Media Konservasi Vol. 13, No. 3 Desember 2008 :  1 – 7
PROFIL HORMON TESTOSTERON RUSA TIMOR ( Cervus timorensis ) JANTAN DALAM SATU SIKLUS RANGGAH
(Testosterone Hormone Profile in One Antler Cycle of  Timor Deer ( Cervus timorensis ) stag )
R. H ANDARINI 1 , W. M. N ALLEY 2
1) Departemen Peternakan Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara, Medan
2) Fakultas Peternakan, Universitas Nusa Cendana, Kupang
Diterima 20 September 2008/Disetujui 21 November 2008

## ABSTRACT
The growth and replacement of stags antler on temperate species is physiologically linked to the seasonal rhythms of reproductive hormones.  The objective of this research was to determine the pattern of testosterone hormone secretion in timor stags during one annual antler cycle which could be used to determine the active reproductive period of the stag.  This research was conducted for 18 months in four adult timor stags (4  – 6 years of age). Blood samples were collected at three weeks intervals for analysis of testosterone hormone using the radioimmunoassay (RIA) method during one antler cycle (i.e. velvet, hard antler and casting stage).  Results of this research showed significant difference (P<0.05) in testosterone concentrations between the hard and velvet antler stage concentration of testosterone hormone (0.2 ng/ml) found at the casting period (basal level).  These results supported the hypothesis that antler as a secondary sexual characteristic is closely linked to the sexual cycle and is controlled by the reproductive hormone. In conclusion, the pattern of testosterone hormone secretion and reproductive activities reflected the inter-relationship of the annual antler cycle with highest concentration during the hard antler stage and lowest in casting period.
Key words : testosterone hormone, antler cycle, Cervus timorensi, sexual characteristic, radioimmunoassay

## PENDAHULUAN
Gambaran  mengenai  aktivitas  reproduksi  berdasarkan pertumbuhan  ranggah  sangat  dominan  dan  menjadi karakteristik  spesifik  pada  rusa  jantan.  Secara  hormonal pada setiap tahap pertumbuhan ranggah,  Asher et al . (1994) mengemukakan  adanya  fluktuasi  konsentrasi  hormon reproduksi.    Beberapa  penelitian  pada  rusa-rusa  temperate menunjukkan  pola  peningkatan  konsentrasi  hormon testosteron  plasma  darah  berada  pada  tahap  ranggah  keras (Bubenik  dan  Bubenik  1987).    Korelasi  tersebut  semakin nyata bila dikaitkan dengan pemunculan musim kawin yang terjadi pada tahap ranggah keras.
Pada  tahap  awal  pertumbuhan velvet konsentrasi  LH lebih  rendah  dibanding  tahap  pertumbuhan pedicle. Mendekati pertengahan tahap pertumbuhan velvet konsentrasi LH meningkat kembali dan akhirnya turun pada akhir  tahap  pembentukan velvet. Respons  hormon testosteron  meningkat  pada  tahap  akhir  pertumbuhan pedicle sampai  awal    tahap  pertumbuhan velvet ,  kemudian konsentrasinya  turun  kembali  sampai  akhir  pembentukan velvet (mulai  terjadi  pengelupasan).    Ketika  rusa  jantan mulai  menampakan  tingkah  laku rutting (pada  tahap ranggah  keras),  respons  hormon    testosteron  sangat  tinggi terhadap  sekresi  LH  dari  hipofisis.    Respons  ini  sangat berbeda  dengan  hewan  jantan  pada  umumnya,  hormon testosteron  rusa  jantan  tinggi  selama  tahap  ranggah  keras (Brown et  al. 1983;  Anonimus  2002).    Tingginya
konsentrasi  hormon  testosteron  pada  tahap  ini  dan mempunyai  korelasi  terhadap  tingkat  fertilitas  rusa  jantan (Bubenik et al .  1991).
Fenomena  fluktuasi  hormon  testosteron  berkaitan dengan tahap ranggah juga dijumpai pada spesies: rusa roe (Capreolus  capreolus) (Blottner et  al. 1999;  Sempere  dan Boissin  (1981) dalam Masyud    1997),  rusa Eld’s ( Cervus eldi  thamin )  (Monfort et  al .    1993).  Konsentrasi  hormon testosteron  bervariasi  pada  tahap  ranggah velvet berkisar antara  0  sampai  10  ng/ml  dan  pada  tahap  ranggah  keras meningkat antara 20 – 40 ng/ml (Suttie et al. 1984) bahkan dengan  induksi  GnRH  peningkatan  konsentrasi  hormon testosteron  mencapai  61.1  ng/ml  (Fennessy  dan  Suttie 1985).    Penelitian  lain  menunjukkan  konsentrasi  hormon testosteron pada tahap ranggah keras mendekati ruminansia lain,  pada  rusa  merah  antara  0,5  –  3,5  ng/ml  (Adam et al. 1996) dan antara 8 – 16 ng/ml (Suttie et al. 1992).
Belum  adanya  informasi  empiris  mengenai  kualitas semen  rusa  tropik  pada  musim  hujan  dan  kemarau menimbulkan berbagai asumsi terhadap ada tidaknya musim kawin pada rusa tropik pada kondisi tropikal.  Semiadi et al . (1999)  mengemukakan  tidak  terdapat  hubungan  antar musim  pada  iklim  tropik  dengan  aktivitas  reproduksi  pada rusa  jantan.  Namun  informasi  dari  beberapa  lokasi penangkaran  rusa  timor  menunjukkan  aktivitas  perkawinan yang  tinggi  pada  bulan  Juli  sampai  September  (Garsetiasih 1996).

## Profil Hormon Testosteron Rusa Timor
Untuk  menjawab  hipotesis  adanya  perbedaan  pola konsentrasi  hormon  pada  kedua  tahap  ranggah  dilakukan penelitian yang bertujuan untuk: 1. Mendapatkan gambaran profil  hormon  testosteron  selama  satu  siklus  ranggah.  2. Menentukan masa aktif reproduksi rusa timor jantan.  Hasil penelitian diharapkan dapat: 1. Mengoptimalkan masa aktif reproduksi rusa timor jantan. 2. Dasar manipulasi hormonal sebagai upaya penyerentakan siklus ranggah rusa jantan.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  dilaksanakan  di  lokasi    pemeliharaan  rusa Pondok  Gede,  Jakarta  Timur.    Analisis  hormon  testosteron dilakukan  di  Laboratorium  RIA,  Balai  Penelitian  Ternak, Ciawi, Bogor.  Lama penelitian 18 bulan mengikuti periode siklus ranggah.
Untuk  mendapatkan  sampel  darah  digunakan  empat ekor rusa timor ( Cervus timorensis ) jantan dewasa (umur 4- 6  tahun),  diperoleh  dari Perum  Perhutani  Wilayah  III  Jawa Barat,  KRPH  (Kesatuan  Resort  Pemangku  Hutan)  Jonggol. Bobot badan rusa jantan pada awal penelitian  berkisar   48 kg sampai 86,9 kg.  Kualifikasi rusa yang digunakan untuk penelitian  dengan  kondisi  tubuh:  sehat,  tidak  cacat,  bentuk testis normal dengan konsistensi kenyal dan simetris, bentuk ranggah  normal,  simetris  dan  berada  pada  tahap  akhir ranggah velvet serta mempunyai libido tinggi.
Bahan yang digunakan pada penelitian meliputi : obat- obatan  untuk  pembiusan  (Xylazin®  dan  Ketamin®), disposable  syringe untuk  pengambilan  sampel  darah, sentrifuse  ( Hettich  EBA ),    KIT  hormon  testosteron (DPC/ Diagnostic  Product Corp .,  Los  Angeles  CA  USA, prosesing  program IAEA  and  Packard  Instrument  Vienna 1989),  yang  terdiri  atas  100  tabung polypropylene yang telah  dilapisi  antibodi  hormon  testosteron  dan  satu  set standart  hormon  testosteron  (A  sampai  G,  masing-masing mengandung  0;  0,2;  1,0;  4,0;  6,0;  16,0  ng/mL  hormon testosteron.    Alat  yang  digunakan blow  pipe (hasil modifikasi),  pipet  mikro  50  µL, water  bath (untuk mempertahankan  suhu  37 o C  pada  saat  inkubasi),  rak  busa, kertas  hisap, vortex ( TPM  2 Starstedt ), Gamma  counter (untuk  menghitung  standar  hormon  yang  terikat  pada antibodi, model 600 B Gammatec II, The Nucleus Inc . OAK Ridge USA ).
Untuk memudahkan
penanganan hewan, pengambilan  sampel  darah  dilakukan  setelah  rusa  jantan dianastesi  dengan  kombinasi  X ylazine hydrochloride ®  dan Ketamin ® dengan dosis masing-masing 1 mg/kg bb  secara
intra muskuler (Dradjat  2000).  Pengambilan  sampel  darah dilakukan  setelah  hewan  uji  diadaptasikan  selama  satu bulan  untuk  menghilangkan  stres  setelah  memasuki lingkungan kandang yang baru. Sampel darah (5 cc) diambil setiap  tiga  minggu  sekali  (21  hari  sekali)  secara  periodik selama  satu  siklus  ranggah,  mulai  dari  ranggah  keras, ranggah velvet dan casting (mengacu  metode  Asher  dan Peterson 1991; Curlewis  1992).  Sampel darah diambil dari vena jugularis dengan spuit dan dimasukkan dalam venoject yang  telah  mengandung  anti  koagulan.  Sampel  darah disentrifugasi dengan kecepatan 3000 rpm selama 10 menit. Plasma  yang telah dipisahkan disimpan dalam freezer pada suhu  -20 o C  sampai  seluruh  sampel  selama  satu    siklus ranggah terkumpul kemudian dilakukan analisis hormon.
Untuk  mengukur  konsentrasi  hormon  testosteron dilakukan analisis sampel plasma darah dengan menggunakan kit RIA ( Radio Immunoassay 125 I, DPC/ Diagnostic  Product Corp .,  Los  Angeles  CA  USA, prosesing  program IAEA  and  Packard  Instrument  Vienna 1989).    Metode  ini    mengacu  pada  aplikasi  metode  RIA pada Eld’s  deer dan Chital (Monfort  1993;  Asher et  al. 1994).    KIT  testosteron  yang  digunakan  mempunyai spesifikasi: interassay < 14% (2,9 sampai 12%), intraassay 93  sampai  103%, cross  reactivity ( specificity )  dengan hormon  lain:  androstenedione  0,4%,  androsterone  0,004%, 5α-dihidrotestosteron  3,3%,  estradiol  0,02%,  progesteron 0%  ( not  detectable )  dan  mempunyai  sensitivitas  0.198 ng/ml.
Semua  data  yang  terkumpul  ditabulasi  dengan ditampilkan  dalam  bentuk  rataan  ±  simpangan  baku  (SB). Analisis  variansi  data  (ANOVA,  SPSS Programe ) dilakukan  untuk  membedakan  konsentrasi  hormon  setiap tahap  ranggah  terutama  tahap  ranggah velvet dan  keras. Dilakukan  analisis  regresi  untuk  mengetahui  profil konsentrasi hormon testosteron berdasarkan umur.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  analisis  hormon  testosteron  pada  empat  rusa timor  jantan  dewasa  menunjukkan  rataan  konsentrasi terendah 0,20 ng/ml pada tahap casting dan rataan puncak konsentrasi  28,70±2,29  ng/ml  pada  tahap  ranggah  keras (Tabel  1).    Konsentrasi  hormon  testosteron  terendah  pada tahap casting dianggap  sebagai  konsentrasi  basal  dan konsentrasi tertinggi dianggap sebagai konsentrasi maksimum pada tahap ranggah keras.
Media Konservasi Vol. 13, No. 3 Desember 2008 :  1 – 7

## Tabel 1.  Pola profil hormon testosteron rusa jantan pada setiap tahap ranggah
Tahap ranggah Rusa 4 tahun Rusa 5 tahun Rusa 5 tahun Rusa 6 tahun Rataan ± SB -------------------------------------------- ng/ml -------------------------------------------- Keras Kisaran Puncak 18,59±7,389 (9,18–34,1) 34,1 15.93±6.346.05 –26.0 26.0 19,10±8,924(4,4 –31,87) 31,87 13,03±6,49 (3,29–25,1) 25,1 16,66±7,28 - 28,70±2,29 Casting 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 Velvet Kisaran 3,27 ± 2,38 0,2 – 7,9 1,17 ± 0,99 0,2 – 3,9 1,58 ± 0,98 0,34 – 3,00 2,03 ± 2,25 0,2 – 6,7 2,01 ± 1,65 -
Ketika  rusa  memasuki  tahap  ranggah  keras  terjadi peningkatan  konsentrasi  hormon  testosteron  secara  gradual sampai  puncak  konsentrasi  individu  masing-masing  pada rusa  dewasa  mencapai  34,1  ng/ml,  26  ng/ml,  31,87  ng/ml dan 25,08 ng/ml.  Konsentrasi hormon masing-masing rusa menunjukkan kisaran yang sangat luas menunjukkan adanya suatu  profil  yang  nyata  pada  tahap  ranggah  ini  yaitu  pada awal  memasuki  tahap  ranggah  keras  konsentrasi  hormon rendah  kemudian  meningkat  dan  akhirnya  turun  setelah mencapai puncak konsentrasi.
Dari  ke  empat  rusa  dewasa  dapat    diperoleh  gambaran profil  hormon  pada  tahap  ranggah  keras  dengan  rataan
puncak  konsentrasi  28,70  ng/m  (kisaran  25,08  –  34,1 ng/ml).    Puncak  konsentrasi  diperoleh  pada  rataan  hari  ke 112  ±  12,44  (kisaran  hari  ke  96  –  131).    Setelah  mencapai puncak  konsentrasi,  secara  gradual  konsentrasi  hormon testosteron  turun  dan  mencapai  basal  pada  tahap casting (0,2 ng/ml). Perlahan-lahan konsentrasi mengalami peningkatan  dengan  rataan  2,01  ±  1,65  ng/ml  (Gambar  1). Rendahnya  konsentrasi  hormon  testosteron  pada  tahap ranggah casting dan velvet dan  ketiadaan  pemunculan tingkah  laku  reproduksi  dianggap  sebagai  masa  tidak  aktif reproduksi.
0 5 10 15 20 25 30 35 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 K o n se n tr a si t e st o st e ro n (n g /m l)
Gambar 1.  Profil hormon testosteron berdasarkan perkembangan ranggah ranggah keras,             ranggah velvet .

## Tahap Ranggah Keras
Puncak  konsentrasi hormon testosteron individu tahap ranggah  keras  (34,1  ng/ml)  pada  penelitian  ini  lebih  tinggi dibanding penelitian sebelumnya pada musim kawin spesies temperate:  rusa fallow mendekati  nilai  90  nmol/L  (Asher dan  Peterson  1991),  pada  kondisi  alamiah  rusa  merah mencapai  konsentrasi  12,8  ng/ml  dan  13,6  ng/ml  dan dengan  penyuntikan  LH  konsentrasi  testosteron  meningkat mencapai  25  dan  35  ng/ml  (Suttie et  al. 1984),  testosteron
rusa  merah  sekitar  19  ng/ml  (Suttie et  al. 1989)  dan  A xis- axis antara  20  –  25  ng/ml  (Loudon  dan  Curlewis  1988). Semiadi et  al .  (1999)  melaporkan  kisaran  konsentrasi hormon  testosteron  rusa  bawean  pada  tahap  ranggah  keras antara 1,03 hingga 25,65 ng/ml.
Rataan  konsentrasi  hormon  testosteron  rusa  jantan dewasa  pada  tahap  ranggah  keras  hasil  penelitian  ini (16,66±7,28  ng/ml)  lebih  tinggi  dibandingkan  penelitian sebelumnya:  pada rusa white tailed di dua lokasi penelitian yaitu Texas 12 ng/ml dan Ontario 13 ng/ml (Bubenik et al.
Koleksi ke (interval 3 minggu) 28.70 ng/ml
1990).    Pada  penelitian  ini  rataan  konsentrasi  hormon testosteron  rusa  jantan  dewasa  pada  tahap  ranggah  keras berbeda nyata (P<0,05) dibandingkan tahap ranggah velvet. Pola  peningkatan  dan  penurunan  konsentrasi  hormon testosteron  pada  kedua  tahap  ranggah  berlaku  juga  pada rusa white tailed (Bubenik dan Bubenik  1987) , rusa merah (Shi dan Barell 1992)  dan rusa fallow (Asher dan Peterson 1991).
Pola  konsentrasi  hormon  testosteron  pada  tahap ranggah  keras  mengalami  peningkatan  yang    signifikan, menandakan  bahwa  terjadi  suatu  dorongan  internal  yang kuat  pada  tahap  ranggah  keras  untuk  aktivitas  reproduksi didorong  oleh  libido  yang  tinggi.      Fennessy  dan  Suttie (1985)  mengemukakan    bahwa  konsentrasi  testosteron rendah  pada  tahap  pembentukan velvet ,    mulai  meningkat pada  saat shedding dan  mencapai  puncak  konsentrasi  pada tahap  ranggah  keras  serta    konsentrasi  testosteron  rendah pada  saat  ranggah  lepas  ( casting ).  Induksi  GnRH menunjukkan  rendahnya  respons  hipofisa  pada  sekresi  LH selama ranggah lepas dan tahap awal pembentukan ranggah. Respons  tertinggi  diperoleh  pada  tahap  pembentukan ranggah  keras  telah  selesai.    Respons  LH  yang  rendah  dan konsentrasi testosteron yang tinggi menunjukkan terjadinya feedback negatif dari testosteron pada LH.
Tingginya  konsentrasi  hormon  testosteron  pada  tahap keras  diiringi  dengan  tampilan  tingkah  laku  reproduksi. Secara  visual  rusa  mulai  menunjukkan  agresivitas  dan tingkah laku rutting yang merupakan karakter spesifik pada rusa  jantan.    Rusa  jantan  yang  memasuki  tahap  ranggah keras  akan  menunjukkan  dominansinya  dalam  kelompok dengan  cara  perebutan  pakan,  perebutan  tempat  berkubang dan  perkelahian.    Perilaku  lain  yang  ditampilkan  untuk menarik  perhatian  betina  berguling,  meloncat-loncat, membuat mahkota dengan dedaunan diatas kepala dan trash urination (spray  urine )    untuk  menandai  daerah  teritori. Puncak  aktivitas  reproduksi  ditandai  dengan  meningkatnya frekuensi  tingkah  laku  kawin.  Ada  kecenderungan  rusa jantan menunjukkan pola perkawinan jantan-jantan (homoseksual) karena tidak adanya rusa betina, Rusa jantan dominan  dalam  kelompok  menaiki  ( mounting )  rusa  jantan lain  yang sub-ordinat ,    Selama  pengamatan  rusa  jantan mengalami  ereksi  bahkan  sampai  ejakulasi  tanpa  terjadi intromisi,    Fenomena  ini  juga  diamati  pada  penelitian sebelumnya  di  Penangkaran  Rusa  Cariu  (Ismail  2002; Toelihere et al, 2003), Tingginya penggunaan waktu untuk aktivitas rutting menurunkan  frekuensi  makan  rusa  selama tahap  ranggah  keras  sehingga  pada  tahap  ini  terjadi penurunan  bobot  badan  pada  rusa  jantan,    Demikian  juga halnya yang terjadi pada rusa merah dan wapiti (Haigh dan Hudson  1993),
Menurut Bubenik et al, (1991) peningkatan konsentrasi  testosteron  plasma  pada  tahap  ranggah  keras dapat  dihubungkan dengan tingginya tingkat fertilitas pada tahap ini dibuktikan dengan perkawinan alamiah pada tahap
ranggah  keras  dengan  betina  yang  sedang  estrus menghasilkan  tingkat  kebuntingan  yang  tinggi  (90%), Konsentrasi  hormon  testosteron  meningkat  ratusan  kali dibanding tahap istirahat (English 1984) demikian juga pada rusa roe (Blottner et al. 1999; Sempere dan Boissin (1981) dalam Masyud  1997;  Sempere  1990).    Peningkatan konsentrasi  hormon  testosteron  hasil  penelitian  ini  dari tahap  ranggah casting ke ranggah keras mencapai 92,5 kali.

## Casting
Konsentrasi  basal  (0,2  ng/ml)  dari  hasil  penelitian  ini lebih  rendah  dibandingkan  rusa  temperate  pada  tahap ranggah yang sama: rusa merah  0,6 ± 0,1 ng/ml dan 0,7 ± 0,2  ng/ml  (Suttie et  al. 1984), rusa fallow dibawah  5 nmol/L  (Asher  dan  Peterson  1991)  dan  A xis-axis dibawah 0,2 ng/ml (Loudon dan Curlewis 1988).
Tahap casting merupakan  tahap  transisi  dari  tanggal ranggah ke    tahap  pertumbuhan  ranggah velvet pada  siklus ranggah    berikutnya.    Konsentrasi  hormon  testosteron mencapai  titik  basal  dengan  konsentrasi  yang  sama  pada keempat  individu  rusa  yaitu  0,2  ng/ml.    Konsentrasi  basal ini  dipertahankan  pada  penampungan  berikutnya  atau sampai  awal  pertumbuhan  ranggah velvet . Casting merupakan  masa  istirahat  reproduksi  pada  rusa  jantan  dan dianggap  sebagai  masa  tidak  aktif  reproduksi  rusa  timor jantan.    Pengamatan  pada  rusa sub-adult (umur  dua  tahun) yang  baru  memasuki  siklus  ranggah  belum  mencapai kestabilan  hormonal  dapat.  Secara  visual  dapat  dilihat bentuk  ranggah  yang  belum  simetris  (asimetris)  antara ranggah  kanan  dan  kiri.  Meskipun  gambaran  pola  hormon rusa sub-adult ini  hanya  diwakili  oleh  satu  ekor  rusa  yang baru  memasuki  pubertas,  namun    dari  beberapa  penelitian menunjukkan pola yang tidak stabil pada awal pertumbuhan ranggah (Freudenberger et  al. 1993; Suttie et al. 1992). Rusa chital (rusa  tropis)  yang  ditranslokasi  ke Amerika  serikat  juga  menunjukkan  pola  yang  sama  seperti rusa-rusa  temperate  dimana  konsentrasi  plasma  testosteron terendah  dihubungkan  dengan  kondisi  lepas  ranggah  dan konsentrasi tertinggi pada saat ranggah keras (English 1992; Bubenik et al . 2002).  Tingkah laku rutting menurun secara perlahan dan agresifitas rusa jantan tidak tampak dan mulai hidup berkelompok kembali dengan jantan lain serta mudah didekati oleh keeper .

## Tahap Ranggah Velvet
Setelah casting (konsentrasi  basal)  rusa  jantan memasuki  tahap  pertumbuhan  ranggah velvet. Konsentrasi hormon testosteron  mulai  menunjukkan peningkatan secara perlahan  dari  titik  basal  dengan  konsentrasi  rataan maksimum pada tahap ini 2,01 ± 1,65 ng/ml (kisaran antara 1,17  –  3,27  ng/ml).    Pada  penelitian  ini  kenaikan  rataan konsentrasi hormon testosteron dari tahap ranggah velvet ke puncak  konsentrasi  pada  tahap  ranggah  keras  mencapai
Media Konservasi Vol. 13, No. 3 Desember 2008 :  1 – 7
14,28 kali. Bila dibandingkan dengan konsentrasi basal (0,2 ng/ml)  pada  tahap casting maka  kenaikan  konsentrasi hormon testosteron pada tahap ranggah keras mencapai 143 kali.  Terdapat  perbedaan  nyata  (P<0,05)  antara  rataan konsentrasi hormon pada tahap ranggah velvet dan ranggah keras  pada  keempat  rusa  dewasa.    Perbedaan  konsentrasi hormon  testosteron  antara  dua  tahap  ranggah  ini  secara visual juga menunjukkan perbedaan tingkah laku reproduksi.    Hal  ini  didukung  pengamatan  Bubenik  dan Bubenik (1987) dan Lincoln (1992) pada rusa temperate.
Secara  visual  pada  tahap  ranggah velvet ,    rusa  jantan menunjukkan  sifat  soliter  dengan  tujuan  untuk  melindungi ranggah  muda  yang  sedang  tumbuh.    Ranggah  muda merupakan  jaringan  lunak  yang  mempunyai  banyak pembuluh  darah  dan  sangat  sensitif,  sehingga  masing- masing  rusa  saling  menghindar  bersinggungan  satu  sama lain.  Pada  tahap  ranggah velvet terjadi  peningkatan frekuensi makan (hampir seluruh aktivitas digunakan untuk makan)  dan  pada  tahap  ini  juga  terjadi  peningkatan  bobot badan  sebagai  untuk  menggantikan  penurunan  bobot  tubuh selama rutting dan  persiapan  fisik  untuk  siklus  reproduksi berikutnya (Freudenberger et al. 1993).
Tinjauan berdasarkan umur untuk melihat pola sekresi hormon  pada  umur  tertentu  akan  lebih  baik  bila  ulangan lebih  banyak  digunakan  dalam  penelitian  sehingga  dapat memperkecil nilai simpangan. Namun demikian keterbatasan  jumlah  hewan  tidak  menjadi  suatu  kendala karena pentingnya informasi akan nilai konsentrasi individu pada satwa non domestik.
Adanya  perbedaan  panjang  hari  di  temperate  memacu mekanisme pengaturan hormonal ditingkat axis hipotalamus-hipofisis sebagai  respons  adanya  rangsangan cahaya.    Secara  fisiologi  fluktuasi  konsentrasi  hormon testosteron  dapat  dijelaskan  bahwa  pada  setiap  tahap pertumbuhan  ranggah  merupakan  respons  aktivitas  sel-sel intersisial  terhadap  GnRH  dari  hipotalamus.    Hormon gonadotropin dari hipofisa  disekresikan melalui mekanisme neuro-hormonal  sesuai  dengan  panjang  pendeknya  hari yang  diterima  melalui  syaraf.  Peningkatan  sekresi  hormon testosteron dalam darah dimanifestasikan pada pemunculan tingkah  laku rutting yaitu  meningkatnya  libido  sebagai inisiasi musim kawin.
Pada  rusa  temperate  ditemukan  keterlibatan  prolaktin dalam regulasi siklus ranggah.  Keterlibatan peran ini dilihat dari pola sekresi prolaktin yang berbanding terbalik dengan hormon  testosteron.  Peningkatan  prolaktin  selama  tahap pertumbuhan  ranggah velvet seiring  dengan  meningkatnya lama penyinaran.  Peran prolaktin memblok reseptor LHRH di  hipofisisis  dan  reseptor  LH  di  sel  Leydig  dalam  testis. Betina-betina  yang  sedang  estrus  pada  saat  rusa  jantan berada  pada  tahap  ranggah velvet tidak  memancing  rusa jantan untuk mengawini rusa betina karena rendahnya libido pada  tahap  ini.    Rendahnya  sekresi  LH  diikuti  dengan rendahnya  sekresi  testosteron  ke  konsentrasi  basal  pada
tahap casting dan  pertumbuhan  ranggah velvet sebagai akibat  peningkatan  prolaktin.  Peningkatan  konsentrasi testosteron  ini  juga  berkaitan  dengan  turunnya  konsumsi pakan  yang  terjadi  pada  hari-hari  pendek  atau  saat penurunan fotoperiod (Suttie dan Kay 1985).
Menurut  Suttie et  al. (1989)  rusa  temperate  termasuk short day breeder karena puncak aktivitas pekawinan terjadi pada  musim  gugur  dan  dingin.    Konsentrasi  testosteron plasma rendah pada saat casting pada musim semi dan pada awal  pertumbuhan  ranggah velvet .    Konsentrasi  mulai meningkat pada saat shedding pada akhir musim panas dan puncak  konsentrasi  testosteron  plasma  pada  musim  gugur, seiring dengan rutting dan peningkatan aktivitas perkawinan,  konsentrasi  turun  pada  musim  dingin  dan casting pada musim semi.
Asumsi  bahwa  periodisitas  berperan  dalam  proses pembentukan ranggah ( antlerogenesis ) diilustrasikan dengan  adanya  perubahan  panjang  dan  pendeknya  hari  dan diterima  oleh  kelenjar  pineal  untuk  merespons  ketiadaan cahaya dengan sekresi hormon melatonin yang cukup tinggi (Bubenik  dan  Bubenik  1987).  Hasil  ini  telah  dibuktikan dengan  cara  pemberian  melatonin  melalui  oral  dosis  5  mg per  hari  pada  rusa white  tailed (Odocoileus  virginianus) untuk menstimulasi pendeknya fotoperiod dan tujuh minggu kemudian  ranggah  telah  tumbuh  sempurna.    Penelitian terhadap  pengaruh  fotoperiod  pada  rusa  jantan  juga  telah dilakukan  Louis (1988) pada rusa white tailed (Odocoileus virginianus) , rusa roe ( Capreolus capreolus ) (Goeritz et al. 2003) dan rusa merah (Garcia et al. 1997).
Hasil  penelitian  ini  menunjukkan  adanya  sinkronisasi antara  siklus  ranggah  ( annual antler  cycles )  dengan  pola hormonal  serta  aktivitas  reproduksi  ( reproduction cycle ). Sesuai dengan pengamatan Woodford (1991) baik pada rusa tropis  maupun  temperate  sama-sama  mempunyai annual antler  cycles. Tentunya  harus  diteliti  lebih  lanjut  pengaruh eksternal  yang  dapat  mempengaruhi  pola  hormonal  secara fisiologis.  Kecenderungan  hewan  yang  hidup  di  daerah tropis  adalah  berkaitan  dengan  ketersediaan  pakan  dan lingkungan  dimana  hewan  tinggal.    Informasi  ini  menjadi sangat penting untuk pengaturan perkawinan alamiah.

## KESIMPULAN
1. Konsentrasi  hormon  testosteron  meningkat  pada  tahap ranggah  keras  diiringi  dengan  inisiasi  tingkah  laku rutting dan aktivitas perkawinan.
2. Rataan  konsentrasi  hormon  testosteron  tertinggi  pada pertengahan  tahap  ranggah  keras  16,66  ±  7,28  ng/ml dengan  konsentrasi  basal  pada  tahap  ranggah casting 0,2 ng/ml.
3. Rusa  jantan  mempunyai  pola  aktivitas  reproduksi mengikuti siklus ranggah ( annual antler cycle ) .

## DAFTAR PUSTAKA
Adam  CL,  Kyle  CE,  Young  P.  1996.  Seasonal  patterns  of growth, voluntary food intake and plasma concentration,  insuline  like  growth  factor-1,  LH  and gonadal  steroids  in  male  and  female  pre  pubertal  red deer  ( Cervus  elaphus )  reared  in  either  natural photoperiod or constan daylength. J Anim Sci  62 : 605 – 613.
Anonimus.    2002.  Antlers.  http://www.sellsfarm.com/ reindeer.htm. 3 Desember 2002.
Asher  GW,  Fisher  MW,  Monfort  SL,  Mylrea  GE.    1994. Endocrine  control  of  reproduction  in  Cervid:  the enigma  of  temperate  vs  tropical  species. In :  Recent Development in Deer Biology.  Edit: JA Milne. Procc. Of  The  Third  International  Conggres    On  The  Deer Biology. 28 August – 2 September 1994.
Asher  GW,  Peterson  AJ.    1991.    Pattern  of  LH  and testoterone secretion of adult male fallow deer ( Dama dama ) during the transition into the bredding season. J Reprod  Fert 91: 649 – 654.
Blottner  S,  Hingst  O,  Meyer  HHD.    1999.    Seasonal spermatogenesis and testosteron production in roe deer ( Capreolus capreolus ). J    Reprod    Fert 108:  299  – 305.
Brown RD, Chao CC, Faulkner LD.  1983.  Hormone levels and  antlers  development  in  the  white  tailed  deer  and sika fawn. Biochem  Physiol 3: 385 – 390.
Bubenik GA, Brown RD, Scham D. 1991. Antler cycle and endocrine  parameters  in  male  axis  deer  ( Axis axis )  :
Seasonal levels of LH, FSH, testosterone and prolactin and  results  of  GnRH  and  ACTH  challenge  tests.
Biochem and Physiol . 99A: 645 – 650.
Bubenik  GA,  Bubenik  AB.    1987.    Recent  advances  in studies  of  antlers  development  and  neuroendocrine regulation  on  the  antler  cycle. In :  Biology  and Management of the Cervidae. Ed: MW Christen.  99 – 111.
Bubenik  GA,  Smith  JH,  Pomerantz  DK,  Schams  D.    1990. Plasma LH, testosterone, prolactine and androstenedione  in  male  ACTH  and  dexamethasone administration. J Reprod  Sci 67: 163 – 169.
Bubenik  G,  White  RG,  Blake  JE,  Rowell  JE,  Schams  D. 2002.  Reindeer  antler development, reproduction and endocrinology.
http://www.uaf.edu/lars/document_link/doclink15.htm l. [2 Agustus 2002].
Curlewis    JD.    1992.    Seasonal  prolactin  secretion  and  its role  in  seasonal  reproduction:  A  review. J    Reprod Fert 4: 1 – 23.
Dradjat AS. 2000.  Penerapan teknologi inseminasi buatan, embrio  transfer  dan  in-vitro  fertilisasi  pada  rusa Indonesia.    Laporan  Riset  Unggulan  Terpadu  V. Bidang  Teknologi  Perlindungan  Lingkungan.    92  – 111.
English    AW.    1984.    Red  deer  in  Australia:  their  biology and management. Proc. 22: 395 – 405.
English    AW.  1992.  Management  strategies  for  farmed chital deer. In : The Biology of Deer. Ed: RD  Brown. 189 – 195.
Fennessy PF, Suttie JM.  1985.  Antler Growth: Nutritional and  Endocrine  Factors. In :  Biology  of  Deer Production. Ed: PF  Fennessy and KR Drew. Bull . 22: 239 – 250.
Freudenberger  DO,    Wilson  PR,  Barry  TN,  Sun  YX, Purchas RW, Trigg TE.  1993.  Effect of immunization against GnRH upon body growth, voluntary intake and plasma  hormone  concentration  in  yearling  red  deer stags ( Cervus elaphus ). J Agricultural Sci Cambridge. 121: 381 –  388.
Garcia RL, Sadighi M, Francis SM, Suttie JM, Fleming JS. 1997.  Expression  of  neurotropin-3  in  the  growing velvet  antler  of  the  red  deer  ( Cervus  elaphus ). J Molecular Endocrinology 9: 173 – 182.
Garsetiasih  R.    1996.    Studi  habitat  dan  pemanfaatannya bagi  rusa  ( Cervus  timorensis )  di  Taman  Wisata  Alam Pulau  Menipo  Nusa  Tenggara  Timur.    Thesis. Universitas  Gadjah Mada. Jogyakarta.
Goeritz F, Quest M, Wagener A,  Fassbender M, Broich A, Hildebrandt  TB,  Hoffmann  RR,  Blotner  S.    2003. Seasonal  timing  of  sperm  production  in  roe  deer: interrelationship among changes in ejaculate parameters,  morphology  and  function  of  testis  and accessory glands. Theriogenology 59: 1487 – 1502.
Haigh  JC,  Hudson  JR.    1993.    Reproductive  Biology. In : Farming wapiti and red deer. Mosby. Toronto. 36 – 52.
Ismail D.  2002.  Kajian tingkah laku dan kinerja reproduksi rusa  Jawa  ( Cervus timorensis )  yang  dipelihara  di penangkaran  Cariu  dan  Ranca  Upas  Jawa  Barat. Disertasi.  Universitas Padjadjaran. Bandung.
Lincoln GA.  1992.  Biology of antlers. J  Zool 226: 517 – 528.
Loudon  ASI,  Curlewis  JD.    1988.    Cycles  of  antler  and testicular  growth  in  an  aseasonal  tropical  deer  ( Axis axis ). J Reprod  Fert 83: 729 – 738.
Media Konservasi Vol. 13, No. 3 Desember 2008 :  1 – 7
Louis JV.  1988.  Litognesis in buck fawn white tailed deer photopheriod effect. J  Mamm 69(1): 67 – 70.
Masyud    B.    1997.    Reproduksi  pada  rusa.  Jurusan Konsevasi  Sumberdaya  Hutan.    Fakultas  Kehutanan. Bogor. 50 – 62.
Monfort  SL,  Brown  JL,  Bush  M,  Wood  TC,  Wemmer  C, Vargas  A,  Williamson  LR,  Montali  RJ,  Wildt  DE. 1993. Circannual inter-relationship among reproductive hormones, gross morphometry, behavior, ejaculate  characteristics  and  testicular  histology  in Eld’s  deer  stags  ( Cervus  eldi  thamin ). J  Reprod  Fert 98: 471 – 480.
Semiadi G, Sutama IK, Masyud B, Syaefudin Y, Affandi L. 1999.    Sifat  biologi  rusa  bawean  dan  pengembangan model pembudidayaannya.
Sempere  AJ.    1990.    The  annual  antler  cycle  of  the European  roe  deer  ( Capreolus capreolus )  in relationship  to  the  reproductive  cycle. In Horn  and Antlers. Ed: AB Bubenik and GA Bubenik.  Springer- Verlag. New York. 396–415.
Sempere  AJ, Mauget R, Bubenik GA.  1992.  Influence of photoperiod  on  the  seasonal  pattern  of  secretion  of luteinizing  hormone  and  testoterone  and  on  the  antler cycle  in  roe  deer  ( Capreolus  capreolus ). J    Reprod Fert 95: 693 –700.
Shi  ZD,  Barrell  GK.    1992.    Requirement  of  thyroid function  for  the  expression  of  seasonal  reproductive and related changes in red deer stags ( Cervus elaphus). J Reprod  Fert 94: 251 – 259.
Suttie  JM,  Fennessy  PF,  Corson  ID,  Veenvliet  BA,
Littlejohn RP, Lapwood KR.   1992.   Seasonal pattern of  luteinizing  hormone  and  testosterone  pulsatile secretion in young adult red deer stags. J  Reprod Fert 95: 925 – 933.
Suttie    JM,  Fennessy  PF,  Corson  ID,  Laas  FJ,  Elgar  HJ, Lapwood KR.  1989.  LH and testoterone responses to GnRH  in  red  deer  ( Cervus  elaphus) stags  kept  in  a manipulated  photopheriod. J  Reprod  Fert 85:  213  – 319.
Suttie JM, Kay RNB.  1985.  The influence of nutrition and photoperiod on the growth of antlers of young red deer ( Cervus elaphus ). J Reprod  Fert 71: 7 – 15.
Suttie JM, Lincoln GA, Kay RNB. 1984. Endocrine control of antler growth in red deer stags. J Reprod Fert 71: 7 – 15.
Toelihere  MR,  Semiadi  G,  Setiadi  A.    2003.    Eksplorasi Tingkahlaku  Reproduksi. Dalam :  Potensi  Reproduksi Rusa  Timor  ( Cervus timorensis )  Sebagai  Komoditas Ternak  Baru:  Upaya  pengembangan  populasi  di penangkaran  melalui  pengkajian  dan  penerapan teknologi  inseminasi  buatan.  Laporan  Hibah  Pasca Tahun  I.    Direktorat  Penelitian  dan  Pengabdian  pada Masyarakat.  Direktorat  Jenderal  Pendidikan  Tinggi. Departemen Pendidikan Nasional.
Woodford  K.  1991.  Reproductive  cycles  and  performance of  rusa  deer  in  the  tropics  and  sub  tropics.  In: Proceedings of a deer course for veterinarians. 88: 262 – 267.  New Zealand Veterinary Association.