Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165

## Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan Larva Ikan Pelangi Arfak dalam Kondisi Laboratorium: Studi Pendahuluan untuk Penangkarannya
Spawning Activities, Early Development, and Larvae Growth of the Arfak Rainbowfish in Laboratory Condition: A Preliminary Study for Its Breeding
Captivity
Emmanuel Manangkalangi 1,5 *, Ida Lapadi 1 , Paskalina Theresia Lefaan 2 , M. Fadjar Rahardjo 3,5 , Renny K. Hadiaty 4,5 , Sigid Hariyadi 3 , Charles P. H. Simanjuntak 3,5
1 Jurusan Perikanan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Universitas Papua, Manokwari, 98314, Papua Barat, Indonesia
2 Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Papua, Manokwari, 98314, Papua Barat, Indonesia
3 Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor, 16680, Jawa Barat, Indonesia
4 (In Memoriam) Museum Zoologicum Bogoriense, Bidang Zoologi, Pusat Penelitian Biologi, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Cibinong, 16911, Indonesia
5 Masyarakat Iktiologi Indonesia (MII) *Korespondensi: e_manangkalangi2013@yahoo.com

## ABSTRAK
Informasi  yang  lengkap  mengenai  reproduksi,  perkembangan  awal,  dan pertumbuhan  larva  menjadi  sangat  penting  dalam  upaya  penangkaran  dan  reintroduksi spesies  ikan  yang  terancam  punah.  Salah  satu  di  antara  spesies  yang  mulai  terancam adalah ikan 331elangi Arfak, Melanotaenia arfakensis yang sudah berada dalam kategori rentan dan informasinya masih sangat terbatas. Oleh karena itu, penelitian ini dilakukan dengan  tujuan  untuk  mendeskripsikan  aktivitas  pemijahan,  perkembangan  awal,  dan pertumbuhan  larva  spesies  ikan  331elangi  ini  dalam  kondisi  laboratorium.  Percobaan dalam  skala  laboratorium  dilaksanakan  pada  bulan  Maret-September  2017.  Ikan  yang digunakan berasal dari Sungai Nimbai. Sebanyak tiga pasang individu jantan dan betina dengan kisaran ukuran 46,5 sampai 60,1 mm dipilih untuk perlakuan. Namun, hanya satu pasangan  yang  berhasil  diamati  aktivitas  pemijahannya  secara  lengkap.  Pemijahan berlangsung  di  antara  waktu  pagi  hari  sampai  siang  hari  dalam  tiga  periode  pemijahan. Dalam  setiap  periode,  pemijahan  berlangsung  di  antara  8  dan  11  hari.  Antarperiode pemijahan  membutuhkan  waktu  14  sampai  22  hari.  Setelah  dibuahi,  telur  dilekatkan dengan filamen pada substrat pemijahan dan diletakkan pada kedalaman 7,3-24,3 cm dari permukaan  air.  Satu  kelompok  telur  yang  dipijahkan  terdiri  atas  78-116  butir  dengan kisaran diameter di antara 1,05 dan 136 mm. Telur menetas dalam periode 4 sampai 10 hari. Panjang tubuh larva yang baru menetas berkisar 4,13-4,40 mm dan akan mencapai ukuran  7,85  mm  dengan  tingkat  sintasan  48,1%  setelah  41  hari.  Hasil  penelitian  ini menemukan  beberapa  kuntungan  dari  karakteristik  pemijahan  dan  pertumbuhan  tahap awal  yang  bermanfaat  untuk  upaya  penangkaran  dan  pelepasliaran  ikan  ini  ke  habitat aslinya. Dengan demikian, populasinya di sistem Sungai Prafi dapat tetap dilestarikan.
Kata kunci: Ikan endemik; Melanotaenia ; Penangkaran
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165

## ABSTRACT
Comprehensive  information  regarding  the  reproduction,  early  development,  and growth of larvae is very important in the efforts of captive breeding and reintroduction of endangered fish species. One of the species that is starting to be threatened is the Arfak rainbowfish, Melanotaenia arfakensis which is already in the vulnerable category and its information is still relatively limited. Therefore, this study was conducted to describe the spawning  activity,  early  development,  and  growth  of  the  larvae  of  this  rainbow  fish species under laboratory conditions. Experiments on a laboratory scale were carried out in March-September  2017.  The  fish  used  came  from  the  Nimbai  Stream.  A  total  of  three pairs of individual males and females ranging in size from 46.5 to 60.1 mm were selected for  treatment.  However,  only  one  pair  was  successfully  observed  spawning  activity completely. Spawning takes place between morning and noon in three spawning periods. In each period, spawning lasts between 8 and 11 days. Between spawning periods takes 14  to  22  days.  After  fertilization,  the  eggs  are  attached  with  filaments  to  the  spawning substrate and placed at a depth of 7.3-24.3 cm from the surface of the water. One group of eggs spawned consists of 78-116 eggs with a diameter range between 1.05 and 136 mm. The eggs hatch in a period of 4 to 10 days. The body length of the newly hatched larvae ranges from 4.13-4.40 mm and will reach a size of 7.85 mm with a survival rate of 48.1% after 41 days. The results of this study found several advantages from the characteristics of spawning and growth in the early stages that are useful for captive breeding efforts and reintroduction of this rainbowfish to their natural habitat. Thus, its population in the Prafi River system can be maintained.
Keywords: Captive breeding; Endemic fish, Melanotaenia

## PENDAHULUAN
Informasi tentang reproduksi memungkinkan untuk memahami hubungan  di  antara  potensi  reproduksi dan  variasi lingkungan, misalnya terkait makanan,  suhu  energi,  dan  kondisi hidrologi  (Lobon-Cervia et  al .  1997, Kjesbu et  al .  1998,  Olden  &  Kennard 2010).  Oleh  karena  itu  setiap  spesies ikan  memiliki  strategi  yang  berbeda- beda terhadap variabilitas kondisi lingkungan untuk mengoptimalkan rekrutmen (Balon 1984, Wootton 1984).
Keberhasilan  rekrutmen  juga  ditentukan selama  periode  awal  siklus  hidupnya (Rice et al . 1987) karena sebagian besar mortalitas  ikan  sangat  tinggi  selama tahap ini (Houde 1994).
Mortalitas  yang  terjadi  terkait dengan  kesesuaian  atau  ketidaksesuaian antara kondisi lingkungan dan
persyaratan  selama  fase  embrionik  dan awal  larva  (Hutchings  1997,  Houde 2002).  Tingkat  mortalitas  yang  tinggi pada  tahap  awal  juga  terkait  dengan faktor
kelaparan dan tekanan pemangsaan  (Miller et  al .  1988,  Houde 1994). Kedua faktor ini sangat bergantung  pada  ukuran  (Miller et  al . 1988) dan oleh karena itu terkait dengan tingkat  pertumbuhan.  Ketika  pertumbu- han  berlangsung  cepat,  maka  tingkat sintasan  pada  tahap-tahap  awal  siklus hidup  ikan  akan  meningkat.  Terkait dengan pertumbuhan larva, maka informasi  mengenai  cara  memperoleh makanan  dan  proses  pencernaannya akan  sangat  penting  (Yúfera  &  Darias 2007,  Rønnestad  &  Morais  2008, Portella  &  Dabrowski  2008,  Zam- bonino-Infante et al . 2008). Oleh karena itu,  pemahaman  mengenai  aktivitas pemijahan,  perkembangan  tahap  awal, dan  pertumbuhan  larva  sangat  penting untuk keberhasilan rekrutmen dan kestabilan  struktur  populasi  di  habitat alami  ( in-situ )  maupun  dalam  upaya penangkaran ( ex-situ ).
Dalam  kasus  ikan  pelangi  arfak ( Melanotaenia arfakensis ) yang memiliki persebaran terbatas di perairan tawar  Papua  (Allen  1990)  dan  sudah termasuk dalam kategori rentan ( vulnerable )  (IUCN  2018),  informasi
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
mengenai  aktivitas  pemijahan,  perkem- bangan  tahap  awal,  dan  pertumbuhan larva belum tersedia. Selain itu, berbagai dampak  aktivitas  antropogenik  yang menyebabkan  degradasi  kualitas  habitat ikan ini di Sungai Nimbai dan S. Aimasi telah  dilaporkan  (Manangkalangi et  al . 2014, 2017, 2019, 2020, Leatemia et al .
2017,  Lefaan et  al .  2019)  dan  diduga menyebabkan  penurunan  populasinya. Berkaitan  dengan  kondisi  yang  ada, penelitian  ini  bertujuan  untuk  mendes- kripsikan  aktivitas  pemijahan,  perkem- bangan  tahap  awal,  dan  pertumbuhan larva ikan pelangi arfak sebagai informasi  awal  upaya  perkembang- biakan dalam penangkaran.

## METODE PENELITIAN

## Lokasi dan waktu penelitian
Ikan pelangi arfak dewasa dikoleksi  dari  habitat  alaminya  di  S. Nimbai  pada  bulan  Maret  dan  April
2017.  Penangkapan  ikan  ini  dilakukan menggunakan  alat  tangkap hand  net berukuran  panjang  3  m,  tinggi  1,5  m, dan  mata  jaring  1  mm.  Ikan  ini selanjutnya  dibawa  ke  Laboratorium Perikanan  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu Kelautan Universitas Papua dan dipelihara dalam akuarium berukuran 80 cm  x  35  cm  x  40  cm  (112  L).  Kondisi kualitas air dalam akuarium  disesuaikan dengan kondisi pada habitat aslinya dan selanjutnya  diaklimatisasi  pada  kondisi laboratorium selama tiga bulan (Tabel 1)
dan  diberi  pakan  larva  nyamuk  dari tahap instar dan pupa. Ikan pelangi arfak yang digunakan  dalam  percobaan  aktivitas pemijahan  dipilih  berdasarkan  ukuran panjang  tubuh  (panjang  baku,  PB)  dan karakter  morfologi  kelamin  sekunder untuk  menentukan  jenis  kelamin  dan ukuran  yang  telah  matang  kelamin (Manangkalangi et  al .  2009b).  Individu jantan  dan  betina  yang  digunakan berukuran  di  antara  46,5  dan  60,1  mm dan  sebanyak  tiga  individu  untuk  setiap jenis kelamin. Namun, dalam pelaksanaan penelitian, aktivitas pemija- han  hanya  bisa  diikuti  pada  satu pasangan saja. Ikan pelangi yang telah dipisahkan  berdasarkan  ukuran  yang telah  matang  kelamin  ditempatkan dalam  tiga  akuarium  berukuran  sama (43  cm  x  35  cm  x  40  cm)  dengan perbandingan  jantan  dan  betina  sesuai dengan yang ditemukan di habitat alami, yaitu  1:1  (Manangkalangi et  al .  2009b). Oleh  karena  spesies  ikan  ini  termasuk dalam  kelompok  fitofil  (menempelkan telur  pada  bagian  tumbuhan  yang terendam) (Manangkalangi et al . 2009a,b),  maka  dalam  percobaan  ini digunakan  kakaban  yang  terbuat  dari ijuk  sebagai  substrat  buatan  untuk menempelkan telurnya. Penempatan substrat ini dilakukan secara tegak lurus untuk memudahkan pengukuran kedalaman  peletakan  setiap  telur  yang telah  difertilisasi  (kedalaman  air  dalam akuarium  35 cm).
Tabel 1 Karakteristik kualitas air di habitat alami dan di laboratorium
Lokasi Parameter fisik dan kimia air Sumber Suhu (  C) Oksigen terlarut (mg. L -1 ) pH Sungai Nimbai dan S. Aimasi 24,6-28,6 5,2-7,5 7,9-8,6 Manangkalangi et al . (2009a) S. Nimbai 24,0-27,5 5,06-6,87 6,63-7,98 Manangkalangi et  al . (2014)
Dalam Laboratorium
Penelitian ini - tahap aklimatisasi 26,3-27,9 6,0-7,2 7,22-7,87 - pemijahan 26,2-27,6 6,0-7,3 7,46-7,92 - penetasan, pertumbuhan, dan tingkat sintasan 26,8-27,7 6,6-7,5 7,25-7,93
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Aktivitas pemijahan diamati
setiap  hari.  Setelah  proses  pemijahan selesai,  maka  kakaban  yang  terdapat telur  dipindahkan  ke  dalam  akurium lainnya  untuk  melindungi  telur  dan memudahkan pengamatan terhadap telur yang  dihasilkan.  Akuarium  penetasan telur  dan  pemeliharaan  larva  berukuran 30  cm  x  18  cm  x  23  cm  dengan kapasitas  10  L  yang  dilengkapi  dengan pemanas otomatis (Resun  ) yang diatur pada  suhu  27  C.  Jumlah  telur  yang dihasilkan  dalam  setiap  pemijahan dihitung untuk mendapatkan
fekunditasnya.  Selanjutnya  telur-telur dilepaskan dari kakaban dengan bantuan gunting  dan  pinset.  Telur  selanjutnya ditempatkan  pada  kaca  obyek  dan diamati  secara  langsung  di  mikroskop optik (Olympus  Cx31) yang dilengkapi  dengan  kamera  (Colour CCTV Camera Panasonic  WV- CP480/G)  dengan  pembesaran  40x  dan mikrometer  untuk  pengukuran  diameter telur. Setelah diamati, telur dikembalikan ke akuarium penetasan. Larva  hasil  penetasan  dihitung
jumlahnya dan dipelihara pada akuarium penetasan.  Selama  masa  pemeliharaan, setelah larva yang berumur 3 hari diberi penambahan pakan berupa larva nyamuk dari  tahap  instar  I  dan  pellet  komersial yang  telah  dihaluskan . Tahap  perkem- bangan pralarva-pascalarva diamati karakteristiknya  berdasarkan  Humphrey et  al .  (2003),  serta  dihitung  jumlah individunya secara harian untuk mendapatkan  tingkat  sintasan  ( survival rate )  dan  diukur  panjang  tubuhnya untuk  pertumbuhan.  Tingkat  sintasan dan  pertumbuhan  tahap  larva  diikuti selama  41  hari.  Untuk  analisis  pertum- buhan,  sebanyak  12  individu  larva dipilih  dan  diukur  panjang  bakunya dalam periode pengamatan ini.
Selama pengamatan aktivitas
pemijahan,  penetasan  dan  pemeliharaan larva,  diukur  suhu  air  dan  oksigen terlarut dengan DO meter yang dilengkapi  termometer,  serta  tingkat keasaman air dengan pH meter. Pengukuran dilakukan sebanyak dua kali
setiap hari, yaitu 08.00-09.00 dan 17.00- 18.00.  Kondisi  pencahayaan  dalam laboratorium  diatur  dengan  periode  12 jam terang dan 12 jam gelap.

## Analisis data
Untuk  memetakan  pertumbuhan larva  ikan  digunakan  regresi  linier, yaitu:  Y  =  a  +  bX.  Notasi  Y  adalah ukuran  panjang  tubuh  larva  ke-i,  X adalah umur larva (hari setelah menetas),  a  dan  b  adalah  koefisien regresi. Analisis ini dikerjakan menggunakan program MS-Excel 2010.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Aktivitas dan tipe pemijahan
Sebelum aktivitas pemijahan berlangsung,  individu  jantan  menunjuk- kan  tingkah  laku  yang  aktif  mengejar individu betina, dan menempelkan ujung mulutnya  di  sekitar  bagian  perut individu  betina.  Aktivitas  pemijahan berlangsung  di  sekitar  substrat  pemija- han,  ketika  individu  betina  dan  jantan berenang  dalam  posisi  yang  relatif beriringan, serta mengeluarkan telur dan sperma  secara  bersamaan.  Aktivitas  ini berlangsung  pada  waktu  pagi-siang  hari (Tabel  2).  Telur  yang  dipijahkan melekat ( adhesive ) dengan filamen pada substrat  pemijahan  dalam  kolom  air yang  relatif  dekat  dengan  permukaan, yaitu  pada  kedalaman  antara  7,3  dan 24,3  cm  dari  permukaan  air.  Proporsi terbesar  telur  diletakan  pada  kedalaman di  antara  10,1  dan  15,0  cm  dari permukaan  air  (Gambar  1).  Setelah proses  pemijahan,  aktivitas  pergerakan kedua  individu  menjadi  berkurang,  dan individu  jantan  cenderung  berada  di sekitar substrat pemijahan.
Pemilihan  waktu  pemijahan  ini (pagi-siang hari) diduga berkaitan dengan  karakteristik  ikan  ini  yang  aktif pada  waktu  siang  hari  (diurnal)  serta untuk  memudahkan  pemilihan  lokasi pemijahan dan substrat penempelan telur yang sesuai untuk keberhasilan aktivitas pemijahan dan memaksimalkan sintasan yang  akan  dihasilkan.  Berdasarkan
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
penelitian  sebelumnya  (Manangkalangi 2009,  Kadarusman et  al .  2010),  ikan pelangi arfak umumnya ditemukan pada perairan  yang  relatif  jernih  (<58,1 NTU).  Keberhasilan  pemijahan  ikan  ini diduga  akan  sangat  dipengaruhi  oleh kejernihan  perairan  dan  keberadaan pemangsa.  Pada  perairan  yang  jernih dan  mengalir,  ikan  sangat  bergantung pada daya penglihatan untuk mengidentifikasi habitat yang berbahaya (terkait  dengan  kehadiran  pemangsa) (Chivers & Smith 1994, 1995). Mekanisme penghindaran terhadap habitat yang berasosiasi dengan pemangsa  juga  telah  diamati  pada  ikan pelangi (Brown 2003).
Tabel  2.  Waktu  pemijahan  ikan  pelangi arfak  dalam  kondisi  laborato- rium Periode Pemijahan Tanggal Jam I 18 Juni 2017 10:13 WIT I 22 Juni 2017 08:03 WIT II 10 Juli 2017 12:30 WIT II 11 Juli 2017 09:02 WIT II 13 Juli 2017 06:03 WIT III 8 Agustus 2017 11:23 WIT III 12 Agustus 2017 10:49 WIT III 15 Agustus 2017 09:35 WIT Gambar 1.  Proporsi jumlah telur berdasarkan kedalaman peletakannya  pada  substrat pemijahan Salah  satu  pemangsa  utama  ikan pelangi, yaitu Glossamia aprion , banyak ditemukan  pada  area  kolom  air  dengan
rerumputan  yang  padat  (Hattori  & Warburton  2003)  yang  merupakan habitat pemijahan dan pembesaran larva ikan pelangi. Selain kehadiran pemangsa, keberhasilan aktivitas pemijahan juga dipengaruhi oleh persaingan areal pemijahan. Hasil penelitian Doupe et al . (2009) menunjukkan bahwa kehadiran Oreochromis mossambicus dapat mengganggu  keberhasilan  pemijahan ikan  pelangi M.  splendida sehingga menyebabkan  penurunan  produksi  telur dan proporsi telur yang dibuahi masing- masing  lebih  dari  70%  dan  30%. Mekanisme gangguan dari ikan asing ini terkait  dengan  aktivitas  reproduksinya yang mengganggu melalui tingkat produksi  hormon  dan  feromon  yang tinggi,  kompetisi  habitat  pemijahan dan/atau agresifitas individu jantan yang menjaga  areal  pemijahan  dan  anakan (Oliveira et al . 1996; Oliveira & Almada 1998;  Morgan et  al .  2004;  Maddern et al . 2007).
Beberapa  penelitian  lainnya  juga menunjukan arti penting habitat pemijahan yang sesuai untuk meminimalkan  jenis  dan  intensitas gangguan terhadap telur yang dihasilkannya.  Gangguan  yang  nyata terhadap  perkembangan  tahap  awal  ini di  antaranya,  yaitu  predasi,  hipoksia, penutupan  lumpur  (Wootton  1990)  dan kekeringan  karena  terpapar  udara  yang cukup  lama  (Oulton et  al .  2013b)  yang terkait  dengan  pemilihan  kedalaman penempelan  telur.  Sebagai  contoh, dalam  pengamatan  skala  laboratorium menunjukan bahwa kehadiran pemangsa alami  akan  memperlambat  penetasan telur pada embrio M. duboulayi (Oulton et  al .  2013a).  Dalam  percobaan  skala laboratorium,  Oulton et  al .  (2013b) menunjukkan  bahwa  hampir  100% mortalitas  telur  ikan  pelangi  terjadi ketika  15  menit  terpapar  udara  dan pemilihan tipe substrat penempelan telur juga berimplikasi  terhadap tingkat sintasan  sebesar  20%  sampai  telur menetas setelah satu jam terpapar udara. Selain itu, pemilihan kedalaman ini juga untuk  menjamin  tingkat  oksigen  yang
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
cukup  bagi  telur  yang  dihasilkan, walaupun  hasil  penelitian  Flint et  al . (2018) dalam skala laboratorium menunjukkan bahwa embrio M. utcheensis mampu  menolerasi  kondisi hipoksia  (kejenuhan  minimal  5%). Pemilihan  kedalaman  penempelan  juga diduga  untuk  menghindari  pengaruh penutupan sedimen halus terhadap telur. Dampak  fisik  sedimen  halus  terjadi karena pengurangan pasokan oksigen ke telur  (Greig et  al .  2005a,  2007)  melalui mekanisme  penutupan  secara  fisik mikropori  pada  permukaan  telur  (Greig et al . 2005b).
Pada  habitat  alami,  konsentrasi waktu  pemijahan  dan  posisi  peletakan telur  diduga  juga  merupakan  salah  satu bentuk adaptasi  terhadap fluktuasi permukaan air sungai sehingga terhindar dari kondisi terpapar udara dan terhindar dari  penutupan  sedimen  halus.  Hasil penelitian  sebelumnya  (Manangkalangi et  al .  2009b)  menunjukkan  bahwa periode  puncak  pemijahan  ikan  pelangi arfak pada habitat alaminya berlangsung pada  musim  kemarau  dengan  kondisi permukaan  air  yang  relatif  stabil. Selama  periode  ini,  khususnya  pada habitat  di  bagian  tepi  sungai  dengan aliran air yang relatif tenang, ditemukan kelimpahan  makanan  yang  lebih  tinggi dan suhu air yang lebih hangat sehingga memungkinkan metabolisme
dan pertumbuhan  larva  menjadi  lebih  cepat (Humphries et  al .  1999,  Manangkalangi et al . 2009c).
Pemijahan  ikan  pelangi  arfak berlangsung setiap hari selama 8-11 hari dalam  satu  periode.  Proses  pemijahan pada  jenis  ikan  ini  bisa  berlangsung lebih  dari  satu  periode.  Selang  waktu antarperiode  pemijahan berlangsung 14- 22  hari  (Gambar  2).  Pemijahan  yang berlangsung  lebih  dari  satu  periode menunjukkan  bahwa  ikan  ini  termasuk dalam  kelompok  tipe  pemijah  bertahap ( batch  spawner atau multiple  spawner ). Beberapa  bukti  terkait  dengan  tipe pemijahan  di  habitat  alami  yang berlangsung secara bertahap pada famili Melanotaeniidae  juga  telah  ditunjukkan oleh  penelitian  sebelumnya,  misalnya berkaitan  dengan  proporsi  telur  yang akan  dipijahkan  (Pusey et  al .  2001) (Tabel  3),  dan  perbedaan  ukuran diameter  telur  dalam  ovarium  yang menunjukan  tahap  perkembangannya (Manangkalangi et al . 2009b). Walaupun  demikian,  ada  kemungkinan bahwa ikan pelangi melakukan pemijahan  dalam  periode  waktu  yang lebih  panjang  (lebih  dari  tiga  periode). Bukti  terkait  dengan  pemanjangan periode pemijahan telah dinyatakan oleh Hismayasari et al . (2015) yang membuktikan  secara  histologis  kebera- daan  delapan  tahap  perkembangan  oosit pada M.  boesemani dan  Pusey et  al . (2002) melalui kehadiran larva sepanjang tahun di Sungai Johnstone.
Gambar 2. Periode pemijahan dan selang waktu antarperiode pada satu pasangan individu dewasa ikan pelangi arfak
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Kondisi  ini  merupakan  salah  satu bentuk  strategi  terhadap  variabilitas pada  kondisi  alami,  di  antaranya berkaitan  dengan  hidrologi,  suhu,  dan kelimpahan makanan, untuk mengoptimalkan  rekrutman.  Strategi  ini termasuk kelompok ‘opportunistik’
(Winemiller  &  Rose  1992)  dan  ikan pelangi (Melanotaeniidae) termasuk
salah  satu  contoh  kelompok  strategi  ini (Olden & Kennard 2010).
Jumlah  dan  diameter  telur  dalam periode pemijahan
Hasil  penelitian  ini  menunjukkan bahwa  jumlah  telur  dalam  satu  periode pemijahan  berkisar  78-116  butir.  Telur yang  dihasilkan  dalam  tiga  periode pemijahan  ini  adalah  fekunditas  total, karena  tidak  terjadi  pemijahan  dalam satu bulan
waktu pengamatan
berikutnya. Diameter telur yang dipijahkan dalam tiga periode pemijahan di antara 1,05 dan 1,36 mm. Kami memperkirakan bahwa jumlah  telur  yang  dihasilkan  dalam penelitian  ini  (selama  tiga  periode) adalah fekunditas total. Selain berdasarkan  pengamatan,  dugaan  ini juga  diperkuat  dengan  menggunakan hubungan  persamaan  antara  panjang baku  (PB)  dan  fekunditas  ikan  pelangi arfak  yang  berasal  dari  habitat  alami  di Sungai  Nimbai  (Manangkalangi  2009), yaitu  dugaan  fekunditas  dari  individu betina  berukuran  PB  46,5  mm  adalah 308  butir telur.  Berdasarkan  dugaan  ini, maka  kelompok  telur  yang  dihasilkan dalam setiap periode pemijahan berkisar antara  27,2  dan  40,4  %  dari  fekunditas total.
Tabel 3 Fekunditas dan diameter telur pada beberapa jenis ikan pelangi
Spesies Fekunditas Diameter telur (mm) Total (butir) Setiap periode pemijahan (%) Panjang Tubuh Individu Betina (mm) Kisaran Rata-rata Sumber Melanotaenia arfakensis 287 c 27,2-40,4 e 46,5 g 1,05-1,36 i 1,10 Penelitian ini M. arfakensis a 23-967 d - 27,41-64,94 g 0,5 j -1,2 k 0,81 Manangkalangi et al . (2009b) M. arfakensis b 64-1.351 d - 28,76-70,27 g 0,5 j -1,3 k 0,82 M. duboulayi - - - 0,88-0,93 i 0,91 Crowley et al . (1986) M. eachamensis 206- 2.126 d 2,2-16,4 f 49-62 g 1,207- 1,324 k 1,238 Pusey et al . (2001) M. fluviatilis - - - 0,98-1,07 i 1,02 Reid & Holdway (1995) - - - 0,93-0,95 i 0,94 Crowley et al . (1986) 35-333 d - 30,8-58,4 g - 1,41 k Milton & Arthington (1984) M. nigrans - - - 1,00-1,08 i 1,05 Crowley & Ivantsoff (1982) M. praecox - - - 0,99-1,04 i 1,02 Radael et al . (2013) M. splendida - - - 0,93-1,20 i 1,04 Humphrey et al . (2003) 370- 1.655 d 0,9-13,8 f 40-70 g - 1,124 k Pusey et al . (2001) - - - 0,87-0,92 i 0,88 Crowley & Ivantsoff (1982) Glossolepis incisus 910- 3.122 d 12,4-25,1 f 95-120 h - - Siby et al . (2009) Cairnsichthys rhombosomoides 131-737 d 2,5-13,4 f 35,5-57 g - 1,091 k Pusey et al . (2001)
Keterangan: a Sungai  Nimbai, b Sungai  Aimasi, c jumlah  telur  yang  dipijahkan, d dugaan  jumlah  telur  dalam  ovarium,
e pengamatan dalam laboratorium, f pengamatan di habitat alami, g panjang baku (ujung anterior mulut sampai ujung tulang hypural di bagian dasar sirip ekor), h panjang total (ujung anterior mulut sampai ujung posterior sirip ekor), i diameter telur setelah fertilisasi, j diameter telur di bagian anterior ovarium, k diameter telur yang siap dipijahkan di bagian posterior ovarium.
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Kondisi  ini  menunjukkan  bahwa proporsi telur yang dipijahkan kemungkinan relatif lebih besar
dibandingkan  pengamatan  pada  habitat alaminya  (Tabel  3).  Hal  ini  diduga terkait dengan kondisi lingkungan dalam laboratorium  yang  relatif  lebih  stabil, sehingga  upaya  pemijahan  dilakukan lebih  maksimal  dalam  periode  yang lebih singkat.
Seperti  halnya  ikan  pelangi  yang lain,  ukuran  telur  ikan  pelangi  arfak yang  dipijahkan  relatif  berukuran  besar
(Tabel 3). Hal ini merupakan
karakteristik  famili  Melanotaeniidae,
dan  sebagai  respons  adaptif  untuk memaksimalkan keberhasilan reproduksi pada  lingkungan  yang  bervariasi  dan tidak  dapat  diprediksi  (Einum  & Fleming  2004).  Telur  yang  berukuran besar akan menghasilkan tingkat sintasan  yang  lebih  tinggi  dan  laju pertumbuhan  yang  lebih  cepat,  seperti yang  dilaporkan  oleh  Singh et  al . (2006).

## Periode telur menetas
Periode  waktu  menetas  telur setelah  fertilisasi  berkisar  di  antara empat  dan  10  hari.  Namun,  proporsi terbesar  terutama  berlangsung  pada  hari ke  tujuh,  yaitu  sebesar  27,9  % (Gambar 3).  Periode  telur  menetas  yang  relatif singkat  diduga  merupakan  salah  satu karakteristik  kelompok  ikan  pelangi (Melanotaeniidae) yang termasuk dalam kelompok daur hidup oportunistis (Tabel 3).  Namun,  waktu  penetasan  ini  sangat terkait  dengan  suhu  perairan.  Hasil penelitian  Radael et  al. (2015)  dalam skala  laboratorium  menunjukkan  bahwa perkembangan  embrio Melanotaenia boesemani berlangsung  dalam  periode yang lebih singkat pada kondisi suhu air yang lebih hangat.
Kondisi  suhu  air  yang  lebih hangat merupakan karakteristik perairan pada  musim  kemarau.  Oleh  karena  itu, konsentrasi  pemijahan  pada  musim kemarau  merupakan  salah  satu  strategi untuk mempercepat perkembangan embrio  pada  ikan  pelangi.  Pola  yang
sama  juga  dilaporkan  terjadi  pada  ikan endemik Coilia  nasus di  Teluk  Ariake, Jepang  yakni  musim  pemijahan  terjadi pada musim panas yang memungkinkan perkembangan embrio berlangsung dengan cepat (Simanjuntak et al . 2015). Gambar 3.  Persentase jumlah telur ikan  pelangi  arfak  yang menetas berdasarkan hari Periode  embriologi  ikan  pelangi arfak yang singkat ini diduga merupakan salah satu bentuk strategi untuk menghadapi kondisi hidrologi lingkungan  sungai  yang  lebih  ektrim pada  musim  hujan  yang  berfluktuasi secara harian dan untuk memaksimalkan pertumbuhan  larvanya.  Hasil  penelitian sebelumnya  (Manangkalangi et  al . 2009b)  menunjukkan  bahwa  periode pemijahan  pada  ikan  pelangi  arfak terutama berlangsung pada akhir musim kemarau  dengan  kondisi  aliran  yang lebih stabil, kelimpahan makroavertebrata  yang  lebih  tinggi khususnya  di  bagian  tepi  sungai  dan temperatur  air  yang  lebih  hangat. Kondisi ini akan meningkatkan metabolisme  dan  pertumbuhan  tahap awal  ikan  pelangi  (Humphries et  al . 1999).
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Tabel 4. Periode telur menetas pada beberapa jenis ikan pelangi
Spesies Periode telur menetas (hari) Sumber Kisaran  Rata-rata Suhu air (  C) Melanotaenia arfakensis 4-10 7 26,8-27,7 Penelitian ini M. duboulayi - 4,4-4,5 27  1 Crowley et al . (1986) M. fluviatilis 7-9 - 25  1 Reid & Holdway (1995) - 4,5-4,6 27  1 Crowley et al . (1986) 6-7 - 26-27 Milton & Arthington (1984) M. nigrans - 6,46-6,63 25  1 Crowley & Ivantsoff (1982) M. praecox - 4,98 28,06  0,49 Radael et al . (2013) M. splendida 4-8 5 28  1 Humphrey et al . (2003) - 6,29-6,33 25  1 Crowley & Ivantsoff (1982)
Gambar 4. Morfologi prelarva with yolk ikan pelangi arfak berumur 0 hari berukuran. a) PB  4,13  mm,  b) flexion berumur  23  hari  dengan  PB  6,37  mm,  dan  c) postflexion berumur 38 hari dengan PB 7,17 mm. Skala batang = 1 mm
Ukuran  larva  yang  baru  menetas  dan perkembangan morfologi larva
Ukuran  panjang  tubuh  larva  ikan pelangi  arfak  yang  baru  menetas berkisar  di  antara  4,13  dan  4,40  mm. Pada  saat  menetas,  larva  ikan  pelangi arfak  sudah  memiliki  sirip  dada,
walaupun  belum  berkembang  secara sempurna.
Dalam  penelitian  ini  berhasil didokumentasi tiga tahap perkembangan larva berdasarkan karakteristik morfologinya, yaitu preflexion with yolk ,
flexion , dan postflexion . Tahap
preflexion  with  yolk dicirikan  tidak  ada lekukan  pada  ujung  notokorda,  sirip
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
punggung dan anal masih berupa lipatan dan menyatu dengan sirip ekor (Gambar 4a),  serta  sirip  dada  yang  sudah berkembang.  Pada  tahap flexion (umur 23  hari),  lekukan  pada  ujung  notokorda mulai terbentuk dan jari-jari sirip ekor di bagian ventral mulai terbentuk (Gambar 4b),  sedangkan  pada  tahap postflexion (umur  38  hari),  lekukan  pada  ujung notokorda  mulai  hilang  dan  tulang hypural dan jari-jari sirip ekor
berkembang  hampir  sempurna  (Gambar 4c).  Pada  tahap postflexion ,  juga ditandai  dengan  sirip  perut  yang  mulai terbentuk  dan  jari-jari  sirip  punggung, anal, serta ekor mulai berkembang.
Larva  ikan  pelangi  arfak  yang baru  menetas  berukuran  relatif  lebih besar  dibandingkan  dengan  jenis  ikan pelangi lainnya (Tabel 4). Hal ini diduga berkaitan dengan ukuran diameter telurnya yang relatif lebih besar dibandingkan  jenis  ikan  lainnya  (Tabel 3).  Ukuran  larva  yang  besar  memiliki pertumbuhan  yang  cepat  dan  tingkat sintasan  yang  lebih  tinggi  (Einum  & Fleming  1999,  2000).  Hal  ini  diduga terkait  dengan  kemampuan  renangnya. Miller et  al .  (1988)  mengemukakan bahwa kecepatan berenang larva berkorelasi secara positif dengan ukuran tubuhnya.  Oleh  karena  itu,  larva  yang berukuran lebih besar memiliki kemampuan untuk mendapatkan makanan  (tingkat  pertemuaan  dengan
makanan yang lebih besar) atau melepaskan  diri  dari  pemangsa  (Miller et al . 1988).
Secara  morfologi,  larva  ikan pelangi arfak yang baru menetas sudah memiliki  sirip  dada  dan  membran  sirip yang  masih  menyatu  di  antara  bagian punggung,  ekor  dan  anal  (Gambar  4). Larva  pada  tahap  ini  sudah  berenang secara  aktif.  Kondisi  yang  sama  juga dilaporkan pada larva jenis ikan pelangi lainnya, misalnya Melanotaenia boesemani (Yuliani et  al .  2013), M. fluviatilis (Reid  &  Holdway  1995),  dan M. splendida (Humphrey et al . 2003).

## Pertumbuhan dan sintasan larva pada skala laboratorium
Hasil  pengukuran  panjang  baku larva ikan pelangi arfak sampai umur 41 hari  ditampilkan  pada  Gambar  5.  Laju pertumbuhan lambat sampai larva berumur  8  hari  dan  selanjutnya  mulai cepat  sampai  umur  23  hari,  dan  mulai menurun kembali.
Pada  periode  umur  0-8  hari  laju pertumbuhan  masih  lambat.  Hal  ini diduga  berkaitan  dengan  ukuran  bukaan mulut  dan  sumber  makanannya  yang masih  terbatas,  yaitu  berupa  kuning telur. Kuning telur akan tereduksi dalam 3-5  hari  setelah  menetas,  butir-butir minyak ( oil droplets ) akan diserap (Reid & Holdway 1995).
Gambar 5.  Kurva  pertumbuhan  larva  ikan  pelangi  arfak  (angka  di  bagian  atas  adalah panjang baku rata-rata berdasarkan umur, dan angka di bagian bawah adalah jumlah individu yang diamati)
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Pada  periode  selanjutnya  (umur 10-23  hari)  dengan  panjang  baku  rata- rata  di  antara  4,78  dan  6,56  mm,  laju pertumbuhan semakin meningkat. Pertumbuhan  yang  meingkat  ini  diduga berkaitan  dengan  pemanfaatan  sumber makanan  yang  berasal  dari  luar,  yaitu instar  I  dan  pellet.  Pada  periode  ini, tahap  larva  berada  dalam  periode pertumbuhan,  sehingga  sebagian  besar energi  digunakan  untuk  pertumbuhan yang  dicirikan  dengan  pertambahan ukuran panjang tubuh ikan.
Pada  periode  umur  selanjutnya (lebih  dari  23  hari),  laju  pertumbuhan panjang ikan mulai melambat. Pelambatan  laju  pertumbuhan  panjang tubuh  pada  periode ini  diduga  berkaitan dengan  perubahan  dari  tahap  preflexion menjadi flexion dan postflexion , sehingga sebagian energi yang diperoleh dipergunakan untuk perkembangan sirip (yaitu,  sirip  punggung,  anal  dan  ekor) (Gambar  5).  Humphrey et  al .  (2003) mengemukakan  bahwa  jari-jari  sirip dada, jari-jari sirip punggung kedua, dan jari-jari  sirip  anal  mulai  berkembang pada  ukuran  panjang  tubuh  6,8-7,3  mm pada M. splendida . Perbedaan laju pertumbuhan pada tahap awal perkembangan juga
dilaporkan  pada M.  splendida yang menunjukkan  laju  pertumbuhan  yang masih  lambat  sampai  periode  umur  12 hari  dan  mulai  meningkat  pada  periode umur  selanjutnya  (Humphrey et  al . 2003).
Pada  periode  ini,  berlangsung proses pembentukan cartilaginous unsur-unsur hypural di  bagian  ekor,
pembengkokan notokorda, pembentukan tulang epural ,  penebalan  jaringan  dan
ukuran  sirip  punggung  kedua  dan  sirip anal (Humphrey et al . 2003).
Walaupun  ikan  pelangi  arfak memiliki  ukuran  diameter  telur  dan larva  yang  baru  menetas  relatif  lebih besar  dari  jenis  ikan  pelangi  lainnya, namun laju pertumbuhannya relatif lebih lambat dibandingkan beberapa jenis ikan pelangi  yang  lain  (Tabel  5).  Kondisi diduga  terkait  dengan  tipe  dan  ukuran makanan yang digunakan dalam
pemeliharaan  larva  yang  belum  tepat dalam penelitian ini.  Pertumbuhan larva yang  lambat  dalam  penelitian  ini  juga diduga  berkaitan  dengan  pengaruh  suhu air  yang  relatif  lebih  rendah  sehingga laju  metabolismenya  juga  lebih  lambat (Tabel 5). Kesesuaian tipe makanan dan suhu  air  akan  sangat  berpengaruh terhadap  pertumbuhan  larva  ikan  yang digunakan  dalam  perlakuan  ini  yang relatif lebih rendah.
Hasil  pengamatan  menunjuk- kan  bahwa  rata-rata  tingkat  sintasan larva  ikan  pelangi  arfak  masih  93,7 %  sampai  hari  ke-5  dan  selanjutnya menurun secara drastis sampai 57,0%  pada  hari  ke-14  (Gambar  6). Larva  sampai  umur  5  hari  masih memanfaatkan  cadangan  makanan berupa  kuning  telur  ( endogenous ); sedangkan
penurunan tingkat sintasan  pada  larva  berumur  lebih dari  5  hari  diduga  berkaitan  dengan ketersediaan kuning  telur yang habis dan  mulai  beralih  ke  makanan  yang berasal  dari  luar  ( exogenous )  berupa larva nyamuk  dari  instar I dan pellet yang telah dihaluskan.
Tabel 5 Ukuran panjang tubuh larva dan umur pada beberapa jenis ikan pelangi
Spesies Panjang tubuh larva (mm) Suhu air (  C) Sumber 0 hari (saat menetas) 14-16 hari 20-22 hari 30-33 hari 41 hari Kisaran  Rata-rata M. arfakensis 4,13-4,40 4,26 5,65 6,36 7,17 7,85 26,8-27,7  Penelitian ini a M. boesemani - 4,71 8,12 - 13,80 - 27-28 Yuliani et al . (2013) b M. duboulayi 3,07-4,20 - - - - - 27  1 Crowley et al . (1986) b M. fluviatilis - 4,20  5,50 d  8,00 d 13,86 - 25  1 Reid & Holdway (1995) a 3,70-4,20 - - - - 27  1 Crowley et al . (1986) b M. splendida - 3,70 9,88 11,87 17,23 21,10 28,1  1 Humphrey et al . (2003) a,c Keterangan: a panjang baku, b panjang total, c diestimasi dari persamaan L = 67,9e- e(-0,02(umur-48,8)) ,  diestimasi dari kurva pertumbuhan
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Tingkat  sintasan  tahap  larva  ikan pelangi  arfak  yang  diperoleh  dalam penelitian  ini  relatif  rendah  (48,1%) sampai  umur  41  hari,  dan  kondisi  ini diduga  terkait  dengan  pemilihan  dan frekuensi  pemberian  makanan,  terutama di  antara  umur  5  dan  14  hari.  Pada periode  ini,  larva  memasuki  periode kritis,  ketika  kuning  mulai  habis. Makanan  merupakan  salah  satu  faktor yang  memengaruhi  pertumbuhan  dan sintasan, terutama pada tahap perkembangan awal larva. Dalam periode  ini,  walaupun  kondisi  larva sudah  aktif  berenang,  namun  peluang bertemu  dengan  makanan  yang  sesuai dengan  ukuran  bukaan  mulutnya  masih relatif  terbatas.  Larva  ikan  mampu menelan  makanan  dengan  ukuran  yang sama  dengan  bukaan  mulut,  tetapi  akan lebih  memilih  yang  berukuran  lebih kecil  (Yúfera  &  Darias  2007).  Ukuran mangsa  yang  dipilih  oleh  larva  ikan akan  meningkat  sesuai  dengan  ukuran bukaan  mulut  dan  kemampuan  mencari makan (Hunter 1984).
Tingkat sintasan dalam pemeliharaan  larva  sangat  terkait  tipe makanan, terutama terkait dengan
ukuran.
Perlakuaan penambahan kombinasi  makanan  akan  menghasilkan tingkat  sintasan  larva  yang  lebih  tinggi
(Leu et  al .  2010).  Pemberian  kombinasi makanan  tambahan  memberi  banyak keuntungan  bagi  larva  untuk  mengubah ke  makanan  dengan  ukuran  yang berbeda, sesuai ukuran bukaan mulutnya. Dalam penelitian sebelumnya (Reid  &  Holdway  1995,  Humphrey et al .  2003),  pemeliharaan  larva  ikan pelangi  menggunakan  kombinasi  tipe makanan  (dengan  variasi  ukuran)  yang terdiri atas makanan alami dan komersial. Selain pengaruh tipe makanan,  tingkat  sintasan  pada  tahap larva  juga  dipengaruhi  oleh  suhu  air. Tingkat sintasan yang rendah pada larva yang  mulai  mencari  makan  disebabkan oleh  aktivitas  mencari  makan  yang rendah,  dan  hal  ini  terutama  terkait dengan  kondisi  suhu  air  (Olivotto et  al . 2006).  Pada  kondisi  pemeliharaan  yang sesuai  (tipe  makanan  dan  suhu  air), maka  tingkat  sintasan  ikan  pelangi M. splendida bisa  mencapai  >  90%  sampai umur 3 bulan (Humphrey et al . 2003).
Gambar 6. Tingkat sintasan ikan pelangi arfak selama 41 hari pengamatan
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165

## Implikasi  terhadap  perkembangbiakan dalam penangkaran
Penelitian  ini  memiliki  implikasi dalam  upaya  perkembangbiakan  dalam penangkaran  dan  pelepasliaran  ikan pelangi  arfak  di  habitat  alami.  Ikan pelangi arfak relatif memiliki karakteristik pemijahan dan pertumbuhan  tahap  awal  yang  relatif singkat  yang  akan  sangat  membantu keberhasilan  dalam  upaya  penangkaran untuk perkembangbiakannya dalam periode  yang  singkat  sehingga  bisa mereduksi perubahan karakteristik alamiahnya.  Selain  itu,  pertimbangan waktu yang tepat dalam pelepasliaran di habitat  alami,  untuk  memaksimalkan sintasannya yaitu memerhatikan kestabilan habitat, suhu, dan ketersediaan makanan di alam. Walaupun  kecenderungan  kondisi
populasi  ikan  pelangi  arfak  belum diketahui  (IUCN  2018),  namun  kualitas kondisi  habitat  alaminya  yang  semakin menurun  (Manangkalangi et  al .  2014, 2017, 2019, 2020, Leatemia et al . 2017,
Lefaan et  al .  2019),  diduga  akan berdampak terhadap penurunan populasi di  habitat  alaminya,  khususnya  di Sungai Nimbai dan Sungai Aimasi. Oleh karena  itu  perlu  upaya  konservasi spesies  ikan  ini,  seperti  kegiatan penangkaran  ( ex  situ ).  Walaupun  pada kenyataannya program penangkaran tidak  sepenuhnya  dapat  memecahkan masalah  konservasi, dan  hanya  diadopsi sebagai perlindungan terhadap kepunahan  jenis  sampai  habitat  alami kembali  pulih  dan  fauna  tersebut  dapat dikembalikan kembali ke habitat aslinya
(Philippart  1992;  Snyder et  al .  1996; Schönhuth et al . 2003).

## KESIMPULAN
Karakteristik  aktivitas  pemijahan ikan  pelangi  Arfak  berlangsung  selama waktu pagi-siang hari dalam tiga periode yang  menghasilkan  sebanyak  78-116 telur. Telur menetas dalam periode 4-10 hari menjadi larva dengan panjang tubuh 4,13-4,40  mm.  Pertumbuhan  larva lambat  sampai  hari  ke  8  dan  meningkat
sampai  hari  ke  23,  dan  kembali menurun.  Tingkat  sintasan  sebesar 48,1% sampai pada pengamatan hari ke- 41.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  menyampaikan  terima kasih  kepada  F.  N.  Krey,  H.  V.  Y. Monim,  D.  J.  Sawaki,  B.  Duwit,  D. Orisu,  S.  N.  Yoku,  P.  Musyeri  yang telah  membantu  pengumpulan  contoh ikan  pelangi  arfak  dari  lapangan  dan penanganannya dalam laboratorium. Juga  disampaikan  terima  kasih  kepada Ridwan  Sala  dan  Indra  F.  Luhulima yang  telah  membaca  manuskrip  dan memberikan  saran  perbaikan,  serta kepada  Simon  P.  O.  Leatemia  selaku Kepala  Laboratorium  Perikanan  FPIK UNIPA  yang  telah  menyediakan  sarana dan  prasarana  penunjang  penelitian  ini. Penulis  juga  menyampaikan  ungkapan terima  kasih  kepada  Kementerian  Riset,
Teknologi  dan  Pendidikan  Tinggi  atas dukungan Beasiswa Pendidikan
Pascasarjana  Dalam  Negeri  tahun  2014 dan  Hibah  Penelitian  Doktor  Tahun 2017  dengan  no  kontrak  089/SP2H/LT/ DRPM/IV/2017.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen  GR.  (1990).  Les  poisons  arc-en- ciel  (Melanotaeniidae)  de  la Péninsule  de  Vogelkop,  Irian Jaya,  avec  description  de  trois
Nouvelles espèces. Revue française  d’Aquariologe .  16(4): 101-112
Balon  EK.  (1984).  Patterns  in  the evolution of reproductive styles in fishes. In : Potts GW, Wootton RJ. (eds.). Fish reproduction: strategies  and  tactics .  New  York (USA):  Academic  Press.  pp.  35-
52
Brown  C.  (2003).  Habitat-predator association  and  avoidance  in rainbowfish  ( Melanotaenia spp.). Ecology  of  Freshwater  Fish .
12(2): 118-126
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Chivers  DP,  Smith  RJF.  (1994). Flathead  minnows  ( Pimephales promelas )  learn  to  recognize chemical  stumuli  from  high-risk habitats  by  the  presence  of  alarm substance. Behavioural  Ecology . 6(2): 155-158
Chivers  DP,  Smith  RJF.  (1995).
Chemical  recognition  of  risky habitats  is  culturally  transmitted among flathead minnows, Pimephales promelas (Osteichthyes, Cyprinidae). Ethology . 99(4): 286-296 Crowley  LELM,  Ivantsoff  W.  (1982). Reproduction  and  early  stages  of development  in  two  species  of Australian rainbowfishes, Melanotaenia nigrans (Richardson)  and Melanotaenia splendida  inornata (Castelnau).
Australian Zoologist . 21(1): 85-95
Crowley LELM, Ivantsoff W, Allen GR. (1986).  Taxonomic  position  of two  crimson-spotted  rainbowfish, Melanotaenia duboulayi and Melanotaenia  fluviatilis (Pisces:
Melanotaeniidae),  from  eastern
Australia,  with  special  reference to  their  early  life-history  stages. Australian Journal of Marine  and Freshwater Research . 37(3): 385- 398
Doupe  RG,  Schaffer  J,  Knott  MJ, Burrows DW. (2009). How might an  exotic  fish  disrupt  spawning success  in  a  sympatric  native species? Marine  and  Freshwater Research . 60(5): 379-383
Einum  S,  Fleming  IA.  (1999).  Maternal effects  of  egg  size  in  brown  trout ( Salmo  trutta ):  norms  of  reaction to environmental
quality.
Proceedings  of  the  Royal  Society
B . 266(1433): 2095-2100
Einum  S,  Fleming  IA.  (2000).  Highly fecund mothers sacrifice offspring
survival  to  maximize  fitness.
Nature . 405: 565-567 Einum S, Fleming IA. (2004). Environmental unpredictability and  offspring  size:  Conservative versus  diversified  bet-hedging. Evolutionary  Ecology  Research .
6: 443-455
Flint  N,  Pearson  RG,  Crossland  MR.
(2018). Reproduction and embryo viability of a range-limited tropical  freshwater  fish  exposed to  fluctuating  hypoxia. Marine and  Freshwater  Research .  69(2):
267-276
Greig  SM,  Sear  DA,  Carling  PA.
(2005a).  The  impact  of  ﬁne sediment  accumulation  on  the survival  of  incubating  salmon progeny: implications for sediment management. Science of The Total Environment . 344(1-3):
241-258 Greig  SM,  Sear  DA,  Smallman  D, Carling  PA.  (2005b).  Impact  of clay particles on cutaneous exchange  of  oxygen  across  the chorion  of  Atlantic  salmon  eggs.
Journal  of  Fish  Biology .  66(6): 1681-1691
Greig SM, Sear DA, Carling PA. (2007). A  ﬁeld-based  assessment  of oxygen  supply  to  incubating
Atlantic  salmon  ( Salmo  salar ) embryos. Hydrological Processes . 21(22): 3087-3100
Hattori  A,  Warburton  K.  (2003).
Microhabitat use by the rainbowfish Melanotaenia duboulayi in a subtropical Australian  stream. Journal  of
Ethology . 21(1): 15-22 Hismayasari  IB,  Rahayu  S,  Marhendra APW.  (2015).  Ovary  maturation stages  histology  and  follicles diameter of Melanotaenia boesemani rainbowfish ovary
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
from  district  of  North  Ayamaru,
Maybrat  Regency,  West  Papua. Journal of Morphological Science . 32(3): 157-164 Houde ED. (1994). Differences between marine and freshwater fish larvae: implications for recruitment.
ICES  Journal  of  Marine  Science . 51(1): 91-97
Humphrey  C,  Klumpp  DW,  Pearson  R. (2003).  Early  development  and growth of the eastern rainbowfish, Melanotaenia  splendida  splendi- da (Peters)  I.  Morphogenesis  and ontogeny. Marine and Freshwater Research . 54(1): 17-25
Humphries  P,  King  AJ,  Koehn  JD. (1999).  Fish,  flows  and  flood plains:  links  between  freshwater fishes  and  their  environment  in the Murray-Darling River Systems, Australia. Environmental  Biology  of  Fishes . 56(1-2): 129-151
Hunter JR. (1984). Feeding ecology and predation  of  marine  fish  larvae.
In :  R.  Lasker  (ed.). Marine  fish larvae:  morphology,  ecology  and relation  to  fisheries .  Seattle,  WA
(USA):  Washington  Sea  Grant
Program. pp. 34-77
Hutchings  JA.  (1997).  Life  history responses to environmental variability  in  early  life. In : Chambers RC, Trippel EA. (eds.). Early  life  history and  recruitment in  fish  populations .  Fish  and Fisheries Series 21. London (UK): Chapman and Hall. pp. 139-168
IUCN.  (2018).  The  IUCN  red  list  of threatened species.  Version 2017- 3.  [accessed:  7  May  2018]. http://www.iucnredlist.org Kadarusman, Sudarto, Paradis E, Pouyaud L. (2010). Description of Melanotaenia  fasinensis ,  a  new
species of rainbowfish (Melanotaeniidae) from West Papua,  Indonesia  with  comments on the rediscovery of M. ajamaruensis and  the  endagered status  of M.  parva . Cybium . 34(2): 207-215 Kendall  AW  Jr,  Ahlstrom  EH,  Moser HG.  (1984).  Early  life  history stages of fishes and their characters. In : Moser HG, Richards  WJ,  Cohen  DM,  Fahay MP,  Kendall  AW  Jr,  Richardson SL (eds.). Ontogeny and systematics  of  fishes .  California (USA):  American  Society  of
Ichthyologists and Herpetologists. pp 11-22
Kjesbu OS, Witthames PR, Solemdal P,
Walker  MG.  (1998).  Temporal variations  in  the  fecundity  of Arcto-Norwegian cod ( Gadus morhua )  in  response  to  natural changes  in  food  and  temperature. Journal of Sea Research . 40(3-4): 303-321 Leatemia SPO, Manangkalangi E, Lefaan  PT,  Peday  HFZ,  Sembel L. (2017). Makroavertebrata bentos sebagai bioindikator kualitas air Sungai Nimbai Manokwari,  Papua  Barat. Jurnal Ilmu  Pertanian  Indonesia .  22(1):
25-33
Lefaan  PT,  Peday  HFZ,  Leatemia  SPO, Sembel  L,  Manangkalangi  E. (2019).  Struktur  vegetasi  riparia dan implikasinya terhadap kondisi habitat ikan pelangi arfak, Melanotaenia arfakensis di Sungai Nimbai, Manokwari Papua  Barat. Samakia:  Jurnal Ilmu Perikanan . 10(1): 38-56 Leu  M-Y,  Meng  P-J,  Huang  C-S,  Tew KS,  Kuo  J,  Liou  C-H.  (2010). Spawning behavior, early development  and  first  feeding  of the bluestriped angelfish
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
[ Chaetodontoplus  septentrionalis (Temminck & Schlegel, 1844)] in
captivity. Aquaculture  Research . 41: e39-e52 Lobon-Cervia J, Utrilla CG, Rincøn PA, Amezcua F. (1997). Environmentally  induced  spatio- temporal variations in the fecundity  of  brown  trout Salmo
trutta L.:  Trade-offs  between  egg size  and  number. Freshwater Biology . 38(2): 277-288
Maddern  MG,  Morgan  DL,  Gill  HS. (2007).  Distribution,  diet  and potential ecological impacts of the introduced Mozambique mouthbrooder Oreochromis mossambicus Peters (Pisces: Cichlidae)  in  Western  Australia.
Journal  of  the  Royal  Society  of
Western Australia . 90(4): 203-214 Manangkalangi  E.  (2009).  Makanan, pertumbuhan  dan  reproduksi  ikan pelangi arfak ( Melanotaenia arfakensis Allen) di Sungai Nimbai dan Sungai  Aimasi,
Manokwari.  [Tesis].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor. 105 hal
Manangkalangi  E,  Rahardjo  MF,  Sjafii DS.  (2009a).  Habitat  ontogeni ikan  pelangi  arfak  ( Melanotaenia arfakensis )  di  Sungai  Nimbai  dan Sungai Aimasi, Manokwari. Jurnal Natural . 8(1): 4-11
Manangkalangi  E,  Rahardjo  MF,  Sjafii DS,  Sulistiono.  2009b.  Musim pemijahan  ikan  pelangi  arfak ( Melanotaenia  arfakensis Allen) di  Sungai  Nimbai  dan  Sungai Aimasi, Manokwari. Jurnal Iktiologi Indonesia . 9(1): 1-12 Manangkalangi  E,  Rahardjo  MF,  Sjafii DS,  Sulistiono.  (2009c).  Pengaruh Kondisi Hidrologi Terhadap Komunitas  Makroavertebrata  di Sungai Aimasi dan Sungai Nimbai, Manokwari. Jurnal
Perikanan dan Kelautan . 5(2): 99- 110 Manangkalangi E, Leatemia SPO, Lefaan  PT,  Peday  HFZ,  Sembel L.  (2014).  Kondisi  habitat  ikan pelangi arfak, Melanotaenia arfakensis , 1990 di Sungai Nimbai,  Prafi  Manokwari .  Jurnal Iktiologi Indonesia . 14(1): 21-36 Manangkalangi E, Rahardjo MF, Hadiaty  RK,  Hariyadi  S.  (2017). Efektivitas  ikan  pelangi  arfak, Melanotaenia  arfakensis Allen, 1990  dalam  mencari  makan  pada tingkat kekeruhan air yang berbeda: suatu pendekatan laboratorium. Jurnal Iktiologi Indonesia . 17(3): 299-310 Manangkalangi E, Rahardjo MF, Hadiaty RK, Hariyadi S, Simanjuntak CPH. (2019). Trophic ecology of fish community  at  Nimbai  Stream: competition and predation interaction  to  Arfak  rainbowfish, Melanotaenia  arfakensis Allen, 1990. Jurnal  Iktiologi  Indonesia . 19(3): 449-464 Manangkalangi E, Rahardjo MF, Hadiaty RK, Hariyadi S, Simanjuntak CPH. (2020). Distribution and abundance of the Arfak  rainbowfish, Melanotaenia arfakensis Allen,  1990  in  Prafi River  system,  Manokwari,  West Papua: due to habitat degradation? IOP Conference
Series:  Earth  and  Environmental Science . 404: 012043
Miller  TJ,  Crowder  LB,  Rice  JA,
Marschall EA. (1988). Larval size and  recruitment  mechanisms  in fishes: toward a conceptual
framework. Canadian  Journal  of
Fisheries  and  Aquatic  Sciences . 45(9): 1657-1670
Milton  DA,  Arthington  AH.  (1984). Reproductive strategy and growth
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
of the crimson-spotted rainbowfish, Melanotaenia splendida  fluviatilis (Castelnau) (Pisces: Melanotaeniidae) in south-eastern Queensland. Australian Journal of Marine and Freshwater  Research .  35(1):  75- 83 Morgan  DL,  Gill  HS,  Maddern  MG, Beatty  SJ.  (2004).  Distribution and impacts of introduced freshwater  fishes  in  Western Australia. New  Zealand  Journal of Marine and Freshwater Research . 38(3): 511-523 Olden JD, Kennard MJ. (2010). Intercontinental  comparison  of fish  life  history  strategies  along  a gradient of hydrologic variability.
In :  Gido  KB,  Jackson  DA  (eds.).
Community  ecology  of  stream fishes:  concepts,  approaches,  and techniques .  Proceedings  of  a symposium held in Ottawa,
Ontario,  Canada,  19-20  August 2008. Bethesda (USA): American Fisheries Society. pp. 83-107
Oliveira  RF,  Almada  VC.  (1998).
Maternal  aggression  during  the mouthbrooding cycle in the cichlid fish, Oreochromis mossambicus . Aggressive Behavior . 24: 187-196 Oliveira  RF,  Almada  VC,  Canário AVM.  (1996).  Social  modulation of  sex  steroid  concentrations  in the  urine  of  male  cichlid  fish Oreochromis mossambicus . Hormones  and  Behavior .  30(1): 2-12
Olivotto  I,  Holt  SA,  Carnevali  O,  Holt
GJ.  (2006).  Spawning,  early development,  and  first  feeding  in the lemonpeel angelfish Centropyge flavissimus . Aquaculture . 253(1-4): 270-278
Oulton  LJ,  Haviland  V,  Brown  C. (2013a).  Predator  recognition  in rainbowfish, Melanotaenia duboulayi ,  embryos. PLoS  ONE . 8(10): e76061
Oulton LJ, Carbia P, Brown C. (2013b).
Hatching  success  of  rainbowfish eggs  following  exposure  to  air.
Australian  Journal  of  Zoology . 61(5): 395-398
Philippart  JC. (1992). Is captive breeding  an  effective  solution  for the  conservation  of  endemic species? Biological  Conservation . 72(2): 281-295
Portella  MC,  Dabrowski  K.  (2008). Diets,  physiology,  biochemistry and  digestive  tract  development of  freshwater  fish  larvae. In: Cyrino  JEP,  Bureau  DP,  Kapoor BG  (eds.). Feeding  and  digestive functions  in  fishes .  Enfield,  NH (USA):  Science  Publishers.  pp. 227-279
Pusey  BJ,  Arthington  AH,  Bird  Jr  JR, Close  PG.  (2001).  Reproduction in  three  species  of  rainbowfish (Melanotaeniidae)  from  rainforest streams  in  northern  Queensland, Australia. Ecology  of  Freshwater Fish . 10(2): 75-87
Pusey  BJ,  Arthington  AH,  Close  PG,
Bird  JR.  (2002).  Larval  fishes  in rainforest  streams:  recruitment and microhabitat use. Proceedings  of  the  Royal  of Queensland . 110: 27-46 Radael  MC,  Cardoso  LD,  Andrade  DR, Mattos D, Motta JH, Manhães JV, Vidal Jr MV. (2013). Morphophysiological characterization  of  the  embryonic development  of Melanotaenia praecox (Weber  &  de  Beaufort, 1922). Zygote . 22(4): 533-539
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Radael  MC,  Cardoso  LD,  de  Andrade DR, Ferreira AV, de Cruz Mattos
D, Vidal Jr MV. (2015). Effect of temperature on embryonic development  of Melanotaenia boesemani (Allen  and  Cross,
1982). Zygote . 24(2): 301-309
Reid  HP,  Holdway  DA.  (1995).  Early development  of  the  Australian crimson-spotted rainbowfish, Melanotaenia  fluviatilis (Pisces: Melanotaeniidae). Marine  and Freshwater Research . 46(2): 475- 480 Rice  JA,  Crowder  LB,  Holey  ME. (1987). Exploration of mechanisms regulating larval survival in Lake Michigan bloater:  a  recruitment  analysis based on characteristics of individual  larvae. Transactions  of the  American  Fisheries  Society . 116(5): 703-718 Rønnestad I, Morais S. (2008). Digestion. In :  Finn  RN,  Kapoor BG (eds.). Fish larval physiology . Enfield,  NH  (USA):  Science Publishers. pp. 201-262.
Schönhuth  S,  Luikart  G,  Doadrio  I.
(2003). Effects of a founder event and  supplementary  introductions on  genetic  variation  in  a  captive breeding population of the endangered Spanish killiﬁsh.
Journal  of  Fish  Biology .  63(6): 1538-1551
Siby LS, Rahardjo MF, Sjafei DS. 2009.
Biologi  reproduksi  ikan  pelangi merah ( Glossolepis incisus ,
Weber  1907)  di  Danau  Sentani.
Jurnal  Iktiologi  Indonesia .  9(1):
49-61 Simanjuntak, C.P.H., Kinoshita I, Fujita S, Takeuchi K. (2015). Reproduction  of  the  endemic engraulid, Coilia nasus , in
freshwaters  inside  a  reclamation
dike  of  Ariake  Bay,  western Japan. Ichthyological  Research .
62 (3): 374-378 Singh RK, Khandagale PA, Chavan SL, Sapkale PH. (2006). The relationship  of  ova  diameter  to fertilization  rates,  hatching  rates, survival  percentages  and  specific growth  rates  in  the  common  carp and  indian  major  carps. Asian Fisheries Society . 19(3): 257-269 Snyder NFR, Derrickson SR, Beissinger SR,  Wiley  JW,  Smith  TB,  Toone WD, Miller B. (1996). Limitations of captive breeding in endangered species recovery. Conservation Biology . 10(2): 338- 348 Winemiller  KO,  Rose  KA.  (1992). Patterns of life-history diversification in North American fishes: implications for population regulation. Canadian  Journal  of
Fisheries  and  Aquatic  Sciences . 49(10): 2196-2218. Wootton RJ. (1984). Introduction: tactics  and  strategies  in  fish reproduction. In :  Potts  GW, Wootton RJ (eds.). Fish reproduction : strategies and tactics . New York (USA): Academic Press. pp. 1-12. Wootton  RJ.  (1990). Ecology  of  Teleost Fishes . New York (USA): Chapman and Hall Ltd. 404 p Yúfera M, Darias MJ. (2007). The onset of  exogenous  feeding  in  marine fish  larvae. Aquaculture .  268(1-
4): 53-63.
Yuliani  F,  Musthofa  SZ,  Kadarini  T, Elfidasari D. (2013). Perkembangan larva ikan rainbow boesemani ( Melanotaenia boesemani ):  tahap  pembentukan sirip dan pembelokan tulang ekor. Unnes  Journal  of  Life  Science . 2(2): 100-104.
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165
Zambonino-Infante JL, Gisbert E, Sarasquete C, Navarro I, Gutiérrez  J,  Cahu  CL.  (2008). Ontogeny  and  physiology  of  the digestive  system  of  marine  fish larvae. In: Cyrino  JEP,  Bureau DP,  Kapoor  BG  (eds.). Feeding and  digestive  functions  in  fishes . Enfield, NH (US).
Manangkalangi et al: Aktivitas Pemijahan, Perkembangan Awal, dan Pertumbuhan
https://doi.org/10.46252/jsai-fpik-unipa.2021.Vol.5.No.3.165