Kemampuan Tumbuh Anakan Tumbuhan Nyamplung ( Calophyllum inophyllum L . ) pada Berbagai Taraf Penggenangan
The Growth Ability of Nyamplung ( Calophyllum inophyllum L . ) Seedling to Various of Flooding Levels
NORSAMSI 1) , Siti FATONAH 1) , Dyah IRIANI 1) ,
1) Jurusan Biologi, Fakultas Matemarika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Riau Jl. H. Subrantas Km 12,5 Simpang Panam, Pekanbaru Riau
Email: Fath0104@gmail.com
Abstract. This study  aims to observe the response  of nyamplung seedling  to  various of flooding  levels, using a randomized block design with a single factor of five inundation treatments (control, 0 cm or equal the  solil  surface,  4  cm, 8  cm, 12  cm). Flooding treatment was carried  out  for  30 days. The observed parameters  were  growth rate, morphological adaptation,  and  injury  index.  Data  were  analyzed  using ANOVA  and  Duncan  Multi  Range  Taste  (DMRT)  in  the  level  of  5%. The  results  showed that flooding treatment reduce the  growth  of nyamplung seedling (fresh weight,  height,  stem  diameter, number  of leaves, leaf area, and fesh root weight). Seedling of nyamplung able to survive on equal ground flooding level and 4 cm above the soil surface, classified as moderately tolerant plants. Seedlings were not able to survive in the flooding level of 8 cm and 12 cm, classified as sensitive plants. Morphological adaptations such as lenticels formed by 20% on equal ground surface flooding level and 60% on the flooding level of 4 cm.
Keywords : Nyamplung ( Calophyllum inophyllum L.), level of flooding, growth
Abstrak. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  respons  pertumbuhan  anakan  nyamplung pada berbagai  taraf  penggenangan. Penelitian  dilakukan  menggunakan  Rancangan  Acak  Kelompok  (RAK) dengan faktor tunggal  yaitu 5 taraf penggenangan (kontrol, 0 cm atau setara permukaan tanah, 4 cm, 8 cm, dan 12 cm). Penggenangan dilakukan selama 30 hari. Parameter yang diamati adalah pertumbuhan, adaptasi  morfologi,  dan  indeks  kerusakan  tanaman. Hasil  penelitian  menunjukkan bahwa perlakuan penggenangan  berpengaruh  menurunkan pertumbuhan  anakan  nyamplung  (berat  basah,  tinggi  batang, diameter  batang,  jumlah  daun,  luas  daun,  dan berat  basah  akar).  Anakan  nyamplung mampu  bertahan hidup  pada  penggenangan  setara  permukaan  tanah  dan  4  cm  di  atas  permukaan  tanah,  tergolong tanaman toleran moderat. Anakan nyamplung tidak mampu bertahan pada penggenangan 8 cm dan 12 cm, tergolong tanaman sensitif. Adaptasi morfologi berupa lentisel terbentuk pada penggenangan setara permukaan tanah dengan persentase 20%, dan penggenangan 4 cm dengan persentase pembentukan 60%.
Kata kunci: nyamplung ( Calophyllum inophyllum L.), taraf penggenangan, pertumbuhan

## PENDAHULUAN
Nyamplung ( Calophyllum
inophyllum
L.)
merupakan tumbuhan yang memiliki nilai ekonomis  dan  ekologis  tinggi.  Biji  nyamplung dapat  diolah  menjadi bahan  bakar  ( biofuel ), herbisida,  bahan  pembuatan  sabun,  serta berkhasiat  juga  untuk  obat.  Minyak  yang dihasilkan  dari  biji  nyamplung  memiliki  nilai ekonomis lebih tinggi daripada minyak tanah dan minyak biji jarak. Selain memiliki manfaat secara ekonomis, nyamplung  juga  memiliki  manfaat
secara  ekologis  yaitu  sebagai  penahan  abrasi, pengendali intrusi air laut, pemelihara kualitas air, pelindung dari  abrasi  pantai,  serta  sebagai pemecah angin. Hal ini dikarenakan kebanyakan tumbuhan  nyamplung  tumbuh  di  pinggir  pantai dan  memiliki  tajuk  yang  rimbun  (Bustomi et  al ., 2008).
Tumbuhan  nyamplung  umumnya  tumbuh  di daerah  pantai  dengan  struktur  tanah  berpasir tetapi  kadang-kadang  ditemukan  juga  di  dataran tinggi  berpasir  dengan  ketinggian  200  s/d 400  m
dpl  (Dishut  Jateng,  2008). Sedangkan  menurut Heryati et  al .  (2007), Friday dan Okano (2006) tumbuhan  nyamplung  juga  dapat  tumbuh  pada ketinggian  sampai  800  m  dpl. Tanaman  ini memiliki  toleransi  yang  tinggi  terhadap  berbagai jenis  tanah,  pasir,  lumpur  maupun  tanah  yang telah mengalami degradasi (Anonim 2011).
Provinsi Riau merupakan daerah dataran rendah dan  memiliki  curah  hujan  yang  cukup  tinggi, sehingga  menyebabkan  rawan  terjadinya  banjir. Kerawanan  banjir di beberapa wilayah Riau tidak hanya disebabkan tingginya  intensitas hujan, namun  juga  akibat  banjir  kiriman  dari Provinsi Sumatra  Barat  dan  Sumatra  Utara  (Anonim, 2012).  Selain  itu Provinsi  Riau  juga  masih didominasi  oleh  lahan  rawa  yang  mudah  sekali tergenang bila terjadi hujan (Direktorat Pengairan dan Irigasi Kementerian Negara dan Perencanaan  Pembangunan  Nasional  Badan Perencanaan Pembangunan Nasional, 2006)
Kondisi  tanah  yang  tergenang  mengakibatkan defisiensi  oksigen  (O 2 )  dalam  tanah.    Pada kondisi  tergenang  persediaan  O 2 di  tanah digantikan  dengan  air,  sehingga  mengakibatkan proses  respirasi  pada  akar  tidak berlangsung secara normal. Kondisi  tanah  yang  tergenang walaupun  dalam  waktu  singkat  mempengaruhi perkembangan  tumbuhan.    Sebagian  tumbuhan tidak  mampu  tumbuh  dan bereproduksi dengan baik  pada  kondisi  defisiensi  O 2 pada  tanah (Bacanamwo, 1999). Pada  kondisi tergenang tumbuhan  melakukan  respons  baik  secara morfologi,  anatomi  maupun  fisiologi.  Respons tumbuhan  untuk  beradaptasi  pada  kondisi tergenang berbeda-beda  tergantung  spesies, genotipe,  umur, model  penggenangan  dan  lama penggenangan  (Kozlowski,  1997). Oliveira  dan Joly  (2010)  melakukan  pengamatan  pada tumbuhan Calophyllum  brasiliense Camb.  yang berumur  6  bulan  dan  digenangi  2-3  cm  di  atas permukaan tanah dengan variasi waktu penggenangan  30,  60,  90,  120  dan  150  hari. Pada kondisi tersebut terjadi penurunan pertumbuhan  terutama  pada  penggenangan  120 dan  150  hari.  Pembentukan  lentisel  terjadi setelah minggu pertama penggenangan.
Penelitian  yang  dilakukan  oleh  Grimoldi et  al. (1998) pada  tumbuhan  monokotil Leontodon taraxacoides dengan  perlakuan  penggenangan 0,  1,  7  dan  13  cm  di  atas  permukaan  tanah menunjukkan bahwa pada penggenangan 13 cm tumbuhan  tidak  dapat  bertahan  hidup.  Dalam kondisi penggenangan 7 cm terjadi pembentukan aerenkim  pada  akar.  Pada  penggenangan  di bawah  13  cm  terjadi  penurunan  total  luas  daun,
panjang  daun  dan  lebar  daun.  Selain  itu  pada tanaman kontrol biomassa lebih banyak dialokasikan    ke  organ  reproduksi  sedangkan pada tanaman tergenang lebih banyak dialokasikan  ke  organ  daun. Penelitian  ini bertujuan untuk mengetahui respons pertumbuhan anakan nyamplung terhadap berbagai taraf penggenangaan.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  ini  dilaksanakan  selama  30  hari dimulai pada bulan Mei 2012 sampai Juni 2012 di rumah  kawat  Kebun  Biologi  dan  di  Laboratorium Botani  Jurusan  Biologi  FMIPA  Universitas  Riau, Pekanbaru. Peralatan    yang  digunakan  adalah polybag ukuran 25 x 30 cm, ember  dengan volume 15 liter, gembor air, meteran, timbangan, kamera digital, gunting, pisau dan alat – alat tulis. Bahan  yang  digunakan  yaitu  anakan  nyamplung umur sekitar 7 bulan  yang dikoleksi  sendiri  dari biji  yang  diperoleh  dari  halaman  depan  Dekanat FMIPA  Universitas Riau,  tanah  jenis  humus  dan air.
Penelitian dilakukan dengan menggunakan Rancangan Acak Kelompok (RAK) dengan faktor tunggal  yaitu perlakuan  penggenangan  (P)  yang terdiri  dari  5  taraf  yaitu: P 0 : Kontrol  (tanpa digenangi), P 1 : Penggenangan setara permukaan tanah,  P 2 : penggenangan 4  cm  di  atas permukaan  tanah, P 3 :  penggenangan  8  cm  di atas  permukaan  tanah, dan P 4: penggenagan  12 cm  di  atas  permukaan  tanah.  Masing-masing perlakuan  dengan 5 ulangan  sehingga  terdapat 25 unit percobaan.
Tahapan  yang  dilakukan  selama  penelitian adalah  penyiapan  media  tanam,  penyiapan anakan  nyamplung,  perlakuan  penggenangan, pemeliharaan  dan  pengamatan.  Pengamatan dilakukan 30 hari setelah perlakuan penggenangan.  Parameter  yang  diamati  meliputi parameter pertumbuhan, bentuk adaptasi morfologi,  dan  indeks  kerusakan  tanaman. Parameter  pertumbuhan  yang  diamati  meliputi berat basah, penambahan tinggi batang, penambahan  diameter  batang,  penambahan jumlah  daun, luas  daun hidup, jumlah  daun hidup, berat  basah  akar  dan panjang  akar. Pengamatan bentuk  adaptasi morfologi  meliputi jumlah  akar  adventif,  pembentukan  lentisel  dan indeks kerusakan tanaman. Pengamatan indeks kerusakan tanaman dilakukan untuk menentukan tingkat  ketahanan  tanaman  terhadap  kondisi tergenang  dengan  cara  memberikan  skor  0-5. Skor  diberikan  berdasarkan  penguningan  daun,
pengguguran  dan  layunya daun  yang  didata setiap  minggu.  Pemberian  skor  mengacu  pada Bhusal et  al .  (2002),  yaitu 0: Tanaman  tidak mengalami kerusakan; 1: 20% tanaman mengalami kerusakan; 2: 40% tanaman mengalami kerusakan; 3: 60% tanaman mengalami kerusakan; 4: 80% tanaman mengalami  kerusakan;  dan 5: 100%  tanaman mengalami kerusakan. Data parameter pertumbuhan  dianalisis  menggunakan ANOVA untuk  mengetahui  pengaruh  perlakuan  terhadap parameter  yang  diuji.    Hasil  analisis  ragam  yang berpengaruh  nyata  diuji  lanjut  menggunakan Duncan Multi  Range  Test  (DMRT) pada taraf  uji 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Pertumbuhan
Berdasarkan  hasil  analisis  ragam,  perlakuan penggenangan sangat berpengaruh nyata terhadap  pertumbuhan  tanaman  terutama  pada berat basah, penambahan tinggi batang, penambahan  diameter  batang,  penambahan jumlah  daun,  jumlah  daun  hidup  dan  luas  daun hidup  sedangkan  pada  berat  basah  akar  dan panjang  akar  tidak  berpengaruh  nyata. Rerata hasil  pengamatan  pertumbuhan  dapat  dilihat pada Tabel 1.
Perlakuan  penggenangan  menurunkan  berat basah,  penambahan  tinggi  batang,  penambahan diameter  batang,  penambahan  jumlah  daun, jumlah daun hidup dan luas daun hidup terutama pada  penggenangan  8  cm  dan  12  di  atas permukaan tanah dibandingkan kontrol (Tabel 1). Kondisi  tergenang mengakibatkan penggunaan oksigen  sangat  cepat  oleh  tanah  dan  untuk respirasi akar, serta suplai oksigen dari atmosfer juga terhambat karena laju difusi oksigen melalui air sangat rendah (Fitter dan Hay, 1998). Kondisi kekurangan  oksigen  menyebabkan  pertumbuhan tanaman  terganggu.  Penurunan  pertumbuhan yang  terlihat  jelas  adalah  tidak  terbentuknya daun baru.
Perlakuan  penggenangan  menurunkan  berat basah  dibandingkan  kontrol.  Antara  perlakuan penggenangan setara permukaan tanah, 4 cm di atas  permukaan  tanah,  8  cm  di  atas permukaan tanah  dan  12  cm  di  atas  permukaan  tanah tidak berbeda  nyata. Walaupun  tidak  berbeda  nyata dari keempat perlakuan, penggenangan 12 cm di atas  permukaan  tanah  memilki  nilai  rata-rata yang  lebih  tinggi,  hal  ini  diduga  karena  berat basah  akar  dan  panjang  akar  pada  perlakuan
penggenangan  12  cm  di  atas  permukaan  tanah juga  memiliki  nilai  rata-rata  yang  lebih  tinggi sehingga  meningkatkan  nilai  rata-rata  dari  berat basah.  Penurunan  berat  basah  disebabkan karena  pada  proses  penggenangan  tidak  terjadi penambahan tinggi batang, diameter batang dan jumlah daun. Tumbuhan membutuhkan O 2 untuk dapat melakukan proses-proses biokimiawi dalam  tubuh  seperti  fotosintesis  dan  respirasi. Kondisi  tergenang  menyebabkan  tanah  berada dalam kondisi hipoksia dan diikuti oleh penurunan  O 2 yang  sangat  cepat  sehingga mengarah  pada  kondisi  anoksia.  Pada  kondisi hipoksia,  tingkat  oksigen  akan  membatasi respirasi  mitokondria,  saat  kondisi  anoksia respirasi  benar-benar  terhambat.  Terhambatnya proses  respirasi  menyebabkan  aliran  elektron melalui  jalur  pernapasan  berkurang,  sehingga mengurangi  produksi  ATP,  akibatnya  daya pengoksidasi kimia (nicotinamid adenine dinucleotid, NAD + ) harus  dihasilkan melalui jalur alternatif  yang  tidak  menggunakan  O 2 sebagai akseptor  elektron.  Oleh  karena itu  tumbuhan akan  mengalihkan  metabolisme  dari  respirasi aerob  menjadi  respirasi  anaerob.  Pada  respirasi anaerob hanya dihasilkan 2 molekul ATP dari 36 molekul ATP secara aerob . (Parent et al ., 2008). Rendahnya energi yang dihasilkan akan menghambat pertumbuhan, salah satunya adalah pertumbuhan pucuk apikal yang menyebabkan  tidak  terbentuknya daun  baru, energi  yang jumlahnya sedikit , tidak cukup untuk mendukung proses  pertumbuhan  karena  hanya digunakan untuk bertahan hidup.
Perlakuan  penggenangan  mengurangi  tinggi batang  dan  sangat  berbeda  nyata  dibandingkan kontrol.  Antara  perlakuan  penggenangan  setara permukaan  tanah,  4  cm  di  atas  permukaan tanah, 8 cm di atas permukaan tanah dan 12 cm di  atas  permukaan  tanah  tidak  berbeda  nyata (Tabel 1).  Hal  ini  dikarenakan  pertumbuhan kuncup  apikal  pada  ke  empat  perlakuan  sangat terhambat.  Kuncup  apikal  merupakan  bakal terbentuknya  daun  baru  yang  akan  menambah tinggi batang. Penelitian Oliveira dan Joly (2010) pada  tanaman Calophyllum  brasiliense Camb. juga menemukan bahwa perlakuan penggenangan  juga  mengurangi  tinggi  tanaman dan  terjadi  perbedaan  yang  sangat  signifikan setelah  120  hari  dan  150  hari  penggenangan. Kondisi banjir umunya mengurangi pertumbuhan tanaman karena  sistem akar yang tidak  dapat bertahan  hidup di  lingkungan miskin  oksigen sehingga tumbuhan kehilangan kemampuannya untuk  menyerap air  dan nutrisi, dan  untuk mensintesis hormon  seperti sitokinin.  Sitokinin merupakan  suatu  senyawa  yang  merangsang
pembelahan  dan  pemanjangan  sel  dan  memicu pertumbuhan tanaman (Lakitan, 1996).
Perlakuan penggenangan  memberikan pengaruh nyata  terhadap  diameter  batang.  Pengurangan diameter batang terjadi pada perlakuan penggenangan  8  cm  dan  12  cm  di  atas permukaan  tanah  dan  sangat  berbeda  nyata dibandingkan dengan  perlakuan  lainnya  (kontrol, penggengenangan  setara  permukaan  tanah  dan 4  cm  di  atas  permukaan  tanah). Hal  tersebut disebabkan  semua  tanaman  pada  perlakuan penggenangan  8  cm  dan  12  cm  di  atas permukaan  tanah  100%  mengalami  kerusakan karena batang tanaman mengering dan mengkerut. Diameter
batang
pada
penggenangan  setara  permukaan  tanah  dan  4 cm di atas permukaan tanah tidak berbeda nyata dengan  kontrol. Tanah  yang  dalam  keadaan tergenang menyebabkan ruang pori-pori semuanya  terisi  air  sehingga  tanah  akan  jenuh air.  Kondisi  jenuh  air  mengakibatkan  penurunan permeabilitas akar sehingga terhambatnya penyerapan  air  oleh  tanaman  yang  akan mempengaruhi turgor. Terhambatnya
penyerapan air menyebabkan tanaman kekurangan  air  sehingga  terjadi  pengkerutan pada  sel.  Pengkerutan  pada sel  mengakibatkan tanaman  menjadi  layu  (kering  dan  mengkerut) dan pada beberapa tanaman akan menyebabkan kematian (Kozlowski, 1997).
Tabel 1. Pertumbuhan Anakan Nyamplung pada 5 (lima) Taraf Pengggenangan
Parameter Pengamatan Perlakuan Penggenangan P 0 P 1 P 2 P 3 P 4 Berat Basah Tumbuhan (gr) 84.55 b 42.82 a 50.22 a 46.47 a 52.90 a Penambahan Tinggi Batang (cm) 9.02 b -1.60 a -0.36 a -1.26 a 0.08 a Penambahan Diameter Batang (cm) 0.15 b 0.12 b 0.15 b -0.04 a -0.08 a Penambahan Jumlah  Daun 10.40 b 0.20 a 0.40 a 0.00 a 0.00 a Jumlah Daun Hidup 31.00 c 18.80 b 11.00 b 0.00 a 0.00 a Luas Daun Hidup (cm 2 ) 136.14 b 90.00 b 88.06 b 0.00 a 0.00 a Berat Basah Akar (gr) 22.03 c 10.60 a 13.02 ab 18.38 abc 20.85 bc Panjang Akar (cm) 37.74 a 24.32 a 36.30 a 36.16 a 37.16 a
Ket: Nilai rata-rata yang diikuti dengan huruf berbeda pada baris yang sama menunjukkan berbeda nyata  berdasarkan uji lanjut DMRT pada taraf  5%. P 0
P 1 P 2 P 3 P 4
: Kontrol : Penggenangan setara permukaan tanah
: Penggenangan 4 cm di atas permukaan tanah
: Penggenangan 8 cm di atas permukaan tanah
: Penggenangan 12 cm di atas permukaan tanah
Perlakuan  penggenangan  menurunkan  jumlah daun  dan  sangat  berbeda  nyata  dibandingkan kontrol.  Pada  perlakuan  penggenangan  setara permukaan tanah hanya ada satu helai penambahan  daun  dan pada penggenangan  4 cm  di  atas  permukaan  tanah  hanya  terjadi penambahan  dua  helai  daun.  Hasil  ini  sangat berbeda dengan kontrol yang rata-rata penambahan  daunnya  sekitar  10  helai  per tanaman. Penelitian ini sejalan dengan penelitian yang  dilakukan  oleh Geurts et  al. (2005)  pada tanaman Panicum decompositum yang menyatakan  bahwa  perlakuan  penggenangan secara signifikan akan mengurangi pembentukan daun  baru. Penambahan  jumlah  daun  anakan nyamplung pada perlakuan penggenangan setara  permukaan  tanah  dan  penggenangan  4
cm  walaupun dengan jumlah  yang  lebih rendah dibandingkan  kontrol,  menunjukkan  anakan nyamplung    masih  mampu  melakukan  aktivitas pertumbuhan pada kondisi tergenang.
Perlakuan  penggenangan  menurunkan  jumlah daun  hidup  dibandingkan  kontrol.  Jumlah  daun hidup  pada  kontrol  berbeda  nyata  dengan penggenangan setara permukaan tanah, 4 cm, 8 cm  dan  12  cm  di  atas  permukaan  tanah.  Antara penggenangan  setara  dan  4  cm  di  atas permukaan  tanah  tidak  berbeda  nyata,  tetapi sangat  berbeda  nyata  dengan  penggenangan  8 cm  dan  12  cm  di  atas  permukaan  tanah. Walaupun  tidak  berbeda  nyata,  jika  dilihat  dari nilai rata-rata jumlah daun hidup pada penggenangan  4  cm  di  atas  permukaan  tanah
lebih  kecil  dibandingkan  nilai  rata-rata  jumlah daun hidup pada penggenangan setara permukaan tanah. Hal ini dikarenakan penggenangan  4  cm  di  atas  permukaan  tanah pada  akhir  penelitian  40%  tanaman  mengalami kerusakan dan penggenangan setara permukaan tanah  hanya  20%  tanaman  yang  mengalami kerusakan.  Sedangkan  pada  penggenangan  8 cm  dan  12  cm  di  atas  permukaan  tanah  pada akhir  penelitian  100%  tanaman  mengalami kerusakan.  Kerusakan  ditandai  dengan  layunya tanaman  dan  akhirnya  mengalami  kematian. Kondisi kekurangan oksigen menyebabkan permeabilitas akar terganggu sehingga menghambat proses penyerapan air. Terhambatnya  proses  penyerapan  air  akan mengakibtakan tanaman menjadi layu (Kozlowski,  1997).  Layunya  tanaman  akan mengurangi jumlah daun hidup.
Perlakuan penggenangan menurunkan luas daun hidup  dibandingkan  kontrol.  Secara  statistik  luas daun pada kontrol, penggenangan setara permukaan  tanah  dan  4  cm  di  atas  permukaan tanah tidak berbeda nyata, tetapi sedikit menurun dibanding kontrol. Perbedaan nyata terlihat pada perlakuan penggenangan 8 cm dan 12 cm di atas permukaan  tanah.  Penurunan luas  daun  hidup karena  berkurangnya  jumlah  daun  yang  hidup. Dalam    keadaan  tergenang permeabilitas akar terganggu  dan  terjadi  penurunan  turgor  yang menyebabkan kehilangan  kemampuan  untuk menyerap air  dan nutrisi (hara  dan  mineral) sehingga  menurunkan pertumbuhan  tanaman dan pemanjangan sel.  Penelitian yang dilakukan oleh  Grimoldi et  al .  (1998)  pada  tanaman Leontodon  taraxacoides dengan  kedalaman penggenangan  yang  berbeda-beda (0,  1,  7  dan 13  cm)  selama  2  bulan menunjukkan  adanya penurunan luas daun, terutama pada penggenangan 7 cm.
Perlakuan  penggenangan berpengaruh  nyata terhadap berat basah akar, namun tidak berbeda nyata  terhadap  panjang  akar. Berat  basah perlakuan penggenangan lebih rendah dibandingkan dengan perlakuan tanpa penggenangan,  namun  mulai  penggenangan  0 cm  dari  permukaan  tanah  sampai  8  cm  dari permukaan  tanah, berat  basah    akar  semakin meningkat. Panjang akar pada perlakuan penggenangan 8 cm lebih tinggi dari penggenangan  0  cm.  Semakin  tinggi  taraf penggenangan, berat  basah  akar  dan  panjang akar  semakin  meningkat.  Peningkatan  berat basah akar berbanding lurus dengan penambahan  panjang  akar.  Semakin  panjang akar  maka  berat  basah  akar  akan  semakin
meningkat. Terjadinya  peningkatan panjang akar diduga akibat keadaan  kekurangan  oksigen, dimana pada  kondisi  seperti  ini tanaman  akan mempertahankan  sistem  perakaran  agar  bisa bertahan hidup pada kondisi tergenang. Tanaman  yang  dalam  keadaan  rusak  warna akarnya menjadi  lebih  gelap  karena  mengalami pembusukan.  Akar  yang  busuk  mengandung banyak  air  sehingga  berat  akar  menjadi bertambah.  Penelitian  ini berbeda  dengan penelitian  Kholia  (2012)  pada  tanaman  durian dimana perlakuan  penggenangan  10  cm  di  atas permukaan  tanah  selama  45  hari  menurunkan berat  basah dan pada  akhir  penelitian  tanaman sudah  tidak bisa  bertahan.  Penelitian  lainnya dilakukan  oleh  Khairuddin  (2011)  pada  semai ramin.  Perlakuan penggenangan secara periodik tidak menyebabkan  perbedaan  nyata  pada  berat basah  akar  dibandingkan control.  Hal  itu dikarenakan  semai  ramin  mampu  beradaptasi pada  lingkungan  tergenang  dengan  membentuk akar adventif.

## Adaptasi Morfologi
Perlakuan penggenangan yang dilakukan selama 30  hari  pada  penelitian  ini  tidak  terjadi pembentukan akar adventif tetapi hanya memicu pembentukan  lentisel  (Gambar 1).  Tanaman yang mampu membentuk lentisel tidak mengalami kerusakan.
Pembentukan  lentisel  terjadi  setelah  minggu pertama  penggenangan  dan  hanya  terjadi  di beberapa  tanaman  yaitu  pada  penggenangan setara permukaan tanah dan pada penggenangan  4  cm  di  atas  permukaan  tanah (Gambar 1).  Pada  perlakuan  penggenangan setara permukaan tanah, 20% tanaman membentuk  lentisel  sedangkan  pada  perlakuan penggenangan  4  cm  di  atas  permukaan  tanah jumlah tanaman yang membentuk  lentisel mencapai 60%.
Seiring  pertambahan  waktu  penggenangan, keberadaan  lentisel  semakin  meningkat  dan mencolok yang terbentuk sebatas tinggi penggenangan.  Tanaman  yang  layu  dan  mati tidak  membentuk  lentisel.  Tanaman  yang  hidup pada  kondisi  tergenang  mengalami  kekurangan oksigen. Oksigen yang sedikit akan mempengaruhi  pertumbuhan  tanaman  (Hutapea, 2011). Untuk dapat menyerap oksigen yang lebih banyak tanaman beradaptasi dengan membentuk lentisel. Keberadaan lentisel memungkinkan  tumbuhan  dapat  memanfaatkan energi  yang  tersedia  untuk  mentolelir  kondisi
tergenang.  Lentisel  merupakan  celah  yang memfasilitasi  pertukaran  gas  pada  tanaman seperti  tempat  untuk  masuknya  O 2 dan  tempat untuk  membuang  gas  beracun  seperti  etanol, asetaldehid  dan  ethylene  yang  keberadaannya meningkat  selama  dalam  keadaan  tergenang akibat  dari  respirasi  anaerob  (Kozlowski,  1997). Terjadinya  pembentukan  lentisel  sebagai  akibat dari pembesaran jaringan pada dasar batang dan hasil  pembelahan  dan  perluasan  sel juga dinyatakan  oleh Parent et  al . (2008).  Pada kondisi tergenang aktivitas felogen akan meningkat dan terjadi perkembangan ruang antar sel  di  jaringan  felem  serta  produksi  tambahan jaringan  felem  yang  menyebabkan  terjadinya pemanjangan  sel  gabus  (Schaffer et  al .,  2006). Hasil  penelitian  ini juga  didukung  oleh penelitian
Ruas et  al. (2011)  bahwa  pada  tumbuhan Schinus  terebinthifolius juga  terbentuk  lentisel setelah minggu pertama pada tingkat penggenangan  5  cm  selama  60  hari.  Selain  itu pada penelitian  yang dilakukan oleh Oliveira dan Joly (2010) pada tanaman
Calophyllum brasiliense Camb. juga menunjukkan
kencerungan yang serupa. Perlakuan penggenangan  juga  menginduksi  pembentukan lentisel  setelah  minggu  pertama  penggenangan dengan  tingkat  penggenangan  2-3  cm  di  atas permukaan tanah. Respons berupa pembentukan  lentisel  merupakan  adaptasi  yang sering terjadi  pada  tanaman  berkayu  yang bertujuan  untuk  memfasilitasi  masuknya  oksigen ke akar.
Gambar 1. Pembentukan Lentisel. (a) Tidak terjadi pembentukan lentisel pada kontrol; (b) pembentukan lentisel pada penggenangan setara permukaan tanah; (c) pembentukan lentisel pada penggenangan 4 cm di atas permukaan tanah.

## Indeks Kerusakan Tanaman
Perlakuan  penggenangan  pada  penelitian  ini memberikan  tingkat  kerusakan  yang  berbeda- beda  tergantung  dari  taraf  penggenangan (Gambar 2). Kondisi  banjir  atau  tergenang merupakan  kondisi  yang  sangat  berbahaya  bagi pertumbuhan  tanaman dan  jika  lebih  dari beberapa  minggu bisa menyebabkan  kematian (Serres dan Voesenek, 2008).
Pada  penelitian ini  tidak terlihat  adanya penguningan  dan  pengguguran daun  pada
tanaman. Pemberian skor kerusakan berdasarkan  jumlah  tanaman  yang  layu  dan jumlah  tanaman  yang  mati yang diamati  pada akhir  penelitian.  Anakan  nyamplung  mulai  layu pada  minggu  ke  tiga  penggenangan  yang ditandai  dengan  merunduknya  daun.  Semakin tinggi  taraf  penggenangan, tingkat  kerusakan tanaman  juga  semakin  meningkat , terutama pada  penggenangan  8  cm  dan  12  cm  di  atas permukaan  tanah  yang  dalam  hal  ini seluruh tanaman (100%) tanaman mengalami kerusakan.
(c) (b) (a)
Gambar 2. Indeks kerusakan tanaman pada 5 (lima) perlakuan penggenangan: P0(perlakuan kontrol), P1(penggenangan setara permukaan tanah/0 cm), P2 (penggenangan 4 cm), P3 (penggenangan 8 cm), dan P4 (penggenangan 12 cm).
Berdasarkan indeks kerusakan tanaman (Gambar 2), anakan tanaman nyamplung sangat sensitif terhadap penggenangan 8 cm dan 12 cm di  atas  permukaan  tanah, dengan  indeks kerusakan  yang  tinggi,  yaitu  5  yang  tergolong tumbuhan  sensitif.  Pada  penggenangan  setara permukaan  tanah (0  cm) dan  4  cm  di  atas permukaan tanah anakan nyamplung lebih tahan, dengan  indeks  kerusakan  sekitar  1  dan  2,  yang masih  lebih  rendah  dari  3,  sehingga  tergolong toleran moderat. Penggenangan setara permukaan  tanah  dan  4  cm  di  atas  permukaan tanah  menunjukkan  tingkat  kerusakan  yang paling  kecil  yaitu  sebesar  20%  dan  40% sedangkan  penggenangan  8  cm  dan  12  cm  di atas  permukan  tanah  tingkat  kerusakannya sebesar  100%.    Hal  tersebut  diduga  pada perlakuan  penggenangan  setara  permukaan tanah  dan  4  cm  di  atas    permukaan  tanah nyamplung  berada  dalam  kondisi  hipoksia  dan mampu beradaptasi  dengan membentuk lentisel. Adanya  lentisel  memungkinkan  O 2 dapat  masuk ke dalam  jaringan  tanaman  sehingga tanaman tersebut bisa bertahan pada kondisi tergenang.
Indeks  kerusakan  tanaman  digunakan  untuk menentukan tingkat ketahanan tanaman terhadap kondisi tergenang dan untuk menentukan  genotipe  yang  toleran  terhadap genangan.  Tanaman  yang  diberi  perlakuan penggenangan  8  cm  dan  12  cm  di  atas permukaan  tanah  memiliki  ketahanan  yang sangat rendah  yang dalam hal ini sesuai dengan Tabel 1 bahwa pada penggenangan 8 dan 12 cm di  atas  permukaan  tanah  pertumbuhannya
sangat menurun, dengan tingkat kerusakan yang sangat  tinggi  (layu  dan  mati).  Kerusakan tanaman diakibatkan oleh berkurangnya turgiditas sel akibat dari berkurangnya kemampuan  menyerap air  yang  menyebabkan tanaman  menjadi  layu  kemudian  mengkerut  dan selanjutnya  mengalami  kematian  (kozlowski, 1997).

## KESIMPULAN DAN SARAN
Perlakuan penggenangan berpengaruh menurunkan  pertumbuhan  anakan  nyamplung (berat  basah,  tinggi  batang,  diameter  batang, jumlah  daun,  dan  luas  daun),  tetapi  tidak berpengaruh  terhadap berat  basah  akar  dan panjang  akar.  Anakan  nyamplung mampu bertahan  hidup  pada  penggenangan  setara permukaan  tanah  dan  4  cm  di  atas  permukaan tanah,  tergolong  tanaman  toleran  moderat. Anakan  nyamplung  tidak mampu bertahan  pada penggenangan  8  cm  dan  12  cm,  tergolong tanaman  sensitif.  Adaptasi  morfologi  berupa lentisel  terbentuk  pada penggenangan  setara permukaan  tanah dan penggenangan  4  cm, dengan persentase pembentukan lentisael masing-masing sebesar 20% dan 60%.
Penelitian selanjutnya disarankan untuk mengamati respons anakan tumbuhan nyamplung  pada  penggenangan  4  cm  di  atas permukaan  tanah  dengan  perlakuan  variasi waktu  penggenangan  dan  model  penggenangan serta  perbedaan  air  yang  digunakan.    Penelitian
ini  penting untuk  melihat  kemampuan  toleransi tanaman nyamplung pada kondisi tersebut.

## DAFTAR PUSTAKA
Anonim 2011, Nyamplungdata. http://www.scribd. com/doc/58589858/Nyamplungdata. [Tanggal akses 26-09-2011].
Anonim. 2012.  Awal  2012  Provinsi  Riau  Rawan Banjir. Http://Waspada.Co.Id/  Index.Php. [Tanggal Akses 23-01-2012].
Bacanamwo M. 1999. Soybean Root
Morphological and Anatomical Traits Associated  with  Acclimation  to  Flooding. Crop Sci . 39: 143-14.
Bhusal RC, Mizutani F, Rutto KL. 2002. Selection of  Roorstock  Flooding  and  Drought Tolerance  in Citrus  species . Pakistan Journal  of  Biological  Sciences 5(5):  509- 512.
Bustomi ST, Rostiwati, Sudrajat B, Leksono, AS,
Kosasih I,  Anggraini D,  Syamsuwida Y, Lisnawati Y,  Mile  D,  Djaenudin,  Mahfudz E, Rachman. 2008. Nyamplung
( Calophyllum inophyllum L.) Sumber Energi  Biofuel  yang  Potensial. Badan Penelitian dan Pengembangan Kehutanan. Departemen Kehutanan .
Dinas Kehutanan (Dishut) Provinsi Jawa Tengah. 2008. Budidaya & Potensi Pengembangan Tanaman  Nyamplung.  [Tanggal  Akses  07- 11-2011].
Direktorat  Pengairan  dan  Irigasi  Kementerian Negara  dan  Perencanaan  Pembangunan Nasional Badan Perencanaan Pembangunan  Nasional.  2006.  Laporan Akhir  Kajian  Kebijakan  Pengembangan
Dan Pengolahan Rawa Irigasi di Sumatra.
Fitter AH  dan  Hay
RKM.  1998.  Fisiologi
Lingkungan Tanaman. UGM Press: Indonesia.
Friday JB dan Okano D.    2006. Callophyllum inophyllum (kamani). Species  Profiles  for Pacific
Island
Agroforestry . www.traditionaltree.org.
Geurts CJ,  Fox JED,  Luong TM,  Cox  MC.  2005. Flood
Tolerance
of
Panicum
decompositum : Effects on Seedling Biomass. Tropical Graslands 39: 160-170.
Grimoldi AA,  Insausti P,  Roitman  GG,  Soriano A.  1998.  Responses  To  Flooding  Intensity in Leontodon  Taraxacoides . New  Phytol . 141: 119-128.
Hutapea J. 2011. Fisiologi Tumbuhan. Beberapa Metode  yang  Digunakan  Untuk  Mengukur
Luas Daun.
http://jakophutapea.blog.com/fisiologi- tumbuhan/. [Tanggal Akses 07-09-2011].
Heryati Y, Rostiwati T, Mile Y. 2007. Nyamplung.
Departemen  Kehutanan  Badan  Penelitian dan  Pengembangan  Kehutanan  Pusat Penelitian  dan  Pengembangan  Hutan Tanaman  Kampus  Balitbang  Kehutanan; Jl. Gunung Batu, Bogor Indonesia.
Khairuddin.  2011.  Respons  Pertumbuhan  Semai
Ramin  ( Gonystylus spp)  Pada  Media Gambut Dengan Berbagai Periode Penggenangan  (Skripsi). Universitas Riau. Jurusan Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam.
Kholia S. 2012. Daya Tahan Lima Kultivar Durian
Asal Kabupaten Kampar Terhadap Cekaman Penggenangan
(Skripsi).
Universitas  Riau.  Jurusan  Biologi  Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam.
Kozlowski TT.  1997. Responses  Of  Woody Plants  To  Flooding  And  Salinity. Tree Physiology Monograph 1: 1-29.
Lakitan  B.  1996.  Fisiologi  Pertumbuhan  dan Perkembangan  Tanaman. Raja  Grafindo Persada . Jakarta.
Oliveira V dan Joly CA. 2010. Flooding Tolerance of
Calophyllum brasiliense Camb . (Clusiaceae):  Morphological,  Physiological and  Growth  Responses. Trees 24:  185- 193.
Parent C,  Capelli N,  Berger  A.  Crevecoeur J. 2008.  An  Overview  of  Responses  to  Soil Waterlogging. Plant  tress  Global  Science Books .
Serres JB  dan  Voesenek LACJ.  2008.  Flooding Stress:  Aclimations  and  Genetic  Diversity. Annual Review of Plant Biology 59:31-39.
Ruas EA, Ruas CF, Medri PS, Medri C, Medri E, Bianchini E , Pimenta JA, Rodrigues LA, Ruas PM.  2011.  Anatomy  and  Genetic Diversity  Of  Two  Populations  Of Schinus Terebinthifolius (Anacardiaceae) From The Tibagi  River  Basin In  Paraná,  Brazil. Genetics  and  Molecular  Research  10  (1): 526-536.
Serres JB  dan  Voesenek LACJ.  2008.  Flooding Stress:  Aclimations  and  Genetic  Diversity. Annual Review of Plant Biology 59:31-39.