J. Agron. Indonesia, Desember 2017, 45(3):292-298
DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v45i3.11890
ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652
Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id

## PENDAHULUAN
Daya  gabung  khusus  dan  heterosis  sangat  penting untuk menyeleksi pasangan tetua dalam perakitan varietas hibrida.    Pemulia  tanaman  seringkali  menemui  persoalan
dalam  menentukan  pasangan  tetua  terbaik  sebagai  bahan persilangan dalam perakitan varietas unggul.  Analisis daya gabung khusus dan heterosis telah digunakan dalam berbagai program pemuliaan untuk merakit varietas hibrida berdaya hasil  tinggi  seperti  pada  padi  (Muthuramu et  al. ,  2010), sorghum (Mahdy et al. , 2011), bunga matahari (Karasu et al. ,  2010),  pare  (Thangamani et  al. ,  2011),  kacang  hijau (Selvam dan Elangaimannan, 2010), cabai (Shrestha et al.,

## Daya Gabung dan Heterobeltiosis Karakter Pertumbuhan dan Hasil Beberapa Galur Backcross Cabai Merah Toleran CMV pada Kondisi Terinokulasi
Combining Ability and Heterobeltiosis of Vegetative and Yield Characteristics of Several Backcross Lines of Chili Pepper Selected for CMV Tolerance in a CMV Inoculated Condition

## Catur Herison*, Rustikawati, dan Merakati Handajaningsih
Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Bengkulu Jl. WR Supratman, Kandang Limun, Bengkulu 38371, Indonesia
Diterima 19 September 2016/Disetujui 31 Januari 2017

## ABSTRACT
Information  on  combining  ability  and  heterosis  are  desirable  to  determine  the  best  parents  in  chili  pepper  hybrid variety development. To estimate general and specific combining abilities and  heterobeltiosis of backcross lines selected for CMV tolerance, eight selected lines were crossed to three CMV tolerant lines in a Line x Tester method and the crosses were evaluated in a CMV inoculated condition. The results showed that general and specific combining abilities varied tremendously  among  crosses  and  traits.  Generally,  specific  combining  ability  (sca)  variances  were  higher  than  general combining ability (gca) variance indicating that interaction of non-aditive predominance the inheritance of traits under study. Amongs lines evaluated, there was no a general combiner line for vegetative growth. However, lines S1B3A-29-13-47 and S1B3B-12-13-2 were the best general combiner for a breeding program to improve total number of fruits and fruit weight per plant, respectively. Crosses of S1B3C-16-22-34 x C1042, S1B3B-49-40-6 x C1043, and S1B3C-34-18-9 x C1042 were consedered the most prospective crosses as indicated by high value of sca, i.e., 130.53, 102.01 and 61.93, with heterobeltiosis estimate of 146.06, 26.05 and 24.31, respectively.
Keywords: capsicum annuum, heterobeltiosis, GCA, SCA

## ABSTRAK
Informasi  tentang  daya  gabung  dan  heterosis  sangat  diperlukan  untuk  menentukan  pasangan  tetua  terbaik  dalam perakitan varietas hibrida cabai merah. Untuk menduga nilai daya gabung umum (DGU) dan daya gabung khusus (DGK) serta heterobeltiosis,  delapan galur backcross terseleksi disilangkan dengan  tiga tetua toleran CMV dengan rancangan persilangan  Lines  x  Testers  dan  dievaluasi  pada  kondisi  terinokulasi  CMV.    Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  daya gabung umum dan daya gabung khusus sangat bervariasi antar peubah pertumbuhan maupun komponen hasil.  Varian DGK  secara  umum  lebih  tinggi  dibandingkan  varian  DGU  yang  mengindikasikan  bahwa  interaksi  gen  non-aditif  lebih mendominasi pewarisan karakter vegetatif maupun komponen hasil.  Di antara galur yang diuji, tidak ada tetua yang dapat digunakan dalam program pemuliaan untuk meningkatkan pertumbuhan vegetatif.  Tetua S1B3A-29-13-47 merupakan tetua penggabung umum terbaik yang dapat digunakan dalam program pemuliaan untuk meningkatkan jumlah buah, sedangkan S1B3B-12-13-2 untuk bobot buah per tanaman.  Pasangan persilangan S1B3C-16-22-34 x C1042, S1B3B-49-40-6 x C1043, dan S1B3C-34-18-9 x C1042 merupakan pasangan persilangan yang menunjukkan DGK tinggi untuk sifat bobot buah per tanaman dengan nilai berturut-turut 130.53, 102.01 dan 61.93, dengan nilai heterobeltiosis berturut-turut 146.06, 26.05 dan 24.31.
Kata kunci: capsicum annuum, DGK, DGU, heterobeltiosis
2011; Nascimento et al. , 2014) dan jagung manis (Rifianto et al., 2013). Penampilan  tetua  yang  baik  tidak  serta  merta menggambarkan  keunggulan  penggabungan  sifat  dalam persilangan.  Oleh  karena  itu,  informasi  tentang  efek perilaku  gen  dan  ekspresinya  dalam  bentuk  daya  gabung sangat dibutuhkan. Analisis daya gabung dapat memberikan informasi  tentang  aksi  gen  yang  terlibat  dalam  pewarisan sifat. Daya gabung umum merupakan manifestasi efek aksi gen aditif dan interaksi epistasis aditif x aditif, yang secara teoritis  dapat  terfiksasi  dari  generasi  ke  generasi  inbred. Daya  gabung  khusus  lebih  ditentukan  oleh  aksi  gen  non- aditif  dan  karenanya  tidak  dapat  difiksasi.  Keberadaan varian  genetik  non-aditif  tersebut  menjadi  dasar  yang penting dalam perakitan varietas hibrida (Zhou et al. 2007 ). Sementara itu, heterosis yang diduga berdasarkan nilai tetua terbaik  (heterobeltiosis)  adalah  gambaran  dari  magnitud interaksi overdominance antar alel (Fehr, 1987; Bagheri dan Jelodar, 2010).
Pada cabai merah, analisis genetik terkait dengan efek daya gabung khusus dan heterosis telah dilakukan terhadap berbagai  karakter  morfologis  (Nascimento et  al., 2010; Patel et al. , 2010), dan karakter fisiologis net fotosintesis (Zhou et al. , 2007).  Kajian tersebut menduga aksi gen yang berkaitan dengan efek daya gabung umum dan daya gabung khusus, serta fenomena heterosis.
Perakitan  hibrida  unggul  toleran  virus  memerlukan kedua tetua yang toleran virus serta memiliki heterobeltiosis tinggi.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  memperoleh informasi daya gabung khusus dan daya gabung umum serta heterobeltiosis  pada  tetua  yang  diseleksi backcross untuk toleransi  terhadap  CMV  dalam  rangka  merakit  hibrida unggul toleran terhadap virus tersebut.

## BAHAN DAN METODE
Material  genetik    yang  digunakan  meliputi  delapan tetua toleran CMV hasil seleksi backcross dalam kegiatan introgresi  sifat  toleran  CMV  ke  dalam  tetua  hasil  tinggi, yang meliputi P1 (S1B3A-29-13-47), P2 (S1B3B-12-13-2), P3  (S1B3B-49-40-3),  P4  (S1B3B-49-40-6),  P5  (S1B3C- 16-5-25),  P6  (S1B3C-16-22-34),  P7  (S1B3C-34-14-15), dan  P8  (S1B3C-34-18-9)  yang  digunakan  sebagai  tetua betina dan tiga genotipe toleran CMV (C1024, C1042 dan C1043) sebagai tetua jantan dan tester . Seluruh tetua betina disilangkan dengan tetua jantan menggunakan skema line x  tester mengikuti  metode  Singh  dan  Chaudhary  (1979). Percobaan  dilakukan  di  dalam  rumah  kaca  Fakultas Pertanian  Universitas  Bengkulu  pada  bulan April  sampai dengan  Oktober  2011,  menggunakan  rancangan  acak kelompok lengkap (RAKL) dengan 3 ulangan.  Setiap unit percobaan terdiri atas 3 tanaman.
Pada fase kotiledon dan fase daun sejati pertama pada pembibitan  seluruh tanaman diinokulasi CMV 02 RIV (dari Balitsa Lembang) mengikuti Herison et al . (2010). Ketika berumur 5 minggu, bibit ditanam pada polibag yang berisi media  tanam  berupa top  soil 10  kg.  Dosis  pupuk  yang digunakan  adalah  setara    20  ton  pupuk  kandang,  300  kg
urea, 300 kg SP36 dan 100 kg KCl per hektar.  Pengendalian hama dan penyakit dilakukan secara preventif.  Pengamatan dilakukan  terhadap  komponen  pertumbuhan  vegetatif, yang terdiri atas tinggi tanaman, tinggi cabang dikotomus pertama, jumlah cabang dikotomous, dan diameter kanopi; dan  komponen  hasil  yang  meliputi  jumlah  buah  total, panjang buah, diameter buah dan bobot buah total.
Data  dianalisis  ragam  (ANOVA)  dan  dilanjutkan dengan partisi efek perlakuan untuk menghitung pengaruh tetua  ( parent )  dan  pengaruh  persilangan  ( crosses ).    Efek persilangan selanjutnya dipartisi ke dalam efek line (galur tetua yang disilangkan) dan tester .  Pendugaan daya gabung mengikuti  Singh  dan  Chaudhary  (1979),  dan  pendugaan nilai heterobeltiosis menggunakan metode Fehr (1987).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Daya  Gabung  Umum  (DGU)  dan  Daya  Gabung  Khusus (DGK)
Analisis  ragam  untuk  daya  gabung  menunjukkan adanya  perbedaan  yang  nyata  dalam  tetua  yang  diuji ( lines )  dan  interaksi lines x tester hanya  diperoleh  pada variabel komponen hasil (Tabel 1). Hal ini mengindikasikan bahwa tetua yang diuji memiliki keragaman genetik aditif pertumbuhan  vegetatif  yang  sempit.  Sebaliknya,  pada variabel hasil dan komponen hasil terindikasi bahwa ragam non-aditif besar (Bagheri dan Jelodar, 2010). Hal ini juga didukung  oleh  ragam  daya  gabung  khusus  (σ 2 DGK )  pada variabel tersebut yang jauh lebih besar dibandingkan dengan ragam  daya  gabung  umum  (σ 2 DGU )  yang  menunjukkan bahwa  aksi  gen  non-aditif  berperan  sangat  besar  dalam pewarisan karakter tersebut.  Hasil yang sama ditunjukkan oleh Nascimento et al . (2014), yang mengindikasikan bahwa dalam  populasi  yang  diteliti  berpotensi  dapat  dihasilkan hibrida yang memiliki daya hasil tinggi.  Sebagaimana juga ditunjukkan dalam penelitian Bagheri dan Jelodar (2010) dan Tiwari et al. (2011) pada tanaman padi.  Hasil yang berbeda diperoleh Tarchoun dan Mougou  (2009); Nascimento et al. (2010); Mansour-Gueddes et al. (2014) bahwa ragam DGU pada karakter komponen hasil jauh lebih besar dibandingkan dengan ragam DGK yang mengindikasikan bahwa aksi gen aditif menentukan pewarisan karakter tersebut.  Perbedaan tersebut berkaitan dengan karakteristik populasi tetua yang diuji.    Dalam  penelitian  ini,  tetua  yang  diuji  adalah  tetua hasil seleksi backcross , sehingga ragam genetik antar tetua relatif  lebih  rendah  dibandingkan  dengan  populasi  tetua yang digunakan oleh peneliti tersebut.
Semakin  tinggi  nilai  duga  DGU  maka  semakin superior suatu tetua secara relatif terhadap tetua lain dalam penampilan suatu karakter ketika disilangkan (Chahal dan Gosal, 2003).  Nilai duga efek DGU umumnya digunakan untuk menentukan tetua penggabung umum yang baik pada karakter tertentu (Mahdy et al. , 2011). Di dalam penelitian ini, tidak ditemukan tetua penggabung umum terbaik untuk karakter tinggi tanaman, diameter batang,  jumlah cabang, diameter kanopi, tinggi cabang dikotomus pertama, panjang buah dan diameter buah. Sekalipun terdapat perbedaan nilai
pendugaan DGU, tetapi varian DGUnya sangat rendah dan tidak berbeda nyata (Tabel 1).  Perbedaan nilai dugaan DGU antar satu tetua dengan lainnya jika dibandingkan dengan nilai critical differences pada taraf D = 5% umumnya tidak berbeda nyata.  Demikian halnya dengan tetua tester yang digunakan (Tabel 2).  Hal ini disebabkan oleh kisaran nilai dugaan DGU dari delapan tetua yang diuji rendah.  Tiwari et al . (2011) juga tidak dapat menentukan tetua penggabung umum  yang  baik  dalam  populasi  yang  diuji  karena  nilai duga DGU yang diperoleh rendah.
Namun  demikian,  berdasarkan  karakter  komponen hasil,  dapat  dilihat  bahwa  P1  adalah  penggabung  umum terbaik untuk jumlah buah total, diikuti oleh P2 dan P4.  P2 merupakan  penggabung  umum  terbaik  untuk  bobot  buah total yang diikuti oleh P3 (Tabel 2). Hal ini menunjukkan bahwa  P1,  P2  dan  P4  dapat  digunakan  dalam  program pemuliaan  untuk  meningkatkan  jumlah  buah.  P2  dan P3  dapat  dimanfaatkan  untuk  perakitan  varietas  dengan daya  hasil  tinggi.  Sementara  itu,  dari  ketiga tester yang digunakan,  tetua  C1042  adalah  penggabung  umum  yang
Sumber Keragaman db Tinggi tanaman Diameter batang Jumlah cabang Diameter kanopi Tinggi dikotom Jumlah buah Bobot buah Panjang buah Diameter buah Ulangan 2 403.66ns 13.46** 203,951.78**    967.79ns     2.35ns    415.15**   41,661.66**   8.94**  38.52** Genotipe 34 286.61ns   2.08* 5,249.16ns    428.23ns   54.30ns 1,110.09**   42,560.91**   7.36**  12.51** Parent 10 341.56ns   2.36ns     6,780.90ns    399.45ns 341.56ns    919.55**   20,014.64**   5.19**  11.39** Parent vs Cross 1     7.05ns   3.84ns     4,732.01ns 2,513.74*   51.00ns 6,611.74** 323,403.55**   0.03ns  10.03* Cross 23 274.87ns   1.88ns     4,605.67ns    350.07ns   49.72ns    953.74**   40,153.08**   8.62**  13.11** Lines 7 270.75ns   1.01ns     2,443.60ns    242.69ns   80.11ns 1,303.96ns   61,264.49* 24.50**  16.32ns Tester 2 250.06ns   5.51ns   12,311.35ns    987.88ns     0.01ns    986.72ns 102,300.27* 0.82ns  24.22ns Lines x tester 14 280.47ns   1.8ns 4,585.89ns    312.64ns   41.63ns    773.91**   20,719.21**   1.80**    9.92** Galat 68 263.51 1.32 5,580.10 327.57 44.80 9.31 662.36 0.51 2.23 σ 2 DGU 0.00 0.00 0.46 0.86 0.19 4.14 447.43 0.16 0.07 σ 2 DGK 5.65 0.16 0.00 0.00 0.00 254.87 6,685.61 0.43 2.56 CV (%) 18.94 14.53 41.91 28.21 15.62 5.66 7.23 6.78 12.11
Tabel 1.  Nilai kuadrat tengah dalam analisis ragam daya gabung karakter pertumbuhan vegetatif dan komponen hasil cabai merah
Keterangan: ns = berbeda tidak nyata;  * = berbeda nyata; ** = berbeda sangat nyata berdasarkan uji F taraf 5 dan 1%
Tetua Genotipe Tinggi Tanaman Diameter batang Jumlah cabang Diameter kanopi Tinggi dikotom. Jumlah buah total Bobot total buah Panjang buah Diameter buah P1 S1B3A-29-13-47 -0.75b 0.13ab 16.90a 11.58a 2.46ab 20.69a -129.79e -3.48e -1.24de P2 S1B3B-12-13-2 1.92ab 0.11ab -24.90a 0.63ab 0.24ab 8.25b  155.59a 2.08a 1.66a P3 S1B3B-49-40-3 -8.42b -0.18ab 6.68a -2.87b -5.88b -5.42d   -46.25d 1.25b 0.13b P4 S1B3B-49-40-6 0.47ab -0.17ab -13.70a 0.8ab 0.57ab 7.25b    21.53b 0.31c -0.08bc P5 S1B3C-16-5-25 0.47ab -0.05ab -14.30a 1.24ab -2.10ab -14.42e      3.57c -0.55d 1.41a P6 S1B3C-16-22-34 -5.31b 0.25ab -3.54a -3.15b 0.9ab 2.92c    37.62b -0.49d -2.04e P7 S1B3C-34-14-15 10.25a 0.52a 14.24a -3.87b -0.21ab -5.53d      7.77bc 0.52c 1.14a P8 S1B3C-34-18-9 1.36ab -0.60b 18.57a -4.37b 4.01a -13.75e   -50.05d 0.35c -0.97cd Critical difference ( D = 5%) 10.61 0.75 48.80 11.82 4.37 1.99 16.81 0.47 0.97 Tester 1 C1024 0.72a 0.24a -0.43a -0.83ab 0.01a 2.61b     -9.95b -0.08b -0.02b 2 C1042 2.81a 0.31a 22.86a 6.79a 0.01a 4.69a    69.69a 0.21a 1.02a 3 C1043 -3.53a -0.55a -22.40a -5.96a -0.03a -7.31c   -59.74c -0.13b -0.99c Critical difference ( D = 5%) 6.49 0.46 29.89 7.24 2.68 1.22 10.30 0.28 0.60
Tabel 2. Nilai dugaan daya gabung umum karakter pertumbuhan vegetatif dan komponen hasil tetua hibrida
Keterangan: Angka pada kolom yang sama diikuti dengan huruf sama berbeda tidak nyata berdasarkan uji T pada taraf 5%
paling baik untuk karakter jumlah maupun bobot buah total, yang  berarti  bahwa  genotipe  ini  dapat  digunakan  untuk merakit varietas dengan jumlah dan bobot buah total tinggi. Tetua  penggabung  umum  terbaik  juga  telah  ditentukan berdasarkan  nilai  DGU  pada  tanaman  cabai  (Daryanto et al. ,  2010;  Syukur et  al. ,  2010;  Nascimento et  al .,  2010; Nascimento et  al .,  2014; Mansour-Gueddes et  al .,  2014), pada tanaman padi (Muthuramu et al. , 2010; Bagheri dan Jelodar,  2010);  pada  tanaman  kacang  hijau  (Selvam  dan Elangaimannan,  2010), pada  tanaman  sorgum  (Mahdy et al. , 2011).
Nilai  duga  DGK  pada  peubah  vegetatif  maupun komponen hasil bervariasi antara satu persilangan dengan persilangan  yang  lain  dan  peubah  yang  satu  dengan peubah yang lain.  Namun demikian untuk karakter tinggi tanaman, diameter batang, jumlah cabang, diameter kanopi, tinggi dikotom pertama, panjang buah dan diameter buah,
perbedaan  nilai  dugaan  DGK  antara  persilangan  yang satu dengan lainnya umumnya lebih rendah dibandingkan dengan nilai critical differences pada taraf D . Oleh karena itu maka berdasarkan variabel tersebut belum dapat ditentukan  pasangan  persilangan  yang  terbaik.  Namun demikian, berdasarkan pada karakter jumlah buah total dan bobot buah total, nilai dugaan DGK persilangan P6 x C1042 adalah tertinggi, yang diikuti oleh persilangan P4 x C1043, dan P8 x C1042 (Tabel 3). Dengan demikian maka pasangan tetua  P6  dan  C1042,  P4  dan  C1043,  serta  P8  dan  C1042 merupakan pasangan tetua yang dapat menghasilkan hibrida daya hasil tinggi.
Persilangan tetua-tetua penggabung umum yang baik (memiliki nilai DGU tinggi) tidak serta merta menghasilkan DGK  tinggi.  Dalam  penelitian  ini  persilangan  yang menunjukkan  nilai  DGK  tinggi  ternyata  dihasilkan  dari persilangan tetua dengan DGU rendah x tinggi (P6 x C1042)
Persilangan Tinggi tanaman Diameter batang Jumlah cabang Diam. kanopi Tinggi dikotom Jumlah total buah Bobot total buah Panjang buah Diameter buah P1 x C1024 -5.83a -0.10a-c -27.24a-c    -3.39a 0.87a 14.06b 50.03c-e 0.01a-e 1.08a-d P1 x C1042 -5.25a -0.46a-c    2.81a-c    -2.01a 1.21a 0.64c -53.83jk -0.72c-e -0.84fg P1 x C1043 11.08a 0.56a-c  24.43a-c     5.40a -2.08a -14.69f 3.8d-i 0.70ab -0.24e-g P2 x C1024 -1.50a 0.56a-c -26.46a-c     6.89a -2.24a -1.50cd   -20.89h-j -1.20e -1.30fg P2 x C1042 -4.92a -0.41a-c  17.25a-c    -8.40a -2.90a -8.92ef   -5.48f-j 0.77ab -1.73fg P2 x C1043 6.42a -0.15a-c    9.21a-c     1.51a 5.14a 10.42b 26.37c-h 0.43a-d 3.04a P3 x C1024 -2.78a 0.39a-c    8.56a-c     2.39a 2.22a -12.56ef   -58.59kl 0.46a-d 1.56ab P3 x C1042 3.89a -0.26a-c -32.11bc    -5.44a -1.11a 1.78c 6.08d-i -0.33b-e -0.91fg P3 x C1043 -1.11a -0.13a-c  23.56a-c     3.06a -1.11a 10.78b 52.52b-d -0.14a-e -0.64fg P4 x C1024 4.94a 0.10a-c  10.99a-c     0.72a 0.43a 0.50c 5.74d-i -0.12a-e -0.82fg P4 x C1042 -7.47a 0.23a-c -16.97a-c     4.60a -0.57a -23.25g -107.74l 0.02a-e 1.47a-c P4 x C1043 2.53a -0.33a-c    5.99a-c    -5.32a 0.14a 22.75a 102.01a 0.1a-e -0.65fg P5 x C1024 9.94a 0.98ab 1.65a-c     5.28a 0.10a 8.83b 3.45d-i 0.2a-e -0.14c-g P5 x C1042 -9.14a -0.86bc -23.64a-c    -8.85a 2.43a -2.25cd    37.33c-g 0.08a-e 2.81ab P5 x C1043 -0.81a -0.12a-c  21.99a-c     3.57a -2.53a -6.58de   -40.78i-k -0.28a-e -2.67g P6 x C1024 10.39a 0.08a-c  46.88ab 5.67a 4.10a -9.50ef   -25.57ij 1.11a 0.38a-e P6 x C1042 2.64a 0.37a-c -24.75a-c     7.71a -6.57a 23.75a 130.53a -0.33b-e -1.16fg P6 x C1043 -13.03a -0.45a-c -22.13a-c  -13.38a 2.47a -14.25f -104.96l -0.78c-e 0.78a-d P7 x C1024 -3.17a -0.43a-c -1.24a-c -1.44a -0.46a 3.28c -8.59g-j -0.89de -0.08b-g P7 x C1042 12.08a 0.14a-c  43.14ab 1.26a 2.21a -1.14cd      0.88e-i 0.18a-e -0.18d-g P7 x C1043 -8.92a 0.29a-c -41.90c 0.18a -1.75a -2.14cd      7.71d-i 0.71ab 0.26a-f P8 x C1024 -11.28a -1.34c -13.57a-c  -16.94a -5.01a -0.50c 44.49c-f 0.34a-d -0.69fg P8 x C1042 10.97a 1.56a 57.14a 17.93a 5.32a 14.08b 61.93bc 0.53a-c 1.56ab P8 x C1043 0.31a -0.23a-c -43.57c -0.99a -0.31a -13.58f -106.42l -0.87c-e -0.87fg Critical difference ( D = 5%) 31.82 2.25 84.53 35.47 13.12 5.98 50.44 1.40 2.92
Tabel 3. Nilai dugaan daya gabung khusus karakter pertumbuhan vegetatif dan komponen hasil persilangan cabai merah
Keterangan: Angka pada kolom yang sama diikuti dengan huruf sama berbeda tidak nyata berdasarkan uji T pada taraf 5%
dan  rendah  x  rendah  (P4  x  C1042).  Hasil  serupa  juga dilaporkan Daryanto et al. (2010) bahwa persilangan yang menunjukkan DGK paling tinggi dihasilkan dari pasangan tetua dengan nilai DGU rendah x tinggi.  Nilai DGK tinggi juga  dapat  diperoleh  dari  pasangan  tetua  DGU  positif  x negatif (Rifianto et al ., 2013).  Persilangan tetua dengan DGU rendah x tinggi yang menghasilkan DGK tinggi menandakan bahwa interaksi gen dominan x aditif menentukan pewarisan sifat yang dikaji (Bagheri dan Jelodar, 2010).  Pada kasus dimana nilai DGK tinggi dihasilkan dari persilangan tetua DGU  rendah  x  rendah,  mengindikasikan  adanya  aksi  gen komplementer  atau  interaksi  non-alelik  berperan  dalam pewarisan sifat.  Sebaliknya, pada persilangan tetua dengan DGU tinggi x tinggi tetapi menghasilkan nilai DGK rendah, maka interaksi epistasis sangat berperan dalam pewarisan sifat yang dikaji (Tiwari et al. , 2011).

## Heterobeltiosis
Potensi  heterobeltiosis  dalam  penelitian  ini  teramati pada  hampir  seluruh  karakter  pertumbuhan  vegetatif, komponen hasil dan hasil, dengan magnitud yang berbeda-
beda  pada  persilangan  yang  berbeda.  Heterobeltiosis tertinggi teramati pada P7 x C1042 untuk tinggi tanaman, P5 x C1024 untuk diameter batang, P1 x C1042 untuk jumlah cabang  dan  lebar  kanopi,  dan  P2  x  C1043  untuk  tinggi dikotomous. (Tabel 4).  Potensi heterobeltiosis pada peubah jumlah total buah yang tertinggi adalah hibrida P6 x C1042 yang  mencapai  206%;  sedangkan  untuk  bobot  total  buah, hibrida  P2  x  C1042  menunjukkan  potensi  heterobeltiosis tertinggi, yaitu 171% yang diikuti secara berturut-turut oleh P5 x C1042, P6 x C1042, P2 x C1024, dan P2 x C1043 yang memiliki nilai potensi heterobeltiosis yang lebih dari 100%. Potensi  heterobeltiosis  untuk  panjang  buah  yang  terbaik ditunjukkan  oleh  hibrida  P3  x  C1024,  dan  diameter  buah oleh  hibrida  P2  x  C1043  (Tabel  4).    Nilai  heterobeltiosis yang  tinggi  tersebut  disebabkan  oleh  perbedaan  genetik yang cukup besar antara tetua yang disilangkan.  Birchler et al. (2010) menyebutkan bahwa nilai duga heterosis yang tinggi diperoleh dari persilangan antara tetua yang memiliki kekerabatan  jauh.    Nilai  heterobeltiosis  tinggi  untuk  hasil juga diperoleh peneliti lain (Sood dan Kumar, 2010; Shrestha et  al .,  2011; Hasanuzzaman et  al. ,  2013;  Krishnamurthy et  al. ,  2013). Heterobeltiosis  tinggi  merupakan  salah  satu Persilangan Tinggi tanaman Diameter batang Jumlah cabang Diam. kanopi Tinggi dikotom Jumlah total buah Bobot total buah Panjang buah Diameter buah P1 x C1024 3.45 16.86 -27.02 22.01 5.26 37.44 -6.53 -26.34 15.17 P1 x C1042 7.36 16.18 108.64 101.20 -2.76 21.33 -13.99 -43.65 2.36 P1 x C1043 -3.47 -5.58 -11.16 8.78 -1.50 -17.54 -36.08 -35.95 -15.74 P2 x C1024 -2.97 25.53 -44.41 20.92 7.83 98.08 129.40 -0.70 20.02 P2 x C1042 -4.46 12.90 14.01 19.10 -15.86 82.69 171.47 17.18 20.29 P2 x C1043 -5.56 -14.04 -36.27 -11.78 31.53 51.43 128.27 8.60 36.00 P3 x C1024 -27.97 1.43 -15.98 -0.99 -19.05 -35.08 -23.70 20.81 15.55 P3 x C1042 -21.54 -6.56 12.38 -12.56 -25.85 -12.57 -6.60 -1.24 -4.53 P3 x C1043 -26.37 -10.77 -6.17 -6.24 -25.85 1.57 5.68 -2.08 -2.36 P4 x C1024 0.73 -7.50 -23.76 0.74 1.53 21.51 37.37 4.63 2.53 P4 x C1042 -10.58 -5.25 -13.65 17.73 -10.34 -16.28 26.05 -4.58 32.01 P4 x C1043 -11.11 -21.20 -32.75 -21.02 0.76 43.02 52.91 -9.16 -9.44 P5 x C1024 25.43 31.98 -28.01 19.29 7.83 67.33 97.05 -21.22 -7.47 P5 x C1042 8.60 6.44 40.50 34.23 -9.66 118.46 126.11 -19.85 19.32 P5 x C1043 -14.58 -15.58 -25.99 -8.08 4.50 -33.57 49.61 -25.37 -30.97 P6 x C1024 12.24 20.23 -4.24 12.77 9.02 64.36 54.17 16.83 1.22 P6 x C1042 5.31 25.12 9.47 29.59 -22.07 205.62 146.06 -14.47 -3.39 P6 x C1043 -33.33 -15.96 -40.68 -37.64 12.00 -12.86 3.82 -23.30 -24.63 P7 x C1024 12.85 9.30 -17.11 0.00 2.40 72.12 2.08 -0.25 -0.54 P7 x C1042 33.73 17.61 24.06 39.16 -6.21 65.38 25.85 -1.32 6.33 P7 x C1043 -12.85 -4.23 -41.56 -19.86 -0.80 -5.00 -6.86 -2.23 -5.20 P8 x C1024 -19.58 -28.92 -20.51 -28.04 1.60 -13.33 -1.10 7.02 -27.68 P8 x C1042 5.94 4.29 64.84 39.42 8.97 16.97 24.31 0.20 -5.72 P8 x C1043 -12.50 -25.37 -40.38 -22.17 12.80 -55.15 -53.62 -16.92 -35.32
Tabel 4. Heterobeltiosis karakter pertumbuhan vegetatif dan komponen hasil pada persilangan cabai merah
indikator  dalam  pemilihan  tetua  dalam  perakitan  varietas hibida (Tiwari et al ., 2011).
Evaluasi  hibrida  dapat  dilakukan  berdasarkan kriteria  DGK  dan  heterobeltiosis.  Daya  gabung  khusus merupakan  indikator  untuk  menilai  seberapa  baik  satu pasangan  tetua  untuk  menghasilkan  hibrida  dibandingkan dengan  hibrida-hibrida  lain  yang  dirakit  dari  sekelompok tetua yang sama. Sementara itu heterobeltiosis adalah nilai relatif antara peningkatan performa suatu hibrida terhadap tetua  terbaiknya.  Akan  tetapi  seleksi  berdasarkan  DGK akan  menghasilkan  pasangan  persilangan  yang  berbeda dengan seleksi berdasarkan heterobeltiosis. Hal serupa juga diperoleh  peneliti  lain  (Karasu et  al. ,  2010;  Muthuramu et  al. ,  2010).  Oleh  karena  itu,  penentuan  hibrida  terbaik perlu  mempertimbangkan  DGK  dan  heterobeltiosis sekaligus (Daryanto et al. , 2010; Thangamani et al ., 2011). Berdasarkan  nilai  DGK  dan  heterobeltiosis,  pasangan persilangan  yang  berpotensi  menghasilkan  hibrida  unggul adalah P6 x C1042, P4 x C1043 dan P8 x C1042.
Pengujian ini dilakukan pada kondisi dengan inokulasi CMV secara manual pada fase kotiledon dan fase daun sejati pertama.  Secara umum tanaman tumbuh dengan baik dan hampir seluruh tanaman tidak menunjukkan gejala mosaik CMV hingga panen periode pembungaan pertama selesai. Berdasarkan hasil analisis DGK dan heterobeltiosis tersebut di atas, maka hibrida P6 x C1042, P4 x C1043 dan P8 x C1042 merupakan hibrida harapan berdaya hasil tinggi dan toleran CMV.

## KESIMPULAN
Ragam DGK secara umum lebih tinggi dibandingkan ragam  DGU  yang  mengindikasikan  bahwa  interaksi  gen non-aditif  lebih  mendominasi  pewarisan  sebagian  besar karakter  pertumbuhan  vegetatif  maupun  komponen  hasil. Daya  gabung  umum  dan  daya  gabung  khusus  sangat bervariasi antar sifat.  Di antara galur yang diuji, tidak ada tetua yang dapat digunakan dalam program pemuliaan untuk meningkatkan  pertumbuhan  vegetatif.    Tetua  S1B3A-29- 13-47 merupakan tetua terbaik untuk meningkatkan jumlah buah,  sedangkan  S1B3B-12-13-2  untuk  bobot  buah  per tanaman. Pasangan persilangan S1B3C-16-22-34 x C1042, S1B3B-49-40-6  x  C1043,  dan  S1B3C-34-18-9  x  C1042 merupakan pasangan persilangan yang menunjukkan DGK dan heterobeltiosis tinggi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian ini didanai oleh Hibah Penelitian Strategis Nasional - DP2M Dikti tahun 2011.  Penulis mengucapkan terima kasih kepada Balai Penelitian Sayuran Lembang atas penyediaan sumber inokulum CMV.

## DAFTAR PUSTAKA
Bagheri, N., N.B. Jelodar.  2010.  Heterosis and combining ability  analysis  for  yield  and  related-yield  traits  in hybrid rice.  Int. J. Biol. 2:222-231.
Birchler, J.A., H. Yao, S. Chudalayandi, D. Vaiman, R.A. Veitia.  2010.  Heterosis.  Plant Cell 22:2105-2112.
Chahal, G.S., S.S. Gosal.  2003.  Principles and Procedures of Plant Breeding.  Biotechnological and Conventional Approaches.  Narosa Publ. House.  New Delhi.
Daryanto , A., S. Sujiprihati, M. Syukur.  2010.  Heterosis dan daya gabung karakter agronomi cabai ( Capsicum annuum L.) hasil persilangan half diallel .  J. Agron. Indonesia 38:113-121.
Fehr,  W.R.    1987.    Principle  of  Cultivar  Development. Theory and Technique.  Vol. I.  MacMillan Pub. Co., New York.
Herison, C., S. Winarsih, M. Handayaningsih, Rustikawati. 2010.  Introgression  of  CMV  tolerance  genes  to hybrid parent of hot pepper employing morphological and  RAPD  marker  to  identify  recurrent  parent characteristics  in  BC2  polulation.    p.  A174-A180. In D. Archbold, M. Reed, J. Paterson, S.E. Widodo, S  Nurdjanah,  D.H.  Pangaribuan  ( Eds .).  Proceeding International  Seminar  on  Horticulture  to  Support Food Security.  Bandar Lampung, June 22-23 2010.
Hasanuzzaman,  M.,  M.A.  Hakim,  M.M.  Hanafi,  Abdul Shukor-Juraimi,  M.M.  Islam, A.K.M.  Shamsuddin. 2013.  Study  of  heterosis  in  Bangladeshi  chili ( Capsicum  annuum L.)  landraces.  Agrociencia 47:683-690.
Karasu, A.,  M.  Oz,  M.  Sincik, A.T.  Goksoy,  Z.  M.Turan. 2010.  Combining  ability  and  heterosis  for  yield and yield components in sunflower. Not. Bot. Hort. Agrobot. Cluj. 38:259-264.
Krishnamurthy, S.L., A.M. Rao, K.M. Reddy, S. Ramesh, S. Hittalmani, M.G. Rao.  2013. Limits of parental divergence  for  the  occurrence  of  heterosis  through morphological and AFLP marker in chilli ( Capsicum annuum L.).  Curr. Sci. 104:738-746.
Mahdy, E.E., M.A. Ali, A.M. Mahmoud.  2011.  The effect of environment on combining ability and heterosis of grain sorghum ( Sorghum bicolor L. Moench).  Asian J. Crop.Sci. 3:1-5.
Mansour-Gueddes,  S.B.,  N.  Tarchoun,  S.  Rezgui,  N. Ziadi.    2014.    Combining  ability  and  heritability for  capsaicinoid  content  in  field-grown  Tunisian hot pepper varieties ( Capsicum annuum L.).  Int. J. Agric. Innov. Res. 3:678-684.
Muthuramu, S., S. Jebaraj, R. Ushakumari, M. Gnanasekaran.
2010. Estimation of combining ability and heterosis for  drought  tolerance  in  different  locations  in  rice ( Oryza sativa L.). Electron. J. Plant Breeding 1:1279- 1285.
Nascimento, I.R., W.R. Maluf, L.D. Gonçalves, M.V. Faria, J.T.V. Resende, D.W. Nogueira.  2010.  Capacidade combinatória  de  linhagens  de  pimentão  a  partir deanálise  dialélica  multivariada.   Acta  Sci. Agron. 32:235-240.
Nascimento,  N.F.F.,  E.R.  Rêgo,  M.F.  Nascimento,  C.H. Bruckner,  F.L.  Finger  and  M.M.  Rêgo.  2014. Combining ability for yield and fruit quality in the pepper Capsicum annuum . Genet. Mol. Res. 13:3237- 3249.
Patel,  M.P.,  A.R.  Patel,  J.B.  Patel,  J.A.  Patel.    2010. Heterosis for green fruit yield and its components in chilli ( Capsicum annuum var. longicum (D.G) Sendt) over environments.  Electron. J. Plant Breed. 1:1443- 1453.
Rifianto,  A.,  M.  Syukur,  Trikoesoemaningtyas,  Widodo.
2013.  Daya gabung hasil dan komponen hasil tujuh galur jagung manis di dua lokasi.  J. Agron. Indonesia 41:235-241.
Selvam,  Y.A.,  R.  Elangaimannan.    2010.    Combining ability analysis for yield and its component traits in Blackgram ( Vigna mungo L.) Hepper).  Electron. J. Plant Breeding 1:1386-1391.
Shrestha, S.L., B.P. Luite, W.H. Kang.  2011.  Heterosis and heterobeltiosis  studies  in  sweet  pepper  ( Capsicum annuum L.).  Hort. Environ. Biotech. 52:278-283.
Singh, R.K., B.D. Chaudhary.  1979.  Biometrical Methods in  Quantitative    Genetics Analysis.    Kalyani  Publ., New Delhi.
Sood , S., N. Kumar.  2010.  Heterotic expression for fruit yield and yield components in intervarietal hybrids of sweet pepper ( Capsicum annuum L. var . grossum Sendt.).  Sabrao J. Breed. Genet. 42:105-115.
Syukur,    M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti,  Undang.    2010. Diallel  analysis  using  Hayman  method  to  study genetic  parameters  of  yield  components  in  pepper ( Capsicum  annuum L.).    Hayati  J.  Biosci.  17:183- 188.
Tarchoun, N., A. Mougou.  2009.  Combining ability and heterosis  for  earliness  flowering  and  fructification on pepper ( Capsicum annuum L.) grown under low night temperature.  Int. J. Plant Breed. 3:149-153.
Thangamani, C., L.Pugalendhi, T.Sumathi, C. Kavitha, V. Rajashree.    2011.  Estimation  of  combining  ability and heterosis for yield and quality characters in bitter gourd  ( Momordica  charantia L.)  Electron.  J.  Plant Breeding 2:62-66.
Tiwari,  D.K.,  P.  Pandey,  S.P.  Giri,  J.L.  Dwivedi.    2011.
Prediction of gene action, heterosis, and combining ability to identify superior rice hybrids.  Int. J. Bot. 7:126-144.
Zhou, X., Y. Ma, R. Liu, Z. Zhang, W. Cheng, X. Dai, X. Li,  Q.  Zhou.    2007.  Combining  ability  analyses  of net photosynthesis rate in pepper (Capsicum annuum L.). Agric. Sci. China 6:159-166.