Perkembangan enzim pencernaan dan pertumbuhan larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus Burchell 1822, yang diberi kombinasi cacing sutra dan pakan buatan
[Development of digestive enzymes and growth of fish larvae of African catfish, Clarias gariepinus Buchell 1822, that given of silk worms and artificial feed combination]
Nurhayati 1,  , Nur Bambang Priyo Utomo 2 , Mia Setiawati 2
1 Program Studi Budi Daya Perairan, Fakultas Perikanan, Universitas Abulyatama Aceh Jln. Blang Bintang Lama Km. 8,5 Aceh Besar 23372
2 Departemen Budi Daya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor Jln. Agatis, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680
Diterima: 06 Juli 2014; Disetujui: 23 September 2014

## Abstrak
Masalah utama yang dihadapi pada pembenihan ikan lele dumbo ( Clarias gariepinus ) adalah ketersediaan pakan alami berupa cacing sutra yang sering kali terbatas ketika dibutuhkan untuk pemeliharan larva ikan lele pada stadia awal, se- hingga perlu dikombinasikan dengan pakan buatan. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengevaluasi pemberian kombi- nasi cacing sutra dan pakan buatan terhadap perkembangan enzim pencernaan dan pertumbuhan larva ikan lele dumbo. Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan lima perlakuan dan tiga ulang- an. Perlakuan meliputi kombinasi pakan buatan dan cacing sutra dengan perlakuan pemberian PA (cacing sutra 100%), pemberian PA75+PB25 (cacing sutra 75% dan pakan buatan 25%), pemberian PA50+PB50 (cacing sutra 50% dan pa- kan buatan 50%), pemberian PA25+PB75 (cacing sutra 25% dan pakan buatan 75%) dan pemberian PB (pakan buatan 100%). Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemberian pakan dengan kombinasi cacing sutra 50% dan pakan buatan 50% berpengaruh terhadap perkembangan sistem pencernaan dan aktivitas enzim pencernaan (amilase, lipase dan pro- tease)  serta  menghasilkan  laju  pertumbuhan  spesifik  23,56±1,08%/hari  dan  pertumbuhan  panjang  8,43±0,75  cm.  Ke- langsungan hidup tertinggi ditunjukkan pada perlakuan pemberian PA sebesar 89,61±4,35%.
Kata penting: Clarias gariepinus, enzim pencernaan, larva, pertumbuhan

## Abstract
The main problems that were encountered in the larval rearing of African catfish ( Clarias gariepinus ) is the availability of live feed such as silk worms that are limited to the initial stadia, so that needs to be combined with artificial diet. The aim of this experiment was to evaluate the giving of appropriate combination and artificial diet the development diges- tive  enzymes  and  growth  of  African  catfish  larvae.  The  experimental  design  was  arranged  in  completely  randomized design with three replications. The treatment included a combination of and artificial diet  with  giving of PA (100%), giving  of  PA75+PB25  (75%  and  artificial  diet  25%),  giving  of  PA50+PB50  (50%  and  artificial  diet  50%),  giving  of PA25+PB75  (25%  and  artificial diet  75%),  and  giving  of PB  (artificial  diet  100%).  Result  of  the experiment  showed that feeding with a combination of 50% silk worms and 50% artificial diet influence on the development of the diges- tive  system  and  the  activity  of  digestive  enzymes  (amylase,  lipase  and  protease)  as  well  as  produces  specific  growth rates of 23.56±1.08% /day and growth of absolute length of 8.43±0.75 cm. Higher survival rate was achieved by treat- ment giving PA of 89.61±4.35%.
Keywords: Clarias gariepinus , digestive enzyme, growth, larvae

## Pendahuluan
Stadium  larva  merupakan  masa  yang  sa- ngat  penting  dan  kritis  karena  pada  stadium  ini larva  ikan  sangat  sensitif  terhadap  ketersediaan makanan.  Sebagaimana  halnya  dengan  hewan lain sistem pencernaan ikan pada stadia awal ma- sih sederhana dan belum berdiferensiasi baik se-
cara  morfologis  maupun  fisiologis,  sehingga  di- perlukan  pemberian  pakan  alami  (Suryanti 2002). Jenis  pakan  alami  yang  dibutuhkan  harus mengandung  nutrien  yang  sesuai  dengan  kebu- tuhan  larva  ikan,  salah  satunya  adalah  cacing sutra  ( Tubifex sp.).  Cacing  sutra  merupakan  pa- kan yang paling banyak digunakan sebagai pakan larva  ikan,  baik  untuk  larva  ikan  hias  maupun larva ikan konsumsi karena memiliki kandungan
 Penulis korespondensi
Alamat surel: nurhayatipameu@gmail.com
protein yang tinggi yaitu 57% (Suharyadi 2012). Pada pembenihan ikan skala besar, tentu diperlu- kan cacing sutra dalam jumlah banyak dan terse- dia  secara  berkesinambungan.  Ketersediaan  ca- cing sutra di alam terbatas, tidak kontinu dan sa- ngat  bergantung  pada  faktor  musim.  Sementara untuk  dapat  dimanfaatkan  secara  optimal  oleh ikan,  pakan  harus  selalu  diberikan  tepat  waktu dan  jumlahnya.  Alternatif  pemecahannya  adalah penggunaan pakan cacing sutra perlu dikombina- sikan dengan pakan buatan. Metode ini sebelum- nya  telah  dilakukan  oleh  Fauji  (2014)  dan  me- nunjukkan  bahwa  kombinasi  pakan  yang  tepat memiliki  nilai  laju  pertumbuhan  bobot  harian, panjang total, dan kelangsungan hidup lebih ting- gi  dibandingkan  perlakuan  lainnya.  Namun  de- mikian, perlu dilakukan penelitian lanjutan beru- pa analisis aktivitas enzim pencernaan dan struk- tur histologis larva.
Kemampuan  ikan  dalam  mencerna  ma- kanan sangat bergantung kepada kelengkapan or- gan  pencernaan  dan  ketersediaan  enzim  pencer- naan  (Fitriliyani  2011).  Pemberian  pakan  buatan pada  awal  pemeliharaan  diharapkan  dapat  mem- percepat aktivitas enzim pencernaan. Jenis pakan atau  kandungan  nutrien  dari  pakan  yang  diberi- kan  dapat  memberi  pengaruh  terhadap  aktivitas enzim pencernaan (Suzer et al. 2007). Pemberian pakan  buatan  pada  larva  ikan  kerapu  bebek ( Cromileptes altivelis ) berumur  delapan  hari cenderung  memiliki  aktivitas  enzim  yang  lebih tinggi  dibandingkan  larva  yang  diberi  pakan  bu- atan  mulai  umur  13  hari.  Hal  ini  menunjukkan bahwa perbedaan waktu pemberian pakan buatan akan  berpengaruh  terhadap  aktivitas  enzim  pen- cernaan  larva  (Melianawati et  al. 2010).  Hal  ini tampak bahwa pakan buatan  merupakan substrat yang dapat mengaktifkan zymogen. Ketersediaan substrat  merupakan  salah  satu  faktor  yang  akan
berpengaruh  dalam  pengaturan  aktivitas  enzim pencernaan.
Pengetahuan  tentang  perkembangan  en- zim  pencemaan  pada  larva  ikan  merupakan  hal yang  sangat  penting  dalam  memahami  mekanis- me  pertumbuhan  dan  kelangsungan  hidup  larva ikan,  karena  saluran  pencernaan  ikan  pada umumnya mengalami perubahan yang sangat ce- pat,  baik  morfologi  maupun  fungsinya  selama ontogeni  sehingga  memengaruhi  kelangsungan hidup  larva  selama  kondisi  budi  daya  (Yulintine et  al .  2012).  Aktivitas  enzim  pencernaan  adalah suatu indikator  yang baik  untuk  menentukan  ka- pasitas  pencernaan,  ketika  aktivitas  enzim  pen- cernaan  tinggi,  maka  dapat  diindikasikan  bahwa secara fisiologis larva siap untuk memproses pa- kan dari luar (Infante & Cahu 2007).
Ikan  lele  dumbo  merupakan  salah  satu ikan  yang  diminati  masyarakat,  hal  ini  terbukti dari  permintaan  yang  cukup  tinggi.  Tingginya permintaan  ikan  ini  menyebabkan  para  peternak lele  melakukan  pembenihan  secara  buatan  dan alami.  Setelah  larva  menetas  terjadi  mortalitas yang cukup tinggi yang disebabkan oleh kurang- nya  ketersediaan pakan alami. Berdasarkan urai- an  tadi  maka  perlu  dikaji  tentang  perkembangan aktivitas enzim pencernaan dan pertumbuhan pa- da larva ikan lele dumbo dengan pemberian kom- binasi pakan berbeda. Penelitian ini bertujuan un- tuk  mengevaluasi  pemberian  kombinasi  pakan alami  dan  buatan  terhadap  perkembangan  enzim pencernaan dan pertumbuhan larva lele dumbo.

## Bahan dan metode
Penelitian  dilaksanakan  di  Kolam  Perco- baan Babakan IPB (Institut Pertanian Bogor) pa- da bulan Desember-Maret 2014. Penelitian dilak- sanakan  dengan  melakukan  pengamatan  secara berkesinambungan  terhadap  perkembangan  en-
zim  yang  terjadi  selama  15  hari  pada  awal  pe- meliharaan,  sedangkan  untuk  laju  pertumbuhan harian,  pertumbuhan  total,  dan  kelangsungan hidup ikan dipelihara selama 30 hari.
Rancangan  percobaan  yang  digunakan adalah  rancangan  acak  lengkap  (RAL)  dengan lima perlakuan dan  setiap perlakuan  mempunyai tiga  ulangan.  Kombinasi  pakan  yang  digunakan sebagai berikut: PA (cacing sutra 100%), PA75 + PB25 (cacing sutra 75% dan pakan buatan 25%), PA50 + PB50 (cacing sutra 50% dan pakan buat- an  50%),  PA25  +  PB75  (cacing  sutra  25%  dan pakan  buatan  75%),  dan  PB  (pakan  buatan 100%).
Pemeliharaan  larva  dilakukan  dalam  wa- dah  plastik  berjumlah  15  unit  yang  masing- masing  berukuran  panjang,  lebar,  dan  tinggi  60 cm  x  40  cm  x  40  cm  dan  diisi  air  setinggi  12,5 cm  serta  dilengkapi  dengan  sistem  aerasi. Wadah-wadah  tersebut  terletak  di  dalam  ruang- an.  Suhu  air  dipertahankan  27-29 o C  mengguna- kan heater (menstabilkan  suhu) dengan  karak- teristik  oksigen  terlarut  5,3-9,0  mg  L -1 dan  pH
6,5-8,2.  Larva  yang  digunakan  untuk  penelitian ini  berumur  4  hari  dengan  bobot  0,010±0,008  g ekor -1 dan  panjang  0,50±0,15  cm  yang  berasal dari satu induk yang sama. Penebaran larva dila- kukan dengan kepadatan 20 ekor L -1 .
Selama  pemeliharan  larva  diberi  pakan dengan kombinasi pakan buatan dan cacing sutra.
Tabel 1 adalah hasil proksimat pakan pada setiap perlakuan.
Persentase  pemberian  pakan  buatan  dan cacing  sutra  sebanyak  5%  dari  bobot  biomassa per  hari  berdasarkan  berat  kering.  Cacing  sutra diberikan  dalam  bobot  basah  dihitung  berdasar- kan berat kering dengan frekuensi pemberian pa- kan  empat  kali  sehari,  yaitu  pukul  08.00-09.00, 12.00-13.00, 16.00-17.00, dan 21.00-22.00 WIB. Untuk menjaga kualitas air didalam media peme- liharaan,  dilakukan  penggantian  air  sebanyak 10%  dari  volume  air  media  setiap  dua  hari  se- kali  selama  periode  pemeliharaan  larva  berlang- sung.  Untuk  mengevaluasi  pengaruh  perlakuan terhadap  larva  ikan  lele  dumbo,  maka  dilakukan analisis yang meliputi perkembangan enzim pen- cernaan, histologi larva, laju pertumbuhan spesi- fik, pertumbuhan panjang total, dan  kelangsung- an hidup.
Pengambilan  sampel  untuk  menganalisis aktivitas  enzim  dilakukan  pada  pengamatan  hari ke- 0, 2, 4, 6, 8, 10, dan 15. Aktivitas enzim yang dianalisis  meliputi  amilase,  lipase,  dan  protease. Pengujian  aktivitas  enzim  pencernaan  dilakukan di  Laboratorium  Nutrisi,  Fakultas  Peternakan, IPB.
Aktivitas  enzim  amilase  diukur  berdasar- kan  metode  Worthington  (1993).  Aktivitas  ami- lase  dilakukan  dengan  mencampur  0,5  ml  dan  1 ml larutan pati 1% (dalam 20 mM sodium fosfat
Tabel 1. Hasil proksimat (% bobot kering pakan uji) pada setiap perlakuan
Komposisi proksimat Perlakuan PA PA75+PB25 PA50+PB50 PA25+PB75 PB Protein 51,26 45,67 43,92 43,07 42,56 Lemak 17,12 10,48 8,40 7,38 6,78 Kadar abu 4,66 9,91 11,55 12,35 12,83 Serat kasar 1,28 5,25 6,49 7,09 7,45 BETN 1) 25,68 28,70 29,65 30,11 30,38
1 BETN = bahan ekstrak tanpa nitrogen
pH 6,9) dan diinkubasi selama 3 menit pada suhu 95ºC.  Setelah  itu  ditambahkan  0,5  ml  larutan dinitrosalicylic  (DNS)  untuk  memberhentikan reaksi  yang sedang berjalan, dan  kemudian diin- kubasikan kembali pada suhu 95ºC selama 5 me- nit.  Selanjutnya  absorbansnya  diukur  dengan spektrofotometer  pada  panjang  gelombang  540 nm.
Aktivitas enzim lipase diukur berdasarkan metode Borlongan (1990). Analisis lipase dilaku- kan  dengan  mencampur  1,5  ml  substrat  minyak zaitun  murni,  dan  menambahkan  1  ml  Tris-HCl 0,1  M  (pH  8,0).  Campuran  tersebut  dihomogen- kan dan diinkubasi pada suhu 37ºC selama 6 jam. Selanjutnya  ditambahkan  3  ml  etil  alkohol  95%, dan dititrasi menggunakan NaOH 0,01 N .
Aktivitas enzim protease diukur berdasar- kan  metode  Bergmeyer et  al .  (1983).  Analisis protease  dilakukan  dengan  membuat  campuran yang  terdiri  atas  1  ml  buffer  fosfat  0,05  M  (pH 7),  1  ml  larutan  substrat  casein  20  mg  ml -1 (pH
7). Selanjutnya campuran tersebut diinkubasi pa- da suhu 37ºC selama 10 menit. Kemudian ditam- bahkan  2  ml  larutan  asam  trichloroacetic  (TCA) 0,1  M,  lalu  disentrifius  selama  10  menit  dengan kecepatan 3500 rpm. Pada filtrat yang dihasilkan, ditambahkan 5 ml Na 2 CO 3 0,4 M dan 1 ml Folin Ciaucalteau  dan  kemudian  diinkubasi  kembali selama 20  menit pada suhu 37ºC. Setelah itu di- lakukan  pengukuran  menggunakan  spektrofoto- meter pada panjang gelombang 578 nm.
Pengamatan histologis dilakukan dua kali yaitu  pada  hari  ke  0  dan  10  hari  pemeliharaan. Pengamatan  histologi  pada  larva  dilakukan  ber- dasarkan metode Angka et al . (1990).
Tingkat kelangsungan hidup atau survival rate (SR) adalah  jumlah  ikan  hidup  yang  dinya- takan  dalam  persen  pada  setiap  wadah,  diukur berdasarkan formula yang dikemukakan Effendie (1997) sebagai berikut:
SR = N t N 0 × 100
Keterangan: SR= tingkat kelangsungan hidup (%), N t = jumlah ikan akhir (ekor), N 0 = jumlah ikan awal (ekor)
Laju  pertumbuhan  bobot  spesifik  harian ( specific  growth  rate )  merupakan  laju  pertam- bahan  bobot  individu  dalam  persen  dan  dinya- takan  berdasarkan  formula  (Zonneveld et  al.
1991):
LPS = lnW t − lnW 0 t × 100
Keterangan:  LPS=  laju  pertumbuhan  bobot  spesifik harian  (%/hari),  W t =  bobot  rata-rata  pada  waktu  ke-t (g), W 0 = bobot rata-rata awal (g), t = waktu (hari)
Bobot  dan  panjang  tubuh  larva  ikan  lele ditimbang dan diukur pada awal dan akhir pene- litian  dengan  menggunakan  timbangan  digital dan  jangka  penggaris.  Berdasarkan  data  panjang ikan  dilakukan  penghitungan  laju  pertumbuhan panjang total berdasarkan persamaan (Zonneveld et al. 1991):
Pm =   L t ⃗⃗⃗  − L 0 ⃗⃗⃗⃗
Keterangan: Pm= pertumbuhan panjang total, L t = rata- an panjang akhir (cm), L 0 = rataan panjang awal (cm)
Data  aktivitas  enzim  pencernaan  dan  his- tologi  larva  dianalisis  secara  deskriptif  sedang- kan  laju  pertumbuhan  spesifik,  pertumbuhan panjang  total, dan  kelangsungan hidup dianalisis dengan  menggunakan  analisis  ragam  (ANOVA) program Minitab 16. Apabila hasilnya berpenga- ruh  nyata  diuji  lanjut  menggunakan  uji  Tukey untuk  melihat perbedaan antar perlakuan dengan selang kepercayaan 95%.

## Hasil

## Enzim pencernaan larva
Hasil  analisis  aktivitas  enzim  amilase  pa- da larva ikan lele dumbo yang diberi pakan alami 75% dan pakan buatan 25% (PA75 + PB25) me-
nunjukkan  peningkatan  pada  pengamatan  hari ke-2. Pada pengamatan hari ke-4 hingga 8 aktivi- tas  enzim  cenderung  menurun,  namun  pada  per- lakuan  pemberian  pakan  alami  100%  (PA)  akti- vitas enzim meningkat lebih tinggi dibandingkan perlakuan  lainnya.  Pada  pengamatan  hari  ke-10 hingga  15  aktivitas  enzim  amilase  pada  semua perlakuan  cenderung  meningkat  dan  perlakuan pemberian  PA  mengalami  puncak  peningkatan pada pengamatan hari ke-15 (Gambar 1).
Aktivitas  enzim  lipase  pada  pengamatan hari ke-2 hingga 4 meningkat pada semua perla- kuan. Peningkatan tertinggi terjadi pada perlaku- an PA75 + PB25 dan PA25 + PB75. Pada penga- matan  hari ke-6  hingga 8 aktivitas enzim  cende- rung  menurun,  namun  pada  hari  ke-10  aktivitas enzim meningkat kembali dan perlakuan pembe- rian  PA  memiliki  aktivitas  enzim  cenderung  le- bih tinggi. Pada pengamatan  hari ke-15 aktivitas enzim  lipase  pada  perlakuan  PA25  +  PB75 mengalami puncak peningkatan (Gambar 2).
Aktivitas enzim protease pada semua per- lakuan relatif sama yaitu menurun dan meningkat secara  fluktuatif  hingga  pengamatan  ke-15  hari, namun perlakuan PA75+PB25 terjadi peningkat- an secara signifikan pada pengamatan hari ke-10 hingga ke-15 (Gambar 3).

## Histologi larva
Analisis  deskriptif  menunjukkan  perkem- bangan organ pencernaan larva ikan lele pada se- tiap  perlakuan  relatif  sama  (Gambar  4).  Pada pengamatan hari ke-0 larva ikan lele dumbo me-
miliki  saluran  percernaan  yang  masih  sederhana yaitu  usus  berbentuk  tabung  lurus  dari  rongga mulut  hingga  anus.  Pada  pengamatan  hari  ke-10 saluran  pencernaan  larva  ikan  lele  dumbo  sudah berdiferensiasi. Lambung semakin membesar dan sudah  terdeteksi  adanya  makanan.  Ada  pilorus yang  berfungsi  sebagai  pengatur  pengeluaran makanan dari lambung ke segmen usus.

## Pertumbuhan
Pemberian kombinasi cacing sutra dan pa- kan  buatan  berpengaruh  pada  pertumbuhan  dan kelangsungan  hidup  (Tabel  2).  Hasil  uji  statistik menunjukkan  bahwa  sintasan  pada  pemberian pakan  buatan  100%  (PB)  memiliki  nilai  terkecil diantara  perlakuan  lainnya  yaitu  66,44%.  Demi- kian  pula  dengan  rataan  panjang  dan  laju pertumbuhan spesifik (P<0,05).

## Pembahasan

## Enzim pencernaan larva
Hasil  yang  diperoleh  selama  penelitian menunjukkan  bahwa  aktivitas  enzim  amilase,  li- pase, dan protease pada larva ikan lele sudah ter- deteksi  pada  pengamatan  hari  ke-0.  Terdeteksi- nya aktivitas enzim pada umur larva tersebut me- nunjukkan telah berlangsungnya proses hidrolisis pakan,  berupa  pakan  endogen  yang  terdiri  atas kuning telur ( egg yolk ) dan butir minyak (Melia- nawati & Pratiwi 2011). Hal sama juga diperoleh pada  larva  ikan  baung, Mystus  nemurus (Sricha- nun et  al. 2012)  dan  larva  ikan  patin, Pangasia- nodon hypophthalmus (Rangsin et al. 2012).
Tabel 2. Hasil pengukuran larva ikan lele selama 30 hari pemeliharaan
Perlakuan Kelangsungan hidup (%) Panjang rata-rata (cm) Laju pertumbuhan spesifik (%) PA 89,61±4,35 a 7,55±0,90 ab 22,56±0,67 a PA75+PB25 88,67±6,09 a 8,07±0,15 a 22,18±0,44 a PA50+PB50 88,17±4,21 a 8,43±0,75 a 23,56±1,08 a PA25+PB75 85,83±4,36 a 7,53±0,66 ab 22,71±1,00 a PB 66,44±10,7 b 5,93±1,15 b 19,94±0,32 b
Keterangan: huruf yang berbeda menunjukkan perbedaan yang nyata pada taraf uji 5% (uji Tukey)
0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 1,60 1,80 2,00 0 2 4 6 8 10 15 A k tiv itas am ilas e (U m g - 1 k ar b o h id rat) Pengamatan (hari ke-) PA PA75+PB25 PA50+PB50 PA25+PB75
PB
Gambar 1. Aktivitas enzim amilase larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus pengamatan hari ke- 0; 2; 4;
6; 8; 10 dan 15 yang dipelihara dengan pemberian kombinasi cacing sutra dan pakan buatan
Gambar 2. Aktivitas enzim lipase larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus pengamatan hari ke- 0; 2; 4; 6;
8; 10 dan 15 yang dipelihara dengan pemberian kombinasi cacing sutra dan pakan buatan
Gambar 3. Aktivitas enzim protease larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus pengamatan hari ke- 0; 2; 4; 6; 8; 10 dan 15 yang dipelihara dengan pemberian kombinasi cacing sutra dan pakan buatan.
0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20 1,40 1,60 0 2 4 6 8 10 15 A k tiv itas lip ase (U m g -1 lem ak ) Pengamatan (hari ke-) PA PA75+PB25 PA50+PB50 PA25+PB75 PB 0,01 0,21 0,41 0,61 0,81 1,01 1,21 1,41 0 2 4 6 8 10 15 A k tiv itas p ro tease (U m g - 1 p ro tein ) Pengamatan (hari ke-) PA PA75+PB25 PA50+PB50
PA25+PB75 PB
1 2 3 4 5
Gambar 4. Histologi organ pencernaan larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus, 1) PA; 2) PA75+PB25; 3) PA50+PB50; 4) PA25+PB75; 5) PB. Pengamatan hari ke- 0 (a) dan 10 (b). Bagian insang (I), hati (H), lambung (L), usus (U), tekak (F), kerongkongan (E), usus depan (UD), dan usus belakang (UB)
I
H U L UD H 1 µm 1 µm I H U I L H UD G F U E UD H P L UB P F UD E G H L a b UD UB I H L U E F E U F I H F I H U F L 1 µm 1 µm 1 µm 1 µm 1 µm 1 µm 1 µm 1 µm H U I
Pada pengamatan  hari  ke-2 aktivitas ami- lase  cenderung  meningkat  pada  perlakuan  PA75 + PB25. Hal ini diduga, adanya kontribusi pakan buatan dan cacing sutra sebagai subtrat makanan yang  merangsang  saluran  pencernaan  untuk memproduksi endoenzim . Selain itu diduga larva ikan  lele  mampu  memanfaatkan  karbohi-drat dalam jumlah sedikit pada tahap awal. Ini terlihat bahwa  aktivitas  amilase  semakin  menu-run dengan bertambahnya umur larva. Hal yang sama diperoleh  Yulintine et  al. (2012)  bahwa  lar-va ikan  betok  ( Anabas  testudineus )  memiliki  ke- mampuan  untuk  mencerna  karbohidrat  pada  ta- hap awal.
Aktivitas  amilase  pada  ikan  herbivora  le- bih tinggi dibandingkan pada ikan omnivora dan karnivora.  Tingginya  aktivitas  amilase  ini  ber- gantung kepada kebiasaan makan ikan (Tameemi et al. 2010). Pada pengamatan hari ke-15 aktivi- tas  amilase  mencapai  puncak  peningkatan  pada perlakuan  pemberian  cacing  sutra  100%  (PA). Tingginya aktivitas amilase tersebut diduga bera- sal  dari  pakan  alami,  karena  cacing  sutra  memi- liki  kemampuan  autolisis  sekaligus  membawa enzim eksogen bagi proses pencernaan larva ser- ta  berhubungan  dengan  berkembangnya  kelenjar pencernaan  berupa  pankreas  yang  dapat  meme- ngaruhi produksi enzim pencernaan (Farhoudi et al. 2013).  Peningkatan  aktivitas  enzim  tripsin, kemotrepsin, dan amilase juga terjadi pada larva ikan  baung, Mystus  nemurus yang  diberikan  pa- kan hidup berupa Moina sp. pada umur 3-15 hari pascamenetas (Srichanun et al. 2012).
Aktivitas  enzim  lipase  dan  protease  cen- derung  meningkat  secara  fluktuatif  seiring  de- ngan  bertambahnya  umur  larva.  Aktivitas  lipase tertinggi  selama  pemeliharaan  diperoleh  pada perlakuan  pemberian  PA25  +  PB75.  Tingginya aktivitas enzim pada perlakuan PA25 + PB75 ini diduga, larva mampu mencerna lemak dari pakan
buatan  yang  terdapat  dalam  pakan  tersebut  serta enzim  eksogen  yang  dibawa  oleh  pakan  alami berupa  cacing  sutra  relatif  tinggi  sehingga  akti- vitas enzim yang terdeteksi juga tinggi. Aktivitas enzim lipase pada larva ikan Pagellus erythrinus yang  dipelihara  pada  teknik green  water selama 40 hari terdeteksi pada umur 4 hari dan mening- kat  pada  umur  10  hari.  Kemudian  terjadi  penu- runan  dan  meningkat  lagi  sampai  umur  25  hari (Suzer et al. 2006).
Aktivitas  protease  berfluktuasi  pada  se- mua  perlakuan  hingga  pengamatan  hari  ke-15, kecuali  pada  perlakuan  PA75  +  PB25  yang  me- ningkat  signifikan  dibandingkan  perlakuan  lain- nya. Tingginya aktivitas protease pada perlakuan tersebut  disebabkan  oleh  berkembangnya  organ pencernaan dan adanya kandungan protein dalam pakan  tersebut.  Cara et  al. (2003)  menyebutkan bahwa tingginya pola aktivitas protease disebab- kan  adanya  perubahan  dalam  pakan,  karena  sin- tesis enzim pencernaan utama pada larva dan be- nih ikan sangat bergantung pada jumlah dan kua- litas pakan. Aktivitas masing-masing enzim pen- cernaan  pada  ikan  berkembang  secara  bervariasi bergantung  kepada  spesies  ikan,  kebiasaan  ma- kan,  dan  komposisi  biokimiawi  pakan  tersebut. Rendahnya  aktivitas  enzim  amilase,  lipase,  dan protease pada perlakuan pemberian pakan buatan 100%  (PB),  diduga  karena  tidak  ada  tambahan dari  pakan  alami  seperti  pada  perlakuan  lainnya sehingga aktivitas enzim yang terdeteksi rendah.

## Histologi larva
Peningkatan  aktivitas  enzim  pencernaan pada  larva  ikan  lele  dumbo  sejalan  dengan  per- kembangan  saluran  pencernaan.  Terlihat  bahwa semua  aktivitas  enzim  pencernaan  pada  penga- matan  hari  ke-10  relatif  sama  antarperlakuan, yang  diikuti  oleh  perkembangan  saluran  pencer- naan  yang relatif  sama pula pada setiap perlaku-
an.  Saluran  pencernaan  menunjukkan  adanya perkembangan sejak pengamatan hari  ke-0 hing- ga hari ke-10. Pada setiap perlakuan pengamatan hari ke-0 larva ikan lele dumbo memiliki saluran pencernaan  yang  masih  sederhana,  yaitu  usus berbentuk tabung lurus dari rongga mulut hingga anus.  Lambung  masih  berukuran  sempit  bahkan ada  yang  belum  jelas,  sehingga  fungsi  lambung sebagai penampung pakan yang dikonsumsi larva digantikan  oleh  usus  depan.  Sistem  pencernaan yang  sederhana  berkorelasi  dengan  rendahnya produksi  enzim  seperti  pada  awal  pemeliharaan. Rendahnya aktivitas enzim pada pengamatan hari ke-0  tersebut  diduga  bahwa  organ  penghasil  en- zim  seperti  prankreas,  usus,  dan  lambung  belum terbentuk  secara  sempurna  sehingga  enzim  yang diproduksi juga rendah (Golchinfar et al . 2011). Perkembangan  saluran  pencernaan  setiap perlakuan relatif sama pada pengamatan hari ke- 10 pada. Ribeiro et al. (2008) berpendapat bahwa pola  aktivitas  enzim  pencernaan  terkait  dengan organogenesis  dan  perbedaan  jenis  makanan yang digunakan pada tahap perkembangan. Pada pengamatan  hari  ke-10  terlihat  bahwa  kerong- kongan  mulai  memanjang,  ukuran  lambung  se- makin  membesar  dan  adanya  pilorus  yang  ber- fungsi  sebagai  pengatur  pengeluaran  makanan dari lambung ke segmen usus. Hal ini sejalan de- ngan  hasil  penelitian  Faulk et  al. (2007)  bahwa perubahan  utama  pada  saluran  pencernaan  ikan terjadi selama 1-4 hari setelah menetas. Saat lar- va mulai menerima pakan dari luar maka saluran pencernaan dibedakan menjadi lima bagian, yak- ni  tekak,  kerongkongan,  lambung,  usus  depan, dan usus belakang. Semakin sempurnanya sistem pencernaan  menunjukkan  adanya  peningkatan kapasitas  pencernaan  larva.  Larva  telah  mampu menampung  lebih  banyak  jumlah  pakan,  mense- kresikan lebih banyak enzim  pencernaan dan se- kaligus mampu mencerna 25-75% pakan buatan.

## Pertumbuhan
Berkembangnya  saluran  pencernaan  ber- korelasi dengan produksi enzim pencernaan serta berpengaruh  terhadap  pertumbuhan  larva  baik pertumbuhan  panjang  maupun  laju  pertumbuhan spesifik  harian.  Pertumbuhan  panjang  total  dan laju pertumbuhan spesifik tertinggi diperoleh pa- da  perlakuan  PA50+PB50  dengan  nilai  masing- masing 8,43±0,75 cm dan 23,56±1,08% per hari. Tingginya  pertumbuhan  panjang  dan  laju  per- tumbuhan  spesifik  harian  pada  perlakuan PA50+PB50 diduga bahwa kombinasi pakan bu- atan dan cacing sutra dengan perbandingan yang tepat  mampu  memenuhi  kebutuhan nutrien larva ikan  lele  dumbo,  karena  pakan  buatan  mengan- dung  nutrien  yang  lebih  lengkap  dibandingkan dengan cacing sutra  yang digunakan sebagai pa- kan  alami.  Farhat  &  Khan  (2011)  menyatakan bahwa benih ikan lele dumbo membutuhkan pro- tein  pakan  sekitar  35-40%.  Setiap  ikan  membu- tuhkan  kadar  protein  yang  berbeda-beda  untuk pertumbuhannya  dan  dipengaruhi  oleh  umur/ ukuran ikan (Erdorgan et al. 2012).
Pertumbuhan  atau  pembentukan  jaringan tubuh baru paling besar dipengaruhi oleh keseim- bangan  protein  dan  energi  dalam  pakan.  Pakan yang  mempunyai  kadar  protein  yang  tinggi  be- lum  tentu  dapat  mempercepat  pertumbuhan  apa- bila kandungan energi pakannya rendah. Studi te- lah dilakukan terkait keseimbangan energi dalam pakan  diantaranya  pada  larva  ikan  sea  bass, De- centrarshus laborax (Abed et al. 2013), dan ikan mas, Carassius auratus (Souto et al. 2013) . De- mikian  pula  ketersediaan  protein  dalam  pakan harus  optimal.  Apabila  ketersediaan  protein  da- lam  pakan  tidak  mencukupi  maka  pertumbuhan ikan  akan  berkurang  atau  terjadi  penurunan  bo- bot  tubuh.  Sebaliknya  jika  kadar  protein  cukup tinggi  dan  melebihi  kebutuhan  ikan,  maka  kele- bihan  protein  akan  dideaminasi  dan  proses  ini
membutuhkan  energi.  Disamping  itu,  kualitas protein  pakan  juga  ditentukan  oleh  komposisi dan  kesimbangan  asam  amino.  Hal  ini  diperkuat oleh pernyataan Salhi & Bessonart (2013) bahwa larva  ikan  South  American  catfish, Rhamdia quelen yang  diberi  pakan  alami  atau  kombinasi pakan alami dan pakan buatan menunjukkan per- tumbuhan  yang  lebih  baik  dibandingkan  larva yang hanya diberi pakan buatan.
Hasil penelitian Melianawati et al. (2010) menunjukkan larva ikan kerapu bebek yang dibe- ri  pakan  buatan  pada  umur  8  hari  memiliki  per- tumbuhan  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  umur 13 hari. Hal tersebut disebabkan larva yang beru- mur  8  hari  terlebih  dahulu  mendapatkan  nutrien pakan yang lebih lengkap sehingga pertumbuhan meningkat. Arief et al. (2009) melaporkan bahwa pemberian  kombinasi  pakan  pelet  50%  dan  ca- cing Tubifex sp.  50%  pada  benih  ikan  betutu,
Oxyeleotris  marmorata menunjukkan  laju  per- tumbuhan  spesifik  dan  pertumbuhan  panjang  to- tal  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  perlakuan lainnya.
Kelangsungan hidup pada perlakuan pem- berian  pakan  buatan  lebih  rendah  dibandingkan dengan  perlakuan  lain.  Hal  ini  berkorelasi  de- ngan sistem pencernaannya  yang  masih sederha- na  dan  belum  berdiferensiasi  baik  secara  morfo- logis  maupun  fisiologis  sehingga  kemampuan larva untuk mencerna pakan buatan lebih rendah dan menyebabkan kematian yang tinggi. Diperki- rakan  sebagian  besar  pakan  yang  dimakan  larva justru  mengganggu  pencernaan,  karena  sistem pencernaannya  belum  sempurna  dan  masih  ba- nyak memerlukan enzim dari luar tubuh.

## Simpulan
Pemberian  pakan  dengan  kombinasi  ca- cing sutra 50% dan pakan buatan 50% berpenga- ruh  terhadap  aktivitas  enzim  pencernaan  (amila-
se,  lipase,  dan  protease)  serta  memberikan  ki- nerja  pertumbuhan  panjang  dan  laju  pertumbuh- an  bobot  spesifik  harian  lebih  tinggi  pada  larva ikan lele dumbo.

## Daftar pustaka
Abed  FH,  Salama  M,  Dahhar  AA.  2013.  Effect of dietary pro ctein and metabolizable ener- gy  levels  on  growth  and  feed  utilization  of Sea  Bass  ( Decentrarshus  laborax )  larvae. Journal of the Arabian Aquaculture Society , 8(1):1-18.
Angka  SL,  Mokoginta  I,  Hamid  H.  1990. Ana- tomi  dan  histologi  banding  beberapa  ikan air tawar yang dibudidayakan di Indonesia . Departemen  Pendidikan  dan  Kebudayaan. Direktorat  Jendral  Pendidikan  Tinggi.  Ins- titut Pertanian Bogor. 212 hlm.
Arief M, Triasih I, Lokapirnasari WP. 2009. Pe- ngaruh  pemberian  pakan  alami  dan  pakan buatan  terhadap  pertumbuhan  benih  ikan betutu  ( Oxyeleostris  marmorata Bleeker). Jurnal  Ilmiah  Perikanan  dan  Kelautan , 1(1):51-57.
Bergmeyer HU, Grossl M and Walter HE. 1983. Reagent  for  enzymatic  analysis. In :  Berg- meyer HU (Ed.). Methods of Enzymatic Ana- lysis ,  3rd  Edition,  Volume  II.  Verlag  Che- mie, Weinheim. pp. 274-275.
Borlongan  LG.  1990.  Studies  on  the  digestive lipases  of  milkfish, Chanos  chanos. Aqua- culture , 89:315-325.
Cara  JB,  Moyano  FJ,  Cardenas  S,  Diaz  CF, Yuferas  M.  2003.  Assessment  of  digestive enzyme activities during larval development of  white  bream. Journal  of  Fish  Biology , 63(1):48-58.
Effendie.  1997. Metode  biologi  perikanan .  Ya- yasan Dewi Sri, Bogor. 112 hlm.
Erdogan F, Erdogan M and Gumus E. 2012. Eff- ects  of  dietary  protein  and  lipid  levels  on growth performances of two african cichlids ( Pseudotropheus socolofi and Haplochromis ahli ). Turkish  Journal  of  Fisheries  and Aquatic Sciences, 12(3):635-640.
Farhat,  Khan  MA.  2011.  Growth,  feed  conver- sion,  and  nutrient  retention  efficiency  of African  catfish Clarias gariepinus (Bur- chell) fingerling fed diets with varying levels of  protein. Journal  of  Applied  Aquaculture , 23(4):304-316.
Fauji H. 2014. Pemberian kombinasi pakan bua- tan dan cacing sutera terhadap pertumbuhan dan kelangsungan hidup pada benih ikan lele Clarias sp.  umur  4  hari. Skripsi .  Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB, Bogor. 24 hlm.
Faulk CK, Benninghoff AD, Holt GJ. 2007. On- togeny of the gastrointestinal tract and selec- ted  digestive  enzymes  in  cobia Rachycen- tron  canadum (L.). Journal  of  Fish Biolo- gy , 70(2):567-583
Farhoudi  A,  Abedian  KAM,  Nazari  RM  and Makhdoomi  C.  2013.  Changes  of  digestive enzymes activity in common carp ( Cyprinus carpio )  during  larval  ontogeny. Iranian  Jo- urnal of Fisheries Sciences , 12(2):320-334.
Fitriliyani  I.  2011.  Aktifitas  enzim  saluran  pen- cernaan  ikan  nila  ( Oreochromis  niloticus) dengan pakan  mengandung  tepung  daun lamtoro  ( Leucaena leucophala) terhidrolisis dan  tanpa  hidrolisis  dengan  ekstrak  enzim cairan  rumen  domba. Bioscientiae ,  8(2):16- 31.
Golchinfar  F,  Zamani  A,  Hajimoradloo  A, Madani  R.  2011.  Assessment  of  digestive enzymes activity during the fry development of  rainbow  trout, Oncorhynchus  mykiss : from  hatching  to  primary  stages  after  yolk sac absorption. Iranian Journal of Fisheries Sciences , 10(3): 403-414.
Infante ZJL, Cahu CL. 2007. Dietary modulation of  some  digestive  enzymes  and  Metabolic processes  in  developing  marine  fish:  Appli- cations  to  diet  formulation. Aquaculture , 268(1-4):98-105.
Melianawati  R,  Andamari  R,  Setyadi  I.  2010. Identifikasi  profil  aktivitas  enzim  pencerna- an  untuk  optimasi  pemanfaatan  pakan  da- lam  usaha  budidaya  ikan  kerapu  bebek ( Chromileptes altivelis ). Laporan akhir . Pro- gram  Insentif  Peningkatan  Kemampuan  Pe- neliti dan Perekayasa Dewan Riset Nasional Kementerian  Negara  Riset  dan  Teknologi. 28 hlm.
Melianawati  R,  Pratiwi  R.  2011.  Pola  aktivitas enzim  pencernaan  larva  ikan  kerapu  macan ( Epinephelus  fuscoguttatus Forsskal,  1775). Jurnal Riset Akuakultur , 6(1):51-61.
Rangsin  W,  Areechon  N,  Yoonpundh  R.  2012. Digestive enzyme activities during larval de- velopment of striped catfish, Pangasianodon hypophthalmus (Sauvage,  1878). Kasetsart Journal Natural Science , 46(2):217-228.
Ribeiro  L,  Couto  A,  Olmedo  M,  Blazquez  BA, Linares  F,  Valente  LMP.  2008.  Digestive
enzyme  activity  at  different  developmental stages  of  blackspot  seabream, Pagellus bogaraveo (Brunnich  1768). Aquaculture Research , 39(4):339-346.
Salhi  M,  Bessonart  M.  2013.  Growth,  survival and  fatty  acid  composition  of Rhamdia quelen (Quoy and Gaimard, 1824) larvae fed on  artificial  diet  alone  or  in  combination with Artemia nauplii. Aquaculture Research , 44(1):41-49.
Souto CN, Lemos MVA, Martins GP, Araujo JG,
Lopes KLAM, Guimaraes IG. 2013. Protein to energy ratios in goldfish ( Carassius aura- tus )  diets .  Animal  Science  and  Veterinary Medicine , 37(6):550-558.
Srichanun  M,  Tantikitti  C,  Vatanakul  V,  Musi- karune  P.  2012.  Digestive  enzyme  activity during  ontogenetic  development  and  effect of  live  feed  in  green  catfish  larvae  ( Mystus nemurus C.V.). Songklanakarin Journal  of Science and Technology , 34(3): 247-254.
Suharyadi.  2012.  Studi  penumbuhan  dan  repro- duksi  cacing  sutra  ( Tubifex sp.)  dengan  pu- puk  yang  berbeda  dalam  sistem  resirkulasi.
Tesis .  Universitas  Terbuka,  Jakarta.  100 hlm.
Suryanti S. 2002. Perkembangan aktivitas enzim pencernaan  dan  hubungannya  dengan  ke- mampuan  pemanfaatan  pakan  buatan  pada larva/benih  ikan  baung, Mystus  nemurus C.V. Tesis . Fakultas Perikanan dan Ilmu Ke- lautan Institut Pertanian Bogor. 57 hlm.
Suzer C, Firat K, Saka S. 2006. Ontogenic deve- lopment  of  the  digestive  enzymes  in  com- mon pandora, Pagellus erythrinus , L. larvae.
Aquaculture Research , 37(15):1565-1571.
Suzer C, Kamaci HO, Coban D, Saka S, Firat K,
Ozkara  B,  Ozkara  A.  2007.  Digestive  enzy- me activity of the red porgy ( Pagrus pagrus , L.)  during  larval  development  under  culture conditions. Aquaculture  Research ,  38(16): 1778-1785.
Tameemi RA, Abdubaikul A, Salman NA. 2010.
Comparative  study  of  α-amylase  activity  in three  cyprinid  species  of  different  feeding habits  from  Southern  Iraq. Turkish  Journal of  Fisheries  and  Aquatic  Sciences ,  10(3): 411-414.
Worthington V. 1993. Worthington Enzyme Ma- nual.  Enzymes  and  Related  Biochemicals Worthington  Chemical,  New  Jersey,  USA. 399 p.
Yulintine,  Harris  E,  Jusadi  D,  Affandi  R,  Ali- muddin.  2012.  Perkembangan  aktivitas  en-
zim  pada  saluran  pencernaan  larva  ikan  be- tok ( Anabas testudineus bloch). Jurnal Ilmu- ilmu Hayati dan Fisik , 14(1):59-67.
Zonneveld  N,  Huisman  EA,  Boon  JH.  1991.
Prinsip-prinsip  budidaya  ikan .  Pustaka  Uta- ma Gramedia, Jakarta. 318 hlm.