https://doi.org/10.56064/jps.v26i1.920 Naskah diusulkan: 27 Desember 2023; Naskah disetujui: 23 Maret 2024
p-ISSN: 1410-7058 e-ISSN: 2597-7059 © 2024 JPS MIPA UNSRI

## Jurnal Penelitian Sains
Journal Home Page: http://ejurnal.mipa.unsri.ac.id/index.php/jps/index

## Adaptasi morfologi trikoma pada Tillandsia sp. dalam penyerapan air
Yusfi Afidah, Anis Noviyani, Putri Aisiyya Qutlana Munawaroh, dan Mukhamad Su’udi * Jurusan Biologi Fakultas MIPA Universitas Jember
Kata kunci: penyerapan air,
Tillandsia sp ., trikoma ABSTRAK: Tillandsia sp. merupakan tanaman hijau sepanjang tahun yang berasal dari Amerika Latin. Tanaman ini tergolong tanaman epifit dengan ciri khusus tidak memiliki akar tanah yang kokoh seperti tanaman pada umumnya. Bentuk adaptasi yang dilakukan dengan adanya trikoma yang berfungsi sebagai penyerapan air dan nutrisi sehingga Til- landsia sp . dapat  tumbuh  dengan  baik.  Berbagai  macam  bentuk  trikoma  dapat  me- nyesuaikan dengan kondisi lingkungan yang ada, sehingga morfologi setiap jenisnya ber- beda sebagai bentuk adaptasi . Melalui berbagai sumber ditemukan adanya perbedaan pada kerapatan trikoma serta panjang sel sayap “ wing cells ” yang dimiliki oleh beberapa jenis Tillandsia sp. Ciri khusus yang dimiliki tanaman ini yaitu pada trikoma dan sel sayap berfungsi sebagai sistem penyerapan air untuk menggantikan fungsi dan peran akar.
Keywords:
Tillandsia sp .,
trichome, water absorption
ABSTRACT: Tillandsia sp. is an evergreen plant native to Latin America. This plant is classified as an epiphytic plant with a special characteristic of not possessing a sturdy soil ground roots like plants in general. The form of adaptation carried out by the presence of trichomes that function as water and nutrient absorption  lead Tillandsia sp. able to grow well. Various forms of trichomes can adapt to existing environmental conditions, so that the morphology of each species is different as a form of adaptation. Through various sources, it was found that there are differences in the density of trichomes and the length of wing cells owned by several types of Tillandsia sp. The particular characteristics of this plant are trichomes and wing cells that function as a water absorption system, replacing the function and role of the roots.

## 1 PENDAHULUAN
illandsia sp. merupakan tanaman hijau sepanjang tahun  yang  berasal  dari  Amerika  Latin  [1]. Til- landsia sp.  termasuk  dalam  keluarga  Bromeliaceae dengan  500  jenis  lebih  yang  telah  teridentifikasi. Tanaman ini banyak diminati sebagai tanaman hias karena memiliki bentuk yang unik. Selain itu, perawa- tan yang tidak sulit juga membuatnya menarik dimata banyak  orang.  Tanaman  ini  dimanfaatkan  sebagai tanaman  hias  dalam  ruangan  karena  morfologinya yang bermacam-macam [2]. Tillandsia sp. sering dise- but  juga  sebagai Air  plant (tanaman  udara) karena bersifat  epifit  yang  berarti  tidak  memerlukan  tanah untuk  tumbuh  dan  dapat  menyerap  nutrisi  dan kelembaban dari udara [3]. Habitat Tillandsia sp. bi- asanya tumbuh di atas permukaan substrat lain, sep- erti batu, cabang pohon, atau tumbuhan lainnya [4].
Tillandsia sp. memiliki ciri khas sebagai tumbuhan epifit, salah satunya adalah tanaman ini tidak memiliki akar  tanah  yang  kokoh  seperti  tanaman  pada
umumnya. Fungsi akar pada tanaman ini hanya un- tuk  melekat  pada  substrat  tempat  mereka  tumbuh. Walaupun demikian Tillandsia sp. tetap dapat hidup dan berkembangbiak dengan baik [5]. Hal ini dikare- nakan penyerapan air dan nutrisi sebagian besar me- lalui trikoma. Trikoma adalah salah satu bentuk adap- tasi  dari Tillandsia sp . sebagai  tumbuhan  epifit. Trikoma  sendiri  adalah  struktur  berbentuk  rambut atau serat halus yang terdapat pada permukaan daun [6].
Peran  akar  untuk  menyerap  air  dan  nutrisi  dil- akukan  oleh  trikoma.  Trikoma  ini  memiliki  kemam- puan untuk menangkap partikel air dari embun, hu- jan, atau udara lembap [7]. Selama proses penangka- pan air, trikoma juga menangkap zat-zat yang terlarut dalam air, termasuk mineral dan nutrisi seperti nitro- gen, fosfor, kalium, dan unsur lainnya [8]. Selain itu, peran trikoma pada tillandsia juga termasuk refleksi cahaya, regulasi suhu, konservasi air, penyerapan air cair dan gas, serta peningkatan distribusi air di per- mukaan  batang  [9].  Oleh  karena  itu,  artikel  ini
T
membahas  tentang  bagaimana  adaptasi  trikoma pada Tillandsia sp. dalam perannya menyerap air.

## 2 HASIL DAN PEMBAHASAN

## Mekanisme Penyerapan Air oleh Daun Til- landsia
Anggota dari genus Tillandsia sp. dikenal sebagai bro- meliad  atmosferik  karena  ketergantungannya    pada trikoma yang melapisi daun untuk mendapatkan air dan  mineral  dari  lingkungan  [10].  Epidermis  daun pada tanaman dari genus Tillandsia mengembangkan banyak  trikoma  berbentuk peltate (sirip)  yang  khas dan  khusus  berfungsi  untuk  menyerap  air  maupun larutan  di  atmosfer  [11].  Keberadaan  trikoma penyerap daun untuk menyerap air di lingkungan ep- ifit  dianggap  sebagai  salah  satu  karakteristik  paling penting  yang  menjelaskan  kesuksesan  adaptasi  be- berapa spesies Tillandsia sp. [8].
Tillandsia sp.  telah  berevolusi  secara  adaptif dengan memiliki daun yang hidroskopis untuk meng- gantikan  akar  yang  terdegenerasi  sehingga  mampu menangkap  kelembaban  dari  atmosfer.  Gambar  1 menunjukkan  mekanisme Tillandsia sp.  dalam  me- nyerap air melalui daunnya. Air yang terkondensasi pada permukaan daun dapat diarahkan lebih lanjut dengan transportasi secara langsung dari jaringan ter- luar ke jaringan dalam melalui osmotik aktif. Sistem jaringan  yang  telah  terbentuk  dengan  baik  dapat secara efektif menahan air yang diserap dan menga- tur transpirasi daun untuk memenuhi kebutuhan per- tumbuhan yang berkelanjutan [12]. Salah satu organ yang berperan dalam pengambilan air dari atmosfer adalah hygroscopic photothermal  organogel  (POG) atau  organogel  fototermal  higroskopis.  POG  dapat menangkap kelembaban atmosfer, dan juga memiliki sifat  fototermal  yang  memungkinkan  pelepasan  en- ergi surya ke lingkungan sekitar secara langsung. Sis- tem higroskopis terintegrasi ini berasal dari kombinasi yang dapat diprogramkan dari jaringan kopolimer hi- drofilik natrium polimetakrilat/poliakrilamida (P(SMa- co-AAm)),  serta  medium  gliserin  yang  higroskopis [13].
Efek  hidroskopis  sinergistik  dapat  diatur  secara efektif dengan mengatur rasio monomer dalam jarin- gan polimer dan faktor penggantian pelarut. Integrasi lebih  lanjut  poli-pirol-dopamin  fototermal  ( P-Py-Da ) dapat  memberikan  sistem  hidroskopis  sifat  energi surya-ke-termal yang efisien untuk pelepasan air yang dapat dikendalikan [14]. POG yang dihasilkan dapat meniru  perilaku  penyerapan  kelembaban  dan  tran- spirasi daun Tillandsia sp.. Kombinasi jaringan kopo- limer  hidrofilik  dan  media  hidroskopis  gliserin
memungkinkan  POG  untuk  menyerap  kelembaban dari udara, mengangkutnya ke bagian dalam melalui tekanan osmotik, dan menyimpannya dalam bentuk pembengkakan  rantai  polimer  untuk  penyerapan kelembaban berkapasitas tinggi. Akibatnya, POG sep- erti ini dapat digunakan untuk mengalami siklus pe- nangkapan air atmosfer dan penguapan air yang di- dorong oleh matahari untuk produksi air tawar [13].

## Berbagai Bentuk Adaptasi Trikoma
Berdasarkan Tabel 1 menunjukkan berbagai bentuk dari  trikoma.  Perbedaan  morfologi  daun  pada trikoma juga membuat struktur trikomanya berbeda. Trikoma pada Tillandsia sp. adalah rambut daun yang berspesialisasi yang dapat memiliki bentuk dan fungsi yang  berbeda  [16].  Tillandsia  memiliki  berbagai fungsi  yang  penting  dalam  penyerapan  dari  udara, termasuk  mengurangi  resuspensi  materi  partikulat, penyerapan polutan udara yang efisien, penyerapan partikulat logam berat, perlindungan dari radiasi ma- tahari  berbahaya,  dan  pengaturan  suhu  tanaman serta pengurangan kehilangan air [17].
Tillandsia    houston memiliki  sayap  trikoma  lebih panjang dan saling tumpang tindih. Trikoma ini dapat membantu  meningkatkan  luas  permukaan  daun, yang dapat membantu dalam penyerapan air dari hu- jan, kabut, embun, atau sumber air lainnya. Semakin besar  luas  permukaan  trikoma  semakin  banyak  air yang dapat diserap, yang dapat menguntungkan bagi tanaman  [18]. Tillandsia  xerographica memiliki trikoma  pendek,  sebagian  meninggi  dan  saling tumpang  tindih.  Hal  ini  membuat Tillandsia  xero- graphica lebih mampu  beradaptasi untuk lingkungan yang panas dan kering. Trikoma ini membantu me- mantulkan  sinar  matahari  dan  menjaga  daun  tetap dingin, hal ini sangat penting dalam lingkungan ker- ing  [19]. Tillandsia  caput-medusae memiliki  trikoma lebih  pendek  dan  terangkat  dalam  posisi  tegak. Trikoma ini dapat membantu meningkatkan luas per- mukaan  daun  untuk  penyerapan  air,  meningkatkan retensi air, dan membantu kemampuan tanaman me- nyerap kelembaban dari udara [20].
Tillandsia  pohliana memiliki  trikoma  berbentuk bulat  dengan  jenis  parenkim  akiferus.  Kehadiran parenkim akiferus adalah strategi yang penting dalam menyediakan  penyimpanan  air.  Hal  ini  memung- kinkan spesies ini dapat tetap bertahan hidup walau- pun tidak menyerap air dari tanah [21]. Tillandsia us- neoides memiliki  struktur  trikoma  yang  padat, tumpang tindih, banyak sel dan yang paling menco- lok dari trikoma ini adalah sel-sel sayapnya yang san- gat panjang. Hal ini membuat trikoma Tillandsia usne- oides tidak hanya berperan dalam penyerapan air na- mun  juga  dapat  mengurangi  resuspensi  materi
partikulat. Materi partikulat seperti logam berat yang jatuh  pada  permukaan  daun  dan  mempromosikan akumulasi partikel-partikel ini [22]. Tillandsia  gemini- flora memiliki struktur  trikoma yang sayapnya lebih daripada  trikoma Tillandsia    sp. Trikoma  jenis  ini merespon lingkungan basah dengan membuka pori untuk  penyerapan  air  dan  membentuk  struktur  ka- piler  dengan  kemampuan  yang  sangat  baik  untuk konduksi air eksternal lainnya sehingga membuatnya dapat  bertahan  pada  lingkungan  xeric  atau  ling- kungan yang sangat kering [23].
Oleh karena itu perbedaan struktur, susunan, dan kerapatan trikoma pada daun  yang ditemukan pada Tillandsia sp.  memang  terbukti  memengaruhi penyebaran cairan dan sifat basah permukaan daun mereka, yang pada gilirannya meningkatkan penye- rapan air tanaman ini.

## Karakter Trikoma pada Sistem Transport
Sebagian besar pada famili Bromeliaseae tidak mem- iliki  akar  khususnya  pada  genus Tillandsia  sp. se- hingga  proses  penyerapan  air  dan  nutrisi  dilakukan pada  permukaan  epidermis  daun  dan  batang  yang dilakukan pada bagian trikoma multiseluler [9]. Akar Tillandsia sp. memiliki karakteristik yang tidak dapat hidup  dalam  waktu  yang  lama  serta  tidak  memiliki struktur anatomi yang dapat menopang pasokan air, sehingga  pada  bagian  epidermis  daun  berkembang sebagian menjadi trikoma (sisik) yang khas dan khu- sus  untuk  menyerap  air.  Bentuk  yang  khas  ini memungkinkan tillandsia untuk dapat bertahan pada kondisi yang ekstrem dan memiliki struktur yang kuat untuk menempel pada tanah meski tanpa akar [12].
Trikoma yang dimiliki oleh tillandsia terbuat dari perisai sel-sel yang telah mati, dinding sel luar yang tebal yang berada di atas sel kubah “ dome cell ”. Sel kubah  akan  menghubungkan  dengan  mesofil  daun dengan bantuan tangkai yang merupakan sel hidup. Bagian  kutikula  daun  memiliki  struktur  yang  tebal membentuk tabung yang berada disekitar sel kubah dan  tangkai  trikoma,  hal  inilah  yang  dapat mengarahkan l aju air menuju ke daerah sel kaki “ foot cell ”  untuk  penyerapan  secara  internal  (Gambar  2) [10].
Pengangkutan  air  dilakukan  apabila  terdapat  air yang  menempel  pada  bagian  permukaan  batang maupun daun. Proses pengangkutan terjadi pada ba- gian  internal  xylem.  Apabila  air  terdapat  pada  per- mukaan  batang  dan  menyebar  maka  akan  di transport hingga ke bagian ujung daun [7]. Berawal dari ujung batang maka pada saat bertemu dengan aksial  daun,  proses  transport  air  akan  menyebar  ke
bagian daun yang lain hingga ke bagian ujung daun (Gambar 3) [9].
Proses  penyerapan  terjadi  pada  bagian  trikoma dengan bentuk seperti paku terbentuk dari bagian ba- tang  yang  terhubung  dengan  bagian  internal  daun. Air akan mengalir pada bagian sel pelindung batang menuju  ke  parenkim  pada  bagian  mesofil  dengan rute simplast [12]. Tetapi proses ini akan berlangsung lama jika dibandingkan dengan menggunakan akar, sehingga trikoma memiliki bagian yang disebut “ wing cells ”  yang  berfungsi  untuk  mempercepat  proses pengangkutan air [7]. Hal ini juga sesuai dengan hasil penelitian  yang  dilakukan  oleh  [24]  dengan menghilangkan  sayap  trikoma  menyebabkan  sistem pengangkutan  air  menjadi  lebih  lambat.  Sehingga selain  struktur  kepadatan  trikoma  pada  permukaan daun juga adanya tonjolan sayap yang bergelombang memungkinkan meningkatnya air yang diserap [18].

## Struktur Trikoma saat Kondisi Lingkungan Kering dan Lembab
Tillandsia  sp. termasuk  dalam  kategori  jenis  CAM ( Crassulacean  Acid  Metabolism )  yang  mampu  hidup dengan kondisi lingkungan sedikit air. Bahkan pada saat setelah terjadi kekeringan yang panjang tanaman ini  mampu  mempertahankan  tingkat  osmotiknya serta potensial air dengan mengakumulasi malic acid serta laju penyerapan karbon pada bagian daun. Un- tuk mempertahankan pada kondisi lingkungan yang kering  tanaman  ini  memiliki  beberapa  mekanisme yaitu  dengan  membatasi  pembukaan  stomata  pada malam hari, struktur kepadatan stomata yang rendah, laju transpirasi rendah, penutup trikoma yang tebal, serta adanya penyimpanan air pada bagian parenkim daun sebagai cadangan air untuk melakukan proses fotosintesis [24].
Trikoma  pada Tillandsia  sp. mampu  melakukan mekanisme  penyerapan  air  pada  saat  musim penghujan  atau  saat  kondisi  lembab  serta  memini- malisir  kehilangan  air  saat  kemarau  dan  cara mengangkat  bagian  epidermis  sehingga  membuka jalan  aliran  air  ke  dalam  [10].  Saat  kondisi  lembab, trikoma akan membuka jalur air dengan cara mem- bengkak. Saat kondisi kering mencegah keluarnya air dengan menutup jalur difusi air mencegah air keluar [7].
Mekanisme penyerapan air yang dilakukan tana- man Tillandsia sp.  dengan  bantuan  morfologi  pada bagian  daun  yang  terdapat  sayap  (sisik)  sehingga mampu  bertahan  dalam  kondisi  yang  ekstrem. Struktur sisik memiliki empat sel pusat dengan setiap selnya terdapat dua bagian. Bagian pertama disebut dengan  sel  perisentral  dengan  jumlah  sel  delapan
serta adanya sel subperiferal. Sel perifer inilah yang disebut  dengan  sayap  dengan  bentuk  memanjang, berdinding tipis, kosong, tersusun secara radial, dan membentuk perisai (Gambar 4) [25].

## 3 KESIMPULAN
Tillandsia sp. memiliki strukur trikoma yang berfungsi dalam  penyerapan  mineral  dan  nutrisi  sehingga mampu  beradaptasi  pada  lingkungan  yang  ekstrim. Perbedaan struktur trikoma pada tiap jenis Tillandsia sp.  menyesuaikan  kondisi  lingkungan  serta  peran- annya. Proses penyerapan air terjadi pada bagian in- ternal xylem dengan bantuan sel sayap “ wings cells ” yang berfungsi untuk mempercepat laju penyerapan. Pengaturan  air  saat  kondisi  lingkungan  kering  atau- pun  lembab  melalui  proses  membuka  dan  me- nutupnya  stomata.  Pengetahuan  tentang    karakter unik Tillandsia sp. dapat dijadikan informasi rujukan terkait mekanisme transport air pada tanaman. Infor- masi  tentang  adaptasi Tillandsia sp.  terhadap  ling- kungan sangat penting diketahui terutama bagi kon- sumen Tillandsia sp.  sehingga  dapat  merawatnya dengan perlakuan dan lingkungan yang sesuai.
REFERENSI ______________________________
[1] Kumita, K., Kitazawa, Y., Tokuda, R., Miyazaki, A., Maejima, K., Namba, S., & Yamaji, Y. First report of anthracnose on tillandsia caused by Colletotrichum sp. in Japan. J Gen Plant Pathol, 2021 , 87, 254 – 258.
[2] Chaves CJN, Leal BSS, Rossatto DR, Berger U, & Palma-Silva C. Deforestation is the turning point for the spreading of a weedy epiphyte: an IBM approach. Sci Rep , 2021 , 11(1), 20397.
[3] Kalayci, E., Gokmen Isanc, E., & Avinc, O. Tillandsia usneoides L. (Spanish Moss) Air Plant and Its Important Potential for Sustainable Technical Textile Applica- tions. In: Muthu, S.S. (eds) Novel Sustainable Raw Ma- terial Alternatives for the Textiles and Fashion Industry. Sustainable Textiles: Production, Processing, Manufactur- ing & Chemistry. Springer, Cham . 2023 , (pp. 35-55).
[4] Miranda, T., Roth-Nebelsick, A., Junginger, A., & Eb- ner, M. Habitat conditions, spatial distribution and tri- chome morphology of different species of Tillandsia growing on trees on the Ilha Grande Island, Brazil. Flora , 2020 , 272, 151692.
[5] Flores-Palacios, A., & García-Franco, J. G. Effect of iso- lation on the structure and nutrient content of oak epi- phyte communities. Plant Ecology, 2004 , 173, 259-269.
[6] Benz, B. W., & Martin, C. E. Foliar trichomes, bound- ary layers, and gas exchange in 12 species of epiphytic Tillandsia (Bromeliaceae). Journal of Plant Physiology, 2006 . 163(6), 648-656.
[7] Ha, N., Park, J., Park, S. H., Seo, E., Lim, J. H., & Lee, S. J. Domino ‐ like water transport on Tillandsia through
flexible trichome wings. New phytologist , 2021 , 231(5), 1906-1922.
[8] Takahashi, C. A., Coutinho Neto, A. A., & Mercier, H. An overview of water and nutrient uptake by epiphytic Bromeliads: new insights into the absorptive capability of leaf trichomes and roots. Progress in Botany, 2022 , Vol. 83, 345-362.
[9] Herppich, W. B., Martin, C. E., Tötzke, C., Manke, I., & Kardjilov, N. External water transport is more im- portant than vascular transport in the extreme atmos- pheric epiphyte Tillandsia usneoides (Spanish moss).
Plant, cell & environment, 2019 , 42(5), 1645-1656.
[10] Raux, P. C., Simon, G., & Jacques, D. Design of a Uni- directional Water Valve in Tillandsia. Nature Communi- cation , 2020 , 11, 396.
[11] Ballego-Campos, I., Forzza, R. C., & Paiva, É. A. An overview of secretion in floral bracts of Tillandsioideae (Bromeliaceae), with emphasis on the secretory scales. AoB Plants , 2023 , 15(5), plad066.
[12] Papini, A., Tani, G., Di Falco, P., & Brighigna, L. The ultrastructure of the development of Tillandsia (Brome- liaceae) trichome, Flora - Morphology Distribution.
Functional Ecology of Plants , 2010 , 205(2),  94-10.
[13] Zhuang, S., Qi, H., Wang, X., Li, X., Liu, K., Liu, J., & Zhang, H. Advances in solar ‐ driven hygroscopic water harvesting. Global Challenges , 2021 , 5(1), 2000085.
[14] Eskov, A. K., & Kolomeitseva, G. L. Vascular Epi- phytes: Plants That Have Broken Ties with the Ground. Biology Bulletin Reviews , 2022 , 12(3), 304-333.
[15] Ni, F., Qiu, N., Xiao, P., Zhang, C., Jian, Y., Liang, Y., & Chen, T. Tillandsia ‐ inspired hygroscopic photother- mal organogels for efficient atmospheric water harvest- ing. Angewandte Chemie International Edition , 2020 , 59(43), 19237-19246.
[16] Zhang, R., Zheng, G., & Li, P. Effects of Foliar Tri- chomes on the Accumulation of Atmospheric Particu- lates in Tillandsia Brachycaulos. Open life sciences , 2019 , 14, 580 – 587.
[17] Li, C., Mo, Y., Wang, N., Xing, L., Qu, Y., Chen, Y., Yuan, Z., Ali, A., Qi, J., Fernández, V., Wang, Y., & Kopittke, P. M. The overlooked functions of trichomes: water absorption and metal detoxication. Plant, Cell & Environment , 2023 , 46, 669 – 687.
[18] Zambrano, A. R. C., Linis, V. C., Nepacina, M. R. J., Silvestre, M. L. T., Foronda, J. R. F., & Janairo, J. I. B. Wetting properties and foliar water uptake of Tillandsia L. Biotribology , 2019 , 19, 100103.
[19] Li, P., & Zheng, G. L. Notice of Retraction: Foliar Tri- chome and Atmospheric Heavy Metal Accumulation of Seven Epiphytic Tillandsia Species. In 2011 5th Interna- tional Conference on Bioinformatics and Biomedical En- gineering , 2011 , (pp. 1-4). IEEE
[20] Mendoza-Ramos, J. E., Talavera-Mendoza, O., Lopezaraiza-Mikel, M. E., Salgado-Souto, S. A.,
Sayago-Lorenzana, R. C., Ruiz, J., & Aguirre-Noyola, J. L. Biomonitoring and sourcing toxic elements using
vascular epiphytes of the Tillandsia Genus in the min- ing region of Taxco de Alarcón, Guerrero, Southern Mexico. Water, Air, & Soil Pollution , 2021 , 232, 1-15.
[21] de Oliveira, R. S., de Oliveira Souza, S., Aona, L. Y. S., Souza, F. V. D., Rossi, M. L., & de Souza, E. H. Leaf structure of Tillandsia species (Tillandsioideae: Brome- liaceae) by light microscopy and scanning electron mi- croscopy. Microscopy Research and Technique , 2022 , 85(1), 253-269.
[22] Kim, J. J., Park, J., Jung, S. Y., & Lee, S. J. Effect of tri- chome structure of Tillandsia usneoides on deposition of particulate matter under flow conditions. Journal of hazardous materials , 2020 , 393, 122401.
[23] Roth-Nebelsick, A., Miranda, T., Ebner, M., Konrad, W., & Traiser, C. From tree to architecture: how
functional morphology of arborescence connects plant biology, evolution and physics. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2021 , 101, 267-284.
[24] Ohrui, T., Nobira, H., Sakata, Y., Taji, T., Yamamoto, C., Nishida, K., Yamakawa, T., Sasuga, Y., Yaguchi, Y., Takenaga, H., & Shideo, T. Foliar Trichome and Aqua- porin-aided Water Uptake in a Drought-resistent Epi- phyte Tillandsia ionantha Planchon. Plants , 2007 , 227, 47-56.
[25] Giampoli, P., Natalie, D. V. C., Armando, R. T., Fran- cine, F. F., Marisa, D., & Endenise, S. A. Anomalous scale of Tillandsia usneoides (L.) L. (Bromeliaceae) ex- posed in the metropolitan region of campinas, SP, Bra- zil as air pollution markers. Hoehnea , 2015 , 42(2), 749- 757. ____________________________________________
________________________________________________

## LAMPIRAN
Tabel 1. Adaptasi bentuk trikoma pada beberapa spesies Tillandsia sp. Jenis Morfologi Bentuk Trikoma Referensi Tillandsia  houston [18] Tillandsia xerographica [19] Tillandsia caput-medusae [20] Tillandsia pohliana [21]
Tillandsia usneoides
[22] Tillandsia  geminiflora
[23]
Gambar 1. Mekanisme Penyerapan Air oleh Daun pada Tillandsia sp. [15]
Gambar 2. Dinding sel pelindung yang sangat tebal, sel sayap tipis, sel kubah, dan sel kaki sebagai penghubung trikoma ke mesofil daun pada Tillandsia landbeckii [10].
Gambar 3. Tanda panah pada bagian (a) menunjukkan penyebaran air dari bagian batang menuju daun pada bagian aksial. Warna hitam menunjukkan adanya aliran air di dalam sel [9] .
Gambar 4. Permukaan daun Tillandsia usneoides (a) epidermis dengan sisik, (b) empat sel pusat membentuk perisentral dan sub periferal, (c) reduksi 3 sel dari subperiferal, (d) penambahan sel subperiferal, (e) penambahan enam sel subpe- riferal dan sayap, (f) bentuk dan jumlah sel setelah dimodifikasi [25]