Karakterisasi biometrik tiga populasi ikan semah Tor douronensis ( Valenciennes, 1842) dalam mendukung konservasi sumber daya genetik [Biometric characterization three population of semah mahseer Tor douronensis (Valenciennes, 1842) in support to conservation of genetic resources]
Otong Zenal Arifin  1 , Jojo Subagja 1 , Wartono Hadie 2
1 Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Air Tawar Jl. Sempur No. 1 Bogor
2 Pusat Penelititan dan Pengembangan P erikanan Budidaya Jl. Ragunan 20, Pasar Minggu, Jakarta Selatan 12540
Diterima: 15 April 2014; Disetujui: 05 Mei 2015

## Abstrak
Ekploitasi berlebih ikan semah oleh para nelayan, merupakan ancaman terhadap populasi dan mengganggu keragaman genetik yang berakibat pada terganggunya kelestarian populasi ikan ini di alam. Penelitian ini bertujuan untuk menge- valuasi keragaman genetik populasi ikan semah yang berasal dari Sungai Alas, Gunung Leuser Aceh Tenggara sebagai upaya awal langkah yang dapat ditempuh untuk mempertahankan sumber keragaman genetik. Metode yang digunakan adalah analisis bentuk tubuh dengan truss morphometric, yang membagi tubuh ikan kedalam truss cell dan truss line . Hasil yang diperoleh menunjukkan bahwa karakter tiga populasi ikan semah dari Sungai Alas  memiliki keragaman in- ternal yang semakin meningkat dari populasi-1 hingga populasi-3 secara berturut-turut  62,5%; 81,0%; dan 85,7%. Ke- eratan hubungan antarpopulasi ditunjukkan oleh populasi-1 yang menjadi bentuk umum dari semua populasi. Populasi- 2  menerima sharing allele sebesar  25%  dari  populasi-1  dan  dipertahankan  dalam  populasi  internalnya  sebesar  81,0% dan 19,0% menjadi bentuk umum ( common allele ) dari populasi-1 dan populasi-2. Populasi-3 menerima sharing allele dari populasi-1 sebesar 12,5% dan dipertahankan dalam populasi internalnya sebesar 85,7% dan 14,3% menjadi bentuk umum dari populasi-2 dan populasi-3. Secara umum keragaman genetik semakin meningkat dari populasi-1 hingga po- pulasi-3. Dengan demikian populasi-3 dapat digunakan sebagai populasi kandidat untuk dikembangkan dalam budidaya dan konservasi.
Kata penting: karakterisasi, keragaman, konservasi

## Abstract
Semah mahseer populations are threatened due to the massive exploitation by fishermen, and disrupt the genetic diver- sity, thus resulting in the disruption of the natural population sustainability. The purpose of this study was to evaluate the genetic diversity semah mahseer from the Alas River, Mount Leuser, South East Aceh. This is the first step to main- taining a source of genetic diversity semah mahseer. Truss morphometric used to analyze the shape of the body that di- vides the body of the fish into the truss cell and the truss line. The results showed that the character of the three semah mahseer populations has an increasing internal diversity in the population - 1 to population-3 i.e. 62.5 %, 81.0 % and 85.7 % respectively. Population - 1 is a common form of all populations that showed the relationship between popula- tions. Population - 2 received the sharing allele 25.0 % of the population - 1, and retained in the internal population of 81.0 % and 19.0 %, which is a common form of the population 1 and population- 2. Population-3 received the sharing allele  12.5% of  the  population  - 1,  and  retained  in  the  internal  population of  85.7  %  and 14.3%, which  is  a  common form of the population-2 and population - 3. In general, genetic diversity increased from population-1 to population-3. Therefore population-3 is a potential candidate to be developed in the cultivation and conservation.

## Key words: characterization, variation, conservation

## Pendahuluan
Ikan  semah merupakan  salah  satu    jenis ikan dari genus Tor yang tersebar luas di wilayah Asia Tenggara. Di Indonesia terdapat empat jenis yang termasuk populasi jenis ikan ini, yaitu: Tor tambroides, T. douronensis, dan T. soro (Kottelat
et al. 1993 dan Roberts 1999) . Sebelumnya We- ber  &  de  Beaufort  (1916)  menggunakan Labeo- barbus sebagai nama genusnya dan karakter uta- ma  yang  membedakan  diantara  jenis-jenis  terse- but  adalah  keberadaan  dan  ukuran  cuping  pada bibir  bawah.  Ikan  yang  termasuk  dalam  genus Tor memiliki  potensi  yang  baik  untuk  industri akuakultur  (Ingram et  al .  2005),  dikenal  sebagai
______________________________
 Penulis korespondensi
Alamat surel: zenalarifin@gmail.com
ikan  hias  karena  warna  sisiknya  yang  menarik (Ng  2004)  dan  merupakan  ikan  konsumsi  yang memiliki nilai jual yang tinggi.
Domestikasi  ikan  semah  untuk  dibudida- yakan  perlu  dilakukan  agar  kebutuhan  masyara- kat  terpenuhi  dan  populasi  alam  tetap  terjaga.
Untuk  keperluan  ini  maka  dibutuhkan  individu ikan  yang  memiliki  keragaman  genetik  yang tinggi. Pendugaan keragaman genetik dapat dila- kukan  menggunakan dua cara  yakni genotip dan fenotip (Hadie et al . 2002).
Keragaman  fenotip  secara  kuantitatif  ada- lah  gabungan  dari  variasi  genetik,  variasi  ling- kungan,  dan  variasi  interaksi  antar  genetik  de- ngan  lingkungan  (Tave  1993).  Fenotip  individu dengan  keragaman  genetik  yang  tinggi  menun- jukkan fitness yang  lebih  baik  meliputi  laju  per- tumbuhan, fekunditas, viabilitas serta daya tahan terhadap  perubahan  lingkungan  dan  stres  (Dun- ham  2002).  Semua  fenotip  dikontrol  oleh  ling- kungan yang meliputi: nutrisi, kualitas fisik/ bio- logis/kimiawi,  dan  penyakit.  Oleh  karenanya lingkungan  memegang  peranan  penting  dalam memunculkan fenotip kuantitatif (Tave 1993).
Ukuran ikan adalah jarak antara satu bagi- an  tubuh  ke  bagian  tubuh  yang  lain.  Karakter morfometrik yang sering digunakan untuk diukur antara  lain  panjang  total,  panjang  baku,  panjang cagak, tinggi dan lebar badan, tinggi dan panjang sirip, dan diameter mata (Parin 1999). Studi mor- fometrik  secara  kuantitatif  memiliki  tiga  manfa- at,  yaitu:  (1)  dapat  membedakan  individu  antar jenis  kelamin  atau  spesiesnya;  (2)  menggambar- kan  pola-pola  keragaman  morfometrik  antar  po- pulasi  maupun  spesies, dan (3) dapat mengklari- fikasi  hubungan  filogenik.  Analisis  morfometrik dapat  juga  digunakan  untuk  mengukur  efek  dari gen  dengan  cara  menghomogenkan  faktor  ling- kungan (Kusrini et al . 2008).
Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk  meng- analisis keragaman genetik dengan menggunakan pendekatan  fenotip  melalui  karakter biometrik sebagai  upaya  konservasi  sumber  daya  genetik ikan semah ( Tor douronensis ).

## Bahan dan metode
Populasi  ikan  uji  berasal  dari  hasil  pe- ngumpulan  penangkar  di  Sungai  Alas  Kawasan Penyangga  Gunung  Leuser  Aceh  Tenggara.  Po- pulasi  pertama  merupakan  ikan  uji  yang  dipero- leh dari hasil tangkapan di aliran sungai wilayah Desa  Rumah  Bundar,  Kecamatan    Ketambe  de- ngan  menggunakan  tangguk  dan  jala  pada  bulan April tahun 2011, yaitu populasi pada satu tahun sebelum upaya konservasi. Ikan koleksi dipeliha- ra di Balai Benih Ikan Kutacane Aceh Tenggara. Populasi  kedua  merupakan  ikan  hasil  tangkapan dari wilayah yang sama yang ditangkap pada bu- lan April tahun 2012 dan dipelihara oleh penang- kar  setempat,  yaitu  populasi  pada  awal  kegiatan konservasi.  Jumlah  ikan  yang  dipelihara  adalah sebanyak  3000  ekor.  Populasi  ketiga  merupakan ikan hasil tangkapan dari wilayah yang sama, di- tangkap  pada  bulan  April  2013  yang  dipelihara oleh  penangkar  setempat  dan  populasi  ini  meru- pakan  populasi  pada  tahun  kedua  upaya  konser- vasi.  Upaya  konservasi  dilakukan  dengan  mene- tapkan  wilayah  larangan  untuk  menangkap  ikan, terutama induk yang sedang beruaya menuju hu- lu untuk memijah.
Pengukuran  morfometrik  dilakukan  pada ikan koleksi. Setiap populasi ikan diambil secara acak  sebanyak  15  ekor.  Ikan  terlebih  dahulu  di- bius  menggunakan  dua  penoxyethanol  dengan dosis 0,3 ml L -1 air, agar saat pengambilan gam- bar  tidak  bergerak.  Ikan  diletakkan  di  atas  alas yang  telah  ada  penggaris  sebagai  baku  ukuran yang  sebenarnya.  Ikan  difoto  menggunakan  ka- mera  digital  108  PENTAX,  16.0  megapixel.
Gambar  ikan  dicetak  bewarna  sesuai  dengan ukuran  yang  sebenarnya.  Titik  karakter  ditandai dengan  titik  pinsil.  Hasil  penandaan  tersebut  ke- mudian  dihubungkan  menggunakan  pensil  dan diukur menggunakan jangka sorong dengan kete- litian  0,01  cm.  Metode  pengukuran  morfologi
ikan  adalah  metode truss  morphometric yang mengacu  pada  cara  pengukuran  menurut  Setija- ningsih et  al .  (2007)  meliputi:  pengukuran  jarak titik-titik tanda yang dibuat pada kerangka tubuh. Titik  karakter  seperti  tampak  pada  Gambar  1, sedangkan deskripsinya tertera pada Tabel 1.
Gambar 1. Penentuan titik truss line sebagai karakter pada ikan semah (Keterangan huruf dan angka ter- cantum dalam Tabel 1)
Tabel 1. Deskripsi 21 karakter morfologis morfometrik yang diukur untuk analisis variabilitas intraspesifik
Ruang truss Kode Deskripsi jarak Kepala A1 A2 A3 A4 A5 A6 Ujung operkulum bawah – ujung mulut Ujung operkulum bawah – atas mata Ujung operkulum bawah – sirip ventral Ujung mulut – sirip ventral Ujung mulut – atas mata Sirip ventral – atas mata Tengah tubuh B1 B3 B4 B5 B6 Sirip ventral – awal sirip anal Sirip ventral – awal sirip dorsal Sirip ventral – akhir sirip dorsal Atas mata – awal sirip dorsal Awal sirip anal – awal sirip dorsal Tubuh belakang C1 C3 C4 C5 C6 Awal sirip anal – akhir sirip anal Awal sirip anal – akhir sirip dorsal Awal sirip dorsal – akhir sirip anal Awal sirip dorsal – akhir sirip dorsal Akhir sirip anal – akhir sirip dorsal Pangkal ekor D1 D3 D4 D5 D6 Akhir sirip anal – awal sirip ekor bawah
Akhir sirip anal – awal sirip ekor atas
Akhir sirip dorsal – awal sirip ekor bawah Akhir sirip dorsal – awal sirip ekor atas
Awal sirip ekor bawah – akhir sirip ekor atas
Data seluruh karakter dikonversi ke dalam rasio  karakter  dibagi  panjang  baku.  Data  rasio ukuran karakter dianalisis menggunakan program SPSS  versi  10.0.  Pembandingan  besarnya  kera- gaman morfologis dilakukan secara deskriptif de- ngan  menggunakan  rata-rata  koefisien  keragam- an  (CV).  Untuk  melihat  penyebaran  karakter  di- lakukan  analisis  canonical,  untuk  melihat  ke- eratan korelasi dengan analisis diskriminan.

## Hasil
Populasi  ikan  yang  diperoleh  terlebih  da- hulu  dilakukan  pengamatan  secara  morfologi, mengacu pada ciri khusus yang dapat membeda- kan  dengan  spesies Tor lainnya.  Weber  &  de Beaufort (1916) mengemukakan bahwa ikan Tor douronensis memiliki  ciri  khusus  cuping  bibir bawah tidak mencapai sudut mulut (Gambar 2a). Berdasarkan  pengamatan  terhadap  warna  sisik, ikan semah mempunya sisik dengan pigmen war- na  gelap  berada  di  pangkal  dan  pigmen  terang berada  di  ujung,  kebalikan  dari  posisi  pigmen warna  pada  spesies Tor lainnya,  sehingga  posisi sisik  tampak  seperti  terbalik,  susunan  tampak seperti dari arah ekor ke kepala (Gambar 2b).
Ketiga  populasi  ikan  uji  mempunyai  rata- an panjang baku yang berbeda. Hal ini dikarena- kan umur ikan yang berbeda. Secara umum nilai koefisien  keragaman  dalam  populasi  tergolong
kategori yang cukup rendah, nilai tertinggi diper- oleh  pada  populasi  dua  dengan  koefisien  kera- gaman  rataan  panjang  baku  sebesar  18,0%  dan koefisien  keragaman  rataan  seluruh  karakter  se- besar 18,7% (Tabel 2). Rendahnya nilai koefisien keragaman  mengindikasikan  rendahnya  kera- gaman genetik populasi ikan uji.
Secara  keseluruhan  nilai  koefisien  kera- gaman  rasio  ukuran  masing-masing  karakter  di- bandingkan  dengan  panjang  baku  relatif  rendah, yaitu sebesar 9,25%. Nilai tertinggi diperoleh pa- da populasi tiga sebesar 9,33% dan terendah pa- da populasi dua dengan nilai sebesar 7,6% (Tabel 3). Hal ini mengindikasikan bahwa bentuk tubuh ikan  uji  relatif  sama  baik  pada  ikan  besar  mau- pun ikan kecil.
Analisis diskriminan berfungi untuk mengklasifikasi  suatu  individu atau observasi  ke dalam  populasi  yang  saling  bebas  ( mutually exclusive  disjoint )  dan  menyeluruh  ( exhaustive ) berdasarkan  sejumlah  variabel  penjelas.  Tabel  3 berfungsi  untuk  menguji  perbedaan  yang  signi- fikan  antara  populasi  ikan  uji  untuk  setiap  vari- abel  karakter.  Secara  umum  semua  karakter  me- nunjukkan  perbedaan  yang  nyata  (P<  0,05),  ke- cuali untuk karakter A4, B5, C4, C5, D5 dan D6 yang  tidak  dapat  membedakan  secara  nyata (Tabel 4).
Gambar 2. Ciri khusus Tor douronensis, a) cuping bibir bawah; b) posisi pigmen warna
Tabel 2. Rataan ukuran karakter, simpangan baku, dan koefisien varian masing-masing populasi ikan uji
Karakter Populasi 1 Populasi 2 Populasi 3 Populasi Gabungan rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) PS 23,9 3,10 13,0 13,5 2,43 18,0 5,5 0,69 12,4 15,6 7,08 45,3 A1 5,1 0,39 7,7 2,9 0,53 18,3 1,3 0,21 15,4 3,4 1,45 42,7 A2 7,0 1,19 17,1 4,1 0,77 18,7 1,4 0,24 17,5 4,7 2,15 46,2 A3 4,0 0,46 11,6 2,2 0,38 16,9 1,0 0,18 17,5 2,7 1,16 42,9 A4 11,8 1,52 12,8 6,9 1,23 17,9 2,8 0,44 15,8 7,9 3,48 43,8 A5 4,5 0,50 11,1 2,6 0,41 16,1 1,2 0,11 9,1 3,1 1,27 41,0 A6 9,4 1,30 13,9 5,5 0,97 17,7 2,1 0,31 14,8 6,4 2,78 43,8 B1 6,7 1,49 22,4 3,6 0,74 20,7 1,3 0,20 15,8 4,4 2,20 50,4 B3 6,9 1,09 15,9 3,9 0,65 16,9 1,5 0,26 17,4 4,6 2,09 45,0 B4 15,1 2,48 16,4 8,5 1,62 19,1 3,2 0,46 14,7 10,0 4,66 46,5 B5 7,6 1,05 13,8 4,3 0,74 16,9 1,7 0,27 15,9 5,2 2,27 43,6 B6 9,5 1,78 18,8 5,2 1,09 20,8 1,9 0,30 15,8 6,4 3,02 47,5 C1 2,0 0,32 15,7 1,2 0,23 19,4 0,6 0,14 21,7 1,6 0,58 35,3 C3 7,2 1,50 21,0 3,9 0,78 20,1 1,3 0,21 16,1 4,8 2,34 48,3 C4 9,9 1,79 18,1 5,7 1,13 19,9 2,2 0,35 15,7 6,8 3,06 44,8 C5 3,2 0,43 13,6 1,8 0,40 22,6 0,8 0,07 8,5 2,4 0,95 39,2 C6 7,3 1,50 20,7 4,2 0,81 19,4 1,5 0,28 18,5 5,1 2,30 45,1 D1 4,1 0,70 17,2 2,5 0,37 14,6 1,2 0,11 9,5 3,2 1,15 36,0 D3 5,1 0,70 13,9 3,0 0,57 19,2 1,3 0,13 9,5 3,8 1,46 38,5 D4 10,5 1,90 18,1 6,2 1,15 18,6 2,4 0,32 13,3 7,4 3,19 43,1 D5 9,9 1,82 18,4 5,7 1,06 18,5 2,2 0,26 11,7 7,0 3,04 43,6 D6 2,9 0,48 16,7 1,5 0,32 20,6 0,7 0,08 11,3 2,3 0,88 38,2
rt = rata-rata;  Sb = simpangan baku;  CV = koefisien keragaman
Tabel  3.  Rataan  ukuran  karakter  masing-masing  populasi  ikan  berdasarkan  rasio  ukuran  karakter  diban- dingkan dengan panjang baku
Karakter Populasi 1 Populasi 2 3 Populasi Gabungan rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) A1 0,22 0,021 9,7 0,21 0,020 9,2 0,24 0,028 11,7 0,22 0,024 10,7 A2 0,29 0,024 8,3 0,31 0,013 4,3 0,25 0,022 8,6 0,29 0,027 9,1 A3 0,17 0,013 7,9 0,17 0,015 8,7 0,19 0,024 12,7 0,17 0,017 9,8 A4 0,50 0,017 3,5 0,51 0,016 3,1 0,50 0,033 6,6 0,50 0,021 4,1 A5 0,19 0,017 8,8 0,19 0,015 7,7 0,22 0,034 15,1 0,20 0,023 11,6 A6 0,39 0,027 6,8 0,41 0,016 3,9 0,38 0,017 4,6 0,40 0,024 5,9 B1 0,28 0,032 11,4 0,26 0,022 8,3 0,23 0,027 12,0 0,26 0,031 11,7 B3 0,29 0,024 8,5 0,29 0,016 5,5 0,26 0,018 6,7 0,28 0,021 7,4 B4 0,63 0,037 5,9 0,63 0,022 3,4 0,57 0,042 7,3 0,62 0,038 6,1 B5 0,32 0,021 6,6 0,32 0,024 7,3 0,30 0,020 6,5 0,32 0,023 7,1 B6 0,40 0,031 7,8 0,39 0,017 4,4 0,34 0,023 6,8 0,38 0,029 7,6
Tabel 3 (lanjutan). Rataan ukuran karakter masing-masing populasi ikan berdasarkan rasio ukuran karakter dibandingkan dengan panjang baku
Karakter Populasi 1 Populasi 2 3 Populasi Gabungan rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) rt (cm) sb (cm) CV (%) C1 0,09 0,012 14,3 0,09 0,011 12,1 0,12 0,013 11,3 0,09 0,015 17,0 C3 0,30 0,028 9,6 0,29 0,016 5,4 0,24 0,013 5,4 0,28 0,029 10,1 C4 0,41 0,035 8,3 0,42 0,015 3,6 0,40 0,029 7,4 0,41 0,027 6,5 C5 0,13 0,017 12,3 0,13 0,015 11,0 0,15 0,011 7,2 0,14 0,016 11,5 C6 0,30 0,031 10,2 0,31 0,016 5,0 0,27 0,030 11,2 0,30 0,027 9,1 D1 0,17 0,022 12,9 0,19 0,021 11,3 0,21 0,020 9,3 0,19 0,025 13,5 D3 0,21 0,015 6,9 0,22 0,017 7,6 0,24 0,029 11,9 0,22 0,021 9,5 D4 0,44 0,030 6,9 0,46 0,021 4,7 0,43 0,035 8,1 0,45 0,029 6,5 D5 0,41 0,025 6,1 0,42 0,026 6,1 0,40 0,027 6,7 0,42 0,027 6,5 D6 0,12 0,015 12,2 0,11 0,009 8,1 0,12 0,013 10,6 0,12 0,012 10,4
rt = rata-rata;  Sb = simpangan baku;  CV = koefisien keragaman
Tabel 4. Nilai wilks’ lambda dan signifikansi masing-masing ukuran karakter ikan uji
Karakter Wilks' Lambda F Signifikan A1 0,809 4,846 0,013 A2 0,498 20,683 0,000 A3 0,850 3,629 0,035 A4 0,877 2,865 0,068 ns A5 0,691 9,183 0,001 A6 0,737 7,298 0,002 B1 0,709 8,426 0,001 B3 0,840 3,895 0,028 B4 0,650 11,021 0,000 B5 0,907 2,111 0,134 ns B6 0,640 11,546 0,000 C1 0,533 17,979 0,000 C3 0,509 19,774 0,000 C4 0,899 2,305 0,113 ns C5 0,867 3,152 0,053 ns C6 0,761 6,434 0,004 D1 0,693 9,062 0,001 D3 0,737 7,303 0,002 D4 0,830 4,191 0,022 D5 0,876 2,900 0,066 ns D6 0,927 1,623 0,210 ns
Sebagian  besar  variabel  memiliki  korelasi satu dengan  yang lain kecuali untuk  variabel B3 terhadap A4, karakter B6 terhadap B5, C1 terha- dap  A3,  C5  terhadap  B6,  D1  terhadap  B1,  D1 terhadap  B5,  D1  terhadap  C3,  D5  terhadap  A6
dan  D6  terhadap  C1.  Nilai  korelasi  positif  ter- tinggi  diperlihatkan  pada  karakter  C4  terhadap B6  dan  korelasi  negatif  tertinggi  diperlihatkan pada  karakter  D5  terhadap  C5,  nilai  korelasi  ne- gatif  ini  menunjukkan  bahwa  semakin  tinggi
ukuran  karakter  D5  akan  memberikan  nilai  ka- rakter C5 yang semakin kecil.
Struktur  matrik  fungsi  diskriminan  yang menjelaskan  korelasi  antara  variabel  karakter ukuran diperoleh hanya  karakter A1 pada  fungsi satu  memiliki  nilai  -0,161;  lebih  kecil  dibanding pada  fungsi  dua  (0,158);  sedangkan  karakter  la- innya  dimasukkan  ke  dalam  fungsi  diskriminan dua  (Tabel  5).  Nilai  matriks  struktur  yang  dipe- roleh dapat menjelaskan tingkat kontribusi dalam proses identifikasi dan klasifikasi.
Berdasarkan  teritorial  map Canonical Discriminant Function , antara populasi-1 dengan populasi-3 memiliki semua wilayah himpitan po- sitif  baik  pada  fungsi  satu  maupun  fungsi  dua. Pada  populasi-1 dengan populasi-2 sebagian be- sar wilayah yang berhimpitan adalah negatif, ba- ik pada fungsi satu maupun fungsi dua. Wilayah himpitan antara populasi-2 dengan populasi-3 sa- ngat kecil di mana wilayah himpitan berada pada nilai  negatif  untuk  fungsi  satu  dan  positif  untuk fungsi dua (Gambar 3).
Tabel 5. Nilai struktur matrik fungsi diskriminan masing-masing karakter ukuran ikan semah
Karakter Fungsi struktur matrik 1 2 A1 -0,161 * 0,158 A2 -0,028 -0,376 * A3 -0,089 0,335 * A4 0,146 -0,325 * A5 0,062 -0,265 * A6 0,106 -0,252 * B1 -0,061 0,241 * B3 0,010 -0,210 * B4 -0,070 -0,208 * B5 0,117 -0,196 * B6 -0,107 0,184 * C1 -0,028 0,180 * C3 0,033 -0,159 * C4 -0,019 0,157 * C5 -0,005 0,147 * C6 -0,044 -0,131 * D1 -0,091 -0,130 * D3 -0,013 -0,125 * D4 0,001 -0,121 * D5 -0,089 -0,091 * D6 0,056 0,081 * % varian 52,8 47,2
Gambar 3. Teritorial map Canonical Discriminant Function antar populasi
Nilai sharing component morfometrik atau indeks  kesamaan  antar-populasi  disajikan  pada Tabel 7. Dari 26 karakter yang mambangun ben- tuk  tubuh  umum  suatu  populasi  menunjukkan adanya  hubungan  antar  populasi.  Populasi-1 memberikan  andil  kepada  populasi-2  dan  popu-
lasi-3.  Namun  tidak  demikian  antara  populasi-2 ke populasi-3.
Analisis  kluster  26  karakter  pada  masing- masing  populasi  memperlihatkan  hubungan  erat antara  populasi-1  dan  populasi-2,  tetapi  tidak pada populasi-3 (Gambar 4).
Tabel  7, Nilai prediksi pertukaran komponen ( sharing component) atau indeks kesamaan populasi (%) Populasi 1 2 3 Total 1 62,5 25,0 12,5 100,0 2 19,0 81,0 0,0 100,0 3 0,0 14,3 85,7 100,0

## Jarak Klaster
0                   5                  10                  15                 20                  25 Populasi
POP1        1 POP2        2 POP3        3
Gambar  4.  Klaster dari tiga populasi berdasarkan jarak euclidean

## Pembahasan
Rendahnya  koefisien  keragaman  pada  po- pulasi  ikan  semah  uji  yang  berasal  dari  Sungai Alas  Aceh  Tenggara  dapat  dijadikan  sebagai  in- dikasi  awal  rendahnya  keragaman  genetik  popu- lasi tersebut. Wedemeyer (2001) mengemukakan bahwa  fenotip  merupakan  hasil  interaksi  antara genotip  dan  lingkungan  serta  merupakan  bentuk luar atau sifat-sifat yang tampak. Genotip menen- tukan  karakter  sedangkan  lingkungan  menentu- kan sampai di mana tercapainya potensi tersebut. Variasi yang terdapat untuk tiap-tiap karakter fe- notip  bersifat  tetap,  merupakan  ekspresi  dari  ha- sil interaksi antara genotip dan lingkungan. Ren- dahnya keragaman genetik yang terjadi pada po- pulasi  alam  biasanya  lebih  disebab-kan  oleh  ter- jadinya  penurunan  populasi  akibat  rusaknya  ha- bitat  oleh  pencemaran  lingkungan  maupun  alih fungsi  relung  air  yang  menjadikan  siklus  repro- duksi  dan  siklus  hidup  ikan  terganggu,  atau  ter- jadinya  penangkapan  secara  berlebih  sehingga populasi  ikan  menjadi  berkurang.  Ikan  semah merupakan  jenis  ikan  yang  melakukan  ruaya  ke hulu  sungai  untuk  melakukan pemijahan dan  sa- ngat  bergantung  kepada  musim.  Kurangnya  po- pulasi  ikan  yang  ada,  dapat  menjadi  salah  satu penyebab besarnya peluang terjadi  silang dalam, yang  pada  akhirnya  akan  menyebabkan  terjadi- nya  penurunan  kualitas  genetik  ikan yang  ada.
Soewardi  (2007)  mengemukakan  bahwa  penu- runan  keragaman  genetik  bisa  disebabkan  oleh beberapa  hal  seperti  isolasi  populasi,  silang  da- lam, dan hanyutan genetik.
Berdasarkan nilai kesamaan ukuran tubuh, populasi-1 dan populasi-2 termasuk ke dalam ka- tegori  homogen  sedangkan  populasi-3  termasuk ke  dalam  kategori  heterogen.  Nilai  kesamaan ukuran  tubuh  menjelaskan  adanya  percampuran yang  terukur  antara  populasi-1  dengan  lainnya (Suparyanto et  al. 1999).  Semakin  tinggi  nilai
sharing component intrapopulasi semakin rendah keragaman genetiknya, dengan kata lain populasi tersebut lebih murni dibandingkan  lainnya, begi- tu juga sebaliknya. Nilai kesamaan ukuran tubuh (Tabel  7)  memberikan  penjelasan  adanya  per- campuran  yang  terukur  antara  populasi  satu  de- ngan `lainnya. Di antara ketiga populasi yang ada terlihat  adanya sharing  component antarpopula- si,  dan  semua  komponen  variabel  terukur  diba- ngun antara masing-masing populasi.
Melihat  terjadinya  kenaikan  keragaman genetik  pada  populasi  3  dapat  dijelaskan  ke  da- lam  dua  hal.  Pertama,  pemerintah  daerah  me- lalui  Dinas  Kelautan  dan  Perikanan  Kabupaten Aceh Tenggara telah menetapkan zonasi wilayah tangkapan dan pelestarian, larangan penangkapan induk  dan  pembinaan  terhadap  masyarakat  se- tempat  untuk  tidak  menggunakan  alat  tangkap yang berbahaya bagi lingkungan perairan sebagai upaya  konservasi  melalui  antisipasi  memperta- hankan  sumber  daya  genetik  ikan  semah  yang ada.    Hal  kedua  adalah  terkait  ukuran  ikan  yang diukur, di mana populasi 1 dan 2 relatif berukur- an  besar  sedangkan  populasi  ke  3  berukuran  ke- cil,  ada  kemungkinan  bahwa  populasi  3  belum memiliki  ukuran  yang  definitif  untuk  dilakukan pengukuran.
Hasil  analisis scatter  plots (Gambar  2) memperlihatkan  hubungan  antar  populasi    yang diwakili oleh variabel sebagai komponen penyu- sunnya.  Keeratan  hubungan  antar  populasi,  di- tunjukkan oleh sharing component (Tabel 7). Po- pulasi-1  terlihat  sebagai  bentuk  umum  dari  se- mua  populasi,  artinya  populasi-1  memberikan andil alel ( sharing allele ) kepada populasi-2 dan populasi-3.  Gambar  2  juga  menunjukkan  bahwa bentuk umum tubuh ikan tor terpelihara pada se- mua populasi, sedangkan  bentuk setiap populasi (Tabel  7)  masing-masing  dipertahankan  dalam
populasinya  sebesar  62,5%  (populasi-1),  81,0% (populasi-2), dan 85,7% (populasi-3).
Keeratan  hubungan  populasi  ditunjukkan oleh Gambar 3, di mana populasi-1 menjadi ben- tuk umum semua populasi. Populasi-2 menerima sharing  allele sebesar  25%  dari  populasi-1  dan dipertahankan  dalam  populasi  internalnya  sebe- sar  81,0%  dan  19,0%  menjadi  bentuk  umum ( common  allele )  dari  populasi-1  dan  populasi-2.
Populasi-3  menerima sharing allele dari popula- si-1 sebesar 12,5% dan dipertahankan dalam po- pulasi  internalnya  sebesar  85,7%  dan  14,3% menjadi  bentuk  umum  dari  populasi-2  dan  po- pulasi-3. Hal ini menunjukkan bahwa populasi-3 memiliki  keragaman internal  allele yang  tinggi, sebagai  indikasi  meningkatnya  keragaman  gene- tik  dan  meningkatkan  peluang  hidup  ikan  ini  di alam. Dunham  (2002)  mengemukakan  bahwa keragaman  genetik  penting  untuk  kelangsungan hidup jangka panjang  suatu spesies dan juga da- pat  menjamin fitness suatu  spesies  atau  populasi dengan  memberikan  spesies  atau  populasi  terse- but kemampuan untuk beradaptasi pada perubah- an lingkungan.
Perbedaan  bentuk  umum  pada  ketiga  po- pulasi  ini  bisa  terjadi,  karena  sampel  yang  di- kumpulkan pada rentang waktu yang berbeda se- bagai perlakuannya. Perbedaan bentuk umum an- tarpopulasi dapat dipengaruhi oleh banyak hal di- antaranya  variabel  yang  digunakan  (Jayasankar et al . 2004). Perubahan bentuk fenotipik merupa- kan  gambaran  adanya  perubahan  secara  genetik. Artinya  bahwa  perubahan  fenotip  tersebut  bisa dihasilkan oleh adanya perubahan gen secara ter- modinamik  ataupun  bioenergetik  (Hadie et  al . 2002).  Namun  demikian  perubahan  keragaman genetik  tidak  dapat  berjalan  secara  cepat,  atau perubahan  genetik  langsung  muncul  perubahan fenotip  atau  sebaliknya.  Tidak  selalu  perubahan genetik  diikuti  oleh  perubahan  fenotip.  Oleh  ka-
rena  itu  hasil  pengukuran  fenotipik  mengguna- kan  variabel  morfometrik  tidak  selalu  sama  de- ngan  hasil  pengujian  secara  molekuler.  Walau- pun  jika  populasi  telah  terpisah  menjadi  meta- populasi  dalam  jangka  waktu  yang  cukup,  peru- bahan  fenotip  demikian  bisa  terdeteksi  secara molekuler juga (Kusrini et al . 2008).
Keragaman  internal  populasi  meningkat dari  populasi-1  hingga  populasi-3,  hal  ini  meru- pakan bentuk adaptasi terhadap lingkungan pada waktu  terbentuknya  populasi  (ontogenesis).  Jika populasi-3  terus  didukung  dengan  oleh  jumlah individu  penyusunnya    ( funding  population )  se- makin besar, maka keragaman genetik dalam po- pulasi  juga  akan  semakin  meningkat.  Peningkat- an  keragaman  genetik  dalam  populasi  akan  sa- ngat  dipengaruhi  oleh  adanya  lingkungan  yang mendukung.  Dukungan  lingkungan  terhadap  po- pulasi  tersebut  dapat  dilakukan  melalui  upaya konservasi  dalam  jangka  panjang,  melalui  pem- bentukan  lubuk  larangan  dan  pembatasan  baik waktu  penangkapan,    jumlah  maupun  ukuran ikan yang diperbolehkan untuk ditangkap.
Sinyal  perubahan  karakter  gen  dapat  dili- hat  pada  enam truss  line yaitu  A4,  B5,  C4,  C5,
D6,  dan  D5.  Pada  15  karakter  lain  tidak  terlihat adanya perbedaan yang nyata antar populasi, hal tersebut mengindikasikan adanya konservasi gen yang ketat pada karakter tersebut. Perubahan pa- da  karakter  tersebut  akan  memengaruhi  bentuk tubuh ikan dan akan memberikan perbedaan ben- tuk  secara  keseluruhan  antarpopulasi.  Dengan adanya perubahan tersebut dapat dinyatakan bah- wa terdapat pengaruh lingkungan yang nyata an- tarpopulasi.  Menurut  Sommer  (2009),  untuk  be- nar-benar memahami hubungan antara variasi ge- netik  dan  keragaman  fenotipik  diperlukan  anali- sis yang lebih mendalam pada tingkat molekuler. Selanjutnya  perlu  dipertimbangkan  adanya  sifat- sifat fenotipik yang dipertahankan pada level ge-
nus  atau  spesies  meskipun  adanya  perubahan molekuler  dalam  gen  yang  menentukan  peru- bahan fenotipik tersebut.

## Simpulan
Karakter tiga populasi ikan semah dari Su- ngai  Alas  memiliki  keragaman  internal  yang  se- makin meningkat dari populasi-1 hingga popula- si-3  secara  berturut-turut  62,5%,  81,0%,  dan 85,7%. Keeratan hubungan antar populasi ditun- jukkan  oleh  populasi-1  yang  menjadi  bentuk umum  semua  populasi.  Populasi-2  menerima sharing  allele sebesar  25%  dari  populasi-1  dan dipertahankan  dalam  populasi  internalnya  sebe- sar  81,0%  dan  19,0%  menjadi  bentuk  umum
( common  allele )  dari  populasi-1  dan  populasi-2.
Populasi-3  menerima sharing  allele dari  popu- lasi-1  sebesar  12,5%  dan  dipertahankan  dalam populasi  internalnya  sebesar  85,7%  dan  14,3% menjadi  bentuk  umum  dari  populasi-2  dan  po- pulasi-3.  Secara  umum  keragaman  genetik  se- makin  meningkat  dari  populasi-1  hingga  popu- lasi-3.  Dengan  demikian  populasi-3  dapat  digu- nakan  sebagai  populasi  kandidat  untuk  dikem- bangkan dalam budi daya dan konservasi.

## Daftar pustaka
Dunham  RA.  2011. Aquaculture  and  Fisheries Biotechnology:  Genetic  Approach .  CABI Publishing, Cambridge, USA. 344 p
Hadie  W,  Sumantadinata  K,  Carman  O,  Hadie
LE.  2002.  Pendugaan  jarak  genetik  popu- lasi  udang  galah  ( Macrobrachium  rosen- bergii de  Man)  dari  Sungai  Musi,  Sungai Kapuas,  dan  Sungai  Citanduy  dengan truss  morphometric  untuk  mendukung program  pemuliaan. Jurnal  Penelitian Perikanan Indonesia , 8(2): 1-7.
Ingram  BA,  Sungan  S,  Gooley  GJ,  Sim  YS,
Tinggi  D,  de  Silva  SS.  2005.  Induced spawning, larval development and  rearing of  two  indigenous  Malaysian  Mahseer, Tor  tambroides and Tor  douronensis . Aquaculture Research , 36(10): 1001-1014
Jayasankar P, Thomas PC, Paulton MP, Mathew J.  2004.  Morphometric  and  genetic  ana- lyzes  of  Indian  Mackerel  ( Rastrelliger kanagurta )  form  Peninsular  India. Asian Fisheries Science , 17(2): 201-215.
Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN, Wirjoat- modjo S. 1993. Freshwater Fishes of Western Indonesia and Sulawesi . Periplus Editions (HK) Ltd., Indonesia. xxxviii + 221 p.
Kusrini E, Hadie W, Alimuddin, Sumandinata K, Sudrajat  A.  2008.  Studi  morfometrik udang  jerbung  ( Fenneropenaeus  mer- guiensis de  Man)  dari  beberapa  populasi di perai-ran Indonesia. Jurnal Riset Akua- kultur , 4(1): 15-21
Ng  CK.  2004.  Kings  of  the  Rivers:  Mahseer  in Malaysia and the Region. Inter Sea Fishe- ry (M), Kuala Lumpur. 17 p.
Parin NV. 1999. Exocoetidae. In : Carpenter KE, NiemVH.  1999. FAO  Species  Identifica- tion  Guide  for  Fishery  Purposes.  The  Li- ving  Marine  Resources  of  the  Western Central  Pacific .  Volume  4.  Bony  Fishes Part  2  (Mugilidae  to  Carangidae).  Food and  Agriculture  Organ-ization  of  the United Nations, Rome. pp. 2162-2179
Roberts  TR.  1999.  Fishes  of  the  Cyprinid  genus Tor in  the  Nam  Theun  Watershed  (Me- kong basin) of Laos, with description of a new  species. The  Raffles  Bulletin  of  Zoo- logy , 47(1): 225-236
Setijaningsih  L,  Arifin  OZ,  Gustiano  R.  2007. Karakterisasi tiga strain ikan gurame ( Os- phoronemus  gouramy )  berdasarkan  meto- de  truss  morfometrik. Jurnal  Iktiologi  In- donesia , 7(1): 23-30
Soewardi K. 2007. Pengelolaan Keragaman Ge- netik Sumber Daya Perikanan dan Kelaut- an .  Departemen  Manajemen  Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Ke- lautan, Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Sommer RJ. 2009. The future of evo–devo:  mo- del systems and evolutionary theory. Na- ture Reviews Genetics , 10(6): 416-422 Suparyanto  A,  Purwadaria  T,  Subandriyo.  1999. Pendugaan  jarak  genetik  dan  faktor  peu- bah  pembeda  bangsa  dan  kelompok  dom- ba di Indonesia  melalui pendekatan anali- sis morfologi. Jurnal Ilmu Ternak dan Ve- teriner 4: 80 -87.
Tave D. 1993. Genetics for Fish Hatchery Mana- gers .  The  AVI  Publication  Company  Inc. New York. 418 p.
Weber  M,  de  Beaufort  LF.  1916. The  Fishes  of the Indo-Australian Archipelago III, Osta- riophysi:  Cyprinoidea,  Apodes,  Synbran- chi . E.J. Brill Ltd, Leiden. 455 p.
Wedemeyer  GA.  2001. Fish  Hatchery  Manage- ment 2 nd ed.  American  Fisheries  Society. Bethesda, MD. 733 p.