## Research Articles

## Translokasi asimilat pada Anggrek Akar
Veren  Yuliana  Saputri,  Ratis  Nour  Sholichah,  Lailatus  Solichah,  Muhammad  Ainun  Najah, Mukhamad Su’udi*
Jurusan Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Jember, Indonesia
Received 7 Desember 2019; Accepted 10 Januari 2020; Published 20 Januari 2020
Keyword: Shootless orchid;
Ghost orchids; Assimilate translocation
ABSTRACT: Shootless orchids live in the moist and epiphytic habitat. The orchid, also known as ghost orchid, has a particular characteristic that is root as the source organ. One example of shootless orchid is Taeniophyllum biocellatum. The root is green, has velamen, and bundles of vessels that play an important role in the process of assimilate translocation. The process of translocation assimilates starts from the producer  cell  to  the  sieve  element  and  ends  at  the  sink  organ.  Simplasmic  and apoplasmic  transport  types  are  based  on  the  presence  or  absence  of  the plasmodesmata  channel.  The  compounds  contained  in  photosynthates  include organic  substances  such  as  sucrose,  hormones,  and  proteins  while  inorganic includes  water,  minerals,  nitrogen  and  others.  The  allocation  and  proportion  of photosynthates depend on the dominant needs of the growth and development of the  shootless  orchid .  @2020  Published  by  UP2M,  Faculty  of  Mathematics  and
Natural Sciences, Sriwijaya University
Kata Kunci:
Shootless orchid ;
Ghost orchids ;
Translokasi asimilat
ABSTRAK: Anggrek  akar  hidup  pada  habitat  lembab  dan  bersifat  epifit. Anggrek yang juga dikenal sebagai anggrek hantu ini, memiliki ciri khusus yaitu akar  yang  berfungsi  sebagai  organ source .  Salah  satu  contoh  anggrek  akar adalah Taeniophyllum biocellatum . Akarnya berwarna hijau, memiliki velamen, dan berkas pembuluh yang memainkan peran penting dalam proses translokasi hasil asimilat. Proses translokasi asimilat dimulai dari sel produsen menuju sieve element dan  berakhir  di  organ sink .  Tipe  pengangkutan  simplasmik  dan apoplasmik  didasarkan  pada  ada  atau  tidaknya  saluran  plasmodesmata. Senyawa yang terkandung dalam fotosintat meliputi zat organik seperti sukrosa, hormon,  dan  protein  sedangkan  senyawa  anorganik  meliputi  air,  mineral, nitrogen,  dan  lainnya.  Alokasi  dan  proporsi  fotosintat  disesuaikan  pada kebutuhan  dominan  pertumbuhan  dan  perkembangan  anggrek  akar.  @2020 Published  by  UP2M,  Faculty  of  Mathematics  and  Natural  Sciences,  Sriwijaya University

## Jurnal Penelitian Sains
Journal Home Page: http://ejurnal.mipa.unsri.ac.id/index.php/jps/index
DOI: https://doi.org/10.26554/jps.v22i1.553
ISSN:  2597-7059  Online,  1410-7058  print/  @2020  Published  by  UP2M,  Faculty  of  Mathematics  and  Natural Sciences, Sriwijaya University

## 1. PENDAHULUAN
Famili  terbesar  setelah Asteraceae dan Poaceae adalah  famili Orchidaceae [1].  Dressler telah  membagi  famili Orchidaceae ke  dalam  5 subfamili,  yaitu Apostaseodeae,  Cypripediodeae, Spiranthoideae, Orchidoideae, dan Epidendroideae [2] . Spesies anggrek di dunia mencapai 25.000  - 30.000  spesies  [3].  Anggrek  termasuk  dalam tumbuhan  epifit  yang  memiliki  karakteristik adaptasi pada akar dengan cara menyerap nutrisi melalui  difusi  udara.  Tumbuhan  anggrek  hidup pada  lingkungan  yang  lembab.  Tercatat  bahwa sekitar  300  spesies  anggrek  epifit  memiliki  akar yang  mampu  memperoleh  karbon  [4].  Bentuk adaptasi  lain  dari  anggrek  epifit  yaitu  memiliki akar yang terhindar dari resiko radiasi UV karena anggrek  mengkode  enzim  yang  menginisiasi pembentukan senyawa flavonoid  pada akar dan daun untuk bertahan dari fotoradiasi [5,6,7]. Akar anggrek  epifit  penting  dalam  proses  adaptasi, penyerapan air, memperoleh nutrisi dan simbiosis dengan  jamur  mikoriza.  Jamur  mikoriza memberikan  keuntungan  pada  anggrek  berupa nutrisi,  jamur  tersebut  bersimbiosis  pada  sel kortikal [3]. Distribusi nutrisi pada anggrek sangat penting  untuk  kelangsungan  hidupnya  dalam proses  translokasi  asimilat.  Translokasi  asimilat merupakan  mekanisme    pengangkutan  hasil fotosintesis  atau  fotosintat  dari source ke sink , bertujuan agar dapat dimanfaatkan oleh seluruh jaringan  untuk  penunjang  pertumbuhan  atau sebagai bahan cadangan. Senyawa yang diangkut berupa  hasil  fotosintesis  dari  daun  menuju  ke organ penerima  tumbuhan seperti akar, batang, dan  organ  reproduktif  melalui  pembuluh  floem [8].  Senyawa  yang  diangkut  berupa  hasil fotosintesis,  senyawa  organik  dan  anorganik. Senyawa yang diserap oleh akar sebagian difiksasi membentuk senyawa organik dan beberapa tidak difiksasi membentuk senyawa anorganik.
Komposisi  fotosintat  yang  disirkulasikan  antara lain  sukrosa,  asam  amino,  kalium,  natrium, magnesium,  besi  dan  lainnya  dengan  kadar  pH 7,9. Dasar mekanisme pengangkutan menggunakan prinsip perbedaan tekanan osmotik [9].

## 2. HASIL DAN PEMBAHASAN

## 2.1 Morfologi
Shootless  orchid atau ghost  orchid merupakan  contoh  tumbuhan  epifit  yang memproduksi makanannya sendiri. Ciri morfologi dari anggrek ini adalah memiliki akar tipe air root. Warna  akar  kebanyakan  berwarna  hijau.  Daun anggrek mengalami reduksi, beberapa berukuran kecil  atau  menghilang.  Contoh  spesies  anggrek yang memiliki daun yaitu Ascochilus emarginatus dan Thrixspermum  subulatum ,  sementara  pada Taeniophyllum biocellatum tidak ditemukan daun (Gambar  1).  Meskipun  daun  tidak  muncul  pada Taeniophyllum biocellatum , mereka memiliki akar berwarna  hijau  yang    menunjukkan  adanya kloroplas  di  akarnya  dan  dapat  menggantikan peran  daun  dalam  berfotosintesis.  Fungsi  utama pada  akar  anggrek  ini  dominan  sebagai  organ fotosintesis. Kloroplas dikenal sebagai komponen penting dan sangat diperlukan untuk fotosintesis. Akar Ascochilus  emarginatus dan Thrixspermum subulatum memiliki  warna  putih  keabuan. Karakter itu menunjukkan bahwa sel-sel kloroplas yang  tidak  jelas  atau  tidak  ada  di  akar  mereka [3,10].  Spesialisasi  dari  akar  anggrek  yaitu simbiosis dengan mikoriza [3,11,12]. Mikoriza ini telah masuk ke akar anggrek sejak dalam bentuk biji.  Kolonisasi  mikoriza  dalam  biji  anggrek  akan membantu perkecambahan biji anggrek [13,14,15,16].  Setelah  anggrek  dewasa,  mikoriza ini  membantu  dalam  penyerapan  nutrisi  dari lingkungan akar anggrek (Gambar 2A) [17,18,19,20,21,22].
Gambar 1. Organ vegetative akar Taeniophyllum biocellatum [21].

## 2.2 Anatomi
Organ  akar ghost  orchid sangat  unik,  dan tersusun  dari  bagian-bagian  khas  yaitu  velamen, eksodermis  dengan  sel  bagian,  tilosom,  korteks,
endodermis,  berkas  pembuluh,  serta pith yang memiliki fungsi spesifik.

## 2.2.1 Velamen
Penampang  melintang  dari  akar Taeniophyllum biocellatum diketahui  memiliki  organ  penyusun tambahan  pada  akarnya  berupa  velamen. Velamen  memiliki  struktur  tidak  teratur  dengan penebalan  dinding  yang  terdapat  pada  bagian terluar  akar.  Velamen  terdiri  dari  sel  berlapis tunggal  epivelamen  (perpanjangan  velamen  ke samping  keluar)  semakin  lama  jaringan  tersebut semakin  tebal,  sel-sel  berbentuk  polygonal  [23]. Velamen tersusun oleh selulosa dengan tambahan lignin  dan  suberin.  Velamen  berfungsi  untuk perlindungan  mekanik,  penyerapan  nutrisi  dan air, reduksi transpirasi, penguapan air dan refleksi infra merah. Velamen memiliki sel-sel lebih kecil dari sel eksodermal (Gambar 2B) [23,24,25,26].

## 2.2.2 Eksodermis
Bagian  bawah  dari  velamen  terdapat eksodermis  yaitu  bagian  terluar  dari  kortek. Eksodermis  terdiri  dari  dinding  sel  yang mengalami  penebalan  tetapi  termasuk  sel  mati. Penebalan  dinding  sel  disebabkan  oleh  adanya suberin dan lignin [25,26]. Eksodermis merupakan adaptasi  struktural  anggrek  terhadap  habitat dengan intensitas cahaya yang tinggi. Bentuk sel eksodermis  beragam  tergantung  jenisnya  seperti elips, polygonal dan elips polygonal pada spesies Ascochilus emarginatus, Taeniophyllum biocellatum, dan Thrixspermum subulatum [27,28].
2.2.3 Sel Bagian ( Passage Cell ) Passage  cell terletak  diantara  eksodermis yang  tersusun  oleh  sel  hidup  berdinding  tebal. Fungsi  penting  dari passage  cell pada pengangkutan  air  dan  nutrisi,  menarik  mikoriza untuk bersimbiosis (Gambar 2C) [3,29,30].

## 2.2.4 Tilosom
Tilosom  merupakan  bagian  pemanjangan dari  sel  velamen  yang  berfungsi  untuk
perlindungan  penguapan  air  melalui  transpirasi akar. Tilosom juga digunakan sebagai karakteristik klasifikasi beberapa spesies [28,31,32].

## 2.2.5 Kortek
Jaringan  di  bawah  eksodermis  yang tersusun  oleh  sel  parenkim  berdinding  tipis dengan ukuran yang beragam. Kortek memiliki sel kortikal  yang  mengandung  kloroplas  yang berperan  penting  dalam  proses  fotosintesis (Gambar  2D).    Keberadaan  kloroplas  ini digunakan sebagai salah satu dasar klasifikasi dari warna  akar.  Contoh  spesies  yang  berakar  hijau adalah Taeniophyllum  biocellatum .  Anggrek Ascochilus emaginatus dan Thrixspermum subulatum tidak memiliki sel kortikal berkloroplas [3].

## 2.2.6 Endodermis
Bagian di bawah sel kortikal yang berfungsi untuk  melindungi  bagian  dalam  akar  seperti berkas  pembuluh  dan pith .  Beberapa  spesies memiliki  tambahan  berupa  super  endodermal yang  berfungsi  sebagai  pelindung  dari  intensitas cahaya matahari yang tinggi [33].

## 2.2.7 Berkas Pembuluh
Berkas  pembuluh  merupakan  bagian  akar yang  paling  utama  pada ghost  orchid untuk transportasi  air  dan  mineral  serta  translokasi asimilat  yang  tersusun  oleh  xylem  dan  floem (Gambar  3).  Lengkungan  berkas  pembuluh berbeda-beda  tergantung  spesiesnya  seperti Ascochilus emaginatus , Taeniophyllum biocellatum, dan Thrixspermum subulatum yang berjumlah 8, 6, dan 20 lengkungan [3].
2 . 2.8 Pith
Bagian  pusat  dari  akar  anggrek  yang tersusun  oleh  parenkim  dan  sklerenkim. Pith berfungsi  sebagai  penyokong  agar  akar  tetap kokoh (Gambar 2E) [3].
Gambar 2. Anatomi akar (bagian melintang) dari Taeniophyllum biocellatum. A: Sel kortikal bersimbiosis dengan  mikoriza  (ditunjuk  panah);  B:  Epivelamen  (ep),  velamen  (v),  eksodermis  (ex), korteks  luar  (oc),  korteks  bagian  dalam  (ic);  C:  Sel  bagian  (pc);  D:  Kloroplas  dalam  sel kortikal; E: Endodermis (en), ikatan pembuluh (vb), empulur (p); F: Empulur (ph), xilem (x) [3].
Gambar 3. Anatomi berkas pembuluh akar [3].

## 2.3 Translokasi Asimilat
2.3.1 Organ yang Terlibat dalam Translokasi Asimilat pada Anggrek Akar
Secara umum akar berfungsi sebagai organ sink ,  tetapi  berbeda  dengan  spesies  lainnya, shootless orchid akarnya berfungsi sebagai source , sedangkan beberapa anggrek yang memiliki daun kecil  hanya  5-10%    melakukan  fotosintesis    [34]. Translokasi asimilat pada anggrek akar berlangsung  dari  akar  menuju  bunga,  daun  dan jaringan  lainnya.  Sehingga  pada  anggrek  akar, jaringan  floem  di  dalam  akar  berperan  utama untuk  menyalurkan  hasil  fotosintesis  menuju seluruh organ tumbuhan [3].

## 2.3.2 Anatomi Floem
Berkas  pembuluh  akar  pada ghost  orchid yang tersusun oleh floem berperan utama dalam translokasi  asimilat.  Jaringan  floem  terdiri  dari elemen  saringan  ( sieve  element ),  sel  peneman ( companion  cell ),  sel  parenkim,  sel  intermediet, transfer cell dan serat floem (Gambar 4A). Elemen saringan  ( sieve  element )    merupakan  sel  hidup yang  tidak  memiliki  inti  sel  dan  tonoplas (membran  vakuolar)  selama  perkembangannya (Gambar 4B). Pada sieve element juga kehilangan mikrofilamen,  mikrotubulus,  badan  golgi,  dan ribosom ketika sel telah matang. Selain itu, sieve element juga  mengalami  modifikasi  pada mitokondria, plastida, dan retikulum endoplasma
halus. Sieve  element kemudian  saling  sambung- menyambung membentuk tabung saringan ( sieve tube ),  sedangkan  sel  tapis/  saringan  berstruktur tunggal  disebut  ( sieve  plate ). Companion  cell terletak    dekat  dengan sieve  tube yang  berperan untuk menyerap gula dan kemudian mentransferkan  melalui  plasmodesmata  ke tabung floem terutama menuju ke sieve element . Penyusun companion  cell memiliki  sitoplasma yang  padat  dan  mitokondria  yang  banyak (Gambar 4A) [8].
Gambar 4. A: Jaringan floem akar; B: Sieve element [8].
Sel  parenkim  floem  merupakan  sel berdinding  tipis  sebagai  penyimpan  dan pengangkutan  lateral  dari  air  dan  bahan  yang terlarut di dalamnya. Serat floem memiliki dinding yang tebal dan berfungsi sebagai penyangga floem agar  tetap  kokoh. Transfer  cell mirip  dengan companion cell biasa, tetapi mengalami modifikasi dinding sel berlekuk seperti jari, fungsi modifikasi dinding untuk meningkatkan luas area membran plasma,  dengan  demikian  meningkatkan  potensi transfer  zat  terlarut  melintasi  membran  menuju sieve element . Sel transfer memiliki fungsi sebagai penghubung sitoplasma antar sel. Intermediet cell memiliki  penonjolan-penonjolan  yang  berfungsi membawa  larutan  melalui  konektor  sitoplasmik. Selnya  memiliki  plasmodesmata  yang  banyak untuk  menghubungkan  antar  sel,  vakuola tereduksi, kloroplas yang berkembang sedikit [8].
2.3.4  Pola  Tanslokasi  Asimilat: Source ke Sink Source adalah  bagian  yang  berperan sebagai  sumber  yaitu  memproduksi  makanan melalui  fotosintesis. Ghost  orchid memiliki  akar sebagai source ,  ketika  produksi  fotosintesis berkurang,  anggrek  akan  memanfaatkan  bagian
penyimpan  cadangan  gula  untuk  disalurkan menuju sink [22]. Hasil fotosintesis dihasilkan oleh organ akar anggrek yang kemudian diangkut oleh jaringan floem menuju ke sink . Organ sink adalah bagian  tubuh  tumbuhan  yang  tidak  bersifat fotosintetik  (non  fotosintetik)  yang  harus mengimpor  karbohidrat  untuk  perkembangan secara  normal.  Baik vegetative seperti  daun, batang,  akar  muda  maupun  organ  generatif contohnya bunga, biji dan buah [35].

## 2.3.5 Material Larutan Senyawa Fotosintat
Kandungan larutan di dalam jaringan floem dalam translokasi asimilat mengandung berbagai senyawa  baik  organik  maupun  anorganik.
Komposisi pada masing-masing tanaman
berbeda-beda.
Namun secara umum
proporsional  dari  masing-masing  penyusun larutan  hampir  sama.  Air  merupakan  subtansi yang  paling  banyak  di  dalam  material fotosintat, hal  ini  digunakan  sebagai  pelarut  bagi  senyawa lain  terutama  pelarut  bagi  karbohidrat  berupa sukrosa  sebanyak  20%.  Nutrisi  Kalium  dan Magnesium  merupakan  senyawa  yang  berperan penting  dalam  pengangkutan  fotosintat.  Apabila kekurangan  salah  satu  dari  unsur  ini  secara substansial dapat mempengaruhi efisiensi transportasi  karbon  dalam  tanaman.  Nitrogen juga  terkandung  di  dalam  fotosintat  sebagai penyusun  utama  asam  amino  dan  senyawa organik  lainnya.  Nitrogen  berperan  dalam metabolisme  tanaman  sebagai  unsur  penyusun protein,  asam  nukleat,  klorofil,  koenzim, fitohormon, dan metabolit [22].

## 2.4 Mekanisme Translokasi Asimilat
Mekanisme translokasi asimilat berdasarkan  hipotesis  aliran  tekanan  dari  Ernst Munch  pada  tahun  1930  terbentuk  adanya gradien tekanan antara source dengan sink [36] (Gambar  5).  Translokasi  asimilat  terdiri  dari pengangkutan  aktif  dan  pasif  berdasarkan kebutuhan  energinya.  Pengangkutan  fotosintat dari  sel  produksi  menuju sieve  element disebut floem  loading, sedangkan  dari sieve  element menuju  organ sink disebut floem  unloading. Berdasarkan  cara  pengangkutannya, floem loading dibedakan menjadi dua yaitu simplasmik dan apoplasmik. Proses translokasi asimilat floem loading secara simplasmik dari saluran
plasmodesmata antara sel produsen ke companion cell melalui  jaringan  hidup  seperti  floem, melibatkan banyak plasmodesmata dari berbagai sel  yang  berbeda  dan  apoplasmik  jika  tidak  ada saluran khusus. Pengangkutan secara simplasmik yaitu hasil fotosintesis disalurkan dari sel produsen menuju intermediet  cell dilanjutkan  menuju  ke sieve  element melalui  saluran  plasmodesmata antar sel. Sel intermediet akan mengubah struktur gula  kecil  menjadi  gula  besar  dengan  cara menggabungkan  satu  dengan  yang  lain,  agar sesuai  dengan  saluran  plasmodesmata  menuju sieve  element .  Sedangkan  secara  apoplasmik antara lain hasil fotosintat dari sel produsen akan dibawa  oleh  sel  transfer  menuju sieve  element tanpa  melewati  saluran  plasmodesmata.  Secara apoplasmik, enzim ATPase menghasilkan gradien H+.  Ion  H+  tersebut  digunakan  untuk menggerakkan  sukrosa  melalui cotransport H+ sucrose secara  mekanis  dengan  proses  hampir sama  dengan  transport  zat  melalui  membrane plasma.  Tahap  translokasi  asimilat  yakni  larutan dengan ion kuat akan diangkut melalui floem, gula akan  terus-menerus  mengisi  muatan  saluran transport,  jaringan  floem  berada  dalam  muatan positif,  kemudian  organ sink yang  aktif  akan melanjutkan pengangkutan hasil fotosintat untuk memenuhi kebutuhan pertumbuhan dan perkembangannya [22].
Gambar 5. Aliran translokasi asimilat [37]
Pengangkutan fotosintat menuju organ sink tidak  selalu  memiliki  proporsional  yang  sama. Alokasi fotosintat disesuaikan dengan kebutuhan masing-masing organ sink . Alokasi asimilat dapat dipengaruhi beberapa aktivitas tumbuhan seperti sintesis  senyawa  cadangan  penyimpanan,
penggunaan  untuk  metabolisme,  dan  sintesis kebutuhan  pengangkutan.  Apabila  tanaman sedang  melakukan  proses  reproduksi  maka  hasil fotosintat  dominan  disalurkan  menuju  ke  organ generatif yang sedang berperan dalam reproduksi.  Alokasi  fotosintat  diregulasi  oleh berkas  pembuluh  dengan  membentuk  sistem saluran  secara  langsung  menuju  banyak  organ sink seperti  biji,  akar  muda,  batang,  bunga  dan lainnya [37].

## 3. KESIMPULAN
Anggrek akar atau ghost orchid merupakan tumbuhan  epifit  yang  mempunyai  tipe  akar air root dan berwarna hijau. Beberapa jenis anggrek akar  tidak  memiliki  daun,  sehingga  akar  dapat berperan sebagai  organ  pengganti daun  sebagai tempat utama fotosintesis. Morfologi akar memiliki warna  hijau  dan  anatomi  anggrek  akar  yaitu memiliki  banyak  jaringan  floem  dan  velamen, sebagai  tempat  fotosintesis  dan  pengangkutan hasil fotosintesis. Translokasi asimilat berlangsung dari  akar  ( source )  menuju  bunga,  daun,  biji  dan jaringan  lainnya.  Sehingga  pada  anggrek  akar, jaringan  floem  di  dalam  akar  berperan  utama untuk  menyalurkan  hasil  fotosintesis  menuju seluruh  organ  tumbuhan.  Proses  translokasi asimilat  secara  simplasmik  dan  apoplasmik. Material yang diangkut secara umum mengandung  senyawa  organik  dan  anorganik, dengan  presentase  komposisi  berbeda-beda tergantung jenis anggreknya.

## REFERENSI
[1]  Arditti,  J.  1992. Fundamental  of  Orchid Biology. New York : John Wiley & Sons.
[2]  Dressler,  R.L.  1990. The  Orchids  :  Natural History and Classification. Third ed. Cambridge :  Massachusetts  and  London,  Harvard University Press.
[3] Nurfadilah, S., Nina Dwi Yulia Dan Esti Endah Ariyanti.  2016.    Morphology,  Anatomy,  And Mycorrhizal  Fungi  Colonization  In  Roots  Of Epiphytic Orchids Of Sempu Island, East Java, Indonesia. Jurnal Biodiversitas. Volume 17 (2) : 592-609.
[4] Cockburn  W,  Goh  CJ,  Avadhani  PN.  1985. Photosynthetic  carbon  assimilation  in  a shootless orchid, Chiloschista usneoides Don. LDL  a  variant  on  Crassulacean  Acid Metabolism. Plant  Physiology .  Volume  77: 83–86.
[5]  Chomicki,  G.,  Luc  P.  R.  Bidel,  Feng  Ming, Mario  Coiro,  Xuan  Zhang,  Yaofeng  Wang, Yves  Baissac,  Christian  Jay-Allemand  Dan Susanne  S.  Renner.  2015.  The  Velamen Protects Photosynthetic Orchid Roots Against Uv-B Damage, And A Large Dated Phylogeny Implies  Multiple  Gains  And  Losses  Of  This Function  During  The  Cenozoic. New Phytologist Journal. Vol. 205: 1330–1341.
[6] Caldwell MM,  Robberecht  R,  Flint SD.  1983. Internal filters: prospects for UV-acclimation in  higher  plants. Physiology  Plantarum . Volume 58: 445–450.
[7] Li J, Ou-Lee TM, Raba R, Amundson RG, Last RL. 1993. Arabidopsis flavonoid mutants are hypersensitive to UV-B irradiation. Plant Cell . Volume 5: 171–179.
[8] Ruiz-Medrano, R., Xoconostle Ca´zares, B. and Lucas, W.J. 2001. The phloem as a conduit for  inter-organ  communication. Curr.  Opin. Plant Biol . Volume 4: 202–209.
[9]  Lakitan,  Benyamin.  2015.  Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta : Rajawali Press.
[10]  Hoang,  N.H.,  Michael  E.  Kane,  Ellen  N. Radcliffe, Lawrence W. Zettler, and Larry W. Richardson.  2016. Comparative  seed germination  and  seedling  development  of the  ghost  orchid,  Dendrophylax  lindenii (Orchidaceae),  and molecular identification of its mycorrhizal fungus from South Florida. Annals of Botany. 1-15.
[11]  Smith  SE,  Gianinazzi-Pearson  V,  Koide  R, Cairney JWG.
1994. Nutrient transport in mycorrhizas: structure, physiology  and  consequences  for  efficiency of the symbiosis. Pl Soil. Voume 159: 103-113.
[12] Rasmussen HN. 2002. Recent developments in the study of
orchid mycorrhiza. Pl Soil . Voume 244: 149-163.
[13]  Arditti  J.  1991. Fundamentals  of  Orchid Biology. New York : John Wiley & Sons.
[14] Dearnaley JDW & McGee PA. 1996. An intact microtubule cytoskeleton is not necessary for interfacial  matrix  formation  in  orchid protocorm  mycorrhizas. Mycorrhiza . Volume 6: 175-180.
[15] Steinfort U, Verdugo G, Besoain X, Cisternas MA.  2010.  Mycorrhizal  association  and symbiotic  germination  of  the  terrestrial orchid Bipinnula  fimbriata  ( Poepp)  Johnst (Orchidaceae). Flora . Voume 205: 811- 817.
[16]  Brundrett,  M.  1991. Mycorrhizas  in  natural ecosystems. In:  Begon  M,  Fitter  AH, Macfadyen A (eds.). Advances in Ecological Research  Vol  21.  Academic  Press  Limited, New York.
[17]  Batty  AL,  Dixon  KW,  Brundrett  MC, Sivasithamparam K. 2002. Orchid conservation and mycorrhizal associations. In: Sivasithamparam  K,  Dixon  KW,  Barrett  RL. (eds). Microorganisms in Plant Conservation and Biodiversity. Kluwer Academic Publishers, Nederland.
[18] Kristiansen KA, Freudenstein JV, Rasmussen FN,  Rasmussen  HN.  2004.  Molecular identification  of  mycorrhizal  fungi  in Neuwiedia  veratrifolia (Orchidaceae). Mol Phylogen Evol. Voume 33: 251-258.
[19] Stark C, Babik W, Durka W. 2009. Fungi from the  roots  of  the  common  terrestrial  orchid Gymnadenia  conopsea . Mycol  Res. Voume 113: 952-959.
[20]  Fracchia  S,  Aranda  A,  Gopar  A,  Silvani  V, Fernandez  L,  Godeas  A.  2009.  Mycorrhizal status of plant species in the Chaco Serrano Woodland from central Argentina.
Mycorrhiza. Volume 19: 205-214.
[21]  Sakamoto  Y,  Yokoyama  J,  Maki  M.  2015. Mycorrhizal  diversity  of  the  orchid Cephalanthera  longibracteata in  Japan.
Mycoscience . Volume 56: 183- 189.
[22] Howkesford, M., Walter H.,Thomas K., Hans L.,Jan  S.,  Inge  S.,  Meller,  Philip  W.  2012. Function  of  Macronutrients.  Marschner’s Mineral  Nutrition  of  Higher  Plants.  Third Edition. 135-189.
[23] Dycus AM, Knudson L. 1957. The role of the velamen  of  the  aerial  roots  of  orchids. Bot Gaz . Volume 119 (2): 78-87.
[24]  Benzing  DH,  Friedman  WE,  Peterson  G, Renfrow A. 1983.
Shootlessness,
velamentous roots, and the pre-eminence of Orchidaceae in the epiphytic biotope . Amer J Bot. Volume 70 (1): 121-133.
[25] Moreira ASFP, Filho JPdL, Isaias RMdS. 2013. Structural  adaptations  of  two  sympatric epiphytic orchids (Orchidaceae) to a cloudy forest  environment  in  rocky  outcrops  of Southeast  Brazil. Rev  Biol  Trop .  Volume  61 (3): 1053-1065.
[26]  Engard  CJ.  1944.  Morphological  identity  of the  velamen  and  exodermis  in  orchids. Bot Gaz . Volume 105: 457-462.
[27] Pridgeon AM. 1986. Anatomical adaptations in  Orchidaceae. Lindleyana .  Volume  1  (2): 90- 101.
[28] Carlsward BS, Sternfls WL, Bytebier B. 2006. Comparative  vegetative  anatomy  and systematics  of  the  Angraecoids  (Vandeae, Orchidaceae)  with  an  emphasis  on  the leafless  habit. Bot  J  Linn  Soc .  Volume  151: 165-218.
[29] Peterson CA, Enstone DE. 2006. Functions of passage  cells  in  the  endodermis  and
exodermis  of  roots. Physiologia  Plantarum . Volume 97 (3): 592-598.
[30] Senthilkumar S, Krishnamurthy KV, Britto SJ, Arockiasamy DI. 2000. Visualization of orchid mycorrhizal fungal structures with fluorescence  dye  using  epifluorescence microscopy. Curr Sci . Volume 79 (11): 1527- 1528.
[31] Pridgeon AM, Stern WL, Benzing DH. 1983. Tilosomes  in  roots  of  Orchidaceae: morphology  and  systematic  occurrence. Amer J Bot. Volume 70: 1365 - 1377.
[32]  Figueroa  C,  Salazar  GA,  Zavaleta  HA, Engleman  EM.  2008.  Root  character evolution  and  systematics  in  Cranichidinae, Prescottiinae
and Spiranthinae
(Orchidaceae,  Cranichideae). Ann  Bot . Volume 101: 509-520.
[33] Taiz, L. and Zeiger, E. (2010) Plant Physiology. 5th  Edition,  Sinauer  Associates  Inc., Sunderland, 782 p.
[34]  Mastur.  2015.  Sinkronisasi  Source  dan  Sink untuk  Peningkatan  Produktivitas  Biji  pada Tanaman  Jarak  Pagar. Buletin  Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri. Vol. 7 (1):
52-68.
[35]  Duan,  Z.,  Ayumi  Homma1  ,  Megumi Kobayashi , Noriko Nagata, Yasuko Kaneko, Yuki Fujiki And Ikuo Nishida. Photoassimilation,  Assimilate  Translocation
And  Plasmodesmal Biogenesis In The Source Leaves  Of  Arabidopsis  Thaliana  Grown Under  An  Increased  Atmospheric  CO2 Concentration.  2014. Journal  Of  Plant  Cell Physiol. Volume 55(2): 358– 369.
[36] Munch, E. (1930). Die Stoffbewegunen in der Pflanze. Verlag von Gustav Fischer, Jena : 234.
[37] Mishra, SR. 2004. Translocation in Plants . New Delhi: Discovery Publishing House.