## Biosfera 31 (3) September 2014
Tipe Echolokasi serta Struktur Larynxpada Miniopterus dan Rhinolophus Echolocation Type and LarynxStructure of Miniopterus dan Rhinolophus
1 1 2 1 Abdul Rachman , Johanes Sugiyanto , Luthfi Nurhidayat , Ardaning Nuriliani , Aswi A. 2 3
3
Rofiqoh , Agus Hermawan , Roesma Narulita
1 Laboratorium Struktur Perkembangan Hewan, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada, Jalan Teknika Selatan, Sekip Utara, Yogyakarta 55281
2 Alumnus Program Pascasarjana, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta
3 Alumnus Program Sarjana, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta Email: abdul_rsw@hotmail.com
Diterima Mei 2014 disetujui untuk diterbitkan September 2014

## Abstract
A  bat  is  the  only  mamal  with  true  flight  ability  and  have  capability  to  perform  echolocation. Miniopterus and Rhinolopus are bat species that have some different morphological characteristics but both  of  them  commonly  live  in  the  cave.  The  research  were  purposed  to  study  the  differences  and connection of echolocation call type and larynx’s structure of Miniopterus and Rhinolopus The two bat specieswere  collected  from  20th  and  23th  cave  of  Japanese  Cave  Complex,  Kaliurang,  Sleman, Yogyakarta. Specimens were taken to the laboratory for further analysis. Echolocation signals of both bat species  were  recorded  using  ultrasonic  microphone  and  were  analyzed  with  Batscan  9.0  software. Specimens were subjected for anatomical and histological structure analysis of thelarynx. Anatomical structure observations were carried out with specimens dissection and they were fixed in 20% formol solution. Some samples of larynx of each species were processed and stained with Alizarin Red’s-Alcian Blue  staining  for  larynx’s  bones  observation.  Histological  preparation  of  larynx  was  performed  using paraffin method and stained with Hematoxylin-Eosin and MAF. The results showed that echolocation signals of Minipterus have lower frequency (peak frequency between 44.1-51.6kHz) compared to that of Rhinolopus (peak  frequency  between  54.4-64.1  kHz).  However, Miniopterus has  better  ability  to modulate the signal frequency than Rhinolopus Both species areabletoproduce along-duration signalbut Rhinolopus can produce longer signal duration. These results can be related to the differences of larynx’s anatomical  and  histological  structure  of  both  species  which  are  equally  able  to  keep  the  intensity  of echolocation signals but have different work mechanisms.
Keywords : echolocation, structure, larynx, Miniopterus, Rhinolopus

## Abstrak
Kelelawar  merupakan  mamal  dengan  kemampuan  terbang  yang  sebenarnya  serta  memiliki kemampuan  echolokasi. Miniopterus dan Rhinolophus merupakan  kelelawar  dengan  karakteristik morfologi  berbeda  namun  sama-sama  dapat  hidup  di  dalam  goa.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mempelajari perbedaan dan kaitan tipe echolokasi serta struktur larynx Miniopterus dan Rhinolophus Kedua spesies tersebut ditangkap di goa ke-20 dan ke-23 kompleks Goa Jepang, Kaliurang, Sleman, Yogyakarta.  Spesimen  dibawa  ke  laboratorium  untuk  dianalisis  lebih  lanjut.  Data  sinyal  echolokasi diambil  menggunakan  mikrofon  ultrasonic  dan  dianalisis  dengan  software  batscan  9.0.Spesimen kemudian digunakanuntuk analisis struktur anatomis dan histologis larynx. Struktur anatomis diamati dengan pembedahan spesimen utuh yang difiksasi dengan formol 20%. Larynx diproses menggunakan pewarnaan  Alizarin  Red-Alcian  Blue  untuk  pengamatan  tulang  penyusunnya.  Preparasi  sediaan histologis  dilakukan  menggunakan  metode  parafin  dengan  pewarnaan  Hematoksilin-Eosin  dan  MAF. Hasil  penelitian  menunjukkan  sinyal  echolokasi Miniopterus memiliki  frekuensi  yang  lebih  rendah (frekuensi puncak 44,1-51,6 kHz) daripada sinyal echolokasi Rhinolopus (frekuensi puncak 54,4-64,1 kHz). Namun kemampuan Miniopterus untuk memodulasi frekuensi lebih tinggi daripada Rhinolopus Kedua spesies tersebut mampu menghasilkan durasi sinyal yang panjang namun durasi sinyal jauh lebih panjang pada Rhinolopus Hal tersebut berkaitan dengan perbedaan struktur anatomis dan histologis larynx kedua spesies yang sama-sama mampu menjaga intensitas sinyal echolokasi namun memiliki mekanisme kerja yang berbeda.
Kata kunci: echolokasi, struktur, larynx, Miniopterus, Rhinolopus
9.0. Hasil analisis berupa spektrogram dan power  spektrogram  komponen  sinyal echolokasi pada masing-masing spesimen.
Pembuatan  dan  pengamatan  sediaan anatomis
Proses  yang  dilakukan  setelah pengambilan  data  echolokasi  adalah pembedahan    dan  pengawaten  spesimen untuk pembuatan dan pengamatan struktur anatomis larynx .  Spesimen  dibiusterlebih dahulu menggunakan kloroform. Spesimen, masing-masing  4  ekor  tiap  spesies, langsung  difiksasi  dengan  injeksi  larutan formol  20%  dalam  alkohol  70%  tanpa dilakukan  pembedahan.  Spesimen  utuh tersebut  disimpan  di  dalam  larutan  formol 20% dalam alkohol 70%.
Pengamatan  anatomis  dilakukan dengan  pembedahan  spesimen  utuh  yang difiksasi dan direndam dengan formol 20% dalam alkohol 70%.Pembedahan dilakukan dengan  membuka  kulit  di  daerah  leher spesimen sampai terlihat trachea dan larynx. Larynx beserta trachea diambil  kemudian esophagus  dipisahkan  dari larynx dan trachea.Pengamatan  anatomis larynx meliputi penampakan larynx , tulang-tulang, otot-otot  serta  kartilago-kartilago  penyusun larynx.  Larynx dipotong  longitudinal  untuk mengetahui  jalur  produksi  suara  dan penampakan internal pada larynx .
Pengamatan  tulang-tulang  penyusun larynx juga  dilakukan  dengan  pembuatan sediaan  makroanatomi  menggunakan pewarnaan Alizarin  Reds-Alcian  Blue .  Dua buah larynx masing-masing spesies difiksasi dengan alkohol 96% dan dilanjutkan proses pewarnaan Alizarin Reds-Alcian Blue sesuai protocol  yang  dibuat  oleh  Inouye  (1976). Data pengamatan struktur larynx berupa foto makro  dan  mikrograf  dianalisis  secara deskriptif  sehingga  diperoleh  gambaran mengenai  struktur larynx yang  berperan dalam membantu produksi suara atau sinyal echolokasi pada masing-masing specimen.
Pembuatan  dan  pengamatan  sediaan histologis
Spesimen, masing-masing 4 ekor tiap s p e s i e s ,   d i e u t h a n a s i   m e n g g u n a k a n kloroform  kemudian  dibedah  dan  diambil larynxnya. Larynx tersebut  kemudian difiksasi  dengan  larutan  Bouin.Pembuatan s e d i a a n   h i s t o l o g i s l a r y n x d i l a k u k a n menggunakan  metode  paraffin  dengan
ketebalan potongan 4-6 µm, serta diwarnai dengan pewarnaan Hematoxylin-Eosin dan Malorry Acid Fuchsin (Disbrey & Rack, 1970; Bancroft & Cook, 1988).

## Hasil dan pembahasan
Sinyal Echolokasi Miniopterus dan Rhinolopus
Miniopterus merupakan  kelelawar yang  memiliki  perilaku  berkelompok  dan mobilitas sangat tinggi (Vincent et al., 2011). P e r i l a k u   d a n   m o b i l i t a s   y a n g   t i n g g i memberikan variasi habitat pencarian pakan Miniopterus yang luas. Karakteristik tersebut menuntut  efisiensi  dan  variasi  produksi sinyal echolokasi yang  dilakukan  oleh Miniopterus.
Hasil  perekaman  sinyal echolokasi pada  penelitian  menunjukkan  rata-rata f r e k u e n s i   p u n c a k   s i n y a l e c h o l o k a s i Miniopterus 44,1-51,6  kHz.  Hasil  tersebut lebih  rendah  dari  hasil  penelitian  Conole (2000) yang menunjukkan kisaran frekuensi sinyal echolokasi Miniopterus yang memiliki rata-rata   45,44 - 50,37 kHz. Conole (2000) juga  menyatakan  bahwa  variasi  frekuensi sinyal  echolokasi Miniopterus disebabkan oleh  perbedaan  habitat  dan  perilaku. Miniopterus memiliki  plastisitas  sinyal echolokasi yang  agak  tinggi  sehingga mampu  memanjangkan  durasi  sinyal echolokasi (Obrist et al., 2004). Durasi sinyal echolokasi  Miniopterus  pada  penelitian  ini berkisar antara 5 ms (Gambar 2.B.) sampai hampir 20 ms (Gambar 1.A.1).
S p e s i m e n M i n i o p t e r u s y a n g digunakan  pada  penelitian  ini  memiliki habitat  di  goa  dan  hutan  sebagai  tempat tinggal dan tempat pencarian pakan. Kondisi Goa  Jepang  yang  tidak  terlalu  luas  dan k o n d i s i   h u t a n   K a l i u r a n g   y a n g   l e b a t menyebabkan Miniopterus beradaptasi untuk  menggunakan  sinyal echolokasi berdurasi  panjang.  Intensitas  sinyal echolokasi  Miniopterus mampu  mencapai 50 dB.
Power Spectogram sinyal echolokasi Miniopterus (Gambar  1.C.  dan  2.C.) menunjukkan fluktuasi intensitas yang kecil dalam  kisaran  frekuensi  yang  dihasilkan dalam  satu  waktu.  Kemampuan  tersebut ditunjang  oleh  struktur larynx  Miniopterus y a n g   m e m f a s i l i t a s i   p r o d u k s i   s i n y a l echolokasi dengan  intensitas  yang  terjaga saat menaikkan/menurunkan frekuensi.

## Pendahuluan
Kelelawar  merupakan  satu-satunya mamal  bersayap  dengan  kemampuan terbang yang sebenarnya, serta merupakan s a l a h   s a t u   m a m a l   y a n g   m e m i l i k i kemampuan  echolokasi  (Altringham,  1996; N o w a k ,   1 9 9 9 ;   N e u w e i l e r ,   2 0 0 3 ) . Kemampuan echolokasi sangat penting bagi kelelawar  untuk  navigasi  dan  predasi ( S p e a k m a n ,   1 9 9 3 ;   M o s s   &   S i n h a , 2003).Tipe  echolokasi  pada  kelelawar bervariasi tergantung pada spesies, habitat, jenis  pakan,  dan  strategi  mencari  pakan (Neumann & Schuller, 1991; Arita & Fenton, 1 9 9 7 ;   B r i n k l o v   e t   a l . ,   2 0 0 8 ) . S i n y a l echolokasi  yang  dihasilkan  kelelawar memiliki  frekuensi  sangat  tinggi  antara  25- 100 kHz, walaupun pada beberapa spesies dapat mencapai 150 kHz (Grinnell, 1995).
Ti p e   s i n y a l   e c h o l o k a s i   y a n g dihasilkan oleh kelelawar secara garis besar dibedakan menjadi 2 tipe, yaitu Frequency- Modulated (FM)  dan Constant  Frequency (CF).Tipe sinyal FM sangat efektif digunakan pada ruang terbuka. Kelemahan tipe sinyal FM adalah kecilnya toleransi terhadap efek Doppler dan pantulan bunyi. Tipe sinyal CF sangat  efektif  untuk  determinasi  benda b e r g e r a k   d a n   l i n g k u n g a n   y a n g rapat.Beberapa  kelelawar  menerapkan salah  satu  tipe  saja  atau  dapat  juga keduanya (Grinnel, 1995). Salah satu aspek yang  menunjang  tipe  echolokasi  adalah produksi  sinyal  echolokasi  oleh larynx (Altringham,  1999;  Mergell  et  al.,  1999). Miniopterus dan Rhinolophus merupakan dua  spesies  kelelawar  yang  ada  di Indonesia. Miniopterus merupakan anggota F a m i l i   Ve s p e r t i l i o n i d a e   s e d a n g k a n Rhinolophus merupakan  anggota  Famili Rhinolophidae.  Kedua  spesies  ini  dipilih karena sama-sama hidup di dalam goaakan tetapi  memiliki  perbedaan  karakteristik morfologi  dan  termasuk  pada  famili  yang berbeda.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk mempelajari perbedaan tipe echolokasi dan struktur anatomis dan histologis larynx pada Miniopterus dan Rhinolophus Penelitian ini juga  bertujuan  untuk  mempelajari  kaitan antara  tipe echolokasi dengan  struktur anatomis dan histologis larynx pada kedua spesies tersebut.

## Materi dan Metode Bahan
K e l e l a w a r M i n i o p t e r u s d a n Rhinolophus formol  20%,  larutan  Bouin, alkohol  absolut,  alkohol  96%,  alkohol  30- 90%, parafin, xilol, toluol, Meyer’s albumin, Alizarin  Red,  Alcian  Blue ,  Hematoksilin, Eosin Y, Mallory Acid Fuchsin , akuades, dan Canada balsam.

## Alat
Misnet,  sweepnet ,  kantong blacu , k a l i p e r,   t i m b a n g a n   d i g i t a l ,   m i k r o f o n ultrasonic yang  dihubungkan  ke  laptop, software Batscan 9.0, alat bedah mikro, satu set  peralatan  gelas,  mikrotom  putar  dan perlengkapannya,  oven, hot plate,  dan kamera digital.

## Cara Kerja

## Pengambilan spesimen
Spesimen  yang  digunakan  pada penelitian  ini  adalah Miniopterus dan Rhinolophus masing-masing berjumlah 11 ekor.  Spesimen  diambil  secara  langsung dari  alam,  yaitu  di  goa  ke-20  dan  ke-23 kompleks Goa Jepang, Kaliurang, Sleman, D.I.Yogyakarta.  Spesimen Miniopterus ditangkap menggunakan perangkap mistnet yang  dipasang  di  mulutgoa,  sedangkan s p e s i m e n R h i n o l o p u s d i t a n g k a p m e n g g u n a k a n s w e e p n e t k e m u d i a n dimasukkan ke dalam kantong blacu .

## P e n g u k u r a n   m o r f o m e t r i   d a s a r   d a n pengamatan morfologi
Spesimen  yang  didapat  kemudian d i b a w a   k e   L a b o r a t o r i u m   S t r u k t u r Perkembangan  Hewan,  Fakultas  Biologi UGM.  Morfologisetiap  spesimen  diamati kemudian dilakukan pengambilan data berat badan  dan  morfometri  menggunakan timbangan digital dan kaliper.

## Pengambilan data echolokasi
Pengambilan data sinyal echolokasi d i l a k u k a n   d e n g a n   m e r e k a m   s i n y a l echolokasi  masing-masing  kelompok specimen  secara  terpisah  menggunakan mikrofon ultrasonic yang  dihubungkan  ke laptop.  Pengambilan  video  juga  dilakukan bersamaan  dengan  proses  perekaman sinyal  echolokasi  sehingga  didapat  data sinyal  echolokasi  sesuai  dengan  aktivitas kelelawar. Hasil rekaman sinyal echolokasi dianalisis  menggunakan software Batscan
9.0. Hasil analisis berupa spektrogram dan power  spektrogram  komponen  sinyal echolokasi pada masing-masing spesimen.

## Pembuatan  dan  pengamatan  sediaan anatomis
Proses  yang  dilakukan  setelah pengambilan  data  echolokasi  adalah pembedahan    dan  pengawaten  spesimen untuk pembuatan dan pengamatan struktur anatomis larynx .  Spesimen  dibiusterlebih dahulu menggunakan kloroform. Spesimen, masing-masing  4  ekor  tiap  spesies, langsung  difiksasi  dengan  injeksi  larutan formol  20%  dalam  alkohol  70%  tanpa dilakukan  pembedahan.  Spesimen  utuh tersebut  disimpan  di  dalam  larutan  formol 20% dalam alkohol 70%.
Pengamatan  anatomis  dilakukan dengan  pembedahan  spesimen  utuh  yang difiksasi dan direndam dengan formol 20% dalam alkohol 70%.Pembedahan dilakukan dengan  membuka  kulit  di  daerah  leher spesimen sampai terlihat trachea dan larynx. Larynx beserta trachea diambil  kemudian esophagus  dipisahkan  dari larynx dan trachea.Pengamatan  anatomis larynx meliputi penampakan larynx , tulang-tulang, otot-otot  serta  kartilago-kartilago  penyusun larynx.  Larynx dipotong  longitudinal  untuk mengetahui  jalur  produksi  suara  dan penampakan internal pada larynx .
Pengamatan  tulang-tulang  penyusun larynx juga  dilakukan  dengan  pembuatan sediaan  makroanatomi  menggunakan pewarnaan Alizarin  Reds-Alcian  Blue .  Dua buah larynx masing-masing spesies difiksasi dengan alkohol 96% dan dilanjutkan proses pewarnaan Alizarin Reds-Alcian Blue sesuai protocol  yang  dibuat  oleh  Inouye  (1976). Data pengamatan struktur larynx berupa foto makro  dan  mikrograf  dianalisis  secara deskriptif  sehingga  diperoleh  gambaran mengenai  struktur larynx yang  berperan dalam membantu produksi suara atau sinyal echolokasi pada masing-masing specimen.

## Pembuatan  dan  pengamatan  sediaan histologis
Spesimen, masing-masing 4 ekor tiap s p e s i e s ,   d i e u t h a n a s i   m e n g g u n a k a n kloroform  kemudian  dibedah  dan  diambil larynxnya. Larynx tersebut  kemudian difiksasi  dengan  larutan  Bouin.Pembuatan s e d i a a n   h i s t o l o g i s l a r y n x d i l a k u k a n menggunakan  metode  paraffin  dengan
ketebalan potongan 4-6 µm, serta diwarnai dengan pewarnaan Hematoxylin-Eosin dan Malorry Acid Fuchsin (Disbrey & Rack, 1970; Bancroft & Cook, 1988).

## Hasil dan pembahasan
Sinyal Echolokasi Miniopterus dan Rhinolopus
Miniopterus merupakan  kelelawar yang  memiliki  perilaku  berkelompok  dan mobilitas sangat tinggi (Vincent et al., 2011). P e r i l a k u   d a n   m o b i l i t a s   y a n g   t i n g g i memberikan variasi habitat pencarian pakan Miniopterus yang luas. Karakteristik tersebut menuntut  efisiensi  dan  variasi  produksi sinyal echolokasi yang  dilakukan  oleh Miniopterus.
Hasil  perekaman  sinyal echolokasi pada  penelitian  menunjukkan  rata-rata f r e k u e n s i   p u n c a k   s i n y a l e c h o l o k a s i Miniopterus 44,1-51,6  kHz.  Hasil  tersebut lebih  rendah  dari  hasil  penelitian  Conole (2000) yang menunjukkan kisaran frekuensi sinyal echolokasi Miniopterus yang memiliki rata-rata   45,44 - 50,37 kHz. Conole (2000) juga  menyatakan  bahwa  variasi  frekuensi sinyal  echolokasi Miniopterus disebabkan oleh  perbedaan  habitat  dan  perilaku. Miniopterus memiliki  plastisitas  sinyal echolokasi yang  agak  tinggi  sehingga mampu  memanjangkan  durasi  sinyal echolokasi (Obrist et al., 2004). Durasi sinyal echolokasi  Miniopterus  pada  penelitian  ini berkisar antara 5 ms (Gambar 2.B.) sampai hampir 20 ms (Gambar 1.A.1).
S p e s i m e n M i n i o p t e r u s y a n g digunakan  pada  penelitian  ini  memiliki habitat  di  goa  dan  hutan  sebagai  tempat tinggal dan tempat pencarian pakan. Kondisi Goa  Jepang  yang  tidak  terlalu  luas  dan k o n d i s i   h u t a n   K a l i u r a n g   y a n g   l e b a t menyebabkan Miniopterus beradaptasi untuk  menggunakan  sinyal echolokasi berdurasi  panjang.  Intensitas  sinyal echolokasi  Miniopterus mampu  mencapai 50 dB.
Power Spectogram sinyal echolokasi Miniopterus (Gambar  1.C.  dan  2.C.) menunjukkan fluktuasi intensitas yang kecil dalam  kisaran  frekuensi  yang  dihasilkan dalam  satu  waktu.  Kemampuan  tersebut ditunjang  oleh  struktur larynx  Miniopterus y a n g   m e m f a s i l i t a s i   p r o d u k s i   s i n y a l echolokasi dengan  intensitas  yang  terjaga saat menaikkan/menurunkan frekuensi.

## Pendahuluan
Kelelawar  merupakan  satu-satunya mamal  bersayap  dengan  kemampuan terbang yang sebenarnya, serta merupakan s a l a h   s a t u   m a m a l   y a n g   m e m i l i k i kemampuan  echolokasi  (Altringham,  1996; N o w a k ,   1 9 9 9 ;   N e u w e i l e r ,   2 0 0 3 ) . Kemampuan echolokasi sangat penting bagi kelelawar  untuk  navigasi  dan  predasi ( S p e a k m a n ,   1 9 9 3 ;   M o s s   &   S i n h a , 2003).Tipe  echolokasi  pada  kelelawar bervariasi tergantung pada spesies, habitat, jenis  pakan,  dan  strategi  mencari  pakan (Neumann & Schuller, 1991; Arita & Fenton, 1 9 9 7 ;   B r i n k l o v   e t   a l . ,   2 0 0 8 ) . S i n y a l echolokasi  yang  dihasilkan  kelelawar memiliki  frekuensi  sangat  tinggi  antara  25- 100 kHz, walaupun pada beberapa spesies dapat mencapai 150 kHz (Grinnell, 1995).
Ti p e   s i n y a l   e c h o l o k a s i   y a n g dihasilkan oleh kelelawar secara garis besar dibedakan menjadi 2 tipe, yaitu Frequency- Modulated (FM)  dan Constant  Frequency (CF).Tipe sinyal FM sangat efektif digunakan pada ruang terbuka. Kelemahan tipe sinyal FM adalah kecilnya toleransi terhadap efek Doppler dan pantulan bunyi. Tipe sinyal CF sangat  efektif  untuk  determinasi  benda b e r g e r a k   d a n   l i n g k u n g a n   y a n g rapat.Beberapa  kelelawar  menerapkan salah  satu  tipe  saja  atau  dapat  juga keduanya (Grinnel, 1995). Salah satu aspek yang  menunjang  tipe  echolokasi  adalah produksi  sinyal  echolokasi  oleh larynx (Altringham,  1999;  Mergell  et  al.,  1999). Miniopterus dan Rhinolophus merupakan dua  spesies  kelelawar  yang  ada  di Indonesia. Miniopterus merupakan anggota F a m i l i   Ve s p e r t i l i o n i d a e   s e d a n g k a n Rhinolophus merupakan  anggota  Famili Rhinolophidae.  Kedua  spesies  ini  dipilih karena sama-sama hidup di dalam goaakan tetapi  memiliki  perbedaan  karakteristik morfologi  dan  termasuk  pada  famili  yang berbeda.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk mempelajari perbedaan tipe echolokasi dan struktur anatomis dan histologis larynx pada Miniopterus dan Rhinolophus Penelitian ini juga  bertujuan  untuk  mempelajari  kaitan antara  tipe echolokasi dengan  struktur anatomis dan histologis larynx pada kedua spesies tersebut.

## Materi dan Metode Bahan
K e l e l a w a r M i n i o p t e r u s d a n Rhinolophus formol  20%,  larutan  Bouin, alkohol  absolut,  alkohol  96%,  alkohol  30- 90%, parafin, xilol, toluol, Meyer’s albumin, Alizarin  Red,  Alcian  Blue ,  Hematoksilin,
Eosin Y, Mallory Acid Fuchsin , akuades, dan Canada balsam.
Alat Misnet,  sweepnet ,  kantong blacu , k a l i p e r,   t i m b a n g a n   d i g i t a l ,   m i k r o f o n ultrasonic yang  dihubungkan  ke  laptop, software Batscan 9.0, alat bedah mikro, satu set  peralatan  gelas,  mikrotom  putar  dan perlengkapannya,  oven, hot plate,  dan kamera digital.

## Cara Kerja

## Pengambilan spesimen
Spesimen  yang  digunakan  pada penelitian  ini  adalah Miniopterus dan Rhinolophus masing-masing berjumlah 11 ekor.  Spesimen  diambil  secara  langsung dari  alam,  yaitu  di  goa  ke-20  dan  ke-23 kompleks Goa Jepang, Kaliurang, Sleman, D.I.Yogyakarta.  Spesimen Miniopterus ditangkap menggunakan perangkap mistnet yang  dipasang  di  mulutgoa,  sedangkan s p e s i m e n R h i n o l o p u s d i t a n g k a p m e n g g u n a k a n s w e e p n e t k e m u d i a n dimasukkan ke dalam kantong blacu .

## P e n g u k u r a n   m o r f o m e t r i   d a s a r   d a n pengamatan morfologi
Spesimen  yang  didapat  kemudian d i b a w a   k e   L a b o r a t o r i u m   S t r u k t u r Perkembangan  Hewan,  Fakultas  Biologi UGM.  Morfologisetiap  spesimen  diamati kemudian dilakukan pengambilan data berat badan  dan  morfometri  menggunakan timbangan digital dan kaliper.

## Pengambilan data echolokasi
Pengambilan data sinyal echolokasi d i l a k u k a n   d e n g a n   m e r e k a m   s i n y a l echolokasi  masing-masing  kelompok specimen  secara  terpisah  menggunakan mikrofon ultrasonic yang  dihubungkan  ke laptop.  Pengambilan  video  juga  dilakukan bersamaan  dengan  proses  perekaman sinyal  echolokasi  sehingga  didapat  data sinyal  echolokasi  sesuai  dengan  aktivitas kelelawar. Hasil rekaman sinyal echolokasi
dianalisis  menggunakan software Batscan
S t r u k t u r l a r y n x d a n   h i d u n g R h i n o l o p u s s p ,   s e b a g a i m a n a   t e l a h dijelaskan  pada  bagian  sebelumnya, memberikan  efisiensi  tenaga  yang  tinggi d a l a m   p r o d u k s i   s i n y a l e c h o l o k a s i . Pengaturan  resonansi  dan  ketegangan membranavoccalis  yang  dimiliki larynx Rhinolopus memberikan kemampuan untuk menghasilkan  intensitas  sinyal  yang  stabil saat  produksi  sinyal  dengan  frekuensi konstan maupun saat melakukan modulasi frekuensi. Rhinolopus juga  dapat memperpendek sinyal echolokasi sampai 4 m s   ( G a m b a r   4 . B . ) .   H a l   t e r s e b u t dimungkinkan terjadi saat Rhinolopus mulai mendekati  objek  sasaran.  Intensitas  sinyal yang  dihasilkan  juga  relatif  konstan(  55-60 dB) pada frekuensi 50-55 kHz.
Rhinolopus merupakan  kelelawar yang  umum  dikenal  sebagai  kelelawar penghasil  sinyal echolokasilong CF/FM (Neumann  &  Schuller,  1991;  Neuweiler, 2003; Obrist et al., 2004; Ulanovsky & Moss, 2008). Rhinolopus mampu  menghasilkan frekuensi  yang  konstan  dalam  durasi  yang panjang  dan  sekaligus  diawali  dan  diakhiri dengan  modulasi  frekuensi.  Gambar  3.A. menunjukkan  durasi  sinyal echolokasi Rhinolopus sp pada penelitian ini yang dapat mencapai  40  ms.  Frekuensi  konstan  yang dihasilkan berkisar antara 55 kHz sampai 64 kHz.  Modulasi  frekuensi  di  awal  dan  akhir sinyal berkisar dari 26 kHz sampai 55 kHz. Rhinolopus memiliki  perilaku  terbang  yang tidak  terlalu  cepat  dan  biasa  hidup  pada habitat yang lebat. Penggunaan durasi yang panjang  dapat  memberikan  tingkat  akurasi yang  tinggi  untuk  indentifikasi  habitat  yang lebat.
Gambar 1. Spectrogram dalam durasi 100 ms (A) dan power Spectrogram (B dan C) sinyal panjang echolokasi Miniopterus (1), sinyal panjang pada Miniopterus (2), sinyal panjang Minipterus yang tumpang tindih dengan sinyal pantulan
Figure 1. Spectrogram : A) in 100 ms and B) and C) power Spectrogramof 1) long signal of Miniopterusecholocation ,  2)  long  signal  in Miniopterus overlapping  with  the reflected signal
Gambar 2. Spectrogram dalam durasi 100 ms (A), Spectrogram satu buah sinyal (B), dan power Spectrogram (C) sinyal echolokasi pendek Miniopterus
Figure 2. Spectrogram within 100 ms (A) Spectrogramof one signal (B), and power Spectrogram (C) short echolocation signal of Miniopterus
Gambar 3. Spectrogram (A) dan power Spectrogram (B) sinyal panjang echolokasi Rhinolopus
Figure 3. Spectrogram (A) and power Spectrogram (B) long signal echolokasiof Rhinolopus
Rachman, Abdul , dkk,. Tipe Echolokasi serta Struktur Larynxpada Miniopterus dan Rhinolophus : 85 - 97
S t r u k t u r l a r y n x d a n   h i d u n g R h i n o l o p u s s p ,   s e b a g a i m a n a   t e l a h dijelaskan  pada  bagian  sebelumnya, memberikan  efisiensi  tenaga  yang  tinggi d a l a m   p r o d u k s i   s i n y a l e c h o l o k a s i . Pengaturan  resonansi  dan  ketegangan membranavoccalis  yang  dimiliki larynx Rhinolopus memberikan kemampuan untuk menghasilkan  intensitas  sinyal  yang  stabil saat  produksi  sinyal  dengan  frekuensi konstan maupun saat melakukan modulasi frekuensi. Rhinolopus juga  dapat memperpendek sinyal echolokasi sampai 4 m s   ( G a m b a r   4 . B . ) .   H a l   t e r s e b u t dimungkinkan terjadi saat Rhinolopus mulai mendekati  objek  sasaran.  Intensitas  sinyal yang  dihasilkan  juga  relatif  konstan(  55-60 dB) pada frekuensi 50-55 kHz.
Rhinolopus merupakan  kelelawar yang  umum  dikenal  sebagai  kelelawar penghasil  sinyal echolokasilong CF/FM (Neumann  &  Schuller,  1991;  Neuweiler, 2003; Obrist et al., 2004; Ulanovsky & Moss, 2008). Rhinolopus mampu  menghasilkan frekuensi  yang  konstan  dalam  durasi  yang panjang  dan  sekaligus  diawali  dan  diakhiri dengan  modulasi  frekuensi.  Gambar  3.A. menunjukkan  durasi  sinyal echolokasi Rhinolopus sp pada penelitian ini yang dapat mencapai  40  ms.  Frekuensi  konstan  yang dihasilkan berkisar antara 55 kHz sampai 64 kHz.  Modulasi  frekuensi  di  awal  dan  akhir sinyal berkisar dari 26 kHz sampai 55 kHz. Rhinolopus memiliki  perilaku  terbang  yang tidak  terlalu  cepat  dan  biasa  hidup  pada habitat yang lebat. Penggunaan durasi yang panjang  dapat  memberikan  tingkat  akurasi yang  tinggi  untuk  indentifikasi  habitat  yang lebat.
Gambar 1. Spectrogram dalam durasi 100 ms (A) dan power Spectrogram (B dan C) sinyal panjang echolokasi Miniopterus (1), sinyal panjang pada Miniopterus (2), sinyal panjang Minipterus yang tumpang tindih dengan sinyal pantulan
Figure 1. Spectrogram : A) in 100 ms and B) and C) power Spectrogramof 1) long signal of Miniopterusecholocation ,  2)  long  signal  in Miniopterus overlapping  with  the reflected signal
Gambar 2. Spectrogram dalam durasi 100 ms (A), Spectrogram satu buah sinyal (B), dan power Spectrogram (C) sinyal echolokasi pendek Miniopterus
Figure 2. Spectrogram within 100 ms (A) Spectrogramof one signal (B), and power Spectrogram (C) short echolocation signal of Miniopterus
Gambar 3. Spectrogram (A) dan power Spectrogram (B) sinyal panjang echolokasi Rhinolopus
Figure 3. Spectrogram (A) and power Spectrogram (B) long signal echolokasiof Rhinolopus
88 89
Gambar 4. Spectrogram dalam durasi 100 ms (A), spectrogram satu buah sinyal (B), dan power Spectrogram (C) sinyal echolokasi pendek Rhinolopus
Figure 4. Spectrogramwithin durationof 100 ms (A), spectrogramof one signal (B), and power Spectrogram (C) short echolocation signal of Rhinolopus
Gambar  5. Letak larynx (tanda panah merah) Miniopterus (A) dan Rhinolopus (B)
Figure 5. Position of larynx (red arrow) of Miniopterus (A) and Rhinolopus (B)
Tabel 1. Berat badan dan morfometri Miniopterus dan Rhinolopus
Table 1. Body weight and morphometry of Miniopterus and Rhinolopus
Struktur Larynx Miniopterus  dan Rhinolopus
Larynx Miniopterus dan Rhinolopus , secara syntopi ,  terletak  di  cranial trachea (Gambar 5.). Proporsi larynx terhadap tubuh juga  relatif  sama  antar  kedua  spesies kelelawar tersebut. Struktur anatomis larynx Miniopterus (Gambar  6.)  dan Rhinolopus (Gambar 7.) menunjukkan perbedaan yang meliputi  ukuran  maupun  struktur  tulang penyusun larynx . Perbedaan ukuran larynx lebih  disebabkan  oleh  ukuran  tubuh Miniopterus sp  dan Rhinolopus sp  yang berbeda.  Ukuran  tubuh  dan  berat  badan Mi n i o p te ru s lebih  besar  dari  pada
Rhinolopus (Tabel  1.).  Hal  tersebut memberikan  kontribusi  terhadap  ukuran larynx  Miniopterus yang  lebih  besar daripada ukuran larynx Rhinolopus Macam- macam  tulang  penyusun larynx kedua spesies  tersebut  secara  umum  sama. Perbedaan yang terlihat berupa perbedaan struktur  tulang-tulang  penyusun larynx , terutama  yang  berkaitan  dengan  produksi suara. Tulang-tulang yang berkaitan dengan produksi sinyal echolokasi kelelawar adalah kartilago thyroidea , kartilago cricoidea , dan kartilago arytenoidea (Griffiths,  1978; Suthers, 2004).

## A
A
B B
Parameter pengukuran Jumlah sampel /n Miniopterus Rhinolopus Rerata ± SD Rerata ± SD P. Berat (g) 11 12,36 ± 1,69 5,65 ± 0,23 P. Brachium  (mm) 11 25,19 ± 3,15 19,04 ± 2,34 P. Antebrachium (mm) 11 46,60 ± 3,80 41,47 ± 2,80 P. Kepala (mm) 11 17,14 ± 3,51 17,22 ± 0,87 P. Femur (mm) 11 17,15 ± 2,26 12,40 ± 0,95 P. Crus  (mm) 11 12,94 ± 1,21 17,33 ± 0,97 P. Cauda (mm) 11 53,36 ± 3,33 19,41 ± 1,87 P. Telinga (mm) 11 11,59 ± 2,21 13,35 ± 0,90 L. Telinga (mm) 11 8,08 ± 1,08 9,04 ± 0,64 P. Badan (mm) 11 37,77 ± 2,73 25,62 ± 1,51 L. Badan (mm) 11 17,80 ± 3,27 15,70 ± 0,91
Larynx Miniopterus memiliki bentuk yang  ramping  (Gambar  6.  A,  B,  dan  C). Epiglottis tampak pada bagian dorsal larynx . Musculuscricothyroideus dan musculus- cricoarythenoid ,  yang  berperan  dalam produksi  suara,  dapat  terlihat  pada larynx Miniopterus meskipun  tanpa  dilakukan pembedahan larynx terlebih  dahulu. LarynxMiniopterus pada  pewarnaan Alizarin  Red-Alcian  Blue menunjukkan oshyoideus yang  kecil  dan  cornuhyoidalis (bagian  yang  terlihat  pada  gambar  adalah
thyrohyal )  yang  sempit  (Gambar  6.  D  dan E).
K a r t i l a g o t h y r o i d e a b a g i a n cranioventral tidak menyatu. Membran atau ligamen thyrohyoid pada Miniopterus menunjukkan  kemampuan  ekstensi  yang r e n d a h .   H a l   t e r s e b u t   m e n y e b a b k a n pergerakan oshyoideus menjadi  terbatas. P e r g e r a k a n o s h y o i d e u s d a p a t mengarahkan  sinyal echolokasi ke  saluran h i d u n g   m e l a l u i n a r e s p o s t e r i o r e s . Pergerakan oshyoideus yang  terbatas
Rachman, Abdul , dkk,. Tipe Echolokasi serta Struktur Larynxpada Miniopterus dan Rhinolophus : 85 - 97
Gambar 4. Spectrogram dalam durasi 100 ms (A), spectrogram satu buah sinyal (B), dan power Spectrogram (C) sinyal echolokasi pendek Rhinolopus
Figure 4. Spectrogramwithin durationof 100 ms (A), spectrogramof one signal (B), and power Spectrogram (C) short echolocation signal of Rhinolopus
Gambar  5. Letak larynx (tanda panah merah) Miniopterus (A) dan Rhinolopus (B)
Figure 5. Position of larynx (red arrow) of Miniopterus (A) and Rhinolopus (B)
Tabel 1. Berat badan dan morfometri Miniopterus dan Rhinolopus
Table 1. Body weight and morphometry of Miniopterus and Rhinolopus
Struktur Larynx Miniopterus  dan Rhinolopus
Larynx Miniopterus dan Rhinolopus , secara syntopi ,  terletak  di  cranial trachea (Gambar 5.). Proporsi larynx terhadap tubuh juga  relatif  sama  antar  kedua  spesies kelelawar tersebut. Struktur anatomis larynx Miniopterus (Gambar  6.)  dan Rhinolopus (Gambar 7.) menunjukkan perbedaan yang meliputi  ukuran  maupun  struktur  tulang penyusun larynx . Perbedaan ukuran larynx lebih  disebabkan  oleh  ukuran  tubuh Miniopterus sp  dan Rhinolopus sp  yang berbeda.  Ukuran  tubuh  dan  berat  badan Mi n i o p te ru s lebih  besar  dari  pada
Rhinolopus (Tabel  1.).  Hal  tersebut memberikan  kontribusi  terhadap  ukuran larynx  Miniopterus yang  lebih  besar daripada ukuran larynx Rhinolopus Macam- macam  tulang  penyusun larynx kedua spesies  tersebut  secara  umum  sama. Perbedaan yang terlihat berupa perbedaan struktur  tulang-tulang  penyusun larynx , terutama  yang  berkaitan  dengan  produksi suara. Tulang-tulang yang berkaitan dengan produksi sinyal echolokasi kelelawar adalah kartilago thyroidea , kartilago cricoidea , dan kartilago arytenoidea (Griffiths,  1978; Suthers, 2004).
A A B B Parameter pengukuran Jumlah
sampel /n Miniopterus Rhinolopus Rerata ± SD Rerata ± SD P. Berat (g) 11 12,36 ± 1,69 5,65 ± 0,23 P. Brachium  (mm) 11 25,19 ± 3,15 19,04 ± 2,34 P. Antebrachium (mm) 11 46,60 ± 3,80 41,47 ± 2,80 P. Kepala (mm) 11 17,14 ± 3,51 17,22 ± 0,87 P. Femur (mm) 11 17,15 ± 2,26 12,40 ± 0,95 P. Crus  (mm) 11 12,94 ± 1,21 17,33 ± 0,97 P. Cauda (mm) 11 53,36 ± 3,33 19,41 ± 1,87 P. Telinga (mm) 11 11,59 ± 2,21 13,35 ± 0,90 L. Telinga (mm) 11 8,08 ± 1,08 9,04 ± 0,64 P. Badan (mm) 11 37,77 ± 2,73 25,62 ± 1,51 L. Badan (mm) 11 17,80 ± 3,27 15,70 ± 0,91
Larynx Miniopterus memiliki bentuk yang  ramping  (Gambar  6.  A,  B,  dan  C). Epiglottis tampak pada bagian dorsal larynx . Musculuscricothyroideus dan musculus- cricoarythenoid ,  yang  berperan  dalam produksi  suara,  dapat  terlihat  pada larynx Miniopterus meskipun  tanpa  dilakukan pembedahan larynx terlebih  dahulu. LarynxMiniopterus pada  pewarnaan Alizarin  Red-Alcian  Blue menunjukkan oshyoideus yang  kecil  dan  cornuhyoidalis (bagian  yang  terlihat  pada  gambar  adalah
thyrohyal )  yang  sempit  (Gambar  6.  D  dan E).
K a r t i l a g o t h y r o i d e a b a g i a n cranioventral tidak menyatu. Membran atau ligamen thyrohyoid pada Miniopterus menunjukkan  kemampuan  ekstensi  yang r e n d a h .   H a l   t e r s e b u t   m e n y e b a b k a n pergerakan oshyoideus menjadi  terbatas. P e r g e r a k a n o s h y o i d e u s d a p a t mengarahkan  sinyal echolokasi ke  saluran h i d u n g   m e l a l u i n a r e s p o s t e r i o r e s . Pergerakan oshyoideus yang  terbatas
90 91
m e n u n j u k k a n   b a h w a   M i n i o p t e r u s mengeluarkan  sinyal  echolokasi  melalui rongga mulut. Miniopterus   memiliki hidung y a n g   t i d a k   t e r s p e s i a l i s a s i   u n t u k
“mengarahkan”  sinyal  echolokasi  sehingga pengeluaran  sinyal  echolokasi  dilakukan melalui rongga mulut.
Gambar 6. Larynx Miniopterus tampak ventral (A dan D), lateral (B dan E), dan dorsal (C dan F) tanpa pewarnaan (A, B, C) dan dengan pewarnaan Alizarin Red-Alcian Blue (D, E, F). Keterangan: Ar: cart. arytenoid; Ch: Cornu Hyoidalis; Cr: cart. cricoidea; Ep: epiglottis;  Hy:  os  hyoideus;  Tr:  trachea;  Thy:  cart.  Thyroidea;  m.cp:  musculus constrictor  pharyngeus;  m.ct:  musculus  cricothyroideus;  m.ca:  musculus cricoarytenoideus
Figure 6. Larynx of Miniopterus ventral view (A and D), lateral view (B and E), and dorsal view (C and F) without staining (A, B, C) with staining of Alizarin Red-Alcian Blue (D, E, F). Notes: Ar: cart. arytenoid; Ch: Cornu Hyoidalis; Cr: cart. cricoidea; Ep: epiglottis; Hy:  os  hyoideus;  Tr:  trachea;  Thy:  cart.  Thyroidea;  m.cp:  musculus  constrictor pharyngeus; m.ct: musculus cricothyroideus; m.ca: musculus cricoary tenoideus
Larynx Rhinolopus memiliki bentuk yang  berbeda  dengan larynx  Miniopterus Larynx  Rhinolopus memiliki  bentuk  yang lebar.  Hal  tersebut  diakibatkan  lebarnya oshyoideus dan cornuhyoidalis , yang terdiri dari hypohyal,  ceratohyal,  stylohyal dan thyrohyal (Gambar 7. A, B, dan D).  Kartilago thyroidea hampir tertutupi oleh keberadaan o s h y o i d e u s t e r s e b u t .   G a m b a r   7 . B menunjukkan  kalsifikasi  kartilago thyroidea tidak  menyatu  pada  bagian  ventral.  Hal
tersebut  menunjukkan larynx  Rhinolopus dapat  memperluas  salurannya  untuk mengatur  frekuensi  resonansi  seiring dengan  frekuensi  sinyal  dan  menjaga amplitudo dalam setiap spektrum frekuensi (Griffiths,  1978). Rhinolopus memiliki kemampuan yang baik untuk menghasilkan sinyal  echolokasi  yang  panjang  dengan frekuensi  yang  relatif  tetap.    Membran t h y r o h y o i d   R h i n o l o p u s m e m i l i k i kemampuan ekstensi yang besar sehingga
oshyoideus dapat  bergerak  ke  cranial secara  bebas.  Pergerakan  oshyoideus t e r s e b u t   d a p a t   m e n g a r a h k a n   s i n y a l echolokasi yang  dihasilkan  oleh larynx ke saluran  hidung.  Bentuk  hidung Rhinolopus yang  khas  mampu  “mengarahkan”  sinyal echolokasi dengan baik (Suyanto, 2000).
Struktur  khas  yang  terlihat  pada larynx Rhinolopus adalah saccustrachealis yang  berjumlah  2  pasang  (4  buah).  Satu pasang saccustrachealis terletak di sebelah ventrocaudallarynx dan 1 pasang yang lain terletak  di trachea bagian cranioventral .
Sayatan sagital larynx Rhinolopus (Gambar
8 .   B )   m e n u n j u k k a n   k e b e r a d a a n s a c c u s t r a c h e a l i s t e r s e b u t   l a n g s u n g b e r h u b u n g a n   s a l u r a n l a r y n x . Saccustrachealis tersebut  diperkirakan berfungsi sebagai penghasil resonansi yang memperkuat  sinyal  echolokasi. Rhinolopus mengeluarkan  sinyal echolokasi melalui saluran  hidung  sehingga  resonansi  yang terjadi  sangat  kecil  dibandingkan  dengan pengeluaran  sinyal  melalui  rongga  mulut. Fungsi  resonansi  tersebut  dimungkinkan t e r g a n t i k a n     o l e h   k e b e r a d a a n saccustrachealis .
Gambar 7. Larynx Rhinolopus tampak ventral (A dan B), lateral (C dan D), dan dorsal (E dan F) tanpa pewarnaan  (A,  C,  E)  dan  dengan  pewarnaan Alizarin  Red-  Alcian  Blue (B,  D,  F). Keterangan: Ar: cart. arytenoid;, Ch: ceratohyal; Hh:, hypohyal; Sh: stylohyal; Th: Thyrohyal; Cr:  cart.  cricoidea;  Ep:  epiglottis;  Hy:  os  hyoideus  (basihyal);  Tr:  trachea;  Thy:  cart. Thyroidea;St: saccus trachealis; m.cp: musculus constrictor pharyngeus; m.ct: musculus cricothyroideus; m.ca: musculus cricoarytenoideus
Gambar 7. Larynx of Rhinolopus ventralview (A and B), lateral view (C and D), and dorsal view (E and F) without staining (A, C, E) and with staining Alizarin Red- Alcian Blue (B, D, F). Notes: Ar: cart. arytenoid;, Ch: ceratohyal; Hh:, hypohyal; Sh: stylohyal; Th: Thyrohyal; Cr: cart. cricoidea; Ep:  epiglottis;  Hy:  os  hyoideus  (basihyal);  Tr:  trachea;  Thy:  cart.  Thyroidea;  St:  saccus trachealis; m.cp: musculus constrictor pharyngeus; m.ct: musculus cricothyroideus; m.ca: musculus cricoarytenoideus
Rachman, Abdul , dkk,. Tipe Echolokasi serta Struktur Larynxpada Miniopterus dan Rhinolophus : 85 - 97
m e n u n j u k k a n   b a h w a   M i n i o p t e r u s mengeluarkan  sinyal  echolokasi  melalui rongga mulut. Miniopterus   memiliki hidung y a n g   t i d a k   t e r s p e s i a l i s a s i   u n t u k
“mengarahkan”  sinyal  echolokasi  sehingga pengeluaran  sinyal  echolokasi  dilakukan melalui rongga mulut.
Gambar 6. Larynx Miniopterus tampak ventral (A dan D), lateral (B dan E), dan dorsal (C dan F) tanpa pewarnaan (A, B, C) dan dengan pewarnaan Alizarin Red-Alcian Blue (D, E,
F). Keterangan: Ar: cart. arytenoid; Ch: Cornu Hyoidalis; Cr: cart. cricoidea; Ep: epiglottis;  Hy:  os  hyoideus;  Tr:  trachea;  Thy:  cart.  Thyroidea;  m.cp:  musculus constrictor  pharyngeus;  m.ct:  musculus  cricothyroideus;  m.ca:  musculus cricoarytenoideus
Figure 6. Larynx of Miniopterus ventral view (A and D), lateral view (B and E), and dorsal view (C and F) without staining (A, B, C) with staining of Alizarin Red-Alcian Blue (D, E,
F). Notes: Ar: cart. arytenoid; Ch: Cornu Hyoidalis; Cr: cart. cricoidea; Ep: epiglottis; Hy:  os  hyoideus;  Tr:  trachea;  Thy:  cart.  Thyroidea;  m.cp:  musculus  constrictor pharyngeus; m.ct: musculus cricothyroideus; m.ca: musculus cricoary tenoideus
Larynx Rhinolopus memiliki bentuk yang  berbeda  dengan larynx  Miniopterus Larynx  Rhinolopus memiliki  bentuk  yang lebar.  Hal  tersebut  diakibatkan  lebarnya oshyoideus dan cornuhyoidalis , yang terdiri dari hypohyal,  ceratohyal,  stylohyal dan thyrohyal (Gambar 7. A, B, dan D).  Kartilago thyroidea hampir tertutupi oleh keberadaan o s h y o i d e u s t e r s e b u t .   G a m b a r   7 . B menunjukkan  kalsifikasi  kartilago thyroidea tidak  menyatu  pada  bagian  ventral.  Hal
tersebut  menunjukkan larynx  Rhinolopus dapat  memperluas  salurannya  untuk mengatur  frekuensi  resonansi  seiring dengan  frekuensi  sinyal  dan  menjaga amplitudo dalam setiap spektrum frekuensi (Griffiths,  1978). Rhinolopus memiliki kemampuan yang baik untuk menghasilkan sinyal  echolokasi  yang  panjang  dengan frekuensi  yang  relatif  tetap.    Membran t h y r o h y o i d   R h i n o l o p u s m e m i l i k i kemampuan ekstensi yang besar sehingga
oshyoideus dapat  bergerak  ke  cranial secara  bebas.  Pergerakan  oshyoideus t e r s e b u t   d a p a t   m e n g a r a h k a n   s i n y a l echolokasi yang  dihasilkan  oleh larynx ke saluran  hidung.  Bentuk  hidung Rhinolopus yang  khas  mampu  “mengarahkan”  sinyal echolokasi dengan baik (Suyanto, 2000).
Struktur  khas  yang  terlihat  pada larynx Rhinolopus adalah saccustrachealis yang  berjumlah  2  pasang  (4  buah).  Satu pasang saccustrachealis terletak di sebelah ventrocaudallarynx dan 1 pasang yang lain terletak  di trachea bagian cranioventral . Sayatan sagital larynx Rhinolopus (Gambar
8 .   B )   m e n u n j u k k a n   k e b e r a d a a n s a c c u s t r a c h e a l i s t e r s e b u t   l a n g s u n g b e r h u b u n g a n   s a l u r a n l a r y n x . Saccustrachealis tersebut  diperkirakan berfungsi sebagai penghasil resonansi yang memperkuat  sinyal  echolokasi. Rhinolopus mengeluarkan  sinyal echolokasi melalui saluran  hidung  sehingga  resonansi  yang terjadi  sangat  kecil  dibandingkan  dengan pengeluaran  sinyal  melalui  rongga  mulut. Fungsi  resonansi  tersebut  dimungkinkan t e r g a n t i k a n     o l e h   k e b e r a d a a n saccustrachealis .
Gambar 7. Larynx Rhinolopus tampak ventral (A dan B), lateral (C dan D), dan dorsal (E dan F) tanpa pewarnaan  (A,  C,  E)  dan  dengan  pewarnaan Alizarin  Red-  Alcian  Blue (B,  D,  F). Keterangan: Ar: cart. arytenoid;, Ch: ceratohyal; Hh:, hypohyal; Sh: stylohyal; Th: Thyrohyal; Cr:  cart.  cricoidea;  Ep:  epiglottis;  Hy:  os  hyoideus  (basihyal);  Tr:  trachea;  Thy:  cart. Thyroidea;St: saccus trachealis; m.cp: musculus constrictor pharyngeus; m.ct: musculus cricothyroideus; m.ca: musculus cricoarytenoideus
Gambar 7. Larynx of Rhinolopus ventralview (A and B), lateral view (C and D), and dorsal view (E and F) without staining (A, C, E) and with staining Alizarin Red- Alcian Blue (B, D, F). Notes: Ar: cart. arytenoid;, Ch: ceratohyal; Hh:, hypohyal; Sh: stylohyal; Th: Thyrohyal; Cr: cart. cricoidea; Ep:  epiglottis;  Hy:  os  hyoideus  (basihyal);  Tr:  trachea;  Thy:  cart.  Thyroidea;  St:  saccus trachealis; m.cp: musculus constrictor pharyngeus; m.ct: musculus cricothyroideus; m.ca: musculus cricoarytenoideus
Gambar 8. Penampang midsagittal larynx Miniopterus (A) dan Rhinolopus sp (B). Keterangan: Cr: cart. cricoidea; St: saccus trachealis; Thy: cart. thyroidea
Figure 8. Longitudinal section of midsagittal larynx of Miniopterus (A) Rhinolopus sp. (B). Notes: Cr: cart. cricoidea; St: saccus trachealis; Thy: cart. thyroidea
Gambar 9. Penampang melintang larynx Miniopterus Pewarnaan Hematoxylin-Eosin . Keterangan: Ar:
cart. arytenoidea; Gl: glottis; Thy: cart. thyroidea; Mv, membrana voccalis; Pv, Plica voccalis; m.ct,  musculus  cricothyroideus;  m.cp,  musculus  constrictor  pharingeus;  Vm,  ventricle  of Morgagni.
Figure    9.  Cross  section  of Miniopterus  larynx ,  stained  with Hematoxylin-Eosin .  Notes: Ar:  cart. arytenoidea; Gl: glottis; Thy: cart. thyroidea; Mv, membrana voccalis; Pv, Plica voccalis; m.ct, musculus cricothyroideus; m.cp, musculus constrictor pharingeus; Vm, ventricle of Morgagni.
Larynx Rhinolopus , tidak seperti larynx  Miniopterus ,  memiliki musculus constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideus yang  tipis.  Otot larynx R h i n o l o p u s y a n g   t e b a l   j u s t r u d i t u n j u k k a n   o l e h m u s c u l u s thyroarythenoideus dan musculus c r i c o a r y t e n o i d e u s ( G a m b a r   1 0 . ) . Kartilago thyroidea yang  tidak  menyatu serta  kartilago cricoidea yang  luas  dan terkalsifikasi  menyebabkan  mekanisme perluasan  diameter  ruangan larynx mengandalkan  otot  di  sisi  dalam larynx .Kerja musculus  constrictor- pharyngeus dan musculus  crico-
thyroideus tidak  terlalu  besar  dalam memperluas  diameter  ruangan larynx . Kontraksi musculus thyroarythenoideus d a n   r e l a k s a s i m u s c u l u s cricoarytenoideus ,  ataupun  sebaliknya, dapat  mengatur  luas  ruangan larynx s e k a l i g u s   m e n g a t u r   k e t e g a n g a n m e m b r a n a v o c c a l i s .   P e n g a t u r a n resonansi  sekaligus  amplitudo  dan f r e k u e n s i   d a p a t   d i l a k u k a n   o l e h Rhinolopus  memiliki saccustrachealis yang  berfungsi  sebagai  resonator sehingga pengaturan resonansi menjadi lebih ringan.
S t r u k t u r   a n a t o m i s l a r y n x
M i n i o p t e r u s ( G a m b a r   9 . )   d a n R h i n o l o p u s ( G a m b a r   1 0 6 . ) menunjukkan  beberapa  perbedaan. Kartilago thyroidea pada Miniopterus berbentuk  seperti  huruf  V  sedangkan pada Rhinolopus berbentuk  seperti huruf  U.  Saluran larynx  Miniopterus lebih lebar dibandingkan dengan saluran larynx Rhinolopus Celah plicavoccalis , ventricle  of  Morgagni, pada Rhinolopus lebih besar daripada Miniopterus Larynx M i n i o p t e r u s m e m i l i k i m u s c u l u s constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideus yang  tebal  sedangkan musculus  thyroarytenoideus tipis. Musculus cricoarytenoideus tidak terlihat pada larynx  Miniopterus karena potongan  sediaan  tidak  mencapai kartilago cricoidea .  Tebalnya musculus constrictorpharyngeus dan musculus
cricothyroideus merupakan kompensasi a t a s   m e n y a t u n y a   b a g i a n   v e n t r a l kartilago thyroidea , hanya sebagian kecil di cranial kartilago thyroidea yang tidak menyatu.  Pengaturan  resonansi  yang dilakukan  oleh Miniopterus akan  lebih fokus  pada  perluasan  diameter larynx m e l a l u i   k o n t r a k s i m u s c u l u s constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideu s. Larynx  Miniopterus t i d a k   m e m i l i k i s a c c u s t r a c h e a l i s sebagaimana  pada larynx  Rhinolopus sehingga  perluasan  diameter  ruangan larynx diperlukan  untuk  memperbesar resonansi. Musculus  thyroarytenoideus pada larynx  Miniopterus tipis  karena k e r j a   o t o t   t e r s e b u t   t i d a k   t e r l a l u diperlukan  atau  sudah  diperankan  oleh musculus  constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideus .
Biosfera 31 (3) September 2014
Gambar 8. Penampang midsagittal larynx Miniopterus (A) dan Rhinolopus sp (B). Keterangan: Cr: cart. cricoidea; St: saccus trachealis; Thy: cart. thyroidea
Figure 8. Longitudinal section of midsagittal larynx of Miniopterus (A) Rhinolopus sp. (B). Notes: Cr: cart. cricoidea; St: saccus trachealis; Thy: cart. thyroidea
Gambar 9. Penampang melintang larynx Miniopterus Pewarnaan Hematoxylin-Eosin . Keterangan: Ar: cart. arytenoidea; Gl: glottis; Thy: cart. thyroidea; Mv, membrana voccalis; Pv, Plica voccalis; m.ct,  musculus  cricothyroideus;  m.cp,  musculus  constrictor  pharingeus;  Vm,  ventricle  of Morgagni.
Figure    9.  Cross  section  of Miniopterus  larynx ,  stained  with Hematoxylin-Eosin .  Notes: Ar:  cart. arytenoidea; Gl: glottis; Thy: cart. thyroidea; Mv, membrana voccalis; Pv, Plica voccalis; m.ct, musculus cricothyroideus; m.cp, musculus constrictor pharingeus; Vm, ventricle of Morgagni.
Larynx Rhinolopus , tidak seperti larynx  Miniopterus ,  memiliki musculus constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideus yang  tipis.  Otot larynx R h i n o l o p u s y a n g   t e b a l   j u s t r u d i t u n j u k k a n   o l e h m u s c u l u s thyroarythenoideus dan musculus c r i c o a r y t e n o i d e u s ( G a m b a r   1 0 . ) . Kartilago thyroidea yang  tidak  menyatu serta  kartilago cricoidea yang  luas  dan terkalsifikasi  menyebabkan  mekanisme perluasan  diameter  ruangan larynx mengandalkan  otot  di  sisi  dalam larynx .Kerja musculus  constrictor- pharyngeus dan musculus  crico-
thyroideus tidak  terlalu  besar  dalam memperluas  diameter  ruangan larynx . Kontraksi musculus thyroarythenoideus d a n   r e l a k s a s i m u s c u l u s cricoarytenoideus ,  ataupun  sebaliknya, dapat  mengatur  luas  ruangan larynx s e k a l i g u s   m e n g a t u r   k e t e g a n g a n m e m b r a n a v o c c a l i s .   P e n g a t u r a n resonansi  sekaligus  amplitudo  dan f r e k u e n s i   d a p a t   d i l a k u k a n   o l e h Rhinolopus  memiliki saccustrachealis yang  berfungsi  sebagai  resonator sehingga pengaturan resonansi menjadi lebih ringan.
S t r u k t u r   a n a t o m i s l a r y n x M i n i o p t e r u s ( G a m b a r   9 . )   d a n R h i n o l o p u s ( G a m b a r   1 0 6 . ) menunjukkan  beberapa  perbedaan. Kartilago thyroidea pada Miniopterus berbentuk  seperti  huruf  V  sedangkan pada Rhinolopus berbentuk  seperti huruf  U.  Saluran larynx  Miniopterus lebih lebar dibandingkan dengan saluran larynx Rhinolopus Celah plicavoccalis , ventricle  of  Morgagni, pada Rhinolopus lebih besar daripada Miniopterus Larynx M i n i o p t e r u s m e m i l i k i m u s c u l u s constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideus yang  tebal  sedangkan musculus  thyroarytenoideus tipis.
Musculus cricoarytenoideus tidak terlihat pada larynx  Miniopterus karena potongan  sediaan  tidak  mencapai kartilago cricoidea .  Tebalnya musculus constrictorpharyngeus dan musculus
cricothyroideus merupakan kompensasi a t a s   m e n y a t u n y a   b a g i a n   v e n t r a l kartilago thyroidea , hanya sebagian kecil di cranial kartilago thyroidea yang tidak menyatu.  Pengaturan  resonansi  yang dilakukan  oleh Miniopterus akan  lebih fokus  pada  perluasan  diameter larynx m e l a l u i   k o n t r a k s i m u s c u l u s constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideu s. Larynx  Miniopterus t i d a k   m e m i l i k i s a c c u s t r a c h e a l i s sebagaimana  pada larynx  Rhinolopus sehingga  perluasan  diameter  ruangan larynx diperlukan  untuk  memperbesar resonansi. Musculus  thyroarytenoideus pada larynx  Miniopterus tipis  karena k e r j a   o t o t   t e r s e b u t   t i d a k   t e r l a l u diperlukan  atau  sudah  diperankan  oleh musculus  constrictorpharyngeus dan musculus cricothyroideus .
94 95

## Simpulan
Sinyal  echolokasi Miniopterus memiliki  frekuensi  yang  lebih  rendah daripada sinyal echolokasi Rhinolopus akan tetapi  kemampuan Miniopterus untuk memodulasi frekuensi lebih tinggi dari pada Rhinolopus Kedua  spesies  tersebut  juga mampu  untuk  menghasilkan  durasi  sinyal yang panjang akan tetapi durasi sinyal jauh lebih panjang pada Rhinolopus Hal tersebut juga  berkaitan  dengan  perbedaan  struktur anatomis  dan histologist larynx kedua spesies yang sama-sama mampu menjaga intensitas  sinyal echolokasi akan  tetapi memiliki mekanisme kerja yang berbeda.

## Ucapan terima kasih
Penelitian  ini  terlaksana  dari  dana Hibah BOPTN, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada tahun anggaran 2013.

## Daftar Pustaka
Altringham,  J.  D.,  1996.  Bats:  Biology  and Behaviour,  Oxford University Press. Arita, H.T. and Fenton, M.B., 1997. Flight and echolocation  in  the  ecology  and evolution of bats. Tree, 12(2): Bancroft, J.D. and Cook, H.C., 1988. Manual of  Histological  Techniques,  Churchill Livingstone, New York.
Brinklov, S., Kalko, E. K. V., and Surlykke, A., 2009. Intense echolocation calls from t w o   ‘ w h i s p e r i n g ’  b a t s ,   A r t i b e u s j a m a i c e n s i s   a n d   M a c r o p h y l l u m macrophyllum (Phyllostomidae). J Exp Biol, 212: 11-20.
Conole, L. E., 2000. Acoustic differentiation of Australian  populations  of  the  large bentwing-bat  Miniopterus  schreibersii (Kuhl,  1817).Australian  zoologist,
31(3).443-446
Disbrey,  B.D.,  and  Rack,  J.  H.,  1970. Histological Laboratory Methods, E. & S. Livingstone, Edinburg. Griffiths,  T.  A.,  1978.  Modification  of  m. cricothyroideus  and  the  larynx  in  the Mormoopidae,  with  reference  to amplification  of  high-frequency pulses.J Mamm, 59(4): 724-730
Grinnell,  A.  D.,  1995.  Hearing  in  bats:  An overview, in Popper, A. N. & Fay, R. R. (eds).  ‘Hearing  by  bats’,  Springer- Verlag. Hill, E. and Smith D., 1984. Bats. A natural history. Published by British Museum. London.
Mergell, P., Fitch, W. T., and Herzel, H., 1999. Modeling the role of nonhuman vocal membranes  in  phonation.  J  Acoust Soc A,105(3): 2020–2028.
Moss,  C.  F.  and  Sinhay,  S.  R.,  2003. Neurobiology of echolocation in bats. Current  Opinion  in  Neurobiology, 13:751-758.
Neumann, I. and Schuller, G., 1991. Spectral and  temporal  gating  mechanisms enhance  the  clutter  rejection  in  the echolocating bat, Rhinolophus rouxi. J. Comp. Physiol. A, 169:109-116
Neuweiler, G., 2003. Evolutionary aspects of bat echolocation. J. Comp. Physiol. A,
189: 245–256 Nowak, R. M., 1999. Walker’s Mammals of theWorld,  6th  edn.  Johns  Hopkins University Press
Obrist, M. K., Boesch, R., and Flückiger, P. F., 2004.  Variability  in  echolocation  call design  of  26  Swiss  bat  species: consequences,  limits  and  options  for automated  field  identification  with  a s y n e r g e t i c   p a t t e r n   r e c o g n i t i o n approach. Mammalia 68(4): 307-322.
Speakman,  J.  R.,  1993.The  evolution  of echolocation  for  predation.  Symp. zool. Soc. Land., 65: 39-63.
Suthers,  R.A.  2004.  Vocal  mechanisms  in birds and bats: a comparative view. An Acad Bras Cienc,76(2): 247-252. Suyanto,  A.  2001.  KelelawardiIndonesia.
Puslitbang Biologi LIPI. Bogor. Ulanovsky, N. and Moss, C. F., 2008. What t h e   b a t ’s   v o i c e   t e l l s   t h e   b a t ’s brain.PNAS,105  (25): 8491–8498.
Vincent,  S,  Nemoz,  M.,  and  Aulagnier,  S., 2011. Activity and foraging habitats of Miniopterusschreibersii  (Chiroptera, Miniopteridae)in  southern  France: implications  for  its  conservation. Hystrix It. J. Mamm. (n.s.), 22(1): 57-72
Gambar 11. menunjukkan gambaran membranavoccalis  Miniopterus dan
R h i n o l o p u s d e n g a n   m e n g g u n a k a n pewarnaan Hematoxylin-Eosin dan Mallory Acid  Fuchsin .  Membranavoccalis  kedua spesies  kelelawar  tersebut  sangat  tipis.Hal tersebut untuk memfasilitasi produksi suara berfrekuensi  tinggi.Struktur  yang  tipis  dan fleksibel  menyebabkan membranavoccalis dapat bergetar dengan frekuensi yang tinggi dan kuat.Gambar 11. A dan B menunjukkan adanya  persamaan  jaringan  penyusun membranavoccalis antara Miniopterus dengan Rhinolopus  Membranavoccalis
kedua  spesies  kelelawar  tersebut  berupa jaringan  ikat  padat  dan  tidak  terdapat  otot didalamnya. Sediaan yang diwarnai dengan p e w a r n a a n M a l l o r y   A c i d   F u c h s i n menunjukkan  dominasi  serabut  kolagen pada membranavoccalis .  Karakteristik serabut kolagen yang fleksibel namun tidak e l a s t i s ,   m e m b e r i k a n   k e m a m p u a n membranavoccalis untuk  dapat  bergetar dengan sangat cepat dan stabil. Hal tersebut dapat  menghasilkan  efisiensi  tenaga  saat dilakukannya  produksi  sinyal echolokasi oleh kelelawar.
Gambar 11. Penampang  melintang larynx  Miniopterus (A  dan  C)  dan Rhinolopus (B  dan D).Pewarnaan Hematoxylin-Eosin (A  dan  B)  dan Mallory  Acid  Fuchsin (C  dan D).Keterangan: Mv:membrana voccalis; Pv:plica voccalis; Vm: ventricle of Morgagni
Figure 11. Cross section of Miniopterus larynx (A and C) dan Rhinolopus (B dan D). Pewarnaan Hematoxylin-Eosin (A  dan  B)  dan Mallory Acid  Fuchsin (C  dan  D).  Keterangan: Mv: membrana voccalis; Pv:plica voccalis; Vm: ventricle of Morgagni
Gambar  10. Penampang melintang larynx Rhinolopus Pewarnaan Hematoxylin-Eosin. Keterangan: Ar: cart.  arytenoidea;Cr:  cart.  cricoidea;  Es:  esophagus;  Gl:  glottis;  Thy:  cart.  thyroidea;  Mv: membrana  voccalis;; m.ca: musculuscricoarytenoidea;  m.cp: constrictor pharingeus;  m.ta: musculus thyroarytenoideus; Vm: ventricle of Morgagni
Figure  10.Cross  section  of Rhinolopus  larynx ,stained  with Hematoxylin-Eosin. Notes: Ar:  cart. arytenoidea;  Cr:  cart.  cricoidea;  Es:  esophagus;  Gl:  glottis;  Thy:  cart.  thyroidea;  Mv: membrana voccalis;; m.ca: musculus cricoarytenoidea; m.cp: constrictor pharingeus; m.ta: musculus thyroarytenoideus; Vm: ventricle of Morgagni

## Simpulan
Sinyal  echolokasi Miniopterus memiliki  frekuensi  yang  lebih  rendah daripada sinyal echolokasi Rhinolopus akan tetapi  kemampuan Miniopterus untuk memodulasi frekuensi lebih tinggi dari pada Rhinolopus Kedua  spesies  tersebut  juga mampu  untuk  menghasilkan  durasi  sinyal yang panjang akan tetapi durasi sinyal jauh lebih panjang pada Rhinolopus Hal tersebut juga  berkaitan  dengan  perbedaan  struktur anatomis  dan histologist larynx kedua spesies yang sama-sama mampu menjaga intensitas  sinyal echolokasi akan  tetapi memiliki mekanisme kerja yang berbeda.

## Ucapan terima kasih
Penelitian  ini  terlaksana  dari  dana Hibah BOPTN, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada tahun anggaran 2013.

## Daftar Pustaka
Altringham,  J.  D.,  1996.  Bats:  Biology  and Behaviour,  Oxford University Press. Arita, H.T. and Fenton, M.B., 1997. Flight and echolocation  in  the  ecology  and evolution of bats. Tree, 12(2):
Bancroft, J.D. and Cook, H.C., 1988. Manual of  Histological  Techniques,  Churchill Livingstone, New York.
Brinklov, S., Kalko, E. K. V., and Surlykke, A.,
2009. Intense echolocation calls from t w o   ‘ w h i s p e r i n g ’  b a t s ,   A r t i b e u s j a m a i c e n s i s   a n d   M a c r o p h y l l u m macrophyllum (Phyllostomidae). J Exp
Biol, 212: 11-20.
Conole, L. E., 2000. Acoustic differentiation of Australian  populations  of  the  large bentwing-bat  Miniopterus  schreibersii
(Kuhl,  1817).Australian  zoologist, 31(3).443-446
Disbrey,  B.D.,  and  Rack,  J.  H.,  1970.
Histological Laboratory Methods, E. & S. Livingstone, Edinburg.
Griffiths,  T.  A.,  1978.  Modification  of  m. cricothyroideus  and  the  larynx  in  the Mormoopidae,  with  reference  to amplification  of  high-frequency pulses.J Mamm, 59(4): 724-730
Grinnell,  A.  D.,  1995.  Hearing  in  bats:  An overview, in Popper, A. N. & Fay, R. R. (eds).  ‘Hearing  by  bats’,  Springer- Verlag.
Hill, E. and Smith D., 1984. Bats. A natural history. Published by British Museum.
London.
Mergell, P., Fitch, W. T., and Herzel, H., 1999.
Modeling the role of nonhuman vocal membranes  in  phonation.  J  Acoust Soc A,105(3): 2020–2028.
Moss,  C.  F.  and  Sinhay,  S.  R.,  2003. Neurobiology of echolocation in bats. Current  Opinion  in  Neurobiology, 13:751-758.
Neumann, I. and Schuller, G., 1991. Spectral and  temporal  gating  mechanisms enhance  the  clutter  rejection  in  the echolocating bat, Rhinolophus rouxi. J. Comp. Physiol. A, 169:109-116
Neuweiler, G., 2003. Evolutionary aspects of bat echolocation. J. Comp. Physiol. A, 189: 245–256 Nowak, R. M., 1999. Walker’s Mammals of theWorld,  6th  edn.  Johns  Hopkins University Press
Obrist, M. K., Boesch, R., and Flückiger, P. F.,
2004.  Variability  in  echolocation  call design  of  26  Swiss  bat  species: consequences,  limits  and  options  for automated  field  identification  with  a s y n e r g e t i c   p a t t e r n   r e c o g n i t i o n approach. Mammalia 68(4): 307-322.
Speakman,  J.  R.,  1993.The  evolution  of echolocation  for  predation.  Symp. zool. Soc. Land., 65: 39-63.
Suthers,  R.A.  2004.  Vocal  mechanisms  in birds and bats: a comparative view. An Acad Bras Cienc,76(2): 247-252.
Suyanto,  A.  2001.  KelelawardiIndonesia. Puslitbang Biologi LIPI. Bogor.
Ulanovsky, N. and Moss, C. F., 2008. What t h e   b a t ’s   v o i c e   t e l l s   t h e   b a t ’s brain.PNAS,105  (25): 8491–8498.
Vincent,  S,  Nemoz,  M.,  and  Aulagnier,  S.,
2011. Activity and foraging habitats of Miniopterusschreibersii  (Chiroptera, Miniopteridae)in  southern  France: implications  for  its  conservation.
Hystrix It. J. Mamm. (n.s.), 22(1): 57-72
Gambar 11. menunjukkan gambaran membranavoccalis  Miniopterus dan R h i n o l o p u s d e n g a n   m e n g g u n a k a n pewarnaan Hematoxylin-Eosin dan Mallory Acid  Fuchsin .  Membranavoccalis  kedua spesies  kelelawar  tersebut  sangat  tipis.Hal tersebut untuk memfasilitasi produksi suara berfrekuensi  tinggi.Struktur  yang  tipis  dan fleksibel  menyebabkan membranavoccalis dapat bergetar dengan frekuensi yang tinggi dan kuat.Gambar 11. A dan B menunjukkan adanya  persamaan  jaringan  penyusun membranavoccalis antara Miniopterus dengan Rhinolopus  Membranavoccalis
kedua  spesies  kelelawar  tersebut  berupa jaringan  ikat  padat  dan  tidak  terdapat  otot didalamnya. Sediaan yang diwarnai dengan p e w a r n a a n M a l l o r y   A c i d   F u c h s i n menunjukkan  dominasi  serabut  kolagen pada membranavoccalis .  Karakteristik serabut kolagen yang fleksibel namun tidak e l a s t i s ,   m e m b e r i k a n   k e m a m p u a n membranavoccalis untuk  dapat  bergetar dengan sangat cepat dan stabil. Hal tersebut dapat  menghasilkan  efisiensi  tenaga  saat dilakukannya  produksi  sinyal echolokasi oleh kelelawar.
Gambar 11. Penampang  melintang larynx  Miniopterus (A  dan  C)  dan Rhinolopus (B  dan D).Pewarnaan Hematoxylin-Eosin (A  dan  B)  dan Mallory  Acid  Fuchsin (C  dan D).Keterangan: Mv:membrana voccalis; Pv:plica voccalis; Vm: ventricle of Morgagni
Figure 11. Cross section of Miniopterus larynx (A and C) dan Rhinolopus (B dan D). Pewarnaan Hematoxylin-Eosin (A  dan  B)  dan Mallory Acid  Fuchsin (C  dan  D).  Keterangan: Mv: membrana voccalis; Pv:plica voccalis; Vm: ventricle of Morgagni
96 97
Gambar  10. Penampang melintang larynx Rhinolopus Pewarnaan Hematoxylin-Eosin. Keterangan: Ar: cart.  arytenoidea;Cr:  cart.  cricoidea;  Es:  esophagus;  Gl:  glottis;  Thy:  cart.  thyroidea;  Mv: membrana  voccalis;; m.ca: musculuscricoarytenoidea;  m.cp: constrictor pharingeus;  m.ta: musculus thyroarytenoideus; Vm: ventricle of Morgagni
Figure  10.Cross  section  of Rhinolopus  larynx ,stained  with Hematoxylin-Eosin. Notes: Ar:  cart. arytenoidea;  Cr:  cart.  cricoidea;  Es:  esophagus;  Gl:  glottis;  Thy:  cart.  thyroidea;  Mv: membrana voccalis;; m.ca: musculus cricoarytenoidea; m.cp: constrictor pharingeus; m.ta: musculus thyroarytenoideus; Vm: ventricle of Morgagni