Halaman : 182 - 195
Aplikasi Kombinasi Ovaprim Dan Oksitosin Dalam Pematangan Gonad Dan Embriogenesis Pada Ikan Bawal Air Tawar ( Colossoma macropomum )
(Application of Ovaprim and Oxytocin Combination For Gonadal Maturation and Embryogenesis of the Pomfret (Colossoma macropomum)
Mustahal 1*) , Mas Bayu Syamsunarno 1) , Ariq Dwi Wijanarko 1)
1) Program studi Ilmu Perikanan, Fakultas Pertanian, Universitas Sultan Ageng Tirtayasa, Kampus Pakupatan Jl. Jakarta KM4, Pakupatan, Kota Serang.42118
*) Corresponding Author: mustahal13@gmail.com
Diterima : 3 November 2020 / Disetujui : 13 April 2021

## ABSTRACT
The  pomfret  fish  have  been  widely  cultured  by  fish  culturists in  Indonesia. However, the gonadal maturation has faced obstacles with the hormone supplies for the culturists.  Therefore,  the  purpose  of  this  study  was  to  determine  the  dose  of  ovaprim and  the  oxytocin  hormone  in  accelerating  gonadal  maturation  as  well  as  the embryogenesis  of  the  pomfret  fish  by  semi-natural  spawning  methods.  The  number  of fish  used  was  18  fishes  (12  males  and  6  females),  with  composition  2  males  and  1 female  per  treatment  each  spawning  treatment.  The  experiments  used  a  completely randomized design (CRD) consist of 2 combinati6ons of treatments and 2 replications. The  treatments  used  were  as  follows:  0.5  ml  /  kg  ovaprim  (K),  0.5  ml  /  kg  ovaprim  + 0.25  ml  /  kg  oxytocin  (P1),  0.25  ml  /  kg  ovaprim  +  0.25  ml  /  kg  oxytocin  (P2).  The results  showed  that  the  use  of  combination  of  ovaprim  and  oxytocin  (P1  and  P2)  was able to stimulate the maturity and spawning of the pomfret fish. The oxytocin injection to induce the spawning has been increased the latency time and increased the fecundity of the pomfret fish. The best hormonal combination treatment in resulting the gonadal maturation and egg hatching was that of the P2 with the fastest latency time was 614.50 ±  13.44  minutes,  the  fecundity  was  460,134  ±  72,597,  fertilization  rate  was  80.28  ± 3.11% and hatching rate was 77.08 ± 0.16%.
Keywords: Embyogenesis, Gonadal maturation,  ovaprim, oxytocin, pomfret fish .

## ABSTRAK
Ikan  bawal  air  tawar Colossoma  macropomum telah  banyak  dibudidayakan  di Indonesia.  Tetapi  dalam  pembenihannya  masih  menghadapi  masalah  pematangan gonad.,  diantaranya  adalah  terbatasnya  pasokan  hormon  bagi  pembudidaya  untuk memacu  pematangan  gonad.  Tujuan  penelitian  ini  ialah  untuk  menentukan  dosis ovaprim  dan  oksitosin  dalam  pematangan  gonad  ikan  bawal  serta  perkembangan embriogenesisnya dalam pemijahan semi alami.  Induk ikan yang digunakan 12 jantan 6
betina, dengan komposisi 2 jantan dan 1 betina setiap  perlakuan pemijahan. Penelitian menggunakan  rancangan  acak  lengkap,  dua  kombinasi  perlakuan  dan  dua  ulangan. Perlakuan  yang diberikan ialah  dengan suntikan  0.5 ml / kg ovaprim (K), 0.5 ml / kg ovaprim  +  0.25  ml  /  kg  oxytocin  (P1),  0.25  ml  /  kg  ovaprim  +  0.25  ml  /  kg  oxytocin (P2).  Hasilnya  menunjukkan  kombinasi  ovaprim  +  oksitosin  (P1  dan  P2)    dapat memerangsang pematangan gonad dan pemijahan ikan bawal, suntikan oksitosin dapat merangsang  pemijahan  menambah  waktu  latesi  dan  fekunditas  ikan  bawal.  Kombinasi terbaik yang menghasilkan pematangan gonad dan penetasan telur adalah perlakuan  the P2 dengan waktu latensi tercepat 614.50 ± 13.44 menit, Fekunditas 460,134 ± 72,597, Tingkat fertilisasi 80.28 ± 3.11% dan tingkat penetasan 77.08 ± 0.16%.
Kata kunci: Embriogenesis, Ikan bawal, Pematangan Gonad, Ovaprim, Oksitosin .

## PENDAHULUAN
Salah  satu  ikan  air  tawar  yang  memiliki  nilai  ekonomis  untuk  dikembangkan adalah  ikan  bawal  air  tawar  ( Colossoma  macropomum ).  Menurut  Taufiq et  al. (2016), ikan  ini  berasal  dari  Amerika  Selatan  yakni  Brazil,  Venezuela,  dan  Ekuador,  namun ikan  ini  masuk  Indonesia  dari  Taiwan  pada  tahun  1986.  Menurut  Kemala  (2010)  ikan bawal  awalnya  dijadikan  sebagai  ikan  hias,  tetapi  karena  rasa  dagingnya  yang  enak, ukurannya  besar  dan  tidak  banyak  duri  sehingga  menjadi  daya  tarik  bagi    masyarakat untuk dikonsumsi.
Permasalahan  yang  dijumpai  dalam  pengembangan  ikan  ini  ialah  masih rendahnya  ketersediaan  benih.  Menurut  I’tishom  (2008),  tersedianya  benih  ikan  yang memadai  baik  kuantitas  maupun  kualitas  secara  berkesinambungan  merupakan  faktor mutlak  yang  sangat  menentukan  keberhasilan  usaha.  Namun,    produksi  ikan  bawal dalam jumlah  yang besar tidak mudah jika hanya bergantung  proses pemijahan alami sehingga  berdampak  pada  ketidakpastian  perolehan  pendapatan  pembudidaya.  Kemala (2010)  menjelaskan  bahwa  pada  awalnya  ikan  bawal  hidup  di  perairan  sungai,  tetapi kemudian  ikan  ini  dapat  dibudidayakan  di  kolam  pemeliharaan,  dan  dilakukan pemijahan  dengan penyuntikan hormon.
Menurut  Hoar et  al. (1983),  ada  enam  hormon  perangsang  kematangan  gonad ikan  yaitu  anti  testosteron, gonadotropin  releasing  hormone (GnRH),  gonadotropin, steroid,  prostaglandin  dan  dopamin  antagonis.  Saat  ini  telah  banyak  penelitian menggunakan  hormon  gonadotropin  yang  dibuat  dari  kelenjar  hipofisa  ikan  salmon dengan nama dagang ovaprim. Hill et al. (2009) menjelaskan ovaprim mengandung 20
μg  mL -1 analog salmon  gonadotropin  releasing  hormon (sGnRH-a)  dan  10  mg  mL -1 domperidone sejenis dopamin antagonis.
Pembudidaya  umumnya  menggunakan  ovaprim  dalam  upaya  pematangan  gonad ikan  terutama  pada  ikan  bawal.  Namun,  pada  kegiatan  pembenihan  saat  ini  harga ovaprim  masih  kurang  terjangkau  dan  ketersedian  ovaprim  yang  terbatas  untuk didapatkan para pembudidaya ikan bawal. Oleh karena itu perlu dicari bahan alternatif yang  dapat  melengkapi  kerja  ovaprim  untuk  dikombinasikan  saat  penyuntikan  tetapi harga  lebih  murah  yaitu  hormon  oksitosin.  Hormon  oksitosin  berkerja  melepaskan hipofisis posterior menuju otot halus ovari ikan, sehingga penggunaan hormon oksitosin membantu memudahkan ikan mengeluarkan telur saat proses ovulasi (Mayyanti 2013). Tujuan  penelitian  ini  ialah  untuk  menentukan  dosis  ovaprim  dan  oksitosin  dalam pematangan gonad ikan bawal serta perkembangan embriogenesisnya dalam pemijahan semi alami.

## METODE  PENELITIAN
Penelitian ini dilakukan di  Balai Benih  Ikan, Dinas Ketahanan Pangan  Budidaya Air  Tawar  dan  Payau  Baros,  Kabupaten  Serang,  Provinsi  Banten  pada  September sampai  November  2019.  Metode  yang  digunakan  dalam  penelitian  adalah  metode eksperimental  dengan  menggunakan  dua  perlakukan  dan  dua  kali  ulangan.  Perlakuan yang  digunakan  diadaptasikan  dari  metoda  Brajamusti  (2008)  adalah  0,5  mL/kg ovaprim  (K);  0,5  ml/kg  ovaprim  +  0,25  mL/kg    oksitosin  (P1),  0,25  ml/kg  ovaprim  + 0,25 mL/kg oksitosin (P2).

## Bahan dan Alat
Induk  ikan  bawal  air  tawar  18  ekor  (12  jantan  dan  6  betina),  ovaprim  10  mL, hormon  oksitosin  kandungan  10  IU/  mL,  bak  fiber  berukuran  diameter  2  meter  dan tinggi  1  meter,  baskom,  60x30x30  cm,  galon  15  L,  selang  sipon,  timbangan  elektrik, timbangan  ikan, scope  net ,  kain  lap,  perlengkapan  aerasi,  suntikan,  ember,  penggaris, kateter, mikroskop, gayung, thermometer, DO meter, kamera, alat tulis dan arloji.

## Prosedur Penelitian

## Persiapan Wadah Pemijahan Ikan Bawal
Wadah  pemijahan  ikan  bawal  yaitu  bak  fiber  berdiameter  2  meter  dengan  tinggi 1.2  meter  sebanyak  2  buah  sebagai  wadah  pemijahan.  Sebelum  digunakaan  dicuci terlebih dahulu menggunakan sabun kemudian dibilas sampai bersih. Setelah itu wadah diisi air 251 L dilengkapi dengan  aerasi.

## Seleksi Induk Ikan Bawal
Induk ikan bawal betina yang digunakan memiliki bobot berkisar rata-rata 3,96 ± 0,29  kg  dan  jantan  berkisar  3,42    ±  0,32  kg  dan  kondisi  matang  gonad  atau  TKG  IV. Induk  ikan  yang  digunakan  berjumlah  18  ekor  (12  jantan  dan  6  betina).  Menurut Bagjariani  (2013),  berdasarkan  ciri-ciri  induk  betina  ikan  bawal  yang  matang  gonad adalah perut gendut,  gerakan lamban dan lubang kelamin agak mengembang berwarna kemerahan. Tanda induk jantan ikan bawal yang sudah matang gonad adalah perut tetap seperti biasa (tidak buncit), gerakan lincah, dan alat kelamin mengeluarkan cairan putih pekat (sperma) ketika dilakukan pemijatan dari sirip perut menuju lubang genital.

## Kolam Pemberokan
Pemberokan  merupakan  kegiatan  menyimpan  induk-induk  yang  berasal  dari kolam  pemeliharaan  induk  hingga  induk  disuntik  untuk  dipijahkan.  Pemberokan  ini dilakukan  karena  gonad  induk  masih  banyak  mengandung  lemak.  Kegiatan  ini  juga bertujuan  untuk  memudahkan  dalam  pengambilan  induk  ikan  pada  saat  jadwal pemijahan.  Kolam  pemberokan  yang  digunakan  yaitu  kolam  beton  ukuran  3  x  3  m sebanyak 2 kolam untuk memisahkan antara ikan bawal betina dan jantan.

## Penyuntikan Ikan Bawal
Penyuntikan  dilakukan  secara  metode intra-muskuler ,  yaitu  jarum  suntik ditusukan kedalam otot punggung sedalam ± 4 cm diatas gurat sisi dengan kemiringan 45°  dan  di  bawah  sirip  punggung  bagian  depan.  Penyuntikan  menggunakan  metode Brajamusti  (2008).  Penyuntikan  induk  betina  ikan  bawal  dilakukan  sebanyak  2  kali dengan sisi yang berbeda untuk meminimalisir ikan stres, waktu penyuntikkan pertama pada sisi kanan ikan pada pukul 09.00 WIB dengan dosis 30% dari total dosis perlakuan
dan  penyuntikkan  kedua  pada  sisi  kiri  ikan  pada  pukul  17.00-18.00  WIB  atau  selang waktu  berkisar  antara  8-10  jam  dengan  dosis  kombinasi  hormon  70%  dari  total  dosis perlakuan. Penyuntikkan pada induk ikan jantan dilakukan setelah penyuntikkan kedua induk  ikan  betina  atau  pada  pukul  17.00-18.00  WIB  dengan  jumlah  dosis  perlakuan penuh.

## Pemijahan Ikan Bawal
Setelah dilakukan penyuktikan pada induk  ikan bawal, wadah pemijahan ditutup dengan wadah pemijahan lainnya untuk menghindari ikan melompat keluar dari wadah pemijahan  saat  proses  pemijahan.  Pemijahan  ikan  bawal  air  tawar  dilakukan  dengan cara pemijahan semi alami yaitu setelah induk-induk ikan bawal telah disuntik dibiarkan memijah sendiri seperti pemijahan alami. Ciri-ciri ikan bawal selama proses pemijahan menujukkan adanya buih-buih pada permukaan perairan serta bau amis. Pemijahan ikan bawal ditandai dengan ikan kejar-kejaran seperti membuat kegaduhan karena menabrak- nabrak dinding wadah pemijahan dan terdapatnya telur di wadah pemijahan.

## Pemanenan dan Penetasan
Setelah pemijahan, telur-telur diambil menggunakan scope net halus. Pemanenan telur  dilakukan  pada  pukul  07.00  –  08.00  WIB  serta  dilakukan  dengan  cepat  dan cekatan agar ikan telur tidak mati karena sinar matahari. Kemudian telur dimasukkan ke dalam wadah penetasan yang telah diberi aerasi. Kepadatan telur yang digunakan pada penelitian ini yaitu dua gelas telur untuk satu wadah.

## Pemeliharaan Larva dan Pemberian Pakan
Kegiatan  ini  dilakukan  pada  akuarium  yang  dilengkapi  aerasi  sehingga  benih pemeliharaan lebih terkontrol dan kematian dapat ditekan sekecil mungkin. Apabila air pada  pemeliharaan  larva  berwarna  keputihan  maka  langsung  dilakukan  penyiponan untuk  mengurangi  air  sebanyak  80%  dan  diganti  dengan  air  yang  baru.  Hal  ini dilakukan ketika hanya situasi dan kondisi tersebut. Setelah larva berumur 4-5 hari atau sekiranya  kuning  telurnya  habis  dan  mata  larva  sudah  terlihat  saat  itulah  larva  mulai diberi pakan alami berupa nauplii artemia .

## Parameter Penelitian
Waktu latensi atau ovulasi pemijahan ikan dihitung berdasarkan data yang diambil selama  proses  pemijahan  berlangsung  dengan  cara  menghitung  selisih  waktu  dari penyuntikan sampai keluarnya telur  atau  berovulasi. Fekunditas, derajat  penetasan dan pembuahan  dihitung  dengan  rumus  yang  digunakan  Arfah  (2006).  Perkembangan embrio berupa fase- fase embrio sampai organonesis dan diamater telur diamati dengan menggunakan  mikroskop  portable  dengan  spesifikasi  pixel  0.3M,  multiple  50-1000X dan resolusi foto 640*480P.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil pengamatan pemijahan ikan bawal pada penelitian ini disajikan di Tabel 1.
Tabel 1. Hasil pengamatan pemijahan ikan bawal pada penelitian ini
Parameter
Perlakuan K P1 P2 Waktu latensi (menit) 813,50 ± 19,09 677,50 ± 17,68 614,50 ± 13,44 Fekunditas (butir) 414.267 ± 100.126 543.667 ± 198.462 460.134 ± 72.597 Diameter telur (cm) 0,24 ± 0,03 0,26 ± 0,02 0,26 ± 0,22 Derajat pembuahan (%) 87,28 ± 1,84 80,10 ± 9,44 80,28 ± 3,11 Derajat penetasan (%) 91,55 ± 0,32 74,55 ± 4,12 77,08 ± 0,16
Keterangan:  0,5  mL/kg  ovaprim  (K),  0.5  ml/kg  ovaprim  +  0,25  mL/kg oksitosin (P1), 0,25 ml/kg ovaprim + 0,25 mL/kg oksitosin (P2).
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  perlakuan  dengan  kombinasi  hormon ovaprim dan oksitosin berhasil membuat  ikan memijah. Hal  ini dikarenakan   Ovaprim berguna  untuk  merangsang  terjadinya  percepatan  pematangan  akhir  telur  dan  ovulasi, sedangkan  oksitosin  berperan  untuk  memicu  kontraksi  otot  halus  ovari  sehingga  lebih memudahkan  induk  ikan  mengeluarkan  telur  saat  proses  pemijahan.  Hal  ini  sesuai dengan  Head et  al. (1996)  yang  menyatakan  bahwa  kemampuan  ovulasi  ikan  sangat dipengaruhi oleh dosis dan jenis penggunaan hormon yang efektif. Menurut Mayyanti
(2013)  kelenjar  pituitari  dibagi  dalam  2  bagian  yaitu  hipofisis  anterior  yang mensekresikan Folicle  Stimulating  Hormone (FSH)  dan Luitenizing  Hormon (LH) sedangkan  hipofisis  posterior  yang  mensekresikan  hormon  oksitosin.  Menurut Mahdaliana (2014)  bahwa  penambahan oksitosin dapat  menyebabkan induk ikan patin melakukan  pemijahan  secara  alami  karena  oksitosin  berperan  dalam  merangsang  otot halus  ovari  ikan  sehingga  menyebabkan  kontraksi  dan  ikan  mampu  memijah  secara alami.
Waktu  latensi  adalah  selisih  waktu  dari  penyuntikan  kedua  sampai  ikan  berhasil memijah.  Keberhasilan  dan  lama  waktu  latensi  seperti  yang  disajikan  pada  Tabel  1 menjelaskan  bahwa  waktu  latensi  tercepat  yang  didapat  pada  kombinasi  ovaprim  + oksitosin  (P2)  selama  677,50  ±  17,68  menit  atau  11  jam  17  menit  ±  17  menit. Penambahan  kombinasi  hormon  oksitosin  dapat  berpengaruh  terhadap  mempercepat waktu  latensi  pada  pemijahan  ikan  terutama  pada  ikan  bawal.  Hal  ini  membuktikan bahwa  hormon  oksitoin  bekerja  sesuai  dengan  kemampuannya  yaitu  membantu memperlancar proses pengeluaran telur pada saat ovulasi.
Parameter  fekunditas  atau  jumlah  telur  yang  diovulasikan  pada  penelitian  ini tertinggi didapat pada perlakuan kombinasi hormon ovaprim dan oksitosin (P1) sebesar 543.667  ±  198.462  butir  telur.  Ketiga  perlakuan  yang  berhasil  memijah  menunjukkan hasil  yang tidak berbeda nyata (P>0,05). Hal  ini dikarenakan sebelumnya bobot  induk ikan bawal dibagi secara rata hingga semua perlakuan memiliki bobot yang menyerupai, umur, lingkungan, nutrisi pakan dan diameter telur sebelum pemijahan cenderung sama, maka dari itu tidak ada perbedaan nyata antar setiap perlakuan.
Diameter  telur  yang  diamati  pada  penelitian  ini  berkisara  rata-pada  induk  ikan bawal siap suntik sebesar 0,11±0,02 cm. Menurut Anggeni et al. (2013) matang gonad pada  betina  adalah  kondisi  ikan  bawal  yang  sudah  siap  untuk  memijah  yang  ditandai oleh  diameter  telur  yang  sudah  mencapai  ukuran  1,14-1,4  mm  atau  0,10-0,14  cm, seragam  dan  tidak  mengumpal  bila  diberikan  air  serta  warna  telur  kekuningan.  Pada induk ikan bawal air tawar yang berhasil ovulasi setelah diberikan perlakuan kombinasi hormon  ovaprim  dan  oksitosin  ukurannya  sama,  yaitu  0,26±0,02  cm.  Hal  ini  terjadi karena  diameter  telur  dapat  dipengaruhi  oleh  induksi  hormon  yang  diberikan  pada induk.  Tidak  ada  perbedaan  yang  signifikan  antara  perlakuan  dengan  penggunaan ovaprim secara tunggal (K) maupun kombinasi ovaprim dan oksitosin (P1 dan P2)
terhadap  diameter  telur  ikan.  Hal  ini  dijelaskan  oleh  Nagahama et  al. (1995)  yang menyatakan  bahwa  perkembangan  oosit  dari  pravitelogenesis  ke  vitelogenesis  terjadi karena peningkatan produksi estradiol-17β.
Berdasarkan  hasil  derajat  pembuahan  telur  yang  disuntikan  ovaprim  (K)  dan kombinasi  ovaprim  dan  oksitosin  (P1  dan  P2)  memiliki  derajat  yang  tidak  berbeda nyata.  Kombinasi  hormon  memiliki  kinerja  yang  sama  untuk  menghasilkan  kualitas telur  yang  diovulasikan.  Nilai  rata-rata  derajat  pembuahan  tertinggi  diperoleh  pada perlakuan  K  sebesar  87.28%,  sedangkan  nilai  terendah  cenderung  terdapat  pada perlakuan P1 sebesar 80.10%.
Berdasarkan hasil pada Tabel 1, induk ikan bawal yang disuntik dengan perlakuan ovaprim  tunggal  (K)  menunjukkan  hasil  yang  baik  dalam  merangsang  hormon gonadotropin  dalam  meningkatkan  proses  penetasan,  dibandingkan  perlakuan  ovaprim yang  ditambahkan  hormon  oksitosin  0,25  ml/kg  (P1  dan  P2)  ternyata  menghasilkan pengaruh  berbeda  nyata  terhadap  daya  tetas  telur.  Peningkatan  daya  tetas  telur  ikan bawal  yang  disuntik  ovaprim  menurut  Manantung et  al. (2013)  menyatakan  karena kandungan Folicle  Stimulating  Hormone (FSH)  meningkat  sehingga  folikel berkembang  dan  daya  tetas  meningkat.  Menurut  Oyen et  al. (1991),  daya  tetas  telur selalu  ditentukan  oleh  tingkat  pembuahan,  kecuali  ada  faktor  lingkungan  yang mempengaruhinya.
Selanjutnya  Hasil  pengamatan  embriogenesis  ikan  bawal  dalam  penelitian  ini disajikan  pada  Tabel  2.  Pengamatan  embriogenesis  untuk  mendokumentasikan    proses pembentukan  dan  perkembangan  embrio  dalam  telur  ikan  bawal  di  tahap  awal kehidupannya.  Proses  ini  merupakan  fase  perubahan  perkembangan  sel  telur  setelah mengalami  pembuahan  sampai  dengan  organogenesis  yaitu  sebelum  ikan  menetas. Menurut Effendie (1997) pembelahan telur pada ikan tergantung pada macam telurnya, homolechtital atau telolechital , telur homolechital yaitu kuning telurnya ikut membelah ( holoblastic )  sedangkan  telur telolechital yaitu  kuning  telurnya  tidak  ikut  membelah, yang  mengalami  pembelahan  hanyalah  keping  protoplasma  ( meroblastic ).  Telur  ikan bawal air tawar termasuk telolechital , sehingga pembelahannya dinamakan meroblastic . Kuning  telur  pada  telur  ikan  bawal  air  tawar  tidak  mengalami  pembelahan,  yang membelah adalah keping protoplasma yang terletak di kutub anima. Lama waktu yang
dibutuhkan  untuk  tahap  perkembangan  embrio  ikan  bawal  air  tawar  disajikan  pada (Tabel 2).
Tabel 2. Embriogenesis dalam telur ikan bawal dengan perbesaran 40-1000x.
Fase Embriogenesis
Durasi (dari jam ke - hingga jam ke-) Telur sebelum pemijahan Sebelum pemijahan Telur mati Setelah memijah Pembelahan 2 jam (0-2) Blastula 5 jam (2-6) Gastrula 7 jam (6-12) Organogenesis 3 jam (12-14)

## Menetas
9 jam
(14-22)
Pembelahan  terjadi  ketika  kedua  sel  gamet  (spermatozoa  dan  sel  telur)  bersatu dan membentuk zigot. Pada penelitian yang dilakukan tahap Blastodisk sempurna I, II, III, IV, V (morula), tidak begitu jelas dikarenakan karena pada penelitian menggunakan mikroskop  portable.  Akan  tetapi  dari  Stadium  Blastula  sudah  terlihat  pada  jam  ke-2. Menurut  Hasibuan  (2019)  embriogenesis  pada  ikan  gurame  dipengaruhi  oleh  salinitas air. Setiap stadium perkembangan embrio berbeda lama waktunya tergantung salinitas. Makin tinggi salinitas perkembangannya makin lambat. Menurut Effendie (1997), pada stadium  blastula  terdapat  dua  macam  sel,  yaitu  sel  formatif  dan  non  formatif.    Sel formatif  masuk  ke  dalam  komposisi  tubuh  embrionik  sedangkan  sel  non  formatif sebagai  trophoblast  yang  di  hubungkannya  dengan  nutrisi  embrio.  Stadium  blastula berakhir jam ke-6 setelah pembuahan sehingga embrio memasuki stadium gastrula dan mencapai kesempurnaan bentuk dengan tertutupnya hampir seluruh permukaan kuning telur  oleh  blastoderma  pada  jam  ke-12.  Bagian  yang  tidak  tertutup  kuning  telur dinamakan blastopore. Blastoderma terus berkembang mengelilingi kuning telur.
Menurut Effendie (1997), proses pergerakan sel dalam stadium gastrula ada dua macam  yaitu  epiboli  dan  emboli.  Epiboli  ialah  suatu  pergerakan  sel  yang  kelak dianggap  akan  menjadi  epidermis  dan  daerah  persyarafan  dimana  pergerakannya  ke depan,  ke  belakang  dan  juga  ke  samping  dari  sumbu  yang  akan  menjadi  embrio. Sedangkan Sumarianto (2006) menambahkan emboli ialah pergerakan sel yang arahnya menuju  ke  bagian  dalam  terutama  di  bagian  ujung  sumbu  bakal  embrio.  Pembentukan organ  tubuh  hampir  sempurna  ketika  telur  akan  menetas.  Menurut  Effendie  (1997), selama  pembentukan  organ  tersebut  semenjak  telur  dibuahi,  korion  akan  semakin mengeras  sebagai  perlindungan  embrio  karena  gangguan  dari  luar  selama  proses pembentukan organ-organ. Namun sesaat sebelum menetas, kekerasan korion menurun kembali.  Hasil pengamatan embriogenesis pada ikan bawal  dalam penelitian ini masih dalam  tahapan  yang  normal  bahkan  lebih  cepat  dibandingkan  dengan  embriogenesis pada ikan gurame pada salinitas yang sama (0-2 ppt).
Organogenesis  adalah  pembentukan  organ  (alat  tubuh).  Sejalan  dengan  proses pembentukan embrio atau embriogenesis terjadi proses pembentukan alat tubuh embrio yang  disebut  organogenesis.  Berdasarkan  penelitian  ini  organogenesis  terbentuk  pada jam ke-12 atau organogenesis berlangsung setelah stadium gastrula. Pembentukan organ pada ikan bawal juga lebih cepat (12 jam) dari pada ikan gurame (15-20 jam) dan pada ikan  pelangi  Iriatherina  werneri  Meinken  sp.  (lebih  14-18  jam)  (Herjayanto et  al ., (2017).  Menurut  Nelsen  (1953) dalam Sedjati  (2002)  pada  stadium  organogenesis terjadi  pembentukan  organ  tubuh.  Menurut  Effendie  (1997),  organ  yang  dibentuk  dari jaringan neural antara lain otak, mata, bagian =dalam alat pencernaan makanan dengan kelenjarnya dan juga sebagian dari kelenjar endokrin. pembentukan semua organ tubuh tersebut hampir sempurna ketika telur akan menetas. Menurut Herjayanto et al. (2017), pada saat fase organogenesis perkembangan  yang sangat terlihat adalah perkembangan mata, perkembangan tubuh dan pigmen melanofor.
Anggeni et  al. (2013) menyatakan penetasan embrio  terjadi berlangsung  24 jam setelah  pembuahan,  penetasan  embrio  ikan  akan  terjadi  bila  embrio  telah  berkembang menjadi  organogenesis dan embrio  lebih panjang dari diameter cangkangnya. Menurut Effendie (1997), embrio sering mengubah posisinya karena kekurangan ruang di dalam cangkangnya. Dengan pergerakan-pergerakan tersebut bagian cangkang telur yang telah lembek  akan  pecah,  dengan  dua  atau  tiga  kali  pembetulan  posisinya  embrio  itu mengatur  dirinya  lagi.  Biasanya  pada  bagian  cangkang  yang  pecah  ujung  ekor  embrio dikeluarkan terlebih dahulu sambil digerakan lalu kepalanya terakhir karena ukurannya lebih  besar  dibandingkan  dengan  tubuh  yang  lainnya.  Herjayanto et  al. (2017) menambahkan  bahwa  selama  perkembangan  embriogenesis  menggunakan  energi  yang berasal dari kuning telur, hal ini terlihat dari ukuran kuning telur yang semakin kecil.

## Kesimpulan
Dari  hasil  penelitian  dapat  disimpulkan  bahwa  penambahan  oksitosin  dalam pemijahan  ikan  bawal  dapat  mempercepat  waktu  latensi  dan  dapat  meningkatkan fekunditas  ikan  bawal.  Perlakuan  kombinasi  terbaik  untuk  merangsang  kematangan gonad dan penetasan telur ikan bawal yaitu ovaprim 0,25 ml/kg + oksitosin 0,25 ml/kg (P2).  Karena  penggunaan  dosis  penyutikannya  rendah,  biaya  penyuntikan  yang dikeluarkan pembudidaya terjangkau dalam kegiatan pemijahan ikan bawal.

## DAFTAR PUSTAKA
Anggeni  P,  Sadikin  A  dan  Nanda  Diniarti.  2013.  Pengaruh  dosis  natrium  chlorida (NaCl)  yang  berbeda  sebagai  media  penetasan  telur  dan  sintasan  larva  bawal  air tawar (Clossoma macropomum). Jurnal Perikanan Unram Vol 3: 56-62
Arfah H,  Maftucha L, dan Carman O. 2006. Pemijahan secara buatan pada ikan gurame (Osphronemus  gouramy)  dengan  penyuntikan  ovaprim. Jurnal  Akuakultur Indonesia 5(2): 103-112.
Bagjariani  A.  2013. Analisis  Risiko  Produksi  Pembenihan  Ikan  Bawal  Air  Tawar ( Colossoma  macropomum ).  [Skripsi].  Bogor:  Departemen  Agribisnis.  Fakultas Ekonomi dan Manajemen. Institut Pertanian Bogor. Bogor. 117 hlm.
Brajamusti  TW.  2008. Analisis  Pendapatan  Usaha  Pembenihan  Larva  Ikan  Bawal  Air Tawar.  [Skripsi].  Bogor:  Program  Ekstensi  Manajemen  Agribisnis.  Fakultas Pertanian. Institut Pertanian Bogor. 90 hlm.
Effendie  MI.  1997. Biologi  Perikanan. Yogyakarta.  Yayasan  Pustaka  Nusantara.  163 hlm.
Hasibuan, ZH. 2019. Perbedaan Salinitas terhadap Embriogenesis dan Daya Tetas Telur Ikan  Gurame  Osphronemus  gouramy . [Skripsi].  Serang,  Jurusan  Perikanan.
Fakultas Pertanian, Universitas Sultan Ageng Tirtayasa Serang. 46 hlm.
Head  WD,  Watanabe  WO,  Ellis  SC  dan  Ellis  EP.  1996.  Hormone  Induced  Multiple Spawning of Captive Nassau Grouper Broodstock. Journal The Progessive  Fish Culturist 58(1):65-69.
Herjayanto M, Odang C dan Dinar TS. 2017. Embriogenesis, Perkembangan Larva dan Viabilitas  Reproduksi  Ikan  Pelangi  Iriatherina  werneri  Meinken 1974 . Jurnal Akuatika Indonesia 3(1): 1-10.
Hill  JE,  Kilgore  KH,  Pouder  DB,  Powell  JFF,  Watson  CA  and  Yanong  RPE.  2009.
Survey of ovaprim use as a spawning aid in ornamental fishes in the United States as  administered  through  the  University  of  Florida  Tropical  Aquaculture Laboratory. Journal of Aquaculture 71:206-209.
Hoar  WS,  Randall  DJ  and  Donaldson  EM.  1983. Fish  physiology. Volume  IX.
Reproduction.  Part  B.  Behaviour  And  Fertility  Control.  New  York:  Academic Press Inc. 105 p.
I’tishom  R.  2008.  Pengaruh  sGnRH+Domperidone  dengan  dosis  pemberian  yang berbeda  terhadap  ovulasi  ikan  mas  (Cyprinus  carpio  L)  strain  punten. Jurnal Berkala Ilmiah Perikanan 3(1): 9-16.
Kemala  D.  2010. Analisis  Kelayakan  Pengusahaan  Ikan  Bawal  Air  Tawar  Kabupaten Bogor.  [Skripsi].  Bogor:  Departemen  Agribisnis.  Fakultas  Ekonomi  dan Manajemen. Institut Pertanian Bogor. 132 hlm.
Mahdaliana.  2014. Induksi  ovulasi  dan  pemijahan  ikan  semi  alami  pada  ikan  patin (Pangasiodon  hypopthalamus)  menggunakan  kombinasi  hormon  aromatase inhibitor  dan  oksitosin.  [Tesis],  Bogor:  Sekolah  Pascasarjana.  Institut  Pertanian Bogor. Bogor. 28 hlm.
Manantung VO, Sinjal HJ dan Monijung R. 2013.  Evalusi kualitas, kuantitas telur dan larva  ikan  patin  siam  (Pangasinodon  hiphopthalmus)  dengan  penambahan ovaprim dosis berbeda. Jurnal Budidaya Perairan 1(3):14-23.
Mayyanti.  2013.  Efisiensi  hormon  oksitosin  dan  ovaprim  pada  dosis  berbeda  dalam pemijahan  buatan  ikan  lele  sangkuriang (Clarias sp .) .  [Skripsi]  Bogor: Departemen  Budidaya  Perairan.  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan,  Institut Pertanian Bogor. Bogor. 28 hlm.
Muhadi  A.  2019.  Rumus  Menghitung  Telur  Ikan.  [Komunikasi  Pribadi].  Dinas Ketahanan  Pangan  Budidaya  Air  Tawar  dan  Payau  Baros . Serang.  Kabupaten Serang, Propinsi Banten
Nagahama Y, Yoshikuni M, Yamashita M, Tokumoto T, Katsu Y. 1995. Regulation of Oocyte Growth and Maturation in Fish. Dev Biol 30: 103-145.
Oyen  FGF,  Camps  LFCMM,  Bongo  ESW.1991.  Effect  on  acid  stress  on  embryonic development of common carp (Cyprinus carpio) . Aquaculture . 19:1-12.
Sedjati. 2002. Embriogenesis Dan Perkembangan Larva Ikan REDFIN SHARK ( Labeo erythropterus C.V).  [Skripsi].  Bogor:  Departemen  Budidaya  Perairan.  Fakultas
Perikanan dan Ilmu Kelautan. Institut Pertanian Bogor. 52 hlm.
Sukendi.  2007. Biologi  reproduksi  pembenihan  dan  budidaya  baung .  Pekanbaru:  MM Press CV. Mina Mandiri. 62 hlm.
Sukendi. 2012. Fisiologi Reproduksi ikan. MM Press CV.Mina Mandiri. 130 hlm.
Sumarianto  akhmad.  2006.  Embriogenesis  Ikan  Buta  ( Astyanax  fasciatus ).  Skripsi. Departemen  Budidaya  Perairan.  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan.  Institut Pertanian Bogor. 42 hlm.
Taufiq,  Firdus  dan  Iko  Imelda  Arisa.  2016.  Pertumbuhan  Benih  Ika  Bawal  Air  Tawar (Colossoma  macropomum)  Pada  Pemberian  Pakan  Alami  Yang  Berbeda. Jurnal Ilmiah Mahasiswa Kelautan dan Perikanan Unsyiah 1(3): 355-365.