ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Agustus 2019, 47(2):163-170 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v47i2.24991 Analisis Genetik dan Seleksi Segregan Transgresif pada Populasi F2 Sorgum Hasil Persilangan B69 × Numbu dan B69 × Kawali
Genetic Analisys and Transgressive Segregant Selection of F2 Sorgum Population Derived from B69 × Numbu and B69 × Kawali Crosses
Marina Yuniawati Maryono 1 , Trikoesoemaningtyas 2* , Desta Wirnas 2 , dan Soeranto Human 3
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
3 Pusat Aplikasi Isotop dan Radiasi Badan Tenaga Nuklir Nasional (BATAN) Jl. Lebakbulus Raya Pasar Jumat, Jakarta 12440, Indonesia
Diterima 29 Januari 2019/Disetujui 6 Mei 2019

## ABSTRACT
The genetic analysis and selection of transgressive segregants on agronomic characters are required in a sorghum breeding program for obtaining high proportion homozygosity rapidly in the early generations. This study aimed to obtain the information on the performance of agronomic characters, estimate genes’ action, broad-sense heritability, coefficient of genetic variability, and select transgressive segregant on F2 population of sorghum based on grain yield. The research was conducted from July 2014 until October 2014 in Dramaga, Bogor. About 300 and 150 individuals F2 populations of B69 × Numbu and B69 × Kawali, respectively, were used as genetic materials. The results showed that plant height and panicle length of B69 × Numbu and B69 × Kawali populations were controlled by many genes with additive gene action.  The grain yield and grain yield per panicle were controlled by many genes with additive gene action and complementary epistasis, had high heritability, and large coefficients of genetic variability. The transgressive segregant selection had selected 14 individuals of B69 × Numbu and 134 individuals of B69 × Kawali populations based on grain yield per panicle.
Keywords: gene action, genetic variability, heritability, sorghum rice

## ABSTRAK
Analisis  genetik  dan  seleksi  segregan  transgresif  pada  karakter  agronomi  diperlukan  dalam  program  pemuliaan tanaman  sorgum  untuk  mendapatkan  proporsi  homozygositas  tinggi  dengan  cepat  pada  generasi  awal.  Penelitian  ini bertujuan untuk memperoleh informasi tentang  keragaan agronomi, aksi gen, keragaman genetik, dan seleksi segregan transgresif berdasarkan karakter agronomi. Penelitian dilaksanakan dari bulan Juli sampai Oktober 2014 di Dramaga, Bogor. Bahan genetik yang digunakan adalah populasi F2 B69 × Numbu, B69 × Kawali dan lima kontrol. Setiap populasi terdiri atas 300 individu F2 dan 150 individu kontrol. Hasil penelitian menunjukkan karakter tinggi tanaman dan panjang malai pada populasi B69 × Numbu dan B69 × Kawali dikendalikan oleh gen-gen aditif. Karakter bobot malai dan bobot biji per malai pada kedua populasi dikendalikan oleh gen-gen aditif dan epistasis komplementer dengan nilai heritabilitas arti luas tergolong  tinggi dan  koefisien keragaman genetik luas. Karakter bobot malai atau bobot biji per malai  dapat digunakan untuk menyeleksi segregan transgresif. Terdapat 14 individu pada persilangan B69 × Numbu dan 134 tanaman pada populasi B69 × Kawali yang diduga sebagai segregan transgresif berdasarkan bobot biji per malai.
Kata kunci: aksi gen, heritabilitas, keragaman genetik, beras sorgum

## PENDAHULUAN
Sorgum  ( Sorghum  bicolor (L.)  Moench)  merupakan salah  satu  komoditas  serealia  yang    potensial  untuk dikembangkan  dan  dibudidayakan    di  Indonesia.  Sorgum
merupakan tanaman penting di dunia setelah beras, gandum, jagung,  dan  barley  (Reddy et  al., 2012).  Sebagai  bahan pangan alternatif, sorgum memiliki kandungan nutrisi yang baik, bahkan kandungan protein, kalsium, dan vitamin B1 yang lebih tinggi dibanding beras dan jagung  (DEPKES RI, 1992; Suarni, 2012).  Keunggulan lain sorgum terletak pada sifat ketahanan terhadap kekeringan, produksi tinggi, biaya
produksi relatif murah serta lebih tahan terhadap serangan hama dan penyakit dibanding tanaman pangan lain (Talanca dan Andayani, 2013).
Produksi  sorgum  masih  rendah  di  Indonesia  karena beberapa faktor, seperti  luas lahan yang terbatas, penelitian dan pengembangan tanaman sorgum yang belum maksimal, nilai  keunggulan  komparatif  dan  kompetitif  sorgum yang  relatif  masih  rendah,  serta  usaha  tani  sorgum  yang belum  intensif  (Sirappa,  2003).  Salah  satu  cara  untuk mendukung  pengembangan  sorgum  di  Indonesia  adalah dengan melakukan upaya perakitan varietas unggul untuk meningkatkan  produktivitas  dan  kualitas  sorgum.  Sampai saat ini produksi sorgum masih terbatas.
Varietas  unggul  sorgum  berdaya  hasil  tinggi  dapat diperoleh  dengan  melakukan  seleksi  pada  populasi bersegregasi.  Populasi  bersegregasi  adalah  kumpulan individu-individu  yang  dihasilkan  dari  suatu  persilangan dan  berpotensi  menghasilkan  keragaman.  Segregasi maksimal terjadi pada generasi awal F2 sehingga keragaman genetiknya  sangat  tinggi  dan  berpotensi  menghasilkan segregan transgresif. Segregan transgresif terjadi disebabkan adanya efek kendali gen over dominan dan aditif. Jika efek aditif yang terjadi, maka akan terfiksasi dan diwariskan pada generasi  awal.  Segregan  transgresif  dapat  diprediksi  pada generasi F1 berdasarkan  daya gabung umum dan diamati pada generasi awal persilangan, yaitu pada generasi F2 atau F3 dengan akurasi terbaik pada generasi F3 (Chahota et al ., 2007; Jambormias et al., 2014). Sebagai  upaya  untuk  mengembangkan  varietas sorgum, Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB telah menghasilkan  beberapa  persilangan  sorgum  di  antaranya adalah persilangan antara B69 × Numbu dan B69 × Kawali. Berdasarkan penelitian Rini et al. (2016) diketahui bahwa galur  B69  sebagai  tetua  betina  serta  varietas  Numbu  dan Kawali sebagai tetua jantan memiliki daya gabung umum (DGU) yang baik.
Tetua  yang  digunakan  pada  persilangan  merupakan tetua yang memiliki keunggulan berbeda. Galur mutan B69 berasal dari varietas Durra hasil irradiasi sinar gamma oleh Pusat Aplikasi  Isotop  dan  Radiasi  (PAIR),  Badan  Tenaga Nuklir Nasional (BATAN) dengan dosis 200 Gy (Sihono, 2009).  Varietas  Numbu  dan  Kawali    merupakan  hasil introduksi  dari  ICRISAT  (Talanca  dan  Andayani,  2013). Varietas Numbu memiliki potensi hasil lebih baik  dibanding varietas Kawali, memiliki tipe malai kompak, biji berukuran besar, mudah dirontokan, biji berwarna krem, daya adaptasi luas,  toleran  tanah  masam,  serta  tahan  terhadap  penyakit karat  dan  bercak    (Balitsereal,  2011).  Varietas  Kawali memiliki  batang  pendek  dan  bentuk  malainya  rapat  agak menutup  sehingga  kurang  disenangi  burung  (Talanca  dan Andayani,  2013).  Galur  B69  memiliki  tinggi  tanaman pendek yaitu 184.6 cm (Sihono, 2009) dan potensi hasil 3.7 ton ha -1 (Human et al ., 2011), namun peka terhadap tanah masam  (Sulistyowati,  2015).  Diharapkan  pada  populasi hasil  persilangan  B69  dengan  Numbu  atau  Kawali  akan diperoleh  segregan  dengan  keragaan  tinggi  tanaman  dan hasil lebih baik dibandingkan tetuanya.  Tujuan penelitian ini adalah memperoleh informasi tentang  keragaan agronomi,
aksi  gen,  keragaman  genetik,  heritabilitas  dan  segregan transgresif berdasarkan karakter hasil pada populasi F2 hasil persilangan sorgum B69 × Numbu dan B69 × Kawali.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  ini  dilakukan  di  Desa  Setu  Leutik, Dramaga,  Kabupaten  Bogor,  Jawa  Barat  pada  bulan  Juli sampai  Oktober  2014.  Bahan  genetik  yang  digunakan adalah 2 populasi F2 sorgum yaitu B69 × Numbu dan B69 × Kawali. Setiap populasi terdiri atas 300 tanaman generasi F2 dan masing-masing tetua 150 tanaman. Masing-masing populasi F2 dan tetuanya ditanam pada waktu dan hamparan yang sama, tapi plot untuk setiap populasi tetua maupun F2 terpisah.  Populasi  tetua  adalah  populasi  yang  digunakan untuk menduga ragam lingkungan, sedangkan populasi F2 digunakan untuk mendapatkan ragam fenotipe.
Tahap  awal  penelitian  adalah  pengolahan  tanah yang  dilakukan  seminggu  sebelum  penanaman.  Benih sorgum  ditanam  sebanyak  tiga  sampai  lima  benih  per lubang dengan jarak 70 cm x 10 cm, lalu diberi Karbofuran 3G dengan dosis 12 kg ha -1 . Pemupukan dilakukan dengan dosis masing-masing pupuk 150 kg urea ha -1 , 100 kg SP36 ha -1 ,  dan  100  kg  KCl  ha -1 .  Pupuk  urea  diberikan  dua  kali yaitu 2/3 bagian diberikan pada saat tanam sedangkan 1/3 bagian urea diberikan pada saat tanaman telah berumur 21 hari setelah tanam (HST). Penyulaman dilakukan pada waktu satu minggu setelah tanam (MST). Penjarangan dilakukan pada saat dua MST dengan menyisakan satu tanaman pada satu lubang.
Pengamatan yang dilakukan meliputi seluruh individu tanaman  dengan  karakter  agronomi  antara  lain  :  tinggi tanaman,  diameter  batang,  jumlah  daun,  panjang  malai, bobot malai dan bobot biji per malai. Tinggi tanaman diukur dari pangkal batang di permukaan tanah hingga ujung malai. Jumlah  daun  dihitung  mulai  ruas  kedua.  Diameter  batang diukur pada ruas kedua. Panjang malai diukur dari pangkal malai sampai ke ujung malai. Bobot malai ditimbang setelah malai dikeringkan selama 3 hari dan bobot biji per malai ditimbang setelah dirontokkan.
Analisis  data  yang  dilakukan  adalah  pendugaan komponen  ragam,  heritabilitas,  dan  koefisien  keragaman genetik berdasarkan rumus: σ² e = (σ² P 1 + σ² P 2 ) / 2;  σ² p = σ² F 3 ; σ² g = σ² p - σ² e ;  h 2 bs = (σ² g / σ² p )x 100%; KKG = dimana: σ² e
: Ragam lingkungan
σ² P 1 : Ragam pada populasi tetua betina σ² P 2 : Ragam pada populasi tetua jantan σ² p : Ragam fenotipe
σ² g : Ragam genotipe h 2 bs : Heritabilitas arti luas
KKG   : Koefisien keragaman genetik Pendugaan aksi gen dan banyak gen pengendali sifat dilakukan berdasarkan analisis sebaran F2 dengan melihat nilai skewness dan kurtosis (Roy, 2000). Seleksi segregan transgresif dilakukan dengan menggunakan karakter seleksi yang  dipilih  berdasarkan  nilai  parameter  genetik  yang
KKG = √σ²g X ,
diperoleh dalam penelitian  ini.  Selanjutnya dihitung nilai diferensial seleksi dengan cara mengurangi rata-rata bobot biji per malai segregan terpilih dengan rata-rata bobot biji per malai pada populasi yang diseleksi.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Keragaan  Karakter  Agronomi  Tetua  dan  Populasi  F2 Sorgum
Nilai tengah dan nilai kisaran masing-masing karakter pada kedua tetua dan F2 dapat dilihat pada Tabel 1. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa varietas Numbu memiliki tinggi tanaman, panjang malai, bobot malai, dan bobot biji per malai berbeda sangat nyata dengan galur B69. Varietas Kawali dan galur B69 memiliki bobot malai dan bobot biji per malai  yang tidak berbeda nyata.
Nilai  tengah  karakter  hasil  pada  populasi  F2  hasil persilangan  B69  ×  Numbu  lebih  rendah  dibanding  nilai tengah  kedua  tetuanya.  Terdapat  nilai  tengah  generasi  F2 yang  berada  di  antara  tetuanya,  yaitu  tinggi  tanaman  dan panjang malai. Kisaran F2 yang besar pada karakter bobot malai  14.0-156.0  g  dan  bobot  biji  per  malai  7.0-124.1  g menunjukkan  bahwa  terdapat  peluang  diperoleh  individu- individu segregan transgresif berdaya hasil tinggi.
Hasil persilangan B69 × Kawali menunjukkan bahwa nilai tengah populasi F2 lebih tinggi pada karakter jumlah daun, bobot malai, dan bobot biji per malai dibandingkan kedua  tetuanya.  Nilai  tengah  generasi  F2  yang  berada  di antara  tetuanya yaitu diameter batang, tinggi tanaman, dan panjang  malai.  Nilai  tengah  generasi  F2  yang  demikian disebabkan galur B69 sebagai tetua betina memiliki DGU
terbaik untuk karakter panjang malai dan varietas Kawali sebagai tetua jantan memiliki DGU terbaik untuk karakter tinggi  tanaman  (Rini et  al., 2016).  Hasil  serupa  terjadi pada penelitian Wardani et al . (2015), dimana nilai tengah populasi  F3  gandum  untuk  karakter  tinggi  tanaman  dan panjang malai berada di antara nilai tengah kedua tetuanya.
Pendugaan  Aksi  Gen  yang  Mengendalikan  Karakter Agronomi Sorgum
Karakter kuantitatif adalah karakter yang dikendalikan oleh banyak gen dan dipengaruhi oleh lingkungan. Statistik deskriptif  yang dapat digunakan untuk menduga jumlah gen dan aksi gen yang mengendalikan suatu karakter kuantitatif dalam populasi bersegregasi adalah kemenjuluran (skewness) dan  keruncingan (kurtosis) .  Nilai skewness dan kurtosis untuk karakter agronomi ditampilkan pada Tabel 2.
Pola sebaran karakter bobot biji per malai pada populasi B69 × Numbu terdapat pada Gambar 1 dan sebaran populasi B69  ×  Kawali  terdapat  pada  Gambar  2.  Gambar  1  dan  2 menunjukkan bahwa karakter bobot biji per malai memiliki pola  sebaran  bersifat  kontinyu,  yang  berarti  dikendalikan banyak gen, namun berdasarkan nilai  kurtosis karakter ini dikendalikan  oleh  sedikit  gen.  Umumnya  pendugaan  aksi gen melalui skewness dan kurtosis dilakukan pada populasi F2. Jika diperoleh kurva sebaran normal dengan skewness dan kurtosis sama dengan nol, maka keragaman disebabkan oleh aksi gen aditif (Roy, 2000).
Nilai skewness positif  (+)  menunjukkan  bahwa karakter tidak hanya dikendalikan oleh aksi gen aditif, tetapi juga terdapat epistasis komplementer. Sebaliknya, jika nilai skewness negatif (-), maka karakter dikendalikan oleh aksi
Karakter Nilai tengah dan simpangan baku a tetua p-value Nilai tengah dan simpangan baku Populasi F2 Kisaran Populasi F2 B69 Numbu B69 × Numbu Diameter batang (mm) 15.6 ±   1.7 15.7 ±   1.5 0.96tn 12.7 ±    2.9 6.2 -   21.5 Tinggi tanaman (cm) 178.8 ± 13.9 254.5 ±   6.2 0.00** 183.4 ±  32.7 97.0 - 270.0 Jumlah daun (helai) 9.5 ±   0.5 9.8 ±   0.6 0.10tn 10.6 ±    1.4 7.0 -   14.0 Panjang malai (cm) 22.6 ±   2.6 19.4 ±   0.9 0.00** 19.5 ±    2.7 12.5 -   27.0 Bobot malai (g) 57.0 ±   8.9 82.3 ± 13.1 0.00** 47.3 ±  25.7 14.0 - 156.0 Bobot biji per malai (g) 46.9 ±   7.7 72.8 ± 10.1 0.00** 34.1 ±  20.6 7.0 - 124.1 B69 Kawali B69 × Kawali Diameter batang (mm) 15.6 ±   1.7 14.8 ±   2.2 0.05* 15.2 ±    2.4 8.5 -   23.7 Tinggi tanaman (cm) 178.8 ± 13.9 196.8 ± 14.2 0.00** 181.8 ±  29.1 102.0 - 253.0 Jumlah daun (helai) 9.5 ±   0.5 9.3 ±   0.7 0.21tn 10.5 ±    1.5 8.0 -   16.0 Panjang malai (cm) 22.6 ±   2.6 20.9 ±   2.6 0.03* 22.2 ±    2.5 16.5 -   32.5 Bobot malai (g) 57.0 ±   8.9 60.3 ± 14.7 0.33tn 63.2 ±  25.6 21.0 - 161.5 Bobot biji per malai (g) 46.9 ±   7.7 42.2 ± 10.3 0.07tn 48.2 ±  21.1 15.0 - 122.7 Tabel 1. Nilai tengah dan kisaran karakter tetua dan generasi F2 sorgum
Keterangan: a : Angka di depan dan di belakang tanda ± adalah nilai tengah dan simpangan baku. *, ** = nyata pada α 5% dan 1%
gen aditif dan epistasis duplikasi (Roy, 2000). Menurut Roy (2000)  dan  Jayaramachandran et  al .  (2010)  penyebaran karakter  kuantitatif  pada  tanaman  yang  menjulur  ke  kiri atau ke kanan menunjukkan adanya pengaruh lingkungan, interaksi  genotipe  dan  lingkungan,  pautan  gen  dan epistasis.
Berdasarkan hasil uji Z diketahui bahwa karakter tinggi tanaman, jumlah daun, panjang malai pada populasi B69 × Numbu  dan  karakter  diameter  batang  dan  tinggi  tanaman pada populasi B69 × Kawali tidak berbeda nyata (Tabel 2). Hal ini menunjukkan bahwa karakter tersebut memiliki pola sebaran normal dan dikendalikan oleh aksi gen aditif. Hal ini
sesuai dengan hasil penelitian Insan et al. (2016). Gen-gen aditif  menyebabkan kemiripan anak dengan tetuanya dan alel-alel tetua akan diwariskan dari tetua kepada turunannya (Griffiths et al., 2005). Aksi gen non aditif yang berperan pada populasi yang diamati adalah epistasis aditif dan epistasis komplementer. Epistasis  merupakan  interaksi  antara  dua  gen  atau  lebih dari lokus yang berbeda dalam membentuk suatu fenotipe. Epistasis  komplementer  pada  populasi  B69  ×  Numbu terdapat  pada  karakter  diameter  batang,  bobot  malai  dan bobot  biji  per  malai    dan  pada  populasi  B69  ×  Kawali terdapat pada karakter jumlah daun, bobot malai dan bobot
120 100 80 70 60 50 40 20 0 50 40 30 20 10 0 Bobot biji per malai (g) Fr ek ue ns i B69 Numbu Gambar  1.  Pola  sebaran  bobot  biji  per  malai  populasi  F2  hasil persilangan B69 x Numbu
120 100 80 60 50 40 20 0 40 30 20 10 0 Bobot biji per malai (g) Fr ek ue ns i B69 Kawali Gambar  2.  Pola  sebaran  bobot  biji  per  malai  populasi  F2  hasil persilangan B69 x Kawali
Karakter S SE S Uji Z S Tipe aksi gen K SE K Uji Z K Jumlah gen B69 x Numbu Diameter batang (mm) 0.55 0.14 3.93** Ad+EK 0.00 0.28 0.01tn Banyak Tinggi tanaman (cm) -0.19 0.14 -1.32tn Aditif 0.09 0.28 0.34tn Banyak Jumlah daun (helai) 0.25 0.14 1.79tn Aditif -0.21 0.28 -0.74tn Banyak Panjang malai (cm) 0.05 0.14 0.39tn Aditif -0.40 0.28 -1.41tn Banyak Bobot malai (g) 1.51 0.14 10.69** Ad+EK 3.03 0.28 10.76** Sedikit Bobot biji per malai (g) 1.61 0.14 11.40** Ad+EK 3.69 0.28 13.08** Sedikit B69 x Kawali Diameter batang (mm) 0.09 0.14 0.64 tn Aditif -0.03 0.28 -0.13tn Banyak Tinggi tanaman (cm) -0.26 0.14 -1.83tn Aditif -0.28 0.28 -0.98tn Banyak Jumlah daun (helai) 0.67 0.14 4.77** Ad+EK 0.21 0.28 0.74tn Banyak Panjang malai (cm) 0.15 0.14 1.05tn Aditif 0.34 0.28 1.22tn Banyak Bobot malai (g) 1.06 0.14 7.49** Ad+EK 1.40 0.28 4.99** Sedikit Bobot biji per malai (g) 0.95 0.14 6.73** Ad+EK 0.78 0.28 2.77** Sedikit
Tabel 2. Nilai skewness , kurtosis , tipe aksi gen dan jumlah gen pada populasi F2
Keterangan: S = skewness ; SE S = standar eror skewness ; Z S = statistik uji skewness ; K = kurtosis; SE K = standar eror kurtosis; Z K = statistik uji kurtosis; ** = statistik uji nyata pada taraf 0.01; * = statistik uji nyata pada taraf 0.05; tn = statistik uji tidak nyata; EK = epistasis komplementer
biji  per  malai    (Tabel  2).  Epistasis  komplementer  adalah interaksi gen dimana fungsi suatu gen akan diperlukan oleh gen  lain  dalam  suatu  metabolisme,  sedangkan  epistasis duplikat adalah interaksi yang hanya berlangsung jika dua gen  menghasilkan  bahan  yang  sama  untuk  membentuk fenotipe  yang  sama  (Roy,  2000;  Griffiths et  al .,  2005). Menurut Sulistyowati (2015) adanya epistasis menunjukkan bahwa  untuk  mendapatkan  segregan  harapan  dibutuhkan penanaman segregan lebih banyak karena adanya epistasis yang menyebabkan proses fiksasi alel-alel untuk peningkatan homozigositas akan lebih lambat tercapai.
Jumlah gen pengendali karakter kuantitatif dapat diduga dari nilai kurtosis sebaran. Nilai kurtosis positif (+) artinya karakter  dikendalikan  oleh  sedikit  gen.  Jika  nilai kurtosis negatif  (-)  menunjukkan  bahwa  karakter  dikendalikan oleh  banyak  gen.  Jumlah  gen  yang  mengendalikan  akan mempengaruhi tingkat kesulitan program pemuliaan (Roy, 2000).  Berdasarkan  nilai kurtosis dan  hasil  uji  z  yang diperoleh  dapat  diduga  bahwa  karakter  diameter  batang, tinggi  tanaman,  jumlah  daun,  dan  panjang  malai  pada populasi  B69  ×  Numbu  dan  B69  ×  Kawali  dikendalikan oleh banyak gen. Hasil uji Z karakter bobot malai dan bobot biji  per  malai  pada    populasi  B69  ×  Numbu  dan  B69  × Kawali berbeda sangat nyata yang berarti karakter tersebut dikendalikan oleh sedikit gen.

## Pendugaan Komponen Ragam dan Heritabilitas
Pendugaan  nilai  komponen  ragam  dilakukan  untuk mengetahui proporsi keragaman yang disebabkan oleh faktor genetik dan lingkungan (Roy, 2000). Tabel 3 menunjukkan bahwa  seluruh  karakter  populasi  B69  ×  Numbu  memiliki
nilai heritabilitas arti luas yang tinggi. Pada populasi B69 ×  Kawali  seluruh  karakter  memiliki  nilai  heritabilitas  arti luas yang tinggi kecuali pada karakter diameter batang dan panjang  malai  dengan  heritabilitas  arti  luas  sedang.  Nilai heritabilitas arti luas yang tinggi menunjukkan mudahnya suatu karakter diwariskan pada generasi selanjutnya karena pengaruh faktor genetik lebih besar dari faktor lingkungan (Sami et al., 2013). Pewarisan  sifat  suatu  karakter  sangat  ditentukan oleh  nilai  ragam  genetik,  heritabilitas  dan  aksi  gen  yang mengendalikan karakter tersebut. Suatu karakter mempunyai nilai  heritabilitas  arti  luas  rendah  dan  dikendalikan  aksi gen  aditif  dengan  epistasis  komplementer  maka  karakter tersebut dapat diwariskan pada generasi lanjut, sedangkan karakter yang memiliki nilai heritabilitas arti luas tinggi dan dikendalikan aksi gen aditif dengan epistasis komplementer, maka  karakter  tersebut  dapat  diwariskan  pada  generasi berikutnya  (Sihaloho et  al. ,  2015).  Dengan  demikian karakter bobot biji per malai dapat dipilih sebagai karakter seleksi  karena  memiliki  nilai  heritabilitas  arti  luas  tinggi dengan  aksi  gen  aditif  dan  terdapat  pengaruh  epistasis komplementer.  Seleksi  pada  karakter  bobot  biji  per  malai telah  dilakukan  oleh  Sungkono et  al. (2009),  Mao et  al. (2011) dan Sami et al. (2013). Koefisien  keragaman  genetik  (KKG)  merupakan suatu nisbah antara nilai standar deviasi dari ragam genetik dengan nilai rata-rata suatu karakter yang menggambarkan seberapa luas suatu karakter memiliki keragaman genetik. Tabel  3  menunjukkan  bahwa  keragaman  genetik  setiap karakter bervariasi dari sempit, sedang, luas. Pada populasi B69  ×  Numbu  diketahui  karakter  diameter  batang,  bobot malai dan bobor biji per malai tergolong dalam keragaman
Karakter σ 2 p σ 2 e σ 2 g h 2 bs (%) KKG (%) B69 x Numbu Diameter batang (mm) 8.67 2.17 6.51 75.03 T 20.08 Tinggi tanaman (cm) 1,170.30 116.95 1,053.35 89.07 T 16.84 Jumlah daun (helai) 1.96 0.32 1.64 83.61 T 12.12 Panjang malai (cm) 11.02 3.85 7.17 65.04 T 13.90 Bobot malai (g) 678.63 126.02 552.61 81.43 T 50.16 Bobot biji per malai (g) 430.14 80.51 349.63 81.28 T 55.42 B69 x Kawali Diameter batang (mm) 5.97 3.52 2.46 41.15 S 10.29 Tinggi tanaman (cm) 849.02 198.42 650.60 76.63 T 14.03 Jumlah daun (helai) 2.30 0.41 1.89 82.25 T 13.08 Panjang malai (cm) 10.93 6.83 4.09 28.26 S 7.40 Bobot malai (g) 681.95 147.54 534.41 77.64 T 34.81 Bobot biji per malai (g) 460.41 82.47 377.94 81.59 T 39.69
Tabel 3. Nilai duga komponen ragam, heritabilitas arti luas dan koefisien keragaman genetik pada karakter kuantitatif populasi F2 Sorgum
Keterangan: σ 2 p =  ragam fenotipe; σ 2 e = ragam  lingkungan; σ 2 g = ragam genetik; h 2 bs = heritabilitas arti luas; KKG = koefisien keragaman genetik; T = tinggi; S = Sedang
luas, sedangkan tinggi tanaman, jumlah daun dan panjang malai  tergolong  dalam  keragaman  sedang.  Pada  populasi B69  ×  Kawali  diketahui  karakter  bobot  malai  dan  bobor biji per malai tergolong dalam keragaman luas, sedangkan karakter diameter batang, tinggi tanaman dan jumlah daun tergolong keragaman sedang serta panjang malai tergolong dalam keragaman sempit. Bila tingkat keragaman genetik sempit  maka  keragaman  antar  individu  dalam  populasi relatif  seragam,  sehingga  seleksi  untuk  perbaikan  sifat menjadi kurang efektif (Puspitasari et al. , 2011).  Sebaliknya, semakin luas keragaman genetik maka peluang keberhasilan seleksi dalam meningkatkan frekuensi gen yang diinginkan semakin  besar  dan  seleksi  pada  karakter  kuantitatif  dapat dilakukan  tanpa  mengabaikan  nilai  tengah  populasi  yang bersangkutan (Febrianto et al ., 2015).
Karakter bobot biji per malai merupakan karakter hasil yang memiliki nilai koefisien keragaman genetik yang tinggi dibandingkan  karakter  lainnya  pada  kedua  populasi  ini. Menurut Haq et al. (2008) apabila suatu karakter memiliki keragaman genetik yang luas maka individu dalam populasi tersebut relatif beragam. Hal ini menunjukkan bahwa pada populasi B69 × Numbu dan B69 × Kawali terdapat individu tanaman yang sangat beragam terutama pada karakter bobot biji per malai, artinya terdapat potensi untuk menghasilkan segregan  transgresif  berdaya  hasil  tinggi  pada  kedua populasi.

## Seleksi Segregan Transgresif dan Diferensial seleksi
Salah  satu  strategi  pemuliaan  untuk  mendapatkan varietas  unggul  pada  tanaman  menyerbuk  sendiri  seperti sorgum  adalah  seleksi  segregan  transgresif.  Segregan transgresif  dapat  diprediksi  dan  diamati  pada  zuriat  suatu persilangan pada generasi awal. Periode seleksi yang panjang dapat diperpendek dengan mendeteksi segregan transgresif di  generasi  awal.  Oleh  karena  itu,  mendeteksi  segregan transgresif  di  generasi  awal  juga  dapat  meningkatkan efisiensi seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman.
Segregasi transgresif membentuk dua gugus segregan dalam  spektrum  sebaran,  yaitu  nilai  keragaan  lebih  kecil atau lebih besar dari sebaran tetua (Jambormias dan Riry, 2009). Seleksi tunggal atau single trait selection merupakan seleksi yang dilakukan hanya pada satu karakter saja.  Bobot biji  per  malai  merupakan  karakter  daya  hasil  yang  akan menentukan produktivitas tanaman dan merupakan karakter utama dalam budidaya tanaman karena bernilai ekonomis. Berdasarkan  karakter  bobot  biji  per  malai  pada  populasi persilangan B69 × Numbu terdapat 14 tanaman yang diduga sebagai segregan transgresif, yaitu memiliki bobot biji per malai sebesar  96.0 g atau lebih. Sementara pada populasi persilangan  B69  ×  Kawali  terdapat  134  individu  dengan bobot biji per malai sebesar  66.6 g atau lebih.
Efektifitas  seleksi  juga  dapat  ditentukan  dari  nilai Diferensial  seleksi.  Diferensial  seleksi  merupakan  selisih nilai  tengah  populasi  hasil  seleksi  dengan  populasi dasarnya  (Roy,  2000).  Informasi  diferensial  seleksi  dapat menggambarkan  superioritas  individu-individu  yang
terpilih dibandingkan dengan populasi dasarnya. Semakin besar nilai diferensial seleksi maka kemajuan genetik pada populasi  terseleksi  akan  semakin  besar.  Heritabilitas  dan kemajuan genetik yang tinggi mengindikasikan suatu sifat dikendalikan oleh aksi gen aditif dan seleksi akan menjad efektif (Ajay et al ., 2014; Kalpande et al., 2014; Kristamtini et al., 2016). Berdasarkan  nilai  Diferensial  seleksi  pada  Tabel 4,  seleksi  pada  persilangan  B69  ×  Numbu  menunjukkan peningkatan bobot biji per malai sebesar 62.26 g. Seleksi pada persilangan B69 × Kawali juga menunjukkan peningkatan bobot  biji  per  malai  sebesar  19.32  g.  Berdasarkan  nilai diferensial tersebut terdapat peluang terjadinya peningkatan bobot  biji  per  malai  pada  generasi  berikutnya  (tanaman F3).

## KESIMPULAN
Karakter  tinggi  tanaman  dan  panjang  malai  pada populasi  B69  ×  Numbu    dan  B69  ×  Kawali  dikendalikan oleh  gen-gen  aditif.    Karakter  bobot  malai  dan  bobot  biji per malai pada kedua populasi dikendalikan oleh gen-gen aditif dan epistasis komplementer dengan nilai heritabilitas arti luas tergolong tinggi dan koefisien keragaman genetik luas. Karakter bobot malai atau  bobot biji per malai dapat digunakan untuk menyeleksi segregan transgresif. Seleksi berdasarkan  bobot  biji  per  malai  menghasilkan  individu terpilih dengan superioritas sebesar 62.26 g untuk populasi B69 × Numbu dan 19.32 g untuk populasi B69 × Kawali. Terdapat  sebanyak  14  individu  hasil  persilangan  B69  × Numbu dan 134 individu pada persilangan B69 × Kawali yang diduga sebagai segregan transgresif.

## DAFTAR PUSTAKA
Ajay, B.C., M. Byregowda, B.H. Prashanth, K.G.N. Veera, M.  Reena.  2014.  Variability  and  transgressive segregation for yield and yield contributing traits in pigeonpea crosses. Elec. J. Plant Breed. 5:786-791.
[Balitsereal]  Balai  Penelitian  Tanaman  Serealia.  2011. Deskripsi  varietas  sorgum.    http://www.balitsereal. litbang.deptan.go.id. [10 Maret 2014].
Bobot biji malai (g) Rata-rata populasi F2 awal Rata-rata populasi F2 terseleksi Diferensial seleksi B.69 x Numbu 33.74 96.00 62.26 B.69 x Kawali 47.84 67.16 19.32 Tabel 4. Diferensial  seleksi  dua  populasi  persilangan sorgum berdasarkan karakter bobot biji per malai F2 sorgum
Chahota, R.K., N. Kishore, K.C. Dhiman, T.R. Sharma, S.K. Sharma. 2007. Predicting transgressive segregants in early generation using single seed descent method- derived micro-macrosperma genepool of lentil ( Lens culinaris Medikus). Euphytica 156:305-310.
[DEPKES RI] Departemen Kesehatan Republik Indonesia. 1992.  Daftar  Komposisi  Bahan  Makanan.  Penerbit Bhratara, Jakarta. ID.
Febrianto, E.B., Y. Wahyu, D. Wirnas. 2015. Keragaan dan keragaman  genetik  karakter  agronomi  galur  mutan putatif  gandum  generasi  M5.  J.  Agron.  Indonesia 43:52-58.
Griffiths,  A.J.F.,  S.R.  Wessler,  R.C.  Lewontin,  W.M. Gelbart, D.T. Suzuki, J.H. Miller. 2005. Introduction to Genetic Analysis. New York, USA. W. H. Freeman and Comp.
Haq, U.W., M.F. Malik, M. Rashid, M. Munir, Z. Akram. 2008. Evaluation and estimation of heritability and genetic  advancement  for  yield  related  attributes  in wheat lines. Pak. J. Bot. 40:1699-1702.
Human,  S.,  S. Andreani,  Sihono, W.M.  Indriatama.  2011. Stability test for sorghum mutant lines derived from induced  mutation  with  gamma-ray  irradiation.  J. Atom Indonesia 37:102-106.
Insan,  R.R.,  D.  Wirnas,  Trikoesoemaningtyas.  2016. Estimation  of  genetic  parameters  and  selection  of sorghum  ( Sorghum  bicolor L.  Moench)  RILS  F5 derived from single seed descent. Int. J. Agron. Agric. Res. 8:95-103.
Jambormias,  E.,  J.  Riry.  2009.  Penyesuaian  data  dan penggunaan informasi kekerabatan untuk mendeteksi segregan  transgresif  sifat  kuantitatif  pada  tanaman menyerbuk sendiri (suatu pendekatan dalam seleksi). J. Budidaya Pertanian. 5:11-18.
Jambormias, E., J.R. Patty, J.K.J. Laisina, A. Tutupary, E.L. Madubun, R.E. Ririhena. 2014. Analisis genetik dan segregasi transgresif sifat berganda pada generasi F2 persilangan  kacang  hijau Mamasa  Lere  Butnem  × Lasafu Lere Butsiw.  J. Budidaya Pertanian. 10:52- 58.
Jayaramachandran,  M.,  N.  Kumaravadivel,  S.  Eapen,  G. Kandasamy. 2010. Gene action for yield attributing characters in segregating generation (M2) of sorghum ( Sorghum  bicolor L.).  Elec.  J.  Plant  Breed  1:802- 808.
Kalpande,  H.V.,  S.K.  Chavan, A.W.  More,  V.S.  Patiland, P.B.  Unche.  2014.  Character  association,  genetic variability and component analysis in sweet sorghum ( Sorghum bicolor L. Moench). J. Crop Weed. 10:108- 110.
Kristamtini,  Sutarno,  E.W.  Wiranti,  S.  Widyayanti.  2016. Kemajuan genetik dan heritabilitas karakter agronomi padi  beras  hitam  pada  populasi  F2.  J.  Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 35:119-124.
Mao, D., T. Liu, C. Xu, X. Li, Y.Xing. 2011. Epistasis and complementary  gene  action  adequately  account  for the genetic bases of transgressive segregation of kilo- grain weight in rice. Euphytica.180:261-271.
Puspitasari,  W., S. Human, D. Wirnas, Trikoesoemaningtyas. 2012. Evaluating genetic variability sorghum mutant lines tolerant to acid soil. J. Atom Indonesia 38:83- 88.
Reddy,  P.S.,  J.V.  Patil,  S.V.  Nirmal,  S.R.  Gadakh.  2012. Improving  post-rainy  season  sorghum  productivity in medium soils. Curr. Sci. 102:904-908.
Rini, E.P., Trikoesoemaningtyas, D. Wirnas, D. Sopandie,
T.T.  Tesso.  2016.  Heterosis  of  sorghum  hybrid developed  from  local  and  introduced  lines.  Int.  J. Agron. Agric. Res. 8:1-9.
Roy, D. 2000. Plant Breeding Analysis and Exploitation of Variation. Narosa Publishing House, New Delhi, IN.
Sami, R.A., M.Y. Yeye, I.S. Usman, L.B. Hassan, M. Usman. 2013.  Studies  on  genetic  variabilty  in  some  sweet sorghum  ( Sorghum  bicolor L.  Moench)  genotypes. Academic Res. J. Agric. Sci. Res. 1:1-6.
Sihaloho,  A.N.,  Trikoesoemaningtyas,  D.  Sopandie,  D. Wirnas.  2015.  Identifikasi  aksi  gen  epistasis  pada toleransi  kedelai  terhadap  cekaman  aluminium.  J. Agron. Indonesia 43:30-35.
Sihono,  2009.  Penampilan  sifat  agronomi  galur  mutan sorgum [ Sorghum bicolor (L.) Moench] di Kabupaten Bogor. J. Ilmiah Aplikasi Isotop Radiasi 5:31-42.
Sirappa, M.P. 2003. Prospects of development of sorghum in  Indonesia  as  an  alternative  crop  for  food  and industrial. J. Agric. Res. 22:133-140.
Suarni.  2012.  Potensi  sorgum  sebagai  bahan  pangan funsional. J. Iptek Tanaman Pangan 7:58-66.
Sulistyowati, Y., Trikoesoemaningtyas, D. Sopandie, S.W. Ardhie,  S.  Nugroho.  2015.  Estimation  of  genetic parameters  and  gene  actions  of  sorghum  ( Sorghum
bicolor L. Moench) tolerance to low P condition. Int.
J. Agron. Agric. Res. 7:38-46.
Sungkono, Trikoesoemaningtyas, D. Wirnas, D. Sopandie, S.  Human,  M.A.  Yudiarto.  2009.  Pendugaan parameter  genetik  dan  seleksi  galur  mutan  sorgum ( Sorghum  bicolor L.  Moench)  di  tanah  masam.  J.
Agron. Indonesia 37:220-225.
Talanca,  A.H.,  N.N.  Andayani.  2013.  Perkembangan perakitan  varietas  sorgum  di  Indonesia.  hal.  94-
106. Dalam Sumarno,  D.S.  Damardjati,  M.  Syam,
Hermanto.  ( Ed. ).  Sorgum  Inovasi  Teknologi  dan Pengembangan. IARRD. Jakarta.
Wardani, S., D. Wirnas, Y. Wahyu. 2015. Seleksi segregan gandum ( Triticum aestivum L.) pada dataran tinggi. J. Agron. Indonesia 43:45-51.