## JIUBJ Jurnal Ilmiah
Universitas Batanghari Jambi
Jurnal Ilmiah Universitas Batanghari Jambi 23, 1 (2023): 910-920 DOI: 10.33087/jiubj.v23i1.3017 http://ji.unbari.ac.id/index.php/ilmiah

## Kajian: Pengembangan Varietas Unggul Baru Padi (Oryza sativa L.) Lokal melalui Iridasi Gamma

## Henny Puspita Sari, Irfan Suliansyah, Aswaldi Anwar, Indra Dwipa
Program Doktoral Ilmu Pertanian, Universitas Andalas, Sumatera Barat Fakultas Teknologi Pertanian Universitas Andalas Correspondence email: hennypuspitasari@unespadang.ac.id
Abstrak. Kemampuan  mutagenesis  secara  luas  dapat  memperbaiki  genetik  tanaman,  termasuk  fakta  bahwa varietas  baru  dapat  dikembangkan  dalam  waktu  yang  lebih  singkat  dibandingkan  dengan  metode  pemuliaan konvensional dan transgenesis, yang lebih sulit untuk dievaluasi ulang. Cahaya dari sumber sinar gamma adalah mutagen  fisik  yang  banyak  digunakan  dalam  teknik  mutagenesis  yang  aman  dan  efektif  untuk  kesehatan manusia karena tidak ada risiko  lingkungan  yang  terkait dengan generasi  varian  yang dapat diinduksi. Metoda yang  digunakan  dalam  makalah  ini  dengan  mengelompokkan  artikel  menurut  relevansinya  dengan  subjek  dan tahun penelitian, dan terakhir mengelola struktur penjelasan. Artikel jurnal mencakup periode 2012 hingga 2022 dicari  menggunakan  kata  kunci:  pemuliaan,  mutasi,  mutagen,  padi,  dan  iridasi  gamma.  Seleksi  artikel  dipilih berasal dari web PubMed, Elsevier, dan  springer. Karya  ini  mengintegrasikan  informasi  yang tersedia tentang efek  mutasi  pemuliaan  pada  spesies  tanaman  di  negara  yang  berbeda,  dan  menyoroti  potensi  iradiasi  gamma sebagai pendekatan yang fleksibel dan praktis dan dapat diterapkan pada tanaman padi (Oryza sativa L.), dengan metode seleksi yang tepat.
Kata kunci : genetik; induksi; iridasi gamma; mutangen; padi.
Abstract.  The  widespread use of mutagenesis for plant genetic improvement  can be explained by a number of factors,  including  the  fact  that  new  varieties  can  be  developed  in  a  shorter  time  than  conventional  breeding methods  and  that  transgenesis  is  more  difficult  to  re-engineer.  Gamma  rays  are  physical  mutagens  that  are often  used  in  plant  mutagenesis  techniques  and  are  safe  for  human  health  because  there  is  no  environmental risk  in  the  induced  generations.  The  method  used  in  this  paper  is  by  grouping  articles  according  to  their relevance to the subject and year of research, and finally managing the explanatory structure. Journal articles for  the  period  2012  to  2022  were  searched  using  keywords:  breeding,  mutation,  mutagen,  rice,  and  gamma iridation.  The  selection  of  selected  articles  comes  from  the  PubMed,  Elsevier,  and  Springer  web  sites.  This paper integrates the available data on the effects of mutation breeding of plant varieties in different countries and addresses the potential of gamma irrigation as a flexible and practical approach that can be applied to rice crops and an appropriate selection method.
Keywords: genetics; induction; gamma irradiation; mutagens; rice.

## PENDAHULUAN
Pengetahuan  tentang  keragaman  genetik dan  struktur  populasi  koleksi  plasma  nutfah merupakan  landasan  penting  untuk  perbaikan tanaman.  Padi  ( Oryza  sativa L.) merupakan sistem  transmisi  informasi  genetik  yang  penting dari  keanekaragaman  hayati  pertanian  dan sumber  daya  untuk  meningkatkan  hasil  dan kualitas  (Q.  Y.  Lei et  al., 2021;  Nachimuthu et al., 2015). Bukan hanya bahan dasar dan sumber gen pemuliaan padi dan perbaikan genetik, tetapi juga  kriteria  dalam  membudidayakan  ras  padi baru  yang  berkualitas  tinggi  serta  mampu beradaptasi. Untuk mengidentifikasi dan membedakan antara kultivar secara efektif, perlu
untuk  menggambarkan  serta  mengevaluasi karakteristik  morfologis  dari  sumber  plasma nutfah yang tersedia secara grafis (Ahmed et al., 2016;  Kumbhar et  al., 2015).  Sangat  penting bahwa genotip unggul tersedia untuk pengembangan  kultivar  elit  (Hidayatun et  al., 2022).  Ada  tiga  faktor  yang  menentukan keberhasilan  plasma  nutfah  padi:  jumlah keseluruhan  malai,  jumlah  rata-rata  benih  per malai,  dan  berat  benih  individu  (R.  Li et  al., 2019).
Pengumpulan, penilaian, dan perlindungan  keanekaragaman  sumber  daya plasma nutfah padi membentuk landasan penting bagi  pertanian  berkelanjutan  dan  keamanan
pangan.  Sumatera  Barat  memiliki  sumber  daya plasma  nutfah  padi  yang  melimpah  dan berharga.  Namun,  penilaian  mendalam  tentang keragaman  genetik  plasma  nutfah  padi  di  setiap daerah  dan  studi  yang  berkaitan  dengan perlindungan  padi  lokal  belum  terkelola  secara baik.  Tujuan  utama  mempelajari  keragaman genetik  dan  identifikasi  sifat  berharga  tertentu, (Hase et  al., 2020)  dengan  mengeksplorasi keragaman  genetik  dalam  populasi  dan  antar populasi (Weerakoon & Somaratne, 2021).
Penggunaan  mutagenesis  secara  luas untuk perbaikan genetik tanaman dapat dijelaskan  oleh  sejumlah  faktor,  termasuk  fakta bahwa varietas baru dapat dikembangkan dalam waktu  yang  lebih  singkat  dibandingkan  dengan metode pemuliaan konvensional dan transgenesis  (Patel et  al., 2015;  Maghuly et  al., 2017;  ;  Masoabi  et  al.,  2018;  Miri,  2018; Chepkoech et  al., 2020;  Abdelnour-Esquivel  et al.,  2020;  Njoroge et al., 2022).  Sinar  gamma merupakan mutagen fisik yang sering digunakan dalam  teknik  mutagenesis  tanaman  (Sathesh- Prabu  dan  Lee,  2016)  dan  aman  bagi  kesehatan manusia  karena  tidak  ada  risiko  lingkungan dalam  generasi  varietas  yang  diinduksi  (Çelik dan  Atak,  2017).  Penelitian  Suliansyah,  (2020) menunjukkan  bahwa  penggunaan  teknologi gamma-ray  selama  perkembangan  embrio  dapat mengakibatkan mutasi dan meningkatkan variabilitas genetik. Pergeseran psikologis positif  yang  ditularkan  dari  satu  generasi  ke generasi berikutnya (Viana et al., 2019). Mutasi yang  diharapkan  dapat  menyebabkan  tekanan selektif  pada  sifat  yang  dipilih,  memungkinkan pemilihan  sifat dengan kualitas yang  lebih baik, sementara  sifat  yang  diinginkan  dari  galur  asli dipertahankan.  Tujuan  dari  artikel  ini  adalah untuk  mengetahui  respon  tanaman  padi  melalui iridasi gamma.

## METODE
Pengumpulan literature review, diperlukan  beberapa  langkah,  seperti  mencari artikel  berdasarkan  judul  subjek  yang  luas, mengelompokkan  artikel  menurut  relevansinya dengan subjek dan tahun penelitian, dan terakhir mengelola struktur penjelasan dan membandingkan data terkait dengan menggunakan publish  or  perish .  Artikel  jurnal mencakup  periode  2012  hingga  2022  dicari menggunakan  kata  kunci:  pemuliaan,  mutasi, mutagen,  padi,  dan  iridasi  gamma,  dengan artikel  yang  paling  relevan  dan  paling  erat hubungannya  dengan  topik  penelitian  yang
sedang diidentifikasi. Seleksi artikel yang dipilih berasal dari web PubMed, Elsevier, dan springer sebanyak  65  artikel  dari  200  artikel.  Untuk mendapatkan  gap  penelitian  dari  artikel  yang diidentifikasi,  penulis  menggunakan  analisis bibliometric dengan aplikasi Vosviewer.

## HASIL

## Eksplorasi dan Karekteristik Morfologi
Sifat morfologi dalam studi keanekaragaman  genetik  dapat  secara  langsung memberikan informasi tentang kekayaan plasma nutfah  dan  informasi  penting  bagi  pemulia terutama  ketika  populasi  sumber  daya  sangat besar,  ini  merupakan  metode  klasik  yang  terus digunakan  secara  ekstensif  dalam  evaluasi sumber daya plasma nutfah (Q. Lei et al., 2018). Untuk  manipulasi  genetik  yang  tepat  dari  sifat kuantitatif  kompleks  seperti,  hasil,  toleransi terhadap  cekaman  biotik/abiotik,  kualitas,  dan pemahaman  dasar  genetik/molekul  dari  sifat target  perlu  diselidiki  secara  menyeluruh. Karakteristik  morfologi  di  amati  melalui pengamatan  kuantitatif  dan  kuantitatif  sesuai panduan International  Rice  Research  Institute (IRRI)(Bioversity  International et  al., 2007). Analisis  keanekaragaman  bergantung  pada informasi genotip, fenotipik, dan geografis suatu spesies  tanaman.  Analisis  koefisien  korelasi memberikan  pengetahuan  yang  berguna  dalam hal  karakteristik  kuantitatif  dan  kualitatif  yang mengeluarkan  kredibilitas  dan  atribut  penting tentang suatu spesies (M. Z.  Islam et al., 2018). Rasio elongasi linier dan rasio ekspansi lebarnya dihitung  menurut  metode  standar  (Andrew- Peter-Leon et  al., 2021).  Menurut  Mehmood et al., (2021)  pada  karakteristik  morfologi, Principal Component Analysis (PCA)
merupakan  alat  yang  sangat  baik  untuk  menilai sifat-sifat  yang  berbeda  untuk  menilai  pengaruh independen  dari  suatu  sifat  tertentu  pada  variasi total dalam ekspresi sifat itu.

## Karakteristik Molekuler (DNA)
Karakter  morfologi  dan  fisiologis  telah lama  digunakan  untuk  mengevaluasi  keragaman genetik  tanaman,  untuk  menunjukkan  hubungan antara  divergensi  genetik  dan  geografis  dan mengeksplorasi peran kuantitatif menuju divergensi  maksimal  (M.  Z.  Islam et  al., 2018). Mengingat dampak faktor lingkungan, penilaian hanya  berdasarkan  fenotipe  tanaman  bukanlah indikator  yang  dapat  dipercaya  dari  perbedaan genetik.  Teknologi  penanda  molekuler  berbasis PCR  modern  telah  menyediakan  teknik  yang
sangat efektif untuk menilai hubungan evolusioner  di  seluruh  populasi,  variasi,  dan spesies  tanaman.  (Chitwood et  al., 2016). Penanda  molekuler  telah  terbukti  menjadi  alat yang  efektif  untuk  mengevaluasi  keragaman genetik  dan  menjelaskan  hubungan  antara genetik dalam genotype (Mehmood et al., 2021). Ada  banyak  penanda  molekuler  yang  tersedia untuk  digunakan  dalam  menilai  variasi  dan keragaman  genetik,  termasuk  RFLP,  RAPD, SSRs,  ISSRs, AFLP, retrotransposon, dan SNPs (Ashry et al., 2018; Ghonaim et al., 2021). Simple sequence repeat (SSR) merupakan penanda yang memiliki keunggulan dibandingkan penanda molekuler lainnya. Karena  reproduktifitas  yang  sangat  baik, kesederhanaan,  kemampuan  penilaian  yang mudah, sifat multi-alel, hiper-variabilitas, pewarisan  ko-dominan,  dan  cakupan  genom yang  luas,  sehingga  dapat  digunakan  untuk menilai  keragaman  genetik  suatu  organisme secara  efisien  dan  murah  (Ashry et  al., 2018; Ghonaim et al., 2021; M. M. Islam et al., 2020; Mehmood et  al., 2021;  Muto et  al., 2019;
Weerakoon & Somaratne, 2021). Tabel 1

## Karekteristik Morfologi dan Molekuler Padi
Referensi Metoda Pengamatan Hasil Morfologi Molekuler Mehmood et al., (2021)/ Pakistan IRRI, Principal Component Analysis (PCA) Simple Sequence Repeat (SSR) metode PCR kuantitatif dan  kualitatif (tinggi tanaman, umur panen, panjang malai, faktor kesuburan, bobot 1000 butir, dan kandungan mineral biji) 8 genotipe padi eksotik dan 7 genotipe padi lokal menunjukkan keragaman yang nyata (Weerakoon & Somaratne, 2021)/ Sri Lankan Characterization Catalogue on Rice Germplasm (PGRC) menggunakan Statistik deskriptif dan analisis statistik inferensial Simple Sequence Repeat (SSR) metode PCR Kualitatif (warna lemma palea, warna bulu pada saat masak, tinggi semai, dan sudut daun bendera) 100 genotip menjadi 7 kelompok fenotip (Muto et al., 2019)/Laos - Simple Sequence Repeat (SSR)/ metode Cetyl Trimethyl Ammonium Bromide (CTAB) - 314 aksesi menjadi 3 cluster (Q. Lei et al., 2018)/Cina Metode terpadu komprehensif etnobotani, antropologi budaya, morfologi tumbuhan (kualittatif dan kuantitatif) - Kualitatif dan kuantitaif (Panjang malai, nomor biji- bijian, berat 1000 butir, kualitas awn, Panjang tenda, Warna tenda, Bentuk biji-bijian, Warna sekam, Warna biji- bijian, Warna, endosperma) 368 aksesi sumber plasma nutfah beras ketan wangi (Oryza sativa L.) M. Z. Islam et al. , (2018)/
Bangladesh IRRI, Principal Component Analysis (PCA) Simple Sequence Repeat (SSR) metode PCR Kualitatif (Penuaan daun, Sudut daun bendera, Jenis malai, Warna apikulus, kandungan aroma, Warna bilah daun, Warna lemma palea, Warna kulit biji, Warna Stigma, Aktivitas malai, Warna pelepah daun) 113 plasma nutfah yang diuji berdasarkan 12 ciri kualitatif fenotipik. Kelompok I,
II, III, dan IV masing- masing terdiri dari 33, 45, 21, dan 14 plasma nutfah padi. Andrew-Peter- Leon et al., (2021)/India IRRI Simple Sequence Repeat (SSR) metode PCR Kualitatif dan Kuantitatif (tinggi, hari berbunga sampai 50%, jumlah anakan produktif, panjang malai, jumlah gabah isi per
Henny Puspita Sari, Irfan Suliansyah, Aswaldi Anwar, Indra Dwipa., Kajian: Pengembangan Varietas Unggul Baru Padi (Oryza sativa L.) Lokal melalui Iridasi Gamma
malai, berat
100 gabah,
panjang kernel, lebar kernel tanpa kulit dalam mm, rasio panjang kernel, panjang beras setelah dimasak, lebar beras setelah dimasak.
Sumber: data olahan

## Induksi Mutasi dalam Pemuliaan Tanaman
Untuk  memperluas  keragaman  genetik dapat  digunakan  beberapa  cara,  salah  satunya melalui  pemuliaan  mutasi.  Pemuliaan  mutasi adalah teknik yang dilakukan dengan mengubah genetika  untuk  menghasilkan  kultivar  baru dengan  variasi  genetik  yang  diciptakan  oleh mutagenesis  (Shu et  al .,  2012).  Variasi  genetik merupakan  sumber  penting  dari  perbaikan  dan adaptasi tanaman, karena menyediakan berbagai alel  yang  berkontribusi  terhadap  perkembangan sifat-sifat  baru  untuk  pemuliaan  tanaman. Penerapan  teknik  mutasi  telah  menciptakan sejumlah  besar  variasi  genetik,  yang  berperan penting dalam pemuliaan tanaman, genetika, dan studi genomik lanjutan sejak 1928, teknik mutasi tersebut  meliputi  mutagen  fisik  (sinar  gamma, sinar-X,  ion  berat,  dan  proton),  agen  kimia  (etil metanasulfonat  (EMS),  N-nitroso-N-metilurea, dan  kolkisin),  dan  bio-teknik  (modifikasi genetik, transgenik atau pengeditan gen berdasarkan teknologi CRISPR/Cas9) (Du et al., 2022).  Menurut  Shu et  al .,  (2012)  selama  40 tahun  terakhir,  penggunaan  sinar  gamma  dalam induksi  mutasi  menjadi  sangat  lazim,  sementara penggunaan  sinar-X  telah  berkurang  secara signifikan. Dibandingkan dengan metode pemuliaan lain, seperti persilangan dan mutagenesis  kimia,  pemuliaan  mutasi  radiasi memiliki keunggulan yang tidak ada bandingannya,  dengan  spektrum  mutasi  yang luas dan efisiensi mutasi yang tinggi (Shirasawa et al., 2016; Ma et al. , 2021). Secara komparatif, mutagenesis radiasi gamma memiliki karakteristik mutasi genetik yang lebih kompleks  dan  fenotipe  mutan  yang  lebih menguntungkan (Ma et al., 2021), menghasilkan variasi  genetik  yang  luas  (spektrum  mutasi), yang  memungkinkan  untuk  memilih  sumber daya  mutan  yang  memiliki  sifat  target  dari populasi  mutan  (Chun et  al., 2012;  El  Oualkadi et al., 2019) .
Penerapan Radiasi Gamma pada Tanaman Padi
Respon tanaman terhadap pengaruh iradiasi  sinar  gamma  selain  dipengaruhi  oleh jenis  kultur  yang  digunakan  juga  bergantung pada  tingkat  dosis  iradiasi  yang  digunakan (Zanzibar  &  J.  Sudrajat,  2016).  Laju  dosis iradiasi  adalah  jumlah  dosis  yang  diserap  per satuan waktu (rad per detik atau Gray per detik) (Abdelnour-Esquivel et  al., 2020).  Dosis  tinggi umumnya  mengakibatkan  kematian,  sedangkan dosis  rendah  umumnya  hanya  menyebabkan perubahan  fenotipe  tanaman  yang  tidak  normal dan  bersifat  reversible  (Abdelnour-Esquivel et al., 2020; Gajbar et al., 2021; Hasan et al., 2020; Kant  &  Chakraborty,  2021;  Kato et  al., 2020; Mohammed et  al., 2018;  Ocloo et  al., 2017). Sensitivitas  terhadap  radiasi  dapat  diukur berdasarkan  nilai  LD  ( lethal  dose ),  yaitu  dosis yang  menyebabkan  kematian  populasi  tanaman yang  diradiasi  adalah  penentuan  LD 50 (50%) (Njoroge et  al., 2022).  Radiasi  biasanya mempengaruhi  dimensi  dan  massa  tanaman. Dalam beberapa dosis bergantung pada konsentrasi  radiasi  atau  cara  di  mana  seluruh dosis  difraksinasi.  Menurut  Katiyar et  al., (2022).  Sinar  gamma  salah  satu  iridasi  yang setelah berinteraksi dengan molekul, menghasilkan  radikal  bebas  dan  mengubah konstituen penting sel. Berbagai penelitian telah dilakukan untuk menjelaskan pengaruh beragam dosis sinar gamma secara khas dalam morfologi, fisiologi dan biokimia. Perkembangan penelitian penerapan  radiasi  sinar  gamma  pada  tanaman padi dirangkum dalam Tabel 2.
1. Respons Morfo-fisiologis
Sejumlah  bukti  menunjukkan  bahwa iradiasi  benih  dan  bagian  vegetatif  tanaman dengan sinar gamma, dalam kisaran 1–20 Gy mempercepat proses pertumbuhan dan perkembangan (Katiyar et  al., 2022). Peningkatan  yang  dimediasi  sinar  gamma dalam atribut seperti persentase perkecambahan,  panjang  tunas  akar,  jumlah malai,  panjang  malai,  jumlah  biji  per  malai, dan  sifat  fitokimia  telah  dijelaskan  dalam Harding et  al., (2012); Islam  et  al., (2014);
Warman et  al., (2015);  Kadhimi et  al.,
(2016);  Gowthami et  al.,  ( 2017);  Tiwaria et al., (2018);  Lalitha et  al., (2019);  Imam  & Chakraborty,  (2019);  Kato et  al., (2020); Andrew-Peter-Leon et al., (2021); Gowthami et al., (2021). Hasil penelitian Andrew-Peter- Leon et  al., (2021),  generasi  M 6 pada populasi  mutan  manghasilkan  hari  berbunga lebih  cepat  (11,81%),  menurunkan  tinggi tanaman  hingga  40%,  dan  meningkatkan hasil per tanaman sebesar 45,73%. Hernández-Soto et al., (2021) dalam penelitiannya  menyatakan  bahwa  pada  dosis 200 Gy diperoleh mutan yang lebih kecil dan lebih  produktif  dengan  hasil  biji  yang  lebih baik, pada kultivar dengan waktu panen yang lama.
Namun,  dalam  penelitian  Islam et  al ., (2014), dilaporkan
persentase perkecambahan  dan  kelangsungan  hidup tanaman  padi  menurun  secara  bertahap, dengan  meningkatnya  dosis  radiasi  gamma. Sangat  umum  dalam  pemuliaan  mutasi bahwa  dengan  peningkatan  dosis  radiasi, penurunan  bertahap  dalam  perkecambahan dan kelangsungan hidup terjadi pada padi dan tanaman  lainnya  (Njoroge et  al., 2022). Penerapan  dosis  rendah  sinar  gamma  untuk tanaman  mendorong  pertumbuhan  sinyal dengan  menambah  kapasitas  antioksidan  sel atau  dengan  mengubah  jalur  sinyal  hormon. Menurut  Mounir et  al., (2022),  jaringan tanaman  setelah  terkena  radiasi  dosis  rendah memperoleh  kapasitas  untuk  memancarkan radiasi  biogenik  sekunder  dan  merangsang sel-sel  yang  tidak  aktif  untuk  membelah mungkin  dengan  mengaktifkan  berbagai reseptor membrane. Dosis sinar gamma yang ditingkatkan  diperkirakan  berbahaya  bagi  sel tanaman  karena  mutasi  DNA  pada  tahap interfase  siklus  sel,  yang  mengganggu diferensiasi  sel  dan  menghambat  genesis tunas, sehingga respons pertumbuhan terhambat (Smillie et al., 2012).
2. Respon Biokimia Respon  morfologi  tanaman  terhadap sinar  gamma  mudah  terlihat  dan  untuk mengimbanginya, berbagai parameter biokimia termasuk kandungan klorofil, protein, asam amino, prolin, pati, dan tingkat ROS  dapat  diamati.  Hal  ini  selalu  terjadi dalam  fisiologi  dan  biokimia  tanaman  yang selanjutnya mengakibatkan ketidakseimbangan  hormonal,  penghambatan enzim, dan gangguan pertukaran gas (Mounir
et al., 2022). Song et al ., (2012) menyatakan bahwa  mutan  padi  yang  telah  diiradiasi dengan sinar gamma mengalami peningkatan antioksidan, asam amino dan klorofil. Hwang et  al .,  (2016)  melaporkan  bahwa  ini mengarah  ke  molekuler  yang  lebih  lanjut, dimana  analisis  tentang  alel  baru  dibuat untuk  mengontrol  waktu  pembungaan  yang disebabkan  oleh  mutagenesis  fisik,  dan memanfaatkan  pematangan awal  untuk berbunga  lebih  awal.  Efek  biologis  sinar gamma  didasarkan  pada  interaksi  dengan atom  atau  molekul  dalam  sel,  terutama  air, untuk  menghasilkan  radikal  bebas  (F.  Li et al., 2019).  Pengaruh  iradiasi  gamma  (5-20 kGy)  pada  sifat  fisikokimia,  antioksidan  dan termal  pati  beras  merah  telah  diamati, peningkatan dosis iradiasi dapat menurunkan suhu  transisi,  entalpi  gelatinisasi,  pH  dan kandungan  amilosa  pati  secara  signifikan (Kumar et al., 2017).
3. Dampak  sinar  gamma  pada  tanaman  stres abiotik
Para  peneliti  dari  waktu  ke  waktu melaporkan bahwa dosis rendah sinar gamma memperbaiki stres logam berat pada berbagai tanaman,  tetapi  penjelasan  konklusif  untuk efek  stimulasinya  belum  ditarik  secara empiris  (Maghuly et  al., 2017;  Spencer- Lopes et al., 2018). Para ilmuwan berpendapat  bahwa  dosis  rendah  (5-100  Gy) dari  iradiasi  gamma  telah  memicu  sintesis RNA dan protein pada tahap perkecambahan, serta  pada  tanaman  stres  Cd  (Kumar et  al.,
2017;  Mounir et  al., 2022).  Paparan  logam berat  menyebabkan  peningkatan  produksi ROS,  yang  menyebabkan  pembengkakan pada tilakoid dan perubahan membran dalam kloroplas  karena  interaksi  dengan  kelompok enzim  tiol  (-SH)  (Wang et  al., 2017)
Modulasi  respon  fisiologis  dan  tingkat ekspresi  gen  yang  terkait  dengan  ketahanan cekaman  Pb  telah  diamati  pada  bibit Arabidopsis thaliana setelah diiradiasi dengan  sinar  gamma  dosis  rendah  (50  Gy) (Qi et  al., 2015).  Iradiasi  gamma  dosis rendah  (50  Gy)  juga  meningkatkan  ekspresi gen  yang  terlibat  dalam  detoksifikasi  logam berat  dan  biosintesis  ABA,  dan  menurunkan ekspresi  gen  degradasi  ABA  (Wang et  al.,
2017).  Qi et  al., (2014)  mengamati peningkatan kadar mRNA dari gen pensinyalan  garam  terlalu  sensitif  dalam sampel  stres  garam  ketika  disinari  dengan sinar gamma (50 Gy).
Henny Puspita Sari, Irfan Suliansyah, Aswaldi Anwar, Indra Dwipa., Kajian: Pengembangan Varietas Unggul Baru Padi (Oryza sativa L.) Lokal melalui Iridasi Gamma
Tabel 2

## Penerapan Radiasi Gamma pada Tanaman Padi
Referensi Bahan Genotipe Dosis Mutan Hasil Publis Njoroge et al., (2022)/Ghana Benih Basmati 217, Basmati 370, ITA310, dan Komboka 0 - 500 Gy ( 60 Co) pada laju dosis 2,25 KGy/jam M0-M1 Iradiasi Gamma meningkatkan kelangsungan hidup dan tinggi bibit pada dosis 50, 100, dan 150 Gy, taylor and francis Gowthami et al., (2021) Benih ADT 37 100 Gy-500 Gy  ( 60 Co) (500 biji/dosis) pada laju dosis 24,5 Gy/menit M0-M4 Induksi tipe bulir pada iridasi 300 Gy taylor and francis Archanachai et al., (2021) Thailand Benih Khao KDML 105, Khao Pathum Thani 1, Khao Gor Kor 31, Khao Gor Kor 41, dan Khao Gor Kor 57 5, 10, 20, 40, 60, 80, 100- 1000 Gy ( 137 Cs) - Senyawa bioaktif (senyawa flavonoid dan fenolik) dan potensi antioksidan yang berkaitan dengan peningkatan kesehatan manusia (60-100 Gy) elsevier Gajbar et al., (2021)/India Benih cv. Mandya Sona 5Gy, 10Gy, 15Gy, 20Gy dan 25Gy (per 250 g benih) dengan laju 5,56; 10,13; 5,71; 20,62 dan 25,53 kGy/menit ( 60 Co) - Ketahanan terhadap penyakit blas padi melalui modulasi perubahan histokimia dan biokimia (15-20 Gy) elsevier Andrew-Peter-Leon et al., (2021) Benih White Ponni 100-500 Gy ( 60 Co) M0-M6 semi-kerdil dan pematangan awal pada kultivar PLoS ONE Kato et al., (2020)/Jepang Benih Fukuhibiki, Oonari, Yamadawara, Mochidawara, Akidawara. 250 Gy ( 60 Co) M1-M7 Produksi lebih tinggi MDPI Abdelnour- Esquivel et al., (2020)/ Costa Rica In Vitro dan Benih CR-5272 In Vitro: 0, 20, 40, 60, 80, 100, 200, 300, 400, dan 500 Gy dan Benih 0, 50, 100, 150, 200, 250, dan 300 Gy M1-M2 Galur yang toleran terhadap salinitas dan kekeringan (60 Gy untuk In Vitro dan 50 Gy untuk Benih) springer Hwang et al., (2020)/Jepang Benih japonica cv. Donganbyeo 200 Gy (59 tan) dan 300 Gy (64 tan) M7 Pengurutan ulang populasi mutan springer

## Sumber: data olahan
SIMPULAN Di  tengah  situasi  lingkungan  yang  tidak
menguntungkan  saat  ini,  tantangan  utama  di
sektor  pertanian  adalah  untuk  memastikan ketahanan  pangan  yang  ada  maupun  yang  akan datang. Namun, kendala penting dalam upaya ini adalah tekanan lingkungan. Sejumlah mekanisme  fisiologis,  biokimia  dan  molekuler berpartisipasi  dalam  mengembangkan  toleransi terhadap  berbagai  tekanan  pada  tanaman tanaman.  Penelitian  yang  dilakukan  dalam beberapa  dekade  terakhir  telah  dengan  jelas menunjukkan  bahwa  dosis  rendah  iradiasi gamma dapat digunakan sebagai solusi bijaksana untuk  mengurangi  efek  merusak  dari  tekanan abiotik dan untuk hasil yang lebih baik. Asosiasi antara berbagai mekanisme  toleransi yang rumit sangat  penting  bagi  tanaman  untuk  memerangi faktor  stres.  Pada  tanaman,  penerapan  radiasi gamma  telah  diperhatikan  untuk  meningkatkan penyerapan  nutrisi,  memodulasi  biosintesis, metabolit  kunci  sekunder  dan  osmolit,  dan mengatur  aktivitas  metabolisme  yang  berbeda untuk  menimbulkan  toleransi  terhadap  tekanan lingkungan.  Manfaat  yang  dipengaruhi  radiasi gamma tidak terbatas pada memberikan toleransi stres,  tetapi  juga  terlihat  untuk  meningkatkan kinerja  tanaman  dalam  kondisi  normal,  dengan memanfaatkan mekanisme utama yang sama.

## DAFTAR ISI
Abdelnour-Esquivel,  A.,  Perez,  J.,  Rojas,  M., Vargas, W., & Gatica-Arias, A. 2020. Use of gamma radiation to induce mutations in rice (Oryza sativa L.) and the selection of lines  with  tolerance  to  salinity  and drought. In Vitro Cellular and Developmental  Biology  -  Plant , 56 (1), 88–97. https://doi.org/10.1007/s11627- 019-10015-5
Ahmed, M. S., Bashar, M. . ., & Shamsuddin, A. K.  M.  2016.  Diversity  Level,  Spearman’s
Ranking  and  Core  Collections  from  98 Rice  Germplasm  through  Quantitative, Qualitative and Molecular Characterizations. Rice  Genomics  and Genetics , 7 (2), 1–10. https://doi.org/10.5376/rgg.2016.07.0002
Andrew-Peter-Leon,  M.  T.,  Ramchander,  S., Kumar,  K.  K.,  Muthamilarasan,  M.,  & Pillai, M. A. 2021. Assessment of efficacy of  mutagenesis  of  gamma-irradiation  in plant  height  and days  to maturity through expression  analysis  in  rice. PLoS  ONE ,
16 (1 January), 1–20. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0245 603
Archanachai,  K.,  Teepoo,  S.,  &  Sansenya,  S.
2021.  Effect  of  gamma  irradiation  on growth, proline content, bioactive compound changes, and biological activity  of  5  popular  Thai  rice  cultivars.
Journal of Bioscience and Bioengineering , 132 (4), 372–380.
Ashry, N. A., Ghonaim, M. M., Mohamed, H. I., & Mogazy, A. M. 2018. Physiological and molecular  genetic studies on two elicitors for  improving  the  tolerance  of  six Egyptian  soybean  cultivars  to  cotton  leaf worm.
Plant Physiology and Biochemistry , 130 (June), 224–234. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.07.0
10
Bioversity  International,  IRRI,  &  WARDA. 2007. Descriptors  for  wild  and  cultivated rice  (Oryza  spp.).  Bioversity .  Bioversity International,  Rome,  Italy;  International Rice  Research  Institute,  Los  Baños, Philippines; WARDA, Africa Rice Center, Cotonou, Benin.
Çelik,  Ö.,  &  Atak,  Ç.  2017.  Applications  of Ionizing  Radiation  in  Mutation  Breeding. New  Insights  on  Gamma  Rays , August . https://doi.org/10.5772/66925
Chitwood,  J.,  Shi,  A.,  Mou,  B.,  Evans,  M., Clark, J., Motes, D., Chen, P., & Hensley, D.  2016.  Population  structure  and association  analysis  of  bolting,  plant height,  and  leaf  erectness  in  spinach. HortScience ,
51 (5),
481–486. https://doi.org/10.21273/hortsci.51.5.481
Chun,  J.  B.,  Ha,  B.  K.,  Jang,  D.  S.,  Song,  M., Lee,  K.  J.,  Kim,  J.  B.,  Kim,  S.  H.,  Kang, S.  Y.,  Lee,  G.  J.,  Seo,  Y.  W.,  &  Kim, D. S.  2012.  Identification  of  mutations  in OASA1  gene  from  a  gamma-irradiated rice  mutant  population. Plant  Breeding ,
131 (2),
276–281. https://doi.org/10.1111/j.1439-
0523.2011.01933.x
Du,  Y.,  Feng,  Z.,  Wang,  J.,  Jin,  W.,  Wang,  Z., Guo,  T.,  Chen,  Y.,  Feng,  H.,  Yu,  L.,  Li, W.,  &  Zhou,  L.  2022.  Frequency  and Spectrum  of  Mutations  Induced  by Gamma  Rays  Revealed  by  Phenotype Screening and Whole-Genome Re- Sequencing  in  Arabidopsis  thaliana.
International Journal of Molecular Sciences , 23 (654), 1–22. https://doi.org/10.3390/ijms23020654
El Oualkadi, A., Mouhib, M., & Hajjaj, B. 2019.
Study  of  Radio-Sensitivity  of  Strawberry Runners  cv.  Fortuna  under  Moroccan
Conditions. American  Journal  of  Plant Sciences , 10 (10), 1921–1931. https://doi.org/10.4236/ajps.2019.1010135
Gajbar,  T.  D.,  Kamble,  M.,  Adhikari,  S., Konappa,  N.,  Satapute,  P.,  &  Jogaiah,  S. 2021. Gamma-irradiated fenugreek
extracts  mediates  resistance  to  rice  blast disease through modulating histochemical and  biochemical  changes. Analytical Biochemistry , 618 , 1–10. https://doi.org/10.1016/j.ab.2021.114121
Ghonaim, M. M., Mohamed, H. I., & Omran, A. A.  A.  2021.  Evaluation  of  wheat (Triticum aestivum L.) salt stress tolerance  using  physiological  parameters and retrotransposon-based markers.
Genetic  Resources  and  Crop  Evolution , 68 (1), 227–242. https://doi.org/10.1007/s10722-020- 00981-w Gowthami, R., Vanniarajan, C., J. Souframanien, Venib, K., & Renganathan, V.  G.  2021.  Efficiency  of  electron  beam over  gamma  rays  to  induce  desirable grain-type  mutation  in  rice  (Oryza  sativa L.). International  Journal  of  Radiation
Biology , 97 (5), 727–736. https://doi.org/10.1080/09553002.2021.18
89702
Gowthami,  R.,  Vanniarajan,  C.,  Souframanien, J.,  &  Arumugam  Pillai,  M.  2017. Comparison of radiosensitivity of two rice (Oryza sativa  L.)  varieties to gamma rays and  electron  beam  in  M1  generation. Electronic  Journal  of  Plant  Breeding , 8 (3),
732–741. https://doi.org/10.5958/0975-
928X.2017.00111.9
Harding,  S.  S.,  Johnson,  S.  D.,  Taylor,  D.  R.,
Dixon,  C.  A.,  &  Turay,  M.  Y.  2012. Effect  of  Gamma  Rays  on  Seed Germination,  Seedling  Height,  Survival
Percentage and Tiller Production in Some
Rice Varieties Cultivated in Sierra Leone.
American Journal of Experimental Agriculture , 2 (2), 247–255. https://doi.org/10.9734/ajea/2012/820
Hasan,  N.  A.,  Rafii,  M.  Y.,  Harun,  A.  R., Ahmad,  F.,  Jaafar,  N.  N.,  Ramachandran, K.,  &  Hussein,  S.  2020.  Radiosensitivity Response To Acute Gamma Irradiation In A  Malaysian  Rice  Variety,  MR284. Jurnal Sains Nuklear Malaysia , 32 (2), 1–
7.
Hase, Y., Satoh, K., Seito, H., & Oono, Y. 2020.
Genetic  Consequences  of  Acute/Chronic Gamma  and  Carbon  Ion  Irradiation  of Arabidopsis  thaliana. Frontiers  in  Plant Science , 11 (336), 1–12. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00336
Hernández-Soto,  A.,  Echeverría-Beirute,  F., Abdelnour-Esquivel,  A.,  Valdez-Melara, M.,  Boch,  J.,  &  Gatica-Arias,  A.  2021. Rice breeding in the new era: Comparison of  useful  agronomic  traits. Current  Plant
Biology , 27 (May).
https://doi.org/10.1016/j.cpb.2021.100211 Hidayatun,  N.,  Ramadyanti,  D.,  Koswanuddin, D.,  &  Yunita,  E.  2022.  Diversity  of Quantitative and Qualitative Characters of Rice Grain from Riau Province, Indonesia. Buletin  Plasma  Nutfah , 27 (2), 125.
https://doi.org/10.21082/blpn.v27n2.2021. p125-132
Hwang, S. G., Kim, J. H., & Jang, C. S. 2016. A major  QTL  and  a  candidate  gene  for heading  date  in  an  early  maturing  rice mutant induced by gamma ray irradiation.
Genes  and  Genomics , 38 (8),  747–756. https://doi.org/10.1007/s13258-016-0419- 1
Hwang,  S.  G.,  Lee,  S.  C.,  Lee,  J.,  Lee,  J.  W., Kim, J. H., Choi, S. Y., Kim, J. B., Choi, H.  Il,  &  Jang,  C.  S.  2020.  Resequencing of a Core Rice Mutant Population Induced by  Gamma-Ray  Irradiation  and  Its Application in a Genome-Wide
Association  Study. Journal  of  Plant Biology , 63 (6), 463–472.
https://doi.org/10.1007/s12374-020- 09266-2
Imam,  Z.,  &  Chakraborty,  N.  R.  2019.  Induced macro mutational spectrum and frequency of  viable  mutants  in  m2  generation  of non-basmati  aromatic  rice. Journal  of Pharmacognosy and Phytochemistry ,
8 (3), 2383–2386.
Islam, F., Azad, M. A. K., & Nath, U. K. 2014.
Effect  of  Gamma  Ray  on  Nerica-1  Rice and Selection of Desirable. Bangladesh J. Nuclear Agric. , 30 , 13–20.
Islam,  M.  M.,  Rahman,  M.  T.,  Hasanuzzaman, M., Islam, M. S., Uddin, M. I., & Saha, N. R.  2020.  In  vitro  response  and  effect  of gamma  irradiation  on  four  local  indica rice  varieties. Journal  of  Scientific
Agriculture ,
August , 90–92. https://doi.org/10.25081/jsa.2020.v4.6307
Islam,  M.  Z.,  Khalequzzaman,  M.,  Bashar,  M.
K.,  Ivy,  N.  A.,  Mian,  M.  A.  K., Pittendrigh,  B.  R.,  Haque,  M.  M.,  &  Ali, M.  P.  2018.  Variability  Assessment  of Aromatic  Rice  Germplasm  by  Pheno- Genomic  traits  and  Population  Structure Analysis. Scientific  Reports , 8 (1),  1–14. https://doi.org/10.1038/s41598-018- 28001-z
Kadhimi,  A.  A.,  ALhasnawi,  A.  N.,  Isahak,  A., Ashraf,  M.  F.,  Mohamad,  A.,  Yusoff,  W. M.  W.,  &  Zain1,  C.  R.  C.  M.  2016. Gamma radiosensitivity study on MRQ74 and  MR269,  two  elite  varieties  of  rice (Oryza  Sativa  L.). Life  Science  Journal , 13 (2),
85–91. https://doi.org/10.7537/marslsj13021614
Kant, A., & Chakraborty, N. R. (2021. Induction of mutation through gamma irradiation  in non-basmati  aromatic  ‘badshabhog’  rice (Oryza  sativa  L.). Applied  Biological
Research , 23 (1), 50–59. https://doi.org/10.5958/0974-
4517.2021.00007.0
Katiyar, P., Pandey, N., & Keshavkant, S. 2022.
Gamma  radiation:  A  potential  tool  for abiotic  stress  mitigation  and  management of agroecosystem. Plant Stress , 5 (December 2021), 100089. https://doi.org/10.1016/j.stress.2022.1000 89 Kato,  H.,  Li,  F.,  &  Shimizu,  A.  2020.  The selection  of  gamma-ray  irradiated  higher yield  rice  mutants  by  directed  evolution method. Plants , 9 (1004), 1–16. https://doi.org/10.3390/plants9081004 Kumar, P., Prakash, K. S., Jan, K., Swer,  T.  L., Jan,  S.,  Verma,  R.,  Deepika,  K.,  Dar,  M. Z., Verma, K., & Bashir, K. 2017. Effects of  gamma  irradiation  on  starch  granule structure  and  physicochemical  properties of  brown  rice  starch. Journal  of  Cereal Science ,
77 , 194–200. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2017.08.017
Kumbhar,  S.  D.,  Kulwal,  P.  L.,  Patil,  J.  V., Sarawate,  C.  D.,  Gaikwad,  A.  P.,  & Jadhav, A. S. 2015. Genetic diversity and population  structure  in  landraces  and improved  rice  varieties  from  India. Rice
Science , 22 (3), 99–107.
https://doi.org/10.1016/j.rsci.2015.05.013
Lalitha,  R.,  Arunachalam,  P.,  Mothilal,  A.,
Senthil,  N.,  Hemalatha,  G.,  Vanniarajan, C.,  &  Souframanien,  J.  2019.  Radiation effect  on  germination  and  seedling  traits in  rice  (Oryza  sativa  L.). Electronic
Journal  of  Plant  Breeding , 10 (3),  1038– 1048. https://doi.org/10.5958/0975-
928X.2019.00133.9
Lei, Q. Y., Zhou, J. J., Xiong, Y., Zhang, W. H., Luo,  J.,  &  Long,  C.  L.  2021.  Genetic diversity  evaluation  and  conservation  of kam  fragrant  glutinous  rice  (Oryza  sativa l.)  germplasm  in  southeast  Guizhou, China.
Plants , 10 (1898), 1–16. https://doi.org/10.3390/plants10091898
Lei, Q., Zhou, J., Zhang, W., Luo, J., Wu, K., & Long, C. 2018. Morphological diversity of panicle  traits  in  Kam  fragrant  glutinous rice  (Oryza  sativa). Genetic  Resources and  Crop  Evolution , 65 ,  775–786. https://doi.org/10.1007/s10722-017-0570- 9
Li, F.,  Shimizu,  A., Nishio, T., Tsutsumi, N., & Kato, H. 2019. Comparison and characterization  of  mutations  induced  by gamma-ray  and  carbon-ion  irradiation  in rice  (Oryza  sativa  L.)  using  whole- genome resequencing. G3: Genes, Genomes,  Genetics , 9 (11),  3743–3751. https://doi.org/10.1534/g3.119.400555
Li,  R.,  Li,  M.,  Ashraf,  U.,  Liu,  S.,  &  Zhang,  J.
2019. Exploring the relationships between yield  and  yield-related  traits  for  rice varieties  released  in  china  from  1978  to 2017. Frontiers in Plant Science , 10 (543),
1–12.
https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00543 Ma, L., Kong, F., Sun, K., Wang, T., & Guo, T. 2021.  From  Classical  Radiation  to Modern  Radiation:  Past,  Present,  and Future  of  Radiation  Mutation  Breeding.
Frontiers  in  Public  Health , 9 (December), 1–11. https://doi.org/10.3389/fpubh.2021.76807
1
Maghuly, F., Bado, S., Jankowicz-Cieslak, J., & Laimer,  M.  2017.  Biotechnologies  for Plant Mutation Breeding. In J. Jankowicz- Cieslak,  T.  H.  Tai,  J.  Kumlehn,  &  B.  J. Till  (Eds.), Biotechnologies  for  Plant Mutation  Breeding:  Protocols .  Springer International
Publishing.
https://doi.org/10.1007/978-3-319-45021- 6_7
Masoabi, M., Lloyd, J., Kossmann, J., & van der Vyver,  C.  2018.  Ethyl  Methanesulfonate Mutagenesis  and  In  Vitro  Polyethylene Glycol Selection for Drought Tolerance in Sugarcane (Saccharum spp.). Sugar Tech ,
20 (1),
50–59.
https://doi.org/10.1007/s12355-017-0524- 8
Mehmood,  S.,  Ud  Din,  I.,  Ullah,  I.,  Mohamed, H.  I.,  Basit,  A.,  Khan,  M.  N.,  Hussain Shah, S. S., & ur Rehman, A. 2021. Agro- morphological  and  genetic  diversity studies  in  Rice  (Oryza  sativa  L.) germplasm  using  microsatellite  markers. Molecular Biology Reports , 48 (11), 7179– 7192. https://doi.org/10.1007/s11033-021- 06710-5
Mohammed,  J.,  Falusi,  O.,  Daudu,  O.  A.  Y., Abubakar, A., Muhammad, L. M., Salihu, B.  Z.,  &  Titus,  S.  D.  2018.  Effects  of gamma irradiation on submergence tolerance  of  two  selected  varieties  of lowland  rice  (Oryza  sativa  L.). GSC
Biological  and  Pharmaceutical  Sciences , 2 (3),
031–037.
https://doi.org/10.30574/gscbps.2018.2.3. 0017 Mounir,  A.  M.,  El-Hefny,  A.  M.,  Mahmoud,  S.
H.,  &  El-Tanahy,  A.  M.  M.  2022.  Effect of  low  gamma  irradiation  doses  on growth, productivity and chemical
constituents of Jerusalem artichoke (Helianthus  tuberosus)  tubers. Bulletin  of the  National  Research  Centre , 46 (1).
https://doi.org/10.1186/s42269-022- 00838-5 Muto, C., Ebana, K., Kawano, K.,
Bounphanousay,  V.,  Bounphanousay,  C.,
Kanyavong, K., Inthapanya, P., Boualaphanh,  C.,  Sato,  T.,  Ishikawa,  R., Sato,  Y.  I.,  Yanagihara,  S.,  &  Fukuta,  Y. 2019.  Genetic  variation  in  rice  (Oryza sativa L.) germplasm from northern Laos. Breeding Science , 69 (2), 272–278. https://doi.org/10.1270/jsbbs.18086
Nachimuthu, V. V., Raveendran, M., Duraialaguraja, S., Sivakami, R., Pandian, B.  A.,  Ponniah,  G.,  Gunasekaran,  K.,
Swaminathan, M., K K, S., & Sabariappan,  R.  2015.  Analysis  of Population Structure and Genetic Diversity  in  Rice  Germplasm  Using  SSR Markers: An Initiative Towards Association Mapping of Agronomic Traits in  Oryza  Sativa. Rice , 8 (30),  1–24. https://doi.org/10.1186/s12284-015-0062- 5
Njoroge,  W.,  Kinyua,  M.,  Gichuhi,  E., Ankamah-yeboah,  T.,  Kwame,  S.,  & Ofori,  K.  2022.  Radio-Sensitivity  of  four selected  rice  (  Oryza  sativa  L  .)  varieties
in  Kenya  ,  as  a  pre-requisite  for  mutation breeding. African  Journal  of  Plant
Science , 16 (8), 210–223. https://doi.org/10.5897/AJPS2022.2278
Ocloo,  F.  C.  K.,  Owureku-Asare,  M.,  Agyei- Amponsah,  J.,  Agbemavor,  W.  S.  K., Egblewogbe,  M.  N.  Y.  H.,  Apea-Bah,  F. B., Sarfo, A., Apatey, J., Doku, H., Ofori- Appiah,  D.,  &  Ayeh,  E.  2017.  Effect  of gamma  irradiation  on  physicochemical, functional  and  pasting  properties  of  some locally-produced rice (Oryza spp)
cultivars in Ghana. Radiation Physics and Chemistry , 130 , 196–201. https://doi.org/10.1016/j.radphyschem.201
6.08.025
Qi, W., Zhang, L., Wang, L., Xu, H., Jin, Q., &
Jiao, Z. 2015. Pretreatment with low-dose gamma  irradiation  enhances  tolerance  to the  stress  of  cadmium  and  lead  in
Arabidopsis thaliana
seedlings.
Ecotoxicology  and  Environmental  Safety , 115 , 243–249. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2015.02.0 26
Qi, W., Zhang, L., Xu, H., Wang, L., & Jiao, Z. 2014. Physiological and molecular characterization  of  the  enhanced  salt tolerance  induced  by  low-dose  gamma irradiation  in  Arabidopsis  seedlings. Biochemical  and  Biophysical  Research Communications , 450 (2), 1010–1015. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2014.06.086 Sathesh-Prabu,  C.,  &  Lee,  Y.  K.  2016.  Genetic variability  and  proteome  profiling  of  a radiation induced cellulase mutant mushroom  Pleurotus  Florida. Polish Journal of Microbiology , 65 (3), 271–277. https://doi.org/10.5604/17331331.121560 6
Shirasawa,  K.,  Hirakawa,  H.,  Nunome,  T., Tabata,  S.,  &  Isobe,  S.  2016.  Genome- wide  survey  of  artificial  mutations induced  by  ethyl  methanesulfonate  and gamma rays in tomato. Plant Biotechnology  Journal , 14 (1),  51–60. https://doi.org/10.1111/pbi.12348
Shu,  Q.  Y.,  B.P.Forster,  &  H.Nakagawa  (Eds.). 2012. Plant  Mutation  Breeding  and Biotechnology . CAB International CABI. Smillie, I. R. A., Pyke, K. A., & Murchie, E. H. 2012.  In  Posidonia  oceanica  cadmium induces changes in DNA methylation and chromatin patterning. Journal of Experimental  Botany , 63 (2),  695–709.
https://doi.org/10.1093/jxb/err313 Song,  J.  Y.,  Kim, D.  S.,  Lee,  M.  C.,  Lee,  K.  J.,
Kim, J. B., Kim, S. H., Ha, B. K., Yun, S.
J.,  &  Kang,  S.  Y.  2012.  Physiological characterization  of  gamma-ray  induced salt  tolerant  rice  mutants. Australian Journal of Crop Science , 6 (3), 421–429. Spencer-Lopes,  M.  M.,  Forster,  B.  P.,  & Jankuloski,  L.  (Eds.).  2018.  Manual  on Mutation Breeding. In Plant Breeding and Genetics Subprogramme Joint FAO/IAEA Division  of  Nuclear  Techniques  in  Food and  Agriculture (Third,  pp.  1–319). FAO/IAEA. Suliansyah,  I.  2020. Monograf  Perbaikan Tanaman  Melalui  Teknologi  Induksi Mutasi . Penebar Media Pustaka.
Tiwaria,  A.  K.,  Sharmab,  D.,  Dasc,  B.  K., Kumard,  V.,  Sahue,  P.,  Baghelf,  S.,  & Singhg, S. 2018. Improvement of Traditional  Local  Rice  Varieties  through Induced Mutations Using Gamma Radiations. International Interdisciplinary
Research  Journal , 08 (02),  405–412. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.21569.40 801
Viana,  V.  E.,  Pegoraro,  C.,  Busanello,  C.,  &
Costa  de  Oliveira,  A.  2019.  Mutagenesis in  Rice:  The  Basis  for  Breeding  a  New Super  Plant. Frontiers  in  Plant  Science , 10 (1326),
1–28.
https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01326 Wang, X., Ma, R., Cui, D., Cao, Q., Shan, Z., & Jiao,  Z.  2017.  Physio-biochemical  and molecular  mechanism  underlying  the enhanced  heavy  metal  tolerance  in highland barley seedlings pre-treated with low-dose  gamma  irradiation. Scientific
Reports , 7 (1), 1–14.
https://doi.org/10.1038/s41598-017- 14601-8 Warman,  B.,  Suliansyah,  I.,  Swasti,  E.,  Syarif, A.,  &  Alfi,  H.  2015.  Selection  and  semi- dwarf  allele  mutants  segregation  pattern as  the  result  of  gamma  ray  irradiation  of West  Sumatera  black  rice. International Journal on Advanced Science, Engineering and Information Technology , 5 (5),
362–365.
https://doi.org/10.18517/ijaseit.5.5.560 Weerakoon,  S.,  &  Somaratne,  S.  2021. Development of a core collection from Sri Lankan  traditional  rice  (Oryza  sativa) varieties  for  phenotypic  and  genetic diversity. Nusantara  Bioscience , 13 (1),
61–67. https://doi.org/10.13057/nusbiosci/n13010 9
Zanzibar,  M.,  &  J.  Sudrajat,  D.  2016.  Effect  of gamma  irradiation  on  seed  germination, storage, and seedling growth of Magnolia champaca  L. Indonesian  Journal  of Forestry Research , 3 (2), 95–106. https://doi.org/10.20886/ijfr.2016.3.2.95- 106