## PEMANFAATAN PARAMETER CHLOROPHYLL-A FLUORESCENCE UNTUK SELEKSI KLON KARET TAHAN KEKERINGAN
Using Chlorophyll-a Fluorescence Parameters to Select Drought Tolerant Rubber Clones
Andi Nur Cahyo
Pusat Penelitian Karet, Jalan Raya Palembang - Pangkalan Balai km 29, Sembawa, Banyuasin, Sumatera Selatan 30953
Email: nurcahyo.andi@yahoo.co.uk
Diterima 16 Juli 2021/ Direvisi 9 Agustus 2021 / Disetujui 15 Oktober 2021

## Abstrak
C h l o r o p h y l l - a   f l u o r e s c e n c e a d a l a h perpendaran  cahaya  yang  dilepaskan  oleh klorofil  untuk  membuang  kelebihan  energi foton yang diterima dari sinar matahari pada proses  fotosintesa.  Salah  satu  parameter turunan  dari chlorophyll-a  fluorescence adalah Performance  Index (PI).  PI  menggambarkan informasi  kualitatif   mengenai  kebugaran tanaman.  Pengamatan  PI  pada  saat  kondisi normal,  tercekam  kekeringan  moderat,  dan tercekam  kekeringan  parah  memungkinkan untuk penghitungan nilai Drought Factor Index (DFI).  Nilai  DFI  menggambarkan  tingkat ketahanan  tanaman  terhadap  cekaman lingkungan,  termasuk  cekaman  kekeringan. Semakin  tinggi  nilai  DFI,  semakin  tahan tanaman  tersebut  terhadap  cekaman lingkungan  dan  sebaliknya.  Parameter  DFI telah berhasil dimanfaatkan untuk menyeleksi genotip  tahan  cekaman  kekeringan  pada tanaman wijen, kacang arab, barley, sawit, dan karet.  Penentuan  nilai  DFI  sangat  berguna untuk  kegiatan  seleksi  awal  klon  karet  yang tahan terhadap cekaman kekeringan dan dapat menghemat  waktu  dan  biaya  yang  harus dikeluarkan  pada  program  pemuliaan tanaman karet.
Kata kunci: Chlorophyll-a fluorescence , cekaman, fotosintesa,  ketahanan  kekeringan,  seleksi genotip.

## Abstract
Chlorophyll-a  fluorescence  (CF)  is  the  light emitted  by  chlorophyll  to  dispose  excess  photon energy received from sunlight in the photosynthesis process.  One  of   the  derived  parameters  of chlorophyll-a fluorescence is the Performance Index (PI).  PI  describes  qualitative  information  about plant  vitality.  Observation  of   PI  under  normal conditions,  moderate  drought  stress,  and  severe drought stress enable to calculate the Drought Factor Index (DFI) value. The DFI value describes the level of   plant  resistance  to  environmental  stresses, including drought stress. The higher the DFI value, the  more  resistant  the  plant  is  to  environmental stresses and vice versa. This DFI parameter has been successfully  used  to  select  drought  stress-resistant genotypes in sesame, chickpea, barley, oil palm, and rubber  plants.  DFI  value  determination  is  very useful for preliminary selection of  drought tolerant rubber clones and can save time and costs in rubber plant breeding programs.e leaf  area index decreased to 0.5.
Keywords:  Chlorophyll-a  fluorescence,  drought tolerance, observation method, photosynthesis, plant stress

## Pendahuluan
Chlorophyll-a  f luorescence (CF)  adalah perpendaran  cahaya  yang  dilepaskan  oleh klorofil  untuk  membuang  kelebihan  energi
foton yang diterima dari sinar matahari pada proses  fotosintesa.  Energi  cahaya  matahari yang  diterima  oleh  pigmen  klorofil  sebagian digunakan  untuk  proses  fotosintesa,  dibuang dalam  bentuk  panas,  dan  dibuang  dalam bentuk perpendaran cahaya CF . Ketiga proses tersebut  berada  dalam  kompetisi.  Kenaikan laju dari salah satu proses akan menyebabkan penurunan  dari  dua  proses  yang  lain (Boureima et al ., 2012; Govindjee, 1995).
Pengamatan CF berguna untuk memonitor aktivitas photosystem  II (PSII)  pada  organ fotosintesis  tanaman.  Aktivitas  PSII  sebagai respon  terhadap  cekaman  lingkungan lingkungan  (Oukarroum et  al., 2007),  sangat berpengaruh  terhadap  proses  fotosintesa (Baker & Rosenqvist, 2004; Sanier et al ., 2013).
Oleh karena itu CF dapat digunakan sebagai indikator status fisiologis tanaman yang dapat b e r u b a h   k a r e n a   p e n g a r u h   c e k a m a n lingkungan,  misalnya  kekeringan,  suhu  yang rendah,  kadar  garam  yang  tinggi,  dan  stress lainnya.  Ketika  tanaman  dihadapkan  pada kondisi cekaman lingkungan, kerusakan pusat reaksi PSII akan menghambat reaksi fotokimia dan proses elektron transport dari dari PSII ke quinone  A , quinone  B ,  dan  lubuk plastoquinone (Falqueto et  al .,  2017;  Zushi  &  Matsuzoe, 2017).
Pengamatan  CF  telah  digunakan  secara luas untuk mengamati dan menyeleksi tingkat ketahanan  suatu  tanaman  terhadap  cekaman lingkungan  (Oukarroum et  al .,  2007) . CF menggambarkan efisiensi fotokimia  (Çiçek & Arslan,  2015;  Kalaji et  al .,  2014;  Stirbet  & Govindjee, 2011) dan menyediakan informasi yang dapat diperoleh dengan cepat mengenai aktivitas  transport  elektron  kloroplas (Jedmowski et al ., 2015; Strasser et al ., 2004).
Salah  satu  parameter  CF  yang  dapat digunakan  untuk  menyeleksi  tingkat ketahanan  tanaman  terhadap  cekaman lingkungan  adalah Performance  Index (PI).  PI menggambarkan  infor masi  kualitatif mengenai  kebugaran  tanaman  (Kalaji et  al ., 2016; Strasser et al ., 2004). Perubahan nilai PI s e b a g a i   a k i b a t   c e k a m a n   l i n g k u n g a n menggambarkan  tingkat  ketahanan  tanaman terhadap cekaman tersebut. Semakin stabilnya
nilai PI pada kondisi normal, cekaman sedang, dan  cekaman  berat  menunjukkan  semakin tingginya tingkat ketahanan tanaman terhadap suatu cekaman lingkungan.
Tulisan  ini  bertujuan  untuk  mengenalkan b e b e r a p a   p a r a m e t e r   C F   d a n   c a r a mengamatinya  sehingga  dapat  dimanfaatkan untuk seleksi klon tanaman karet yang tahan cekaman  lingkungan,  terutama  cekaman kekeringan.
Metode Pengamatan Chlorophyll-a

## Fluorescence
Pengamatan  CF  membutuhkan  alat  yang disebut chlorophyll  fluorimeter .  Pada  saat  ini terdapat  beberapa  tipe chlorophyll  fluorimeter , yaitu pulse  amplitude  modulated (PAM)  dan continuous excitation fluorimeters (CEFs). CEFs lebih  murah,  sederhana,  dan  cepat  dalam menghasilkan data CF per sekali pengamatan apabila  dibandingkan  dengan  PAM.  Alat tersebut membutuhkan waktu kurang dari satu detik untuk menghasilkan beberapa parameter CF  (Banks,  2017;  Kalaji et  al .,  2016).  Oleh karena  itu,  dalam  tulisan  ini  metode pengamatan  CF  yang  dipaparkan  lebih dikhususkan  untuk  alat chlorophyll  fluorimeter dengan tipe CEFs.
Pengamatan  CF  dengan  alat  yang  bertipe chlorophyll  fluorimeter membutuhkan  periode adaptasi    gelap  sebelum  pengamatan  CF tersebut  dilakukan  agar  didapatkan  nilai  F 0 yang stabil. Untuk mendapatkan periode gelap yang  cukup,  pengamatan  dapat  dilakukan pada waktu malam hari beberapa jam setelah matahari  terbenam  atau  pagi  hari  dengan menggunakan  klip  penutup  daun  yang dipasang  pada  daun  selama  beberapa  waktu tertentu sebelum pengamatan CF (Gambar 1). Selain untuk memberikan periode gelap pada daun,  klip  tersebut  juga  berfungsi  untuk menempatkan  sensor  dari chlorophyll fluorimeter ketika akan dilakukan pengamatan CF.
Periode  adaptasi  gelap  dibutuhkan  pada saat pengamatan CF untuk mendapatkan nilai F   yang  akurat.  Nilai  F   yang  akurat  dapat
0 0
dicapai ketika penerima elektron pertama dari
Pemanfaatan parameter chlorophyll-a fluorescence untuk seleksi klon karet tahan kekeringan
PSII telah teroksidasi secara penuh (Hansatech Instrument  Ltd.,  2018).  Durasi  dari  waktu adaptasi  gelap  ini  berkaitan  dengan  waktu yang  diperlukan  untuk  inaktivasi  FNR + ( Ferredoxin-NADP -reductase )  agar  didapatkan nilai  F   yang  stabil.  Waktu  yang  diperlukan 0 untuk  inaktivasi  FNR  yang  dipergunakan sebagai  dasar  durasi  waktu  adaptasi  gelap untuk  pengamatan  CF  yang  akurat  ini bervariasi antara satu spesies tanaman dengan spesies tanaman lainnya  (Stirbet et al ., 2018), seperti  pada  tanaman  kacang-kacangan  dan pinus  adalah  sekitar  15  menit  dan  60  menit berturut-turut  (Kalaji et  al .,  2014)  serta bervariasi antar klon/varietas.
Pada tanaman karet, periode adaptasi gelap yang diperlukan bervariasi sesuai dengan jenis klonnya.  Tanaman  karet  klon  GT1,  SP  217, dan  RIMM  600  membutuhkan  periode adaptasi  gelap  minimal  15  menit,  sedangkan klon  PB  260  membutuhkan  waktu  sekitar  60 menit apabila pengamatan CF dilakukan pada waktu  pagi  hari  (Cahyo et  al .,  2021). Pengamatan pada siang hari tidak dianjurkan, karena kondisi iklim mikro (intensitas cahaya
matahari dan suhu udara) di Indonesia tidak stabil (Cahyo et al ., 2022). Perubahan intensitas cahaya matahari karena pergeseran awan serta perubahan  suhu  udara  yang  dramatis  akan dapat  mempengaruhi  hasil  pengamatan  CF, sehingga  hasilnya  tidak  akurat.  Perubahan suhu  udara  ini  tidak  berpengaruh  secara signifikan  terhadap  hasil  pengamatan  CF apabila masih dibawah T  ( critical temperature ). c T  adalah suhu lingkungan ketika nilai F  naik c
0
secara  dramatis  (Giorio,  2011).  Oleh  karena itu,  apabila  suhu  udara  disekitar  tanaman sampel sudah melampaui T , nilai F  akan naik c
0
secara dramatis sehingga menurunkan akurasi dari  pengamatan  CF.  Nilai  dari  T   tersebut c o adalah sekita 40 – 55 C (Giorio et al ., 2012).
Apabila  jumlah  sampel  yang  diamati banyak  (biasanya  ini  terjadi  pada  seleksi progeni dari suatu hasil persilangan tanaman karet), pengamatan CF dapat dilakukan pada malam  hari  sehingga  tidak  membutuhkan periode adaptasi gelap menggunakan klip yang menyita banyak waktu. Pada pengamatan CF di  malam  hari,  pengamatan  CF  paling  cepat dapat  dimulai  dua  jam  setelah  matahari
terbenam.  Waktu  tersebut  dibutuhkan  untuk mendapatkan hasil pengamatan F  yang akurat 0 setelah tanaman karet terpapar sinar matahari
selama  sekitar  12  jam.  Penentuan  waktu pengamatan  CF  pada  malam  hari  tersebut berdasarkan  hasil  penelitian  Cahyo et  al .
(2021), seperti pada Gambar 2. Penelitian Cahyo et al . (2021) menunjukkan bahwa  kestabilan  parameter  F /F   tercapai v m apabila  pengamatan  CF  dilakukan  paling cepat  dua  jam  setelah  matahari  terbenam (matahari terbenam sekitar pukul 18.30 WIB pada saat penelitian tersebut dilakukan), yaitu dimulai  pada  pukul  20.30  WIB.  F /F v m merupakan quantum  yield maksimum  dari proses  fotosintesa,  sehingga  waktu  yang dibutuhkan  untuk  mencapai  titik  optimal F /F  digunakan sebagai indikator waktu yang v m dibutuhkan untuk mencukupi periode adaptasi gelap.
Berdasarkan kurva OLKJIP pada Gambar 3,  dapat  diperoleh  beberapa  parameter  hasil pengamatan  CF  dan  turunannya  (Tabel  1). Berdasarkan  beberapa  parameter  hasil pengamatan  CF  tersebut,  dapat  ditentukan nilai PI yang merupakan fungsi dari parameter 1 − V ,  RC/ABS,  dan  F /F (Banks,  2017;
J
V M Kalaji et  al .,  2016;  Oukarroum et  al .,  2007 ; Strasser et  al .,  2004) .  Parameter  pengamatan
CF  tersebut  telah  banyak  digunakan  untuk m e n g e v a l u a s i   k e t a h a n a n   s u a t u s p e s i e s / g e n o t i p e   t e r h a d a p   c e k a m a n lingkungan (Oukarroum et al ., 2007).
Va r i a b e l   Pe n ga m a t a n C h l o r o p h y l l - a Fluorescence
Pengamatan  CF  dapat  dilakukan  apabila periode  adaptasi  gelap  sudah  tercapai, sehingga  daun  tanaman  yang  akan  diamati mempunyai  nilai  F   yang  stabil  pada  aras 0 minimal.  Pada  saat  pengamatan, chorophyll fluorimeter yang digunakan akan memberikan cahaya  dengan  panjang  gelombang  dan Photosynthetic  Photon  Flux  Density (PPFD) tertentu  pada  daun  tanaman.  Klorofil  pada daun tanaman yang diamati akan menangkap dan  memendarkan  balik  sebagian  cahaya tersebut,  sehingga  cahaya  tersebut  akan ditangkap  kembali  oleh  sensor chlorophyll fluorimeter. Contoh hasil dari pengamatan CF pada  tanaman  karet  adalah  kurva  OLKJIP seperti yang terlihat pada Gambar 3.
Pemanfaatan parameter chlorophyll-a fluorescence untuk seleksi klon karet tahan kekeringan
Pemanfaatan Data Chlorophyll-a Fluorescence untuk Seleksi Ketahanan Tanaman Terhadap Cekaman Lingkungan
Chlorophyll-a  fluorescence telah  berhasil dimanfaatkan  untuk  mengidentifikasi karakteristik  fisiologis  dan  menyeleksi ketahanan berbagai spesies tanaman terhadap cekaman  lingkungan,  baik  itu  cekaman kekeringan,  suhu  rendah,  maupun  kadar garam  tinggi.  Sebagai  contoh, Chlorophyll-a fluorescence telah berhasil dimanfaatkan untuk menyeleksi  genotipe  tahan  kekeringan  pada tanaman barley (Oukarroum et al ., 2007), wijen (Boureima et al ., 2012), karet  (Thomas et al ., 2015), dan suhu rendah pada tanaman kedelai (Strauss et al ., 2006). Selain itu, Tsai et al . (2019) juga menyebutkan bahwa tanaman padi yang t a h a n   c e k a m a n   k a d a r   g a r a m   t i n g g i mempunyai korelasi positif  dengan parameter efisiensi fotosintesa.
Pengamatan  PI  pada  kondisi  normal, kekeringan  moderat,  dan  kekeringan  parah dapat  dipergunakan  untuk  menghitung  nilai Drought  Factor  Index (DFI).  Selain  nilai  PI, untuk menghitung nilai DFI diperlukan nilai status  air  tanaman  (dapat  diketahui  dengan menghitung  nilai    FTSW  ( Fraction  of Transpirable Soil Water ), potensial air tanaman, kadar air daun relatif, dan sebagainya). Salah satu metode non-destructive dalam menentukan status air tanaman adalah dengan menghitung nilai FTSW. Pengamatan non-destructive dalam menghitung  nilai  DFI  sangat  diperlukan karena  biasanya  jumlah  sampel  suatu  nomor genotipe  salam  suatu  populasi  hasil persilangan  sangat  terbatas,  sehingga diperlukan suatu metode penelitian yang tidak merusak sampel genotipe tersebut. Selain itu, pengamatan  tingkat  ketahanan  suatu g e n o t i p e / s p e s i e s   t a n a m a n   d e n g a n menggunakan  perhitungan  DFI  mempunyai kelebihan, yaitu pengamatannya lebih murah, mudah, dan lebih cepat (kurang dari satu detik untuk satu pengamatan nilai PI) dibandingkan dengan pengamatan analisis biokimia sampel tanaman.  Pengamatan  nilai  DFI  ini  sangat sesuai  untuk  seleksi  awal  klon  karet  sebelum klon karet tersebut diseleksi di lapangan yang
membutuhkan  biaya  besar,  sehingga pengamatan DFI sebagai tahap seleksi awal ini dapat  menghemat  biaya  program  pemuliaan tanaman karet.
DFI  menggambarkan  penurunan  nilai  PI selama periode cekaman lingkungan (Kalaji et al ., 2016). DFI dapat dihitung dengan rumus berikut (Boureima et al ., 2012; Oukarroum et al ., 2007; Strauss et al ., 2006) :
Perhitungan nilai DFI membutuhkan nilai PI  saat  kondisi  normal,  cekaman  kekeringan moderat,  dan  cekaman  kekeringan  parah. Ketiga  kondisi  status  air  tanaman  tersebut dapat  diketahui  dengan  perhitungan  nilai FTSW. Sebagai contoh, waktu pengamatan PI pada nilai FTSW yang mencerminkan kondisi normal, kekeringan moderat, dan kekeringan parah  untuk  penentuan  nilai  DFI  untuk tanaman karet dapat dilihat pada Gambar 4.
G a m b a r   4   m e n u n j u k k a n   w a k t u pengamatan  PI  berdasarkan  status  air tanaman  (FTSW).  Nilai  FTSW  yang menggambarkan  status  air  tanaman  karet adalah  sekitar  0,8  untuk  kondisi  normal,  0,4 untuk cekaman kekeringan moderat, dan 0,2 untuk cekaman kekeringan parah (Sanier et al ., 2013).  Nilai  FTSW  tersebut  menunjukkan bagian  air  media  tanam  dan  tanaman  yang tersisa untuk transpirasi. Oleh karena itu, pada pengamatan  FTSW,  pot  yang  digunakan (per mukaan  media  tanamnya)  har us dibungkus/ditutup  dengan  plastik  untuk menghindari  proses  evaporasi  dan  hanya memungkinkan  untuk  terjadi  transpirasi. Untuk  menentukan  nilai  FTSW,  digunakan rumus  sebagai  berikut  (Kholová et  al .,  2011; Leclercq et al ., 2012; Luquet et al ., 2008):
Pada rumus FTSW tersebut, berat awal pot adalah  berat  pot  beserta  media  tanam  dan tanaman  yang  diamati  setelah  media  tanam disiram  hingga  tercapai  kapasitas  lapang. Kapasitas lapang ditandai dengan berhentinya tetesan air dari bagian bawah pot setelah media tanamnya  disiram  hingga  menjadi  jenuh  air. Kondisi ini biasanya tercapai semalam setelah penyiraman  dilakukan  pada  media  tanam yang  porositasnya  baik.  Selain  itu,  berat  pot pada hari ke-n adalah berat pot, media tanam, beserta tanamannya pada saat hari ke-n setelah perlakuan cekaman kekeringan dilaksanakan, sedangkan  berat  akhir  pot  adalah  berat  pot, media tanam, beserta tanamannya saat kurva FTSW  mulai  mendatar  atau  nilai normalized transpiration rate (NTR) nya adalah sekitar 0,1. Prinsip dari DFI adalah genotip yang tahan cekaman  lingkungan  akan  dapat  bertahan
lebih  lama  dari  pada  genotip  yang  sensitif cekaman lingkungan (Oukarroum et al ., 2007) . Genotip yang lebih sensitif  terhadap cekaman lingkungan menunjukkan penurunan PI yang lebih tajam pada saat periode kekeringan parah sehingga  nilai  DFI  menjadi  lebih  negatif (Boureima et al ., 2012). Rendahnya nilai DFI menunjukkan  penurunan  aktivitas  PSII  yang besar sebagai akibat dari cekaman lingkungan. N i l a i   D F I   ya n g   l e b i h   r e n d a h   j u g a menunjukkan  lebih  sensitifnya  suatu  genotip terhadap  cekaman  lingkungan  termasuk cekaman kekeringan (Stirbet et al ., 2018). DFI telah berhasil digunakan untuk mengurutkan tingkat ketahanan genotip terhadap cekaman kekeringan  pada  spesies Sesamum  indicum (Boureima et  al .,  2012), Cicer  arientinum L. (Çiçek  &  Arslan,  2015), Hordeum  vulgare L. (Oukarroum et al ., 2007), Elaeis guineensis  (de Raissac  et  al.,  2017), dan Hevea  brasiliensis (Cahyo et al ., 2022a). Pada tanaman karet, klon RRIM  600  yang  tahan  cekaman  kekeringan terbukti  mempunyai  nilai  DFI  yang  lebih
Pemanfaatan parameter chlorophyll-a fluorescence untuk seleksi klon karet tahan kekeringan
tinggi  dari  pada  klon  PB  260  yang  peka terhadap  cekaman  kekeringan  (Cahyo et  al ., 2022a; Cahyo et al ., 2022b).

## Kesimpulan
Parameter chlorophyll-a  fluorescence dapat digunakan  untuk  mendeteksi  tingkat kebugaran  tanaman  karet.  Parameter chlorophyll-a  fluorescence yang  mencerminkan tingkat  kebugaran  tanaman  karet  adalah Performance  Index (PI).  Pengamatan  PI  pada saat kondisi normal, kekeringan moderat, dan kekeringan  parah  dapat  digunakan  untuk menentukan  nilai  DFI.  Semakin  tinggi  nilai DFI,  semakin  tinggi  ketahanan  tanaman t e r h a d a p   c e k a m a n   k e k e r i n g a n ,   d a n sebaliknya.  Penentuan  nilai  DFI  sangat berguna untuk kegiatan seleksi awal klon karet yang  tahan  terhadap  cekaman  kekeringan. Seleksi  awal  klon  karet  berdasarkan  DFI tersebut  relatif   lebih  murah  dan  cepat dibandingkan pengamatan biokimia tanaman dengan analisis laboratorium, sehingga dapat menghemat  waktu  dan  biaya  yang  harus dikeluarkan  pada  program  pemuliaan tanaman  karet.  Perhitungan  DFI  klon  karet pada fase bibit membuktikan bahwa nilai DFI klon  RRIM  yang  tahan  terhadap  cekaman kekeringan lebih tinggi dibandingkan klon PB 260 yang peka terhadap cekaman kekeringan.

## Daftar Pustaka
Baker,  N.  R.,  &  Rosenqvist,  E.  (2004). Applications  of   chlorophyll  fluorescence can improve crop production strategies: An examination of  future possibilities. Journal of   Experimental  Botany,  55(403),
1 6 0 7 – 1 6 2 1 . https://doi.org/10.1093/jxb/erh196 Banks,  J.  M.  (2017).  Continuous  excitation chlorophyll  fluorescence  parameters:  A review  for  practitioners.  Tree  Physiology, 3 7 ( 8 ) , 1 1 2 8 – 1 1 3 6 .
https://doi.org/10.1093/treephys/tpx059
Boureima,  S.,  Oukarroum,  A.,  Diouf,  M., Cisse,  N.,  &  Van  Damme,  P.  (2012). Screening for drought tolerance in mutant germplasm  of   sesame (Sesamum  indicum) probing  by  chlorophyll  a  fluorescence. Environmental  and  Experimental  Botany,
8 1 ,
3 7 – 4 3 . https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2012
.02.015
Cahyo,  A.  N.,  Murti,  R.  H.,  Putra,  E.  T.  S., Nuringtyas, T. R., Fabre, D., & Montoro, P. (2021). Assessment of  factual measurement times  for  chlorophyll-a  fluorescence  in r u b b e r ( H e v e a   b ra s i l i e n s i s ) c l o n e s.
Biodiversitas  Journal  of   Biological D i v e r s i t y ,   2 2 ( 6 ) ,   3 4 7 0 – 3 4 7 7 . https://doi.org/10.13057/biodiv/d22065 6
Cahyo,  A.  N.,  Murti,  R.  H.,  Putra,  E.  T.  S., Oktavia, F., Ismawanto, S., & Montoro, P. ( 2 0 2 2 b ) .   Ru b b e r   G e n o t y p e s   w i t h Contrasting  Drought  Factor  Index Revealed  Different  Mechanisms  for Drought  Resistance  in Hevea  brasiliensis.
P l a n t s ,   1 1 ( 2 4 ) ,   3 5 6 3 . https://doi.org/10.3390/plants11243563 Cahyo,  A.  N.,  Murti,  R.  H.,  Putra,  E.  T.  S., Oktavia,  F.,  Ismawanto,  S.,  Mournet,  P., Fabre, D., & Montoro, P. (2022a). Screening and  QTLs  detection  for  drought  factor index trait in rubber (Hevea brasiliensis Müll. Arg.). Industrial Crops and Products, 190,
1 1 5 8 9 4 . https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2022.1
15894
Çiçek,  N.,  &  Arslan,  Ö.  (2015).  Are  The Photosynthetic  Performance  Indexes  and The  Drought  Factor  Index  Satisfactory Selection  Criterion  for  Stress?  Fresenius E n v i r o n m e n t a l   B u l l e t i n ,   2 4 ( 1 1 ) , 4190–4198.
de Raissac, M., Perez, R., & Fabre, D. (2017). New Challenges in Oil Palm Phenotyping in  Relation  to  Climate.  In  A.  C.  Soh,  S. Mayes,  &  J.  Roberts  (Eds.),  Oil  Palm Breeding, Genetics and Genomics (p. 446). CRC Press, Taylor & Francis Group, LLC.
Falqueto, A. R., da Silva Júnior, R. A., Gomes, M. T. G., Martins, J. P. R., Silva, D. M., & Partelli,  F.  L.  (2017).  Effects  of   drought stress on chlorophyll a fluorescence in two rubber  tree  clones.  Scientia  Horticulturae,
2 2 4 ,
2 3 8 – 2 4 3 . https://doi.org/10.1016/j.scienta.2017.06
.019
Giorio,  P.  (2011).  Black  leaf-clips  increased minimum fluorescence emission in clipped leaves  exposed  to  high  solar  radiation during  dark  adaptation.  Photosynthetica,
4 9 ( 3 ) , 3 7 1 – 3 7 9 . https://doi.org/10.1007/s11099-011- 0040-0
Giorio, P., Nuzzo, V., Guida, G., & Albrizio, R. (2012). Black leaf-clips of  a commercial fluorometer  increased  leaf   temperature during  dark  adaptation  under  high  solar radiation. Photosynthetica, 50(3), 467–471. https://doi.org/10.1007/s11099-012- 0042-6
Govindjee.  (1995).  Sixty-Three  Years  Since Kautsky:  Chlorophyll  a  Fluorescence. Functional  Plant  Biology,  22(2),  131. https://doi.org/10.1071/PP9950131 Hansatech  Instrument  Ltd.  (2018).  Handy PEA+  and    Pocket  PEA  System  Manual. Hansatech Instrument Ltd.
Jedmowski,  C.,  Ashoub,  A.,  Momtaz,  O.,  &
Brüggemann,  W.  (2015).  Impact  of Drought, Heat, and Their Combination on Chlorophyll  Fluorescence  and  Yield  of Wild Barley (Hordeum spontaneum) . Journal o f
B o t a n y ,
1 – 9 . https://doi.org/10.1155/2015/120868
Kalaji,  H.  M.,  Jajoo,  A.,  Oukarroum,  A., Brestic, M., Zivcak, M., Samborska, I. A., Cetner,  M.  D.,  ukasik,  I.,  Goltsev,  V.,  & Ladle,  R.  J.  (2016).  Chlorophyll  a fluorescence  as  a  tool  to  monitor physiological status of  plants under abiotic stress  conditions.  Acta  Physiologiae P l a n t a r u m ,   3 8 ( 1 0 2 ) ,   1 – 1 1 . https://doi.org/10.1007/s11738-016- 2113-y
Kalaji,  H.  M.,  Schansker,  G.,  Ladle,  R.  J., Goltsev, V., Bosa, K., Allakhverdiev, S. I., Brestic,  M.,  Bussotti,  F.,  Calatayud,  A., D browski, P., Elsheery, N. I., Ferroni, L., Guidi,  L.,  Hogewoning,  S.  W.,  Jajoo,  A., Misra, A. N., Nebauer, S. G., Pancaldi, S., Penella,  C.,  …  Zivcak,  M.  (2014). Frequently  asked  questions  about  in  vivo chlorophyll  fluorescence:  Practical  issues. Photosynthesis Research, 122(2), 121–158. https://doi.org/10.1007/s11120-014- 0024-6
Kholová,  J.,  Hash,  C.  T.,  Ko ová,  M.,  &
Vadez, V. (2011). Does a terminal drought tolerance QTL contribute to differences in R O S   s c a v e n g i n g   e n z y m e s   a n d photosynthetic  pigments  in  pearl  millet exposed  to  drought?  Environmental  and Experimental  Botany,  71(1),  99–106. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2010 .11.001
Leclercq,  J.,  Martin,  F.,  Sanier,  C.,  Clément- Vidal, A., Fabre, D., Oliver, G., Lardet, L., Ayar,  A.,  Peyramard,  M.,  &  Montoro,  P. (2012).  Over-expression  of   a  cytosolic isoform of  the HbCuZnSOD gene in Hevea brasiliensis changes  its  response  to  a  water deficit.  Plant  Molecular  Biology,  80(3), 2 5 5 – 2 7 2 .
https://doi.org/10.1007/s11103-012- 9942-x
Luquet, D., Clément-Vidal, A., Fabre, D., This, D.,  Sonderegger,  N.,  &  Dingkuhn,  M. (2008).  Orchestration  of   transpiration, growth and carbohydrate dynamics in rice during a dry-down cycle. Functional Plant B i o l o g y ,   3 5 ( 8 ) ,   6 8 9 – 7 0 4 . https://doi.org/10.1071/FP08027
Oukarroum, A., Madidi, S. E., Schansker, G.,
&  Strasser,  R.  J.  (2007).  Probing  the responses  of   barley  cultivars (Hordeum vulgare  L.) by  chlorophyll  a  fluorescence OLKJIP  under  drought  stress  and  re- watering. Environmental and Experimental B o t a n y ,   6 0 ( 3 ) ,   4 3 8 – 4 4 6 . https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2007 .01.002
Pemanfaatan parameter chlorophyll-a fluorescence untuk seleksi klon karet tahan kekeringan
Sanier,  C.,  Oliver,  G.,  Clément-Vidal,  A., Fabre, D., Lardet, L., & Montoro, P. (2013). Influence  of   Water  Deficit  on  the Physiological and Biochemical Parameters of   in  vitro  Plants  from Hevea  brasiliensis Clone PB 260. Journal of  Rubber Research, 16(1), 61–74.
Schansker,  G.,  Yuan,  Y.,  &  Strasser,  R.  J.
(2008).  Chl  a  Fluorescence  and  820  nm Transmission Changes Occurring During a Dark-to-Light  Transition  in  Pine  Needles and  Pea  Leaves:  A  Comparison.  In  J.  F. Allen,  E.  Gantt,  J.  H.  Golbeck,  &  B. Osmond (Eds.), Energy from the Sun (pp. 945–949). Springer.
Stirbet,  A.  &  Govindjee.  (2011).  On  the relation  between  the  Kautsky  effect (chlorophyll a fluorescence induction) and Photosystem II: Basics and applications of the OJIP fluorescence transient. Journal of Photochemistry  and  Photobiology  B: B i o l o g y ,   1 0 4 ( 1 – 2 ) ,   2 3 6 – 2 5 7 . https://doi.org/10.1016/j.jphotobiol.2010
.12.010
Stirbet,  A.,  Lazár,  D.,  Kromdijk,  J.,  & G ov i n d j e e.   ( 2 0 1 8 ) .   C h l o r o p hy l l   a fluorescence  induction:  Can  just  a  one- second  measurement  be  used  to  quantify abiotic  stress  responses?  Photosynthetica,
5 6 ( 1 ) ,
8 6 – 1 0 4 .
https://doi.org/10.1007/s11099-018-
0770-3
Strasser,  R.  J.,  Tsimilli-Michael,  M.,  & Srivastava,  A.  (2004).  Analysis  of   the Chlorophyll  a  Fluorescence  Transient.  In G.  C.  Papageorgiou  &  Govindjee  (Eds.),
Chlorophyll  a  Fluorescence  (Vol.  19,  pp. 3 2 1 – 3 6 2 ) .   S p r i n g e r   N e t h e r l a n d s. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-
3218-9_12
Strauss, A. J., Krüger, G. H. J., Strasser, R. J., & Heerden,  P.  D.  R.  V.  (2006).  Ranking  of dark  chilling  tolerance  in  soybean genotypes  probed  by  the  chlorophyll  a f l u o r e s c e n c e   t r a n s i e n t   O - J - I - P. Environmental  and  Experimental  Botany,
5 6 ( 2 ) , A r t i c l e 2 . https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2005
.01.011
Thomas,  M.,  Xavier,  S.  M.,  Sumesh,  K.  V., Annamalainathan,  K.,  Nair,  D.  B.,  & Mercy,  M.  A.  (2015).  Identification  of Potential  Drought  Tolerant  Hevea Germplasm Accessions using Physiological and  Biochemical  Parameters.  Rubber Science, 28(1), 62–69.
Tsai, Y.-C., Chen, K.-C., Cheng, T.-S., Lee, C., Lin,  S.-H.,  &  Tung,  C.-W.  (2019). Chlorophyll  fluorescence  analysis  in diverse  rice  varieties  reveals  the  positive correlation  between  the  seedlings  salt tolerance  and  photosynthetic  efficiency. B M C   P l a n t   B i o l o g y,   1 9 ( 1 ) ,   4 0 3 . https://doi.org/10.1186/s12870-019- 1983-8
Zushi,  K.,  &  Matsuzoe,  N.  (2017).  Using  of chlorophyll a fluorescence OJIP transients for sensing salt stress in the leaves and fruits of   tomato.  Scientia  Horticulturae,  219,
2 1 6 – 2 2 1 . https://doi.org/10.1016/j.scienta.2017.03 .016