambatan  yang  dihadapi  dalam  praktek pembangunan hutan tanaman  panggal buaya di lapangan adalah sulitnya mengecambahkan benih  panggal buaya. Hal  ini  diduga  merupakan  salah  satu  faktor  yang menyebabkan kurang berkembangnya jenis ini. Selain itu informasi mengenai budi daya dan penanganan benihnya masih sangat terbatas. Praktek budi daya  panggal buaya yang telah berhasil dilaksanakan oleh masyarakat sampai sejauh ini belum pernah dilaporkan.
Dalam upaya melakukan pemecahan dormansi kulit benih  panggal  buaya,  pengetahuan  dasar  mengenai karakteristik morfologi dan anatomi buah dan benih serta komposisi kimia benih sangat penting untuk diketahui, baik dalam rangka pengidentifikasian buah dan benih maupun untuk dalam rangka mengetahui perlakuan yang tepat  bagi  penanganan  benih  siap  salur.  Tujuan  dari penelitian ini adalah:
1    Menentukan stadia masak fisiologis benih berdasarkan kriteria perubahan fisik dan fisiologis benih.
2   Mempelajari struktur morfologi-anatomi buah dan benih serta komposisi kimia benih.
3   Mengetahui klasifikasi buah berdasarkan struktur
*Penulis untuk korespondensi, e-mail: dyh_ning@yahoo.co.id
morfologi dan mengetahui klasifikasi benih berdasarkan perubahan kadar air selama periode pemasakan benih dan komposisi kimia benih.
4   Mengetahui penyebab dormansi kulit pada benih panggal buaya, melalui kandungan lignin pada kulit benih dan struktur kulit benih secara mikroskopis.
5   Mengetahui perlakuan pematahan dormansi yang efektif dan mempelajari pengaruh perlakuan tersebut terhadap struktur mikroskopis kulit benih panggal buaya.

## Metode
Penelitian  dilaksanakan  pada  bulan  Februari- September 2002 di Desa Kemenuh, Kabupaten Gianyar, Provinsi  Bali  (tempat  pohon  induk  panggal  buaya), Laboratorium Pengujian Balai Perbenihan Tanaman Hutan (BPTH) Bali dan Nusa Tenggara, Laboratorium Tanah dan Tanaman Balai Penelitian Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik  Pertanian  (BALITBIOGEN)  Bogor,  serta Laboratorium  Polimer  Pusat  Penelitian  Fisika  LIPI Bandung.
Tahap pertama penelitian bertujuan untuk  menentukan stadia  masak  fisiologis  benih  berdasarkan  kriteria perubahan  fisik  dan  fisiologis,  mempelajari  struktur morfologi-anatomi benih  serta kompisisi  kimia benih, mengetahui  klasifikasi  buah  berdasarkan  struktur morfologi, dan mengetahui klasifikasi benih berdasarkan perubahan kadar air selama periode pemasakan benih dan komposisi kimia benih.
Penelitian ini dilaksanakan dalam beberapa bagian, yaitu: 1   Percobaan penentuan tingkat kemasakan benih untuk memperoleh buah yang memenuhi kriteria stadia masak fisiologis untuk digunakan sebagai bahan percobaan bagi penelitian-penelitian selanjutnya.
2   Percobaan pengamatan morfologi-anatomi benih panggal buaya yang dilakukan terhadap tolok ukur bobot 1.000 butir, morfologi, dan anatomi benih  panggal buaya. Hasil pengamatan dideskripsikan dalam bentuk gambar sketsa dan foto mikroskopis.
3   Percobaan penentuan komposisi kimia benih melalui analisis  kandungan  cadangan  makanan  berupa karbohidrat,  lemak  dan  protein,  serta  analisis kandungan lignin benih.
4   Percobaan penentuan tipe buah  panggal buaya.
Tahap kedua penelitian bertujuan untuk  mengetahui tipe dormansi kulit dan perlakuan pematahan dormansi kulit pada benih  panggal buaya yang efektif serta mempelajari pen gar uh   per lakuan   ter sebut  ter h adap  str uktur mikroskopis kulit benih. Penelitian dilaksanakan dalam beberapa percobaan, yaitu:
1   Percobaan penentuan tipe dormansi kulit pada benih panggal buaya dengan perendaman dalam larutan asam sulfat dengan tiga taraf konsentrasi larutan, yaitu 95%, 85%, dan 75% dan enam taraf waktu perendaman, yaitu 30, 60, 90, 120, 150 dan 180 menit.
2   Percobaan penentuan perlakuan pematahan dormansi yang efektif  yang dilakukan untuk mengetahui jenis perlakuan  pematahan  dormansi  yang  efektif  serta pengaruhnya  terhadap  struktur  mikroskopis  kulit benih.  Dalam percobaan ini dilakukan pengamatan struktur mikroskopis kulit benih, analisis kandungan lignin, penentuan kriteria kecambah normal, penentuan hari  pertama  ( first  count )-terakhir  ( final  count ) perhitungan daya berkecambah, dan pengamatan tipe perkecambahan.

## Hasil  dan  Pembahasan
Penelitian  tahap  pertama Berdasarkan  pengamatan terhadap  perkembangan  tingkat  kemasakan  benih panggal  buaya  berdasarkan  ciri  fisik  dan  fisiologis diketahui bahwa tahapan perkembangan benih  panggal buaya adalah sebagai berikut:
- Tingkat kemasakan 1; eksokarp berwarna hijau hingga hijau tua.
- Tin gkat kemasakan 2; eksokar p ber warn a hijau kemerahan.
- Tingkat kemasakan 3; eksokarp berwarna  kuning kemerahan.
- Tingkat kemasakan 4; eksokarp berwarna merah merata. Pada seluruh tingkat kemasakan, bagian mesokarp dan endokarp melekat menjadi satu dan menempel erat pada benih. Mesokarp merupakan lapisan tipis berwarna hitam mengkilat dan kaku sehingga lapisan ini mudah pecah. Sementara endokarp merupakan lapisan berwarna putih dan mengeluarkan cairan seperti minyak apabila diremas. Tabel 1 memperlihatkan perubahan fisik (warna kulit  buah  dan  ukuran  buah/benih)  serta  perubahan fisiologis  (kadar   air   dan   bobot  ker in g)  selama perkembangan benih  panggal buaya.
Tabel 1 memperlihatkan bahwa tingkat kemasakan benih berpengaruh sangat nyata terhadap ukuran buah, tebal benih, kadar air dan bobot kering, namun tidak nyata terhadap panjang dan lebar benih. Hal ini terjadi karena seluruh tingkat kemasakan yang diamati sudah memasuki periode pemasakan benih. Pada periode yang sama, tingkat kemasakan benih meningkatkan bobot kering benih yang diikuti dengan terjadinya penurunan yang sangat nyata terhadap kadar air benih hingga saatnya benih terlepas dari pohon induk.
Tabel 1  juga  memperlihatkan  bahwa bobot  kering mengalami peningkatan dari tingkat kemasakan 1 hingga 3, dan mencapai nilai maksimum pada tingkat kemasakan 4. Sementara kadar air benih mengalami penurunan dari tingkat kemasakan 1 hingga 3, dan mencapai nilai minimum pada  tingkat  kemasakan  4.  Dapat  disimpulkan  bahwa tingkat kemasakan 4 yang dicirikan dengan warna kulit buah  (eksokarp)  merah  merupakan  saat  benih  masak fisiologis yang optimal.
Terjadinya penurunan kadar air dari tingkat kemasakan 1 (26,54%) hingga 4 (20,70%) mengindikasikan bahwa
benih  panggal buaya mengalami tahap penurunan berat basah benih  yang disebabkan oleh pengeringan secara alami menjelang benih masak fisiologis. Hal ini merupakan ciri benih ortodok ( true seed ) (Adinegoro 1997).
Berdasarkan perhitungan berat 1.000 butir, jumlah benih  panggal buaya dalam 1 kg sebanyak ±15.236 butir. Dengan demikian, benih  panggal buaya termasuk dalam benih berukuran kecil (> 5.000 butir/kg) (ISTA 2000).
Struktur luar  yang terdapat dalam benih   panggal buaya adalah kulit benih ( seed coat ) yang berasal dari integumen  yang  selama  tahap  perkembangan  embrio mengalami reduksi dan disorganisasi sehingga menjadi lebih tipis.  Pada benih ini tidak ditemukan adanya hilum dan mikropil pada kulit benih, tetapi jelas terlihat adanya struktur berbentuk  garis memanjang  pada  perut benih yang disebut dengan raphe. Raphe adalah suatu struktur
yang terbentuk dari fusi (peleburan) funiculus bersama dengan integumen (Esau, 1979).
Struktur yang terdapat dalam benih adalah embrio yang  secara  tunggal  menempati  sebagian  besar  ruang dalam benih. Endosperma  panggal buaya dan sebagian besar tanaman dikotil lainnya berasal dari fusi antara sel inti  polar  dengan  sel  sperma  dalam  kantong  embrio. Endosperma  kemudian  habis  digunakan  selama  tahap perkembangan  embrio  dan  cadangan  makanannya terdapat dalam bentuk kotiledon yang merupakan bagian dari embrio. Perisperm merupakan jaringan di dalam benih yang  mengelilingi  embrio  dan  berfungsi  sebagai penyimpan cadangan makanan.  Jaringan ini berasal dari sel  nuselus.
Hasil analisis komposisi kimia benih, menunjukkan bahwa  komponen  yang  terdapat  dalam  benih  panggal
Tabel 1 Perubahan sifat fisik dan fisiologis benih panggal buaya
Tingkat kemasakan benih Tolok ukur perubahan F hitung 1 2 3 4 Perubahan Fisik Warna kulit Hijau Hijau kemerahan Kuning kemerahan Merah Diameter buah (mm) 7,7** 7,9 a 7,8 a 7,5 b 7,5 b Ukuran benih (mm) -  Panjang 5,4 tn 5,6 5,5 5,4 5,4 -  Lebar 5,2 tn 5,3 5,3 5,1 5,1 -  Tebal 4,2* 4,3 a 4,2 ab 4,1 b 4,1 b Perubahan Fisiologis Kadar air (%) 23,0** 26,5 a 22,7 b 21,9 c 20,7 d Bobot kering (%) 81,9** 79,1 d 82,0 c 82,9 b 83,9 a Keterangan: tn
=  tidak nyata
* =  nyata pada taraf 5% ** =  sangat nyata pada taraf 1%
Angka-angka pada masing-masing tolok ukur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut DMRT pada taraf uji 5%
raphe
buaya adalah protein (8,98%), karbohidrat (0,97%), lemak (11,57%), dan lignin (72,23%).
Lemak pada benih  panggal buaya diduga dominan terdapat dalam cadangan makanan. Oleh karenanya, benih panggal buaya dapat digolongkan dalam benih berlemak ( oily  seed ).  Meskipun  kandungan  lemaknya  ini  tidak mencapai kriteria yang disyaratkan untuk menggolongkan suatu benih ke dalam benih berlemak berdasarkan Potts (1972) dalam Mamicpic (1988) (kandungan lemak 18-50%), namun kandungannya dalam cadangan makanan lebih tinggi  dibandingkan  dengan  karbohidrat  dan  protein, sedangkan lignin (72,23%) diduga merupakan komponen yang dominan menyusun kulit benih.
Pengamatan  secara  visual  terhadap  perubahan- perubahan yang terjadi selama proses pengeringan buah panggal  buaya  diperoleh  hasil  bahwa  buah    panggal buaya diklasifikasikan dalam tipe buah follicle (Hardin, 1960 dalam Bonner et al ., 1994). Pada saat penurunan kadar air selama proses pengeringan buah, eksokarp akan
merekah sepanjang sisi dan yang tertinggal adalah bagian benih yang masih diselimuti oleh mesokarp dan endokarp.
Penelitian tahap kedua Hasil analisis yang dirangkum dalam  Tabel  3  memperlihatkan  bahwa  perlakuan konsentrasi dan lama perendaman asam sulfat yang diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar 1  24 jam baik secara  tunggal  maupun  interaksinya  memberikan pengaruh yang sangat nyata terhadap seluruh tolok ukur yang diamati.
Interaksi antara konsentrasi dengan lama perendaman asam sulfat dapat dilihat Tabel 4. Tabel 4 memperlihatkan bahwa  interaksi  antara  konsentrasi  asam  sulfat  95% dengan lama perendaman 30 menit yang diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar 1  24 jam memberikan hasil tertinggi pada tolok ukur potensi tumbuh (40,7%) dan  daya  berkecambah  (39,7%).  Sedangkan  interaksi antara  konsentrasi  asam  sulfat  85%  dengan  lama perendaman 60 menit yang diikuti dengan perendaman
Gambar 2   Struktur benih  panggal buaya potongan longitudinal atau sejajar arah panjang ( longitudinal section ).

## Tabel 2  Ukuran beberapa komponen penyusun struktur benih panggal buaya
Parameter Ukuran Kulit benih Tebal : 400–1 .250 µm Poros embrio Panjang : 300– 600 µm Kotiledon Diameter ± 2.000 µm Panjang ± 3.000 µm Perisperm Tebal : 65– 135 µm
air pada suhu kamar 1  24 jam memberikan hasil tertinggi pada tolok ukur kecepatan tumbuh (0,904% KN etmal -1 ). Gambar 4 menunjukkan bahwa pada konsentrasi 75% dan 85% dengan lama perendaman 60 menit yang masing- masing diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar 1  24 jam  memberikan hasil pada tolok  ukur potensi tumbuh, daya berkecambah dan kecepatan tumbuh yang optimal. Diduga bahwa  lama  perendaman asam sulfat kurang dari  60 menit pada konsentrasi 75% dan 85% belum ter capai  pematah an   dor man si,  sedan gkan   lama perendaman asam sulfat lebih dari 60 menit menyebabkan kerusakan terhadap benih.
Pada konsentrasi asam sulfat 95%, lama perendaman 30 menit yang diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar  1  24  jam  memberikan  hasil  optimal  pada keseluruhan  tolok  ukur  yang  diamati.    Diduga  bahwa den gan  tingginya  konsen trasi  asam  sulfat  hanya dibutuhkan  lama  perendaman  yang  singkat  untuk mematahkan dormansi. Lama perendaman lebih dari 30 menit  akan  mengakibatkan  kerusakan  pada  benih, sehingga nilai potensi tumbuh, daya berkecambah dan kecepatan tumbuh menjadi rendah bahkan tidak tumbuh. Kerusakan  yang  ditimbulkan  oleh  asam  sulfat  adalah tumbuhnya kecambah-kecambah abnormal.
( a ) ( b ) ( c )
Keterangan:
(a)  Buah  panggal  buaya;  (b)  Eksokarp  panggal  buaya  yang  merekah  sepanjang  sisi  setelah  mengalami proses pengeringan; dan (c) Benih  panggal buaya yang masih diselimuti oleh daging buah.
Gambar 3  Buah  panggal buaya.

## eksokarp
Tabel 3  Rekapitulasi  sidik  ragam  pengaruh  konsentrasi  dan  lama  perendaman  asam  sulfat  yang  diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar 1 × ?24 jam terhadap viabilitas dan vigor benih  panggal buaya
Tolak ukur Sumber Potensi tumbuh (%) Daya berkecambah (%) Kecepatan tumbuh (%KN etmal -1 ) Konsentrasi ** ** ** Lama ** ** ** Kons.*Lama ** ** **
Keterangan: ** = nyata pada taraf 1%
Tabel 4  Pengaruh  interaksi  antara  konsentrasi  dengan  lama  perendaman  asam  sulfat  yang  diikuti  dengan perendaman  air  pada  suhu  kamar  1  24  jam  terhadap  potensi  tumbuh,  daya  berkecambah  dan kecepatan tumbuh benih  panggal buaya
Lama perendaman (menit) Unit tolok ukur *) Konsentrasi (%) 30 60 90 120 150 180 75 1,5 e 4,7 de 2,0 e 2,0 e 2,0 e - 85 15,3 b 29,7 a 8,0 cd 4,3 de 3,3 de 2,3 e
Potensi tumbuh (%) 95 40,7 a
36,3 a 19,3 b
13,0 bc
4,7 de 7,0 cd 75 1,5 f 4,3 def 2,0 f
2,0 f 2,0 f - 85 15,0 b 29,7 a
7,7 cd
4,3 def
3,3 def 2,3 ef Daya  berkecambah (%) 95 39,7 a
36,3 a 18,7 b 12,7 b 4,3 def 7,0 cde 75 0,040 g 0,136 efg 0,076 efg 0,074 efg 0,056 fg - 85 0,401 cd 0,904 a 0,254 ed 0,143 efg 0,122 efg 0,071 fg Kecepatan  tumbuh (%KN etmal -1 ) 95 0,698 ab 0,607 bc 0,506 bc 0,398 cd 0,154 efg 0,228 def
Keterangan: ( * ) Dihitung pada hari ke-114 ( - ) Tidak ada yang tumbuh
Angka-angka pada masing-masing tolok ukur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut DMRT pada taraf 5% 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 30 60 90 120 150 180 Lama perendaman (menit) PT(%) 75% 85% 95% 0.0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0 30.0 35.0 40.0 45.0 30 60 90 120 150 180 DB(%) 75% 85% 95% Lama perendaman (menit) 0.000 0.100 0.200 0.300 0.400 0.500 0.600 0.700 0.800 0.900 1.000 30 60 90 120 150 180 Lama perendaman (menit) KCT(%KN etmal -1 ) 75% 85% 95% (a) (b) (c)
Gambar 4 Pengaruh perlakuan perendaman asam sulfat yang diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar 1  24 jam terhadap (a) Potensi tumbuh, (b) Daya berkecambah dan (c) Kecepatan tumbuh benih  panggal buaya.
Tabel 5  Rekapitulasi  sidik  ragam  pengaruh  perlakuan  pematahan  dormansi  terhadap  viabilitas  benih panggal buaya
Tolak ukur Sumber Potensi tumbuh (%) Daya berkecambah (%) Kecepatan tumbuh (%KN etmal -1 ) Perlakuan ** ** **
Keterangan: ** = nyata pada taraf 1%
Hasil uji Tetrazolium (TZ) benih baru pada percobaan pendahuluan memberikan hasil 100% embrio berwarna merah penuh setelah sebelumnya benih direndam dalam air selama 24 jam kemudian direndam dalam larutan TZ selama 1  24 jam pada suhu kamar. Hal ini menunjukkan bahwa tidak terdapat penghambatan proses imbibisi pada perkecambahan benih panggal buaya, sehingga dormansi pada  benih  panggal  buaya  lebih  disebabkan  oleh terhalangnya pemunculan kecambah ( radicle protrusion ) oleh kulit benih pada proses perkecambahan ( mechanical dormancy ).
Umumnya dormansi tipe ini terjadi pada benih-benih yang berkulit keras ( hard seed ) seperti halnya pada benih panggal  buaya.  Kandungan  lignin  yang  sangat  tinggi (72,23%) menyebabkan kulit benih panggal buaya menjadi keras dan rigid. Hal ini sesuai dengan fungsi lignin pada awal pembentukan sel, yaitu untuk menambah kekuatan struktural sel dan berperan sebagai pelindung polisakarida dari hidrolisis enzim selulase (Fahn 1992).
Dormansi mekanis merupakan dormansi yang bersifat exogenous  dormancy atau  dormansi  yang  disebabkan oleh faktor kulit benih. Apabila fakor fisik dan fisiologis benih  itu  sendiri  yang  menyebabkan  dormansi  maka dormansi yang terjadi bersifat dormansi primer.
Tabel 5 memperlihatkan bahwa perlakuan memberikan pengaruh yang sangat nyata terhadap seluruh tolok ukur yang  diamati.  Uji  nilai  tengah  menunjukkan  bahwa perlakuan konsentrasi asam sulfat 95% selama 30 menit yang diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar 1  24 jam memberikan hasil tertinggi terhadap keseluruhan tolok ukur yang diamati (Tabel 6).
Perlakuan perendaman benih dalam air pada suhu kamar (1  24 jam dan 3  24 jam) baik yang dikecambahkan dalam  media  pasir  maupun  media  tanah  subur  serta perlakuan matriconditioning tidak efektif dalam proses pematahan  dormansi.  Diduga  hal  ini  disebabkan  oleh masih utuh dan rapatnya dinding sel serta tidak terjadinya penurunan kadar lignin yang sangat nyata pada sebagian besar  jaringan  kulit  meskipun  beberapa  sel  telah mengalami  kerusakan  baik  yang  diakibatkan  oleh perendaman,  pelukaan  oleh  komponen  silika  yang terdapat  dalam  abu  gosok  maupun  akibat  degradasi enzimatik  oleh  mikroorganisme  yang  terdapat  dalam tanah. Namun kondisi ini masih belum memungkinkan bagi radikula  untuk  menembus  kulit  benih,  sehingga  nilai
seluruh  tolok  ukur  yang  diamati  tidak  berbeda  nyata dengan kondisi kontrol.
Peningkatan seluruh tolok ukur yang diamati pada perlakuan  asam  sulfat  merupakan  akibat  terjadinya pematahan dormansi dengan menggunakan larutan asam sulfat  95%  selama  30  menit  yang  diikuti  dengan perendaman air pada suhu kamar selama 1  24 jam. Diduga mekanisme  pematahan  dormansi  disebabkan  oleh rusaknya dinding sel penyusun kulit benih melalui proses pelarutan lignin oleh asam sulfat (delignifikasi).
Sebelum  perlakuan  asam  sulfat,  kerapatan  sel-sel penyusun kulit benih  panggal  buaya ±2.000 sel  mm - ² dengan  pori-pori menempati ruang ±22,6% dari jaringan kulit benih. Pada permukaan kulit benih dan potongan kulit benih yang telah diberi perlakuan asam sulfat, sel- sel  yang  tadinya  terlihat  padat  dan  kompak  dengan dinding  sel  yang  tebal  menjadi  lebih  longgar  karena adanya lobang antar sel akibat lamela tengah yang melarut dan  dinding  sel  yang  menipis.  Kerapatan  sel-sel penyusun kulit benih  panggal buaya berkurang menjadi ±1.800  sel  mm - ². Akibat  pelarutan  lamela  tengah  dan penipisan  dinding,  maka  luasan  pori-pori  meningkat menjadi  ±47,0% dari jaringan kulit benih
Secara keseluruhan sel-sel pada  kulit benih masih nampak utuh, rapat dan masih mampu melindungi embrio dari kerusakan yang diakibatkan oleh asam sulfat. Kondisi ini  sudah  cukup  memungkinkan  bagi  radikula  untuk menembus kulit benih karena kulit relatif lebih lunak. Kerusakan  sel-sel  pada  kulit  benih  diikuti  pula  oleh penurunan kandungan lignin kulit benih, yaitu dari 72,23% menjadi 58,82% atau turun 18,6%.
Pada umumnya, apabila kebutuhan akan lingkungan perkecambahan  optimal  telah  terpenuhi,  maka  benih bermutu tinggi akan menghasilkan kecambah atau bibit yang normal (normal seedling ). Akan tetapi karena adanya faktor lain di luar faktor lingkungan perkecambahan yang dikehendaki, seperti mikroorganisme yang terbawa selama pengujian perkecambahan atau akibat proses pematahan dormansi, maka kemungkinan kecambah yang dihasilkan menjadi  tidak  normal  ( abnormal  seedling ).  Bentuk kecambah  panggal buaya normal dan abnormal disajikan dalam Gambar 5.
Penentuan hari pertama ( first count )-hari hari terakhir ( final  count )  penghitungan  daya  berkecambah.  Daya berkecambah benih memberikan informasi kepada pemakai
benih akan kemampuan benih tumbuh normal menjadi tanaman  yang  tumbuh  dan  berproduksi  wajar  dalam keadaan biofisik lapangan yang serba optimum. Pengujian perkecambahan yang dilakukan di laboratorium dibatasi oleh  berbagai  hal,  antara  lain  adalah  lamanya  waktu pengujian. Agar  hasil  pengujian  nantinya  mempunyai korelasi positif dengan kenyataan di lapangan, maka salah satunya  diperlukan  adanya  standar  penentuan  hari pertama  ( first  count) -hari  terakhir  ( final  count ) penghitungan daya berkecambah benih  panggal buaya.
Hasil analisis pada kurva  pertambahan kecambah normal  dan  kurva  kumulatif  kecambah  normal  pada pengujian daya berkecambah benih  panggal buaya dapat dinyatakan  bahwa first  count penghitungan  daya berkecambah jatuh pada hari ke-43 setelah tanam dan final count penghitungan daya berkecambah jatuh pada hari ke-114 setelah tanam.  Benih yang berkecambah sebelum hari  ke-43  setelah  tanam  adalah  benih-benih  yang mempunyai viabilitas dan vigor yang tinggi. Benih-benih yang mempunyai viabilitas dan vigor yang lebih rendah
Tabel 6  Pengaruh perlakuan pematahan dormansi terhadap viabilitas benih  panggal buaya
Tolok ukur  *) Palauan Potensi tumbuh (%) Daya berkecambah (%) Kecepatan tumbuh (%KN etmal -1 ) Kontrol 1,5 b 1,5 b 0,028 b PA24 2,0 b 2,0 b 0,024 b PA72 2,0 b 2,0 b 0,032 b PH2SO4A24 **) 40,7 a 39,7 a 0,698 a PA24TS 1,5 b 1,5 b 0,034 b M - - - Keterangan: (-) Tidak ada yang tumbuh *)  Dihitung pada hari ke-114
**) Data diperoleh dari Tabel 5. PA24 = Perendaman air pada suhu kamar 1  24 jam-dikecambahkan di media pasir;    PA72 = Perendaman air pada suhu  kamar  3  24  jam-dikecambahkan  di  media  pasir;  PH2SO4A24  =  Perendaman  asam  sulfat  95%-30  menit- perendaman air pada  suhu  kamar 1  24 jam-dikecambahkan  di  media  pasir;  PA24TS  = Perendaman  air  pada suhu kamar  1  24  jam-dikecambahkan  pada  campuran top  soil dan  pupuk  kandang;  dan M  = Matriconditioning 7  24 jam-dikecambahkan di media pasir.
Angka-angka  pada  masing-masing  tolok  ukur  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama  tidak  berbeda  nyata  menurut  uji DMRT pada taraf 5%.
Gambar 6   Perkembangan proses perkecambahan benih  panggal buaya.
diberi  kesempatan  untuk  berkecambah  dan  tumbuh menjadi  kecambah normal hingga hari ke-114 setelah tanam. Benih-benih yang berkecambah lebih dari hari ke- 114 setelah tanam tidak dihitung lagi ke dalam persentase kecambah normal yang akan dilaporkan, karena kelompok benih  ini  kemungkinan  merupakan  benih-benih  yang mempunyai viabilitas dan vigor yang rendah, rusak atau mati  dan tentunya tidak akan bertahan di lapangan.
Secara  morfologis,  sukar  ditentukan  dengan  pasti kapan perkecambahan benih berakhir dan pertumbuhan dimulai. Proses perkecambahan normal dimulai dengan munculnya radikula dan atau plumula menembus kulit benih yang diikuti dengan pemanjangan bagian dari poros embrio  menjadi  batang  utama  ( main  stem ).  Pada perkecambahan  benih    panggal  buaya,  kemunculan radikula diikuti oleh pemanjangan bagian hipokotil ke atas permukaan dan perkecambahan yang terjadi  termasuk dalam  tipe  perkecambahan  epigeal.  Kotiledon  terbagi men jadi  dua  dan   men jadi  daun   per tama  yan g berfotosintesis  ( paracotyledons )  (Vogel  1980  dalam Schmidt  2000).  Paracotyledons  ini  secara  morfologi berbeda dengan daun sebenarnya, paracotyledons tidak berkembang menjadi lebih besar, tidak mempunyai urat daun dan mempunyai struktur berdaging ( fleshy ). Sejalan den gan   perkemban gan   epikotil  dan   plumula, paracotyledons kemudian gugur.

## Kesimpulan
Tingkat  kemasakan  buah    panggal  buaya  dapat dicirikan melalui perubahan sifat fisik (warna kulit dan ukuran buah) dan fisiologis (bobot kering dan kadar air), dimana  masak  fisiologis  benih  panggal  buaya  dalam penelitian ini dicirikan dengan warna merah merata pada kulit buah, ukuran benih dan kadar air minimum, serta bobot kering maksimum. Benih  panggal buaya termasuk dalam benih berukuran kecil (> 5.000 butir kg -1 ). Struktur yang terdapat dalam benih  adalah embrio yang secara tunggal menempati sebagian besar ruang dalam benih, kotiledon  yang  merupakan  bagian  dari  embrio  dan perisperm  yang  juga  berfungsi  sebagai  penyimpan cadangan makanan. Struktur luar yang terdapat dalam benih    panggal  buaya  adalah  kulit  benih  ( seed  coat ).
Struktur  tambahan  pada  benih  adalah  raphe.  Benih
panggal buaya dapat digolongkan dalam benih berlemak ( oily seed ) karena  diduga lemak dominan terdapat dalam cadangan makanan (11,57%). Lignin (72,23%) diduga merupakan  komponen  yang  dominan  menyusun  kulit benih. Buah  panggal buaya diklasifikasikan dalam tipe buah follicle , sedangkan klasifikasi benih  panggal buaya berdasarkan perilaku penyimpanannya termasuk ke dalam tipe benih ortodok. Dormansi pada benih  panggal buaya disebabkan  oleh  terhalangnya  pemunculan  kecambah ( radicle  protrusion )  oleh  kulit  benih  pada  proses perkecambahan ( mechanical dormancy ) yang disebabkan oleh kandungan lignin pada kulit benih yang sangat tinggi (72,23%) sehingga kulit benih panggal buaya menjadi keras dan rigid. Selanjutnya, perendaman asam sulfat 95% selama 30 menit yang diikuti dengan perendaman air pada suhu kamar selama 1  24 jam mampu mematahkan dormansi pada benih  panggal buaya (potensi tumbuh 40,7%, daya berkecambah 39,7% dan kecepatan tumbuh 0,698% KN etmal -1 ).  Analisis  menunjukkan  bahwa  mekanisme pematahan dormansi diduga disebabkan oleh rusaknya dinding sel penyusun kulit benih melalui proses pelarutan lignin oleh asam sulfat (delignifikasi).

## Daftar  Pustaka
Bonner FT, Vozzo JA, Elam WW,  Land  Jr SB.  1994.  Tree Seed  Technology Training  Course.  United  States Department of Agriculture, New Orleans.
Esau K. 1977. Anatomy of Seed Plants. New York: John Wiley and Sons.
Fahn A.1992. Anatomi Tumbuhan.Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.
ISTA. 1999. International Rules for Seed Testing. Seed Science and Technology 27 (Suplement). Zurich - Switzerland.
Mamicpi  G.N. 1988. Seed Storage. Syllabus, Lecture Notes and  Laboratory  Manual  for  S-0  Seed  Study Program.  Institut Pertanian Bogor.
Schmidt L.  2000.  Guide to Handling of Tropical and Subtropical  Forest  Seed.  Danida  Forest  Seed Centre.  Humlebaek - Denmark.