Published by Fakultas Peternakan UNPAD
Unpad Press
Available online at http://jurnal.unpad.ac.id/jurnalilmuternak
Perubahan  Frekuensi  Alel  Gen Growth  Hormone pada  Populasi  Kambing Keturunan Boer dan Hubungannya dengan Ukuran Tubuh
Sigit Prastowo 1,a , Novita Herowati 1 , Nuzul Widyas 1 , Galih Pambuko 1 , Rebecca Vanessa 2
1 Program Studi Peternakan, Fakultas Pertanian, Universitas Sebelas Maret, Surakarta
2 Program Studi Magister Biosain, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Sebelas Maret, Surakarta 2 email: prastowo@staff.uns.ac.id

## Abstrak
Crossbreeding antara  ternak  lokal  dengan  eksotik  merupakan  salah  satu  strategi  peningkatan produktivitas ternak. Metode ini akan mengubah frekuensi alel-alel gen yang bertanggung jawab pada sifat  seperti  pertumbuhan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  perubahan  frekuensi  alel  gen Growth  Hormone (GH)  dan  hubungannya  dengan  ukuran  tubuh  populasi  kambing  keturunan  Boer. Sebanyak 44 ekor kambing terdiri dari kambing Boer, dan keturunannya dengan Jawa Randu bernama Boerja F1, F2 dan F3 digunakan sebagai sumber DNA. Tipe alel ditentukan dengan metode Polymerase Chain Reaction-Restriction fragment length polymorphism (PCR-RFLP) menggunakan enzim HaeIII . Ukuran tubuh diukur pada lingkar dada (LD), panjang badan (PB), dan tinggi gumba (TG). Dua tipe alel gen GH yaitu A dan B, dengan variasi genotipe AA dan AB teramati pada penelitian ini. Frekuensi alel A pada populasi kambing Boerja F1, F2, dan F3 adalah 0,50; 0,57; dan 0,59, sedangkan alel B adalah  0,50;  0,43;  and  0,41,  berturut-turut.  Nilai  heterozigositas  populasi  Boerja  F1  ke  F3  teramati mengalami penurunan, dan ukuran tubuh LD antar populasi menunjukkan perbedaan nyata (p<0,05). Berdasarkan penelitian ini, disimpulkan bahwa perubahan frekuensi alel gen GH berhubungan dengan ukuran tubuh keturunan kambing Boer.
Kata kunci: perubahan frekuensi alel, gen GH, ukuran tubuh, keturunan kambing Boer

## Allele Frequency Changes of Growth Hormone Gene in Boer Goat Crossbreed Population and Its Association to Body Measurements

## Abstract
Crossbreeding  between  local  and  exotic  breeds  is  known  as  one  strategy  to  improve  animal productivity. Crossing would change allele frequency of gene(s) in a population that isresponsible to phenotype such as growth. This study aims to identify allele frequency changes of Growth Hormone (GH) gene and its association to body measurements in a Boer goat crossbreed population. A total of 44 DNA samples were collected from Boer and its crosses (Boer x Jawa Randu) namely Boerja F1, F2, and  F3.  To  determine  GH  alleles  type,  polymerase  chain  reaction-restriction  fragment  length polymorphism (PCR - RFLP) using HaeIII enzyme was employed. The body measurements were taken in the form of heart girth (HG), body length (BL) and withers height (WH). This study discovered two alleles, A and B, as well as two genotypes, AA and AB. The frequencies of A allele in Boerja F1, F2 and F3 were 0.50, 0.57, and 0.59respectively, while the frequencies of B allele were 0.50, 0.43, and 0.41, respectively. Theheterozygosity value was observed to be lower in the respective breeds, and the size of HG differs (p<0.05) between breeds. According to the study, the change in GH gene allele frequency is associated to the body size of resulting Boer crossbreed.
Keywords: allele frequency change, GH gene, body measurement, Boer goat crossbreed
Pendahuluan Program peningkatan produktivitas kambing  lokal  di  Indonesia  saat  ini  salah satunya ditempuh dengan metode crossbreeding atau  persilangan.  Metode  ini diarahkan untuk mendapatkan keturunan yang mewarisi  sifat  unggul  dari  kedua  tetuanya. Secara  teori,  persilangan  memiliki  beberapa keunggulan  yaitu  meningkatkan  proporsi  gen heterozigot, menurunkan proporsi gen homozigot,  serta  memanfaatkan  “ breed complementary ”  melalui  kombinasi  gen-gen unggul  dari  kedua  bangsa  ternak  yang disilangkan. Persilangan juga dilakukan untuk mendapatkan  efek  heterosis  yaitu  performa ternak yang lebih unggul dibandingkan dengan rerata performa kedua tetuanya (Khanal et al., 2019;  Widyas et  al., 2019).  Hal-hal  tersebut dapat  dijelaskan  sebagai  akibat  berubahnya frekuensi  alel  gen-gen  tertentu,  sehingga mengubah tampilan produktivitas ternak. Pada prinsipnya,  mekanisme  efek  heterosis  diduga terkait  dengan  pengaruh dominance , over dominance ,  dan  epistasis  serta  interaksi  antar alel  yang  kompleks  (Kaeppler,  2012; Melchinger et al., 2007).
Salah  satu  program  persilangan  ternak kambing  yang  sedang  populer  di  Indonesia adalah persilangan antara kambing Boer jantan dengan  kambing  Jawarandu  betina  yang menghasilkan kambing Boerja (Nugroho et al.,
2018).  Kambing  Boer  merupakan  bangsa kambingeksotik  yang  berasal  dari  Afrika Selatan  (Casey  and  Van  Niekerk,  1988),  dan hidup  pada  lingkungan  sub  tropis  kering (Solaiman, 2010). Kambing ini merupakan tipe pedaging  dengan  karakterisitk  pertumbuhan yang  cepat  dengan  pertambahan  bobot  badan harian  yang  tinggi  (Casey  and  Van  Niekerk,
1988; Solaiman,
2010).
Berdasarkan keunggulan-keunggulan  tersebut,  kambing Boer  sering  dipilih  untuk  membentuk  bangsa kambing  baru  tipe  pedaging  dengan  cara menyilangkannya  dengan  kambing  lokal (Malan,  2000;  Shrestha  and  Fahmy,  2007). Disisi  lain,  kambing  Jawarandu  merupakan kambing lokal Indonesia, yang dikenal dengan nama kambing Bligon. Kambing ini merupakan keturunan  kambing  Peranakan  Ettawa  dan kambing  Kacang  (Parjono et  al., 2014)  yang memiliki sifat prolifik (Wodzicka-
Tomaszewska et al., 1993).
Gen Growth  Hormone (GH)  adalah  gen utama  yang  mengontrol  pertumbuhan  ternak. Gen  ini  bertanggung  jawab  pada  sintesis
hormon somatotropin dan  disekresikan  oleh kelenjar hipofisa anterior (Ayuk and Sheppard, 2006; Etherton and Bauman, 1998). Hormon ini berfungsi  untuk  mengatur  pertumbuhan, perkembangan, dan beragam aktivitas metabolisme seperti pertumbuhan jaringan dan metabolisme  lemak  untuk  reproduksi,  laktasi, dan pertumbuhan tubuh yang normal (Etherton and  Bauman,  1998;  Peel  and  Bauman,  1987; Van  der  Walt,  1994).  Khusus  pada  kambing, gen  GH  terletak  pada  kromosom  19  dengan urutan  basa  nukleotida  sepanjang  2544  bp (Kioka et  al., 1989)  serta  terdiri  dari  5  ekson dan  4  intron  (Dettori et  al., 2013).  Dijelaskan lebih  lanjut  bahwa  gen  GH  memiliki  variasi genotip yang sangat tinggi pada ekson 3, 4, dan 5,  sedangkan  pada  ekson  1  dan  2  pola genotipnya lebih seragam. Penelitian sebelumnya melaporkan bahwa variasi alel gen GH  berpengaruh  terhadap  sifat  ukuran  tubuh (Hua et al., 2009), dan alel A merupakan alel pembawa  sifat  pertumbuhan  yang  superior dibandingkan dengan alel B (An et al., 2011). Secara  spesifik,  penelitian  tentang perubahan frekuensi alel gen GH pada populasi kambing  keturunan  atau  hasil  persilangan kambing  Boer  dengan  kambing  Jawa  Randu belum  ditemukan.  Berdasarkan  hal  tersebut, maka penelitian ini bertujuan untuk menganalisis  perubahan  frekuensi  atau  variasi alel  gen  GH  pada  masing-masing  populasi bangsa  kambing  keturunan  Boer  dengan kambing  Jawa  Randu,  yang  kemudian dihubungkan  dengan  tampilan  ukuran  tubuh. Hasil  penelitian  ini  selanjutnya  dapat digunakan sebagai dasar evaluasi keberhasilan persilangan  antara  kambing  Boer  dan  Jawa Randu, dengan melihat komposisi alel gen GH yang  optimal  untuk  mendapatkan  tampilan pertumbuhan kambing yang terbaik.

## Materi dan Metode Sampel DNA
Sumber DNA pada penelitian ini diambil dari  darah  kelompok  kambing  Boer  dan keturunannya  dengan  kambing  Jawa  Randu yaitu Boerja F1, F2 dan F3. Keturunan kambing Boer  tersebut  didapatkan  melalui  proses persilangan  secara backcross yang  telah dilaporkan  pada  penelitian  sebelumnya (Prastowo et  al., 2019).  Sebanyak  3  ml  darah dikoleksi  dari vena  jugularis ,  kemudian ditampung pada sample tubes yang mengandung
antikoagulan
Ethylenediaminetetraacetic  Acid (EDTA). Sampel  selanjutnya  disimpan  pada  suhu  5°C sampai proses ekstraksi DNA dilakukan.
Ekstraksi DNA dan Gen GH Genotyping Ekstraksi  DNA  pada  penelitian  ini menggunakan sediaan bahan bernama Wizard ® Genomic  DNA  Purification  Kit (Promega, Madison USA). Seluruh proses ekstraksi DNA dilakukan sesuai dengan petunjuk pabrik tanpa adanya  penyesuaian.  Hasil  DNA  pada  setiap sampel selanjutnya disimpan pada suhu -20°C untuk reaksi PCR.
Fragmen gen GH diamplifikasi menggunakan  pasangan  primer forward 5’- CTCTGCCTGCCCTGGACT-3’,  serta  primer reverse : 5’-GGAGAAGCAGAAGGCAACC - 3’ (Hua et al., 2009). Pasangan primer tersebut mampu mengamplifikasikan fragment gen GH pada ekson 2 dan 3 sebesar 422 bp, pada lokus A781G  dengan accession  number EU048226. Komposisi reaksi PCR yang digunakan dalam penelitian ini adalah 1 µl sampel DNA, 10 µl GoTaq  (Promega),  7  µl  ddH 2 O,  serta  primer forward dan reverse masing-masing sebanyak 1 µl.    Suhu annealing yang  digunakan  untuk pasangan  primer  tersebut  adalah  60°C  selama 30  detik  dan  reaksi  dilakukan  sebanyak  35 siklus pada mesin thermocycler (SelectCycler™  II  Thermal  Cycler).  Setiap reaksi  PCR  yang  dilakukan  selalu  disertai dengan kontrol negatif yaitu reaksi PCR yang menggunakan ddH 2 O sebagai pengganti sampel DNA.  Hal  ini  bertujuan  untuk  memastikan tidak  terjadi  kontaminasi  pada  reaksi  PCR. Hasil  amplifikasi  (produk  PCR)  tersebut kemudian  divisualisasikan  pada agarose  gel 2% dengan penambahan ethidium bromide. Variasi alel gen GH selanjutnya ditentukan dengan  metode Restriction  Fragment  Length Polymorphism (RFLP)  menggunakan  enzim restriksi HaeIII (Thermoscientific) (Hua et al., 2009) yang memotong urutan DNA pada situs 5’-GG↓CC -3’ dengan target SNP rs645516168.  Variasi  alel  gen  GH  dalam
penelitian ini selanjutnya akan disebut sebagai gen  GH| HaeIII .  Prosedur  RFLP  dilakukan dengan menginkubasi atau mendigesti sebanyak 5 µl produk PCR dengan 5 unit enzim restriksi pada suhu 37 o C selama 45 menit. Hasil digesti kemudian divisualisasikan pada agarose gel 4%  dan  variasi  alel  ditentukan  dengan melihat ukuran pita DNA yang terbentuk. Alel A ditandai dengan pita DNA berukuran 366 bp, sedangkan alel B memiliki ukuran 422 bp.

## DNA Sequencing
Fragmen  DNA  yang  telah  diamplifikasi selanjutnya dianalisis dengan metode sequencing ,  untuk  memastikan  bahwa  hasil amplifikasi  tersebut  merupakan  gen  GH  (Gen ID:  EU04822.1)  yang  ditargetkan. Hasil sequencing tersebut  kemudian  dibandingkan dengan sequence yang  terdapat  pada  database (NCBI)  menggunakan  perangkat  lunak BLASTN.  Selain  itu,  hasil sequencing juga digunakan untuk menganalisis titik mutasi basa DNA  pada  analisis chromatogram .  Proses sequencing pada  penelitian  ini  menggunakan metode  Sanger,  yang  dilakukan  di  1 st BASE DNA Sequencing Services Singapore.

## Ukuran Tubuh
Ukuran tubuh kambing yang diambil pada penelitian  ini  adalah  LD,  PB,  dan  TG  pada kambing betina yang berumur 1 tahun, dengan bantuan pita ukur pada posisi kambing berdiri tegak  dan  keempat  kaki  kambing  membentuk empat persegi panjang seperti dapat dilihat pada Gambar  1.  Pengukuran  LD  dilakukan  dengan melingkarkan pita ukur pada dada di belakang siku,  sedangkan  untuk  PB  dilakukan  dengan membentangkan  pita  ukur  dari  ujung  sendi bahu tubersitas  humeri sampai  tulang  duduk tuber ischii . Pengukuran TG dilakukan dengan bantuan tongkat ukur, yang mengukur dari titik gumba  pada  bagian  tulang  rusuk  ketiga  dan keempat sampai ketanah. Seluruh ukuran tubuh menggunakan satuan sentimeter (cm).
Gambar 1. Pengukuran ukuran tubuh kambing LD = Lingkar Dada, PB = Panjang Badan, dan TG = Tinggi Gumba
Perhitungan  Frekuensi  Alel,  Frekuensi Genotip, dan Nilai Heterozigositas Frekuensi  alel  dihitung  dengan  menggunakan rumus berikut ini:
x " = 2n "" + ∑ n ") 2N Keterangan : x i =   Frekuensi Alel ke-i n ii =   Jumlah individu bergenotip ii n ij =   Jumlah sampel yang bergenotip ij N  =   Jumlah individu sampel
Frekuensi genotip dihitung dengan menggunakan rumus:
x ") = n "" N × 100%
Keterangan: x ii =   Frekuensi genotip homozigot (ii) x ij =   Frekuensi genotip heterozigot (ij) n ii =   Jumlah individu bergenotipe ii n ij =   Jumlah individu bergenotipe ij N  =   Jumlah individu sampel
Nilai  heterozigositas  pada  penelitian  ini dihitung  dengan  mengunakan  rumus  berikut ini:
𝐻𝑒 = 1 − 2(𝑃𝑖) 7
8 9:;
Keterangan: He  =  heterozigositas
n =   jumlah alel i =   alel
P i =   frekuensi alel i

## Hubungan Ukuran Tubuh dan Frekuensi Alel
Ukuran  tubuh  kambing  dibandingkan antar populasi kambing keturunan Boer dengan menggunakan General  Linear  Model pada α=0,05. Analisis  statistik  pada  penelitian  ini menggunakan  bantuan  software R  (R  Core Team,  2019).  Selanjutnya,  hasil  perhitungan frekuensi  alel  dan  pola  peningkatannya  pada setiap  bangsa  kambing  dibandingkan  secara deskriptif dengan ukuran tubuh kambing yang diamati.

## Hasil dan Pembahasan
Variasi Alel dan Genotipe Gen GH│ HaeIII Amplifikasi  fragmen  gen  GH  pada penelitian  ini  menghasilkan  produk  PCR dengan  ukuran  422  bp  (Gambar  2)  yang merupakan bagian dari ekson 2 dan 3 gen GH pada  ternak  kambing  (Hua et  al., 2009). Sequencing DNA  selanjutnya  dilakukan  pada produk hasil amplifikasi untuk mengonfirmasi hal tersebut, dan dari hasil analisisnya diperoleh tingkat  kemiripan  dengan  bagian  gen  GH Capra hircus (Tabel 1).
Gambar 2. Visualisasi hasil PCR pada agarose gel 2% M = Marker (100 bp), 1–5 = hasil PCR dengan sampel DNA berbeda, K- = kontrol negatif
Tabel 1. Konfirmasi hasil sequencing dengan GenBank database Nomor Sampel Tingkat Kemiripan Deskripsi Accession Number * 01 98,10% Capra hircus Growth Hormone (GH) gene, exons 2 through 4 and patrial cds EU04822.1 02 98,93% Capra hircus Growth Hormone (GH) gene, exons 2 through 4 and patrial cds EU04822.1
* sumber: www.ncbi.nlm.nih.gov
Gambar 3. Genotip gen GH Kambing.
M = Marker (100 bp), AA = Genotip AA, AB = Genotipe AB
Penentuan tipe alel selanjutnya dilakukan dengan mendigesti produk PCR menggunakan enzim HaeIII .  Berdasarkan  hasil  digesti diperoleh 2 tipe alel gen GH yaitu alel A dan alel  B.  Alel  A  berukuran  422  bp  (tidak terpotong oleh enzim restriksi), sedangkan alel B berukuran 366 bp dan 56 bp (terpotong pada titik  restriksi  enzim).  Pada  penelitian  ini ditemukan  genotip  AA  dan  AB  (Gambar  3), sedangkan untuk genotipe BB tidak ditemukan. Hasil  penelitian  ini  sesuai  dengan  penelitian sebelumnya  (Hua et  al., 2009)  yang  tidak menemukan genotipe BB pada populasi sampel kambing Boer yang digunakan.
Konfirmasi  variasi  genotip  gen  GH  juga dilakukan dengan analisis chromatogram pada urutan basa DNA hasil sequencin g (Gambar 3). Berdasarkan  analisis,  pemotongan  enzim
HaeIII terjadi pada situs restriksi GG↓CC atau CC↑GG, pada bagian tersebut terdapat mutasi basa nukleotida dari A ke G yang terletak pada ekson  2.  Urutan  basa  DNA  yang  memiliki sequence AGCC  tidak  terpotong  oleh  enzim restriksi,  sedangkan sequence GGCC  dapat terpotong.  Sampel  dengan  genotip  AA,  pada analisis chromatogram ,  memiliki  satu  puncak ( peak )  garis  warna  hitam  yang  menandakan adanya  basa  nukleotida  G  (Gambar  4), sedangkan  genotip  AB  memiliki  2 peak berwarna hitam dan hijau (basa nukleotida A). Perubahan  basa  nukleotida  A  menjadi  G tersebut  merupakan  mutasi  substitusi  transisi yang menyebabkan terjadinya mutasi missense yang  merubah  asam  amino  ke-35  yaitu  serin menjadi glisin (Hua et al., 2009).
Gambar 4. Chromatogram variasi genotip AA dan AB gen GH. Garis merah = situs restriksi enzim HaeIII
Frekuensi Alel Gen GH| HaeIII dan Ukuran Tubuh  pada  Populasi  Kambing  Keturunan Boer
Pada  penelitian  ini  frekuensi  alel  A  pada kambing  Boerja  F1,  F2,  dan  F3  mengalami kenaikan,  dan  sebaliknya  alel  B  mengalami penurunan. Hal demikian juga terjadi pada nilai heterozigositas  (Tabel  2)  yang  juga  menurun. Penelitian sebelumnya (Prastowo et al., 2021), yang melakukan simulasi perhitungan frekuensi  alel  yang  mengontrol  bobot  badan, melaporkan bahwa pada kambing Boerja F1, F2 dan F3 diperoleh frekuensi alel B (representasi bobot badan tinggi) lebih besar dibanding alel b (representasi  bobot  badan  rendah).  Hal demikian  sesuai  dengan  hasil  penelitian  ini, yang  memperoleh  frekuensi  alel  A  gen GH| HaeIII meningkat  pada  populasi  kambing Boerja F1 ke F2 dan F3. Peningkatan frekuensi alel  A  tersebut,  selanjutnya  diiringi  dengan adanya pola atau kecenderungan meningkatnya ukuran  tubuh  kambing  baik  pada  ukuran  LD, PB  dan  TG  (Tabel  2).  Konformasi  tubuh merupakan  salah  salah  satu  parameter  yang dibutuhkan  sebagai  alat  bantu  pada  seleksi,
karena  lingkar  dada  selalu  memiliki  korelasi yang erat dengan bobot badan. Pada penelitian ini,  hanya  ukuran  tubuh  LD  saja  yang menunjukkan perbedaan nyata (p<0,05) antara populasi  kambing  keturunan  Boer.  Meskipun demikian,  ukuran  LD  sudah  dapat  menjadi cerminan  dari  bobot  badan  masing-masing keturunan kambing Boer pada penelitian ini.
Alel  A  pada  gen  GH  dilaporkan merupakan  alel  pembawa  sifat  pertumbuhan yang  superior  atau  unggul  (An et  al., 2011). Kenaikan  frekuensi  alel  A,  pada  kambing Boerja  F1,  F2,  dan  F3,  terkonfirmasi meningkatkan  ukuran  tubuh  pada  populasi kambing  tersebut.  Hal  ini  berarti  dengan penambahan  proporsi  bangsa  kambing  Boer pada  setiap  populasi  hasil  persilangan,  akan meningkatkan  frekuensi  alel  A  yang selanjutnya meningkatkan rerata ukuran tubuh kambing menjadi lebih besar. Ternak kambing yang  membawa  alel  A  gen  GH  baik  secara homozigot maupun heterozigot, akan memiliki tampilan  ukuran  tubuh  yang  cenderung  lebih besar  dibanding  ternak  kambing  yang membawa alel B.
Tabel 2. Frekuensi genotipe, alel, dan heterozigositas gen GH
Bangsa N Frekuensi Alel Frekuensi Genotipe He Ukuran tubuh (cm) A B AA AB LD TG PB Boer 20  0,55  0,45  0,10 0,90 0,49 85,55±6,08 a 67,00±2,87  69,70±5,13 Boerja F1 6 0,50  0,50  0,00 1,00 0,50 77,33±4,32 b 66,83±2,99  66,83±4,26 Boerja F2 7 0,57  0,43  0,14 0,86 0,49 79,42±5,53 b 67,00±2,38  67,00±4,24 Boerja F3  11  0,59  0,41  0,18 0,82 0,48 81,36±6,79 ab 66,91±2,98  67,55±5,13
He = heterozigositas, a, b superscript berbeda pada kolom yang sama menunjukan beda nyata (p<0,05)
Pada  penelitian  ini,  nilai  heterozigositas (He) tertinggi diperoleh pada hasil persilangan antara kambing Boer dengan Jawarandu, yang disebut  Boerja  F1  (Tabel  2).  Hal  ini  terjadi karena  kedua  tetuanya,  Boer  dan  Jawarandu, berasal  dari  dua  bangsa  yang  berbeda. Persilangan  antara  dua  bangsa  yang  berbeda dapat  diartikan  memiliki  jarak  genetik  yang berbeda  jauh  sehingga  menghasilkan  nilai  He yang tinggi (Bourdon, 2014). Berdasarkan hal tersebut,  maka  penelitian  ini  membuktikan bahwa  salah  satu  fungsi  persilangan  adalah untuk  meningkatkan  proporsi  gen  heterozigot dan  menurunkan  proporsi  gen  homozigot (Weaber, 2010). Adanya peningkatan nilai He selanjutnya  berpengaruh  pada  nilai  heterosis atau hybrid  vigor yang  dapat  diukur  dari peningkatan  rata-rata  performa  anakan  hasil persilangan  dibandingkan  dengan  rata-rata kedua  tetuanya.  Hal  ini  dibuktikan  pada penelitian sebelumnya (Prastowo et al., 2021) yang melaporkan bahwa bobot badan kambing Boerja  F1  lebih  tinggi  dibandingkan  kambing Jawarandu sebagai tetuanya.
Berdasarkan  hasil  penelitian,  dilihat  dari ukuran  tubuh, crossbreeding antara  kambing Boer  dengan  kambing  Jawarandu  berhasil meningkatkan  tampilan  atau  fenotip.  Hal  ini dapat dijelaskan karena metode crossbreeding dapat memunculkan keunggulan ternak dengan cara  meningkatkan  proporsi  gen  yang heterozigot dan menurunkan proporsi gen yang homozigot. Cara ini juga dapat disebut sebagai metode  pemanfaatan  “ breed  complementary ”, yaitu dengan memunculkan kombinasi gen-gen unggul  kedua  breed  yang  disilangkan  dan menutup  kelemahan  dari  gen-gen  yang  tidak atau  kurang  baik  (Weaber,  2015).  Interaksi antara gen dan alel inilah yang menjadi sumber perbedaan  tampilan  antara  populasi  tetua dengan keturunan yang dihasilkan.

## Kesimpulan
Peningkatan  frekuensi  alel  A  pada kambing  Boerja  F1,  F2,  dan  F3  berhubungan dengan  meningkatnya  tampilan  produktivitas ternak yang ditandai dengan ukuran tubuh yang semakin besar. Selanjutnya, variasi alel gen GH dapat  digunakan  sebagai  penanda  molekuler untuk  keberhasilan  program crossbreeding antara kambing Boer dengan kambing lokal di Indonesia.

## Ucapan Terimakasih
Penerbitan  naskah  penelitian  ini  dibiayai dengan dana Hibah Riset Grup Reproduksi dan Pemuliaan  ternak,  melalui  dana  PNBP Universitas  Sebelas  Maret  tahun  2021  yang diketuai  oleh  Dr.  agr.  Sigit  Prastowo,  S.Pt., M.Si., IPM., ASEAN Eng.

## Daftar Pustaka
An,  X.,  Wang,  L.,  Hou,  J.,  Li,  G.,  Song,  Y., Wang, J., Yang, M., Cui, Y., & Cao, B. (2011).  Novel  polymorphisms  of  goat growth  hormone  and  growth  hormone receptor  genes  and  their  effects  on growth  traits. Molecular  Biology
Reports , 38 (6), 4037–4043. http://doi.org/10.1007/s11033-010-
0522-3
Ayuk,  J.,  &  Sheppard,  M.  C.  (2006).  Growth hormone and its disorders. Postgraduate Medical  Journal , 82 (963),  24–30. http://doi.org/10.1136/pgmj.2005.03608 7 Bourdon, R. M. (2014). Understanding Animal Breeding (2nd  ed.).  United  State  of Amerika:  Pearson  New  International Edition.
Casey, N. H., & Van Niekerk, W. A. (1988). The Boer Goat I. Origin, Adaptability, Performance Testing, Reproduction and Milk Production. Small Ruminant Research , 1 (3), 291–302. http://doi.org/10.1016/0921- 4488(88)90056-9 Dettori, M. L., Rocchigiani, A. M., Luridiana, S., Mura, M. C., Carcangiu, V., Pazzola, M.,  &  Vacca,  G.  M.  (2013).  Growth hormone gene variability and its effects on milk traits in primiparous Sarda goats. Journal of Dairy Research , 80 (3), 255–
262.
http://doi.org/10.1017/S0022029913000 174
Etherton,  T.  D.,  &  Bauman,  D.  E.  (1998).
Biology of Somatotropin in Growth and Lactation of Domestic Animals. Physiological  Reviews , 78 (3),  745–761. http://doi.org/10.1152/physrev.1998.78. 3.745
Hua, G. H., Chen, S. L., Yu, J. N., Cai, K. L., Wu, C. J., Li, Q. L. Zhang, C.Y. Liang, A. X., Han, L., Geng, L. Y., Shen, Z., Xu, D.  Q.,  &  Yang,  L.  G.  (2009). Polymorphism  of  the  growth  hormone
gene  and  its  association  with  growth traits in Boer goat bucks. Meat Science ,
81 (2),
391–395. http://doi.org/10.1016/j.meatsci.2008.08
.015
Kaeppler,  S.  (2012).  Heterosis:  Many  Genes, Many Mechanisms—End the Search for an Undiscovered Unifying Theory. ISRN Botany . http://doi.org/10.5402/2012/682824
Khanal,  P.,  Leite-Browning,  M.  L.,  & Browning,  R.  (2019).  Influence  of crossbreeding  on  meat  goat  doe  fitness when  comparing  Boer  F  1  with  base breeds in the Southeastern United States. Journal of Animal Science , 97 (1), 78–89. http://doi.org/10.1093/jas/sky421 Kioka,  N.,  Manabe,  E.,  Abe,  M.,  Hashi,  H., Yato,  M.,  Okuno,  M.,  Yamano,  Y., Sakai,  H.,  Komano,  T.,  Utsumi,  K.,  & Iritani,  A.  (1989).  Cloning  and sequencing  of  goat  growth  hormone gene. Agricultural  and  Biological
Chemistry , 53 (6), 1583–1587. http://doi.org/10.1080/00021369.1989.1 0869514
Liang, J. B., & Paengkoum, P. (2019). Current status,  challenges,  and  the  way  forward for dairy goat production in Asia. Asian- Australasian Journal of Animal Sciences , 32 (8), 1233–1243.
http://doi.org/10.5713/ajas.19.0272
Malan, S. W. (2000). The improved Boer goat.
Small  Ruminant  Research , 36 (2),  165– 170. http://doi.org/10.1016/S0921- 4488(99)00160-1
Melchinger,  A.  E.,  Utz,  H.  F.,  Piepho,  H.  P., Zeng, Z. B., & Schön, C. C. (2007). The role  of  epistasis  in  the  manifestation  of heterosis: A systems-oriented approach.
Genetics , 177 (3), 1815–1825. http://doi.org/10.1534/genetics.107.077
537
Nugroho, T., Nurhidayati, A., Ayuningtyas, A. I.  I.,  Kustiyani,  C.,  Prastowo,  S.,  & Widyas,  N.  (2018).  Birth  and  weaning weight of kids from different Boer goat crosses. In IOP Conference Series: Earth and Environmental Science (Vol. 142, p. 12010). http://doi.org/10.1088/1755- 1315/142/1/012010
Parjono, Rusman, & Budisatria, I. G. S. (2014).
Carcass  Characteristics  of  Bligon  and Kejobong  Goats.  In Proceedings  of  the 16th  AAAP  Animal  Science  Congress
Vol. II 10-14 November 2014 (Vol. II, pp. 973–975).  Yogyakarta:  Gadjah  Mada University.
Peel,  C.  J.,  &  Bauman,  D.  E.  (1987). Somatotropin  and  Lactation. Journal  of
Dairy Science , 70 (2), 474–486. http://doi.org/10.3168/jds.S0022-
0302(87)80030-9
Prastowo,  S.,  Nurhayat,  Y.  R.,  Fanny,  I., Widowati, I., Nugroho, T., & Widyas, N. (2019). Telaah potensi hybrid vigor sifat bobot badan pada silangan kambing Boer dan  Jawarandu. Jurnal  Ilmu-Ilmu
Peternakan , 29 (1), 65–74. http://doi.org/10.21776/ub.jiip.2019.029
.01.08
Prastowo, S., Widowati, I. F. I., Nuraini, D. M., & Widyas, N. (2021). Simulating allele frequency  changes  in  Indonesian  goat crossbreeding scenarios. In IOP Conference Series:
Earth and
Environmental  Science (Vol.  637). http://doi.org/10.1088/1755- 1315/637/1/012025
R  Core  Team.  (2019).  R:  A  language  and environment for statistical computing. R Foundation  for  Statistical  Computing .
Vienna,  Austria:  R  Foundation  for Statistical Computing.
Shrestha,  J.  N.  B.,  &  Fahmy,  M.  H.  (2007). Breeding  goats  for  meat  production:  2. Crossbreeding and formation of composite  population. Small  Ruminant Research , 67 (2–3), 93–112. http://doi.org/10.1016/J.SMALLRUMR
ES.2005.10.018 Solaiman,  S.  G.  (2010). Goat  Science  and Production . Goat science and production .  Iowa,  USA:  Blackwell Publishing.
Van  der  Walt,  J.  G.  (1994).  Somatotropin physiology  -  a  review. South  African Journal of Animal Science , 24 (1), 1–9. Weaber, B. (2010). Chapter 5 - Crossbreeding for  Commercial  Beef  Production. https://www.nbcec.org/producers/sire.ht ml, diakses 16 Maret 2021.
Weaber,  B.  (2015). Crossbreeding  Strategies: Terminal and Maternal Crossing. Range
Beef Cow Symposium. 361. https://digitalcommons.unl.edu/cgi/view content.cgi?article=1359
&context=rangebeefcowsymp,  diakses 16 Maret 2021.
Widyas,  N.,  Prastowo,  S.,  Nugroho,  T.,  & Ratriyanto, A. (2019). Conventional and Mixed  Model  Approach  to  Estimate Heterosis  of  the  Growth  Traits  in  Boer Goat’s Crossbred Offspring Populations. Caraka Tani , 34 (1), 55–60. Wodzicka-Tomaszewska, M., Djajanegara, A.,
Gardiner,  S.,  Wiradarya,  T.  R.,  & Mastika,  I.  M.  (1993). Small  Ruminant
Production  in  the  Humid  Tropics . Surakarta:  Sebelas  Maret  University Press.