Karakterisasi Jamur Penyebab Penyakit Busuk Pangkal Batang
( Basal Rot ) pada Bawang Wakegi ( Allium x w akegi Araki)
(Characterization of Fungus Causing Basal Rot Disease on Wakegi Onions
( Allium x wakegi Araki))
Asrul  , Rosmini, Ade Rista, Intan Dwi Astuti dan Ahmad Yulianto Fakultas Pertanian Universitas Tadulako, Kota Palu, Indonesia
 Email korespondensi: asrul1203@gmail.com
Abstract. Wakegi onion is the result of a natural cross between shallot (Allium cepa L. aggregatum group) and spring onion (Allium fistulosum L.). One of the factors that interfere with growth and affect the production of wakegi onions in the field is the presence of basal rot or Fusarium wilt. This disease is caused by many different species  of  the  fungal  pathogen  Fusarium  spp.  This  study  aims  to  determine  the  characteristics  of  basal  rot pathogenic fungi that attack wakegi onions so that the pathogen can be ascertained. The research stages included sampling, fungal isolation, pathogenicity testing, and macroscopic and microscopic characterization. The results of the characterization of pathogenic fungi that infect wakegi shallot lead to the characteristics of the fungus F. oxysporum f.sp. cepae.
Keywords: F.oxysporum f.sp. cepae; characteristics; basal rot; wakegi onion
Abstrak. Bawang wakegi merupakan hasil persilangan alami antara bawang merah ( Allium cepa L. aggregatum group)  dan  bawang  daun  ( Allium  fistulosum L . ).    Salah  satu  faktor  yang  mengganggu  pertumbuhan  dan mempengaruhi hasil produksi bawang wakegi di lapang adalah keberadaan penyakit busuk pangkal batang ( basal rot )  atau  layu  Fusarium.    Penyakit  ini  disebabkan  oleh  banyak  spesies  dari  jamur  patogen Fusarium spp  yang berbeda.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  menentukan  karakteristik  jamur  patogen  busuk  pangkal  batang  yang menyerang  bawang  wakegi  sehingga  dapat  dipastikan  patogen  penyebabnya.    Tahapan  penelitian  meliputi pengambilan  sampel,  isolasi  jamur,  uji  patogenisitas,    dan  karakterisasi  secara  makroskopis  dan  mikroskopis. Hasil  karakterisasi  jamur  patogen  yang  menginfeksi  bawang  wakegi  mengarah  pada  karakteristik  jamur F. oxysporum f.sp. cepae . Kata kunci: F.oxysporum f.sp. cepae ; karakteristik; busuk pangkal batang; bawang wakegi

## PENDAHULUAN
Fusarium  oxysporum merupakan  salah satu patogen terbawa tanah ( soil borne ) yang paling merusak di daerah penghasil tanaman bawang  di  seluruh  dunia.  Patogen  ini memiliki kisaran tanaman inang yang sangat luas  dan  tersebar  di  semua  zona  iklim subtropis dan tropis. F. oxysporum dikelompokkan  ke  dalam  forma  spesialis berdasarkan pada tanaman inang yang dapat diinfeksi.    Sebagian  forma  spesialis  dibagi lagi  kedalam  ras  fisiologi  berdasarkan virulensi  pada  berbagai  kultivar  inang  yang berbeda (Hartati et al., 2016).  Saat ini, forma spesialis  jamur  yang  dilaporkan  sudah mencapai 150 atau telah menginfeksi hampir 150  spesies  tanaman (Rana  et  al.,  2017). Salah  satu  forma  spesialis  yang  dikenal adalah Fusarium  oxysporum Schlechtend.: Fr. F. sp. cepae (H.N. Hans.) W.C. Snyder &
H.N.  Hans.  (FOC)  (Cramer  et  al.,  2021) penyebab  penyakit  busuk  pangkal  batang ( basal  rot ),  atau  layu Fusarium pada tanaman  bawang,    suatu  penyakit  vaskular yang dapat menyebabkan kematian tanaman.
Penyakit  busuk  pangkal  batang  telah menjadi kendala utama dalam pengembangan  usaha  budidaya  komoditi unggulan  Sulawesi  Tengah,  seperti  bawang wakegi.    Meskipun  penyakit  ini  menempati urutan  kedua  setelah  penyakit  bercak  ungu berdasarkan  pengamatan  gejala  penyakit yang  paling  sering  ditemukan  di  lapang tetapi  dari  sisi  kematian  tanaman  justru berada  pada  peringkat  paling  tinggi. Keberadaan  penyakit  ini  menyebabkan kehilangan  hasil  panen  tercatat  lebih  dari 50%  di  lapang  (Kalman dkk .,  2020)  dan sebanyak  30%  di  tempat  penyimpanan (Miishra et al., 2014) .
Selain  menginfeksi  bawang  wakegi seperti  kultivar  Lembah  Palu  dan  Palasa (Aprilia  et  al.,  2020),  jamur F.  oxysporum f.sp. cepae juga menginfeksi spesies Allium lainnya  seperti  bawang  merah  ( Allium  cepa L  aggregatum  group  / A.  cepa var. ascalonicum ), bawang bombai ( A. cepa L.), dan  bawang  putih  ( A.  sativum L.). Dilaporkan  pula  bahwa  jamur  tersebut ditemukan  berasosiasi  dengan  tanaman sayuran seperti jagung ( Zea mays ), gandum ( Triticum  aestivum L.),  padi  ( Oryza  sativa L.),  kedelai  ( Glycine  max Merr.),  kacang polong  ( Pisum  sativum L.),  mentimun ( Cucumis sativus L.), Labu ( Cucurbita pepo L.)  dan  Tomat  ( Lycopersicon  esculentum Mill) (Alemu, 2015).
Gejala  pertama  bawang  dewasa  yang terinfeksi  adalah  daun  melengkung  atau terpelintir  ( twisting ),  berwarna  kuning (klorosis),  dimulai  dari  ujung  helaian  daun ke  arah  pangkal  daun.    Pada  tahap selanjutnya, seluruh helai daun menunjukkan gejala  layu,  mengering  (nekrosis)  dan  mati. Seringkali  perkembangan  gejala  klorosis diikuti  dengan  terjadinya  gejala  kerdil  pada tanaman  atau  pemanjangan  berlebih  pada daun.  Gejala ini merupakan gejala sekunder akibat adanya gangguan atau kerusakan pada sistem transportasi air, dan zat hara mineral dari  akar  ke  seluruh  bagian  tanaman. Gangguan tersebut disebabkan jamur patogen F.  oxysporum f.  sp .  cepae yang menginvasi  akar  atau  pangkal  batang bawang dengan cara penetrasi langsung atau melalui luka pada jaringan, kemudian masuk melalui  ruang  antar  sel  hingga  menyerang pembuluh  xilem.      Klamidospora  terbentuk di dalam atau di sekitar pembuluh xilem pada akar dan pangkal batang bawang, menyebabkan terjadinya penyumbatan (Vagany, 2012; Fadhilah et al., 2014; Fitriani et al., 2019).  Akar dan pangkal batang yang di koloni jamur patogen  akhirnya membusuk sehingga tanaman mudah tercabut dari akar. Akar  yang terinfeksi  tampak berwarna  abu- abu hingga merah muda, basah kuyup,  atau membusuk  (Le  et  al.,  2021). Ketika  umbi yang  terinfeksi  dipotong  secara  vertikal,
terlihat  warna  coklat  berair  pada  lapisan terluar  dari  pangkal  batang (Black  et  al., 2012) . Pembusukan akar atau pangkal batang ini  menyebabkan  gejala  bagian  tanaman diatas  permukaan  tanah  mulai  muncul (Fadhilah et al., 2014).
F. oxysporum f.sp. cepae dapat bertahan hidup selama bertahun-tahun di dalam tanah sebagai  parasit  dan  sumber  infeksi  karena memiliki  kemampuan  membentuk  struktur tahan  berupa  klamidospora.    Patogen  juga hidup  sebagai  saprofit  pada  sisa-sisa tanaman, atau sebagai endofit pada tanaman bukan  inang.    Kemampuan  hidup  sebagai parasit,  saprofit,  dan  endofit  menjadikan patogen  ini  sulit  dikendalikan  (Leoni  et  al., 2013;  (Nishioka  et  al.,  2019;  Rana  et  al., 2017).
Penyebaran  jamur  ini  melalui  tanah terinfestasi atau tanah  yang menempel pada peralatan  pertanian,  air  irigasi  atau  pada benih  (umbi)  yang  terinfeksi  (Black  et  al., 2012).    Benih  dan  tanah  yang  terinfestasi merupakan  media  atau  sumber  penyebaran bagi  patogen  (Behrani  et  al.,  2015). (Southwood et al., 2015) melaporkan bahwa benih  merupakan  sumber  inokulum  bagi penyebaran jamur F. oxysporum f.sp. cepae dalam jarak  yang jauh  melalui transplantasi (pemindahan) benih yang terinfeksi. Menurut  Rampersad  (2020),  meskipun sebagian  besar  spesies Fusarium adalah penghuni tanah akan tetapi konidia Fusarium dapat disebarkan melalui percikan air hujan, sistem irigasi, atau terbawa udara saat kering. Udara kering ini sangat cocok sebagai media penyebaran jarak jauh melalui atmosfer dan telah berkontribusi besar terhadap penyebaran patogen ke seluruh dunia.
Selama  ini  informasi  tentang  patogen penyakit  busuk  pangkal  batang  atau  layu Fusarium pada bawang-bawangan disebabkan  oleh  patogen  tunggal  jamur F. oxysporum f.sp. cepae .    Hasil  karakterisasi fenotipik dan genotipik membuktikan bahwa jamur  patogen  yang  menginfeksi  bawang bombay    adalah F.  oxysporum f.  sp. cepae berdasarkan  gen  ITS1-5.8S-ITS2  rDNA. Namun hasil penelitian (Herlina et al., 2021)
menunjukkan  adanya  bukti  baru  yang menjadi indikasi bahwa terdapat spesies lain dari  genus Fusarium sp  yang  dapat menyebabkan  penyakit  busuk  pangkal batang  bawang  merah.      Penelitian  tersebut berhasil diisolasi berbagai spesies Fusarium yang  telah  menginfeksi  bawang  merah  di Indonesia, yaitu F. oxysporum, F. verticillioides , F. solani and F. proliferatum . Dalam  laporan  lain  disebutkan  penyakit busuk pangkal batang pada bawang bombay di  Israel  Utara,  ditemukan  berasosiasi dengan  beberapa  spesies  Fusarium  yang berbeda, termasuk F. oxysporum f.sp. cepae , F.  proliferatum,  F.  acutatum, dan F. anthophillium (Kalman  et  al.,  2020). Spesies  Fusarium  lainnya,  seperti F. proliferatum, F. redolens, dan F. oxysporum juga  telah  dilaporkan  menginfeksi  bawang bombay  dan  bawang  putih  di  Finlandia (Haapalainen et al., 2016).
Di  lapang,  satu  tanaman  seringkali diinfeksi  oleh  banyak  patogen  sehingga terlihat gejala penyakit yang sama disebabkan oleh lebih dari satu patogen yang berbeda.  Sebaliknya,  satu  patogen  dapat menginfeksi  banyak  tanaman  sehingga tampak  gejala  penyakit  yang  berbeda disebabkan oleh patogen yang sama.  Genus Fusarium spp merupakan jamur yang sangat kompleks  karena  memiliki  banyak  forma spesialis  yang  bersifat  patogen  terhadap tanaman  inang  tertentu  (Bayraktar dkk ., 2010; Kalman et al., 2020) .
Banyaknya
forma spesialis memungkinkan anggota dari genus Fusarium mampu  menimbulkan  gejala  penyakit  yang sama  atau  mirip  tetapi  patogennya  berasal dari  spesies  Fusarium  yang  berbeda, demikian sebaliknya. Oleh karena itu, untuk memastikan patogen penyakit busuk pangkal batang  pada  bawang  wakegi  maka  perlu dilakukan  kegiatan  karakterisasi  sebagai pengetahuan dasar guna menentukan strategi pengendalian  secara  tepat  dan  efisien. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  menentukan karakteristik  jamur  patogen  busuk  pangkal batang yang menyerang bawang wakegi.

## METODE PENELITIAN
Persiapan Penelitian Peralatan yang digunakan selama penelitian  antara  lain:  cawan  petri,  tabung erlenmeyer,  tabung  reaksi,  mikropipet, mikroskop,  gelas  objek,  hemositometer, LAF  ( Laminar  Air  Flow ),  autoklaf, handspray,  spatula  kaca,  dan  pisau  skalpel. Bahan-bahan  penelitian  meliputi  jamur patogen  yang  diisolasi  dari  umbi  bawang wakegi sakit di lapang, umbi bawang wakegi sehat, polybag, tanah, pupuk organik, media Potato  Dextrosa  Agar (PDA),  air  steril (aquades), natrium hipoklorit ( NaOCl ) 1%, kertas  tisu  kering,  antibiotik  kloramfenikol dan alkohol 70%.

## Pengambilan sampel
Pengambilan sampel dilakukan di sentra produksi bawang wakegi di Desa Guntarano (Kabupaten  Donggala),  Desa  Bulupontu (Kabupaten  Sigi)  dan  Kelurahan  Petobo (Kota  Palu)  Propinsi  Sulawesi  Tengah. Sampel bawang wakegi sakit diambil dengan menggunakan  metode purposive  sampling berdasarkan  gejala  visual  penyakit  busuk pangkal  batang  yang  ditemukan  di  lapang berupa  daun  layu,  membengkok  atau terpelintir  ( twisting )  mulai  di  ujung  helaian daun  hingga  pangkal  daun,  dan  berwarna kuning.    Sampel  tanaman  sakit  dibungkus kertas  basah  agar  tetap fresh kemudian dimasukkan ke dalam kantong plastik ukuran 3  kg.  Selanjutnya,  sampel  dibawa  ke Laboratorium Penyakit Tumbuhan,  Jurusan Hama  dan  Penyakit  Tumbuhan,  Fakultas Pertanian, UNTAD untuk pemeriksaan lebih lanjut.    Pengambilan  sampel,  isolasi,  uji patogenisitas, dan karakterisasi jamur patogen    dilaksanakan  pada  bulan  Mei  - Agustus 2021.

## Isolasi Jamur Patogen
Isolasi jamur patogen dilakukan dengan menggunakan  metode  tanam  langsung ( direct  plating  method ).    Sampel  berupa jaringan  umbi  sakit  dicuci  dengan  air mengalir  hingga  bersih,  kemudian  dipotong kecil-kecil  dengan  ukuran  ±  1  cm  x  1  cm menggunakan  pisau  skalpel.    Selanjutnya, permukaan  potongan  umbi  di  sterilisasi
dengan  cara  direndam  ke  dalam  larutan alkohol  70%  selama  30  detik,  kemudian direndam  kembali  dengan  larutan  natrium hipoklorit  1%  selama  1  menit,  dan  terakhir dibilas menggunakan akuades steril. Selanjutnya,  potongan  umbi  diletakkan  di atas kertas tisu  steril dan dikering anginkan selama  1 jam.  Potongan umbi  yang sudah kering, ditanam di atas médium kultur Potato Dextrose Agar (PDA) yang telah ditambahkan kloramfenikol untuk mencegah pertumbuhan  bakteri.  Setelah  inkubasi cawan  petri  selama  2  –  3  hari  pada  suhu ruang,  jamur  patogen  yang  mulai  tumbuh dari potongan umbi dipisahkan dan dipindahkan ke cawan baru. Untuk mendapatkan  biakan  murni  digunakan metode  subkultur  spora  tunggal  atau spore- single (Kalman et al., 2020).

## Uji Patogenisitas
Biakan murni jamur patogen yang telah berhasil  diisolasi  dari  jaringan  umbi  yang terinfeksi (sakit) dari lapang, diinokulasikan pada  bawang  wakegi  sehat  berumur  4 minggu,  kemudian  diamati  gejala  penyakit yang  muncul.  Inokulasi  dilakukan  dengan cara  menginvestasikan  suspensi  jamur patogen    sebanyak  20  ml/tanaman  (10 8 konidium/ml)  ke  tanah  dalam  polibag. Gejala penyakit yang timbul harus menghasilkan  gejala  yang  sama  dengan gejala  yang  diamati  pada  bawang  wakegi sakit  di  lapang,  dimana  jamur  patogen tersebut diisolasi.
Karakteristik Morfologi Isolat Jamur Patogen
Karakterisasi  dilakukan  terhadap  jamur yang sudah dipastikan sebagai patogen pada uji  patogenisitas.  Pengamatan  biakan  murni jamur  patogen dilakukan  untuk  mencirikan struktur F. oxysporum f.sp. cepae berdasarkan  karakteristik  morfologi  secara makroskopis dan mikroskopis yang mengacu pada  laporan  Behrani  et  al.  (2015); Haapalainen  et  al.  (2016);  Arie  (2019); Bektas  &  Kusek  (2019);  Kalman  et  al., (2020);  dan  Shamyuktha  et  al.  (2020). Pengamatan makroskopis dilakukan terhadap  morfologi  koloni  yang  meliputi
bentuk, warna, tekstur, permukaan, dan tepi koloni.  Pengamatan  mikroskopis  meliputi keberadaan  makrokonidia,  mikrokonidia, dan klamidospora jamur patogen.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Uji patogenisitas
Hasil  uji  patogenisitas  teridentifikasi hanya  ada  satu  biakan  murni  jamur  yang mampu menimbulkan gejala penyakit busuk pangkal batang dari lima biakan murni  yang berhasil diisolasi dari bawang wakegi sakit di lapang.    Menurut  Ezepchuk  (2013),    uji patogenisitas  diartikan  sebagai  kemampuan suatu  patogen untuk  menimbulkan penyakit pada  inang.      Jamur  yang  mampu menimbulkan gejala penyakit pada tanaman sehat  menandakan  bahwa  jamur  tersebut bersifat  patogen  (Haapalainen  et  al.,  2016). Hasil  inokulasi  terlihat  gejala  yang  muncul pada bawang wakegi di rumah kasa memiliki kemiripan  dengan  gejala  bawang  wakegi sakit yang ada di lapang (Gambar 1).
Gejala  penyakit  busuk  pangkal  batang terlihat pada bawang wakegi berumur 35 hari setelah tanam di lapang, berupa pertumbuhan tanaman  lemah,  daun  layu  terkulai  seperti akan roboh, atau tanaman rebah.  Daun mulai berubah  menjadi  kuning  dengan  bentuk melengkung,  atau  cenderung  terpelintir  / terputar  ( twisting ).    Daun  mengering (nekrosis)  dimulai  dari  ujung  helaian  daun dan akhirnya mati.  Tanaman mudah tercabut ketika  diangkat  karena  pertumbuhan  akar atau  pangkal  batang  terganggu,  bahkan membusuk. Jamur patogen yang menginfeksi  bagian  pangkal  batang  umbi menyebabkan  jaringan  tersebut  mengalami kematian  atau  membusuk  yang  ditandai dengan  perubahan  warna  menjadi  coklat. Menurut  Cramer  et  al.  (2021),  perubahan warna  coklat  pada  pangkal  batang  umbi bawang  dapat  menyebabkan  kematian  akar, absisi akar, dan kematian tanaman. Kemunculan lapisan absisi (pemisahan) akar merupakan  gejala  infeksi  yang  nyata menyebabkan umbi mudah tercabut dari akar (Le et al., 2021).
Gambar 1. Gejala busuk pangkal batang wakegi di lapang (tanda panah) (A); di rumah kasa (B); dan pangkal batang mulai membusuk (tanda panah) (C)
Karakteristik Morfologi Koloni (Makroskopis)
Karakterisasi jamur F. oxysporium f.sp . cepae secara makroskopis dan mikroskopis dengan  mengamati  bentuk  dan  ukuran  dari bagian-bagian jamur  tersebut, disajikan pada Tabel 1 dan Gambar 2 - 3.
Pengamatan terhadap jamur patogen F. oxysporum f.sp. cepae secara makroskopis dan  mikroskopis  dilakukan  pada  hari  ke  8 dan 12 masa inkubasi, atau setelah miselium memenuhi  cawan  petri  dengan  melihat pertumbuhan  koloninya  pada  media  PDA. Pada  pengamatan  secara  makroskopis, koloni jamur patogen yang diperoleh tampak berbentuk  bundar,  berwarna  putih  disertai warna  krem  (putih  krem).      Pada  awalnya miselium  berwarna  putih  (Gambar  2A), seiring pertambahan umur warnanya berubah menjadi  semakin  krem  (Gambar  2B). Menurut  Kalman  et  al.  (2020),  perubahan warna koloni jamur F. oxysporum f.sp. cepae tergantung  dari  umur  kultur.  Kultur  yang masih muda memiliki koloni berwarna putih. Ketika umur kultur telah dewasa maka warna khas  setiap Fusarium spp  akan  muncul  dan berubah warna menjadi ungu, putih, abu-abu, atau terkadang coklat muda.
Hasil  penelitian  Shamyuktha  et  al. (2020) menunjukkan  miselium koloni F.
oxysporum f. sp. cepae berwarna putih krem tetapi  terdapat  pigmentasi  warna  merah jambu  sampai  ungu  di  bagian  tengah miselium dan pertumbuhannya cepat. Begitu pula  hasil  penelitian  Hikmahwati  et  al. (2020), miselium koloni jamur F. oxysporum f.  sp. cepae tampak  berwarna  putih,  krem, dan ungu.  Namun hasil penelitian Herlina et al. (2021) menunjukkan perbedaan.  Isolat F. oxysporum f. sp. cepae menghasilkan koloni berwarna  putih  hingga  ungu  muda  pada media  PDA,  sedangkan  warna  krem  pada koloni  hanya  terlihat  pada  jamur Fusarium solani .    Arie  (2019)  melaporkan  bahwa jamur F.  oxysporum f.  sp. cepae yang ditemukan  juga  menghasilkan  miselium koloni berwarna putih, biru pucat, ungu, atau orange  muda  pada  PDA.  Sementara F. oxysporum f.  sp. cepae yang  diisolasi  dari bawang  bombay    mempunyai  warna  koloni bervariasi  dari  putih  sampai  ungu  pucat. Pada  penelitian  ini,  jamur  patogen  tidak terlihat  berwarna  ungu  pada  bagian  tengah miselium  koloni  dan  pertumbuhannya lambat.    Menurut  Kalman  et  al.  (2020), warna  koloni F.  oxysporum f.  sp. cepae cukup bervariasi di antara spesies, atau juga pada  spesies  yang  sama.    Perbedaan  warna koloni  ini  menunjukkan  adanya  keragaman pigmen  pada  miselium  jamur  tersebut
meskipun  ditumbuhkan  pada  medium  yang sama.    Oleh  karena  itu  perbedaan  warna
koloni tidak dapat digunakan sebagai ukuran untuk identifikasi Fusarium spp.
Tabel 1. Karakteristik makroskopis dan mikroskopis jamur Fusarium oxysporium f.sp .cepae pada media PDA.
Karakteristik Morfologi Hasil Pengamatan Makroskopis Mikroskopik Bentuk koloni bundar Warna putih / putih krem Permukaan tidak beraturan/ tidak datar Tekstur halus seperti kapas Konidium tidak bercabang Hifa bersekat (septa) dan bercabang Bentuk makrokonidia bulan sabit (cekung/ bengkok) dengan ujung meruncing/ tajam/ lancip Sekat 3 – 5 sekat Sel melimpah Ukuran 11,3–21,2 x 2,7–3,4 µm Warna hialin (tidak berwarna) Dinding tipis Konidiofor tegak Bentuk klamidospora bulat Warna hialin Bentuk mikrokonidia lonjong /bulat telur Sekat tidak ada Sel satu Ukuran 2,6 – 14,8 x 2 – 3,1 µm Warna hialin Dinding tipis
Hasil  pengamatan  terhadap  permukaan koloni jamur patogen, awalnya terlihat datar namun  ketika  umur  koloni  bertambah, permukaan  koloni  menjadi  tidak  beraturan ( cattony ) atau mengembang.   Kalman et al. (2020) melaporkan bahwa pada kultur koloni yang  masih  muda,  permukaan  koloni F. oxysporum f. sp. cepae terlihat masih datar tetapi  ketika  kultur  menjadi  tua  permukaan koloni  menjadi  tebal  karena  pertumbuhan hifa  udara  berwarna  putih  di  permukaan koloni.    Behrani  et  al.  (2015)  dan Shamyuktha  et  al.  (2020) juga melaporkan hal yang sama bahwa jamur F. oxysporum f. sp. cepae menghasilkan  koloni  yang mengembang di permukaan médium.
Tekstur  koloni  jamur  patogen  terlihat halus  dengan  membentuk  miselium  aerial (udara) yang panjang dan padat menyerupai benang-benang halus seperti kapas.  Hal ini sejalan dengan pernyataan Haapalainen et al. (2016)  bahwa  sebagian  besar  isolat F. oxysporum yang  diisolasi  dari  bawang bombay  memiliki  hifa  putih  dengan membentuk  pertumbuhan  miselium  udara yang  padat  /  tebal  /  lebat  seperti  kapas. Herlina et al. (2021) menambahkan bahwa F. oxysporum f. sp. cepae mempunyai tekstur koloni  halus  seperti  kapas  dan  terdapat miselia  udara.    Pada  koloni  jamur  patogen tidak  terdapat  alur-alur garis  radial furrow (jari-jari koloni atau garis dari pusat / tengah ke tepi koloni).
Gambar 2. Karakteristik makroskopis jamur patogen umur 8 hari (A) dan 12 hari (B)
Gambar 3. Karakteristik  mikroskopis  isolat  jamur  patogen F.  oxysporum f.sp. cepae : makrokonidium  (a);  mikrokonidium  (b);  klamidospora  (c);  dan  hifa  bersepta  (d) Skala bar = 50 µm.
Karakteristik Morfologi Sel (Mikroskopis)
Spesies Fusarium spp menghasilkan tiga jenis  spora  vegetatif  (aseksual),  yakni makrokonidia, mikrokonidia, dan klamidospora,  yang  proporsinya  bervariasi antar spesies (Kalman et al., 2020).   Secara mikroskopis,  terlihat  jamur  patogen  yang diisolasi mempunyai konidia berupa makrokonidia dan mikrokonidia. Makrokonidia jamur patogen sangat melimpah , berbentuk bulan sabit (melengkung)  dengan  ujung  meruncing, mempunyai  3  –  5  sekat,  berukuran  11,3  – 21,2    x  2,7  -  3,4    µm,  berdinding  sel  tebal, dan hialin atau tidak berwarna (Gambar 3a). Hasil ini berbeda dengan laporan Bektast and Kusek    (2019)  bahwa makrokonidia F. oxysporum f.  sp. cepae yang  ditemukan
memiliki dinding tipis, berukuran 15-20 μm × 2,5–3 μm  dan hanya  mempunyai  3 septa. Meskipun  demikian,  selain  perbedaan  juga terdapat  kesamaan  dalam  hal  bentuk makrokonidia  dari  lurus  sampai  agak melengkung.  Laporan lain juga menjelaskan bahwa  jamur F.  oxysporum f.  sp. cepae berbentuk  bulat  sabit  (Shamyuktha dkk. , 2020; Kalman dkk ., 2020), atau melengkung dengan  beberapa  sekat  antara  1  –  4  septa (Arie, 2019), 3 – 5 sekat (Herlina dkk ., 2021) atau  3  -  4  septa  (Shamyuktha  et  al.,  2020 ; Kalman et al., 2020).  Hal ini menunjukkan bahwa  jumlah  septa  diantara  spesies Fusarium spp sangat bervariasi.
Konidia jamur patogen yang diproduksi dalam  bentuk  mikrokonidia  sangat  banyak. Mikrokonidia berbentuk lonjong / bulat telur (oval),  atau  seperti  ginjal,  kedua  ujung
tumpul,  tidak  memiliki  sekat,  bersel  satu (uniseluler), tersusun secara tunggal, berpasangan, atau berantai, berukuran 2,6  – 14,8  µm  x    2  -  3,1  µm  dan  hialin  (Gambar 3b).  Shamyuktha dkk .  (2020) melaporkan, mikrokonidia F.  oxysporum f.  sp. cepae berbentuk  lonjong  sampai  ginjal,  tidak terdapat septa tetapi kalaupun ada hanya ada satu septa. Pada laporan lainnya, mikrokonidia F. oxysporum f. sp. cepae berbentuk oval, elips, atau ginjal, berukuran 2,5 –15 μm × 2–3 μm, tidak bersepta (Bektas and  Kusek.    2019),  dan  uniseluler  (Arie, 2019).    Mikrokonidia  dibuat  dalam  bentuk kepala palsu pada monofialida (Herlina et al., 2021)  dan  fialid  ada  yang  tunggal  atau bercabang (Kalman et al., 2020).
Jamur patogen  yang ditemukan tampak tumbuh  dari  spora  dengan  struktur  yang mirip seperti benang. Benang secara tunggal disebut  hifa  dan  kumpulan  daripada  hifa disebut  miselium.    Hifa  bersekat  (septa), hialin,  bercabang,  konidiofor  tegak,  dan sederhana  (Gambar  3c).      Konidium terbentuk  pada  konidiofor  (monofialid) tunggal  atau  bercabang.    Pada  ujung  hifa yang  sudah  tua  terdapat  klamidospora berbentuk  bulat  yang  tersusun  secara tunggal,  berdinding  tebal,  dan  hialin (Gambar 3d).  Menurut Kalman et al. (2020), selain di ujung hifa, letak klamidospora juga berada  di  tengah  hifa  dan  dapat  tersusun secara tunggal atau berantai.  Klamidospora dihasilkan  dari  dinding  sel  miselium dan/atau  beberapa  sel  makrokonidia  yang menebal dan memiliki satu atau dua sel bulat (Kalman  et  al.,  2020;  Shamyuktha  et  al., 2020).  Dinding sel yang tebal berguna untuk melindungi sel dari degradasi dan pengaruh mikroba  antagonis  sehingga  jamur  patogen mampu bertahan selama beberapa dekade di tanah (Arie, 2019; Kalman et al., 2020).

## SIMPULAN
Berdasarkan karakterisasi morfologi dan struktur  jamur  patogen  yang  diisolasi  dari bawang wakegi seperti yang telah dijelaskan dari  hasil  pengamatan maka  patut  diduga bahwa  patogen  tersebut  merupakan  jamur
Fusarium  oxysporum dengan  karakteristik yang  mengarah  pada  forma  spesies F. oxysporum f.sp. cepae .  Karakteristik warna koloni  jamur  patogen  tidak  dapat  dijadikan sebagai  ciri  khusus  untuk  pengelompokkan Fusarium spp.

## DAFTAR PUSTAKA
Alemu,  A.  C.  (2015). Diversity  of  Onion Basal  Rot  (Fusarium  Isolates)  and
Their  Management  Isolates  Under
Laboratory and Glasshouse
Conditions. [Addis  Ababa  University,
Ethiopia.].
http://213.55.95.56/bitstream/handle/1
23456789/987/Abreham Chebte.pdf?
sequence=2&isAllowed=y
Aprilia,  I.,  Maharijaya,  A.,  &  Wiyono,  S.
(2020). Keragaman Genetik dan Ketahanan  terhadap  Penyakit  Layu Fusarium  (Fusarium  oxysporum  f.sp cepae) Bawang Merah (Allium cepa L. var.  aggregatum)  Indonesia. Jurnal Hortikultura  Indonesia , 11 (1),  32–40. https://doi.org/10.29244/jhi.11.1.32-40
Arie,  T.  (2019).  Fusarium  diseases  of cultivated  plants,  control,  diagnosis, and  molecular  and  genetic  studies. Journal  of  Pesticide  Science , 44 (4), 275–281.
https://doi.org/10.1584/jpestics.J19-03
Behrani,  G.  Q.,  Syed,  R.  N.,  Abro,  M.  A., Jiskani,  M.  M.,  &  Khanzada,  M.  A. (2015).  Pathogenicity  and  chemical control of basal rot of onion caused by Fusarium  oxysporum  f.  sp.  cepae. Pakistan.  J  Agric  Agric  Eng  Vet  Sci. , 31 , 60–70. https://sau.edu.pk/pjaaevs/index.php/oj s/article/view/134
Bektas, I., & Kusek, M. (2019). Phylogenetic and  morphological  characterization  of Fusarium  oxysporum  f.  sp.  cepae  the causal  agent  of  basal  rot  on  onion isolated from Turkey. Fresenius Environmental  Bulletin , 28 (3),  1733– 1742.
Black,  L.,  Conn,  K.,  Gabor,  B.,  Kao,  J.,  & Lutton,  J.  S.  (2012). Onion  Disease
Guide: a Practical  Guide for  Seedmen Growers  and  Agricultural  Advisors . Seminis  Vegetable  Seeds,  Inc.,  USA. https://www.yumpu.com/en/document/ read/10936143/onion-disease-guide- seminis
Cramer,  C.  S.,  Ubhankar  Mandal,  U., Sharma,  S.,  Nourbakhsh,  S.  S.,
Goldman,  I.,  &  Ivette  Guzman,  I. (2021).  Review :  Recent  Advances  in Onion Genetic Improvement. Agronomy , 11 , 482. https://doi.org/https://doi.org/10.3390/a gronomy11030482
Ezepchuk,  Y.  V.  (2013).  Biology  of pathogenicity  (Theoretical  Review). Annual  Review  and  Research  in
Biology ,
3 (4), 805–813. https://www.journalarrb.com/index.ph
p/ARRB/ article/view/24899/46564
Fadhilah,  S.,  Wiyono,  &  Surahman,  M. (2014).  Pengembangan  teknik  deteksi Fusarium  patogen  pada  umbi  benih bawang merah (Allium ascalonicum) di Laboratorium [Development of detection  technique  for  Fusarium pathogen  on  seedling  shallot  (Allium ascalonicum)  Bulb  at  Laboratorium]. Jurnal  Hortikultura , 24 (2),  171–178. https://doi.org/http://dx.doi.org/10.210 82/jhort.v24n2.2014.p171-178
Fitriani, M. L., Wiyono, S., & Sinaga, M. S. (2019).  Potensi  kolonisasi  Mikoriza Arbuskular  dan  Cendawan  Endofit untuk  Pengendalian  Layu  Fusarium pada Bawang Merah. Jurnal Fitopatologi  Indonesia , 15 (6),  228  – 238. https://doi.org/https://doi.org/10.14692 /jfi.15.6.228-238
Haapalainen, M., Latvala, S., Kuivainen, E., Qiu, Y., Segerstedt, M., & Hannukkala, A. O. (2016). Fusarium oxysporum , F. proliferatum and F. redolens associated with basal rot of onion in Finland. Plant
Pathology ,
65 (8), 1310–1320. https://doi.org/10.1111/ppa.12521 Hartati, S., Rustiani, U. S., Puspasari, L. T., &  Kurniawan,  W.  (2016).  Vegetatif
compatibility  of  Fusarium  oxysporum on  various  hosts. Jurnal  Agrikultura ,
27 (3),
132–139. https://doi.org/https://doi.org/10.24198
/agrikultura.v27i3.10875
Herlina, L., Istiaji, B., & Wiyono, S. (2021).
The Causal Agent of Fusarium Disease Infested  Shallots  in  Java  Islands  of Indonesia. E3S  Web  of  Conferences ,
232 ,
03003. https://doi.org/10.1051/e3sconf/202123
203003
Hikmahwati, H., Auliah, M. R., Ramlah, R.,
&  Fitrianti,  F.  (2020).  Identifikasi Cendawan  Penyebab  Penyakit  Moler Pada Tanaman Bawang Merah (Allium Ascolonicum L.) Di Kabupaten Enrekang. AGROVITAL :  Jurnal  Ilmu Pertanian , 5 (2), 83. https://doi.org/10.35329/agrovital.v5i2.
1745
Kalman,  B.,  Abraham,  D.,  Graph,  S.,  Perl- Treves, R., Meller Harel, Y., & Degani, O.  (2020).  Isolation  and  Identification of Fusarium spp., the Causal Agents of Onion  (Allium  cepa)  Basal  Rot  in Northeastern  Israel. Biology , 9 (4),  69. https://doi.org/10.3390/biology904006 9
Le,  D.,  Audenaert,  K.,  &  Haesaert,  G. (2021). Fusarium basal rot: profile of an increasingly  important  disease  in Allium  spp. Tropical  Plant  Pathology , 46 (3),
241–253.
https://doi.org/10.1007/s40858-021- 00421-9
Leoni,  C., de Vries, M.,  ter Braak, C. J. F., van Bruggen, A. H. C., & Rossing, W. A. H. (2013). Fusarium oxysporum f.sp. cepae dynamics: in-plant multiplication and crop sequence simulations. European  Journal  of  Plant  Pathology , 137 (3), 545–561. https://doi.org/10.1007/s10658-013- 0268-6
Miishra,  R.  K.,  Jaiswal,  R.  K.,  Kumar,  D.,
Saabale,  P.  R.,  &  Singh,  A.  (2014). Management  of  major  diseases  and insect  pests  of  onion  and  garlic:  A
comprehensive review. Journal of Plant Breeding  and  Crop  Science , 6 (11),
160–170. https://doi.org/10.5897/JPBCS2014.04 67 Nishioka,  T.,  Marian,  M.,  Kobayashi,  I., Kobayashi, Y., Yamamoto, K., Tamaki, H.,  Suga,  H.,  &  Shimizu,  M.  (2019). Microbial  basis  of  Fusarium  wilt suppression  by  Allium  cultivation. Scientific Reports , 9 (1), 1715.
https://doi.org/10.1038/s41598-018-
37559-7 Rampersad,  S.  (2020).  Pathogenomics  and Management  of  Fusarium  Diseases  in
Plants. Pathogens , 9 (5), 340.
https://doi.org/10.3390/pathogens9050
340 Rana, A., Sahgal, M., & Johri, B. N. (2017).
Fusarium oxysporum: Genomics, Diversity and Plant–Host Interaction. In
Developments  in  Fungal  Biology  and Applied  Mycology (pp.  159–199). Springer Singapore.
https://doi.org/10.1007/978-981-10- 4768-8_10 Shamyuktha,  J.,  Sheela,  J.,  Rajinimala,  N., Jeberlinprabina, B. M., & Ravindran, C. (2020).  Survey  on  Onion  Basal  Rot Disease  Incidence  and  Evaluation  of Aggregatum  Onion  (Allium  cepa  L. Var.  Aggregatum  Don.)  Genotypes Against  Fusarium  oxysporum  f.  sp. Cepae. International Journal of Current
Microbiology  and  Applied  Sciences ,
9 (7),
529–536. https://doi.org/10.20546/ijcmas.2020.9
07.058 Southwood,  M.  J.,  Viljoen,  A.,  &  McLeod, A.  (2015).  Inoculum  sources  of
Fusarium  oxysporum  f.sp.  cepae  on onion in the Western Cape Province of South Africa. Crop Protection , 75 , 88– 95. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2015.0 5.014 Vagany,  V.  (2012). Characterisation  of Fusarium  Pathogens  in  the  UK [University of Warwick. British
English]. http://wrap.warwick.ac.uk/56393/1/ WRAP_ THESIS_ Vagany_2012.pdf