Tingkah laku memijah, potensi reproduksi ikan betina, dan optimasi teknik pemijahan ikan pelangi Iriatherina werneri Meinken, 1974
[Spawning behavior, female reproductive potential and breeding technique optimize of threadfin rainbowfish Iriatherina werneri ]
Muh. Herjayanto 1,  , Odang Carman 2 , Dinar Tri Soelistyowati 2
1 Program Studi Ilmu Akuakultur, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor Jln. Raya Dramaga, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680
2 Departemen Budidaya Perairan, FPIK-IPB Jln. Agatis, Kampus IPB, Dramaga, Bogor 16680
Diterima: 17 Desember 2015; Disetujui: 12 April 2016

## Abstrak
Informasi reproduksi ikan pelangi Iriatherina werneri pada wadah terkontrol masih sedikit diketahui. Oleh karena itu, diperlukan kajian mengenai tingkah laku memijah, potensi reproduksi ikan betina berdasarkan perbedaan pakan (buatan dan alami), dan optimasi teknik pemijahan. Kajian optimasi pemijahan meliputi pengamatan pengaruh perbedaan sistem pemijahan (massal atau  individual), perbedaan rasio kelamin pemijahan jantan : betina (1:1, 1:2, dan 1:3), serta perbe- daan ukuran betina (kecil, sedang, dan besar) untuk mendukung kegiatan budi daya. Hasil penelitian menunjukkan bah- wa pemijahan ikan pelangi terjadi pada 13-15 jam sejak pemasangan ikan jantan dan betina yang diawali oleh gerakan ikan jantan mengembangkan dan menguncupkan sirip. Telur yang dikeluarkan pada pemijahan massal berakhir dua jam lebih cepat dibandingkan pemijahan individual dan telur lebih serempak dikeluarkan pagi hari (94,92%). Ikan pelangi merupakan pemijah bertahap yang mampu memijah setiap hari selama 30 hari. Potensi jumlah telur dan larva yang di- hasilkan seekor betina dapat ditingkatkan masing-masing sebanyak empat kali lipat dan 14 kali lipat melalui pemberian pakan alami. Optimasi teknik pemijahan I. werneri dicapai dengan menggunakan sistem massal dengan rasio kelamin 1:3 dan menggunakan ikan betina berukuran 26,98-35,76 mm.
Kata penting: Iriatherina werneri , optimasi teknik pemijahan, potensi reproduksi ikan betina, tingkah laku memijah

## Abstract
Basic information of threadfin rainbowfish especially their reproduction in captivity is little known. Therefore, study on the spawning behaviour and female reproductive potential based on the different treatment of feed (commercial food and natural food) and optimize breeding technique is needed. The study on optimize breeding technique including the effect of different spawning systems (masse or individual), sex ratio (1:1, 1:2 and 1:3), and female size  (small, medium and large) to support threadfin rainbowfish culture. The result showed that the threadfin rainbowfish spawn at 13-15 hours after pairing broodfish and the fertilization starts when male spread out and shrink up the fins. The eggs were released faster in the masse than in individual spawing systems and the eggs were released more simultaneously in the morning (94.92%). The threadfin rainbowfish is a partial spawner that spawns every day until 30 days. The potential of eggs and larvae production could be increased up to 4 and 14 times by fed the fish with natural food. Technique for optimize the breeding is using the masse spawning system with sex ratio 1:3 and size range of female is 26.98 to 35.76 mm.
Keywords: Iriatherina werneri , optimize breeding technique, female reproductive potential, spawning behavior

## Pendahuluan
Ikan  pelangi Iriatherina  werneri merupa- kan  salah  satu  ikan  hias  air  tawar  dari  keluarga Melanotaeniidae ( rainbowfishes ) yang juga dike- nal  dengan  nama threadfin rainbowfish .  Spesies ini merupakan spesies tunggal dari genus Iriathe- rina .  Secara  alami  ikan  ini  tersebar  di Pulau  Pa- pua bagian tengah sampai selatan (Indonesia dan
Papua Nugini) dan  Australia  bagian  utara,  hidup di  perairan  rawa  dan  sungai  yang  mengalir  lam- bat  serta  terdapat  tanaman  air  (Allen  1980, Tap- pin  2011,  Unmack et  al .  2013).  Individu  betina dewasa dan yuwana akan hidup berkelompok, se- dangkan individu jantan dewasa cenderung hidup soliter (Tappin 2011).
Secara  umum  ikan I.  werneri berukuran 30-40 mm, namun dapat tumbuh mencapai ukur- an maksimum 50 mm (Allen 1980, Tappin 2011).
Penulis korespondensi Surel: fherja@yahoo.com
Secara morfologis, ikan ini  memiliki dimorfisme seksual  yaitu  ikan  jantan  memiliki  warna  dan bentuk  sirip  yang  lebih  indah  dibandingkan betina.  Perbedaan  tersebut  menyebabkan  ikan jantan  lebih  digemari  dibandingkan  betina sehingga  harga  jantan  lebih  mahal.  Umumnya harga  ikan  jantan  di  pasar  lokal  Rp.  400-5.000 ekor -1 atau  30-50  kali  lipat  dibandingkan  harga ikan  betina,  sedangkan  di  pasar  internasional dapat  mencapai  12-36  kali  lipat  dibandingkan harga jantan di pasar lokal.
Sejauh  ini  informasi  mengenai  biologi, ekologi,  dan  sejarah  kehidupan  alami  ikan  pela- ngi  di  alam  masih  sangat  sedikit  (Tappin  2011), termasuk  tentang  spesies I.  werneri .  Penelitian yang telah dilakukan pada ikan ini yaitu deskripsi dan  klasifikasinya  (Allen  1980,  Unmack et  al . 2013),  pengamatan  performa  berenang  ikan  jan- tan  (Trappet et  al .  2013)  serta  percobaan  adap- tasinya terhadap beberapa jenis pakan (Said et al . 2006).  Berkaitan  dengan  kegiatan  budi  daya I. werneri sebagai  salah  satu  komoditas  ikan  hias, maka  perlu  diketahui  informasi  dasar  terutama berkaitan dengan reproduksinya  pada  wadah ter- kontrol.
Informasi  awal  yang  harus  diketahui  ada- lah  tingkah  laku  memijah.  Hal  ini  penting  untuk menentukan waktu pemasangan induk, peletakan substrat,  dan  pemanenan  telur.  Tingkah  laku  pe- mijahan  berkaitan  erat  dengan  sinkronisasi  saat waktu  dan  kondisi  tempat  yang  tepat  untuk  me- lakukan pemijahan (Rahardjo et al . 2011). Selain itu, informasi mengenai kemampuan atau potensi reproduksi  juga  perlu  diketahui  terkait  dengan jumlah telur dan larva yang dapat dihasilkan oleh satu ekor ikan betina. Telah dilaporkan bahwa hal tersebut  sangat  dipengaruhi  oleh  kecukupan nutrien  yang  diberikan  pada  induk  (Izquierdo et al . 2001, Badger 2004, Tappin 2011).
Informasi  dasar  selanjutnya  berkaitan  de- ngan  reproduksi  ikan  adalah  sistem  pemijahan atau  pasangan  yang  terlibat  dalam  pemijahan (Mylonas et al . 2010, Rahardjo et al . 2011) kare- na sistem pemijahan yang tepat akan menentukan keberhasilan proses pemijahan alami (Mylonas et al . 2010) yaitu secara massal (kelompok) atau in- dividual  (per  pasang).  Selain  itu,  induksi  pemi- jahan  juga  dipengaruhi  oleh  rasio  kelamin  ikan (Mylonas et  al .  2010,  Tappin  2011)  karena  ber- kaitan  dengan  interaksi  dan  sinkronisasi  antara ikan jantan dan betina (Mylonas et al . 2010) serta efisiensi penggunaan jumlah ikan jantan atau be- tina dalam pemijahan. Tiap spesies ikan memiliki rasio kelamin jantan : betina optimal yang berbe- da untuk pemijahan. Telah dilaporkan bahwa pe- mijahan  alami  ikan  pelangi  kurumoi Melanotae- nia parva menggunakan rasio kelamin 2:1 (Nur & Nurhidayat  2012),  rasio  kelamin  1:3  pada  ikan pelangi  Sulawesi Telmatherina  ladigesi (Said  &
Mayasari  2007),  rasio  kelamin  1:2    pada  ikan Rasbora  argyrotaenia (Said  &  Mayasari  2010), rasio  kelamin  1:3  pada  ikan  nila, Oreochromis niloticus (Akar 2012) dan rasio kelamin 1:1 pada pemijahan  semi  alami  ikan  betok Anabas  testu- dineus (Burmansyah et  al .  2013).  Rasio  kelamin tersebut  juga  dapat  dimanfaatkan  untuk  penge- lolaan induk  yang tepat dalam sistem budi daya. Informasi  awal  yang  juga  penting  untuk  mem- peroleh  pemijahan  yang  optimal  adalah  ukuran ikan betina seiring umur produktif (Tappin 2011, Ataguba et al . 2013) yang berkaitan erat dengan performa  reproduksi  seperti  jumlah  larva  (Ka- darini et al . 2015).
Berdasarkan  informasi  tersebut,  maka  di- per-ukan  penelitian  untuk  mendukung  kegiatan budi  daya  ikan  pelangi I.  werneri melalui  kajian terhadap  tingkah  laku  memijah,  potensi  repro- duksi ikan betina serta optimasi teknik pemijahan
yang  berkaitan  dengan  sistem  pemijahan,  rasio kelamin dalam pemijahan dan ukuran ikan betina yang optimal.

## Bahan dan metode

## Tempat dan waktu penelitian
Penelitian  ini  dilakukan  di  Laboratorium Kolam Percobaan Babakan, FKIP IPB. Penelitian dilaksanakan pada April sampai Oktober 2015.

## Persiapan penelitian
Ikan  pelangi  (Gambar  1)  yang  digunakan berasal dari stok pembudidaya ikan  hias di  Desa Tegalwaru, Kecamatan Ciampea, Kabupaten Bo- gor,  Provinsi  Jawa  Barat.  Ikan  jantan  memiliki kisaran bobot 0,11-0,27 g dan panjang total 25,61- 30,99  mm.  Ikan  betina  memiliki  kisaran  bobot 0,06-0,30 g dan panjang total 20,77-37,54 mm.
Ikan terlebih dahulu diadaptasikan selama tujuh  hari dalam  wadah  terpisah antara ikan jan- tan  dan  betina.  Ikan  diberi  pakan  komersial  de- ngan  merek  dagang Feng  Li berbentuk  tepung yang mengandung protein 36,05%; lemak 5,96%; kadar  air  7,93%;  dan  abu  12,68%.  Pakan  diberi- kan secara at satiation dengan frekuensi tiga kali sehari (pukul 07.00, 12.00, dan 17.00). Penyifon- an feses dan sisa pakan dilakukan setiap hari. Se- telah diadaptasikan, induk  ikan dipilih  yang  siap
mijah untuk digunakan pada pengamatan peneli- tian  sesuai  dengan  perlakuan  dan  ulangan.  Sela- ma  pemeliharaan  dilakukan  pengamatan  bebera- pa  parameter  kualitas  air  yang  meliputi  pengu- kuran suhu setiap hari, pengukuran pH dan oksi- gen terlarut pada awal, tengah, dan akhir peneli- tian. Pengukuran suhu menggunakan termometer, pH  menggunakan  pH  meter  dan  oksigen  terlarut menggunakan DO meter.
Substrat  pemijahan  menggunakan  tali  ra- fia sepanjang 8 cm berwarna hitam yang dihalus- kan  menyerupai  akar  tanaman  air.  Penggunaan substrat buatan lebih efisien karena dapat diguna- kan  berulang  kali,  mudah  dibersihkan,  dan  tidak mengotori wadah pemijahan dan penetasan telur. Jumlah substrat untuk seekor induk betina adalah empat  buah  dengan  luas  permukaan  224  cm 2 . Substrat  tersebut  diikat  menjadi  satu  kelompok dan  diletakkan  di  permukaan  air  pada  salah  satu sudut wadah pemijahan.

## Tahap I. Tingkah laku memijah
Pengamatan  tingkah  laku  ikan  memijah berkaitan  dengan  waktu  ikan  melakukan  pemi- jahan (siang atau  malam  hari), tingkah laku ikan sebelum,  saat,  dan  setelah  pemijahan  serta  jum- lah telur yang dikeluarkan tiap jam pada hari pe- mijahan. Pengamatan tingkah laku memijah yang
Gambar 1. Induk ikan pelangi I. werneri . (a) betina; (b) jantan (Skala garis 1 cm)
(a) (b)
dilakukan  secara  massal  maupun  individual menggunakan perbandingan rasio pemijahan jan- tan:betina  =  1:2.  Pada  sistem  massal  mengguna- kan 20 ekor jantan dan 40 ekor betina dalam wa- dah  pemijahan  berupa  akuarium  berukuran  29  × 29 × 30 cm 3 dan diisi 17 L air. Sistem individual menggunakan 1 ekor jantan dan 2 ekor betina da- lam wadah pemijahan berukuran 19,5 × 13,5 × 8,5 cm 3 dan  diisi  2  L  air.  Masing-masing  wadah pemijahan diberi aerasi. Selain itu, untuk menge- tahui  tingkah  laku  memijah  setiap  induk,  maka dilakukan  pula  pengamatan  dengan  memijahkan induk  secara  berpasangan  (1  ekor  betina  dan  1 ekor  jantan).  Selama  pengamatan,  induk  diberi pakan komersial berbentuk tepung.
Induk betina yang digunakan pada penga- matan  ini  memiliki  bobot  0,17±0,08  g  dengan ukuran panjang total 28,90±5,42 mm, sedangkan induk jantan memiliki bobot 0,16±0,05 g dengan ukuran panjang total 29,96±3,28 mm. Induk ikan yang telah diseleksi kemudian dipasangkan pada sore hari (antara pukul 15.00-17.00) dan selanjut- nya substrat dimasukkan pada malam hari (19.00).
Waktu  pemijahan  diamati  melalui  penge- cekan  substrat  pada  pagi  hari  pukul  05.00  dan pada  sore  hari  pukul  17.00.  Setelah  diketahui waktu  ikan  melakukan  pemijahan,  maka  penga- matan  selanjutnya  dilakukan  untuk  mengetahui tingkah laku ikan jantan dan betina memijah, ser- ta jumlah telur yang dikeluarkan induk setiap jam pada  hari  pemijahan.  Pengamatan  jumlah  telur yang  keluar  pada  hari  pemijahan  dilakukan  de- ngan cara memasukkan substrat saat ikan menun- jukkan tingkah laku akan memijah. Substrat dibi- arkan selama satu jam sebelum dilakukan penge- cekan  dan  penghitungan  telur,  hal  ini  dilakukan secara  periodik  tiap  satu  jam  sampai  tidak  dite- mukan  lagi  telur  pada  substrat  selama  lima  jam berturut-turut sejak telur terakhir keluar.

## Tahap II. Potensi reproduksi ikan betina
Pengamatan potensi reproduksi ikan betina berkaitan  dengan  kemampuan  seekor  betina menghasilkan  telur  dan  larva  selama  30  hari  pe- mijahan berdasarkan perbedaan jenis pakan yang diberikan. Pakan yang digunakan yaitu pakan bu- atan  (komersial)  dan  pakan  alami  ( Moina sp.) yang  diberikan  secara at  satiation dengan  fre- kuensi tiga kali sehari. Masing-masing perlakuan diulang sebanyak tiga kali sehingga terdapat enam unit  percobaan.  Induk  betina  yang  digunakan berukuran bobot 0,19±0,07 g dan ukuran panjang 30,74±3,62  mm,  sedangkan  induk  jantan  beru- kuran  bobot  0,11±0,02  g  dan  ukuran  panjang 26,41±2,27  mm.  Induk  ikan  yang  telah  dipilih kemudian dipasangkan menggunakan rasio pemi- jahan 1:1 dalam wadah pemijahan yang berukuran sama dengan wadah pemijahan individual (tahap I).  Waktu  pemasangan  induk,  penambahan  sub- strat dilakukan seperti pengamatan tahap I.
Penghitungan telur dilakukan pada di hari berikutnya  pada  pukul  17.30  setelah  pemijahan berakhir  berdasarkan  pengamatan  tahap  I.  Telur pada  substrat  diinkubasi  sampai  menetas  dan menjadi  larva  pada  wadah  plastik  berdiameter  8 cm, tinggi 12 cm dan diisi air 0,38 L tanpa aerasi. Pengamatan  tingkat  penetasan  telur  dilakukan pada  hari  ketujuh  setelah  semua  telur  menetas. Larva  diberi  pakan  berupa  infusoria  dan  rotifer pada umur 1 hari setelah menetas. Kemudian pada umur  5  hari  setelah  menetas  dilakukan  penga- matan  tingkat  kelangsungan  hidup  setiap  hari selama 30 hari.

## Tahap III. Optimasi teknik pemijahan
Pengamatan  optimasi  teknik  pemijahan dilakukan  untuk  menentukan  teknik  pemijahan yang optimal melalui tiga kajian berikut (Tabel 1).
Tabel 1. Kajian optimasi teknik pemijahan ikan pelangi I. werneri Kajian penelitian Perlakuan penelitian Rancangan dan ulangan penelitian Perbedaan sistem pemijahan Massal Deskriptif dan empat ulangan Individual Perbedaan rasio kelamin induk dalam pemijahan Rasio 1♂ : 1♀ Rancangan Acak Lengkap dan tiga ulangan Rasio 1♂ : 2♀ Rasio 1♂ : 3♀ Perbedaan ukuran induk betina dalam pemijahan Kecil =   B: 0,12±0,01 g atau PT: 26,98±1,37 mm Rancangan Acak Lengkap dan tiga ulangan Sedang = B: 0,17±0,03 g atau PT: 29,99±3,99 mm
Besar =   B: 0,28±0,01 g atau PT: 35,76±2,84 mm
Keterangan: B: bobot; PT: panjang total
Ukuran  induk  betina  dan  jantan  serta  wa- dah  pemijahan  yang  digunakan  pada  kajian  sis- tem pemijahan sama dengan yang digunakan pada pengamatan  kajian  tingkah  laku  memijah  (tahap I).  Kajian  perbedaan  rasio  kelamin  induk menggunakan  ikan  betina  berukuran  bobot 0,09±0,02  g  dengan  ukuran  panjang  23,54±2,24 mm  yang  dipasangkan  dengan  jantan  berukuran bobot  0,11±0,02  g  dengan  ukuran  panjang 27,20±2,30  mm.  Selanjutnya  pada  pengamatan perbedaan  ukuran  induk  betina,  ukuran  induk jantan  yang  digunakan  yaitu  bobot  0,16±0,05  g dengan ukuran panjang 30,33±2,88 mm.
Pengkajian  perbedaan  sistem  pemijahan menggunakan rasio pemijahan jantan : betina = 1 : 2, sedangkan kajian perbedaan ukuran induk be- tina menggunakan rasio 1 : 1 dalam wadah pemi- jahan yang berukuran sama dengan wadah pemi- jahan individual (tahap I). Pakan yang digunakan adalah pakan komersial yang diberikan secara at satiation dengan frekuensi tiga kali sehari. Pema- sangan  induk,  penambahan  substrat,  dan  penga- matan  jumlah  telur  dan  larva  dilakukan  seperti pengamatan percobaan tahap sebelumnya.

## Prosedur analisis data
Data pada penelitian tahap I: waktu memi- jah, tingkah laku induk memijah dan jumlah telur
tiap  jam  pada  hari  pemijahan  dianalisis  secara deskriptif.  Data  penelitian  tahap  II:  jumlah  telur dan larva selama 30 hari serta rata-rata telur dan larva  setiap  hari  seekor  betina  dianalisis  secara deskriptif,  sedangkan  data  jumlah  telur,  tingkat penetasan  telur  (TPT),  tingkat  kelangsungan  hi- dup (TKH) umur 5 hari setelah menetas berdasar- kan  perbedaan  jenis  pakan  dianalisis  mengguna- kan uji T dengan selang  kepercayaan 95%. Data penelitian  tahap  III:  jumlah  telur  berdasarkan perbedaan  sistem  pemijahan  selama  10  hari dianalisis  menggunakan  uji  t  dengan  selang  ke- percayaan  95%.  Selanjutnya  data  jumlah  telur, TPT, dan TKH umur 5 hari setelah menetas ber- dasarkan  perbedaan  rasio  kelamin  dan  ukuran induk betina dianalisis  menggunakan analisis ra- gam (ANOVA) dengan selang kepercayaan 95% dan diuji lanjut menggunakan uji Duncan.

## Hasil

## Tingkah laku memijah
Pemijahan alami induk ikan pelangi I. wer- neri jantan  dan  betina  pada  pemijahan  secara massal  dan  individual  terjadi  pada  pagi  sampai sore  hari,  meskipun  substrat  telah  dimasukkan sejak  malam  hari.  Hal  ini  diketahui  melalui  pe- meriksaan  substrat  pada  pukul  05.00  dan  tidak ditemukan adanya telur.
Gambar 2. Hasil kajian tingkah laku memijah ikan pelangi I. werneri . Posisi normal sirip ikan jantan  (a); posisi siap melakukan pembuahan, ↔ arah membuka dan menutup sirip (b); posisi ikan betina yang memijah dan jantan saat pembuahan (c), telur pada substrat tali rafia (d); telur (e).
Pengamatan  menunjukkan  aktivitas  sebe- lum  pemijahan  terjadi  pada  pagi  hari  13-15  jam sejak  pemasangan  induk  atau  11  jam  sejak  sub- strat diletakkan. Ikan jantan yang telah siap memi- jah (birahi) terlihat melalui gerakan siripnya, yaitu sirip punggung satu dan dua, sirip perut serta anal akan  membuka  kemudian  menutup  sangat  cepat (Gambar 2 a-b). Gerakan ter-sebut sangat berbeda dengan gerakan membuka sirip saat mengintimi- dasi jantan lain. Gerakan jantan saat birahi terse- but merupakan tarian yang digunakan untuk me- narik  perhatian  ikan  betina  saat  memijah.  Ikan jantan akan menari di dekat substrat dan saat men- dekati  betina.  Aktivitas  jantan  menggoda  betina tersebut  terjadi  berulang  kali.  Selanjutnya  ikan betina yang telah tertarik akan mendekati substrat dan  diikuti  oleh  ikan  jantan  yang  merapatkan tubuhnya ke samping betina. Saat pemijahan, telur terlihat ke luar menggumpal seperti buah anggur (Gambar 2.c), kemudian dengan sangat cepat be- tina dan jantan berenang  maju sambil  mengibas- kan ekor, sehingga telur akan menempel pada sub- strat (Gambar 2.d) yang beriringan dengan jantan mengeluarkan  sperma.  Telur  yang  dikeluarkan berdiameter  antara  0,73-1,08  mm  dan  memiliki benang-benang  filamen  (Gambar  2.e).  Aktivitas
pemijahan  tersebut  terjadi  berulang  kali  mulai pagi hari pukul 06.30 dan berakhir pada sore hari, yaitu  pukul  15.30  untuk  pemijahan  massal  dan pukul  17.30  untuk  pemijahan  individual.  Telur yang  dikeluarkan  pada  pemijahan  massal  dan individual lebih serempak pada pagi hari dan terus menurun pada sore hari (Gambar 3). Pada pemi- jahan  massal  ditemukan  fenomena  induk  mema- kan telur yang menempel di substrat. Ketika pemi- jahan berakhir, tidak terlihat aktivitas jantan mem- buka dan menutup siripnya.

## Potensi reproduksi ikan betina
Pengamatan  jumlah  telur  menunjukkan bahwa  ikan  pelangi I.  werneri mampu  memijah setiap hari selama 30 hari dengan jumlah berfluk- tuasi. Pemberian pakan buatan pada pemasangan 3 ekor betina dan 3 ekor jantan menghasilkan total telur  selama  30  hari  pengamatan  sebanyak  658 butir. Rata-rata jumlah telur setiap hari sebanyak 7±6 butir dan puncak jumlah telur terjadi pada hari ketujuh  (22±1  butir).  Pemberian  pakan  buatan menghasilkan  total  larva  umur  5  hari  setelah menetas selama 30 hari pengamatan sebanyak 86 ekor dengan jumlah rata-rata setiap hari per betina sebanyak 1±1 ekor.
(a)
(b) (c) (d)
(e)
Potensi  reproduksi  betina  menunjukkan peningkatan melalui pemberian pakan alami yang menghasilkan  total  telur  selama  30  hari  penga- matan  sebanyak  2.566  butir.  Kemudian  rata-rata jumlah telur setiap hari sebanyak 29±9 butir dan puncak  jumlah  telur  terjadi  pada  hari  ke-16 (49±18  butir).  Melalui  pemberian  pakan  alami total larva umur 5 hari setelah menetas selama 30 hari  pengamatan  sebanyak  1.192  ekor  dengan jumlah  rata-rata  setiap  hari  per  betina  sebanyak 12±6  ekor  (Gambar  4).  Pengamatan  pada  bebe-
rapa  parameter  reproduksi  berdasarkan  seekor betina pada perlakuan perbedaan jenis pakan yang diberikan selama 30 hari pemijahan dapat dilihat pada Tabel 2.

## Optimasi teknik pemijahan
Pengamatan terhadap beberapa parameter reproduksi berdasarkan seekor betina pada perla- kuan perbedaan sistem pemijahan, rasio kelamin dalam pemijahan dan ukuran induk betina dalam pemijahan diperlihatkan pada Tabel 3, 4, dan 5.
Gambar 3. Persentase telur ikan pelangi I. werneri yang dihasilkan pada pemijahan dalam satu hari
Gambar 4. Hasil potensi produksi telur dan larva ikan pelangi I. werneri betina selama 30 hari pada pemberian pakan buatan (PB) dan pakan alami (PA).
94,92 5,08 75,00 25,00 0 20 40 60 80 100 Pagi (06.00-12.30) Sore (12.30-18.00) Ju mlah telu r (% ) Waktu Massal Individual 0 10 20 30 40 50 60 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Ju mlah telu r d an lar va (bu tir , ek or ) Hari pemijahan ke- Telur PB
Larva PB
Telur PA
Larva PA
Tabel 2. Hasil reproduksi ikan betina selama 30 hari pemijahan pada pemberian pakan buatan dan alami
Pakan induk Parameter pengamatan berdasarkan 1 ekor induk betina Total telur (butir) TPt (%) TKH (%) Pakan buatan 219±21 a 40,68±11,41 a 31,11±13,06 a Pakan alami 855±66 b 76,19±4,58 b 61,19±3,72 b
Keterangan: TPt: tingkat penetasan telur; TKH: tingkat kelangsungan hidup larva umur 5 hari setelah menetas. Huruf tika atas yang berbeda pada kolom yang sama menunjukkan berbeda nyata pada taraf α= 0,05.
Tabel 3. Hasil reproduksi berdasarkan sistem pemijahan selama 10 hari pemijahan Sistem pemijahan Total telur (butir) per ekor betina Telur (butir) per hari per ekor betina Massal 79±2 a 8 Individual 56±2 a 6
Keterangan: Huruf tika atas yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 0,05.
Tabel 4. Hasil reproduksi berdasarkan rasio kelamin induk selama 30 hari pemijahan
Rasio kelamin induk (jantan : betina) Parameter pengamatan berdasarkan satu ekor induk betina Total telur (butir) TPt (%) TKH (%) 1 : 1 241±53 b 56,67±19,78 a 29,37±7,94 a 1 : 2 117±19 a 74,37±3,67 a 42,17±2,29 b 1 : 3 124±9 a 52,92±10,53 a 46,22±6,71 b
Keterangan: TPt: tingkat penetasan telur; TKH: tingkat kelangsungan hidup larva umur 5 hari setelah menetas. Huruf tika atas yang berbeda pada kolom yang sama menunjukkan berbeda nyata pada taraf α=0,05.
Tabel 5. Hasil reproduksi berdasarkan ukuran induk betina selama 30 hari pemijahan
Ukuran induk betina Parameter pengamatan berdasarkan satu ekor induk betina Total telur (butir) TPt (%) TKH (%) Kecil (26,98 mm) 265±55 a 68,73±13,00 a 37,48±14,28 a Sedang (29,99 mm) 196±26 a 47,46±7,86 a 42,86±14,59 a Besar (35,76 mm) 202±41 a 58,25±24,21 a 39,02±15,99 a
Keterangan: TPt: tingkat penetasan telur; TKH: tingkat kelangsungan hidup larva umur 5 hari setelah menetas. Huruf tika atas yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α = 0,05.

## Kualitas air
Kualitas air selama penelitian ini masih berada dalam kisaran optimum untuk ikan pela- ngi I. werneri . Hasil pengamatan menunjukkan suhu air berkisar 24,2-30,2 o C; pH 7,7-8,8 dan oksigen terlarut 3,7-7,1 mg L -1 .

## Pembahasan
Proses reproduksi yang berujung pada pe- mijahan  memerlukan  berbagai  adaptasi  terhadap lingkungan  agar  dapat  berlangsung.  Sistem  saraf dan hormon merupakan sistem yang berperan un-
tuk  mengindikasikan  situasi  dan  kondisi  lingku- ngan  yang  tepat,  karena  kunci  keberhasilan  rep- roduksi adalah sinkronisasi yang terjadi pada ikan yaitu memijah pada waktu dan tempat yang tepat (Rahardjo et  al .  2011).  Kesesuaian  faktor lingkungan  menjadi  sinyal  yang  direspons  mela- lui perubahan tingkah laku dan diikuti pelepasan feromon  untuk  menarik  lawan  jenis  (Tappin 2011).  Pada  penelitian  ini  terlihat  bahwa  pe- mijahan  diawali  oleh  ikan  pelangi  jantan  yang menari dengan cara membuka dan menutup sirip sangat  cepat  di  sekitar  substrat  dan  ikan  betina.
Diduga  bersama  gerakan  menari  tersebut,  ikan jantan  juga  melepaskan  feromon  ke  air  untuk merangsang  betina  sehingga  melakukan  pemi- jahan.  Telah  dilaporkan  pada  ikan  hias Xipho- phorus  birchmanni ,  jantan  akan  melepaskan feromon  bersama  urin  saat  prapemijahan  untuk merangsang  betina  memijah  (Rosenthal et  al . 2011).  Frekuensi  pengeluaran  urin  tersebut  pada ikan  jantan  siklid  Afrika Astatotilapia  burtoni mempunyai distribusi 10 kali lipat ketika berinte- raksi  dengan  betina  matang  gonad  (Maruska  & Fernald 2012).
Tingkah  laku  pemijahan  yang  berkaitan dengan  pengeluaran  telur  pada  hari  pemijahan menunjukkan  telur  lebih  serempak  dikeluarkan pada pagi hari. Pada pemijahan massal, telur yang dikeluarkan  sebanyak  94,92%  dari  total  te-lur yang  dikeluarkan  pada  hari  pemijahan  (Gam-bar 3).  Manajemen  yang  dapat  dilakukan  terkait  hal tersebut adalah melakukan pemanenan telur pada pukul  12.30.  Panen  telur  yang  lebih  cepat  juga dapat  meminimalkan  berkurangnya  telur  akibat fenomena pemangsaan telur oleh induk ikan.
Tingkah  laku  pemijahan  yang  berkaitan dengan  pengeluaran  telur  menunjukkan  bahwa telur  yang  dikeluarkan  pada  pemijahan  secara massal  lebih  cepat  berakhir  yaitu  dua  jam  lebih cepat  dibandingkan  pemijahan  secara  individual. Pemijahan  secara  individual  lebih  lambat  ber- akhir  karena  ikan  betina  pada  keluarga  ikan  pe- langi dapat memilih pasangan (jantan) untuk me- lakukan  pemijahan  (Tappin  2011).  Berdasarkan hal  tersebut,  maka  dengan  kondisi  tidak  ada  pi- lihan  jantan  lain  akan  membuat  betina  menghin- dar  ketika  jantan  yang  dipasangkan  tidak  cocok. Namun, pada penelitian ini tingkah laku ikan be- tina menghindari jantan terbatasi oleh luas wadah pemijahan  yang  menyebabkan  pemijahan  tetap berlangsung dengan sinkronisasi yang lambat dan
berdampak  pada  aktivitas  pemijahan  yang  lebih lama pada pemijahan individual.
Pemijahan ikan pelangi dapat terjadi setiap hari selama 30 hari (Gambar 4) dan diduga akan terus berlanjut tergantung pada kecukupan nutrisi yang  diberikan  untuk  induk  serta  kondisi  ling- kungan yang optimum. Tipe pemijahan yang de- mikian  digolongkan  ke  dalam  spesies  yang  me- mijah  secara  bertahap.  Menurut  Rahardjo et  al . (2011) tipe pemijahan bertahap adalah ikan yang mengeluarkan telur beberapa kali dalam satu mu- sim pemijahan. Selain itu umumnya ikan pelangi dapat  memijah  setiap  hari  sepanjang  tahun (Humphrey et al . 2003, Tappin 2011). Meskipun memijah  secara  parsial,  masing-masing  spesies memiliki  musim  dengan  aktivitas  pemijahan  ter- tinggi di habitat alam. Misalnya ikan pelangi ar- fak M. arfakensis yang  melangsungkan pemijah- an selama periode aliran air yang rendah dan stabil pada  bulan  Juni-Desember  (Manangkali et  al . 2009)  dan M.  boesemani pada  bulan  Juni- November dengan puncak musim pemijahan pada bulan  Agustus  (Hismayasari et  al .  2015).  Tipe pemijahan bertahap juga terlihat dari jumlah telur yang  siap  diovulasikan,  misalnya  pada  ikan pelangi M. eachamensis dan M. splendida splen- dida masing-masing terdapat 2,2-16,4% dan 0,9-
3,8% kelompok telur yang siap diovulasikan dari fekunditas  total  (Pusey et  al .  2001),  sehingga jumlah telur yang dihasilkan akan berfluktuasi.
Kemampuan  atau  potensi  reproduksi  ikan pelangi betina untuk  menghasilkan telur dan lar- va  dipengaruhi  oleh  pakan  yang  diberikan (p<0,05).  Pada  penelitian  ini,  pemberian  pakan alami ( Moina sp.) memberikan jumlah telur, ting- kat penetasan telur, dan tingkat kelangsungan hi- dup larva umur 5 hari yang lebih baik dibanding- kan  pakan  buatan.  Peningkatan  jumlah  telur  se- ekor ikan betina dapat mencapai empat kali lipat dan jumlah larva dapat mencapai 14 kali lipat le-
bih  banyak  dibandingkan  induk  yang  diberi  pa- kan buatan (Tabel 2). Peningkatan potensi repro- duksi  tersebut  disebabkan  oleh  pakan  alami  me- miliki  nutrien  yang  lebih  lengkap.  Hal  tersebut memungkinkan  proses  reproduksi  terutama  saat vitelogenesis lebih baik yang berdampak pada te- lur dan larva yang lebih berkualitas. Chumaidi et al .  (2009)  melaporkan Moina sp.  mengandung protein  yang  tinggi  (60,38%),  lemak  (10,05%) serta asam lemak seperti kaprilat, laurat, pal-mitat, stearat, oleat, linoleat, arakidonat, EPA dan DHA. Izquierdo et  al .  (2001)  melaporkan  pemberian pakan yang mengandung asam lemak atau highly unsaturated  fatty  acid (HUFA)  pada  berberapa spesies  ikan  menunjukkan  peningkatan  jumlah telur,  memengaruhi  proses  embriogenesis  dan penetasan telur.
Tingkat  penetasan  telur  dan  tingkat  ke- langsungan  hidup  larva  umur  5  hari  setelah  me- netas yang lebih baik pada pemberian pakan ala- mi  menunjukkan  bahwa  pakan  tersebut  dapat memperbaiki kualitas gamet ikan pelangi. Hal ini sejalan dengan pernyataan Izquierdo et al . (2001) bahwa penggunaan pakan yang berkualitas dapat meningkatkan kualitas gamet dan produksi benih. Selain itu, Tappin (2011) melaporkan bahwa ma- kanan yang bergizi sangat penting untuk menjaga kondisi  pemijahan  dan  telur  yang  banyak.  Ma- kanan  juga  akan  memengaruhi  biokimiawi  telur dan sperma serta tingkat pembuahan dan sintasan larva.  Selanjutnya  Badger  (2004)  telah  melapor- kan bahwa perbaikan nutrisi pada ikan pelangi M. splendida  splendida dapat  meningkatkan  be- berapa parameter reproduksi seperti jumlah telur, interval  pemijahan,  tingkat  kelangsungan  hidup embrio, tingkat penetasan telur dan kualitas larva.
Perbedaan  tingkah  laku  pemijahan  ikan pelangi  terkait  lama  waktu  aktivitas  pemijahan, tidak  berpengaruh  pada  jumlah  telur  yang  dike- luarkan seekor betina selama 10 hari berdasarkan
sistem pemijahan massal dan individual (p>0,05) (Tabel  3).  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  jumlah pasangan  yang  terlibat  dalam  pemijahan  berda- sarkan  sistem  pemijahan  hanya  dapat  mengin- duksi  sinkronisasi  pemijahan  yang  lebih  cepat namun tidak memengaruhi potensi produksi telur yang dihasilkan oleh seekor betina.
Berdasarkan  pengamatan  sistem  pemijah- an tersebut, diketahui bahwa ikan pelangi terma- suk  tipe  memijah promiscuous ,  yaitu  melakukan kawin  campur  dengan  banyak  pasangan  (Rahar- djo et al .  2011),  sehingga  akan  lebih  baik  me- mijah  secara  berkelompok  ( masse  spawner ).
Umumnya  pemijahan  keluarga  ikan  pelangi  se- cara  berkelompok  dengan  beberapa  jantan  dan betina dapat mengurangi stres pada ikan (Tappin 2011).  Berdasarkan  hal  tersebut,  maka  optimasi teknik  pemijahan  yang  dilakukan  adalah  meng- gunakan  pemijahan  secara  massal.  Pemijahan secara  massal  dapat  menggunakan  banyak  induk dalam satu wadah sehingga lebih efisien.
Untuk  efisiensi  penggunaan  induk  jantan maupun  betina  dalam  pemijahan,  maka  rasio kelamin ikan pelangi yang lebih efisien berdasar- kan  penelitian  ini  adalah  rasio  1:3.  Hal  ini  di- dasarkan  pada  hasil  pengamatan  (Tabel  4)  yang menunjukkan bahwa nilai tingkat penetasan telur yang tidak berbeda (p>0,05) antara tiap perlaku- an  rasio  kelamin  induk.  Artinya  sperma  seekor jantan masih dapat dapat membuahi telur dari dua atau tiga ekor betina. Selain itu, berdasarkan nilai tingkat  kelangsungan  hidup  larva  umur  5  hari setelah menetas diperoleh hasil terbaik pada rasio kelamin  1:2  dan  1:3  dibandingkan  rasio  1:1 (p<0,05).
Masing-masing  spesies  ikan  memiliki  ra- sio  kelamin  pemijahan  yang  berbeda.  Misalnya pada  pemijahan  ikan  pelangi  kurumoi M.  parva telah dilaporkan  menggunakan rasio kelamin 2:1 berdasarkan hasil jumlah telur, tingkat pembuah-
an  telur,  tingkat  penetasan  telur,  dan  tingkat  ke- langsungan hidup umur 1 bulan (Nur & Nurhida- yat 2012). Selanjutnya pada ikan pelangi Sulawesi T.  ladigesi ,  pemijahan  dapat  dilakukan  dengan rasio  kelamin  mencapai  1:3  yang  menghasilkan jumlah telur dan jumlah larva yang tidak berbeda dibandingkan rasio kelamin 1:2 (p>0,05). Namun nilai  parameter  tersebut  berbeda  signifikan  de- ngan rasio kelamin 2:3 (Said & Mayasari 2007). Produksi  benih  pada  ikan  nila  dapat  dilakukan menggunakan rasio kelamin pemijahan mencapai 1:3  karena  tidak  berbeda  dengan  rasio  kelamin 1:2,5. Jumlah benih pada kedua rasio kelamin ter- sebut lebih baik dibandingkan rasio kelamin 1:1,5 dan 1:2 (Akar 2012). Pemijahan semi alami ikan betok  menunjukkan  bahwa  induksi  pemijahan melalui  rasio  kelamin  4:1  menghasilkan  jumlah telur,  tingkat  pembuahan  telur  dan    tingkat  pe- netasan  telur  yang  tidak  berbeda  dengan  pe- mijahan  menggunakan  rasio  1:1  sehingga  peng- gunaan satu ekor jantan lebih efisien karena telah dapat  membuahi  telur  satu  ekor  betina  (Bur- mansyah et al . 2013).
Ukuran ikan pelangi betina pada penelitian ini tidak berpengaruh (p>0,05) pada jumlah telur, tingkat penetasan telur dan tingkat  kelangsungan hidup larva umur 5 hari setelah menetas (Tabel 5). Hal ini diduga karena kisaran ukuran betina yang digunakan  pada  penelitian  ini  masih  terlalu sempit.  Terkait  ukuran  betina  masih  perlu  dikaji lebih  lanjut  dengan  menggunakan  kisaran  yang lebih lebar agar diketahui ukuran ikan betina yang paling  produktif  dalam  menghasilkan  telur  dan larva.  Selain  itu,  perlu  dilakukan  pengukuran diameter  telur  berdasarkan  ukuran  induk  betina karena  berkaitan  dengan  kapasitas  ovari  untuk menampung telur. Pada ikan pelangi kurumoi M. parva telah dilaporkan bahwa induk betina besar berukuran  bobot  9,14  g  atau  panjang  total  84,33 mm menghasilkan larva lebih baik dibandingkan
betina kecil berukuran bobot 2,19 g panjang total 54,83 mm. Ikan betina besar dapat menghasilkan rata-rata  larva  sebanyak  76  ekor  (Kadarini et  al . 2015).  Ukuran  ikan  betina  juga  berkaitan  erat dengan umur. Menurut Tappin (2011), induk yang tua  dan  muda  kurang  produktif.  Induk  tua  telah menurun produktivitasnya sedangkan induk muda sering  kurang  subur  dan  dalam  beberapa  kasus menunjukkan kanibalisme lebih besar dan kurang melindungi anak.
Pada  penelitian  ini  seekor  induk  betina ikan  pelangi  berukuran  26-36  mm  rata-rata menghasilkan telur sebanyak 7-9 butir setiap hari dan meningkat ketika diberi pakan alami ( Moina sp.) hingga mencapai 29 butir setiap hari.  Jumlah telur  tersebut  lebih  sedikit  jika  dibandingkan dengan beberapa spesies ikan hias yang berukuran kecil. Ikan zebra Danio rerio dapat memijah 1-6 hari,  seekor  betina  berukuran  ±40  mm  mampu menghasilkan  ratusan  telur  dalam  sekali  pemi- jahan  (Spence et    al .  2008),  ikan  cupang Betta splendens yang  berukuran  ±35  mm  mampu menghasilkan  telur  berkisar  751-785  butir  saat pemijahan  (Dewantoro  2001).  Jumlah  telur  yang lebih  sedikit  tersebut  berkaitan  erat  dengan strategi reproduksi (mampu memijah setiap hari) pada keluarga ikan pelangi.  Spesies ikan  pelangi M. praecox berukuran 60 mm menghasilkan telur 27 butir,  kemudian  ikan Rhadinocentrus  ornatus berukuran  60  mm  menghasilkan  telur  3-5  butir setiap hari, ikan Pseudomugil gerturde berukuran 30 mm menghasilkan telur 10-12 butir setiap hari, dan P. mellis berukuran 25-30 mm menghasilkan telur  1-15  butir  setiap  hari  selama  7-9  hari pemijahan (Tappin 2011).
Berdasarkan  hasil  penelitian,  maka  pe- mijahan  ikan  pelangi I.  werneri dapat  menggu- nakan  rasio  kelamin  1:3  dengan  memakai  induk betina  berukuran  panjang  total  26,98-35,76  mm. Selain itu, untuk mendukung performa reproduksi
yang  unik  pada  induk  betina,  maka  selama pemeliharaan  atau  pemijahan  induk  diberikan pakan  alami.  Hal  ini  memungkinkan  proses  re- produksi terjadi secara kontinu dan kuantitas serta kualitas reproduksi yang dihasilkan lebih optimal.

## Simpulan
Pemijahan ikan pelangi I. werneri diawali oleh  perubahan  tingkah  laku  pada  ikan  jantan. Pemberian  pakan  alami  dapat  meningkatkan  po- tensi  reproduksi  ikan  betina  dan  dapat  didukung melalui teknik pemijahan optimal pada penelitian ini  yaitu  pemijahan  secara  massal  dengan  rasio kelamin  1:3  dan  menggunakan  betina  berukuran panjang 26,98-35,76 mm.

## Daftar pustaka
Akar AM. 2012. Effect of sex ratio on reproduc- tive  performance  of  broodstock  nile  tilapia Oreochromis niloticus in suspended earthen pond  hapas. Journal  of  the  Arabian  Aqua- culture Society 7(1):19-27.
Allen  GR.  1980.  A  generic  classification  of  the rainbowfishes  (family  Melanotaeniidae).
Records  of  the  Western  Australia  Museum 8(3):449-490.
Ataguba GA.; Okomoda, V.T. & Chukwuemeka,
M.  2013.  Relationship  between  broodstock weight combination and spawning success in African  catfish Clarias  gariepinus . Cro- atian Journal of Fisheries 71(4):176-181.
Badger AC. 2004. The effects of nutrition on re- production  in  the  eastern  rainbowfish, Me- lanotaenia  splendida  splendida . Thesis .  Ja- mes Cook University, Queensland. 119 p.
Burmansyah,  Muslim,  Fitrani  M.  2013.  Pemi- jahan  ikan  betok Anabas  testudineus semi alami  dengan  sex  ratio  berbeda. Jurnal Akuakultur Rawa Indonesia 1(1):23-33.
Chumaidi,  Nurhidayat,  Priyadi  A.  2009.  Peme- liharaan larva ikan botia Chromobotia mac- racanthus menggunakan  pakan  alami  yang diperkaya  nutrisinya. Jurnal  Akuakultur In- donesia 8(1):11-18.
Dewantoro  GW.  2001.  Fekunditas  dan  produksi larva  pada  ikan  cupang Betta  splendens (Regan)  yang  berbeda  umur  dan  pakan alaminya. Jurnal  Iktiologi  Indonesia 1(2): 49-52.
Hismayasari  IB,  Marhendra  APW,  Rahayu  S, Saidin, Supriyadi DS. 2015. Gonadosomatic index (GSI), hepatosomatic index (HSI) and proportion of oocytes stadia as an indicator of  rainbowfish Melanotaenia  boesemani spawning  season. International  Journal  of Fisheries and Aquatic Studies 2(5):359-362. Humphrey  C,  Klumpp  DW,  Pearson  R.  2003. Early  development  and  growth  of  the  eas- tern  rainbowfish, Melanotaenia  splendida splendida (Peters)  I.  Morphogenesis  and ontogeny. Marine and Freshwater Research 54(1):17-25.
Izquierdo MS, Fernández-Palacios H, Tacon AGJ. 2001.  Effect  of  broodstock  nutrition  on reproductive  performance  of  fish. Aqua- culture 197(1-4):25-42.
Kadarini  T,  Subandiyah  S,  Zamroni  M.  2015.
Dukungan  kelestarian keanekaragaman  me- lalui  produksi  larva  ikan  rainbow  kurumoi Melanotaenia parva pada ukuran induk ber- beda. Editor Setyawan AD, Sugiyarto, Pito- yo A, Hernawan UE, Sutomo, Widiastuti A, Raqib  SM. Prosiding  Seminar  Nasional Masyarakat  Biodiversitas  Indonesia 1(5):
1227-1232.
Manangkali  E,  Rahardjo  MF,  Sjafei  DS,  Sulis- tiono.  Musim  pemijahan  ikan  pelangi  arfak Melanotaenia  arfakensis (Allen)  di  sungai Nimbai  dan  sungai  Aimasi,  Manokwari. Jurnal Iktiologi Indonesia 9(1): 1-12.
Maruska KP, Fernald RD. 2012. Contextual che- mosensory  urine  signaling  in  an  African cichlid  fish. The  Journal  of  Experimental Biology 215(1):68-74.
Mylonas  CC,  Fostier  A,  Zanuy  S.  2010.  Brood- stock management and hormonal manipula- tions  of  fish  reproduction. General  and Comparative  Endocrinology 165(3):516- 534.
Nur  B,  Nurhidayat.  2012.  Optimalisasi  repro- duksi  ikan  pelangi  kurumoi Melanotaenia parva (Allen,  1990)  melalui  rasio  kelamin induk  dalam  pemijahan. Jurnal  Iktiologi Indonesia 12(2):99-109.
Pusey  BJ,  Arthington  AH,  Bird  JR,  Close  PG. 2001. Reproduction in three species of rain- bowfish  (Melanotaeniidae)  from  rainforest streams  in  northern  Queensland,  Australia. Ecology of Freshwater Fish 10(2):75-87.
Rahardjo  MF,  Sjafei  DS,  Affandi  R,  Sulistiono.
2011.  Iktiologi.  Lubuk  Agung,  Bandung.
394 hlm.
Rosenthal  GG,  Fitzsimmons  JN,  Woods  KU, Gerlach  G,  Fisher  HS.  2011.  Tactical  re-
lease of a sexually-selected pheromone in a swordtail fish. PLoS ONE 6(2):1-5.
Said DS, Mayasari N. 2007. Reproduksi dan per- tumbuhan  ikan  pelangi Telmatherina  ladi- gesi dengan rasio kelamin berbeda pada ha- bitat  ex-situ. Aquaculture  Indonesia 8(1): 41-47.
Said  DS,  Mayasari  N.  2010.  Pertumbuhan  dan pola  reproduksi  ikan  bada Rasbora  argy- rotaenia pada  rasio  kelamin  yang  berbeda.
Limnotek 17(2):201-209.
Said DS, Triyanto, Fauzi H. 2006. Adaptasi jenis pakan untuk pertumbuhan ikan pelangi Irian Iriatherina werneri . Limnotek 13(2): 53-59.
Spence R, Gerlach G, Lawrence C, Smith C. 2008.
The behaviour and ecology of the zebrafish
Danio  rerio . Biological  Reviews ,  83(1):13- 34.
Tappin  AR.  2011. Rainbowfishes  their  care  and keeping in captivity . 2nd edition. Art Publi- cations, Queensland. 557 p.
Trappett  A,  Condon  CH,  White  C,  Matthews  P, Wilson RS. 2013. Extravagant ornaments of male threadfin rainbowfish Iriatherina wer- neri are  not  costly  for  swimming. Func- tional Ecology 27(4):1034-1041.
Unmack  PJ,  Allen  GR,  Johnson  JB.  2013.  Phy- logeny  and  biogeography  of  rainbowfishes (Melanotaeniidae)  from  Australia  and  New Guinea. Molecular  Phylogenetics  and  Evo- lution 67(1):15-27.