p-ISSN : 1693-6299                                           http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/chanos2
e-ISSN : 2808-1145 DOI: 10.15578/chanos.v22i1.14358
TINGKAT KEMATANGAN GONAD IKAN LEMPUK ( Gobiopterus sp) DI RANU GRATI, PASURUAN, JAWA TIMUR
GONAD MATURITY LEVELS OF LEMPUK FISH ( Gobiopterus sp) IN

## RANU GRATI LAKE, PASURUAN, EAST JAVA
Septi Anitasari 1* , Uun Yanuhar 1 , Abd Rahem Faqih 2 , Ellana Sanoesi 2
Surya Rahman Susilowati 2 , Delfina Husniya Sansi 2
1 Program Studi Manajemen Sumber Daya Perairan , Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Universitas Brawijaya, Malang
2 Program Studi Budidaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Universitas Brawijaya, Malang
* Korespondensi : septi.anitasari@ub.ac.id

## ABSTRACT
Pasuruan  Regency  in  East  Java  Province  boasts  a  natural  lake,  Ranu  Grati,  formed  by  volcanic  activity, covering about 50 hectares and home to endemic species Lempuk fish ( Gobiopterus sp). These fish play a crucial role in Ranu Grati's trophic structure, serving as primary consumers and key planktonic organisms supporting  higher trophic levels. The Lempuk fish population faces sustainability  challenges  due to  high demand  for  this  traditional  food,  leading  to  overexploitation  and  decreased  reproductive  capabilities. Understanding the reproductive biology, particularly gonad  maturity levels, is vital for effective resource management. This aim of study to investigate the reproductive biology and gonad maturity levels of Lempuk fish in Ranu Grati. The study conducted from June to August 2023. Results showed revealed a male-biased sex ratio, with significant fluctuations in gonad  maturity levels across  months. In June, the sex ratio was 1.05, in July 1.17, and in August 1.39, indicating a higher population of males. Histological observations showed asynchronous egg development,
Keywords : Lempuk Fish; Sex ratio; Gonad maturity levels

## ABSTRAK
Kabupaten Pasuruan di Provinsi Jawa Timur memiliki danau alami yaitu Ranu Grati yang terbentuk oleh aktivitas  vulkanik  dengan  luas  sekitar  50  hektar  dan  menjadi  habitat  bagi  spesies  endemik  ikan  Lempuk ( Gobiopterus sp.). Ikan ini  memainkan peran penting dalam struktur trofik Ranu Grati, berfungsi sebagai konsumen  primer  dan  organisme  planktonik  kunci  yang  mendukung  tingkat  trofik  yang  lebih  tinggi. Populasi ikan Lempuk  menghadapi tantangan  keberlanjutan karena tingginya permintaan untuk  makanan tradisional  ini  sehingga  menyebabkan  eksploitasi  berlebihan  dan  penurunan  kemampuan  reproduksi. Memahami biologi reproduksi, terutama tingkat kematangan gonad, penting untuk pengelolaan sumber daya yang efektif. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengkaji biologi reproduksi dan tingkat kematangan gonad ikan  Lempuk  di  Ranu  Grati.  Penelitian  ini  dilakukan  dari  Juni  hingga  Agustus  2023.  Hasil  penelitian menunjukkan rasio  jenis kelamin yang  didominasi oleh jantan, dengan fluktuasi signifikan  dalam tingkat kematangan gonad sepanjang bulan. Pada bulan Juni, rasio jenis kelamin adalah 1,05, pada bulan Juli 1,17, dan pada bulan Agustus 1,39, menunjukkan populasi jantan yang lebih tinggi. Pengamatan secara histologis menunjukkan perkembangan telur yang asinkron,
Kata kunci : Ikan Lempuk; Nisbah Kelamin; Tingkat Kematangan Gonad

## I. PENDAHULUAN
Ranu  Grati  adalah  danau  vulkanik kecil,  terletak  di  Kabupaten  Pasuruan,  Jawa Timur. Danau  ini terbentuk secara alami dari aktivitas vulkanik gunung berapi di sekitarnya.  Memiliki  bentuk  seperti  corong dan  mengandung  banyak  sedimen  mineral, yang  menguatkan  statusnya  sebagai  danau vulkanik,  terbentuk  akibat  letusan  gunung berapi.  Danau  ini  memiliki  luas  sekitar  50 hektar  dan  menjadi  habitat  bagi  organisme endemik (Dharmawan et al ., 2019).
Salah satu organisme endemik adalah ikan Lempuk (Anitasari et al ., 2024). Populasi mereka  tersebar  luas  Ranu  Grati.  Secara ekologis,  ikan  Lempuk  memainkan  peran penting  dalam  struktur  trofik  Ranu  Grati, berfungsi  sebagai  konsumen  primer.  Ranu Grati  juga  menjadi  habitat  bagi  berbagai organisme planktonik, yang berperan penting dalam  mendukung  keberadaan  organisme konsumen  di  tingkat  trofik  selanjutnya.
Ikan Lempuk adalah salah satu spesies ikan  lokal dari Ranu Grati,  yang  menyerupai ikan teri dengan ukuran 2-3 cm. Ikan ini juga transparan dan berkembang biak secara alami tanpa  intervensi  manusia  (Anitasari et  al ., 2021).
Penangkapan ikan Lempuk yang terus menerus  di  Danau  Ranu  Grati,  karena  ikan Lempuk  merupakan  makanan  tradisional  di Kabupaten  Pasuruan,  telah  menyebabkan peningkatan permintaan  sehingga  berdampak negatif  pada  keberlanjutan.  Eksploitasi  yang tidak  terkendali  terhadap  ikan  endemik  ini telah  mengakibatkan  tekanan  populasi  dan penurunan  kemampuan  reproduksi.  Sehingga untuk  mengatasi  situasi  ini,  perlu  diterapkan strategi  pengelolaan  sumber  daya  untuk  ikan Lempuk yang memastikan keberlanjutannya.
Ikan  berkembang  biak  sebagai  cara untuk melestarikan spesies mereka dan  aspek reproduksi adalah elemen dasar dalam biologi ikan  yang  sangat  penting  untuk  pengelolaan dan  pemanfaatan  sumber  daya  perikanan
secara  berkelanjutan  termasuk  ikan  Lempuk ( Gobiopterus sp.). Reproduksi mereka dipengaruhi  oleh  banyak  faktor.  Proses pengamatan  reproduksi  ikan  Lempuk  mirip dengan ikan air tawar pada umumnya. Upaya pengelolaan yang efektif memerlukan informasi  tentang  biologi  reproduksi,  salah satunya  adalah  tingkat  kematangan  gonad. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengkaji biologi  reproduksi  dan  menentukan  tingkat kematangan gonad pada ikan Lempuk.

## II. METODE PENELITIAN
Penelitian  ini  dilaksanakan  bulan  Juni hingga  Agustus  2023.  Kegiatan  dilakukan dalam dua tahap. Tahap pertama pengumpulan spesimen ikan Lempuk di Ranu Grati,  Kabupaten  Pasuruan,  Jawa  Timur. Tahap  kedua  meliputi  diseksi,  penyusunan slide  histologi,  dan  pengamatan  anatomi, morfologi, dan bagian jaringan di Laboratorium Hidrobiologi,
Fakultas Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan,  Universitas Brawijaya.
Pengambilan  sampel  menggunakan rumpon  yang  ditempatkan  di  setiap  stasiun penelitian berukuran 3x3 meter yang biasanya digunakan  oleh  nelayan  untuk  menangkap ikan.  Pengambilan  sampel  dilakukan  pada  5 stasiun disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1. Stasiun pengambilan sampel
Stasiun Letak Geografis A 7°43’28,8” S 113°46,4” T B 7°43’30,0” S 113°30,2” T C 7°43’48,2” S 113°41,6” T D 7°43’39,5” S 113°26,2” T E 7°43’36,6” S 113°16,4” T Ikan yang didapatkan langsung diawetkan  dengan  menggunakan Neutral Buffer Formalin (NBF) selanjutnya dibawa ke Laboratorium  untuk  dilakukan  penghitungan jenis  kelamin  dan  pembedahan  gonad  untuk
p-ISSN : 1693-6299                                           http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/chanos2
e-ISSN : 2808-1145 DOI: 10.15578/chanos.v22i1.14358
analisis kematangan gonad secara histologis.
Gonad  ikan  yang  didapatkan  dianalisis di laboratorium mengikuti langkah Tamizhazhagan  dan  Pugazhendy  (2017), untuk  persiapan  histologi  gonad,  yang meliputi fixation,  dehydration,  clearing, embedding dan pengamatan jaringan.
Pengamatan jaringan dilakukan menggunakan mikroskop Inverted pada  perbesaran  100x dengan pewarnaan Hematoxylin Eosin.
Untuk  menentukan  rasio  jantan  dan betina dalam populasi, metode statistik uji chi- square untuk menganalisis apakah rasio yang diobservasi  berbeda  secara  signifikan  dari rasio  yang  diharapkan.  Menurut  Zar  (1999), uji  chi-square  frekuensi  yang  diobservasi dibandingkan dengan frekuensi yang diharapkan untuk analisis perbandingan dalam satu  atau  lebih  kategori.  Langkah  pertama adalah  menyusun  hipotesis  nol  (H₀)  yang menyatakan bahwa rasio jenis kelamin dalam populasi sesuai dengan rasio yang diharapkan (misalnya,  1:1),  dan  hipotesis  alternatif  (H₁) yang  menyatakan  bahwa  rasio  jenis  kelamin berbeda  dari  yang  diharapkan.  Rumus  untuk frekuensi yang diharapkan adalah: 𝐸 1= 𝐸 2=(N/2),  di  mana: 𝐸 1  adalah  frekuensi yang  diharapkan  untuk  jantan,  E2  adalah frekuensi  yang  diharapkan  untuk  betina,  N adalah total populasi.
Nilai  yang  dihasilkan  dibandingkan dengan  nilai  kritis  dari  tabel  chi-square  pada tingkat  signifikansi  tertentu  (misalnya,  α  = 0,05). Jika nilai chi-square yang dihitung lebih besar  dari  nilai  kritis,  hipotesis  nol  ditolak, menunjukkan  bahwa  rasio  jenis  kelamin berbeda secara signifikan dari yang diharapkan.  Sebaliknya,  jika  nilai  yang dihitung  lebih  kecil  atau  sama  dengan  nilai kritis, hipotesis nol tidak ditolak, yang berarti tidak ada perbedaan signifikan dari rasio yang diharapkan.

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN Rasio Jenis Kelamin
Tabel 2. Rasio jenis kelamin ikan Lempuk Bulan  Jantan Betina Rasio Juni 291 277 1,05 Juli 155 132 1,17 Agustus 469 337 1,39
Rasio  jenis  kelamin  mengacu  pada perbandingan  antara  jumlah  ikan  jantan  dan betina  dalam  suatu  populasi  (Agin et  al ., 2021).  Rasio  jenis  kelamin  ikan  Lempuk jantan  dan  betina  di  lima  titik  berbeda disajikan  dalam  Tabel  2.  Hasil  analisis  rasio jenis  kelamin  dalam  tiga  bulan  pengambilan sampel ditemukan bahwa populasi ikan jantan lebih besar daripada betina.
Uji  Chi-Square  kemudian  digunakan untuk menentukan apakah rasio jenis kelamin dalam  populasi  tersebut  seimbang  (1:1)  atau tidak.  Uji  Chi-Square  dilakukan  dengan tingkat signifikansi 95% (n-1). Hipotesis yang diuji  adalah  H0,    Rasio  jenis  kelamin  =  1:1, H1: Rasio jenis kelamin ≠ 1:1. Jika nilai Chi- Square  (X²)  yang  dihitung  Jika  nilai  Chi- Square  yang  dihitung  lebih  kecil  dari  nilai tabel  Chi-Square  (X²)  (hit  <  tab),  maka hipotesis  nol  (H0)  diterima  dan  hipotesis alternatif  (H1)  ditolak.  Sebaliknya,  jika  nilai Chi-Square  yang  dihitung  lebih  besar  dari nilai  tabel  (X²)  (hit  >  tab),  maka  hipotesis alternatif (H1) diterima dan hipotesis nol (H0) ditolak.
Analisis  Chi-Square  (X²)  dilakukan dengan menggunakan α = 0,05 dan nilai tabel X²  (0,05:1)  =  3,841.  Hasil  uji  menunjukkan bahwa  nilai  X²  yang  dihitung  untuk  setiap bulan ditunjukkan dalam Tabel 3.
Uji  Chi-Square  untuk  tiga  bulan menghasilkan  dua  hasil  yang  berbeda.  Pada bulan Juni dan Juli, X² <  X² tabel (hit < tab), mengarah  pada  penerimaan  H0,  yang  berarti rasio  jenis  kelamin  ikan  Lempuk  betina terhadap  jantan  proporsional  (1:1).  Namun, pada  pengambilan  sampel  ketiga  pada  bulan
Agustus, X² yang dihitung lebih besar dari X² tabel  (hit  >  tab),  mengarah  pada  penerimaan H1,  yang  berarti  jenis  kelamin  ikan  Lempuk betina   terhadap jantan tidak proporsional Tabel 3. Hasil uji chi-square rasio jenis
Bulan X 2 yang dihitung Juni 0,34507 Juli 1,843206 Agustus 9,646897
Perbedaan  dalam  hasil  rasio  jenis kelamin  ini  disebabkan  oleh  beberapa  faktor seperti iklim, musim kawin, dan kualitas air di Ranu  Grati  (Passos et  al .,  2013).  Populasi yang  lebih  tinggi  dari  ikan  Lempuk  jantan daripada  ikan  Lempuk  betina  sangat  diduga dipengaruhi  oleh  musim  kawin.  Bulan Agustus diduga sebagai bulan pemijahan bagi ikan Lempuk. Hal ini mengakibatkan populasi ikan Lempuk jantan lebih tinggi daripada ikan Lempuk betina selama periode penelitian. Uji Chi-Square  untuk  rasio  jenis  kelamin  pada bulan  Agustus  diharapkan  terjadi  hanya selama bulan pemijahan. Hal ini dimaksudkan untuk menghindari ketidakseimbangan
populasi  antara  ikan  Lempuk  jantan  dan betina,  yang  berpotensi  mengganggu  sumber daya ikan Lempuk di Ranu Grati.

## Tingkat Kematangan Gonad
Tingkat  kematangan  gonad  mengacu pada  tahapan-tahapan  khusus  perkembangan gonad  sebelum  dan  setelah  pemijahan. Tingkat  kematangan  gonad  ikan  Lempuk jantan dan betina ditentukan melalui pengamatan morfologis dan histologis (Anitasari et al ., 2024). Distribusi pengukuran tingkat kematangan gonad untuk ikan Lempuk jantan dan betina disajikan dalam Tabel 4.
Tabel  4  di  bawah  menunjukkan  bahwa frekuensi ikan Lempuk jantan lebih tinggi dari dengan  ikan  Lempuk  betina.  Hal  ini diharapkan  karena  bulan-bulan  ini  menandai awal  musim  pemijahan  bagi  ikan  Lempuk. Rentang ukuran yang luas juga memengaruhi tingkat kematangan gonad. Berdasarkan tabel, terdapat hubungan proporsional antara panjang tubuh dan tingkat kematangan gonad ikan  Lempuk.  Peningkatan  panjang  ikan menunjukkan tingkat kematangan gonad yang lebih tinggi (Yanti et al ., 2023).
Tabel 4. Distribusi Tingkat Kematangan Gonad (TKG) ikan Lempuk
p-ISSN : 1693-6299                                           http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/chanos2
e-ISSN : 2808-1145 DOI: 10.15578/chanos.v22i1.14358
Ada dua faktor utama yang mempengaruhi kematangan gonad ikan, yaitu faktor  internal  dan  eksternal.  Faktor  internal meliputi  spesies  ikan  dan  regulasi  hormonal, sedangkan  faktor  eksternal  meliputi  suhu, ketersediaan oksigen terlarut, tingkat kecerahan air, dan faktor lingkungan lainnya. (Astuti,  2019).  Suwarso  dan  Sadhotomo (2017) menyebutkan bahwa tingkat kematangan  gonad  dapat  digunakan  untuk menentukan  apakah  sebuah  ikan  sudah  siap untuk  berkembang  biak  atau  belum.  Secara umum,  ikan  jantan  mencapai  kematangan gonad lebih awal daripada ikan betina.
Perbedaan tingkat pemijahan disebabkan  oleh  perbedaan  geografis  dan kondisi  ikan  (Brunel et  al .,  2018).  Kondisi geografis danau Ranu Grati, yang merupakan danau  alami  yang  terbentuk  oleh  aktivitas
vulkanik,  juga  memengaruhi  perkembangan gonad ikan Lempuk. Proses observasi tingkat kematangan  gonad  ikan  Lempuk  juga melibatkan observasi histologis. Hasil observasi  histologis  disajikan  dalam  Gambar 1 (jantan) dan Gambar 2 (betina). Data tingkat kematangan  gonad  sering  kali  menghadirkan klasifikasi  seperti  TKG  I,  TKG  II,  TKG  III, dan  TKG  IV.  Klasifikasi  ini  menunjukkan kondisi  belum  matang  (TKG  I),  sedang berkembang (TKG II), hampir  matang (TKG III),  dan  matang  (TKG  IV).  Observasi  TKG juga  dilakukan  melalui  metode  histologi gonad  ikan.  Observasi  histologis  dapat mengungkapkan  karakteristik  gonad  ikan yang bervariasi pada semua tingkat kematangan gonad (TKG), mulai dari TKG I hingga TKG IV (Jatmiko et al ., 2015).
Gambar 1. Observasi histologis gonad pada ikan Lempuk jantan pada TKG I - TKG IV. SC, sel spermatogonium; SG, spermatogonium; SP, spermatosit primer; STD, Spermatid; SS, spermatosit sekunder; SZ, spermatozoa.
Pada TKG I ikan Lempuk jantan, folikel yang mengelilingi sel-sel sperma tidak terlihat dengan  jelas.  Sel-sel  sperma  pada  TKG  I masih  belum  matang,  terlihat  cerah.  TKG  II menunjukkan  perkembangan  sel  yang  lebih jelas.  Spermatosit  primer  mulai  muncul,  dan butiran  sel  sperma  menjadi  lebih  jelas.  Pada TKG III, sel sperma mulai matang, dikelilingi oleh lingkaran folikel. TKG IV menunjukkan beberapa  folikel  kosong,  menandakan  bahwa sel  sperma  telah  dibuahi.  Pada  TKG  V,  sel sperma kosong, menunjukkan bahwa pemijahan  telah  terjadi  oleh  kedua  ikan Lempuk jantan dan betina.
Habibi et al . (2013), menyatakan bahwa terdapat dua jenis testis, yaitu testis tabung dan testis  lobular.  Testis  tabung  memiliki  rongga di tengahnya yang berfungsi untuk
menyimpan  spermatozoa,  yang  tergabung dalam struktur yang disebut spermatozeugma. Sementara itu, testis lobular memiliki struktur lobula yang dilapisi oleh sel-sel Sertoli, yang terbentuk dari jaringan ikat serat yang berasal dari kapsul testis.
Dalam lobula ini, spermatogonia mengalami pembelahan mitosis, menghasilkan  kista  spermatogonium  dan restrukturisasi  ikan  Lempuk  dari  fase  belum matang hingga matang (Yoshida, 2016). Ikan Lempuk  memiliki  testis  tipe  lobular,  seperti yang terlihat dalam penelitian yang menunjukkan struktur sel lobula yang dilapisi oleh  sel-sel  Sertoli  (Gambar  1).  Pengamatan dilakukan  pada  struktur  sel  ikan  Lempuk jantan dan betina.
Gambar 2. Pengamatan histologi gonad ikan Lempuk ( Gobiopterus sp. ) betina TKG I TKG IV. PO, Primary Oosit ;  AO, Atresia Oosit ; MO, mature oosit ; CA, cortical alveolar ; VG, vitellogenik.
p-ISSN : 1693-6299                                           http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/chanos2
e-ISSN : 2808-1145 DOI: 10.15578/chanos.v22i1.14358
Pembentukan spermatosit primer menunjukkan  TKG  yang  sedang  matang. TKG  III  menunjukkan  pembesaran  kantung tabung  seminiferus  dan  spermatosit  primer berubah  menjadi  spermatosit  sekunder.  TKG IV menunjukkan sperma siap untuk pembuahan  dengan  adanya  spermatozoa. Perkembangan  gonad  ikan  Lempuk  jantan dipengaruhi  oleh  banyak  faktor,  terutama faktor lingkungan. Jenis testis pada ikan juga mempengaruhinya, menunjukkan bahwa pembuahan telah terjadi oleh sel sperma (Liu et al ., 2022).
Pada  TKG  I,  ikan  Lempuk  betina masih  menunjukkan  folikel dan oosit primer. Inti  sel  masih  belum  terlihat  dengan  jelas. TKG  II  mulai  menunjukkan  inti  dan  oosit primer yang terpisah. Pada fase matang (TKG III),  bagian-bagian  dari  telur  terlihat,  siap untuk  dibuahi  oleh  sel  sperma.  TKG  IV menunjukkan  beberapa  telur  telah  dibuahi oleh  sel  sperma  dan  mulai  kosong.  Folikel kosong pada TKG V menunjukkan terjadinya pembuahan oleh sel sperma.
Secara histologis, ovarium pada gonad TKG  I  belum  matang  dan  didominasi  oleh oogonia dan sedikit oosit. Pada TKG II, telur menjadi  lebih  besar,  didominasi  oleh  oosit, dan  inti  sel  meningkat.  Pada  TKG  III,  ootid terbentuk,  diameter  telur  meningkat,  kuning telur, dan tetes minyak mulai terbentuk. Pada TKG  IV,  ootid  berkembang  menjadi  telur, jumlah  kuning  telur  dan  tetes  minyak meningkat, dan mereka menjadi lebih besar.
Perkembangan  oosit  ikan  Lempuk bersifat  asinkron,  seperti  yang  ditunjukkan oleh hasil histologis. Pada Gambar 2, terlihat perkembangan  ovarium  dalam  empat  fase perkembangan  folikel,  baik  saat  ovarium matang  maupun  tidak  matang,  walaupun komposisi  folikel  bervariasi.  Ovarium  yang matang  akan  memiliki  persentase  fase vitelogenik dan oosit matang yang lebih tinggi dibandingkan  dengan  fase  pertumbuhan folikel lainnya. Informasi ini mengindikasikan
bahwa  ikan  Lempuk  memiliki  potensi  untuk memijah di pertengahan tahun, dengan puncak aktivitas  ini  terjadi  selama  musim  hujan  di Ranu Grati (Agustus).
Perkembangan  gonad  secara  asinkron dari  telur  dan  sperma  pada  ikan  Lempuk adalah strategi reproduksi alami (Olito et  al ., 2013).  Fenomena  ini  dipengaruhi  oleh berbagai faktor, termasuk kondisi lingkungan, status gizi, dan regulasi hormonal. Pengembangan  yang  asinkron  memastikan bahwa  ada  telur  dan  sperma  yang  matang tersedia  untuk  pembuahan  pada  waktu  yang berbeda,  meningkatkan  peluang  reproduksi yang  berhasil.  Ini  juga  memungkinkan  ikan untuk  beradaptasi  dengan  perubahan  kondisi lingkungan  dan  mengoptimalkan  output reproduksi  mereka  (Pankhurst et  al .,  2016). Strategi  reproduksi  ini  membantu  menjaga keseimbangan  populasi  dengan  menghindari persaingan  berlebihan  untuk  sumber  daya reproduksi dalam populasi. Secara keseluruhan,  pengembangan  yang  asinkron dari  telur  dan  sperma  pada  ikan  Lempuk adalah proses yang kompleks dan adaptif yang meningkatkan  keberhasilan  reproduksi  dan viabilitas populasi mereka.

## IV. KESIMPULAN
Analisis  rasio  jenis  kelamin  ikan Lempuk menunjukkan bahwa populasi jantan lebih tinggi daripada betina, dengan rasio jenis kelamin  masing-masing  1,05,  1,17,  dan  1,39 untuk  bulan  Juni,  Juli,  dan  Agustus. Sementara  Juni  dan  Juli  menunjukkan  rasio jenis  kelamin  yang  seimbang  (berdekatan dengan 1:1), Agustus menunjukkan ketidakseimbangan yang signifikan.
Frekuensi  tingkat  kematangan  gonad  (TKG) menunjukkan fluktuasi di lima titik pengamatan.  Gonad  ikan  Lempuk  ditemukan dalam  berbagai  tahap  kematangan  dengan persentase  kematangan  tertinggi  terjadi  pada bulan  Juni.  Sehingga  dapat  dikatakan
perkembangan  gonad  ikan  Lempuk  secara asinkron.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada Lembaga  Penelitian  dan  Pengabdian  kepada Masyarakat  (LPPM)  Universitas  Brawijaya atas  dukungan  dalam  penelitian  ini  melalui skema Hibah Penelitian Pemula 2023 dengan nomor kontrak 611.14/UN10.C200/2023.

## DAFTAR PUSTAKA
Anitasari,  S.,  Arfiati,  D.,  Susilo,  S.,  &
Marhendra,
A.P.W.
(2024).
Morphological  characteristics  of  sex dimorphism in Gobiopterus sp.
(Gobiiformes: Oxudercidae) from Ranu Grati  Lake,  Pasuruan  District,  East Java,  Indonesia. Biodiversitas  Journal of  Biological  Diversity , 25 (3).  doi: 10.13057/biodiv/d250337
Anitasari, S., Faqih, A. R., Kusuma, W. E., &
Yuniarti, A. (2021). Kajian Morfometrik Dan Nisbah Jenis Kelamin
Ikan  Lempuk  ( Gobiopterus  Sp .)  Ranu Grati,  Kabupaten  Pasuruan,  Jawa Timur. Jurnal Harpodon Borneo , 14 (1), 21–28. doi: 10.35334/harpodon.v14i1.1898.
Astuti,  S.S.,  Wiadnyaa,  D.,  &  Sukandar. (2019).  Analisis  Histologi  Tingkat Kematangan  Gonad  Ikan  Kembung Perempuan  ( Rastrelliger  Brachysoma, Bleeker 1851)  Di  Perairan  Lekok,
Pasuruan. Journal  of  Fisheries  and Marine Research, 3 (1). doi: 10.21776/ub.jfmr.2019.003.01.2
Brunel, T., Van Damme, C. J., Samson, M., & Dickey‐Collas, M. (2018). Quantifying the  influence  of  geography  and environment  on  the  northeast  Atlantic mackerel spawning distribution.
Fisheries  Oceanography , 27 (2),159- 173. doi: 10.1111/fog.12242
Darmawan,  A.,  Mahmudi,  M.,  Nisa,  T.  W., Putri,  C.  D.  S.,  Gurinda,  G.  A.,  &
Putri, A. W. (2019). Kajian Morfometri Ranu Grati Menggunakan  GPSMAP  585  dan SIG. OLDI (Oseanologi dan Limnologi di Indonesia) , 4 (3), 205-21 doi: 10.14203/oldi.2019.v4i3.261
Habibi,  Sukendi,  &  Aryani,  N.  (2013). Kematangan  Gonad  Ikan  Sepat Mutiara  ( Trichogaster  Leeri  Blkr ) Dengan  Pemberian  Pakan  Yang Berbeda. Jurnal  Akuakultur  Rawa Indonesia , 1 (2), 127–134. doi:
10.36706/jari.v1i2.1732
Jatmiko, I., Hartaty, H., & Bahtiar, A. (2015).
Biologi  Reproduksi  Ikan  Cakalang ( Katsuwonus  Pelamis )  Di  Samudera Hindia  Bagian  Timur. Bawal,  7 (2),
87–94. doi:
10.15578/bawal.7.2.2015.87-94
Liu, S., Tao, M., Zhou, Y., Zhou, R., Cui, J., Huang, L., ... & Luo, K. (2022). The Basic  Biological  Characteristics  of Sterile  Allotriploid  Fish.  In Fish Distant  Hybridization (pp.  71-102).
Singapore: Springer Nature Singapore. doi: 10.1007/978-981-16- 5067-3_4
Olito,  C.,  Bode,  M.,  &  Marshall,  D.  (2015).
Evolutionary consequences of fertilization  mode  for  reproductive phenology  and  asynchrony. Marine Ecology  Progress  Series , 537 ,  23-38. doi: 10.3354/MEPS11453
Pankhurst,  N.  W.  (2016).  Reproduction  and development. In Fish physiology (Vol. 35, pp. 295-331). Academic Press. doi: 10.1016/B978-0-12-8027288.00008-4
Passos,  C.,  Tassino,  B.,  Reyes,  F.,  & Rosenthal,  G.G.  (2014).  Seasonal variation  in  female  mate  choice  and operational sex ratio in wild populations  of  an  annual  fish, Austrolebias reicherti. PloS one , 9 (7),
e101649.doi:10.1371/journal.pone.01 01649
Suwarso,  S.,  &  Sadhotomo,  B.  (2017).
Perkembangan  Kematangan  Gonad Ikan Bentong, Selar Crumenophtalmus  (Carangidae)  Di Laut Jawa. Jurnal Penelitian Perikanan  Indonesia , 1 (2),  77-88.
d oi: 10.15578/jppi.1.2.1995.77-88
Tamizhazhagan,  V.,  &  Pugazhendy,  K. (2017).  Histological  methods  in  life science. International Journal of Biomedical Materials Research , 5 (6),
doi: 10.11648/j.ijbmr.20170506.11
Yanti,  A.,  Yasir,  I.,  Rahmani,  P.  Y., Aprianto, R., Tuwo, A., & Tresnati, J. (2019, November). Macroscopic characteristics of the gonad  maturity stages  of  dusky  parrotfish  Scarus niger.  In IOP  Conference  Series: Earth  and  Environmental  Science (Vol.  370,  No.  1,  p.  012051).  IOP Publishing. doi: 10.1088/1755- 315/370/1/012051 Yoshida,  S.  (2016).  From  cyst  to  tubule: innovations in vertebrate spermatogenesis. Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental  Biology , 5 (1),  119-
131. doi: 10.1002/wdev.204
Zar,  J.  H.  (1999).  Biostatistical  Analysis.
Prentice Hall, Chapter 22: "Comparing Frequencies"