## JBIO: JURNAL BIOSAINS (The Journal of Biosciences)
http://jurnal.unimed.ac.id/2012/index.php/biosains email : jbiosains@unimed.ac.id
ANALISIS HUBUNGAN KEKERABATAN Drosophila sp. (LALAT BUAH) DARI TUBAN, KEDIRI, DAN TULUNGAGUNG BERDASARKAN INDEKS SIMILARITAS DAN DENDOGRAM
Maisuna Kundariati, Abdul Rasyid Fakhrun Gani, Jefti Salma Pratiwi Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Malang email korespondensi: maisunakundariati@gmail.com
Diterima:  Oktober 2020; Direvisi: Februari 2021; Disetujui: Maret 2021

## ABSTRAK
Keanekaragaman  jenis Drosophila sp. terdistribusi  luas  di  dunia.  Hal  penting  yang  mendasari keanekaragaman  tersebut  adalah  bentuk  dan  ukuran  tubuhnya.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui hubungan  kekerabatan Drosophila sp. (lalat  buah)  dari  Tuban,  Kediri,  dan  Tulungagung.  Penelitian  ini merupakan  penelitian  ekspos  fakto (expost  facto  research) yang  dilakukan dengan  cara  mengamati  ciri morfologi  Drosophila  sp.  masing-masing  daerah  yaitu  Tuban,  Kediri,  dan  Tulungagung.  Drosophila  sp. dimurnikan terlebih dahulu hingga menghasilkan F3 untuk memeproleh galur murni. Selanjutnya dilakukan analisis  kesamaan  ciri  morfologi  yang  diperoleh  dengan  indeks  similaritas  dan  disajikan  dalam  bentuk dendogram  untuk  mengetahui  kekerabatan  antar  jenis Drosophila sp.  dari  ketiga  daerah  tersebut.  Ideks similaritas  digunakan  untuk  menentukan  hubungan  kekerabatan  suatu  organisme  karena  menggambarkan seberapa besar kesamaan antar organisme. Semakin banyak kesamaan morfologi yang dimiliki semakin dekat pula hubungan kekerabatannya. Hasil pada penelitian ini adalah indeks similaritas antara daerah Kediri dan Tulungagung adalah 0,961 sedangkan indeks similaritas antara daerah Tuban dengan kedua daerah tersebut adalah 0,872. Drosophila sp . dari daerah Kediri dan Tulungagung memiliki hubungan kekerabatan lebih dekat dibandingkan dengan Drosophila sp . dari daerah Tuban. Keragaman Drosophila dari ketiga daerah dipengaruhi oleh jarak antar daerah dan suhu wilayah yang mempengaruhi gen, gene flow , dan rekombinasi.
Kata Kunci : dendogram, Drosophila sp., similaritas indeks.
ANALYSIS of KINSHIP RELATIONSHIP of Drosophila sp. (FRUIT FLIES) FROM TUBAN, KEDIRI, AND TULUNGAGUNG BASED ON SIMILARITY INDEX AND DENDOGRAM

## ABSTRACT
Drosophila  sp.  widely  distributed  in  the  world.  The  important  thing  that  underlies  the  diversity  of these species is their shape and size. This study aims to see the kinship relationship of Drosophila sp. (fruit flies) from Tuban, Kediri, and Tulungagung. This research is a facto exposure study (ex post facto research) which  was  conducted  by  keeping  the  morphological  characteristics  of  Drosophila  sp.  each  region,  namely Tuban,  Kediri,  and  Tulungagung.  Drosophila  sp.  purified  beforehand  to  produce  F3  to  obtain  pure  strains. Furthermore, an analysis of the morphological characteristics obtained with the similarity index was carried out and presented in the form of a dendogram to see the relationships between Drosophila sp. of the three regions. The same index is used to determine the kinship relationship of an organism because it is related to the large time between organisms. The more morphology one has, the closer the kinship is. The results of this study were the similarity index between Kediri and Tulungagung areas was 0.961 while the similarity index between Tuban and the two regions was 0.872. Drosophila sp. from Kediri and Tulungagung areas have a closer
ISSN 2460-6804 (online)
kinship  than  Drosophila  sp.  from  the  Tuban  area.  Drosophila  diversity  of  the  three  regions  based  on  the distance between regions and the temperature of the region which affects genes, gene flow, and recombination.
Keywords: dendogram, Drosophila sp., similarity index.
Pendahuluan Keanekaragaman  spesies  di  bumi  dari tingkat  sederhana  hingga  kompleks  merupakan fenomena  yang  umum  terjadi.  Keanekaragaman hayati  dapat  diukur  pada  berbagai  tingkat  biologis, dari  keanekaragaman  genetik  dalam  suatu  spesies hingga ke berbagai ekosistem di bumi (Br & Padmaja, 2016). Sekitar 95% hewan dibumi merupakan jenis invertebrata  (Fernandez,  2019;  Kundariati  et  al., 2020;  Lutfi  et  al.,  2017;  Shiffert,  2020;  S.  A.  Smith, 2011).  Arthropoda  terrestrial  seperti  insekta  dan arachnida  paling  banyak  dijumpai  dan  sangat berlimbah keberadaannya di bumi (Ayal, 2007; Huis, 12014).  Jumlah  insekta  diperkiraan  antara  1.5 sampai 3.7 juta spesies (Hamilton et al., 2013).
Keanekaragaman  jenis Drosophila spesies dari famili Drosophiladae terdistribusi luas di dunia. Lebih  dari  3800  spesies  dari  famili Drosohiladae dilaporkan  dari  seluruh  dunia  (Mahato  &  Gupta, 2018). Drosophila di Indonesia adalah termasuk jenis kosmopolitan,  diantaranya  adalah Drosophila anannasae,  Drosophila  hypocausta,  Drosophila immigrans dan lainnya (Carson et al., 1983). Carson, et al., (1983) alam buku “ The genetics and biology of Drosophila” telah  mencatat  sekitar  120  jenis  dari suku Drosophiladae .  Sementara  itu,  di  Indonesia tercatat sekitar 600 jenis Drosophila (Siburian, 2008). Persebaran Drosophila di  Indonesia  tidak  merata. Persebarannya dipengaruhi oleh inang (musim buah) Drosophila (Larasati  et  al.,  2013),  selain  itu  faktor lingkungan,  seperti  suhu,  kelembaban,  intensitas cahaya, cuaca, dan musim.
Shorrock  (1972),  menggolongkan  pola persebaran Drosophila di alam menjadi dua jenis: 1) persebaran in  space (persebaran  dalam  ruang), membedakan  pola  persebaran Drosophila yang didasarkan pada lokasi atau daerah yang diakibatkan oleh adanya kondisi khusus yang ada di suatu daerah, seperti  keberadaan  jenis  makhluk  hidup  tertentu yang tidak ditemukan di daerah lain, 2) persebaran in time (persebaran  dalam  waktu)  membedakan  pola persebaran  jenis-jenis Drosophila yang  didasarkan pada waktu, baik harian maupun musiman, sehingga ada  perbedaan  suhu,  kelembapan,  serta  intensitas cahaya  dalam  selang  waktu  tertentu,  baik  satu  dari maupun satu musim.
Hubungan  kekerabatan  memiliki  dua pengertian,  kekerabatan  fenetik  dan  kekerabatan filogenetik  (Rahmawati  et  al.,  2018).  Kekerabatan
fenetik  adalah  kekerabatan  yang  didasarkan  pada kesamaan  sifat  menyeluruh (overall  similarity) dari kelompok  yang  ada.  Hubungan  kekerabatan  yang dikaji  melalui  pendekatan  fenetik  berdasarkan jumlah derajat kesamaan yang ada (Rahmawati et al., 2018), semakin banyak kesamaan ciri yang dipunyai oleh  kelompok  organisme  maka  dianggap  semakin dekat kekerabatan kelompok tersebut, demikian pula sebaliknya  (Davis  &  Heywood,  1973).  Kekerabatan fenetik  digunakan  untuk  menunjukkan  hubungan kekerabatan  dengan  menggunakan  semua  ciri  yang sama.  Penggunaan  karakter  morfologi  merupakan metode  yang  mudah,  cepat,  dan  paling  banyak digunakan  (Baldi  et  al.,  2017;  Fatimah,  2013), sehingga  dapat  digunakan  secara  langsung  pada Drosophila. Penelitian tentang hubungan kekerabatan  fenetik  telah  banyak  dilakukan, diantaranya  (Ahamad  et  al.,  2015;  Arrijani,  2003; Hasanudin  &  Fitriana,  2014;  Hidayati  et  al.,  2014; Pramudi  et  al.,  2013;  Rahmawati  et  al.,  2018; Sugiyatno et al., 2009; Wahlberg, 2019).
Untuk menentukan jauh dekatnya hubungan kekerabatan  fenetik  antar  takson  organisme  dapat dilakukan dengan menentukan kesamaan ( resemblance atau similarity ) antara takson tersebut secara berpasangan (Davis & Heywood, 1973). Untuk itu perlu adanya ciri morfologi. Sifat morfologi dapat digunakan  untuk  pengenalan  dan  menggambarkan kekerabatan  tingkat  jenis.  Terdapat  tiga  cara menentukan kesamaan atau similaritas, yaitu dengan mencari  1)  koefisien  asosiasi,  2)  koefisien  korelasi, dan  3)  jarak  taksonomi  (Davis  &  Heywood,  1973; Sokal  &  Sneath,  1963).  Koefisien  asosiasi  dijadikan dasar  penyusunan  dendogram.  Analisis  dendogram disebut juga analisis dengan teknik multivariat yang mempunyai  tujuan  utama  untuk  mengelompokkan objek-objek berdasarkan karakteristik yang dimilikinya.  Analisis  cluster  mengklasifikasikan objek  sehingga  setiap  ojek  yang  paling  dekat kesamaannya dengan objek lain berada pada cluster yang sama (Fatimah, 2013).
Thomas Hunt Morgan sebagai perintis dalam penggunaan Drosophila sebagai  obyek  dalam penelitian  genetika,  karena  ukurannya  yang  relatif kecil sehingga populasi yang besar dapat diperlihara dalam  laboratorium  (Cothron,  1993).  Selain  itu, memiliki  daur  hidup  yang  relatif  singkat  dan  cepat serta  individu  betina  mampu  menghasilkan  telur dalam  jumlah  ratusan  (Kimball,  1992).  Spesies
ISSN 2460-6804 (online)
Drosophila ditangkap dari tiga daerah yang berbeda, yaitu  Tuban,  Kediri,  dan  Tulungagung. Drosophila pada  tiga  daerah  berbeda  dimungkinkan  memiliki ciri  morfologi  yang  berbeda  pula,  akan  tetapi  tidak dimungkinkan  memiliki  ciri  yang  sama  karena kemampuan  organisme  ini  untuk  terbang  dan migrasi.
Penelitian ini mengkaji hubungan kekerabatan  antara Drosophila dari  daerah  Tuban, Kediri,  dan  Tulungagung  dengan  mengamati  galur murni. Galur murni adalah populasi yang merupakan turunan  murni  tanpa  adanya  variasi  genetik  yang berarti.  Galur  murni  didapatkan  apabila  seluruh pasangan alela dalam keadaan homozigot (Corebima, 2013). Tujuan menggunakan galur murni yaitu sifat yang  terekspresikan  merupakan  sifat  yang sebenarnya  dan  tidak  akan  berubah.  Galur  murni total  merupakan  akibat  dari inbreeding . Inbreeding adalah  proses  fertilisasi  sendiri  yang  terjadi berulang-ulang  mengakibatkan  pada  perkawinan yang  tidak  acak  (Corebima,  2013).  Pembuahan sendiri atau perkawinan antara individu berkerabat dekat dengan banyak generasi ( inbreeding ) biasanya menghasilkan  satu  populasi  yang  homozigot  pada hampir semua lokus.
Menurut  Gardner  et  al.,  (1991),  parental heterozigot  (Aa)  yang  mengalami  fertilisasi  sendiri akan  menghasilkan  3  jenis  keturunan, yaitu  AA,  Aa, dan aa dengan rasio 1:2:1. Frekuensi keturunan yang heterozigot  adalah  0,5.  Jika  fertilisasi  sendiri  terus berlangsung  terus  menerus  hingga  generasi berikutnya, maka homozigot diturunkan, sedangkan frekuensi  keadaan  heterozigot  akan  berkurang menjadi 0,25. Fertilisasi sendiri yang terus menerus berlangsung  sampai  beberapa  generasi,  akan memunculkan  frekuensi  heterozigot  yang  menurun dari  50%  menjadi  0,008  pada  generasi  ke-7  dan 0,001 pada generasi ke-10. Pada tahap inilah populasi keturunan homozigot mencapai 99,9%.

## Bahan dan Metode
Penelitian  ini  merupakan  penelitian  ekspos fakto (expost facto research). Penelitian ekspos fakto ini  bertujuan  untuk  menemukan  penyebab  yang memungkinkan  perubahan  perilaku,  gejala  atau fenomena  yang  disebabkan  oleh  suatu  peristiwa, perilaku atau hal yang menyebabkan perubahan pada variabel  bebas  secara  keseluruhan  sesudah  terjadi (Widarto, 2013). Peneliti hanya memilih subjek dan mengukur  efek  variabel  bebas  terhadap  variabel terikat yaitu perbedaan daerah yang mempengaruhi kekerabatan Drosophila , dengan cara mengamati ciri morfologi masing-masing daerah yaitu Tuban, Kediri, dan  Tulungagung.  Selanjutnya  dilakukan  analisis
terhadap  persamaan  yang  diperoleh  dengan  indeks similaritas  dan  menyajikannya  dalam  bentuk dendogram  untuk  mengetahui  kekerabatan  antar jenis Drosophila dari ketiga daerah tersebut. Penelitian dilaksanakan pada bulan September  hingga  November  2018  di  Kabupaten Tuban,  Kediri,  dan  Tulungagung  sebagai  lokasi pengambilan  sampel  dan  Laboratorium  Genetika (ruang  310)  Gedung  O5  jurusan  Biologi,  Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri  Malang  sebagai  tempat  pengambilan  data. Populasi dalam penelitian ini Drosophila di Indonesia. Teknik  sampling  menggunakan stratified  random sampling. Sampel  dalam  penelitian  ini  yaitu Drosophila tangkapan yang diambil dari 3 titik pada 3 daerah,  yaitu:  1)  Desa  Panyuran,  Kecamatan Palangan  Kabupaten  Tuban;  2)  Desa  Pelem, Kecamatan  Pare,  Kabupaten  Kediri;  3)  Desa Sumberingin  Kidul,  Kecamatan  Ngunut,  Kabupaten Tulungagung.
Sebelum  diamati  ciri  morfologi, Drosophila dimurnikan terlebih dahulu, dengan cara mengawinkan Drosophila dari derah yang sama dan ciri  yang  sama  sampai  menghasilkan  F3.  Data diperoleh  dari  pengamatan  ciri  morfologi  spesies Drosophila tangkapan yang berasal dari tiga daerah, yaitu  Tuban,  Kediri,  dan  Tulungagung.  Kemudian dibandingkan Drosophila dari daerah Tuban, Kediri, dan  Tulungagung  berdasarkan  persamaan  dan perbedaan  ciri.  Ciri  morfologi  yang  dibandingkan sebanyak  51  ciri  yang  terdiri  dari  bagian  kepala, toraks, dan abdomen.
Teknik  analisis  data  yang  digunakan  pada penelitian  ini  adalah  dengan  menghitung  indeks similaritas ciri morfologi dengan rumus:
𝑆 = 𝑁 𝑠 𝑁 𝑠 + 𝑁 𝑑 S = koefisien asosiasi organisme (tumbuhan/hewan) yang satu terhadap yang         kedua atau yang lain.
Ns = jumlah sifat yang sama Nd = jumlah sifat yang beda (Indriwati, 2011)
Hasil  perhitungan  kekerabatan  yang digambarkan  oleh  similaritas  sebagai  koefisien asosiasi  dan  koefisien  korelasi  digunakan  sebagai dasar pengelompokkan (clustering) takson organisme.  Hasilnya  merupakan  sebuah  sistem klasifikasi.  Indeks  similaritas  berupa  koefisien asosiasi mengintepretasikan seberapa dekat kekerabatan  antar  organisme,  semakin  besar koefisien korelasi maka semakin dekat
DOI: https://doi.org/10.24114/jbio.v7i1.20448
kekerabatannya. Menurut Shorrock (1972),
mengusulkan rumus sebagai berikut.
𝑟 𝑝𝑞 = 𝑟 𝑝𝑞 √(2 + 2𝑟 𝑝 ) × (2 + 2𝑟 𝑞 ) r pq =  koefisien asosiasi/korelasi/jarak taksonomi setelah pengemlompokan
P =  pasangan tumbuhan/hewan pertama (P 1 +P 2 )
Q =  pasangan tumbuhan/hewan ke dua (Q 1 + Q 2 ) r PQ =  jumlah koefisien asosiasi/korelasi/jarak taksonomi, yaitu ( r p1 Q 1 + r p2 Q 1 + r p2 Q 1 + r p2 Q 2 ) r p =  koefisien asosiasi/korelasi/jarak taksonomi pasangan tumbuhan/hewan pertama
r Q =  koefisien asosiasi/korelasi/jarak taksonomi pasangan tumbuhan/hewan kedua
Penelitian  ini  digunakan  rumus  koefisien asosiasi  dikarenakan  menurut  Indriwati  (2011), rumus  koefisien  asosiasi  sebagai  dasar  kajian hubungan  kekerabatan  hanya  meliputi  aspek morfologis,  organisme  yang  dibandingkan  memiliki jarak  taksonomi  yang  dekat  (dalam  satu  genus Drosophila ) serta jumlah spesies yang dibandingkan hanya sedikit.
Hasil dan Pembahasan Data pengamatan Drosophila tanggapan dari daerah  Tubah,  Kediri,  dan  Tulungagung  yang  telah dibuat  perbandingan  kemudian  dibuat  matriks jumlah  pasangan  Satuan  Taksonomi  Operasional (STO).
Tabel 1 . Matriks Jumlah Pasangan Satuan Taksonomi Operasional (STO) Spesies Tuban (A) Kediri (B) Tulungagung (C) Tuban (A) - 44 44 Kediri (B) *7 - 49 Tulungagung (C) *7 *2 - Keterangan Tanda* :  Jumlah  ciri  morfologi  yang  tidak sama Tanpa tanda * :  Jumlah  ciri  morfologi  yang berbeda Selanjutnya,  persamaan  ciri Drosophila tiap daerah  dicari  koefisien  asosiasi  sebagai  dasar pembuatan dendogram.
Tabel 2 . Koefisien Asosiasi Antar Spesies Spesies Tuban (A) Kediri (B) Tulungagung (C) Tuban (A) 1 Kediri (B) 0,863 1 Tulungagung (C) 0,863 0,961 1
Gambar 1 . Grafik dendogram Drosophila pada tiga daerah berbeda
Penyebaran dan distribusi Drosophila setiap daerah di Indonesia berbeda (Siburian, 2008), begitu pula dengan penyebaran Drosophila di daerah Tuban, Kediri,  dan  Tulungagung.  Setiap  makhluk  hidup memiliki  hubungan  kekerabatan  dengan  yang  lain, hal  ini  dapat  dilihat  dari  kesamaan  ciri  morfologi yang  dimiliki.  Sifat  yang  digunakan  untuk menentukan  hubungan  kekerabatan  ini  yaitu  sifat morfologi.  Sifat  morfologi  dapat  digunakan  untuk mengenalkan  dan  menggambarkan  kekerabatan tingkat jenis.
Berdasarkan  hasil  analisis  menggunakan dendogram  memperlihatkan  bahwa  hubungan kekerabatan  bedasarkan  metode  fenetik  antara Drosophila dari  daerah  Kediri  dan  Lumajang  lebih dekat  dibandingkan  dengan Drosophila dari  daerah Tuban.  Hasil  analisis  menunjukkan  bahwa  indeks similaritas  antara  daerah  Kediri  dan  Tulungagung adalah    0,961  sedangkan  indeks  similaritas  antara
ISSN 2460-6804 (online)
daerah Tuban dengan kedua daerah tersebut adalah 0,872. Jika dilihat dari indeks similaritas, nilai yang semakin  mendekati  1  menunjukkan    bahwa kekerabatannya semakin dekat sedangkan nilai yang mendekati  0  maka  hubungan  kekerabatannya semakin jauh (Yatim, 1991).  Kedekatan kekerabatan telah menyebabkan berbaurnya organisme tersebut (Pramudi et al., 2013). Drosophila dari daerah Kediri dan  Tulungagung  merupakan  organisme  dengan perbedaan  morfologi  sangat  kecil. Drosophila dari daerah  tersebut  memiliki  perbedaan  yaitu  carina Drosophila pada  daerah  Kediri  datar  sedangkan carina Drosophila pada  daerah  Tulungagung menonjol.  Adapun  perbedaan  yang  lainnya  yaitu tulang  L1  pada Drosophila daerah  Kediri  tidak menyatu dengan CO ( cubital vein ) sedang kan tulang L1  pada Drosophila daerah  Tulungaagung  menyatu dengan CO ( cubital vein ), sehingga hanya tedapat dua perbedaan  ciri  morfologi  pada  kedua  daerah tersebut.  Menurut  Yatim  (1991),  semakin  banyak kesamaan  ciri  maka  semakin  dekat  pula  tingkat kekerabatan  pada  spesies  tersebut,  sedangkan semakin  sedikit  persamaan  ciri  maka  semakin  jauh tingkat kekerabatan pada spesies tersebut.
Kedekatan hubungan kekerabatan Drosophila daerah    Kediri  dan  Tulungagung disebabkan oleh dua faktor, yaitu faktor internal dan faktor  eksternal.  Faktor  internal  yang  berpengaruh yaitu  gen  (Corebima,  2013),  rekombinasi  (Djuita, 2012),  dan  aliran  gen  (Henuhili,  2008),  sedangkan faktor eksternal yang berpengaruh yaitu jarak antar daerah  (J.  Smith,  1999)  dan  perbedaan  ketinggian (Kundariati et al., 2018; Sartiami et al., 2011).
Setiap organisme memiliki susunan gen yang berbeda  satu  dengan  yang  lainnya,  ciri  morfologi pada Drosophila merupakan  ekspresi  dari  gen. Genotip  diartikan  sebagai  keseluruhan  jumlah informasi  genetik  yang  terkandung  pada  suatu makhluk  hidup  (Corebima,  2013).  Perbedaan Drosophila pada kedua daerah dapat pula disebabkan oleh  rekombinasi,  yaitu  proses  terbentuknya kombinasi  gen  yang  baru  pada  kromosom.  Efek terjadinya rekombikasi menyebabkan perbedaan ciri morfologi  pada Drosophila. Rekombinasi  terjadi melalui  reproduksi  seksual  (Djuita,  2012). Reproduksi  yang  terjadi  secara  seksual  akan menghasilkan  variabilitas  genetik  karena  terjadi rekombinasi  dari  kedua  gamet  induknya.  Peristiwa rekombinasi  menimbulkan  perubahan  fenotip  yang biasanya disebabkan pula oleh mutasi (Gardner et al., 1991)
Akan  tetapi,  nilai  similaritas Drosophila Kabupaten  Kediri  dan  Tulungagung  hampir
mencapai  1  yaitu  0,961.  Ini  berarti  keduanya  tidak berbeda  secara  signifikan, karena  Kabupaten  Kediri dan Tulungagung hanya berjarak 38,3 km, sehingga Drosophila yang  daerah  satu  dapat  mengawini Drosophila daerah  lain.  Jarak  daerah  yang  relatif dekat mengakibatkan terjadinya aliran gen, gene flow seringkali mengeliminasi perbedaan yang  ada  antar populasi  yang  berdekatan,  yang  seringkali  dapat menjadi  satu  populasi  yang  mempunyai  kesamaan struktur genetik (Henuhili, 2008). Aktivitas manusia dapat  meningkatkan  aliran  gen,  seperti  peristiwa hibridasi, sehingga menciptakan “lingkungan hybrid” di mana secara genetik berbeda populasi atau spesies yang terkait erat dapat bertemu dan bertukar gen. Nilai indeks similaritas yang hampir mencapai 1 ini  dapat  pula  disebabkan  oleh  ketinggian  tempat antara  Kediri  dan  Tulungagung  relatif  sama.  Kedua daerah  ini  terletak  pada  ketinggian  200  mdpl (BAPPEDA  Jawa  Timur,  2015).  Ketinggian  tempat berpengaruh  terhadap  suhu  daerah.  Menurut formula  Braak,  semakin  tinggi  permukaan  bumi maka  temperatur  udara  semakin  rendah.  Setiap kenaikan 100 mdpl, terjadi penurunan suhu sebesar 0,6°C (Purwantara, 2018). Variasi fenotip pada suatu spesies  serangga  dapat  terjadi  akibat  adanya interaksi gen dengan lingkungannya (Sartiami et al., 2011).
Drosophila daerah Kediri-Tulungagung dibandingkan  dengan Drosophila daerah  Tuban, memiliki nilai indeks similaritas 0,871. Jarak antara Kediri-Tuban yaitu 218 km dan Tulungagung-Tuban mencapai  158  km.  Jika  dibuhungkan  dengan mempuan  mobilitas  suatu  hewan,  pada  jarak tersebut  sangat  tidak  dimungkinkan Drosophila Kediri-Tuban  dapat  mengawini Drosophila daerah Tuban.  Perbedaan  ini  dapat  pula  diakibatkan  oleh terhalangnya  aliran  gen  pada  kedua  populasi Drosophila .  J.  Smith  (1999),  menjelaskan  bahwa isolasi  geografi  mempengaruhi  struktur  genetik suatu populasi secara signifikan. Populasi secara fisik dapat  terpisahkan  ketika  habitat  alaminya  menjadi terpisah  secara  alami  (sungai,  pegunungan,  atau gletser) atau buatan (kanal, jalan besar). Penghalang ini  dapat  menghalangi  atau  mencegah  terjadinya gene  flow dan  menghasilkan  sifat  genetik  yang berbeda pada isolasi subpopulasi (Nesbø et al., 1998; Su et al., 2003).
Selain  itu,  perbedaan  ciri  morfologi Drosophila Kabupaten  Tuban  disebabkan  oleh perbedaan ketinggian tempat sehingga menyebabkan daerah ini cenderung panas. Menurut data geospasial.bnpb.go.id, Kabupaten Tuban merada pada  ketinggian  0-50  mdpl,  sehingga  menimbulkan variasi  genetik  yang  berbeda.  Ketinggian  tempat
ISSN 2460-6804 (online)
berpengaruh  terhadap  suhu  daerah  tersebut.  Suhu pada  setiap  daerah  tidak  sama,  ketidaksamaan  ini sangat dipengaruhi oleh tinggi tempat  (Purwantara, 2018).  Menurut  formula  Braak,  semakin  tinggi permukaan  bumi  maka  temperatur  udara  semakin rendah. Setiap kenaikan 100 mdpl, terjadi penurunan suhu  sebesar  0,6°C  (Purwantara,  2018).  Variasi fenotip  pada  suatu  spesies  serangga  dapat  terjadi akibat  adanya  interaksi  gen  dengan  lingkungannya (Sartiami  et  al.,  2011).  Sulistiyo  et  al.,  (2015), menyatakan  bahwa  variabilitas  dalam  suatu  sifat atau  karakter  tertentu  menggambarkan  bagaimana sifat  itu  mampu  berubah  untuk  menanggapi pengaruh  lingkungan  dan  genetik.  Perbedaan  suhu lingkungan  juga  mempengaruhi  ketahanan  dan kecenderungan  kawin Drosophila .  Suhu  dapat mempengaruhi variasi makhluk hidup (Kundariati et al., 2018; Sartiami et al., 2011), termasuk Drosophila (Sukmawati et al., 2016).
Suhu  lingkungan  yang  ekstrim  berperan sebagai salah satu potential stressor bagi Drosophila (Fox  &  Reed,  2011).  Setiap  serangga  termasuk Drosophila memiliki preferensi suhu tersendiri untuk dapat  bertahap  hidup  (Sukmawati  et  al.,  2016). Serangga  melakukan  perilaku  termoregulasi  yang bersifat adaptif selama hidupnya yang berguna untuk menghindari  kerusakan  dan  keletalan  (Dillon  et  al., 2007).  Salah  satu  dari  hasil  penelitian  tersebut dikemukakan  oleh  Demerec  &  Kaufman  (1996), bahwa  suhu  lebih  tinggi  dari  30°C,  sementara penelitian  lain  menunjukkan  suhu  29°C  sudah bersifat stressfull bagi Drosophila (Chen et al., 2015; D’Ávila  et  al.,  2008;  Dillon  et  al.,  2007;  Gilchrist  & Huey, 2001; Pedersen et al., 2011; Sambucetti et al., 2013;  Sukmawati  et  al.,  2016).  Sehingga,  meskipun Drosophila daerah  Kediri-Tulungagung  apabila berpindah  ke  Tuban,  kurang  mampu  beradaptasi dengan  suhu  lingkungan.  Tuban  memiliki  suhu harian mencapai 32°C. Fenomena ini menjadi faktor penghambat  terjadinya  pertukaran  materi  genetik Drosophila antar daerah. Secara tidak langsung, suhu mempengaruhi ciri morfologi Drosophila.
Kesimpulan Berdasarkan hasil penelitian tersebut, dapat disimpulkan bahwa Drosophila sp. dari Tuban, Kediri, dan  Tulungagung  memiliki  hubungan  kekerabatan yang tinggi.  Kekerabatan tersebut dilihat dari indeks similaritas  antara  daerah  Kediri  dan  Tulungagung adalah  0.961  sedangkan  indeks  similaritas  antara daerah Tuban dengan kedua daerah tersebut adalah 0,872.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  similaritas Drosophila sp. daerah  Kediri  dan  Lumajang  lebih dekat  dibandingkan  dengan Drosophila sp. dari
daerah  Tuban.  Keragaman Drosophila dari  ketiga daerah  dipengaruhi  oleh  jarak  antar  daerah  dan ketinggian  daerah  sehingga  secara  tidak  langsung mempengaruhi  gen,  dan  terjadinya gene  flow dan rekombinasi.

## Daftar putaka
Ahamad,  S.,  Tripathi,  R.,  &  singh,  I.  2015.
Identification and morphological characterization  of  some  species  of  beneficial insects from the region. International Journal of Multidisciplinary  Research  and  Development , 2 (11), 693 – 696. www.allsubjectjournal.com Arrijani. 2003. Phenetic relationship of Genus Knema,
Horsfieldia,  and  Myristica  in  Java  based  on pollen  morphological  evidence. Biodiversitas, Journal  of  Biological  Diversity , 4 (2),  83 – 88. https://doi.org/10.13057/biodiv/d040203
Ayal,  Y.  2007.  Trophic  structure  and  the  role  of predation  in  shaping  hot  desert  communities. Journal  of  Arid  Environment , 68 (2),  171 – 187. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/j.jari denv.2006.05.013
Baldi,  R.,  Cheli,  G.,  Udrizar  Sauthier,  D.  E.,  Gatto,  A., Pazos, G. E., & Avila, L. J. 2017. Animal Diversity, Distribution and Conservation . Springer International Publishing AG. https://doi.org/10.1007/978-3-319-48508- 9_11 BAPPEDA  Jawa  Timur.  2015. Dokumentasi  Hasil Pelaksanaan  Pembangunan  Kabupaten  dan Kota  Se-Jawa  Timur  Tahun  2015 .  BAPPEDA Provinsi Jawa Timur.
Br,  G.,  &  Padmaja,  C.  2016. Drosophila – A  Model Organism  for  Assessment  of  Biodiversity . 4 (3),
88 – 90.
Carson,  L.  H.,  Val,  C.  F.,  &  Wheeler,  R.  M.  1983.
Drosophilidae of the Gala . P Agos Islands , With Descriptions of Two New Species. International Journal of Entomology , 25 (4), 239 – 248. Chen,  J.,  Nolte,  V.,  &  Schlotterer,  C.  2015.
Temperature-related  reaction  norms  of  gene expression:  Regulatory  architecture  and functional  implications. Molecular  Biology  and Evolution , 32 (9), 2393 – 2402. https://doi.org/10.1093/molbev/msv120
Corebima,  A.  .  2013. Genetika  Mendel .  Universitas Airlangga.
Cothron.  1993. Student  and  Research .  Hunt Publishing.
D’Ávila, M. F., Garcia, R. N., Loreto, E. L. S., & Valente, V. L. D. S. 2008. Analysis of phenotypes altered by  temperature  stress  and  hipermutability  in Drosophila willistoni. Iheringia - Serie Zoologia ,
ISSN 2460-6804 (online)
98 (3), 345 – 354. https://doi.org/10.1590/S0073- 47212008000300009 Davis,  P.  .,  &  Heywood,  V.  1973. Principles  of Angiosperm  Taxonomy .  Robert  E  Krieger Publishing Company. Demerec, M., & Kaufman, B. P. 1996. Drosophila Guide: Introduction  to  The  Genetics  and  Cytology  of Drosophila melanogaster (10th Editi). Carnegie
Institution of Washington.
Dillon, M.  E.,  Cahn, L.  R.  Y.,  &  Huey,  R.  B.  2007.  Life history consequences of temperature transients in Drosophila melanogaster. Journal of  Experimental  Biology , 210 (16),  2897 – 2904. https://doi.org/10.1242/jeb.007591 Djuita,  N.  R.  2012.  Evolusi, Spesiasi, dan  Hibridisasi pada Beberapa Anggota Sapindaceae. Bioedukasi , 5 (2), 13 – 24. Fatimah,  S.  2013.  Analisis  Morfologi  dan  Hubungan Kekerabatan  Sebelas  Jenis  Tanaman  Salak (Salacca  zalacca  (Gertner))  Voss  Bangkalan. Agrovigor , 6 (1), 1 – 15.
Fernandez,  M.  A.  2019.  Populations  Collapses  in Marine  Invertebrates  Due  to  Endocrine
Disruption:  A  Cause  for  Concern? Frontiers  in Endocrinology , 10 (October), 1 – 14.
https://doi.org/10.3389/fendo.2019.00721 Fox, C. W., & Reed, D. H. 2011. Inbreeding depression increases  with  environmental  stress:  an experimental  study  and    meta-analysis. Evolution;  International  Journal  of  Organic Evolution , 65 (1), 246 – 258. https://doi.org/10.1111/j.1558- 5646.2010.01108.x Gardner, Simmons, M. ., & Snustad, D. . 1991. Principle of Genetic Eight Edition . John Wiley & Sons, Inc. Gilchrist,  G.  W.,  &  Huey,  R.  B.  2001.  Parental  and Developmental  Temperature  Effects  on  the Thermal  Dependence  of  Fitness  in  Drosophila Melanogaster. Evolution , 55 (1), 209 – 214.
Hamilton, A. J., Novotný, V., Waters, E. K., Basset, Y., Benke,  K.  K.,  Grimbacher,  P.  S.,  Miller,  S.  E., Samuelson, G. A., Weiblen, G. D., Yen, J. D. L., & Stork,  N.  E.  2013.  Estimating  global  arthropod species richness: Refining probabilistic models using  probability  bounds  analysis. Oecologia ,
171 (2), 357 – 365. https://doi.org/10.1007/s00442-012-2434-5
Hasanudin, & Fitriana. 2014. Hubungan Kekerabatan Fenetik 12 Spesies Anggota Familia Asteraceae. Jurnal EduBio Tropika , 2 (2), 202 – 209. Henuhili,  V.  2008. Genetika  dan  Evolusi .  Universitas Negeri Yogyakarta.
Hidayati, N. Z., Saptadi, D., Pertanian, J. B., Pertanian,
F., Brawijaya, U., Taxonomy, N., & Morfologi, K. 2014.  Analisis  Hubungan  Kekerabatan  20 Spesies  Anggrek  Dendrobium  Berdsarkan Karakter  Morfologi. Jurnal  Produksi  Tanaman , 4 (4), 291 – 297.
Huis,  A.  Van. 2014.  The  Global  Impact  of Insects.  In
Health  Policy (Vol.  8,  Issue  1).  Wageningen
University. https://doi.org/10.1016/0168-
8510(87)90137-0 Indriwati, S. E. 2011. Suplemen Petunjuk Pengamatan Vertebrata . Universitas Negeri Malang.
Kimball, J. . 1992. Biologi Umum . Erlangga. Kundariati, M., Maghfiroh, L., Indriwati, S. E., Fatchur, R.,  Priyambodo,  B.,  Setyawan,  D.,  &  Azean,  N. 2020.  Analysis  of Invertebrate  and  Vertebrate Animals  in  Malang  Regency  as  an  Animal Diversity  Learning  Resource  for  Biology Student  at  the  Universitas  Negeri  Malang. AIP Conference Proceeding , 2215 , 30007. https://doi.org/https://doi.org/10.1063/5.00 03781 Kundariati,  M.,  Wulan,  R.  C.,  &  Sudrajat,  A.  K.  2018.
Kajian  Poliploidi  Ikan  Sepat  (Trichogaster trichopterus)  pada  Tiga  Ketinggian  Tempat Berbeda  di  Daerah  Banyuwangi,  Malang,  dan Batu  dengan  Metode  Penghitungan  Nukleolus. Applied  Technology  and  Computing  Science Journal , 1 (2), 76 – 85. https://doi.org/10.33086/atcsj.v1i2.855
Larasati,  A.,  Hidayat,  P.,  &  Buchori,  D.  2013. Keanekaragaman  dan  persebaran  lalat  buah Tribe  Dacini  (Diptera:  Tephritidae)  di Kabupaten  Bogor  dan  sekitarnya. Jurnal Entomologi Indonesia , 10 (2), 51 – 59. https://doi.org/10.5994/jei.10.2.51
Lutfi,  O.  M.,  Saputra,  A.,  Mutiara,  Arisyaputra,  A.,
Sinaga, J. K., Bisel, M., Ika, N., Ria, M., Murti, H., Girindra,  A.,  Rizal,  R.,  Bagus,  M.,  Naufal,  A.,  & Raditya,  M.  2017.  Pemantauan  Kondisi Invertebrata Menggunakan Metode Reef Check, di  Perairan  Selat  Sempu  Kabupaten  Malang.
Jurnal Kelautan , 10 (2), 129 – 135. https://doi.org/http://dx.doi.org/10.21107/jk .v10i2.2711
Mahato,  S.  P.,  &  Gupta,  K.  K.  2018. Species  diversity status  of  family  Drosophilidae  at  Hazaribag  , Jharkhand , India . Nesbø,  C.  L.,  Magnhagen,  C.,  &  Jakobsen,  K.  S.  1998. Genetic  differentiation  among  stationary  and anadromous  perch  (Perca  fluviatilis)  in  the Baltic  Sea. Hereditas , 129 (3),  241 – 249.
https://doi.org/10.1111/j.1601- 5223.1998.00241.x Pedersen,  L.  D.,  Pedersen,  A.  R.,  Bijlsma,  R.,  &
ISSN 2460-6804 (online)
Bundgaard,  J.  2011.  The  effects  of  inbreeding and heat stress on male sterility in Drosophila melanogaster. Biological Journal of the Linnean Society , 104 (2), 432 – 442. https://doi.org/10.1111/j.1095-
8312.2011.01725.x Pramudi,  M.  I.,  Puspitarini,  R.  D.,  &  Rahardjo,  B.  T. 2013.  (Diptera:Tephritidae)  di  Kalimantan Selatan  Berdasarkan  Karakter  Morfologi  dan Molekular  (Rapd-PCR  dan  Sekuensing  DNA). Jurnal HPT Tropika , 13 (2), 191 – 202.
Purwantara, S. 2018. Studi Temperatur Udara Terkini di Wilayah di Jawa Tengah Dan DIY. Geomedia: Majalah  Ilmiah  Dan  Informasi  Kegeografian , 13 (1), 41 – 52. https://doi.org/10.21831/gm.v13i1.4476
Rahmawati,  Hasanuddin,  &  Nurmalisah,  C.  2018.
Hubungan Kekerabatan Fenetik Tujuh Anggota Familia Apocynaceae. Jurnal Ilmiah Mahasiswa Pendidikan Biologi , 51 (1), 51. Sambucetti,  P.,  Scannapieco,  A.  C.,  Loeschcke,  V.,  & Norry,  F.  M.  2013.  Heat-stress  survival  in  the pre-adult  stage  of  the  life  cycle  in  an intercontinental  set  of  recombinant  inbred lines  of  Drosophila  melanogaster. Journal  of Experimental  Biology , 216 (15),  2953 – 2959. https://doi.org/10.1242/jeb.079830 Sartiami, D., Magdalena, M., & Nurmansyah, A. 2011.
Thrips  parvispinus  Karny  (Thysanoptera: Thripidae)  pada  Tanaman  Cabai:  Perbedaan Karakter  Morfologi  pada  Tiga  Ketinggian Tempat. Jurnal Entomologi Indonesia , 8 (2), 85 –
95. https://doi.org/10.5994/jei.8.2.85-95
Shiffert,  M.  2020.  Marine  invertebrate.  In Marine Extension and Georgia (Vol. 28, Issue 3). Marine Extension and Georgia. https://doi.org/10.1016/0041- 0101(90)90050-h Shorrock,  B.  1972. Drosophila  sp. Ginn  Genetick
Company Limited.
Siburian,  J.  2008.  tudi  Keanekaragaman  Drosophila Sp. di Kota Jambi. Biospecies , 1 (2), 47 – 54. Smith,  J.  1999. Evolutionary  Genetics .  Oxford University Press.
Smith,  S.  A.  2011.  Invertebrate  resources  on  the internet. ILAR  Journal , 52 (2),  165 – 174.
https://doi.org/10.1093/ilar.52.2.165
Sokal,  R.  R.,  &  Sneath,  P.  H.  .  1963. Principle  of Numerical Taxonomy.
Su, H., Qu, L. J., He, K., Zhang, Z., Wang, J., Chen, Z., &
Gu, H. 2003. The Great Wall of China: A physical barrier to gene flow? Heredity , 90 (3), 212 – 219. https://doi.org/10.1038/sj.hdy.6800237 Sugiyatno,  A.,  Yusuf,  H.  M.,  &  Rahayu,  D.  L.  2009. Pendekatan Fenetik Taksonomi dalam Identifikasi  Kekerabatan  Spesies  Anthurium.
Jurnal Hortikultura , 19 (2), 155 – 163. Sukmawati,  I.,  Corebima,  A.,  &  Zubaidah,  S.  2016. Fekunditas  dan  Waktu  Perkembangan  D. Melanogaster  Strain  Wildtype,  White,  dan Ebony  Pada  Lingkungan  Bersuhu  Tinggi  Dan Pemanfaatannya  Sebagai  Sumber  Belajar Perkuliahan Genetika. Jurnal Pendidikan - Teori, Penelitian, Dan Pengembangan , 1 (5), 814 – 821. Sulistiyo,  R.  H.,  Soetopo,  L.,  &  Darmanhuri.  2015.
Eksplorasi dan Identifikasi Karakter Morfologi Porang  (Amorphophallus  muelleri  B.)  di  Jawa Timur. Jurnal  Produksi  Tanaman , 3 (5),  353 – 361.
Wahlberg,  E.  2019.  Revision  and  morphological analysis  of  the  ragadidae  (Insecta,  Diptera). European  Journal  of  Taxonomy , 521 ,  1 – 19. https://doi.org/10.5852/ejt.2019.521
Widarto.  2013. Penelitian  Ex  Post  Facto .  Universitas Negeri Yogyakarta. Yatim, W. 1991. Embriologi Hewan . Baratarayaakselera.