Kematangan gonad dan tipe pemijahan ikan lais, Ompok miostoma (Vaillant, 1902) di Daerah Aliran Sungai Mahakam Kalimantan Timur
[Gonad maturity and spawning type of silurid catfishes, Ompok miostoma (Vaillant, 1902) from Mahakam watershed, East Kalimantan]
Jusmaldi 1 , Dedy Duryadi Solihin 2 , Ridwan Affandi 3 , MF Rahardjo 3 , Rudhy Gustiano 4
1 Program Studi Biologi FMIPA Universitas Mulawarman Samarinda, Jln. Barong Tongkok no 4 Kampus Gunung Kelua, Samarinda 7512
2 Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam
3 Departemen Manajemen Sumber Daya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680
4 Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Air Tawar, Jl. Sempur No.1, Bogor 16154
Diterima: 2 Mei 2017; Disetujui: 23 Mei 2017

## Abstrak
Ikan lais O. miostoma (Vaillant 1902) adalah spesies ikan endemik di Daerah Aliran Sungai (DAS) Mahakam Kaliman- tan Timur. Aspek biologi reproduksi ikan ini belum pernah diketahui. Penelitian ini bertujuan untuk menentukan karak- teristik tahap kematangan gonad, ukuran telur, dan tipe pemijahan. Pengambilan contoh ikan dilakukan setiap bulan, dari bulan November 2013 sampai Oktober 2014 menggunakan berbagai jenis alat tangkap pada empat lokasi penelitian di DAS Mahakam yang meliputi: Danau Semayang, Sungai Belayan, Sungai Siran, dan Sungai Tering. Penentuan ting- kat kematangan gonad ikan lais dilakukan dengan metode pemeriksaan morfologis dan histologis. Tipe pemijahan ikan lais  ditentukan  berdasarkan  sebaran  diameter  telur.  Hasil  penelitian  menunjukkan  ada  lima  tahap  kematangan  gonad jantan dan betina ikan lais. Sebaran diameter telur pada tahap matang gonad berkisar dari 0,54 - 1,30 mm dengan tipe pemijahan serempak.
Kata penting: tingkat kematangan gonad, sebaran diameter telur, tipe pemijahan, ikan lais, Sungai Mahakam

## Abstract
Silurid catfishes O. miostoma (Vaillant, 1902) is an endemic species in Mahakam Watershed East Kalimantan. Biology reproduction aspect of this species is not yet known. The purpose of this study was to determine the stages of gonad maturation characteristics, egg size, and spawning type. Fish s ampling conducted monthly from November 2013 to Oc- tober 2014, using many gears at four locations in Mahakam Watershed, i.e: Semayang Lake, Belayan River, Siran River and Tering River. To determine the stages of gonad maturation in silurid catfishes were carried out by morphologic and histologic examination methods. Spawning fish type was determined based on the distribution of eggs diameter. The results of this research showed that there are five gonad maturation stages of males and females of silurid catfishes. Dis- tribution of eggs diameter in gonad maturity stages ranges from 0.54   1.30 mm with simultaneous spawning type.
Key words: gonad maturation stages, distribution of eggs diameter, spawning type, Silurid catfishes, Mahakam River

## Pendahuluan
Ikan lais Ompok  miostoma (Vaillant,  1902) termasuk  di  dalam  anggota  famili  Siluridae  me- rupakan  spesies  ikan  air  tawar  bersungut  ( cat- fishes ), endemik  Sungai  Mahakam  Kalimantan
Timur  (Kottelat  2013).  Ikan  ini sebelumnya diidentifikasi  sebagai O.  bimaculatus (Bloch,
1794) (Christensen 1992, Kottelat 1994). Habitat ikan ini ditemukan di sepanjang aliran Sungai
Mahakam  terutama  di  kawasan  hulu  dan  tengah termasuk danau, rawa, dan anak sungainya.
Informasi biologi reproduksi spesies ikan da- lam  genus Ompok baru diketahui pada beberapa spesies tertentu  seperti O.  hypophthalmus di Sungai  Kampar  Riau (Sjafei et  al . 2008, Elvyra 2009), O.  pabda di  Sungai  Gomoti  dan  Muhuri Tripura  India (Banik et  al .  2012, Gupta et  al .
2014),  dan O.  malabaricus di  Sungai  Amara- vathy Tamil Nadu India (Arthi et al. 2013). _____________________________ Penulis korespondensi
Alamat surel: aldi_jus@yahoo.co.id
Pada  berbagai  jenis catfishes ,  perkembang- an  gonad  berdasarkan  pengamatan  morfologis dan  histologis  dilaporkan  berbeda  pada  masing masing spesies. Pada Auchenoglanis occidentalis proses  kematangan  gonad  terbagi  atas  enam  ta- hap (Shinkafi & Ipinjolu 2012) dan Eutropiich- thys vacha terbagi atas lima tahap (Soomro et al. 2012).
Tipe  pemijahan  juga  berbeda  antar  spesies ikan, hal  tersebut berkaitan erat dengan perkem- bangan sel telur di dalam ovariumnya. Berdasar- kan  dinamika  pengorganisasian  sel  telur  dalam ovarium,    Murua  &  Saborido-Rey  (2003) mengemukakan  ada  tiga  tipe  pemijahan  ikan, yakni  (I)  Sinkroni,  yaitu  seluruh  sel  telur  ber- kembang  dan  diovulasikan  pada  waktu  yang  sa- ma. Ovari  seperti ini dapat ditemukan pada ikan teleostei yang pemijahannya hanya sekali dan ke- mudian  mati;  (2)  Sinkroni  berkelompok,  yaitu ikan yang memiliki dua populasi sel telur. Sel te- lur yang besar dikeluarkan pada musim pemijah- an  pertama  dan  selanjutnya  sel  telur  yang  kecil akan  dikeluarkan  pada  musim  pemijahan  beri- kutnya; (3) Asinkroni, yaitu kelompok ikan yang tidak  memiliki  populasi  sel  telur  yang  dominan pada seluruh tahap perkembangan.
Pemeriksaan  karakteristik  setiap  tahap  per- kembangan gonad  sangat penting untuk menge- tahui siklus reproduksi ikan, waktu dan frekuensi pemijahan,  ukuran  telur,  serta  penentuan  ukuran panjang  ikan  kali  pertama  matang  gonad  (Gon- calves et al . 2006, Arianti et al . 2017). Oleh ka- rena itu pemeriksaan tahap perkembangan gonad ikan secara morfologis dan histologis sangat per- lu dilakukan.
Penelitian  tentang  aspek  biologi  reproduksi spesies O. miostoma (Vaillant, 1902) di perairan
Sungai  Mahakam  khususnya  tahap  kematangan gonad  dan tipe pemijahan belum pernah dilapor- kan.  Berdasarkan  hal  tersebut  tujuan  penelitian ini  adalah  mendeskripsikan  dan  menentukan ka- rakteristik  tahap kematangan gonad  ikan  lais se- cara  morfologis  dan  histologis  serta  tipe  pemi- jahannya.

## Bahan dan metode

## Waktu dan tempat penelitian
Penelitian  ini  dilaksanakan  dari  bulan  No- vember  2013  -  Oktober  2014.  Lokasi  pengum- pulan sampel ikan lais dilakukan di perairan Su- ngai  Mahakam  seperti  pada  Gambar  1.  Analisis morfologis  dan  histologis  gonad  serta  pengu- kuran  diameter  telur  dilakukan  di  Laboratorium Histologi Universitas Mulawarman Samarinda.

## Koleksi sampel
Penangkapan ikan dilakukan setiap bulan di masing-masing  lokasi  dengan  menggunakan  be- berapa  alat  tangkap  seperti: jaring insang  ekspe- rimental dan  alat perangkap  bamboo (bubu) dan pancing.  Jaring  insang  eksperimental  berukuran mata jaring 1; 1,5; 2; 2,5 dan 3 inci dengan pan- jang 20 m dan tinggi 2 m. Jaring insang dipasang selama tiga hari dan diperiksa setiap 2 jam sekali. Bubu sebanyak 10 buah dipasang selama dua ha- ri dua malam.
Jumlah  ikan  yang  dikoleksi  sebanyak  yang didapatkan pada setiap bulan. Ikan yang tertang- kap  segera  diawetkan  di  dalam  larutan  formalin 10%, disimpan dalam kain kasa dan dimasukkan dalam  kantung  plastik  kemudian  ditulis  lokasi, tanggal  dan  bulan  pengambilan,  dan  segera dibawa ke Laboratorium.
Gambar 1. Lokasi koleksi sampel ikan di perairan Sungai Mahakam. Koordinat lokasi:  1= Sungai Tering (00 0 04' 03'' LS ; 115 0 40' 05'' BT ), 2 = Danau Semayang ( 00 0 11' 09.8'' LS; 116 0 27' 31.2'' BT),
3 = Sungai Belayan ( 00 0 12' 18.2" LS ; 116 0 31' 55.3" BT), 4 =  Sungai Kedang Muara Siran
(00 0 07' 26.1'' LS; E 116 0 37' 56.4'' BT)

## Penentuan jenis kelamin dan tahap kematangan gonad
Pembedahan  ikan  lais  dilakukan  mulai  dari anus  sampai  tutup  insang  menggunakan  alat  be- dah,  dengan  tujuan  untuk  mendapatkan  gonad ikan.  Penentuan  tahap  kematangan  gonad  pada ikan lais dilakukan dengan dua cara yaitu secara morfologis dan histologis.
Penentuan  tahap  kematangan  gonad  secara morfologis  ditentukan  berdasarkan  bentuk,  war- na,  ukuran,  bobot  gonad  serta  perkembangan  isi gonad (Effendie 2002). Setelah dilakukan penga- matan morfologis, selanjutnya gonad ikan jantan dan betina pada masing-masing tahap diawetkan dengan  menggunakan  larutan .  Gonad ikan  lais  jantan  dan  betina  diambil  secara  acak untuk  membuat  preparat  awet  histologis  dengan menggunakan metode mikroteknik.
Pembuatan  preparat  awet  histologis  gonad dilakukan menurut prosedur yang dilakukan oleh Gunarso (1989)  sebagai berikut:
Tahap fiksasi jaringan gonad. Contoh gonad dipotong  5  -10  mm  kemudian  dilakukan  fiksasi dengan  menggunakan  200  ml  larutan
(sediaan  larutan terdiri  atas  campuran
asam  pikrat  jenuh  1500  ml,  formalin  500  ml, asam  asetat  glasial  100  ml)  selama  24  jam,  ke- mudian  dipindahkan  ke  dalam  alkohol  70% selama 24 jam.
Tahap dehidrasi. Gonad direndam dalam al- kohol 70% (24 jam), alkohol 80% (2 jam), alko- hol  90%  (2  jam),  alkohol  95%  (1  jam),  alkohol 100% (12 jam), dan alkohol 100% (1 jam).
Tahap  penjernihan  kesatu.  Gonad  direndam dalam alkohol 100% ditambah xylol (1:1) selama 30 menit kemudian direndam dalam xylol I, xylol II, dan xylol III masing-masing selama 30 menit.
Tahap  penyusupan.  Gonad  direndam  dalam xylol  ditambah  paraffin  (1:1)  selama  45  menit pada oven bersuhu 65 - 70 0 C. Selanjutnya diren- dam dalam paraffin I, paraffin II, dan paraffin III masing-masing selama 45 menit yang dipanaskan dalam  oven  yang  bersuhu  65  -  70 o C,  kemudian jaringan  dicetak  dalam  cetakan  selama  12  jam (proses blocking ).
Tahap pemotongan. Pemotongan dengan mi- crotom , spesimen dipotong tipis dengan ketebal- an 4 sampai 6 mikron,  kemudian hasil potongan diletakkan di atas gelas objek dengan bantuan di- apungkan di atas air hangat (50 0 C).
Tahap  deparaffinasi  dan  rehidrasi.  Preparat direndam  berturut-turut  dalam  xylol  I,  xylol  II, xylol  III  masing-masing  selama  5  menit  dan  se- lanjutnya dilakukan  rehidrasi, preparat direndam berturut-turut  dengan  alkohol  100%  I,  alkohol 100% II, alkohol 95% I, alkohol 95% II, alkohol 85%,  alkohol  80%,  alkohol  70%,  dan  alkohol 50%  masing-masing  selama  2  menit  kemudian preparat  dicuci  dengan aquades sampai  warna putih.
Tahap  pewarnaan.  Preparat  direndam  bertu- rut-turut  dalam  larutan  hematoksilin  selama  5-7 menit, kemudian dicuci dengan air kran mengalir selama  5-7  menit  kemudian  preparat  direndam dalam  larutan  eosin  selama  3  menit  dan  dicuci dengan air kran mengalir.
Tahap dehidrasi. Preparat direndam berturut- turut  dalam  alkohol  50%,  alkohol  70%,  alkohol 80%,  alkohol  85%,  alkohol  90%,  alkohol  100% pertama,  dan  alkohol  100%  kedua,  masing-ma- sing selama 2 menit.
Tahap  penjernihan  kedua  dan  penempelan. Preparat  direndam  dalam  xylol  I,  xylol  II,  dan xylol  III  masing-masing  selama  2  menit,  kemu- dian  dilakukan  penempelan  dan  preparat  diberi zat  perekat canada  balsam ,  dan  ditutup  dengan kaca penutup dan dibiarkan selama 12 jam.
Penentuan  tingkat  kematangan  gonad  ikan lais  secara  histologis  dilakukan  dengan  penga- matan preparat histologis gonad melalui mikros- kop. Tingkat kematangan gonad secara histologis dianalisis  merujuk  pada  Atlas  of  Fish  Histology (Genten et al . 2009).
Tingkat  kematangan gonad  ikan  jantan  dan betina  yang  telah  diklasifikasikan  secara  morfo- logis dan  histologis, hasilnya difoto dan kemudi- an dianalisis dan dideskripsikan sehingga dipero- leh  karakteristik  perkembangan  gonad  pada  ma- sing-masing tahap.

## Diameter telur dan tipe pemijahan
Data  diameter  telur  diperoleh  dari  hasil pengukuran dengan mikrometer okuler. Data dia- meter  telur  selanjutnya  ditentukan  jumlah  kelas dan  selang  kelasnya.  Frekuensi  relatif  diameter telur  pada  setiap  selang  kelas  dihitung  dengan menggunakan rumus:
Frekuensi relatif diameter telur =    x 100 Keterangan:  m i =  jumlah  telur  pada  selang  ke  I,  M= jumlah total butir telur yang diperiksa.
Frekuensi relatif diameter telur pada masing masing selang kelas dianalisis dalam bentuk gra- fik histogram. Tipe pemijahan ditentukan berda- sarkan frekuensi relatif sebaran diameter telur pa- da tiap selang kelas. Apabila terlihat dua atau le- bih modus penyebaran, tipe pemijahannya berta- hap. Jika satu modus penyebaran, tipe pemijahan serempak.

## Hasil

## Tahap kematangan gonad (TKG)
Pada tahap awal perkembangan gonad, ikan lais  jantan  memiliki  ukuran  162,62  ±  5,54  mm, sedangkan betina memiliki ukuran 160,56 ± 7,61 mm. Secara  umum, gonad jantan dan betina  ter- letak dorso lateral dari usus dan menempel pada dinding  tubuh dorsal  oleh  mesorchium  di  dalam
rongga  abdomen  (rongga  perut).  Pada  tahap  be- lum berkembang, morfologi gonad jantan (testis) terbagi dua, berbentuk lembaran tipis, berukuran pendek,  melengkung  dan  bewarna  putih  bening, sedangkan gonad betina (ovari) terbagi dua, ber- warna  putih  kemerahan,  berukuran  pendek  dan permukaan licin.
Berdasarkan  hasil  pembedahan  dan  penga- matan  terhadap tahap  kematangan  gonad  (TKG) pada ikan jantan dan betina, maka perkembangan gonad ikan lais ditetapkan lima tahap yaitu TKG
I  (tidak  matang),  TKG  II  (awal  pematangan), TKG  III  (pematangan),  TKG  IV  (matang)  dan TKG  V  (salin).  Posisi  gonad  di  dalam  rongga abdomen  ikan  lais  jantan  dan  betina    pada  lima tahapan tingkat kematangan gonad tersebut dapat dilihat  pada  Gambar  2.    Deskripsi  karakteristik masing-masing tingkat kematangan gonad secara morfologis  dan  histologis  pada  ikan  lais  jantan diperlihatkan  pada  Gambar  3  dan  Tabel  1,  se- dangkan pada ikan lais betina diperlihatkan pada Gambar 4 dan Tabel 2.
Tabel  1.    Karakteristik  tingkat  kematangan  gonad  (TKG)  ikan  lais O.  miostoma (Vaillant,  1902)  jantan secara morfologis dan histologis TKG Morfologis Histologis I Testis terbagi dua, berbentuk lembaran dengan pinggiran  berigi  pendek,  ukuran  relatif  kecil, panjang mencapai 1/8 rongga perut. Testis ber- warna putih susu kemerahan, terletak di bagian posterior rongga perut  di bawah ginjal. Spermatogonium  melekat  di  dinding  tubulus seminiferus  dan  sebagian  spermatogonium telah berkembang menjadi spermatozit primer. II Ukuran  testis  lebih  besar  dan  bentuk  gerigi lebih  jelas  dari  TKG  I.  Panjang  mencapai  1/5 rongga  perut.  Testis  berwarna  putih  susu  ke- merahan. Testis  lebih  berkembang  dibandingkan  TKG  I dan  jaringan  ikat  terlihat  makin  sedikit.  Kan- tong-kantong  tubulus  seminiferus  berisi  sper- matozit primer. Selisih ukuran spermatogonium dan spermatozit primer sangat kecil. III Gerigi pada pinggiran testis lebih besar daripa- da  TKG  II,  warna  testis  makin  putih,  ukuran testis  makin  besar,  panjang  mencapai  1/4  pan- jang rongga perut. Spermatosit  primer  berkurang  karena  sebagian besar  telah  berkembang  menjadi  spermatozit sekunder. Spermatid telah terlihat dan letaknya menyebar di dalam tubulus seminiferus. IV Ukuran  testis  makin  membesar,  panjang  men- capai  1/3  rongga  perut,  gerigi  pada  pinggiran testis  lebar  dan  tebal.  Testis  semakin  pejal. Warna seperti putih susu. Spermatid telah memenuhi tubulus seminiferus. Terjadi proses spermiogenesis  (spermatid ber- ubah menjadi spermatozoa). Pada akhir spermi- ogenesis  spermatozoa  di  lepaskan  pada  lumen tubulus seminiferus. V Gerigi pada pinggiran testis pada bagian terten- tu terlihat kosong dan mengempis. Warna putih bening.  Panjang  mencapai  1/5  hingga  1/4 rongga perut. Terlihat  sisa-sisa  spermatozoa  yang  belum  di- keluarkan pada saat pemijahan. Bagian tertentu dari tubulus seminiferus terlihat kosong karena sperma telah dikeluarkan.
Gambar 2.  Posisi gonad ikan jantan (a) dan betina (b) dalam rongga perut O. miostoma (Vaillant 1902). Keterangan: tanda panah menunjukkan posisi gonad dalam rongga abdomen.
Gambar  3.  Struktur  morfologis  (a)  dan  histologis  (b)  gonad  jantan O.  miostoma (Vaillant,  1902). Keterangan:  Spg:  spermatogonium;  Ji:  jaringan  ikat   gonad;  Sps:    spermatosit;  Tbs: tubulus seminiferus;  Spt:  spermatid;  Spz:  spermatozoa.  Pewarnaan  dengan  hematoksilin  dan  eosin (perbesaran 10 x 10).
Gambar  4.  Struktur  morfologis  (a)  dan  histologis  (b)  gonad  betina O.  miostoma (Vaillant,  1902). Keterangan: Ji: jaringan ikat; Fl: sel folikel; Eg: epitel geminal; Og: oogonium; Os: oosit; Ot: ootid;  Yg:  granula  kuning  telur;  Ov:  ovum;  Df:  dinding  folikel;  At:  atresia.  Pewarnaan dengan hematoksilin dan eosin (perbesaran 5 x10).
Tabel  2.  Karakteristik  tingkat  kematangan  gonad  (TKG)  ikan  lais O.  miostoma (Vaillant,  1902)  betina secara morfologis dan histologis TKG Morfologis Histologis I Ovarium sepasang, berbentuk oval, ukuran  re- latif kecil,  terletak di bagian posterior  rongga perut. Butir telur dalam ovarium  tidak terlihat dengan  mata,  bewarna  putih  kemerahan  dan permukaan ovarium licin. Dinding  lamela  tersusun  oleh  epitel  germinal yang disokong oleh jaringan ikat dan sel-sel fo- likel  mulai  terlihat.  Sel-sel  folikel  terlihat  ber- warna ungu pada permukaan epitel germinal. II Bagian  anterior ovarium  terdapat lekukan dan ukuran  ovarium  relatif  lebih  besar  daripada TKG  I.  Ovarium  bewarna  merah  gelap,  butir telur  dalam  ovarium  belum  terlihat  jelas  de- ngan mata. Ovarium mengisi kira-kira 1/6 dari rongga perut.
Sebagian sel folikel berubah menjadi oogonium dan  oosit  primer.  Kantung  kuning  telur  sudah mulai terbentuk di lapisan perifer sitolasma (de- kat  membran  sel).  Proses  ini  disebut  sebagai tahap awal vitellogenesis. III Telur  mulai  kelihatan  butirnya  dengan  mata, tetapi  belum  dapat  dipisahkan.  Ovarium  ber- warna kecoklatan, mengisi 1/3 rongga perut. Jumlah oosit primer semakin bertambah dan le- taknya  mendekati  lumen  ovarium.  Sebagian oosit sekunder telah berkembang menjadi ootid. Butir  kuning  telur  dan  vacoala  minyak  menye- bar mulai dari inti mengarah ketepi. IV Ovarium  makin  besar,  telur  bewarna  kuning dan  mudah  dipisahkan.  Bagian  anterior  ova- rium  terbelah  kira  kira  1/3  panjang  dari  ova- rium. Ovarium mengisi 1/2 - 2/3 rongga perut, usus tampak terdesak. Ovarium didominasi oleh ootid dan ovum. Vite- llogenesis  telah  selesai.  Inti  bermigrasi  ke  tepi dan mendekati mikropil dan melebur ke dinding sel. V Dinding ovarium tebal, pada bagian posterior- nya mengempis dan terdapat butir telur sisa di dekat saluran pelepasan.  Warna ovarium sama seperti TKG IV.  Ovarium mengisi kira - kira 1/4 rongga perut. Dinding folikel terlihat telah pecah dan sel telur telah di keluarkan. Terdapat sisa sel  telur  yang tidak dikeluarkan. Sel-sel telur yang tidak dike- luarkan terlihat mengalami atresia dan beberapa oogonium sudah mulai terlihat.
Tabel 3. Sebaran diameter telur ikan lais berdasarkan tingkat kematangan gonad
Kelompok Diameter Telur (mm) Frekuensi (%) TKG III TKG IV TKG V 0,54 - 0,60 0,78 0 0 0,61 - 0,67 1,22 0,91 13,00 0,68 - 0,74 3,56 3,08 15,67 0,75 - 0,81 10,11 7,26 18,00 0,82 - 0,88 19,22 10,71 22,00 0,89 - 0,95 38,33 14,13 24,67 0,96 - 1,02 14,22 40,85 6,67 1,03 - 1,09 6,78 8,58 0 1,10 - 1,16 5,78 7,38 0 1,17 - 1,23 0 5,01 0 1,24 - 1,30 0 2,08 0
(a)
(b)
(c)
Gambar 5. Sebaran diameter telur ikan lais pada TKG III (a), TKG IV (b), dan TKG V (c)

## Sebaran diameter telur dan tipe pemijahan
Sebaran diameter telur ikan lais dari TKG III hingga TKG IV berkisar dari 0,54-1,30 mm yang terbagi  atas  11  kelompok  ukuran  seperti  terlihat pada Tabel 3.
Pada  TKG  III  diameter  telur  berkisar  dari 0,54-1,16  mm  dan  frekuensi  tertinggi  pada  ke- lompok ukuran 0,89-0,95 mm. Pada TKG IV dia- meter  telur  berkisar  dari  0,61-1,30  mm  dan  fre- kuensi tertinggi ditemukan pada kelompok ukur- an  0,96-1,02  mm.  Pada  TKG  V  diameter  telur berkisar dari 0,65-0,98 mm dengan frekuensi ter- tinggi  ditemukan  pada  kelompok  ukuran  0,89- 0,95 mm.
Pergeseran puncak kurva ke arah kanan dari TKG III ke TKG IV menunjukkan bahwa sema- kin  tinggi  tingkat  kematangan  gonad  maka  dia- meter  telur  akan  semakin  besar.  Namun  pada TKG V ketika ikan telah memijah kurva kembali bergeser ke kiri. Kurva ke arah kiri pada TKG V menunjukkan  sisa  telur  yang  tidak  dikeluarkan pada saat ikan lais memijah. Berdasarkan perge- seran kurva dari TKG III hingga TKG V diperki- rakan  diameter telur  yang  dikeluarkan pada  saat ikan  memijah  berada  pada  kelompok  ukuran 0,96-1,30 mm seperti terlihat pada Gambar 5.

## Pembahasan
Dalam  penelitian  ini  tahap  perkembangan ikan  lais  yang  diperiksa  secara  morfologis  dan histologis  diklasifikasikan  menjadi  lima  tahap pada jenis kelamin jantan dan betina, yaitu TKG I  (tidak  matang),  TKG  II  (awal  pematangan), TKG  III  (pematangan),  TKG  IV  (matang)  dan TKG V (salin). Jika dibandingkan dengan spesies lainnya dalam genus Ompok , tahap perkembang- an  gonad  yang  sama  ditemukan  pada  spesies O.
hypophthalmus (Sjafei et al . 2008, Elvyra 2009).
Pemeriksaan  morfologis  gonad  ikan  jantan pada  masing-masing  tahap  menunjukkan  terda-
patnya perbedaan rigi pada bagian pinggir testis, warna,  ukuran  dan  bobot,  sedangkan secara  his- tologis ditunjukkan oleh perbedaan perkembang- an  sperma  dan  persebaran  sperma  yang  mengisi bagian  tubulus  seminiferus  dari  testis.  Pada  go- nad  ikan  betina  pemeriksaan  secara  morfologis gonad pada masing-masing tahap perkembangan menunjukkan  adanya  perbedaan  dalam  penam- pakan  butir  telur,  warna  ovarium,  dan  ukuran ovarium yang dibandingkan dengan ukuran rong- ga  perut,  sedangkan  pemeriksaan  histologis  me- nunjukkan  perbedaan  bentuk,  ukuran  sel  telur dan  migrasi  inti  sel  telur.  Ferreri et  al. (2009) menyatakan  penetapan  tahap  kematangan  gonad secara histologis dapat mengungkapkan lebih rin- ci proses perkembangan sel telur dan sperma se- hingga  memungkinkan  identifikasi  setiap  tahap menjadi lebih tepat.
Secara  keseluruhan  sebaran  diameter  telur ikan  lais  dari  TKG  III  hingga  TKG  V  berkisar dari  0,54-1,30  mm. Pergeseran  puncak  kurva  ke arah kanan dari TKG III ke TKG IV menunjuk- kan  bahwa  semakin  tinggi  tingkat  kematangan gonad  maka  diameter  telur  akan  semakin  besar. Berdasarkan pergeseran kurva dari TKG III hing- ga TKG V diperkirakan diameter telur yang dike- luarkan pada saat ikan memijah berada pada ke- lompok ukuran 0,96-1,30 mm. Pada O. pabda di- ameter telur pada saat telur matang gonad berki- sar  antara  0,548-0,806  mm  (Banik et  al .  2012),
sedangkan pada O. hypophthalmus frekuensi ter- tinggi diameter telur pada saat matang gonad ber- kisar antara 0,94-1,03 mm (Sjafei et al . 2008).
Sebaran  diameter  telur  ikan  lais  hanya  me- miliki satu modus yang bergerak ke kanan.  Ber- dasarkan pola sebaran diameter telur, maka selu- ruh  telur akan  dikeluarkan  ketika  ikan  memijah. Tipe pemijahan yang demikian dinamakan pemi- jahan serempak. Pola serupa juga ditemukan pa-
da  kelompok catfish lainnya  seperti  pada  ikan Chrysichthys aurotus (Ikomi & Odum 1998).

## Simpulan
Hasil  penelitian  yang  telah  dilakukan  terha- dap perkembangan tahap kematangan gonad dan sebaran  diameter  telur O.  miostoma (Vaillant,
1902)  di  Sungai  Mahakam  dapat  ditarik  kesim- pulan  sebagai  berikut:  tahap  kematangan  gonad O.  miostoma (Vaillant,  1902)   jantan  dan  betina secara morfologis dan histologis dibagi atas lima tahap  dan  masing-masing  tahap  ditemukan  ka- rakteristik  yang  berbeda.  Sebaran  diameter  telur berkisar  dari  0,54  -  1,30  mm  dan  memiliki  satu modus yang mengindikasikan pola pemijahan O. miostoma (Vaillant, 1902) adalah serempak.

## Daftar pustaka
Arianti  ND,  Rahardjo  MF,  Zahid  A.  2017.  Per- kembangan sel telur ikan seriding, Ambassis nalua (Hamilton  1822). Jurnal  Iktiologi Indonesia , 17(1): 115-123
Arthi T, Nagarajan S, Sivakumar AA,  Vijayara- man  K.  2013.  Reproductive  biology  of  two freshwater  fishes, Ompok  bimaculatus and O. malabaricus (Bloch) of the River Amara- vathy,  Tamil  Nadu,  India. Biolife ,  1(2):  45- 53.
Banik S, Goswami P, Acharjee T, Malla S. 2012. Ompok  pabda (Hamilton-Buchanan,  1822): an  endangered  catfish  of  Tripura,  India:  re- productive  physiology  related  to  freshwater lotic environment. Journal of Environment, 1 (2): 45-55.
Christensen MS. 1992. Investigations on the eco- logy and fish fauna of the Mahakam River in East  Kalimantan  (Borneo), Indonesia. Inter- nationale  Revue  der  gesamten  Hydrobio- logie , 77(4): 593-608.
Effendie  MI.  2002. Biologi  perikanan .  Yayasan Pustaka Nusatama,Yogyakarta.163 hlm.
Elvyra  R.  2009.  Kajian  keragaman  genetik  dan biologi  reproduksi  ikan lais  di  sungai  Kam- par  Riau. Disertasi .  Institut  Pertanian  Bo- gor. Bogor. 126 hlm.
Ferreri R, Basilone G, d
-
rido-Rey F,  Mazzola  S. 2009. Validation of macrocopic  maturity  stages  according  to microscopic  histological  examination  for European  anchovy. Marine  Ecology ,  30(1): 181-187.
Genten  F,  Terwinghe  E,  Danguy  A.  2009. Atlas of Fish Histology . Science Publishers,United States of America (US). 215 p.
Goncalves TL, Bazzoli N, Brito MFG. 2006. Ga- metogenesis and reproduction of the matrin- xa, Brycon  orthotaenia (Gunther,  1864) (Pisces,  Characidae)  in  the  Sao  Francisco River, Minas Gerais, Brazil. Brazilian Jour- nal of Biology , 66(2A): 513-522.
Gupta BK, Sarkar UK, Bhardwaj SK. 2014. Re- productive  biology  of  Indian  silurid  catfish Ompok  pabda in  river  Gomti. Journal  of Enviromental Biology , 35(2): 345-351.
Gunarso  W.  1989.  Bahan  pengajaran  mikrotek- nik. Departemen Pendidikan dan Kebudaya- an,  Direktorat  Jendral  Pendidikan  Tinggi, Pusat Antar Universitas Ilmu  Hayat, Institut Pertanian Bogor, Bogor.
Ikomi RB, Odum O. 1998. Studies on aspects of the ecology of the catfish Chrysichthys aura- tus Geoffrey  St,  Hilaire  (Osteichthyes:  Ba- gridae) in the River Banin (Niger Delta, Ni- geria). Fisheries Research , 35(3): 209-218.
Kottelat  M.  1994.  The  fishes  of  the  Mahakam River,  east  Borneo:  an  example  of  the  li- mitations of zoogeographic analyses and the need for extensive surveys in Indonesia. Tro- pical Biodiversity , 2(3): 401- 426.
Kottelat M. 2013. The fishes of the inland waters of  Southeast  Asia:  a  catalogue  and  core  bi- bliography  of  the  fishes  known  to  occur  in freshwaters,  mangroves  and  estuaries. Raf- fles Bulletin of Zoology , 27: 1 - 663.
Murua  H,  Saborido-Rey  F.  2003.  Female  repro- ductive  strategies  of  marine  fish  species  of the  North  Atlantic. Journal  of  Northwest Atlantic Fishery Science, 33: 23-31.
Shinkafi  BA  and  Ipinjolu  JK.  2012.  Gonadoso- matic  index,  fecundity  and  egg  size  of Auchenoglanis  occidentalis (Cuvier  &  Va- lenciennes)  in  River  Rima,  North-Western Nigeria. Nigerian  Journal  of  Basic  and Applied Science 20(3): 217-224
Sjafei  DJ,  Simanjuntak  CPH,  Rahardjo  MF. 2008.  Perkembangan  kematangan  gonad dan  tipe  pemijahan  ikan  selais  ( Ompok
hypophthalmus )  di  rawa  banjiran  Sungai Kampar  Kiri,  Riau. Jurnal  Iktiologi  Indo- nesia 8(2): 93-100.
Soomro AN, Baloch WA, Jafri SIH,  Burdi GH, Fulanda B. 2012. Reproduction and  feeding
habits  of  the  river  catfish Eutropiichthys vacha (Hamilton, 1822) (Siluriformes, Schil- bidae)  in  an  impacted  habitat:  Kotri  hydro- dam,  River  Indus,  Pakistan. Our  Nature , 10(1): 269-280.