## Literature Review
Received October 2022 / Revised November 2022 / Accepted November 2022

## Spizaetus: Jurnal Biologi dan Pendidikan Biologi
p-ISSN: 2716-151X
e-ISSN: 2722-869X
Identifikasi Jumlah Kromosom Ikan Mas ( Cyprinus carpio)

## Identification of Chromosome Number of Goldfish (Cyprinus carpio)
Rina Junaidhi Sari 1* , Abdul Razak 2 , Rijal Satria 2
1 Program Studi Magister Pendidikan Biologi Universitas Negeri Padang, Padang, 25132, Indonesia 2 Universitas Negeri Padang, Padang, 25132, Indonesia * Corresponding Author: rinajuuu@gmail.com
Abstrak. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  menganalisis  jumlah  kromosom  ikan  mas tetraploid  ( Carassius  auratus ).  Dengan  adanya  penelitian  ini  diharapkan  dapat menambah  pengetahuan  mengenai  jumlah  kromosom  ikan  tawar  khususnya  ikan mas.  Metode  penelitian  pada  penelitian  ini  adalah review literatur  yang  untuk membuat analisis dan sintesis terhadap pengetahuan yang sudah ada terkait dengan topik  yang  akan  diteliti  pada  penelitian  ini.  Populasi  penelitian  adalah  artikel  jurnal nasional  dan  internasional.  Sampel  pada  penelitian  ini  adalah  sebagian  artikel  pada jurnal  nasional  dan  internasional  terkait  kromosom  pada  ikan  di  perairan  air  tawar khususnya pada ikan mas. identifikasi jumlah kromosom pada ikan mas menunjukkan bahwa jumlah kromosom ikan mas bervariasi antara 96-102. Jumlah kromosom dan formula karyotype ikan  mas  yang  berbeda  antara  satu  populasi  dengan  populasi lainnya  baik  pada  populasi  alami  maupun  yang  telah  didomestikasi  kemungkinan disebabkan  karena  perbedaan  habitat  yang  memacu  ikan  mas  untuk  beradaptasi terhadap  kondisi  lingkungan  tempat  hidup.  Proses  adaptasi  ini  kemungkinan mempengaruhi proses perubahan jumlah dan bentuk kromosom.
Kata Kunci : Identifikasi; Ikan Mas; Jumlah kromosom
DOI: http://dx.doi.org/10.55241/spibio.v4i1.88

## 1. Pendahuluan
Negara  Indonesia  merupakan negara yang memiliki berbagai macam keanekaragaman  diversitas,  hal  inilah yang  dinilai  dapat  menunjang  nilai ekonomi  masyarakatnya  dan  juga menciptakan  kehidupan  masyarakat yang  makmur.  Kegiatan  budidaya perairan  merupakan  salah  satu  usaha
paling  banyak  dilakukan  di  Indonesia, hal  ini  karena  Indonesia  dianggap sebagai negara yang memiliki sifat atau karakteristik yang cocok untuk melakukan  kegiatan  akuakultur  atau budidaya  perairan.  Lahan  yang  luas, kondisi alam dan iklim yang baik, serta banyaknya masyarakat yang mengonsumsi ikan air tawar,
menjadikan kegiatan budidaya perairan banyak dilakukan di Indonesia [1].
Para ahli biologi evolusi menyetujui  bahwa  dalam  banyak kasus,  kromosom  sangat  berperan dalam  spesiasi  dari  organisme  yang bereproduksi secara seksual.
Perubahan  pada  level  kromosom  telah mendorong terjadinya isolasi reproduksi  [5].  Secara  umum,  jumlah kromosom  pada  suatu  spesies  adalah konstan  dan  dapat  ditemukan  variasi antara  spesies  satu  dengan  spesies lainnya.  Kromosom  pada  saat  tertentu dapat  mengalami  perubahan  misalnya terjadi  mutasi  yang  menyebabkan aberasi  (perubahan  jumlah  atau struktur kromosom). Perubahan jumlah kromosom  dapat  berupa  euploid ataupun  aneuploid.  Namun  demikian, jumlah  dan  morfologi  kromosom umumnya konstan untuk setiap spesies. Jumlah dan morfologi kromosom dalam satu spesies merupakan  karakteristik  yang  konstan dan
dapat digunakan
untuk menentukan  hubungan  perkerabatan spesies [2].
Informasi  kromosom  sangat bermanfaat untuk pengungkapan keanekaragaman,  kekerabatan,  dan dalam usaha pelestarian suatu spesies. Selain  itu  dalam  bidang  budidaya perairan, pengetahuan mengenai kromosom diperlukan dalam pengembangan usaha budidaya
monoseks, ploidisasi,
maupun hibridisasi [3] .
Ikan mas ( Cyprinus carpio Linn ) merupakan  jenis  ikan  air  tawar  yang memiliki potensi besar untuk dikembangkan  dan  dipacu  kualitas
maupun  pertumbuhan  produksinya, guna  pemenuhan  gizi  masyarakat. Salah  satunya  ikan  mas  ras  Punten yang  mempunyai  keunggulan  tertentu, yaitu pertumbuhan yang cepat dengan kualitas  daging  yang  baik  dan  tebal. Ikan  mas  Punten  pertama  kali dikembangkan  pada  tahun  1933  di Desa  Punten,  Kota  Batu,  Jawa  Timur. Kendala budidaya ikan mas ras punten yaitu  penurunan  kualitas  benih  yang dihasilkan  dari  waktu  ke  waktu sehingga belum mampu untuk memenuhi permintaan-permintaan tersebut [4].
Ikan  mas  ( Carassius  auratus ), yang termasuk dalam famili Cyprinidae , merupakan  spesies  yang  berkerabat dekat  dengan  ikan  mas silver  crucian ; itu dijinakkan dari ikan mas liar selama dinasti  Song  Cina  (960-1279).  Analisis DNA  mitokondria  menunjukkan  bahwa ikan  mas  yang  didomestikasi  berasal dari garis keturunan Cina dari ikan mas liar  yang  berbeda  dari sublineage C. auratus lainnya[6].
Lingkungan  merupakan  salah satu  faktor  pembatas  dari  tiap-tiap populasi  ikan  baik  dari  morfometrik ataupun  genetik.  Kromosom  dapat diamati  pada  sel  jaringan  yang kecepatan  pembelahan  selnya  tinggi, seperti  pada  ginjal,  embrio  dan  insang pada  ikan.  Ukuran  kromosom  dapat sama  atau  berbeda,  ada  yang  relatif besar  dan  dapat  diukur  dan  ada  yang relatif  kecil.  Spesies  ikan  pada umumnya  memiliki  ukuran  kromosom yang  kecil,  sehingga  sulit  mengamati morfologinya[5].
Ikan  mas  merupakan  ikan konsumsi  yang  banyak  dibudidayakan
oleh  petani  baik  di  kolam,  sawah,
maupun keramba. Ikan mas mempunyai nilai ekonomi tinggi karena pertumbuhannya  cepat,  dagingnya tebal, rasanya lezat, dan cukup mudah dibudidayakan.  Untuk  meningkatkan kualitas  dan  kuantitas  ikan  mas  di Indonesia  dalam  rangka  memenuhi kebutuhan  konsumen,  maka  beberapa balai  pembenihan  ikan  baik  milik pemerintah maupun swasta melakukan berbagai usaha pemuliaan [5].
Penelitian karakterisasi kromosom  ikan  mas  di  Indonesia  baik yang  berasal  dari  populasi  alami maupun  yang  sudah  didomestikasi atau  dibudidayakan  belum  banyak
dilakukan. Adapun penelitian karakterisasi  kromosom  ikan  mas Majalaya belum pernah dilakukan. Oleh karena  itu  perlu  dilakukan  penelitian mengenai karyotype ikan mas Majalaya hasil  budidaya  UKBAT  Cangkringan tersebut  untuk  memperoleh  data informasi  genetik  khususnya  karakter kromosom  dalam  upaya  menunjang proses pemuliaan ikan mas lebih lanjut serta  untuk  proses  sertifikasi  ikan  mas Majalaya  yang  dihasilkan  oleh  UKBAT Cangkringan [6].
Tujuan  dari penelitian ini adalah mengidentifikasi jumlah kromosom dari ikan mas.

## 2. Metode Penelitian
Metode penelitian yang dilakukan adalah  literatur  review.  Literatur Review  adalah  sebuah  metode  yang sistematis,  eksplisit  dan reprodusibel untuk  melakukan  identifikasi,  evaluasi dan  sintetis  terhadap  karya-karya  hasil penelitian  dan  hasil  pemikiran  yang
sudah dihasilkan oleh para peneliti dan praktisi.  Metode  penelitian  literatur review  bertujuan  untuk  membuat analisa dan sintesis terhadap pengetahuan  yang  sudah  ada  terkait dengan  topik  yang  akan  diteliti  pada penelitian ini [7].

## 3. Hasil dan Pembahasan
Ikan  mas  ( Carassius  auratus ), yang termasuk dalam famili Cyprinidae , merupakan  spesies  yang  berkerabat dekat  dengan  ikan  mas  silver  crucian; itu dijinakkan dari ikan mas liar selama dinasti  Song  Cina  (960-1279).  Analisis DNA  mitokondria  menunjukkan  bahwa ikan  mas  yang  didomestikasi  berasal dari garis keturunan Cina dari ikan mas liar  yang  berbeda  dari sublineage  C. auratus lainnya[6].
Namun demikian terdapat perbedaan  bentuk  kromosom  dan formula karyotype ikan  mas  yang
diteliti oleh Tuty dan Anjar tahun  2016 tersebut  dengan  hasil  penelitian  ini. Hasil penelitian memperlihatkan bahwa dari  98  (49  pasang)  kromosom  yang diteliti  50  (25  pasang)  kromosom memiliki bentuk kromosom metasentris dan  48  (24  pasang)  kromosom memiliki  bentuk  kromosom  telosentris, sehingga  formula karyotype ikan  mas yang diteliti adalah 2n = 2x = 98 = 50 m +  48  t.  Adapun  hasil  penelitian Arkhipchuk 1999 memperlihatkan bahwa  dari  98  (49  pasang)  kromosom yang diteliti 54 (27 pasang) kromosom
mempunyai bentuk
kromosom metasentris  dan  44  (22  pasang) kromosom  memiliki  bentuk  kromosom telosentris, sehingga formula karyotype ikan mas yang diteliti adalah 2n=2x=98 =54  m  +  44  t.  Hasil  penelitian  jumlah
kromosom  dan  formula karyotype ikan mas  Majalaya  yang  diteliti  pada penelitian  ini  berbeda  dengan  hasil penelitian yang dilakukan oleh beberapa peneliti [9]. No  Jenis Ikan Mas  Jumlah Kromosom Asal Ikan Mas Referensi 1.  Ikan mas Majalaya diploid (2n) = 98 yang terdiri dari 12 (6 pasang) kromosom metasentris dan 86 (43 pasang) kromosom telosentris formula karyotype = 2n = 2x = 98 = 12 m + 86 t - Tuty dan Anjar pada tahun 2016 2.  Ikan Mas bentuk kromosom metasentris dan 44 (22 pasang) kromosom memiliki bentuk kromosom telosentris formula karyotype = 2n=2x=98 =54 m + 44 t - Arkhipchuk 2019 3.  Ikan mas jumlah kromosom diploid (2n) ikan mas yang diteliti adalah 100 dengan formula karyotype 2n=2x=100=36m+12sm+52t Jepang T. Kon et al 2020 4.  Ikan Mas jumlah  kromosom  diploid  (2n) adalah  102  dengan  formula karyotype 2n=2x=102=24 m+24sm+18st+36t. Polandia Brzuska et al. (1988) 5.  Ikan Mas jumlah  kromosom  diploid  (2n) =100  dengan  formula  karyotype 2n=2x=100=12m+40sm+48t Cina Arkhipchuk (1999) 6.  Ikan Mas jumlah  kromosom  diploid  (2n) ikan  mas  adalah  104  dengan formula  karyotype  2n=2x=104= 46m+28 st+3t. Italy Arkhipchuk (1999) 7.  Ikan Mas jumlah  kromosom  diploid  (2n) adalah  100  dengan  formula karyotype  2n=2x=  100=16  m+34 sm+50 t populasi provinsi Vinh-Phu bagian utara Vietnam Anhjum (2011) 8.  Ikan Mas jumlah  kromosom  ikan  mas  - Syifa (2017)
adalah  44  pasang  (2n  =44). Bentuk  dan  susunan  kromosom (karyotipe)  adalah  4  pasang  sub metasentrik,  9  pasang  sub telosentrik dan 9 pasang telosentrik (4SM-9ST-9T), sedangkan  kromosom  dari  ikan mas malaya adalah 3 pasang sub metasentrik,  14  pasang  sub telosentrik dan 5 pasang telosentrik (3M-14 ST-5T) Meskipun  penelitian  genetik sebelumnya
melaporkan bahwa albinisme pada ikan mas adalah resesif ganda untuk dua lokus autosomal yang terpisah,  m/m  dan  s/s,  gen  yang bermutasi  tidak  diketahui.  Untuk mengidentifikasi  mutasi  yang  terkait dengan  fenotipe  albino,  kami  mencari 172  gen  dengan  SSV  pada  ikan  mas albino  Celestial  untuk  setiap  tumpang tindih dengan 143 gen yang dilaporkan terkait  dengan  warna  tubuh  pada vertebrata (Data S1N) dan menemukan bahwa  hanya  oca2  tumpang  tindih antara  dua  kelompok  ini.  Menariknya, mutasi  kritis  yang  diidentifikasi  pada kedua  oca2  ohnolog  (oca2L  dan oca2S)  dari  ikan  mas  albino  Celestial memiliki  indel  pergeseran  kerangka, menghasilkan produksi protein terpotong  yang  masing-masing  terdiri dari 470 dan 519 asam amino [15].
Studi  sebelumnya  menunjukkan bahwa duplikasi gen dapat memfasilitasi  munculnya  fungsi  adaptif baru  dari  gen  yang  diduplikasi  karena fungsi  asli  dapat  dipertahankan  dalam salinan  duplikat  lainnya.  Oleh  karena itu,  WGD  dan  duplikasi  gen  berlebih
dalam genom dapat sangat mempengaruhi  diversifikasi  spesies. Demikian pula, duplikat gen dalam dua subgenom mungkin berkontribusi pada generasi  beragam  fenotipe  ikan  mas selama  seleksi  oleh  pemulia.  Dalam studi  saat  ini,  kami  mengidentifikasi lima  lokus  baru  yang  terkait  dengan fenotipe  ikan  mas  (ekor  panjang,  mata teleskop,  kehilangan  sirip  punggung, albinisme,  dan  ekor  berbentuk  hati). Dikombinasikan  dengan  lokus  yang dilaporkan  (ekor  kembar),  penelitian kami  telah  mengidentifikasi  lokus kromosom  yang  terkait  dengan  enam fenotipe pada ikan mas [16].
Perbedaan  jumlah  kromosom ikan  mas  yang  sudah  dijelaskan  pada tabel.  Perbedaan  morfologi  kromosom tidak  hanya  dapat  dilihat  pada  tingkat spesies  yang  berbeda  atau  spesies dari tempat yang berlainan., tetapi juga dapat terjadi dalam satu spesies dalam satu  lingkungan.  Proses  perubahan kromosom  dapat  disebabkan  oleh pengaruh lingkungan (fisika dan kimia) sehingga  proses  pembelahan  sel meiosis  dan  mitosis  akan  terganggu bahkan tidak berjalan dengan semestinya  sehingga  mengakibatkan adanya  perubahan  komposisi  gen  dari satu  kromosom  dibandingkan  dengan
induknya.  Becak  et  al.  (1966)  dalam Hartono  (2003)  menyatakan  bahwa kemungkinan  adanya  perbedaan  di dalam  individu  dapat  disebabkan terjadinya
pola Robertsonian (penggabungan dan pemisahan)
selama perkembangan zigot. [33]
Gambar 1 . Kromosom ikan mas tripoid dengan pembesaran 1000 x
Gambar 2 . Ikan mas ( Carassius auratus ) × common carp ( Cyprinus carpio )

## 4. Simpulan
Dari  berbagai  sumber  penelitian terkait  identifikasi  jumlah  kromosom pada  ikan  mas  menunjukkan  bahwa
jumlah  kromosom  ikan  mas  bervariasi antara 96-102.

## Daftar Pustaka
[1] A.  .  NURSABRINA,  “IDENTIFIKASI  BAKTERI  PENYEBAB  PENYAKIT  PADA BENIH  IKAN  LELE  (Clarias  sp.)  DENGAN  BERBAGAI  JENIS  KOLAM BUDIDAYA,”  UNIVERSITAS  ISLAM NEGERI  SUNAN  AMPEL  SURABAYA SURABAYA, 2021.
[2] D.  I.  ROESMA,  Syaifullah,  and  Melyawati,  “Pengamatan  Kromosom  Ikan  Bilih (Mystacoleucus  padangensis  BLKR.,  Cyprinidae)  dari  Danau  Singkarak Sumatera Barat,” Biospecies , vol. 5, no. 2, pp. 1 – 4, 2013.
[3] A.  D.  Resfiza ;  Muslim;  Sasanti,  “PERBEDAAN  JUMLAH  KROMOSOM  IKAN TOMAN  (Channa  micropeltes)  DENGAN  IKAN  SERANDANG  (Channa pleuropthalmus),” J.  Akuakultur  Rawa  Indones. ,  vol.  2,  no.  2,  pp.  125 – 134, 2014.
[4] A.  R.  Susilo,  Rahmad  Hendro;  Farikhah;  Rahim,  “ANALISIS JUMLAH KROMOSOM  PADA  TRIPLOIDISASI  IKAN  MAS  (Cyprinus  carpio  Linn)  RAS PUNTEN  DENGAN  LAMA  PERENDAMAN  KEJUT  SUHU  PANAS  YANG BERBEDA,” J. Perikan. Pantura , vol. 1, no. 1, pp. 59 – 67, 2018.
[5] T.  Kon et  al. ,  “Article  The  Genetic  Basis  of  Morphological  Divers ity  in Domesticated Goldfish ll ll Article The Genetic Basis of Morphological Diversity in Domesticated Goldfish,” Curr. Biol. , vol. 30, no. 12, p. 2260 – 2274.e6, 2020.
[6] T.  Arisuryanti  and  A.  Tri  Wibowo,  “Karyotype  ikan  mas  (Cyprinus  carpio Linnaeus  1758 )  Majalaya,” J.  Trop.  Biodivers.  Biotechnol. ,  vol.  1,  pp.  15 – 19, 2016.
[7] Z.  S.  Ulhaq  and  M.  Rahmayanti, Panduan  Penulisan  Skripsi  Literatur  Review . Malang: Universitas Islam Negeri Maulana Malik Ibrahim Malang, 2020.
[8] Y. Saputra and D. I. Roesma, “STUDI KROMOSOM IKAN BAUNG ( Hemibagrus lacustrinus NG & KOTTELAT , 2013 ) FAMILI BAGRIDAE DI MATUR ,” vol. 45, no. 2, pp. 64 – 71, 2017.
[9] T.  Melinda,  “ANALISA  JUMLAH  KROMOSOM  IKAN  MAS  KOKI  (Carrasius auratus)  TETRAPLOID  YANG  DIHASILKAN  DENGAN  METODE  KEJUTAN PANAS.”
[10] L.  K.  Wardhani,  M.  Safrizal,  and  A.  Chairi,  “OPTIMASI  KOMPOSISI  BAHAN PAKAN  IKAN  AIR  TAWAR  MENGGUNAKAN  METODE  MULTI-OBJECTIVE GENETIC ALGORITHM,” vol. 2011, no. Snati, pp. 17– 18, 2011.
[11]  A.  Pudjirahaju,  Rustidja,  and  S.  .  Sumitr o,  “No  Title,” J.  Ilmu-ilmu  Perair.  dan Perikan. Indones. , vol. 15, no. 1, pp. 13 – 19, 2008.
[12] S. Fauziah, “Identifikasi Kromosom Ikan Mas dan Ikan Mas Malaya,” Universitas Airlangga, 2017.
[13] J.  Putra,  “Jumlah  Kromosom  dan  Waktu  Mitosis,”  Universitas Gajah  Mada, 2015.
[14]   et al. Session, A.M., Uno, Y., Kwon, T., Chapman, J.A., Toyoda, A., Takahashi, S.,  Fukui,  A.,  Hikosaka,  A.,  Suzuki,  A.,  Kondo,  M.,  “Genome  evolution  in  the allotetraploid frog Xenopus laevis,” Nature , vol. 536, pp. 336 – 343, 2016.
[15]  M.  .  McKenna,  A.,  Hanna,  M.,  Banks,  E.,  Sivachenko,  A.,  Cibulskis,  K., Kernytsky,  A.,  Garimella,  K.,  Altshuler,  D.,  Gabriel,  S.,  Daly,  M.,  and  DePristo, “The  Genome  Analysis  Toolkit:  a  MapReduce  framework  for  analyzing  next -
generation DNA sequencing dat a,” Genome Res , vol. 20, pp. 1297 – 1303, 2010.
[16] Y.  Kuang,  X.  Zheng,  C.  Li,  X.  Li,  and  D.  Cao,  “The  genetic  map  of  goldfish  ( Carassius auratus ) provided insights to the divergent genome evolutions in the Cyprinidae family,” Nat. Publ. Gr. , no. September, pp. 1 – 13, 2016.
[17] Arisuryanti,  T.,  &  Tri  Wibowo,  A.  (2016).  Karyotype  ikan  mas  (Cyprinus  carpio Linnaeus 1758) Majalaya. Journal of Tropical Biodiversity and Biotechnology , 1 , 15 – 19.
[18] Boetzer,  M.,  Henkel,  C.  V.,  Jansen,  H.  J.,  Butler,  D.  &  Pirovano,  W.  Scaffolding pre-assembled contigs using SSPACE. Bioinformatics 27, 578 – 579 (2011).
[19] Campbell,  N.  A.,  J.  B.  Reece,  L.  A.  Urry,  M.  L.  Cain,  S.  A.  Wasserman,  P.  V. Minorsky, dan R. B. Jackson. 2010. Biologi. Edisi 8 jilid 1. Erlangga. Jakarta.
[20] Carrman,  O.  dan  Maulana,  F.  2016.  Analisis  Laboratorium  Reproduksi  dan Genetika  Organisme  Akuatik.  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan.  Institut Pertanian Bogor. Bogor.
[21] Christ,  A.,  Christa,  A.,  Klippert,  J.,  Eule,  J.C.,  Bachmann,  S.,  Wallace,  V.A., Hammes, A., and Willnow, T.E. (2015). LRP2 Acts as SHH Clearance Receptor to Protect the Retinal Margin from Mitogenic Stimuli. Dev. Cell 35, 36 – 48.
[22] Doddyaw.  2014.  Memahami  GH/KH/pH/CO2  untuk  Aquascape/Shrimp.  Diakses pada  :  http://aquajaya.com/memahami-gh-kh-ph-co-2-untuk-aquascape-shrimp/ pada : 18 Juni 2015
[23] Genet. 45, 699 – 708 (2014).
[24] Howe, K. et al. The zebrafish reference genome sequence and its relationship to the human genome. Nature 496, 498 – 503 (2013).
[25] Kusuma,  S.  G.  2017.  Pengaruh  Kejutan  Suhu  Panas  Terhadap  Usaha Triploidisasi  Ikan  Rainbow  Boesemani  (Melanotaenia  boesemani).  Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan. Universitas Brawijaya. Malang.
[26] Liu, D. et al. (2014). Construction and analysis of high-density linkage map using high-throughput sequencing data. PLoS One 9, e98855.
[27] Mustami, M, K. 2013. Tingkat Penetasan Relatif Telur Ikan Mas (Cyprinus carpio Linn) ras Punten Yang Diberikan Kejutan Suhu Panas Untuk Memproduksi Ikan Poliploid. Fakultas Sains Dan Teknologi. UIN Alauddin Makassar. Makassar.
[28] Nasu, M., and Ohuchi, Y. (2016). Nishikigoi and Goldfish (Seibundo Shinkosha).
[29] Session,  A.M.,  Uno,  Y.,  Kwon,  T.,  Chapman,  J.A.,  Toyoda,  A.,  Takahashi,  S., Fukui, A., Hikosaka, A., Suzuki, A., Kondo, M.,  et al. (2016). Genome evolution in the allotetraploid frog Xenopus laevis. Nature , 536 , 336 – 343.
[30] van  Ooijen,  J.  W.  (2011).  Multipoint  maximum  likelihood  mapping  in  a  full-sib family of an outbreeding species. Genet. Res. 93, 343 – 349.
[31] Wang, Y. et al. (2015). The draft genome of the grass carp (Ctenopharyngodon idellus) provides insights into its evolution and vegetarian adaptation. Nat. Genet. 47, 625 – 631.
[32] Zhu,  C.  et  al.  A  second-generation  genetic  linkage  map  for  bighead  carp (Aristichthys nobilis) based on microsatellite markers. Anim.
[33] Hartono, D. P. 2003. Karakteristik kromosom ikan kerapu. Tesis. Institut Pertanian Bogor. Bogor. (tidak dipublikasikan)