Absorpsi dan Metabolisme Kalsium pada Puyuh ( Coturnix-coturnix Japonica)
The Calsium Absorption and Metabolism of Quail ( Coturnix-coturnix Japonica)
Tyas Rini Saraswati
Departemen Biologi Fakultas Sains dan Matematika Universtas Diponegoro Jl. Prof. Soedarto, SH Tembalang Semarang
Email :tyasrinis63@gmail.com
Diterima 17 Juni 2017 / Disetujui 28 Agustus 2017

## ABSTRAK
Absorpsi  dan  metabolisme  kalsium  pada  puyuh  diregulasi  oleh  hormon  paratiroid,  dihidroksikolekalsiferol (Vitamin D), dan kalsitonin. Ketiga hormon tersebut meregulasi kebutuhan kalsium dalam tubuh puyuh. Pada artikel ini juga dibahas mengenai peran hormon hormon tersebut dalam mempertahankan homeostasis kalsium dalam  darah  melalui  peran  beberapa  organ  seperti  ginjal,  tulang  dan  usus.  Pada  puyuh  kebutuhan  kalsium terutama untuk pembentukan kerabang telur.

## Kata kunci : hormon, kalsium, puyuh

## ABSTRACT
The  Calcium  absorption  and  metabolism  of  quail  are  regulated  by  parathyroid  hormone, dihydroxycholecalciferol (Vitamin D), and calcitonin. All of those hormones regulate calcium on quail. In this article discuss the role of those hormones to  stabilize the calcium homeostatis on blood throuhg the role of ren, bones, and intestine. The Quail needs calcium primarily in process of eggshell formation.

## Keywords : hormones, calcium, quail

## PENDAHULUAN
Kalsium merupakan salah satu unsur mineral yang sangat  dibutuhkan  oleh  puyuh,  yang    berfungsi dalam  pembentukan  tulang,  kerabang  telur, kontraksi  otot  dan  sebagai  komponen  yang mempengaruhi  kadar  elektrolit  serta  asam  basa dalam darah. Apabila pakan yang dikonsumsi tidak dapat  memenuhi  kebutuhan,  maka  tubuh  akan mengambil  kalsium  dari  tulang,  yang  merupkan tempat cadangan kalsium dalam tubuh. Kandungan kalsium dalam darah terdapat dalam batas tertentu. Apabila  kadar  kalsium  dalam  darah  lebih  kecil atau  lebih  besar  dari  batas  normal,  maka  akan terjadi  gangguan  metabolisme  tubuh.  Hasil penelitian  Saraswati  (2013)  menunjukkan  kadar kalsium  dalam  darah  puyuh  pada  fase  bertelur 10.06 mg/dl, kalsium tulang 13.04  mg/dl, kalsium kerabang  40.54mg/dl,  kalsium  feses  1.32  mg/dl. Menurut  Krupakaran  (2013)    kadar  normal
kalsium  plasma  pada  puyuh  8.6  mmol/L.  Kadar hormon  dalam  tubuh  puyuh  diregulasi  oleh hormon.

## HASIL DAN DISKUSI

## Hormon yang Berperan dalam Metabolisme Kalsium
Absorbsi  dan  metabolisme  kalsium  dalam  tubuh puyuh  diregulasi  oleh  hormon.  Hormon  yang berperan dalam proses tersebut antara lain hormon paratiroid;  1,25  dihidroksikolekalsiferol  (Vitamin D3) dan kalsitonin ( Scanes 2014). Ketiga hormon ini  mengatur  metabolisme  kalsium  dalam  tubuh puyuh agar kadar kalsium dalam darah tetap stabil.

## Hormon paratiroid
Hormon paratiroid merupakan rantai polipeptida  tunggal  yang  terdiri  dari  84  asam
amino, 34 asam amino pertama, merupakan bagian yg penting, karena menentukan aktivitas biologisnya.  Hormon  paratiroid    disintesis  dalam chief  sel  dari  kelenjar  paratiroid  (Standford  2004) sebagai  prohormon.  Prohormon  ini  disintesis dalam  Retikulum  Endoplasma  dan  bergerak  ke Aparatus  Golgi  dan  berubah  menjadi  hormon paratiroid  yang  disimpan  dalam  granula  dan setelah  mengalami  proses  pematangan,  akan disekresikan.
Sintesis  hormon  paratiroid  dikendalikan oleh kadar kalsium plasma. Apabila kadar kalsium plasma  tinggi,  maka  sintesis  hormon  paratiroid akan  dihambat,  sebaliknya    apabila  kadar  kalsium plasma  rendah  maka  akan  merangsang  sintesis hormon  paratiroid.    Efek  keseluruhan  hormon paratiroid adalah meningkatkan konsentrasi kalsium  dalam  plasma,  melalui  efeknya  pada ginjal, tulang, dan usus.
Pengaruh Hormon paratiroid terhadap Ginjal .
Hormon paratiroid berperan dalam penyerapan  kembali  kalsium  dan  merangsang pengeluaran fosfat oleh ginjal. Di bawah pengaruh hormon  paratiroid,  ginjal  mampu  mereabsorpsi lebih  banyak  kalsium  yang  difiltrasi,  sehingga kalsium  yang  keluar  melalui  urin  berkurang.  Efek ini  meningkatkan  kadar   kalsium  plasma  dan menurunkan  pengeluaran  kalsium  melalui  urin. Hormon  Paratiroid  juga  meningkatkan  ekskresi fosfat  urin  melalui  penurunan  reabsorpsi  fosfat. Akibatnya,  hormon  paratiroid  menurunkan  kadar fosfat  plasma  bersamaan  dengan  saat  hormon tersebut meningkatkan konsentrasi kalsium.

## Pengaruh Hormon Paratiroid terhadap Tulang
Hormon  paratiroid  menimbulkan  beberapa perubahan  besar  pada  tulang  :  Merangsang mobilisasi  kalsium dan fosfat, setelah hormon ini mengubah  osteoklas  non-aktif  menjadi  osteoklas aktif,  meningkatkan  produksi  asam-asam  organik dan  enzim  yang  diperlukan  untuk  penguraian tulang  seperti  asam  sitrat,  enzim  lisosom, kolagenase  dan  asam  hialuronat,  merangsang  arus kalsium  dari  lakuna  (lacunae)  menuju  cairan tulang  (bone  fluid)  dan  akhirnya  tiba  di  cairan
ekstraselular, memperbesar arus kalsium ke dalam osteoblas  dengan  cara  menambah  permeabilitas membran sel osteoblas.
Hormon  paratiroid  mempunyai  dua  efek pada tulang dalam  menimbulkan absorpsi kalsium dan fosfat. Efek tersebut antara lain:
a. Absorpsi Kalsium Fase Cepat Hormon paratiroid dapat menyebabkan pemindahan garam-garam tulang  dari  dua  tempat  dalam  tulang,  yaitu  : dari  matriks  tulang  disekitar  osteosit  yang terletak dalam tulangnya sendiri dan disekitar osteoblas yang terletak disepanjang permukaan tulang.
Osteoblas  dan  osteosit  membentuk suatu sistem sel yang saling berhubungan satu sama lain, yang menyebar diseluruh permukaan tulang kecuali sebagian permukaan yang berdekatan dengan osteoklas.  Diantara  membran  osteositik  dan tulang  ada  sedikit  cairan  tulang.  Membran osteositik  nantinya  akan  memompa  ion kalsium dari cairan tulang ke cairan ekstrasel. Bila  pompa  osteositik  sangat  aktif,  maka konsentrasi  kalsium  dalam  cairan  tulang menjadi  sangat  aktif,  sehingga  konsentrasi kalsium  di  dalam  cairan  tulang  menjadi rendah dan kalsium fosfat yang nantinya akan diabsorbsi  dari  tulang  ke  cairan  ekstra  sel. Efek  ini  disebut  osteolisis.  Bila  pompa menjadi  tidak  aktif,  konsentrasi  ion  kalsium dalam  cairan  tulang  naik  lebih  tinggi  dan garam-garam  kalsium  fosfat  ditimbun  lagi  di dalam matriks tulang.
Peran hormon paratiroid dalam proses ini  adalah  bahwa  membran  sel  osteoblas  dan osteosit  memiliki  protein  reseptor  untuk mengikat hormon paratiroid. Hormon paratiroid nantinya akan mengaktifkan pompa kalsium  dengan  kuat  sehinga  menyebabkan perpindahan  garam-garam  kalsium  fosfat dengan  cepat  dari  kristal  tulang  amorf  yang terletak  dekat  dengan  sel.  Hormon  paratiroid merangsang  pompa  ini  dengan  meningkatkan permeabilitas  kalsium  pada  sisi  cairan  tulang dari membran osteositik, sehingga mempermudah  difusi  ion  kalsium  ke  dalam membran  sel  cairan  tulang.  Selanjutnya
pompa  kalsium  di  sisi  lain  dari  membran  sel memindahkan  ion  kalsium  yang  tersisa  ke dalam cairan ekstra sel.
b.  Absorpsi Kalsium Fase Lambat
Pada  fase  ini,  yang  berperan  adalah osteoklas.  Walaupun  pada  dasarnya  osteoklas tidak    memiliki  membran  reseptor  untuk hormon  paratiroid.  Aktifasi  sistem  osteoklastik terjadi  dalam  dua  tahap,  yaitu:  Aktifasi  yang berlangsung dengan segera dari osteoklas yang sudah  terbentuk  dan  pembentukan  osteoklas baru
Kelebihan  hormon  paratiroid  selama beberapa  hari  biasanya  menyebabkan  sistem osteoklas berkembang dengan baik, dan karena pengaruh  rangsangan  hormon  paratiroid    yang kuat,  maka  pertumbuhan  akan  berlanjut  terus- menerus  selama  beberapa  bulan.    Hormon paratiroid  bekerja  langsung  pada  tulang  untuk meningkatkan  resorbsi  kalsium  dari  tulang sehingga  sejumlah  besar  kalsium  dilepaskan dari  tulang  ke  cairan  ekstra  seluler  untuk mempertahankan  keseimbangan  kalsium.  Bila konsentrasi  ion  klasium  pada  cairan  ekstra seluler menurun, maka sekresi hormn paratiroid akan  diturunkan  pula  dan  hampir  tidak  akan terjadi  resorbsi.  Kalsium  yang  berlebihan  tadi nantinya akan dideposit ke tulang dalam rangka pembentukan tulang yang baru.

## Pengaruh Hormon Paratiroid terhadap Usus
Cara  kerja  lain  hormon  paratiroid  untuk meningkatkan  kadar  kalsium  melalui  usus.  Di bawah  kehadiran  hormon  paratiroid  pada  lapisan usus  menjadi  lebih  efisien  dalam  menyerap kalsium  pakan.  Hormon  paratiroid    meningkatkan absorbsi kalsium pada usus halus.
Sebagian besar efek hormon paratiroid pada organ sasarannya diperantarai oleh siklik adenosin monofosfat (cAMP) yang bekerja sebagai mekanisme  second  messenger.  Dalam  waktu beberapa  menit  setelah  pemberian  hormon paratiroid,  konsentrasi  cAMP  di  dalam  osteosit, osteoklas,  dan  sel-sel  sasaran  lainnya  meningkat. Selanjutnya,  cAMP  mungkin  bertanggung  jawab terhadap  beberapa  fungsi  osteoklas  seperti  sekresi enzim  dan  asam-asam  sehingga  terjadi  reabsorpsi
tulang,  pembentukan  1,25-dihidroksikolekalsiferol di dalam ginjal dan sebagainya.

## Hormon  dihidroksikolekalsiferol  (Vitamin  D aktif)
Vitamin  D  merupakan  salah  satu  jenis vitamin yang dapat larut dalam lemak. Ada 5 jenis vitamin  D  yaitu  Vitamin  D1,  D2  (ergokalsiferol), D3  (kolekalsiferol),  D4  (22-dihidroergokalsiferol) dan  D5  (sitokalsiferol).  Namun  penggunaan vitamin  D3  pada  unggas  perlu  diperhatikan dibandingkan  dengan  vitamin  D  yang  lain. Vitamin  D3  (kolekalsiferol)  berasal  dari  7- dehidrokolesterol  yang  apabila  terkena  sinar matahari  akan  membentuk  menjadi  vitamin  D3. Vitamin  D  tidak  larut  di  dalam  air  namun  larut dalam  lemak  dan  pelarut  lemak.  Vitamin  D berfungsi  untuk  meregulasi  level  kalsium  dan fosfor dalam darah dengan cara mengatur absorpsi kalsium dan fosfor dari pakan di dalam usus halus, merearbsorpsi  kalsium  di  dalam  ginjal  dan mineralisasi tulang serta kerabang telur. Vitamin D juga  berperan  dalam  menghambat  sekresi  hormon paratiroid  pada  kelenjar  paratiroid  dan  mencegah penyakit  hipokalsemia.  Vitamin  D2  dan  D3  yang ada  di  dalam  pakan  akan  diserap  oleh  usus  halus, kemudian  dikirim  oleh  darah  menuju  hati  yang akan  dikonversi  menjadi  25-hidroksikolekalsiferol dan  akan  dikirim  ke  ginjal  untuk  diubah  menjadi 1,25-dihidroksikolekalsiferol,  bentuk  aktif  dari vitamin  D.  Senyawa  tersebut  kemudian  diedarkan oleh darah ke seluruh jaringan, saluran pencernaan, tulang dan organ reproduksi. Senyawa 1,25-dihidroksikolekalsiferol bekerja dengan steroid untuk meregulasi transkripsi DNA di dalam vili  usus  untuk  menginduksi  sintesis  mRNA  yang bertanggung  jawab  terhadap  produksi  senyawa protein  yang  berikatan  dengan  kalsium.  Protein akan  terlibat  dalam  absorpsi  kalsium  di  dalam lumen  usus.  Jumlah  1,25-dihidroksikolekalsiferol yang  diproduksi  di  ginjal  diatur  oleh  hormon paratiroid.  Apabila  kadar  kalsium  di  dalam  darah rendah  (hipokalsemia),  kelenjar  paratiroid  akan memproduksi  hormon  paratiroid  lebih  banyak. Produksi  1,25-dihidroksikolekalsiferol  di  dalam ginjal  menjadi  lebih  banyak  dengan  adanya hormon  paratiroid  yang  banyak  sehingga  akan
meningkatkan  absorpsi  kalsium  di  dalam  usus halus.
Pengaruh hormon dihidroksikolekalsiferol
(Vitamin D3) terhadap Saluran Pencernaan
Vitamin  D  dapat  meningkatkan  absorpsi kalsium  dalam  usus  (Fleet  and  Schoch  2010). Dalam  hal  ini  vitamin  D  yang  digunakan  adalah dalam bentuk aktif yaitu 1,25 dihidroksikolekalsiferol.1,25.Dihidroksikolekalsife rol  berfungsi  untuk  meningkatkan  absorpsi kalsium  oleh  usus  dengan  cara  meningkatkan
pembentukan protein pengikat kalsium di sel epitel usus.  Protein  pengikat  kalsium  ini  berfungsi  di brush border untuk mengangkut kalsium ke dalam sitoplasma  sel  dan  selanjutnya  kalsium  bergerak melalui  membran  basolateral  sel  dengan  cara difusi terfasilitasi. Protein ini akan tetap berada di dalam  sel  selama  beberapa  minggu  setelah  1,25 hidroksikalsiferol  dibuang  dari  tubuh,  sehingga memiliki  efek  yang  berkepanjangan  terhadap absorbsi  kalsium.  Efek  lain  yang  ditimbulkan adalah pembentukakn ATPase terstimulasi kalsium di  brush  border  sel  epitel  dan  pembentukan  suatu alkalin forfatase di sel epitel.
Gambar 2.   Peran Vitamin D dalam Absorbsi Kalsium
Pengaruh hormon dihidroksikolekalsiferol terhadap tulang
Kekurangan vitamin D menimbulkan kelainan tulang yang disebut " rickets" pada puyuh muda  dan  osteomalasia  pada  puyuh  dewasa.  Ciri- ciri fisiologis dari penyakit ini adalah berkurangnya  aliran  kalsium  dari  tulang  ke medium  (in  vitro),  menurunnya  kadar  kalsium darah  serta  tulang  yang  rapuh.  Pemberian dihidroksikolekalsiferol    meningkatkan  kalsifikasi pada tulang, meningkatkan mobilisasi kalsium dari tulang sehingga kadar kalsium dan tulang kembali normal (Guyton 2006).

## Hormon kalsitonin
Kalsitonin adalah hormon polipeptida terdiri dari  residu  32  asam  amino  yg  membentuk  rantai tunggal  lurus.  Sekresi  dan  biosintesis  kalsitonin dipengaruhi  oleh  kadar  ion  kalsium  plasma.  Bila kadar  ion  kalsium  tinggi  maka  kadar  hormon  pun meningkat,  dan  sebaliknya.  Hormon  kalsitonin kerjanya  berlawanan  dengan  hormon  paratiroid, berperan  menurunkan  kadar  kalsium  darah  pada puyuh.  Hormon  kalsitonin  dikeluarkan  oleh kelenjar  ultimobranchial  apabila  kadar  kalsium darah  terlalu  tinggi  (  Johnston  and  Ivey,  2002). Hormon kalsitonin menurunkan kadar kalsium dan fosfat  dalam  darah  dengan  jalan  mengurangi
perombakan tulang. Pengambilan kelenjar ultimobranchial  (ultimobranchialectomy)  tidak mengakibatkan  dampak  yang  nyata  baik  terhadap kalsium  dalam  tulang  maupun  dalam  darah. Namun  demikian,  bahwa  daerah  "ruffled  borders" pada  osteoklas  tulang  medular  menurun  setelah pemberian  hormon  kalsitonin,  yang  berarti menurunnya  perombakan  kalsium  pada  tulang tersebut. Dengan berkurangnya perombakan kalsium, maka menurun pula kadar kalsium dalam darah (Dacke et al , 1993).
Adapun  kerja  kalsitonin  di  dalam  tubuh adalah  mamberikan  efek  pengurangan  kerja absorpsi  osteoklas  dan  mungkin  efek  osteolitik dari  membran  osteositik  di  seluruh  tulang, sehingga dapat menggeser keseimbangan penimbunan  kalsium  sesuai  dengan  cepatnya pertukaran  garam-garam  kalsium.  Kalsitonin memberikan efek penurunan pembentukan osteoklas  yang  baru.  Adapun  fungsi  kalsitonin terhadap tulang adalah :
a.   Menurunkan kadar kalsium dengan menghambat resorpsi tulang.
b.   Menghambat pelepasan kalsium dari tulang c.   Mempertahankan kepadatan tulang
d.   Menjaga  keseimbangan  kalsium  dalam darah.  Bila  kadar  ion  kalsium  dalam  darah meningkat,  kadar  kalsitonin  akan  naik  dan mengendapkannya dalam tulang
e.   Kalsitonin  memastikan  bahwa  kalsium  di dalam  tulang  dipertahankan  dan  tulang mempercepat penyerapan kalsium.

## Absorpsi Kalsium
Beberapa  hormon  seperti  glukokortikoid, prolaktin  dan  estrogen  juga  berperan  sebagai regulator  absorpsi  kalsium  di  usus  halus. Kecepatan  absorpsi  lebih  tinggi  pada  duodenum diikuti  jejunum  dan  ileum  (Perez et  al ,  2008). Absorpsi  kalsium  di  usus  halus  dapat  melalui  2 mekanisme,  yaitu  transport    aktif  dan  transport pasif.  Transpor  aktif  kalsium  terjadi  terutama  di duodenum  dan  proximal  jejunum,  sementara transpor  pasif  terjadi  pada  seluruh  usus  halus. Duodenum  adalah  tempat  absorpsi  kalsium  yang paling  efisien  karena  dapat  mengambil  kalsium bahkan  pada  keadaan  diet  sangat  rendah  kalsium
melalui  mekanisme  aktif,  juga  memiliki  seluruh komponen  bagi  transpor  kalsium  melalui  jalur transeleler dan paraseluler..
Apabila  kadar  kalsium  dari  pakan  dalam usus  cukup  tinggi,  penyerapan  kalsium  oleh  usus terjadi  secara  pasif,  namun  apabila  kadar  kalsium tersebut  rendah,  maka  diperlukan  penyerapan kalsium  secara  aktif  dengan  bantuan  1.25- dihidroksikolekalsiferol,  suatu  metabolit  dari vitamin  D.  1.25-  dihydroxycholecalciferol  sendiri terbentuk  di  dalam  ginjal  di  bawah  pengaruh hormon  Paratiroid.  Mekanisme  ini  penting  sekali untuk  mempertahankan  kadar  kalsium  darah  pada tingkat  yang  diperlukan  oleh  tubuh.  Beberapa peneliti juga melaporkan bahwa 1,25- dihydroxycholecalciferol  berfungsi  pula  sebagai penghambat  balik  (feedback  inhibitor)  terhadap sekresi hormon paratiroid oleh kelenjar ultimobranchia.
Mekanisme Transpor Kalsium dalam Duodenum
Bronner  (2003);  Perez et  al (2008) menyatakan  transport  kalsium  dalam  duodenum meliputi:

## 1. Transcellular Calcium Transport
Transcellular transport merupakan transpor aktif yang hanya terjadi di duodenum. Transpor ini  memicu  pergerakan  kalsium  melalui  3 tahap, yaitu : apical calcium entry, cytoplasmic calcium  translocation dalam  bentuk  terikat dengan  calbindin-D9k  dan basolateral  calcium extrusion . Kalsium  luminal  melewati  membran melalui transient  receptor  potential  vanilloid family calcium channel (TRPV)5 dan 6. Ca2+- ATPase  (PMCA1b)  yang  terdapat  membran plasma  pada  membrane  basolateral  akan mengeluarkan  kalsium  sitoplasma  ke  dalam plasma. Kalsium sitoplasma dapat  juga dikeluarkan oleh transporter lain, yaitu NA+/Ca2+  exchanger  1  (NCX1)  namun kemampuannya  hanya  20%  dibandingkan dengan      PMCA1b  (80%).  Transpor  kalsium melalui  jalur  transcellular  digunakan  dalam kondisi fisiologis dan jalur ini semakin penting ketika  terjadi  peningkatan  kebutuhan  kalsium,
misalnya  ketika  pembentukan  kerabang  telur. Jalur  ini  distimulasi  langsung  oleh  1,25- (OH)2D3.

## 2. Paracellular Calcium Transport
Paracellular transport merupakan mekanisme  aktif  (cellular  energy  dependent) dan  pasif  (calcium  gradient  dependent). Komponen pada paracellular calcium transport, yaitu: passive paracellular, solvent-drag induced,  dan  voltage-dependent  transport. Transport  ini  penting  terutama  ketika  terdapat
konsentrasi  kalsium  luminal  yang  tinggi  akibat asupan  kalsium  yang  tinggi. Solvent-drag induced dan voltage-dependent transport merupakan  proses  aktif  yang    tergantung  dari aktivitas  Na+/K  -ATPase  yang  terjadi  akibat lingkungan paracellular yang hiperosmotik dan perbedaan potensial di transepithelial. Lingkungan  hiperosmotik  akan  menginduksi aliran air yang membawa ion kalsium melewati ruang paracellular. Solvent drag-induced paracellular calcium transport merupakan 80% dari total transport kalsium aktif.
Gambar3. Mekanisme absorpsi   kalsium pada duodenum
Kalsium  bergerak  melewati  epitel  melalui mekanisme  transcellular  atau  paracellular  . Paracellular  transport  tergantung  pada  transport aktif  sodium  yang  menciptakan  gradien  osmotik dalam  ruang  paracellular  dan  perbedaan  potensial transepithelial    melewati  lapisan  epitel.  Sodium terutama  memasuki  sel-sel  absorptif    bersama- sama  glukosa  melalui sodium-dependent  glucose transporter  1 (SGLT1).  Perbedaan  potential sebesar  5  mV  dengan  sisi  mukosa  lebih  negatif daripada sisi serosal.
Transcellular calcium transport aktif, dimulai  dengan  masuknya  kalsium  secara  pasif dibagian  apikal    melalui transient  receptor potential  vanilloid  family  calcium  channel (TRPV). Kalsium kemudian ditranslokasi melewati sitoplasma, sebagian besar dalam bentuk
terikat  dengan  calbindin-D9K,  menuju  basolateral membran  dan  akhirnya  dikeluarkan  dari  sel  oleh Na+/K+-  ATPase  dan  Na+/Ca2+  exchanger (NCX1).

## Metabolisme Kalsium
Kurang  lebih  99%  kalsium  terdapat  pada tulang  rangka  dalam  bentuk  kristal.  Sisanya  (1%) dalam  bentuk  ion  pada  cairan  intraseluler  dan ekstraseluler, terikat dengan protein dan membentuk  kompleks  dengan  ion  organik,  seperti sitrat, fosfat dan bikarbonat. Sistem gastrointestinal  menjaga  homeostasis  kalsium dengan  mengatur  absorpsi  kalsium  melalui  sel-sel gastrointestinal.  Jumlah  absorpsi  tergantung  dari asupan,  umur,  hormon,  vitamin  D,  kebutuhan tubuh  akan  kalsium,  diet  tinggi  protein  dan karbohidrat serta derajat keasaman yang tinggi (pH
rendah).  Absorpsi  kalsium  bervariasi,  antara  10- 60%.  Jumlah  ini  menurun  seiring  dengan peningkatan umur dan meningkat ketika kebutuhan akan kalsium meningkat sementara asupan sedikit. Absorpsi  terjadi  dalam  usus  halus  melalui mekanisme yang terutama dikontrol oleh calcitropic  hormon  (1.25-  dihydroxycolecalciferol vitamin  D3  (1.25(OH)2D3  dan  Parathyroid hormon (PTH). Untuk mempertahankan keseimbangan kalsium, ginjal harus mengeksresikan kalsium dalam jumlah yang sama dengan kalsium yang diabsorpsi dalam usus halus.
Tulang  tidak  hanya  berfungsi  sebagai  penopang tubuh namun juga menyediakan sistem pertukaran kalsium untuk menyesuaikan kadar kalsium dalam plasma  dan  cairan  ekstraseluler.  Metabolisme kalsium  dan  tulang  berkaitan  erat  satu  sama  lain dan terintegrasi. Defisiensi kalsium yang disebabkan  oleh  defisiensi  vitamin  D  dan peningkatan  paratiroid  hormon,  mengakibatkan tulang  akan  melepaskan  kalsium  (resorpsi  tulang meningkat)  untuk  dapat  mengembalikan  kalsium serum kembali normal. Secara skematis metabolisme kalsium dapat dilihat pada Gambar 2.

## Gambar 4. Metabolisme kalsium

## Metabolisme  Kalsium  dalam    Pembentukan Kerabang Telur
Sebelum  terjadi  kalsifikasi  kerabang  telur, kalsium  (Ca)  tidak  disimpan  dalam  uterus,  tetapi terdapat  dalam  plasma  darah  dalam  bentuk  ion kalsium  (Jonchere et  al ,  2012).  Deposisi  kalsium plasma  darah  dalam  kerabang  telur  ini  terjadi sangat  cepat  terutama  pada  saat  mineralisasi kerabang telur.
Analisis  sampel  kalsium  darah  yang diperoleh selama siklus oviposisi :
a. Konsentrasi  ion  kalsium    dalam  darah meningkat pada tahap awal   setelah oviposisi karena  pengambilan  makanan  kaya  kalsium pada periode tersebut. Selama tahap selanjutnya, jumlah ion kalsium  dalam darah
menurun  secara  signifikan,  saat  kalsifikasi telur.
b. Konsentrasi  fosfor  dalam  darah  meningkat secara  signifikan  selama  tahap  selanjutnya, yang  menunjukkan  bahwa  bahan  tulang meduler  diserap  untuk  produksi  kerabang telur.  Kalsium  kemudian  diangkut  ke  uterus untuk  membentuk  kerabang  telur  yang  terdiri dari  kalsium  karbonat.  Namun,  sisa  fosfor (tidak  digunakan  untuk  produksi  kerabang telur) tetap ada di dalam darah.
c. Konsentrasi  hormon  paratiroid  (PTH),  yang merupakan  penanda  untuk  remodeling  tulang secara  signifikan  menurun  selama  tahap terakhir  (fase  istirahat)  siklus  oviposisi (Kerschnitzki et al 2014).
Mobilisasi  kalsium  dari  tulang  meduler terjadi  apabila  kekurangan  kalsium    dalam  pakan. Mobilisasi  kalsium    dari  tulang  meduler  dibawah kontrol  estrogen  dan  testoteron.  Saat  terjadi absorpsi  kalsium,  permukaan  sel  tulang  meduler mengembang  9  kali.  Namun,  dengan  adanya aktivitas  osteoblastik,  maka  rekonstruksi  tulang meduler  akan  terjadi  kembali  sehingga  tetap menjadi tulang yang kompak.
Pada tubuh puyuh yang sedang dalam masa produksi  telur,  hormon  estrogen  merangsang pembentukan  tulang  medular  (medullary  bones) yang  merupakan  target  utama  kerja  hormon paratiroid.  Enzim-enzim  penghidrolisis  yang diperlukan  untuk  penguraian  tulang  (osteolisis) dikeluarkan  pada  suatu  bagian  berlipat-lipat  (" ruffled borders") pada osteoklas yang berdampingan  dengan  tulang-tulang  medular.  Di bawah  pengaruh  hormon  paratiroid,  "ruffled borders"  ini  bertambah  banyak,  dan  kejadian  ini bersamaan  dengan  naiknya  kadar  kalsium  dalam darah  .  Kalsium  ini  kelak  dipergunakan  untuk pembentukan kerabang telur di dalam saluran telur
(oviduct)  atau  untuk  mengganti  kalsium  darah yang telah dipergunakan bagi pembuatan kerabang telur tersebut. Hormon paratiroid sendiri dikeluarkan  oleh  kelenjar  paratiroid  apabila  kadar kalsium  darah  menurun.  sekresi  kalsium  oleh uterus  hanya  dapat  terjadi  di  bawah  pengaruh hormon paratiroid.
Kandungan  kalsium  pakan  juga  memegang peranan  penting  pada  proses    kalsifikasi  kerabang telur.  Peningkatan  sekresi  asam  dan  air  melalui proventrikulus  meningkatkan  solubilitas  kalsium karbonat pakan dan meningkatkan retensi kalsium intestinum  selama  kalsifikasi  kerabang  telur. Kapasitas absorpsi kalsium meningkat pada puyuh dewasa.  Penetrasi  kalsium  pada  uterus  bersifat aktif. Transfer kalsium berasosiasi dengan sintesis protein  sitosolik;  calbindin  (calcium  binding protein)  merupakan  afinitas  dari  sintesis  ini. Calbindin ditemukan dalam  glandula tubuler yang menjadi  terjadinya  transport  kalsium  bersama dengan  kehadiran  enzim  Ca-ATP-ase  di  uterus. Enzim  ini  merupakan    fasilitator  dalam  absorpsi kalsium dalam cairan uterus.
Gambar 5: Metabolisme kalsium dalam uterus (Saraswati 2015)
Kalsifikasi  kerabang  telur  dimulai  sebelum
telur masuk ke uterus. Telur tersebut berupa yolk yang  telah  mengalami  pembungkusan oleh  putih  telur  di  magnum  serta  membran cangkang  di  isthmus.  Sekelompok  kecil  kalsium telah  terlihat  pada  membran  kerabang  bagian  luar ( outer shell membrane ) sebelum telur meninggalkan  isthmus.  Kerabang  pertama  yang dibentuk yaitu inner shell berupa mammilary layer yang  tersusun  atas  kristal  kalsit,  diikuti
dengan outer  shell yang  dua  kali  lebih  tebal daripada inner  shell .  Kerabang  tersusun  dari timbunan  kalsium  karbonat  (CaCO 3 )  dalam  suatu matriks  protein  dan  mukopolisakarida.  Lapisan terakhir  dari  kerabang  adalah  lapisan  kutikula, yaitu  material  organik  yang  melindungi  telur  dari mikroorganisme  patogen  dan  meminimalkan penguapan air.
Formasi terbentuknya kerabang telur dengan adanya ketersediaan ion kalsium dan ion karbonat
di  dalam  cairan  uterus  yang  akan  membentuk kalsium  karbonat.  Sumber  utama  ion  karbonat terbentuk  karena  adanya  CO 2 dalam  darah  hasil metabolisme  dari  sel  yang  terdapat  pada  uterus, dan dengan adanya H 2 O, keduanya dirombak oleh enzim carbonic  anhydrase (dihasilkan  pada  sel mukosa  uterus)  menjadi  ion  bikarbonat  yang akhirnya  menjadi  ion  karbonat  setelah  ion hidrogen  terlepas.  Beberapa  hubungan  antara kalsium  dalam  darah,  CO 2 dan  ion  bikarbonat  di dalam  uterus  dalam  peristiwa  pembentukan kerabang telur dapat dilihat pada gambar 5.

## KESIMPULAN
Untuk  mempertahankan  kadar  kalsium dalam  keadaan  normal,  diperlukan  interaksi beberapa  proses  antara  lain  :  Absorpsi  kalsium pada  saluran  pencernaan,  pengeluaran  melalui ekskresi urin dan feses, keseimabngan formasi dan resorpsi  kalsium  pada  tulang.  Untuk  menjamin keseimbangan  proses-proses  diatas  dengan  baik diperlukan  pengaturan  secara  hormonal  yaitu  : hormon paratiroid, dihidroksikolekalsiferol (Vitamin D), dan kalsitonin.

## DAFTAR PUSTAKA
Bronner  F.  2003.  Mechanisms  of  intestinal calcium  absorption.  J  Cell  Biochem. 88(2):387-93.
Dacke  C.G,  Arkle  S,  Cook  D.J,  Womstone  I.M, Jones  S,  Zaidi  M,  and  Bascal  Z.A.  1993. Medullary  Bone  and  Avian  Calcium Regulation. J.exp.Biol . 184:63-68.
Fleet  J  and  Schoch  R.D.  2010.  Molecular Mechanisms  for  Regulation  of  Intestinal Calcium  Absorption  by  Vitamin  D  and Other Factors. Crit Rev Cln Lab Sci. 47(4): 181-195.
Guyton,  A.C  &  Hall,  J.E.  2006.  Buku  Ajar Fisiologi Kedokteran. Edisi 11. Philadelphia: Elsevier-Saunders:389-391, 1029-1044.
Johnston M.S and  Ivey S.E. 2002. Parathyroid and ultimobranchial
glands : Calcium
metabolism  in  birds.  Journal  of  Exotic  Pet Medicine 11 (2): 84-93.
Jonchere  V,  Brionne  A,  Gautron  J  and  Nys  Y. 2012. Identification of uterie iontransporters for  mineralisation  precursors  of  the  avian eggshell. BMC Physiol.12 :10
Kerschnitzki  M,  Zander  T,  Zaslansky  P,  Fratzl  P, Shahar  R,  Wagermaier  W.  2014.  Rapid alterations  of  Avian  medullary  bone material  during  the  daily  egg-laying  cycle. 69:109-117.
Krupakaran R.P 2013. Serum Biochemical Profile of  Japanese  quails  ( Coturnix  coturnix japonica ). Indian  Journal  of  Fundamental and Applied Life  Sciences ISSN: 2231-6345 (Online)  An  Online  International  Journal Available  at  http://www.cibtech.org/jls.htm Vol. 3 (1) :182-18.
Matos  R.  2008.  Calcium  Metabolism  in  Birds. Veterinary  Clinic:  Exotic  Animal  Practice 11(1): 59-82.
Perez  A.V,  Picotto  G,  Carpentieri  A.R,  Rivoira
M.A, Lopez M.E.P andTalamni N.G.T.2008.  Minireview  on  Regulation  of Intestinal  Calcium  Absorption.  Digestion 77:22-34.
Saraswati T.R.  2013.  Optialisasi Kndisi  Fisiologis
Puyuh  Jepang  (  Coturnix  japonica)  dengan Suplemen Serbuk Kunyit. repository.ipb.ac.id /jspui/bitstream/ 123456789/66834/1/ 2013trs.pdf.
Scanes  C.G.  2014.  Sturkie’s  Avian  Physiology.
Sixth  edition.  Department  of  Biological Sciences. University of Wisconsin, Milwaukee,WI, USA:554-565.
Stanford  M.  2004.  Calcium  Metabolism.  Clinical Avian Medicine.1: 142-143.