Karakteristik morfologis populasi ikan tawes Barbonymus gonionotus (Bleeker, 1849) dari lokasi perairan berbeda di Provinsi Jawa Tengah
[Morphological characteristics of silver barb fish population Barbonymus gonionotus (Bleeker, 1849) from different waters locations in Central Java Province]
Hasan Ayyubi  , Agung Budiharjo, Sugiyarto
Jurusan Biosain, Fakultas Pascasarjana Universitas Sebelas Maret Jl. Ir. Sutami No.36A, Jebres, Kota Surakarta, Jawa Tengah 57126
Diterima: 5 Agustus 2018; Disetujui: 31 Desember 2018

## Abstrak
Populasi ikan tawes ( Barbonymus gonionotus ) terdapat di Sungai Bengawan Solo, Sungai Dengkeng, Sungai Opak, dan Waduk Gajah Mungkur. Aliran Sungai Bengawan Solo bertemu dengan aliran Sungai Dengkeng sedangkan aliran Sungai Opak terpisah dari keduanya. Hal ini menjadikan sebuah fenomena keterpisahan populasi yang menarik untuk diteliti  keragaman  dan  pengelompokan  antar  populasi  melalui  penanda  morfologis.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk menganalisis keragaman ikan tawes di Sungai Bengawan Solo, Sungai Dengkeng, Sungai Opak, dan Waduk Gajah Mungkur berdasarkan karakter morfologis. Pengukuran karakter morfologis dengan metode morfometrik dengan 14 karakter morfologis yang diukur. Pengukuran faktor fisika kimia air meliputi suhu, kuat arus, kedalaman, pH, oksigen terlarut,  dan  substrat.  Hasil  penelitian  menunjukkan  karakter  morfologis  pembeda  keempat  populasi  tersebut  yang dominan pada ikan tawes  adalah tinggi sirip dorsal , panjang moncong, dan tinggi batang ekor. Analisis kelompok menunjukkan populasi ikan tawes Sungai Bengawan Solo memiliki karakter morfologis lebih mirip dengan Sungai Dengkeng daripada Sungai Opak dan Waduk Gajah Mungkur karena kemiripan habitat dan kedekatan lokasi. Faktor lingkungan yang paling berpengaruh adalah perbedaan kuat arus perairan.
Kata penting : ikan tawes, morfometrik, sungai, waduk.

## Abstract
There are population of silver barb ( Barbonymus gonionotus) in Bengawan Solo River, Dengkeng River, Opak River and Gajah Mungkur Reservoir. Bengawan Solo River’s flow meets Dengkeng River’s flow while Opak River’s flow separated  from  the  two  other  made  an  interesting  phenomenon  of  population  separability  to  study  diversity  and grouping between populations through morphological markers. The study aimed to analyze the diversity of silver barb in the Bengawan Solo River, Dengkeng River, Opak River and Gajah Mungkur Reservoir based on morphological characters. Measurement of morphological characters with morphometric methods with 14 measured morphological characters.  Measurement  of  water  chemical  and  physical  factors  include  temperature,  current  velocity,  depth,  pH, dissolved oxygen and substrate. The result showed that the four distinguished morphological characteristics of the population predominantly in silver barb ( B.  gonionotus ) were the dorsal depth, snouth length and caudal pundacle depth. Group analysis showed that silver barb population of the Bengawan Solo River had morphological characters more similar to the Dengkeng River than Opak River and Gajah Mungkur Reservoir because of the similarity of the habitat and proximity of the location. Based on the most influential environmental factors is the difference in current velocity.
Keywords: silver barb, morphometric, river, reservoir

## Pendahuluan
Indonesia  memiliki  banyak  spesies  ikan yang termasuk famili Cyprinidae dan tersebar di perairan Pulau Jawa, Kalimantan, dan Sumatera. Salah  satunya  adalah  ikan  tawes, Barbonymus
gonionotus atau  juga  dikenal  dengan  nama  ba- der  putihan.  Ikan  ini  merupakan  spesies  asli Indonesia (Kottelat et al 1993) yang merupakan
salah  satu  kekayaan  alam  perairan  Indonesia terutama di Pulau Jawa.
Penelitian terhadap ikan tawes sudah per- nah  dilakukan  oleh  Kusmini et  al .  (2009)  de- ngan membandingkan ikan tengadak ( Barbony- mus  schwanenfeldii )  dan  ikan  tawes  ( B.  gonio- notus )  dari  Jawa  Barat  melalui  penanda  RAPD ( Random  Amplified  Polimorfism DNA).  Hasil penelitian  menunjukkan  adanya  keragaman
_____________________________
 Penulis korespondensi
Alamat surel: hasan.ayb1992@gmail.com
genetik  antara  ikan  tengadak  dan  ikan  tawes yang mengindikasikan bahwa jenis ikan tersebut memiliki  perbedaan  genetik  yang  nyata  walau pun sama-sama dari Jawa Barat. Belum ada pe- nelitian keragaman antarikan tawes sebelumnya terutama  pada  populasi  ikan  tawes  di  sungai Jawa  Tengah  yakni  Sungai  Bengawan  Solo, Sungai  Dengkeng,  Sungai  Opak,  dan  Waduk Gajah  Mungkur.  Ketiga  sungai  tersebut  memi- liki  aliran  unik  yakni  aliran  Sungai  Dengkeng bertemu  dengan  aliran  Sungai  Bengawan  Solo sedangkan  aliran  Sungai  Opak  terpisah  dari keduanya.  Hal  tersebut  menjadikan  sebuah fenomena  keterpisahan  populasi  ikan  tawes menjadi  dua  atau  lebih  yang  menarik  untuk diteliti bagaimana keragamannya.
Langkah  paling  awal  dalam  menentukan keragaman suatu populasi yaitu melalui penanda morfologis  (Na’iem  2000).  Menurut  Haryono (2001), ikan bertulang sejati (Osteichthyes) me- nunjukkan  adanya  variasi  karakter  morfologis pada  letak  geografis  yang  berbeda.  Pada  suatu spesies yang terpisah oleh letak geografis, maka tingkat  isolasi  yang  cukup  akan  menghasilkan perbedaan  morfologi  yang  nyata  antarstok  atau populasi  dalam  spesies  yang  sama  dikarenakan mempertahankan  aliran  gen  ( gen  flow) pada populasi  tersebut  (Turan et  al. 2004).  Contoh variasi karakter morfologis pada letak geografis yang  berbeda  melalui  morfometrik  dilakukan oleh  Khan et  al (2013)  dalam  penelitiannya tentang variasi intraspesifik ikan gabus ( Channa punctatus ) di tiga sungai yang berbeda (Sungai Gangga, Yamuna, dan Gomti) dengan 27 karak- ter morfologis dan terdapat 23 karakter morfolo- gis berbeda signifikan dari tiga populasi sungai tersebut.
Selain  faktor  genetik,  keragaman  ikan juga dapat dipengaruhi oleh lingkungan melalui
adaptasi  bentuk  tubuh,  warna  dan  sirip  pada kondisi  lingkungan  perairan  di  mana  makhluk tersebut hidup (Matthews 1998). Ikan memiliki kemampuan beradaptasi pada habitat yang hete- rogen, contoh pada  ordo Perciformes  yang  me- miliki sirip lebih fleksibel dalam menyesuaikan dengan  lingkungan  (Gosline1971).  Beberapa spesies  kelas Actinopterygii  menunjukkan  bah- wa kebiasaan makan ikan dan pergerakan dalam lingkungan dapat memicu perbedaan morfologis intraspesies (Santos et.al 2010).
Penanda  karakter  morfologis  yang  dapat digunakan untuk mengetahui keragaman adalah morfometri. Morfometri digunakan untuk meng- ukur  ciri-ciri  khusus,  hubungan  variasi  dalam taksonomi  populasi  ikan  dan  sangat  berguna untuk  menilai  variasi  bentuk  karena  perbedaan geografis (Baur& Leuenberger 2011). Morfome- tri memiliki manfaat untuk menggambarkan se- cara  lebih  akurat  indeks  panjang  tubuh,  lebar tubuh dan tinggi tubuh yang mampu mengiden- tifikasi perbedaan antarspesies, mendeskripsikan pola  keragaman  morfologis  antarpopulasi  atau spesies  serta  mengklasifikasikan  dan  menduga hubungan filogenik (Haryono 2001).
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengana- lisis keragaman populasi ikan tawes dari Sungai Bengawan  Solo,  Sungai  Dengkeng,  Sungai Opak  dan  Waduk  Gajah  Mungkur  berdasarkan karakter  morfologis  dan  menganalisis  penge- lompokannya melalui metode morfometrik.

## Bahan dan metode
Penelitian dilakukan pada bulan Februari hingga April 2018. Pengambilan contoh ikan dilakukan pada  empat  titik  di  empat  lokasi  yang  berbeda (Gambar 1) dan merupakan tangkapan dari alam yakni:
1. Sungai  Bengawan  Solo  (7°45'6,37"  LS  dan 110° 54'0,26" BT), Kabupaten Sukoharjo;
2. Sungai  Dengkeng  (7°45'23.14"  LS  dan 110°41'32,24" BT), Kabupaten Klaten;
3. Sungai  Opak  (7°46'39,53"  LS  dan 110°28'19,19" BT), Kabupaten Sleman;
4. Waduk  Gajah  Mungkur  (7°51'27"  LS  dan 110°54'22" BT), Kabupaten Wonogiri.
Pengambilan contoh ikan
Pemilihan  stasiun  pengambilan  contoh ikan  didasarkan  pada  lokasi  yang  terdapat  po- pulasi  ikan  tawes  pada  masing-masing  sungai. Penangkapan  ikan  tawes  dengan  pancing  dan jala  lempar.  Pancing  yang  digunakan  adalah pancing bergagang besi dengan panjang antara 2 hingga 3 meter dengan umpan lumut dan pakan modifikasi.  Jaring  lempar  dengan  tali  penarik dan  pemberat  di  bagian  tepi  jaring  jala  dengan ukuran 3 meter.
Gambar 1. Peta lokasi pengambilan contoh ikan
(Sumber: Balai Besar Sungai Jawa Tengah dan Daerah Istimewa Yogyakarta)

## Gambar 2. Karakter morfologis yang diamati
Tabel 1. Karakter morfologis ikan tawes yang diukur No Karakter  morfologis Notasi Deskripsi 1 Panjang total ( Total length ). TL Jarak    antara    ujung    bagian    kepala    terdepan    dengan ujung sirip kaudal yang paling belakang. 2 Panjang baku ( Standard length ). SL Jarak    antara    ujung    bagian    kepala    terdepan    dengan pelipatan pangkal sirip caudal. 3 Panjang kepala ( Head length ). HL Jarak  antara  ujung  bagian  kepala  terdepan  dari  hidung hingga ujung terbelakang dari keping tutup insang. 4 Diameter mata ( Eye diameter ) ED Panjang garis tengah rongga mata. 5 Panjang moncong ( snouth length) SnL Jarak awal mulut sampai ujung mulut. 6 Panjang  sirip  dada ( Pectoral fin length ) PFL  Jarak  antara  pangkal  sirip    hingga  ujung  terpanjang  dari sirip pectoral. 7 Panjang sirip perut ( Ventral fin length ) VFL  Jarak  antara  pangkal  sirip    hingga  ujung  terpanjang  dari sirip ventral. 8 Panjang sirip anal ( Anal fin length ) AFL  Jarak  antara  pangkal  sirip    hingga  ujung  terpanjang  dari sirip anal. 9 Panjang batang ekor ( Caudal pundacle length ) CPL  Jarak miring antara ujung dasar sirip anal dan pangkal jari- jari tengah sirip caudal. 10  Tinggi  sirip  dorsal ( Dorsal depth ) DD Jarak    dasar    dari    jari-jari    sampai    ujung    jari-jari terpanjang sirip dorsal. 11  Panjang dasar sirip dorsal ( Dorsal base length ) DBL  Jarak  antara  pangkal  jari-jari  pertama  dengan  tempat selaput  sirip  di  belakang  jari-jari  terakhir sirip dorsal bertemu dengan badan. 12  Tinggi badan ( Body depth ) BD Diukur    pada    bagian    ventral  tertinggi  antara    bagian dorsal dengan ventral. 13  Tinggi batang ekor ( Caudal pundacle depth ) CPD Diukur  pada  bagian  batang  ekor  pada  tempat    yang terendah. 14  Tinggi kepala (Head depth) HD Diukur dari bagian kepala atas sampai kepala bawah.
Sumber: Schindler & Schmidt (2006)

## Pengambilan contoh ikan
Pemilihan  stasiun  pengambilan  contoh ikan didasarkan pada lokasi yang terdapat popu- lasi ikan tawes pada masing-masing sungai. Pe- nangkapan ikan tawes dengan pancing dan jala lempar. Pancing yang digunakan adalah pancing bergagang besi dengan panjang antara 2 hingga 3 meter dengan umpan lumut dan pakan modifi- kasi. Jaring lempar dengan tali penarik dan pem- berat di bagian tepi jaring jala dengan ukuran 3 meter.
Sampel  yang  diperoleh  dipilih  sehingga didapat  lima  sampel  dari  setiap  lokasi  dengan ketentuan  panjang  ikan  minimal  10  cm  untuk mendapatkan  sampel  yang  tidak  terlalu  hetero- gen. Ikan sampel dibersihkan dan diambil gam- bar menggunakan kamera Canon powershot 480 dan diukur 14 karakter morfologis (Tabel 1 dan Gambar 2) menggunakan penggaris dan kaliper.

## Pengukuran parameter fisik kimiawi air
Pengukuran  faktor  fisik  kimiawi  air  dua kali  pengulangan  meliputi  suhu  air,  kuat  arus, pH, kadar oksigen terlarut, dan substrat dasar.
a) Suhu  air  diukur  menggunakan  termometer yang dicelupkan ke dalam badan air sekitar 2 cm selama beberapa menit.
b) Kuat arus diukur dengan menggunakan bola pingpong  berisi  setengah  volume  air  yang dialirkan  kemudian  waktu  bola  pingpong diukur dengan stopwatch per satu meter.
c) pH  diukur  dengan  cara  memasukkan  pH meter ke dalam sampel air kemudian men- catat angka yang tertera pada pH meter.
d) Kadar oksigen terlarut diukur menggunakan DO meter dengan cara memasukkannya ke
dalam sampel air kemudian mencatat angka yang tertera pada DO meter.
e) Substrat  diketahui dengan  cara  substrat  di- ambil dari dasar perairan dan diamati.

## Analisis data
Data  hasil  pengukuran  morfologis  terle- bih  dahulu  ditransformasikan  dengan  rumus Schindler & Schmidt (2006) sebagai berikut:
Keterangan:  M trans =  ukuran  karakter  hasil  transfor- masi,  M=  data  pengukuran  awal  karakter,  TL=  pan- jang total
Selanjutnya  untuk  menganalisis  variasi morfologis dari setiap sampel dan lokasi dilaku- kan  uji  ragam  satu  arah  ( one-way  ANOVA ).
Analisis  dilakukan  dengan  bantuan  program
Statistical  Package  for  the  Social  Sciences ( SPSS)  versi  16.  Pemisahan  antarpopulasi menggunakan  metode Canonical  Discriminant
Analysis .

## Hasil

## Pengukuran morfometrik
Data  pengukuran  14  karakter  morfome- trik ikan tawes yang berasal dari Sungai Benga- wan Solo, Sungai Dengkeng Kabupaten Klaten, Sungai  Opak  Kabupaten  Sleman,  dan  Waduk Gajah  Mungkur  Kabupaten  Wonogiri  ditunjuk- kan  pada  Tabel  2.  Perbandingan  14  karakter morfometrik  terhadap  panjang  total  disajikan pada Tabel 3.
Rerata pengukuran contoh ikan pada ma- sing-masing lokasi menunjukkan adanya perbe- daan  karakter  morfologis  ikan  tawes.  Perban- dingan  karakter  morfologis  terhadap  panjang total dipresentasikan pada Tabel 3.
Tabel 2. Rerata karakter morfologis ikan tawes pada Sungai Bengawan Solo, Sungai Dengkeng, Sungai Opak dan Waduk Gajah Mungkur. Karakter morfologis S. Bengawan Solo (cm) S. Dengkeng (cm) S. Opak (cm) Waduk Gajah Mungkur (cm) Panjang total 17,7 ±0,42 18,8 ±1,30 20,4 ±1,24 20,4±3,05 Panjang baku 14,98 ±0,02 15,38 ±0,53 17 ±0,71 16,46±2,58 Panjang kepala 2,96 ±0,04 3,38 ±0,24 4,06 ±0,52 3,64±0,44 Diameter mata 1,78 ±0,15 2,08 ±0,18 2,1 ±0,09 1,86±0,28 Panjang moncong 0,98 ±0,02 1,1 ±0,14 1,12 ±0,06 0,76±0,15 Tinggi sirip dorsal 1,48 ±0,02 1,88 ±0,53 2,04 ±0,20 3,18±1,01 Panjang dasar sirip dorsal 2,94 ±0,05 3,38 ±0,24 3,52 ±0,29 2,68±0,96 Diameter mata 1,98 ±0,02 1,38 ±0,17 1,5 ±0,24 1,02±0,08 Panjang batang ekor 2,02 ±0,04 2,4 ±0,53 3,02 ±0,02 2,46±0,32 Panjang  sirip  dada 2,04 ±0,06 2,3 ±0,56 2,88 ±0,29 3,22±0,72 Panjang sirip perut 1,98 ±0,02 2,38 ±0,45 2,64 ±0,42 2,68±0,42 Tinggi kepala 3,46 ±0,04 3,74 ±0,32 4,34 ±0,38 3,72±0,24 Tinggi badan 6,68±0,05 7,20±0,32 8,04±0,17 7,24±0,25 Panjang sirip anal 1,94 ±0,15 2,24 ±0,18 2,66 ±0,09 2,7±0,55 Tabel 3. Rerata perbandingan panjang total dengan karakter morfologi ikan tawes pada Sungai Bengawan Solo, Sungai Dengkeng, Sungai Opak dan Waduk Gajah Mungkur.
Karakter morfologis S. Bengawan Solo (%) S. Dengkeng (%) S. Opak (%) Waduk Gajah Mungkur (%) Panjang total 100 100 100 100 Panjang baku 86 82 85 78 Panjang kepala 17 18 20 17 Diameter mata 10 11 10 9 Panjang moncong 6 6 6 4 Tinggi sirip dorsal 9 10 10 15 Panjang dasar sirip dorsal 17 17 17 13 Diameter mata 6 6 6 5 Panjang batang ekor 12 13 15 12 Panjang  sirip  dada 12 14 14 15 Panjang sirip perut 11 12 13 13 Tinggi kepala 20 20 21 18 Tinggi badan 38 38 41 35 Panjang sirip anal 13 12 13 13
Rerata perbandingan karakter morfologis terhadap  panjang  total  menunjukkan  adanya variasi. Contoh pada karakter tinggi badan ikan tawes di Sungai Opak lebih tinggi yaitu 41% se- hingga terlihat lebih lebar dibandingkan ikan ta- wes di Sungai Bengawan Solo yaitu 38% yang
lebih ramping. Contoh ikan pada masing-masing sungai ditunjukkan pada Gambar 3.
Berdasarkan  analisis  ANOVA multiple comparisson ,  dari  14  karakter  morfometrik, terdapat  karakter  yang  tidak  berbeda  nyata (p>0,05). Karakter yang dimaksud tertera pada Tabel 4.
Gambar  3.  Contoh  ikan  tawes  ( Barbonymus  gonionotus )  dari  empat  lokasi. A)  ikan  tawes  dari  Sungai Bengawan Solo, B) ikan tawes dari Sungai Dengkeng Kabupaten Klaten, C) ikan tawes dari Sungai  Opak  Kabupaten  Sleman,  D)  ikan  tawes  dari  Waduk  Gajah  Mungkur  Kabupaten Wonogiri.
Tabel 4. Karakter pembeda ikan tawes ( Barbonymus gonionotus ) dari Sungai Bengawan Solo, Sungai Dengkeng, Sungai Opak, dan Waduk Gajah Mungkur No Perbandingan habitat Karakter pembeda Perbedaan (%) Karakter morfologis 1 Sungai  Dengkeng  dengan  Sungai Opak 1  dari  14 karakter 7,14 CPD 2 Sungai  Dengkeng  dengan  Waduk Gajah Mungkur 2  dari  14 karakter 14,28 DD, SnL 3 Waduk  Gajah  Mungkur  dengan Sungai Opak 4  dari  14 karakter 28,57 DbL, CPD, SnL, DD 4 Waduk  Gajah  Mungkur  dengan Sungai Bengawan Solo 5  dari  14 karakter 35,71 SnL, TL, DD, CPD, PFL 5 Sungai  Bengawan  Solo  dengan Sungai Opak 6  dari  14 karakter 42,86 TL, HL, CPD, PFL, HD, BD
Keterangan: TL= panjang total, HL=panjang kepala, SnL= panjang moncong, PFL= panjang sirip dada, BD= tinggi badan, CPD= tinggi batang ekor, HD= tinggi kepala, DBL= panjang dasar sirip dorsal, DD= tinggi sirip dorsal
Tabel  4  menunjukkan  karakter  pembeda yang ditemukan pada ikan tawes dari empat lo- kasi  berdasarkan  analisis  morfometrik.  Berda- sarkan  uji  ANOVA  karakter  beda  nyata  tidak
sama  pada  masing-masing  habitat.  Ikan  tawes Sungai  Bengawan  Solo  dengan  Sungai  Opak menunjukkan  perbedaan  karakter  morfologis yang  paling  banyak  yakni  enam  karakter  pem-
beda, TL  (panjang  total),  HL  (panjang  kepala), CPD  (tinggi  batang  ekor),  PFL  (panjang  sirip dada),  HD  (tinggi  kepala),  dan  BD  (tinggi  ba- dan). Ikan tawes Sungai Bengawan Solo dengan Sungai Dengkeng tidak ada karakter morfologis yang  berbeda  signifikan,  artinya  populasi  ikan tawes  keragamannya  sedikit  bahkan  sangat  mi- rip.  Namun  ikan  tawes  Sungai  Bengawan  Solo dan  Sungai  Dengkeng  apabila  dibandingkan dengan  ikan  tawes  dari  Sungai  Opak  maupun dari Waduk Gajah Mungkur masih terdapat va- riasi.  Hal  tersebut  dibuktikan  berdasarkan  uji diskriminasi  pengelompokan  sebagaimana terlihat pada Gambar 4.
Berdasarkan  uji  diskriminasi  dari  karak- ter  morfologis  ikan  tawes  empat  lokasi  sungai yang berbeda menunjukkan ada tiga pengelom- pokan (Gambar 4). Ikan tawes yang berada pada
satu  kelompok  yakni  ikan  tawes  yang  berasal dari  Sungai  Bengawan  Solo  dan  Sungai  Deng- keng  Kabupaten  Klaten.  Ikan  tawes  Sungai Opak Kabupaten Sleman  dan ikan tawes  yang berasal dari Waduk  Gajah  Mungkur  Kabupaten Wonogiri  berada  pada  kelompok  sendiri.  Pada korelasi  negatif  (sebelah  kiri)    pengelompokan ikan  tawes  Sungai  Bengawan  Solo  dan  ikan tawes  Sungai  Dengkeng  yang  memiliki  lokasi penangkapan  yang  lebih  dekat,  bisa  diambil kesimpulan  bahwa  kedua  jenis  ikan  tersebut hampir  memiliki  karakter  morfometrik  yang sama. Kedua fungsi menunjukkan bahwa antara populasi ikan tawes Sungai Bengawan Solo dan ikan  tawes  Sungai  Dengkeng  memiliki  kemi- ripan  karakter  morfometrik  dan  kerapatan  atau kemiripan  yang  tinggi  karena  terjadi  tumpang tindih kelompok dari analisis diskriminan.
Gambar 4. Pemisahan ikan tawes berdasarkan karakter morfologis dari empat lokasi berbeda menggu- nakan  analisis  diskriminan  program  SPSS  (lingkaran  menunjukkan  pemusatan  pengelom- pokan populasi ikan tawes).
Tabel 5. Parameter kualitas air pada empat lokasi habitat perairan
Parameter Lokasi Penelitian BS SD SO GM 1 2 Rerata 1 2 Rerata 1 2 Rerata  1 2  Rerata Suhu air ( o C) 29,8  29,4 29,6  27,8  28,2 28 26,4  27,3  26,9  27  27 27 Kuat arus (m det -1 ) 0,81  0,77 0,79  0,43  0,39 0,41  0,24  0,28  0,26 0 - 0 Kedalaman (m) 0,62 - 0,62 0,5 - 0,5 0,8 - 0,8 4 - 4 Oksigen terla- rut (mg L -1 ) 7,2 7,6 7,4 6,2 6,2 6,2 6,4 6,4 6,4 4 6 5 pH 7,5 7,5 7,5 7,5 7,5 7,5 7 7 7 8 8 7,5 Tekstur sedi- men Pasir Pasir Pasir Lumpur
Keterangan: BS. Sungai Bengawan Solo, SD. Sungai Dengkeng Kabupaten Klaten, SO. Sungai Opak Kabupaten Sleman, GM. Waduk Gajah Mungkur Kabupaten Wonogiri

## Parameter lingkungan
Pengukuran kualitas air pada empat stasi- un dilakukan dua kali pengulangan dengan rera- ta hasil ditunjukkan pada Tabel 5. Suhu air pa- ling  tinggi  di  Sungai  Bengawan  Solo  yakni 29,6 o C sedangkan suhu air paling rendah di Wa- duk Gajah Mungkur Kabupaten Wonogiri yakni 27 o C. Kuat arus paling tinggi di Sungai Benga- wan  Solo  yakni  0,79  m  dt -1 .  Waduk  Gajah Mungkur  Kabupaten  Wonogiri  tidak  memiliki arus.  Kadar  oksigen  terlarut  paling  tinggi  di Sungai Bengawan Solo yaitu 7,4 mg L -1 sedang- kan  oksigen  terlarut  paling  rendah  di  Waduk Gajah Mungkur Kabupaten Wonogiri yaitu 4 mg L -1 . Tingkat  keasaman (pH)  antara 7-7,5. Teks- tur  sedimen  pada  Sungai  Bengawan  Solo,  Su- ngai  Dengkeng  Kabupaten  Klaten,  dan  Sungai Opak  Kabupaten  Sleman  adalah  pasir;  sedang- kan tekstur sedimen pada Waduk Gajah Mung- kur adalah lumpur.

## Pembahasan
Karakter morfologis  pembeda
Hasil uji one-way ANOVA menunjukkan bahwa perbedaan lokasi tangkapan memberikan perbedaan yang nyata terhadap beberapa karak- ter  morfometrik  yang  diteliti (P>0,05).  Dari 14 data morfometri tubuh ikan yang diukur  karak- ter  morfologis  pembeda  pada  keempat  habitat ikan tawes adalah SNL (panjang moncong), DD ( tinggi sirip dorsal), CPD ( tinggi batang ekor), PFL  (  panjang  sirip  dada), BD  (tinggi badan  ), HD (tinggi kepala), DBL (panjang sirip dorsal ), HL  (panjang  kepala)    dan  TL  (panjang  total). Setiap  spesies  ikan  memiliki  ciri  morfometrik yang  berbeda  sebagai  pembeda  utama.  Perbe- daan  karakter  morfologi  tiap  populasi  tidak  sa- ma namun  pada keempat populasi tersebut yang dominan pada ikan tawes ( B. gonionotus ) adalah tinggi sirip dorsal , panjang moncong dan tinggi batang  ekor.  Karakter-karakter  yang  menjadi pembeda  utama  tersebut  mewakili  keragaman morfologi dalam suatu populasi ikan. Wulandari (2013) menyatakan bahwa lebar badan dan ting- gi  badan  merupakan  karakter  pembeda  utama pada  ikan Tor  tambroides .  Pada  ikan  gabus
( Chana striata ) di lokasi geografis yang berbeda di Sumatra pembeda karakter morfologis adalah ujung  kepala  morfometrik  tulang  hingga  mulai sirip  perut,  sirip  perut  awal  hingga  awal  sirip dorsal dengan nilai 89% (Guci et al . 2014).
Terdapat  6  dari  14  karakter  morfologis TL  (panjang  total),  HL  (panjang  kepala),  CPD (tinggi  batang  ekor),  PFL  (panjang  sirip  dada), HD  (tinggi  kepala),  BD  (tinggi  badan)  dengan nilai  42,86%  antara  ikan  tawes  Sungai  Benga- wan  Solo  dengan  Sungai  Opak  dengan  jarak titik  pengambilan  ±60  km.  Sungai  Bengawan Solo  dengan  Sungai  Dengkeng  dengan  jarak ±25  km  dan  alirannya  bertemu  tidak  terdapat karakter  beda  nyata  (P>0,05),  menunjukkan bahwa ikan tawes pada lokasi Sungai Bengawan Solo dan Sungai Dengkeng dengan penangkap- an  ikan  yang  berdekatan  memiliki  kemiripan karakter  morfologis  yang  lebih  mirip  daripada ikan yang ditangkap di Sungai Opak.  Sebagai- mana  Khan et  al. (2013)  yang  meneliti  variasi morfometrik ikan gabus C. punctatus di Sungai Gangga,  Yamuna  dan  Gomti.  Sungai  Gangga dan Yamuna dengan jarak lebih jauh (±400 km) memiliki  perbedaan  karakter  morfologis  yang lebih tinggi. Variasi morfometrik suatu populasi pada kondisi geografis yang berbeda dapat dise- babkan  oleh  perbedaan  struktur  genetik  dan kondisi lingkungan (Tzeng et al . 2001).

## Aspek genetik
Implikasi  dari  keragaman  intraspesies ikan tawes pada lokasi pengambilan contoh ikan yang lebih jauh yang terpisah atau tidak bertemu bisa terjadi karena isolasi. Ikan yang hidup ter- pisah  mengalami  isolasi  reproduktif.  Hal  itu mengakibatkan  ikan-ikan  sejenis  yang  hidup  di lokasi  yang  terpisah  hanya  melakukan  perka- winan  antaranggota  dalam  populasinya  sendiri
sehingga tidak ada aliran gen yang masuk dalam populasi  tersebut.  Dalam  populasi  yang  kecil, perkawinan  antaranggota  dalam  populasinya sendiri  yang  berlangsung  dalam  waktu  yang lama  memungkinkan  terjadinya  susunan  gen yang  hampir  seragam  pada  populasi  tersebut (Budiharjo 2001). Hal ini diperkuat oleh  Turan
et  al. (2004)  yang  menyatakan  bahwa  tingkat isolasi  menghasilkan  perbedaan  morfometrik yang  nyata  antarstok  atau  populasi  dalam spesies  yang  sama  karena  mempertahankan aliran  gen  ( gen  flow) pada  populasi  tersebut.
Aliran  gen  adalah  faktor  kunci  dalam  kera- gaman  genetik  dalam  populasi  (Palstra  & Ruzzante 2008). Worsham et al. (2017) menya- takan  bahwa  isolasi  geografis  memainkan  pe- ranan kunci dalam evolusi dan isolasi reproduk- si pada    morfologi suatu  spesies  yang  berbeda. Penelitian  mereka  menunjukkan  bahwa  suatu spesies akan dibentuk oleh suatu populasi yang telah dibatasi oleh distribusi sepanjang aliran air atau  sungai.  Kusmini et  al .  (2009)  menyatakan bahwa isolasi karena perbedaaan jarak merupa- kan  salah  satu  faktor  yang  perlu  dipertimbang- kan  akan  memengaruhi  laju  aliran  gen  antara lokasi  yang  terpisah  dan  pada  akhirnya  akan mengakibatkan meningkatnya keragaman.

## Aspek lingkungan
Berdasarkan  parameter  lingkungan  yang diukur  dari  keempat  lokasi  sebagian  besar  me- nunjukkan  perbedaan  yang  tidak  mencolok lokasi  satu  dengan  yang  lain  bahkan  hampir sama.  Dari  lima  parameter  yang  diukur,  arus merupakan  parameter  yang  mempunyai  perbe- daan besar. Perbedaan arus pada stasiun Sungai Bengawan  Solo  0,79  cm  det -1 atau  79  m  det -1 tergolong  cepat  sedangkan  aliran  arus  Sungai Dengkeng  dan  Sungai  Opak  tergolong  sedang.
Sebagaimana kategori dalam Goldman & Home (1983)  bahwa  kecepatan  arus  air  dibedakan menjadi  beberapa  kelompok  yaitu  arus  yang sangat cepat (≥100 cm det -1 ), arus cepat (50-100 cm  det -1 ),  arus  sedang  (25-49  cm  det -1 ),  arus lambat (10-24 cm det -1 ) dan arus sangat lambat (<10 cm det -1 ).
Waduk  Gajah  Mungkur  merupakan  tipe perairan  lentik  yakni  tidak  ada  arus.  Berdasar- kan pengukuran indeks panjang dan lebar tubuh ikan  tawes  di  waduk  Gajah  Mungkur,  ikan  ta- wes cenderung lebih besar (Gambar 3d) dengan presentasi  perbandingan  panjang  total  terhadap tinggi badan sebesar 41% (Tabel 3), hal tersebut berkaitan  dengan  penyesuaian  terhadap  ling- kungan. Ikan tawes sungai cenderung  melawan arus dan bergerak lebih aktif dibandingkan ikan perairan lentik yang tidak berarus (Santos et al.
2010). Haas et al . (2010) mengidentifikasi ben- tuk  tubuh  yang  semakin  ramping  pada  ikan  di habitat  sungai  dengan  arus  dibandingkan  pada habitat  laguna  (lentik).  Menurut  Berner et  al .
(2009),  kehidupan  ikan  punggung  duri ( Pungitius  pungitius,Gasteroteus  aquleatus dan
G.  wheatlandi )  di  air  yang  mengalir  deras  me- merlukan  adaptasi  untuk  berenang  melawan arus atau menghindarinya dengan memodifikasi struktur mulut dan sirip perut atau dorsal. Secara umum  bentuk  tubuh  ikan  tawes  di  Sungai Bengawan  Solo  sedikit  lebih  ramping  daripada ikan tawes dari sungai lainnya (Gambar 3), dili- hat dari perbandingan panjang total dengan ting- gi kepala dan tinggi badan (Tabel 3). Posisi ini berkaitan  dengan  kemudahan  bergerak  ikan karena  dapat  memperkecil  gesekan  dengan  air yang  berarus  deras  dan  juga  kondisi  ikan  yang lebih aktif bergerak. Kecepatan arus yang deras menyebabkan hanya jenis-jenis ikan yang tahan terhadap  arus  yang  dapat  hidup  di  perairan
tersebut,  ikan  cenderung  beradaptasi  dengan memiliki  tubuh  yang  ramping  (Whitton  1975). Sebagaimana Dugas et al . (2016) dalam risetnya tentang  perampingan  tubuh  ikan Cyprinella whipplei famili  Cyprinidae  akibat  kecepatan arus  sungai  yang  menunjukkan  peningkatan kemampuan dalam berenang. Wulandari (2013) menyatakan  bahwa  faktor  lingkungan  yang paling  berpengaruh  terhadap  terjadinya  variasi morfologi pada ikan Tor  tambroides dalam satu spesies adalah faktor fisik terutama arus .
Pengukuran parameter lain tidak  menun- jukkan  perbedaan  yang  besar.  Suhu  di  lokasi penelitian  berkisar  antara  26-30 0 C.  Stasiun Sungai  Opak  mempunyai  suhu  lebih  rendah yakni  26,9 o C.  Hal  ini  disebabkan  lingkungan Sungai  Opak  lebih  banyak  vegetasi  di  sekitar sungai  dan  kedekatan  sumber  air  yang  menye- abkan suhu  menjadi lebih rendah daripada titik lokasi  pengambilan  ikan  di  Sungai  Bengawan Solo,  Dengkeng,  dan  Waduk  Gajah  Mungkur. Shireman  &  Smith  (1983)  menyatakan  bahwa suhu  merupakan  faktor  yang  memengaruhi pertumbuhan  ikan.  Suhu  tersebut  masih  berada dalam  rentang  suhu  optimal  pertumbuhan  ikan tawes yakni dalam rentang 23 0 C–33 0 C (Bain & Jia 2012).
Kadar  oksigen  terlarut  pada  stasiun  1 Bengawan Solo rata-rata 7,4  mg L -1 , stasiun 2 Sungai Dengkeng  sebesar  6,2  mg  L -1 dan  pada stasiun 3 Sungai Opak sebesar 6,4 mg L -1 . Kan- dungan oksigen terlarut di perairan tersebut ma- sih  baik  untuk  pertumbuhan  organisme  di  da- lamnya. Kandungan oksigen  terlarut Bengawan Solo (rata-rata 7,4  mg L -1 ) lebih tinggi daripada oksigen  terlarut  stasiun  Sungai  Dengkeng  dan Sungai  Opak.  Nilai  oksigen  terlarut  yang  lebih tinggi  disebabkan  derasnya  arus  pada  stasiun Sungai  Bengawan  Solo  semakin  cepat  aliran
sungai  (Loren et  al ,  2011).  Menurut  Odum (1993),  nilai  kadar  oksigen  terlarut  yang  dapat mendukung  kehidupan  organisme  air  secara normal yaitu berkisar 5-8 mg L -1 .
Berdasarkan  hasil  pengamatan  nilai  pH air  dari  keempat  habitat  lokasi  pengambilan sampel,  nilai  derajat  keasaman  relatif  konstan dan  ideal  bagi  perikanan  adalah  6,50  -  8,50 (Pescod  1973).  Berdasarkan  riset  Bain  &  Jia (2012)  untuk  famili    ikan  tawes  (Cyprinidae) suhu  optimal  23–33 o C,  kadar  oksigen  terlarut ≥1,5 mg L -1 , tingkat keasaman pH rentang 6,6– 8,6 dan kecepatan arus  rentang 1-97 cm det -1 .

## Pengelompokan ikan tawes
Suatu pengelompokan dapat terjadi antar- populasi  yang  menunjukkan  jauh  dekatnya  ciri morfologis  pada  populasi  ikan  tawes.  Apabila dikelompokkan  berdasarkan  analisis  diskrimi- nan,  pengelompokan  ikan  tawes  berdasarkan karakter  morfologis  dari  habitat  yang  berbeda terdapat  tiga  kelompok  populasi.  Populasi  ikan tawes  Sungai  Dengkeng  berada  satu  kelompok dengan  populasi  ikan  tawes  Sungai  Bengawan Solo. Hal tersebut menunjukkan bahwa populasi ikan tawes yang berasal dari Sungai Bengawan Solo  dan  Sungai  Dengkeng  mempunyai  kemi- ripan karakter morfologis lebih dekat dibanding- kan  dengan  populasi  ikan  tawes  dari  Sungai Opak. Kemiripan ini dikarenakan kedekatan lo- kasi  populasi  dan  aspek  lingkungan  yang  lebih mirip.  Montana  &  Winemiller  (2010)  menya- takan  bahwa  lingkungan  mikrohabitat  yakni habitat  lokal  dengan  kondisi  lingkungan  yang bersifat  setempat  dan  berdekatan  berpengaruh signifikan  pada  spesies,  sedangkan  lingkungan makrohabitat atau habitat bersifat global dengan kondisi lingkungan yang bersifat umum dan luas tidak  berpengaruh  signifikan  pada  keragaman
spesies. Populasi ikan tawes di Sungai Opak dan Waduk Gajah Mungkur terpisah dan tidak tum- pang tindih (Gambar 5) sehingga kemiripan ka- rakter  morfologi  lebih  kecil  karena  perbedaan aspek  lingkungan  terutama  seperti  kecepatan arus.
Dengan faktor lingkungan kecepatan arus yang  paling  berpengaruh  terhadap  keragaman morfometri dan juga keterpisahan populasi ikan tawes. Penelitian ini masih merupakan peneliti- an  pendahuluan  dan  belum  bisa  membuktikan antara aspek genetik atau lingkungan yang lebih dominan  menyebabkan keragaman. Sebagaima- na Mejri et  al. (2012) isolasi geografis diantara populasi dapat mengakibatkan perbedaan karak- ter morfometrik dan karakter genetik baik dise- babkan  oleh  penghanyutan  gen  maupun  perbe- daan  kondisi  lingkungan.  Perbedaan  morfome- trik oleh faktor keterpisahan populasi dan perbe- daan  lingkungan  masing-masing  mempunyai kontribusi  pada  keragaman  morfometrik  ikan tawes pada empat habitat perairan di sungai Be- ngawan  Solo,  Sungai  Dengkeng,  Sungai  Opak, dan  Waduk  Gajah  Mungkur.  Penanda  genetika molekuler misalnya uji molekuler yang meliputi susunan  DNA  lebih  lanjut  akan  memantapkan terjadinya  keragaman  dan  hubungan  kekera- batan masing-masing perairan.

## Simpulan
Hasil  penelitian  menunjukkan  karakter morfologis  pembeda  keempat  populasi  tersebut yang  dominan  pada  ikan  tawes    adalah  tinggi sirip dorsal , panjang moncong dan tinggi batang ekor. Analisis kelompok  menunjukkan populasi ikan  tawes  Sungai  Bengawan  Solo  memiliki karakter  morfologis  lebih  mirip  dengan  Sungai Dengkeng  daripada  Sungai  Opak  karena  kede- katan  lokasi  dan  kemiripan  aspek  lingkungan,
sedangkan  Waduk  Gajah  Mungkur  memiliki karakter  morfologis  lebih  mirip  dengan  Sungai Bengawan  Solo  dan  Sungai  Dengkeng.  Faktor lingkungan  yang  paling  berpengaruh  adalah perbedaan kuat arus perairan.

## Daftar pustaka
Bain MB, Jia H. 2012. A habitat model for fish communities in large streams and small rivers. International Journal of Ecology , 2012: 1-8
Budiharjo A.  2001.  Perubahan  karakter  morfo- logi  ikan  tawes  ( Barbodes  gonionotus ) yang  hidup  di  Danau  Gua  Serpeng, Gunungkidul .  Biodiversitas ,  1(2):  104- 109.
Baur H, Leuenberger C. 2011. Analysis of ratios in  multivariate  morphometry. Systematic Biology , 60(6): 813-825.
Berner D, Grandchamp A C,Hendry A P. 2009.
Variable progress toward ecological spec- iation  in  parapatry:  stickleback  across eight  lake-stream  transitions. Evolution , 63(7): 1740-1753.
Goldman  C  R,  Horne  A  J.  1983. Limnology . MacGraw  Hill  International  Book  Com- pany. Tokyo. 464 p.
Gosline  W  A.  1971. Functional  Morphology and  Classification  of  Teleostean  Fishes .
University  Press  of  Hawaii.  Honolulu. 208 p.
Guci A,  Syandri  H, Azrita.  2014.  Karakteristik morfologi  ikan  gabus  ( Channa  striata Blkr.)  berdasarkan  truss  morfometrik pada  habitat  perairan  yang  berbeda. Jurnal  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan , 5(1): 1-11
Dugas MB,  Franssen  NR,  Bastille  MO,  Martin RA.  2016.  Morphological  correlates  of river  velocity  and  reproductive  develop- ment  in  an  ornamented  stream  fish.
Evolutionary Ecology , 30(1): 21–33.
Haas TC, Blum MJ, Heins DC. 2010. Morpho- logical  responses  of  a  stream  fish  to water  impoundment. Biology  Letters ,
6(6): 803-6.
Haryono. 2001. Variasi morfologi dan morfome- tri  ikan  dokun  ( Puntius  lateristriga )  di Sumatera. Jurnal Biota , 6(3): 109-116
Khan  MA,  Miyan  K,  Khan  S.  2013.  Morpho- metric  variation  of  snakehead  fish,
Channa  punctatus ,  populations  from three  Indian  rivers. Journal  of  Applied
Ichthyology, 29(3): 637-642 Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN, Wirjo- atmodjo  S,  1993. Freshwater  fishes  of Western Indonesia and Sulawesi . Periplus Editions. Hong Kong. 221 p.
Kusmini II, Mulyasari, Widiyati A, Nugroho E. 2009.  Karakter  genetik  ikan  tengadak ( Barbodes sp.),  ikan  tawes  albino  ( Bar- bodes sp.)  dan  ikan  tawes  ( Barbodes gonionotus ). Prosiding Seminar Nasional Tahunan  VI  Hasil  Penelitian  Perikanan dan  Kelautan. Yogyakarta, Sabtu 25 Juli 2009, Jilid I Budidaya Perikanan. UGM. ISBN : 978-979-99781-9-6.
Loren L, Whehmeyer, Wagner C. 2011. Relation between  flows  and  dissolved  oxygen  in the  Roanoke  River  between  Roanoke Rapids  dam  and  jamesville,  North Carolina. Scientific  investigation  report U.S Geological Survey .
Matthews  WJ.  1998. Patterns  in  Freshwater Fish Ecology. Champman and Hall, USA 756pp.
Mejri  R,  Brutto  SL,  Hassine  N,  Arculeo  M. Hassine  OKB.  2012.  Overlapping patterns  of  morphometric  and  genetic differentiation in the Mediterranean goby Pomatoschistus  tortonesei Miller,  1968 (Perciformes,  Gobidae)  in  Tunisian lagoons. Zoology , 115(4): 239-244
Montaña CG, Winemiller KO. 2010. Local-scale habitat influences morphological diversi- ty  of  species  assemblages  of  cichlid fishes in a tropical floodplain river. Eco- logy of Freshwater Fish, 19(2): 216-227.
Na’iem, M. 2000. Analisis Isozim dan Pemanfa- atannya  di  Bidang  Kehutanan .  UGM Press. Yogyakarta. 44 p.
Odum  EP.  1993. Dasar-dasar  Ekologi. Diterje- mahkan oleh Tjahjono Samingan. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.697 p
Palstra  F,  Ruzzante  D.  2008.  Genetic  estimates of  contemporary  effective  population size:  What  can  they  tell  us  about  the
importance  of  genetic  stochasticity  for wild  population  persistence. Molecular
Ecology, 17(15): 3428-3447
Pescod  M  B.  1973. Investigation  of  Rational
Effluent  and  Stream  Standards  for Tropical Countries.  Asian  of  Institute Technology. London. 51 p.
Santos A B, Terra B , Araújo F G. 2010. Influ- ence of the river flow on the structure of fish  assemblage  along  the  longitudinal gradient from river to reservoir.
Zoologia , 27(5): 732–740
Schindler  I,  Schmidt  J.2006.  Review  of  the mouthbrooding Betta (Teleostei, Osphro- nemidae)  from  Thailand,  with  descrip- tions  of  two  new  species. Zeitschrift  für Fischkunde/Fish  Biology  Journal ,  1(8):
47-69
Shireman  JV,  Smith  CR.  1983.  Synopsis  of biological  data  on  the  grass  carp Cten-
opharyngodon  idella (Cuvier  and Valen- ciennes,  1844). FAO  Fisheries  Synopsis (135): 86 p.
Turan C, Deniz E, Turan F,  Erguden M. 2004. Genetic and morphologic structur of Liza
abu (Heckel,  1843)  population  from  the Rivers  Orontes,  Euphrates  and  Trigis.
Turkish Journal of Veterinary and Animal Science, 28(4): 729-734.
Tzeng TD, Chiu CS, Yeh SY. 2001. Morphome- tric variation in red-spot prawn ( Metape- naeopsis barbata
) in different geographic waters  off  Taiwan. Fisheries  Research , 53(3): 211-217.
Worsham  MLD,  Julius  EP,  Nice  CC,  Diaz  PH, Huffman DG. 2017. Geographic isolation facilitates  the  evolution  of  reproductive isolation  and  morphological  divergence.
Ecology  and  Evolution, 7(23):  10278– 10288.
Wulandari R. 2013. Karakteristik fenotip berda- sarkan morfometrik dan pola pertumbuh- an ikan garing ( Tor tambroides Blkr.) pa- da  habitat  perairan  yang  berbeda  dalam upaya  manajemen  populasi. Tesis .  Uni- versitas Bung Hatta. Padang.
Whitton  BA,  1975. River  Ecology .  Blackwell Scientific Publications. London. 725 p.