ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Agustus 2019, 47(2):119-125 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v47i2.23854

## PENDAHULUAN
Perubahan iklim telah menyebabkan berubahnya pola musim, meningkatnya suhu udara dan terbatasnya sumber
air sebagai akibat dari kekeringan lahan di Indonesia. Beath dan Beath (2010) menyatakan bahwa kondisi tersebut dapat mengancam keamanan pangan. Para ahli meramalkan bahwa pada akhir abad 21 akan terjadi peningkatan suhu antara 2- 4 o C  yang  akan  mempengaruhi  dan  mengancam  produksi padi  sebagai  salah  satu  tanaman  pangan.  Peningkatan suhu  tersebut  dapat  menurunkan  produksi  gabah  sebesar 41% (Ceccarelli et al. , 2010; Krishnan et al ., 2011) karena
Respon Pertumbuhan dan Hasil Padi (Oryza sativa L.) terhadap Cekaman Suhu Tinggi
Growth and Yield Responses of Rice (Oryza sativa L.) to High Temperature Stress
Miftakhul Bakhrir Rozaq Khamid 1* , Ahmad Junaedi 2 , Iskandar Lubis 2 , dan Yoshinori Yamamoto 3
1 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Singaperbangsa Karawang Jl. H.S. Ronggowaluyo, Telukjambe Timur, Karawang, Indonesia
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor, 16680, Indonesia
3 Faculty of Agriculture and Graduate School of Kochi University, Japan Diterima 25 Oktober 2018/Disetujui 29 Maret 2019

## ABSTRACT
Global climate change will imply to increase in atmospheric temperature, which can affect the sensitive stadia and decrease rice yield. The objective of this research was to study the growth and production of rice varieties under high- temperature stress. This research was conducted using a split-plot design under partitioned polyethylene house in order to create temperature differences among main-plots. The partitioned treatment successfully increased by 1.7 °C of average temperature with a maximum temperature of 35.0 °C (T1) and 37.6 °C (T2). Rice varieties, namely IR64, Ciherang, IPB-3S, Way Apo Buru, Jatiluhur, Menthik Wangi and Silugonggo were randomized as sub-plot. The results showed that increasing temperature had no significant effect on plant height, tiller number, SPAD-value, leaf area index, and crop growth rate, but significantly decreased 1,000 grains weight by 4.57% and harvest index by 20%. The interaction between temperature and varieties significantly affected a percentage of a productive tiller and partially filled spikelets. Ciherang variety produced the lowest percentage of productive tillers on T2 by 57.6%. Way Apo Buru variety produced the lowest percentage of partially filled spikelets on T2 by 3.01%.
Keywords: climate, heat stress, productivity, rice field, varieties

## ABSTRAK
Perubahan iklim global akan meningkatkan suhu atmosfer yang dapat mempengaruhi stadia sensitif dan menurunkan hasil padi. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengkaji pertumbuhan dan hasil varietas padi pada kondisi cekaman suhu tinggi. Penelitian disusun menggunakan rancangan petak terbagi dan dilakukan di dalam rumah plastik polyethylene dengan perbedaan tinggi plastik penyekat agar tercipta perbedaan suhu sebagai perlakuan petak utama. Perlakuan penyekatan berhasil meningkatan suhu rata-rata sebesar 1.7 °C antar petak utama, dengan suhu maksimum 35.0 °C (T1) dan 37.6 °C (T2). Varietas padi yang digunakan adalah IR64, Ciherang, IPB-3S, Way Apo Buru, Jatiluhur, Menthik Wangi dan Silugonggo yang diacak sebagai anak petak. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa perlakuan suhu secara tunggal tidak berpengaruh terhadap  tinggi  tanaman,  jumlah  anakan,  nilai-SPAD,  indeks  luas  daun,  dan  laju  pertumbuhan  tanaman  (LPT),  namun berpengaruh nyata terhadap penurunan bobot 1,000 butir sebesar 4.57% dan indeks panen sebesar 20%. Terjadi interaksi antara peningkatan suhu dan varietas terhadap persentase anakan produktif dan persentase jumlah gabah isi tidak penuh. Varietas Ciherang menghasilkan persentase anakan produktif terendah pada T2, yakni hanya sebesar 57.6%. Varietas Way Apo Buru menghasilkan persentase gabah isi tidak penuh terendah pada perlakuan T2, yakni sebesar 3.01%.
Kata kunci: cekaman panas, padi sawah, perubahan iklim, produktivitas, varietas
mempengaruhi  proses  pembungaan  dan  pengisian  gabah (Xiao et al ., 2011; Julia dan Dingkuhn, 2013).
Pertumbuhan  dan  hasil  padi  sensitif  pada  paparan suhu di atas 35 o C. Suhu di atas 35 o C tersebut merupakan suhu  kritis  bagi  stadia  keluarnya  bunga  (antesis),  yang pada  akhirnya  akan  meningkatkan  sterilitas.  Pada  stadia reproduktif  dan  pemasakan  gabah,  paparan  suhu  tinggi tersebut  menyebabkan  gabah  mengapur,  jumlah  gabah berkurang dan bobot gabah isi menurun (Sun dan Huang, 2011). Selain itu, lonjakan suhu akan menurunkan tingkat viabilitas dan ukuran benih pada saat benih tersebut telah sampai pada stadia masak (Chen et al ., 2016) Varietas  dan  kultivar  padi  yang  memiliki  toleransi terhadap cekaman suhu tinggi memiliki beberapa mekanisme untuk  menghadapi  suhu  tersebut.  Kultivar  yang  toleran dapat memelihara ekspresi gen yang terkait dengan sintesis pati agar tidak terjadi bulir yang mengapur pada saat fase pemasakan (Tanamachi et al ., 2016), adanya variasi waktu antesis pada genotipe padi yang berbeda sebagai mekanisme penghindaran terhadap saat terjadinya suhu tinggi (Julia dan Dingkuhn,  2012),  karakter  fisiologi  seperti  jumlah  polen yang lebih banyak, morfologi organ reproduktif yang lebih terlindung,  serta  regulasi heat  shock  proteins yang  telah banyak dipelajari (Jagadish et al ., 2010; Xue et al. , 2012). Respon pertumbuhan padi yang toleran terhadap suhu tinggi masih sangat sedikit dipahami karena umumnya padi ditanam  di  daerah  yang  optimum  bagi  pertumbuhannya (Lu et  al. , 2013).  Pemahaman  yang  mendalam  tentang respon fisiologis tanaman terhadap suhu tinggi, mekanisme toleransi  dan  kemungkinan  strategi  untuk  meningkatkan toleransi  tanaman  terhadap  cekaman  suhu  sangat  penting untuk  diketahui  guna  mengantisipasi  dampak  perubahan iklim.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  menjelaskan  respon pertumbuhan  dan  hasil  beberapa  varietas  padi  utama  di Indonesia yang ditanam pada cekaman suhu tinggi.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan di Laboratoratorium Lapangan Riset Padi Kebun Percobaan Babakan, Dramaga, Bogor dan Laboratorium Analisis Tanaman Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB.  Penanaman dilakukan di dalam rumah plastik polyethylene .  Penelitian  dilaksanakan  pada  bulan Januari sampai Juli 2013.
Bahan  tanaman  yang  digunakan  dalam  penelitian ini  adalah  benih  padi  varietas  Ciherang  dan  IR64  (padi sawah  varietas  unggul),  IPB-3S  (padi  sawah  tipe  baru), Menthik Wangi (padi sawah varietas lokal), Way Apo Buru dan  Silugonggo  (padi  sawah  tipe  amfibi),  serta  Jatiluhur (padi gogo). Rancangan penelitian yang digunakan adalah Rancangan Petak Terbagi dengan dua faktor perlakuan, yaitu perbedaan suhu dan varietas padi.  Tanaman padi ditanam di dalam  rumah  plastik  yang  memiliki  perbedaan  suhu  rata- rata  pada  siang  hari  maksimum  sebesar  1.7 o C  diantara kedua  petak  utama.  Perbedaan  suhu  diperoleh  dengan melakukan perbedaan ketinggian dinding plastik penyekat pada masing-masing plot percobaan. Plot percobaan dengan plastik penyekat yang lebih tinggi, akan menghasilkan suhu yang lebih tinggi di dalamnya.
Pencatatan  suhu  dilakukan  dengan  menggunakan alat thermo recorder (TR-71U, TandD, Japan) yang dapat mencatat suhu udara dan tanah selama 24 jam dengan rentang 30  menit  sekali.  Suhu  sebagai  petak  utama  terdiri  atas  2 taraf perlakuan suhu, yaitu :  1) suhu udara di dalam rumah plastik plot-1 (T1); 2) suhu udara di dalam rumah plastik dengan  peningkatan  suhu  rata-rata  (T1  +  (1.7  °C))  (T2); sedangkan  7  varietas  merupakan  anak  petak.  Kombinasi 2  faktor  perlakuan  menghasilkan  14  kombinasi  perlakuan yang diulang 4 kali sehingga terdapat 56 unit percobaan.
Penelitian  dilakukan  di  dalam  rumah  plastik  yang memiliki 8 petak (bak) yang berukuran 3 m x 4 m. Petak dalam  rumah  plastik  diberikan  plastik  penyekat  untuk masing-masing  perlakuan  suhu  untuk  menciptakan perbedaan suhu. Jarak petak antar perlakuan petak utama 50 cm dan jarak petak antar ulangan 50 cm. Petak percobaan masing-masing  ditanami  7  varietas,  tiap  varietas  terdiri atas 30 tanaman yang dibagi dalam 2 barisan (15 tanaman dalam tiap baris) dengan jarak tanam antar varietas 25 cm dan jarak tanam dalam baris 20 cm.  Penanaman tanaman pinggir  di  luar  varietas  yang  diuji  pada  kedua  sisi  petak dilakukan untuk menghilangkan efek tanaman pinggir pada varietas yang diuji.
Pemeliharaan tanaman dilakukan dengan melakukan pemupukan dalam 3 tahap menggunakan pupuk dasar  37.5 kg N ha -1 , 36 kg P 2 O 5 ha -1 , dan 60 kg K 2 O ha -1 yang diberikan pada 1 minggu setelah tanam (MST) dan untuk pemupukan kedua dan ketiga diberikan 37.5 kg N ha -1 pada 5 MST dan 9 MST.  Pengendalian hama dan penyakit dilakukan sesuai kebutuhan  di  lapangan.    Pemberian  air  dilakukan  hingga panen  dan  berasal  dari  sumber  yang  sama  untuk  setiap petak utama. Pengairan dan penggenangan awal dilakukan dengan menjaga tinggi muka air yang dipertahankan 2.5 cm dari permukaan tanah.
Pengamatan non destruktif dilakukan pada 5 tanaman contoh dalam satu unit percobaan, sedangkan pengamatan destruktif dilakukan pada 1 tanaman contoh. Peubah yang diamati  adalah  tinggi  tanaman  (cm)  pada  saat  8  MST; jumlah anakan pada 8 MST; nilai SPAD pada saat tanaman berbunga yang diukur menggunakan klorofil meter; indeks luas  daun  yang  diukur  dengan  alat  Licor  3000  pada  saat tanaman  berbunga;  Laju  Pertumbuhan  Tanaman  (LPT) pada saat berbunga hingga panen yang ditentukan dengan menimbang  berat  kering  tanaman  (Fitter  dan  Hay,  1998); persentase  anakan  produktif  saat  panen;  jumlah  dan persentase  gabah  isi  penuh;  jumlah  dan  persentase  gabah isi  tidak  penuh;  jumlah  dan  persentase  gabah  hampa  per rumpun; bobot (g) dan persentase gabah isi penuh; bobot (g)  dan  persentase  gabah  isi  tidak  penuh;  bobot  (g)  dan persentase gabah hampa per rumpun; bobot seribu butir (g); dan indeks panen = (bobot kering gabah/bobot kering tajuk). Panen dilakukan pada kondisi 85% gabah pada malai masak kuning, dan waktu panen tergantung varietas.
Hasil  pengamatan  tersebut  kemudian  diolah  dan dianalisis  dengan  sidik  ragam  taraf  kesalahan  5%  dan apabila pengaruh perlakuan nyata, maka dilanjutkan dengan uji jarak berganda Duncan (DMRT).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Sistem  penyekatan  yang  diterapkan  pada  rumah plastik  berhasil  meningkatkan  suhu  pada  plot  T2  dengan peningkatan suhu harian rata-rata hingga mencapai 1.7 o C dibandingkan  dengan  suhu  dalam  rumah  plastik  plot  T1. Selain itu, rata-rata suhu maksimum yang dapat dihasilkan pada siang hari selama masa penelitian mencapai 37.6 o C pada perlakuan plot T2, dan rata-rata suhu maksimum pada plot T1 adalah 35.0 o C (Gambar 1). Pencatatan suhu tanah juga dilakukan dalam penelitian ini, namun nilainya tidak berbeda antar perlakuan.
Faktor  tunggal  perlakuan  suhu  dan  interaksi  suhu dengan varietas tidak berpengaruh terhadap jumlah anakan dan  tinggi  tanaman  pada  8  MST,  sedangkan  varietas memberikan  pengaruh  yang  sangat  nyata  terhadap  kedua peubah tersebut (Tabel 1). Hasil penelitian yang dilakukan oleh  Julia  dan  Dingkuhn  (2013)  juga  menyatakan  bahwa perlakuan  suhu  tinggi  hingga  44 o C  tidak  memberikan pengaruh  nyata  terhadap  jumlah  anakan  dan  tinggi tanaman.
Perlakuan  suhu  dan  interaksinya  dengan  varietas tidak  memberikan  pengaruh  terhadap  peubah  nilai  SPAD dan  indeks  luas  daun  pada  saat  berbunga,  namun  peubah tersebut  dipengaruhi  secara  sangat  nyata  oleh  perbedaan varietas  (Tabel  1).  Hal  ini  dimungkinkan  oleh  perbedaan karakteristik daun yang berbeda antar varietas. Varietas IR64 memiliki nilai SPAD yang tertinggi dibandingkan varietas lain.  Nilai  SPAD  sangat  dipengaruhi  oleh  umur  tanaman, genotipe (varietas) dan ketebalan daun (Jinwen et al. , 2011). Varietas Menthik Wangi merupakan varietas yang memiliki
nilai tertinggi untuk peubah indeks luas daun, hal tersebut akan meningkatkan luasan kanopi untuk fotosintesis yang memfasilitasi peningkatan pengisian bulir pada padi.
Perlakuan  suhu  dan  varietas  secara  tunggal  serta interaksinya  tidak  mempengaruhi  nilai  peubah  LPT pada saat berbunga hingga panen (Tabel 1). Hal ini dapat dimungkinkan  karena  bobot  biomass  pada  penelitian  ini tidak  terpengaruh  oleh  perlakuan  peningkatan  suhu.  Roy et  al. (2012)  menyatakan  bahwa  peningkatan  biomass diperoleh  dari  peningkatan  laju  fotosintesis  dan  asimilasi bersih  tanaman.  Sedangkan  Lu et  al. (2013)  menyatakan bahwa laju fotosintesis tanaman padi tidak dipengaruhi oleh perlakuan peningkatan suhu.
Interaksi  perlakuan  suhu  dan  varietas  berpengaruh terhadap  persentase  anakan  produktif.  Varietas  Ciherang menghasilkan persentase anakan produktif terendah yakni hanya  sebesar  57.6%,  berbeda  nyata  terhadap  varietas IPB-3S  namun  tidak  berbeda  nyata  dengan  varietas  yang lain  (Tabel  2).  Hasil  ini  memberikan  informasi  yang sangat  penting  terhadap  penanaman  padi  di  Indonesia, karena varietas Ciherang merupakan varietas yang banyak ditanam oleh petani. Peningkatan suhu sebesar 1.7 o C dapat menurunkan  persentase  anakan  produktif  sebesar  34.8%. Varietas  silugonggo  diharapkan  dapat  menjadi  varietas toleran cekaman suhu tinggi karena merupakan satu-satunya varietas  yang  mengalami  peningkatan  persentase  anakan produktif  akibat  peningkatan  suhu  yang  diberikan,  yakni sebesar 5.5%.
Perlakuan  peningkatan  suhu  tidak  berpengaruh terhadap jumlah gabah total dan persentase jumlah gabah hampa  per  rumpun  (Tabel  3).  Hal  tersebut  sesuai  dengan
20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 Su hu ( ° C ) Waktu T1 T2
Gambar 1. Rata-rata suhu harian di dalam rumah plastik selama masa penelitian (T1 = suhu maksimum rata-rata 35 o C; T2 = suhu maksimum rata-rata 37.6 o C)
hasil  penelitian  Mohammed  dan  Tarpley  (2010)  yang menyatakan  bahwa  dibutuhkan  peningkatan  suhu  sebesar 5 o C  untuk  dapat  meningkatkan  jumlah  gabah  hampa. Supijatno et  al. (2012)  juga  menduga  bahwa  suhu  yang tinggi  dalam  rumah  plastik  dapat  menyebabkan  tingginya tingkat  kehampaan.  Perlakuan  peningkatan  suhu  dapat berpotensi menurunkan jumlah gabah total sebanyak 12% dan  meningkatankan  persentase  jumlah  gabah  hampa  per rumpun sebesar 5.42%.
Perlakuan peningkatan suhu menurunkan bobot seribu butir  gabah  seberat  1.07  g  atau  sekitar  4.6%  lebih  ringan dari  perlakuan T1  (Tabel  3).  Hal  ini  sejalan  dengan  hasil penelitian Shah et al. (2014) yang menyatakan bahwa bobot seribu  butir  gabah  dari  tanaman  yang  ditumbuhkan  pada suhu  normal  akan  secara  nyata  lebih  tinggi  dibandingkan tanaman  padi  yang  tumbuh  pada  suhu  36 o C.  Ma et  al . (2009)  menyatakan  bahwa  penurunan  tersebut  terjadi
karena  ada  hambatan  pada  saat  proses  pengisian  gabah. Hal tersebut diduga pada perlakuan suhu tinggi akan terjadi peningkatan laju respirasi dan penurunan transfer fotosintat menuju  gabah  sebagai  akibat  kerusakan  membran.  Kim et  al. (2011)  juga  menyatakan  bahwa  penurunan  bobot gabah ini dipengaruhi oleh adanya fakta bahwa suhu tinggi akan memicu berkurangnya aktivitas source dan sink serta percepatan senesen pada malai. Selain itu, peningkatan suhu juga akan berpengaruh terhadap penurunan fertilitas polen pada saat pembungaan terjadi, dimana stadia ini merupakan stadia paling sensitif.
Interaksi  perlakuan  suhu  dan  varietas  berpengaruh nyata  terhadap  persentase  jumlah  gabah  isi  tidak  penuh. Varietas  Way  Apo  Buru  menghasilkan  persentase  gabah isi tidak penuh terendah pada perlakuan T2, yakni sebesar 3.01% serta berbeda nyata terhadap varietas Menthik Wangi dan  IPB-3S  namun  tidak  berbeda  nyata  terhadap  varietas
Tabel 1.  Pengaruh suhu dan varietas padi terhadap jumlah anakan dan tinggi tanaman pada 8 MST, serta nilai SPAD, indeks luas daun dan LPT pada saat berbunga
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada taraf α 5%. MST = Minggu Setelah Tanam; LPT = Laju Pertumbuhan Tanaman
Tabel 2. Pengaruh suhu dan varietas padi terhadap persentase (%) anakan produktif
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada taraf α 5%. Tanda (+): terjadi peningkatan persentase; Tanda (-): terjadi penurunan persentase
Perlakuan Jumlah anakan Tinggi tanaman (cm) Nilai SPAD Indeks luas daun LPT (g per hari) Suhu T1 (35 o C) 6.5 90.77 40.33 2.67 0.44 T2 (37.6 o C) 6.9 89.50 39.70 2.36 0.30 Varietas IR64 8.6a 86.31b 43.69a 2.87a 0.19 Ciherang 6.5cd 84.52b 38.08bc 2.12c 0.48 IPB-3S 3.7e 107.48a 39.49bc 2.24bc 0.40 Way Apo Buru 7.2bc 85.42b 40.19b 2.08c 0.21 Jatiluhur 5.2d 107.28a 38.09bc 2.78ab 0.52 Menthik Wangi 7.5abc 74.97c 37.62c 3.00a 0.41 Silugonggo 8.2ab 84.94b 42.94a 2.53abc 0.39 Varietas Anakan produktif (%) Persentase perubahan T1 (35 o C) T2 (37.6 o C) IR64 73.5abc 73.4abc (-)   0.1 Ciherang 92.4a 57.6c (-) 34.8 IPB-3S 91.5a 85.0ab (-)   6.5 Way Apo Buru 77.2abc 69.7bc (-)   7.5 Jatiluhur 86.2ab 69.5bc (-) 16.7 Menthik Wangi 86.0ab 64.4c (-) 21.6 Silugonggo 69.1bc 74.6abc (+)  5.5
yang lain (Tabel 4). Persentase gabah isi tidak penuh yang rendah  ini  diharapkan  akan  meningkatkan  persentase gabah isi, sehingga varietas dapat dinilai toleran terhadap peningkatan suhu yang diberikan. Respon tanaman terhadap paparan suhu tinggi dapat berupa percepatan laju pengisian gabah, hal ini dapat memacu pemendekan waktu akumulasi bahan kering (Phan et al ., 2013; Cao et al ., 2016). Penurunan akumulasi bahan kering ini yang dapat menyebabkan hasil gabah yang diproduksi akan berukuran lebih kecil dan berisi tidak penuh atau tidak sempurna.
Perlakuan peningkatan suhu tidak mempengaruhi bobot gabah isi, total bobot gabah per rumpun dan bobot kering tajuk saat panen, namun berpotensi menurunkan bobot gabah isi sebesar 18.2% dan total bobot gabah per rumpun sebesar 19.08%. Perlakuan suhu menurunkan indeks panen tanaman sebesar  20%  (Tabel  5).  Nilai  indeks  panen  akan  semakin
rendah  apabila  total  bobot  gabah  per  rumpun  mengalami penurunan. Pengaruh perlakuan suhu terhadap indeks panen diduga merupakan akumulasi dari lebih besarnya penurunan total  bobot  gabah  per  rumpun  dibandingkan  penurunan bobot tajuk saat panen akibat peningkatan suhu, walaupun tidak  nyata  secara  statistik.  Penurunan  nilai  indeks  panen ini  sejalan  dengan  hasil  penelitian  Lu et  al. (2013)  yang menyatakan bahwa pada saat stadia pengisian biji, paparan suhu  tinggi  akan  mempercepat  kecepatan  pengisian  biji dan akan menyebabkan waktu pengisian biji menjadi lebih pendek.  Hal  ini  menyebabkan  bobot  individu  gabah  akan berkurang dan lebih banyak terjadi akumulasi nutrien di tajuk pelepah. Oleh karena itu, paparan suhu tinggi selama proses produksi akan meningkatkan bobot tajuk dan menurunkan bobot  gabah  per  rumpun,  sehingga  nilai  indeks  panennya akan semakin rendah.
Perlakuan Jumlah gabah total per rumpun Persentase jumlah gabah hampa per rumpun (%) Bobot seribu butir (g) Suhu T1 (35 o C) 594.0 32.84 23.42a T2 (37.6 o C) 522.7 34.62 22.35b Varietas IR64 466.0bc 34.23 21.53d Ciherang 433.2c 32.73 23.25bc IPB-3S 629.8ab 35.41 24.83a Way Apo Buru 546.1bc 37.52 22.54bcd Jatiluhur 766.7a 27.36 21.94cd Menthik Wangi 544.4bc 31.25 23.49ab Silugonggo 522.1bc 37.63 21.91cd
Tabel 3. Pengaruh suhu dan varietas padi terhadap jumlah gabah total per rumpun, persentase jumlah gabah hampa per rumpun dan bobot seribu butir
Keterangan: Angka yang diikuti  oleh  huruf  yang sama pada kolom  yang  sama  untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada taraf α 5%
Varietas Jumlah gabah isi tidak penuh per rumpun (%) Persentase perubahan T1 (35 o C) T2 (37.6 o C) IR64 5.36bc 6.19bc (+) 0.83 Ciherang 15.64a 5.90bc (-)  9.74 IPB-3S 9.74b 9.46b (-)  0.28 Way Apo Buru 6.95bc 3.01c (-)  3.94 Jatiluhur 6.90bc 5.44bc (-)  1.46 Menthik Wangi 9.09b 9.23b (+) 0.14 Silugonggo 5.04bc 5.70bc (+) 0.66
Tabel 4. Pengaruh suhu dan varietas padi terhadap persentase (%) jumlah gabah isi tidak penuh per rumpun
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada taraf α 5%. Tanda (+): terjadi peningkatan persentase; Tanda (-): terjadi penurunan persentase

## KESIMPULAN
Peningkatan  suhu  harian  sebesar  1.7 o C  pada  rataan suhu  maksimum  35.0 o C  (plot T1)  dan  37.6 o C  (plot T2) tidak berpengaruh terhadap peubah tinggi tanaman, jumlah anakan, nilai SPAD, indeks luas daun dan laju pertumbuhan tanaman,  jumlah  dan  persentase  gabah  total  per  rumpun, bobot  gabah  isi  per  rumpun,  total  bobot  gabah  per rumpun dan bobot kering tajuk, namun berpengaruh nyata menurunkan  bobot  seribu  butir  sebesar  4.6%  dan  indeks panen sebanyak 20%. Interaksi antara perlakuan suhu dan varietas  berpengaruh  nyata  terhadap  persentase  anakan produktif.  Persentase  anakan  produktif  varietas  Ciherang menghasilkan nilai terendah sebesar 57.6% pada perlakuan T2. Interaksi perlakuan suhu dan varietas juga berpengaruh nyata terhadap persentase jumlah gabah isi tidak penuh per rumpun. Persentase jumlah gabah isi tidak penuh per rumpun varietas Way Apo Buru menghasilkan nilai terendah sebesar 3.01% pada perlakuan T2. Varietas silugonggo diharapkan dapat menjadi varietas toleran cekaman suhu tinggi karena mengalami peningkatan persentase anakan produktif sebesar 5.5%.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian  ini  mendapat  dukungan  pendanaan  dari program BOPTN IPB tahun 2012-2013.

## DAFTAR PUSTAKA
Beath, Mc.J.H., Mc.J. Beath. 2010. Environtmental Change and  Food  Security  in  China.  Springer  Dordrecht Heidelberg London, New York, USA.
Cao, Y.Y., Y.H. Chen, M.X. Chen, Z.Q. Wang, C.F. Wu, X.
C.  Bian,  J.C.  Yang,  J.H.  Zhang.  2016.  Growth characteristics  and  endosperm  structure  of  superior and  inferior  spikelets  of  indica  rice  under  high temperature stress. Biologia Plantarum 60:532-542.
Ceccarelli, S., S. Grando, M. Maatougui, M. Michael, M. Slash,  R.  Haghparast,  M.  Rahmanian,  M.  Labdi, H.  Mimoun,  M.  Nachit.  2010.  Plant  breeding  and climate changes. J. Agri. Sci. 148:627-637.
Chen, C., K. Begcy, K. Liu, J.J. Folsom, Z. Wang, C. Zhang, H. Walia. 2016. Heat stress yields a unique MADS box transcription factor in determining seed size and thermal sensitivity. Plant Physiol. 171:606-622.
Fitter,  A.H.,  R.K.M.  Hay.  1998.  Fisiologi  Lingkungan Tanaman. Penerjemah: S. Andani, E.D. Purbayanti. Gajah Mada University Press, Yogyakarta, ID.
Jagadish, S.V.K., R. Muthurajan, R. Oane, T.R. Wheeler, S.
Heuer, J. Bennett, P.Q. Craufurd. 2010. Physiological and proteomic approaches to address heat tolerance during    anthesis  in  rice  ( Oryza  sativa L.).    J.  Exp. Bot. 61:143-156.
Jinwen, L., Y. Jingping, L. Dongsheng, F. Pinpin, G. Tiantai, G. Changshui, C. Wenyue. 2011. Chlorophyll meter’s estimate  of  weight-based  nitrogen  concentration  in rice leaf is influenced by leaf thickness. Plant Prod.
Sci. 14:177-183. Perlakuan Bobot gabah isi per rumpun (g) Total bobot gabah per rumpun (g) Bobot kering tajuk (g) Indeks panen Suhu T1 (35 o C) 8.13 9.54 15.94 0.70a T2 (37.6 o C) 6.65 7.72 14.89 0.56b Varietas IR64 5.89b 6.75c 12.68c 0.48cd Ciherang 5.48b 6.60c 16.85ab 0.52cd IPB-3S 8.70ab 10.43ab 15.54abc 0.78ab Way Apo Buru 6.38b 7.48bc 12.25c 0.63bcd Jatiluhur 11.74a 13.09a 18.36a 0.87a Menthik Wangi 7.77b 9.10bc 18.84a 0.65bc Silugonggo 5.75b 6.98c 13.38bc 0.45d
Tabel 5. Pengaruh suhu dan varietas padi terhadap bobot gabah isi, total bobot gabah per rumpun, bobot tajuk panen dan indeks panen
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf  yang sama pada kolom yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata menurut uji DMRT pada taraf α 5%
Julia, C., M. Dingkuhn. 2012. Variation in time of day of anthesis  in  rice  in  different  climatic  environments. Europ. J. Agron. 43:166-174.
Julia,  C.,  M.  Dingkuhn.  2013.  Predicting  temperature induced sterility of rice spikelets requires simulation of  crop-generated  microclimate.  Europ . J.  Agron. 49:50-60.
Kim, J., J. Shon, C.K. Lee, W. Yang, W. Yoon, W.H. Yang, Y.G.  Kim,  B.W.  Lee.  2011.  Relationship  between grain filling duration and leaf senescence of temperate rice  under high temperature.  Field Crops Res. 122: 207-213.
Krishnan, R., B. Ramakrishnan, K.R. Reddy, V.R. Reddy.
2011. High temperature effects on rice growth, yield and grain quality. Adv. Agron. 111:87-206.
Lu,  G.H.,  Y.F.  Wu,  W.B.  Bai,  B.  Ma,  C.Y.  Wang,  J.Q. Song. 2013. Influence of high temperature stress on net photosynthesis, dry matter partitioning and rice grain  yield  at  flowering  and  grain  filling  stages.  J. Integrative Agric. 12:603-609.
Ma,  Q.L.,  Y.S.  Li,  X.H.  Tian,  S.Z.  Yan,  W.C.  Lei,  N. Noboru. 2009. Influence of high temperature stress on  composition  and  accumulation  configuration  of storage  protein  in  rice.  Sci.  Agric.  Sinica  42:714- 718.
Mohammed, A.R., L. Tarpley. 2010. Effects of high night temperature  and  spikelet  position  on  yield-related parameters  of  rice  ( Oryza  sativa L.)  plants.  Eur.  J. Agron. 33:117-123.
Phan,  T.T.T.,  Y.  Ishibashi,  M.  Miyazaki,  H.T.  Tran,  K. Okamura, S.  Tanaka,  J.  Nakamura,  T.  Yuasa,  M.I. Inoue.  2013.  High  temperature  induced  repression of the rice sucrose transporter (OsSUT1) and starch synthesis-related genes in sink and source organs at milky ripening stage causes chalky grains. J. Agron.
Crop Sci. 199:178-188.
Roy,  K.S.,  P.  Bhattacharyya,  S.  Neogi,  K.S.  Rao,  T.K. Adhya. 2012.  Combined  effect  of  elevated  CO 2 and  temperature  on  dry  matter  production,  net assimilation  rate,  C  and  N  allocations  in  tropical rice  ( Oryza  sativa L.). Field  Crops Res. 139:71- 79.
Shah, F., L. Niea, K. Cui, Tariq, T. Shah, W. Wua, C. Chen,
L. Zhu, F. Ali, S. Fahad, J. Huang. 2014. Rice grain yield  and  component  responses  to  near  2 o C  of warming. Field Crops Res. 157:98-110.
Sun, W., Y. Huang. 2011. Global warming over the period 1961-2008 did not increase high-temperature stress but did reduce low-temperature stress in irrigated rice across China. Agr. Forest Meteorol. 151:1193-1201.
Supijatno, M.A. Chozin, D. Sopandie, Trikoesoemaningtyas,
A.  Junaedi,  I.  Lubis.  2012.  Evaluasi  konsumsi  air beberapa  genotipe  padi  untuk  potensi  efisiensi penggunaan air. J. Agron. Indonesia 40:15-20.
Tanamachi,  K.,  K.  Matsuyama,  M.  Miyazaki,  K.  Matsuo,
C.  Suriyasak, A. Tamada,  M.I.  Inoue, Y.  Ishibashi. 2016.  Differential  responses  to  high  temperature during maturation in heat-stresstolerant cultivars of Japonica rice. Plant Prod. Sci. 19:300-308.
Xiao,  Y.H.,  Y.  Pan,  L.H.  Luo,  H.B.  Deng,  G.L.  Zhang, W.B. Tang, L.Y. Chen. 2011. Quantitative trait loci associated with pollen fertility under high temperature stress  at  flowering  stage  in  rice  ( Oryza  sativa L.). Rice Sci. 18:204-209.
Xue,  D.W.,  H.  Jiang,  J.  Hu,  X.Q.  Zhang,  L.B.  Guo, D.L.  Zeng,  G.J.  Dong,  G.C.  Sun,  Q.  Qian.  2012. Characterization  of  physiological  response  and identification of associated genes under heat stress in rice seedlings. Plant Physiol. Biochemist. 61:46-53.