ADAPTASI PADI SAWAH ( Oryza sativa L.)

## TERHADAP PENINGKATAN KELEBIHAN AIR SEBAGAI DAMPAK PEMANASAN GLOBAL
Putu Santhiawan 1 dan Putu Suwardike 1
E-mail : putushantiawan@gmail.com
1 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Panji Sakti Jl. Bisma, No 22 Singaraja, Bali, Indonesia 81116
Abstract. Climate change as a result of global warming creates climate uncertainty (anomaly) in the  form  of  excessive  drought  (El-Nino)  and  excessive  rain  (La  Nina)  which  greatly  affects  the productivity of rice plants. Under normal conditions. Indonesia's rice production will decline to 65 million tons in 2050. But due to climate change, the decline in rice production can be even more drastic to reach 90 million tons or down by 38 per cent. Rice plants need around 2,500 litres of water to produce 1 kg of grain (rough rice). This water is filled from rainwater and/or irrigation water.  La  Nina  can  interfere  with  the  growth  and  yield  of  rice  plants  because  the  plants  suffer damage due to limited air exchange, both in the form of carbon dioxide (CO2) and oxygen (O2) which inhibits the process of photosynthesis and plant respiration. The level of growth disturbance and  yield  of  rice  due  to  excess  water  depends  on  the  tolerance  level  of  the  variety,  the  level  of inundation  and  the  length  of  time  of  inundation.  Physiologically  the  adaptation  of  lowland  rice plants  to  excess  water  is  classified  as  complex.  Plants  that  produce  PDC  and  ADH  are  more tolerant of inundation. Molecularly, plants that contain the Sub1 gene are more resistant to excess water.
Keywords: flooding, global warming, climate change, rice, food
Abstrak. Perubahan  iklim  ( climate  change )  sebagai  dampak  pemanasan  global  menimbulkan ketidakpastian  (anomali)  iklim  berupa  kekeringan  yang  berlebihan  (El-Nino)  dan  hujan  yang berlebihan  (La  Nina)  yang  sangat  berpengaruh  terhadap  produktivitas  tanaman  padi.  Dalam kondisi  normal.  produksi  padi  di  Indonesia  akan  mengalami  penurunan  hingga  65  juta  ton  pada tahun 2050. Namun akibat perubahan iklim, penurunan produksi padi dapat lebih derastis hingga mencapai 90 juta ton atau turun hingga 38 persen. Tanaman padi membutuhkan sekitar 2.500 liter air untuk menghasilkan 1 kg butir gabah ( rough rice ). Air ini dipenuhi dari air hujan dan/atau air irigasi.  La  Nina  dapat  mengganggu  pertumbuhan  dan  hasil  tanaman  padi  karena  tanaman mengalami  kerusakanakibat  terbatasnya  pertukaran  udara,  baik  berupa  karbondioksida  (CO 2 ) maupun  oksigen  (O 2 )  yang  menghambat  proses  fotosintesis  dan  respirasi  tanaman.  Tingkat gangguan  pertumbuhan  dan  hasil  tanaman  padi  akibat  kelebihan  air  tergantung  pada  tingkat toleransi  varietas,  tingkat  genangan  dan  lama  waktu  terjadinya  genangan.    Secara  fisiologis adaptasi  tanaman  padi  sawah  terhadap  kelebihan  air  tergolong  kompleks.  Tanaman  yang menghasilkan  PDC  dan  ADH  lebih  banyak  lebih  toleran  terhadap  genangan.    Secara  molekuler, tanaman yang mengandung gen Sub1 lebih tahan terhadap kelebihan air.
Katakunci : penggenangan, pemanasan global, perubahan iklim, padi, pangan

## PENDAHULUAN
Tantangan  sektor  pertanian khususnya dalam penyediaan pangan bagi  penduduk  cenderung  semakin berat  karena  di  satu  sisi,  jumlah penduduk meningkat dibarengi dengan perubahan preferensi (selera) dan kesadaran akan kesehatan menuntut  kuantitas  dan  kualitas bangan  yang  semakin  meningkat. Namun  di  sisi  lain,  ketersediaan
lahan pertanian subur semakin berkurang  kerena  alih  fungsi  untuk kegiatan  non  pertanian,  ditambah kondisi  iklim  yang  tidak  menentu (anomali) sebagai dampak
pemanasan global ( global warming ). Produksi  beras  nasional  pada kurun  waktu  5  (lima)  tahun  terakhir
(2011-2015) tampak cenderung meningkat.  Produksi  beras  tahun 2011  sekitar  65,4  juta  ton,  naik
menjadi  69,1  juta  ton  tahun  2012, terus  mengalami  peningkatan  hingga mencapai  sekitar  75  ton  tahun  2015 ( http://www.indonesia- investments.com/id/bisnis/komoditas /beras ).  BPS  RI  melaporkan  bahwa
konsumsi  beras  per  kapita  per  tahun mengalami  penurunan  dari  124  kg menjadi 114 kg. Namun jika dibandingkan  dengan  pertumbuhan penduduk  dan  perkembangan  selera akan pangan tampak bahwa ketersediaan  beras  ke  depan  masih mengkhawatirkan.  Dalam  kondisi tidak terjadi perubahan iklim, produksi  padi  di  Indonesia  akan mengalami penurunan hingga 65 juta ton pada tahun 2050. Akibat perubahan iklim, penurunan produksi padi  dapat  lebih  derastis  hingga mencapai  90  juta  ton  atau  turun hingga 38 persen. Sebagaimana telah disinggung pada alenia di  atas,  salah satu  kendala  sektor  pertanian  dalam memenuhi ketersediaan pangan  yang cukup  bagi  penduduk  adalah  adanya peningkatan  suhu  rata-rata  atmosfer, laut dan daratan yang dikenal dengan pemanasan global. Salah satu dampak  pemanasan  global  yang sangat dirasakan bagi sektor pertanian  adalah  perubahan  iklim ( climate  change )  yang  menjurus pada  ketidakpastian  (anomali)  iklim berupa  kekeringan  yang  berlebihan (El-Nino) dan hujan  yang berlebihan (La Nina).
Pada  kejadian  La  Nina,  suhu permukaan  laut  di  kawasan  barat pasifik menghangat dan menimbulkan  curah  hujan  yang tinggi di kawasan Asia Tenggara dan Australia.    Wujud  dari  fenomena  La Nina adalah kenaikan curah hujan di atas normal dan kenaikan kelembaban udara. Kondisi ini dapat berdampak  buruk  terhadap  produksi
pangan,  khususnya  padi  karena sering menimbulkan banjir (kelebihan  air)  dan  meningkatnya gangguan  organisme  pengganggu tanaman  (Hattori,  2011;  Suciantini,
2015).
Padi  membutuhkan  air  yang cukup untuk pertumbuhan dan perkembangannya.  Kebutuhan  air dimaksud  merupakan  jumlah  air yang dibutuhkan oleh tanaman untuk melakukan  proses  pertumbuhannya mulai  dari tanam  hingga panen  yang dapat  diketahui  melalui  kehilangan air akibat
evapotranspirasi.
Meskipun  padi,  khususnya  padi sawah lazim ditanam dengan metode penggenangan,  tetapi  padi  bukanlah merupakan  tanaman  air  (hidrofit).
Padi  mampu  hidup  dalam  kondisi tergenang karena memiliki kemampuan mengoksidasi lingkungan  perakarannya  sendiri. Kemampuan mengoksidasi ini berbeda-beda tergantung daya adaptasi  masing-masing  jenis  atau varietas  padi.  Secara  prinsip  padi sawah lebih toleran genangan dibanding padi gogo, dan padi sawah rawa  lebak  atau  sawah  pasang  surut lebih  toleran  terhadap  genangan dibanding padi sawah biasa. Kemampuan adaptasi varietas- varietas padi sawah terhadap kelebihan air juga bervariasi, tergantung  sifat  genetik  varietas bersangkutan.  Secara  umum,  padi sawah  dapat  bertahan  dalam  kondisi kelebihan air karena memiliki kemampuan  adaptasi  yang  tinggi terhadap  kelebihan  air.  Terdapat beragam pendapat tentang kemampuan  adaptasi  padi  sawah terhadap kelebihan air, seperti
perbedaan  kemampuan  morfologis (Suwignyo, 2007), kemampuan fisiologis  (Suwignyo,  2007;  Ta  Liao dan Ho Lin, 2001; Hairmansis et al .,
2012;  Mahmod et  al ,  2014),  karena pengaruh  level  ABA  dan  IAA endogenous  (Mapelli et  al .,  1995), akibat  kinerja  ethylene  (Dai et  al .,
2012),  dan  berbagai  mekanisme adaptasi  lainnya.  Toleransi  tanaman padi  sawah  terhadap  kelebihan  air dapat diamati dari perbedaan mekanisme fisiologis ataupun molekuler. Pada makalah ini  lebih lanjut diulas  secara  ringkas  fenomena pemanasan  global,  khususnya  La Nina, dampaknya terhadap pertanaman  padi  sawah  dan  adaptasi tanaman padi sawah terhadap peningkatan kelebihan air.

## PEMBAHASAN
Fenomena Pemanasan Global Perhatian  serius  para  ahli terhadap fenomena pemanasan global  dimulai  ketika  pada  tahun 1988,  Badan  PBB  untuk  lingkungan (United Nations Enviroment Programme) dan organisasi meteorologi dunia (World Meteorology Organization) mendirikan sebuah panel antar pemerintah  untuk  perubahan  iklim (Intergovernmental Panel on Climate Change/IPCC)  yang  terdiri  atas  300 lebih  pakar  perubahan  iklim  dari seluruh dunia. Pada pertemuan tahun 1990 dan 1992, IPCC menyimpulkan bahwa  penggandaan  jumlah  Gas Rumah  Kaca  (GRK)  di  atmosfer mengarah  pada  konsekuensi  serius bagi  masalah  sosial,  ekonomi,  dan sistem  alam  di  dunia.  Selain  itu, IPCC  menyimpulkan  bahwa  emisi GRK  yang  dihasilkan  dari  aktivitas manusia juga memberikan kontribusi pada  GRK  alami  dan  menyebabkan atmosfer bertambah panas.
Secara  konsep,  pemanasan global atau global warming diartikan sebagai  kondisi  meningkatnya  suhu
rata-rata  atmosfer,  bumi,  dan  lautan. Pemanasan  global    menyebabkan terjadinya  perubahan  iklim  ( climate change )  yang  dapat  diketahui  dari perubahan  signifikan  unsur-unsur iklim, terutama suhu udara dan curah hujan  selama  kurun  waktu  30  tahun atau  lebih.  Dampak  ekstrem  dari perubahan  iklim  terutama  adalah terjadinya  kenaikan  temperatur  serta pergeseran musim.
Dalam  satu  abad  terakhir suhu permukaan bumi telah meningkat  antara  0,74  –  0,18 o C.  Di
Indonesia,  menurut  data  Badan Perencanaan  Pembangunan  Nasional (Bappenas),  suhu  rata-rata  udara  di permukaan tanah mengalami peningkatan sebesar 0,5 o C.

## Konsepsi Peningkatan Kelebihan
Air Sebagaimana telah disinggung pada bagian pendahuluan, tanaman padi membutuhkan  air  yang  cukup  agar dapat  tumbuh  dan  berkembang secara normal. Kebutuhan air tanaman didefinisikan sebagai
jumlah  air  yang  dibutuhkan  oleh tanaman  pada  suatu  periode  untuk dapat  tumbuh  dan  produksi  secara normal.  Kebutuhan  air  nyata  untuk areal usaha pertanian meliputi evapotranspirasi  (ET),  sejumlah  air yang dibutuhkan untuk
pengoperasian  secara  khusus  seperti penyiapan lahan dan penggantian air, serta  kehilangan  selama  pemakaian. Sehingga kebutuhan air dapat dirumuskan sebagai berikut: KAI = ET + KA + KK Dimana: KAI =  Kebutuhan  Air  Irigasi (mm) ET = Evapotranpirasi(mm/hari) KA = Kehilangan Air (mm) KK = Kebutuhan Khusus (mm)
Tanaman dikatakan kelebihan air  jika  ketersediaan  air  melebih kebutuhannya atau menganggu proses-proses fisiologi tanaman bersangkutan.  Kelebihan  air  tanah telah  lama  diidentifikasi  sebagai salah  satu  cekaman  abiotik  utama dan  kendala  yang  diberikannya  pada akar memiliki pengaruh yang signifikan terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Tanaman  padi  membutuhkan sekitar 2.500 liter air untuk menghasilkan        1  kg  butir  gabah ( rough rice )  (Mahmod et al ., 2014). Air  ini  dipenuhi  dari  air  hujan dan/atau  air  irigasi  untuk  memenuhi kebutuhan air guna mengganti kehilangan air akibat evapotranspirasi, peresapan ( seepage )  dan  perkolasi  (Bouman, 2009). Pada  kelompok  tanaman  non hidrofit,  air  yang  berlebihan  yang terdapat dalam tanah pada kelompok tanaman  non  hidrofit  tidak  dapat dipakai  oleh  tanaman  karena  akar tidak  mampu  menyerap  air  secara aktif.    Tanpa  O 2 (hipoksia),  sel-sel
akar  tidak  dapat  bertahan  hidup lama,  hingga  akhirnya  mati.  Sel-sel akar yang rusak atau  mati  terutama sel-sel xylemnya tidak dapat melakukan  penyerapan  air  secara aktif  sehingga  air  tidak  terserap  dan terangkut  ke  bagian  atas  tanaman.
Kondisi terbatasnya O 2 secara dramatis akan mempengaruhi pertumbuhan,  perkembangan,  dan keberadaan tanaman.

## Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman Padi Sawah
Secara garis  besar,  fase pertumbuhan  tanaman  padi  dibagi menjadi  2  (dua)  stadia  yaitu  stadia vegetatif dan stadia generatif.
Beberapa  ahli  membedakan  lebih lanjut  stadia  generatif  menjadi  2 (dua) fase, yaitu fase  reproduktif dan pematangan.  Lama  masing-masing stadia tergantung verietas dan kondisi  lingkungan  tumbuh  tanaman padi.  Untuk  tanaman  padi  genjah yang  berumur  sekitar  120  hari,  lama waktu  masing-masing  stadia  seperti tersaji pada gambar berikut.
Gambar 1. Fase pertumbuhan tanaman padi
Stadia  vegetatif  adalah  awal pertumbuhan  tanaman  padi,  mulai dari  perkecambahan  benih  sampai primordia bunga (pembentukan malai). Fase reproduktif yang diawali dari inisiasi bunga sampai pembungaan  (setelah  putik  dibuahi oleh serbuk sari) berlangsung sekitar 35 hari. Perbedaan lama periode fase reproduktif  antara  padi  varietas genjah maupun yang berumur panjang tidak berbeda nyata. Periode  pematangan,  dari  tahap masak  susu  hingga  gabah  matang penuh atau masak fisiologis berlangsung  selama  sekitar  35  hari. Kondisi  pertumbuhan  pada  masing- masing stadia dapat dijelaskan sebagai berikut. Stadia vegetatif 1. Tahap Perkecambahan benih
( germination ) Pada fase ini benih akan menyerap  air  dari  lingkungan (karena  perbedaan  kadar  air antara  benih  dan  lingkungan), masa dormansi akan pecah ditandai dengan kemunculan radicula  dan  plumule.  Faktor yang mempengaruhi perkecambahan benih adalah kelembaban,  cahaya  dan  suhu. Tahap perkecambahan benih
berakhir  sampai  daun  pertama
muncul,  memerlukan  waktu  3-5 hari. 2. Tahap Pertunasan ( seedling stage ) Tahap  pertunasan  mulai  begitu benih berkecambah hingga menjelang anakan pertama muncul. Pada awal di persemaian,  mulai  muncul  akar seminal  hingga  kemunculan  akar sekunder ( adventitious ) membentuk sistem perakaran serabut  permanen  dengan  cepat menggantikan  radikula  dan  akar
seminal  sementara.  Di  sisi  lain tunas terus tumbuh, dua daun lagi terbentuk. Daun terus berkembang  dengan  kecepatan  1 daun setiap 3-4 hari selama tahap awal pertumbuhan sampai terbentuknya  5  daun  sempurna yang menandai akhir fase ini.
Dengan  demikian  pada  umur  15 – 20 hari setelah sebar, bibit telah mempunyai  5  daun  dan  sistem perakaran yang berkembang dengan  cepat.  Pada  kondisi  ini, bibit siap dipindahtanamkan.
3. Tahap Pembentukan anakan
( tillering stage ) Setelah kemunculan daun kelima, tanaman mulai membentuk anakan bersamaan dengan berkembangnya tunas baru. Anakan  muncul  dari  tunas  aksial ( axillary )  pada  buku  batang  dan menggantikan  tempat  daun  serta tumbuh  dan  berkembang.  Bibit ini  menunjukkan  posisi  dari  dua anakan  pertama  yang  mengapit batang  utama  dan  daunnya. Setelah tumbuh ( emerging ), anakan  pertama  memunculkan anakan sekunder, demikian seterusnya hingga anakan maksimal. Pada  fase  ini,  ada  dua  tahapan penting yaitu pembentukan anakan  aktif  kemudian  disusul dengan perpanjangan batang
( stem elongation ). Kedua tahapan ini  bisa  tumpang  tindih,  tanaman yang  sudah  tidak  membentuk anakan akan mengalami perpanjangan batang, buku kelima  dari  batang  di  bawah kedudukan  malai  memanjang hanya 2-4 cm sebelum pembentukan  malai.  Sementara tanaman  muda  (tepi)  terkadang
masih  membentuk  anakan  baru sehingga  terlihat  perkembangan kanopi  sangat  cepat.  Secara umum, fase pembentukan anakan berlangsung  selama  kurang  lebih 30  hari.  Pada  tanaman  yang menggunakan sistem tabela (tanam  benih  langsung)  periode fase ini mungkin tidak sampai 30
hari karena bibit tidak mengalami stagnasi  seperti  halnya  tanaman sistem  tapin  yang  beradaptasi dulu  dengan  lingkungan  barunya sesaat  setelah  pindah  tanam ( transplanting ).
Stadia Reproduktif
1. Tahap Inisiasi Bunga / Primordia ( Panicle Initiation ) Perkembangan tanaman pada
tahapan ini diawali dengan
inisiasi bunga. Bakal malai terlihat  berupa  kerucut  berbulu putih ( white feathery cone ) panjang  1-1,5  mm.  Pertama  kali muncul  pada  ruas  buku  utama ( main  culm )  kemudian  pada anakan dengan pola tidak teratur.
Ini  akan  berkembang  hingga bentuk malai terlihat jelas sehingga  bulir  ( spikelets )  terlihat dan dapat dibedakan.
Malai  muda  meningkat  dalam ukuran  dan  berkembang  ke  atas di  dalam  pelepah  daun  bendera menyebabkan pelepah daun menggembung ( bulge ).
2. Tahap Bunting ( booting stage ) Bunting  atau  booting  merupakan penggembungan  daun  bendera. Bunting  terlihat  pertama  kali pada  ruas  batang  utama.  Pada tahap  ini,  ujung  daun  layu (menjadi  tua  dan  mati)  dan anakan non-produktif terlihat pada bagian dasar tanaman.
3. Tahap  Keluar  Malai  ( heading stage )
Tahap  selanjutnya  dari  fase  ini adalah tahap keluar malai. Heading ditandai dengan kemunculan  ujung  malai  dari pelepah  daun  bendera.  Malai terus  berkembang  sampai  keluar seutuhnya  dari  pelepah  daun. Akhir  fase  ini  adalah  tahap pembungaan  yang dimulai ketika serbuk  sari  menonjol  keluar  dari bulir dan terjadi proses pembuahan.
4. Tahap  Pembungaan  ( flowering stage ) Pada pembungaan, kelopak bunga terbuka, antera menyembul  keluar  dari  kelopak bunga  ( flower  glumes )  karena pemanjangan stamen dan serbuksari tumpah ( shed ). Kelopak bunga kemudian menutup. Serbuk sari atau tepung sari  (pollen)  jatuh  ke  putik, sehingga terjadi pembuahan.
Struktur  pistil  berbulu  dimana tube tepung  sari  dari  serbuk  sari yang  muncul  (bulat,  struktur gelap  dalam  ilustrasi  ini)  akan mengembang ke ovary.
Proses  pembungaan  berlanjut sampai  hampir  semua  spikelet pada  malai  mekar.  Pembungaan terjadi  sehari  setelah  heading. Pada  umumnya,  floret  (kelopak bunga)  membuka  pada  pagi  hari. Semua spikelet pada malai membuka  dalam  7  hari.  Pada pembungaan,  3-5  daun  masih aktif.
Anakan  pada  tanaman  padi  ini telah dipisahkan pada saat
dimulainya pembungaan dan dikelompokkan  ke  dalam  anakan produktif dan nonproduktif.
Stadia Pemasakan / Pematangan
1. Tahap  matang  susu  ( Milk  Grain Stage )
Tiga  tahap  akhir  pertumbuhan tanaman  padi  merupakan  fase pemasakan. Pada tahap ini, gabah mulai  terisi dengan bahan serupa susu.  Gabah  mulai  terisi  dengan larutan putih susu, dapat dikeluarkan dengan menekan/menjepit gabah di antara  dua  jari.  Malai  hijau  dan mulai merunduk. Pelayuan ( senescense )  pada  dasar  anakan berlanjut.  Daun  bendera  dan  dua daun  di  bawahnya  tetap  hijau. Tahap  ini  paling  disukai  oleh walang sangit. Pada saat pengisian,  ketersediaan  air  juga sangat diperlukan. Seperti halnya pada  fase  sebelumnya,  pada  fase ini diharapkan kondisi pertanaman tergenang 5 – 7 cm.
2. Tahap  gabah  ½  matang  ( dough grain stage )
Pada  tahap  ini,  isi  gabah  yang menyerupai susu berubah menjadi  gumpalan  lunak  dan akhirnya  mengeras.  Gabah  pada malai mulai menguning. Pelayuan ( senescense ) dari anakan  dan  daun  di  bagian  dasar tanaman  nampak  semakin  jelas. Pertanaman  terlihat  menguning. Seiring  menguningnya  malai, ujung  dua  daun  terakhir  pada setiap anakan mulai mengering.
3. Tahap  gabah  matang  penuh ( mature grain stage ) Setiap gabah matang, berkembang  penuh,  keras  dan berwarna  kuning.  Tanaman  padi
pada  tahap  matang  90  –  100  % dari  gabah  isi  berubah  menjadi kuning  dan  keras.  Daun  bagian atas  mengering  dengan  cepat (daun  dari  sebagian  varietas  ada yang tetap hijau). Sejumlah daun yang  mati  terakumulasi  pada bagian  dasar  tanaman.  Berbeda dengan  tahap  awal  pemasakan, pada tahap ini air tidak diperlukan  lagi,  tanah  dibiarkan pada kondisi kering. Kebutuhan  air  tanaman  padi berbeda-beda menurut fase fenologinya. Tanaman padi membutuhkan  air  paling  banyak pada  fase  vegetative,  mencapai  320 mm.  Hal  ini  berkaitan  dengan lamanya fase vegetatif yang mencapai 60 hari pada tanaman padi genjah.  Kebutuha    air  pada  fase pembentukan anakan sekitar 50 mm, fase  pembungaan  sekitar  80  mm, pengisian  gabah  sekitar  85  mm  dan fase pematangan sekitar 65 mm.
Berdasarkan tingkat urgensinya,  masing-masing  stadia pertumbuhan tanaman padi membutuhkan air yang berbeda-beda pula.  Pada  stadia  pembentukan anakan  aktif  dan  fase  bunting merupakan  fase-fase  kritis  tanaman padi terhadap ketersediaan air. Kekurangan  atau  kelebihan  air  pada fase ini dapat mengganggu pertumbuhan tanaman (Vergara, 1976),  sebagaimana  dapat  disimak pada gambar berikut.

## Gambar 2. Kebutuhan air pada setiap fase pertumbuhan tanaman padi
Dampak Peningkatan Kelebihan Air terhadap Pertumbuhan dan Hasil Padi Sawah
Salah  satu  dampak  La  Nina adalah  terjadinya  curah  hujan  yang tinggi  dalam  waktu  singkat  yang kadang-kadang  diikuti  dengan  angin kencang  atau  badai.  Keadaan  ini dapat menyebabkan terjadinya
peningkatan  permukaan  air  hingga melampaui  batas  toleransi  tanaman. Penelitian  untuk  mengkaji  pengaruh kelebihan  air  (penggenangan,  banjir, dll.)  pada  tanaman  padi  telah  cukup intensif  dilakukan.  Secara  umum dinyatakan  bahwa  air  yang  berlebih dapat mengganggu pertumbuhan dan hasil tanaman padi.  Faktor penyebab utama  kerusakan  tanaman  padi akibat  genangan  adalah  terbatasnya pertukaran udara, baik berupa karbondioksida (CO 2 ) maupun oksigen  (O 2 )  yang  menghambat proses  fotosintesis  dan  respirasi tanaman  (Setter et  al .,  1997 dalam
Hairmansis et  al .,  2012).  Menurut
Jackson  dan  Ram,  2003)    beberapa kondisi  yang  mempengaruhi  antara lain :
1. Laju pertukaran gas yang rendah Hal  ini  terjadi  karena  adanya koefisien  difusi  gas  yang  rendah ke  dalam  air  (0,21  cm 2 .det -1 di udara menjadi 2,38.10 -5 cm 2 .det- 1 di  dalam  air).  Dalam  kondisi  air yang  tidak  bergerak,  kondisi diseliling  jaringan  tanaman  juga menjadi kurang baik.
2. Pengaruh naungan Penurunan intensitas cahaya yang diterima  daun  akibat  terjadinya proses penaungan. Sinar matahari menjadi  tidak  sepenuhnya  dapat menyentuh tanaman, akibat terhalang  oleh  adanya  genangan air  yang  dapat  terjadi  pada  air yang jernih apalagi pada air yang keruh.
3. Kerusakan mekanis Daun akan mengalami kerusakan
fisik  akibat  laju  aliran  air  yang deras atau akibat benturan pratikel  yang  bergerak  di  dalam air.
4. Kapasitas bahan terlarut
Dalam  kondisi  tergenang,  air akan  melarutkan  banyak  bahan partikel  yang  bisa  bermanfaat tetapi  juga  dapat  berbahaya  bagi
tanaman.  CO2  terlarut  yang rendah berpengaruh terhadap pertumbuhan tanaman, khususnya akibat rendahnya produksi karbohidrat. Terdapat 2 (dua) tipe rendaman  penuh  yang  dapat  terjadi pada  pertanaman  padi  sawah,  yaitu rendaman  air  dalam  jangka  panjang ( stagnant  flood )    yang  umum  terjadi pada lahan rawa lebak, dan rendalam air  jangka  pendek  ( flash  flood )  yang terjadi  selama  1-2  minggu  yang terjadi  pada  lahan  rawa  lebak dangkal  dan  di  lahan  sawah  dengan tata  air  buruk  ketika  curah  hujan tinggi  (Hairmansis, et  al .,  2012). Tingkat  gangguan  pertumbuhan  dan hasil tanaman padi sawah tergantung pada tingkat genangan dan ketahanan tanaman  padi  bersangkutan  terhadap kelebihan air.  Mahmod et al . (2014) melaporkan, genangan antara mengakibatkan suasana lahan menjadi anaerob (kekurangan oksigen)  dan  penampilan  morfologi, fisiologi dan komponen hasil sebagai respon  tanaman  terhadap  kondisi tingkat aerobik berbeda-beda menurut  varietas  dan  perlakuan lainnya.
Ketika  terjadi  penggenagan air  pada  lahan,  air  akan  memenuhi pori-pori tanah, udara didesak keluar, difusi  gas  berkurang  dan  senyawa beracun  terakumulasi  akibat  kondisi anaerobik.  Semua  perubahan  ini sangat  mempengaruhi  kemampuan tanaman  padi  sawah  untuk  bertahan hidup.
Selain  berpengaruh  terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman padi, kondisi  anaerob  akibat  kelebihan  air juga dapat mempengaruhi perkecambahan  benih  padi,  seperti yang  dilaporkan  oleh  Mapelli et  al . (1995). Lebih lanjut menurut Mapelli et  al .  (1995),  toleransi  benih  padi
terhadap kekurangan oksigen (anoxia)  ada  kaitannya  dengan  level ABA endogenous. Meskipun secara umum tanaman padi sawah memiliki kemampuan  beradaptasi  terhadap kelebihan  air,  tetapi  kelebihan  air yang terjadi hingga merendam seluruh  kanopi  tanaman  atau  terjadi pada  fase-fase  pertumbuhan  tertentu dapat menimbulkan kerusakan fisiologis yang nyata, yang
berdampak  lebih  lanjut  terhadap hasil (Ito et al ., 1999).
Pengaruh  kelebihan  air  pada pertumbuhan dan hasil tanaman padi dapat  terjadi  secara  langsung  pada tanaman  ataupu    secara  tidak langsung melalui perubahan beberapa  sifat  kimia  tanah.  Menurut Unger et  al .,  2009 dalam Mungai et al .,  2011),  beberapa  perubahan  sifat kimia  tanah  yang  umum  terjadi antara  lain  pH  tanah,  daya  hantar listrik,  potensial  redoks  tanah  (Eh), aktivitas  denitrifikasi  dan  produksi bahan organik. Dampak lanjutan dari perubahan  sifat  kimia  tanah  ini antara lain berupa perubahan ketersediaan  nutrisi,  aktvitas  enzim dan dinamika bahan organik.
Potensial  redoks    tanah  (Eh) sering  dianggap  sebagai  indikator yang  paling  tepat  dari  perubahan kimia  yang  terjadi  saat  banjir.    Eh umumnya menurun selama tergenang air  tanah.  Potensial  redoks  tidak hanya  merupakan  indikator  dari kadar  O2  (Eh  sekitar  +350  mV dalam kondisi anaerob) karena kondisi reduktif menyebabkan kompetisi tinggi akan O2, tetapi juga mempengaruhi ketersediaan dan konsentrasi  pelbagai  nutrisi  tanaman
. Akan tetapi, perubahan Eh
dipengaruhi oleh bahan organik serta Fe  dan  Mn.  Reduksi  tanah  memacu pelepasan  kation  dan  fosfor  melalui
adsorpsi  ion  besi  dan  pelarutan oksida.  Kondisi  tanah  yang  reduktif juga  mendukung  produksi  etanol, asam  laktat,  asetaldehida,  dan  asam asetat dan formiat.
Karakteristik kimia tanah lainnya yang sangat dipengaruhi oleh kondisi  genangan  adalah  pH  tanah, yang  berkorelasi  negatif  dengan  Eh (Singh  2001;  Zarate-Valde et  al ., 2006). pH tanah umumnya cenderung  meningkat  menuju  netral pada kondisi tergenang air (Lu et al ., 2004). Peningkatan pH dapat dijelaskan  oleh  pelarutan  karbonat dan bikarbonat di awal genangan (Lu
et  al .,  2004).  pH  tanah  juga mempengaruhi  perombakan  bahan organik  tanah  dan  proses  seperti mineralisasi, nitrifikasi, dan
hidrolisis  urea  (Probert  dan  Keating,
2000). Salah satu efek utama genangan  air  adalah  rendahnya keberadaan  O 2 di  bagian  tanaman yang  terendam,  karena  gas  O 2 berdifusi 10.000 lebih cepat di udara dibandingkan di dalam air. Pengaruh terbatasnya O 2 pada metabolisme sel tergantung  pada  konsentrasinya  dan penurunan  ketersediaan  O 2 secara gradual  pada akar memiliki berbagai pengaruh pada metabolisme tanaman: i) normoxia memungkinkan respirasi aerobik dan metabolisme  normal  dan  sebagian besar ATP dihasilkan melalui fosforilasi  oksidatif,  ii)  hipoksia terjadi  ketika  penurunan  O 2 yang tersedia mulai menjadi faktor pembatas untuk produksi ATP
melalui  fosforilasi  oksidatif  dan,  iii) anoxia  ketika  ATP  hanya  dihasilkan melalui  glikolisis  fermentasi,  karena tidak  ada  O 2 yang  tersedia  lagi. Dengan  demikian,  karena  kondisi anaerobik  berkembang  di  tanah tergenang air, maka ada  peningkatan
jumlah produk sampingan dari metabolisme fermentasi yang terakumulasi di lingkungan perakaran  dan  kadar  CO 2 ,  metana, dan  asam  lemak  volatile  meningkat (Pezeshki,  2001).  Penurunan  energi yang  tersedia  memiliki  konsekuensi yang  dramatis  pada  proses  seluler, yang menyebabkan ketidakseimbangan dan/atau kekurangan  air  dan  hara  nutrisi  (Dat et  al .,  2006).  Selain  itu,  perubahan lingkungan  ini  juga  dapat  membuat tanaman  lebih  rentan  terhadap  stres lainnya,  khusus  terhadap  infeksi patogen.

## Respon  Metabolisme  Tanaman Terhadap  Peningkatan  Kelebihan
Air Akibat langsung dari peningkatan  kelebihan  air  (genangan air)  adalah  periode  hipoksia,  diikuti oleh  penurunan  tajam  dari  O 2 yang menyebabkan kondisi anoksia. Kekurangan  oksigen  seluler  disebut hipoksia ketika kadar oksigen membatasi respirasi mitokondria dan anoksia saat  respirasi  benar-benar terhambat. Ketika respirasi menurun, aliran elektron melalui jalur respirasi berkurang, sehingga mengurangi produksi  ATP.  Akibatnya,  bahan kimia pengoksidasi yaitu nicotinamide  adenin  dinukleotida (NAD) harus dihasilkan melalui jalur alternatif  yang  tidak  menggunakan O 2 sebagai akseptor elektron terminal.  Ketika  fosforilasi  oksidatif adenosine  difosfat  (ADP)  terbatas, maka tanaman mengubah metabolismenya dari respirasi
aerobik  menjadi  fermentasi  anaerob, seperti  dapat  disimak  pada  Gambar 2. Jalur fermentasi anaerob berfungsi sebagai  rute  metabolisme  aman  dan mencakup  dua  tahap:  karboksilasi piruvat menjadi asetaldehida
(dikatalisis oleh piruvat dekarboksilase, PDC) dan berikutnya reduksi  asetaldehida  menjadi  etanol dengan  diiringi  oksidasi  NAD  (P)  H menjadi  NAD  (P),  dikatalisis  oleh alkohol  dehidrogenase  (ADH).  Jalur metabolisme fermentasi hanya memungkinkan  sintesis  2  mol  ATP dibandingkan  36  ATP  per  mol glukosa yang dihasilkan pada respirasi aerobik.Untuk mengimbangi defisit energi, glikolisis  dipercepat,  menyebabkan menipisnya  cadangan  karbohidrat (Pasteur efek). Tidak mengherankan,
enzim  yang  berperan  dalam  jalur fermentasi  (lihat  PDC  dan  ADH  di atas) termasuk kelompok dari sekitar 20  ANPS,  diinduksi  secara  selektif selama  stres  hipoksia,  sedangkan keseluruhan sintesis protein berkurang  (Chang et  al .,  2000). ANPS  yang  diinduksi  dalam  kondisi hipoksia  adalah  enzim  glikolisis, fermentasi etanol, proses yang terkait dengan  metabolisme  karbohidrat, tetapi juga yang lainnya yang terlibat dalam pembentukan aerenchyma (xyloglucans  endotransglycosylase) dan pengendali pH sitoplasma.
Gambar  3.  Skema  diagram  jalur  metabolik  utama  yang  dusulkan  pada  saat tanaman mengalami cekaman kelebihan air
Adaptasi Tanaman Padi Sawah terhadap Kelebihan Air Adaptasi yang dimaksud
dalam hal ini adalah proses penyesuaian kondisi internal tanaman  agar  dapat  tumbuh  dan berkembang  normal  dalam  kondisi tercekam  kelebihan  air  (genangan air). Kemampuan adaptasi ini tergantung  pada  tipikal  genetik varietas  yang  ditanam.  Beberapa studi  yang  pernah  dilakukan  oleh beberapa peneliti menunjukkan
tingkat toleransi tanaman padi terhadap kelebihan air sangat beragam  menurut  genotipa  yang ditanam.  Tanaman  padi  dikatakan toleran terhadap genangan sementara ( flash flood ) jika tanaman padi dapat bertahan  hidup  dalam  waktu  10-14 hari  dalam  kondisi  terendam  penuh dan
dapat memperbaharui
pertumbuhannya  setelah  ketinggian air normal (Hattori et al ., 2011). Secara umum adaptasi tanaman padi sawah terhadap
cekaman  kelebihan  air  dapat  dikaji dari  aspek    fosiologis,  biokimia maupun molekuler. a. Kemampuan Adaptasi pada Aspek Fisiologi dan Biokimia Menurut  Ta  Liao  dan  Ho  Lin (2001), secara fisiologis perbedaan  kemampuan  adaptasi tanaman  padi  sawah  terhadap kelebihan  air  tergantung  pada  : (1)  kapasitas  respirasi  akar,  (2) metabolisme  anaerobik  akar,  (3) regulasi hormonal, (4) kesetimbangan metabolism antara  pucuk  dan  akar,  (5) pertukaran  gas  pada  daun,  dan (6) kapasitas fotosintesis pada sel mesofil. Mahmod et al . (2014) menambahkan,  respon  fisiologis tersebut  dapat  dikur  melalui parameter pertumbuhan dan hasil,  seperti  indek  luas  daun, total  klorofil,  laju  fotosintesis, laju  transpirasi,  dan  komponen hasil seperti hasil gabah, biomasa dan indeks panen.
Vigor  benih  berkorelasi  positif dengan vigor tanaman.  Untuk itu beberapa  peneliti  melakukan  uji ketahanan  tanaman  padi  sawah pada fase kecambah, seperti yang dilakukan  oleh  Mapelli et  al . (1995). Perkecambahan dan pertumbuhan tanaman padi secara  prinsip  dipengaruhi  oleh kadar ABA dan IAA endogenous.    Kadar  ABA  lebih berpengaruh dibanding kadar IAA. Pada  tanaman  jagung  ditemukan ada  20  polipetida  anaerobik (anaerob polypeptides/ANPs) pada  akar  jagung.  Namun  untuk tanaman  padi  belum  tergali informasinya. Makin banyak ditemukan  ANPs,  menunjukkan respon  tanaman  terhadap  kondisi
kelebihan  air  yang  menyebabkan kondisi  tanah  anaerobic  bersifat sangat kompleks (Suwignyo, 2007).    Secara  keseluruhan,  ada tiga tahapan proses respon tanaman terhadap kondisi kelebihan  air  yang  menyebabkan deficit oksigen, yaitu : 1) Tahap pertama (0-4 jam)
Terjadi  proses  induksi  yang cepat  atau  aktivasi  signal komponen transduksi.
2) Tahap kedua (4-24 jam) Merupakan  proses  adaptasi metabolik.  Pada  tahap  ini berlangsung induksi glokolisis  dan  gen  fermentasi yang  penting  untuk  menjaga keberlangsungan produksi
energy.    Respon  metabolic pada tahap ini lebih kompleks dari  yang  diduga  karena melibatkan  perubahan  dalam metabolism  nitrogen.    Pada tahap  ini  juga  dihasilkan enzim  yang  berperan  dalam biosintesis etilen, yaitu aminocyclopropane carboxylic acid synthase (ACC synthase). 3) Tahap ketiga (24-48 jam) Tahap ini sangat penting bagi keberlangsungan hidup tanaman akibat adanya oksigen  yang  rendah,  yaitu pembentukan  aerenchyma  di perakaran.  Suatu  enzim  yang berperan  dalam  pengendoran (lossening)  dinding  sel  yaitu xyloglucan endotransglycosylase juga terbetuk, sehingga dinding sel menjadi lebih eleastis. Pembentukan aerenchyme bukan  merupakan  pengaruh langsung  dari  kekurangan oksigen,  tetapi  dipacu  oleh tahap  1  dan  2  di  atas,  serta
adanya  akumulasi  hormone etilen. Tingkat  toleransi  tanaman padi sawah terhadap kelebihan  air  (kekurangan oksigen) pada dasatnya berkaitan dengan kemampuan tanaman untuk mengatasi kelangsungan  tiga  tahapan tersebut  di  atas.    Tanaman yang  biasa  hidup  di  air  pada umumnya mempunyai kemampuan untuk membentuk jaringan aerenchyma, sehingga oksigen  di  perakaran  dapat disuplai  dari  bagian  atas tanaman.  Namun  demikian,
jika  seluruh  bagian  tanaman terendam  air,  maka  tidak  ada lagi  bagian  tanaman  yang mensuplai  oksigen.  Dalam kondisi  seperti  ini  ketahanan tanaman  sangat  tergantung pada  kemampuan  untuk  tetap melangsungkan  metabolism tanaman dengan kondisi oksigen sangat rendah.
Selain  melalui  mekanisme tersebut  di  atas, Dannis et  al . (2000)  menyebutkan  adanya peran enzim alcohol dehydrogenase  (ADH)  dalam adaptasi  benih  padi  untuk berkecambah  dalam  kondisi tergenang. Pada tanaman yang toleran ternyata mengandung  enzim  ADH
lebih  tinggi  dibanding  yang kurang toleran. b. Kemampuan  Adaftasi  Tanaman Padi pada Aspek Molekuler Studi genetika toleransi tanaman  padi  terhadap  genangan, khususnya genangan sementara sudah  dilakukan  sejak  tahun  1980- an.  Karakter toleran ini dikendalikan oleh  beberapa  gen  yang  bersifat dominan  sebagian  atau  dominan penuh.    Hasil  identifikasi  terhadap lokus  Submergence1  (Sub1)  pada kromosom  9  diketahui  adanya  gen- gen  pengendali  toleransi  tanaman padi  terhadap  genangan.    Gen  ini pengkode pembentukan ethylene response factor (ERF). Varietas yang membawa gen Sub1 mampu bertahan hidup pada kondisi tergenang  penuh  sampai  2  minggu. Gen tersebut terkait dengan penurunan  hormone  etilen  dan  asam giberelat  yang  mencegah  tanaman padi  untuk  tumbuh  dan  memanjang selama  terendam  (Xu et  al .,  2006).
Dengan adanya gen Sub1, pembentukan  protein  SLR1  dan SLRL1 berlangsung stabil dan memacu  kerja  enzim  Phyruvate Decarboxylase  (PDC)  dan  alcohol dehydrogenase (ADH) sehingga terjadi  pemanjangan  pucuk  dan konsumsi  karbohidrat  dalam  kondisi kekurangan oksigen. Peran gen Sub1 dalam toleransi tanaman padi terhadap  genangan  dapat  disimak pada gambar berikut.
Gambar 4. Mekanisme molekuler toleransi tanaman padi terhadap kelebihan air
Namun  masih  disayangkan, gen  toleran  tersebut  berasal  dari varietas  lokal  FR13A  yang  memiliki daya gabung sifat agronomi tergolong  rendah  (Mackill et  al ., 1996). Galur-galur yang mengandung  gen  Sub1  dari  IRRI telah diintroduksi ke Indonesia. Hasil uji  multilokasi  yang  telah  dilakukan menunjukkan  ada  dua  galur  padi toleran  terhadap  genengan,  yaitu IR05F101 (Swarna-Sub1) dan IR07F102  (IR64-Sub1)  (Hairmansis et al ., 2012).

## SIMPULAN
Berdasarkan uraian pada Bab-bab  di  atas  dapat  dirumuskan beberapa simpulan sebagai berikut.
1. Tingkat  gangguan  pertumbuhan dan  hasil  tanaman  padi  akibat kelebihan  air  tergantung  pada tingkat  toleransi  varietas,  tingkat genangan dan lama waktu terjadinya genangan.
2. Padi memiliki kemampuan morfologis bertahan dalam kondisi tergenang karena memiliki  jaringan  aerenchyma. Namun  peran  arenchyma  ini sangat ditentukan oleh ada tidaknya jaringan pemasok oksigen pada tanaman. 3. Secara fisiologis adaptasi tanaman  padi  sawah  terhadap kelebihan air tergolong kompleks. Tanaman yang menghasilkan  PDC  dan  ADH lebih banyak lebih toleran terhadap genangan.
4. Secara  molekuler,  tanaman  yang mengandung  gen  Sub1  lebih tahan terhadap kelebihan air.

## DAFTAR PUSTAKA
Bouman,  B.A.M.    2009.    How Mauch  Water  Does  Rice  Use. Rice Today 6 : 38.
Dai,  Q.,  Y.  Tian  dan  X.  Lu.    2012. Flooding  Response  in  Rice  : Ethylene  Networks  and  Sugar Signaling.  African J. of Biotech. 11 (12) : 2822-2826.
Hairmansis, A., Supartono, B.
Kustianto, Suwarno dan H. pane. Perakitan  dan  Pengembangan varietas  Unggul  baru  Pado
Toleran Rendaman Air Impara 4 dan  Inpara  5  untuk  Daerah Rawan  banjir.    J.  Litbang  Pert. 31 (1) : 1-7.
Hattori,  Y.,  K.  Nagai  dan  M. Ashikari.    2011.    Race  Growth
Adapting to Deepwater.  Current Opinion  in  Palnt  Bilogy  14  :
100-105. Ito,  O.,  E.  Ella  dan  N.  Kawano. 1999.  Physiological  Basis  of Submergence Tolerance in Rainfed Lowland Rice Ecosistem.  Field Crops  Res. 64 : 75-90. Jackson, M.B. dan P.C. Ram.  2003.
Physiological  and  Molecular Basis  of  Susceptibility  and Tolerance  of  Rice  Plants  to Complete  Submergence.  J.  Ann Bot. 91 (20) : 227-241. Mahmod,  I.F.,  S.S.  Barakbah,  N. Osman  dan  O.  Omar.    2014.
Physioloical  Response  of  Local Rice Varieties to Aerobic Condition.    Int.  J.  of  Agric  & Biol.  16 : 738-744. Mapelli,  S.,  F.  Lacatelli  dan  A. Bertani.    1995.    Effect  of Anaerobic Environment on Germination and Growth of Rice and Wheat : Wndogenous Levels of ABA and IAA.  Bulg.
J.  Palnt  Physiol.  21  (2-3)  :  31-
41. Ta  Liao,  C.  dan  C.  HolIn.    2001.
Physiological Adaptation of Crop  Plants  to  Flooding  Stress.
Proc.  Natl.  Sci.  Counc  25  (3)  : 148-157. Suciantini.  2015.    Interaksi  Iklim (Curah Hujan) Terhadap Produksi  Tanaman  Pangan  di Kabupaten  Pacitan.  Proseding Seminar  Nasional  Masyarakat Biodiversiti  Indonesia  1  (2)  : 358-365.
Suwognyo,  R.A.    2007.    Ketahanan tanaman  Padi  Terhadap  Kondisi Terendam : pemahaman Terhadap  Karakter  Fisiologis untuk mendapatkan Kultivar Padi  yang  Toleran  di  Lahan Rawa  Lebak.    Makalah  pada Kongres Ilmu Pengetahuan Wilayah Indonesia Bagian Barat,  Palembang,  3-5  Juni 2007. Vergera,  S.B.    1976.    Physiological and  Morphological  Adaptability of Rice Varieties to Climate.  In Climate and Rice, IRRI Philippines.