Jurnal Silvikultur Tropika Vol. 07 No. 1, April 2016, Hal 18-23 ISSN: 2086-8227

## KARAKTERISASI FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA PADA RHIZOSFER AREN ( Arenga pinnata (Wrmb) Merr.) DARI
JAWA BARAT DAN BANTEN
Characterization of Arbuscular Mychorrizal Fungus from Sugar Palm ( Arenga pinnata (Wurmb) Merr.)West Java and Banten
Moh. Ega Elman Miska 1 , Ahmad Junaedi 1 , Ade Wachjar 1 , dan Irdika Mansur 2
1 Departemen Agrronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian IPB
2 Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB

## ABSTRACT
The diversity of AMF has been recorded as much as 250 types which associated with certain plants and inhabit the areas of tropical, temperate, and even the arctic. This research aims to find out the diversity of Arbuscular Mycorrhizal Fungus under the sugar palm tree stands in different locations. Soil were sampled from the rhizosphere of sugar palm in three  subdistricts  i.e.  Cianjur,  Sukabumi,  and  Lebak.  These  samples  were  processed  directly  by  wet  sieving  and sentrifugation  method  to  separate  the  AMF  spore.,  These  spores  were  then  identified  immediately.  The  results  showed there  were  four  genera  and  14  morpho  types  AMF  spores,  which  consists  of:  seven  types  of Glomus sp.;  five  types  of Acaulospora sp.; one Scutellospora sp.; and one Gigaspora sp.
Key words : AMF, Banten , diversity, sugar palm, West Java.

## PENDAHULUAN

## Latar Belakang
Studi  keanekaragaman  Fungi  Mikoriza  Arbuskula (FMA) di hutan alam daerah pegunungan Jawa terutama di  Jawa  Barat,  telah  dilaporkan  oleh  beberapa  peneliti, diantaranya: Delvian (2003) mengeksplorasi keanekaragaman FMA dari lahan pantai kawasan hutan lindung  Leuwi Sancang Garut, Puspitasari et al. (2010) melaporkan penelitian keanekaragaman FMA dari hutan pantai  Ujung  Genteng,  dan  Kramadibrata  (2012) mengeskplorasi  keanekaragaman  FMA  dari  Taman Nasional Ujung Kulon.
Keberadaan  FMA  dari  rhizosfer  tumbuhan  di  alam memiliki  peranan  penting  karena  sifatnya  bersimbiosis secara  mutualistik  dengan  hampir  sekitar  90%  jenis tumbuhan  terestrial.  FMA  merupakan  komponen mikroorganisme yang berperan aktif membantu tanaman  untuk  menyerap  hara  dan  air  dari  lokasi  yang tidak terjangkau oleh rambut akar (Smith & Read 1997).
Keanekaragaman FMA di dunia tercatat sekitar 250 jenis  yang  berasosiasi  dengan  tumbuhan  yang  tersebar dari daerah tropik sampai  subtropik bahkan kutub utara (Schussler  &  Walker  2010;  INVAM  2013).  Di  daerah tropik  secara  umum  FMA  berasosiasi  dengan  hampir semua  tumbuhan,  kecuali Dipterocarpaceae ,  karena kelompok  tumbuhan  ini  berasosiasi  dengan  FMA ektomikoriza (Bearley 2012).
Arenga  pinnata merupakan  tanaman  asli  di  wilayah kepulauan  Indo-Malaya.  Penyebaran  tanaman  aren mulai  dari  Pulau  Sumatra  sampai  ke  Papua.  Tanaman aren  paling  banyak  terdapat  di  wilayah  Pulau  Jawa  (19
757  ha),  Sulawesi  (16  951  ha),  Sumatera  (15  802  ha), dan Kalimantan (1 816 ha) (Kementan 2013).
Pemanfaatan  tanaman  aren  oleh  masyarakat  di daerah  sentra  sangat  beragam.  Masyarakat  Jawa  Barat (Cianjur,  Banten,  dan  Garut)  memanfaatkan  aren sebagai  sumber  pembuatan  gula  merah,  minuman tradisional  (lahang),  tepung  sagu,  dan  kolang-kaling. Hasil nira tanaman aren dimanfaatkan sebagai minuman tradisional,  diantaranya  Sumatra  Utara  (tuak)  dan Sulawesi Utara (saguer) (Mogea et al. 1991).
Potensi  dari  tanaman  aren  sangat  tinggi  dalam pemenuhan  kebutuhan  pangan  dan  alternatif  energi terbarukan.  Salah  satu  komponen  pengembangan produksi  yang  perlu  dikelola  dengan  baik  ke  depan dalam bentuk agribisnis tanaman aren, yaitu penyediaan benih  bermutu  dan  pembibitan  sebagai  bahan  tanam (BKPL 2007). Kendala yang dihadapi dalam pengembangan  dan  budidaya  tanaman  aren  adalah ketersediaan  bibit  yang  bermutu.  Penurunan  mutu  bibit menjadi  faktor  memperlambat  masa  pindah  tanam  ke lapangan.  Salah  satu  faktor  yang  menyebabkan penurunan  mutu  bibit  adalah  cekaman  lengas  tanah. Cekaman  lengas  tanah  mengakibatkan  turunnya kandungan  air  dalam  daun  sehingga  pertumbuhan  bibit terhambat (Fathurrahman 2010).
Salah  satu  upaya  untuk  meningkatkan  mutu  bibit aren,  yaitu  pemanfaatan  FMA.  Pemanfaatan  isolasi FMA  alami  dari  tanaman  lokal  akan  lebih  efektif dibandingkan  penggunaan  isolat  dari  luar  tempat tumbuh  tanaman.  Hal  ini  disebabkan  FMA  merupakan mikroorganisme  yang  hidup  dengan  daya  adaptasi terhadap inang dan lingkungan yang spesifik. Perbedaan lokasi  dan  rhizosfer  akan  menghasilkan  perbedaan
keanekaragaman spesies dan populasi FMA (Widiastuti dan  Kramadibrata  1992).  Oleh  karena  itu  dilakukan penelitian mengenai isolasi dan karakterisasi jenis FMA pada  rhizosfer  aren  yang  merupakan  langkah  awal dalam  memanfaatkan  potensi  FMA  unggul  lokal  untuk meningkatkan  pertumbuhan  tanaman  lokal  Jawa  Barat, khususnya aren.

## Tujuan
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui keanekaragaman  jenis  Fungi  Mikoriza  Arbuskula  dari bawah  tegakan  aren  dari  tiga  kabupaten  (Cianjur, Lebak, dan Banten).

## BAHAN DAN METODE

## Waktu dan Tempat
Penelitian  dilaksanakan  di  tiga  lokasi,  yaitu Kabupaten  Cianjur,  Sukabumi  (Provinsi  Jawa  Barat) dan  Kabupaten  Lebak  (Provinsi  Banten)  pada  Bulan Mei 2015.

## Bahan dan Alat
Bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah contoh  tanah  yang  diambil  dari  bawah  tegakan  aren, aquades ,  larutan  glukosa  60%, polyvynil  alkohol lactogliserol (PVLG), dan melzer’s reagent .
Alat  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah saringan  spora  (saringan  betingkat  tiga  500  µm,  125 µm, dan 45 µm) mikroskop binokuler Olympus CX-21, tabung sentrifuse , sentrifuse , pinset spora, kaca preparat, kaca  penutup,  pipet  tetes,  cawan  petri,  dan  timbangan analitik.

## Prosedur Kerja

## Pengambilan Contoh dan Analisis Tanah
Contoh  tanah  diambil  dari  bawah  tegakan  aren sebanyak  500  g  pada  setiap  lokasi  kabupaten. Pengambilan contoh tanah dilakukan dari zona rhizosfer dengan  kedalaman  10  sampai  20  cm.  Dari  Cianjur diambil  lima  sampel  tanah,  Sukabumi  (lima  sampel tanah),  dan  Lebak  (lima  sampel  tanah).  Contoh  tanah dilakukan  analisis  kimia  untuk  mengetahui  beberapa sifat  kimia  contoh  tanah,  diantaranya  kandungan  N,  P, K, KTK, pH, dan C organik.

## Isolasi dan Karakterisasi Jenis Spora
Isolasi  spora  dari  contoh  tanah  dilakukan  dengan mengacu metode tuang dan saring basah (Gerderman & Nicolson 1963) dengan modifikasi sentrifugasi (Brundrett et al. 1999). Spora FMA yang diperoleh dari hasil  isolasi  selanjutnya  diisolasi  dan  dibuat  preparat dengan  larutan  PVLG  untuk  diidentifikasi.  Pengamatan isolasi  dan  karakterisasi  jenis  FMA  dilakukan berdasarkan  ciri  morfologi  spora.  FMA  diidentifikasi
sampai  tingkat  genus  dengan  deskripsi  genus  FMA, yaitu  berdasarkan  bentuk,  warna,  dinding  spora, ornamen,  dan  ukuran  spora  (Schenk  &  Perez  1988; Brundrett et  al 1996).  Kerapatan  jenis  spora  dianalisis per 50 g contoh tanah sebanyak lima ulangan, kemudian jenis  spora  dihitung  jumlahnya  dan  ditentukan kerapatannya.

## Analisis Data
Analisis  data  dilakukan  secara  deskriptif  pada analisis  kerapatan  spora  untuk  karakterisasi  jenis  spora dari FMA.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keanekaragaman Fungi Mikoriza Arbuskula (FMA) Kerapatan Spora
Berdasarkan  hasil  isolasi  contoh  tanah  dari  tiga kabupaten  ditemukan  empat  genus  spora  FMA,  yaitu Glomus sp. ,  Acaulospora sp. ,  Scutellospora sp. , dan Gigaspora sp..  Genus Glomus sp. terdiri  dari  7  jenis diikuti  oleh Acaulospora sp.  (5  jenis),  sedangkan Scutellospora sp.  dan Gigaspora sp.  masing-masing hanya satu jenis spora. Tabel 1 menunjukkan kerapatan spora yang ditemukan.
Dari data Tabel 1, terlihat Glomus sp., Acaulospora sp., dan Scutellospora sp. merupakan genus yang umum dijumpai, sementara satu jenis spora lainnya ( Gigaspora sp.)  ditemukan  pada  lokasi  tertentu  saja.  Secara  umum hasil  pengamatan  diperoleh  bahwa Glomus sp. merupakan  genus  yang  paling  dominan,  hal  ini berhubungan  dengan  spesies Glomus sp. yang  lebih banyak dibandingkan dengan genus lain.
Schussler  dan  Walker  (2010),  INVAM  (2013) melaporkan  bahwa  dari  250  spora  FMA  yang  sudah diidentifikasi  mendapatkan Glomus sp.  adalah  jenis spora yang paling dominan (52.3%), diikuti Acaulospora sp. (20.9%), Scutellospora sp. (16.9%) dan Gigaspora sp.  (4.7%).  Demikian  juga  dengan  beberapa laporan  penelitian  yang  menunjukkan  bahwa  genus Glomus sp.  banyak  ditemukan  pada  berbagai  daerah pengamatan dan jenis tanaman. Glomus sp. dominan di daerah pantai (Delvian 2003; Saidi 2006), lahan gambut (Ervayenri  1998),  jati  (Irmawati  2001;  Maryadi  2001), bambu  (Prastyo  2004),  pisang  raja  nangka  (Rainiyati 2007).
Kerapatan  spora  FMA  pada  contoh  tanah  yang berasal  dari  bawah  tegakan  aren  di  Sukabumi  memiliki nilai kerapatan sebesar 417 spora per 50 g contoh tanah lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  yang  di  Cianjur sebesar  387  spora  per  50  g  contoh  tanah  dan  Lebak sebesar  223  spora  per  50  g  contoh  tanah.  Jenis  spora yang  paling  tinggi  kerapatannya  ialah  genus Glomus sp.1  sebesar  243  spora  dan  genus Acaulospora sp.1 sebesar 149 spora, sedangkan jenis spora yang memiliki kerapatan  paling  rendah  ialah  genus Gigaspora sp. sebesar 6 spora dari tiga kabupaten.
Tabel 1  Kerapatan spora FMA tiap 50 g contoh tanah dari tegakan aren di tiga lokasi kabupaten
Jenis spora FMA Kerapatan spora Sukabumi Cianjur Lebak Glomus sp.1 107 56 80 Glomus sp.2 64 25 42 Glomus sp.3 15 4 5 Glomus sp.4 18 9 22 Glomus sp.5 38 14 3 Glomus sp.6 32 9 10 Glomus sp.7 20 6 6 Acaulospora sp.1 43 95 11 Acaulospora sp.2 20 83 7 Acaulospora sp.3 23 34 18 Acaulospora sp.4 8 15 12 Acaulospora sp.5 19 29 5 Scutellospora sp.1 4 8 2 Gigaspora sp.1 6 0 0 Total 417 387 223 Rata-rata 29.78 27.64 15.92 Tabel 2  Sifat kimia dan fisika tanah dari tiga lokasi Lokasi Sifat Kimia Tanah Sifat Fisika Tanah pH (1:1) N (%) P (ppm) K (mg/100g) KTK (cmol/kg) Tekstur 3 Fraksi Sukabumi 5.0 0.18 17.9 795 24.30 lempung berdebu Cianjur 4.5 0.40 11.1 840 40.27 lempung berdebu Lebak 5.2 0.25 3.4 421 16.14 lempung berdebu Hasil ekstraksi FMA dari berbagai lokasi menunjukkan  bahwa  genus Glomus sp.  umumnya mempunyai  kerapatan  spora  yang  relatif  tinggi dibandingkan  dengan  genus  lainnya.  Hal  ini  sesuai dengan  penelitian  Nadarajah  dan  Nawawi  (1999)  yang menyatakan  bahwa  kerapatan  spora  paling  tinggi  di lahan perkebunan di Malaysia ialah Glomus fasciculatum dengan  32  spora  dalam  100  g  tanah.  Hal yang  sama  juga  ditemukan  pada  tanah  tegakan  pohon manggis  ( Garcinia  mangostana L.)  yang  didominasi oleh Glomus  etunicatum dengan  total  857  spora  dalam 100 g tanah (Silviana et al 1999).
Perbedaan  kerapatan  dan  distribusi  jenis  spora  di tiga  kabupaten  diduga  dipengaruhi  oleh  karakteristik ketiga  lokasi  pengambilan  sampel  pada  rhizosfer  yang berbeda,  baik  dari  pH  tanah,  vegetasi  maupun  tipe penggunaan lahan. Widiastuti dan Kramadibrata (1992) menyatakan  bahwa  perbedaan  lokasi  dan  rhizosfer tanaman  menyebabkan  perbedaan  keanekaragaman spesies dan populasi FMA.
Faktor lingkungan (kelembaban tanah dan kesuburan tanah)  turut  berpengaruh  dalam  proses  pembentukan spora  (Rainiyati  2007).  Pada  lokasi  Sukabumi  dan Lebak  dengan  pH  5.0  dan  pH  5.2  genus Glomus sp. banyak  ditemukan  pada  setiap  tegakan  aren.  Berbeda dengan    lokasi  Cianjur  dengan  pH  4.5  genus Acaulospora sp.  lebih  banyak  ditemukan.  pH  optimum untuk perkembangan FMA adalah berkisar antara 5.6-7 untuk Glomus sp.;  4-6  untuk Gigaspora sp.  dan  4-5 untuk Acaulospora sp  (Setiadi  1992;  Gunawan,  1993; Hepper, 1984 dalam Tuheteru 2003).
Kondisi  lahan  di  Sukabumi  terdapat  beberapa vegetasi  lainnya,  diantaranya Setaria  laxa , Imperata
cylindrica , Fymbristilis  ferrugeneae ,  paku-pakuan ( Pteridophyta ), Mikania sp, Axonopus , Agathis damara , Musaceae , Eupatorium  odoratum , Cratoxylon sp,  dan Colona  scabra .  Hasil  pengamatan  genus Gigaspora sp. tidak  ditemukan  di  Cianjur  dan  Lebak.  Hal  ini  diduga genus Gigaspora sp.  yang  ditemukan  di  Sukabumi berasosiasi dengan tanaman Setaria laxa yang berada di sekitar  tegakan  aren.  Hal  ini  didukung  dengan  hasil penelitian  Tuheteru et  al. (2007)  yang  menunjukkan bahwa Gigaspora sp.  berasosiasi  dengan  jenis  tanaman Setaria  laxa ,  tanaman Setaria  laxa hampir  berasosiasi dengan semua jenis spora pada ekosistem savana.
Daerah  Sukabumi  tepatnya  di  kawasan  Hutan Pendidikan  Gunung Walat  merupakan daerah  yang  tipe penggunaan  lahannya  tidak  intensif  dalam  pengolahan. Tanaman  aren  di  Sukabumi  tumbuh  dengan  liar  di bawah  tegakan Agathis  damara dengan  dikelilingi semak-semak.  Hal  ini  berbeda  dengan  tanaman  aren  di Cianjur  dan  Lebak,  masyarakat  memanfaatkan  lahan dengan  sistem  tumpang  sari  dan agroforestry (sengon dengan aren).
Tipe  penggunaan  lahan  di  Sukabumi  menghasilkan kerapatan  spora  dan  distribusi  jenis  spora  terbanyak. Diduga tipe penggunaan lahan yang tidak intensif secara pengolahan menghasilkan kerapatan spora dan distribusi jenis  spora  yang  semakin  banyak.  Tipe  penggunaan lahan  di  Cianjur  dan  Lebak  adalah  tipe  penggunaan lahan  yang  intensif  sehingga  menghasilkan  kerapatan spora  dan  distribusi  jenis  spora  yang  relatif  sedikit dibandingkan  dengan  Sukabumi.  Hal  ini  sesuai  dengan penelitian  Rini  (2011)  yang  menyatakan  bahwa  rotasi tanaman  beserta  pengolahan  lahan  yang  intensif  (lebih dari  dua  kali  dalam  setahun)  menurunkan  populasi  dan
keanekaragaman  spesies  FMA.  Hasil  yang  sama dilaporkan oleh Oehl et al (2003) bahwa jumlah  spora dan  keanekaragaman  spesies  FMA  tertinggi  ditemukan pada lahan yang ditumbuhi rumput diikuti dengan lahan yang  memperoleh  input  rendah-sedang,  dan  terendah pada  lahan  yang  ditanami  jagung  terus  menerus  secara intensif.

## Karakterisasi Jenis Spora FMA
Karakter morfologi yang digunakan untuk mengidentifikasi  14  jenis  spora  adalah  bentuk,  warna, dinding spora, ornamen, dan ukuran spora. Karakterisasi tiap jenis spora FMA tercantum pada Tabel 3.
Taksonomi  FMA  dalam  penelitian  ini  dibatasi hingga  tingkat  genus.  Genus  yang  ditemukan  dalam urutan  terbanyak,  yaitu: Glomus sp., Acaulospora sp., Scutellospora sp.  dan Gigaspora sp..  Jenis  spora  FMA yang ditemukan dalam contoh tanah dari bawah tegakan aren  di  tiga  lokasi  penelitian  dan  ditampilkan  pada Gambar 1.
Glomus sp.  adalah  genus  mikoriza  dari  family Glomeraceae . Glomus sp.  adalah  genus  yang  memiliki keberagaman  jenis  tertinggi  dari  yang  lain.  Beberapa ciri  khas  dari  genus  ini  yaitu  spora  terbentuk  secara tunggal  ataupun  berpasangan  dua  pada  terminal  hifa nongametangium  yang  tidak  berdiferensiasi  dalam sporocarp . Pada saat dewasa spora dipisahkan dari  hifa pelekat  oleh  sebuah  sekat.  Spora  berbentuk  globose, sub-globose,  ovoid,  ataupun  obovoid  dengan  dinding spora terdiri dari lebih dari satu lapis, berwarna hyaline sampai  kuning,  merah  kecoklatan,  coklat,  dan  hitam,
berukuran antara 20 – 400 μm (Morton & Benny 1990; INVAM 2013).
Acaulospora sp.  adalah  genus  mikoriza  yang termasuk  dalam  family Acaulosporaceae .  Genus  ini memiliki  beberapa  ciri  khas  antara  lain  yaitu  memiliki 2-3 dinding spora, spora terbentuk di sisi samping leher sporiferous  saccule ,  berbentuk  globose  hingga  elips, berwarna  hyaline,  kuning,  ataupun  merah  kekuningan, berukuran  antara  100-400  μm  (Morton  &  Benny  1990; INVAM 2013).
Scutellospora sp.  adalah  genus  mikoriza  yang termasuk  dalam  family Gigasporaceae .  Genus  ini memiliki  beberapa  ciri  khas  antara  lain  yaitu  spora dengan  atau  tanpa  hiasan,  spora  terdiri  dari  dinding spora  yang  fleksibel,  struktur  spora  berbentuk  ovoid, obovoid, pyriformis , atau irregular . Proses terbentuknya spora pada Scutellospora sp. sama dengan pembentukan spora  pada  genus Gigaspora sp..  Pembeda  genus Gigaspora sp.  dengan Scutellospora sp.  adalah  pada Scutellospora sp. terdapat germination shield , dan pada saat  berkecambah  hifa  akan  keluar  dari germanation shield tersebut  (Walker  &  Sanders  1986;  INVAM 2013).
Gigaspora sp. adalah genus mikoriza yang termasuk dalam  family Gigasporaceae .  Genus  ini  memiliki  ciri khas, antara lain yaitu spora dihasilkan secara tunggal di dalam  tanah,  tidak  memiliki  lapisan  dinding  spora dalam,  terdapat bulbous  suspensor ,  berbentuk  globose atau  sub-globose,  berwarna  krem  hingga  kuning, berukuran  125-600  μm  (Bentivenga  &  Morton  1995; INVAM 2013).
Tabel 3  Karakterisasi spora FMA dari tegakan aren di tiga lokasi kabupaten Jenis spora FMA Ciri-ciri spora Bentuk Warna Dinding spora Ornamen Ukuran (µm) Glomus sp.1 Elips Kuning Tebal Halus 85-110 x 97 -129 Glomus sp.2 Elips Kuning kecoklatan Tebal Kasar 85-122 x 85 -122 Glomus sp.3 Bulat Kuning kecoklatan Tebal Halus 87-110 x 80 -111 Glomus sp.4 Bulat Coklat Tebal Halus 85-110 x 78 -106 Glomus sp.5 Bulat Kuning kecoklatan Tebal Halus 73-103 x 73 -103 Glomus sp.6 Bulat Kuning Tebal Kasar 90-211 x 90 -211 Glomus sp.7 Bulat Kuning Tebal Halus 98-246 x 98 -246 Acaulospora sp.1 Bulat Kuning Tipis Kasar 95-104 x 95 -104 Acaulospora sp.2 Bulat Kuning kecoklatan Tipis Halus 86-120 x 86 -120 Acaulospora sp.3 Bulat Kuning kecoklatan Tipis Halus 185-293 x 185 -317 Acaulospora sp.4 Bulat Kuning Tipis Halus 320-344 x 343 -367 Acaulospora sp.5 Elips Kuning Tipis Kasar 85-110 x 97 -129 Scutellospora sp.1 Elips Kuning kecoklatan Tebal Kasar 85-122 x 85 -122 Gigaspora sp.1 Bulat Kuning kecoklatan Tebal Kasar 87-110 x 80 -111
Gambar 1 Genus spora FMA dari contoh tanah di bawah tegakan aren di tiga lokasi kabupaten. A = Glomus sp.; B = Acaulospora sp.; C = Scutellospora sp.; D = Gigaspora sp..

## SIMPULAN DAN SARAN

## Simpulan
Terdapat empat genus FMA dari bawah tegakan aren di  Jawa  Barat  (Sukabumi  dan  Cianjur)  dan  Banten (Lebak). Genus FMA yang berasosiasi dengan aren dari Jawa  Barat  dan  Banten,  yaitu: Glomus sp.  (7  jenis), Acaulospora sp.  (5  jenis), Scutellospora sp.  (1  jenis), dan Gigaspora sp. (1 jenis).
Saran Perlu dilakukan penelitian lanjutan untuk mengidentifikasi jenis spora sampai ke aras spesies.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Terima kasih kami sampaikan kepada Dirjen DIKTI, Pimpinan  Hutan  Pendidikan  Gunung  Walat  Fakultas Kehutanan IPB, Direktur SEAMEO BIOTROP dan Staf Laboratorium  Silvikultur  SEAMEO  BIOTROP  yang telah mendukung dalam pelaksanaan penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Bentivenga  SP,  Morton  JB.  1995.  A  monograph  of  the genus Gigaspora, Incorporating development patterns  of  morphological  characters. Mycologia . 87:720-732.
Bearley  FQ.  2012.  Ecthomycorrhizal  association  of  the Dipterocarpaceae . Biotropica . 4(5):637-648.
[BPKPL] Balai Penelitian Kelapa dan Palma Lain (ID). 2007.  Sumber  benih  dan  teknologi  pembibitan  aren [Internet].  [diunduh  2014  Maret  2];  Tersedia  pada: http://puslitbangbun@litbang.deptan.go.id.
Brundrett  M,  Dells  B,  Grove  T,  Malajczuk  N.  1996.
Working  with  Mychorrizas  in  Forestry  and Agriculture . Canberra (AU): ACIAR
Brundrett  M,  Abbott  LK,  Jasper  JA.  1999.  Glomalean mycorrhizal  fungi  from  tropical  Australia.  I. Comparison  of  the  effectiveness  and  specificity  of different  isolation  procedures. Mycorrhiza .  8:305- 314.
Delvian.  2003.  Keanekaragaman  cendawan  mikoriza arbuskula  (CMA)  di  hutan  pantai  dan  potensi pemanfaatannya.  Studi  kasus  di  hutan  cagar  alam Leuwueng  Sancang  Kabupaten  Garut  Jawa  Barat [disertasi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Ervayenri.  1998.  Studi  keanekaragaman  dan  potensi inokulum  cendawan  mikoriza  arbuskula  (CMA)  di lahan  gambut  (studi  kasus  di  Kabupaten  Bengkalis, Provinsi Riau) [tesis]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Fathurrahman. 2010. Vigor kekuatan tumbuh bibit aren terhadap  kekeringan  pada  media  tumbuh  campuran tanah  dan  bahan  organik  [tesis].  Sulawesi  Tengah (ID): Universitas Tadulako.
Gerdemann JW, Nicolson. 1963. Spores of mycorrhizae Endogone  extracted  from  soil  by  wet  sieving  and decanting. Trans Br Mys Soc . 46:235-244.
[INVAM].  2013.  International  culture  collection  of Vesikular  Arbuscular  Mychorizal  fungi  (US).  2014.
The Fungi:  classification, nomenclature and species descriptions  [Internet].  [diunduh  2014  Maret  3]; Tersedia pada: http://invam.caf.wvu.edu Irmawati.  2001.  Status  dan  keanekaragaman  jenis cendawan  mikoriza  arbuskula  (CMA)  di  bawah tegakan  klonal  jati  ( Tectona  grandis Linn.  f.)  pada umur  4-7  tahun  di  kebun  benih  klonal  Padangan [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
[Kementan]  Kementerian  Pertanian  (ID).  2013.  Basis data  statistik  pertanian  [Internet].  [diunduh  2015 Februari 26]; Tersedia pada: http://aplikasi.pertanian.go.id
Kramadibrata.  2012.  Jamur  arbuskula  di  Taman Nasional Ujung Kulon. Berita Biol . 11(2):205-209.
Kramadibrata.  2013.  Keanekaragaman  Glomeromycota di  kebun  raya  Baturaden  dan  sekitarnya  di  Gunung Slamet. Berita Biol . 112(2):217-222.
Maryadi,  F.  2001.  Status  dan  keanekaragaman  jenis cendawan  mikoriza  arbuskula  (CMA)  di  bawah tegakan  kebun  benih  klonal  (KBK)  jati  ( Tectona grandis Linn.  f.)  Padangan  [skripsi].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.
Mogea  J,  Seibert  B,  Smits  W.  1991.  Multipurpose palms:  the  sugar  palm  ( Arenga  pinnata (Wurmb) Merr.). Agroforest syst . 13:111-129.
Morton  JB,  Benny  GL.  1990.  Revised  classification  of arbuscular mychorrizal fungi ( Zygomycetes ). Mycotaxon . 37:471-491.
Nadarajah  P,  Nawawi  A.  1999.  VAM  fungi  in Malaysian  plantations  and  grassland.  Di  dalam: Smith  FA,  Kramadibrata  K,  Simanungkalit  RDM, Sukarno  N,  Nuhamara  ST,  editor. Proceedings  of International  Conference  on  Mychorrhizal  in Sustainable  Tropical  Agriculture  and  Forest Ecosystem ;  1997  Okt  27-30;  Bogor,  Indonesia. Bogor  (ID):  Research  and  Development  Center  for Biology  LIPI-IPB-The  University  of  Adelaide.  hlm 91-95.
Nuhmara ST. 1999. Mychorrhiza: structure, functionand its  implicative  association.  Di  dalam:  Smith  FA, Kramadibrata  K,  Simanungkalit  RDM,  Sukarno  N, Nuhamara  ST,  editor. Proceedings  of  International Conference on Mychorrhizal in Sustainable Tropical Agriculture and Forest Ecosystem ; 1997 Okt 27-30; Bogor,  Indonesia.  Bogor  (ID):  Research  and Development  Center  for  Biology  LIPI-IPB-The University of Adelaide. hlm 19-24.
Oehl  F,  Sieverding  E,  Ineichen  K,  Mader  P,  Boller  T,
Wiemken  A.  2003.  Impact  of  land  use  intensity  on the  species  diversity  of  arbuscular  mychorrhizal fungi  in  agroecosytems  of  Centeral  Europe. Appl Environ Microbiol . 69(5): 2816-2824.
Prastyo,  H.  2004.  Cendawan  mikoriza  arbuskula  pada bambu  [skripsi].  Bogor  (ID):  Institut  Pertanian Bogor.
Puspitasari RT, Sukarno N, Kramadibrata K, Setiadi D. 2010.  Identifikasi  jamur  mikoriza  arbuskula  asal hutan pantai Ujung Genteng, Sukabumi- Jawa Barat. Di  dalam:  Semangun  H,  Karwur  FF,  Martosupono M,  Notosudarmo  S,  editor. Prosiding  Cakrawala Pemikiran  Teori  Evolusi  Dewasa  ini ;  2009 November 24-25; Salatiga, Indonesia. Salatiga (ID):
Universitas  Kristen  Satya  Wacana  Salatiga.  hlm 309-326.
Rainiyati.  2007.  Status  dan  keanekaragaman  cendawan mikoriza  arbuskula  pada  pisang  raja  nangka  dan potensi pemanfaatannya untuk peningkatan produksi pisang  asal  kultur  jaringan  di  Kabupaten  Merangin, Propinsi  Jambi  [disertasi].  Bogor  (ID):  Institut Pertanian Bogor.
Rini  MV.  2011.  Populasi  dan  keanekaragaman  Fungi Mikoriza Arbuskula pada tiga tipe penggunaan lahan yang  berbeda  di  Sumber  Jaya  Lampung.  Di  dalam: Budi  SW,  Turjaman  M,  Mardatin  NF,  Nusantara AD,  Trisilawati  O,  Sitepu  IR,  Wulandari  AS, Riniarti  M,  Setyaningsih  L,  editor. Prosiding Seminar  Naional  Mikoriza  II ;  2007  Jul  17-21;
Bogor, Indonesia. Bogor (ID): SEAMEO BIOTROP. hlm 177-181.
Saidi AB. 2006. Status mikoriza hutan pantai dan hutan mangrove  pasca  tsunami  (studi  kasus  di  mangrove Aceh  Darussalam  dan  Nias)  [tesis].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.
Schenk NC, Perez Y. 1988. Manual for Identification of VA  Mychorrizal  Fungi .  Ed  ke-2.  Gainesville  (US): Univ of Florida.
Schussler  A,  Walker  C.  2010.  The  Glomeromycota.  A species  list  of  with  new  families  and  new  genera [Internet].    [diunduh  pada  2014  Jun  17];  Tersedia pada: http//amf-phylogency.com
Silviana,  Gunawan  AW,  Kramadibrata  K.  1999. Biodiversity AMF in the rhizosperes of mangosteen.
Di dalam: Smith FA, Kramadibrata K, Simanungkalit  RDM,  Sukarno  N,  Nuhamara  ST, editor. Proceedings  of  International  Conference  on Mychorrhizal  in  Sustainable  Tropical  Agriculture and  Forest  Ecosystem ;  1997  Okt  27-30;  Bogor, Indonesia.  Bogor  (ID):  Research  and  Development Center  for  Biology  LIPI-IPB-The  University  of Adelaide. hlm 97-100.
Smith  SE,  Read  DJ.  1997. Mycorrhizal  Symbiosis .  2nd ed. San Diego (US): Academic Press.
Tuheteru  FD.  2003.  Aplikasi  asam  humat  terhadap sporulasi  CMA  dari  bawah  tegakan  alami  Sengon [skripsi]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Tuheteru  FD,  Basri  A,  Budiarti  WS,  Ibrahim  S.  2007.
Keanekaragaman  FMA  pada  ekosistem  hutan  dan savana  di  Taman  Nasional  Rawa  Aopa  Watumohai, Sulawesi  Tenggara  Indonesia.  Di  dalam:  Budi  SW, Turjaman  M,  Mardatin  NF,  Nusantara  AD, Trisilawati O, Sitepu IR, Wulandari AS, Riniarti M, Setyaningsih  L,  editor. Prosiding  Seminar  Naional Mikoriza  II ;  2007  Jul  17-21;  Bogor,  Indonesia.
Bogor (ID): SEAMEO BIOTROP. hlm 210-217.
Walker  C,  Sanders  FE.  1986.  Taxonomic  concepts  in the endogoneceae: III. The separation of Scutellospora gen.  nov.  from Gigaspora Gerd  & Trappe. Mycotaxon . 27: 169-182.
Widiastuti  H,  Kramadibrata  K.  1992.  Jamur  mikoriza bervesikula arbuskula di beberapa tanah masam dari Jawa Barat. Menara Perkeb . 61:13-20.