Parameter Genetik dan Deteksi Segregan Transgresif pada Populasi Kacang Tanah ( Arachis hypogaea L.) Generasi F3
Estimation of Genetic Parameters and Identification of Transgressive Segregants of Population of Peanut (Arachis hypogaea L.) in F3 Generation
Siti Nurhidayah 1,2 , Yudiwanti Wahyu 3* , dan Willy Bayuardi Suwarno 3
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Perjuangan Tasikmalaya Jl. Peta No. 177 Tawang Kota Tasikmalaya 46115, Indonesia
3 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 27 Mei 2016/Disetujui 16 Oktober 2016

## ABSTRACT
Selection of transgressive segregants is considered as one effective way of obtaining peanut genotypes with high yield on early segregation. The objective of the study was to estimate genetic parameters and to identify transgressive segregants of peanut family in F3 generation. The experiment was conducted at Leuwikopo, Dramaga, Bogor on August-Desember 2014. The genetic materials evaluated were 218 family F3 generation from 5 biparental population (Jerapah/GWS79A1, GWS79A1/Zebra, GWS79A1/Jerapah, Zebra/GWS79A1 and Zebra/GWS18) and 4 commercial varieties as checks (Gajah, Jerapah,  Sima,  and  Zebra).  The  experiment  was  conducted  in  an  augmented  randomized  complete  block  design  with  4 replications  for  the  checks.  The  results  showed  that  quantitative  characters  had  continuous  distribution  and  they  were controlled by many genes with additive, dominance, complementary epistasis, or additive epistasis gene action. Total number of pod and number of pod had high heritability and moderate genetic coefficient of variation. Selection with 10% intensity showed that 22 families had large total number of pods while six families had larger total number of pods than both parents. Family U2-39 estimated was identified as a putative transgressive segregant with high total number of pod and had smaller variance within family than Sima variety.
Keywords: additive,gene action, heritability, GCV

## ABSTRAK
Seleksi segregan transgresif menjadi salah satu cara untuk memperoleh varietas kacang tanah dengan daya hasil tinggi diawal segregasi. Penelitian bertujuan menduga parameter genetik dan deteksi segregan transgresif famili-famili kacang tanah generasi F3. Bahan genetik yang diuji sebanyak 218 famili generasi F3 dari 5 populasi biparental (Jerapah/GWS79A1, GWS79A1/Zebra,  GWS79A1/  Jerapah,  Zebra/  GWS79A1,  dan  Zebra/GWS18)  dan  4  varietas  komersial  sebagai  kontrol (Gajah, Jerapah, Sima, dan Zebra). Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Agustus-Desember 2014 di kebun percobaan Leuwikopo IPB, Dramaga, Bogor. Rancangan yang digunakan adalah augmented-Rancangan Kelompok Lengkap Teracak (RKLT) dengan 4 pembanding sebagai ulangan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter-karakter kuantitatif bersifat kontinu dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif, dominan, epistasis aditif, atau epistasis komplementer. Karakter jumlah polong total, jumlah polong isi memiliki nilai heritabilitas arti luas yang tinggi dan KKG yang sedang. Intensitas seleksi 10% menghasilkan sedikitnya 22 famili memiliki jumlah polong total terbaik, sementara 6 famili menunjukkan jumlah polong total lebih baik dari tetua. Famili U2-39 teridentifikasi sebagai segregan transgresif dengan jumlah polong total terbaik dengan ragam dalam famili yang rendah daripada ragam varietas Sima.
Kata kunci: aditif, aksi gen, heritabilitas, KKG
J. Agron. Indonesia, Agustus 2017, 45(2):162-168 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v45i2.12940

## PENDAHULUAN
Pemuliaan  tanaman  memiliki  peran  penting  dalam meningkatkan  produktivitas  tanaman  dan  menghasilkan varietas unggul (Jambormias dan Riry, 2009; Syukur et al ., 2012). Salah satu kegiatan dari program pemuliaan tanaman untuk mendapatkan varietas unggul yang diinginkan adalah seleksi  (Barmawi,  2007).  Efektivitas  seleksi  dipengaruhi oleh  besarnya  keragaman  genetik,  nilai  heritabilitas,  pola segregasi,  jumlah  gen,  dan  aksi  gen  yang  mengendalikan suatu  karakter  (Barmawi,  2007;  Sa’diyah et  al. ,  2009). Pelaksanaan  seleksi  bertujuan  untuk  meningkatkan frekuensi  genotipe-genotipe  segregan  yang  dikehendaki hingga  diperoleh  genotipe-genotipe  segregan  transgresif homozigot untuk semua gen yang telah mengalami fiksasi (Jambormias  dan  Riry,  2009).  Periode  seleksi  semakin panjang  jika  melibatkan  lebih  dari  satu  gen  untuk  satu karakter  kuantitatif  sebaliknya  periode  seleksi  dapat diperpendek dengan menggunakan seleksi nilai tengah tinggi dan  ragam  terpilih  yang  rendah  sampai  generasi  F4  atau disebut  sebagai  segregan  transgresif  (Jambormias,  2014). Rieseberg et  al. (2003)  mendefinisikan  bahwa  segregasi transgresif  merupakan  segregasi  gen  yang  memiliki  nilai ekstrim dari kedua tetuanya.
Beberapa  penelitian  yang  memanfaatkan  fenomena segregasi transgresif adalah penelitian Kotzamanidis (2006) pada  komoditas  kacang  tanah,  Kuczynska et  al. (2007) pada komoditas barley, Yadav et al. (1998) pada komoditas gandum,  dan  Jambormias  (2014)  pada  komoditas  kacang hijau  generasi  F3.  Pada  penelitian  ini  diharapkan  seleksi kacang tanah dapat diperpendek dengan pendugaan seleksi segregan transgresif pada generasi F3.

## BAHAN DAN METODE
Bahan pengujian terdiri atas 218 famili yang berasal dari 5 populasi biparental (Jerapah/GWS79A1, GWS79A1/ Zebra,  GWS79A1/Jerapah,  Zebra/GWS79A1,  dan  Zebra/ GWS18) dan 4 varietas komersial (Gajah, Jerapah, Sima, dan Zebra) sebagai varietas pembanding. Penelitian dilaksanakan pada bulan Agustus sampai dengan Desember 2014 di kebun percobaan IPB Leuwikopo, Bogor. Perhitungan komponen hasil  dilaksanakan  di  Laboratorium  Benih,  Departemen Agronomi dan Hortikultura, Institut Pertanian Bogor.
Percobaan  disusun  menggunakan  Rancangan Augmented -Rancangan  Kelompok  Lengkap  Teracak (RKLT).  Seluruh  bahan  genetik  masing-masing  ditanam sebagai barisan famili berukuran 20 tanaman yang tersebar pada 4 blok percobaan. Tiap famili ditanam tanpa ulangan sedangkan  varietas  komersial  diacak  pada  setiap  blok dengan jarak tanam 40 cm x 22 cm. Aplikasi pemupukan yang dilakukan adalah pupuk phonska (200 kg ha -1 ), kaptan (0.5 ton ha -1 ), dan pupuk kandang (1 ton ha -1 ) disebar dalam larikan pada saat tanam.
Pemeliharaan  terdiri  atas  penyulaman,  pengairan, penyiangan  sekaligus  pembumbunan,  dan  pemberantasan hama penyakit yang sesuai dengan tingkat serangan yang timbul. Tanaman dipanen pada umur 105 HST (hari setelah tanam). Pengamatan karakter agronomi diantaranya tinggi
tanaman  (cm),  bobot  brangkasan  (g),  bobot  basah  polong (g),  indeks  panen,  bobot  polong  kering  total  (g),  polong kering isi (g), jumlah polong total, jumlah polong isi, dan bobot biji per tanaman (g)
Data yang diperoleh dianalisis dengan uji F taraf α = 5%. Jika perlakuan yang diuji berpengaruh nyata terhadap karakter yang diamati maka dilanjutkan dengan uji BNT taraf α = 5% dengan bantuan aplikasi SAS 9.1.3. Uji kenormalan menggunakan uji kolmogorov-smirnov Kehomogenan ragam menggunakan uji Levene dan uji Bartlett. Analisis pengaruh aksi gen menggunakan uji skewness (kemenjuluran kurva) dan kurtosis (keruncingan  kurva) menggunakan  aplikasi Minitab  14,  dan  Ms.  Excel  mengacu  pada  penelitian Jambormias  (2014).  Famili  dinyatakan  sebagai  segregan transgresif bila memiliki nilai tengah lebih baik dibanding tetua terbaik dan memiliki ragam dalam famili sama atau lebih  rendah  dibanding  ragam  terendah  dari  varietas komersial.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Sebaran Karakter Kuantitatif Generasi F3
Populasi  yang  dianalisis  diambil  dari  dua  populasi yang  mewakili  lima  populasi  yang  diuji  (Tabel  1). Perbaikan  karakter  tanaman  memerlukan  pemahaman parameter  genetik,  yang  pendugaannya  dapat  dilakukan dengan pendekatan analisis genetik yaitu aksi gen (Wahyu et al., 2015). Roy (2000) telah menyatakan bahwa analisis skewness dan kurtosis dapat digunakan untuk menentukan terjadi tidaknya epistasis pada zuriat persilangan. Sedangkan kurtosis negatif  ( platikurtik )  atau  positif  ( leptokurtik ) berturut-turut  mengindikasikan  banyak  atau  sedikitnya gen  yang  terlibat  dalam  mengendalikan  suatu  karakter. Kurtosis nyata dengan skewness nyata negatif atau positif berturut-turut mengindikasikan aksi gen epistasis duplikat atau epistasis komplementer. Kurtosis nyata tetapi skewness tidak nyata mengindikasikan aksi gen epistasis aditif. Bila kurtosis tidak nyata maka sebarannya disebut mesokurtik. Kurtosis tidak nyata dengan skewness tidak nyata atau nyata berturut-turut mengindikasikan keterlibatan aksi gen aditif atau dominan. Kurtosis tidak nyata dengan skewness nyata negatif atau positif berturut-turut mengindikasikan adanya aksi gen dominan ke kanan atau ke kiri. Kombinasi
persilangan
Jerapah/GWS79A1 memperlihatkan hampir seluruh karakter menyebar normal (p>0.05)  kecuali  bobot  brangkasan,  bobot  polong  basah, dan  indeks  panen  yang  menyebar  tidak  normal  dengan ragam  heterogen  (p<0.05).  Persilangan  Zebra/GWS18 menyebar  normal  dan  tidak  normal  dengan  ragam  relatif homogen  (p>0.05).  Menurut  Jambormias et  al. (2013), populasi generasi F3 antar famili cenderung heterogen dan menyebar tidak normal. Jambormias (2014) menambahkan bahwa ragam heterogen  dan menyebar tidak normal selain karena pengaruh faktor aditif,  pengaruh faktor non-aditif dan keterbauran berkontribusi terhadap keragaan tanaman. Keterbauran  merupakan  keragaman  yang  muncul  pada suatu  barisan  famili  seragam  karena  pengaruh  famili  lain tetangganya yang masih beragam.
Seluruh karakter kuantitatif yang diuji secara umum menyebar  mesokurtik  (uji kurtosis tidak  nyata)  dan kurtosis  nyata  positif  ( leptokurtik )  (Tabel  1).  Hal  tersebut mengindikasikan  karakter-karakter  kuantitatif    yang  diuji dikendalikan  oleh  banyak  gen  kecuali  karakter  bobot brangkasan, bobot basah polong, dan indeks dikendalikan oleh  sedikit  gen  pada  persilangan  Jerapah/GWS79A1. Hal ini serupa dengan penelitian Hartati et al. (2013) dan Sihaloho et  al. (2015),  pada  komoditas  kedelai  hampir semua karakter kuantitatif dikendalikan oleh banyak gen.
Menurut Jayaramachandran et al. (2010), penyebaran karakter  kuantitatif  pada  tanaman  yang  menjulur  ke  kiri ( skewed  left )  atau  ke  kanan  ( skewed  right )  menunjukkan adanya  pengaruh  gen  letal,  epistasis,  pautan  gen,  dan dominansi.  Hasil  penelitian  menunjukkan  karakter  bobot polong kering total, bobot kering isi, jumlah polong total, jumlah polong isi, dan bobot biji per tanaman dikendalikan oleh aksi gen dominan pada populasi persilangan Jerapah/ GWS79A1. Karakter bobot brangkasan basah polong, bobot basah polong, dan indeks panen dikendalikan oleh aksi gen epistasis komplementer, sementara karakter tinggi tanaman dipengaruhi oleh aksi gen aditif.
Persilangan Zebra/GWS18 dikendalikan oleh banyak gen pada seluruh karakter kuantitatif dengan aksi gen yang
berbeda-beda.  Karakter  bobot  brangkasan,  bobot  polong basah,  dan  bobot  biji  pada  populasi  persilangan  Zebra/ GWS18  dikendalikan  oleh  aksi  gen  dominan,  sedangkan karakter bobot polong kering total, bobot polong kering isi, dan jumlah polong isi dipengaruhi oleh aksi gen epistasis aditif. Karakter tinggi tanaman, indeks panen, dan jumlah polong total dipengaruhi oleh aksi gen aditif (Tabel 1).
Masing-masing karakter dengan aksi gen yang berbeda- beda  tersebut  diperkuat  pada  beberapa  penelitian  yang menunjukkan aksi gen yang berbeda pula, seperti Barmawi (2007)  menyatakan  bahwa  karakter  ketahanan  penyakit CPMMV dipengaruhi oleh aksi gen dominan dan epistasis. Penelitian Arif et al. (2011) menyampaikan bahwa karakter kualitatif pada tiga kelompok cabai dikendalikan oleh aksi gen dominan sebagian dan dominan penuh. Sulistyowati et al. (2015)  menemukan  hampir  semua  karakter  agronomi sorgum dikendalikan oleh aksi gen aditif. Penelitian Wahyu et  al. (2015)  bahwa  setiap  pasangan  persilangan  kedelai menunjukkan  aksi  gen  yang  berbeda  pula.  Kisman et  al. (2008) menyatakan pola adaptasi kedelai cekaman naungan pada karakter-karakter yang diamati dikendalikan oleh aksi gen dominan parsial, aditif, dan epistasis. Penelitian Machfud dan Sulistyowati (2009) menunjukkan bahwa karakter yang mengendalikan kelebatan bulu daun pada kapas berkarakter
Karakter Kenormalan Kehomogenan ragam Skewness Kurtosis Ukuran dan bentuk aksi gen Bartlett Levene Jerapah / GWS79A1 Tinggi tanaman (cm) >0.15 0.00 0.00 -0.07tn -0.13tn B, Ad Bobot brangkasan (g) <0.01 0.00 0.00 1.04** 2.12** S, EK Bobot basah polong (g) 0.04 0.00 0.00 0.66** 0.90** S, EK Indeks panen <0.01 0.00 0.00 0.92** 2.82** S, EK Bobot polong kering total (g) 0.08 0.00 0.00 0.40** -0.23tn B, Dm Bobot polong kering isi (g) 0.07 0.00 0.00 0.39** -0.25tn B, Dm Jumlah polong total 0.12 0.00 0.01 0.46** 0.37tn B, Dm Jumlah polong isi >0.15 0.00 0.00 0.37** -0.07tn B, Dm Bobot biji per tanaman (g) 0.08 0.00 0.03 0.38** -0.25tn B, Dm Zebra / GWS18 Tinggi tanaman (cm) >0.15 0.05 0.63 0.06tn -0.03tn B, Ad Bobot brangkasan (g) <0.01 0.01 0.20 0.75** 0.44tn B, Dm Bobot basah polong (g) <0.01 0.04 0.35 0.54** 0.06tn B, Dm Indeks panen >0.15 0.19 0.26 0.08tn -0.62tn B, Ad Bobot polong kering total (g) <0.01 0.21 0.65 0.34tn -0.75* B, EA Bobot polong kering isi (g) <0.01 0.19 0.62 0.36tn -0.74* B, EA Jumlah polong total 0.09 0.15 0.59 0.31tn -0.67tn B, Ad Jumlah polong isi 0.02 0.08 0.57 0.33tn -0.75* B, EA Bobot biji per tanaman (g) <0.01 0.11 0.56 0.52** -0.29tn B, Dm
Tabel 1. Pengujian kenormalan dan kehomogenan ragam kaitannya dengan pengaruhnya terhadap aksi gen pada dua populasi persilangan kacang tanah
Keterangan: Nilai P <0.05 menunjukkan terjadinya pelanggaran asumsi kenormalan atau kehomogenan ragam. * = statistik uji nyata pada taraf α=0.05,  ** =  statistik  uji nyata pada taraf α 0.01, tn = tidak nyata pada taraf α 0.05 dan α 0.01, S = sedikit gen terlibat, B = banyak gen terlibat, Ad = aditif, EA = epistasis aditif, Dm = dominansi, EK = epistasis komplemeter
dominan  sebagian  negatif  dan  dominan  sebagian  positif. Karakter  yang  dikendalikan  oleh  aksi  gen  dominan  atau epistatis dapat dilakukan seleksi pada generasi berikutnya (Barmawai,  2007)  sedangkan  karakter  yang  dikendalikan oleh  aksi  gen  aditif  dapat  diseleksi  sehingga  diharapkan dapat diwariskan pada generasi berikutnya (Sulistyowati et al ., 2015). Ketaknormalan dan ketakhomogenan ragam varietas pembanding  pada  karakter  bobot  brangkasan  dan  indeks panen  mengindikasikan  bahwa  percobaan  belum  benar- benar  homogen  di  lapang  percobaan  (Tabel  2).  Varietas pembanding yang merupakan varietas yang sudah generasi lanjut  homogen  homozigot  mengalami  keterbauran, berkompetisi dengan famili-famili yang secara genetik dan fenotipe masih beragam.

## Analisis Komponen Ragam
Hasil  analisis  ragam  pada  Tabel  3  menunjukkan bahwa  populasi  yang  diuji  tidak  berpengaruh  nyata  pada hampir semua karakter kuantitatif. Hal ini mengindikasikan
bahwa  mayoritas  pada  karakter  tersebut  memiliki tingkat  keseragaman  yang  tinggi  antar  famili.  Hanya karakter  jumlah  polong  isi  dan  jumlah  polong  total  yang menunjukkan  pengaruh  yang  nyata  pada  famili-famili yang  diuji.  Perbedaan  yang  nyata  pada  karakter  tersebut mengindikasikan bahwa famili-famili yang diuji memiliki keragaman  genetik  yang  tinggi  sehingga  dapat  diarahkan sebagai kriteria seleksi untuk karakter jumlah polong.

## Sebaran Karakter Kuantitatif pada Kacang Tanah
Kelima  kombinasi  persilangan  merupakan  populasi bersegregasi  yang  secara  fenotipe  terdapat  famili-famili seragam  dan  beragam  (Tabel  4).  Populasi  persilangan GWS79A1/Zebra  memiliki  nilai  tengah  maksimum  pada karakter    tinggi  tanaman,  bobot  brangkasan,  dan  jumlah polong  isi.  Populasi  persilangan  Zebra/GWS18  memiliki nilai  tengah  maksimum  pada  karakter  indeks  panen. Populasi  persilangan  GWS79A1/Jerapah  memiliki  nilai tengah maksimum pada karakter bobot basah polong, bobot polong kering total, bobot polong kering isi, jumlah polong
Karakter Kenormalan Kehomogenan ragam Skewness Kurtosis Bartlett Levene Tinggi tanaman (cm) 0.10 0.00 0.00 0.20tn 0.10tn Bobot brangkasan (g) 0.02 0.00 0.00 1.24** 2.31** Bobot basah polong (g) 0.05 0.02 0.00 0.36tn -0.21tn Indeks panen >0.15 0.00 0.00 1.05** 3.43** Bobot polong kering total (g) >0.15 0.09 0.03 0.16tn -0.42tn Bobot polong kering isi (g) >0.15 0.11 0.03 0.18tn -0.41tn Jumlah polong total >0.15 0.03 0.02 0.27tn -0.06tn Jumlah polong isi >0.15 0.07 0.07 0.16tn -0.47tn Bobot biji per tanaman (g) >0.15 0.01 0.01 0.25tn -0.31tn
Tabel 2. Pengujian kenormalan galat kaitannya dengan pengaruhnya terhadap aksi gen varietas pembanding kacang tanah
Keterangan: Nilai P <0.05 menunjukkan terjadinya pelanggaran asumsi kenormalan atau kehomogenan ragam, * = statistik uji nyata pada taraf α 0.05, ** = statistik uji nyata pada taraf α 0.01, tn = tidak nyata pada taraf α 0.05
Sumber keragaman KT genotipe KT famili KT kontrol Tinggi tanaman (cm) 86.795tn 80.794tn 569.704** Bobot brangkasan (g) 0.015tn 0.015tn 0.047tn Bobot basah polong (g) 0.015tn 0.015tn 0.040* Indeks panen 0.004tn 0.004tn 0.008tn Bobot polong kering total(g) 33.316tn 32.908tn 73.176tn Bobot polong kering isi (g) 32.400tn 31.962tn 75.034tn Jumlah polong total 29.626* 28.871* 92.095** Jumlah polong isi 24.371* 23.709* 80.134** Bobot biji per tanaman (g) 0.144tn 0.134tn 0.013*
Tabel 3. Sidik ragam dengan kuadrat tengah karakter agronomi kacang tanah generasi F3
Keterangan: tn = tidak nyata, * = nyata pada uji F taraf α 0.05, ** = sangat nyata pada uji F taraf α 0.01
total,  dan  bobot  biji  per  tanaman.  Secara  umum  populasi GWS79A1/Jerapah memiliki nilai tengah terbaik daripada populasi lainnya.

## Komponen Ragam dan Heritabilitas
Mudah  tidaknya  suatu  karakter  diwariskan  pada keturunannya  bergantung  pada  nilai  heritabilitasnya (Barmawi, 2007). Heritabilitas terbagi atas, rendah <20%, sedang 20-50%, dan tinggi >50% (Mangoendidjojo, 2003). Beberapa peneliti memanfaatkan nilai heritabilitas arti luas yang tinggi sebagai kriteria seleksi, yaitu penelitian Wahyu dan Budiman (2013) pada komoditas kacang tanah, Syukur et al. (2010) pada komoditas cabai, Rubiyo dan Wardiana (2013)  pada  komoditas  kopi,  dan  Wardani et  al. (2015) pada  komoditas  gandum.  Menurut  Syukur et  al. (2010), keragaman genetik merupakan salah satu komponen utama dalam memulai program seleksi. Besarnya keragaman akan mempengaruhi  efektivitas  seleksi  (Sa’diyah et  al. ,  2009).
Koefisien  keragaman  genetik  terbagi  atas  sempit  0-10%, sedang 10.1%-20%, dan luas >20%.
Karakter  bobot  brangkasan  dan  indeks  panen memiliki  heritabilitas  arti  luas  yang  rendah  dengan  KKG sempit. Karakter tinggi tanaman, bobot basah polong, bobot polong  kering  total  dan  bobot  polong  kering  isi  memiliki heritabilitas  sedang  dengan  KKG  sempit.  Jumlah  polong total, jumlah polong isi dan bobot biji per tanaman memiliki nilai  heritabilitas  luas  dengan  KKG  sedang  (Tabel  5). Jumlah  polong  total  dipilih  menjadi  kriteria  seleksi.  Hal ini sejalan dengan penelitian Wahyu dan Budiman (2013) bahwa karakter jumlah polong total termasuk pada kategori heritabilitas arti luas yang tinggi dan KKG yang sedang.

## Seleksi Segregan Transgresif
Sebelum  melakukan  seleksi  terlebih  dahulu  dilihat berapa  proporsi  nilai  heritabilitas  yang  mencerminkan potensi genetik yang sudah dibahas sebelumnya. Menurut
Karakter Nilai tengah ± SD Jerapah/ GWS79A1 GWS79A1/ Zebra GWS79A1/ Jerapah Zebra/ GWS79A1 Zebra/ GWS18A TT (cm) 66.65 ± 9.46 73.41 ± 8.14 69.62 ± 7.47 58.97 ± 7.85 58.62 ± 4.10 BB (g) 126.80 ± 39.69 143.24 ± 39.31 136.89 ± 37.29 97.26 ± 34.15 103.82 ± 25.66 BBP (g) 28.97 ± 8.33 34.01 ± 8.69 35.07 ± 7.91 28.64 ± 9.60 31.70 ± 11.41 Indeks 0.23 ± 0.06 0.24 ± 0.06 0.26 ± 0.06 0.27 ± 0.05 0.29 ± 0.11 BPKT (g) 18.60 ± 5.05 21.63 ± 6.13 22.33 ± 5.88 17.36 ± 5.14 18.29 ± 6.73 BPKI (g) 18.20 ± 5.02 21.16 ± 6.12 21.79 ± 5.77 16.94 ± 5.09 17.92 ± 6.75 JPT 16.77 ± 4.18 20.58 ± 5.48 20.64 ± 5.49 14.18 ± 3.93 14.71 ± 4.81 JPI 15.00 ± 3.75 18.35 ± 5.23 18.14 ± 4.96 12.56 ± 3.57 12.83 ± 4.43 BBPT (g) 14.42 ± 3.61 16.98 ± 4.52 17.51 ± 4.49 13.33 ± 4.05 13.89 ± 5.20
Tabel 4. Keragaan nilai tengah dan standar deviasi pada tiap kombinasi persilangan kacang tanah
Keterangan:  TT= tinggi tanaman; BB = bobot brangkasan; BBP = bobot basah polong; Indeks = indeks panen; BPKI = bobot polong kering isi; BPKT = bobot polong kering total; JPI = jumlah polong isi; JPT = jumlah polong total; BBPT = bobot biji per tanaman
Karakter σ 2 g σ 2 e σ 2 p h 2 bs Kriteria (h 2 bs ) KKG Kriteria (KKG) Tinggi tanaman (cm) 3.98 16.22 20.20 0.20 Sedang 0.03 Sempit Bobot brangkasan (g)* -0.01 0.01 0.00 0.00 Rendah 0.00 Sempit Bobot basah polong (g)* -0.01 0.01 0.00 0.00 Sedang 0.00 Sempit Indeks panen -0.00 0.00 0.00 0.00 Rendah 0.00 Sempit Bobot polong kering total (g) 3.44 4.79 8.23 0.41 Sedang 0.09 Sempit Bobot polong kering isi (g) 3.21 4.78 7.99 0.43 Sedang 0.09 Sempit Jumlah polong total 5.49 1.72 7.22 0.73 Tinggi 0.13 Sedang Jumlah polong isi 4.26 1.67 5.93 0.77 Tinggi 0.13 Sedang Bobot biji per tanaman (g)* 0.03 0.00 0.03 0.90 Tinggi 0.14 Sedang
Tabel 5. Komponen nilai ragam genetik, heritabilitas dan koefisien keragaman genetik famili-famili kacang tanah
Keterangan:  * hasil transformasi data log (y+1); σ 2 g = ragam genetik; σ 2 e = ragam lingkungan; σ 2 p = ragam fenotipe; h 2 bs =  heritabilitas arti luas; KKG = koefisien keragaman genetik
Sa’diyah et al. (2009), efektivitas seleksi bergantung pada besarnya keragaman dan nilai heritabilitas. Berdasarkan nilai heritabilitas tinggi dan KKG sedang terdapat pada karakter jumlah polong isi, jumlah polong total, dan bobot biji per tanaman,  namun  seleksi  lebih  ditekankan  pada  karakter jumlah polong total. Hal tersebut sejalan dengan penelitian Wahyu dan Budiman (2013) yang memilih karakter jumlah polong sebagai kriteria daya hasil. Puangbut et al. (2013) menyatakan bahwa jumlah polong merupakan faktor utama dalam meningkatkan daya hasil kacang tanah.
Seleksi diambil pada tiap-tiap kombinasi persilangan sebesar 10% berdasarkan karakter jumlah polong total (Tabel
6). Sebanyak 22 famili berpotensi memiliki jumlah polong yang  tinggi  dengan  ragam  homogen  maupun  heterogen. Berdasarkan hasil uji lanjut BNT diperoleh 6 famili terbaik dibandingkan tetua terbaiknya dan 16 famili memiliki nilai tengah mirip tetua dengan ragam dalam famili yang sudah seragam dan masih beragam. Famili-famili dengan ragam yang tinggi dapat diseleksi pada generasi berikutnya sampai mencapai  keseragaman  yang  diinginkan.  Famili  U2-39 terdeteksi sebagai segregan transgresif yang memiliki nilai tengah  tinggi  dibandingkan  tetuanya  dan  ragam  dalam famili  tidak  berbeda  dengan  ragam  varietas  Sima  sebagai pembanding ragam.
Nomor Genotipe Nilai tengah Ragam dalam famili Nomor Genotipe Nilai tengah Ragam dalam famili 1. U1-106 33.2* 147.5B 15 U3-160 29.9tn 128.2B 2. U1-48 25.9tn 179.8B 16 U3-116 29.6tn 194.4B 3. U1-117 24.3tn 45.6b 17 U3-16 29.4tn 253.6B 4. U1-61 22.9tn 162.9B 18 U4-79 26.9tn 124.9B 5. U1-17 22.2tn 101.3b 19 U4-76 18.3tn 16.9b 6. U1-102 21.7tn 94.0b 20 U4-34 18.2tn 61.9b 7. U2-35 34.1* 516.9B 21 U5-35 23.1tn 47.8b 8. U2-41 31.7* 327.8B 22 U5-31 22.2tn 82.8b 9. U2-91 30.3* 228.6B 23 Gajah 19.8 118.9 10. U2-39 29.6* 31.9b 24 Jerapah 22.4 59.6 11. U2-108 26.2tn 109.6b 25 Sima 15.9 42.1 12. U3-118 31.9* 154.7B 26 Zebra 11.4 72.1 13. U3-162 30.8tn 160.0B 27 GWS18 19.8 92.3 14. U3-28 30.5tn 104.1b 28 GWS79A1 18.9 85.3
Tabel 6. Famili terbaik hasil seleksi berdasarkan jumlah polong total pada kacang tanah dengan intensitas seleksi 10%
Keterangan: U1 = Jerapah/GWS79A1; U2 = GWS79A1/Zebra; U3 = GWS79A1/Jerapah; U4 = Zebra/GWS79A1; U5 = Zebra/GWS18A; * = lebih tinggi dari tetua terbaik hasil uji BNT; tn = statistik uji tidak nyata; b & B =  bertutut-turut nilai ragam dalam famili ≤  dan > varietas Sima hasil uji F α 0.05; BNT 0.05 = 9.076

## KESIMPULAN
Karakter-karakter  kuantitatif  kacang  tanah  secara umum dipengaruhi oleh banyak gen dengan aksi gen aditif, dominan,  epistasis  komplementer,  atau  epistasis  aditif. Karakter jumlah polong isi dan jumlah polong total memiliki keragaman tinggi dengan nilai heritabilitas tinggi dan KKG sedang.  Famili  U2-39  terdeteksi  sebagai  kandidat  famili segregan  transgresif  dengan  jumlah  polong  total  terbaik dengan ragam yang rendah daripada ragam varietas Sima.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  kepada  Ditjen  Dikti  Kemendikbud atas  dukungan  dana  penelitian  melalui  program  Beasiswa Program Pascasarjana Dalam Negeri (BPPDN) tahun 2013 atas nama Siti Nurhidayah dan program Penelitian Strategis Nasional tahun 2014 atas nama Yudiwanti Wahyu.

## DAFTAR PUSTAKA
Arif,  A.B.,  S.  Sujiprihati,  M.  Syukur.  2011. Pewarisan karakter  beberapa  karakter  kualitatif  pada  tiga kelompok cabai. Bul. Plasma Nutfah 17:73-79.
Barmawi, M. 2007. Pola segregasi dan heritabilitas karakter ketahanan  kedelai  terhadap Cowpea  Mild  Mottle Virus populasi  Wilis  X  Mlg2521.  J.  HPT  Tropika 7:48-52.
Hartati, S., M. Barmawi, N. Sa’diyah. 2013. Pola segregasi karakter  agronomi  tanaman  kedelai  ( Glycine  max [L.] Merrill) generasi F2 hasil persilangan WILIS X B3570. J. Agrotek. Tropika 1:8-13.
Jambormias,  E.  2014.  Analisis  genetik  dan  segregasi transgresif  berbasis  informasi  kekerabatan  untuk potensi  hasil  dan  panen  serempak  kacang  hijau. Disertasi.  Sekolah  Pascasarjana.  Institut  Pertanian Bogor. Bogor.
Jambormias,  E.,  J.  Riry.  2009.  Penyuaian  data  dan penggunaan informasi kekerabatan untuk mendeteksi segregan transgresif karakter kuantitatif pada tanaman menyerbuk sendiri (suatu pendekatan dalam seleksi). J. Budidaya Pertanian 5:11-18.
Jambormias, E., S.H. Sutjahjo, A.A. Matjjik, Y. Wahyu, D. Wirnas.  2013.  Modifikasi  rancangan  bersekat  dan pendugaan  parameter  genetik  pada  generasi  awal tanaman  menyerbuk  sendiri.  J.  Budidaya  Pertanian 9:52-59.
Jayaramachandran,  M.,  N.  Kumaravadivel,  S.  Eapen,  G. Kandasamy. 2010. Gene action for yield attributing characters in segregating generation (M2) of sorghum ( Sorghum bicolor L.). Elec. J. Plant Breeding 1:802- 808.
Kisman,  Trikoesoemaningtyas,  Sobir,  N.  Khumaida,  D. Sopandie.  2008.  Pola  pewarisan  adaptasi  kedelai ( Glycine max L. Merrill) terhadap cekaman naungan berdasarkan  karakter  morfo-fisiologi  daun.  Bul. Agron. 36:1-7.
Kotzamanidis, S.T. 2006. The first peanut ( Arachis hypogaea L.) crosses in greece and transgressive segregation on yield characteristics of pedigree selected accessions. Pakistan J. Biol. Sci. 9:968-973.
Kuczynska, A., M. Surma, T. Adamski. 2007. Methods to predict transgressive segregation in barley and other self-pollinated crops. J. Appl. Genet. 48:321-328.
Machfud,  M.,  E.  Sulistyowati.  2009.  Pendugaan  aksi  gen dan  daya  waris  ketahanan kapas  terhadap Amrasca biguttula. J. Littri. 15:131-138.
Mangoendidjojo,  W.  2003.  Dasar-Dasar  Pemuliaan Tanaman. Kanisius, Yogyakarta.
Puangbut,  D.,  S.  Jogloy,  N.  Vorasoot,  T.  Kesmala,  C.C. Holbrook,  A.  Patanothai.  2013.  Response  of reproductive  parts  of  peanut  genotypic  variation and  their  contributions  to  yield  after  pre-flowering drought.  Australian J. Crop Sci . 7:1627-1633.
Rieseberg,  L.H.,  A.  Widmer,  A.M.  Arntz,  J.M.  Burke.
2003.  The  genetic  architecture  necessary  for transgressive segregation is common in both natural and  domesticated  population.  Phil.  Trans.  R.  Soc. 358:1141-1147.
Roy, D. 2000. Plant Breeding: Analysis and Exploitation of Variation. Narosa, New Delhi.
Rubiyo, E. Wardiana. 2013. Analysis of genetic parameters for bean physical quality characters and clusterizations of  eleven  genotypes  of  robusta  coffee  ( Coffea canephora ). Indonesian. J. Agric. Sci. 14:55-62.
Sa’diyah,  N.,  T.R.  Basoeki, A.E.  Putri,  D.  Maretha,  S.D. Utomo.  2009.  Korelasi,  keragaman  genetik,  dan heritabilitas  karakter  agronomi  kacang  panjang populasi  F3  keturunan  persilangan  testa  hitam  x lurik. J. Agrotropika 14:37-41.
Sihaloho,  A.N.,  Trikoesoemaningtyas,  D.  Sopandie,  D. Wirnas.  2015.  Identifikasi  aksi  gen  epistasis  pada toleransi  kedelai  terhadap  cekaman  aluminium.  J. Agron. Indonesia 43:30-35.
Sulistyowati, Y., Trikoesoemaningtyas, D. Sopandie, S.W. Ardie,  S.  Nugroho.  2015.  Estimation  of  genetic parameters  and  gene  actions  of  sorghum  ( Sorghum bicolor (L.) Moench) tolerance to low P condition. Int. J. Agron. Agric. Res. 7:38-46.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  A.  Siregar.  2010.  Pendugaan parameter  genetik  beberapa  karakter  agronomi cabai  F4  dan  evaluasi  daya  hasilnya  menggunakan rancangan  perbesaran  ( augmented  design ).  J. Agrotropika 1:9-16.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti.  2012.  Pemuliaan Tanaman . Penebar Swadaya, Jakarta.
Wahyu,  G.,  A.S.  Mangoendidjojo,  P.  Yudono,  A.  Kasno. 2015  Analisis  nilai  tengah  generasi  untuk  umur panen  keturunan  persilangan  tiga  varietas  kedelai. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 34:37-41.
Wahyu, Y., D.R. Budiman. 2013. Daya hasil famili-famili kacang tanah ( Arachis hypogaea L.) tahan penyakit bercak  daun  di  Kecamatan  Ciranjang  Kabupaten Cianjur  Provinsi  Jawa  Barat.  Bul. Agrohorti.  1:45- 53.
Wardani, S., D. Wirnas, Y. Wahyu. 2015. Seleksi segregan gandum ( Triticum aestivum L.) pada dataran tinggi. J. Agron. Indonesia 43:45-51.
Yadav,  B.,  C.S.  Tyagi,  D.  Singh.  1998. Genetics  of transgressive  segregation  for  yield  and  yield components  in  wheat.  Ann.  Appl.  Biol.  133:227- 235.