@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA

## FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA (FMA) BERASOSIASI DENGAN TIGA JENIS TEGAKAN POHON ASAL PAPUA
(Arbuscular Mycorrhizal Fungi [AMF] Associated to Three Species of Standing Tree from Papua)
MUTAKIM 1 * , JULIUS DWI NUGROHO 1 , JACOBUS WANGGAI 1 , ADITYA RAHMADANIARTI 1 , MAHMUD 1
1 Jurusan Kehutanan, Fakultas Kehutanan Universitas Papua Manokwari, Papua Barat, 98314. Tlp/Fax: +62986211065
* Penulis Korespondensi: Email m.mutakim.unipa.ac.id
Diterima: 21 Sept 2022 | Disetujui:29 Okt 2022
Abstrak. Fungi  Mikoriza  Arbuskula  (FMA)  mempunyai  peran  aktif  dalam  membantu  pertumbuhan tanaman.  Akar  tanaman  yang  terinfeksi  FMA  akan  memiliki  kemampuan  penyerapan  unsur  hara  dan air  dari  dalam  tanah  lebih  baik.    FMA  juga  berperan  dalam  menangkal  serangan  penyakit  pada tanaman. Keanekaragaman dan karakteristik FMA yang menginfeksi beberapa tegakan pohon di Hutan Pendidikan  Anggori  belum  pernah  dilaporkan,  padahal  informasi  demikian  penting  untuk pengembangan  pembudidayaan  jenis-jenis  lokal  seperti Dracontomelon  edule , Vatica  Papuana  dan Palaqium  amboinensis .  Oleh  karena  itu,  penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengeksplorasi  apakah  jenis- jenis  tanaman  tersebut  berasosiasi  dengan  FMA.  Eksplorasi  dilakukan  dengan  mengisolasi  spora  dari rhizosfir tanaman menggunakan metode tuang dan saring basah sedangkan kolonisasi FMA pada akar tanaman dilakukan menggunakan metode pewarnaan. Hasil penelitian menunjukkan terdapat tiga genus FMA yaitu: Acaulospora , Glomus dan Gigaspora pada rizofir ketiga jenis tanaman kehutanan tersebut. Persen kolonisasi tertinggi dijumpai pada Palaquium amboinensis (35%), sedang pada Dracontomelon edule (19%) dan rendah pada Vatica papuana (8%).
Kata  kunci : Dracontomelon edule ,  fungi  mikoriza  arbuskula  (FMA), Palaquium amboinensis , kolonisasi FMA, Vatica papuana
Abstract. Arbuscular Mycorrhizal Fungi (AMF) has an active role in helping plant growth. The roots of  plants  infected  with FMA  will  have  a  better  absorption  capability  of  nutrients  and  water  from the soil.  The  FMA  also  plays  a  role  in  countering  disease  attacks  on  plants.  The  diversity  and characteristics of the AMF colonized the roots of several trees stands in the Anggori Education Forest have  not  been  reported  yet,  whereas  such  information  is  important  for  the  development  of  the cultivation  of  local  tree  species  such  as  Dracontomelon  edule,  Vatica  Papuana,  and  Palaqium amboinensis. Therefore, this study aims to explore whether these local tree species are associated with FMA. Exploration was carried out by isolating AMF spores from plant rhizosphere using wet sieving dan decanting methods while FMA colonization of plant roots is identified by using staining methods. The  results  showed  there  are  three  genera  FMA  i.e.  Acaulospora,  Glomus,  and  Gigaspora  in  the rizosphere  of  these  three-tree  species.  The  highest  percent  colonization  was  found  in  Palaquium amboinensis (35%), moderate in Dracontomelon edule (19%), and low in Vatica papuana (8%).
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
Keywords: Arbuscular Mycorrhizal Fungi (AMF) Dracontomelon edule, Palaquium amboinensis, FMA colonization, Vatica papuana

## PENDAHULUAN
Mikoriza merupakan interaksi antar kingdom tumbuhan  yang  melibatkan  lebih  dari  340.000 tumbuhan daratan dan 50.000 taxa fungi (Genre et  al.  2020).  Sebanyak  90%  dari  keseluruhan spesies tumbuhan mempunyai asosiasi mikoriza (Bonfante and Genre 2010). Simbiosis mikoriza akhir-akhir  ini  menjadi  perhatian  karena pengaruhnya terhadap produktivitas dan keragaman  tumbuhan  dan  pergerakan  sumber daya antar tumbuhan di suatu ekosistem melalui jaringan  hifa  dalam  tanah.  Simbiosis  mikoriza mempunyai  peranan  penting  di  dalam  siklus karbon (C), nitrogen (N), dan fosfat (P) di suatu ekosistem (van der Heijden et al. 2015).
Fungi mikoriza arbuskular (FMA) merupakan  asosiasi  simbiosis  antara  akar tumbuhan  dengan  fungi  yang  dicirikan  oleh adanya penetrasi fungi hingga ke dalam kortika sel  tumbuhan.  Tipe  asosiasi  mikroriza  ini dicirikan  pula  dengan  dijumpainya  adanya struktur  vesikel  dan  arbuskula  yang  terbentuk dalam  sel  kortika  akar  tumbuhan.  Struktur arbuskula  merupakan  struktur  yang  umum dijumpai pada semua jenis asosiasi FMA (Wu et l. 2017).
FMA  merupakan  asosiasi  yang  paling  luas dijumpai  dan  lebih  dari  80%  dari  tumbuhan daratan  memiliki  bentuk  asosiasi  mikoriza  ini (Bonfante  and  Genre  2010).  Keanekaragaman FMA  di  dunia  tercatat  sekitar  250  jenis  yang berasosiasi dengan tumbuhan yang tersebar dari daerah  tropik  sampai  subtropik  bahkan  kutub utara (Scurssler and Walker 2010; INVAM
2013).  Di  daerah  tropik  secara  umum  FMA berasosiasi  dengan  hampir  semua  tumbuhan, kecuali Dipterocarpaceae yang  berasosiasi dengan  ektomikoriza  (Brearley  2012).  Asosiasi FMA  sangat  membantu  perbaikan  kesuburan tanah dan berdampak positif terhadap peningkatan  kualitas  dan  kuantitas  produksi tanaman (Chauhan et al. 2013).
Pemanfaatan  FMA  alami  dari  tegakan  lokal lebih  efektif  dibandingkan  penggunaan  isolat dari  luar  tempat  tumbuh  tanaman.  Hal  ini disebabkan  FMA  merupakan  mikroorganisme yang hidup dengan daya adaptasi terhadap inang dengan  lingkungan  yang  spesifik.  Perbedaan lokasi  dan  rhizosfer  menghasilkan  perbedaan pula  dalam  keanekaragaman  spesies  dan populasi  FMA.  Hasil  identifikasi  menunjukkan adanya  perbedaan  keragaman  jenis  spora  yang ditemukan pada sampel tanah. Menurut Sundari et  al.  (2011),  faktor  lokasi  dan  rhizosfer  sangat berpengaruh  terhadap  keanekaragaman  spesies dan  populasi  mikoriza.  Hal  ini  disebabkan adanya  perbedaan  jenis  tanah  dan  kondisi lingkungan masing-masing lokasi.
Dahu  ( Dracontomelon  edule Merr.), Resak ( Vatica papuana Dyer) dan Nyatoh ( Palaquium amboinensis Burk)  merupakan  jenis-jenis penyusun  flora  hutan  dataran  rendah  Papuasia yang  mudah  dijumpai  bercampur  dengan  jenis- jenis  lainnya.  Ketiga  jenis  pohon  tersebut merupakan  pohon  berukuran  besar.  Menurut Surat  Keputusan  Kementerian  Kehutanan  No. 163/Kpts-II/2003  dahu  tergolong  dalam  kayu indah  sedangkan  kayu  resak  dan  nyatoh merupakan  kayu  komersial.  Ketiga  kayu tersebut tergolong kayu ringan. Kayu jenis dahu dan  nyatoh  digunakan  untuk  mebel  dan  venir sedangkan resak secara tradisional di Kabupaten Mappi,  Provinsi  Papua  digunakan  untuk
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
pembuatan badan perahu (Lanoeroe dkk. 2005). Nyatoh  termasuk  jenis  pohon  kelompok  jenis meranti atau masuk kayu komersial satu. Secara umum masuk kelas awet III-IV dan masuk kelas kuat  II-III  (Seputra  2013).  Nyatoh  juga  dikenal sebagai  penghasil  minyak  dari  bijinya,  yang dapat  dipergunakan  sebagai  bahan  bakar. Getahnya  memiliki  nilai  ekonomi  yang  cukup tinggi,  biasanya  digunakan  untuk  penyekat  dan bahan  pembungkus  kabel  bawah  laut  atau penyekat  pada  instalasi  pabrikan,  alat-alat transmisi,  alat  elektronik,  pipa,  wadah  tahan asam  dan  banyak  alat-alat  manufaktur  pabrik. Selain  itu  resak  juga  dikenal  sebagai  kayu penghasil  damar  (Anasis  et  al.  2015). Mengingat  banyaknya  manfaat  dan  kegunaan kayu nyatoh, potensi kayu ini perlu dilestarikan dan  diperluas  penanamannya  untuk  memenuhi permintaan pasar (Uminawar dkk. 2013). Ketiga jenis  kayu  yang  diteliti  mempunyai  potensi pemanfaatan  untuk  dikembangkan  dengan teknologi  rekayasa  pemanfaatan  hasil  hutan, salah satunya dengan aplikasi FMA.
Pemanfaatan  mikroorganisme  yang  berupa FMA  merupakan  suatu  aplikasi  bioteknologi berkawasan lingkungan, namun permasalahannya FMA tidak berasosiasi dengan semua jenis tanaman kehutanan. Demikian pula sering  kali  setiap  jenis  tanaman  kehutanan memiliki  asosiasi  yang  spesifik  dengan  jenis FMA  tertentu.  Pemahaman  terhadap  adanya asosiasi  antara  FMA  dengan  tegakan  dahu, resak dan nyatoh dapat dijadikan landasan untuk pengembangan teknologi mikoriza bagi pengembangan  budidaya  ketiga  jenis  tegakan tersebut.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk mengeksplorasi  asosiasi  FMA  dengan  ketiga jenis  tegakan  tersebut  dan  mencari  tingkat ketergantungan  ketiga  jenis  tegakan  tersebut terhadap keberadaan mikoriza.

## METODE PENELITIAN

## Lokasi Penelitian
Penelitian  dilaksanakan  di  Hutan  Pendidikan Anggori UNIPA, Manokwari Papua Barat yang secara  geografis  terletak  134º5’09”-134º6’03 BT  dan  0º49’58-0º50’56”LS.  Lokasi  penelitian mempunyai  iklim  tropika  basah  dengan  curah hujan  rataan  tahunan  sebesar  2.730  mm  yang tersebar merata di sepanjang tahun. Temperatur udara rata-rata tahunan 27,3 ° C.
Lokasi penelitian memiliki jenis tanah ultisol berasal dari pelapukan batuan kapur. Kedalaman efektif  solum  tanah  30-150  cm,  pH  tanah bervariasi  antara  5,46  -6,75.  Pohon  dahu,  resak dan  nyatoh  ditanam  pada  awal  1960  dalam petak tanam 50 × 50 m

## Alat dan Bahan
Bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini adalah  contoh  tanah  yang  diambil  dari  bawah tegakan pohon dahu, resak dan nyatoh sebanyak 100 g, aquades , larutan glukosa 60%, polyvynil alkohol  lactogliserol  (PVLG),  dan  Melzer”s reagent.
Alat  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini adalah  saringan  spora  (saringan  bertingkat  tiga 500 um, 125 um, dan 45 um), mikroskof, tabung sentrifuse,  sentrifuse,  pinset  spora,  kaca preparat,  kaca  penutup,  pipet  tetes,  cawan  petri dan timbangan analitik.

## Pengumpulan Data

## Sampel tanah
Sampel  tanah  yang  diambil  di  bawah  dahu, resak  dan  nyatoh  dengan  cara  diambil  secara acak  dengan  mencangkul  disekitar  daerah rizhosfer  dengan  tiga  titik  pengulangan, kemudian  tanah  tersebut  di  kompositkan sebanyak  500  g.  Pengambilan  contoh  tanah dilakukan dari zona rhizosfer dengan kedalaman 0  –  20  cm.  selanjutnya  tanah  dimasukkan  ke dalam  kantong  plastik  dan  diberi  label  yang tertulis  jenis  tanaman,  lokasi  pengambilan sampel dan tanggal pengambilan sampel.
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA

## Isolasi dan Karakterisasi Jenis Spora
Isolasi  spora  pada  sampel  tanah  dilakukan dengan mengacu metode tuang dan saring basah (Gerderman  and  Nicolson  1963)  dengan modifikasi  sentrifugasi  (Brundrett  et  al . 1996). Spora  FMA  yang  diperoleh  dari  hasil  isolasi selanjutnya  dibuat  preparat  dengan  larutan PVLG  untuk  di  identifikasi.  Pengamatan  jenis FMA  dilakukan  berdasarkan  ciri  morfologi spora. FMA diidentifikasi sampai tingkat genus dengan  deskripsi  genus  FMA  berdasarkan bentuk,  warna,  ornamen  dan  ukuran  spora. Kerapatan  jenis  spora  dianalisis  per  100  g contoh  tanah,  kemudian  jenis  spora  dihitung jumlahnya dan ditentukan kerapatannya.

## Analisis Data
Data  hasil  penelitian  dianalisis  secara deskrriptif  dan  disajikan  dalam  bentuk  tabulasi maupun gambar.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keanekaragaman FMA
Hasil  ekstraksi  spora  dengan  metode penyaringan  basah  dan  hasil  identifikasi berdasarkan  karakteristik  spora  diperoleh  tiga genus  FMA  yaitu: Glomus , Acaulospora ,  dan Gigaspora (Gambar  1),  terdiri  atas  enam species,  yaitu Glomus sp.1 ,  Glomus sp.2 , Glomus sp.3 , Glomus sp.4 , Acaulospora sp . dan Gigaspora sp. (Tabel 1, Gambar 2).
Tabel  1.  Karakteristik  spora  FMA  yang  ditemukan  pada  Rhizosfer  tegakan Dracontomelon  edule, Vatica papuana, dan Palaquium amboinensis
Jenis FMA Ciri-ciri spora Bentuk Warna Dinding spora Ornamen Glomus sp1 Bulat Kuning kecokelatan Tebal Tebal Glomus sp.2 Elips kuning Tipis Halus Glomus sp.3 Elips Kuning Tipis halus Glomus sp.4 Bulat Kuning kecokelatan Tebal tebal Acaulospora sp Elips Coklat Tipis Tebal Gigaspora sp Elips Coklat Tebal Tebal

## Glomus
Spora  dari  genus Glomus yang  ditemukan berbentuk bulat dan elips, berwarna kecokelatan dan memiliki ornamen. Warna spora kuning dan kuning  kecokelatan.  Berdasarkan  perbedaan karakteristik  spora tersebut  maka Glomus dapat dipilah  menjadi  4  spesies,  yaitu Glomus sp.1, Glomus sp.2, Glomus sp.3  dan Glomus sp.4 (Gambar  2,  Tabel  1).  Proses  perkembangan genus Glomus dimulai  dari  ujung  hifa  yang membesar sampai dengan ukuran maksimal dan
berbentuk  spora.  Spora Glomus sp.1 berbentuk  bulat,  memiliki  warna  kecokelatan, dinding spora dan ornamennya juga tebal. Spora Glomus sp.2  berbentuk  elips,  berwarna  kuning, memiliki  dinding  spora  yang  tipis  dan ornamennya  halus.  Dinding  spora  yang  tipis memungkinkan  spora  mudah  pecah  ketika dibuat  preparat.  Spora Glomus sp.3  berbentuk elips,  berwarna  kuning,  memiliki  dinding  spora tipis dan ornamennya halus. Spora Glomus sp.4 berbentuk  bulat,  berwarna  kecokelatan,  dinding spora  tebal  dan  memiliki  ornamen  yang  tebal (Gambar  2,  Tabel  1).  Jumlah  spora  ini  relatif lebih sedikit dibandingkan dengan Glomus.
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
Hal  ini  disebabkan  karena  Glomus  lebih  cepat berkecambah  dibandingkan  spora  Acaulospora
dan Gigaspora (Faiza et al. 2013).
Gambar 1. Variasi karakter spora FMA A= Glomus; B = Acaulospora; C = Gigaspora Gigaspora Genus Gigaspora yang  ditemukan  di  lokasi penelitian  memiliki  karakteristik  berbentuk elips, berwarna cokelat, memiliki dinding spora yang  tebal.  Permukaan  spora  bagian  luar berbulu  menyerupai  duri  dan  dinding  spora  1 lapis  (Gambar  1).  Menurut  Schenk  dan  Perez (1990) dalam Nurhandayani  et  al.  (2013), menyatakan  bahwa  spora Gigaspora ditemukan tunggal  di  dalam  tanah,  berukuran  lebih  besar dari  spora  Glomus  dan Acaulospora ,  umumnya berbentuk bulat. Gigaspora hanya dijumpai pada tegakan P. amboinensis yaitu sebanyak 6 spora. Genus  Gigaspora  merupakan  FMA  yang  paling sedikit ditemukan dalam penelitian ini. Hasil ini sejalan  dengan  Faiza  et  al.  (2013)  yang  hanya menemukan 2 spora Gigaspora per 100 g tanah, sementara  Glomus  sebanyak  276  spora  dan Acaulospora sebanyak 5 spora per seratus gram tanah.
Glomus  merupakan  genus  yang  umum  di jumpai pada ketiga tegakan, sementara
Acaulospora dan Gigaspora hanya  ditemukan pada  dahu  dan  resak.  Sementara  itu  spora Gigaspora hanya  ditemukan  pada  tegakan P. amboinensis .  Secara  umum  hasil  pengamatan diperoleh bahwa Glomus merupakan genus yang paling  dominan  ditemukan  pada  area  rizhosfer yang  diteliti  dibandingkan  dengan  genus  lain. Penyebaran  yang  luas  berhubungan  dengan keanekaragaman Glomus yang tinggi (Paganoet al.  2013).  Pendapat  ini  diperkuat  Nurhandayani et  al.  (2013)  yang  menyebutkan  bahwa  genus Glomus memiliki 46 spesies, dan jenis-jenis dari Glomus  penyebarannya  lebih  luas.  Genus Glomus penyebarannya lebih luas dibandingkan genus  FMA  lainya  karena  memiliki  keragaman jenis  yang  tinggi,  yang  beradaptasi  pada berbagai lingkungan.
Genus Glomus memiliki waktu perkecambahan  yang  lebih  cepat  dibandingkan genus  lainya.  Perkecambahan  spora  tersebut menyebabkan  FMA  di  dalam  tanah  dalam tingkat stadia myselia (vegetatif). Ditambahkan Smith  dan  Read (2010) dalam Nurhandayani  et al. (2013) bahwa genus Glomus memiliki waktu perkecambahan berkisar antara 2 sampai dengan 4 hari, sementara genus Acaulospora
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
membutuhkan  waktu  perkecambahan  sekitar  3 bulan.  Perbedaan  waktu  perkecambahan  spora
ini  turut  serta  mempengaruhi  besar  kecilnya jumlah spora di bawah tegakan yang diteliti.
Gambar  2.  Variasi  karakter  spora  FMA A= Glomus sp.1;  B  = Glomus sp.2;  C  = Glomus sp.3,  D  = Glomus sp.4.
Schussler  dan  Walker  (2010)  dan  INVAM (2013)  melaporkan  bahwa  dari  250  spora  FMA yang  sudah  diidentifikasi  ditemukan  Genus Glomus merupakan  jenis  yang  paling  dominan (52.3%), diikuti Acaulospora (20,9%), Scutellospora (16,9  %)  dan Gigaspora (4,7%). Ditambahkan  Cahyani  et  al.  (2014)  yang melaporkan bahwa FMA Glomus lebih dominan dibandingkan  Acaulospora  dan  Gigaspora  pada tanah  alluvial.  Delvian  (2010)  menambahkan bahwa frekuensi glomus juga dominan ditemukan pada daerah pantai di ikuti oleh FMA Acaulospora,  Sclerocytis  dan  Gigaspora.  Pada hutan  mangrove  di  Goa,  India  Barat  ditemukan FMA  Glomus,  Acaulospora,  Scutellospora, Gigaspora  dan  Entrophospora.  Dari  kelima FMA yang ditemukan, hasilnya didominasi oleh FMA  Glomus  D’Souza  and  Rodrigues  (2013).
Pada  lahan  pasca  tambang  Emas  FMA  Glomus juga  mendominasi  bila  dibandingkan  dengan Acaulospora  dan  Gigaspora  yaitu  sebanya  124 spora/  100  g  tanah  Sanana  et  al.  (2022).  Pada pohon  pinus  Glomus  juga  mendominasi  di berbagai  kelas  umur  yaitu  pada  umur  15-20 tahun,  21-25  tahun  dan  26-30  tahun  dengan rerata  mikoriza  ditemukan  yaitu  berkisar  antara 132-276 per 100 gram tanah (Arifin dkk. 2020). Pada  penelitian  ini  hasil  identifikasi  didominasi oleh  FMA  Glomus  karena  diketahui  bahwa Glomus  memiliki  penyebaran  yang  luas  bila dibandingkan  FMA  lainya.  Glomus  mampu beradaptasi  dengan  baik  pada  kondisi  masam maupun  netral  (Sukmawaty  et  al.  2016).  Selain itu  proses  perkecambahan  Glomus  yang  sangat cepat  bila  dibandingkan  dengan  Acaulospora dan Gigaspora (Faiza dkk. 2013).
Tabel  2.  Karakteristik  spora  FMA  yang  ditemukan  pada  Rhizosfer  tegakan Dracontomelon  edule, Vatica papuana, dan Palaquium amboinensis
Jenis Spora FMA
Kerapatan Spora
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
D. edule V. papuana P. amboinensis Glomus sp.1 8 11 13 Glomus sp.2 5 7 13 Glomus sp.3 0 0 12 Glomus sp.4 11 11 11 Acaulospora sp 8 0 7 Gigaspora sp 0 0 6 Total 32 29 62 Rata-rata 5.33 4.83 10.33

## Kerapatan Spora
Jumlah  spora  yang  ditemukan  dalam penelitian  ini  pada  ketiga  rhizosfer  pohon  yang diamati  adalah  sebanyak  123  spora  per  100  g tanah,  yaitu  dahu  sebanyak  32  spora,  resak  29 spora  dan  nyatoh  sebanyak  62  spora  (Tabel  2). Hasil  pengamatan  dan  identifikasi  secara mikrokopis  didominasi  oleh  genus  Glomus. Kerapatan  spora  di  lokasi  penelitian  ini tergolong  masih  rendah.  Hal  ini  sejalan  dengan (May  2021)  yang  hanya  menemukan  spora sebanyak  13  spora  per  50  gram  tanah  pada  tiga spesies  tegakan  Pometia  di  arboretum  anggori, Manokwari.    Penelitian  lain  yang  dilakukan (Sianturi  et  al.  2015)  melaporkan  telah menemukan  42  spora  per  50  gram  tanah  pada pohon  kemiri,  43  spora  pada  pohon  durian  dan 5o  spora  pada  pohon  karet  di  beberapa  pohon pada  arboretum  Universitas  Sumatera  Utara. Namun  pada  tanah  gambut  hasil  berbeda disampaikan  oleh  (Nurhandayani  dkk.  2013), yang  menemukan  kerapatan  spora  sebesar  149- 312  per  100  g  tanah.  Hasil  penelitian  lain  yang dilaporkan  oleh  (Datta  and  Kulkarni  2012) melaporkan bahwa Glomus memiliki persentase kelimpahan  paling  tinggi  (75,39%)  kemudian diikuti  berturut-turut  dengan  Acaulospora (8,62%)  dan  Scutellospora  (8,67%)  dan Gigaspora (5,83%). Kecilnya kerapatan spora
pada  rhizosfir  di  ke  tiga  species  tanaman kehutanan yang diteliti kemungkinan
berhubungan  dengan  kondisi  ekosistem  tanah yang telah stabil.
Pada  tanah-tanah  di  bawah  tegakan  tua nutrient  build  up tidak  lagi  terjadi.  Demikian pula  pada  tegakan  tanaman  tua  seperti  dalam kasus  ini,  keragaman  tumbuhan  bawah  juga rendah  dan  hanya  jenis  tumbuhan  bawah tertentu  saja  yang  mampu  beradaptasi  dengan kondisi iklim mikro terutama pencahayaan yang minim.  Tumbuhan  bawah  seringkali  dijumpai pula  sebagai  tumbuhan  host  bagi  FMA. Keragaman  dan  komposisi  FMA  dipengaruhi oleh  komunitas  tumbuhan  dan  kondisi  nutrisi unsur hara tanah. Faktor tanah merupakan faktor utama  yang  berperan,  sedangkan  hubungan antara  keragaman  FMA  dengan  komunitas tumbuhan  berkaitan  erat  dengan  host  spesifitas yang  spesifik  bagi  FMA  (Liang  et  al.  2015). Iklim  juga  turut  berperan  di  dalam  menentukan kerapatan  spora,  dengan  kelimpahan  spora tertinggi  dijumpai  pada  musim  kering (da Silva et al. 2014). Spora semua genus akan ditemukan menyebar  merata  saat  musim  kering  (Reyes  et al.  2019).  Faktor  Lingkungan  secara  umum dapat  berperan  terhadap  keberadaan  FMA  di suatu daerah.
FMA  terlihat  signifikan  sporanya  ketika dalam  kondisi  tanah  yang  margin,  defisiensi unsur  hara,  defisiensi  air  dan  adanya limiting factor lingkungan lainnya. Defisiensi unsur hara N  dan  P  akan  mendorong  pertumbuhan  FMA dengan  baik,  dan  sebaliknya  ketercukupan
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
kandungan  P  dan  N  yang  tinggi  dapat menurunkan keberadaan FMA karena berkurangnya  eksudat  akar  yang  dihasilkan tanaman.  Yusriadi  dkk.  (2018)  menjelaskan bahwa  kandungan  unsur  hara  khusunya  unsur hara  P  berpengaruh  terhadap  keberadaan  fungi mikoriza, dimana fungi mikoriza tidak berkembang  dengan  baik  apabila  tingkat kesuburan  tanahnya  baik,  terutama  dengan kandungan  unsur  hara  P  tersedia  yang  tinggi. Dengan  demikian  fungsi  mikoriza  tidak  terlalu terlihat, karena mikoriza akan tetap mendapatkan fotosintat dari inangnya.

## Persen Akar Terkolonisasi FMA
Simbiosis  FMA  terjadi  apabila  FMA menginfeksi  akar  tanaman.  Proses  ini  diawali dengan  berkecambahnya  spora  di  dalam  tanah. Selanjutnya  hifa  yang  tumbuh  melakukan penetrasi  ke  dalam  akar  dan  berkembang  di
dalam  sel  korteks  tanaman  (Talanca  2014). Kolonisasi  FMA  pada  akar  tanaman  tersebut ditandai  dengan  adanya  struktur  hifa,  arbuskula atau  vesikula  yang  mengisi  sel  korteks  akar. Kolonisasi FMA pada akar tanaman mengindikasikan  bahwa  tanaman  tersebut  telah berasosiasi dengan FMA.
Hasil histologi akar tanaman dijumpai bahwa pada  semua  akar  tegakan  yang  diteliti  terdapat struktur  FMA.  Selain  struktur  hifa  yang menginfeksi  pohon  dahu,  resak  dan  nyatoh, terdapat  vesikula  yang  ada  di  antara  hifa  yang terbentuk,  lapisan  hifa  tipis  terlihat  masuk  ke dalam  sel  kortek,  sedangkan  bentukan  khusus yang berbentuk oval ( vesikula ) tampak di dalam sel korteks (Brundrett 2004). Vesikula ditemukan  pada  akar  pohon  dahu  dan  resak, sementara  pada  akar  pohon nyatoh  tidak dijumpai vesikula (Gambar 3).
Tabel 3. Karakteristik spora FMA yang ditemukan pada Rhizosfer tegakan D. edule, V. papuana, dan P. amboinensis
Nama Tegakan Persen Infeksi (%) Kriteria ketergantungan Tanaman* Vatica papuana 8 Rendah Dracontomelon edule 19 Sedang Palaqium amboinensis 35 Tinggi
Vesikula  adalah  struktur  cendawan  yang berasal dari pembekakan hifa internal, kebanyakan  berbentuk  bulat  telur  dan  berisi banyak  senyawa  lemak,  sehingga  merupakan organ  penyimpan  cadangan  makanan.  Pada kondisi tertentu vesikula dapat berperan sebagai spora atau alat untuk mempertahankan kehidupan FMA. Vesikula dapat
mengembangkan  dinding  menjadi  tebal  dan dapat  berfungsi  sebagai  propagul  (Brundrett 2004).
Kolonisasi FMA tertinggi dijumpai pada akar nyatoh  bila  dibandingkan  tegakan  pohon  dahu dan  resak.  Hifa  dan  vesikula  dapat  terlihat  di
dalam akar tanaman. Menurut (Brundrett 2004), vesikula  dapat  hidup  didalam  akar  tanaman berbulan-bulan.  Sementara  spora  FMA  yang terdapat  didalam  akar  apabila  sudah  matang akan  berkecambah  menjadi  hifa  dalam  akar tanaman  yang  selanjutnya  akan  terbentuk jalinan  hifa.  Persen  akar  terkelonisasi  dapat diketahui  melalui  banyaknya  akar  yang terinfeksi  oleh  FMA  (struktur  hifa,  vesikula, arbuskula, spora intraradikal, spora ekstraradikal).  Berdasarkan  hasil  klasifikasi banyaknya  persentase  infeksi  FMA  terhadap ketiga  jenis  tegakan  berturut-turut  adalah P.
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
amboinensis 35  %  (tinggi), D. edule 19  % (sedang), V. papuana 08 % (rendah).
Gambar 3. Infeksi FMA pada tegakan D. edule (a), pada akar tegakan V. papuana (b) dan akar tegakan P. amboinensis (c)
Persentase akar tanaman pada ketiga tegakan yang diteliti hasilnya tidak sama. Ada tiga factor yang  mempengaruhi  besar  kecilnya  infeksi FMA pada suatu tanaman, yaitu kepekaan inang terhadap infeksi, iklim dan tanah (Setiadi 1990). Infektivitas  antara  tanaman  inang  dengan  FMA beragam,  umumnya  dipengaruhi  oleh  kondisi FMA,  jenis  tanaman  dan  kondisi  lingkungan (Hartati  2014;  Hadianur  dkk.  2016).  Kondisi itulah yang membuat keberagaman akar tegakan yang terinfeksi FMA pada pohon yang diteliti.
Hasil  persentase  infeksi  dalam  penelitian  ini selain menjadi indikator untuk menilai seberapa besar  FMA  memberikan  manfaat  bagi  tegakan, namun dapat pula memberikan informasi bahwa telah terjadi suatu hubungan simbiosis mutualisme  antara  inang  dengan  FMA  pada ketiga  tegakan  yang  diteliti.  Efektifitas  ketiga jenis  FMA  berbeda,  hal  ini  disebabkan  karena inang tanaman memerlukan jenis mikoriza yang cocok dalam mengkoloni akar. Mikoriza dapat
menginfeksi  pada  satu  atau  lebih  spesies tanaman,  atau  dalam  satu  spesies  dapat ditemukan  mikoriza  yang  berbeda.  Inang  yang spesifik  dan  cocok  memberikan  strategi  yang berbeda dalam sistem inokulasi untuk pertumbuhanya.
Perbedaan lokasi dan rhizosfer menyebabkan perbedaan keanekaragaman spesies dan populasi  FMA,  misalnya  yang  didominasi  oleh fraksi  lempung  berdebu  biasanya  merupakan tanah yang baik bagi perkembangan Glomus sp. Begitu  juga  dengan  tanah  mangrove  yang bercirikan  tanah  berlumpur  dan  cenderung  liat hanya ditemukan Glomus sp. yang dapat hidup. Sedangkan tanah yang berpasir genus Acaulospora dan Gigaspora ditemukan  dalam jumlah  yang  tinggi.  Kepadatan Acaulospora meningkat  sejalan  dengan  jarak  dari  garis pantai,  artinya  makin  jauh  dari  garis  pantai maka  populasi  spora Acaulospora semakin tinggi. Sementara itu, kecenderungan sebaliknya diperlihatkan  oleh Gigaspora yang  semakin jauh  dari  garis  pantai  populasinya  semakin menurun (Siradz dan Kabirun 2007).
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
Selain itu faktor lingkungan sangat berpengaruh  terhadap  perkembangan  FMA. Mikoriza  dapat  hidup  dalam  tanah  yang berdraenase  baik  hingga  yang  tergenang. Mikoriza  juga  banyak  dijumpai  pada  tanah dengan  kadar  mineral  tinggi  seperti  hutan primer,  sekunder,  kebun,  padang  alang-alang, pantai  dengan  salinitas  tinggi  hingga  lahan gambut (Solaiman dan Hirata 1996).

## KESIMPULAN
Ditemukan  tiga  genus  FMA  dari  bawah tegakan D. edule,  P. amboinensis dan V. papuana, yaitu glomus 102  spora  yang  terdiri dari 4 spesies, acaulospora 15 spora yang terdiri dari 1 spesies dan gigaspora 6 spora yang terdiri 1  spesies.  Kolonisasi  FMA  terjadi  pada  ketiga tanaman  kehutanan  yang  diteliti.  Persentase infeksi  pada  ketiga  jenis  tegakan  berturut-turut adalah D. edule 19%  (sedang), V. papuana 8% (rendah) dan P. amboinensis 35% (tinggi).

## DAFTAR PUSTAKA
Anasis  AM,  Sari  MYAR.  2015.  Perlindungan indikasi  geografis  terhadap  Damar  Mata Kucing  ( Shorea  javanica )  sebagai  upaya pelestarian  hutan (studi  di  Kabupaten  Pesisir Barat Provinsi Lampung). Jurnal Hukum IUS QUIA IUSTUM, 4(22): 566–593.
Arifin  AJ,  Budi  P,  Kurniawan  S.  2020. Keragaman  jenis  dan  populasi Mikoriza arbuskula dalam  berbagai  kelompok  umur Pinus  tumpangsari  kopi  di  Ub  Forest.  Jurnal Tanah  dan  Sumberdaya  Lahan,  8(1):  9–17. doi: 10.21776/ub.jtsl.2021.008.1.2.
Bonfante  P,  Genre  A.  2010.  Mechanisms underlying beneficial plant-fungus interactions  in Mycorrhizal symbiosis. Nature  Communications,  1(4):  1–11.  doi: 10.1038/ncomms1046.
Brearley FQ. 2012. Ectomycorrhizal associations of the Dipterocarpaceae. Biotropica, 44(5): 637–48.
doi: 10.1111/j.1744-7429.2012.00862.x.
Brundrett  M.  2004.  Diversity  and  classification of  mycorrhizal  associations.  Biological Reviews  of  the  Cambridge  Philosophical Society, 79(3): 473–95. doi: 10.1017/S1464793103006316.
Brundrett,  M,  Bougher  N,  Dell  B,  Grove  T,
Malajczuk N. 1996. Working
with mycorrhizas  in  forestry  and  agriculture. Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research.
Cahyani  NKMD,  Nurhatika  S,  Muhibuddin  A. 2014. Eksplorasi Mikoriza vesikular arbuskular (MVA)  indigenous  pada  tanah aluvial  di  Kabupaten  Pamekasan  Madura. Sains  dan  Seni  Pomits,  3(1):  2337-3520. DOI: 10.12962/j23373520.v3i1.5525 .
Chauhan S, Kaushik S, Aggarwal A. 2013. AM fungal  diversity  in  selected  medicinal  plants of Haryana, India. Botany Research International, 6(2): 41-46. DOI:
10.5829/idosi.bri.2013.6.2.2939. da  Silva  IR,  de  Mello  CMA,  Neto  RAF,  da Silva  DKA,  de  Melo  AL,  Oehl  F,  Maia  LC. 2014.  Diversity  of Arbuscular  mycorrhizal fungi along an environmental gradient in the Brazilian  Semiarid.  Applied  Soil  Ecology,
84: 166–75.
doi: 10.1016/j.apsoil.2014.07.008.
Delvian.  2010.  Keberadaan  cendawan Mikoriza arbuskula di  hutan  pantai  berdasarkan gradien  salinitas.  Jurnal  Ilmu  Dasar,  11(2): 133-142.
D’Souza J, Rodrigues BF. 2013. Biodiversity of Arbuscular  mycorrhizal (AM)  fungi  in mangroves  of  Goa  in  West  India.  Journal  of Forestry  Research,  24(3):  515–23.  doi: 10.1007/s11676-013-0342-0.
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
Datta  P,  Kulkarni  M.  2012. Arbuscular mycorrhizal fungal  diversity  in  sugarcane rhizosphere  in  relation  with  soil  properties. Notulae  Scientia  Biologicae.  4(1):  66–74. doi: 10.15835/nsb416567.
Faiza R, Rahayu YS, Yuliani. 2013. Identifikasi spora  jamur Mikoriza  vesikular  arbuskular (MVA) pada tanah tercemar minyak bumi di Bojonegoro. LenteraBio, 2(1): 7–11.
Genre  A,  Luisa  L,  Silvia  P,  Paola  B.  2020.
Unique  and  common  traits  in  Mycorrhizal symbioses.  Nature  Reviews  Microbiology, 18(11):  649–60.  doi:  10.1038/s41579-020- 0402-3.
Gerdemann  JW,  Nicolson  TH.  1963.  Spore  of mycorrhizal endogone species extracted from soil  by  wet  sieving  and  decanding. Br. Mycol. Soc, 46: 234-244.
Hadianur  HS,  Syarifuddin,  Kesumawati  E. 2016.  Pengaruh  jenis  fungi Mikoriza arbuskular terhadap  pertumbuhan  dan  hasil tanaman  cabai  merah  besar  ( Capsicum annum L.). Jurnal Agrotek Lestari, 3(1): 30– 38.
Hartanti  I.  2014.  Pengaruh  pemberian  pupuk hayati mikoriza dan rock phosphate terhadap pertumbuhan  dan  produksi  tanaman  jagung manis  ( Zea  mays saccharata  Sturt).  Jurnal Online Mahasiswa Fakultas Pertanian Universitas Riau, 1(1): 1-14.
INVAM  (International  Culture  Collection  of Vesicular  Arbuscular  Mycorrhizal  Fungi). 2013. Disponible en: http://invam.caf. wvu.edu.
Lanoeroe  S,  Kesaulija  EM,  Rahawarin  YY. 2005.  The  use  of  vascular  plants  as traditional boat raw material by Yachai tribe in  Mappi  Regency.  Biodiversitas  Journal  of Biological  Diversity,  6(3):  212–216.  doi: 10.13057/biodiv/d060315.
Liang Y, He X, Caiyan Chen C, Feng S, Liu L, Chen  X,  Zhao  Z,  Su  Y.  2015.  Influence  of
plant communities and soil properties during natural  vegetation  restoration  on Arbuscular mycorrhizal  Fungal  communities  in  a  karst Region.  Ecological  Engineering,  82:  57–65. doi: 10.1016/j.ecoleng.2015.04.089.
May  NL.  2021.  Endomikoriza  non  trapping pada  tegakan  Pometia  pinnata,  Pometia coriaceae  dan  Pometia  acuminata  di arboretum  Anggori  Manokwari.  Jurnal Kehutanan
Papuasia, 7(2): 215-218.
DOI: https://doi.org/10.46703/jurnalpapuasia .Vol7.Iss2.256 .
Nurhandayani  R,  Linda  R,  Khotimah  S.  2013. Inventarisasi  jamur  Mikoriza  vesikular arbuskular  dari  rhizofer  tanah  gambut tanaman  nanas  ( Ananas  comosus (L.)  Merr). Jurnal Protobiont, 2(3): 146–51.
Pagano  MC,  Zandavalli  RB,  Araújo  FA.  2013. Biodiversity  of Arbuscular  mycorrhizal in three vegetational types from the semiarid of Ceará  State,  Brazil.  Applied  Soil  Ecology, 67: 37–46. doi: 10.1016/j.apsoil.2013.02.007. Reyes  HA,  Ferreira  PFA,  Silva  LC,  da  Costa MG, Nobre CP, Gehring C. 2019. Arbuscular mycorrhizal fungi  along  secondary  forest succession  at  the  eastern  periphery  of Amazonia:  Seasonal  variability  and  impacts of  soil  fertility.  Applied  Soil  Ecology,  136: 1–10. doi: 10.1016/j.apsoil.2018.12.013.
Schenck  NC,  Perez  Y.  1990. Manual  for  the identification  of  VA  mycorrhizal  fungi (INVAM). Gainesville: Synergistic publications, University of Florida.
Seputra  DD.  2013.  Penyusunan  tabel  volume lokal  jenis  Nyatoh  ( Palaquium spp.)  di IUPHHK-HA  PT.  Mamberamo  Alasmandiri,
Provinsi Papua. [Skripsi]. Fakultas Kehutanan Institut Pertanian Bogor.
Sanana,  STS,  Asmarahman  C,  Riniarti  M,
Duryat. 2022. Keanekaragaman fungi Mikoriza  arbuskular pada  rhizosfer  areal revegetasi  lahan  pascatambang  emas  Pt
@ Asosiasi Peneliti Biodiversitas Papuasia - Fakultas Kehutanan UNIPA
Natarang Mining. Jurnal Belantara, 5(1): 81– 95. doi: 10.29303/jbl.v5i1.844.
Schussler A, Walker C. 2010. The glomeromycota:  a  species  list  with  new families  and  new  genera (p.  56).  Kew:  The Royal Botanic Garden Kew.
Setiadi  Y.  1990.  Proses  pembentukan  VA Micoriza,  Fakultas  Kehutanan,  Institut Pertanian Bogor. Bogor. Hal, 5-9.
Sianturi  RP,  Delvian,  Elfiati  D.  2015. Keanekaragaman Mikoriza arbuskula (FMA) pada  beberapa  tegakan  di  areal  arboretum Universitas  Sumatera  Utara.  Peronema Foresty Science Journal, 4(2): 128–138.
Siradz SA, Kabirun. 2007. Pengembangan lahan marginal  pesisir  pantai  dengan  bioteknologi masukan  rendah.  Jurnal  Ilmu  Tanah  dan Lingkungan, 7 : 83-92.
Smith  SE,  Read  DJ.  2010. Mycorrhizal symbiosis. Academic press.
Solaiman MZ, Hirata H. 1996. Effectiveness of arbuscular  mycorrhizal  colonization  at nursery-stage  on  growth  and  nutrition  in wetland  rice  ( Oryza  sativa L.)  after transplanting under different soil fertility and water  regimes. Soil  Science  and  Plant Nutrition, 42(3):, 561-571.
Sukmawaty  E,  Hafsan  H,  Asriani  A.  2016. Identifikasi  cendawan Mikoriza  arbuskula dari perakaran tanaman pertanian. Biogenesis:  Jurnal  Ilmiah  Biologi,  4(1):  16– 20. doi: 10.24252/bio.v4i1.1115.
Sundari  S,  Nurhidayati  T,  Trisnawati  I.  2011. Isolasi  dan  identifikasi  mikoriza  indigenous dari  perakaran  tembakau  sawah  ( Nicotiana tabacum L)  di  area  persawahan  Kabupaten Pamekasan  Madura. Fakultas  Matematika dan  Ilmu  Pengetahuan  Alam,  Institut Teknologi Sepuluh November.
Talanca AH. 2014. Manfaat mikoriza vesikular- arbuskular  (Mva)  terhadap  pertumbuhan  dan pengendalian  penyakit  tanaman.  Prosiding Seminar Nasional Serealia, (2): 466–470.
Uminawar,  Umar  H,  Rahmawati.  2013.
Pertumbuhan semai Nyatoh ( Palaquium Sp.) pada  berbagai  perbandingan  media  dan konsentrasi pupuk organik cair di persemaian. Jurnal Warta Rimba, 1(1): 1-9. van  der  Heijden  M,  Martin  FM,  Sellose  MA,
Sanders  IR.  2015.  Mycorrhizal  ecology  and evolution:  The  past,  the  present,  and  the future.  New  Phytologist,  205(4):1406–23. doi: 10.1111/nph.13288.
Wu  QS.  2017.  Arbuscular  Mycorrhizas  and stress  tolerance  of  plants.  Arbuscular Mycorrhizas  and  Stress  Tolerance  of  Plants, :1–327. doi: 10.1007/978-981-10-4115-0.
Yusriadi,  Dungan  YSP,  Hasanah  U.  2018. Kepadatan  dan  keragaman  spora  fungi Mikoriza  arbuskula pada  daerah  perakaran beberapa  tanaman  pangan  di  lahan  pertanian Desa Sidera. Jurnal Agroland, 25(1): 64-73.