Respon Fisiologis Kedelai [ Glycine max (L.) Merr.]Varietas Grobogan terhadap Tingkat Naungan yang Berbeda
Physiological Responses of Soybean [ Glycine max (L.) Merr.] Varieties Grobogan to Different Shade Levels

## Andini Vermita BESTARI, Sri DARMANTI, Sarjana PARMAN
Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Matematika, Universitas Diponegoro Jl. Prof. H. Soedharto, SH, Tembalang, Semarang, Indonesia, 50275 Email: andinivermita@gmail.com
Abstract, The   study  aimed   to   analyze   physiological   responses   of   soybean   varieties   Grobogan   to different   shade   levels,   including   changes   in   amount   of   leaf   total   protein   content,   photosynthetic pigments content, index stomata and stomata gap width and vegetative growth. The research was conducted using a Completely Randomized Design (CRD) one factor, that is shading level with three treatments: no shading, 50% shade and 70% shade. Data were analyzed by ANOVA and continued by DMRT at 95% confidence level. The results showed that Soybean varieties Grobogan is able to adapt and survive under 50% and 70% shade. Varieties Grobogan responded to increased shade by increasing leaf   total   protein   content   and   photosynthetic   pigments   content   and   decreasing   index   stomata   and stomatal gap width.   Shaded plants showing stunted vegetative growth, seen by decreased of leaf number, leaf area, leaf thickness, stem height, stem diameter, root length and plant weight.
Key words :leaf protein, photosynthetic pigment, stomata
Abstrak, Penelitian   bertujuan   menganalisis   respon   fisiologis   kedelai   varietas   Grobogan   terhadap tingkat   naungan   berbeda,   meliputi   perubahan   kadar   protein   total   daun,   kadar   pigmen   fotosintetik, indeks stomata dan lebar celah stomata serta pertumbuhan vegetatif tanaman. Penelitian menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) satu faktor berupa perbedaan tingkat naungan yaitu: tanpa naungan, naungan 50% dan naungan 70%. Data dianalisis menggunakan ANOVA dan dilanjutkan dengan uji DMRT pada taraf kepercayaan 95%.Hasil penelitian menunjukkan bahwa kedelai varietas Grobogan mampu beradaptasi dan bertahan hidup di bawah naungan 50% dan 70%. Kedelai varietas Grobogan merespon   peningkatan   taraf   naungan   dengan   meningkatkan   kadar   protein   total   daun   dan   pigmen fotosintetik serta menurunkan indeks stomata dan lebar celah stomata. Tanaman ternaungi mengalami pertumbuhan vegetatif yang terhambat dilihat dari penurunan jumlah daun, luas daun, tebal daun, tinggi batang, diameter batang, panjang akar dan bobot tanaman.
Kata Kunci : pigmen fotosintetik, protein daun, stomata

## PENDAHULUAN
Biji   kedelai   banyak   dikonsumsi   oleh masyarakat  karena  kadar  gizinya  yang  tinggi. Namun, tingginya konsumsi biji kedelai tidak diimbangi   dengan   peningkatan   produksi. Menurut   Badan   Pusat   Statistik,   meski
meningkat   0,85%   di   tahun   2015,   angka produksi   biji   kedelai   belum   dapat   memenuhi kebutuhan konsumsi (Anonim, 2016b).
Salah   satu   upaya   untuk   meningkatkan produksi kedelai adalah dengan mengefisiensikan   penggunaan   lahan,   yaitu menjadikan kedelai sebagai tanaman sela dalam
sistem   tanam   tumpang   sari   di   area perkebunan.Namun,   kondisi   ternaungi   pada area   tersebut   menyebabkan   intensitas   cahaya yang   diterima   kedelai   berkurang. MenurutSundari   dan   Gatut   (2012),   tingkat naungan pada area perkebunan dapat mencapai hingga 50%.
Keadaan   lingkungan   dengan   cahaya rendah   menyebabkan   perubahan   fisiologi   dan morfologi   tumbuhan   sebagai   bentuk   adaptasi. Salah   satu   respon   fisiologis   kedelai   terhadap naungan adalah penurunan kadar protein total daun   (Brouwer, et   al 2012).   Selain   itu, menurutPizarro   dan   Stange   (2009),   cahaya dapat   mempengaruhi   aktivitas   gen   yang meregulasi biosintesis klorofil a, klorofil b dan karotenoid.
Konduktansi   stomata   dipengaruhi   oleh beberapa   faktor   yaitu   cahaya,   kelembaban udara,   kadar   CO 2 dan   sinyal   endogen.   Suhu yang   rendah   dan   kelembaban   yang   tinggi   di tempat   ternaungi   dapat   menyebabkan penurunan   indeks   stomata(Casson   dan   Gray, 2008).
Soverda   (2009,2012,   2013)telah mengevaluasi   dan   mengelompokkan   beberapa varietas kedelai berdasarkan sifat toleransinya terhadap naungan. Varietas kedelai toleran dan peka   naungan   mengalami   penurunan   kadar protein   daun   saat   ditanam   di   bawah   naungan 50%.   Varietas   kedelai   toleran   naungan beradaptasi   dengan   mengalami   peningkatan kadar klorofil a, klorofil b dan karotenoid, serta mengalami   penurunan   luas   daun,   tebal   daun dan  kerapatan  stomata jika dibandingkan saat ditanam di lingkungan tidak ternaungi. Kedelai varietas Grobogan merupakan varietas unggul yang   banyak   ditanam   oleh   petani   di   daerah Jawa   Tengah(Anonim,   2016a).   Varietas Grobogan   belum   termasuk   dalam   varietas kedelai   yang   telah   dievaluasi   oleh   (Soverda, 2009).
Berdasarkan   acuan   dari   penelitian- penelitian sebelumnya, penelitian ini bertujuan untuk mengetahui bentuk toleransi dari varietas Grobogan   terhadap   naungan   50%   dan   70% dilihat   dari   respon   fisiologis   tanaman   berupa: perubahan   kadar   protein   daun,   kadar   pigmen
fotosintetik,   indeks   stomata   dan   lebar   celah stomata   serta   perubahan   pada   proses pertumbuhan   vegetatif   tanaman   yang   diamati dari   jumlah   daun,   luas   daun,   tebal   daun, panjang batang, diameter batang, panjang akar dan bobot tanaman.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian   dilaksanakan   di   Laboratorium Biologi   Struktur   dan   Fungsi   Tumbuhan Departemen Biologi Undip, dan  Laboratorium Terpadu Undip Semarang, pada bulan April - Juni   2017.   Bahan   dan   alat   yang   digunakan antara   lain   benih   kedelai   varietas   Grobogan yang diperoleh dari Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi Malang; paranet 50% dan   70%;   lux   meter,   thermo   hygrometer, sentrifuge,   spektrofotometer   UV-Vis     dan fotomikrograf.
Penelitian menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) satu faktor berupa perbedaan tingkat   naungan   yaitu:   tanpa   naungan   (N0), naungan   paranet   50%   (N1)   dan   naungan paranet 70% (N2). Setiap perlakuan memiliki 5 ulangan.
Sebanyak   4   benih   kedelai   disemaikan pada polybag berukuran 30x30 cm. Bibit yang tumbuh   diseleksi   saat   berumur   11   hari   dan dipertahankan   satu   tanaman   yang   seragam dalam   tiap polybag. Paranet   50%   dan   70% dipasang dengan ketinggian 1,5 m dari tanah. Perlakuan   dimulai   saat   tanaman   berumur   12 HST sampai umur 30 HST.

## Pengukuran Kadar Protein Daun:
Ekstraksi   protein   daun   dilakukan berdasarkan   metode   Jiang   dan   Zhang   (2002), yang   telah   dimodifikasi   olehDarmanti,   dkk (2016).  Sebanyak  0,3 gram daun  digerus  dan dicampurkan dengan 3 ml buffer sodium fosfat (50mM   pH   7,8)   yang   mengandung   1   mM EDTA  dan   2%   polyvinylpryrrolidone   (PVP). Larutan   disentrifuge   selama   20   menit   dengan kecepatan 2700 rcf.Supernatan yang diperoleh adalah ekstrak protein daun.
Analisa   kadar   protein   dilakukan berdasarkan   metode   Bradford,   (1976). Sebanyak   0,1   ml   ekstrak   protein   dilarutkan
dalam   5   ml   reagen   Bradford.   Absorbansi larutan ditentukan pada panjang gelombang 595 nm.Kadar   protein   terlarut   diperoleh   dengan menggunakan persamaan matematik dari kurva standar Bovine Serum Albumin.

## Pengukuran Kadar Pigmen Fotosintetik:
Pigmen diekstraksi menggunakan metode Yoshida et al (1976). Sebanyak 0,1 gram daun digerus   dan   ditambahkan   2   ml   aseton   80%. Larutan   disaring   dengan   kertas   saring   dan ditambahkan   dengan   aseton   80%   hingga volumenya   mencapai   10   ml.   Nilai   absorban ditentukan   pada   panjang   gelombang   480   nm, 663 nm dan 645 nm. Kadar klorofil a, klorofil b dan karotenoid dihitung berdasarkan persamaan dari Yoshida et al (1976)danHendry & Grime (1993).

## Penentuan Indeks dan Lebar Celah Pembukaan Stomata:
Cetakan stomata daun dibuat berdasarkan metode   replika(Haryanti,   2010).Permukaan
bawah   daun   diolesi   dengan   kutek   bening, dibiarkan   mengering,   kemudian   ditempel dengan selotip. Pengambilan sampel dilakukan secara   langsung   pada   pukul   09:00.   Cetakan stomata
diamati menggunakan fotomikrograf.Indeks   stomata   diukur   dengan menghitung rasio antar jumlah stomata dengan jumlah   seluruh   sel   yang   terlihat   pada   bidang pandang seluas ±800.000 µm 2 .

## Pengamatan Parameter Pertumbuhan:
Pertumbuhan   tanaman   diamati   melalui perubahan jumlah daun, luas daun, tebal daun, panjang batang, diameter batang, panjang akar, bobot segar & kering tajuk dan akar.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil   pengukuran   parameter   lingkungan menunjukkan   bahwa   semakin   tinggi   tingkat naungan   maka   semakin   rendah   intensitas cahaya   yang   diterima   tanaman.Penurunan intesitas cahaya diikuti dengan penurunan suhu dan peningkatan kelembaban udara.
Tabel 1. Intensitas cahaya, suhu dan kelembaban udara pada tiap perlakuan
Parameter Perlakuan Waktu Pengukuran Rata-Rata Harian Pagi Siang Sore Intensitas Cahaya (lux) N0 4261 6332.67 1583.33 4059 N1 1821.67 2229.17 653.83 1568.22 N2 649.17 795.50 157.33 534 Suhu ( o C) N0 29 32 31 31 N1 28.8 33 31.2 31 N2 28.67 32 30.3 30 Kelembaban (%) N0 82 70 74 75.28 N1 83 70.3 77.2 76.94 N2 84 70.17 78.67 77.44
Keterangan: N0 = tanpa naungan, N1= naungan 50%, N2= naungan 70%
Tabel 2. Kadar protein, pigmen fotosintetik, indeks stomata dan lebar celah stomata daun kedelai varietas Grobogan pada tingkat naungan berbeda
Parameter N0 N1 N2 Kadar Protein Daun (µg/ml) 14.64 b 14.42 b 22.15 a Klorofil a (mg/g) 1.16 b 1.23 ab 1.31 a Klorofil b (mg/g) 0.64 a 0.66 a 0.84 a Klorofil total (mg/g) 1.8 a 1.89 a 2.15 a Karotenoid (µmol/g) 462.75 a 477.76 a 526.67 a Indeks Stomata 0.25 a 0.20 b 0.21 b Lebar Celah Stomata (µm) 14.25 a 13.32 a 10.09 b
Keterangan: Angka dalam satu baris dengan huruf yang sama menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf kepercayaan 95%.
Tabel 2 menunjukkan bahwa tanaman N1 memiliki   kadar   protein   total   daun   terendah yaitu   14,42   µg/ml.   Meski   mengalami penurunan   sebesar   1.5%,   nilai   protein   total daun   tanaman   N1   tidak   berbeda   nyata   secara statistik terhadap tanaman kontrol. Tanaman N2 memiliki kadar protein total daun tertinggi yaitu 22,15   µg/ml,   mengalami   peningkatan   sebesar 51,3%   dan   berbeda   nyata   terhadap   kadar protein total daun tanaman kontrol dan tanaman N1.   Peningkatan   kadar   protein   yang   cukup tinggi   pada   daun   tanaman   N2   merupakan bentuk   adapatasi   terhadap   rata-rata   intensitas cahaya   yang   sangat   rendah   akibat   naungan 70%.   Hasil   ini   sesuai   dengan   penelitian Soverda,   dkk   (2012),  dimana   kedelai   varietas Petek   yang   tergolong   toleran   naungan mengalami   peningkatan   kadar   protein   total daun   sebesar   8.7%   saat   ditanam   di   bawah naungan 50%.
Peningkatan   kadar   protein   total   daun adalah   upaya   tanaman   untuk   meningkatkan kadar enzim agar metabolisme pada daun tetap berlangsung   optimal.   Salah   satu   enzim   yang berperan   penting   dalam   proses   fotosintesis adalah   ribulose-1,   5-biphosphate   carboxylase (Rubisco).   Enzim   ini   mengkatalis   reaksi pengikatan   CO 2 dan   RuBP   dalam   Siklus Calvin.Enzim rubisco merupakan jenis protein
terbanyak   yang   terdapat   di   daun.   Menurut Elizabete, et al (2015), rubisco menyusun 10- 30% dari total nitrogen dan 30-50% dari total soluble protein pada daun tanaman C3. Diduga bahwa kadar rubisco tanaman kedelai varietas Grobogan   ternaungi   dapat   meningkat   seiring dengan   peningkatan   kadar   protein   total   daun. Peningkatan enzim rubisco membantu tanaman untuk   mengoptimalkan   proses   fiksasi   karbon dalam fotosintesis.
Hasil   pengukuran   menunjukkan   bahwa tanaman   N1   mengalami   peningkatan   kadar klorofil a sebesar 6,03% dan klorofil b sebesar 3,12%,   sementara   tanaman     N2   mengalami peningkatan kadar klorofil a sebesar 12,9% dan klorofil   b   sebesar   31,25%.   Peningkatan   yang cukup tinggi pada kadar klorofil a dan klorofil b menjadikan   tanaman   N2   memiliki   kadar klorofil total tertinggi yaitu 2,15 mg/g. Kadar klorofil   total   tanaman   N2   meningkat   19,4% dibanding tanaman  kontrol. Peningkatan yang terjadi   pada   tanaman   N2   lebih   tinggi   karena tanaman N2 menerima intensitas cahaya yang lebih rendah dibanding tanaman N1. Hasil ini sesuai   dengan   penelitian   Anggraeni (2010),Soverda (2013),Haryoto, dkk (2014) dan Chairudin, dkk (2015), dimana varietas kedelai toleran naungan beradaptasi terhadap intensitas
cahaya rendah dengan cara meningkatkan kadar pigmen fotosintetik.
Tingginya   peningkatan   kadar   klorofil   b pada   tanaman   N2   disebabkan   oleh   aktivitas enzim     Chlorophyllide   a-Oxygenase   (CAO) dalam   mengkatalis   konversi   Chlorophyllide   a membentuk klorofil b (Pattanayak et al, 2005). Peningkatan kadar klorofil b merupakan upaya untuk memperluas ukuran antena fotosistem II sehingga   efektivitas   penyerapan   cahaya   dapat meningkat (Sirait, 2008) .
Kadar karotenoid tanaman N1 meningkat sebesar   3,24%   sedangkan   tanaman   N2 meningkat   sebesar   13,81%.   Kadar   karotenoid tertinggi dimiliki oleh tanaman N2 yaitu 526,67 µmol/g.   Hasil   ini   sesuai   dengan   penelitian Haryoto   dkk   (2014)dimana   tanaman   kedelai ternaungi tidak hanya mengalami peningkatan kadar   klorofil   namun   juga   mengalami peningkatan   kadar   karotenoid.   Peningkatan kadar   karotenoid   merupakan   upaya   untuk meningkatkan   pemanenan   cahaya.   Selain   itu, kadar   karotenoid   yang   lebih   tinggi   pada tanaman   N1   dan   N2   juga   dipengaruhi   oleh rendahnya   intensitas   cahaya   yang   diterima tanaman   sehingga   proses   foto-oksidasi   yang terjadi cenderung lebih rendah dibanding pada tanaman   kontrol.   Menurut   Pizarro   &   Stange (2009), saat intensitas cahaya meningkat maka foto-oksidasi   juga   akan   meningkat   dan menyebabkan   karotenoid   terdegradasi   hingga tingkat   tertentu.   Ekspresi   gen   karotenogenik dapat menurun seiring dengan paparan cahaya intensitas tinggi dalam waktu lama.
Tanaman   N0   memiliki   indeks   stomata tertinggi   yaitu   0,25.   Nilai   tersebut   berbeda nyata terhadap tanaman N1 dan N2. Tanaman N1   mengalami   penurunan   indeks   stomata sebesar   20%,   sementara   tanaman   N2
mengalami   penurunan   sebesar   16%,   indeks stomata   tanaman   N1   dan   N2   tidak   berbeda nyata secara statistik.   Hasil ini sesuai dengan penelitian   Anggraeni   (2010)   dan   Soverda (2013),   dimana   tanaman   kedelai   ternaungi menunjukkan   penurunan   kerapatan   stomata. Menurut(Casson   &   Gray   (2008),   faktor lingkungan   yang   mengakibatkan   penurunan indeks stomata adalah intensitas cahaya rendah, kelembaban udara rendah dan konsentrasi CO 2 yang tinggi. Lebar celah stomata tanaman N1 menurun sebesar 6,5% sedangkan tanaman N2 menurun   sebesar   29,19%.   Tanaman   N2 memiliki   lebar   celah   stomata   terkecil   yaitu 10,09 µm, berbeda nyata terhadap tanaman N0 dan N1.
Penurunan indeks dan lebar celah stomata berkaitan   dengan   regulasi   proses transpirasi(Casson   &   Gray,   2008).   Indeks stomata   yang   lebih   rendah   pada   tanaman   N1 dan N2 diakibatkan karena rendahnya intensitas cahaya   yang   diterima   daun.   Nilai   lebar   celah stomata  yang  rendah  pada  tanaman  di bawah naungan   70%   disebabkan   oleh   terhambatnya aliran   ion   K + ke   dalam   sel   penjaga.   Sesuai pendapat Lakitan (2007), dimana masuknya ion K + ke   dalam   sel   penjaga   dalam   mekanisme pembukaan stomata diinduksi oleh keberadaan cahaya.   Penurunan   indeks   dan   lebar   celah stomata   pada   tanaman   N1   dan   N2   dapat menurunkan laju transpirasi dan mempengaruhi proses   fotosintesis   terkait   dengan   kebutuhan tanaman akan CO 2 .
Perubahan   pada   respon   fisiologis   dapat mempengaruhi   proses   pertumbuhan   tanaman. Berikut   merupakan   hasil   pengukuran   respon pertumbuhan   tanaman   kedelai   varietas Grobogan yang diberi tingkat naungan berbeda selama 18 hari perlakuan.
Tabel 3. Jumlah daun, luas daun, tebal daun, panjang batang, diameter batang, panjang akar, bobot segar dan bobot kering tanaman kedelai varietas grobogan pada tingkat naungan berbeda
Parameter N0 N1 N2 Jumlah daun 18.2 a 16.4 b 11 c Luas daun (cm 2 ) 13.93 a 11.73 b 8.14 c
Bestari, Darmantri, Parman, Respon Fisiologis
Tebal daun (µm) 517.73 a 435.58 a 412.54 a Panjang batang (cm) 107 a 102.6 a 60.8 b Diameter batang (cm) 0.68 a 0.34 b 0.34 b Panjang akar (cm) 15 a 16.8 a 11.1 b Bobot segar tajuk (g) 4.64 a 3.16 b 1.78 c Bobot segar akar (g) 1.14 a 0.71 b 0.26 c Bobot kering tajuk (g) 0.93 a 0.58 b 0.21 c Bobot kering akar (g) 0.22 a 0.14 a 0.026 b
Keterangan:  Angka dalam satu baris dengan huruf yang sama menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata berdasarkan uji Duncan pada taraf kepercayaan 95%.
Jumlah   daun   tanaman   N1   menurun sebesar   9,89%   dan   tanaman   N2   menurun sebesar 39,5% dibanding dengan jumlah daun tanaman   kontrol.   Hal   ini   sesuai   dengan penelitian Anggraeni (2010), Sundari dan Gatut (2012),   Haryoto   dkk   (2014),   dan  Chairudin, dkk   (2015),   dimana   intensitas   cahaya   rendah menyebabkan   respon   berupa   pengurangan jumlah   daun   pada   kedelai   ternaungi.   Jumlah daun yang lebih sedikit pada tanaman ternaungi disebabkan   karena   kurangnya   cahaya   yang diperoleh tanaman sehingga proses fotosintesis dan pembentukan jaringan terganggu (Haryoto dkk, 2014).
Peningkatan luas daun merupakan upaya memaksimalkan penangkapan cahaya, saat luas daun   meningkat   maka   laju   asimilasinya   akan naik   dan   mampu   menghasilkan   berat   kering yang tinggi(Buntoro dkk, 2014).Hasil penelitian justru   menunjukkan   bahwa   semakin   tinggi tingkat   naungan   maka   semakin   rendah   luas daun tanaman. Luas daun tanaman N1 menurun sebesar   15,79%   dan   tanaman   N2   menurun sebesar   41,56%.   Penelitian  Chairudin,   dkk (2015)  menunjukkan bahwa beberapa varietas kedelai yang ternaungi mengalami peningkatan luas   daun   trifoliat,   luas   daun   spesifik   dan mengalami   penurunan   pada   luas   daun   total. Penurunan   luas   daun   juga   terjadi   pada penelitian  Soverda   (2013),   dimana   varietas Petek   yang   tergolong   toleran   naungan mengalami   penurunan   luas   daun   lebih   kecil dibandingkan   dengan   penurunan   yang   terjadi pada  varietas  Jayawijaya  yang  peka  naungan. Hal   ini   menunjukkan   bahwa   tiap   varietas
kedelai   memberikan   respon   yang   berbeda terhadap perubahan luas daun saat ditanam di lingkungan   ternaungi.   Kedelai   varietas Grobogan   merespon   peningkatan   naungan dengan cara menurunkan luas daun tanaman.
Tabel 3 menunjukkan bahwa tanaman N1 mengalami   penurunan   tebal   daun   sebesar 15,86%   dan   tanaman   N2   sebesar   20,32%. Tanaman   N2   memiliki   tebal   daun   terendah yaitu 412,54 µm. Meskipun menurun nilai tebal daun   tanaman   N0,   N1   dan   N2   tidak   berbeda nyata berdasarkan uji statistika. Hasil ini sesuai dengan   penelitian  Anggraeni   (2010),  dimana tanaman   kedelai   di   bawah   naungan   memiliki daun   yang   lebih   tipis   agar   intersepsi   cahaya yang terjadi dapat mencapai daun bagian bawah sehingga kemampuan melaksanakan fotosintesis menjadi lebih besar.
Perubahan   morfologi   dan   anatomi   daun merupakan   upaya   untuk   meningkatkan penangkapan   cahaya.Jumlah   dan   luas   daun yang semakin menurun pada tanaman N1 dan N2   menunjukkan   bahwa   naungan   berdampak negatif   terhadap   pertumbuhan   daun   kedelai varietas   Grobogan.Tanaman   N2   memiliki jumlah   dan   luas   daun   terendah,   hal   ini menyebabkan semakin rendahnya cahaya yang diterima   sehingga   dapat   menurunkan   laju fotosintesis pada tanaman.
Batang   tanaman   N1   mengalami penurunan   panjang   sebesar   4,1%   dan penurunan   diameter   sebesar   50%.   Meskipun menurun,   panjang   batang   tanaman   N1   tidak berbeda   nyata   terhadap   tanaman   kontrol. Tanaman   N2   mengalami   penurunan   panjang
58
Biospecies Vol. 11 No. 2, Juli 2018. Hal 53  - 62
batang   yang   cukup   tinggi   yaitu   43,17%   dan mengalami penurunan diameter batang sebesar 50%.   Tanaman   N2   memiliki   nilai   rata-rata diameter   batang   yang   sama   dengan   diameter rata-rata tanaman N1, yaitu 0,34 cm. Diameter batang   tanaman   N1   dan   N2   berbeda   nyata terhadap tanaman kontrol.
Penelitian  Anggraeni (2010)  dan Sundari & Gatut (2012)menunjukkan bahwa umumnya tanaman kedelai akan mengalami peningkatan tinggi   batang   saat   ditanam   di   lingkungan ternaungi.   Sementara,   hasil   penelitian   justru menunjukkan   tanaman   kedelai   varietas Grobogan   yang   ternaungi   tidak   mengalami peningkatan   tinggi   batang,   semakin   tinggi tingkat   naungan   semakin   pendek   batang tanaman.   Berdasarkan   penelitian  Chairudin, dkk   (2015),   kedelai   varietas   Grobogan   yang ditanam di bawah naungan 50% memiliki tinggi batang   sebesar   130,32   cm,   tinggi   batang meningkat   sebesar   129,11%   dibanding   saat ditanam   di   lingkungan   tidak   ternaungi. Penurunan   panjang   batang   kedelai   varietas Grobogan   dilaporkan   terjadi   pada   hasil penelitian Haryoto dkk, (2014), dimana tinggi batang   pada   umur   8   MST   adalah   59,98   cm, tinggi batang menurun menjadi 43,03 cm saat ditanam   di   bawah   naungan   tanaman   Sengon dengan   intensitas   rata-rata   78,02   lux.   Respon yang berbeda pada peningkatan dan penurunan tinggi   batang   varietas   Grobogan   diduga merupakan pengaruh dari perbedaan intensitas cahaya yang diterima oleh tanaman. Intensitas cahaya   yang   berbeda   dapat   menyebabkan proses   fotosintesis   dan   sumber   energi   yang dimiliki   untuk   pertumbuhan   pada   tanaman menjadi berbeda.
Naungan mengakibatkan tanaman N1 dan N2   mengalami   penurunan   diameter batang.Rendahnya   nilai   diameter   batang menyebabkan tanaman cenderung tidak kokoh. Penurunan diameter batang yang terjadi sesuai dengan hasil penelitian Sundari & Gatut (2012), dimana   peningkatan   naungan   mengakibatkan diameter batang kedelai semakin kecil. Hal ini mengakibatkan pertumbuhan tanaman menjadi merambat dan tidak tegak.
Data yang diperoleh menunjukkan bahwa tanaman   N2   memiliki   akar   terpendek   dan berbeda nyata terhadap akar tanaman N0 dan N1. Panjang akar tanaman N2 adalah 11,1 cm, menurun   sebesar   26%   dibanding   tanaman kontrol.   Terhambatnya   pertumbuhan   akar diduga akibat kurangnya cahaya yang diterima sehingga terjadi penghambatan transport auksin menuju   akar,   selain   itu   berkurangnya   laju fotosintesis   yang   terjadi   pada   tanaman menyebabkan kebutuhan sumber energi untuk pertumbuhan
kurang terpenuhi. MenurutYokawa et   al (2014),   cahaya   yang diterima oleh fotoreseptor dapat mempengaruhi transport hormon auksin menuju akar, dengan adanya   hormon   auksin   dan   terpenuhinya kebutuhan   sukrosa   sebagai   sumber   energi, maka pertumbuhan akar dapat menjadi optimal.
Tanaman N1 mengalami penurunan bobot segar tajuk dan akar sebesar 31,8% dan 37,7%, sedangkan tanaman N2 mengalami penurunan sebesar   61,63%   dan   77,2%.   Penurunan   bobot segar  diikuti  dengan  penurunan  bobot  kering. Bobot   kering   tajuk   dan   akar   tanaman   N1 menurun   sebesar   37,63%   dan   36,36% sedangkan   tanaman   N2   menurun   sebesar 77,41% dan 88,2%. Penurunan bobot tanaman ternaungi   merupakan   dampak   akumulasi   dari penurunan jumlah daun, luas daun, tebal daun, panjang   batang,   diameter   batang   dan   panjang akar. Berdasarkan data tersebut dapat dikatakan bahwa   keadaan   lingkungan   dibawah   naungan 50%   menyebabkan   penurunan   pertumbuhan vegetatif   tanaman   kedelai   varietas   Grobogan sebesar 31-37%, sedangkan keadaan di bawah naungan   70%   menyebabkan   penurunan   lebih tinggi   yang   dapat   mencapai   61-88% dibandingkan   dengan   pertumbuhan   tanaman kontrol.
Hasil   ini   sesuai   dengan   penelitian Anggraeni   (2010),   Haryoto   dkk   (2014) danChairudin,   dkk   (2015)dimana   seluruh varietas   kedelai   yang   diujikan   mengalami penurunan bobot segar dan kering saat ditanam di   lingkungan   ternaungi.   Bobot   tanaman merupakan   hasil   pengukuran   nilai   biomassa berupa   senyawa   organik   yang   disintesis   dari senyawa   anorganik   terutama   air   dan   CO 2 selama   masa   pertumbuhan.   Penurunan   bobot pada   tanaman   ternaungi   disebabkan   karena keterbatasan   energi   matahari   yang   diterima untuk   proses   fotosintesis,   sehingga   terjadi penurunan hasil sintesis senyawa organik oleh tanaman.
Pengurangan   fotosintat   pada   keadaan intensitas   cahaya   rendah   dapat   dihubungkan dengan   proses   metabolisme   dan   fisiologi tanaman. Hasil penelitian menunjukkan bahwa daun   kedelai   varietas   Grobogan   dibawah naungan   70%   memiliki   kadar   pigmen fotosintetik dan protein daun yang lebih tinggi. Menurut   Kisman   (2007),   meskipun   daun ternaungi memperlihatkan perkembangan grana yang   lebih   intensif,   tetapi   kapasitas   transpor elektron   yang   terjadi   antar   fotosistem   selama proses   fotosintesis   cenderung   berkurang. Kapasitas transpor elektron yang lebih rendah dapat menyebabkan penurunan laju fotosintesis dan penurunan hasil fotosintat.
Kedelai varietas Grobogan yang tumbuh di   bawah   naungan   50%   dan   70%   mengalami pertumbuhan vegetatif yang terhambat, terlihat dari penurunan jumlah daun, luas daun, tebal daun, panjang batang, diameter batang, panjang akar   dan   bobot   tanaman.   Pertumbuhan   yang terhambat   diduga   karena   tanaman   mengalami penurunan   titik kompensasi cahaya. Keadaan lingkungan   di   bawah   naungan   50%   dan  70% dapat menyebabkan kadar CO 2 yang difiksasi tanaman   berkurang   akibat   rendahnya   indeks stomata   dan   lebar   celah   stomata   daun. Intensitas   cahaya   yang   sangat   rendah   dapat menyebabkan jumlah CO 2 dari proses respirasi melampaui   jumlah   CO 2 yang   difiksasi   oleh tanaman.   Hal   ini   sesuai   dengan   penelitian Brouwer et   al (2012),tanaman Arabidopsis thaliana menunjukkan   penurunan   titik
kompensasi   cahaya   dan   penurunan   laju respirasi saat ditanam di lingkungan ternaungi. Tanaman   kemudian   mengembangkan kemampuan untuk tumbuh di bawah naungan dengan pertumbuhan yang lambat.

## KESIMPULAN
Kedelai   varietas   Grobogan   Varietas Grobogan   mampu   beradaptasi   dan   bertahan hidup dibawah naungan 50% dan 70%. Varietas Grobogan merespon peningkatan taraf naungan dengan meningkatkan kadar protein daun dan pigmen   fotosintetik,   menurunkan   indeks   dan lebar   celah   stomata,   serta   mengalami pertumbuhan   vegetatif   yang   terhambat   dilihat dari penurunan jumlah daun, luas daun, tebal daun, panjang batang, diameter batang, panjang akar dan bobot tanaman.

## DAFTAR PUSTAKA
Anggraeni, B. W. 2010. Studi Morfo-Anatomi dan   Pertumbuhan   Kedelai   (Glycine   max (L)   Merr.)   pada   Kondisi   Cekaman Intensitas   Cahaya   Rendah.   Bogor: Fakultas   Pertanian,   Institut   Pertanian Bogor.
Anonim.   2016a.   Diskripsi   varietas   unggul kedelai   1918-2016.   Malang:   Balitkabi. Retrieved
from balitkabi.litbang.pertanian.go.id
Anonim.   2016b.   Produksi   Padi,   Jagung,   dan Kedelai  (Angka  Sementara  Tahun  2015). Jawa Timur: Badan Pusat Statistik.
Bradford,   M.   M.1976.   A  rapid   and   sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of   protein-dye   binding. Analytical Biochemistry , 72 (1–2),   248–254. https://doi.org/10.1016/0003-
2697(76)90527-3
Brouwer,  B.,   Ziolkowska,  A.,   Bagard,   M.,   &
Keech,   O.   2012.   The   impact   of   light intensity   on   shade-induced   leaf
60
Biospecies Vol. 11 No. 2, Juli 2018. Hal 53  - 62
senescence. Plant, Cell and Environment ,
35 , 1084–1098. https://doi.org/10.1111/j.1365- 3040.2011.02474.x Buntoro, B. H., Rogomulyo, R., & Trisnowati,
S.   2014.   Pengaruh   Takaran   Pupuk Kandang dan Intensitas Cahaya Terhadap Pertumbuhan   dan   Hasil   Temu   Putih (Curcuma   zedoaria   L.). Vegetalika , 3 (4),
29–39.
Casson,   S.,   &   Gray,   J.   E.2008.   Influence   of environmental   factors   on   stomatal development. New Phytologist , 178 (1), 9– 23. https://doi.org/10.1111/j.1469- 8137.2007.02351.x
Chairudin,   Efendi,   &   Sabaruddin,   D.2015. Dampak   naungan   terhadap   perubahan karakter   agronomi   dan   morfo-fisiologi daun pada tanaman kedelai (Glycine max (L.) Merrill). J. Floratek , 10 , 26–35.
Darmanti,   S.,   Santosa,   Dewi,   K.,   &   Hartanto Nugroho,   L.2016.  Antioxidative   defenses of   soybean   [Glycine   max   (L.)   merr.   cv. Grobogan]   against   purple   nutsedge (cyperus rotundus L.) interference during drought   stress. Journal   of   Animal   and Plant Sciences , 26 (1), 225–232.
Elizabete, C., Scales, J. C., Madgwick, P. J., & Parry, M. A. J. 2015. Optimizing Rubisco and its regulation for greater resource use efficiency. Plant,   Cell   and   Environment ,
38 (9), 1817–1832. https://doi.org/10.1111/pce.12425 Haryanti,   S.   2010.   Jumlah   dan   distribusi
Stomata   pada   daun   beberapa   spesies tanaman   Dikotil   dan   Monokotil. Buletin Anatomi Dan Fisiologi , 18 (2), 21–28.
Haryoto, A. P. P., Wijayanto, N., & Budi, W. S. 2014.   Respon   fisiologi   dan   produksi kedelai   (Glycine   max   (   L   .)   Merrill   ) toleran   naungan   berbasiskan   agroforestri sengon   (Paraserianthes   falcataria   (   L   .) Nielsen ). Jurnal Silvikultur Tropika , 5 (2),
84–90.
Hendry, G. 1993. Method in Comparative Plant Ecology: A Laboratory Manual . London: Chapman and Hall.
Jiang, M. 2002. Water stress-induced abscisic acid   accumulation   triggers   the   increased generation of reactive oxygen species and up-regulates   the   activities   of   antioxidant enzymes   in   maize   leaves. Journal   of Experimental   Botany , 53 (379),   2401– 2410. https://doi.org/10.1093/jxb/erf090
Kisman. 2007. Analisis Genetik dan Molekuler Adaptasi   Kedelai   terhadap   Intensitas Cahaya   Rendah   Berdasarkan   Karakter Morfo-Fisiologi   Daun.   Bogor:   Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
Pattanayak, G. K., Biswal, A. K., Reddy, V. S.,
& Tripathy, B. C. 2005. Light-dependent regulation of chlorophyll b biosynthesis in chlorophyllide a oxygenase overexpressing tobacco plants.
Biochemical   and   Biophysical   Research Communications , 326 (2),   466–471. https://doi.org/10.1016/j.bbrc.2004.11.049
Pizarro, L., & Stange, C. 2009. Light-dependent regulation   of   carotenoid   biosynthesis   in plants. Ciencia   E   Investigacion   Agraria ,
36 (2), 143–162. https://doi.org/10.4067/S0718- 16202009000200001
Sirait, J. 2008. Luas Daun , Kandungan Klorofil dan   Laju   Pertumbuhan   Rumput   pada Naungan   dan   Pemupukan   yang   Berbeda. Jitv , 13 (2), 109–116.
Soverda,   N.   2009.   Kajian   dan   implementasi karakter   fisiologi   fotosintetik   tanaman kedelai toleran terhadap intensitas cahaya rendah :   optimalisasi   pemanfaatan   lahan tegakan   di   Provinsi   Jambi.   Perpustakaan Universitas Indonesia.
Soverda, N. 2012. Pengaruh Naungan terhadap Kandungan   Nitrogen   dan   Protein   Daun
Bestari, Darmantri, Parman, Respon Fisiologis
serta   Pertumbuhan   dan   Hasil   Tanaman Kedelai. Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas   Pertanian   Universitas   Jambi , 1 (1), 1–9.
Soverda,   N.2013.   Pewarisan   Sifat   Tanaman Kedelai ( Glycine max L . Merril ) Toleran Terhadap   Naungan   Melalui   Karakter Fisiologi   Fotosintetik.
Jurnal   Ilmu
Pertanian KULTIVAR , 7 (1), 1–11.
Sundari,   T.2012.   Tingkat   Adaptasi   Beberapa Varietas   Kedelai   terhadap   Naungan. Penelitian   Pertanian   Tanaman   Pangan ,
31 (2),   124–130.   Retrieved   from
http://pangan.litbang.deptan.go.id/files/08- pp022012.pdf
Yokawa,   K.,   Fasano,   R.,   Kagenishi,   T.,   & Baluska, F. 2014. Light as stress factor to plant   roots   -case   of   root   halotropism. Frontiers in Plant Science , 5 (December), 1–9. https://doi.org/10.3389/fpls.2014.00718
Yoshida,   S.   1976. Laboratory   Manual   for Physiological   Studies   of   Rice (third). Manila:   The   International   Rice   Research Institute.   https://doi.org/10.1007/978-3- 642-22067-8_9