* Penulis untuk korespondensi. e-mail: drachmawati@ugm.ac.id ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2018, 46(1):24-32 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v46i1.13205
Potensi Abu Sekam Padi untuk Meningkatkan Ketahanan Oksidatif Non-enzimatik dan Produksi Padi Merah pada Cekaman Kekeringan
Possibility of Rice Husk Ash to Enhance Non-enzymatic Oxidative Strength and Production of Red Rice under Drought Stress
Diah Rachmawati 1* , Ni Luh Gde Mona Monika 2 , dan Ulfatul Masruroh 2
1 Laboratorium Fisiologi Tumbuhan, Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta 55281, Indonesia
2 Program Pascasarjana, Program Studi Biologi, Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta 55281, Indonesia
Diterima 21 Desember 2016/Disetujui 12 September 2017

## ABSTRACT
Drought inhibits several physiological process and induces oxidative stress due to the enhanced production of reactive oxygen species (ROS) mainly in photosynthetic apparatus. Silicon (Si) is known to increase tolerance of rice against drought stress.  However, long period of intensive crop cultivation depleted the available soil Si by approximately 11-20%. Rice husk ash (RHA) is potential Si source. The objective of this research was to analyze the potency of RHA through pot experiment to observe: 1) internal water balanced; 2) integrity of cell membrane and  antioxidant content; and 3) production of tolerant cultivar ‘Segreng’ and sensitive one ‘Cempo merah’. Application of RHA was at level of 0, 4, and 8 tons ha -1 . Drought stress was imposed by with holding water until soil water content reached 50% of field capacity (moderate stress) and 25% of field capacity (severe stress). Application of RHA significantly increased leaf relative water content and membrane stability index of rice ‘Segreng’ and ‘Cempo merah’. Tolerant cultivar ‘Segreng’ had better response than ‘Cempo merah’ as shown by greater leaf relative water content under moderate and severe stress. RHA application at level of 8 tons ha -1 increased index of membrane stability and level of antioxidant (AAred and α- tocopherol) which determine production of both rice ‘Segreng’ and ‘Cempo merah’ during drought.
Keywords: antioxidant, field capacity, membrane stability, segreng cultivar, α-tocopherol

## ABSTRAK
Kekeringan menghambat berbagai proses fisiologis dan menginduksi cekaman oksidatif akibat peningkatan produksi reactive oxygen species (ROS) pada organel fotosintetik. Unsur silikon (Si) diketahui dapat meningkatkan toleransi padi (Oryza sativa L.) terhadap cekaman kekeringan. Pada lahan pertanian intensif terjadi penurunan kadar Si hingga 11-20% sehingga diperlukan pemupukan Si. Abu sekam padi (ASP) merupakan sumber Si potensial. Penelitian bertujuan menganalisis potensi abu sekam padi sebagai sumber Si terhadap: (1) keseimbangan air internal; (2) status cekaman oksidatif dan kadar antioksidan;  serta  (3)  produksi  padi  kultivar  toleran  Segreng  dan  sensitif  Cempo  merah  selama  kekeringan.  Penelitian dilaksanakan di rumah  kaca  Jurusan  Ilmu  Tanah,  Fakultas Pertanian UGM  pada Bulan Februari-Juni 2016. Cekaman kekeringan diberikan dengan mempertahankan ketersediaan air hingga 50% kapasitas lapang (kekeringan moderat) dan 25% kapasitas lapang (kekeringan parah) dengan variasi dosis ASP sebesar 0, 4, dan 8 ton ha -1 . Pemberian Abu sekam padi secara signifikan meningkatkan kandungan air relatif dan indeks stabilitas membran daun ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’. Ketahanan  padi  ‘Segreng’  lebih  baik  daripada  ‘Cempo  merah’  ditunjukkan  oleh  kandungan  air  relatif  daun  yang  lebih tinggi selama kekeringan moderat dan parah. Pemberian ASP 8 ton ha -1 meningkatkan indeks stabilitas membran dan kadar antioksidan (AAred dan α- tokoferol) yang berkorelasi positif terhadap produksi padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ selama kekeringan.
Kata kunci: antioksidan, kapasitas lapang, kultivar segreng, stabilitas membran, α- tokoferol

## PENDAHULUAN
Keterbatasan    suplai    air  secara    signifikan mempengaruhi produktivitas padi (Barnabas et al ., 2008). Hasil  panen  mengalami  penurunan  hingga  81%  selama kekeringan  dan  dipengaruhi  waktu,  durasi,  dan  tingkat cekaman  kekeringan  (Zain et  al. ,  2014).  Kekeringan menyebabkan  penurunan  konduktansi  stomata  (Ji et  al. , 2012),  laju  fotosintesis  (Yang et  al. ,  2014)  dan  efisiensi penggunaan air (Cha-um et al. , 2010). Kekeringan  menginduksi  cekaman  oksidatif  akibat peningkatan  produksi reactive  oxygen  species  (ROS) khususnya  pada  organel  fotosintetik  (Murshe et  al ., 2013). Molekul ROS secara langsung dapat mengoksidasi membran lipid sehingga permeabilitas membran meningkat dan  terjadi ion-leakage (Almeselmani et  al .,  2011).  Hal ini  menyebabkan  penurunan  indeks  stabilitas  membran (Liu et al ., 2002; Kumar et al. , 2014). Respons tumbuhan dalam meminimalisir dampak negatif ROS melalui sistem pertahanan  oksidatif  baik  secara  enzimatik  maupun  non- enzimatik.  Peningkatan  asam  askorbat  dan  α-tokoferol merupakan  indikator  respons  tanaman  terhadap  cekaman berperan  penting  menjaga  stabilitas  membran  organel fotosintetik  dari  oksidasi ROS selama  kondisi  cekaman (Szarka et  al .,  2012).  Asam  askorbat  menetralkan  H 2 O 2 sehingga  tidak  mengoksidasi  komponen  membran  lipid, sedangkan  aktivitas  antioksidatif  α-tokoferol  berperan untuk mereduksi lipid peroxyl radical , sehingga mencegah peroksidasi  lipid  tak  jenuh  penyusun  membran  (Li et  al ., 2008) . Penambahan  unsur  silikon  (Si)  meningkatkan toleransi  tanaman  terhadap  kekeringan  dengan  menjaga keseimbangan air internal melalui pembentukan barier fisik, mekanik,  atau  terlibat  dalam  regulasi  fisiologis.  Unsur  Si juga  meningkatkan  aktivitas  pertahanan  oksidatif  selama kekeringan  (Gunes et al. ,  2008).  Meskipun  kandungan  Si tanah  melimpah,  ketersediaannya  relatif  rendah  karena berada  dalam  bentuk  kristal  yang  terikat  dengan  partikel tanah  (Meena et  al .,  2014).  Darmawan et  al .  (2007) melaporkan bahwa ketersediaan unsur Si di lahan pertanian Indonesia  menurun  sekitar  11-20%.  Penurunan  kadar  Si tanah ditemukan di daerah pertanian intensif yang memanen padi 2-3 kali per tahun (Husnain et al ., 2008). Abu  sekam  padi  (ASP)  merupakan  sumber  Si potensial.  Kelarutan  ASP  relatif  tinggi  hingga  mencapai 40%-60%  dalam  menyediakan  bentuk  Si  yang  dapat diserap  tanaman  (Tateda,  2016).  Pemberian  ASP  dari limbah  pembakaran  batu  bata  dilaporkan  meningkatkan pertumbuhan  dan  produktivitas  padi  dalam  kondisi lingkungan  optimal  (Suwarto,  2015).  Akan  tetapi,  belum pernah  dilaporkan  mengenai  potensi ASP  sebagai  sumber Si terhadap peningkatan toleransi kultivar padi merah lokal selama  cekaman  kekeringan.  Oleh  karena  itu,  dilakukan analisis potensi ASP sebagai sumber Si terhadap ketahanan oksidatif non-enzimatik dan produksi padi kultivar toleran ‘Segreng’  dan  sensitif  ‘Cempo  merah’  selama  cekaman kekeringan.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan di rumah kaca Jurusan Ilmu Tanah, Fakultas Pertanian UGM pada bulan Februari sampai dengan  Juni  2016.  Bahan  penelitian  meliputi  benih  padi beras merah ‘Segreng’ (kultivar toleran terhadap kekeringan) dari  Gunung  Kidul  dan  ‘Cempo  merah’  (kultivar  sensitif terhadap  kekeringan)  dari  BPTP  Yogyakarta;  Abu  sekam padi (ASP) sebagai sumber silikon (Si) mengandung SiO 2 sebesar 36.28%; Tanah bertipe geluh pasiran ( sandy loam ) dari Pusat Inovasi dan AgroTeknologi (PIAT) UGM.
Penelitian  menggunakan  Rancangan  Acak  Lengkap (RAL) dengan tiga faktor yaitu kultivar padi, dosis abu sekam padi dan cekaman kekeringan. Kultivar padi yang digunakan yaitu ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’. Perlakuan abu sekam padi yaitu 0, 4, dan 8 ton ha -1 . Perlakuan abu sekam padi diberikan  pada  saat  sebelum  tanam,  dicampurkan  dengan tanah dan pupuk kandang (10 ton ha -1 ). Kondisi kekeringan dengan kapasitas lapang (KL) yang berbeda terdiri atas 3 level yaitu 100%, 50% dan 25% kapasitas lapang.  Masing- masing  kombinasi  perlakuan  dengan  3  ulangan  dan  pada tiap polybag perlakuan ditanam 1 tanaman.
Benih  disemai  selama  10  hari.  Kecambah  dengan vigor  terbaik  dipindahkan  ke  polybag  berisi  7  kg  tanah. Penyiraman untuk mempertahankan ketersediaan air 100% kapasitas  lapang  dilakukan  sampai  bibit  berumur  7  HST (hari  setelah  tanam).  Selanjutnya,  penyiraman  dikurangi hingga ketersediaan air tanah mencapai 50% KL (kekeringan moderat)  dan  25%  KL  (kekeringan  parah).  Perlakuan kekeringan  dihentikan  ketika  50%  tanaman  kontrol  telah melewati akhir fase reproduktif.
Variabel  keseimbangan  status  air  internal,  status cekaman  oksidatif  dan  kadar  antioksidan  (Asam  askorbat tereduksi /AAred dan α-tokoferol) diamati pada akhir fase vegetatif  dan  produktivitas  tanaman  diamati  pada  saat panen. Keseimbangan status air internal ditentukan dengan pengukuran  kandungan  air  relatif  daun  (Hasthanasombut et  al .,  2010).  Pengamatan  status  cekaman  kekeringan pada  daun  dilakukan  dengan  mengukur  indeks  stabilitas membran melalui pengukuran ion-leakage dengan electric conductivity  meter (Guo et  al., 2007).  Pengukuran  kadar AAred  mengikuti  metode  Ribeiro  (2012)  dan  kadar  α- tokoferol mengikuti metode Backer et al . (1980). Karakter produksi  yang  diukur  meliputi  jumlah  anakan  produktif, waktu pembungaan, persentase biji bernas per malai, bobot seratus biji, dan bobot gabah total.
Data  dianalisis  dengan  analisis  sidik  ragam, dilanjutkkan dengan uji DMRT  dan korelasi antar parameter diukur dengan uji Pearson correlation .

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Keseimbangan  Air  Internal  Padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo merah’
Kandungan  air  relatif  (KAR)  menunjukkan  tingkat hidrasi daun yang dapat digunakan sebagai indikator tingkat
cekaman  yang  dialami  oleh  tanaman  saat  dikondisikan pada  kapasitas  lapang  (KL)  yang  berbeda.  Perlakuan kekeringan  berpengaruh  nyata  terhadap  KAR  daun  padi ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’.  Nilai  KAR  daun  padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada kondisi 100% KL tanpa penambahan  ASP  masing-masing  sebesar  87.52%  dan 81.37% menunjukkan daun berada dalam kondisi terhidrasi optimal (Tabel 1). Pada tanaman budidaya, nilai KAR daun pada kisaran 60%-70% menunjukkan tanaman mengalami proses kelayuan (Zhang et al. , 2015). Penurunan KAR daun kedua kultivar mulai terjadi saat kekeringan moderat. Daun padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  mengalami  kelayuan saat  kekeringan  parah.  KAR  daun  Segreng  pada  kondisi kekeringan  moderat  tanpa  penambahan  ASP  lebih  tinggi dibandingkan  ‘Cempo  merah’.  Hal  ini  menunjukkan  padi ‘Segreng’  lebih  toleran  terhadap  cekaman  dibandingkan ‘Cempo merah’. Arjenaki et al . (2012) melaporkan kultivar gandum toleran secara signifikan memiliki persentase KAR lebih  tinggi  dibandingkan  kultivar  yang  sensitif  terhadap cekaman kekeringan.
Penambahan  ASP  pada  kondisi  kekeringan  secara nyata  meningkatkan  kandungan  air  relatif  daun  padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ (Tabel 1). Peningkatan KAR daun terjadi seiring peningkatan ketersediaan air dan dosis ASP.    Penambahan  ASP  sebesar  8  ton  ha -1 pada  kondisi kekeringan  parah  meningkatkan  kandungan  air  relatif
daun  padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  masing-masing 44.6% dan 23.5% lebih tinggi dibandingkan kontrol tanpa penambahan ASP. Hal ini menunjukkan ASP secara efektif meningkatkan  kandungan  air  relatif    padi  ‘Segreng’dan ‘Cempo  merah’.  Ahmad  and  Haddad  (2011)  melaporkan bahwa  penambahan  Si  dapat  meningkatkan  KAR  pada gandum ( Triticum aestivum L.) hingga 63.9%.

## Indeks Stabilitas Membran (ISM)
Pengukuran  status  cekaman  oksidatif  berdasarkan persentase ion-leakage menunjukkan  indeks  stabilitas membran  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  pada  kondisi kekeringan  parah  lebih  rendah  dibandingkan  kontrol (100%  KL)  (Tabel  2).    Kondisi  kekeringan  menyebabkan penurunan  indeks  stabilitas  membran.  Hal  ini  karena  sel yang terdehidrasi menunjukkan adanya kerusakan membran sehingga  terjadi  perubahan  tingkat  permeabilitas  (Liu et al. ,  2002).    Interaksi  penambahan  ASP  dan  kekeringan berpengaruh  nyata  terhadap  indeks  stabilitas  membran. Pada  kondisi  100%  kapasitas  lapang  penambahan  ASP secara  nyata  meningkatkan  ISM  daun  padi  ‘Segreng’, namun  tidak  berpengaruh  pada  ISM  daun  padi  ‘Cempo merah’  (Tabel  2).  Indeks  stabilitas  membran  daun  padi ‘Segreng’  lebih  tinggi  dibandingkan  ‘Cempo  merah’  pada seluruh  variasi  dosis  ASP.    Hal  ini  menunjukkan  bahwa
Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 87.52k 97.37l 97.03l 50% 71.95d 78.55g 80.96ij 25% 53.87a 75.85ef 77.90g Cempo merah 100% 81.37ij 82.54j 88.25k 50% 64.32c 79.20gh 78.74gh 25% 61.32b 75.01e 75.71ef
Tabel 1. Kandungan air relatif  (%) daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
Tabel  2.  Indeks  stabilitas  membran  (%)  daun  padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  pada  perlakuan  ASP  dan  tingkat kekeringan
Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 85.43d 86.44d 89.45e 50% 84.28cd 84.08cd 83.99cd 25% 68.41a 68.38a 76.90b Cempo merah 100% 86.33d 81.69c 85.55d 50% 84.14cd 83.65cd 83.33cd 25% 66.45a 68.27a 77.18b
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
padi  ‘Segreng’  lebih  responsif  terhadap  penambahan ASP daripada ‘Cempo merah’.  Penambahan ASP dosis 8 ton ha -1 secara nyata meningkatkan indeks stabilitas membran daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada kondisi kekeringan parah (Tabel 2). Hal ini sejalan dengan penelitian Gong et al . (2005),  Si dapat meningkatkan stabilitas lipid membran pada gandum ketika dikondisikan pada kekeringan.

## Kadar Asam Askorbat tereduksi (AAred)
Penambahan  ASP  pada  media  tanam  meningkatkan kadar AAred daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’. Pada Tabel 3 ditunjukkan peningkatan kadar AAred terjadi seiring peningkatan dosis ASP. Pemberian Si pada kondisi cekaman diketahui  meningkatkan  aktivitas  enzim  yang  berperan dalam regenerasi AAred (Li et al. , 2008). Penambahan ASP pada kondisi kekeringan berpengaruh nyata terhadap kadar asam  askorbat  tereduksi  (AAred)  padi  ‘Cempo  merah’ (Tabel 3). Penambahan ASP mampu meningkatkan AAred daun  padi  ‘Cempo  merah’  pada  25%  kapasitas  lapang. Peningkatan kadar antikosidan pada kultivar yang diberikan Si  mengindikasikan  cekaman  oksidatif  yang  diinduksi oleh  kekeringan  berkurang  karena  peningkatan  aktivitas ketahanan  oksidatif  non-enzimatik  (Gong et  al .,  2005). Namun  demikian,  penambahan  ASP  tidak  menunjukkan adanya peningkatan kadar AAred daun padi ‘Segreng’ pada
kondisi kekeringan. Hal ini kemungkinan karena perbedaan respons ketahanan non-enzimatik pada tiap kultivar (Gunes et al. , 2008).
Kadar α- tokoferol
Perlakuan  KL  berpengaruh  nyata  terhadap  kadar  α- tokoferol daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’. Kadar α-tokoferol  daun  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  saat kekeringan  moderat  tidak  berbeda  nyata  dengan  kontrol (100% KL). Penurunan signifikan kadar α-tokoferol daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ terjadi saat kekeringan parah. Penambahan ASP secara nyata meningkatkan kadar α-tokoferol daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ (Tabel 4).  Interaksi penambahan ASP dan kekeringan berpengaruh nyata  terhadap  kadar  α-tokoferol.  Pada  padi  ‘Segreng’ dengan tingkat kekeringan parah, penambahan ASP 8 ton ha -1 secara  signifikan  meningkatkan  kadar  α-tokoferol dibandingkan kontrol, sedangkan pada padi ‘Cempo merah’ penambahan  ASP  tidak  berpengaruh  terhadap  kadar  α- tokoferol (Tabel 4). Bartoli et al . (1999) melaporkan kultivar toleran  menunjukkan  peningkatan  kadar  α-tokoferol, sementara  kultivar  yang  sensitif  mengalami  penurunan total  α-tokoferol  selama  kondisi  cekaman.  Hal  penelitian ini menunjukkan padi ‘Segreng’ lebih toleran dibandingkan ‘Cempo merah’.
Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 0.94abc 1.28bcde 1.58efg 50% 1.28bcde 1.34bcde 1.38cdef 25% 1.08abcd 1.21bcde 1.24bcde Cempo merah 100% 1.29bcde 1.77fg 1.92f 50% 0.97abc 1.06abcd 1.48def 25% 0.74a 1.22bcde 1.27bcde
Tabel 3. Kadar AAred (mg g -1 BS) daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
Kultivar
Cekaman kekeringan
(% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 1.65cd 1.68de 1.85e 50% 1.47bcd 1.60cd 1.67cd 25% 1.23ab 1.34abcd 1.60cd Cempo merah 100% 1.43bc 1.61cd 1.63cd 50% 1.18ab 1.45bc 1.45bc 25% 1.05a 1.25ab 1.33abc
Tabel 4. Kadar α-tokoferol (mg g -1 BS)  daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ daun padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
Tabel 5 menunjukkan korelasi antar indeks stabilitas membran  dan  kadar  antioksidan  (AAred  dan  α-tokoferol) padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’.  Kadar  ɑ-tokoferol berkorelasi sangat signifikan dengan kadar asam askorbat daun ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’. Peningkatan biosintesis α-tokoferol sebagai bentuk perlindungan terhadap organel fotosintetik  (Li et  al .,  2008).    Hal  ini  berkaitan  dengan fungsi utama α-tokoferol dalam mereduksi singlet oksigen ( 1 O 2 ) dan radikal hidroxyl (OH - ) pada membran fotosintetik serta menghambat peroksidasi lipid membran seluler. Selain itu,  α-tokoferol  juga  melindungi  gugus  hidrosulfida  pada protein  dari  oksidasi  oleh  molekul ROS (Li et  al .,  2008). Oleh  karena  itu,  kadar  α-tokoferol  berkorelasi  signifikan terhadap  indeks  stabilitas  membran  padi  ‘Segreng’  dan ‘Cempo merah’.

## Produksi Padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’
Kekeringan  merupakan  faktor  pembatas  produksi tanaman. Penambahan ASP sebagai sumber Si meningkatkan produksi padi ‘Segreng dan ‘Cempo merah’. Hasil penelitian ini  menunjukkan  jumlah  anakan  produktif  dipengaruhi secara  nyata  oleh  interaksi  penambahan ASP  dan  tingkat kekeringan baik pada padi ‘Segreng’ maupun ‘Cempo merah’ (Tabel 6).  Hal ini menunjukkan bahwa ASP memiliki peran penting  pada  pembentukan  jumlah  anakan  produktif  padi ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  pada  kondisi  kekeringan. Pada kondisi kekeringan moderat dan parah, penambahan
ASP berpengaruh nyata meningkatkan jumlah anakan  padi ‘Segreng’ maupun ‘Cempo merah’. Penambahan ASP dosis 8  ton  ha -1 secara  signifikan  meningkatkan  jumlah  anakan padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada kondisi kekeringan moderat dan parah.  Gunes et al . (2008) melaporkan bahwa pemberian  Si  mampu  meningkatkan  toleransi  terhadap kekeringan.
Tingkat kekeringan juga berpengaruh nyata menunda waktu pembungaan padi ‘Segreng’ maupun ‘Cempo merah’. Waktu  pembungaan  padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’ semakin  lama  seiring  dengan  menurunnya  ketersediaan air.  Pada kondisi 25% kapasitas lapang terjadi penundaan waktu  berbunga  pada  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’. Penundaan waktu berbunga menunjukkan adanya hambatan pertumbuhan  dan  indikator  kerentanan  tanaman  terhadap cekaman kekeringan (Tubur et al ., 2012). Namun pemberian ASP  berpengaruh  nyata  mempercepat waktu  pembungaan padi ‘Segreng’ maupun ‘Cempo merah’. Waktu munculnya bunga  terjadi  lebih  cepat  seiring  berkurangnya  status cekaman karena penambahan ASP (Tabel 7). Penambahan ASP  8  ton  ha -1 pada  25%  kapasitas  lapang  mempercepat pembungaan  padi  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo  merah’  masing masing 6 dan 8 hari dibandingkan dengan kontrol. Aplikasi pupuk daun yang diekstrak dari ASP signifikan mempercepat waktu  pembungaan  hingga  2-3  hari  dan  meningkatkan produksi padi hingga 19%  (Li et al. , 2014). Penambahan ASP dan kekeringan berpengaruh nyata pada persentase biji bernas per malai (Tabel 8) dan bobot 100 biji (Tabel 9). Penambahan  ASP meningkatkan persentase biji bernas padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’.  Bobot 100 biji ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ meningkat secara signifikan dengan  penambahan ASP  pada  kondisi  kekeringan  parah. Penambahan ASP secara nyata meningkatkan bobot gabah total  padi  ‘Segreng’  pada  kondisi  100%  kapasitas  lapang, namun  pada  kondisi  50%  kapasitas  lapang  penambahan ASP tidak berpengaruh.
Kekeringan berpengaruh secara nyata pada penurunan bobot  gabah  total  padi  ‘Segreng  dan  ‘Cempo  merah’. Penurunan  bobot  gabah  total  seiring  dengan  peningkatan cekaman kekeringan.  Penambahan ASP tidak berpengaruh terhadap  bobot  gabah  total  padi  ‘Cempo  merah’  pada kondisi 100% kapasitas lapang, namun berpengaruh nyata pada  peningkatan  bobot  gabah  total  padi  ‘Cempo  merah’
Kultivar ISM [AAred] ‘Segreng’ [AAred] 0.167ts [α-tok] 0.579** 0.550** ‘Cempo merah’ [AAred] 0.445* [α-tok] 0.432* 0.719** Tabel 5. Korelasi antar parameter status cekaman dan kadar antioksidan padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’
Keterangan: Pearson  correlation  test: ts  =  tidak  signifikan;  *  = signifikan pada p<0.05; ** = signifikan pada p<0.01;
ISM  =  Indeks  stabilitas  membran;  AAred  =  Asam askorbat tereduksi; α-tok: α-tokoferol
Kultivar Cekaman kekeringan
(% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 16cd 15cd 14bc 50% 12ab 13bc 16cd 25% 9a 11abc 15bc Cempo merah 100% 17e 16de 12abc 50% 9a 13bc 15cd 25% 9a 10ab 14bc
Tabel 6. Jumlah anakan produktif padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
pada kondisi kekeringan moderat. Hal ini berkaitan dengan perbedaan respons tanaman terhadap penyerapan unsur hara yang berhubungan dengan ketersediaan air.
Bobot  gabah  total  kultivar  toleran  ‘Segreng’  lebih rendah dibandingkan ‘Cempo merah’ diindikasikan karena perbedaan  tingkat  ekspresi  gen  yang  meregulasi  karakter malai. Bobot gabah total per tanaman ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ paling tinggi pada pemberian ASP dengan dosis 8 ton ha -1 (Tabel 10). Pengaruh Si terhadap bobot gabah total per tanaman merupakan akumulasi peran Si dalam meningkatkan efisiensi  penyerapan  air  dan  hara,  mempertahankan  laju
fotosintesis  (Gerami et  al .,  2012),  serta  meminimalisir kerusakan membran oleh ROS selama cekaman kekeringan (Gong et al ., 2005). Hasil menunjukkan bahwa pada kondisi kekeringan parah pengaruh penambahan ASP lebih efektif pada  kultivar  Segreng  daripada  Cempo  merah.  Hal  ini berkaitan dengan ketahanan tanaman padi ‘Cempo merah’ yang merupakan kultivar sensitif kekeringan.
Tabel 11 menunjukkan korelasi antara indeks stabilitas membran  terhadap  produktivitas  ‘Segreng’  dan  ‘Cempo merah’.  Penambahan ASP  meningkatkan  indeks  stabilitas membran. Stabilitas membran penting untuk melangsungkan
Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 59b 58b 54a 50% 64cd 61bc 60b 25% 77gh 76gh 71ef Cempo merah 100% 65d 64cd 62bcd 50% 72ef 72ef 70e 25% 83i 79h 75fg
Tabel 7. Waktu pembungaan (hari) padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
Tabel 8. Persentase gabah bernas per malai padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 81.48ab 85.30ab 88.34b 50% 77.13a 79.91ab 80.88ab 25% 75.86a 77.06a 83.46ab Cempo merah 100% 84.31ab 83.95ab 87.93b 50% 78.28ab 80.82ab 84.10ab 25% 69.73a 71.66a 83.41ab Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5% Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 2.18fgh 2.26hi 2.48i 50% 2.10defg 2.13fgh 2.21gh 25% 1.89bc 2.01de 2.06def Cempo merah 100% 2.12efg 2.15fgh 2.36ij 50% 2.09defg 2.15fgh 2.17fgh 25% 1.75a 1.86ab 1.98cd
Tabel 9. Bobot 100 biji (g) padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
berbagai proses fisiologis yang berdampak pada pertumbuhan dan produktivitas tanaman. Indeks stabilitas membran padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ berkorelasi positif terhadap jumlah anakan produktif, persentase gabah bernas per malai, bobot 100 biji dan bobot total gabah. Semakin tinggi tingkat stabilitas  membran,  jumlah  anakan  produktif  semakin banyak, persentase gabah bernas per malai dan bobot 100 biji dan bobot total gabah semakin meningkat serta waktu pembungaan semakin cepat. Durasi fase pengisian biji dan laju  mobilisasi  asimilat  merupakan  faktor  penentu  bobot akhir  biji  (Barnabas et  al .,  2008).  Semakin  cepat  waktu pembungaan  ( heading )  dapat  memaksimalkan  mobilisasi asimilat sehingga terjadi peningkatan bobot biji dan jumlah biji  bernas.  Peningkatan  jumlah  anakan  produktif,  bobot 100  biji  dan  persentase  biji  bernas  menyebabkan  bobot total malai per tanaman padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ lebih  tinggi  dengan  pemberian ASP  pada  ketersediaan  air berbeda.

## KESIMPULAN
Abu sekam padi efektif meningkatkan ketahanan padi terhadap kekeringan.  Interaksi antara ASP dan kekeringan berpengaruh  nyata  terhadap  kandungan  air  relatif,  indeks stabilitas  membran,  kadar  antioksidan  (AAred  dan  α- tokoferol),  jumlah  anakan  produktif,  waktu  pembungaan, persentase biji per malai, bobot 100 biji dan bobot gabah
total.    Penambahan ASP  meningkatkan  kadar  antioksidan (AAred dan α-tokoferol) yang berkorelasi positif terhadap produksi padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’. Penambahan abu sekam padi lebih efektif pada padi ‘Segreng’ daripada ’Cempo  merah’  dalam  meningkatkan  ketahanan  dan produksi pada kondisi kekeringan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian  ini  dibiayai  melalui  skema  Penelitian Fundamental  Tahun  2016  dari  Direktorat  Riset  dan Pengabdian  kepada  Masyarakat  Direktorat  Jenderal Penguatan  Riset  dan  Pengembangan  Kementerian  Riset, Teknologi, dan Pendidikan Tinggi.

## DAFTAR PUSTAKA
Ahmad, S.T., R. Haddad. 2011.  Study of silicon effects on antioxidant enzyme activities and osmotic adjustment of wheat under drought stress. Czech J. Genet. Plant Breed. 47:17-27.
Almeselmani,  M.,  F.  Abdullah,  F.  Hareri,  M.  Naaesan, M.A. Ammar,  O.Z.  Kanbar, A.  Saud.  2011.  Effect of drought on different physiological characters and yield  component  in  different  Syrian  durum  wheat varieties . J. Agric. Sci. 3:127-133.
Kultivar Cekaman kekeringan (% kapasitas lapang) Dosis abu sekam padi (ton ha -1 ) 0 4 8 Segreng 100% 30.48e 42.55ef 40.11f 50% 16.46bcd 17.80bcd 19.45cd 25% 7.93a 13.09abc 19.82cd Cempo merah 100% 47.14f 44.11ef 39.97f 50% 15.53bc 22.77d 29.73e 25% 11.98ab 14.80bc 18.39bcd Tabel 10. Bobot gabah total (g) padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’ pada perlakuan ASP dan  tingkat kekeringan
Keterangan: Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom dan baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada taraf α = 5%
Karakter produksi Indeks stabilitas membran ‘Segreng’ ‘Cempo merah’ Anakan produktif 0.400* 0.495** Waktu pembungaan -0.864* -0.813** Persentase biji bernas 0.402* 0.518** Bobot 100 biji 0.726** 0.837** Bobot gabah total 0.651* 0.606**
Tabel 11. Korelasi antara indeks stabilitas membran dengan karakter produksi padi ‘Segreng’ dan ‘Cempo merah’
Pearson correlation test * = signifikan pada p<0.05; ** = signifikan pada p<0.01
Arjenaki, F.G., R. Jabbari, A. Morshed. 2012. Evaluation of drought stress on relative water content, chlorophyll content  and  mineral  elements  of  wheat  ( Triticum aestivum L.) varieties. Intl. J. Agri. Crop Sci. 4:726- 729.
Backer,  H.,  O.  Frank,  B.  De Angells,  S.  Feingold.  1980. Plasma  tocopherol  in  man  at  various  times  after ingesting free or ocetylaned tocopherol. Nutr. Reports Internat. 21:531-536.
Bartoli,  C.G.,  M.  Simontacchi,  E.  Tambussi,  J.  Beltrano. 1999.  Drought  and  watering-dependent  oxidative stress:  Effect  on  antioxidant  content  in Triticum aestivum L. leaves. J. Exp. Bot . 50:375-383.
Barnabas, B., K. Jäger, A. Fehér. 2008. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant Cell Environ. 31:11-38.
Cha-um,  S.,  S.  Yooyongwech,  K.  Supaibulwatana.  2010. Water deficit stress in the reproductive stage of four indica rice ( Oryza sativa L.) genotypes. Pak. J. Bot. 42:3387-3398.
Darmawan, K. Kyuma, A. Saleh, A. Subagyo, T. Masunaga,
T.  Wakatsuki.  2007.  Effect  of  long-term  intensive rice  cultivation  on  the  available  silica  content  of sawah  soils:  Java  Island,  Indonesia.  Soil  Sci.  Plant Nutr. 52:745-753.
Gong, H.J., X.Y. Zhu, K.M. Chen, S.M. Wang, C.L. Zhang. 2005. Silicon alleviates oxidative damage of wheat plants  in  pots  under  drought.  Plant  Sci . 169:313- 321.
Gerami,  M.,  A.  Fallah,  M.  Khatamimoghadam.  2012. Study  of  potassium  and  sodium  silicate  on  the morphological  and  chlorophyll  content  on  the  rice plant  in  pot  experiment  ( Oryza  sativa L.).  Inter.  J. Agri. Crop. Sci. 4:658-661.
Gunes, A., D.J. Pilbeam, A. Inal, S. Coban. 2008. Influence of  silicon  on  sunflower  cultivars  under  drought stress.  I:  growth,  antioxidant  mechanisms,  and lipid  peroxidation.  Commun.  Soil  Sci.  Plant  Anal . 39:1885-1903.
Guo,  Z.,  W.  Ou,  S.  Lu,  Q.  Zhong.  2007.  Differential responses  of  antioxidative  system  to  chilling  and drought  in  four  rice  cultivars  differ  in  sensitivity. Plant Physiol. and Biochem. 44:828-836.
Hasthanasombut, S., V. Ntui, K. Supaibulwatana, M. Mii, I.  Nakamura,  I.  2010.  Expression  of  indica  rice OsBADH1 gene  under  salinity  stress  in  transgenic tobacco. Plant Biotechnol. Rep. 4:75-83.
Husnain, T. Wakatsuki, D. Setyorini, Hermansah, K. Sato, T. Masunaga. 2008. Silica availability in soils and river water in two watersheds on Java Island, Indonesia. Soil Sci. Plant Nutr. 54:916-927.
Ji,  K.X.,  Y.Y.  Wang,  W.N.  Sun,  Q.J.  Lou,  H.W.  Mei, S.H.  Shen,  H.  Chen.  2012.  Drought-responsive mechanisms  in  rice  genotypes  with  contrasting drought tolerance during reproductive stage. J. Plant Physiol. 169:336-344.
Kumar, S., S.K. Dwivedi, S.S. Singh, B.P. Bhatt, P. Mehta, R. Elanchezhian, V.P. Singh, O.N. Singh. 2014. Morpho- physiological traits associated with reproductive stage drought tolerance of rice ( Oryza sativa L.) genotypes under  rain-fed  condition  of  eastern  Indo-Gangetic Plain. Ind. J. Plant Physiol. 19:87-93.
Li, Y., Z. Wang, X. Sun, K. Tang. 2008. The current opinions on the functions of tocopherol based on the genetic manipulation of tocopherol biosynthesis in plants. J. Integrative Plant Biol. 50:1057-1069.
Li,  Y.,  G.Wang,  H.  Yu,  W.  Guo,  D.  Wei,  X.  Yan.  2014. Effects of extracted Si from rice hull ash on rice seed germination  and  growth.  Acta  Agri.  Scand.  Sec  B Soil Plant Sci. 63:180-185.
Liu,  Y.,  G.  Fiskum,  D.  Schubert.  2002.  Generation  of reactive  oxygen  species  by  mitochondrial  electron transport chain. J. Neurochem. 80:780-787.
Meena, V.D., M.L. Dotaniya, V. Coumar, S. Rajendiran, S. Kundu, A.S. Rao. 2014. A Case for silicon fertilization to improve crop yields in tropical soils. Proc. Natl. Acad. Sci . 84:505-518.
Murshe,  R.,  L-L.  Felicie,    H.  Sallanon.  2013.  Effect  of water  stress  on  antioxydant  systems  and  oxidative parameter in fruits of tomato ( Solanum lycopersicon L, cv. Micro-tom). Physiol. Mol. Biol. Plants. 19:363- 378.
Ribeiro, C., J. Cambraia, P. Henrique, P. Peixoto, E. Meira,
F. Júnior. 2012. Antioxidant system response induced by  aluminum  in  two  rice  cultivars.  Braz.  J.  Plant Physiol. 24:107-116.
Suwarto,  J.  Sutrisno,  Suryono.  2015.  Utilization  of  rice husk ash from waste brick factory as silicate fertilizer source in improving quality of paddy (rice) on rainfed land. J. Environ. Earth Sci. 5:76-79.
Szarka,  A.,  B.  Tomasskovics,  G.  Bánhegyi.  2012.  The ascorbate-glutathione-α-tocopherol  triad  in  abiotic stress response. Int. J. Mol. Sci. 13:4458-4483.
Tateda, M. 2016. Production and effectiveness of amorphous silica  fertilizer  from  rice  husks  using  a  sustainable local energy system. J. Sci. Res. Reports. 9:1-12.
Tubur, H.W., M.A. Chozin, E. Santosa, A. Junaedi. 2012. Respon agronomi varietas padi terhadap kekeringan pada sistem sawah. J. Agron. Indonesia 40:167-173.
Yang,  P.M.,  Q.C.  Huang,  Q.Y.  Qin,  S.P.  Zhao,  J.G.
Zhou.  2014.  Different  drought-stress  responses  in photosynthesis  and  reactive  oxygen  metabolism between  autotetraploid  and  diploid  rice . Photosynthetica 52:193-202.
Zain, N.A.M., M.R. Ismail, M. Mahmood, A. Puteh, M.H.
Ibrahim. 2014. Alleviation of water stress effects on MR220 rice by application of periodical water stress and  potassium  fertilization.  Molecules  19:1795- 1819.
Zhang, T., L-X. Yu, P. Zheng, Y. Li, M. Rivera, D. Main,
S.L. Greene. 2015. Identification of loci associated with  drought  resistance  traits  in  heterozygous autotetraploid  alfalfa  ( Medicago  sativa L.)  using genome-wide association studies with genotyping by sequencing. PLoS ONE 10:1-17.