## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, IPB University. Jalan Kamper, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680. Tel: 0251-8629364, Faks: 0251-8629362, Surel: triadys@apps.ipb.ac.id

## Volume 18, Nomor 1, Januari 2022
Halaman 19–28 DOI: 10.14692/jfi.18.1.19–28
Penapisan Ketahanan Galur Tomat terhadap

## Tomato chlorosis crinivirus

## Screening for Resistance of Tomato Lines Against Tomato chlorosis crinivirus
Denih Wahyudin, Tri Asmira Damayanti * , Kikin Hamzah Mutaqin Institut Pertanian Bogor, Bogor 16680

## ABSTRAK
Tomato chlorosis crinivirus (ToCV) diketahui berasosiasi dengan penyakit kuning pada tanaman tomat. Infeksi Crinivirus menunjukkan peningkatan di beberapa daerah di Jawa Barat saat ini. Tersedianya varietas tomat tahan akan menjadi cara efektif dalam pengelolaan penyakit virus, namun perlu upaya mencari sumber ketahanan tanaman terhadap infeksi virus. Penelitian bertujuan menentukan tingkat ketahanan 12 galur tomat terhadap infeksi ToCV. Tomat uji berumur 14 hari setelah pindah tanam diinokulasi dengan ToCV menggunakan 10 ekor kutukebul ( Trialeurodes vaporariorum ) viruliferus per tanaman. Pengamatan dilakukan terhadap peubah penyakit (periode inkubasi, insidensi dan keparahan penyakit, titer virus) dan peubah agronomi (tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah dan bobot buah). Rata-rata periode inkubasi berkisar 9.4–13.5 hari, dan insidensi penyakit berkisar 90.9–100%. Gejala visual bervariasi dari klorosis ringan sampai sedang dan daun menggulung ke atas dengan skor keparahan penyakit berkisar 1.0–3.0. Titer virus diukur berdasarkan nilai absorbansi ELISA, yaitu berkisar 0.358–1.122. Secara umum, infeksi ToCV menghambat pertumbuhan tanaman dan menurunkan jumlah daun, menghambat bobot dan jumlah buah berturut-turut sebesar 6.0–37.8%, 8.6–39.5%, 2.7–33.7% dan 7.0–25.5%. Berdasarkan peubah penyakit, respons galur tomat dapat dikategorikan rentan (BISILB#1029A, BISILB#22, dan BISILB#724B), moderat tahan (BISILB#825B, BISILB#60D, BISIKC#402, BISIKC#96D, dan BISILB#40I), dan tahan (BISILB#1372ORA, BISILB#703A, BISILB#703B, dan BISILB#724A). Namun, sifat ketahanan galur tomat tersebut tidak berkorelasi dengan kemampuan produksi tanaman. Oleh karena itu, perlu dilakukan perbaikan sifat ketahanan pada empat galur tersebut agar lebih adaptif terhadap faktor lingkungan budi daya sehingga dapat dimanfaatkan sebagai tetua varietas tomat unggul tahan ToCV.
Kata kunci: Crinivirus , insidensi penyakit, keparahan penyakit, respons ketahanan,

## Trialeurodes vaporariorum

## ABSTRACT
Infection of Tomato chlorosis crinivirus (ToCV) has been reported involved in yellow disease of tomato. Recently, incidence of Crinivirus is increasing in tomato growing areas in West Java. Growing resistant tomato varieties will be effective for viral disease management, although finding resistance sources is quite a challenge. The aim of the study was to determine the resistance level of 12 tomato lines to ToCV infection. Fourteen days after transplanting, tomato lines were inoculated with ToCV using 10 viruliferous whiteflies ( Trialeurodes vaporariorum ). Observations were made on disease variables (incubation period, incidence and severity of disease, virus titer) and agronomic variables (plant height,

## PENDAHULUAN
Penyakit kuning yang berasosiasi dengan infeksi Tomato chlorosis virus (ToCV; Closteroviridae: Crinivirus ) merupakan salah satu penyakit penting pada tanaman tomat terutama di daerah subtropik karena berpotensi menyebabkan penurunan produksi tomat secara nyata (Tzanetakis et al . 2013). Gejala khas infeksi ToCV berupa klorosis di antara tulang daun, terutama pada daun-daun tua; kadang-kadang disertai bercak nekrotik, daun melengkung ke atas, penebalan daun dan daun menjadi rapuh (Fajarfika et al . 2015; Mansila-
Cordova et al . 2018; Amer et al . 2020).
Berdasarkan pengamatan lapangan belum lama ini, infeksi Crinivirus menunjukkan peningkatan, dengan insidensi 10–30% pada pertanaman tomat di daerah Jawa Barat (Kabupaten Bandung Barat, Bandung, dan Garut). Sebelumnya, Nurulita dan Suastika (2013) melaporkan insidensi penyakit kuning pada tanaman tomat disebabkan oleh Crinivirus . Oleh karena itu, berbagai upaya diperlukan untuk mengatasi infeksi virus  ini.
Virus ini merupakan phloem-limited virus yang ditularkan melalui serangga vektor kutukebul, yaitu Trialeurodes vaporariorum , T. abutiloneus , dan Bemisia tabaci (Orfanidou et al. 2016). Penularannya terjadi secara semi- persisten nonsirkulatif (Chen et al . 2016; Fiallo-Olive  dan Navas-Castillo 2019). Pengendalian penyakit yang disebabkan oleh ToCV perlu dilakukan melalui pendekatan
varietas tahan karena pengendalian vektor secara kimiawi tidak efektif (Tzanetakis et al . 2013). Beberapa penyakit pada tanaman tomat yang disebabkan oleh Tomato mosaic virus (ToMV), Tomato spotted wilt virus (TSWV), dan Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) dikendalikan dengan penggunaan vairetas tahan (Mansila-Cordova et al . 2018). Sampai saat ini belum diketahui adanya varietas lokal dan komersial yang tahan ToCV. Oleh karena itu, tujuan penelitian ini menguji ketahanan 12 galur tomat terhadap infeksi ToCV.

## BAHAN DAN METODE
Identifikasi, Pemeliharaan, dan Perbanyakan T . vaporariorum Kutukebul T . vaporariorum diperoleh dari pertanaman tomat di Lembang, Jawa Barat. Imago kutukebul diidentifikasi dengan kunci identifikasi  yang  digunakan  Martin  (1987). Kutukebul  yang  telah  diidentifikasi  sebagai T . vaporariorum kemudian dipelihara pada daun tanaman kapas sehat dan dibiarkan sampai meletakkan telur, kemudian imago dimatikan. Nimfa yang dihasilkan akan berkembang menjadi imago baru yang merupakan imago bebas virus dan dapat digunakan sebagai serangga vektor.
Deteksi  dan  Perbanyakan  Tanaman Sumber Inokulum Virus Tanaman tomat dengan gejala kuning diperoleh dari Lembang, Jawa Barat. Infeksi
number of leaves, number and weight of fruits). The average incubation period ranged from 9.4–13.5 days, and disease incidence ranged from 90.9–100%. Visual symptoms varied from mild to moderate chlorosis and leaf curling with disease severity scores ranging from 1.0–3.0. Virus titers were measured based on ELISA’s absorbance values, which ranged from 0.358 to 1.122. In general, ToCV infection inhibited plant growth and decreased leaf number, inhibited fruit weight and number i.e. 6.0–37.8%, 8.6–39.5%, 2.7–33.7%, and 7.0–25.5%, respectively. Based on disease assessement paramaters, responses of tomato lines were categorized as susceptible (BISILB#1029A, BISILB#22, and BISILB#724B), moderate resistant (BISILB#825B, BISILB#60D, BISIKC#402, BISIKC#96D, and BISILB#40I), and resistant (BISILB#1372ORA, BISILB#703A, BISILB#703B, and BISILB#724A). However, the resistance trait showed no correlation with tomato yield. Therefore, it is necessary to improve the trait of four resistant genotype so that is more adaptive to cultivation environmental factors and can be utilized as the parent of elite ToCV-resistant tomato variety.
Keywords: Crinivirus, disease incidence, disease severity, resistance response,
Trialeurodes vaporariorum
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Wahyudin et al.
ToCV, Tomato infectious chlorosis virus (TiCV), dan Begomovirus pada tanaman tersebut dideteksi dengan metode RT-PCR/PCR menggunakan primer spesifik ToCV dan TICV (Nurulita dan Suastika 2013) dan primer universal Begomovirus pAL1v1978/pAR1c715 (Rojas et al. 1993). Sampel tanaman tomat yang positif terinfeksi ToCV, tetapi negatif TiCV dan Begomovirus , dipilih untuk diperbanyak sebagai sumber inokulum. Inokulum ToCV selanjutnya diperbanyak pada tomat varietas Ovation yang dipelihara dalam sungkup kotak kedap serangga.
Persiapan Tanaman Uji dan Penularan Virus Sebanyak 12 galur tomat hasil persilangan diuji ketahanannya terhadap infeksi ToCV. Adapun galur yang digunakan terdiri atas galur determinate, yaitu BISILB#825B, BISILB#60D, BISILB#1372ORA, BISIKC#402, dan BISIKC#96D dan galur indeterminate, yaitu BISILB#40I, BISILB#1029A, BISILB#22, BISILB#724A, BISILB#724B, BISILB#703A, dan BISILB#703B. Tomat ditanam sesuai dengan cara bertanam yang digunakan oleh PT. BISI International T.Bk. dan bibit di- pelihara dalam rumah kasa kedap serangga sampai siap diinokulasi.
Penularan virus menggunakan 10 ekor viruliferus kutukebul per tanaman (Orfanidou et al . 2016). Setiap galur yang diuji terdiri atas 12 tanaman sebagai ulangan.
Pengamatan Pengamatan dilakukan terhadap waktu inkubasi, insidensi dan keparahan penyakit, tipe gejala, dan titer virus berdasarkan double antibody sandwhich enzyme-linked immunosorbent assay (DAS-ELISA) meng- ikuti protokol yang disediakan produsen antiserum (DSMZ, Jerman). Sampel dinyatakan positif jika nilai absorbansi ELISA (NAE) pada panjang gelombang 405 nm lebih besar atau sama dengan dua kali NAE kontrol sehat. Pengamatan waktu inkubasi dilakukan sejak tanaman diinokulasi sampai tanaman menunjukkan gejala. Pengamatan tinggi tanaman, jumlah daun, insidensi, dan keparahan penyakit diamati pada empat minggu setelah
inokulasi virus (MSI). Insidensi penyakit (IP) dihitung menggunakan rumus:
N
IP = × 100%, dengan n
n, jumlah tanaman sakit dan N, jumlah seluruh tanaman yang diamati.
Skor keparahan penyakit mengikuti Garcia- Cano et al . (2010), yaitu 0, tanaman tidak menunjukkan gejala virus; 1, menguning antara tulang daun, bercak nekrotik merah dan cokelat, 20% daun menggulung ke atas; 2, menguning di antara tulang daun, bercak nekrotik merah dan cokelat, 40% daun menggulung ke atas; 3, menguning di antara tulang daun, bercak nekrotik merah dan cokelat, 60% daun meng- gulung ke atas; 4, menguning di antara tulang daun, bercak nekrotik merah dan cokelat, 80% daun menggulung ke atas; 5, menguning di antara tulang daun, bercak nekrotik merah dan cokelat, 100% daun menggulung ke atas. Indeks keparahan penyakit (IKP) dihitung pada empat MSI menggunakan rumus yang diadopsi dari Ntui et al . (2014):
(N – 1)T IKP = × 100%, dengan ∑ n b
n, jumlah tanaman pada masing-masing skor; b, skor 0–5; N, banyaknya skor yang digunakan; dan T, jumlah tanaman yang diamati. Berdasarkan nilai IKP, respons tanaman dibedakan sebagai berikut: imun (IKP = 0), resisten (IKP < 2.5), moderat resisten/ toleran (IKP 2.5–5.0), rentan (IKP 5.1–7.5) dan sangan rentan (IKP > 7.5). Peubah agronomi yang diamati terdiri atas tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah dan bobot total buah per tanaman. Produksi tanaman dihitung sejak awal sampai akhir panen dengan interval pemanenan tiga hari. Tingkat hambatan relatif (THR) peubah agronomi tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah buah, dan bobot buah akibat infeksi ToCV ditentukan dengan rumus:
a THR = × 100%, dengan a – b
a, peubah tanaman sehat dan b, peubah tanaman sakit.
Data peubah agronomi ditabulasi dengan menggunakan Microsoft  Office  Excel dan
dianalisis sidik ragam (ANOVA) menggunakan perangkat lunak STAR IRRI versi 2.1 dan uji lanjut Tukey pada taraf 5%.

## HASIL
Inokulum ToCV Crinivirus berhasil dideteksi dengan RT-PCR menggunakan primer spesifik ToCV dan TiCV. Sebanyak 8 dari 24 sampel menunjukkan positif terinfeksi ToCV (Gambar 1a. Lajur 1, 12, 17–20, 22, dan 24). Sampel tanaman tomat yang positif hanya terinfeksi ToCV, negatif terinfeksi TiCV dan Begomovirus diperbanyak sebagai inokulum untuk pengujian penapisan (Gambar 1a–b).
Gejala  Infeksi  ToCV,  Insidensi,  dan Keparahan Penyakit Gejala infeksi ToCV menunjukkan ber- variasi antargalur. Gejala umum ialah klorosis ringan sampai sedang dan daun menggulung ke atas (Gambar 2). Gejala lanjut, seluruh permukaan tanaman menjadi klorosis, daun menjadi nekrotik, keunguan, serta terdapat variasi gejala pada tanaman. Namun, gejala tersebut bervariasi tipe dan intensitasnya bergantung pada galur tomat uji. Pada galur tomat BISILB#1372ORA, BISILB#703A, BISILB#703B, dan BISILB#724A, gejala yang
ditunjukkan ringan dibandingkan dengan galur tomat BISILB#1029A, BISILB#22, dan BISILB#724B (Tabel 1). Insidensi penyakit tergolong tinggi, yaitu berkisar antara 90.9–100% walaupun terdapat perbedaan keparahan penyakit. Gejala paling parah ditunjukkan pada galur BISILB#1029A dan paling ringan pada galur BISILB#703B, masing-masing ditunjukkan oleh nilai KP dan IKP yang tertinggi dan terendah (Tabel 1). Nilai optical density ELISA (OD) juga me- nunjukkan hasil yang sama, yaitu OD tertinggi (1.122) dan terendah (0.358) ditunjukkan berturut-turut oleh galur BISILB#1029A dan BISILB#703B. Dengan demikian, nilai KP dan IKP berbanding lurus dengan NAE.
Pengelompokan Respons Galur Tomat Uji terhadap Infeksi ToCV Respons 12 galur tomat terhadap infeksi ToCV dapat dikelompokkan berdasarkan peubah penyakit (periode inkubasi, indeks keparahan penyakit, dan nisbah NAE).  Galur- galur BISILB#1029A, BISILB#22, dan BISILB#724B tergolong rentan; BISILB#825B, BISILB#60D, BISILC#402, BISILC#96D, dan BISILB#40I tergolong moderat tahan; dan BISILB#1372ORA, BISILB#703A, BISILB #703B, dan BISILB#724A tergolong tahan (Tabel 2).
M  1   2   3   4   5  6   7   8   9  10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

## TICV ±417 pb
ToCV ±360 pb IC RNA ±171 pb

## M    25    26   27   28    29   30    31   32    33   34    35   36    37    38    39

## ±1600 pb
Gambar  1   Visualisasi  DNA  hasil  amplifikasi  sampel  tanaman  dari  lapangan  menggunakan primer spesifik TICV dan ToCV (lajur 1–24) dan primer universal Begomovirus (lajur 25–39). M, penanda DNA 50 pb; dan IC, kontrol internal.

## Jurnal Fitopatologi Indonesia
Pengaruh
Infeksi  ToCV terhadap Pertumbuhan dan Produksi Tomat Infeksi ToCV pada 12 galur tomat menyebabkan tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah buah, dan bobot buah lebih rendah dibandingkan dengan tanaman kontrol sehat (data tidak ditampilkan). Penghambatan peubah agronomi yang signifikan dapat terjadi karena hilangnya area fotosintesis akibat gejala klorosis yang ditimbulkan oleh infeksi ToCV (Fiallo-Olive dan Navas-Castillo 2019). Tingkat hambatan relatif (THR) tinggi tanaman berkisar 6.0–37.8% dengan peng- hambatan tertinggi dan terendah berturut-turut pada galur BISILB#825B dan BISIKC#96D. Tingkat hambatan relatif jumlah dan bobot buah berturut-turut berkisar 2.7–33.7% dan 7.0–25.5% dengan penghambatan tertinggi dan terendah berturut-turut pada galur BISIKC#96D dan BISILB#703B (Tabel 3).
Persentase THR tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah dan bobot buah menunjukkan bervariasi dan menunjukkan tidak selaras dengan kategori ketahanan galur berdasarkan peubah penyakit (Tabel 3). THR bobot dan jumlah buah menunjukkan variasi yang tinggi dan tampaknya tidak berhubungan dengan respons ketahanan galur uji. Hasil uji korelasi mengonfirmasi bahwa korelasi antara peubah penyakit dan produksi tomat (bobot dan jumlah buah) sangat rendah  (R 2 = 0.16).

## PEMBAHASAN
Varietas tahan merupakan komponen yang menentukan keberhasilan pengelolaan suatu penyakit. Informasi tentang ketahanan galur tomat terhadap penyakit kuning oleh ToCV sangat diperlukan, untuk mendapatkan donor gen dalam perakitan varietas unggul yang tahan virus.
Klorosis ringan Menguning Klorosis berat Menggulung Klorosis ringan Menggulung Klorosis ringan BISILB#825B BISILB#60D BISILB#1372ORA BISIKC#402 Klorosis ringan Klorosis ringan Menggulung Klorosis berat Menggulung Klorosis berat Menggulung BISIKC#96D BIBILB#40I BISILB#1029A BISILB#22 Klorosis ringan Klorosis ringan Menguning Klorosis ringan Klorosis berat Menggulung BISILB#703A BISILB#703B BISILB#724A BISILB#724B
Gambar 2  Gejala infeksi ToCV pada empat minggu setelah inokulasi pada 12 galur tomat uji.
Tabel 1  Rata-rata periode inkubasi (PI), insidensi penyakit (IP), keparahan penyakit (KP), indeks keparahan penyakit (IKP), nilai absorbansi ELISA (NAE) dan gejala pada galur tomat yang diinokulasi ToCV
Galur Tomat PI (HSI) IP (%) KP IKP NAE 1 Nisbah NAE sampel/Kontrol negatif Gejala Penyakit 2 Galur determinate BISILB#825B 12.10 91.67 2.42 2.68 0.672±0.22 3.482 KR, MkA BISILB#60D 10.42 100.00 2.50 4.20 0.733±0.24 3.798 KS, MkA BISILB#1372ORA 12.17 100.00 1.08 0.22 0.424±0.04 2.197 KR BISIKC#402 12.33 100.00 2.33 2.90 0.659±0.23 3.415 KR BISIKC#96D 11.75 91.67 2.25 2.68 0.549±0.04 2.845 KR Galur indeterminate BISILB#40I 12.09 90.91 2.45 2.93 0.626±0.22 3.244 KR, MkA BISILB#1029A 9.42 100.00 3.00 28.80 1.122±0.73 5.813 KS, MkA BISILB#22 9.50 91.67 2.58 12.22 0.966±0.46 5.005 KS, MkA BISILB#703A 12.50 100.00 1.64 0.96 0.434±0.16 2.249 KR, MkA BISILB#703B 13.50 100.00 1.00 0.20 0.358±0.09 1.855 KR BISILB#724A 12.18 100.00 1.82 1.50 0.486±0.14 2.518 KR, MkA BISILB#724B 11.33 100.00 2.67 8.80 1.010±0.46 5.233 KS, MkA
1 Deteksi dengan ELISA dinyatakan positif jika NAE sampel 2 kali NAE kontrol negatif; NAE Kontrol negatif  0.191, uji positif jika NAE ≥ 0.382.
2 Gejala: KR, klorosis ringan; KS, klorosis sedang; MkA, daun menggulung ke atas.

## Tabel 2  Respons 12 galur tomat terhadap infeksi ToCV
Galur Tomat PI 1 IKP 2 Nisbah NAE sampel/ Kontrol negatif 3 Respons Galur determinate BISILB#825B + ++ ++ Moderat Tahan BISILB#60D ++ ++ ++ Moderat Tahan BISILB#1372ORA + + + Tahan BISIKC#402 + ++ ++ Moderat Tahan BISIKC#96D ++ ++ + Moderat Tahan Galur indeterminate BISILB#40I + ++ ++ Moderat Tahan BISILB#1029A ++ +++ +++ Rentan BISILB#22 ++ +++ +++ Rentan BISILB#703A + + + Tahan BISILB#703B + + + Tahan BISILB#724A + + + Tahan BISILB#724B ++ +++ +++ Rentan
1 PI: +, gejala muncul lebih dari 12 hari; ++, gejala muncul pada 7–12 hari; +++, gejala muncul kurang dari 7 hari.
2 IKP: +, < 2.5 (tahan); ++, 2.5–5.0 (moderat tahan); +++, 5.1–7.5 (rentan).
3 Nisbah NAE sampel/kontrol negatif: +, 2 < x < 3 kali kontrol negatif; ++, 3 < x < 5 kali kontrol negatif; +++, x > 5 kali kontrol negatif.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Wahyudin et al.
Tabel 3  Pengaruh infeksi ToCV terhadap tingkat hambatan relatif tinggi tanaman, jumlah daun, jumlah buah, dan bobot buah
Galur Tomat Tingkat hambatan relatif (%) Tinggi tanaman Jumlah daun Jumlah buah Bobot buah Galur determinate BISILB#825B 37.8a 39.5a 18.8bc 20.7abc BISILB#60D 20.1bc 23.6bcde 9.1cde 18.6abcd BISILB#1372ORA 21.1bc 28.7bc 25.3ab 21.8ab BISIKC#402 25.6bc 19.7cde 13.4cd 19.5abc BISIKC#96D 6.0d 8.6f 33.7a 25.5a BISILB#40I 27.3ab 32.1ab 11.3cde 9.3cd Galur indeterminate BISILB#1029A 16.7bcd 20.4cde 5.2de 16.4abcd BISILB#22 20.1bc 14.8def 3.9e 21.5ab BISILB#703A 15.3cd 12.9ef 8.0de 7.5d BISILB#703B 24.3bc 25.0bcd 2.7e 7.0d BISILB#724A 23.9bc 21.3cde 6.6de 13.8bcd BISILB#724B 22.4bc 19.8cde 7.8de 15.8abcd
*Rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti huruf berbeda menunjukkan berbeda nyata  berdasarkan uji lanjut Tukey pada taraf α 5%.
Berdasarkan hasil penelitian, perbedaan genetik diduga berperan dalam ketahanan setiap galur yang akan berpengaruh pada kemampuan virus menginfeksi serta memperbanyak diri dalam jaringan tanaman inang. Respons inang juga dipengaruhi kesiapan tanaman untuk menerima virus dan membantu perbanyakan virus dalam jaringan tanaman (Hull 2014). Semua galur tomat uji menunjukkan tidak tahan terhadap infestasi T. vaporariorum (IP 90.9–100%). Pada Solanum pimpinellifolium
( currant tomato -tomat kismis) dengan trikoma daun tipe IV yang memproduksi acylsugars menunjukkan tahan terhadap serangan B. tabaci (Rodriguez-Lopez et al . 2011; Firdaus et al . 2012). Tanaman tomat dengan acylsugars tinggi menyebabkan oviposisi kutukebul yang lebih rendah dan jumlah nimfa yang lebih sedikit dibandingkan dengan genotipe dengan kandungan acylsugars yang rendah (Neiva et al . 2018). Tomat yang tahan B. tabaci, mem- produksi acylsugars secara efektif mampu me- ngendalikan penyebaran ToCV dibandingkan dengan galur yang hampir isogenik tanpa trikoma tipe IV dan sekresi acylsugars (Fortes et al . 2020). Perilaku makan utama kutukebul saat inokulasi virus tergantung pada aktivitas
stiletnya dalam sieve element (elemen tipis) (Maluta et al . 2017). Tomat dengan kadungan acylsugars tinggi memiliki trikoma " sticky " yang memengaruhi kutukebul saat makan inokulasi, sehingga menghambat penularan virus. Perlu diteliti lebih lanjut kandungan acylsugars pada keempat galur tahan untuk membuktikan hal ini. Penggunaan tomat tahan kutukebul atau tahan infeksi ToCV perlu dibuktikan mampu mengatasi penyakit kuning tomat. Alternatifnya, penggabungan ketahanan tomat terhadap kutukebul dengan virus akan menjadi cara yang menjanjikan untuk pengelolaan ToCV yang lebih efektif, berkelanjutan dan tahan lama (Mundt 2014). Infeksi ToCV menyebabkan penghambatan tinggi tanaman pada semua galur yang diuji. Tanaman yang terinfeksi cenderung lebih pendek dibandingkan dengan tanaman kontrol. Dampak pertumbuhan tanaman yang ter- hambat karena infeksi ToCV berakibat pada persentase penurunan jumlah dan bobot buah yang bervariasi antargalur dengan kategori ketahanan yang berbeda. Perbedaan rata-rata tinggi tanaman tomat antara kultivar Margelobe dan kultivar Melka shola sebesar 7.9 cm, menyebabkan rata-rata bobot per 10 buah sebesar
1.54 kg dan 0.85 kg (Balemi 2008). Hal ini menunjukkan bahwa kultivar yang berbeda pertumbuhannya, berdampak sangat berbeda terhadap produksi buah tomat walaupun ditumbuhkan pada lingkungan yang sama. Selain itu, kualitas buah dan hasil panen tomat sangat dipengaruhi oleh mikroklimat tempat tumbuh. Tanaman tomat sensitif terhadap cahaya dan suhu udara rendah (Shamshiri et al. 2018). Rata-rata suhu harian 25–26 ºC merupakan batas atas yang optimal untuk pembentukan buah dan hasil buah bagi tomat yang dibudidayakan pada tempat yang terlindungi saat musim panas. Penurunan suhu harian rata-rata 1–1.5 ºC dengan kelembapan relatif 50–70% pada siang hari, akan meningkatkan viabilitas polen tomat (Harel et al . 2014). Pada penelitian ini, rata-rata suhu rumah kasa sekitar 34.8 ºC dan rata-rata kelembapan 80.5% pada siang hari. Pada masa pembungaan dan pembentukan buah suhu rata-rata rumah kasa sekitar 32.9 ºC dan kelembapan 85.7%. Kondisi lingkungan tumbuh tomat uji yang tidak optimal berdampak pada semua peubah agronomi yang diamati.
Perbedaan produksi tomat kemungkinan dapat karena perbedaan tipe tumbuh tanaman tomat uji. Pada tipe determinate pertumbuhan tanaman tomat akan terhenti setelah masa pembungaan atau di akhir musim, sedangkan tipe indeterminate pertumbuhannya tidak terbatas walaupun tanaman sudah berbunga dan berbuah banyak. Tipe tomat determinate produksinya dalam waktu pendek sekaligus, sedangkan tipe indeterminate produksi tomat terus berlangsung dan buah matang agak terlambat. Hal ini menyebabkan THR jumlah dan bobot buah tomat tipe determinate cenderung lebih tinggi karena pertumbuhan tomat terhenti setelah panen, dibandingkan dengan tipe tomat indeterminate (Tabel 3). Galur moderat tahan BISIKC#96D me- nunjukkan THR tinggi tanaman dan jumlah daun paling rendah, namun THR jumlah dan bobot buah cenderung paling tinggi (Tabel 3). Galur tahan BISILB#1372ORA menunjukkan THR tinggi tanaman dan jumlah daun tidak
berbeda dengan galur moderat tahan BISILB #60D, namun THR jumlah buah BISILB#60D nyata lebih rendah, dan THR bobot buah yang tidak berbeda nyata antara keduanya. Pada keempat galur tahan, kecuali galur BISILB#703A, THR tinggi tanaman dan jumlah daun tidak berbeda nyata, namun THR jumlah buah dan bobot buah nyata lebih rendah dibandingkan dengan galur BISILB #1372ORA. Selanjutnya, THR peubah agronomi galur rentan BISILB#1029A, dan BISILB #724B tidak berbeda nyata dengan galur tahan BISILB#703A, BISILB#703B, dan BISILB #724A. THR jumlah buah galur BISILB#22 nyata lebih rendah dibandingkan dengan galur BISILB#1372ORA, namun THR bobot buah BISILB#22 tidak berbeda nyata dengan galur BISILB#1372ORA (Tabel 3). Hasil penelitian ini menunjukkan respons ketahanan terhadap ToCV tidak terkait langsung dengan pertumbuhan dan produksi tomat. Hal ini karena semua galur tomat uji menunjukkan respons yang bervariasi terhadap kondisi lingkungan tumbuh yang tidak optimal. Hasil penelitian menunjukkan infeksi ToCV menghambat pertumbuhan dan produksi tanaman. Hasil penapisan respons galur tomat uji berdasarkan pada peubah penyakit empat galur tahan ToCV, yaitu galur BISILB #1372ORA, BISILB#703A, BISILB#703B, dan BISILB#724A. Faktor lingkungan tumbuh sangat berpengaruh terhadap penurunan produksi tomat yang bervariasi antargalur. Namun, respons ketahanan terhadap infeksi ToCV tidak terkait langsung terhadap peubah agronomi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada PT BISI International T.Bk yang telah memberikan fasilitas dan dana penelitian serta beasiswa pendidikan kepada penulis.

## DAFTAR PUSTAKA
Amer MA, Ibrahim YE, Kheder AA, Hamed AH, Farrag AA, Al-Saleh MA. 2020.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Wahyudin et al.
Confirmation incidence of Tomato chlorosis virus naturally infecting tomato crop in Egypt. Intl J Agric Biol. 23(5):963–969.
Balemi T. 2008. Response of tomato cultivars differing  in  growth  habit  to  nitrogen  and phosphorus fertilizers and spacing on vertisol in Ethiopia. Acta Agric Slovenica. 91(1):103–119. DOI: https://doi.org/10. 2478/v10014-008-0011-8.
Chen  W, Hasegawa, Kaur DK, Kliot N, Pinheiro A, Luan PV, Fei JZ. 2016. The draft  genome  of  whitefly Bemisia tabaci MEAM1, a global  crop pest, provides novel insights into virus transmission, host adaptation, and insecticide resistance. BMC Biol. 14(1):1–15. DOI: https://doi. org/10.1186/s12915-016-0321-y.
Fajarfika  R,  Hartono  S,  Sulandari  S,
Somowiyarjo S. 2015. Deteksi molekuler penyebab penyakit kuning ( Tomato chlorosis virus dan Tomato infectious chlorosis virus ) pada tanaman tomat. JPTI. 19(2):80–88. DOI: https://doi.org/10.22146/ jpti.17250.
Fiallo-Olive E, Navas-Castillo J. 2019. Tomato chlorosis virus , an emergent plant virus still expanding its geographical and host ranges. Mol Plant Pathol . 20(9):1307–1320. DOI: https://doi.org/10.1111/mpp.12847. Firdaus  S, van Heusden AD, Hidayati N, Supena EDJ, Richard G, Visser F, Vosman B. 2012. Resistance to Bemisia tabaci in tomato wild relatives. Euphytica. 187:31– 45. DOI:  https://doi.org/10.1007/s10681- 012-0704-2.
Fortes IM, Fernandez-Munoz R, Moriones E. 2020. Host plant resistance to Bemisia tabaci to control damage caused in tomato plants by the emerging Crinivirus Tomato chlorosis virus . Front Plant Sci. 11:1–9. DOI:  https://doi.org/10.3389/fpls.2020. 585510.
García-Cano E, Navas-Castillo J, Moriones E, Fernández-Muñoz R. 2010. Resistance to Tomato chlorosis virus in wild tomato species that impair virus accumulation and disease symptom expression. Phytopathology. 100(6):582–592. DOI:
https://doi.org/10.1094/PHYTO-100-6- 0582.
Harel D, Fadida H, Slepoy A, Gantz S, Shilo K. 2014. The effect of mean daily temperature and relative humidity on pollen, fruit set and yield of tomato in commercial protected cultivation. Agronomy. 4(1):167–177. DOI: https://doi.org/10.3390/agronomy 4010167. Hull R. 2014. Plant Virology . Ed-5. Massachusetts (US): Elsevier Inc.
Mansila-Cordova PJ, Bampi D, Rondinel- Mendoza NV, Melo PCT, Lourencoa AL, Rezendea JAM. 2018. Screening tomato genotypes for resistance and tolerance to Tomato chlorosis virus . Plant Pathol. 67(5):1–7. DOI: https://doi.org/10.1111/ ppa.12826.
Maluta NKP, Garzo E, Moreno A, Navas- Castillo J, Fiallo-Olive E, Spotti Lopez J. 2017. Stylet penetration activities of the  whitefly Bemisia tabaci associated with inoculation of the crinivirus Tomato chlorosis virus . J Gen Virol . 98(6):1515– 1520. DOI: https://doi.org/10.1099/ jgv.0.000783.
Martin  JH.  1987.  An  Identification  guide to  common  whitefly  pest  species  of  the world (Homoptera, Aleyrodidae). Trop Pest Manag. 33(4):298–322. DOI: http:// dx.doi.org/10.1080/09670878709371174.
Mundt CC. 2014. Durable resistance: a key to sustainable management of pathogens and pests. Infect Genet Evol. 27:446–455. DOI: https://doi.org/10.1016/j.meegid.2014.01. 011.
Neiva IP,  da Silva AA, Resende JF, de Castro Carvalho R, de Oliveira AMS, Maluf WR. 2018. Tomato genotype resistance to whitefly mediated by allelochemicals and Mi gene. Chil J Agric Res. 79(1):124–130. DOI: http://dx.doi.org/10.4067/S0718- 58392019000100124.
Nurulita  S,  Suastika  G.  2013.  Identifikasi Tomato infectious chlorosis virus dan Tomato chlorosis virus melalui Reverse Transcription Polymerase Chain Reaction dan Analisis Sikuen Nukleotida. J Fitopatol
Indones. 9(4):107–115. DOI: https://doi. org/10.14692/jfi.9.4.107 . Ntui VO,  Kong K, Azadi P, Khan RS, Chin DP,
Igawa T, Mii M, Nakamura I. 2014.  RNAi- mediated resistance to Cucumber mosaic virus (CMV) in genetically engineered tomato. Am J Plant Sci. 5(5):554–572. DOI:  https://doi.org/10.4236/ajps.2014. 55071.
Orfanidou CG, Pappi PG, Efthimiou KE, Katis NI, Maliogka VI. 2016. Transmission of Tomato chlorosis virus (ToCV) by Bemisia tabaci biotype Q and evaluation of four weed species as viral sources. Plant Dis. 100(10):2043–2049. DOI: https://doi.org/ 10.1094/PDIS-01-16-0054-RE.
Rodriguez-Lopez MJ, Garzo E, Bonani JP, Fereres A, Fernandez-Munoz R, Moriones E. 2011.  Whitefly  resistance  traits  derived f r o m   t h e   w i l d   t o m a t o S o l a n u m pimpinellifolium aect the preference and feeding behavior of Bemisia tabaci and reduce the spread of Tomato yellow leaf curl
virus . Phytopathology. 101(10):1191–1201. DOI:  https://doi.org/10.1094/PHYTO-01- 11-0028.
Rojas MR, Gilbertson RL, Russel DR, Maxwell DP. 1993. Use of degenerate primers in the polymerase chain reaction to detect whitefly-transmitted geminiviruses. Plant Dis. 77(4):340–347. DOI: https:// doi.org/10.1094/PD-77-0340.
Shamshiri SF, Jones JW, Thorp KR, Ahmad D, Che Man H, Taheri S. 2018. Review of optimum temperature, humidity, and vapour  pressure  deficit  microclimate evaluation and control in greenhouse cultivation of tomato: a review. Int Agrophys. 32:287–302.  DOI: https://doi. org/10.1515/intag-2017-0005.
Tzanetakis IE, Martin RR, Wintermantel WM. 2013. Epidemiology of criniviruses: an emerging problem in world agriculture. Front Microbiol. 4(119):1–15. DOI: https://doi.org/10.3389/fmicb.2013.00119.