Cheilomenes sexmaculata Fabricius ( Coleoptera: Coccinellidae ) kandidat agens pengendali hayati Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae) dan kutu daun lain pada tanaman cabai
Cheilomenes sexmaculata Fabricius (Coleoptera: Coccinellidae) candidate biological control agent Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae) and other aphididae on chili
Siska Efendi 1* , Awaluddin 2
1 Departemen Budidaya Tanaman Perkebunan, Universitas Andalas Kampus III, Dharmasraya, Indonesia
2 Departemen Proteksi Tanaman, Universitas Halu Oleo Kendari *Penulis Korespodensi: siskaefendi@agr.unand.ac.id
Diterima Tanggal 11 November 2023, Disetujui Tanggal 22 Januari 2024 DOI: https://doi.org.10.51978/japp.v24i1.727

## Abstrak
Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis kelimpahan C. sexmaculata pada ekosistem pertanaman cabai, mempelajari  biologi C.  sexmaculata ,  dan  mempelajari  preferensi  serta  kemampuan  memangsa C. sexmaculata. Metode pengambilan sampel yang digunakan adalah Purposive Random Sampling . Ukuran keanekaragaman yang digunakan yakni indeks keanekaragaman spesies Shannon-Wienner dan indeks kemerataan  Simpson.  Pengujian  biologi  dan  demografi C.  sexmaculata dengan  mangsa A.  gossypii . Pengamatan tanggap fungsional dan preferensi C. sexmaculata disusun dalam rancangan faktorial dengan 2 faktor dan 5 ulangan. Faktor pertama yakni pemaparan mangsa ke C. sexmaculata dengan kerapatan yang  berbeda  yaitu  10,  20,  30,  40  dan  50  individu,  faktor  kedua  jenis  mangsa  yakni A.  gossypii,  A. craccivora, dan M. persicae . Data dianalisis dengan uji sidik ragam dan  uji lanjut Tukey pada taraf 5%. Pada penelitian ini ditemukan sebanyak 10 spesies Coccinellidae predator. Spesies yang paling melimpah yakni C. sexmaculata . Lama hidup C. sexmaculata sejak stadium telur hingga menjadi imago yakni 29,43 ± 4,71 hari. Perkembangan larva terdiri dari empat instar, masa perkembangan instar I sampai IV berturut- turut  yakni  1,72  ±  0,21;  1,74  ±  0,31;  2,30  ±  0,46;  dan  2,46  ±  0,40  hari.  Keperidian  imago  betina C. sexmaculata yakni  123,44  ±  15,03  butir  selama  13,50  ±  2,12  hari.  Laju  pemangsaan C.  sexmaculata berbeda  tidak  nyata  pada  tiga  jenis  mangsa  yang  dipaparkan.  Berdasarkan  analisis  regresi  logistik diketahui C. sexmaculata memperlihatkan tanggap fungsional tipe I terhadap A. craccivora dan tipe III pada mangsa M.  persicae dan A.  gossypii .  Temuan  ini  membuktikan  secara  biologi C.  sexmaculata sebagai kandidat agens pengendali hayati A. gossypii dan kutudaun lain yang potensial.
Kata Kunci: Aphididae spp, demografi, keanekaragaman, Menochilus sexmaculatus , musuh alami

## Abstract
This research aims to analyze the abundance of C. sexmaculata in chili pepper crop ecosystems, study the biology of C. sexmaculata, and investigate the preferences and predatory capabilities of C. sexmaculata. The sampling method used was Purposive Random Sampling. The diversity measurements used were the Shannon-Wiener species diversity index and the Simpson evenness index. They were testing the biology and demography of C. sexmaculata using A. gossypii as prey. Observations of functional responses and preferences of C. sexmaculata were arranged in a factorial design with two factors and five replications. The first factor was exposure of prey to C. sexmaculata with different densities, namely 10, 20, 30, 40, and 50 individuals; the second factor was prey, namely A. gossypii, A. craccivora, and M. persicae. The data were analyzed using analysis of variance (ANOVA) and Tukey test at 5% level. In this study, a total of 10 species of predatory Coccinellidae were identified. The most abundant species was C. sexmaculata. The developmental period of C. sexmaculata from the egg stage to adult was 29,43 ± 4,71 days. The larval
development consists of four instars, with the developmental periods for instars I to IV being 1,72 ± 0,21; 1,74 ± 0,31; 2,30 ± 0,46; and 2,46 ± 0,40 days, respectively. The fecundity of C. sexmaculata females was 123,44 ± 15,03 eggs for 13,50 ± 2,12 days. The predation rate of C. sexmaculata does not significantly differ among the three types of prey exposed. Based on logistic regression analysis, it is known that C. sexmaculata shows a type I functional response to A. craccivora and type III to M. persicae and A. gossypii prey. This discovery biologically proves C. sexmaculata was a potential candidate for the biological control agent of A. gossypii and other aphids.
Keywords: Aphididae spp, Demography, Diversity, natural enemies and Menochilus sexmaculatus

## PENDAHULUAN
Coccinellidae predator  memiliki  peran penting sebagai musuh alami hama tanaman pangan, hortikultura, dan perkebunan. Predator tersebut tergolong musuh alami yang memiliki  keanekaragaman  dan  kelimpahan yang  tinggi.  Pertanaman  cabai  merupakan salah  satu  agroekosistem  yang  banyak ditemukan Coccinellidae predator. Efendi et al. (2017)  melaporkan  10  spesies Coccinellidae predator pada pertanaman cabai di Sumatera Barat.  Putra  &  Utami  (2020)  menemukan sebanyak enam spesies Coccinellidae predator pada  pertanaman  cabai  di  Desa Wiyoro  Kabupaten  Bantul,  Yogyakarta. Keanekaragaman Coccinellidae predator pada pertanaman cabai juga dilaporkan Yulia et  al. (2021)  di  Kecamatan  Indrapuri Kabupaten  Aceh  Besar.  Berikutnya  Aprila et al . (2019) melaporkan 11 spesies Coccinellidae predator pada  pertanaman cabai  di  Riau.  Walaupun  ditemukan  banyak spesies Coccinellidae predator pada pertanaman cabai, Cheilomenes sexmaculata menjadi spesies dengan kelimpahan tertinggi. C. sexmaculata merupakan predator generalis dengan mangsa utama yakni ordo hemiptera, trysanoptera,  coleoptera,  dan  diptera.  Selain itu  menurut  Agarwala  &  Yasuda  (2000) Coccinellidae rakus memangsa telur dan larva lepidoptera.  Menurut  Omkar et  al .  (2006) mangsa  utama C.  sexmaculata yakni serangga  dari  famili  diaspidae,  psillodidae, aleyrodidae, coccidae, dan aphididae. Menurut Efendi et al. (2017) spesies aphididae yang  dilaporkan  sebagai  mangsa  predator tersebut  yakni Aphis  gossypii Glover
(Hemiptera:  Aphididae); Aphis  craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae); Myzus persicae Sulzer  (Hemiptera:  Aphididae).  Kutudaun tersebut  merupakan  hama  pada  tanaman cabai terutama A. gossypii .
Serangan A.  gossypii pada  tanaman cabai  sudah  dilaporkan  sejak  dipembibitan sampai  fase  generatif  (Efendi et  al .,  2018). Jika kondisi menguntungkan A. gossypii dapat bertahan  pada  tanaman  cabai  selama  satu musim tanam. Menurut Efendi et al. (2017b) A. gossypii dapat  menyerang  semua  bagian tanaman  cabai.  Pada  fase  vegetatif A. gossypii banyak  ditemukan  pada  pucuk, dibawah  pemukaan  daun,  bahkan  pada cabang  dan  tangkai  daun.  Seranggan  berat mengakibatkan daun menguning, menggulung,  dan  layuh,  jika  serangan berlanjut dapat mengakibatkan daun menjadi rontok. Menurut Liu & Chen (2001) kepadatan kutudaun  yang  tinggi  menyebabkan  daun yang  tumbuh  aktif  menggulung  sehingga membentuk  kantong  dan  lipatan  yang memberikan  perlindungan  bagi  kutudaun ketika aplikasi insektisida. Setelah memasuki fase  generatif  serangan A.  gossypii akan meluas  ke  bagian  tangkai,  kelopak,  dan mahkota bunga. A. gossypii dapat membentuk satu koloni pada bunga yang baru terbentuk. Bunga  yang  diserang A.  gossypii akan menjadi  rontok,  jika  terus  berkembang  akan mengakibatkan  malformasi  pada  buah. Menurut  Khodijah  (2014) A.  gossypii dapat menimbulkan  kerugian  berkisar  antara  6- 25%.  Selain  itu A.  gossypii juga  dilaporkan menjadi  vektor  virus.  Menurut  Satar et  al . (1999) A.  gossypii dapat  membawa  76  jenis penyakit  virus  ke  berbagai  jenis  tumbuhan
inang. Hal yang lebih mengkhawatirkan yaitu A. gossypii menunjukkan ketahanan terhadap insektisida  (McKenzie  &  Cartwright,  1994). Kondisi  ini  akan  mempersulit  pengendalian kutudaun tersebut. Serangan A. gossypii pada tanaman  cabai  akan  mengundang  kehadiran C.  sexmaculata .  Hal  tersebut  memberikan peluang  untuk  memanfaatan  kumbang tersebut  sebagai  agens  pengendali A. gossypii .
Keberhasilan pemanfaatan C. sexmaculata sebagai agens pengendali hayati ditentukan  oleh  berbagai  faktor  ekologi  dan biologi.  Kelimpahan  populasi  merupakan salah satu indikator ekologi untuk mengetahui potensi musuh alami sebagai kandidat agens pengendali  hayati  (Efendi,  2023).  Beberapa faktor ekologi yang mempengaruhi kelimpahan C.  sexmaculata antara  lain  jenis habitat, mangsa, kegiatan agronomis, penggunaan  insektisida,  dan  pola  tanam. Ditambahkan Godfray (1994) bahwa keadaan suhu, kelembaban, luas areal pencarian atau umur tanaman dan kerapatan mangsa sangat mempengaruhi  keefektifan  predator  dalam mengendalikan hama target. Informasi ekologi tersebut mendukung keberhasilan pemanfaatan C.  sexmaculata terutama metode konservasi.
Penelitian  biologi  dan  demografi C. sexmaculata memiliki implikasi penting dalam konteks  pengendalian  hayati.  Pengetahuan tentang  biologi  dan  dinamika  populasi berhubungan  dengan  berbagai  aspek  yang berkaitan  dengan  kemampuan  musuh  alami untuk  bertahan  hidup  dan  berkembangbiak. Selain  itu  demografi C.  sexmaculata menambah  pemahaman  tentang  dinamika populasi, laju reproduksi, tingkat kelangsungan hidup, dan preferensi mangsa. Kesesuain  mangsa  untuk C.  sexmaculata akan  mempermudah  proses  perbanyakan agens  hayati  dalam  jumlah  banyak  dan berkelanjutan.  Ketersediaan  agens  hayati menjadi  kunci  keberhasilan  pengendalian hayati khususnya metode augmentasi. Aspek
berikutnya  yang  perlu  dipelajari  untuk mengetahui  potensi  agens  pengendali  hayati yakni kemampuan pemangsaan dan tanggap fungsional. Menurut Murdoch & Oaten (1975) tipe tanggap fungsional menentukan dinamika populasi  dan  apakah  pemangsa  dapat mengatur kepadatan mangsa. Oleh karena itu, menurut Yazdani & Keller (2016) eksperimen tanggap  fungsional  telah  lama  digunakan untuk  mengevaluasi  potensi  musuh  alami sebagai kandidat pengendali hayati. Untuk itu perlu dilakukan penelitian yang komprehensif untuk  mengkaji  potensi C.  sexmaculata sebagai  kandidat  agens  pengendali  hayati. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  menganalisis kelimpahan C.  sexmaculata pada  ekosistem pertanaman  cabai,  mempelajari  biologi,  dan preferensi  serta  kemampuan  memangsa C. sexmaculata .

## BAHAN DAN METODE

## Pengamatan Keanekaragaman
Coccinellidae Predator Eksplorasi Coccinellidae predator dan kutudaun dilaksanakan di dua kabupaten dan satu  kota  sentra  produksi  cabai  di  Propinsi Sumatera  Barat  yakni  Kab.  50  Kota,  Kab. Agam  dan  Kota  Padang  Panjang.  Untuk mengidentifikasi sampel Coccinellidae predator dan kutudaun dilakukan di Laboratorium  Bioekologi  Serangga  Fakultas Pertanian Universitas Andalas. Pada masing- masing  lokasi  penelitian,  dipilih  lima  petak pertanaman cabai. Pada tiap petak pertanaman  ditentukan  petak  sampel  yang berukuran  1x1  m 2 secara  sistematis  pada garis  diagonal,  sehingga  didapatkan  5  petak sampel.  Pada  satu  petak  sampel  (1  x  1  m 2 ) hanya  ditentukan  empat  tanaman  cabai sebagai  objek  pengamatan.  Pengambilan sampel Coccinellidae predator di  lapangan dilakukan sebanyak tiga kali pada lima petak pertanaman yang berbeda. Interval pengambilan sampel seminggu sekali, sehingga  total  petak  pertanaman  cabai
sebagai  tempat  pengambilan  sampel  pada masing-masing  lokasi  adalah  15  petak. Pengambilan  sampel Coccinellidae predator dilakukan  dengan  dua  metode.  Pertama koleksi  secara  langsung  ( hand  picking )  yaitu menangkap dengan tangan setiap Coccinellidae predator yang  ditemukan  pada petak sampel. Metode yang kedua menggunakan  jaring  ayun  yaitu  mengoleksi Coccinellidae predator yang berada pada tajuk tanaman.  Identifikasi  dilakukan  dengan mengamati  serangga  contoh  yang  diperoleh dari  lapangan.  Identifikasi  mengacu  pada Slipinski  (2007),  Ruchin et  al .  (2019),  dan Slipinski et al. (2020). Data komposisi spesies dan  jumlah  individu Coccinellidae predator digunakan untuk menganalisis indeks keanekaragaman  dan  kemerataan.  Ukuran keanekaragaman  yang  dipergunakan  ialah indeks  keanekaragaman  spesies  Shannon- Wienner  dan  indeks  kemerataan  Simpson (Magurran, 2019).
Pengamatan Biologi C. sexmaculata Penelitian  diawali  dengan  perbanyakan serangga  mangsa.  Koloni  awal A.  gossypii dikoleksi  dari  lahan  pertanaman  cabai  di Nagari  Tungkar,  Kab  50  Kota.  Perbanyakan serangga mangsa dilakukan dengan menginfestasikan  imago  tidak  bersayap A. gossypii pada  tanaman  cabai  umur  30  hari setelah  tanam  (HST).  Selanjutnya  tanaman cabai yang sudah diinfestasi dipelihara dalam kurungan serangga (ukuran 100 cm x 100 cm x  100  cm)  yang  disungkup  kain  organdi. C. sexmaculata dikoleksi  bersamaan  dengan A. gossypii .  Perbanyakan  menggunakan  10 pasang  imago C.  sexmaculata kemudian dibiakkan  dalam  kurungan  pemeliharaan yang  di  dalamnya  sudah  disiapkan  tanaman cabai dengan A. gossypii sebagai mangsanya. Telur yang dihasilkan dihitung dan dipindahkan  setiap  hari  ke  cawan  petri  dan dipelihara  sampai  menetas  menjadi  larva. Larva  yang  muncul  dipisahkan  ke  dalam wadah plastik berukuran 15 cm x 15 cm, satu
wadah  berisi  satu  larva.  Larva  tersebut dipelihara  dan  diberi  pakan A.  gossypii dan banyaknya A. gossypii yang diberikan sebagai mangsa  disesuaikan  dengan  perkembangan stadia  larva.  Untuk  instar  I  dan  II  banyaknya mangsa  yang  diberikan  adalah  10  dan  20 individu/hari.  Untuk  instar  III,  IV  dan  imago diberikan masing-masing sebanyak 30, 40 dan 60 individu/hari. Ketersedian mangsa diperiksa  setiap  hari  untuk  menghindari keterbatasan  makanan.  Selama  proses pemeliharaan  dilakukan  pengamatan  dan pencatatan  larva  yang  berhasil  hidup  dan berganti  fase  setiap  hari.  Perubahan  stadia ditandai  dengan  adanya  proses  ganti  kulit yang  meninggalkan  eksuvia  dan  perubahan bentuk  tubuh  (morfologi).  Larva  yang  sudah menjadi  pupa  dipelihara  sampai  imago muncul.  Imago  jantan  dan  betina  yang  baru muncul  dimasukkan  ke  dalam  satu  wadah, dengan  tujuan  agar  terjadi  kopulasi  dan kembali menghasilkan telur. Pengamatan dan pencatatan  dilakukan  mulai  dari  telur  hingga imago meletakkan telur kembali.

## Pengamatan Tanggap Fungsional dan
Preferensi C. sexmaculata Penelitian  disusun  dalam  rancangan faktorial dengan 2 faktor dan 5 ulangan. Faktor pertama yakni pemaparan mangsa kepada C. sexmaculata dengan kerapatan yang berbeda yaitu  10,  20,  30,  40  dan  50  individu.  Faktor kedua  yakni  jenis  mangsa  ( A.  gossypii , A. craccivora ,  dan M.  persicae ).  Sebelum pemaparan C. sexmaculata dilaparkan selama 12  jam  dengan  tujuan  saat  diperlakukan predator tersebut dapat langsung memangsa kutudaun yang sudah disediakan. Pemaparan dilakukan selama satu jam, setelah itu diamati kemampuan memangsa dan laju pemangsaan C.  sexmaculata .  Kemampuan  memangsa C. sexmaculata diamati secara langsung dengan menghitung jumlah A. gossypii, A. craccivora dan M. persicae yang di mangsa selama satu jam  serta  waktu  yang  dibutuhkan  untuk menemukan  dan  menangani  satu  ekor
mangsa  ( handling  time ).  Laju  pemangsaan ditentukan  dengan  menghitung  waktu  yang dibutuhkan C. sexmaculata untuk menemukan dan  memangsa  kutu  daun  yang  dipaparkan. Selanjutnya  data  hasil  pengamatan  dihitung dengan  rumus  Holling  (1961).  Tipe  tanggap fungsional ditentukan dengan analisis regresi yaitu  menghitung  jumlah  kutudaun  yang dimangsa  (Na)  dan  dibandingkan  dengan yang  dipaparkan  (N).  Setiap  persamaan regresi  yang  digunakan  dicari  nilai  r.  Nilai  r yang  mendekati  1  dinyatakan  sebagai  tipe tanggap fungsional dari predator tersebut.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Populasi C. Sexmaculata pada Pertanaman Cabai Coccinellidae predator yang  dikoleksi pada  penelitian  ini  yaitu  223  individu  yang terdiri  dari  10  spesies  (Gambar  1). Sebelumnya Aprila et al . (2019) dan Riyanto et al .  (2011)  melaporkan  11  spesies,  Khodijah (2014)  melaporkan  10  spesies,  Arsi et  al . (2021)  dan  Lisdayani  &  Wahyuni  (2022) menemukan  dua  spesies,  Feruskandinavita (2009)  melaporkan  lima  spesies,  sedangkan Wiradarma et  al .  (2018)  hanya  menemukan satu  spesies Coccinellidae predator pada pertanaman  cabai  di  berbagai  daerah  di Indonesia. Faktor utama yang mempengaruhi perbedaan  jumlah  spesies Coccinellidae predator pada  tanaman  cabai  yakni  praktek
budidaya.  Sebagian  besar  budidaya  cabai dilakukan  dengan  pola monokultur.  Biasanya pada  pola  tanam  monokultur  jumlah Coccinellidae predator lebih  rendah.  Pada beberapa  daerah  budidaya  cabai  dilakukan dengan  pola  tumpang  sari  dan  penanaman tanaman  pinggir,  pada  pola  tanam  tersebut jumlah  spesies Coccinellidae predator lebih banyak.  Penggunaan  pestisida  menjadi praktek budidaya cabai yang paling mempengaruhi  jumlah  spesies Coccinellidae bahkan musuh alami lain. Hal ini menandakan pentingnya  memperhatikan  pola  budidaya cabai  yang  dapat  mengkonservasi  musuh alami bukan hanya Coccinellidae predator.
Walaupun  terdapat  perbedaan  pada jumlah  spesies  akan  tetapi C.  sexmaculata merupakan Coccinellidae predator dengan kelimpahan tertinggi. C. sexmaculata memiliki kemampuan berkembang biak yang tinggi. Hal tersebut  ditandai  tingkat  keperidian  dan fertilitas  yang  tinggi.  Kelimpahan  yang  tinggi membuat C. sexmaculata mendominasi pada pertanaman  cabai.  Dominasi  tersebut  akan memberikan  peluang  lebih  besar  pada C. sexmaculata untuk  memenangkan  kompetisi dengan  musuh  alami yang  lain.  Kompetisi antar  sesama Coccinellidae sudah  lama  dan banyak  dilaporkan.  Untuk  memenangkan kompetisi tersebut beberapa spesies Coccinellidae predator menghasilkan feromon jejak  dan  anti  oviposisi  yang  dapat  menolak kehadiran spesies lain.
Gambar 1. Spesies dan jumlah individu Coccinellidae predator pada pertanaman cabai
Mangsa C. sexmaculata Pada Tanaman Cabai
Pada  penelitian  ini  ditemukan  dua mangsa C.  sexmaculata yakni  kutudaun  dan kutukebul. Kutudaun yang ditemukan sebanyak  3  spesies  yakni A.  craccivora , A. gossypii , M.  persicae sedangkan  kutukebul hanya  satu  spesies  yakni B.  tabaci (Gambar 2).  Surya et  al .  (2020)  juga  melaporkan spesies kutudaun dan kutukebul tersebut pada pertanaman cabai di Kecamatan Darussalam Kabupaten  Aceh  Besar.  Kutudaun  dan kutukebul merupakan mangsa C. sexmaculata pada  tanaman  cabai.  Hanya  saja C. sexmaculata memiliki preferensi yang berbeda pada  dua  mangsa  tersebut.  Berdasarkan pengamatan  di  lapangan  diketahui  kutukebul lebih  awal  ditemukan  pada  tanaman  cabai. Hanya  saja  populasi  kutukebul  mulai berkurang  pada  saat  koloni  kutudaun  mulai terbentuk. A.  gossypii merupakan  spesies kutudaun  yang  paling  banyak  dikoleksi  pada penelitian  ini  yakni  1558  individu.  Menurut
Irsan (2008) kutudaun yang banyak ditemukan pada  tanaman  cabai  yakni A.  gossypii . Kelimpahan  populasi A.  gossypii yang  tinggi berhubungan  dengan  waktu  kehadiran  pada tanaman  cabai.  Kutudaun  tersebut  sudah ditemukan  pada  cabai  berumur  1  minggu setelah  tanam  (Efendi,  2023).  Pada  awal pembentukan  koloni  kutudaun  ditemukan pada  daun  ke  2  dan  3  serta  tunas  air. Kolonisasi A.  gossypii akan  berlanjut  ke bagian  lain  tanaman  cabai  seperti  pucuk, bunga,  dan  buah  muda.  Proses  kolonisasi yang cepat didukung laju reproduksi dan faktor lingkungan  yang  sesuai  terutama  suhu. Menurut Yi et al ., (2023) A. gossypii memiliki siklus  hidup  yang  pendek  dan  reproduksinya yang  cepat.  Selain  itu  menurut  Vorburger et al., (2012) A.  gossypii merupakan  hama polifag  dan  penting  secara  ekonomi  dengan distribusi  di  seluruh  dunia.  Di  jepang dilaporkan  Kuroda  &  Miura  (2003)  bahwa A. gossypii merupakan  hama  serius  pada mentimun.
Gambar 2. Kelimpahan populasi beberapa kutudaun pada pertanaman cabai
Biologi C. sexmaculata pada Mangsa A. gossypii
Telur  berbentuk  oval,  berwarna  oranye sampai cokelat kehitaman pada saat menetas. Menurut  Priyadarshani et  al. (2016)  telur C. sexmaculata yang  baru  diletakkan  berbentuk cerutu  dan  berwarna  kuning  cerah  dengan korion  halus.  Betina C.  sexmaculata meletakkan telur secara berkelompok dengan posisi  tegak,  terdiri  dari  1-2  baris.  Menurut Hemptinne et  al. (2000)  kebanyakan coccinellids  aphidophagous  bertelur  dalam kelompok. Pada habitat alami imago betina C. sexmaculata meletakkan  telur  dipermukaan daun  cabai,  sebagian  besar  diletakkan dekat mangsa. Menurut Obata (1997) Coccinellidae meletakkan  telur  di  habitat  yang  terdapat kutudaun.  Hal  yang  sama  juga  dilaporkan Hemptinne et  al. (2000)  bahwa  coccinellids aphidophagous  cenderung  bertelur  di  koloni kutudaun  muda  dengan  kepadatan  tinggi, dimana  terdapat  banyak  kutu  kecil  dan  lebih mudah  ditangkap.  Masa  inkubasi  telur berlangsung sekitar 1,9 ± 0,30 hari (Tabel 1). Masa inkubasi lebih cepat dibandingkan yang dilaporkan Ashwini & Shukla (2022) yakni 3,0 ±  0,4  hari.  Menurut  Toha  (1984)  menjelang akhir masa inkubasi,  telur yang akan menetas warnanya  berubah  menjadi  coklat  keputih- putihan. Pada tahap tersebut embryo tampak
samar-samar  karena  terbungkus  oleh  kulit telur yang berwarma putih transparan. Setelah masa  inkubasi  telur  bagian  atas  atau  ujung telur  pecah,  kemudian  muncul  kepala  larva yang  berwama  kuning.  Menurut  Tobing  & Nasution  (2007)  proses  penetasan  telur menjadi  larva,  terlihat  bagian  kepala  larva keluar  terlebih  dahulu,  kemudian  secara perlahan-lahan  diikuti  oleh  tungkai.  Kepala, toraks  dan  tungkai  larva  yang  baru  muncul berwarna kuning cerah, lebar abdomen yang baru keluar makin ke ujung ukurannya makin kecil.
Stadia  larva C.  sexmaculata terdiri  dari empat instar. Larva instar I yang baru menetas berwarna  abu-abu  kehitaman,  pada  bagian dorsal terdapat seta yang masih halus. Lama perkembangan larva instar I yakni 1,72 ± 0,21 hari  (Tabel  1).  Ashwini  &  Shukla  (2022) melaporkan stadium larva instar I yakni 2,1 ± 0,3  hari  pada  mangsa A.  craccivora . Sebelumnya  Singh et  al. (2008)  melaporkan lama fase stadium instar I yakni 2,50±0,11 hari pada  mangsa L.  erysimi .  Berikutnya perkembangan  larva  instar  II,  III,  dan  IV berturut-turut  yakni  1,74  ±  0,3;  2,30  ±  0,46; 2,46  ±  0,40  hari  (Tabel  1).  Secara  umum menurut  Ali  Khan et  al. (2017)  larva Coccinellidae mengalami perkembangan
empat  instar  sebelum  menjadi  pupa  dan membentuk imago. Menurut Priyadarshani et al. (2016) larva instar terakhir berhenti makan dan  mencari  tempat  yang  cocok  untuk berpupa  dan  menjadi  stasioner  dan  lamban. Periode  prapupa  berlangsung  selama  1,93  ± 0,46  hari  dan  pupa  yakni  2,05  ±  0,57  hari. Rataan  waktu  yang  diperlukan  sejak  telur
diletakkan hingga imago muncul adalah 14,11 ±  0,28  (Tabel  1).  Lama  fase  larva  tersebut lebih lama dibandingkan penelitian sebelumnya.  Menurut  Abbas et  al .  (2020) perkembangan  larva C.  sexmaculata dengan pakan M.  persicae yakni  12,18  hari  dan  jika diberi pakan Diuraphis noxia yakni 10,64 hari.
Tabel 1. Periode perkembangan C. sexmaculata pada mangsa A. gossypii asal tanaman cabai
Fase Perkembangan n lama (hari) Telur 141 1,91 ± 0,30 Larva Larva instar 1 78 1,72 ± 0,21 Larva instar 2 78 1,74 ± 0,31 Larva instar 3 77 2,30 ± 0,46 Larva instar 4 66 2,46 ± 0,40 Pra-pupa 64 1,93 ± 0,46 Pupa 61 2,05 ± 0,57 Imago Jantan 24 13,79 ± 2,14 Betina 37 15,32 ± 2,39 Pra-oviposisi 37 2,91 ± 0,83 Oviposisi 37 13,50 ± 2,12 Pasca-oviposisi 37 3,49 ± 1,15 Keperidian (butir) 37 123,44 ± 15,03 Siklus hidup 37 29,43 ± 4,71 Siklus  hidup C.  sexmaculata pada mangsa A.  gossypii yakni  29,43  ±  4,71 (Tabel  1).  Lama  hidup  imago  betina  lebih panjang  dibandingkan  jantan.  Abbas et  al . (2020)  melaporkan  hal  tersebut  pada mangsa Lipaphis  erysimi (Hemiptera: Aphididae).  Ashwini  &  Shukla  (2022)  juga melaporkan  lama  hidup  jantan  yakni 32.67±10.92  hari  dan  betina  35.54±11.66 hari  pada  mangsa A.  craccivora .  Selama hidupnya  imago  betina  meletakkan  telur sebanyak 123,44±15,03 butir. Jenis mangsa menjadi  faktor  utama  yang  mempengaruhi tingkat  keperidian.  Solangi et  al. (2007) melaporkan keperidian C. sexmaculata pada Rhopalosiphum maidis (Hemiptera:
Aphididae) dan Therioaphis trifolii (Hemiptera:  Aphididae)  berturut-turut  yakni 642 dan 600 butir. Keperidian pada mangsa
L. erysimi yakni 294.80±18.79 butir (Singh et al. , 2008) dan Macrosiphoniela sanborni (Hemiptera:  Aphididae)  yakni  136,20±10,37 butir  (Tobing  &  Nasution,  2007),  serta  pada Diaphorina  citri (Hemiptera:  Psyllidae)  yakni 114,8  ±  33,6  butir  (Ramadhan et  al. ,  2008). Sejumlah penelitian telah melaporkan pengaruh jenis dan kuantitas mangsa reproduksi predator aphidophagus  (Yasuda  &  Ishikawa,  1999). Menurut  Muharam  &  Setiawati  (2007)  jumlah telur  yang  dihasilkan  oleh C.  sexmaculata sangat dipengaruhi oleh mangsa dan tanaman inang.  Menurut  Hodek  & Honěk  (2009) , serangga  mempunyai  strategi  yang  berbeda dalam  menghadapi  kondisi  ketidaksesuaian pakan  yaitu  mengurangi  ukuran  telur  dengan jumlah  tetap  atau  memperbesar  ukuran  telur dengan  jumlah  yang  dikurangi.  Khusus  pada Coccinellidae yang umum terjadi adalah dengan
strategi kedua yaitu mengurangi jumlah telur yang diproduksi. Secara umum menurut van
Lenteren & Bueno (2003) waktu perkembangan  dan  banyaknya jumlah  telur yang  diproduksi  oleh  serangga  merupakan refleksi dari kesesuaian inang oleh serangga tersebut.
Kurva kesintasan ( Survivorship ) C. sexmaculata
Berdasarkan perkembangan C. sexmaculata dari telur sampai imago betina meletakkan  telur  diketahui  tingkat  kematian tertinggi  terjadi  pada  fase  pradewasa. Kematian sebagian besar terjadi pada larva instar I dan II (Gambar 3). Berdasarkan hal tersebut  kurva  kesintasan C.  sexmaculata termasuk  tipe  III  yang  memperlihatkan kematian  tinggi  pada  populasi  berumur muda atau stadia awal. Hal yang sama juga dilaporkan pada spesies Coccinellidae yang lain, seperti Propylea quatuordecimpunctata (Coleoptera: Coccinellidae ) (Papanikolaou et
al .,  2014).  Ketersediaan  mangsa  merupakan faktor utama yang mempengaruhi kemampuan bertahan  hidup Coccinellidae .  Penelitian  ini dilakukan  pada  kondisi  mangsa  yang  sudah ditentukan sesuai dengan fase perkembangan, artinya  secara  kuantitas  serangga  uji  tidak kekurangan. Diduga nutrisi yang tersedia pada mangsa  mempengaruhi  hal  tersebut.  Nutrisi yang diperoleh dari mangsa mencakup berbagai zat penting seperti protein, lemak, karbohidrat, vitamin, dan mineral. Menurut McCluney (2017) air  dan  nutrisi,  termasuk  karbohidrat,  protein, dan  lipid,  memainkan  peran  penting  dalam pengambilan  keputusan  predator  mencari makan. Kualitas nutrisi mangsa akan tergantung pada  komposisi  zat-zat  tersebut.  Selain kandungan nutrisi individual, rasio nutrisi antar komponen  juga  penting.  Beberapa  spesies Coccinellidae mungkin  memerlukan  rasio khusus  antara  protein  dan  karbohidrat  untuk memenuhi kebutuhan fisiologisnya.
Gambar 3. Kurva kesintasan (suvivorship) C. sexmaculata
Faktor  lingkungan  memiliki  pengaruh yang signifikan terhadap kesintasan Coccinellidae .  Menurut  Pervez  &  Omkar (2006)  panjang  siklus  hidup Coccinellidae
bervariasi tergantung pada suhu, curah hujan, kelembaban  relatif  dan  pasokan  makanan. Coccinellidae bersifat  poikilotermik,  artinya mengandalkan suhu lingkungan untuk
mengatur  suhu  tubuh.  Suhu  yang  ekstrem atau  fluktuasi  suhu  yang  tajam  dapat memengaruhi  aktivitas,  perkembangan,  dan kesintasan.  Kelembaban  juga  memainkan peran penting dalam kehidupan Coccinellidae . Kelembaban  yang  tinggi  dapat  mendukung kelangsungan hidup telur dan larva. Pemahaman  mendalam  tentang  faktor-faktor tersebut  dapat  membantu  dalam  konservasi Coccinellidae sebagai  agen  pengendalian hayati yang efektif.
Demografi C. sexmaculata Laju  reproduksi  kotor  (GRR) C. sexmaculata sebesar  130,50  individu  per generasi.  Berikutnya  laju  reproduksi  bersih (Ro) 40,15 individu per induk per generasi. Hal ini  mengindikasikan  populasi C.  sexmaculata akan  meningkat  sebesar  nilai  tersebut  pada setiap generasi. Jika nilai Ro > 1 populasi akan bertambah  dan  bila  Ro  <  1  populasi  akan berkurang, suatu populasi dikatakan stabil bila Ro = 0. Hanya saja nilai tersebut lebih rendah dibandingkan  laporan  Abbas et  al. (2020) pada  mangsa Diuraphis  noxia (Hemiptera: Aphididae)  dengan  nilai  158,4  individu  per induk per generasi dan 99,5 individu per induk per  generasi  pada  mangsa L.  erysimi . Lamanya  suatu  generasi  (T) C.  sexmaculata yakni  16,87  hari.  Pertumbuhan  intrinsik  (rm) sebesar  0,44  individu  per  induk  per  hari. Pertumbuhan intrinsik berbeda pada masing-
masing  spesies Coccinellidae .  Seperti  yang dilaporkan  Papanikolaou et  al . (2014)  bahwa pertumbuhan intrinsik P. quatuordecimpunctata yakni  0,19  per  betina per hari. Laju pertumbuhan intrinsik H. axyridis pada  mangsa Aphis  fabae (Hemiptera: Aphididae)  yakni  0.168  per  betina  per  hari dengan  masa  ganda  yakni  4.13  hari.  Pada penelitian  ini  masa  ganda  (DT) C. sexmaculata yakni 1,57 hari (Tabel 2).
Tabel 2. Parameter demografi C. sexmaculata Parameter populasi Nilai Satuan GRR 130,50 Individu/generasi Ro 40,15 Individu/induk/generasi rm 0,44 Individu/induk/hari DT 1,57 Hari T 16,87 Hari
Pemangsaan C. sexmaculata pada jenis dan kerapatan mangsa yang berbeda
Jenis mangsa dan kerapat berpengaruh  terhadap  pemangsaan C. sexmaculata (Tabel  3).  Hanya  saja  pada kerapatan  10  individu  pada  semua  jenis mangsa tidak berpengaruh terhadap pemangsaan C.  sexmaculata .  Sebaliknya pada  perlakuan  kerapatan  20  individu berpengaruh  terhadap  pemangsaan C. sexmaculata akan  tetapi  jenis  mangsa  tidak bepengaruh.
Tabel 3. Kemampuan memangsa C. sexmaculata pada beberapa kerapatan dan jenis mangsa yang berbeda Mangsa Kerapatan mangsa (individu/jam) 10 20 30 40 50 Aphis gossypii 9,80 ± 0,45 Aa 20,00 ± 0,00 Aa 28,40 ± 3,05 Ba 36,80 ± 7,16 Ba 50,00 ± 0,00 Ca Aphis craccivora 7,80 ± 2,05 Aa 12,00 ± 2,92 Ab 17,80 ± 4,66 Ab 21,00 ± 6,20 Bb 24,40 ± 7,27 Bb Myzus persicae 8,60 ± 2,19 Aa 20,00 ± 0,00 Ab 25,80 ± 5,76 Ab 35,60 ± 6,07 Ab 42,80 ± 9,42 Ab
Data  dalam  rerata  ±  standar  deviasi.  Huruf  besar  menunjukkan  perbandingan  kemampuan  memangsa  antara  mangsa,  sedangkan  huruf  kecil menunjukkan perbandingan kemampuan memangsa  antara kerapatan. Huruf yang sama menunjukkan  tidak terdapat  perbedaan  antara  faktor  yang dibandingkan dengan uji Tukey pada taraf nyata 5%
Menurut  Holling  (1959)  terdapat  lima komponen utama yang memengaruhi pemangsaan  oleh  predator,  yaitu  (1) kerapatan  populasi  mangsa,  (2)  kerapatan populasi  predator,  (3)  sifat  mangsa  seperti reaksi  terhadap  predator,  (4)  jumlah  dan kualitas  makanan  pengganti  yang  tersedia untuk  predator,  dan  (5)  sifat  predator  seperti jenis  makanan  yang  disukai  dan  efisiensi dalam menyerang. Tidak hanya itu, pemangsaan C.  sexmaculata dipengaruhi beberapa  faktor  lain,  seperti  dilaporkan Saleem et  al. (2014)  bahwa  pemangsa C. sexmaculata bergantung  pada  perilaku pencarian, ukuran dan lingkungan sekitarnya.
Laju Pemangsaan C. sexmaculata Laju  pemangsaan C.  sexmaculata terhadap  tiga  mangsa  yang  berbeda menunjukkan  perbedaan  yang  tidak  nyata (Tabel  4).  Demikian  juga  dengan  kerapatan mangsa  tidak  secara  nyata  mempengaruhi laju  pemangsaan.  Laju  pemangsaan  akan berpengaruh terhadap kemampuan
memangsa C.  sexmaculata .  Semakin  tinggi laju  pemangsaan C.  sexmaculata maka semakin  banyak  jumlah A.  gossypii , A. craccivora dan M.  persicae yang  dimangsa. Laju  pemangsaan  berhubungan  dengan kemampuan suatu predator untuk menghabiskan seekor mangsa pada kerapatan  dan  selang  waktu  tertentu,  akan tetapi dari hasil penelitian ini terungkap bahwa jenis mangsa dan kerapatan tidak sepenuhnya mempengaruhi  laju  pemangsaan  suatu predator.  Menurut  Omkar  &  James,  (2004) menyebutkan  bahwa  perbedaan  nilai  laju pemangsaan dan waktu pemangsaan disebabkan  oleh  adanya  variasi  ukuran mangsa, kerakusan pemangsa, faktor kekenyangan,  tingkat  kelaparan  pemangsa, kemampuan  pemangsa  untuk  mencerna mangsa dan kecepatan bergerak.
Kemampuan memangsa dan laju pemangsaan C. sexmaculata akan berpengaruh terhadap tipe tanggap fungsional yang terbentuk.
Tabel 4. Laju pemangsaan C. sexmaculata pada beberapa jenis mangsa Mangsa Laju pemangsaan (individu/menit) 10 20 30 40 50 60 A. gossypii 0,0172 0,0174 0,0176 0,0170 0,0221 0,0213 A. craccivora 0,0134 0,0129 0,0169 0,0113 0,0110 0,0135 M. persicae 0,0153 0,0176 0,0162 0,0173 0,0171 0,0185
Tanggap Fungsional C. sexmaculata Pada Beberapa Jenis Mangsa
Pada  mangsa A.  craccivora tipe tanggap fungsional C. sexmaculata tergolong tipe I (r = 0,98) (Tabel 5). Temuan ini berbeda dengan  laporan  Pervez  &  Omkar  (2005) tanggap  fungsional C.  sexmaculata pada mangsa A.  craccivora yakni  tipe  II.  Tanggap fungsional  tipe  I  berarti  laju  pemangsaan meningkat atau menurun sehubungan dengan peningkatan  dan  penurunan  kerapatan mangsa.  Pada  mangsa A.  gossypii dan M. persicae tipe  tanggap  fungsional  tergolong
tipe  III  (r  =  1,00)  (Gambar  2).  Nelly et  al ., (2013)  melaporkan  tanggap  fungsional C. sexmaculata tipe III pada mangsa A. gossypii . Berbeda dengan laporan Hidayat et al ., (2021) tanggap  fungsional  pada M.  persicae dan Bemisia  tabaci yakni  tipe I.  Padahal tanggap fungsional tipe III lebih umum dilaporkan pada Coccinellidae . Respons fungsional tipe III juga dilaporkan  pada  tribe  Stethorini,  Sohrabi  & Shishehbor  (2007)  melaporkan  respons fungsional  tipe  III  pada Stethorus  gilvifrons yang memakan Tetranychus turkestani.
Tabel 5. Tipe tanggap fungsional C. sexmaculata pada beberapa mangsa Mangsa Persamaan regresi Nilai r Tipe tanggap fungsional A. gossypii Regresi linear Y= 0,9983x - 0,7733 0,9951 Regresi hiperbolik Y= 8,7229e 0,0345x 0,9468 Tipe III Regresi sigmoid Y= 26,994ln(x) - 57,59 1,0000 A. craccivora Regresi linear Y= 0,4669x + 2,8933 0,9824 Regresi hiperbolik Y= 6,7833e 0,0269 0,9603 Tipe I Regresi sigmoid Y= 12,648ln(x)-23,758 0,9045 M. persicae Regresi linear Y= 0,8063x + 2,1467 0,9924 Regresi hiperbolik Y= 8,4705 e 0,0324x 0,8965 Tipe III Regresi sigmoid Y= 22,394ln(x)- 45,754 1,0000
Gambar 4. Tipe tanggap fungsional C. sexmaculata terhadap mangsa yang berbeda Pada  tanggap  fungsional  tipe  III peningkatan pemangsaan berlangsung lambat,  diikuti  peningkatan  yang  lebih  cepat, kemudian  konstan  (Gambar  4).  Omkar et  al. (2005)  yang menyebutkan  bahwa perbedaan nilai  parameter  respon  fungsional  yaitu koefisien  laju  pemangsaan  dan  waktu
pemangsaan disebabkan oleh adanya variasi ukuran mangsa, kerakusan pemangsa, faktor kekenyangan,  tingkat  kelaparan  pemangsa, kemampuan  pemangsa  untuk  mencerna mangsa, dan kecepatan bergerak. Ditambahkan  Agarwala et  al. (2001)  bahwa area  pencarian  dan  kualitas  habitat  mangsa
juga  dapat  menyebabkan  variasi  dalam respon  fungsional  dari  pemangsa.  Respons fungsional  memberikan  informasi  berharga tentang mekanisme yang mendasari dinamika predator  dengan  mangsa  (Okuyama,  2013). Baru-baru ini disampaikan Costa et al . (2017) bahwa potensi agen pengendali hayati dapat dinilai dari respon fungsional dan numeriknya terhadap hama.

## KESIMPULAN
C.  sexmaculata merupakan  kandidat agens  pengendali  hayati A.  gossypii,  A. grasivora,  M.  persicae yang  efektif  pada tanaman cabai. Secara ekologi C. sexmaculata memiliki kelimpahan yang tinggi pada pertanaman cabai dibandingkan spesies Coccinellidae predator yang lain. Selain itu C. sexmaculata juga  memiliki  kemampuan bertahan  hidup  yang  tinggi  ditandai  dengan kurva  sintasan  tipe  III  dimana  kematian banyak  ditemukan  pada  stadia  muda  hal tersebut  hal  yang  umum  pada  kondisi  alami. Sebagian  besar  parameter  demografi C. sexmaculata juga menunjukkan kemungkinan peningkatan  populasi  pada  setiap  generasi. Tipe  tanggap  fungsional C.  sexmaculata adalah  tipe  I  dan  III  yang  menunjukkan predator  tersebut  efektif  mengendalikan kutudaun  pada  tanaman  cabai.  Sebagian besar pengujian pada penelitian ini dilakukan pada  skala  laboratorium  maka  penting  untuk melakukan  penelitian  pada  skala  lapangan dengan  kondisi  yang  lebih  dinamis  untuk mempengaruhi perkembangan dan pemangsaan C. sexmaculata .

## DAFTAR PUSTAKA
Abbas, K., Zaib, M. S., Zakria, M., Hani, U. E., Zaka,  S.  M.,  &  Ane,  M.  N.  U.  (2020).
Cheilomenes
sexmaculata ( Coccinellidae :  Coleoptera)  as  a potential  biocontrol  agent  for  aphids based on age-stage, two-sex life table.
PLoS  ONE , 15 (9  September  2020).
https://doi.org/10.1371/journal.pone.02 28367
Agarwala,  B.  .,  &  Yasuda,  H.  (2000). Competitive ability of ladybird predators  of  aphids:  A  review  of Cheilomenes  sexmaculata (Fabr.) (Coleoptera: Coccinellidae )  with  a worldwide  checklist  of  preys. J. Aphidology , 1 - 20. , 1 – 20.
Ali  Khan,  A.,  Ahmad  Kundoo,  A.,  Akhtar  Ali Khan,  I.  (2017).  Coccinellids  as biological control agents of soft bodied insects: A review. Journal of Entomology and Zoology Studies , 5 (5), 1362 – 1373. https://www.researchgate.net/publicati on/320271476
Aprila,  M.,  Rover,  R.,  &  Efendi,  S.  (2019). Diversitas Coccinellidae predator pada ekosistem  pertanaman  cabai  di  tiga Kecamatan
Kabupaten Kuantan Singingi. Jurnal  Agronomi  Tanaman Tropika (Juatika) , 1 (1), 32 – 41. https://doi.org/https://doi.org/10.36378/ juatika.v1i1.35
Arsi,  A.,  Sukma,  A.  T.,  BP,  K.  C.,  F,  M.  R., Gustiar,  F.,  Irmawati,  I.,  SHK,  S., Hamidson, H., Pujiastuti, Y., Gunawan, B., Umayah, A., & Nurhayati, N. (2021). Keanekaragaman  arthropoda  dan intensitas  serangan  pada  tanaman cabai  ( capsicum  annum L,)  di  Desa Tanjung  Pering  Kecamatan  Indralaya Utara. Sainmatika:  Jurnal  Ilmiah Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan Alam , 18 (2), 183. https://doi.org/10.31851/sainmatika.v1
8i2.6584
Ashwini,  M.,  &  Shukla,  A.  (2022).  Predatory potential  of  zig  zag  ladybird  beetle, Cheilomenes  sexmaculata (Fabricius) ( Coccinellidae : Coleoptera) on cowpea aphid, Aphis craccivora (Koch) (Aphididae:  Hemiptera). The  Pharma Innovation Journal , 11 (8), 203 – 206. Efendi,  S.  (2023).  Rekayasa  pertanaman cabai  dengan  refugia  dan  tanaman pinggir sebagai strategi meningkatkan keanekaragaman  dan  mempercepat kehadiran Coccinellidae predator. Agrika:  Jurnal  Ilmu-Ilmu  Pertanian , 17 (2), 232 – 247. https://doi.org/https://doi.org/10.31328/
ja.v17i2.4968
Efendi,  S.,  Yaherwandi,  &  Nelly,  N.  (2017a).
Analisis keanekaragaman
Coccinellidae predator  dan  kutu  daun ( Aphididae spp)  pada  ekosistem pertanaman  cabai  di  Sumatera  Barat.
Jurnal BiBieT , 1 (2), 67 – 80. https://doi.org/http://dx.doi.org/10.2221
6/jbbt.v1i2.1697
Efendi,  S.,  Yaherwandi,  &  Nelly,  N.  (2017b).
Biologi dan statistik demografi Menochilus  sexmaculatus Fabricius (Coleoptera: Coccinellidae )  predator Aphis  gossypii Glover  (Homoptera: Aphididae). Floratek , 12 (2),  75 – 89. https://jurnal.usk.ac.id/floratek/article/v iew/8940
Efendi, S., Yaherwandi, Y., & Nelly, N. (2018). Biologi dan statistik demografi
Coccinella  transversalis Thunberg (Coleoptera: Coccinellidae ),  predator Aphis  gossypii Glover  (Homoptera:
Aphididae). Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia , 22 (1), 91. https://doi.org/https://doi.org/10.22146/ jpti.28409 Feruskandinavita, A. (2009).
Keanekaragaman  Spesies  Kumbang Koksi (Coleoptera: Coccinellidae) pada Tanaman Solanaceae Dengan Aplikasi dan  Tanpa  Aplikasi  Insektisida . Sriwijaya. Godfray,  H.  C.  J.  (1994). Parasitoids. Behavioral  and  evolutionary  ecology . Princeton University Press.
Hemptinne, J., Gaudin, M., Dixon, A. F. G., & Lognay,  G.  (2000).  Social  feeding  in ladybird beetles : adaptive significance and mechanism. Chemoecology , 152 ,
149 – 152.
Hidayat, P., Tambunan, V. B., & Putirama, K.
D. (2021). Tanggap fungsional predator Menochilus  sexmaculatus
(Fabricius)  dan Micraspis  lineata
(Thunberg) (Coleoptera: Coccinellidae )  terhadap  kutukebul Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) dan kutudaun  M yzus  persicae (Sulzer)
(Hemiptera: Aphididae).
Jurnal Entomologi Indonesia , 18 (3), 199 – 206. https://doi.org/10.5994/jei.18.3.199
Hodek, I., & Honěk, A. (2009). Scale insects,
mealybugs,  whiteflies  and  psyllids (Hemiptera, Sternorrhyncha) as prey of ladybirds. Biological  Control , 51 (2), 232 – 243. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.200 9.05.018
Holling,  C.  (1959).  Some  Characteristics  of
Simple  Types  of  Predation  and Parasitism. The Canadian Entomologist , 91 (7), 385 – 398. https://doi.org/https://doi.org/10.4039/ Ent91385-7
Holling,  C.  S.  (1961).  Principles  of  insect predation.
Annual Review of Entomology , 6 (1), 163 – 182. https://doi.org/10.1146/annurev.en.06. 010161.001115
Irsan,  C.  (2008).  Keanekaragaman  spesies kutudaun  dan  musuh  alaminya  pada tanaman  budidaya  dan  tumbuhan  liar di  Rawa  Lebak  Sumatera  Selatan.
Prosiding Seminar Nasional V. Pemberdayaan Keanekaragaman Serangga Untuk Meningkatkan
Kesejahteraan Masyarakat . Khodijah.  (2014).  Kelimpahan  serangga predator  kutudaun Aphis  gossypii di sentra  tanaman  sayuran  di  Sumatera Selatan. Biosaintifika:  Journal  of Biology & Biology Education , 6 (2), 52 – 60. https://doi.org/10.15294/biosaintifika.v 6i2.3100 Kuroda, T., & Miura, K. (2003). Comparison of the  effectiveness  of  two  methods  for releasing Harmonia  axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae )  against Aphis  gossypii Glover  (Homoptera: Aphididae)  on  cucumbers  in  a greenhouse. Appl.  Entomol.  Zool , 38 , 271 – 274.
Lisdayani, & Wahyuni, H. (2022). Pengelolaan tanaman  refugia  sebagai  mikrohabitat musuh  alami  pada  tanaman  cabai merah. Jurnal Agrium , 25 (1), 1 – 6. Magurran, A. E. (2019). Measuring Biological Diversity . Blackwell Publishing.
McCluney, K. E. (2017). Implications of animal water balance for terrestrial food webs. Current Opinion in Insect Science , 23 , 13 – 21. https://doi.org/10.1016/j.cois.2017.06. 007
McKenzie,  C.,  &  Cartwright,  B.  (1994).
Susceptibility of Aphis gossypii (Glover) to insecticides as affected by host  plant  using  a  rapid  bioassay. J. Entomol. Sci , 29 , 289 – 301.
Muharam,  A.,  &  Setiawati,  W.  (2007).  Teknik perbanyakan masal predator
Menochilus  sexmaculatus pengendali serangga Bemisia  tabaci vektor  virus kuning  pada  tanaman  cabai. Jurnal Hortikultura , 17 (4), 365 – 373.
Nelly, N., Trizelia, T., & Syuhadah, Q. (2013).
Tanggap fungsional Menochilus sexmaculatus Fabricius  (Coleoptera: Coccinellidae ) terhadap Aphis gossypii (Glover) (Homoptera: Aphididae) pada umur  tanaman  cabai  berbeda. Jurnal Entomologi  Indonesia , 9 (1),  23 – 31. https://doi.org/10.5994/jei.9.1.23 Obata, S. (1997). The influence of aphids on the behaviour of adults of the ladybird beetle, Harmonia  axyridis (Col.:
Coccinellidae ). Entomophaga , 42 (1),
103 – 106.
Omkar, O., & James, B. E. (2004). Influence of prey  species  on  immature  survival, development, predation and reproduction of Coccinella transversalis Fabricius (Col., Coccinellidae ).  In Article  in  Journal  of Applied  Entomology .  www.blackwell- synergy.com
Omkar, Pervez, A., Mishra, G., Srivastava, S., Singh, S. ., & Gupta, A. (2005). Intrinsic advantages of Cheilomenes sexmaculata over  two  coexisting Coccinella species
(Coleoptera:
Coccinellidae ). Insect  Sci , 12 ,  179 – 184.
Omkar, Singh, S. K., & Singh, K. (2006). Effect of age on reproductive attributes of an aphidophagous ladybird, Cheilomenes sexmaculata . Insect  Science , 13 (4),
301 – 308.
https://doi.org/10.1111/j.1744- 7917.2006.00098.x Papanikolaou,  N.  E.,  Milonas,  P.  G., Kontodimas,  D.  C.,  Demiris,  N.,  &
Matsinos,  Y.  G.  (2014).  Life  table analysis of Propylea quatuordecimpunctata (Coleoptera: Coccinellidae ) at constant temperatures. Annals of the
Entomological  Society  of  America , 107 (1), 158 – 162.
https://doi.org/10.1603/AN13130 Pervez,  A.,  &  Omkar.  (2005).  Functional responses of coccinellid predators: An illustration  of  a  logistic  approach. Journal  of  Insect  Science , 5 ,  1 – 6. https://doi.org/10.1673/031.005.0501 Pervez,  A.,  &  Omkar.  (2006).  Ecology  and biological control application of multicoloured Asian ladybird,
Harmonia  axyridis :  A  review.  In Biocontrol Science and Technology 16 (2):111 – 128. https://doi.org/10.1080/095831505003 35350 Priyadarshani, T., Hemachandra, K., Sirisena, U.,  &  Wijayagunasekara,  H.  (2016). Developmental  biology  and  feeding efficiency of Menochilus sexmaculatus (Coleoptera: Coccinellidae ) (Fabricius) reared on Aphis craccivora (Hemiptera:Aphididae) (Koch). Tropical  Agricultural  Research , 27 (2),
115 – 122. https://doi.org/10.4038/tar.v27i2.8160 Putra,  I.  L.  I.,  &  Utami,  L.  B.  (2020). Keanekaragaman  serangga  musuh alami  pada  tanaman  cabai  di  Desa Wiyoro,  Kecamatan  Banguntapan, Kabupaten  Bantul,  Yogyakarta. AL- KAUNIYAH:  Jurnal  Biologi , 13 (1),  1 – 12.
Ramadhan, T. H., Trisyono, Y. A., Mahrub, E., Wijonarko,  A.,  Subandiyah,  S.,  & Beattie,  G.  A.  C.  (2008).  Pengaruh jenis  mangsa  dan  suhu  pada perkembangan
Menochilus sexmaculatus Fabricius  (Coleoptera: Coccinellidae )  dan  peranannya  dalam pengendalian
Diaphorina citri Kuwayama  (Hemiptera:  Psyllidae). Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia , 14 (1), 29 – 34. Riyanto, Herlinda, S., Irsan, C., & Umayah, A.
(2011). Kelimpahan dan
keanekaragaman  spesies  serangga predator dan parasitoid Aphis gossypii di Sumatera Selatan. Jurnal Hama Dan Penyakit  Tumbuhan  Tropika , 11 (1), 57 – 68.
Rogers, D. (1972). Random search and insect population  models. Ournal  of  Animal
Ecology 41:369-383 , 41 , 369 – 383. Ruchin, A. B., Egorov, L. V., & Semishin, G. B.
(2019). Ladybird beetles fauna (Coleoptera: Coccinellidae )  of  the republic of Mordovia,
Russia. Biodiversitas , 20 (2), 316 – 327. https://doi.org/10.13057/biodiv/d20020
3
Saleem,  M.,  Hussain,  D.,  Anwar,  H.,  & Saleem, M. (2014). Predation efficacy of Menochilus  sexmaculatus Fabricus (Coleoptera: Coccinellidae )  against Macrosiphum  rosae under  laboratory conditions. Journal of Entomology and Zoology Studies , 2 (3), 160 – 163. Satar,  S.,  Kersting,  U.,  &  Uygun,  N.  (1999).
Development  and  fecundity  of Aphis gossypii (Glover) (Homoptera:
Aphididae) on three Malvaceae hosts. J. Agric. For , 23 , 637 – 643.
Singh,  Y.  P.,  Meghwal, H.  P.,  &  Singh,  S.  P. (2008). Biology and feeding potential of Cheilomenes  sexmaculata Fabricius (Coleoptera: Coccinellidae ) on mustard aphid. Annals of Arid Zone , 47 (2), 185 – 190. Slipinski,  A.  (2007). Australian  Ladybird Beetles  (Coleoptera:  Coccinellidae) . CSIRO Entomology. www.publish.csiro.au
Slipinski, A., Li, J., & Pang, H. (2020). Ladybird Beetles of the Australo-Pacific Region .
CSIRO Publishing.
Solangi,  B.  K.,  Hullio,  M.  H.,  &  Baloch,  N.
(2007). Parameters and prey consumption by zigzag beetle Menochilus sexamaculatus Fab. against Rhopalosiphum  maidis fitch, Aphis  gossypii glov.  and Therioaphis trifolii monell. Sarhad  Journal  of Agriculture , 23 (4), 1097 – 1101.
Solomon,  M.  (1949).  The  natural  control  of animal  population. Journal  of  Animal
Ecology , 18 (1), 1 – 35. https://doi.org/https://doi.org/10.2307/1 578
Surya, E., Armi, M.Ridhwan, Jailani, Hakim, L.,
& Notalia, R. (2020). Tingkat keanekaragaman hama serangga dan musuh alami (predator) pada tanaman cabai merah ( Capsicum Annuum L.) di Desa  Limpok  Kecamatan  Darussalam Kabupaten Aceh Besar. Jurnal Biology
Education , 8 (2), 1 – 9.
Tobing,  M.  C.,  &  Nasution,  D.  B.  (2007).
Biologi predator Cheilomenes sexmaculata (Fabr.) (Coleoptera:
Coccinellidae )  pada  kutu  daun Macrosiphoniela  sanborni Gilette  ( Homoptera :  Aphididae  ). Agritrop , 26 (3), 99 – 104. Toha,  M.  (1984). Biologi  dan  perilaku
Menochilus sexmaculatus F.(Coleoptera:  Coccinellidae)  Pada Aphis craccivora K.(Hemiptera:
Aphididae) [Institut  Pertanian  Bogor]. http://repository.ut.ac.id/6257/1/40005. pdf van  Lenteren,  J.,  &  Bueno,  V.  (2003). Augmentative  biological  control  of arthropods in Latin America.
BioControl , 48 , 123 – 139.
Vorburger,  C.,  Gouskov,  A.,  &  Von  Burg,  S.
(2012).  Genetic  covariation  between effectiveness  and  cost  of  defence  in aphids. Biology Letters , 4 , 674 – 676. Wiradarma,  I.  G.  A.  A.,  Yuliadhi,  K.  A.,  & Widaningsih, D. (2018). Efikasi insektisida imidakloprid 25 % terhadap struktur  populasi  ( Myzus  persicae sulzer  )  dan  musuh  alami  pada tanaman  cabai  merah  ( Capsicum annuum L .). Agroekoteknologi Tropika , 7 (4), 489 – 498.
Yasuda, H., & Ishikawa, H. (1999). Effects of prey density and spatial distribution on prey  consumption  of  the  adult predatory  ladybird  beetle. Journal  of Applied Ecology , 123 , 585 – 589.
Yi,  C.,  Teng,  D.,  Xie,  J.,  Tang,  H.,  Zhao,  D., Liu, X., Liu, T., Ding, W., & Khashaveh, A.  (2023).  Volatiles  from  cotton  aphid ( Aphis gossypii ) infested plants attract the natural enemy Hippodamia variegata . Frontiers  in  Plant  Science Plant Pathogen Interactions , 14 , 1 – 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1326 630 Yulia, R., Susanna, S., & Hasnah, H. (2021). Komparasi keanekaragaman serangga pada tanaman cabai merah,cabai rawit dan  tomat. Jurnal  Ilmiah  Mahasiswa Pertanian , 6 (3), 338 – 346. https://doi.org/10.17969/jimfp.v6i3.174 36