## ALBUM SUARA ( REPERTOIRE ) KATAK SERASAH
Leptobrachium hasseltii TSCHUDI, 1883 DI SITU GUNUNG
(Vocal Repertoire of Forest Litter Frog Leptobrachium hasseltii Tschudi, 1883 in Situgunung West Java)
S ASI K IRONO 1) , M IRZA D. K USRINI 2) DAN Y ENI A. M ULYANI 3)
1) Mahasiswa Pasca Sarjana Institut Pertanian Bogor
2,3) Dosen Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata Fakultas Kehutanan IPB Email: sashe_srg@yahoo.co.id
Diterima 19 Februari 2016 / Disetujui 16 April 2016

## ABSTRACT
This  study  describes  the  vocal  repertoire  of  forest  litter  frog  Leptobrachium  hasseltii  from  Situgunung  Resort,  Mount  Gede  Pangrango National  Park.  Two  types  of  calls  were  identified:  advertisement  call  and  aggressive  call.  Each  types  were  represented  by  two  different characteristics  thus  four  types  of  calls  were  examined.  The  kruskall  and  wallis  test  was  used  to  test  the  difference  of  nine  features.  Pearson’s correlation test also used to determine the relationship of all call features to air temperature and body size. Dominant frequency of all call types was relatively similar. Advertisement calls type I was emitted in short duration and fewer notes than advertisement call type II. Aggressive call type I and have longer call duration compared to both of advertisement call. However the introductory note of aggressive call type II was more longer than the others. Aggressive call of L. hasseltii tended to be discrete (territorial and encounter) and represented two different continuums. This were caused by the  extreme  differences  of  both  calls  in  duration  and  distance  between  males  when  emitting  calls.  Dominan  frequencies  of  all  call  types  inverse correlated  with  body  size  of  frogs.  Most  of  temporal  features  of  advertisement  call  type  II  correlated  with  body  size  and  only  call  duration  were longer with increasingly air temperature. Interpulse-interval and pulse period were more longer by increasing the body size, while the introductory note, pulse rate and pulse repetition rate were becoming shortened and it could predict male body size to facilitated competition between males, thus serves as mate selection indicator.
Key words: advertisement call, agressif call, Leptobrachium hasseltii, Situgunung resort, social interaction

## ABSTRAK
Penelitian  ini  mendeskripsikan  album  suara  katak  serasah Leptobrachium  hasseltii dari  Resort  Situgunung  Taman  Nasional  Gunung-Gede Pangrango.  Dua  tipe  suara  teridentifikasi:  suara  promosi  diri  dan  suara  agresif.  Setiap  tipe  suara  diwakili  oleh  dua  karakteristik  berbeda  sehingga empat tipe suara diperiksa. Uji kruskall dan wallis digunakan untuk menguji perbedaan 9 fitur suara. Uji pearson’s correlation juga digunakan untuk menentukan hubungan semua fitur suara terhadap suhu udara dan ukuran tubuh. Frequensi  dominan semua tipe suara relatif serupa. Suara promosi diri tipe I disiarkan dalam durasi yang singkat dan jumlah nada lebih sedikit dari pada suara promosi diri tipe II. Suara agresif tipe I memiliki durasi suara  lebih panjang  dibanding  suara kedua tipe  promosi diri. Meskipun demikian nada  pengantar  suara  agresif  tipe  II  lebih panjang  dari  tipe  suara lainnya.  Suara  agresif L.  hasseltii bersifat  diskrit  ( territorial  and  encounter )  dan  merepresentasikan  dua  kontinum  berbeda.  Hal  ini  disebabkan perbedaan  yang  ekstrim  kedua  suara  dalam  durasi  dan  jarak  antar  katak  jantan  saat  menyiarkan  suara.  Frekuensi  dominan  keempat  tipe  suara berbanding terbalik terhadap ukuran tubuh katak. Sebagian besar fitur temporal suara promosi diri tipe II berkorelasi dengan ukuran tubuh dan hanya durasi  suara  yang  memanjang  dengan  meningkatnya  suhu  udara.  Jeda  nada  dan  periode  suara  lebih  panjang  dengan  bertambahnya  ukuran  tubuh, sementara  nada  pembuka, pulse  rate ,  dan pulse  repetition  rate menjadi  lebih  pendek  dan  suara  promosi  diri  tipe  II  ini  dapat  memprediksi  ukuran tubuh dan sebagai fitur yang terlibat dalam kompetisi antar katak jantan, dan sebagai fitur untuk seleksi seksual.
Kata kunci: Leptobrachium hasseltii , suara agresif, suara promosi diri, interaksi sosial, Resort Situgunung

## PENDAHULUAN
Katak  serasah  genus Leptobrachium pertama  kali dideskripsikan  oleh  Tschudi  melalui  spesimen  tipe  jenis Leptobrachium hasseltii dari Jawa Barat . Walaupun telah dideskripsikan  lebih  dari  se-abad  silam,  informasi  bio- ekologi  katak L.  hasseltii masih  sangat  jarang.  Di  sisi lain,  temuan-temuan  jenis  baru  katak  tersebut  terus bermunculan (misal Ohler et al. 2004, Stuart et al. 2006, Brown et al. 2009, Hamidy dan Matsui 2010), sementara untuk  wilayah  tertentu  masih  perlu  direvisi  (Hamidy et al. 2011).  Permasalahan  yang  muncul  adalah  bahwa
karakteristik morfologi jenis katak tersebut nyaris identik sehingga  sulit  dikenali.  Itu  sebabnya  kajian  aspek perilaku  bersuara  dapat  dijadikan  solusi  sebagai perangkat  lain  untuk  pengenalan  serta  mengklarifikasi jenis  melalui  struktur  spektral  dan  temporal  suara tersebut  (Yu  dan  Zheng  2009).  Telah  diketahui  bahwa struktur  spektral  dan  beberapa  struktur  temporal  suara katak  yang  umumnya  berhubungan  dengan  karakteristik fisik  seekor  katak  berpotensi  untuk  sebagai  perangkat yang menggambarkan identitas jenis (Friedle dan Klump 2002,  Gasser et  al. 2009).  Selain  itu,  suhu  secara langsung  mempengaruhi  aktivitas  dan  fitur  suara  katak
yang  selanjutnya  mempengaruhi  keberhasilan  kawin seekor  katak  (Prohl  2003).  Namun  yang  tak  kalah pentingnya adalah bahwa kajian mengenai struktur suara katak masih sangat jarang dilakukan di Indonesia (Misal: Marquez dan Eekhout 2006, Kurniati et al. 2010).
Brown et al. (2009) telah mendeskripsikan suara L. hasseltii dari  dua  individu  dari  Jawa  Barat.  Namun deskripsi  ini  belum  dilakukan  secara  rinci  dan  tidak melihat  pengaruh  lingkungan  terhadap  fitur  suara. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mendeskripsikan  secara rinci  struktur  spektral  dan  temporal  pada  suara  katak L. hasseltii. Selain  itu  dilakukan  pula  pendugaan  pengaruh suhu udara dan ukuran tubuh terhadap fitur suara tersebut serta  mendeskripsikan  secara  singkat  konteks  perilaku saat suara disiarkan. Diharapkan deskripsi suara ini dapat digunakan  untuk  melengkapi  informasi  mengenai  jenis
ini  dan  menjadi  salah  satu  panduan  pengenalan  dalam merevisi jenis-jenis Leptobrachium .

## METODE PENELITIAN
Perekaman  suara L.  hasseltii diambil  pada  bulan Mei-September 2013 di Sungai Cimanaracun dan Sungai Ciarya,  Resort  Situgunung,  Taman  Nasional  Gunung Gede-Pangrango,  Jawa  Barat.  Posisi  geografis  kedua sungai Cimanaracun dan Ciarya ini berturut-turut berada di  6°49'42,64"LS  -  106°55'34.52"BT  (1029  m  dari permukaan  laut),  dan  6°49'18,53"LS  -  106°54'45.52"BT (1008 m dpl). Sungai Cimanaracun merupakan inlet bagi Danau Situgunung.
Gambar 1  Peta lokasi pengamatan perilaku dan perekaman suara
Sungai  Cimanaracum  dan  Ciarya  berada  dalam hutan  yang  kondisinya  masih  relatif  tak  terganggu.  Tepi sungai  Cimanaracun  tertutup  rapat  oleh  tumbuhan  talas cariang  ( Homalonema  alba ),  pohon  rasamala  ( Altingia excelsa ),  ki  tembaga  beureum  ( Syzygium  sp. ),  dan berangan ( Castanopsis sp. ). Sungai Ciarya berarus deras dan  substrat  berbatu  dan  banyak  ditumbuhi  vegetasi tingkat  semai  dan  pancang  dari  jenis  berangan ( Castanopsis sp. ) dan Pasang ( Quercus sp. ).
Perekaman  suara  dilakukan  antara  pukul  17.40 sampai  03.00  WIB  dengan  menggunakan  perangkat rekam  yang  digunakan  adalah  digital  Sony  tipe  PCM- D50  (resolusi  sampling  44,10  kHz;  16 bit )  yang  telah dihubungkan  dengan  mikrofon shotgun  Seenheiser  ME 67 yang  dilapisi Windscreen  SG-3  Windtech .  Perangkat
itu  diletakkan  dalam  posisi  sejajar  dengan  sumber  suara pada jarak 30-50 cm dan setinggi 5 cm dari atas substrat. Sesi perekaman dilakukan selama 90 menit (Heyer et al. 1994)  atau  memperhitungkan  konteks  suara  yang disiarkan. Perilaku individu katak saat  menyiarkan suara dicatat  dengan  metode focal  animal  sampling yang mengacu pada Wells (2007) , dan dicatat pula jarak antar masing-masing  individu  katak  saat  menyiarkan  suara. Suhu  lingkungan  diukur  menggunakan thermocron  EDS (tingkat ketelitian 0,02°C) saat individu katak menyiarkan  suara.  Individu  katak  selanjutnya  ditangkap dan  diukur  panjang  (SVL)  dan  bobot  tubuhnya menggunakan jangka sorong dan timbangan pegas Pesola dengan  ketelitian  berturut-turut  0,2  mm  dan  0,25  gram. Katak  kemudian  diberi  tanda  dengan  ikat  pinggang
berbahan tubing  flexibel (diameter  0,28  mm)  dan  kabel tembaga (Burow et al. 2012) untuk mencegah perekaman ulang. Setelah itu, katak dilepaskan di posisi semula.
Analisis dilakukan terhadap 205 sekuen suara  yang dianggap  baik  dari  dari  15  individu  katak  serasah L. hasseltii .    Ukuran  katak  bervariasi  dengan  rerata  SVL (35,32 – 42,92 mm; ̅ x = 39,63±1,94 mm). Analisis dilakukan  di  Laboratorium  Satwa  Liar  Departemen Konservasi  Sumberdaya  Hutan  &  Ekowisata  dengan menggunakan  software Ravenpro  version 1.4.  Suara dianalisis dalam format WAV dan fitur frekuensi dominan diukur  pada sampling  rate 44,1  kHz;  16 bit dan wide band spectogram pada FFT 1024 point; Hanning window (90% overlap ).  Frekuensi  dominan  (dalam  Hz) merupakan harmonik dengan amplitudo tertinggi.
Domain  temporal diukur  dalam  resolusi  sampling 2,0  detik.  Jumlah  nada  ( pulse )  dihitung  pada  setiap sekuen  suara,  dan  durasi  suara  (md)  diukur  dengan menyeleksi nada pembuka sampai dengan nada penutup. Rasio  jumlah  nada  dengan  durasi  suara  dihitung  sebagai nilai  dari  laju  nada  (nada/md)  (Bee et  al .  2001). Jumlah nada  dikurangi  1  selanjutnya  dibagi  dengan  durasi  suara untuk  menghitung  laju  rentetan  nada  (nada/md).  Durasi nada  dihitung  dengan  cara  menyeleksi  awal  nada disiarkan  sampai  nada  berakhir  (md).  Jeda  nada didapatkan  dengan  mengurangi  waktu  nada  terakhir
dengan  awal  waktu  nada  selanjutnya.  Durasi  nada  dan jeda  nada  dijumlahkan  untuk  memperoleh  nilai pulse period .
Aktivitas bersuara katak dianalisis  secara deskriptif berdasarkan rerata individu yang bersuara dalam rentang 10 menit. Kemudian dihitung rerata, simpangan baku dan rentang  setiap  fitur  suara  untuk  memperoleh  distribusi karakteristik  spektral  dan  temporal  masing-masing  suara berdasarkan konteksnya, dan selanjutnya diuji penggunakan  persamaan Kruskall  –  Wallis dengan tingkat  beda  nyata  0,05.  Nilai  rerata  setiap  sifat  suara juga  dianalisis  menggunakan  korelasi Pearson untuk melihat  hubungan  sifat  suara  terhadap  suhu  dan  ukuran tubuh.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Semua  katak  menyiarkan  suara  dari  lantai  hutan dengan  substrat  serasah  di  sela-sela  tumbuhan  talas cariang  ( H.  alba ),  semai  saninten  ( Castanopsis  sp. ), pasang  ( Lithocarpus  sp. )  dan  vegetasi  semak-semak lainnya.  Dua  individu  katak  menyiarkan  suara  dari ranting  yang  tersangkut  di  dedaunan  tumbuhan  pakis ( Cyathea sp .), sekitar 40 cm dari atas subtrat.
Gambar 2 Grafik  rerata  aktivitas  bersuara  katak  serasah L.  hasseltii dalam  20  hari  pengamatan    di  sungai  Ciarya  dan Sungai Cimanaracun, Resort Situgunung.
Keterangan: Agr = suara agresif  Adv = suara promosi diri
Puncak aktivitas bersuara katak serasah L. hasseltii terdiri dari dua fase. Fase pertama pada pukul 17.40 WIB dan  katak  tersebut  lebih  banyak  menyiarkan  suara promosi  diri.  Paduan  suara  ( chorus )  semakin  kompleks menjelang pukul 18.10 – 21.40 WIB. Di sela-sela waktu tersebut  beberapa  individu  juga  menyiarkan  suara agresif. Memasuki pukul 21.30 WIB suara katak menjadi jarang  atau  hanya  sesekali  disiarkan  dan  aktivitas bersuara kembali terjadi sekitar pukul 01.10 - 02.45 WIB yang didahului oleh penyiaran suara promosi diri.
Pada  dasarnya  perilaku  bersuara  katak  didahului dengan menyiarkan suara agresif untuk meneguhkan atau menjaga  jarak  antar  katak  jantan  (Lingau  dan  Bastos 2007).  Berbeda  dengan  aktivitas  bersuara  katak  serasah yang  lebih  memilih  menyiarkan  suara  promosi  diri.  Hal ini  diduga  karena  ada  perbedaan  orientasi  pada  katak serasah  untuk  lebih  menarik  pasangan  betina  dari  pada menjaga teritori.
Gambar 3  Suara promosi diri ( advertisement call ) tipe I katak serasah L. Hasseltii
Gambar 4  Suara promosi diri ( advertisement call ) tipe II katak serasah L. hasseltii
Berdasarkan  analisis  rekaman  suara  yang  telah dilakukan, suara katak serasah terdiri atas  suara promosi diri (Gambar 3 & 4) dan suara agresif (Gambar 5). Kedua jenis  suara  ini  memiliki  dua  karakteristik  nada  ( pulse ) berbeda  yang  disiarkan  dalam  konteks  perilaku  yang berbeda. Perbedaan itu diperlihatkan pada saat berinteraksi  maupun dalam  menanggapi adanya individu
jantan  yang  lain.  Karakteristik  suara  promosi  diri  dan suara  agresif  dibagi  kembali  menjadi  karakteristik  tipe  I dan tipe II. Analisis dilakukan terhadap suara berkualitas baik  yang  terdiri  dari  suara  promosi  diri  tipe  I  (75 sekuen)  dan  tipe  II  (50  sekuen),  suara  agresif  tipe  I  (40 sekuen) dan tipe II (40 sekuen).
(A)
(B)
Gambar 5 Suara agresif ( aggressif call ) tipe I (A) dan tipe II (B) katak  serasah L. hasseltii
Keempat  tipe  suara  katak  serasah L.  hasseltii terbentuk dari rentetan nada identik yang berulang secara reguler dengan nada berjumlah 1 – 30 nada. Setiap nada berkarakteristik subharmonik, dengan energi terkosentrasi  pada  1  –  1,8  kHz  sebagai  frekuensi dominan. Hasil analisis memperlihatkan bahwa frekuensi dominan  ke-empat  tipe  suara  suara  katak  serasah  relatif
sama  (Tabel  1).  Hal  ini  dikarenakan  ada  batasan  ukuran dan  bobot  tubuh  yang  menentukan  lebar band frekuensi oleh  katak  serasah  itu.  Bobot  struktur laryngeal , arytenoids dan vocal  cords menentukan  besaran resonansi suara umumnya bergantung pada besar ukuran tubuh seekor katak (Wang et al. 2012).
Suara  promosi  diri  tipe  I  katak  serasah  telah dideskripsikan  oleh  Brown et  al. (2009)  melalui  dua individu dari Cibodas, dan hasil tersebut berbeda dengan temuan  dalam  penelitian  ini.  Brown et  al. (2009) menemukan kisaran durasi suara 2 individu katak serasah yang diperoleh sekitar 1,8–2,7 s (̅ x = 2,2 ± 0,23; n = 38) dan 1,8–2,3 s ( ̅ x = 2,0 ± 0,16: n = 10), sementara dalam
penelitian  ini  menemukan  rerata  durasi  suara  lebih panjang  (2,92±0,87  s).  Perbedaan  durasi  suara  katak tersebut  diduga  karena  perbedaan  respon  individu  katak terhadap kondisi habitat selama proses perekaman suara. Kemudian  rendahnya  nilai  frekuansi  dominan  (1,37–1,4 kHz) disebabkan karena perbedaan ukuran tubuh sampel yang ditemukan.
Tabel  1    Rerata  dan  simpangan  baku  fitur  suara  katak  serasah L.  hasseltii serta  indikasi  perbedaan  masing-masing karakteristik dalam persamaan Kruskal and Wallis
Fitur suara Advertisement_call Aggressive_call χ² Nilai p Tipe I Tipe II Jarak jauh Jarak dekat Jlh_nada 10,35±2,51 11,72±1,95 18,50±1,44 1,78±0,20 31,78 0,00 DS (d) 2,92±0,87 3,97±0,58 5,90±0,34 1,14±0,13 33,32 0,00 DN (md) 0,13±0,01 0,13±0,01 0,16±0,02 0,53±0,04 29,51 0,00 NP (md) 0,20±0,00 0,17±0,02 0,40±0,07 0,58±0,03 36,25 0,00 JAN (md) 0,17±0,01 0,22±0,01 0,17±0,02 0,28±0,01 31,76 0,00 PN (md) 0,30±0,02 0,35±0,01 0,33±0,05 0,84±0,03 29,04 0,00 LN (nada/d) 3,50±0,15 3,10±0,13 3,15±0,16 1,54±0,04 34,59 0,00 LPN (nada/d) 3,09±0,14 2,83±0,14 2,97±0,17 0,77±0,02 27,40 0,00 FD (kHz) 1,64±0,19 1,69±0,21 1,62±0,20 1,62±0,20 0,66 0,88
* Perbandingan dilakukan dengan sampel sebanyak 8 individu (n = 40 sekuen suara). DS : Durasi suara (milidetik); DN : Durasi nada (milidetik);  NP  :  Nada  pengantar  (milidetik);  JAN  :  Jeda  antar  nada  (milidetik);  PN  :  Periode  nada  (milidetik);  LN  :  Laju  nada (nada/detik); LPN : Laju pengulangan nada (nada/detik); FD : Frekuensi dominan (Hertz).
Perbedaan  antar  tipe  suara  diperlihatkan  oleh struktur  temporal.  Suara  promosi  diri  tipe  I  terdiri  dari rangkaian nada berjumlah 4 – 20 (10,347 ± 2,51; n = 75) dengan  jeda  nada  (0,17  ±  0,01  md;  n  =  75).  Suara  ini disiarkan dalam durasi 1,18 – 5,90 d (2,92 ± 0,87 md; n = 75)  dengan  laju  dan  pengulangan  nada  berturut-turut sebesar 3,50 ± 0,15 md (n = 75) dan 3,09 ± 0,14 md (n = 75).  Suara  promosi  diri  tipe  II  disiarkan  dalam  durasi 3,97 ± 0,58 md (n = 50) dan jeda nada 0,22 ± 0,01 md (n =  50)  serta  laju  nada  (3,10  ±  0,13;  n  =  50)  dan pengulangannya  (2,97  ±  0,17;  n  =  50)  lebih  lambat  dari suara promosi diri tipe I.
Suara  promosi  diri  tipe  I  katak  serasah menjadi pemicu meningkatnya interaksi antar katak jantan. Dalam sebuah  persaingan,  katak  jantan  memperpanjang  durasi suaranya,  dan  nada  dimodifikasi  menjadi  dua  kelompok
atau lebih sehingga jeda dan periode nada semakin lebar. Hal  itu  berimplikasi  pada  banyaknya  nada  pada  suara promosi  diri  tipe  II  yang  berjumlah  relatif  sama  dengan tipe  I.  Durasi  suara  yang  panjang  disiarkan  untuk meningkatkan  ketertarikan  katak  betina  terhadap  katak jantan  yang  saling  bersaing.  Sebab  durasi  suara  untuk beberapa  jenis  katak  sangat  penting  dalam  pemilihan pasangan  kawin  (Gasser et  al .  2009;  Bee et  al .  2010), bahkan  menjadi  indikator  kualitas  genetik  pada  katak pohon  hijau  ( Hyla  versicolor )  (Welch et  al. 1998). Modifikasi  nada  menjadi  dua  atau  beberapa  kelompok adalah  upaya  seekor  katak  jantan  untuk  menghindari tumpang  tindih  nada  suaranya  dengan  katak  jantan  yang lain (Grafe 1996), sehingga tidak mengurangi kemampuan  betina  mengenali  suara  katak  jantan  yang bersaing (Wollermann dan Wiley 2002).
Gambar 6  Grafik  pengaruh  jarak  terhadap  durasi  dan  nada  pengantar  pada  suara  agresif  katak  serasah L.  hasseltii di Situgunung.
Durasi  suara  agresif  tipe  I  lebih  lama  5,90  ±  0,34 md  (n  =  40)  dengan  jumlah  nada  lebih  banyak  (18,50  ± 1,44;  n  =  40)  dari  kedua  suara  promosi  diri.  Suara tersebut  disiarkan  ketika  dua  katak  jantan  atau  lebih saling berhadapan dalam jarak 0,70 – 1,30 m (0,96 ± 0,26 m,  n  =  8).  Jeda  nada  suara  ini  0,17±0,02  md    (n  =  40). Durasi  suara  agresif  tipe  II  jauh  lebih  singkat  (1,78  ± 0,20  d;  n  =  40)  dan  hanya  memiliki  1  –  2  nada  dengan jeda 0,28 ± 0,01 md (n = 40). Suara ini disiarkan ketika antar individu jantan semakin dekat satu sama lain dalam jarak  0,30  –  0,70  cm  (0,46  ±  0,17  m,  n  =  8).  Laju  nada dan  pengulangan  kedua  suara  agresif  katak  serasah  ini lebih  lambat  dibandingkan  dengan  kedua  suara  promosi diri (Tabel 1).
Fitur  temporal  suara  agresif  katak  serasah L hasseltii mirip  dengan  suara  katak Geocrinia  victoriana dan Hyla embraccata . Hal ini ditinjau dari nada pembuka suara  agresif  dan  jumlah  nada  kedua  tipe  suara.  Dalam jarak  relatif  jauh, L.  hasselti menyiarkan  suara  agresif dengan durasi suara dan nada pembuka sepanjang 5,90 ± 0,34 s dan 0,40 ± 0,07 s. Namun dalam jarak yang dekat, durasi  suara  memendek  (1,14  ±  0,13  s)  sementara  nada pembuka  menjadi  lebih  lama  (0,58  ±  0,03  s)  dan  hanya
memiliki  sedikit  nada  sekunder  dibanding  suara  agresif tipe  I.  Penelitian  sebelumnya  menyebutkan  bahwa  nada pembuka  yang  lebih  lama  dijadikan  peringatan  bagi jantan  lain  yang  masuk  wilayah  teritorinya,  dan  nada pembuka  tersebut  semakin  memanjang  ketika  pejantan lain semakin mendekat (Wells dan Schwartz 1984; Wells dan  Bard  1987).  Hasil  tersebut  juga  diinterpretasikan bahwa  durasi  nada  pembuka  semakin  progresif  sebagai peringatan  bahwa  pejantan  tak  dikenal  telah  masuk  atau terlalu  dekat  dengan  katak  jantan  pemegang  teritori (Littlejohn  1977).  Berdasarkan  hasil  pengamatan,  durasi nada pembuka pada suara agresif tipe II katak L. hasseltii yang  panjang  diduga  sebagai  indikator  siapnya pemegang  teritori  menyergap  penyusup  yang  tidak mengacuhkan  peringatannya.  Perbedaan  respon  agresif pada  katak  serasah ini  diduga  bahwa  suara  agresif  katak serasah bersifat diskrit (agresif encounter dan territorial ) yang  merepresentasikan  dua  kontinum  yang  berbeda (Wells  2007).  Hal  ini  ditunjukkan  dengan  adanya perbedaan  durasi  yang  ekstrim  diantara  kedua  suara tersebut yang disiarkan dalam jarak berbeda.
Tabel 2  Tabel  hubungan  korelasi  fitur  temporal  suara  promosi  diri  tipe  II  dan  frekuensi  dominan  keempat  tipe  suara katak serasah L. hasseltii di Situgunung, Jawa Barat
Properti suara R p r P r P Jlh_nada 0,60 0,07 -0,36 0,31 -0,56 0,09 Durasi suara 0,63 0,05 -0,10 0,78 -0,35 0,33 Durasi nada -0,29 0,41 0,36 0,30 0,49 0,15 Nada pengantar -0,03 0,94 -0,68 0,03 -0,54 0,10 Jeda antar nada 0,07 0,84 0,84 0,00 0,71 0,02 Periode nada -0,13 0,73 0,91 0,00 0,87 0,00 Pulse rate -0,20 0,58 -0,88 0,00 -0,72 0,02 Pulse repetition rate 0,18 0,62 -0,91 0,00 -0,92 0,00 Frekuensi dominan ADV I 0,34 0,43 -0,74 0,01 -0,84 0,00 Frekuensi dominan ADV II 0,40 0,43 -0,76 0,00 -0,88 0,00 Frekuensi dominan Agr I 0,44 0,37 -0,66 0,03 -0,86 0,00 Frekuensi dominan ADV I 0,44 0,37 -0,66 0,02 -0,86 0,00
Penelitian  ini  juga  menemukan  bahwa  hanya  fitur frekeunsi  dominan  keempat  tipe  suara  yang  secara konsisten  berbanding  terbalik  dengan  karakteristik  fisik. Konsisten dengan penelitian sebelumnya bahwa frekuensi  dominan  berbanding  terbalik  dengan  ukuran tubuh  seekor  katak.  Hubungan  tersebut  biasanya dikaitkan  dengan  kemampuan  bertarung  seekor  katak (Wagner  1992;  Bee  dan  Gerhardt  2001).  Kemudian diantara keempat tipe suara tersebut, hanya fitur temporal suara  promosi  diri  tipe  II  saja  yang  berkorelasi  positif terhadap  suhu  dan  ukuran  tubuh  (Tabel  2).  Durasi  suara promosi diri tipe II berkorelasi positif dengan suhu udara. Temuan sebelumnya mengungkapkan bahwa durasi suara promosi  diri  menurun  dengan  meningkatnya  suhu, sementara  laju  nada  berkorelasi  positif  dengan  suhu lingkungan,  suhu  air,  dan  suhu  tubuh  seekor  katak (Gasser et al. 2009; Bee et al. 2010; Pettitt et al. 2012). Menurunnya  durasi  suara  terhadap  peningkatan  suhu adalah  upaya  seekor  katak  untuk  menurunkan  laju metabolisme  dan  energi  yang  digunakan  (Lingau  dan Bastos 2007; Wells 2007). Durasi suara yang berbanding lurus  dengan  suhu  cenderung  meningkatkan  laju metabolisme  dan  energi  yang  digunakan  oleh  katak serasah . Hal ini diduga diperlihatkan oleh  katak  tersebut untuk  memperlihatkan  kepada  individu  betina  perihal kualitas  genetik  katak  jantan  ditengah  persaingan  pada saat paduan suara.
Sementara  ukuran  dan  bobot  tubuh  berkontribusi terhadap fitur temporal lainnya. Nada pembuka, laju nada dan pengulangannya semakin singkat dengan bertambahnya  ukuran  dan  bobot  tubuh,  berbeda  dengan fitur  jeda  nada  dan  periode  nada  yang  semakin  menjadi lebih  panjang  dengan  bertambahnya  ukuran  dan  bobot tubuh.  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa  frekuensi dominan  dan  sebagaian  besar  fitur  suara  promosi  tipe  II berpotensi menginformasikan ukuran tubuh, kemampuan bertarung,  dan  kondisi  fisiknya  si  penyiar  suara.  Itu sebabnya,  interaksi  yang  intensif  memaksa  seekor  katak jantan  katak  serasah untuk  terus  bersuara  agar kesempatannya  untuk  mendapatkan  pasangan  betina lebih  besar,  sebab  beberapa  penelitian  memperlihatkan bahwa  korelasi  antara  ukuran  tubuh  dengan  jeda  antar nada  beserta  laju  dan  pengulangan  nada  penting  sebagai sinyal  yang  menfasilitasi  kompetisi  antar  dan  pemilihan pasangan (Prohl 2003; Wang et al. 2012).

## SIMPULAN
Album  suara  katak  serasah L.  hasseltii terdiri  atas suara promosi diri dan suara agresif yang masing-masing terdiri dari 2 tipe yang dapat dibedakan. Setiap tipe suara tersebut sebagian besar dibedakan dari struktur temporal. Selanjutnya,  suara  promosi  diri  tipe  II  diduga  mampu memberikan  informasi  kepada  penerima  sinyal  yang secara  potensial  memprediksi  karakteristik  fisik  (ukuran dan  bobot  tubuh)  si-pemberi  sinyal.  Selain  itu,  suara agresif  tidak  selalu  memperlihatkan  laju  nada  dan
pengulangan  nada  yang  lebih  cepat  dari  suara  promosi diri.  Sebagai  saran,  diperlukan  penelitian  secara  lebih mendalam  tentang  penyebab  laju  dan  pengulangan  nada yang relatif lebih lambat pada tipe suara agresif dari pada suara  promosi  diri,  beserta  pengaruhnya  terhadap pemilihan  pasangan  kawin  oleh  betina.  Selain  itu diperlukan  pula  penelitian  yang  lebih  mendalam  perihal tingkatan ( graded ) suara agresif untuk katak L. hasseltii .

## DAFTAR PUSTAKA
Bee  MA,  Cook  JM,  Love  EK,  O’Bryan  LR,  Pettitt  BA, Schrode  K,    Velez  A.  2010.  Assessing  acoustic signal  variability  and  the  potential  for  sexual selection  and  social  recognition  in  boreal  chorus frogs  (Pseudacris  maculata). Ethology .  116:  564- 576.
Bee  MA,  Gerhardt  HC.  2001.  Neighbor–stranger discrimination  by  territorial  male  bullfrogs  (Rana catesbeiana): Acoustic basis. Animal Behaviour. 62: 1129-1140.
Brown  RF,  Siler  CD,  Diesmos  AC,    Alcala  AC.  2009. Philippine  frogs  of  the  genus  Leptobrachium (Anura:  Megophryidae):  phylogeny-based  species delimitation, taxonomic review, and descriptions of three new species. Herpetology Monographs . 23: 1- 44.
Burow AL, Herrick AL, Geffre AC,  Bartelt PE. 2012. A fully  adjustable  transmitter  belt  for  ranids  and bufonids. Herpetology Review. 43: 66-68.
Friedle TWP, Klump GM. 2002. The vocal behaviour of male european treefrogs ( Hyla arborea ):
Implications  for  inter  and  intrasexual  selection. Behaviour . 139: 113-136.
Gasser H, Amezquita A,  Hold W. 2009. Who is calling? Intraspesific  call  variation  in  the  aromobatid  frog Allobates femoralis. Ethology . 115: 596-607.
Grafe  TU.  1996.  The  Function  of  call  alternation  in  the african reed frog ( Hyperolius marmoratus ): Precise call  timing  prevents  auditory  masking.  Behaviour Ecology and Sociobiology. 38: 149-158.
Hamidy A, Matsui M. 2010. A new species of blue-eyed
Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from Sumatra, Indonesia. Zootaxa . 2395: 34-44.
Hamidy  A,  Matsui  M,  Shimada  T,  Nishikawa  K, Yambun  P,  Sudin  A,  Kusrini  MD,    Kurniati  H. 2011.  Morphological  and  genetic  discordance  in two  species  of  bornean  Leptobrachium  (Amphibia, Anura,  Megophryidae). Molecular  Phylogenetics and Evolution . 61: 904-913.
Heyer  WR,  Donnelly  MA,  McDiarmid  RW,  Hayek  LC, Foster  MS.  1994. Measuring  and  Monitoring
Biological    Diversity:  Standard  Methods  for Amphibians . Washington (US): Smithsonian Institution Press.
Kurniati  H,  Sumadijaya  A,  Boonman  A,    Laksono  WT.
2010. Ecology,  Distribution  and  Bio-acoustic  of Amphibians  in  Degraded  Habita t.  Cibinong  (ID): LIPI.
Lingau  R,  Bastos  RP.  2007.  Vocalizations  of  the brazilian  torrent  frog Hylodes  heyeri (Anura:
Hylodidae):  Repertoire  and  influence  of  air temperature  on  advertisement  call  variation.
Journal of Natural History. 41: 1227-1235. Littlejohn MJ. 1977. Long-range Acoustic
Communication  in  Anurans:  An  Integrated  And Evolutionary  Approach  In  The  Reproductive Biology of Amphibians. New York (US): Plenum.
Littlejohn  MJ,  Harrison  PA.  1985.  The  functional signiﬁcance  of  the  diphasic  advertisement  call  of Geocrinia  victoriana (Anura:  Leptodactylidae).
Behaviour Ecology and Sociobiology . 16: 63-73.
Marquez  R,  Eekhout  XR.  2006.  Advertisement  calls  of six  species  of  anurans  from  Bali,  Republic  of Indonesia . Journal of Natural History . 40: 571-588.
Ohler  A,  Teynie  A,    David  P.  2004.  A  green  eyed Leptobrachium (Anura: Megophryidae) from Southern Laos. The Raffles Bulletin of Zoology . 52: 695-700.
Pettitt  BA,  Bourne  GR,    Bee  MA.  2012.  Quantitative acoustic  analysis  of  the  vocal  repertoire  of  the golden  rocket  frog  ( Anomaloglossus  beebei ). The Journal  of  the  Acoustical  Society  America. 131: 4811-4820.
Prohl  H.  2003.  Variation  in  male  calling  behavour  and relation  to  male  mating  success  in  the  strawberry poison  frog  ( Dendrobates  pumilio ). Ethology .  109:
421-432.
Stuart  BL,  Sok  K,    Neang  T.  2006.  A  collection  of amphibians  and  reptiles  from  hilly  eastern Cambodia. The Raffles Bulletin of Zoology . 54: 129- 155.
Wagner  WEJ.  1992.  Deceptive  or  honest  signalling  of fighting ability? A test of alternative hypotheses for the  function of changes in call dominant  frequency by  male  cricket  frogs. Animal  Behaviour .  44:  449- 462.
Wang J, Cui J, Shi H, Brauth SE,  Tang Y. 2012. Effects of  body  size  and  environmental  factors  on  the acoustic  structure  and  temporal  rhythm  of  calls  in Rhacophorus dennysi. Asian Herpetology Research. 3: 205-212.
Welch  AM,  Semlitsch  RD,    Gerhardt  HC.  1998.  Call duration  as  an  indicator  of  genetic  quality  in  male gray tree frogs. Science . 280: 1928-1930.
Wells  KD.  2007.  The  Ecology  and  Behavior  of Amphibians.  Chicago  (US):  The  University  of Chicago Press.
Wells  KD,  Bard  KM.  1987.  Vocal  communication  in  a neotropical  treefrog,  Hyla  ebraccata:  Responses  of females  to  advertisement  and  aggressive  calls. Behaviour . 101: 200-210.
Wells KD, Schwartz JJ. 1984. Vocal communication in a neotropical  treefrog,  Hyla  ebraccata:  Aggressive calls. Behaviour. 91: 28-45.
Wollermann  L,  Wiley  RH.  2002.  Possibilities  for  error during  communication  by  neotropical  frogs  in  a complex  acoustic  environment. Behaviour  Ecology and Sociobiology. 52: 465-473.
Yu  BG,  Zheng  RQ.  2009. The  advertisement  call  of  the giant  spiny  frog  Paa  spinosa. Journal  of  Current Zoology. 55: 411-415.