Biologi reproduksi ikan beseng-beseng ( Marosatherina ladigesi Ahl, 1936) di beberapa sungai di Sulawesi Selatan
[Reproductive biology of Celebes rainbowfish ( Marosatherina ladigesi Ahl, 1936) in some rivers of South Sulawesi]
Jayadi, St Hadijah, Beddu Tang, Amrah Husma
Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Universitas Muslim Indonesia Jln. Urip Sumoharjo Km 5. Makassar, 90231
Diterima: 09 September 2015; Disetujui: 19 April 2016

## Abstrak
Tujuan penelitian ini untuk menganalisis biologi reproduksi ikan beseng-beseng di Sulawesi Selatan meliputi nisbah ke- lamin, fekunditas, diameter telur, indeks kematangan gonad, tingkat kematangan gonad, dan musim pemijahan. Lokasi pengambilan sampel meliputi Sungai Bantimurung, Sungai Sawae, Sungai Asanae, dan Sungai Jenae. Penelitian dilaku- kan selama satu tahun mulai Januari sampai Desember 2014. Pengambilan sampel ikan menggunakan alat tangkap se- ser.  Sampel  ikan  yang  tertangkap  dipisahkan  berdasarkan  jenis  kelamin  dan  diukur panjang  total,  bobot  tubuh,  bobot gonad dan fekunditas. Pengukuran panjang total ikan menggunakan mistar geser berketelitian 0,1 mm, sedangkan bobot tubuh dan bobot gonad menggunakan timbangan analitik berketelitian 0,01 g. Gonad diawetkan dalam larutan formalin 4%, untuk penentuan fekunditas, diameter telur, indeks kematangan gonad, dan tingkat kematangan gonad. Nisbah ke- lamin tidak seimbang pada setiap bulan dan fekunditas ikan berkisar antara 98-978 butir. Hubungan fekunditas dengan panjang  tubuh  ikan  berkorelasi  erat,  sedangkan  hubungan  fekunditas  dengan  bobot  tubuh  berkorelasi  lemah.  Sebaran diamater telur bervariasi dan tipe pemijahan tidak serentak. Indeks kematangan gonad ikan jantan dan betina meningkat pada bulan Agustus, September, Oktober, November, Desember dan Januari. Ikan yang yang matang gonad ditemukan setiap bulan pengamatan dan puncak pemijahan terjadi pada bulan Desember.
Kata penting: endemik, fekunditas, kematangan gonad, Marosatherina ladigesi , nisbah kelamin, pemijahan

## Abstract
The purpose of this study was to analyze the reproductive biology of Celebes rainbowfish ( Marosatrherina ladigesi ) in some rivers of South Sulawesi including sex ratio, fecundity, eggs diameter, gonado somatic index, gonad maturity sta- ges, and spawning season. Fish collections were conducted in the Bantimurung River, Sawae River, Asanae River, and Jenae River. This study was conducted for one year from January to December 2014. Fish samples were separated by sex, total length was measured using calliper with a precision of 0.1 mm, while the body weight and gonad weight were measured with analytical balance with a precision of  0.01 g. Gonads were preserved in formaldehyde 4% for the deter- mination of fecundity, eggs diameter, gonad maturity index, and gonad maturity level. Sex ratio was unbalanced in every month and fecundity of fish ranged between 98-978 eggs. Relationship between fecundity and body length was strongly correlated, while the relationship between fecundity with body weight  was  weakly correlated. Fish eggs diameter was vary  and  this  fish  categorized  as  partial  spawner.  Gonad  maturation  index  of    males  and  females  increase  in  August, September, October, November, December and January. Mature fish was collected in every month of sampling period and the peak spawning season was found in December.
Keywords: endemic, fecundity, gonad maturity, Marosatherina ladigesi , sex ratio, spawning

## Pendahuluan
Sulawesi  memiliki  kurang  lebih  56  jenis ikan air tawar  endemik (Parenti 2011). Salah satu ikan asli dan endemik yang ditemukan di beberapa sungai  di  Sulawesi  Selatan  adalah  ikan  beseng- beseng ( Marosatherina ladigesi ) dan mempunyai similarity maximum identity dengan Telmatherina
ladigesi sekitar 99% dari  hasil ana-lisis BLAST- N  Gen  (Jayadi et  al .  2015).  Nama  dagang  ikan beseng-beseng  adalah celebes  rain-bowfish dan termasuk  jenis sail  fin  silverside fish (Kottelat
1991,  Kottelat et  al .  1993).  Ikan  ini  di- klasifikasikan  dalam  kelas  Actinopterygii,  ordo Atheriniformes,  famili  Telmatherinidae,  genus Marosatherina atau Telmatherina (Kottelat et al.
1993) .
Penulis korespondensi Surel: jayadi_fatrial@yahoo.com
Ditengarai bahwa kelestarian ikan beseng- beseng di habitat alami sedang terganggu  karena laju  eksploitasi  yang  melebihi  hasil  tangkapan maksimum  lestari  dan    rusaknya  habitat  alami ikan  tersebut  (Said  &  Haryani  2011).  Variasi genetik  yang  rendah  dan    hubungan  kekerabatan genetik yang semakin dekat  memberikan indikasi bahwa  ikan  ini  akan  punah  (Jayadi et  al .  2015).
Ikan beseng-beseng  sudah dikategorikan sebagai salah  satu  spesies  ikan  yang  terancam  punah menurut  daftar The  International  Union  for Conservation  of  Nature sejak  tahun  1990 (Kottelat 1996, IUCN 1996). Oleh sebab itu perlu segera dilakukan upaya pelestarian.
Dalam rangka pelestarian ikan beseng-be- seng diperlukan tindakan pengelolaan yang dapat dipertanggungjawabkan  seperti  domestikasi.  Sa- lah satu aspek ikan beseng-beseng yang perlu di- ketahui  untuk  mendukung  upaya  domestikasi adalah  aspek  reproduksi.  Beberapa  penelitian reproduksi  ikan  beseng-beseng  telah  dilakukan seperti  bioekologi,  morfologi,  dan  kariotip  (An- driani 2000), kondisi populasi dan ekologis (Said et  al .  2005),  aspek  reproduksi  (Nasution et  al . 2006) ; reproduksi dan pertumbuhan dengan rasio kelamin  berbeda  pada  habitat ex-situ (Said  &
Mayasari  2007).  Namun  penelitian  aspek  re- produksi ikan beseng-beseng yang dilakukan Na- sution et  al .  (2006)  hanya  di  Kabupaten  Maros, pada  Juni  sampai  dengan  Oktober,  namun  infor- masi musim pemijahan belum dilaporkan.
Penelitian  ini  dilakukan  di  Sungai  Banti- murung  Kabupaten  Maros,  Sungai  Sawae Kabupaten  Bone,  Sungai  Asanae  Kabupaten Soppeng, dan Sungai Jenae Kabupaten Pangkep, Sulawesi  Selatan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk menganalisis  nisbah  kelamin,  fekunditas,  diame- ter  telur,  tingkat  kematangan  gonad,  dan  indeks kematangan  gonad  serta  musim  pemijahan  ikan beseng-beseng  di  Sulawesi  Selatan,    dengan  ha-
rapan dapat digunakan sebagai dasar dalam upaya pengelolaan ikan beseng-beseng

## Bahan dan metode
Pengambilan  sampel  ikan  dilakukan  dua kali setiap bulan, selama satu tahun mulai Januari 2014  sampai  dengan  Desember  2014.  Tempat pengambilan  sampel  meliputi  Sungai  Bantimu- rung  (4°58'34,29"S  dan  119°47'44,96"T)  Kabu- paten  Maros,  Sungai  Sawae  (4°42'1,80"S  dan 120° 1'11,98"T) Kabupaten Bone, Sungai Asanae (4°29'36,67"S  dan  119°57'0,96"T)  Kabupaten Soppeng  dan  Sungai  Jenae  (4°50'41,51"S  dan 119°44'1,62"T)  Kabupaten  Pangkajenne  dan Kepulauan (Pangkep), Provinsi Sulawesi Selatan (Gambar 1). Pada keempat sungai tersebut masih ditemukan ikan beseng-beseng.
Pengambilan  sampel  ikan  menggunakan alat  tangkap  seser  berukuran  mata  jaring  1  mm. Sampel  yang  tertangkap  diambil  semuanya,  ke- mudian  dipisahkan  berdasarkan  jenis  kelamin dengan  mengamati  bentuk  morfologi  tubuh (makroskopis)  dan  gonad  (mikroskopis).  Peng- ukuran  panjang  total  menggunakan  mistar  geser berketelitian  0,1  mm,  dan  penimbangan  bobot tubuh  dan  gonad  menggunakan  timbangan analitik  berketelitian  0,01  gram.  Gonad  diawet- kan dalam larutan formalin 4%, untuk digunakan dalam penentuan indeks kematangan gonad (IKG) dan tingkat kematangan gonad (TKG).
Pengamatan  sampel  dilakukan  di  Laboratorium Biologi  Terpadu  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu Kelautan  Universitas  Muslim  Indonesia  dan Laboratorium Biologi Politeknik Pertanian Negeri Pangkajene dan Kepulauan.
Penentuan  nisbah  kelamin  dilakukan  de- ngan menghitung jumlah ikan jantan dan ikan be- tina  yang  tertangkap  dengan  menggunakan  ru- mus, yaitu:
Gambar 1. Peta lokasi pengambilan sampel ikan beseng-beseng di Sungai Bantimurung Kabupaten Maros, Sungai  Sawae  Kabupaten  Bone,  Sungai  Asanae  Kabupaten  Soppeng  dan  Sungai  Jenae Kabupaten Pangkep, Provinsi Sulawesi Selatan.

## X = M F
Keterangan: X= nisbah kelamin,  M= jumlah ikan jan- tan (ekor), F = jumlah ikan betina (ekor)
Selanjutnya  untuk menguji keseimbangan nisbah kelamin menggunakan rumus Chi-square (Steel & Torrie 1981).
Penghitungan  fekunditas  dilakukan  de- ngan  menghitung  telur  pada  ikan  yang  mempu- nyai  TKG  IV.  TKG  III  tidak  digunakan  karena butiran telur banyak yang rusak. Kriteria penentu- an TKG ikan betina berdasarkan Andriani (2000) yaitu TKG I: bentuk ovari seperti benang, bintik abu-abu  pada  permukaan  dengan  cairan  bening pada bagian dalam; TKG II: bintik abu-abu pada bagian permukaan semakin jelas, mulai terbentuk butiran  bewarna  putih  susu  tetapi  belum  terlihat jelas dengan mata; TKG III: permukaan ovari be-
warna abu-abu dengan bintik hitam, butiran oosit jelas terlihat, masih terdapat banyak jaringan ikan yang  bewarna  putih  susu;  TKG  IV:  permukaan gonad bergerigi dan bewarna hitam, sebagian ke- cil  oosit  sudah  bewarna  kuning  tetapi  dominan oosit masih bewarna putih susu, masih banyak ja- ringan ikan dan diameter oosit tidak seragam; dan TKG V: permukaan ovari bewarna hitam, dinding ovari menipis, lebih dari setengah jumlah oosit be- warna bening kekuningan, tidak dijumpai adanya jaringan  ikat,  diameter  oosit  lebih  seragam  dan lebih besar daripada TKG IV.
Fekunditas dihitung dengan menggunakan rumus Tresnati (2001) sebagai berikut:
F = n × A a × BSC BG
Keterangan: F= fekunditas, A= volume contoh gonad, a =  volume  sub  contoh  gonad,  BSC=  bobot  sub  contoh gonad, BG= bobot gonad, n= jumlah telur contoh.
Hasil perhitungan fekunditas dihubungkan dengan ukuran panjang total dan bobot ikan untuk penentuan persamaannya, yaitu:

## F = a + bX
Keterangan: F= fekunditas, X= bobot (g) atau panjang total ikan (mm), a dan b = kostanta
Pengukuran  diameter  telur  dilakukan  de- ngan  mengambil  telur  pada  ikan  betina  TKG  IV dan  V  pada  bagian  gonad    tengah,  anterior  dan posterior sebanyak 100 butir, yang diamati dengan menggunakan mikroskop yang dilengkapi dengan mikrometer okuler.
Penentuan nilai indeks kematangan gonad (IKG)  ditentukan  setiap  bulan,  dengan  menggu- nakan rumus yang diuraikan oleh Scott (1979) dan Effendie (1979):

## IKG = Bg Bt × 100
Keterangan: Bg = bobot gonad (g), Bt = bobot tubuh termasuk gonad (g)
Tingkat  kematangan  gonad  (TKG)  diten- tukan berdasarkan kriteria perkembangan dan ke- matangan  gonad  ikan  secara  makrokopis  dan mikroskopis oleh Andriani (2000).

## Hasil

## Nisbah kelamin
Nisbah  kelamin  ikan  beseng-beseng  di perairan  Sulawesi  Selatan  berkisar  1,33-4,63 (Tabel  1),  di  Sungai  Bantimurung  berkisar  2,36- 4,63,  di  Sungai  Sawae  (1,33-3,11),  Sungai  Asa- nae (2,11-3,72), dan Sungai Jenae (1,62-2,7). Hal tersebut  menunjukkan  bahwa  jumlah  ikan  betina lebih  banyak  jumlahnya  dibanding  ikan  jantan setiap bulan.

## Tingkat kematangan gonad (TKG)
Distribusi  perkembangan  tingkat  kema- tangan gonad populasi ikan beseng-beseng di Su- ngai  Bantimurung  (Gambar  2A),  Sungai  Sawae (Gambar  2B),  Sungai  Jenae  (Gambar  2C),  dan Sungai Asanae (Gambar 2D) berbeda-beda. Pada bulan September sampai dengan Januari ditemu- kan TKG III dan IV lebih banyak jumlahnya, se- dangkan  TKG  I  dan  II  ditemukan  lebih  banyak jumlahnya pada Februari sampai dengan April di Sungai Bantimurung (Gambar 2A).
Di  Sungai  Sawae  mulai  Oktober  sampai Januari ditemukan TKG III dan IV lebih banyak jumlahnya, sedangkan TKG I dan II pada Februari sampai Mei (Gambar 2B).
Tabel 1. Nisbah kelamin ikan ikan beseng-beseng di Sulawesi Selatan
Bulan Sungai Bantimurung Sungai Sawae Sungai Asanae Sungai Jenae J B NK J B NK J B NK J B NK Jan 4 12 3,00 11 31 2,82 5 14 2,80 7 18 2,57 Feb 8 19 2,36 9 12 1,33 3 9 3,00 13 27 2,08 Mar 7 25 3,57 13 21 1,62 9 21 2,33 8 19 2,38 Apr 5 21 4,20 9 12 1,33 5 13 2,60 9 21 2,33 Mei 8 37 4,63 10 15 1,50 9 25 2,78 6 16 2,67 Jun 4 11 2,75 12 38 3,17 15 43 2,87 5 12 2,40 Jul 11 38 3,46 9 28 3,11 9 19 2,11 11 21 1,91 Agu 7 23 3,29 12 29 2,42 13 39 3,00 14 30 2.14 Sep 10 34 3,40 12 35 2,92 7 26 3,72 6 10 1,67 Okt 15 49 3,27 8 14 1,75 12 35 2,92 12 28 2,33 Nov 11 39 3,55 6 11 1,83 9 29 3,22 7 13 1,86 Des 4 12 3,00 10 19 1,90 6 21 3,50 8 22 2,75
Keterangan : J = Jantan; B = Betina; dan NK = Nisbah Kelamin
A
B

## C

## D
Gambar 2.  Tingkat kematangan gonad  ikan beseng-beseng di Sungai Bantimurung Kabupaten Maros (A), Sungai Sawae Kabupaten Bone (B), Sungai Jenae Kabupaten Pangkep (C) dan Sungai Asanae Kabupaten Soppeng (D) pada setiap bulan
Di Sungai  Jenae pada Juli sampai dengan Januari  ditemukan  TKG  III  dan  TKG  IV  lebih banyak  jumlahnya, sedangkan pada bulan Maret sampai dengan Juli ditemukan TKG I dan TKG II lebih banyak jumlahnya, serta TKG V pada bulan Desember  sampai  dengan  April  ditemukan  lebih banyak jumlahnya (Gambar 2C).
Di  Sungai  Asanae  ditemukan  TKG  I  dan TKG  II  pada  Februari  sampai  dengan    Juli  yang banyak,  sedangkan  TKG  III  dan  TKG  IV  pada bulan  September  sampai  dengan  Januari  lebih banyak  jumlahnya,  dan  TKG  V  pada  bulan Desember  sampai  dengan  April  ditemukan  lebih banyak jumlahnya (Gambar 2D).
Gambar  2  menunjukkan  adanya  TKG  I sampai TKG V pada setiap bulan, namun persen- tase  TKG  berbeda,  dan  mulai  bulan  Oktober sampai dengan Januari perkembangan TKG ikan
beseng-beseng  mengalami  peningkatan  menjadi TKG III dan IV.  Puncak pemijahan ikan beseng- beseng berlangsung pada bulan Januari, Oktober, November, dan Desember karena banyak ditemu- kan ikan yang matang gonad (TKG IV).

## Indeks kematangan gonad (IKG)
Hasil  pengamatan  nilai  IKG  ikan  beseng- beseng di Sulawesi Selatan bervariasi pada setiap bulan (Gambar 3). Terlihat pada gambar tersebut nilai  IKG  ikan  betina  lebih  besar  daripada  nilai IKG  jantan  yaitu  di  Sungai  Bantimurung  adalah jantan  0,78-1,83  dan  betina  1,98-4,57  (Gambar 3A), di Sungai Sawae jantan 0,59-1,67 dan betina 1,75-4,54  (Gambar  3B),  di  Sungai  Jenae  jantan 0,63-0,72  dan  betina  1,62-4,43%  (Gambar  3C), dan di Sungai Asanae yang jantan 0,82-1,97 dan betina 2,06-4,75 (Gambar 3D).

## A                                                                            B

## C                                                                      D
Gambar  3.  Indeks  kematangan  gonad  ikan    beseng-beseng  jantan  dan  betina  di  Sungai  Bantimurung  (A), Sungai Sawae (B), Sungai Jenae (C) dan Sungai Asanae (D) pada setiap bulan
Gambar 3A menunjukkan nilai IKG di Su- ngai  Bantimurung  pada  ikan  jantan  mengalami peningkatan  mulai  bulan  September  sampai  de- ngan  Januari  (1,57-1,83),  dan  ikan  betina  (3,63- 4,57).  IKG  jantan  di  Sungai  Sawae  mengalami peningkatan mulai bulan Oktober sampai dengan Januari  (1,59-1,67),  dan  ikan  betina  mulai  bulan September  sampai  bulan  Januari  (3,63-4,54) (Gambar 3B). IKG ikan jantan di Sungai Asanae (Gambar  3D)  mengalami  peningkatan  mulai  bu- lan  September  sampai  dengan  Desember  (1,67- 1,93), dan IKG ikan betina mulai meningkat pada bulan Agustus sampai dengan Januari (3,67-4,73). Peningkatan  IKG  di  Sungai  Jenae  (Gambar  3C) mulai bulan Agustus sampai dengan Januari pada ikan  jantan  (1,34-1,68)  dan  ikan  betina  (3,38- 4,43).  Peningkatan  IKG  tersebut  memberikan indikasi  bahwa  ikan  beseng-beseng  di  Sulawesi Selatan  melakukan  pemijahan  mulai  Bulan Januari,  Oktober,  November,  dan  Desember,  ka- rena pada bulan tersebut terjadi musim hujan.
Hubungan antara IKG ikan beseng-beseng jantan dan betina dengan TKG dapat dilihat pada Gambar  4,  menunjukkan  bahwa  nilai  IKG  me- ningkat sejalan dengan meningkatnya TKG kare- na bobot gonad dan ukuran diameter telur bertam- bah.  Ikan  beseng-beseng  betina  pada  TKG  II mempunyai nilai IKG 1,95, TKG III dengan nilai IKG 2,50, TKG IV mempunyai nilai IKG 3,70 dan TKG  V  dengan  nilai  IKG  4,47.  Ikan  beseng- beseng jantan pada TKG II mempunyai nilai IKG 0,8,  TKG  III  dengan  nilai  IKG  1,07,  TKG  IV dengan  nilai  IKG  1,25  dan  TKG  V  dengan  nilai IKG 1,76.

## Fekunditas mutlak
Fekunditas  mutlak  ikan  beseng-beseng  di perairan Sulawesi Selatan berkisar 89-970  butir, pada ukuran panjang total berkisar 33,5-56,4 mm dengan bobot tubuh berkisar 1,01-2,40 g dan jum- lah sampel 175 ekor (Tabel 2). Fekunditas mutlak terendah  ditemukan  di  Sungai  Asanae  dan tertinggi di Sungai Jenae.
Gambar 4. Hubungan antara rata-rata IKG dengan TKG ikan beseng-beseng di Sulawesi Selatan
Tabel 2. Fekunditas mutlak ikan beseng-beseng di Sulawesi Selatan
Sungai Jumlah individu (ekor) Kisaran panjang total (mm) Kisaran bobot tubuh (g) Fekunditas terendah (butir) Fekunditas terbesar (butir) Bantimurung 35 36,4-56,4 1,04-2,40 108 945 Sawae 35 36,2-56,2 1,03-2,08 126 967 Asanae 35 35,7-52,2 1,01-1,82 89 921 Jenae 35 33,5-53,5 1,02-1,97 103 978
Hubungan fekunditas dengan panjang total dan bobot tubuh dapat dilihat pada Gambar 5 yaitu di Sungai Bantimurung (Gambar 5A) F = 424,0 L- 129,6  (r 2 =  0,819)  dan  F=  534,8  W-  236,9 (r 2 =0,578),  di  Sungai  Sawae  (Gambar  5B)  F  = 380,6 L-108,3 (r 2 = 0,826) dan F= 603,0 W- 211,7 (r 2 =  0,602),  di  Sungai  Asanae  (Gambar  5C)  F= 576,9 L -2017 (r 2 = 0,936) dan Y=837W - 559,2 (r 2 = 0,58), dan di Sungai Jenae (Gambar 5D) F= 413 L-1174 (r 2 =0,880) dan F=655,8 W-196,9 (r 2
=  0,552).  Berdasarkan  hubungan  kor-elasi tersebut  terlihat  bahwa  hubungan  fekunditas dengan  panjang  total  mempunyai  korelasi  yang kuat,  sedangkan  hubungan  fekunditas  dengan bobot tubuh berkorelasi lemah.

## Diameter telur
Sebaran diameter telur ikan beseng-beseng di Sungai Bantimurung (Gambar 6A), Sungai Sa- wae (Gambar 6B), di Sungai Asanae (Gambar 6C) dan  Sungai  Jenae  (Gambar  6D)  menunjukkan ukuran diameter telur baik TKG IV maupun TKG V  ditemukan  ukuran  terkecil  (0,020  –  0,25  mm) dan  ukuran  terbesar  (1,10  -  1,15  mm),  namum sebaran jumlah diameter telur tidak merata.
Di  Sungai  Bantimurung  pada  TKG  IV ukuran  diameter  0,50-0,73  mm  yaitu  60%,  se- dangkan TKG V ukuran diameter telur 0,74-0,97 mm  sebesar  50%,  namun  ukuran  diamater  telur terbanyak  jumlahnya  pada TKG  IV  adalah 0,50- 0,55 mm (20%) dan TKG V 9,92-0,97 mm (21%) (Gambar 6A). Di Sungai Sawae ditemu-kan 51% ukuran  diameter  telur  0,56-0,73  mm  pada  TKG IV, dan pada TKG V ditemukan 55% ukuran dia- meter  telur  0,80-1,03  mm,  terbanyak  jumlahnya ditemukan pada TKG IV 0,56-0,61 mm (20%) dan TKG V 0,98-1,03 mm (17%) (Gambar 6B).
Di  Sungai  Asanae  ditemukan  ukuran  dia- meter  telur  berkisar  antara  0,44-0,73  mm  pada TKG IV (64%), dan 0,68-0,97 mm pada TKG V
(55%  ),  tetapi  ukuran  diameter  telur  terbanyak pada TKG IV berkisar antara 0,56-0,61 mm (20%) dan  pada  TKG  V  berkisar  antara  0,96-0,91  mm (19%) (Gambar 6C). Di Sungai Jenae ditemukan 63%  ukuran  diameter  telur  berkisar  antara  0,50- 0,79 mm pada TKG IV, dan 68%  berukuran  0,74- 1,03 mm pada TKG V, sedangkan ukuran diame- ter telur terbanyak pada TKG IV (18%) dan TKG V (21%) pada diameter telur 0,86-0,91 mm (Gam- bar 6D).

## Pembahasan
Nisbah  kelamin  ikan  beseng-beseng  (Ta- bel  1)  bervariasi  setiap  bulan.  Namun  kondisi nisbah  kelamin  yang  diperoleh  menunjukkan bahwa populasi ikan jantan lebih kecil jumlahnya dibandingkan dengan populasi ikan betina.Hal ini menunjukkan  bahwa  telah  terjadi  ketidakseim- bangan  populasi  ikan  beseng-beseng  jantan dengan betina di perairan air tawar Sulawesi Sela- tan. Kondisi serupa pernah dilaporkan bahwa nis- bah  kelamin  ikan  beseng-beseng  di  Kabupaten Maros antara adalah 1,0:1,5 (Andriani 2000). Ke- tidakseimbangan nisbah  kelamin juga ditemukan pada  jenis  ikan  endemik  air  tawar Rasbora tawarensis (Muchlisin et al . 2010). Nisbah kela- min yang tidak seimbang dapat menghasilkan rek- rutmen  yang  kecil,  karena  siklus  reproduksi  ter- pengaruh,  proses  reproduksi  terganggu  atau  ter- hambat, terjadi perbedaan pertumbuhan, umur dan awal  kematangan  gonad  (Nikolsky  1963).  Jenis ikan  endemik  yang  masih  seimbang  nisbah  ke- laminnya  seperti T.  celebensis di  Danau  Towuti, yaitu 1,1:1,0 (Nasution 2004), ikan pelangi merah ( Glossolepis  incisus )  di  Danau  Sentani  1,0:1,0
(Siby et al . 2009). Kondisi nisbah kelamin antara ikan  jantan  dan  betina  yang  ideal  adalah mendekati  1,0:1,0  (Ball  &  Rao  1984).  Nisbah kelamin yang seimbang dapat mencegah populasi dari kepunahan (Nasution et al . 2006).
A
B

## C

## D
Gambar 5. Hubungan fekunditas dengan panjang total dan bobot tubuh ikan beseng-beseng di Sungai Bantimurung (A), Sungai Sawae (B), Sungai Sungai Asanae  (C) dan Sungai Jenae  (D)
A B
C
D
Gambar 6. Sebaran diameter telur ikan beseng-beseng di Sungai Bantimurung (A), Sungai Sawae (B), Sungai Asanae (C), dan Sungai Jenae (D)
Nisbah  kelamin  ikan  beseng-beseng  di perairan Sulawesi Selatan tidak seimbang, karena ikan jantan lebih banyak jumlahnya yang ditang- kap sebagai ikan hias. Andriani (2000) menjelas- kan  bahwa  ikan  beseng-beseng  jantan  mempu- nyai  sifat  menggerombol sehingga  memengaruhi nisbah  kelaminnya  di  alam,  karena  sifat  gerom- bolan  ikan  jantan  lebih  agresif  dan  mempunyai daerah  teritorial  yang  luas.  Hal  tersebut  sesuai dengan  pendapat  Jobling  (1995),  bahwa  nisbah kelamin  ikan  di  perairan  dapat  dipengaruhi  oleh kehidupan sosial ikan  yang suka  menggerombol. Keadaan  ini  ditemukan  pula  pada  ikan  pelangi merah  di  Danau  Sentani  (Siby et  al .  2009).  Nis- bah kelamin di alam dapat pula dipengaruhi oleh ketersediaan  makanan  dan  keberadaan  predator (Hoare et al ., 2004), adanya ikan introduksi (Siby et  al .  2009),  dan  kerusakan  habitat  (Said et  al .
2005).
TKG  ikan  beseng-beseng  pada  Sungai Bantimurung,  Sawae,  Asanae,  dan  Jennae  dite- mukan  mulai  TKG  I  sampai  V  setiap  bulannya (Gambar  2).  Ditemukannya  ikan  beseng-beseng yang mempunyai TKG V setiap bulan menunjuk- kan  bahwa  setiap  bulan  ada  ikan  yang  memijah. Di  sungai-sungai  tersebut,  ikan  beseng-beseng TKG IV (matang) yang sudah siap memijah dite- mukan  lebih  banyak  mulai  bulan  Oktober,  No- vember,  Desember,  dan  Januari.  Namun  puncak pemijahan ikan beseng-beseng terjadi pada bulan Oktober,  November  dan  Desember  sewaktu  ter- jadi musim hujan. Scott (1979) menjelaskan bah- wa  perkembangan  gonad  spesies  ikan  tropis  sa- ngat dominan dipengaruhi oleh musim penghujan atau banjir, walaupun belum jelas apakah karena pertukaran  kimia,  aliran  air  atau  pasokan  pakan akibat melimpahnya air di sungai. Pemijahan ikan akan  terjadi  karena  adanya  pengaruh  langsung
maupun  tidak  langsung  oleh  faktor  lingkungan seperti  musim  hujan,  temperatur  air,  arus, kepadatan populasi, jumlah dan kualitas ketersedian  pakan,  fotoperiode,  perubahan  kua- litas dan tinggi air, terjadi interaksi interspesifik, tersedianya  tempat  pemijahan  (Scott  1979,  Bye 1984, Stacey 1984, Lee & Hirano 1985, Asadol- lah et al . 2011).
Nilai IKG ikan beseng-beseng bervariasi setiap bulan (Gambar 3), puncaknya terjadi bulan Januari, Oktober, November, dan Desember, ka- rena pada bulan tersebut telah memasuki musim hujan, sehingga memberikan pengaruh terjadinya pemijahan pada ikan beseng-beseng. Musim hu- jan berkorelasi sangat kuat terjadinya pemijahan ikan-ikan tropis karena peningkatan massa air di sungai dan danau (Muchlisin et al . 2010).
Effendie  (2002)  menjelaskan  bahwa  IKG berhubungan  dengan  TKG,  karena  peningkatan IKG sejalan dengan meningkatnya TKG, dan ni- lai tertinggi IKG yang dicapai merupakan puncak pemijahan ikan yaitu TKG IV (matang). Hal ter- sebut  dapat  dilihat  perkembangan  IKG  (Gambar 4) sama dengan perkembangan TKG (Gambar 2) mulai mengalami peningkatan pada bulan Janua- ri, Agustus, September, Oktober, November, dan Desember.  Nilai  IKG  terendah  diperoleh  setelah terjadi pemijahan yaitu volume ovarium dan testis menjadi mengecil (Andriani 2000).
Fekunditas  mutlak  ikan  beseng-beseng  di Sulawesi  Selatan  bervariasi  antara  89-978  butir (Tabel 2). Variasi jumlah fekunidtas juga pernah dilaporkan  oleh  Nasution et  al .,  (2006)  berkisar 88-910  butir,  Andriani  (2000)  berkisar  76-307 butir,  dan  Kariyanti et  al .  (2014)  berkisar  antara 21-170 butir di Sungai Pattunuang Asue  dan 20- 335  butir  di  Sungai  Bantimurung.  Variasi fekunditas  pada  spesies  yang  sama  dapat  di- pengaruhi    ukuran  tubuh,  umur,  lingkungan  dan ukuran diameter telur (Ali 2005), faktor fisiologis,
sifat  ikan,  genetik,  faktor  lingkungan,  musim hujan, makanan dan spesies ikan (Effendie 2002, Bundu  &  Padmakumar  2012),  ikan  pertama  kali memijah (Siby et al . 2009), dan kondisi ikan yang tua (Froese  &  Luna 2004.  Tabel 2  menunjukkan perbandingan  jumlah  fekunditas  mutlak  ikan beseng-beseng dengan jenis ikan pelangi lainnya. Fekunditas  ikan Melanotaenia  eachemensis berkisar  206-2126  butir  dan  ikan Splendida splendida berkisar  370-1655  butir  (Pusey et  al .
2001),  ikan  pelangi  merah  berkisar  antara  185- 2976  (Siby et  al .  2009),  ikan T.  celebensis di Danau  Matano  berkisar  antara  297-1265  butir (Jayadi et al .  2010), ikan T. celebensis di Danau Towuti berkisar  antara  185-1448 butir  (Nasution 2004).  Temuan  ini  menunjukkan  bahwa  ikan beseng-beseng mempunyai fekunditas yang lebih rendah  diduga  berkaitan  dengan  bentuk  tubuh yang kecil dan tidak berbentuk cerutu seperti ikan pelangi lainnya.
Hubungan fekunditas dengan panjang total berkorelasi lebih kuat dibanding dengan hubung- an  korelasi  fekunditas  dengan  bobot  tubuh  pada ikan  beseng-beseng  di  Sungai  Bantimurung,  Sa- wae, Asanae dan Jennae Sulawesi Selatan (Gam- bar 5). Hal tersebut menunjukkan bahwa pening- katan  ukuran  panjang  tubuh  seiring  bertambah- nya fekunditas ikan beseng-beseng. Namun yang ditemukan oleh Kariyanti et al . (2014) hubungan fekunditas dengan panjang dan bobot berkorelasi lemah. Ikan pelangi merah di Danau Sentani dite- mukan hubungan fekunditas dengan panjang dan bobot berkorelasi lemah (Siby et al . 2009), fekun- ditas ikan T. celebensis di Danau Matano berko- relasi  kuat  dengan  panjang  (Jayadi et  al .  (2010), fekunditas ikan rainbow selebensis di Danau To- wuti berkorelasi kuat dengan  bobot dan berkore- lasi  lemah  dengan  panjang  (Nasution  2004  & 2011).  Variasi  ukuran  tubuh  ikan  akan  meme- ngaruhi jumlah telur dalam ovari (Effendie, 2002,
Ali  2005,  Nasution et  al .  2006,  Kariyanti et  al . 2014).
Sebaran  ukuran  diameter  telur  ikan  be- seng-beseng (Gambar 6) pada TKG IV dan TKG V  bervariasi  ukurannya.  Ikan  yang  mempunyai sebaran diameter telur yang bervariasi ukurannya pada  tingkat  kematangan  gonad    yang  berbeda termasuk ikan yang memiliki ovarium asinkronis (metakron)  (Nagahama  1983).  Hal  tersebut  me- nunjukkan  bahwa  ikan  beseng-beseng  mempu- nyai  tipe  pemijahan  bertahap  (Andriani  2000, Nasution et al . 2006, Siby et al . 2009, Kariyanti et al .  2014).  Model  pemijahan  yang  demikian ditemukan  pula  pada Cairnsichthys  rhomboso- moides , Melanotaenia  eachamensis , M.  Splen- dida splendida (Pusey et al . 2001), T. celebensis
(Nasution  2004  &  2011), T.  bonti (Jayadi et  al.
2006), G. incisus (Siby et al . 2009).

## Simpulan
Penelitian  ini  menunjukkan  bahwa  nisbah kelamin ikan beseng-beseng tidak seimbang pada setiap bulan, ikan betina lebih banyak jumlahnya daripada  ikan  jantan.  Fekunditas  ikan  beseng- beseng berkisar 98-978 butir dan berkorelasi kuat dengan  panjang.  Ikan  beseng-beseng  bertipe  pe- mijahan  bertahap.  IKG  ikan  jantan  dan  betina mengalami  peningkatan  mulai  bulan  Januari, Agustus,  September,  Oktober,  November,  dan Desember.  Ikan    yang  matang  gonad  ditemukan pada setiap bulan. Puncak pemijahan terjadi pada bulan  Januari,  Oktober,  November,  dan  De- sember pada waktu musim hujan.

## Persantunan
Penulis menyampaikan terima kasih kepa- da DP2M Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi yang  telah  membiayai  penelitian  ini.  Terima  ka- sih pula penulis haturkan kepada Kepala Labora- torium  Biologi  Terpadu  Fakultas  Perikanan  dan
Ilmu Kelautan Universitas Muslim Indonesia dan Kepala Laboratorium Biologi Politeknik Pertani- an Negeri Pangkep, atas bantuannya dalam peng- gunaan fasilitas laboratorium.

## Daftar pustaka
Andriani I. 2000. Bioekologi, morfologi, kariotip dan  reproduksi  ikan  hias  rainbow  Sulawesi ( Telmatherina  ladigesi )  di  Sungai  Maros,
Sulawesi  Selatan. Tesis .  Program  Pas- casarjana,  Institut  Pertanian  Bogor,  Bogor. 98 hlm.
Ali  SA.2005.  Kondisi  sediaan  dan  keragaman populasi  ikan  terbang  ( Cypselurus  oxyce- phalus Bleeker,  1852)  di  Laut  Flores  dan Selat  Makassar. Disertasi .  Program  Pasca- sarjana. Universitas Hasanuddin, Makassar. 280 hlm.
Asadollah  S,  Soofiani  NM,  Kervany  Y,  Shada- hast  M.  2011.  Reproduction  of Capoeta damascina (Valennciennes 1842) a cyprinid fish in Zayandeh Roud River Iran. Journal of Applied Ichthyology 27(4): 1061-1066.
Ball  DV,  Rao  KV.1984. Marine  Fisheries .  Tata Mc  Graw  Hill  Publishing  Company,  Ltd, New Delhi. 521 p.
Bye VJ. 1984. The role enviromental factors in the timing  of  reproduction  cycles. In Potts  GW and  Wootton  RJ  (ed). Fish  reproduct-ion: Strategies  and  Tactic s.  Academic  Press. London. pp. 187- 205.
Bundu  L,  Padmakumar  KG.  2012.  Reproductive biology of Etroplus suratansis (Bloch) from the  vembaned  wesland  system,  Kera-la. Indian  Jurnal  of  Geo-Marine  Sien ce  43(4): 646-654.
Effendie  MI.  1979. Metoda  Biologi  Perikanan .
Yayasan Dewi Sri. Bogor. 112 hlm.
Effendie  MI.  2002. Biologi  Perikanan .  Yayasan Pustaka Nusatama. Yokyakarta. 163 hlm.
Froese R, Luna S. 2004.  No relationship between fecundity  and  annual  reproductive  rate  in bony  fish. Acta  Ichthyologica  et  Piscatoria 34(1):11-20.
Hoare DJ, Couzin ID, Godin GJ, Krause J. 2004. Nontex-dependent  grup  size  choise  in  fish. Animal Behaviour 67(1):155-164.
IUCN.  1996.  International  Union  for  Conserva- tion  of  Nature  (IUCN)  red  list  of  treatened animals. IUCN. Gland and Cambridge.
Jayadi, Arifuddin, Hamal R. 2006. Kajian keane- karagaman  jenis  dan  genetik  serta  strategi reproduksi  ikan-ikan  endemik  di  Danau Mahalona,  Danau  Matano,  Danau  Towuti Sulawesi Selatan.  Laporan Hasil Penelitian
Fundamental  DIKTI.    Politeknik  Pertanian. 55 hlm.
Jayadi,  Hamal  R,  Arifuddin.  2010.  Reproduksi ikan  endemik  rainbow  Sulawesi Telma- therina  celebensis di  Danau  Matano  Sula- wesi Selatan. Torani (Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan ) 20(1):44-48.
Jayadi,  Tamsil  A,  Hadijah  ST.  2015.  Kajian  va- riasi  genetik  ikan  beseng-beseng  ( Telma- therina  ladigesi )  dengan  metode ramdom amplified  polymorphism DNA  (RAPD). In : Hafsan;  Nur  F,  Muthiadin  C,  Wahida  BF, Aziz  IR.  (ed). Prosiding  Seminar  Nasional Mikrobiologi  Kesehatan  dan  Lingkungan . Makassar 29 Januari 2015. Hlm. 21-27.
Jobling  M.  1995. Environmental  Biology  of Fishes . Chapman & Hall, London. 455 p.
Kariyanti, Omar SBA, Tresnati J. 2014. Analisis fekunditas  dan  diameter  telur  ikan  beseng- beseng  ( Marosatherina  ladigesi Ahl,  1936) di  Sungai  Pattunuang  Asue  dan  Sungai Bantimurung,  Kabupaten  Maros,  Sulawesi Selatan. In .: Omar SBA, Metusalach, Naja- muddin, Tresnati J, Alamsyah, Irmawati ST,
Hamzah,  Umar  T.  (ed). Prosiding  Simpo- sium  Nasional  Kelautan  dan  Perikanan ,
Makassar 3 Mei 2014. Hlm. 1-10.
Kottelat M. 1991. Sailfin silversides (Pisces: Tel- matherinidae)  of  Lake  Towuti,  Sulawesi, Indonesia,with descriptions of six  new  spe- cies. Ichthyological  Exploration  of  Fresh- waters 1(3):321-344.
Kottelat  M,  Whitten  AJ,  Kartikasari  SN,  Wirjo- atmodjo S. 1993. Freshwater Fishes of Wes- tern  Indonesia  and  Sulawesi .  Periplus  Edi- tions, Hong Kong. 221 p.
Kottelat  M.  1996. Telmatherina  ladigesi .  The IUCN  Red  List  of  Threatened  Species. Version  2014.3.  <www.iucnredlist.org>. Diunduh pada 28 Maret 2015.
Lee CH,  Hirano. 1985. Effect of water tempera- tur  and  photoperoid  on  the  spawning  cycle sand borer, Sillago sihamo . The Progressive Fish-Culturist 47(4):225-230.
Muchlisin ZA, Musman M, Azizah MNS. 2010. Spawning seasons of Rasbora tawarensis (Pisces:Cyprinidae) in Lake Laut Tawar, Aceh Provinsi, Indonesia. Reproductive and Endocrinology 8(49):1-8.
Nagahama  Y.  1983.  The  functional  morphology of  teleost  gonads. In Hoar  WS,  Randal  DJ, Donaldson  EM  (ed). Fish  physiology ,  Vo- lume  IX  A. Endocrine  Tissues  and  Hor- mones . Academic Press, New York. pp. 223- 275.
Nasution  SH. 2004.  Distribusi dan perkembang- an gonad ikan endemik rainbow celeben-sis ( Telmatherina  celebensis Boulenger)  di Danau  Towuti,  Sulawesi  Selatan. Tesis .
Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bo- gor, Bogor. 87 hlm.
Nasution SH, Said DS, Lukman, Triyanto, Fauzi
H.  2006.  Aspek  reproduksi  ikan  beseng- beseng  ( Telmatherina  ladigesi Ahl)  dari berbagai  sungai  di  Sulawesi  selatan. In : Rahardjo  MF,  Simanjuntak  CPH,  Zahid A.(ed). Prosiding Seminar Nasional Ikan IV. Jatiluhur 29-30  Agustus  2006.  Masyarakat Iktiologi Indonesia. Hlm. 83-94.
Nasution SH. 2011. Potensi rekrut ikan endemik pangkilang  ( Telmatherina  celebensis )  di Danau  Towuti. In :  Sastranegara  MH,    Les- tari  W,    Hartoyo  B,  Bagananda  (ed). Pro- siding  Seminar  Nasional  Hari  Lingkungan Hidup  2011 .  Purwokerto,  November  2011. Hlm. 23-31.
Nikolsky GV. 1963. The ecology of fishes . Trans- lated from Russian by L. Birkett. Academic Press, New York. 352 p.
Parenti LR. 2011. Endemism and conservation of the native freshwater fish fauna of Sulawesi, Indonesia. In : Simanjuntak  CPH,  Zahid  A, Rahardjo  MF,  Hadiaty  KH,  Krismono, Haryono, Tjakrawidjaja AH Prosiding Semi- nar  Nasional  Ikan  VI  &  Kongres  Masya- rakat  Iktiologi  Indonesia  III .  Cibinong  8-9 Juni 2010. Hlm. 1-10.
Pusey  BJ,  Arthington  AH,  Bird  JA,  Close  PG.
2001.  Reproduction  in  three  species  of rainbow  fish  (Melanotaeniidae)  from  rain- forest streams in Northen Queensland, Aus- tralia. Ecology of Freshwater Fish 10(2):75- 87.
Said DS, Lukman, Triyanto, Sulaeman, Nasution HS.  2005.  Kondisi  populasi  dan  ekologis serta  strategi  pengembangan  ikan  pelangi Sulawesi, Telmatherina  ladigesi . In :  Rach- mansyah, Sudaryono A, Yaniharto D, Nadjid M,  Purnomo  (ed). Prosiding  Konferensi Nasional Akuakultur  2005 . Makassar, Sula- wesi  Selatan  23-25  November  2005.  Hlm. 361-367.
Said DS, Mayasari N. 2007. Reproduksi dan per- tumbuhan  ikan  pelangi Telmatherina  la- digesi dengan  rasio  kelamin  berbeda  pada
habitat  ex-situ. Jurnal  Akuakultur  Indone- sia 8(1): 41-47.
Said DS,  Haryani GS. 2011. Sistem pengelolaan habitat  ikan  hias  endemik  Indonesia. In : Sastranegara  MH,  Lestari  W,  Hartoyo  B, Bagananda  (ed). Prosiding  Seminar  Na- sional  Hari  Lingkungan  Hidup  2011 . Purwokerto, November 2011. Hlm. 13-23.
Scott  DBC.  1979.  Environmental  timing  and  the control  of  reproduction  in  teleost  fish. In Miller  PJ  (eds). Fish  Phenology:  Anabolic Adaptivennes  in  Teleost .  The  Zoological Society  of  London.  Academic  Press  Inc. London. pp. 223-244.
Siby  LS,  Rahardjo  MF,  Safei  DS.  2009.  Biologi reproduksi ikan pelangi merah ( Glossolepis
incisus ,  Weber  1907)  di  Danau  Sentani. Jurnal Iktiologi Indonesia 9 (1): 49-61.
Stacey NE. 1984. Control of timing of ovulation by  exogenous  and  endogenous  factors. In Potts    GW,  Wootton  RJ  (ed). Fish  repro- duction:  Strategies  and  Tactic s.  Academic Press. London. pp. 207- 222.
Steel  RG.D,  Torrie  JH.  1981. Principles  and Procedure  of  Statistic .  Second  edition.
McGraw  Hill  Book  Company,  Inc  New York.748 p.
Tresnati J. 2001. Kajian aspek biologi ikan sebe- lah  langkau Psettodes  erumei ,  di  Perairan Kepulauan  Spermonde  Sulawesi  Selatan. Disertasi .  Program  Pascasarjana  Univer- sitas Hasanuddin. Makassar. 109 hlm.