RESPON KEKERINGAN TERHADAP PERTUMBUHAN, KADAR PROLIN DAN ANATOMI AKAR Acacia auriculiformis Cunn., Tectona grandis L., Alstonia spectabilis Br., DAN Cedrela odorata L .
(Drought Responses on Growth, Proline Content and Root Anatomy of Acacia auriculiformis Cunn., Tectona grandis L., Alstonia spectabilis Br., and Cedrela odorata L. )
Rina Laksmi Hendrati 1* , Diah Rachmawati 2 , dan Asri Cahyaning Pamuji 3
1 Balai Besar Penelitian Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman Hutan (B2PBPTH) Jl. Palagan Tentara Pelajar Km.15, Purwobinangun, Pakem, Sleman, Yogyakarta, Indonesia Kode Pos 55582
Telp. (0274) 895954, Fax. (0274) 896080
2 Lab. Fisiologi Tumb. Fak. Biologi UGM, Yogyakarta, Indonesia Jl. Teknika Selatan, Sekip Utara, Yogyakarta Indonesia 55281 Telp. (0274) 580839; 6492354; 6492355 3 Fak. Biologi UGM, Yogyakarta, Indonesia Jl. Teknika Selatan, Sekip Utara, Yogyakarta Indonesia 55281 Telp. (0274) 580839; 6492354; 6492355
*E-mail: rina.l.hendrati@gmail.com
Diterima 19 Nopember 2015; revisi terakhir 25 Mei 2016; disetujui 30 Mei 2016

## ABSTRAK
Pemanasan global yang terjadi beberapa tahun terakhir telah menyebabkan terjadinya cuaca ekstrim dan peningkatan suhu bumi yang juga menyebabkan kekeringan. Dalam upaya mengantisipasi pemanasan global diperlukan  adanya  lingkungan  yang  dapat  menyerap  emisi  karbon,  salah  satunya  adalah  hutan.  Salah  satu upaya untuk mempertahankan keberadaan hutan, perlu dilakukan identifikasi spesies yang adaptif terhadap kondisi  kekeringan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  pertumbuhan  tanaman  dan  anatomi  akar Acacia  auriculiformis Cunn., Tectona  grandis L., Alstonia  spectabilis Br.  dan Cedrela  odorata L.  serta membandingkan  spesies  yang  lebih  adaptif  terhadap  kondisi  kekeringan.  Penelitian  pada  uji  terkontrol  ini, menggunakan perlakuan kekeringan selama 10, 20, 30 dan 40 hari serta tanaman kontrol yang disiram setiap 2  hari  sekali.  Masing-masing  perlakuan  dilakukan  dengan  3  ulangan.  Pertumbuhan  tanaman    yang  diamati adalah  tinggi,  diameter,  jumlah  dan  luas  daun  tanaman,  kadar  prolin  akar  serta  aspek  anatomis  berupa diameter trakea. Pengamatan dan pengambilan sample dilakukan setiap 10 hari sekali. Data pertumbuhan dan prolin yang diperoleh dianalisis dengan uji T  dan data anatomi dianalisis menggunakan ANOVA dilanjutkan uji Duncan dengan taraf signifikansi 95%. Kekeringan pada A. auriculiformis Cunn., T. grandis L., A. spectabilis Br. dan C. odorata L. mempengaruhi pertumbuhan tanaman berupa penurunan tinggi, diameter dan jumlah daun, namun  terjadi  peningkatan  kadar  prolin  akar  dan  pertambahan  diameter  trakea  akar.  Hasil  studi  ini mengindikasikan  bahwa  spesies  yang  paling  toleran  dan  kemungkinan  adaptif  terhadap  kekeringan  adalah spesies yang mempunyai lebih banyak variasi mekanisme respon terutama yang kemunculannya baru terlihat pada tekanan kekeringan yang tinggi.
Kata kunci: Kekeringan, jenis pohon, pertumbuhan, prolin, anatomi

## ABSTRACT
Global  warming  causes  extreme  weather  and  temperature  leading  to  drought.  Identification  of  drought adaptive  species  is  essential.  This  research  is  aimed  to  examine  growth,  proline  content  and  root  anatomy  of Acacia  auriculifomis,  Tectona  grandis,  Alstonia  spectabilis,  and  Cedrela  odorata  and  to  compare  the  most adaptive  species  under  drought  condition.  Controlled  dry  treatments  applied  were  10,  20,  30,  and  40  days unwatered, and  compared with  control plants, each with  3 replications. Characteristics measured were height, diameter,  leaf  number  and  area,  root  proline  content  and  root  tracheal  diameter.  Data  and  samples  were collected  every  10  days.  Growth  and  physiological  data  were  analyzed  by  using  T-Test,  while  anatomical  data were analyzed by using ANOVA and DUNCAN test. Results showed that drought on A. auriculiformis, T. grandis, A. spectabilis, and C. odorata has decreased plant height, stem diameter and number of leaves but increasing proline content, and diameter of tracheas belonging to the roots. This study indicates that the most likely tolerant and adaptive  species  to  drought  are  those  that  have  the  most  variation  of  mechanisms  to  respond  in  which  these characters would likely to appear at higher level of stress condition.
Keywords: Drought, trees species, growth, proline, anatomy

## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
eISSN: 2407-7860 pISSN: 2302-299X Vol. 5 Issue 2 (2016) 123-133 Accreditation Number: 561/Akred/P2MI-LIPI/09/2013

## Available online at www.jurnal.balithutmakassar.org

## I. PENDAHULUAN
Perubahan  iklim  dapat  menyebabkan banyak  perubahan  kondisi  di  bumi,  seperti kenaikan suhu, dan pada lokasi-lokasi tertentu menyebabkan  berkurang  atau  bertambahnya curah  hujan,  peningkatan  hujan  musiman  dan terjadinya peningkatan kejadian cuaca ekstrim (IPCC,  2007).  Akibatnya  frekuensi  serta intensitas  bencana  menjadi  makin  meningkat (Sivakumar, 2005). Tercatat pada tahun 2011- 2014  di  Indonesia  terdapat  68  krisis  bencana kebakaran  hutan  yang  parah  terutama  pada musim kemarau (BNPB, 2016). Oleh karenanya Indonesia  dengan  hutan  seluas  124  juta  ha (BPS 2015) dapat berperan secara nyata dalam upaya  menanggulangi  pemanasan  global, dengan cara menjaga penutupan vegetasi serta menyediakan lingkungan yang dapat digunakan  sebagai  penyerap  emisi  karbon (Anonim, 2007). Upaya ini termasuk melestarikan  keberadaan  hutan  dan  vegetasi penyusunnya.
Proses adaptasi terhadap efek pemanasan global,  termasuk  kekeringan  diperlukan  oleh makhluk hidup tak terkecuali tumbuhan, untuk menjaga  kelestariannya.  Perubahan  iklim dapat  menyebabkan  dampak  berantai  yang sangat  merugikan  dan  mempengaruhi  fungsi spesies  bahkan  berakhir  dengan    hilangnya spesies  (Steffen et  al .,  2009).  Perubahan  iklim telah  terbukti  menunjukkan  banyak  gangguan kematian  pada  tanaman  (Allen,  2010; Chenchouni,  2010)  dan  salah  satunya  adalah kematian  skala  besar  di  semua  kelas  umur pada  tanaman Cedrus  antlatica (Chenchouni, 2010).  Oleh  karenanya  hanya  tanaman  yang telah  teruji  mempunyai  kemampuan  adaptasi tinggi  pada  kondisi  kekeringan  yang  dapat tumbuh dengan baik.
Tanaman  dalam  menghadapi  kondisi kekeringan yang kurang menguntungkan, akan merespon  untuk  menghindari  kekeringan ( avoidance ),  toleransi  terhadap  kekeringan ( tolerance ) dan resistensi terhadap kekeringan.  Secara  umum,  kekeringan  akan berpengaruh  terhadap  pertumbuhan  tanaman berupa  perubahan  fisiologi  maupun  anatomi. Kekeringan  dapat  menyebabkan  menurunnya kecepatan  fotosintesis  dan  luas  daun.  Pada tingkat  seluler  dan  organ  tumbuhan  dapat menyebabkan  menutupnya  stomata  dan meningkatnya  konsentrasi  materi  terlarut ( solute )  di  dalam  sel,  termasuk  prolin  (Ashraf dan Foolad, 2007). Pada tanaman yang toleran cekaman  kekeringan,  mekanisme  untuk mempertahankan  turgor  dilakukan  dengan cara  meningkatkan  kadar  senyawa  osmotik
seperti  prolin  dan  asam-asam  organik  untuk penyesuaian  osmotik  sehingga    tidak  terjadi plasmolisis.  Kandungan  prolin  pada  tanaman yang  toleran  terhadap  kekeringan  terlihat meningkat
akumulasinya dibandingkan tanaman  yang  peka  terhadap  kekeringan (Yoshiba et  al .,  1997).  Kadar  prolin  bisa digunakan  sebagai  salah  satu  indikator  sifat ketahanan  terhadap  cekaman  kekeringan (Ashraf dan Foolad, 2007), namun tidak semua tanaman  memproduksinya,  termasuk  spesies yang tahan kekeringan sekalipun.
Setiap tumbuhan memiliki tingkat toleransi yang berbeda-beda terhadap perubahan  lingkungan  yang  terjadi.  Dalam mempertahankan  penutupan  lahan  melalui kelangsungan  hidup  tanaman,  variasi  respon antar  spesies  akan  terjadi.  Oleh  karena  itu tujuan  penelitian  ini  adalah  dalam  rangka identifikasi  berbagai  respon  pada  empat spesies  terhadap  kondisi  kekeringan  akibat perubahan  iklim.  Penelitian  ini  dilakukan dengan membandingkan karakter pertumbuhan  bibit  dan  anatomi  akar  pada Acacia auriculiformis Cunn., Tectona grandis L., Alstonia spectabilis R.Br., dan Cedrela odorata L

## II. METODE PENELITIAN

## A.  Lokasi dan Waktu
Penelitian  dilakukan  di  persemaian  Balai Besar  Penelitian  Bioteknologi  dan  Pemuliaan Tanaman  Hutan  (BBPBPTH)  Yogyakarta, sedangkan  analisis  biokimia  dan  pengamatan anatomi  akar  dilakukan  di  Laboratorium Biokimia  dan  Laboratorium  Struktur  dan Perkembangan  Tumbuhan  Fakultas  Biologi UGM.  Pelaksanaan  penelitian  dilakukan  pada bulan Mei sampai dengan September 2012.

## B.  Bahan dan Alat Penelitian
Bahan  tanaman  yang  digunakan  pada penelitian  ini  adalah  bibit  berumur  12  bulan dengan media tanam berupa tanah : kompos = 2 : 1 sebanyak 6,5 kg yang dimasukkan dalam polybag. Media tanam diukur kapasitas lapang tanahnya, untuk menentukan volume penyiraman  yakni  dengan  menghitung  jumlah air  yang  dapat  ditahan  oleh  tanah  tersebut. Bibit  yang  telah  ditanam  di  dalam polybag disusun  acak  dan  diberi  label  sesuai  dengan perlakuannya.  Bahan  untuk  pekerjaan  di laboratorium  adalah  asam  sulfosalisilat  3%, asam ninhydrin (asam ninhydrin), asam asetat glasial,  asam  fosforat,  kertas  saring  whatman No. 1.
Alat  yang  digunakan  adalah  kaliper, kounter,  pita  ukur,  alat  alat  tulis,  timbangan analitik,  gelas  piala,  tabung  reaksi, stirrer, toluen, pipet, kuvet dll.
C.  Rancangan Penelitian Perlakuan  kekeringan  diterapkan  pada  4 spesies  yakni Acacia  auriculiformis Cunn. (akor), Tectona  grandis L.  (jati), Alstonia spectabilis Br.  (legaran  pantai),  dan Cedrela odorata L.  (cedrela).  Nama  lokal  akan digunakan  di  dalam  pembahasan  untuk mengacu  jenis.  Perlakuan  kekeringan  yang diterapkan adalah 10, 20, 30 dan 40 hari tanpa penyiraman,  dengan  masing-masing  periode kekeringan diberikan 3  tanaman kontrol yang disiram secara normal (2 hari sekali).

## D.  Variabel yang diukur
Pengamatan  dilakukan  setiap  10  hari dengan  sifat  yang  diamati  meliputi  tinggi, diameter  batang,  jumlah  dan  luas  daun,  kadar prolin  dan  diameter  trakhea  pada  akar. Pengukuran  tinggi  dilakukan  dari  pangkal  (1 cm)  sampai  ujung  titik  tumbuh.  Diameter diukur  menggunakan  kaliper  pada  bagian batang yang berada paling dekat dengan tanah (1 cm). Jumlah daun yang dihitung adalah daun yang  telah  membuka  dengan  sempurna  dan luas  daun  dihitung  menggunakan milimeter block.
Analisis  kadar  prolin  akar  dilakukan dengan metode Bates (1973), sebagai berikut:
- Akar  tanaman  sebanyak  0,5  gr  ditumbuk dalam  larutan  asam  sulfosalisilat  3% sebanyak  10  ml,  kemudian  disaring  dengan kertas whatman No. 1.
- Filtrat sebanyak 2 ml direaksikan dalam 2 ml asam  ninhydrin.  Asam  ninhydrin  dibuat dengan cara memanaskan 1,25 g ninhydrin di dalam  30  ml  asam  asetat  glasial  dan  20  ml asam fosforat sampai larut.
- Filtrat  dan  asam  ninhydrin  ditambahkan asam  asetat  glasial  kemudian  dipanaskan pada suhu 100 o C selama 1 jam.
- Reaksi  diakhiri  dengan  memasukkan  tabung reaksi  berisi  filltrat  ke  dalam  gelas  piala berisi  es.  Campuran  filtrat,  ninhidrin  dan asam  asetat  glasial  ditambahkan  toluen  dan diaduk  dengan stirrer selama  15-20  detik sehingga  terbentuk  dua  lapisan  cairan berwarna beda.
- Toluen  berwarna  merah  yang  mengandung prolin  diambil  dengan  pipet  kemudian dimasukkan kuvet dan dibaca OD-nya dengan panjang gelombang 520 nm.
- Penghitungan kadar prolin dilakukan dengan membuat  standar  prolin,  membuat  larutan induk  2,5  µM  dan  diencerkan  dengan  asam sulfosalisilat  3%.  Pengenceran  dimaksudkan untuk  mendapatkan  variasi  konsentrasi prolin.  Larutan  direaksikan  dengan  asam ninhidrin  dan  asam  asetat  glacial.  Larutan dimasukkan dalam kuvet dan dibaca OD-nya dengan panjang gelombang 520 nm.
Pengukuran  diameter  trachea  akar dilakukan dengan pembuatan preparat anatomi  akar  secara  manual  kemudian mengirisnya  tipis-tipis  yang  ditampung  dalam wadah yang berisi air. Irisan diletakkan di atas gelas  benda,  ditetesi  air  dan  ditutup  dengan gelas  penutup.  Preparat  diamati  di  bawah mikroskop dengan perbesaran 10 x 40.

## E. Analisis Data
Data pertumbuhan dan kandungan prolin lebih  ditekankan  pada  perbandingan  tampilan antara  tanaman  kontrol  dan  tanaman  dengan perlakuan  kekeringan  pada  masing-masing periode  (10,  20,  30  dan  40),  karenanya    uji  T digunakan.  Sementara  penampilan  antar periode  kekeringan  umumnya  menunjukkan tampilan yang sangat jelas berbeda nyata. Oleh karenanya  analisis  varians  tidak  digunakan kecuali untuk diameter trakea.
Data pertumbuhan dan kandungan prolin yang diperoleh dianalisis dengan Uji-T dengan rumus
Keterangan: t = Perolehan t
X 1, X 2 = Rata-rata  dari  2  group  (kontrol  dan perlakuan)
S 21 , S 22 = Varians  dari  2  group  (kontrol  dan perlakuan)
N 1, N 2 = Jumlah  masing-masing  dari  2  group (kontrol dan perlakuan)
Data anatomi (diameter trakea) dianalisis dengan  analisis  varian  menggunakan  model matematis sbb:
Y ij =  + P i + E ij Keterangan: Y ij :  Pengamatan
individual data pada perlakuan ke-i dan ulangan ke j μ :  Rata-rata populasi P i :  Pengaruh perlakuan ke- i E ij :  Random  error pada  perlakuan  ke- i dan ulangan ke j
t = X 1 - X 2 √ S 21 + S 22 N 1 N 2
(1)
(2)
Uji  lanjutan  dilakukan  dengan  uji  jarak berganda  Duncan  dengan  taraf  kepercayaan 95%.

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN
A.   Hasil
1.  Akor ( Acacia auriculiformis )
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa media
tanah yang ditumbuhi
akor menunjukkan kelengasan tanah > 20% sampai kekeringan  40  hari  dari  67-70%  sebelum perlakuan dan 35% setelah 10 hari kekeringan
(Lampiran  1).  Namun  demikian  luas  daun menunjukkan berkurang hanya pada kekeringan  10  hari  (Tabel  1),  meskipun  dari segi  jumlah  daun  menunjukkan  perbedaan setelah  30  hari  kekeringan.  Kemampuan  akor untuk  mempertahankan  daunnya  yang  hijau saat  musim  kemarau  pada  lahan-lahan marginal  tidak  nampak  di  persemaian  karena pada  tekanan  kekeringan  40  hari  tidak  ada daun  yang  dipertahankan.  Pada  pertumbuhan meninggi  akor  mempunyai  kemampuan bertahan sampai >30 hari kekeringan.
Tabel 1. Tinggi, diameter batang, jumlah daun, luas daun dan kadar prolin akar akor Table 1. Height, diameter, leaf number, total leaf area and root prolin content of akor
Karakter (Trait) Perlakuan (Treatments) Tinggi Tanaman (cm) (hari ke-) (Height observed on day -) 10 20 30 40 Tinggi (cm) (Height) Kontrol (Control) 112,77 ± 1,34 a 90,77 ± 12,27 a 79,50 ± 20,37 a 88,47  ±  6,02 a Kekeringan (Drought) 96,33 ± 8,75 a 82,57 ± 21,28 a 69,83  ±   2,75 a 68,00  ±   4,09 b Diameter(mm) ( Diameter ) Kontrol (Control) 7,73 ± 0,79 a 6,51 ± 0,56 a 6,69 ± 0,44 a 7,43 ± 0,13 a Kekeringan (Drought) 6,34 ± 0,45 a 5,98 ± 0,65 a 5,54 ± 0,05 b 5,37 ± 0,16 b Jumlah daun ( Leaf number ) Kontrol (Control) 41,00 ± 5,29 a 34,00 ± 3,61 a 36,00 ± 3,61 a 33,33 ± 2,08 a Kekeringan (Drought) 36,00 ± 4,58 a 29,33 ± 3,05 a 20,33 ± 1,53 b 00,00 ± 0,00 b Luas daun (cm2) ( Leaf area ) Kontrol (Control) 815,49 ± 34,45 a 676,26 ± 26,10 a 716,04 ±34,26 a 663,00 ±11,48 a Kekeringan (Drought) 716,04 ± 34,16 b 583,44 ± 31,81 b 404,43 ±30,38 b 0,00 ± 00,00 b Kand. Prolin akar (µmol) ( Root prolin ) Kontrol (Control) 3,88 ± 0,22 a 2,00 ± 0,07 a 2,55 ± 0,02 a 2,09 ± 0,29 a Kekeringan (Drought) 3,95 ± 0,08 a 2,13 ± 0,06 a 2,63 ± 0,06 a 2,29 ± 0,16 a
Keterangan: Angka dalam satu kolom yang diikuti dengan  huruf  yang  sama  pada  masing-masing spesies  menunjukkan  tidak  beda  nyata  antara kontrol  dan  perlakuan  kekeringan  berdasarkan  uji
T level  signifikasi 95%. Remarks: Values in one column of each species  that are followed by the same letter are not significantly different at  95% level Akar  akor  cukup  cepat  bereaksi  pada kondisi  kurang  air  dengan  bertambahnya diameter trakea akar sehingga mengoptimalkan jalan saluran air. Diameter ini selalu  meningkat  dengan  bertambahnya tekanan sehingga mencapai peningkatan 185% (Lampiran 2).
Dari  sejumlah  9  karakter  yang  diamati (Lampiran  3),    akor  mempunyai  8  indikasi karakter  (88%)  yang  bertahan  hingga mencapai  tekanan  kekeringan  tinggi  (30-40 hari).
2.  Jati ( Tectona grandis ) Pada tanaman jati, kelengasan media yang ditanamanya ternyata menurun sangat drastis hingga  12%  (Lampiran  1).  Bahkan  sebelum perlakuan kekeringan kelengasan media hanya berkisar  50%.  Tanaman  jati  yang  mempunyai
daun  sangat  lebar,  transpirasi  di  permukaan daun nampaknya tidak bisa dihindarkan.
Luas  daun  menunjukkan  sangat  sensitif pada  jati  dan  mulai  berkurang  pada  tekanan kekeringan  10  hari.  Kemampuan  jati  untuk menggugurkan  daun  juga  ditunjukkan  dengan hilangnya daun setelah  40  hari tidak disirami. Pada  tanaman  kontrol  yang  disiram  secara normal,  luas  dan  jumlah  daun  terlihat  makin berkurang dari sejak awal sampai 40 hari. Hal itu  dimungkinkan  karena  hasil  metabolisme difokuskan untuk pertumbuhan  meninggi dan pembesaran  diameter  karena  kedua  karakter tersebut tidak berbeda antara kontrol maupun kering  sampai  akhir  perlakuan  (Tabel  2).  Jati menunjukkan  memproduksi  prolin  mulai kekeringan 30 hari.
Pada jati diameter trakea akar juga makin meningkat  hingga  110%  (Lampiran  2),
meskipun  demikian  dari  9  karakter  yang diamati  hanya    55%  yang  menunjukkan mekanisme respon serta semua respon muncul
pada  awal  tekanan  kisaran  10-30  hari  kering (Lampiran 3).
Tabel 2. Tinggi, diameter batang, jumlah daun, luas daun dan kadar prolin akar jati Table 2. Height, diameter, leaf number, total leaf area and root prolin content of jati
Karakter
( Trait ) Perlakuan ( Treatments ) Tinggi Tanaman (cm) (hari ke-) ( Height observed on day -) 10 20 30 40 Tinggi (cm) (Height) Kontrol (Control) 36.33 ± 4,73 a 41,63 ± 6,47 a 41,77 ± 1,57 a 42,00 ± 7,27 a Kekeringan (Drought) 35,00 ± 5,57 a 30,13 ± 6,02 a 40,60 ± 4,49 a 39,23 ± 5,92 a Diameter(mm) ( Diameter ) Kontrol (Control) 12,59 ± 0,63 a 12,25 ± 2,91 a 13,97 ± 4,19 a 13,41 ± 3,46 a Kekeringan (Drought) 11,18 ± 0,51 a 11,07 ± 1,76 a 10,25 ± 2,27 a 10,44 ± 0,42 a Jumlah daun ( Leaf number ) Kontrol (Control) 8,33 ± 1,15 a 7,00 ± 1,00 a 5,33 ± 0,57 a 5,33 ± 1,15 a Kekeringan (Drought) 7,33 ± 1,15 a 6,67 ± 0,57 a 3,67 ± 0,57 b 0,00 ± 0,00 b Luas daun (cm2) ( Leaf area ) Kontrol (Control) 1087,94 ± 120,19 a 839,90 ± 108,90 a 440,38 ± 20,78 a 403,53 ±  9,74 a Kekeringan (Drought) 462,88 ± 55,88 b 394,05 ± 39,21 b 176,26 ± 31,15 b 0,00 ± 00,00 b Kand. Prolin akar (µmol) ( Root prolin ) Kontrol (Control) 1,09 ± 0,023 a 1,39 ± 0,061 a 1,80 ± 0,040 a 1,47 ± 0,046 a Kekeringan (Drought) 1,58 ± 0,140 a 1,49 ± 0,061 a 1,98 ± 0,061 b 1,64 ± 0,040 b
Keterangan: Angka dalam satu kolom yang diikuti dengan  huruf  yang  sama  pada  masing-masing spesies  menunjukkan  tidak  beda  nyata  antara kontrol  dan  perlakuan  kekeringan  berdasarkan  uji T taraf signifikansi 95%. Remarks: Values in one row of each species  that are followed  by  the  same  letter  are  not  significantly different acccording to Duncan test at  95% level.
3.  Legaran ( Alstonia spectabilis )
Legaran,  jenis  tanaman  yang  mempunyai daun lebar tipis, juga menunjukkan kelengasan yang rendah (15%) lebih tinggi dari jati setelah kekeringan  40  hari.  Namun  penurunan kelengasan  ini  terjadi  sangat  drastis  karena awalnya  kelengasan  media  berkisar  cukup tinggi (66-79%).  Transpirasi yang tinggi pada permukaan  yang  lebar  serta  daun  yang  tipis diperkirakan mememberikan pengaruh tersebut (Lampiran 1). Luas  daun  pada  legaran  berpengaruh pada  awal  perlakuan  (10  hari  kekeringan) seperti pada jati, namun jenis ini menunjukkan sensitifitasnya  dengan  memproduksi  prolin langsung saat perlakuan
kekeringan diterapkan (Tabel 3).
Diameter  trakea  pada  akar  legaran menunjukkan peningkatan yang tinggi sebesar 154%  (Lampiran  2.).  Pada  karakter  yang diamati  hanya  5  dari  9  yang  diamati menunjukkan  respon  (55%)  namun  sebagian besar di  bawah 20 hari kekeringan (Lampiran 3).
Tabel 3. Tinggi, diameter batang, jumlah daun, luas daun dan kadar prolin akar legaran Table 3. Height, diameter, leaf number, total leaf area and root prolin content of legaran
Karakter (Trait)
Perlakuan
(Treatments) Tinggi Tanaman (cm) (hari ke-) (Height observed on day -) 10 20 30 40 Tinggi (cm) (Height) Kontrol (Control) 22,50 ± 1,50 a 24,27 ± 5,91 a 26,50 ± 6,06 a 30,07 ± 3,48 a Kekeringan (Drought) 20,17± 2,75 a 18,90± 3,55 a 23,90± 1,68 a 26,83± 5,10 a Diameter(mm) ( Diameter ) Kontrol (Control) 4,01 ± 0,31 a 4,72 ± 1,11 a 5,13 ± 3,54 a 6,16 ± 1,49 a Kekeringan (Drought) 3,77 ± 0,64 a 3,47 ± 0,76 a 4,97 ± 1,12 a 5,13 ± 0,64 a Jumlah daun ( Leaf number ) Kontrol (Control) 22,33 ± 3,78 a 25,00 ± 2,64 a 21,00 ± 2,00 a 19,33 ± 1,52 a Kekeringan (Drought) 16,33 ± 0,57 a 18,00 ± 2,64 b 15,00 ± 3,00 b 14,00 ± 1,00 b Luas daun (cm2)
( Leaf area ) Kontrol (Control) 395,35 ± 30.75 a 418,24 ± 24,10 a 394,88 ± 48,58 a 409,92 ± 24,12 a Kekeringan (Drought) 238,49 ± 48.82 b 295,08 ± 41,43 b 352,37 ± 39,35 a 209,37 ± 31,06 b Kand. Prolin akar (µmol) ( Root prolin ) Kontrol (Control) 1,63 ± 0.34 a 3,75 ± 0,08 a 2,52 ± 0,06 a 1,23 ± 0,08 a Kekeringan (Drought) 3,15 ± 0.25 b 3,93 ± 0,06 b 2,86 ± 0,08 b 1,44 ± 0,07 b
Keterangan: Angka  dalam  satu  kolom  yang  diikuti dengan huruf yang sama pada masing-masing spesies menunjukkan  tidak  beda  nyata  antara  kontrol  dan perlakuan  kekeringan  berdasarkan  uji  T  taraf signifikansi 95%. Remarks: Values in one column of each species  that are followed by the same letter are not significantly different acccording to T test at  95% level.
4.  Cedrela ( C. Odorata )
Media  dengan  penanaman  cedrela  masih bisa  mempertahankan  >20%  kelengasannya setelah  kekeringan  4  minggu  (Lampiran  1). Tanaman  ini  terpengaruh  pertumbuhannya pada  kekeringan  30-40  hari,  dan  diameter lebih  terpengaruh  dibandingkan  tinggi.  Jenis ini pada awal perlakuan kekeringan juga sudah memproduksi  prolin,  sama  seperti  jati  dan legaran. Namun dari segi jumlah dan luas daun
mampu  bertahan  dan  baru  merespon  setelah 30 hari kering (Tabel 4).
Cedrela  kurang  mempunyai  kemampuan memperbesar  trakea  akar  tanaman  karena perbesarannya  hanya  meningkat  sampai  78% dibandingkan  jenis  lain  yang  perbesarannya >100% (Lampiran 2), namun secara keseluruhan  ada  8  karakter  (88%)  yang menunjukkan respon (Lampiran 3).
Tabel 4. Tinggi, diameter batang, jumlah daun, luas daun dan kadar prolin akar cedrela Table 4. Height, diameter, leaf number, total leaf area and root prolin content of cedrela
Karakter ( Trait ) Perlakuan ( Treatments ) Tinggi Tanaman (cm) (hari ke-) ( Height observed on day -) 10 20 30 40 Tinggi (cm) (Height) Kontrol (Control) 30,50 ± 3,28 a 34,50 ± 2,78 a 41,87 ± 5,29 a 40,17 ± 1,89 a Kekeringan (Drought) 28,00 ± 3,46 a 34,17 ± 1,75 a 39,67 ± 7,37 a 36,60 ± 0,53 b Diameter(mm) ( Diameter ) Kontrol (Control) 8,66 ± 0,57 a 11,08 ±2,18 a 13,51 ±0,69 a 14,47 ±0,33 a Kekeringan (Drought) 8,43 ± 0,53 a 8,98 ± 0,44 a 11,57 ± 0,53 b 11,10 ± 1,61 b Jumlah daun ( Leaf number ) Kontrol (Control) 92,67 ±   4,16 a 97,00 ± 18,08 a 102,00 ± 15,13 a 93,67 ± 12,66 a Kekeringan (Drought) 87,67 ±   3,51 a 84,00 ± 18,08 a 46,00 ± 13,22 b 17,00 ± 22,87 b Luas daun (cm2) ( Leaf area ) Kontrol (Control) 236  ± 101 a 102  ±  92 a 230  ±  34 a 218  ±  31 a Kekeringan (Drought) 220  ±  91 a 35  ±185 a 102  ±  31 b 40  ±  55 b Kand. Prolin akar (µmol) ( Root prolin ) Kontrol (Control) 2,27 ±  0,08 a 2,53 ±  0,05 a 2,05 ±  0,05 a 2,03 ±  0,05 a Kekeringan (Drought) 3,63 ±  0,32 b 2,87 ±  0,08 b 2,28 ±  0,04 b 2,19 ±  0,06 b
Keterangan: Angka  dalam  satu  kolom  yang  diikuti dengan huruf yang sama pada masing-masing spesies menunjukkan  tidak  beda  nyata  antara  kontrol  dan perlakuan  kekeringan  berdasarkan  uji  T  taraf signifikansi 95%. Remarks: Values in one column of each species  that are followed by the same letter are not significantly different acccording to T test at  95% level. B.  Pembahasan Jenis tanaman akan
mempunyai mekanisme  yang  berbeda  dalam  merespon adanya tekanan lingkungan  dan spesifik untuk setiap  jenis  tanaman  (Humphreys  dan Humphreys,  2005).  Hal  ini  berarti  bahwa karakter-karakter  yang  diekspresikan  tidak sama antara satu  spesies dengan spesies yang lain.  Tekanan  dengan  respon  variasi  lebih banyak,  lebih  saling  melengkapi  dalam mendukung tanaman tersebut  untuk bertahan dalam  menghadapi  kondisi  sulit  dibandingkan dengan  yang  hanya  mempunyai  kemampuan mekanisme respon yang terbatas saja.
Kelengasan tanah pada media menunjukkan  kemampuan  tanaman  untuk dapat mempertahankan air dalam media, atau kemampuan  menahan  penguapan  air  melalui daun.  Kelengasan  tanah  ini  dipengerahui  oleh fungsi umum daun mempertahankan kehilangan  air  yang  dipengaruhi  oleh  bentuk, ukuran  serta  struktur  daun  (Atwell et  al. , 2003).  Karakter  daun  yang  diperkirakan mempengaruhi kondisi tertekan terutama dari faktor  luas  daun  (Wullschleger et  al. ,  2005).
Oleh  karenanya  karakter  luas  daun  yang  kecil dan  tebal  akan  menguntungkan  seperti  yang banyak  ditemui  pada  tanaman  Xerofit  yakni khas  tanaman  lahan  kering  (Romero et  al. , 1999).  Daun  dari    varietas  tahan  kering umumnya  lebih  kecil  dan  memiliki  rasio  luas permukaan  dan  volume  yang  lebih  rendah dibandingkan  jenis  yang  telah  beradaptasi pada  kondisi  kelembaban  yang  memadai, selain  itu  luas  area  daun  yang  lebih  rendah merupakan  alat  untuk  menjaga  kelembaban dengan pengurangan transpirasi (Bhutta et al. , 2006).
Pertumbuhan  merupakan  penampilan yang diekspresikan oleh tanaman sebagai hasil dari  berbagai  proses  fisiologi  yang  terjadi  di dalam  tubuh  tanaman.    Pertumbuhan  dapat diekspresikan dengan  tinggi, diameter, jumlah dan  luas  daun  serta  biomasa  dari  berbagai bagian  tubuh  tanaman.  Tanaman  yang mengalami  kekurangan  air  secara  umum mempunyai ukuran yang lebih kecil dibandingkan  dengan  tanaman  yang  tumbuh normal (Kurniasari et al ., 2010). Demikian juga yang  ditunjukkan  pada  penelitian  ini,  bahwa
dari  semua  karakter  yang  diukur  untuk pertumbuhan  pada  semua  jenis  tanaman, ternyata menunjukkan bahwa ukuran tanaman yang  kering  lebih  kecil  dibandingkan  dengan tanaman yang disirami normal. Oleh karenanya  karakter  pertumbuhan  yang digunakan  pada  penelitian  ini  berpotensi untuk  dijadikan  indikator  respon  kekeringan pada  tanaman.    Berbeda  dengan  kemampuan untuk  memproduksi  prolin  yang  tidak  semua spesies  bisa  memproduksinya,  karakter pertumbuhan  jelas  lebih  dapat  diaplikasikan karena bisa diukur pada semua spesies.
Masing-masing  karakter  pertumbuhan menunjukkan  sensitifitas  yang  berbeda.    Pada cedrela  dan  akor  misalnya,  tanaman  yang terpengaruh  pada  kekeringan  30  hari  ini menunjukkan bahwa diameter lebih terpengaruh terhadap kekeringan
dibandingkan  karakter  tinggi  yang  baru berpengaruh  setelah  kondisi  lebih  ekstrim yakni  40  hari  kekeringan.  Namun  menariknya bahwa pada 2 jenis lain yang pertumbuhannya lambat  yakni  jati  dan  legaran,  kedua  karakter tinggi  dan  diameter  tidak  terpengaruh  secara nyata.    Ini  menunjukkan  bahwa  bagi  tanaman dengan  kecepatan  tumbuh  yang  berbeda, sensitifitas
karakter
pertumbuhan dimungkinkan  untuk  berbeda.  Bagi  jenis  yang pertumbuhannya  lebih  cepat  dari  cedrela  dan akor  yakni Eucalyptus  occidentalis, pada  uji ekstrim  garam  tinggi,  yang  mempunyai  efek hampir sama
dengan kekeringan, menunjukkan  bahwa  tinggi  lebih  responsif dibandingkan diameter (Hendrati, 2009). Jenis Eucalyptus  occidentalis yang  mempunyai pertumbuhan yang sangat cepat ini menunjukkan  umur  1  tahun  sudah  berbunga dan ternyata bahwa pada tanaman yang sangat cepat  tumbuh,  tinggi    tanaman  lebih berpengaruh  pada  kondisi  tertekan.  Disini ditemukan  pola  bahwa  tanaman  sangat  cepat tumbuh  seperti E.  occidentalis ,  karakter  tinggi lebih  dipengaruhi  kekeringan,  tanaman  yang lebih  lambat tumbuh seperti  akor dan  cedrela lebih  dipengaruhi  diameternya,  sementara tanaman  lambat  tumbuh  seperti  jati  dan legaran  tidak  dipengaruhi  baik  tinggi  maupun diameternya.
Pertumbuhan  tanaman  kontrol  lebih besar  dibanding  tanaman  dengan  perlakuan kekeringan. Hal ini juga ditemukan  pada studi ini,  pada  semua  karakter  pertumbuhan  yang diamati  di  semua  spesies.  Hai  itu  disebabkan karena  pertumbuhan  juga  dipengaruhi  oleh asupan air yang diperoleh tumbuhan tersebut. Ketika  tanaman  pada    kondisi  kering,  batang
tanaman  akan  cenderung  mengkerut  atau mengecil  serta  pertumbuhan  sekunder  batang terganggu.  Komponen  sel  sebagian  besar  diisi oleh air, ketika suplai air dari lingkungan mulai berkurang,  maka  sel-sel  akan  mengalami kekeringan dan menyusut. Kondisi kering juga menyebabkan  terhambatnya  pembesaran  sel, mempengaruhi  perubahan  hormon  yang berdampak pada berbagai proses fisiologi dan biokimia  termasuk  fotosintesis,  respirasi, translokasi,  mengambilan  ion,  metabolisma karbohidrat  dan  nutrisi  serta  pemacu tumbuhan  (Farooq et  al .,2008;  Jaleel et al .,2009;).  Karena  salah  satu  fungsi  air  adalah untuk  pembentangan  sel,  maka  ketersediaan air di dalam tumbuhan mempengaruhi tekanan turgor  yang  juga  berpengaruh  dalam  kinerja hormon  pertumbuhan  seperti  auksin  dan sitokinin  (Salisbury  dan  Ross,  1995).  Oleh karenanya,  kurangnya  ketersediaan  air  di lingkungan dapat
menghambat proses pertumbuhan tanaman.
Berbeda  dari  karakter  jumlah  daun, perbedaan  karakter  luas  daun  sudah  terlihat sejak  awal  (10  hari  kekeringan)  pada  semua spesies  kecuali  cedrela.  Hal  itu  menunjukkan bahwa  luas  daun  lebih  sensitif  terpengaruh dibandingkan  jumlah  daun.  Salah  satu mekanisme  toleransi  tanaman  merespon cekaman
kekeringan adalah
dengan menurunkan luas daun agar tetap tumbuh saat kondisi  kekurangan  air  (Lestari,  2006). Penurunan luas daun ini berhubungan dengan akibat  transpirasi  yang  juga  akan  makin berkurang,  sehingga  tanaman  tidak  akan terlalu banyak kehilangan air.
Kadar  prolin  merupakan  karakter  yang umumnya  digunakan  untuk  menunjukkan kemampuan  toleransi.    Akor  dimungkinkan kemungkinan besar tidak mempunyai kemampuan  untuk  memproduksi  prolin, karena  memang  tidak  semua  tanaman mempunyai mekanisme bertahan pada kekeringan  dengan  memproduksi  prolin (Ashraf  dan  Foolad,  2007).  Cara  tanaman mengatur tekanan osmotik ketika menghadapi kekeringan  diperkirakan  merupakan  proses adaptif,  dengan  diproduksinya  senyawa terlarut  ( solute )  yang  tidak  bersifat  toksik (termasuk  prolin)  di  dalam  sel  sehingga mengurangi  potensial  osmotik  saat  terjadi defisit  air  (Lapanjang et  al .,  2008).  Prolin merupakan  solut  yang  dibentuk  tanaman untuk  bertahan  pada  kondisi  kekeringan sebagai  mekanisme  mempertahankan  turgor sehingga  tidak  terjadi  plasmolisis.  Hasil regulasi  osmotik  ini  berupa  tekanan  turgor
yang tetap dipertahankan di atas nol, sehingga proses pembelahan sel tetap berlangsung serta menghindari kelayuan yang dapat membahayakan  sel  (Naiola,  2005).  Namun demikian,  tidak  semua  spesies  memproduksi prolin (Ashraf dan Foolad, 2007), karena pada spesies  yang  berbeda  jenis  solut  yang diproduksi  dimungkinkan  bisa  berbeda  pula, misalnya,  gula,  glycin  maupun  bethain.  Oleh karenanya pemilihan jenis solute yang diamati perlu pertimbangan yang matang. Banyak studi menggambarkan  hubungan  positif  antara osmolit  dengan  toleransi  tanaman  terhadap tekanan,  namun  sebagian  lagi  menyatakan bahwa  peningkatan  konsentrasi  tersebut merupakan produk pada kondisi  tertekan  dan bukan  merupakan  respons  adaptif  terhadap stres,  sehingga  usaha  untuk  pengaplikasian Glycine  betaine  atau  proline  eksogen  pada tanaman  mulai  menarik  perhatian.  Namun demikian  pertimbangan  ekonomis  masih menjadi sesuatu yang banyak dipertimbangkan (Ashraf dan Foolad, 2007).
Hasil  analisis  diameter  trakea  akar  pada seluruh  tanaman  yang  diteliti,  menunjukkan adanya  efek  perlakuan  kekeringan  yang berbeda  nyata  dengan  tanaman  kontrol. Diameter  trakea  tanaman  kontrol  (0  hari kekeringan)  menunjukkan  berukuran  lebih kecil  dibandingkan  dengan  tanaman  yang mengalami  kekeringan  10-40  hari.    Sampel akar  berdiameter  sama,  dari  tanaman  yang telah mengalami
kekeringan menjadi mempunyai diameter trakea yang makin besar sejak 10 hari pada jati dan cedrela dan 20 hari pada akor dan legaran. Peningkatan perbesaran ini tidak sama antar spesies sampai akhir perlakuan dan berkisar antara 185% kali sampai  hanya  78%  pada  periode  yang  sama. Kemampuan membentuk diameter trakea akar yang  besar  ini  menguntungkan  untuk mengoptimalkan  jalan  lewatnya  air  karena peningkatan  diameter  trakea  akar  merupakan suatu  bentuk  adaptasi  untuk  menambah penyerapan  air  dari  tanah  (Patakas et  al ., 2002).  Meskipun  demikian,  perbesaran diameter  ini  dimungkinkan  juga  karena disebabkan  pertumbuhan  tanaman  yang menjadi lebih besar. Karena jika dibandingkan dengan  tanaman  dengan  penyiraman  normal, maka  diameter  trakea  tanaman  yang  tertekan kering masih lebih  kecil  dibandingkan dengan pada tanaman normal (Makbul et al ., 2011). Trakea  merupakan  salah  satu  komponen dari  xilem  yang  berfungsi  untuk  mengangkut air.  Dalam  kondisi  lingkungan  kurang  air, tanaman  akan  melakukan  mekanisme  untuk
mengoptimalkan  penyerapan  air  yang  ada. Salah satunya adalah dengan cara memperbesar  diameter  akar  (De  Micco  dan Aronne,  2010).  Kondisi  kekurangan  air berpengaruh  terhadap  meningkatnya  sintesis hormon  Asam  absisat  (ABA)  yang  merupakan salah  satu  indikator  tanaman  mengalami cekaman,  termasuk  saat  kondisi  kurang  air. Peningkatan
ABA ini nantinya akan menghambat  kerja  auksin  dan  sitokinin sehingga proses pembelahan dan pembentangan  sel  akan  terganggu  (Salisbury dan  Ross,  1995),  dan  berpengaruh  terhadap pembelahan dan pembentangan sel-sel parenkim xilem pada akar.
Pemahaman pada tanaman yang didasarkan  pada  perubahan  dengan    basis morfologis,  anatomis  dan  fisiologis,  saat bertahan  pada  kondisi  kekurangan  air, memungkinkan kita untuk menyeleksi tanaman dengan  produktifitas yang lebih  baik pada  kondisi  air  terbatas  (Nam et  al .,  2001; Martinez et  al .,  2007).    Reaksi  tanaman umumnya  akan  sangat  bervariasi  dan tergantung    pada  spesies  tanaman,  waktu  dan level  kekeringan  serta  tahapan  pertumbuhan. Jika respon pada karakter pertumbuhan makin awal ditunjukkan, menunjukkan bahwa spesies tersebut  lebih  sensitif  dan  berarti  kurang toleran.    Makin  banyak  mekanisme  respon pada  suatu  spesies,  akan  saling  melengkapi untuk  memperkuat  ketahanannya.  Respon yang  munculnya  terlihat  pada  kondisi keekstriman  yang  sudah  tinggi  akan  lebih bagus,  karena  menunjukkan  kemampuan toleransinya  pada  level  tekanan  yang  lebih ringan.    Tanaman  akor  yang  berasal  dari daerah  kering  dan  terbukti  tahan  hidup  pada daerah  marginal  kering  tidak  memproduksi prolin.  Namun  demikian  dipastikan  terdapat banyak  mekanisme  lain  yang  dikembangkan spesies ini, sehingga makin tinggi ketahanannya.    Pada  habitat  aslinya  spesies akor  merupakan  tanaman  yang  berasal  dari daerah  kering  dengan  rata-rata  curah  hujan minimum (600-800 mm/th) yang lebih rendah dibanding  ketiga  tanaman  lain  dalam penelitian  ini.  Pengujian  dengan  melibatkan spesies  yang  sama  pada  3  kondisi  kekeringan yang  berbeda,  juga  menunjukkan  bahwa spesies  akor  memiliki  persentase  hidup  yang lebih tinggi sampai umur 3 tahun.
Pemahaman  tentang  respon  tanaman terhadap  kekeringan  menjadi  sangat  penting karena  merupakan  bagian  fundamental manakala  seleksi  tanaman  yang  bertahan terhadap  kondisi  tertekan  akan  dilakukan
(Zhao et al ., 2008). Jika pada level spesies telah diketahui  ketahanannya,  maka  seleksi  pada level provenan, dan individu dapat dilakukan.

## IV. KESIMPULAN DAN SARAN

## A.  Kesimpulan
Penelitian  ini  menunjukkan  variasi mekanisme  respon  antar  spesies  terhadap kekeringan, baik dari jenis responnya maupun dari    waktu  kemunculannya  pada    level tekanan  kekeringan  yang  berbeda.  Karakter yang  tepat  perlu  dipilih  untuk  dijadikan kriteria  untuk  memilih  individu  yang  toleran terhadap  kekeringan  sesuai  dengan  karakter spesies.    Hasil  studi  ini  mengindikasikan bahwa  spesies  yang  paling  toleran  dan kemungkinan  adaptif  terhadap  kekeringan adalah  spesies  yang  mempunyai  lebih  banyak variasi  mekanisme  respon  terutama  yang kemunculannya  baru  terlihat  pada  tekanan kekeringan yang tinggi.

## B. Saran
Spesies  yang  terbukti  tahan  terhadap kekeringan,  maka  pencarian  genotip  yang paling  toleran  dari  spesies  tersebut  perlu dilanjutkan  pada  level  provenan,  famili,  atau klon.    Perlu  dilakukan  penelitian  pada  species lain  yang  bermanfaat  bagi  masyarakat  dan toleran pada kondisi kering.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan  terima  kasih  kami  ucapkan kepada Kepala Balai B2PBPTH dan staf  terkait sehingga  bisa  terlaksananya  penelitian  ini. Apresiasi  juga  disampaikan  kepada  Ketua jurusan  dan  Lab.  Fisiologi  Fakultas  Biologi UGM  beserta  staf.  Kepada  rekan-rekan  tim yang  membantu  penelitian,  kami  sampaikan penghargaan  setinggi-tingginya  karena  tanpa perhatian  teman-teman,  kegiatan  ini  tidak akan terlaksana dengan baik.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen,  CD.  (2010).  Drought-induced  tree  mortality: global  interview  of  patterns  and  emerging climate  change  risks  for  forests,  JA  Parrota dan  MA  Carr.  Eds.  The  International  Forestry Review.    XXIII  IUFRO  World  Congress,  Forest for  the  future:  sustaining  society  and  the environment,  23-28  Agustus  2010.  Seoul, Republic of Korea.
Anonim,  (2007). Rencana  Aksi  Nasional  dalam Menghadapi Perubahan Iklim. Jakarta: Kementerian Lingkungan Hidup. 1-13p.
Ashraf,  M.,  and  M.R.  Fooland.    (2007).  Roles  of glycine betaine and proline in improving plant abiotic  stress  resistance. Environmental  and Experimental Botany, 59 (2), 206–216.
Atwell,  B.,  P.  Kriedemann  dan  C.  Turnbull  (2003).
Plants  in  Action:  Adaptation  in  Nature performance in cultivation , Melbourne,
Australia:  Macmillan  Education  Australia  Pty Ltd. Bates,  LS.  (1973).  Rapid  Determination  of  Free Proline  for  water-stresed  studies. Plant  and soil, 39, 205 -207.
Bhutta,WM., M. Ibrahim, Tahira. (2006). Comparison of water relations and drought related flag leaf traits  in  hexaploid  spring  wheat  ( Triticum aestivum  L .). Plant  Soil  Environ,  52 (5),  234– 238.
BNPB  (2016).    Data  Bencana  Kebakaran  Hutan, http://geospasial.bnpb.go.id/pantauanbencan
a/data/datakbhutanall.php, URL: http://data.ukp.go.id/storage/f/2014- 04-20T11%3A55%3A15.773Z/data-bencana- kebakaran-hutan-2011-2014.xlsx Diakses tanggal 13 Juni 2016 BPS (2015).  Kawasan Hutan dan Perairan Menurut Provinsi https://www.bps.go.id/linkTabelStatis/view/ id/1716 Diakses tanggal 13 Juni 2016
Chenchouni,  H.  (2010).  Drought-induced  mass mortality  of  Atlas  cedar  forest  ( Cedrus atlantica )  in  Algeria,  JA Parrota  dan  MA  Carr. Eds. The International Forestry Review,  XXIII IUFRO  World  Congress,  Forest  for  the  future: sustaining society and the environment. 23-28 Agustus 2010. Seoul. Republic of Korea.
De Micco, V., and G. Aronne. (2010). Root structure of Rumex  scutatus L.  growing  on  slopes. International  Association  of  Wood  Anatomists Journal,  31 (1), 13–28.
Farooq, M, S.M.A. Basra, A. Wahid, Z.A. Cheema, M.A. Cheema,  and  A.  Khaliq.  (2008).  Physiological role  of  exogenously  applied  glycinebetaine  in improving  drought  tolerance  of  fine  grain aromatic  rice  ( Oryza  sativa  L .). Journal  of Agronomy and Crop Science, 194 , 325–333.
Hendrati,  R.L.  (2009).  Developing  systems  to identify  and  deploy  saline  and  waterlogging tolerant  lines  of Eucalyptus  occidentalis Endl.,
(PhD  Thesis).  The  University  of  Western Australia.
Humphreys,  M.O.,  and  M.W.  Humphreys.  (2005). Breeding  for  Stress  Resistance:  General Principles. In Abiotic Stresses Plant Resistance Through  Breeding  and  Molecular  Approach (Chapter  2).  (Ashraf  M  dan  Harris  P.J.C  Eds.), Food  Production  Press.  An  Imprint  of  The
Haworth Press. Inc. Oxford.
IPCC,  2007.  Climate  Change.  (2007).  The  Physical Science Basis. Contribution of Working Group I  to  the  Fourth  Assessment  Report  of  the Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change. In: Solomon, S., Qin, D., Manning, M., Chen, Z., Marquis, M., Averyt, K.B., Tignor, M. and Miller, H.L.  (eds)  Cambridge  University  Press, Cambridge, UK.
Jaleel,  C.A.,  P.  Manivannan,  A.  Wahid,  M.  Farooq,  R. Somasundaram,  and  R.  Panneerselvam.
(2009).  Drought  stress  in  plants:  a  review  on morphological  characteristics  and  pigments composition. International Journal of Agricultural and Biology, 11 , 100–105.
Kurniasari,  A.M.,  Adisyahputra  dan  R.Rosman
(2010).  Pengaruh  Kekeringan  pada  Tanah Bergaram  Nacl  terhadap  Pertumbuhan Tanaman  Nilam. Buletin  Penelitian  Tanaman
Rempah dan Obat, 21 (1), 18- 27.
Lapanjang, I., B.S. Purwoko, S.W. Hariyadi, Budi dan
M.  Melati.  (2008).  Evaluasi  beberapa  Ekotipe Jarak  Pagar  untuk  Toleransi  Tanaman Kekeringan. Buletin Agronomi, 36 (3), 263-269. Lestari,  E.G.  (2006).  Hubungan  antara  kerapatan stomata  dengan  ketahanan  kekeringan  pada somaklon pada Gajah Mungkur, Towuti dan IR 64. Jurnal Biodiversitas, 7 , 44-48.
Martinez,  J.P.,  H.  Silva,  J.F.  Ledent  and  M.  Pinto. (2007).  Effect  of  drought    stress  on  the osmotic  adjustment,  cell  wall  elasticity  and cell  volume  of  six  cultivars  of  common  beans ( Phaseolus  vulgaris L.). European  Journal  of Agronomy, 26 , 30–38.
Makbul,  S.,  N.S.  GÜLER,  N.  Durmus  and  S.  GÜVEN (2011). Changes in anatomical and physiological  parameters  of  soybean  under drought  stress. Turkish  Journal  of  Botany . 35 , 369-377.
Naiola, B.P. (2005). Akumulasi dan regulasi osmotik dalam  sel  tumbuhan  pada  kondisi  stres  Air. Berita Biologi , 7 (6), 333-340.
Nam,  N.H.,  Y.S.  Chauhan  and  C.  Johansen  (2001).
Effect  of  timing  of  drought  stress  on  growth and grain yield of eXtra-short duration pigeon pea  lines. Journal  of  Agricultural  Science , 136 ,
179-189. Patakas, A., N. Nikoaou, E. Zioziou, K. Radoklou  and B.  Noitsakis.  (2002).  The  Role  of  Organic Solute  and  in  Accumulation  in  Osmotic Adjustment  in  Drought-stressed  Grapevines . Plant Science, 163 , 361-367.
Romero,  M.,  A.  Casanova,  G.  Iturra,  A.  Reyes,  G. Montenegro  and  M.  Alberdi  (1999).  Leaf anatomy of Deschampsia antarctica (Poaceae) from  the  Maritime  Antarctic  and  its  plastic response to changes in the growth conditions.
Revista  Chilena  de  Historia  Natural, 72, 411- 425.
Salisbury,  F.B.,  dan  C.W.  Ross.  (1995). Fisiologi Tumbuhan  Jilid  3 (Edisi  Bahasa  Indonesia). Bandung:  Penerbit  ITB  (Institut  Teknologi
Bandung). Sivakumar,  M.V.K.  (2005).  Impacts  of  natural disasters  in  agriculture,  rangeland  and forestry:  an  overview.  1-22p  In:  (M.V.K.
Sivakumar,  R.P.  Motha  and  H.P.  Das  eds.) Natural  Disasters  and  Extreme  Events  in Agriculture. Berlin: Springer.
Steffen,  W.,  A.  Burbidge,  L.  Hughes,  R.  Kitching,  D.
Lindenmayer, W. Musgrave, S.M. Stafford, dan
P. Werner. (2009). Australia : Biodiversity and Climate  Change:  Summary  for  Policy  Makers. Summary of a report to the Natural Resource Management Ministerial Council Prepared for the Australian Government by the Biodiversity and  Climate  Change  Expert  Advisory  Group. Department of Climate Change. Canberra.
Wullschleger,  S.D.,  T.M.  Yin,  S.P.  DiFazio,  T.J. Tschaplinski,  L.E.  Gunter,  M.F.  Davis,  and  G.A. Tuskan.  (2005).  Phenotypic  variation  in growth  and  biomass  distribution  for  two advanced-generation  pedigrees  of  hybrid poplar. Canadian  Journal  of    Forest  Research,
35 , 1779–1789.
Yoshiba, Y., T. Kiyosue, K. Nakashima, S. Yamaguchi, and K. Shinozaki. (1997). Regulation of Levels of    Proline  as  an    Osmolyte  in  Plants Underwater Stress. Plant & Cell Physiology, 38 ,
1095-1102.
Zhao  C.X.,  L.Y.  Guo,  C.A.  Jaleel,  H.B.  Shao,  and  H.B.
Yang.  (2008).  Prospects  for  dissecting  plant- adaptive  molecular  mechanisms  to  improve wheat  cultivars  in  drought  environments.
Comptes Rendus Biology, 331 , 579–586.
Lampiran 1 . Kadar Lengas Tanah pada media tumbuh perlakuan kekeringan Appendix 1 . Soil moisture content (%) of unwatered media
No. Spesies (Species) % Kadar Lengas Tanah (hari tak disirami) (% soil moisture content of – days unwatered) 0 10 20 30 40 1. Akor 67-70 35 27 25 23 2. Jati 46-53 16 14 13 12 3. Legaran 66-79 18 17 16 15 4. Cedrela 61-63 30 22 28 21
Lampiran 2. Diameter Trakea Diameter Trakea (µm) akar perlakuan kekeringan. Appendix 2. Root trachea diameter of drought treatments
No. Spesies (Species) Diameter trakea akar (µm) (Diameter of root trachea) Perlakuan Kekeringan (hari) Drought (day) 0 10 20 30 40 1. Akor 1,29 ± 0,17 a 1,42 ± 0,09 ab 1,88 ± 0,02 b 2,57 ± 0,33 c 3,68 ± 0,44 d 2. Jati 2,11 ± 0,25 a 3,33 ± 0,34 b 3,39 ± 0,14 b 4,43 ± 0,50 b 4,43 ± 0,50 c 3. Legaran 0,83 ± 0,14 a 1,10 ± 0,12 ab 1,39 ± 0,08 b 1,78 ± 0,25 c 2,11 ± 0,25 c 4. Cedrela 1,59 ± 0,34 a 2,47 ± 0,09 b 2,54 ± 0,67 b 2,80 ± 0,13 b 2,83 ± 0,12 b
Keterangan: Angka  dalam  satu  baris  yang  diikuti dengan  huruf  yang  sama  menunjukkan  tidak  beda nyata berdasarkan uji Duncan taraf signifikansi 95%. Remarks: Values in one row of each species  that are followed  by  the  same  letter  are  not  significantly different  acccording  to  Duncan  test  at    95%
probability.
Lampiran 3. Perbandingan respon tanaman terhadap kekeringan Appendix  3. Comparison of drought responses among plants
Spesies (Spesies) Respon pada karakter yang diamati setelah perlakuan kekeringan (Responses of each character after drought treatment) Tinggi (Height) Diameter (Diameter) Jumlah daun (No. Of leaf) Luas daun (Leaf area) Kadar Prolin akar (Root proline content) Berat Kering Diamater Trakea (Diameter of trachea) Akar (Root) Tajuk (Shoot) Rasio (Ratio) Akor + (40) + (30) + (30) + (10) - + (40) +(40) + (40) + (10) Jati - - +(30) + (10) + (30) - +(30) - + (10) Legaran - - +(20) + (10) + (10) + (40) - - + (10) Cedrela + (40) + (30) + (30) + (30) + (10) + (20) +(10) - + (10)