## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi LIPI: 764/AU1/P2MI-LIPI/10/2016 Akreditasi KEMENRISTEKDIKTI: 36b/E/KPT/2016
www.jurnal.balithutmakassar.org

## ESTIMASI JUMLAH DAN KOMPOSISI SIMPANAN BIJI DALAM TANAH DI SAVANA BEKOL TAMAN NASIONAL BALURAN JAWA TIMUR

## (Estimating The Abundance and Composition of Soil Seed Bank at Bekol Savanna in Baluran National Park, West Java)
Nurmuliayanti Muis 1  , Titiek Setyawati 2 , Sukisman Tjitrosoedirdjo 3 , dan Y.M.D. Ratnadewi 4 1* Program Pascasarjana, Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, IPB Jl. Raya Darmaga, Kampus IPB Darmaga Bogor 16680, Telp +62-251-8628448/8622961- Jawa Barat, Indonesia 2 Pusat Penelitian dan Pengembagan Hutan, Kementrian Lingkungan Hidup dan Kehutanan Jl. Gunung Batu, Bogor 16610, Telp/Faks +622518633637- Jawa Barat, Indonesia 3 SEAMEO BIOTROP Jl. Raya Tajur Km.6, Pakuan, Bogor Selatan, Bogor, 16134 Telp/Faks +622518323848 - Jawa Barat, Indonesia 4 Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor (IPB) Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680, Telp/Faks +622518622833- Jawa Barat, Indonesia
Article Info ABSTRAK Article History: Received 14 January 2018; received in revised form 10 July 2018; accepted 11 July 2018. Available online since 31 August 2018 Komposisi simpanan biji dalam tanah dapat menggambarkan kondisi vegetasi tumbuhan di masa lalu serta dapat memprediksi komposisi tumbuhan yang tumbuh di masa yang datang. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui jumlah dan komposisi simpanan biji dalam tanah di  Savana  Bekol,  Taman  Nasional  Baluran.  Sampel  tanah  diambil  dengan  menggunakan metode kombinasi antara kuadrat-transek pada vegetasi yang terinvasi dan tidak terinvasi oleh Acacia  nilotica .  Sampel  tanah  diekstraksi  dengan  menggunakan  metode Wet-sieving . Setelah  proses  ekstraksi,  biji  diidentifikasi  dan  dihitung  menggunakan  mikroskop  stereo. Hasil estimasi menunjukkan bahwa kepadatan simpanan biji dalam tanah lebih rendah di lokasi  yang  terinvasi  (7.566,88  biji/m 3 )  dibandingkan  dengan  lokasi  yang  tidak  terinvasi (16.798,3  biji/m 3 ).  Komposisi  simpanan  biji  dalam  tanah  yang  ditemukan  pada  lokasi terinvasi terdiri dari 12 spesies gulma berdaun lebar dan 5 spesies rumput dari 7 famili, sedangkan  pada  lokasi  tidak  terinvasi  terdiri dari 10  spesies gulma  berdaun  lebar  dan 7 spesies rumput dari 8 famili. Studi ini menunjukkan bahwa invasi A. nilotica berpengaruh nyata  terhadap  jumlah  dan  komposisi  simpanan  biji  dalam  tanah  di  berbagai  kedalaman tanah di Savana Bekol. Kata Kunci: Biji dalam tanah Gulma berdaun lebar Acacia nilotica Keywords: Soil seed bank Broadleave Acacia nilotica

## ABSTRACT
The composition of soil-seed bank reflects the condition of vegetation in the past and could be used for predicting the composition of plants that will grow in the future. This study aims to determine the amount and composition of soil-seed bank in Bekol savanna, Baluran National Park. Soil samples were taken using a combination method of quadrat-transect on the invaded and  not  invaded  areas  by  Acacia  nilotica.  Soil  samples  were  extracted  using  wet-sieving method. After the extraction process, the seeds were identified and calculated using a stereo microscope. The result showed that soil-seed bank density was lower at the invaded location (7,566.88 seeds/m 3 ) as compared to the uninvaded location (16,798.3 seeds/m 3 ). The soil-seed bank was found in the invaded site comprising 12 species of broadleaved  weeds and 5 species of  grasses  from  7  families,  whereas  those    in  the  uninvaded  area  consisted  of  10  species  of broadleaved weeds and 7 species of grass from 8 families. This study showed that the invasion of A. nilotica significantly affected the amount and composition of soil-seed bank in various soil depths of Bekol savanna.
 Corresponding author. Tel.: +62 89611473585 E-mail address: nmmuis01@gmail.com (N. Muis)

## I. PENDAHULUAN
Savana  yang  berada  di  wilayah  tropis mencakup  20%  dari  luas  bumi,  dan  telah mengalami penurunan luasan (Scott et al., 2010 ). Salah  satu  savana  tersebut  terletak  di  Indonesia yaitu Savana Bekol yang merupakan wilayah dari Taman  Nasional  Baluran  (TNB).  Savana  yang merupakan  ciri  khas  TNB  mengalami  perubahan dan  penurunan  luasan  akibat  adanya  invasi tumbuhan asing invasif, Acacia nilotica . Invasi  spesies  asing  merupakan  salah  satu penyebab  terjadinya  penurunan  biodiversitas  di seluruh dunia (Powell et al., 2011 ; Van Der Wal et al., 2008 ).  Perubahan  global  yang  cepat mendorong  penyebaran  tumbuhan  invasif  secara meluas  dan  mulai  menginvasi  habitat  baru sehingga  menurunkan  stabilitias  ekosistem  dan mengancam keanekaragaman spesies asli (Hooper et  al., 2012 ;  Powell et  al., 2011 ).  Umumnya, tumbuhan  invasif  memiliki  relung  fisiologis  yang luas dan memiliki beberapa sifat khusus; memiliki kemampuan  penyebaran  benih  dan  respon  atau adaptasi  yang  cepat  terhadap  perubahan lingkungan (Higgins  &  Richardson, 2014 ; Hooper et  al., 2012 ).  Keberadaan  spesies  asing  invasif dapat  mempengaruhi  stuktur  komunitas  dan fungsi  ekosistem,  ekologi  serta  integritas ekosistem  asli.  Spesies  asing  invasif  memiliki kemampuan untuk berkompetisi dalam memperoleh  sumber  daya  yang  lebih  tinggi dibandingkan dengan spesies asli (Balaguru et al. , 2016 ). Perubahan  yang  terjadi  secara  nyata  di Savana  Bekol  TNB  adalah  penurunan  kualitas savana  dan  komunitas  tumbuhan  asli  yang mendukung  kelestarian  satwa  khas  savana  TNB, yaitu  banteng  jawa  ( Bos  javanicus )  serta berpengaruh  terhadap  perilaku  satwa  lainnya. Dominasi  rumput  di  kawasan  savana  yang menurun,  mengakibatkan  berkurangnya  sumber pakan  bagi  satwa  herbivor  tersebut,  sehingga jumlah  populasinya  semakin  menurun.  Hasil identifikasi sebaran spasial menunjukkan bahwa A. nilotica tumbuh menyebar secara berkelompok di bagian  barat  laut,  utara  dan  timur  kawasan  TNB dan  menginvasi  areal  seluas  ±  1.222,59  ha  atau sekitar  5%  dari  luas  keseluruhan  kawasan  TNB (Siswoyo, 2014 ).  Upaya  pengendalian  invasi A. nilotica telah  dilakukan  oleh  pihak  TNB.  Namun, setelah  dilakukan  pengendalian  dengan  cara eradikasi  tumbuhan A.  nilotica, kondisi  savana tidak  dapat  kembali  seperti  sebelumnya.  Hal  ini dilihat  dengan  munculnya  beberapa  spesies tumbuhan baru  berdaun lebar yang tidak disukai oleh  satwa  herbivor.  Tumbuhan  berdaun  lebar yang tumbuh setelah eradikasi A. nilotica tersebut menjadi permasalahan baru yang cukup serius di TNB.  Untuk  mengatasi  masalah  tersebut dibutuhkan  informasi  biologi  dan  ekologi  terkait
tumbuhan  berdaun  lebar.  Salah  satu  informasi untuk mengetahui  siklus hidup tumbuhan adalah simpanan biji dalam tanah, yang merupakan awal dari proses regenerasi hutan dan restorasi ekologi.
Simpanan  biji  merupakan  gambaran  dari keanekaragaman  vegetasi yang  tersimpan  di dalam  tanah  dan  mencerminkan  kondisi  ekologi suatu ekosistem di masa lalu. Simpanan biji yang tersimpan  di  dalam  tanah  akan  tumbuh  menjadi individu  baru,  kemudian  akan  berkembang  dan menghasilkan biji dalam jumlah yang banyak. Biji- biji tersebut kembali ke tanah sebagai bagian dari simpanan  biji  dan  menjadi  sumber  populasi tumbuhan untuk masa yang datang. Simpanan biji dalam  tanah  juga  membantu  kelestarian  suatu spesies  apabila  terjadi  penurunan  produksi  biji oleh  tumbuhan  utama  sehingga  pertumbuhan individu  baru  tidak  hanya  bergantung  pada produksi  biji  yang  ada  pada  saat  itu  (Scott et  al., 2010 ; Van Langevelde et al., 2016 ). Oleh karena itu, pengetahuan  mengenai  simpanan  biji  dan dinamikanya penting dalam pengelolaan tumbuhan  untuk  masa  yang  datang.  Komposisi spesies  simpanan  biji  mencerminkan  komunitas atau vegetasi tumbuhan lokal yang dapat bertahan dalam  rentang  waktu  yang  lama  tergantung  dari persistensi  dan  viabilitasnya  (Yehnjong, 2014 ). Selain itu simpanan biji memiliki kontribusi untuk menjaga  keanekaragaman  spesies  sebagai  bagian dari proses pemulihan, terutama untuk pembentukan spesies tumbuhan yang merupakan individu yang mewakili masing-masing komunitas tumbuhan (Wang et al ., 2015 ). Jumlah simpanan biji dapat menggambarkan potensi  serangan  gulma  di  masa  yang  datang sehingga  dapat  menjadi  informasi  dasar dalam perumusan  strategi perencanaan  pengendalian dan  kebijakan  restorasi  dan mendukung rasionalisasi  pengendalian  gulma  berdaun  lebar (Santosa et  al ., 2009 ; Ma et  al ., 2010 ).  Penelitian mengenai  simpanan  biji  dalam  tanah,  estimasi jumlah  dan  komposisi  biji-bijian  belum  pernah dilaksanakan di kawasan TNB. Informasi tersebut sangat  penting  karena  dapat  digunakan  sebagai bahan  pertimbangan  bagi  pengelola  TNB  untuk melaksanakan pengendalian gulma secara terpadu.  Karena  itu,    tujuan  penelitian  ini  adalah untuk  mengestimasi  jumlah  dan  komposisi simpanan  biji  dalam  tanah  pada  berbagai kedalaman tanah pada lokasi yang bebas dan yang terinvasi A. nilotica.
II. METODE PENELITIAN
A. Tempat dan Waktu Lokasi pengambilan sampel tanah dilakukan di Savana Bekol TNB yang terletak di  Kecamatan Banyuputih,  Kabupaten  Situbondo,  Provinsi  Jawa Timur.  Ekstraksi  tanah  dilakukan  di  rumah  kaca
KOMATSU  Pusat  Penelitian  dan  Pengembangan Hutan,  Gunung  Batu,  Bogor  dan  identifikasi  biji dilakukan di Laboratorium  Terpadu,  Departemen Biologi FMIPA IPB, Bogor. Penelitian dilaksanakan pada bulan Februari 2015 hingga Maret 2016.

## B. Bahan dan Alat
Bahan  yang  digunakan  berupa  tanah  yang berasal dari Savana Bekol TNB dan aquadest. Alat yang  digunakan  antara  lain  adalah  meteran,  plot 2  m  x  2  m, soil  ring berdiameter  5  cm,  saringan dengan  ukuran  0,6  mm  dan  0,355  mm,  kantong blacu, cooler  box, cawan  petri,  mikroskop  stereo, dan pinset .
C. Tahapan Pelaksanaan dan Rancangan Penelitian
1. Pengambilan sampel tanah Lokasi pengambilan sampel tanah dilakukan pada setiap petak di setiap jalur transek sepanjang 100  m  seperti  tersaji  pada  Gambar 1 .  Masing- masing  transek  diulang  sebanyak  2  kali  untuk setiap daerah tersebut. Pengambilan sampel tanah menggunakan soil ring berdiameter 5 cm. Sampel tanah  diambil  dari  tiga  strata  kedalaman  tanah, yaitu 0-5 cm, 5-10 cm dan 10-15 cm. Sampel tanah dari  5 core kemudian  dikompositkan  sesuai pembagian  strata  kedalaman  tanah.  Pengambilan sampel  tanah  dilakukan  pada  daerah  yang terinvasi A. nilotica dan daerah yang tidak terinvasi A nilotica . Masing-masing sampel tanah kemudian dimasukkan  ke  dalam  kantong  blacu  dan  diberi label.  Sampel  tanah  disimpan  dalam cooler  box untuk  menghindari  perkecambahan  biji  sebelum sampel tanah digunakan .
2. Identifikasi biji Sampel  tanah  dikeluarkan  dari cooler  box . Sampel  tanah  tersebut  diremahkan  kemudian disaring  sehingga  bersih  dari  serasah,  kemudian ditimbang  sebanyak  100  g  dari  setiap  kantong sampel  dengan  3  ulangan  untuk  setiap  kantong sampel.  Ekstraksi  biji  dilakukan  dengan menggunakan  metode wet-sieving yang  telah dimodifikasi  dari  metode  yang  dilakukan oleh Mesgaran et  al. ( 2007 ).  Masing-masing  sampel
tanah  direndam  di  dalam  air  selama  ±5  menit, kemudian disaring menggunakan saringan dengan ukuran  pori  0,6  mm  dan  0,355  mm  untuk memastikan biji yang berukuran lebih kecil tetap diperoleh.  Tanah  dan  bahan  organik  yang  tidak tersaring  kemudian  disemprot  dengan  air mengalir  untuk  memecah  partikel  tanah  menjadi lebih halus agar keseluruhan partikel tanah dapat terbawa  aliran  air,  sehingga  diperoleh  hasil saringan yang benar-benar terbebas dari partikel tanah. Bagian yang tersisa pada saringan kemudian dikeringkan.
Proses  pengeringan  sampel  dilakukan  di dalam  wadah  dengan  menjemur  di  bawah  sinar matahari  selama  ±  10  menit.  Saat  proses pengeringan, sampel ditutup menggunakan bahan plastik transparan untuk menghindari kontaminasi  dari  biji  lain  dari  lingkungan sekitarnya.  Setelah  sampel  kering  kemudian dimasukkan ke dalam kantong sampel dari bahan plastik dan diberi label untuk simpanan biji sesuai lokasi.
Sampel  dari  hasil  proses  ekstraksi  dan pengeringan  kemudian  dibawa  ke  laboratorium untuk  diamati  di  bawah  mikroskop  stereo  untuk dihitung  dan  diidentifikasi  dengan  bantuan deskriptor  dari  Soerjani et  al. ( 1987 )  dan  Martin dan  Barkley  ( 2000 ).  Simpanan  biji  yang  telah diidentifikasi  kemudian  dikelompokkan  dan dihitung berdasarkan masing-masing spesies. Data yang  diamati  berupa  jumlah  biji  per  kedalaman tanah di setiap kondisi lokasi pengambilan sampel, spesies dan jumlah spesies.

## D. Analisis Data
Analisis  data  untuk  melihat  pengaruh  lokasi penelitian terhadap rata-rata jumlah simpanan biji dianalisis  secara  statistik  menggunakan  uji ANOVA.  Apabila  terdapat  perbedaan  antar perlakuan maka akan dilakukan uji lanjut Duncan. Semua analisis dilakukan dengan bantuan software SAS  v9.3  dengan  taraf    kepercayaan  95%.  Uji  T independent  dilakukan  dengan  bantuan software SPSS 15 inc. untuk menganalisis perbedaan jumlah simpanan  biji rumput  dan  tumbuhan  berdaun
Gambar 1. Desain plot pengambilan sampel tanah Figure 1. Design of soil sample plots
lebar pada lokasi yang terinvasi dan tidak terinvasi A.  nilotica .  Asosiasi  antar  komunitas dianalisis dengan metode ordinasi ( Non Metric Multidimensional  Scaling )  menggunakan software Past  v4.  Uji  analisis  NMDS  bertujuan  untuk menganalisis  perbandingan  data  komposisi spesies  simpanan  biji  dalam  tanah  antara  dua lokasi  pengamatan  yang  tidak  tersebar  secara normal,  serta  membantu  dalam  intepresentasi data ke dalam dua dimensi.

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN
Identifikasi keseluruhan simpanan biji dalam tanah  pada  kedalaman  0-15  cm  di  lokasi  yang terinvasi  dan  tidak  terinvasi A.  nilotica menemukan  24  spesies  tumbuhan  dari  9  famili yang terdiri dari 17 spesies gulma berdaun lebar dan  7  spesies  rumput.  Jumlah  spesies  yang  tidak teridentifikasi  pada  simpanan  biji  dalam  tanah berjumlah 8 spesies yang terdiri dari 3 spesies biji rumput dan 5 spesies gulma berdaun lebar. Hasil identifikasi  spesies  pada  setiap  lokasi  tersebut menunjukkan perbedaan jumlah spesies simpanan biji dalam  tanah  yang ada  di lokasi yang  diinvasi dan  lokasi  yang  tidak  diinvasi  oleh  tumbuhan A. nilotica . Total jumlah spesies yang ditemukan pada lokasi yang terinvasi A. nilotica adalah 17 spesies dari  7  famili  yang  terdiri  dari  12  spesies  gulma berdaun  lebar  dan  5  spesies  rumput  sedangkan
pada  lokasi  yang  tidak  terinvasi A.  nilotica ditemukan 17 spesies dari 8 famili yang terdiri dari 10  spesies  gulma  berdaun  lebar  dan  7  spesies rumput (Gambar 2 ) (Tabel 1 ).
Gambar  2. Perbandingan  jumlah  spesies simpanan  biji  gulma  berdaun  lebar  dan  rumput antara  vegetasi  yang  terinvasi  (    )  dan    tidak terinvasi A. nilotica (     ) di Savana Bekol TNB. Figure  2. Comparison  of  the  numbers  of  broad- leaved  weed  and  grass  species  seeds  between invaded and uninvated  by A. nilotica vegetation  in Savanna Bekol TNB.
Uji  T  menunjukkan  bahwa  terdapat perbedaan  jumlah  simpanan  biji  spesies  gulma berdaun  lebar  dan  spesies  rumput  antara  dua lokasi  pengamatan.  Jumlah  simpanan  biji  spesies gulma  berdaun  lebar  lebih  tinggi  di  lokasi  yang terinvasi A.  nilotica dibandingkan  dengan  lokasi yang tidak terinvasi A. nilotica (t = 0,03). Simpanan
0 5 10 15 Gulma berdaun lebar Rumput
Tabel 1. Komposisi spesies simpanan biji di Savana Bekol TNB Table 1. The species composition of soil-seed bank in Bekol Savanna, Baluran National park
Famili (Family) Spesies (Species) Lokasi terinvasi A. nilotica (Invaded area  with A. nilotica) Lokasi tidak terinvasi A. nilotica ( Uninvaded area with A. nilotica) Asteraceae Ageratum conyzoides -  Bidens biternata   Eleuthernhtera rudelaris   Capparaceae Cleome viscosa   Convolvulaceae Merremia sp. -  Euphorbiaceae Phyllanthus urinaria   Phyllanthus virgatus   Fabaceae Acacia nilotica  - Aeschynomene americana  - Calogoponium muconoides -  Malvaceae Abelmoschus moschatus  - Abutilon indicum   Corchorus aestuans  - Thespesia lampas  - Meliaceae Azadirachta indica  - Mimosaceae Mimosa pudica -  Poaceae Brachiaria ramosa   Brachiaria reptans   Brachiaria sp -  Echinochloa  colonum   Echinochloa sp.   Panicum repens   Pennisetum sp. -  Keterangan: (  ) : Spesies tersebut ditemukan,  ( - ) : Spesies tersebut tidak ditemukan. Remarks: (  ) : Species was found, (-) : Species wan’t found
biji dalam tanah menunjukkan perbedaan jumlah simpanan  biji  spesies  rumput  pada  lokasi  yang terinvasi A.  nilotica dengan  lokasi  yang  tidak terinvasi A.  nilotica (t  =  0,01).  Pada  lokasi  yang tidak  terinvasi A.  nilotica jumlah  simpanan  biji spesies  rumput  lebih  tinggi  dibandingkan  pada lokasi  yang  terinvasi A.  nilotica .  Hasil  tersebut menunjukkan  bahwa  adanya  invasi A.  nilotica mempengaruhi  komposisi  spesies  simpanan  biji rumput dan gulma berdaun lebar yang ditemukan di Savana Bekol TNB.
Jumlah  total  simpanan  biji  yang  diperoleh dari  akumulasi  total  sampel  tanah  yang  diambil berjumlah  2.869  biji  dengan  rata-rata  kerapatan biji  12.183  biji/m 3 .  Total  simpanan  biji  tersebut terdiri atas 2.201 biji rumput  (9.346,7 biji/m 3 ) dan 668  biji  tumbuhan  berdaun  lebar  (2.836,52 biji/m 3 ).  Pada  lokasi  yang  terinvasi A.  nilotica ditemukan  891  simpanan  biji  (7.566,88  biji/m 3 ) yang  terdiri  atas  327  biji  dari  spesies  rumput (2.777,07  biji/m 3 )  dan  564  biji  dari  spesies tumbuhan  berdaun  lebar  (4.789,81  biji/  m 3 ), sedangkan  pada  lokasi  yang  tidak  terinvasi A. nilotica ditemukan  1.978  biji  (16.798,3  biji/m 3 ) simpanan  biji  yang  terdiri  atas  1.874  biji  dari spesies  rumput  (15.915,07  biji/m 3 )  dan  104  biji dari  spesies  tumbuhan  berdaun  lebar  (883,23 biji/m 3 ).  Hasil  tersebut  menunjukkan  bahwa kerapatan simpanan biji pada lokasi yang terinvasi A. nilotica jauh lebih rendah dibandingkan dengan tingkat  kerapatan  biji  pada  lokasi  yang  tidak terinvasi A. nilotica atau dengan kata lain estimasi jumlah  simpanan  biji  pada  lokasi  yang  tidak terinvasi A.  nilotica jauh  lebih  banyak dibandingkan  dengan  lokasi  yang  terinvasi A. nilotica . Perbedaan rata-rata jumlah simpanan biji antar  dua  lokasi  tersebut  menunjukkan  bahwa invasi A.  nilotica mampu  meningkatkan  rata-rata jumlah  biji  yang  tersimpan  dalam  tanah  di kawasan savana Bekol TNB (Tabel 2 ).
Kerapatan  simpanan  biji  pada  kedua  lokasi penelitian  menunjukkan  hasil  yang  berbeda. Tingkat  kerapatan  simpanan  biji  rumput  pada lokasi  yang  terinvasi  lebih  rendah  dari  tingkat
kerapatan  simpanan  biji  pada  lokasi  yang  tidak terinvasi A. nilotica . Sebaliknya, spesies simpanan biji  gulma  berdaun  lebar  memiliki  tingkat kerapatan lebih tinggi pada lokasi yang terinvasi, sedangkan  pada  lokasi  tidak  terinvasi  kerapatan simpanan  biji  gulma  berdaun  lebar  lebih  rendah. Perbedaan  komposisi  penyusun  vegetasi  atas menjadi  salah  satu  faktor  yang  menyebabkan perbedaan  tersebut.  Kerapatan  simpanan  biji gulma berdaun lebar lebih tinggi karena umumnya tumbuhan  berdaun  lebar  tergolong  sebagai tumbuhan  herba  yang  menghasilkan  biji  dalam jumlah yang besar, persebaran biji mengelompok pada  suatu  areal  sehingga  sebagian  besar  biji masih mampu bertahan dari predasi, dan viabilitas biji yang mampu bertahan dalam waktu yang lama (Arnolds et al., 2015 ; Douh et al., 2018 ). Kerapatan  simpanan  biji  rumput  yang  lebih tinggi  pada  lokasi  yang  tidak  terinvasi  juga diakibatkan karena dominansi tumbuhan rumput pada  vegetasi  atas  dilihat  dengan  dominannya spesies  rumput  pada  lokasi  tersebut,  sehingga input biji rumput lebih tinggi. Simpanan biji spesies gulma berdaun lebar masih dapat ditemukan pada lokasi  yang  tidak  terinvasi.  Hal  tersebut diakibatkan  karena  lokasi  yang  tidak  terinvasi merupakan  lokasi  yang  pernah  terinvasi  oleh A. nilotica, namun telah dikendalikan sehingga lokasi tersebut  telah  terbebas  dari  invasi A.  nilotica . Lokasi  tersebut  telah  mengalami  beberapa perlakuan pengendalian secara mekanik. Perubahan  yang  terjadi  pada  komposisi  spesies simpanan  biji  pada  lokasi  pasca  invasi mengindikasikan bahwa beberapa spesies tumbuhan  lebih  persisten  dibandingkan  dengan spesies  lainnya.  Keberadaan  simpanan  biji tumbuhan rumput secara signifikan menurun pada lokasi  yang  tidak  dikendalikan.  Jumlah  simpanan biji  rumput  banyak  ditemukan  pada  lokasi  yang dikendalikan meskipun jumlahnya tidak signifikan berbeda dengan lokasi yang tidak dikendalikan.
Hasil  penelitian  ini  memperlihatkan  adanya pengaruh  invasi  terhadap  tingkat  kerapatan  dan komposisi  spesies  di  Savana  Bekol  TNB.  Invasi
Tabel 2. Pengaruh invasi A. nilotica terhadap rata-rata jumlah simpanan biji (biji/m 3 ) di Savana Bekol TNB Table 2. Influence of A. nilotica invasion on the average of soil seed bank (seeds/m 3 ) in Bekol Savanna TNB
Lokasi (Location) Jumlah simpanan biji per petak (biji/m 3 ) Number of soil seed bank in each plot (seeds/m 3 ) Rata-Rata (Average) 1 2 3 4 5 Terinvasi A. nilotica (Invaded area with A. nilotica) 1.639,06 692,14 1.456,475 887,47 1.138,005 1.168,79 b Tidak terinvasi (A. nilotica Uninvided area with A. nilotica) 4.080,68 2.072,19 1.477,71 1.507,425 2.840,76 2.284,50 a
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom  yang sama menunjukkan bahwa nilai tidak berbeda nyata menurut uji DMRT 5%.
Remark: Value followed by the same letter and in the same column is not significantly different according to the 5% DMRT test.
spesies  asing  berpengaruh  terhadap  komposisi, kerapatan dan keanekaragaman spesies simpanan biji.  Sejumlah  spesies  tumbuhan  yang  ditemukan pada suatu komunitas tumbuhan dapat disebabkan  oleh  perubahan  kondisi  tanah. Perubahan kondisi tanah juga dapat mempengaruhi  persistensi  biji  dalam  tanah. Tjitrosoedirdjo et  al .    ( 2013 )  menyatakan  bahwa invasi A.  nilotica meningkatkan  bahan  organik tanah  dan  kapasitas  tukar  kation  sehingga mendukung  pertumbuhan  tumbuhan  berdaun lebar.  Adanya  invasi A.  nilotica tersebut  dapat mempengaruhi input biji  ke  dalam  tanah  yang berakibat  pada  peningkatan  keanekaragaman spesies  simpanan  biji.  Perubahan  tersebut  dapat terjadi  akibat  dari  kegiatan  manusia,  kerusakan tanah  dan  penggunaan  bahan  kimia  untuk menekan  populasi  gulma  berdaun  lebar. Keanekaragaman  spesies  gulma  berdaun  lebar sangat  bergantung  pada  komposisi  simpanan  biji dalam tanah  dan  juga berkorelasi dengan tingkat gangguan  yang  dialami  (Hosseini et  al., 2014 ). Perubahan kondisi lingkungan dan biotik memicu munculnya spesies asing yang dapat menghambat pertumbuhan  spesies  asli.  Proses  pemulihan kondisi lingkungan bergantung pada perkecambahan  biji,  reproduksi vegetatif (batang atau  akar),  biji  yang  disebarkan  oleh  agen  biotik (seranggga, hewan dan burung) dan abiotik (angin dan air), serta simpanan biji dalam tanah ( soil seed bank ) (Savadogo et al., 2016 ). Hasil  analisis  klaster  secara  keseluruhan menunjukkan  bahwa  komposisi  simpanan  biji terbagi atas dua kelompok besar, yaitu kelompok pertama yang terdiri atas vegetasi yang terinvasi A. nilotica kedalaman 0-5 cm, 5-10 cm dan 10-15 cm serta kedalaman 10-15 cm pada lokasi yang tidak terinvasi A.  Nilotica, sedangkan  pada    kelompok yang  kedua,  yaitu  kelompok  yang  terdiri  atas vegetasi yang tidak terinvasi A. nilotica kedalaman 0-5 cm dan 5-10 cm. Lokasi yang tidak terinvasi A. nilotica pada  kedalaman  0-5  cm  dan  5-10  cm
memiliki tingkat kesamaan mencapai 70%. Lokasi yang terinvasi A. nilotica pada kedalaman 0-5 cm, 5-10 cm, dan 10-15 cm memiliki tingkat kesamaan 73%. Kedalaman 10-15 cm pada lokasi yang tidak terinvasi A.  nilotica memiliki  tingkat  kesamaan yang hampir sama dengan komposisi spesies pada lokasi  yang  terinvasi A.  nilotica (Gambar 4 ). Adanya  kesamaan  tersebut  menunjukkan  bahwa invasi A.  nilotica memiliki  kemampuan  untuk mengubah  komposisi  simpanan  biji  di  areal savana.  Tingkat  kesamaan  simpanan  biji  dan vegetasi  tumbuhan  dipengaruhi  oleh  komposisi spesies simpanan biji yang terdiri atas spesies yang ada  pada  vegetasi  atas  sebelum  terjadi  gangguan dan  komposisi  spesies  simpanan  biji  semakin bervariasi  karena  adanya  perubahan  vegetasi (Yang & Wei, 2013 ). Secara  umum,  indeks  kesamaan  antara simpanan  biji  dalam  tanah  dan  vegetasi  di  atas tanah  tidak  terlalu  tinggi  dan  indeks  kesamaan terletak antara 10% dan 70% (Shang et al., 2016 ). Hasil  analisis  kluster  persebaran  simpanan  biji pada berbagai kedalaman tanah di lokasi terinvasi dan tidak terinvasi menunjukkan bahwa terdapat pengaruh  lokasi  dan  kedalaman  tanah  terhadap persebaran  spesies  simpanan  biji  dalam  tanah. Hasil  analisis  kluster  menunjukkan  nilai  indeks kesamaan  antar  kedalaman  lebih  dari  70% (Gambar 3 ). A . nilotica diketahui  sebagai  spesies invasif  yang  memiliki  nilai  asosiasi  yang  negatif dan  toleransi  yang  rendah  sehingga  hal  ini berdampak  terhadap  persebaran  tumbuhan bawah  maupun  simpanan  biji  dalam  tanah.  Hasil ordinasi  (NMDS)  untuk  melihat  asosiasi  antar spesies pada masing-masing lokasi memperlihatkan  adanya  pola  asosiasi  positif  dan negatif antar spesies. Spesies dari famili yang sama cenderung  memiliki daya adaptasi dan kompetisi yang  sama  sehingga  dapat  berasosiasi  secara positif.  Asosiasi  antar  spesies  juga  berdampak terhadap  pola  penyebarannya  berdasarkan kedalaman  tanah.  Spesies  yang  mendominasi
Sumber : Bogor, 2016 / Source : Bogor, 2016
Gambar 3. Biji rumput yang ditemukan di Savana Bekol TNB, Pennisetum sp. (a), Brachiaria ramosa (b) (skala 0,05 cm).
Figure 3. Seeds of grass was found in Bekol Savanna Baluran National Park, Pennisetum sp . (a), Brachiaria ramosa (b) (scale 0.05 cm).
b .
a .
suatu  area  seperti B. reptans tidak  dapat berasosiasi  dengan  spesies  lainnya  sehingga  juga mendominasi  simpanan  biji  pada  setiap kedalaman tanah pada lokasi yang tidak terinvasi. Spesies  tumbuhan  yang  memiliki  frekuensi kehadiran  yang  tinggi,  tidak  selalu  memberikan nilai asosiasi positif tinggi dengan spesies lainnya. Demikian halnya, spesies yang memiliki frekuensi kehadiran  yang  rendah  tidak  selalu  memberikan asosiasi negatif dengan spesies lain (Sofiah et al., 2013 ). Hasil analisis ordinasi (NMDS) menunjukkan bahwa  terdapat  perbedaan  penyebaran  serta asosiasi antar spesies di lokasi terinvasi dan tidak terinvasi oleh A. nilotica . Penyebaran spesies pada kedalaman  tanah  juga  menunjukkan  hasil  yang berbeda  pada  setiap  kedalaman  tanah.  Terdapat beberapa  spesies  yang  tidak  berasosiasi  dengan spesies lainnya, yaitu B. reptans . Spesies tersebut banyak ditemukan pada kedalaman tanah 0-5 cm sedangkan  sangat  sedikit  ditemukan  pada kedalaman 5-10 cm dan 10-15 cm. Sebagian besar biji yang jatuh dari tumbuhan induk berada di atas permukaan  tanah  dan  lainnya  akan  terkubur  di dalam tanah. Biji yang jatuh ke permukaan tanah mampu masuk ke lapisan tanah yang lebih dalam dapat  disebabkan  oleh  beberapa  faktor  seperti retakan tanah, tekanan air, pergerakan satwa, dan aktifitas manusia (Cui et al., 2016 ; O'Donnell et al.,
2014 ). Hasil ordinasi juga memperlihatkan beberapa kelompok  asosiasi  antar  spesies  seperti Abutilon indicum , Phyllanthus virgatus , Echinochloa sp., dan Pennisetum sp. pada daerah yang tidak terinvasi A. nilotica , tersebar secara mengelompok. Pada lokasi yang  terinvasi  kedalaman  tanah  10-15  cm,
tumbuhan yang berasosiasi secara positif adalah B. biternata , Mimosa pudica ,  dan E. rudelaris , sedangkan  pada  kedalaman  5-10  cm  yaitu
Corchorus
aestuan , Echinochloa colonum ,
Abelmoschus moscatus ,  dan Phyllanthus urinaria (Gambar 4 ). Hasil ordinasi juga mendukung hasil analisis  kluster  yang  juga  menunjukkan  bahwa terdapat  perbedaan  komposisi  spesies  pada  dua lokasi  penelitian.  Tumbuhan  yang  berasal  dari famili  yang  sama  cenderung  tersebar  secara mengelompok.  Komposisi  spesies  pada  masing- masing  lokasi  menunjukkan  bahwa  terdapat pengaruh  invasi A.  nilotica terhadap  komposisi simpanan  biji  dalam  tanah  di  Savana  Bekol  TNB. Nilai  stress  yang  mencapai  0,05  menunjukkan bahwa  hasil  ordinasi  dapat  menggambarkan dengan  baik  kondisi  persebaran  komposisi tumbuhan  yang  terjadi  di  lokasi  penelitian (Gambar 5 ). Perbedaan komposisi simpanan biji dipengaruhi  oleh  kemampuan  dormansi  biji  tiap spesies.  Beberapa  spesies  memiliki  kemampuan untuk tetap dorman pada kelembapan tanah yang tinggi  dan  kadar  oksigen  yang  rendah  (Ma et  al ., 2012 ).  Spesies  tersebut  digolongkan  sebagai spesies oportunistik dan hanya berkecambah pada saat kondisi lingkungan sesuai dengan pertumbuhannya.  Hasil  NMDS  menunjukkan bahwa  komposisi  simpanan  biji  berbeda  pada lokasi  yang  terinvasi  dan  tidak  terinvasi,  serta menunjukkan  gambaran  mengenai  komposisi spesies  asli  sebelum  terjadi  invasi A.  nilotica . Berdasarkan  hasil  identifikasi  komposisi  spesies pada lokasi yang terinvasi ditemukan spesies asli yang bertahan dalam bentuk simpanan biji.
Gambar 4 . Dendogram indeks similaritas komposisi simpanan biji antar kedalaman tanah pada lokasi yang terinvasi (T) dengan lokasi yang tidak terinvasi A. nilotica (TK) di Savana Bekol TNB.
Figure 4. Similarity index of soil-seed bank composition in different  soil depths depth  of invaded (T) and uninvaded  (TK) areas by A. nilotica at Bekol Savanna, Baluran National Park
Jumlah  simpanan  biji  semakin  berkurang seiring  dengan  penambahan  kedalaman  tanah pada  lokasi  yang  tidak  terinvasi A.  nilotica , sedangkan  pada  lokasi  yang  terinvasi A.  nilotica jumlah  simpanan  biji  dalam  tanah  relatif  sama pada setiap penambahan kedalaman tanah. Jumlah simpanan biji pada vegetasi yang tidak mengalami gangguan  cenderung  akan  semakin  berkurang seiring  dengan  penambahan  kedalaman  tanah. Gangguan  yang  terjadi  dapat  diakibatkan  oleh berbagai faktor, salah satunya yaitu ada tidaknya aktifitas  mahluk  hidup,  pada  areal  tersebut. Injakan  dari  satwa  dapat  mengakibatkan terdorongnya simpanan biji ke bagian yang lebih dalam.  Selain itu, beberapa  spesies simpanan  biji menyebar pada saat musim kemarau. Tanah pada musim kemarau  di TNB yang mengalami retakan yang cukup lebar memungkinkan biji terdorong ke bagian  tanah  yang  lebih  dalam  dan  pada  saat musim  hujan  datang  retakan  tadi  akan  menutup yang mengakibatkan terkuburnya simpanan biji di bagian tanah yang lebih dalam.
Savana  dengan  sejarah  pengendalian A. nilotica menjadi  salah  satu  faktor  yang menyebabkan simpanan biji yang tadinya terdapat pada  permukaan  tanah  terkubur  ke  bagian  yang lebih  dalam.  Dominannya  simpanan  biji  spesies tertentu yang menyusun simpanan biji dipengaruhi oleh jumlah tumbuhan induknya pada vegetasi  atas,  serta  risiko  yang  dialami  oleh  biji tersebut sebelum dan sesudah proses penyebaran biji itu sendiri dan kemampuan dormansi biji. Biji gulma  berdaun  lebar  memiliki  kemampuan dormansi lebih baik dibandingkan dengan spesies rumput  sehingga  simpanan  biji  gulma  berdaun lebar  masih  dapat  ditemukan  pada  lokasi  yang tidak  terinvasi  pada  kedalaman  lebih  dari  5  cm. Jumlah  simpanan  biji  rumput  lebih  banyak
ditemukan  pada  kedalaman  0-5  cm,  dikarenakan dominannya  spesies  tumbuhan  rumput  yang ditemukan  pada  vegetasi  atas  serta  didukung dengan  tingginya  produksi  jumlah  biji  spesies rumput.
Proses penyebaran biji dipengaruhi oleh ada tidaknya  struktur  tambahan  pada  biji  yang memungkinkan  biji  tersebut  untuk  tersebar melalui agen penyebar tertentu, seperti angin, air, hewan,  manusia  dan  perlengkapan  yang digunakan (Fenner & Thompson, 2005 ). Selain itu, struktur  penahan  biji,  jumlah  simpanan  biji  di kanopi,  usia  tanaman,  gangguan  oleh  hewan,  ada tidaknya predasi biji sebelum penyebaran, dan laju alami  terlepasnya  biji  dari  struktur  penahannya juga  menjadi  faktor  yang  mempengaruhi  berapa lama  biji  tersebut  bertahan  hingga  akhirnya tersebar (Baskin & Baskin, 2014 ).
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa  dari total  2.201  biji  rumput  yang  ditemukan, 46,12% biji cacat  secara  morfologi  sedangkan  pada  biji gulma  daun  lebar,  dari  total  668  biji  ditemukan, 33,68%  cacat secara morfologi.  Secara morfologi, kerusakan diakibatkan karena sebagian besar biji spesies  rumput  merupakan  tipe  buah  padi ( caryopsis ) sehingga bijinya berupa spikelet yang mudah  rusak  sedangkan  biji  tumbuhan  berdaun lebar  yang  mengalami  kerusakan  yaitu  dari kelompok famili Asteraceae yang memiliki tipe biji kurung ( achene ) dan famili Malvaceae dengan biji tipe kotak ( capsule ). Biji dari famili lainnya berupa biji  keras  atau  ortodoks,  contohnya  spesies  dari famili  Fabaceae,  sehingga  cenderung  lebih persisten di dalam tanah. Tipe biji yang tersimpan di  dalam  tanah  juga  menjadi  faktor  yang mendukung  kemampuan  biji  tersebut  untuk dorman sehingga kelangsungan hidup spesies dari biji tersebut terpelihara. Kelompok
Gambar 5. Ordinasi (Non-metric multidimensional scaling ordination) (stress: 0,05) komposisi spesies simpanan biji dalam tanah pada lokasi yang terinvasi dan tidak terinvasi A. nilotica. Figure 5. Ordination (NMDS, stress: 0.05) of soil seed bank species composition in invaded and uninvaded areas by A. nilotica.
Convolvulaceae,
Fabaceae, Malvaceae, dan Sapindaceae  merupakan  famili  yang  diketahui memiliki  kemampuan  dormansi  secara  fisik (Baskin & Baskin, 2014 ). Tumbuhan yang memiliki jenis biji  persisten lebih  sedikit dan biasanya biji persisten tersebut memiliki ciri berupa permukaan biji  yang  halus  sedangkan  tumbuhan  dengan  biji yang tidak persisten, yang jumlahnya relatif lebih banyak,  ciri  bijinya  yaitu  memiliki  duri,  tanduk atau perlindungan diri pada kulit bijinya. Selain itu, faktor yang mempengaruhi  persistensi biji dalam tanah  yaitu  kematian  biji.  Kematian  biji  dapat diakibatkan  oleh  adanya  interaksi  antara organisme  tanah  dengan  biji  yang  terkubur  di dalam tanah seperti: hewan yang mempredasi atau memakan  biji,  fungi dan  bakteri yang menyerang biji, dan organisme lain yang tidak menggunakan biji  tersebut  sebagai  sumber  makanan  (Baskin  & Baskin, 2014 ).
Simpanan  biji  dalam  tanah  merupakan komponen  penting  dari  resiliensi  ekosistem  dan menggambarkan  potensi  regenerasi  populasi tumbuhan  di  masa  yang  akan  datang.  Hasil penelitian ini memperlihatkan bahwa ada potensi pemulihan  ekosistem  savana  TNB  di  masa  yang akan  datang.  Potensi  tersebut  dapat  dilihat  dari tingginya  jumlah  biji  spesies  rumput  yang ditemukan  pada  lokasi  yang  tidak  terinvasi A. nilotica .  Simpanan  biji  spesies  rumput  tersebut menunjukan  bahwa  ekosistem  savana  TNB memiliki potensi  resiliensi  ekosistem yang cukup baik.  Jumlah  simpanan  biji  rumput  yang  tinggi menggambarkan bahwa besarnya potensi dominasi  spesies  tumbuhan  rumput  dimasa yang akan datang. Potensi tersebut tentu dapat dicapai apabila  didukung  oleh  penelitian  lanjutan  dan metode  manajemen  pengendalian  yang  akan diterapkan di TNB.
Hasil  penelitian  ini  memberikan  gambaran mengenai  dampak  ekologi  yang  terjadi  akibat invasi A.  nilotica serta adanya potensi pemulihan ekosistem  savana  melalui  simpanan  biji  dalam tanah.  Penelitian  ini  merekomendasikan  kepada pengelola TNB untuk melakukan  pengendalian A. nilotica dan  proses  restorasi  ekosistem  savana. Pemulihanan ekosistem savana dengan menggunakan  metode  yang  tepat  sangat  penting dilakukan untuk menunjang fungsi savana sebagai feeding  ground bagi  satwa  herbivor  dan  menjaga kelestarian satwa liar lainnya.
IV. KESIMPULAN DAN SARAN

## A. Kesimpulan
Total  simpanan  biji  yang  diperoleh  yaitu 2.869  biji  dengan  rata-rata  kerapatan  biji  12.183 biji/m 3 yang  terdiri  atas  2.201  biji  rumput (9.346,07  biji/  m 3 )  dan  668  biji  gulma  berdaun lebar  (2.836,52  biji/  m 3 ).  Lokasi  penelitian  yang
terinvasi A. nilotica memiliki jumlah simpanan biji yang  lebih  rendah  dan  didominasi  oleh  spesies tumbuhan gulma berdaun lebar, dengan rata-rata jumlah simpanan biji per kedalaman relatif sama, sedangkan  lokasi  yang  tidak  terinvasi A.  nilotica memiliki  jumlah  simpanan  biji  yang  lebih  tinggi dan didominasi oleh spesies rumput, dengan rata- rata  jumlah  simpanan  biji  semakin  berkurang dengan bertambahnya kedalaman tanah.
Total keseluruhan spesies simpanan biji yang teridentifikasi adalah 23 spesies yang terdiri atas 16  spesies  gulma  berdaun  lebar  dan  7  spesies rumput.

## B. Saran
Pihak TNB dapat menjadikan hasil penelitian ini  sebagai  informasi  dalam  pelaksanaan pengendalian  tumbuhan  invasif  dan  gulma berdaun  lebar  di  kawasan  TNB  serta  perlu dilakukan  penelitian  lanjutan  mengenai  viabilitas simpanan  biji  di  Savana  Bekol  TNB  untuk memperoleh data yang lebih akurat yang nantinya dapat  membantu  perencanaan    pemulihan ekosistem  pasca  pengendalian    tumbuhan  invasif A. nilotica di Savana Bekol TNB.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  kepada Removing  barriers  to invasive alien species in protection and production forest  in  South  East  Asia  in  Indonesia  (FORIS Indonesia) atas  bantuan  dana  penelitian  dan kepada  staf  Taman  Nasional  Baluran  yang  telah membantu selama proses penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Arnolds,  J.L.,  Musil,  C.F.,  Rebelo,  A.G.,  Kru ger,  &  G.H.J.
(2015).  Experimental  climate  warming  enforces seed  dormancy  in  South  African  proteaceae  but seedling  drought  resilience  exceeds  summer drought periods. Oecologia, 177 , 1103–1116. Balaguru, B., Soosairaj, S., Nagamurugan, N., Ravindrand, R.,  &  Ahamed,  K.A.  (2016).  Native  vegetation pattern and the spread of three invasive species in Palani Hill National Park, Western Ghats of India. Acta Ecologica Sinica , 36 , 367–376. Baskin,  C.C.,  &  Baskin,  J.M.  (2014). Seeds.  Ecology, biogeography,  and  evolution  of  dormancy  and germination . San Diego: Academic Press. Cui, L.,  Li, W., Zhao, X, Zhang, M., Lei, Y., Zhang, Y., Gao, R, Kang,  X.,  Suna,  B.,  &  Zhang,  Y.  (2016).  The relationship between standing vegetation and the soil  seed  bankalong  the  shores  of  Lake  Taihu, China. Ecological Engineering , 90 , 278–288. Douh, C., Daï noub, K., Loumetoc, J.J., Moutsambotec, J.M., Fayollea,  A.,  Tossob,  F.,  Fornif,  E.,  Gourlet-Fleuryf, S.,  &  Douceta,  J.L.  (2018).  Soil  seed  bank characteristics in two central African forest types and  implications  for  forest  restoration. Forest Ecology and Management, 409 , 766–776.
Fenner, M., & Thompson, K. (2005). The ecology of seed . Cambrige: Cambrige University Press.
Higgins, S.I., & Richardson, D.M. (2014). Invasive plants have broader physiological niches. Proceedings of the  National  Academy  of  Sciences  of  the  United States of America, 111 , 10610–10614.
Hooper,  D.U.,  Adair,  E.C.,  Cardinale,  B.J.,  Byrnes,  J.E., Hungate,  B.A.,  Matulich,  K.L.,  Gonzalez,  A.,  Duffy, J.E., Gamfeldt, L., & O'Connor, M.I. (2012). A global synthesis  reveals  biodiversity  loss  as  a  major driver of ecosystem change. Nature , 486 , 105–108. Hosseini,  P.,  Hoveizeh,  K.,  Kirwan,  B.,  Hamid,  R., Mashhadi, & Mostafa, O. (2014). Weed seed bank as affected  by  crop  rotation  and  disturbance. Crop Protection, 64 , 1-6.
Ma, M., Zhou, X., & Du, G. (2010). Role of soil seed bank along a disturbance gradient in an alpine meadow on  the  Tibet  plateau. Journal  Flora-Morphology, Distribution,  Functional  Ecology  of  Plants , 205 , 128–134.
Ma, M., Zhou, X., Zhen, M., & Du, G. (2012). Composition of the soil seed bank and vegetation changes after wetland drying and soil salinization on the Tibetan Plateau. Ecological Engineering , 44 , 18– 24. Martin, A.C., & Barkley, W.D. (2000) . Seed identification manual . New Jersey: The Blackburn Press. Mesgaran, M.B., Mashhadi, H.R., Zand, E., & Alizadeh, H.M. (2007).  Comparison  of  three  methodologies  for efficient  seed  extraction  in  studies  of  Soil  seed banks. Weed Research, 47 (6), 472-478.
O’Donnell, J., Fryirs, K., & Leishman, M.R. (2014). Digging deep for diversity: Riparian seed bank abundance and  species  richness  in  relation  to  burial  depth. Journal Freshwater Biology, 59 (1), 100–113. Powell, K.I., Chase, J.M., & Knight, T.M. (2011). A synthesis of  plant  invasion  effects  on  biodiversity  across spatial scales. American Journal of Botany, 98 , 539– 548.
Santosa,  E.,  Zaman,  S.,  &  Puspitasari,  I.D. (2009) . Simpanan  biji  gulma  dalam  tanah  di  perkebunan teh pada berbagai tahun pangkas. Jurnal Agronomi Indonesia , 37 (1), 46–54. Savadogo,  P.,  Sanou,  L.,  Djibril,  D.S.,  Bognounou,  F.,  & Thiombiano, A. (2016). Relationships between soil seed  banks  and  above-ground vegetation  along  a disturbance gradient in the W National Park trans- boundary biosphere reserve, West Africa. Journal of Plant Ecology , 10 , 349–363.
Scott,  K.,  Setterfield,  S.,  Douglas,  M.,  &  Anderson,  A. (2010).  Seed  banks  confer  resilience  to  savanna
grass-layer  plants  during  seasonal  disturbance. Acta Oecologica , 36 , 202-210.
Shang, Z., Yang, S., Wang, Y., Shic, J., Dinga, L., & Longa, R. (2016). Soil seed bank and its relation with above- ground vegetation along the degraded gradients of alpine  meadow. Ecological  Engineering , 90 ,  268– 277.
Siswoyo,  A.  (2014).  Pemodelan  Spasial  Kesesuaian Habitat Akasia Berduri ( Acacia nilotica ) di Taman Nasional Baluran. Tesis . Program Magister Institut Pertanian Bogor. Bogor. Hal: 1-48.
Soerjani,  M.,  Koesterman,  A.J.G.H.,  &  Tjitrosoepomo,  G. (1987). Weeds  of  rice  in  Indonesia .  Jakarta:  Balai Pustaka.
Sofiah,  S.,  Setiadi,  D.,  &  Widyatmoko,  D.  (2013).  Pola penyebaran, kelimpahan dan asosiasi bambu pada komunitas  tumbuhan  di  Taman  Wisata  Alam Gunung  Baung  Jawa  Timur. Berita  Biologi , 12 (2), 239-247.
Tjitrosoedirdjo, S., Mawardi, I., Setiabudi, Syaiful,  & Sri, S.T.  (2013).  Chemical  control  of Acacia  nilotica under  medium  density  regime  populations  and broadleaved  weeds  in  Bekol  Savanna,  Baluran National Park East Java Indonesia. The Role of Weed Science  in  Supporting  Food  Security  by  2020 . Oktober 22-25. Asian-Pacific Weed Science Society . hlm 264 – 270.
Van  Der  Wal,  R.,  Truscott,  A.,  Pearce,  I.S.K.,  Cole,  L.,  & Harris,  M.P.,  Wanless,  S.  (2008).  Multiple anthropogenic  changes  cause  biodiversity  loss through plant invasion. Global Change Biology , 14 , 1428–1436.
Van Langevelde, F., Tessema, Z.K., de Boer, W.F., & Prins, H.H.T. (2016). Soil seed bank dynamics under the influence of grazing as alternative explanation for herbaceous  vegetation  transitions  in  semi-arid rangelands . Ecological Modelling , 337 , 253–261 Wang, Y.C., Mark, K.J. O., Rend, G.H., Jianga, D.M.,  Musaa, A., Miao, R.H., Lia, X.M., Zhou, Q.L., Jiao, Q.T., & Lin, J.Z.  (2015).  Species  shifts  in  above-ground vegetation and the soil seedbank in the inter-dune lowlands of an active dune field in Inner Mongolia, China. Basic and Applied Ecology, 16 , 490–499. Yang,  D.,  &  Wei,  L.  (2013).  Soil  seed  bank  and aboveground  vegetation  along  a  successional gradient  on  the  shores  of  an  oxbow. Journal  of Aquatic Botany , 110 , 67– 77. Yehnjong,  P.S.  (2014).  Paleozoic  Seed  Bank  and  Their Ecological  Significance. Tesis .  Program  Magister East  Tennessee  State  University,  Tennessee. Amerika  Serikat. http://dc.etsu.edu/etd/2316. Diakses 18 Desember 2017 .