Dinamika Kestabilan Lokal Titik Ekuilibrium Model Mangsa-Pemangsa dengan Perilaku Anti-Pemangsa
Local Stability Dynamics of Equilibrium Points in Predator-Prey Models with

## Anti-Predator Behavior
Joko Harianto *) , Titik Suparwati, Alfonsina Lisda Puspa Dewi Program Studi Matematika, Fakultas MIPA, Universitas Cendrawasih Jl. Kampwolker Waena, Kota Jayapura, Papua
* E-mail: joharijpr88@gmail.com

## ABSTRACT
This article describes the dynamics of local stability equilibrium point models of interaction between prey populations and their predators. The model involves response functions in the form of Holling type III and anti-predator behavior. The existence and stability of the equilibrium point of the model can be obtained by reviewing several cases. One of the factors that affect the existence and local stability of the  model equilibrium point is the carrying capacity ( ) parameter. If ∗ , ∗ > 0 is a constant solution of the model and ∈ (0, ∗ ] , then there is a unique boundary equilibrium point ( , 0) . Whereas, if ∈ ( ∗ , ∗ ] , then ( , 0) is unstable and ( ∗ , ∗ ) is stable. Furthermore, if ∈ ( ∗ , ∞), then ( , 0) remains  stable  and ( ∗ , ∗ ) is  unstable,  but  the  stability  of  the equilibrium point ( ∗ , ∗ ) is branching. The equilibrium point ( ∗ , ∗ ) can be stable or unstable depending on all parameters involved in the model. Variations of k parameter values are given in numerical simulation to verify the results of the analysis. Numerical simulation indicates that if =
0,92 then nontrivial equilibrium point (0,92 ; 0) stable. If = 0,93 then (0,93 ; 0) unstable and ∗ (0,929; 0,00003) stable.  If = 23,94 ,  then (23,94 ; 0) and ∗ (0,929; 0,143) stable,  but ∗ (23,93 ; 0,0005) unstable. If = 38 then (38,0) stable, but ∗ (0,929; 0,145) and ∗ (23,93 ; 0,739) unstable.
Keywords: anti-predator behavior, carrying capacity, and holling type III.

## PENDAHULUAN
Interaksi  antara  mangsa  dan  pemangsa  telah menjadi topik penting dalam ekologi.  Interaksi antara  mangsa  dan  pemangsa  sangat  dinamis. Banyak  peneliti  telah  mempelajari  interaksi antara mangsa dan pemangsa secara mendalam. Salah  satu  interaksi  yang  dilakukan  mangsa terkadang dapat melukai pemangsanya. Perilaku mangsa tesebut dikatakan sebagai perilaku anti- pemangsa.  Perilaku  anti-pemangsa  sangat sering  ditemukan  di  lingkungan sekitar  kita. Perilaku  tersebut  membantu  mangsa  untuk bertahan  hidup  melawan  pemangsanya. Perilaku  anti-pemangsa  telah  dibahas  oleh beberapa  ahli  ekologi,  diantaranya  dibahas dalam  artikel (Abrams  &  Matsuda,  1993; Magurran,  1990;  Moynihan  &  Kruuk,  1965; Riechert  &  Hedrick,  1990;  Stanford,  1995; Wang et al ., 2005). Perilaku tersebut tentu saja dapat  menimbulkan  dampak  bagi  kehidupan bersama  antara  mangsa  dan  pemangsa  dalam suatu  lingkungan.  Pemodelan  matematika diperlukan sebagai alat untuk memprediksi dan menganalisis  dampak  terhadap  perilaku  anti- pemangsa  di  masa  yang  akan  datang.  Model anti-pemangsa pertama kali dibahas oleh Ives &
Dobson (1987) dalam (Ives & Dobson, 1987). Simulasi  numerik  yang  mereka  lakukan menunjukkan  bahwa  efisiensi  perilaku  anti- pemangsa  meningkatkan  kepadatan  populasi mangsa  dan  menurunkan  rasio  kepadatan populasi  pemangsa  terhadap  mangsa.  Hasil tersebut juga serupa dengan hasil analisis yang dibahas  dalam  artikel (Křivan,  1998;  Ramos- Jiliberto et  al .,  2007;  Srinivasu  &  Gayatri, 2005). Penelitian  terkait  model  mangsa  dan pemangsa  terus  berkembang  hingga  saat  ini. Kajian  terbaru  terkait  model  mangsa  dan pemangsa  dengan  perilaku  anti-pemangsa dibahas dalam artikel (Li et al ., 2019). mereka membuat  model  baru  satu  mangsa  dan  dua predator dengan perilaku anti-pemangsa. Hasil yang mereka peroleh adalah terdapat beberapa nilai parameter dalam model tersebut sehingga salah  satu  predator  dapat  dimusnahkan  oleh predator  lainnya.  Kajian  berikutnya  dibahas dalam  artikel (Zhang  &  Yang,  2020).  Mereka mengkonstruksi  model  tiga  mangsa  dan  satu pemangsa.  Mereka  menganalisis  kestabilan global  titik  ekuilibrium  model  tersebut. Beberapa peneliti mengkaji model mangsa dan
pemangsa  dengan  melibatkan  fungsi  respon Holling  Tipe  I,  I,  III  dan  IV.  Ruan  dan  Xiao dalam (Ruan  &  Xiao, 2000) membahas kestabilan  global  titik  ekuilibrium  sistem mangsa  dan  pemangsa  dengan  fungsi  respon Holling  tipe  IV.  Mereka  juga  menunjukkan eksistensi bifurkasi saddle-node, bifurkasi Hopf dan  bifurkasi  Bogdanov-Takens  pada  sistem.
Artikel (Shaikh et  al .,  2018) membahas pembentukan  model  mangsa  dan  pemangsa dengan  adanya  penyakit  pada  pemangsa. Mereka membahas kestabilan lokal dan global titik ekuilibrium sistem mangsa dan pemangsa yang melibatkan fungsi respon Holling tipe III.
Model  mangsa  dan  pemangsa  yang melibatkan perilaku anti-pemangsa dan  fungsi respon  Holling  tipe  IV  dibahas  dalam  artikel (Tang  &  Xiao,  2015).  Mereka  menganalisis kestabilan  global  titik  ekuilibrium  model. Mereka  juga  membahas  eksistensi    bifurkasi saddle-node,  bifurkasi  Hopf  dan  bifurkasi Bogdanov-Takens  pada  model.  Fungsi  respon pada populasi merupakan bagian penting dalam interaksi antara mangsa dan pemangsa. Fungsi respon  pemangsa  mendeskripsikan  jumlah mangsa  yang  dikonsumsi  per  pemangsa  per satuan  waktu. Kepadatan  populasi  mangsa memiliki hubungan dengan tingkat pemangsaan yang  bersifat  sigmoid.  Sigmoid  yaitu  suatu keadaan  dimana  kepadatan  populasi  mangsa rendah menyebabkan tingkat pemangsaan juga ikut rendah. Sebaliknya, jika kepadatan populasi mangsa meningkat, maka pemangsa akan lebih intensif  mencari  mangsanya (Agarwal  & Pathak,  2013).  Hubungan  antara  kepadatan populasi  mangsa  dengan  tingkat  pemangsaan dirumuskan  dalam  bentuk  persamaan  Holling tipe III. Model interaksi mangsa dan pemangsa dengan perilaku anti-pemangsa yang melibatkan fungsi respon Holling tipe III belum pernah  dibahas  sebelumnya.  Oleh  karena  itu,
pembahasan  ini  bertujuan  untuk  menganalisis kestabilan lokal titik ekuilibrium model mangsa dan  pemangsa  dengan  perilaku  anti-pemangsa dan fungsi respon Holling tipe III.

## METODE
Pemodelan  matematika  untuk  masalah  interaksi antara  populasi  mangsa  dan  pemangsa  merupakan kajian  teoritis.  Pembahasan  artikel  ini  difokuskan pada  dinamika  kestabilan  titik  ekuilibrium  model mangsa-pemangsa  yang  melibatkan  fungsi  respon Holling tipe III dan perilaku anti-pemangsa. Metode yang digunakan dalam pembahasan artikel ini adalah metode kajian teoritis yang bersumber dari artikel (Li et al ., 2019; Shaikh et al ., 2018; Tang & Xiao, 2015;
Zhang & Yang, 2020). Teori sistem dinamik untuk menunjang analisis kestabilan titik ekuilibrium model dipelajari  dalam (Olsder,  1994) dan (Perko,  2001). Simulasi numerik dilakukan dengan bantuan software Maple 2016.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Asumsi yang diambil untuk membangun model merujuk  pada  artikel (Tang  &  Xiao,  2015). Populasi mangsa dalam model ini diasumsikan bertambah karena terjadi konversi biomassa dari mangsa  menjadi  pemangsa mengikuti fungsi respon  Holling  tipe  III. Berdasarkan  artikel (Tang &  Xiao,  2015) dan  asumsi tersebut sehingga dibentuklah model sebagai berikut:
= 1 − − 1 +
= 1 + − − ⎭ ⎬ ⎫ (1) dengan  semua  parameter  dalam  Sistem  (1) nilainya positif. merupakan jumlah mangsa, merupakan  jumlah  pemangsa, laju pertumbuhan  intrinsik  populasi  mangsa, kapasitas  lingkungan, tingkat  efisiensi penangkapan  mangsa  oleh  pemangsa, rata- rata  waktu  yang  diperlukan  pemangsa  untuk menangkap  mangsa, laju  konversi  biomassa dari mangsa menjadi pemangsa, laju perilaku anti-pemangsa  dari  populasi  mangsa  terhadap populasi pemangsanya, laju kematian populasi pemangsa. Sistem  (1)  merupakan  sistem persamaan diferensial  biasa  nonlinear.  Titik  ekuilibrium Sistem  (1)  dapat  ditentukan dengan  mencari solusi  konstan  dari  Sistem  (1).  Solusi  konstan Sistem  (1)  ditentukan dengan  menyelesaikan sistem nonlinear berikut :
1 − − 1 + = 0 1 + − − = 0⎭ ⎬ ⎫
Jika  dimisalkan ( ∗ , ∗ ) merupakan  titik ekuilibrium Sistem (1), maka berlaku
∗ 1 − ∗ − ∗ ∗
1 + ∗ = 0
yang kemudian dapat ditulis menjadi
∗ 1 − ∗ − ∗ ∗
1 + ∗ = 0
Sehingga  untuk  memperoleh  nilai
∗ , perhitungannya  dapat  dibagi  menjadi  2  kasus, yaitu:
1. Kasus ∗ = 0 Jika ∗ = 0 ,  maka  diperoleh ∗ = 0 sehingga  diperoleh  titik  ekuilibrium trivial,  yaitu ( ∗ , ∗ ) = (0,0) .  Titik ekuilibrium  untuk  kasus  ini  dinotasikan dengan = (0,0) . 2. Kasus ∗ ≠ 0
Jika ∗ ≠ 0 , maka diperoleh
− ∗ ∗ + ( − ) ∗ +
∗ + = 0 (3) Sehingga  terdapat  empat  nilai ∗ ≠ 0 . Salah  satu  akar  Persamaan  (3)  yaitu
∗ = sehingga  diperoleh ∗ = 0 .  Titik ekuilibrium ( ∗ , ∗ ) = ( , 0) untuk kasus ini  dinotasikan  dengan .  Selanjutnya, untuk  tiga  nilai ∗ ≠ 0 yang  lain  dapat diperoleh  dari  akar persamaan  kubik berikut:
∗ + ( − ) ∗ + ∗ + = 0 (4)
Persamaan (4) merupakan persamaan kubik yang  akarnya  tidak  mudah  ditentukan  secara analitik. Oleh  karena  itu,  terlebih  dahulu dibahas  syarat  eksistensi  akar-akar  positif  dari Persamaan (4) dengan menyelidiki kemonotonan ( ) = + ( − ) + + menggunakan  konsep  turunan.  Jika ( ) = + ( − ) + + ,  maka diperoleh ′( ) = 3 + 2( − ) + ′′( ) = 6 + 2( − ) Jika > dengan = − ,  maka
′′( ) > 0 . Hal ini berarti bahwa ( ) cekung ke atas pada ( , ∞) . Sebaliknya ( ) cekung ke bawah pada (−∞, ) .
Syarat eksistensi akar-akar positif Persamaan (4) bergantung pada koefisien dari ′( ) sehingga perhitungan akarnya dibedakan menjadi dua kasus yaitu: Kasus 1 : Jika − ≥ 0 Jelas  bahwa ′( ) > 0 untuk  semua > 0 sehingga ( ) monoton  naik  untuk  semua
> 0 dengan (0) = > 0 .  Jadi,  Persamaan (4) tidak memiliki akar positif, akibatnya untuk kasus ini tidak terdapat titik ekuilibrium.
Kasus 2 :  Jika − < 0 Titik-titik  kritis ( ) merupakan  akar  dari
′( ) = 0 dengan ′( ) = 3 + 2( − ) +
Sehingga titik-titik kritis ( ) , yaitu:
∗ = −( − ) − ( − ) − 3
3
∗ = −( − ) + ( − ) − 3
3 Titik-titik kritis ∗ dan ∗ bernilai riil positif jika
( − ) > 3
dengan ( ∗ ) merupakan nilai  maksimum  lokal  dan ( ∗ ) minimum lokal. Jika ( − ) > 3 ,  maka diberikan Gambar 1 sebagai ilustrasi ( ) monoton naik atau turun pada garis bilangan real.
Gambar 1. Garis bilangan real untuk ( )
( ) monoton naik pada interval (−∞, ∗ ) dan ( ∗ , +∞) kemudian  monoton  turun  pada interval ( ∗ , ∗ ) .  Jelas  bahwa ( ∗ ) > 0 sehingga eksistensi  akar  positif ( ) = 0
bergantung pada nilai ( ∗ ) . Syarat eksistensi akar positif ( ) = 0 untuk kasus ini dibedakan menjadi tiga sub-kasus yaitu: a. Kasus ( ∗ ) > 0 Jika ( ∗ ) > 0 , maka grafik ( ) seperti yang  ditunjukkan  pada  Gambar  2 tidak akan  memotong  sumbu
pada ( ∗ , ∞) . Untuk kasus ini tidak terdapat akar positif. Berikut ini diberikan ilustrasi grafik ( ) .
Gambar 2. Grafik ( ) untuk kasus ( ∗ ) > 0
Jika dimisalkan = ( − ) − 3 ; = 1 27 ; = (3 + − ) 9 ;
= (3 + 2 − 2 + ) 3 = +
+ − + +
maka ( ∗ ) > 0 ekuivalen dengan + + > 0
. b. Kasus ( ∗ ) = 0 Jika ( ∗ ) = 0 ,  maka  grafik ( ) seperti
yang  ditunjukkan  pada  Gambar  3 menyinggung sumbu tepat pada satu titik, yaitu ∗ . Untuk kasus ini hanya terdapat satu akar  Persamaan  (22),  yaitu ∗ .  Berikut  ini diberikan ilustrasi grafik ( ) .
Jadi,  titik  ekuilibrium  Sistem  (1)  untuk sub-kasus ini dinotasikan dengan ( ∗ , ∗ ) dengan
∗ = − ∗ 1 + ∗ ∗ Gambar 3. Grafik ( ) untuk kasus ( ∗ ) = 0 c. Kasus ( ∗ ) < 0 Jika ( ∗ ) < 0 , maka grafik ( ) seperti yang  ditunjukkan  pada  Gambar  4 akan memotong  sumbu
di  dua  titik  pada
( ∗ , ∞) . Untuk  kasus  ini  terdapat  dua akar positif. Dua akar tersebut kemudian dinotasikan dengan ∗ dan ∗ .  Berikut ini diberikan ilustrasi grafik ( ) .
Gambar 4. Grafik ( ) untuk kasus ( ∗ ) < 0 Jadi, titik ekuilibrium Sistem (1) untuk sub- kasus  ini  dinotasikan  dengan ( ∗ , ∗ ) dan ( ∗ , ∗ ) dengan ∗ , ∗ merupakan  akar Persamaan (4) dan
∗ = − ∗ 1 + ∗ ∗ ∗ = − ∗ 1 + ∗
∗
Jadi,  disimpulkan  bahwa  eksistensi  titik ekuilibrium  Sistem  (1)  bergantung  pada  tiga kasus berikut: 1. Jika ≥ maka  Sistem  (1) mempunyai  dua  titik ekuilibrium  yaitu (0,0) , dan ( , 0) . 2. Jika < , dan ( − ) < 3 maka  Sistem  (1)  mempunyai  dua  titik ekuilibrium yaitu (0,0) , dan ( , 0) . 3. Jika < , ( − ) > 3 dan < ∗ , = 2,3,4 maka Sistem  (1) mempunyai  dua  titik  ekuilibrium  yaitu
(0,0) , dan ( , 0) . 4. Jika < , ( − ) > 3 , >
∗ , = 2,3,4 dan a. + + > 0 , maka Sistem (1) mempunyai dua titik ekuilibrium yaitu (0,0) , dan ( , 0) . b. + + = 0 , maka Sistem (1) mempunyai tiga titik ekuilibrium yaitu (0,0) , ( , 0)
dan ( ∗ , ∗ ) dengan ∗ merupakan akar dari ( ) = 0 . c. + + < 0 , maka Sistem (1) mempunyai empat titik ekuilibrium  yaitu (0,0) , ( , 0) , ( ∗ , ∗ ) dan ( ∗ , ∗ ) dengan ∗ dan ∗ merupakan  akar-akar  dari ( ) = 0 .
Uraian  pembahasan  eksistensi  titik ekuilibrium  positif  pada  Sistem  (1)  yang diperoleh tersebut kemudian dirangkum dalam teorema berikut ini. Teorema 1. Diberikan ( ) = + ( − ) + + ∗ = −( − ) + √ 3
∗ = − ∗ 1 + ∗ ∗
dengan = 2, 3, 4 , − < 0 , = ( − ) − 3 > 0 dan ∗ , ∗ merupakan  akar  positif  dari ( ) .  Sistem  (1) selalu memiliki titik ekuilibrium trivial dan titik ekuilibrium batas, yaitu (0,0) dan ( , 0) .
i. Jika ( ∗ ) < 0 dan ∗ < ≤ ∗ ,  maka
Sistem  (1)  hanya  memiliki  satu  titik ekuilibrium positif, yaitu ( ∗ , ∗ ) . ii. Jika ( ∗ ) < 0 dan ∗ < ∗ < ,  maka
Sistem  (1)  memiliki  dua  titik  ekuilibrium positif, yaitu ( ∗ , ∗ ) dan ( ∗ , ∗ ) . iii. Jika ( ∗ ) = 0 dan ∗ < , maka Sistem (1) hanya memiliki satu titik ekuilibrium positif, yaitu ( ∗ , ∗ ) .
Berikut  ini  diselidiki  kestabilan  lokal  titik ekuilibrium  Sistem  (1)  dengan  pendekatan linearisasi. Matriks Jacobian Sistem (1) sebagai berikut.
( , ) = ⎝ ⎜ ⎛ − 2 − 2 (1 + ) − 1 + 2 (1 + ) − 1 + − − ⎠ ⎟ ⎞
Matriks Jacobian Sistem (1) di titik ekuilibrium batas ( , 0) adalah sebagai berikut
( , 0) = ⎝ ⎛ − − 1 + 0 1 + − − ⎠ ⎞ Misalkan
= − − . Matriks ( , 0) merupakan  matriks  segitiga  atas  sehingga  dua nilai  eigen  matriks  tersebut  adalah  diagonal utamanya.  Jelas  bahwa  titik  ekuilibrium  batas ( , 0) merupakan titik pelana ( saddle point ) jika > 0 . Sebaliknya, jika < 0 , maka titik ekuilibrium  batas
( , 0) merupakan  simpul stabil ( stable node ). Selanjutnya, dimisalkan ∗ matriks Jacobian Sistem  (1)  di  titik  ekuilibrium  endemik ( ∗ , ∗ ) dengan = 3, 4 sebagai berikut
∗ = ⎝ ⎜ ⎜ ⎛ − ∗ + 2 ∗ ∗ 1 + ∗ − ∗ 1 + ∗ 2 ∗ ∗ 1 + ∗ − ∗ 0 ⎠ ⎟ ⎟ ⎞
Kestabilan  titik  ekuilibrium  endemik ( ∗ , ∗ ) , = 3, 4 bergantung  pada ∗ dan det ∗ .  Dengan  demikian,  kestabilan  titik ekuilibrium  Sistem  (1)  dirangkum  secara singkat dalam teorema berikut ini.
Teorema 2. Diketahui
= 1 + − − ;
∗ = − ∗ + 2 ∗ ∗ 1 + ∗ ∗ = ∗ ∗ 1 + ∗ 2 ∗ 1 + ∗ −
dengan = 3, 4 . Titik ekuilibrium trivial Sistem (1), yaitu (0,0) selalu merupakan titik pelana (saddle  point).  Titik  ekuilibrium  batas,  yaitu
( , 0) merupakan titik pelana (saddle point) jika > 0 . Sebaliknya, jika < 0 maka titik ekuilibrium  batas ( , 0) merupakan  simpul stabil  asimtotik  ( asymptotically  stable  node ). Jika untuk = 3 dan = 4 berlaku ∗ > 0 , ( ∗ ) < 4 ∗ dan ∗ < 0 ,  maka  titik ekuilibrium ( ∗ , ∗ ) dan ( ∗ , ∗ ) merupakan fokus stabil asimtotik ( asymptotically  stable  focus ).  Sebaliknya,  jika ∗ > 0 , maka titik ekuilibrium ( ∗ , ∗ ) dan ( ∗ , ∗ ) merupakan fokus tak stabil ( unstable focus ). Jika ∗ < 0 , maka titik ekuilibrium ( ∗ , ∗ ) merupakan titik pelana ( saddle point ) untuk setiap = 3, 4 .
Jika  diperhatikan  kembali  Persamaan  (4)
dan = 0 , maka dapat ditunjukkan bahwa dua persamaan  tersebut  ekuivalen.  Dengan demikian,  perubahan  sifat  kestabilan  titik ekuilibrium  batas ( , 0) dapat  ditinjau berdasarkan akar-akar dari persamaan = 0 . Jika  dimisalkan  akar-akar  tersebut  dinotasikan dengan ( = ∗ ) dan ( = ∗ ) dan
< ,  maka  titik  ekuilibrium  batas ( , 0) stabil.  Selanjutnya,  jika < < maka ( , 0) tidak stabil tetapi titik ekuilibrium ∗
stabil. Jika
< , maka ( , 0) stabil. Berikut  ini  diberikan  simulasi  numerik untuk  memastikan  kebenaran hasil  analisis eksistensi  titik  ekuilibrium  model  dan  analisis kestabilan yang telah diperoleh. Perubahan sifat kestabilan  titik  ekuilibrium  Sistem  (1) bergantung  pada  parameter
sehingga  nilai pada  simulasi  dibuat  bervariasi  sedangkan parameter lainnya dipertahankan nilainya tetap. Hal  ini  dilakukan  untuk  menunjukkan beberapa  potret  fase  Sistem  (1)  berdasarkan kasus-kasus  kestabilan  titik  ekuilibriumnya yang telah diperoleh secara analitik. Parameter- parameter  yang  nilainya  dipertahankan  yaitu, = 0,05 , = 1,25
, = 0,24
, = 0,8 , =
0,75 ,  dan = 0,01 .  Variasi  nilai yang digunakan  yaitu = 0,92 ; = 0,93 ; = 23,94 dan = 25
.  Jika  diperhatikan  kembali
Persamaan (4) diketahui bahwa persamaan  tersebut  tidak  bergantung  terhadap parameter sehingga solusi konstan Sistem (1) untuk  populasi  mangsa,  yaitu ∗ = 0,929 dan ∗ = 23,93 . Hasil perhitungan titik ekuilibrium nontrivial  dan  nilai  eigen  matriks  Jacobian  di titik  ekuilibrium  nontrivial  Sistem  (1)  untuk setiap variasi parameter disajikan dalam Tabel
1. Tabel  1. Hasil  Perhitungan  Titik  Ekuilibrium nontrivial  dan  Nilai  Eigen  Matriks Jacobian Titik Ekuilibrium Nilai Eigen Kestabilan 0,92 (0,92 ; 0) = −0,05 ; = −0,002 Simpul Stabil 0,93 (0,93 ; 0) = −0,049 ; = 0,00005 Pelana (tak stabil) ∗ (0,929; 3.10 ) = −0,049 ; = −0,00005 Simpul Stabil (23,94 ; 0) = −0,049 ; = −0,00006 Simpul Stabil 23,94 ∗ (0,929; 0,143) , = −4.10 ± 0,105 Fokus Stabil ∗ (23,93 ; 5.10 ) = −0,05 ; = 0,00006 Pelana (tak stabil) (38; 0) = −0,05 ; = −0,14 Simpul Stabil 38 ∗ (0,929; 0,145) , = 0,0003 ± 0,1059 Fokus tak Stabil
∗ (23,93 ; 0,739) = −0,07 ; = 0,06 Pelana (tak stabil) Gambar  5 menunjukkan  potret  fase  dari Sistem  (1)  untuk = 0,92 titik  ekuilibrium nontrivial (0,92 ; 0) stabil.  Gambar  6 menunjukkan potret fase dari Sistem (1) untuk = 0,93 titik ekuilibrium nontrivial
(0,93 ; 0) tidak stabil sedangkan
∗ (0,929; 0,00003) stabil. Gambar 7 menunjukkan potret fase dari Sistem
(1)  untuk
= 23,94 titik  ekuilibrium (23,94 ; 0) stabil, ∗ (0,929; 0,143) stabil dan ∗ (23,93 ; 0,0005) tidak stabil. Gambar 8 menunjukkan potret fase dari Sistem (1) untuk
= 38 titik  ekuilibrium (38,0) stabil sedangkan ∗ (0,929; 0,145) dan
∗ (23,93 ; 0,739) tidak stabil.
Gambar 5. Potret Fase Sistem (1) untuk = 0,92
Gambar 6. Potret Fase Sistem (1) untuk = 0,93
Gambar  7.  Potret  Fase  Sistem  (1)  untuk k  = 23,94
Gambar 8. Potret Fase Sistem (1) untuk = 38 Menarik untuk diperhatikan bahwa populasi mangsa  dapat  hidup  berdampingan  dengan populasi  pemangsa  jika  terjadi  keseimbangan jumlah  dua  populasi  tersebut untuk  jangka panjang. Titik  ekuilibrium ( ∗ , ∗ ) yang stabil  sangat  diharapkan  agar  tercapainya ekosistem  yang  seimbang. Simulasi  numerik memperlihatkan  bahwa  ukuran  akhir  populasi mangsa  dan  pemangsa  akan  berbeda  ketika dipilih nilai parameter yang berbeda. Hal ini berarti  bahwa  salah  satu  faktor  yang mempengaruhi kelestarian dua populasi tersebut adalah  lingkungan.  Jika  nutrisi  cukup,  maka mangsa dan pemangsa akan hidup berdampingan. Pemangsa dalam rantai makanan berperan  penting  dalam  keseimbangan lingkungan.  Teori  evolusi  menjelaskan  bahwa jika  mangsa  memiliki  strategi  yang  lebih  baik untuk meningkatkan perilaku anti- pemangsanya,  maka  pemangsa  tersebut  akan punah  meskipun  pada  awalnya  mereka hidup berdampingan secara alami.

## KESIMPULAN
Eksistensi dan kestabilan lokal titik ekuilibrium Sistem (1) diperoleh dengan meninjau beberapa kasus.  Kasus-kasus  tersebut  memberikan adanya dinamika kestabilan titik-titik ekuilibrium yang terjadi pada Sistem (1). Salah satu  parameter  yang  dapat  mempengaruhi eksistensi dan kestabilan lokal titik ekuilibrium Sistem  (1),  yaitu parameter (kapasitas lingkungan).  Jika  diketahui ∗ , ∗ > 0 merupakan  solusi  konstan  Sistem  (1)  dan ∈ (0, ∗ ]
,  maka  terdapat  dengan  tunggal  titik ekuilibrium  batas ( , 0) yang  stabil. Sedangkan,  jika ∈ ( ∗ , ∗ ] ,  maka ( , 0) tidak  stabil  dan ( ∗ , ∗ ) stabil.  Selanjutnya, jika ∈ ( ∗ , ∞) , maka ( , 0) tetap stabil dan ( ∗ , ∗ ) tidak  stabil,  tetapi  kestabilan  titik
ekuilibrium
( ∗ , ∗ ) mengalami percabangan. Titik ekuilibrium ( ∗ , ∗ ) dapat stabil  atau  tidak  stabil  tergantung  pada  semua parameter yang terlibat pada Sistem (1).

## SARAN
Kajian  ini  masih  dapat  terus  dikembangkan dengan memperhatikan fakta di lapangan seperti adanya  interaksi  antara  tiga  spesies  atau  lebih dan  memperhitungkan  waktu  tundaan  ( time delay ).  Fokus pembahasan  dalam  artikel  ini hanya  pada  pengaruh  faktor  lingkungan terhadap  kestabilan  titik  ekuilibrium  model.
Pengaruh  parameter  anti-pemangsa  dan parameter  lainnya  terhadap  kestabilan  titik ekuilibrium  model  dapat  dikaji  untuk pembahasan selanjutnya.

## DAFTAR PUSTAKA
Abrams, P., & Matsuda, H. (1993). Effects of Adaptive Predatory  and Anti-predator Behaviour  in A Two-prey-one-predator System. Evolutionary  Ecology , 7 (3): 312- 326.
Agarwal, M., & Pathak, R. (2013). Persistence and Optimal Harvesting  of Prey-predator Model  with  Holling  Type  III Functional Response. International  Journal  of Engineering, Science and Technology , 4 (3). Ives,  A.  R.,  &  Dobson,  A.  P.  (1987). Antipredator Behavior  and The Population Dynamics of Simple Predator-prey Systems. American Naturalist , 130 (3): 431-447. Křivan,  V.  (1998).  Effects  of Optimal Antipredator Behavior of Prey on Predator- prey Dynamics:  The Role  of Refuges. Theoretical  Population  Biology , 53: 131- 142.
Li,  C.,  Zhang,  Y.,  Xu,  J.,  & Zhou,  Y.  (2019). Global Dynamics of a Prey-Predator Model with  Antipredator  Behavior  and  Two Predators. Discrete Dynamics in Nature and
Society , 2019 (1): 1-9. Magurran,  A.  E.  (1990).  The Inheritance  and Development  of Minnow Anti-predator Behaviour. Animal  Behaviour , 39 (5): 834- 842.
Moynihan,  M.  H.,  &  Kruuk,  H.  (1965). Predators  and  Anti-Predator  Behaviour  of the  Black-Headed  Gull  (Larus  ridibundus L.). Bird-Banding , 11 . Olsder,  G.  J.  (1994). Mathematical  System Theory (vi). Perko,  L.  (2001).
Differential  Equations  and
Dynamical Systems (3th ed.).
Ramos-Jiliberto, R., Frodden, E., & Aránguiz-
Acuña,  A.  (2007).  Pre-encounter Versus Post-encounter Inducible Defenses  in Predator-prey Model Systems. Ecological Modelling , 200 :99-108. Riechert, S. E., & Hedrick, A. V. (1990). Levels of Predation  and Genetically Based Anti- predator Behaviour  in The Spider, Agelenopsis Aperta. Animal  Behaviour , 40 (4): 679-687. Ruan, S., & Xiao, D. (2000). Global analysis in a predator-prey system  with  nonmonotonic functional  response.
SIAM  Journal  on Applied Mathematics , 61 (4): 1445-1472. Shaikh, A. A., Das, H., & Ali, N. (2018). Study of  LG-Holling Type  III Predator–prey Model With Disease in Predator. Journal of Applied Mathematics and Computing , 58 (1- 2): 235-255.
Srinivasu,  P.  D.  N.,  &  Gayatri,  I.  L.  (2005). Influence  of Prey Reserve Capacity  on Predator-prey Dynamics. Ecological Modelling , 181
:191-202. Stanford,  C.  B.  (1995).  The Influence  of
Chimpanzee Predation  on Group Size  and Anti-predator Behaviour  in Red Colobus Monkeys. Animal  Behaviour , 49 (3): 577- 587.
Tang,  B.,  &  Xiao,  Y.  (2015).  Bifurcation
Analysis  of A Predator-prey Model With Anti-predator Behaviour. Chaos,  Solitons and Fractals , 70 (1): 58-68. Wang, R. W., Yang, C. Y., Zhao, G. F., & Yang,
J.  X.  (2005).  Fragmentation Effects  on Diversity  of Wasp Community  and Its Impact on Fig/fig Wasp Interaction in Ficus Racemosa  L. Journal  of  Integrative  Plant Biology , 47 (1): 20-26. Zhang, J., & Yang, Y. (2020). Three-prey One- predator Continuous Time Nonlinear System Model. Complexity , 2020 (1): 1-11.