## Perubahan Morfofisiologi Bibit Manggis (Garcinia mangostana L.) terhadap Pemberian Polietilena Glikol (PEG)
Morphophysiological Changes of Mangosteen Seedling (Garcinia mangostana L.) on Polyethylene Glycol (PEG) Application
Dhika Prita Hapsari 1 , Roedhy Poerwanto 2 *, Didy Sopandie 2 , Edi Santosa 2 , dan Deden Derajat Matra 2
Diterima 09 April 2019/Disetujui 05 Februari 2020

## ABSTRACT
Mangosteen requires drought condition to induce flowering, however extending drought period might restrict the plant growth. Therefore, the response of mangosteen to drought stress needs to be studied. This research conducted on May to July 2017 using Randomized Block Design with one factor. The  experiment  comprised  of  4  levels of  polyethylene  glycol  (PEG  6000)  treatment,  i.e.,  PEG  0%, PEG 10% (-0.03 MPa), PEG 15% (-0.41 MPa) dan PEG 20% (-0.67 MPa) (m.v -1 ). The results showed that there is a dryness of the mangosteen leaves given PEG which occured slowly, starting from the edge  of  the  leaves  into  the  center  of  midrib.  Water  consumption  was  fluctuated  until  the  end  of experiment, which the highest was 33.33 ml per day in 0% PEG treated plant, then decreased until 10 ml per day in 20% PEG treated plant. Proline content increased from the first week to the third week after all PEG treatments. The highest proline content were found in 15% PEG (22.14 umol.g -1 ) and 20% PEG (23.46 umol.g -1 ) treated plants. Plant dry mass was low under water stress, and more severe stress resulted in more reduction of plant dry mass level. Water stress did not affect the N and Mg content significantly, but reduced P content in mangosteen seedling.
Keywords: evapotranspiration, nutrient content, proline, water stress

## ABSTRAK
Tanaman  manggis  membutuhkan  kondisi  kering  untuk  menginduksi  pembungaan,  namun kekeringan yang berkepanjangan dapat menyebabkan terhambatnya pertumbuhan manggis sehingga respon bibit manggis terhadap kekeringan perlu dipelajari. Penelitian dilakukan mulai Mei sampai Juli 2017  menggunakan  rancangan  acak  kelompok  (RAK)  satu  faktor.  Perlakuan  terdiri  atas  4  taraf konsentrasi polietilena glikol (PEG 6000), yaitu PEG 0%, PEG 10% (setara -0.19 MPa), PEG 15% (setara  -0.41  MPa)  dan  PEG  20%  (setara  -0.67  MPa)  m.v -1 .  Hasil  percobaan  menunjukkan  bahwa terjadi kekeringan pada daun manggis yang diberi PEG yang terjadi secara perlahan dimulai dari tepi daun yang menguning tetapi tetap hijau di bagian tengah. Konsumsi air terus berfluktuasi sampai akhir percobaan mencapai 33.33 ml pada tanaman dengan PEG 0% dan 10 ml pada tanaman dengan PEG 20%.  Peningkatan  konsentrasi  prolin  terjadi  dari  minggu  pertama  sampai  dengan  minggu  ketiga setelah  perlakuan  pada  semua  tanaman  yang  diberi  PEG,  dengan  konsentrasi  prolin  paling  tinggi terdapat pada perlakuan PEG 15% dan PEG 20% masing-masing  mencapai 22.14 dan  23.46 µmol.g -1 . Penurunan  bobot  kering  tanaman  semakin  tinggi  seiring  dengan  tingginya  cekaman  yang  dialami tanaman.  Cekaman  yang  diakibatkan  oleh PEG  tidak  berpengaruh  terhadap  kandungan  N dan  Mg, namun menurunkan kandungan P pada bibit manggis.
Kata kunci: evapotranspirasi, kandungan hara, prolin, cekaman air
1 Program Studi Agronomi dan Hortikultura, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia E-mail : roedhy8@yahoo.co.id (*penulis korespondensi)

## PENDAHULUAN
Tanaman  manggis  adalah  salah  satu tanaman  tahunan  yang  sangat  peka  terhadap kekeringan.  Pertumbuhan  tanaman  manggis sangat  lambat,  baik  saat  pembibitan  maupun setelah ditanam di lahan. Lambatnya pertumbuhan  tersebut  diduga  akibat  kurang berkembangnya  sistem  perakaran  dan  tidak adanya  akar  rambut  sehingga  laju  serapan  air dan  unsur  hara  menjadi  berkurang  (Hidayat, 2005).  Karakteristik  pertumbuhan  akar  yang lambat  dan  jumlah  akar  lateral  yang  terbatas menyebabkan  bibit  manggis  peka  terhadap cekaman  kekeringan.  Pengaruh  cekaman kekeringan pada tanaman manggis terlihat dari terhambatnya pertumbuhan, perubahan morfologi serta aktivitas fisiologis.
Air  memiliki  fungsi  sebagai  penyusun utama  protoplasma,  bahan  baku  dalam  proses fotosintesis dan sebagai pelarut dalam sejumlah proses hidrolisis, sehingga terbatasnya serapan air  akan  menyebabkan  terhambatnya  berbagai aktivitas sel (Taiz dan Zeiger, 2012). Defisit air menyebabkan penutupan stomata yang berakibat  pada  penurunan  konsentrasi  CO 2
seluler dan berujung pada terjadinya ketidakseimbangan energi sehingga konsentrasi reactive  oxygene  species (ROS)  meningkat. Peningkatan  kandungan  ROS  meningkatkan terjadinya proses-proses oksidatif dan kerusakan  organ-organ  fotosintesis  (Sopandie, 2014).  Bahkan  Harjadi  dan  Yahya  (1988) menyebutkan  bahwa  stres  air  yang  ringan (sekitar  -1  sampai  -3  bar)  sudah  dapat menyebabkan pembelahan dan pembesaran sel menjadi terhambat bahkan berhenti sama sekali.
Masing-masing tanaman memiliki respon,  tingkat  toleransi  dan  mekanisme  yang berbeda terhadap cekaman kekeringan. Menurut  Mustaha  (2012)  peningkatan  taraf cekaman  kekeringan  pada  tanaman  manggis menurunkan  beberapa  aktivitas  fisiologi, seperti potensial air daun, laju transpirasi, laju fotosintesis dan daya hantar stomata, sehingga menyebabkan  terjadinya  perubahan  morfologi yang nampak dari penurunan pertumbuhan akar dan penurunan pertumbuhan tajuk. Mekanisme perubahan fisiologis yang terjadi akibat adanya cekaman  kekeringan  pada  tanaman  manggis pernah  dijelaskan  pada  penelitian  yang dilakukan  oleh  Mustaha  (2012)  menggunakan media tanah. Simulasi stress air pada penelitian ini  dilakukan  pada  larutan  hara  dengan
menggunakan  polietilena  glikol  (PEG  6000) yang kesetaraan konsentrasinya dengan potensial  air  perakaran  telah  diketahui. Senyawa  ini  dapat  digunakan  untuk  simulasi kekeringan karena tidak menyebabkan keracunan  pada  tanaman,  namun  dapat menyebabkan tanaman mengalami kekurangan air  seperti  di  lapang  (Kong et  al., 1998). Simulasi kekeringan yang dilakukan menggunakan  polietilena  glikol  (PEG)  juga umum  digunakan  untuk  studi  perkecambahan biji  pada  tanaman  jagung  (Khodarahmpour, 2011),  evaluasi  penggunaan  zat  pengatur tumbuh  pada  pisang  (Mahmood et  al., 2012), seleksi  aksesi  sorgum  (Bibi et  al., 2012)  serta respon  fisiologi  dan  biokimia  pada  tanaman kedelai  (Hamayun et  al .,  2010),  kacang  bali (Kumar et al., 2011), salicornia (Parida dan Jha, 2013),  kenikir  (Ghane et  al., 2012),  gandum (Marcinska,  2012;  Sapre  dan  Vakharia,  2017) pada kondisi tercekam. Penggunaan PEG pada penelitian  ini  diharapkan  dapat  menjelaskan pertumbuhan,  respon  morfofisiologi  serta serapan  hara  bibit  manggis  pada  berbagai tingkat cekaman akibat pemberian PEG dalam waktu yang relatif singkat.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  ini  dilaksanakan  pada  bulan Mei  sampai  Juli  2017  di  Laboratorium Pascapanen Departemen Agronomi dan Hortikultura,  IPB.  Analisis  hara  dilakukan  di Laboratorium Pengujian Departemen
Agronomi  dan  Hortikultura,  Institut  Pertanian Bogor  (IPB),  sedangkan  analisis  prolin dilakukan  di  Laboratorium  Fisiologi  dan Biologi  Molekuler  Tumbuhan  Biologi,  IPB. Bahan  tanam  yang  digunakan  pada  penelitian ini adalah bibit manggis asal seedling berumur 2 tahun dari sentra pembibitan Agropromo IPB dengan tinggi ± 30 cm dan jumlah daun sekitar 17-20  helai  yang  diupayakan  seseragam mungkin. Penanaman bibit manggis dilakukan menggunakan  gelas  ukur  yang  berisi  AB  mix sebagai  larutan  hara  dan  dilengkapi  dengan aerator yang dipasang 24 jam.
Percobaan dilakukan menggunakan Rancangan  Acak  Kelompok  (RAK)  dengan satu faktor, yaitu tingkat cekaman menggunakan  polyetilana  glikol  (PEG)  6000 sebanyak 4 taraf yang diulang sebanyak 3 kali sehingga  terdapat  15  satuan  percobaan.
Perlakuan  terdiri  atas  satu  faktor,  yaitu  PEG 6000 dengan konsentrasi 0%, 10% (-0.19 MPa), 15%  (-0.41  MPa)  dan  20%  (-0.67  MPa)  m/v (Mexal et al ., 1975). Bibit manggis dibongkar dari polibag dan akarnya dibersihkan menggunakan air. Bibit dipindahkan ke dalam gelas  ukur  yang  telah  berisi  larutan  hara  AB Mix  dan  dilengkapi  dengan  aerator.  PEG diberikan ke dalam  larutan hara 3  hari  setelah pindah  tanam.  Konsentrasi  PEG  10%  dibuat dengan  cara  melarutkan  100  g  kristal  PEG dengan aquades sampai mencapai volume satu liter.  Begitu  selanjutnya  pada  konsentrasi  15 dan  20%,  masing-masing  sebanyak  150  dan 200 g kristal PEG dilarutkan dalam satu liter air aquades. Larutan hara diganti setiap seminggu sekali  untuk  menjaga  pH  dan  kandungan  hara tetap konstan.

## Pengamatan Morfologi
Pengamatan  morfologi  yang  dilakukan pada  percobaan  ini  meliputi:  1)  perubahan kondisi  daun  manggis  yang  mengalami kekeringan  dengan  cara  mengamati  pola kekeringan  pada  daun  manggis  secara  visual dan  mengambil  gambar  daun  tersebut  dengan kamera, 2) sudut daun yang diukur setiap 2 hari sekali  dari  awal  hingga  akhir  percobaan menggunakan busur derajat, dimana sudut daun yang diukur adalah sudut antara sepasang daun pertama seperti pada Gambar 1.

## Gambar 1.  Posisi  daun  yang  diukur  sudutnya setiap 2 hari sekali

## Pengamatan Fisiologi
Pengamatan  fisiologi  yang  dilakukan pada  percobaan  ini  meliputi:  1)  konsumsi  air tanaman  yang  diukur  setiap  hari  dengan  cara mencatat  penurunan  air  dari  hari  sebelumnya
pada  gelas  ukur,  2)  pengukuran  bobot  kering yang  dilakukan  pada  akhir  percobaan  dengan cara mengoven sampel pada suhu 80 0 C selama 72  jam  kemudian  ditimbang  menggunakan timbangan  digital,  3)  kandungan  hara  makro seluruh  daun  manggis  yang  dianalisis  pada akhir  percobaan  di  Laboratorium  Pengujian Departemen  Agronomi  dan  Hortikultura,  IPB, serta  4)  konsentrasi  prolin  pada  seluruh  daun bibit manggis yang dilakukan pada minggu ke- 1,  2  dan  3  berdasarkan  metode  Bates et  al.
(1973)  sebagai  berikut.  Daun  manggis sebanyak  0.4  g  digerus  dan  dihomogenisasi dalam  10  ml  larutan  asam  sulfosalisilat  3% kemudian disentrifugasi pada kecepatan 10.000 rpm  selama  10  menit.  Selanjutnya,  2  ml supernatan daun direaksikan dengan 2 ml asam ninhidrin  dan  2  ml  asam  asetat  glasial  dalam tabung  falcon  15  ml  selama  1  jam  pada temperatur 80 o C, kemudian direndam dalam air es. Filtrat diekstraksi dengan 4 ml toluena, lalu dikocok  dengan  vorteks.  Absorban  diukur dengan spektrofotometer pada panjang gelombang  520  nm.  Konsentrasi  prolin (mmol.g -1 ) ditentukan dari kurva standar prolin dan dihitung terhadap bobot segar.

## Analisis Data
Data kuantitatif dianalisis menggunakan analisis  ragam  (Uji  F)  serta  pengujian  lanjut dilakukan  dengan  menggunakan Duncan multiple  range  test (DMRT)  pada  taraf  5%. Perangkat  lunak  yang  digunakan  adalah software Statistical Analysis System 9.4 (SAS 9.4 M4).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Respon Morfologi
Perubahan  morfologi  daun  manggis ditunjukkan  pada  Gambar  2.  Pada  akhir percobaan  (hari  ke-21)  daun  manggis  yang diberikan  PEG  mengering  secara  bertahap, dimulai  dari  tepi  daun  yang  menguning, sementara bagian tengah daun masih segar dan berwarna  hijau.  Berdasarkan  penampakan morfologinya,  tingkat  kekeringan  semakin parah seiring dengan meningkatnya konsentrasi PEG yang diberikan, yaitu PEG 10%, PEG 15% dan PEG 20%.
Gambar 2.  Respon morfologi daun bibit manggis 3 minggu setelah perlakuan PEG, yaitu A) PEG 0% B) PEG 10% C) PEG 15% dan D) PEG 20%.
Gambar  3.  Penampakan  visual  daun  bibit manggis  3  minggu  setelah  tidak diberi media tumbuh Proses kekeringan daun karena cekaman akibat  pemberian  PEG  ini  berbeda  dengan kekeringan pada daun manggis yang diakibatkan oleh pencabutan bibit manggis dari media  tumbuhnya.  Gejala  kekeringan  pada bibit manggis yang tidak diberi media tumbuh apapun  terjadi  secara  menyeluruh  sehingga tidak terdapat pola kekeringan seperti pada bibit yang  diberi  PEG  (Gambar  2).  Tanaman biasanya  membatasi  jumlah  daunnya  sebagai respon  terhadap  kondisi  cekaman  untuk memperkecil  luas  permukaan  daun  sehingga transpirasi  menurun  (Patanè,  2010)  dan kebutuhan  air  berkurang  (Jaleel et  al., 2009).
Kekeringan  daun  secara  bertahap  pada  bibit manggis yang mengalami cekaman akibat PEG terjadi karena proses degradasi klorofil. Christ
et  al. (2014)  melaporkan  bahwa  proses degradasi klorofil ditunjukkan oleh peningkatan  enzim  pendegradasi  klorofil, pheophorbide-a-oxygenase (PAO).  Selain  itu kekeringan  pada  daun  juga  diduga  akibat adanya  degradasi  asimilat  dari  daun  sebagai source ke bagian sink lain dalam upaya efisiensi proses  remobilisasi  nutrisi  (Lee et  al .,  2008).
Laju transpor sukrosa dari source menuju sink bergantung pada laju fotosintesis dan konsentrasi  sukrosa  yang  ada  pada  daun. Farooq et  al. (2009)  menyimpulkan  bahwa cekaman  tidak  hanya  membatasi  kapasitas source dan sink , tetapi proses phloem loading , translokasi  asimilat  dan  pembagian  bahan kering  juga  terganggu.  Efek  yang  terjadi tersebut  sangat  bervariasi  bergantung  pada spesies  tanaman,  stadia  pertumbuhan,  durasi dan keparahan cekaman.

## Respon Fisiologi
Konsumsi  air  pada  percobaan  ini menunjukkan  kemampuan  tanaman  dalam menyerap  air.  Terjadi  fluktuasi  konsumsi  air pada  berbagai  konsentrasi  PEG,  namun  dapat dilihat  bahwa  konsumsi  air  paling  tinggi terdapat pada perlakuan PEG 0% (Gambar 4). Hal  tersebut  menunjukkan  bahwa  tanpa pemberian  PEG,  tanaman  tidak  mengalami stres  dehidrasi  dan  dapat  bermetabolisme secara  normal.  Pada  hari  pertama  pemberian PEG,  konsumsi  air  antar  perlakuan  tidak berbeda nyata,  yaitu berkisar antara 20-30 ml.
A B C D
Penurunan  konsumsi  air  pada  tanaman  yang diberi PEG sudah mulai terlihat pada hari kedua, dimana terjadi perbedaan yang sangat signifikan  antara  tanaman  yang  tidak  diberi PEG  dengan  tanaman  yang  diberi  PEG,  yaitu dengan  selisih  lebih  dari  50%.  Konsumsi  air terus berfluktuasi sampai akhir percobaan. Pada akhir percobaan tanaman yang tidak diberi PEG mengosumsi  air  sebesar  33.33  ml  per  hari, sedangkan  pada  tanaman  yang  diberi  PEG konsumsi  airnya  hanya  berkisar  8-10  ml tanaman -1 per  hari.  Polyethylene glycol  (PEG) merupakan bahan kimia yang paling representatif untuk melakukan simulasi kekeringan  pada  tanaman,  dimana  PEG  dapat menjadikan  kondisi  larutan  hara  sama  seperti tanah media tumbuh tanaman yang mengalami kekeringan (Verslues dan Bray, 2004; van der Weele et  al. ,  2000).  Stres  kekeringan  ataupun dehidrasi  pada  tanaman  terjadi  ketika  terdapat penurunan  ketersediaan  air  tanah,  dimana dalam percobaan ini penurunan ketersediaan air terjadi akibat PEG. Penurunan ketersediaan air tanah  ini  juga  diartikan  sebagai  penurunan potensial  air  tanah  (Kramer  dan  Boyer,1995). Penurunan  potensial  air  pada  media  tumbuh membuat tanaman sulit mengambil air, sebagai akibatnya  tanaman  merespon  dengan  cara menghindari  terjadinya  kehilangan  air,  salah satunya dengan mengurangi aktivitas transpirasi. Rouphael et al . (2012) menyatakan bahwa ketika tanah kering, serapan air oleh akar tanaman tidak dapat memenuhi laju transpirasi yang tinggi. Air yang hilang dari daun melalui proses transpirasi lebih besar dari total air yang diserap  tanaman  sehingga  menyebabkan  daun pada tanaman manggis yang mengalami stress akibat pemberian PEG menjadi layu.
Terjadi  peningkatan  konsentrasi  prolin dari  minggu  pertama  sampai  dengan  minggu ketiga  setelah  perlakuan  pada  semua  tanaman yang  diberi  PEG  (Gambar  5).  Peningkatan konsentrasi  prolin  paling  tinggi  terdapat  pada perlakuan  PEG  15%  dan  PEG  20%  dengan konsentrasi  prolin  masing-masing  mencapai 22.14  dan  23.46  umol.g -1 pada  minggu  ketiga setelah  perlakuan.  Konsentrasi  prolin  tersebut nyata  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan konsentrasi  prolin  pada  perlakuan  PEG  0%, yaitu  hanya  sebesar  7  umol.g -1 pada  minggu ketiga setelah perlakuan.
Tanaman memiliki kemampuan bertahan pada  kondisi  tercekam  dengan  cara  menjaga tekanan turgor sel melalui penurunan potensial
air  dengan  mengakumulasi  solut  seperti  asam amino  prolin,  atau  yang  biasa  disebut  sebagai osmoregulator (Sopandie, 2014; Ranganayakulu et al., 2013; Wani et al., 2013).
Kandungan prolin yang tinggi juga menunjukkan  bahwa  tanaman  berada  pada kondisi  tercekam,  namun  cenderung  toleran pada kondisi tersebut. Beberapa tanaman yang toleran  terhadap  cekaman,  baik  kekeringan maupun salin, menunjukkan kandungan prolin yang  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan tanaman  yang  peka  (Misra  dan  Gupta,  2005; Ashraf  dan  Foolad,  2007;  Celik  dan  Atak, 2012).  Tanaman  manggis  tergolong  tanaman yang  moderat  dalam  menanggapi  cekaman. Hapsari (2018) melaporkan bahwa respon bibit manggis  terhadap  stres  air  tergolong  lambat, dimana bibit manggis baru menunjukkan gejala pada  minggu  ke-3  setelah  perlakuan  cekaman kekeringan. Tanaman manggis pada penelitian ini berusaha membentuk prolin untuk menjaga tekanan osmotiknya, namun kandungan prolin yang tinggi pada minggu ketiga tidak dapat lagi membantu  tanaman  untuk  bertahan  hidup akibat tingkat stres yang semakin parah. Tanpa adanya  prolin,  proses  tercekamnya  tanaman menuju kematian akan semakin cepat.

## Produksi Bobot Kering
Cekaman kekeringan pada bibit manggis menyebabkan penurunan bobot kering (Gambar  5).  Bobot  kering  paling  rendah terdapat pada perlakuan PEG 20% dengan nilai bobot kering sebesar 9.37 g. Tanaman dengan perlakuan  PEG  0%  memiliki  bobot  kering sebesar 14.62 g yang sangat nyata lebih tinggi dibandingkan  dengan  tanaman  lainnya.  Pada perlakuan  PEG  20%,  tanaman  diduga  tidak mengalami penambahan bobot kering, sedangkan  pada  perlakuan  lain  dengan konsentrasi PEG yang lebih rendah masih dapat meningkatkan  produksi  bobot  keringnya selama  kondisi  tercekam.  Hal  tersebut  dapat dilihat  dari  bibit  manggis  yang  mengalami kekeringan  pada  hari  pertama  karena  tidak diberi media apa pun (Gambar 2) menunjukkan bobot  kering  sebesar  9.5  g  (data  tidak ditampilkan), tidak berbeda nyata dengan bobot kering perlakuan PEG 20% pada minggu ketiga setelah perlakuan.
Hal  tersebut  terjadi  diduga  akibat tingginya  ABA  akibat  cekaman  yang  dialami tanaman.  Zhang et  al .  (2017)  menyatakan
bahwa  bobot  kering  memiliki  korelasi  negatif yang signifikan dengan ABA, yang mana ABA juga memiliki korelasi negatif dengan kandungan  air  pada  daun  ( relative  water content ).  Penambahan  bobot  kering  sangat berkaitan erat dengan proses pertumbuhan dan pemanjangan  sel  tanaman.  Pertumbuhan  sel dianggap  sebagai  salah  satu  proses  fisiologis tanaman yang sensitif terhadap stres air akibat terjadinya penurunan tekanan turgor (Anjum et al. 2011).  Pemanjangan  sel  pada  kondisi  stres air yang parah dapat terhambat akibat gangguan aliran  air  dari  xilem  menuju  titik-titik pemanjangan  sel.  Selain  itu,  stres  air  juga menyebabkan gangguan mitosis yang berujung pada  penurunan  pertumbuhan  dan  faktor produksi tanaman lainnya (Hussain et al . 2008).
Pertumbuhan sel yang terhambat ini menyebabkan  rendahnya  bobot  kering  pada tanaman yang mengalami cekaman.
Terbatasnya  cadangan  air  tanaman menyebabkan  penurunan  laju  fotosintesis sehingga  fotosintat  yang  terbentuk  juga berkurang.  Penurunan  bobot  kering  tanaman akibat  adanya  cekaman  kekeringan  salah satunya disebabkan oleh terbatasnya fotosintat yang terbentuk (Du et al ., 2010; Farooq et al. , 2009).  Terbatasnya  fotosintat  yang  terbentuk pada  tanaman  manggis  ditunjukkan  pada Gambar 3, yang mana penampakan visual daun manggis  pada  perlakuan  PEG  sudah  tidak optimal  untuk  melakukan  proses  fotosintesis dibandingkan dengan perlakuan kontrol.
Gambar 4.  Konsumsi air bibit manggis pada berbagai konsentrasi PEG pada hari ke-1 s.d hari ke-20 setelah perlakuan.
Gambar 5 . Bobot kering total bibit manggis pada berbagai perlakuan di akhir percobaan (hari ke-21). Huruf yang berbeda antar perlakuan menunjukkan pengaruh yang berbeda nyata pada taraf 5%.
14.62 a 12.47 b 11.87 b 9.37 c 0 5 10 15 20 PEG 0% PEG 10% PEG 15% PEG 20% B obot ker ing (g) Perlakuan 0 10 20 30 40 50 60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 K onsum si ai r ( m l. har i -1 ) Perlakuan PEG hari ke- PEG 0%
PEG 10%
PEG 15%
PEG 20%

## Kandungan Hara Makro
Kandungan  hara  bibit  manggis  pada berbagai  tingkat  cekaman  kekeringan  akibat pemberian  PEG  ditunjukkan  pada  Tabel  1. Dapat dilihat bahwa kandungan N dan Mg tidak berbeda nyata antar semua perlakuan. Kandungan  P  pada  tanaman  yang  tidak  diberi PEG  nyata  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan perlakuan  lainnya.  Tanaman  yang  diberi  PEG 20%  memliki  kandungan  Ca  yang  nyata  lebih tinggi  dibandingkan  dengan  tanaman  yang tidak  diberi  PEG,  namun  tidak  berbeda  nyata dengan perlakuan lainnya. Kondisi yang sedikit berbeda terdapat pada kandungan K pada bibit manggis,  dimana  kandungan  K  paling  rendah terdapat  pada  tanaman  yang  diberi  PEG  10%, namun  tidak  berbeda  nyata  dengan  tanaman kontrol.  Tanaman  yang  diberi  15%  dan  20% PEG  memiliki  kandungan  K  yang  nyata  lebih tinggi  dibandingkan  dengan  tanaman  yang diberi  10%  PEG,  namun  tidak  berbeda  nyata dengan  tanaman  kontrol.  Kandungan  K  yang lebih tinggi pada tanaman yang tercekam juga dilaporkan  pada  tanaman  barley  (Wu et  al., 2014). Kondisi tercekam menyebabkan peningkatan  ROS,  khususnya  pada  jaringan mesofil, sehingga terjadi peningkatan kandungan  K  untuk  menekan  ROS  pada tanaman toleran (Cakmak, 2005). Peningkatan kandungan  K  juga  terjadi  pada  beberapa tanaman yang mengalami cekaman (Morgan et al., 2014).  Peningkatan  kandungan  K  dari
penggunaan PEG  10% ke PEG 15%  dan  20% diduga  ada  hubungannya  dengan  perannya dalam  menjaga  turgor  tanaman  dan  proses menutup dan membukanya stomata. Unsur K + dan Mg + berperan dalam mengurangi potensial osmotik pada tanaman sehingga dapat mentriger  tekanan  turgor  tanaman  untuk melakukan  transport  berbagai  macam  solut yang ada di xilem serta mengatur keseimbangan air tanaman (Jin et al., 2016).
Tanaman padi yang tercekaman kekeringan mengalami peningkatan kandungan Ca dan Mg (Chen et  al., 2011),  sementara  terjadi penurunan  serapan  hara  N,  P,  dan  K  pada tanaman gandum yang tercekam (Nawaz et al.,
2012).  Wu et  al. (2007)  melaporkan  bahwa pada  spesies Sophora  davidii terjadi  respon terhadap serapan N yang tidak konsisten pada kondisi  cekaman  kekeringan.  Hapsari et  al.
(2018)  melaporkan  bahwa  terjadi  peningkatan kandungan  Ca  pada  bibit  manggis  yang mengalami  cekaman  kekeringan  lebih  tinggi, dimana  peningkatan  tersebut  utamanya  terjadi pada  Ca-pektat  dan  Ca  terlarut  yang  memiliki peran  masing-masing  sebagai  komponen penyusun  dinding  sel  (Peaucelle et  al., 2012) dan transduksi sinyal di sitoplasma (Kader dan Lindberg,  2010).  Waraich et  al. (2011) menyatakan  bahwa  tanaman  yang  toleran terhadap  cekaman  memiliki  mekanisme  untuk meningkatkan  penyerapan,  transpor  serta akumulasi  hara,  terutama  hara  yang  berperan sebagai osmoregulator.
Tabel 1.   Konsentrasi prolin daun manggis pada berbagai konsentrasi PEG minggu ke-1 s.d minggu ke-3
Konsentrasi PEG Konsentrasi prolin minggu ke- 1 2 3 PEG 0% 1.66 b 6.14 b 7.76 c PEG 10% 4.29 a 13.32 a 15.27 b PEG 15% 4.81 a 15.71 a 22.14 a PEG 20% 5.31 a 16.61 a 23.46 a Uji F * * * Tabel 2.    Kandungan hara makro bibit manggis pada berbagai perlakuan di akhir percobaan (minggu ke-3) Perlakuan N (%) P (%) K (%) Ca (%) Mg (%) Tanpa PEG 1.517 0.447 a 1.597 ab 0.797 b 0.170 PEG 10% 1.520 0.087 b 1.350 b 0.837 ab 0.197 PEG 15% 1.490 0.087 b 1.730 a 0.887 ab 0.180 PEG 20% 1.537 0.077 b 1.767 a 0.960 a 0.187 Uji F tn * * * tn
Keterangan :  Angka-angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan nilai yang tidak berbeda nyata berdasarkan uji lanjut DMRT pada taraf 5%.
Gambar 6. Efisiensi penggunaan air bibit manggis pada berbagai konsentrasi PEG
Menurut  Miransari  (2010)  kondisi tanaman  yang  tercekam  akan  menghambat pertumbuhan  akar  yang  berakibat  pada penurunan  serapan  hara  yang  kurang  mobil seperti  fosfor.  Di  sisi  lain,  kandungan  hara immobil  seperti  Ca  menunjukkan peningkatan pada kondisi tercekam. Hal tersebut diduga ada hubungannya dengan peran Ca sebagai second messenger .  Fahad et al. (2017)  menambahkan bahwa  hubungan  antara  hara  dan  tanaman cukup  rumit,  terutama  kaitannya  pada  proses fisiologi  tanaman  sehingga  membutuhkan penelitian  yang  lebih  terperinci  pada  tingkat molekuler yang lebih detail dan mendalam.

## Efisiensi Penggunaan Air
Gambar 6 menunjukkan efisiensi penggunaan  air  bibit  manggis  pada  beberapa konsentrasi  PEG.  Efisiensi  penggunaan  air menunjukkan jumlah air yang dapat digunakan tanaman untuk memproduksi bobot kering (Ali et al., 2005). Cekaman yang terjadi pada bibit manggis akibat PEG 10% dan 15% menyebabkan peningkatan efisiensi penggunaan  air  masing-masing  sebesar  66% dan  45%,  sedangkan  penggunaan  PEG  20% memiliki  efisiensi  penggunaan  air  yang  nyata lebih  rendah  dibandingkan  dengan  PEG  10% dan  15%  namun  tidak  berbeda  nyata  dengan tanaman  yang  tidak  diberi  PEG.  Hal  tersebut menunjukkan  bahwa  cekaman  yang  terjadi pada  tanaman  yang  diberi  20%  PEG,  dengan potesial  air  sebesar  -0.67  MPa,  merupakan cekaman  kekeringan  yang  cukup  tinggi sehingga tanaman tidak mampu menggunakan
air  yang  tersisa  untuk  memproduksi  bobot keringnya. Meningkatnya efisiensi penggunaan air  pada  bibit  manggis  yang  tercekam  akibat pemberian PEG 10% dan 15% mengindikasikan  bahwa  tanaman  manggis merupakan  tanaman  yang  moderat  toleran terhadap  cekaman  kekeringan.  Peningkatan efisiensi penggunaan air pada kondisi cekaman kekeringan juga terjadi pada tanaman gandum (Fotovat et al., 2007), tapak dara (Jaleel et al.,
2008), kacang tanah (Songsri et al., 2009) dan bawang  merah  (Swasono  2012)  yang  toleran cekaman kekeringan.

## KESIMPULAN
Simulasi kekeringan dengan
menggunakan PEG menunjukkan pola kekeringan  pada  daun  manggis,  dimana  pola kekeringan  semakin  menyebar  seiring  dengan meningkatnya  cekaman.  Kandungan  prolin semakin  meningkat  seiring  dengan  tingginya konsentrasi PEG dan lamanya periode cekaman yang  dialami  oleh  bibit  manggis.  Pemberian PEG konsentrasi rendah meningkatkan efisiensi  penggunaan  air  tanaman.  Hambatan serapan  hara  hanya  terlihat  signifikan  pada unsur  P  pada  tanaman  yang  tercekam, sementara tidak ada perbedaan kandungan hara N dan Mg pada tanaman normal dan tercekam. Dapat direkomendasikan bahwa untuk mendapatkan bibit manggis yang baik dan tidak tercekam,  potensial  air  tanah  pada  bibit manggis  sebaiknya  berada  di  atas  nilai  -0.41
c a b c 0.000 0.005 0.010 0.015 0.020 0.025 0.030 0.035 0.040 0.045 0.050 Tanpa PEG PEG 10% PEG 15% PEG 20% Efi ens i penggunaan ai r ( g .m l -1 ) Perlakuan
MPa.  Penelitian  lebih  lanjut  terkait  kalibrasi dan optimasi potensial air tanah (dengan satuan MPa)  ke  kebutuhan  air  tanaman  (frekuensi penyiraman) masih diperlukan untuk memudahkan  pemahaman  petani  sebagai implementasi lebih lanjut.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  penulis  ucapkan  kepada Kementerian Riset,  Teknologi  dan Pendidikan Tinggi  yang  telah  membiayai  penelitian  ini melalui program PMDSU Batch 2.

## DAFTAR PUSTAKA
Ali, M., C. R. Jensen, V. O. Mongensen, M. N. Andersen,  I.  E.  Henson.  2005.  Root signalling and osmotic adjustment during intermittent  soil  drying  sustain  grain yield of field grown wheat. Field Crops Research. 62:35-52.
Anjum,  S.A.,  X.Y.  Xie,  L.  C.  Wang,  M.  F. Saleem,  C.  Man,  W.  Lei.  2011. Morphological, physiological and biochemical  responses  of  plants  to drought stress. Afr J Agric Res. 6: 2026- 2032.
Ashraf,  M.,  M.  R.  Foolad.  2007.  Roles  of glycine betaine and proline in improving plant  abiotic  stress  resistance.  Environ Exp Bot. 59: 206-216.
Bates,  L.S.  1973.  Rapid  determination  of  free proline for water-stress studies . Plant and Soil. 39: 205-207.
Bibi, A., H. A. Sadaqat, M. H. N. Tahir, H. M. Akram.  2012.  Screening  of  sorghum ( Sorghum  bicolor Var  Moench)  for drought  tolerance  at  seedling  stage  in polyethylene glycol. J. Anim. Plant Sci. 22(3): 671-678.
Cakmak,  I.  2005.  The  role  of  potassium  in alleviating detrimental effects of abiotic stresses  in  plants.  Journal  of  Plant Nutrition and Soil Science. 168: 521-530.
Celik,  O.,  C.  Atak.  2012.  The  effect  of  salt stress  on  antioxidative  enzymes  and proline  content  of  two  Turkish  tobacco varieties. Turk J. Biol. 36: 339-356.
Chen,  W.,  X.  Yao,  K.  Cai,  J.  Chen.  2011. Silicon  alleviates  drought  stress  of  rice plants  by  improving  plant  water  status, photosynthesis  and  mineral  nutrient absorption.  Boil.  Trace Elem.  Res.  142: 67-76.
Christ,  B.,  A.  Egert,  I.  Süssenbacher,  B. Kräutler,  D.  Bartels,  S.  Peters,  S. Hörtensteiner.  2014.  Water  deficit induces  chlorophyll  degradation  via  the “PAO/phyllobilin” pathway in leaves of homoio-  ( Craterostigma  pumilum )  and poikilochlorophyllous ( Xerophyta viscosa )  resurrection  plants.  Plant,  Cell & Environment. 37(11): 2521-2531.
Du,  N.,  W.  Guo,  X.  Zhang,  R.  Wang.  2010.
Morphological and physiological responses  of Vitex  negundo L.  var. heterophylla  (Franch.)  Rehd.  to  drought stress.  Acta  Physiologiae  Plantarum. 32(5): 839-848.
Fahad, S., A.A. Bajwa, U. Nazir, S.A. Anjum, A. Faroo, A. Zohaib, S. Sadia, W. Nasim, S.  Adkins,  A.  Saud,  M.Z.  Ihsan,  H. Alharby,  C.  Wu,  D.  Wang,  J.  Huang. 2017.  Crop  production  under  drought and  heat  stress:  plant  responses  and management  options.  Front  Plant  Sci. 8:1147.
Farooq, M., A. Wahid, N. Kobayashi, D. Fujita, S.M.A. Basra. 2009. Plant drought stress: effects,  mechanisms  and  management.
Agron. Sustain. Dev. 29: 185-212.
Fotovat,  R.,  M.  Valizadeh,  M.  Toorchi.  2007.
Association between water-use
efficiency components and total chlorophyll  content  (SPAD)  in  wheat (Triticum  aestivum  L.)  under  well- watered  and  drought  stress  conditions. Journal  of  Food,  Agriculture  and Environment. 5(3&4): 225-227.
Ghane,  S.  G.,  V.  H.  Lokhande,  T.  D.  Nikam. 2011. Differential growth, physiological and  biochemical  responses  of  niger ( Guizotia  abyssinica Cass.)  cultivars  to water-deficit  (drought)  stree.  Acta Physiologiae Plantarum. 34: 215-225.
Hamayun, M., S. A. Khan, Z. K. Shinwari, A. L. Khan, N. Ahmad, I. Lee. 2010. Effect of  polyethylene  glycol  induced  drought stress  on  physio-hormonal  attributesof soybean.  Pakistan  Journal  of  Botany.
42(2): 977-987.
Hapsari,  D.P.,  R.  Poerwanto,  D.  Sopandie,  E. Santosa, D.D. Matra. 2018. Partial root- zone  irrigation  effects  on  growth, metabolism  and  calcium  status  of Mangosteen seedling ( Garcinia mangostana L.).  Adv.  Hort.  Sci.  32(1): 49-59.
Harjadi,  S.S.,  S.  Yahya.  1988.  Fisiologi  Stres Lingkungan. PAU Bioteknologi. Bogor.
Hidayat, R. 2005. Kajian periode dormansi dan ritme  pertumbuhan  tunas  dan  akar tanaman  manggis  ( Garcinia  mangostana L.). Bul. Agron. 33(2): 16-22.
Hussain,  M.,  M.A.  Malik,  M.  Farooq,  M.Y. Ashraf, M.A. Cheema. 2008. Improving drought tolerance by exogenous application of glycinebetaine and salicylic  acid  in  sunflower.  J.  Agron Crop Sci. 194: 193-199.
Jaleel,  C.  A.,  R.  Gopi,  B.  Sankar,  M. Gomathinayagam,  R.  Panneerselvam. 2008. Differential responses in water use efficiency in two varieties of Catharanthus  roseus under  drought stress.  Comptes  Rendus  Biologies. 331(1): 42-47.
Jaleel,  C.A.,  P.  Manivannan,  A.  Wahid,  M. Farooq, H.J. Al-Juburi, R. Somasundaram, R. Panneerselvam. 2009. Drought Stress in  Plants:  A  Review  on  Morphological Characteristics and Pigments
Composition.  Int.  J.  Agric.  Biol.  11(1): 100-105.
Jin, J.,  H.  Cui, X.  Lv,  Y.  Yang, Y. Wang,  W.
Lu. 2016. Exogenous CaCl 2 reduces salt stress in sour jujube by reducing Na + and increasing  K + ,  Ca 2+ ,  and  Mg 2+ in different  plant  organs.  J.  Hort.  Sci. Biotech. 1-9.
Kader,  M.A.,  S.  Lindberg.  2010.  Cytosolic calcium and pH signaling in plants under salinity  stress.  Plant  Signaling  & Behavior. 5(3): 233-238.
Khodarahmpour,  Z.  2011.  Effect  of  drought stress  induced  by  polyethylene  glycol (PEG)  on  germination  indices  in  corn ( Zea mays L.) hybrids. Afr. J. Biotechnol. 10(79): 18222-18227.
Kong,  L.,  S.M.  Attree,  L.C  Fowke.  1998. Effect  of  polyethylene  glycol  and methylglyoxal bis (guanylhydrazone) on endogenous polyamine levels and somatic  embryo  maturation  in  white spruce  (Picea  glauca).  Plant  Sci. 133:211-220.
Kramer, P.J., J.S. Boyer. 1995. Water Relations of  Palnts  and  Soils.  California  (USA): Academic Press.
Kumar,  R.R.,  K.  Krishna,  G.R.  Naik.  2011. Effect  of  polyethylene  glycol  induced water  stress  on  physiological  and biochemical  responses  in  pigeonpea ( Cajanus cajan L. Millsp.). Rec Res Sci Tech. 3(1): 148-152.
Lee, B.R., Y.L. Jin, W. J. Jung, J. C. Avice,A. Morvan-Bertrand, A. Ourry, T. H. Kim. 2008. Water-deficit  accumulates  sugars by  starch  degradation-not  by  de  novo synthesis-in white clover leaves ( Trifolium repens ). Physiologia Plantarum. 134(3): 403-411.
Mahmood, M., S.S. Bidabadi, C. Ghobadi, D. J. Gray. 2012. Effect of methyl jasmonate treatments on alleviation of polyethylene glycol-  mediated  water  stress  in  banana ( Musa acuminata cv. “Berangan”, AAA) shoot tip cultures. Plant Growth
Regulation. 68(2): 161-169.
Marcinska, I., C. Ilona, S. Edyta, F. Maria, G. Stanislaw, T. J. Maciej, J. Franciszek, H. Tomasz, D, Michal, D. Kinga, N. Agata, A.  Q.  Steve.  2013.  Impact  of  osmotic stress  on  physiological  and biochemical characteristics  in  drought-susceptible and  drought-resistant  wheat  genotypes. Acta Physiologiae Plantarum. 35: 451-461.
Mexal,  J.,  J.T.  Fisher,  J.  Osteryoung,  C.P.
Patrick.  1975.  Oxygen  availability  in polyethylene  glycol  solutions  and  its implication in plant water relations. Plant Physiol. 55:20-24.
Miransari, M. 2010. Contribution of arbuscular mycorrhizal  symbiosis  to  plant  growth under different types of soil stress. Plant Biology. 12(4):563-569.
Misra,  N.,  A.  K.  Gupta.  2005.  Effect  of  salt stress on proline metabolism in two high yielding genotypes of green gram. Plant Sci. 169: 331-339.
Morgan,  S.H.,  P.J.  Maity,  C.  Geilfus,  S. Linberg,  K.H.  Muhling.  2014.  Leaf  ion homeostasis  and  plasma  membrane  H + - ATPase  activity  in  Vicia  faba  change after extra calcium and potassium supply under  salinity.  Plant  Physiol.  and Biochem. 82: 244-253.
Mustaha,  M.A.  2012.  Pemacuan  pertumbuhan bibit manggis ( Garcinia mangostana L.) dengan rekayasa media tumbuh. Disertasi. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Nawaz,  R.,  R.  Ahmad,  E.A.  Waraich,  M.S.
Naeem,  R.N.  Shabbir.  2012.  Nutrient uptake,  physiological  responses,  and yield  attributes  of  wheat  ( Triticum aestivum L.)  exposed  to  early  and  late drought stress. Journal of Plant Nutrition. 35(6): 961-974.
Parida, A. K., B. Jha. 2012. Physiological and biochemical responses reveal the drought tolerance  efficacy  of  the  halophyte Salicornia  brachiate .  J  Plant  Growth Regul. 32(2): 342-352.
Patanè,  C.  2010. Leaf  area  index,  leaf transpiration  and  stomatal  conductance as affected by soil water deficit and vpd in  processing  tomato  in  semi  arid mediterranean climate. J. Agronomy and Crop Science. 197(3): 165-176.
Peaucelle,  A.,  S.  Braybrook,  H.  Höfte.  2012. Cell wall mechanics and growth control in  plants:  the  role  of  pectins  revisited. Front Plant Sci. 3: 121.
Ranganayakulu, G.S., G.Veeranagamallaiah, C. Sudhakar.  2013.  Effect  of  salt  stress  on osmolyte accumulation in two groundnut cultivars  ( Arachis  hypogaea L.)  with contrasting  salt  tolerance.  Afr.  J.  Plant Sci. 12:5 86-592.
Rouphael,  Y.,  M.  Cardarelli,  D.  Schwarz,  P. Franken,  G.  Colla.  2012.  Effects  of Drought  on  Nutrient  Uptake  and Assimilation  in  Vegetable  Crops.  Plant Responses to Drought Stress. 171-195.
Sapre,  S.  S.,  D.  N.  Vakharia.  2017.  Silicon induced  physiological  and  biochemical changes under polyethylene glycol-6000 water  deficit  stress  in  wheat  seedlings. Journal of Environmental Biology. 38(2):
313-319.
Songsri,  P.,  S.  Jogloy,  C.C.  Holbrook,  T. Kesmala, N. Vorasoot, C. Akkasaeng, A. Patanothai.  2009. Association  of  root, specific leaf area and SPAD chlorophyll meter reading to water use efficiency of peanut  under  different  available  soil water.  Agricultural  Water  Management. 96(5): 790-798.
Sopandie, D. 2014. Fisiologi Adaptasi Tanaman  terhadap  Cekaman  Abiotik pada Agroekosistem Tropika. IPB Press. Bogor.
Swasono,  D.H.  2012.  Karakteristik  fisiologi toleransi tanaman bawang merah terhadap  cekaman  kekeringan  di  tanah pasir pantai. Jurnal AgriSains. 3(4): 1-16.
Taiz,  L.,  E.  Zeiger.  2012.  Plant  Physiologi Online. Fifth edition. Sinauer Associates.
Van  der  Weele,  C.M.,  W.G.  Spollen,  R.E.
Sharp,  T.I.  Baskin.  2000.  Growth  of Arabidopsis  thaliana seedlings  under water deficit studied by control of water potential in nutrient-agar media. Journal of Experimental Botany. 51(350): 1555- 1562.
Verslues, P.E., A.B. Elizabeth. 2004. LWR1 and LWR2 are  required  for  osmoregulation and  osmotic  adjustment  in  Arabidopsis. Environmental  Stress  and  Adaptation. 136(1): 2831-2842.
Wani,  S.H.,  N.B.  Singh,  A.  Haribhushan,  J.I. MirI. 2013. Compatible solute engineering  in  plants  for  abiotic  stress tolerance-role  of  glycine  betaine.  Curr.
Genomics. 14: 157-165.
Waraich,  E.A.,  R.  Ahmad,  Saifullah,  M.Y.
Ashraf,  Ehsanullah.  2011.  Role  of mineral  nutrition  in  alleviation  of
drought stress in plants. Aust. J. Crop Sci. 5:764-777.
Wu, F., W. Bao, F. Li, N. Wu. 2007. Effect of drought  stress  and  N  supply  on  the growth, biomass partitioning and water- use  efficiency  of  Sophora  davidii seedlings.  Environ.  Experiment.  Bot. 63:248-255.
Wu,  H.,  M.  Zhu,  L.  Shabala,  M.  Zhou,  S. Shabala.  2014. K+retention  in  leaf mesophyll, an overlooked component of salinity  tolerance  mechanism:  A  case study  for  barley.  Journal  of  Integrative Plant Biology. 57(2): 171-185.
Zhang, W., Z. Cao, Z. Xie, D. Lang, L. Zhou, Y.  Chu,  Q.  Zhao,  X.  Zhang,  Y.  Zhao. 2017.  Effect  of  water  stress  on  roots biomass and secondary metabolites in the medicinal  plant Stellaria  dichotoma L. Scientia Horticulturae. 224: 280-285.