## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Padjadjaran, Jatinangor, Jln. Bandung Sumedang KM 21, Jatinangor 45363. Tel: +6222 7796316,  Faks: +6222 7796316, Surel: fitri.widiantini@unpad.ac.id
Volume 17, Nomor 5, September 2021 Halaman 173–182 DOI: 10.14692/jfi.17.5. 173–182
Variasi Morfometri dan Patogenisitas Peronosclerospora spp. Penyebab Penyakit Bulai Jagung di Pulau Jawa, Indonesia
Morphometric and Pathogenecity Variation of Peronosclerospora spp. The Causal Agent of Maize Downy Mildew in Java Island, Indonesia
Satriyo Restu Adhi 1 , Fitri Widiantini 2 * , Endah Yulia 2 1 Universitas Singaperbangsa Karawang, Karawang 41361 2 Universitas Padjadjaran, Sumedang 45363

## ABSTRAK
Kehilangan hasil akibat penyakit bulai, yang disebabkan oleh Peronosclerospora spp.  di beberapa sentra penanaman jagung di Pulau Jawa telah dilaporkan. Penelitian dilakukan untuk menentukan karakteristik morfometri dan tingkat patogenisitas strain Peronosclerospora. Sepuluh strain Peronosclerospora spp. berasal dari sentra produksi jagung, yaitu Blitar (BLT), Kediri (KDR), Kediri 2 (KDR2), Klaten (KLT), Cianjur (CJR), Garut (GRT), Jatinangor Sumedang (JTN), Rancakalong Sumedang (RCG), Indramayu (IMY), dan Sukabumi (SKB). Variasi morfometri diperoleh melalui pengamatan secara mikroskopis dengan melihat bentuk konidium, mengukur ketebalan dinding sel, panjang konidiofor, konidium dan konidiofor, serta menghitung jumlah cabang dan percabangan. Tingkat patogenisitas ditetapkan dengan cara  menghitung  persentase  insidensi  penyakit  pada  tanaman  jagung.  Hasil  penelitian  menunjukkan morfometri dan tingkat patogenisitas strain yang beragam. Analisis dendrogram berdasarkan karakter morfometri memisahkan strain Peronosclerospora menjadi dua klaster utama. Strain KDR2 merupakan spesies P. philipinensis karena identik dengan strain rujukan, yaitu P. philippinensis yang berada pada satu klaster; sedangkan strain-strain lain teridentifikasi sebagai P. maydis karena identik dengan spesies rujukan P. maydis dan membentuk satu klaster lain . Berdasarkan uji patogenisitas, strain IMY menyebabkan insidensi penyakit terendah (8.33%) dan strain KLT menyebabkan insidensi penyakit tertinggi (47.92%).
Kata kunci: analisis dendrogram, insidensi penyakit, klaster, konidiofor, konidium

## ABSTRACT
Downy mildew disease in maize caused by Peronosclerospora spp.  has been reported to cause yield  loss  in  several  production  centers  in  Java.    This  study  aimed  to  determine  the  morphometric characteristics and pathogenicity of Peronosclerospora spp.. Ten strains of Peronosclerospora were collected  from  maize  production  center  in  Blitar  (BLT),  Kediri  (KDR),  Kediri  2  (KDR2),  Klaten (KLT),  Cianjur  (CJR),  Garut  (GRT),  Jatinangor  Sumedang  (JTN),  Rancakalong  Sumedang  (RCG), Indramayu (IMY), and Sukabumi (SKB).  Morphometric variation was determined using microscope by observing shape of conidium; measuring cell wall thickness, length of conidiophores, dimensions of conidia; and counting the number of branches.  Differences in morphology and pathogenicity between strains was evidenced.  Dendogram analysis based on morphometric characters differentiated strains of Peronosclerospora into 2 main clusters.  One strain, KDR2 is in the same group and identical with reference strain P. philippinensis ; while the others are in the same group and identical with reference
strain P. maydis. Pathogenicity test showed that IMY strain caused the lowest disease incidence (8.33%) and KLT strain caused the highest disease incidence (47.92%).
Keywords: cluster, conidia, conidiophores, dendrogram analysis, diseases incidence

## PENDAHULUAN
Penyakit bulai merupakan salah satu penyakit penting tanaman jagung yang disebabkan oleh Peronosclerospora spp.. Di Indonesia, penyakit bulai menyebabkan kehilangan hasil hingga 100% pada tanaman jagung yang rentan (Muis et al . 2018). Tingginya kehilangan hasil jagung akibat  infeksi  penyakit  bulai,  dikarenakan bulai mampu memengaruhi perkembangan tanaman  pada  stadium  vegetatif  maupun generatif  (Rustiani  2015).  Tiga  spesies Peronosclerospora yang dapat ditemukan di beberapa daerah Indonesia yaitu P. maydis,
P. philippinensis, dan P. sorghi (Rustiani et al . 2015; Muis et al . 2016). Penyakit bulai dapat menular dan menyebar melalui benih, terbawa angin dan melalui tanah dengan oospora sebagai sumber inokulum pada P. sorghi (Bonde 1982; Muis et al . 2018).
Salah satu sentra produksi jagung di Indonesia  ialah  Pulau  Jawa.  Pulau  Jawa menyumbang sebesar 48.4% dari total kontribusi produksi jagung nasional, dengan rincian  27.7%  dari  Jawa  Timur;  15.0%  dari Jawa  Tengah;  dan  5.7%  dari  Jawa  Barat (Pusdatin 2017). Kehilangan hasil produksi jagung  akibat  infeksi Peronosclerospora terbesar  terdapat  di  Provinsi  Jawa  Timur dengan luas infeksi tertinggi sebesar 1486.5 ha; diikuti  dengan  Jawa Tengah  dan  Jawa  Barat dengan luas infeksi lebih dari 100 ha (BBPOPT 2018).
Langkah  awal  usaha  pengendalian penyakit tanaman dapat dilakukan dengan mengidentifikasi  terlebih  dahulu  karakter- karakter yang dimiliki oleh patogen penyebab penyakit.  Salah  satu  metode  identifikasi patogen dapat dilakukan dengan melihat karakteristik  morfologi  (bentuk)  hingga ukuran  (morfometri)  (Hyde et al . 2011). Melalui karakteristik morfologi dan morfometri,  informasi  mengenai  perbedaan
antarstrain,  jenis,  dan  forma  spesies  akan dapat dibedakan (Kumar et al. 2016). Hal ini dilaporkan oleh Widiantini et al. (2015) yang menemukan strain Peronosclerospora spp. asal beberapa lokasi di Pulau Jawa memiliki perbedaan dan variasi dari ukuran dimensi konidium dan konidiofor. Bock et al . (2000) juga melaporkan terdapat hubungan antara perbedaan variasi dari morfologi dan tingkat patogenisitas strain-strain P. sorghi asal sembilan negara di Afrika. Penelitian ini bertujuan untuk menentukan karakteristik  morfometri  dan  tingkat patogenisitas strain Peronosclerospora yang diambil dari beberapa lokasi sentra produksi jagung  Pulau  Jawa.  Hasil  penelitian  yang didapatkan berguna untuk melengkapi data sebaran spesies Peronosclerospora di Indonesia disertai dengan tingkat patogenisitas dari masing-masing strainnya sehingga dapat dijadikan salah satu landasan dalam pengendalian penyakit bulai tanaman jagung.

## BAHAN DAN METODE
Pengambilan Sampel Sampel strain Peronosclerospora diambil dari sembilan daerah sentra produksi jagung di Pulau Jawa pada bulan Januari – September 2019. Pengambilan sampel menggunakan metode purposive sampling yang didasarkan pada ada atau tidaknya insidensi penyakit pada sentra produksi jagung di Cianjur, Garut, Indramayu, Sukabumi, Sumedang, Klaten, Kediri, dan Blitar. Sampel yang digunakan sebagai sumber strain berasal dari daun jagung yang menunjukkan gejala sistemik berupa klorosis bergaris sejajar dengan tulang daun dan terdapat tanda berupa propagul masa konidium  di  bawah  atau  di  atas  permukaan daun. Daun jagung yang dipilih adalah daun pucuk  hingga  daun  ke  lima.  Sampel  yang diperoleh dari lapangan, disimpan dalam plastik bening tertutup dengan tangkai daun
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Adhi et al dibalut kertas tisu basah untuk menjaga kelembapan agar daun tetap segar saat dilakukan induksi sporulasi buatan.
Karakterisasi Morfologi Tahapan  awal  untuk  mengkarakterisasi morfologi  strain Peronosclerospora spp. adalah dengan melakukan induksi sporulasi buatan. Pembentukan spora Peronosclerospora spp. diinisiasi menggunakan metode dari Burhanuddin  (2011)  yang  dimodifikasi. Bagian permukaan sampel daun jagung terinfeksi  dicuci  menggunakan  air  bersih kemudian dikeringanginkan. Selanjutnya, daun diletakkan di dalam gelas berisi larutan sukrosa 3% hingga bagian pangkalnya terendam setinggi 2 cm.
Selanjutnya, daun dimasukkan ke dalam plastik sungkup jenis PP ( poly propelene ) dengan posisi pangkal daun berada di bawah. Daun yang tersungkup selanjutnya diletakkan pada ruangan terbuka dengan keadaan gelap selama semalaman (±6–12 jam) untuk memacu terjadinya sporulasi. Sporulasi akan terjadi pada daun yang lembap, dan keadaan gelap dengan suhu optimum 18–23 °C (Bonde et al . 1992). Pada pagi hari (mulai pukul 04.00) daun dikeluarkan dari plastik sungkup dan diamati ada atau tidaknya masa konidium yang terbentuk.
Masa konidium yang terbentuk pada daun ditandai  dengan  adanya  lapisan  berwarna putih seperti tepung. Konidium yang berhasil terbentuk diambil menggunakan plastik selotip bening, kemudian ditempelkan pada gelas objek yang sudah diberi satu tetes larutan pewarna methylene blue 2%. Sisi tepi plastik selotip pada gelas objek selanjutnya diberi  kuteks  berwarna  bening  untuk mencegah  terjadinya  kering  pada  preparat dan  untuk  disimpan  lebih  lama  (Hikmawati et al . 2011; Widiantini et al . 2015).
Uji Patogenisitas Tanaman inang yang digunakan dalam uji patogenisitas ialah benih jagung varietas Bisma yang memiliki sifat rentan terhadap penyakit bulai (Aqil et al . 2012). Persiapan tanaman inang diawali dengan mengecambahkan benih
jagung pada kotak plastik yang sudah dialasi dengan kertas tisu basah. Benih berumur 3–5  hari  dan  sudah  berkecambah  digunakan untuk uji patogenisitas dengan inokulasi buatan. Inokulasi buatan Peronosclerospora spp. dilakukan dengan menyemprotkan suspensi konidium bulai dengan kerapatan ±10 5 –10 8 konidium mL -1 pada  kecambah jagung (Adhi et al . 2019). Kemudian, kecambah  disisipkan  di  antara  potongan daun  jagung  terinfeksi  bulai  pada  kotak plastik yang sudah dialasi dengan kertas tisu lembap. Selanjutnya kotak plastik dibungkus menggunakan plastik hitam dan diinkubasi pada suhu ruang selama 3–7 hari. Setelah itu, kecambah ditanam dalam polybag ukuran 3 kg berisi media tanam 2 kg tanah : 1 kg sekam bakar dan diletakkan ke dalam rumah kaca. Rancangan  percobaan  yang  digunakan adalah  rancangan  acak  kelompok  (RAK) pola  sederhana.  Perlakuan  dalam  percobaan ini berjumlah sepuluh, terdiri atas sembilan perlakuan strain Peronosclerospora spp. asal sentra  produksi  jagung  di  Pulau  Jawa  dan satu perlakuan tanpa inokulasi. Setiap unit perlakuan diulang sebanyak 6 kali sehingga didapatkan 60 unit percobaan. Masing-masing unit percobaan terdapat 8 tanaman jagung.

## Pengamatan
Pengamatan  morfometri  setiap  strain diawali  dengan  melihat  bentuk  morfologi secara  mikroskopis.  Pengamatan  dilakukan pada  30  konidium  dan  30  konidiofor  untuk masing-masing strain. Parameter yang diamati ialah bentuk, ketebalan dinding sel,  dimensi  konidium  dan  konidiofor,  serta jumlah  cabang  dan  percabangan  (Widiantini et al. 2017). Di Indonesia terdapat tiga spesies Peronosclerospora , yaitu P. maydis, P. philippinensis , dan P. sorghi dengan karakteristik  morfologi  yang  berbeda  satu sama lain (Muis et al . 2018).
Pengamatan tingkat patogenisitas strain dilakukan pada 7–35 hari setelah tanam (HST). Penentuan  waktu  didasarkan  pada  periode kritis tanaman jagung terhadap penyakit bulai, yaitu antara 1 dan 5 minggu setelah tanam (MST) (Muis et al . 2018). Pengamatan
dilakukan dengan melihat ada atau tidaknya gejala klorosis khas bulai atau tanda berupa propagul masa konidium yang mirip seperti tepung pada permukaan daun. Jumlah tanaman jagung yang terinfeksi dimasukkan ke dalam rumus perhitungan insidensi penyakit.
IP =       nN × 100%, dengan n, jumlah tanaman yang terserang; dan N, jumlah tanaman yang diamati.
Analisis Data Data  hasil  pengamatan  morfologi  berupa ukuran 30 sampel konidium dan 30 konidiofor dari setiap strain dianalisis menggunakan metode analisis klaster hirarki agglomerative menggunakan program R-Studio.  Klasterisasi ditentukan menjadi 2 klaster berdasarkan kriteria  kemiripan  karakteristik  morfologi setiap strain sampel Peronosclersospora dan mengacu  pada  karakteristik  morfologi P. maydis dan/atau P. philippinensis (CIMMYT 2012) . Sedangkan analisis data statistik tingkat patogenisitas strain diambil berdasarkan nilai persentase insidensi penyakit yang dianalisis dengan analisis sidik ragam (Anova). Program analisis yang digunakan ialah SPSS 21. Apabila hasil uji F pada nilai insidensi penyakit strain menunjukkan hasil yang berbeda nyata maka
dilanjutkan dengan uji jarak berganda Duncan pada taraf nyata 5%.

## HASIL
Karakteristik Morfologi Strain Peronosclerospora spp. Diperoleh 10 strain Peronosclerospora spp yang berasal dari sampel asal Cianjur, Garut, Indramayu, Sukabumi, Sumedang, Klaten, Kediri,  dan  Blitar.  Karakteristik  morfologi hasil pengamatan pada 30 konidium dan 30 konidiofor menunjukkan adanya perbedaan dari setiap sampel strain Peronosclerospora spp. (Gambar 1). Selain itu, karakteristik morfologi dari setiap strain juga menunjukkan adanya perbedaan satu sama lain (Tabel 1). Strain Peronosclerospora yang ditemukan umumnya  memiliki  karakter  morfologi P. maydis, kecuali  sampel  asal  Kediri  (KDR2) ditemukan adanya populasi yang berbeda dengan P. maydis dan mengarah pada P. philippinensis . Variasi Morfometri Strain Peronosclerospora spp. Mengacu  pada  data  morfologi  dari data  morfometri  minimum  dan  maksimum panjang  ×  lebar  konidium  dan  konidiofor masing-masing strain Peronosclerospora spp.
Gambar  1    Karakteristik  morfologi  isolat Peronosclerospora spp. asal sentra produksi jagung di Pulau  Jawa.  BLT,  Blitar;  KDR,  Kediri;  SKB,  Sukabumi;  KLT,  Klaten;  CJR,  Cianjur;  GRT  ,  Garut; IMY, Indramayu; JTN, Jatinangor-Sumedang; RCG, Rancakalong-Sumedang; dan KDR2, Kediri.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Adhi et al
(Tabel 1) didapatkan dendrogram hasil analisis klaster  (Gambar  2).  Data  morfometri  strain- strain Peronosclerospora spp. menghasilkan 2 klaster utama, yaitu klaster A dan klaster B. Klaster A hanya terdiri atas strain KDR2 asal Kediri dan spesies pembanding yaitu P. philippinensis . Klaster B terdiri atas sembilan strain  RCG  asal  Rancakalong  Sumedang, strain JTN asal Jatinangor Sumedang, IMY (Indramayu), CJR (Cianjur), BLT (Blitar), SKB (Sukabumi), KDR (Kediri), GRT (Garut), dan KLT (Klaten). Sembilan strain Peronosclerospora pada klaster B bergabung dengan spesies pembanding, yaitu P. maydis. Hasil analisis klaster menunjukkan jika strain KDR2 (klaster A) memiliki variasi yang jelas dibandingkan dengan strain lainnya. Hal ini  disebabkan Kalster A berada pada klaster tersendiri ( outgroup ) dan bergabung bersama spesies pembanding ( P. philippinensis ).  Strain yang tergabung dalam klaster B memiliki bentuk  morfologi  konidium  yang  bulat ( spherical ) hingga agak bulat ( subspherical ) yang mengarah pada spesies P. maydis, meskipun di dalamnya juga menunjukkan variasi satu sama lain. Variasi dari strain- strain P. maydis tersebut dapat dilihat dari dihasilkannya dua subklaster, yaitu B1 dan B2 (Gambar 2). Selain itu, pada semua strain Peronosclerospora spp. yang didapatkan pada klaster A dan B menunjukkan ketidakmiripan berdasarkan pengukuran jarak euclidean. Hal ini ditunjukkan berdasarkan nilai ketinggian ( height ) yang berbeda satu sama lain.

## Tingkat Patogenisitas Strain
Peronosclerospora spp. Tingkat patogenisitas setiap strain ditentukan  berdasarkan  pada  munculnya gejala atau tanda penyakit bulai (Gambar 3). Nilai insidensi penyakit bulai pada tanaman jagung yang diinokulasi dengan strain Peronosclerospora spp. asal 9 daerah sentra produksi di Pulau Jawa bervariasi (Tabel 2). Strain KLT asal Klaten ( P. maydis ) merupakan strain yang paling patogenik karena menghasilkan nilai persentase insidensi penyakit tertinggi sebesar 47.92%. Sedangkan strain IMY asal Indramayu ( P. maydis )
insidensi  penyakitnya  hanya  8.33%.  Secara berurutan nilai insidensi penyakit tertinggi hingga terendah disebabkan oleh strain berkode KLT (Klaten), BLT (Blitar), JTN (Jatinangor Sumedang), GRT (Garut), KDR (Kediri), SKB (Sukabumi), CJR (Cianjur), RCG  (Rancakalong  Sumedang),  dan  IMY (Indramayu).

## PEMBAHASAN
Karakteristik  morfologi,  morfometri dan tingkat patogenisitas setiap strain Peronosclerospora spp. asal  9 daerah sentra produksi  jagung  di  Pulau  Jawa  memiliki variasi yang jelas. Variasi tersebut disebabkan adanya  variabilitas  intraspesifik  morfologi aseksual seperti konidium dan konidiofor dari spesies-spesies Peronosclerospora (Shivas et al . 2012) . Variasi  morfologi  dan  morfometri dipengaruhi oleh kondisi iklim, jenis tanaman inang dan jenis varietas tanaman (Telle et al . 2011). Tempat pengambilan sampel memiliki perbedaan kondisi iklim mikro di sekitar pertanaman yang diduga berpengaruh terhadap morfologi strain Peronosclerospora . Kondisi agar Peronosclerospora spp. dapat bersporulasi optimal ialah pada suhu 18–30 °C dengan kondisi lembap 5–6 jam (Bonde et al . 1992). Berdasarkan bentuk konidianya, strain KDR2  asal  Kediri  Jawa  Timur  identik dengan  karakteristik  morfologi  konidium P. philippinensis , yaitu berbentuk lonjong ( ovoid ) hingga silindris. Berbeda dengan spesies P. maydis yang konidiumnya bulat ( spherical ) hingga agak bulat ( subspherical ). Penentuan tersebut didasarkan pada acuan dari deskripsi CIMMYT (2012).
P. philippinensis mulanya ditemukan di Sulawesi  Utara,  Gorontalo,  dan  Sulawesi Selatan. Ditemukannya spesies P. philipinensis di  Kediri  Jawa  Timur  menunjukkan  adanya kemungkinan perubahan sebaran spesies di Indonesia. Perubahan sebaran P. philippinensis diduga karena adanya pengaruh penyebaran inokulum P. philippinensis yang berasal dari daerah endemik. Inokulum P. philippinensis diketahui dapat menyebar melalui benih dan
Tabel 1  Karakteristik morfologi strain
Per onoscler ospora spp. asal sentra produksi jagung di Pulau Jawa Parameter BLT KDR KDR2

## K LT CJR
G RT IMY JTN RCG SKB
Konidium Bentuk Sph, Ssph
Sph, Ssph Oval
Sph, Ssph Sph, Ssph Sph, Ssph Sph, Ssph Sph, Ssph Sph, Ssph
Sph, Ssph Dinding sel
Tipis Tipis Tipis
Tipis Tipis Tipis Tipis Tipis Tipis Tipis Dimensi  (p × l (µm))
7.78 × 7.65 –  17.17 × 8.38 9.98 × 9.06 –  18.18 × 11.03 15.54 × 8.50 –  25.76 × 9.26 10.63 × 9.82 –  17.07 × 12.84 7.626 × 8.13 –  15.00 × 10.59 10.01 × 9.49 –  18.99 × 1 1.1 1 10.51 × 10.08– 20.33 × 14.48 10.12 × 7.73 –  21.64 × 14.31 12.88 ×  12.88 – 23.52 × 14.1 1 6.32 ×  7.97 – 16.14 ×  10.70 Konidiofor Σ Cabang
2 2 2
2 2 2 2 2 2 2 Σ Percabangan 2–4 2–4 2–4 2–4 2–4 2–4 2–4 2–4 2–4 2–4 Dimensi  (panjang (µm)) 114.415–  280.382 123.289 –  240.178 156.440 –  295.199 120.420 -  207.618 102.530 -  306.795 103.023  –  215.344 110.829 –  200.1 16 103.905 –  266.144 113.802 –  314.232 105.148 –  218.718 Spesies P. maydis P. maydis P. philip pinensis P. maydis P. maydis P. maydis P. maydis P. maydis P. maydis P. maydis Keterangan: Sph = spherical (bulat), Ssph = subspherical (agak bulat), BL T = Blitar , KDR = Kediri, KDR2 = Kediri 2, KL T = Klaten, CJR = Cianjur , GR T = Garut, IMY = Indramayu, JTN = Jatinangor , RCG = Rancakalong,  SKB  = Sukabumi
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Tabel 2  Insidensi penyakit bulai (%) yang disebabkan oleh strain Peronosclerospora spp. asal sentra produksi jagung di Pulau Jawa pada 35 HST Kode strain Insidensi penyakit (%) Kontrol (tanpa inokulasi) 0.00 a BLT 25.00 c KDR 16.67 bc KLT 47.92 d CJR 12.50 bc GRT 16.67 bc IMY 8.33 b JTN 25.00 c RCG 12.50 bc SKB 14.58 bc
Keterangan: BLT (Blitar), KDR (Kediri), KLT (Klaten), CJR (Cianjur), GRT (Garut), IMY (Indramayu), JTN (Jatinangor), RCG (Rancakalong), dan SKB (Sukabumi); Huruf yang sama pada satu kolom insidensi penyakit menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata pada setiap perlakuannya berdasarkan Uji Duncan taraf 5%
Gambar 3  Tanaman jagung di rumah kaca. a, Tanaman yang terinfeksi penyakit bulai dengan gejala  klorotik  sejajar  dengan  tulang  daun;  b,  Tanaman  sehat;  c,  Propagul  masa  konidium Peronosclerospora spp. pada permukaan bawah daun; d, Kondisi tanaman terinfeksi bulai pada
14 HST a b c d
Gambar 2  Dendrogram variasi morfometri strain Peronosclerospora spp. asal sentra produksi Pulau Jawa yaitu BLT (Blitar), KDR (Kediri), SKB (Sukabumi), KLT (Klaten), CJR (Cianjur), GRT (Garut), IMY (Indramayu), JTN (Jatinangor Sumedang), RCG (Rancakalong Sumedang), dan KDR2 (Kediri) hasil analisis metode klaster hirarki agglomerative . Klaster A P. philippinensis Klaster B P. maydis P. maydis RCG GRT
IMY KLT KDR JTN
SKB CJR BLT KDR2 P. philippinensis 0 1 2 3 4 5 B1 B2
melalui  perantara  angin.  Menurut  Brown (1997) penyebaran dan penularan penyakit yang  dibawa  oleh  patogen  tular  benih  atau terbawa  udara  dapat  terjadi  secara  acak meskipun  sumber  inokulum  jaraknya  cukup jauh. Perpindahan benih jagung antar daerah di Indonesia diduga turut berperan dalam penyebaran spesies Peronosclerospora di Indonesia.
Adanya variasi persentase insidensi penyakit diduga karena adanya pengaruh faktor  virulensi  yang  berbeda  dari  setiap strain Peronosclerospora spp. Umumnya cendawan  patogen  memiliki  beberapa  faktor virulensi, yaitu phenotypic switching atau perubahan  bentuk  morfologi , dihasilkannya molekul  adhesi,  sekresi  enzim  hidrolitik, toksin ekstraseluler dan efektor (Kurokawa et al. 1998; Lestari 2010; Jiang dan Tyler 2012). Namun, pembahasan penelitian ini lebih ditekankan pada hubungan variasi morfometri yang memengaruhi tingkat patogenisitas strain Peronosclerospora spp.. Meskipun Peronosclerospora spp. sudah dikeluarkan  dari  golongan  cendawan,  tetapi mekanisme  infeksi  cendawan  dan  Oomycete pada tanaman memiliki banyak kesamaan (Latijnhouwers et al . 2003). Perbedaan bentuk  morfologi  pada  cendawan  patogen dapat berhubungan erat dengan mekanisme interaksi patogen dengan tanaman inang untuk memaksimalkan  proses  infeksi  (Francisco et al .  2018).  Perubahan  bentuk  hifa  menjadi contoh  perubahan  morfologi  pada  cendawan patogen karena berperan dalam mengatasi hambatan fisik, mengkolonisasi pada jaringan tanaman, dan menghindari lingkungan tidak sesuai yang dihasilkan oleh tanaman inang (Brand 2012; Lin et al . 2015). Menurut Wang dan  Lin  (2012)  perubahan  morfologi  pada eukariot  seperti  cendawan  diperlukan  untuk mendukung terjadinya penyakit pada inang, di antaranya ialah dengan mengubah ukuran sel.

## DAFTAR PUSTAKA
Adhi SR, Widiantini F, Yulia E. 2019. Metode inokulasi buatan untuk menguji infeksi Peronosclerospora maydis
penyebab penyakit bulai tanaman jagung. J Agro. 6(1):77–86. DOI: https://doi. org/10.15575/4409.
Aqil  M,  Rapar  C,  Zubachtirodin.  2012. Deskripsi Varietas Unggul Jagung. Ed ke-7. Maros (ID): Badan Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pertanian Kementrian Pertanian.
[BBPOPT] Balai Besar Peramalan Organisme Pengganggu Tumbuhan. 2018. Evaluasi dan Prakiraan Serangan Organisme Pengganggu Tumbuhan Utama Padi, Jagung dan Kedelai MT 2017/2018 di Indonesia . Karawang  (ID):  Balai  Besar  Peramalan Organisme Pengganggu Tumbuhan.
Bock CH, Jeger MJ, Mughogho LK, Cardwell KF, Mtisi E, Kaula G, Mukansabimana D. 2000.  Variability  of Peronosclerospora sorghi isolates  from  different  geographic locations  and  hosts  in  Africa.  Mycol Res. 104(1):61–68. DOI: https://doi. org/10.1017/S0953756299008965.
Bonde  MR.  1982.  Epidemiology  of downy  mildew  diseases  of  maize, sorghum and pearl millet. Trop Pest Manag. 28(1):49–60. DOI: https://doi. org/10.1080/09670878209370674.
Bonde MR, Peterson GL, Kenneth RG, Vermeulen HD, Sumartini, Bustaman M. 1992.  Effect  of  temperature  on  conidial germination  and  systemic  infection  of maize  by Peronosclerospora species. Ecol Epidemiology. 82(1):104–109. DOI: https://doi.org/10.1094/Phyto-82-104.
Brand  A.  2012.  Hyphal  growth  in  human fungal pathogens and its role in virulence. Int  J  Microbiol.  2012(1):1–11.  DOI: https://doi.org/10.1155/2012/517529.
Brown  J.  1997.  Survival  and  dispersal  of plant  parasites:  general  concepts.  Di dalam:  Brown  JF,  Ogle  HJ,  editor. Plant Pathogens and Plant Diseases. Armidale (AU): Rocklave Publications.
Burhanuddin.  2011.  Identifikasi  cendawan penyebab penyakit bulai pada tanaman jagung di Jawa Timur dan Pulau Madura. Suara Perlindungan Tanaman, 1(1):21–25.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Adhi et al [CIMMYT]  International  Maize  and  Wheat Improvement  Center.  2012.  Downy mildew  (extended  information).  http:// m a i z e d o c t o r. o rg / d o w n y - m i l d e w - extended-information  [diakses  24  Ags 2018].
Francisco CS, Ma X, Zwyssig MM, McDonald BA, Palma-Guerrero J. 2018. Differential morphological  changes  in  response  to environmental  stimuli  in  a  fungal  plant pathogen.  BioRxiv.  1(1):1–44.  DOI: https://doi.org/10.1101/372078.
Hikmawati, Kuswinanti T, Melina, Pabendon MB.  2011.  Karakterisasi  morfologi Peronosclerospora spp., penyebab penyakit bulai pada tanaman jagung, dari beberapa daerah di Indonesia. J Fitomedika. 7(3):159–161.
Hyde KD, Abd-Elsalam K, Cai L. 2011.
Morphology: still essential in a molecular world. Mycotaxon. 114(1):439–451. DOI: https://doi.org/10.5248/114.439.
Jiang  RHY,  Tyler  BM.  2012.  Mechanisms and evolution of virulence in oomycetes. Annu Rev Phytopathol. 50(1):295–318. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev- phyto-081211-172912.
Kumar P, Akhtar J, Kandan A, Kumar S,
Batra  R,  Dubey  SC.  2016.  Advance detection  techniques  of  phytopathogenic fungi:  current  trends  in  plant  disease diagnostics  and  management  practices. Di  dalam:  Kumar  P,  Gupta  V,  Tiwari A, Kamle M, editor. Fungal Biology . Swiss  (CH):  Springer  International Publishing. hlm 265–298. DOI: https:// doi.org/10.1007/978-3-319-27312-9.
Kurokawa  CS,  Sugizaki  MF,  Peracoli  MTS. 1998.  Virulence  factors  in  fungi  of systemic mycoses. Rev Inst Med Trop Sao Paulo. 40(3):125–135. DOI: https://doi. org/10.1590/S0036-46651998000300001.
Latijnhouwers  M,  de  Wit  PJGM,  Govers F.  2003.  Oomycetes  and  fungi:  Similar weaponry  to  attack  plants.  Trends Microbiol.  11(10):462–469.  DOI:  https:// doi.org/10.1016/j.tim.2003.08.002. Lestari PE. 2010. Peran faktor virulensi pada patogenesis  infeksi Candida albicans .
Stomatagnatic. 7:113–117.
Lin  X,  Alspaugh  JA,  Liu  H,  Harris  S.
2015. Fungal Morphogenesis . Ed ke-1. Casadevall  A,  Mitchell  AP,  Berman  J, Kwon-Chung  KJ,  Perfect  JR,  Heitman J,  Editor.  New  York  (US):  Cold  Spring Harbor Laboratory Press.
Muis  A,  Nonci  N,  Pabendon  MB. 2016.  Geographical  distribution  of Peronosclerospora spp.,  the  causal organism  of  maize  downy  mildew,  in Indonesia. AAB Bioflux. 8(3):143–155.
Muis A, Suriani, Kalqunty SH, Nonci N. 2018. Penyakit Bulai pada Tanaman Jagung dan Upaya Pengendaliannya. Ed ke-1. Sleman (ID): Penerbit Deepublish. Pusdatin. 2017. Outlook Tanaman Pangan dan Hortikultura 2017 . Jakarta (ID): Pusat Data dan Sistem Informasi Pertanian.
Rustiani US. 2015. Keragaman dan pemetaan penyebab penyakit bulai jagung di 13 provinsi Indonesia [disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Rustiani US, Sinaga MS, Hidayat SH, Wiyono S. 2015. Tiga spesies Peronosclerospora penyebab penyakit bulai jagung di Indonesia. Berita Biologi. 14(1):29–37.
Shivas RG, Ryley MJ, Telle S, Liberato JR, Thines M. 2012. P eronosclerospora australiensis sp. nov. and Peronosclerospora sargae sp.  nov.,  two  newly  recognized  downy mildews  in  northern  Australia,  and  their biosecurity  implications.  Australas  Plant Pathol. 41(2):125–130. DOI: https://doi. org/10.1007/s13313-011-0097-z.
Telle S, Shivas RG, Ryley MJ, Thines M.
2011. Molecular phylogenetic analysis of Peronosclerospora (Oomycetes)  reveals cryptic  species  and  genetically  distinct species  parasitic  to  maize.  Eur  J  Plant Pathol. 130(4):521–528. DOI: https://doi. org/10.1007/s10658-011-9772-8.
Wang  L,  Lin  X.  2012.  Morphogenesis  in fungal  pathogenicity:  Shape,  size,  and surface. PLoS Pathogens. 8(12):e1003027. DOI: https://doi.org/10.1371/journal. ppat.1003027.
Widiantini F, Pitaloka DJ, Nasahi C, Yulia E. 2017.  Perkecambahan Peronosclerospora
spp.  asal  beberapa  daerah  di  Jawa  Barat pada fungisida berbahan aktif metalaksil, dimetomorf, dan fenamidon. J Agrikultura. 28(2):95–102. DOI: https://doi. org/10.24198/agrikultura.v28i2.15753.
Widiantini F, Yulia E, Purnama T.
2015.  Morphological  variation  of
Peronosclerospora maydis ,  the  causal agent  of  maize  downy  mildew  from different  locations  in  Java-Indonesia.  J Agric  Eng  Biotechnol.  3(2):23–27.  DOI: https://doi.org/10.18005/JAEB0302002.