___________________ Korespondensi penulis: dimas.brpsi@gmail.com
DOI: http://dx.doi.org/10.15578/jppi.25.2.2019.117-133
Tersedia online di: http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jppi e-mail:jppi.puslitbangkan@gmail.com
JURNAL PENELITIAN PERIKANAN INDONESIA Volume 25 Nomor 2 Juni 2019 p-ISSN: 0853-5884 e-ISSN: 2502-6542 Nomor Akreditasi RISTEKDIKTI: 21/E/KPT/2018
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)

## INTERAKSI TROFIK KOMUNITAS IKAN DI DANAU MATANO, SULAWESI SELATAN PASCA BERKEMBANGNYA IKAN ASING INVASIF

## TROPHIC INTERACTIONS OF FISH COMMUNITY IN LAKE MATANO, SOUTH SULAWESI POST-DEVELOPMENT OF INVASIVE ALIEN FISH SPECIES
Dimas Angga Hedianto* 1 dan Agus Arifin Sentosa 1
1 Balai Penelitian Pemulihan dan Konservasi Sumber Daya Ikan, Jl. Cilalawi, No. 1, Jatiluhur-Purwakarta, Jawa Barat-41152 Teregistrasi I tanggal: 09 September 2019; Diterima setelah perbaikan tanggal: 06 Nopember 2019;
Disetujui terbit tanggal: 20 Nopember 2019

## ABSTRAK
Interaksi trofik pasca masuknya ikan introduksi ataupun ikan asing invasif merupakan dasar untuk mengkaji tekanan ekologis terhadap ikan asli. Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis interaksi trofik komunitas ikan pasca berkembangnya jenis-jenis ikan asing invasif di Danau Matano, Sulawesi Selatan. Ikan contoh diperoleh dari hasil tangkapan jaring insang percobaan, jala lempar, dan seser pada Mei, Oktober, dan November 2015 serta Februari, Juli, dan September 2016. Analisis ekologi trofik yang dilakukan meliputi indeks bagian terbesar, tingkat trofik, luas relung dan tumpang tindih relung makanan, serta pola strategi makan. Hasil penelitian menunjukkan komunitas ikan yang tertangkap di Danau Matano terdiri atas 9 famili, 11 genera, dan 17 spesies. Ikan louhan mendominasi komunitas ikan di Danau Matano sebesar 53,62%. Makanan alami yang banyak dimanfaatkan oleh sejumlah ikan dalam komunitas adalah insekta (Diptera), Gastropoda ( Tylomelania sp.), dan larva insekta (Chironomidae). Kelompok trofik komunitas ikan di Danau Matano terdiri atas detritivora, herbivora, insektivora, zoobentivora, dan piscivora. Masuknya ikan introduksi memunculkan kelompok trofik baru (detritivora dan herbivora). Ikan introduksi cenderung memiliki luas relung makanan yang lebih bervariasi. Kompetisi terhadap makanan alami kategori moderat banyak terjadi antara ikan asli dengan louhan. Strategi pola makan ikan asli di Danau Matano cenderung bersifat spesialis, sedangkan ikan introduksi memiliki strategi pola makan yang lebih bervariasi dan oportunistik. Ikan louhan sebagai ikan introduksi dominan yang bersifat invasif mampu memanfaatkan seluruh sumber daya makanan alami yang tersedia dan menempati tingkat trofik tertinggi di Danau Matano. Tekanan ekologi terhadap ikan asli oleh ikan asing invasif di Danau Matano terjadi karena adanya kompetisi terhadap makanan alami.
Kata Kunci: Danau Matano; ikan asing invasif; ikan louhan; interaksi trofik; strategi pola makan

## ABSTRACT
Trophic interactions post-develpment of non-native fish or invasive alien fish species are the basis knowledge for assessing and preventing the ecological pressure on native fish. This research aims to analyze the trophic interactions of fish community post-development of invasive alien fish species in Lake Matano, South Sulawesi. Fish samples were obtained from the catch of experimental gill nets, cast nets, and push nets in May, October, and November 2015 along with February, July, and September 2016. Trophic ecological analysis carried out included index of preponderance, trophic level, niche breadth and niche overlap of natural food, and feeding strategy. The fish community caught in Lake Matano consists of 9 families, 11 genera, and 17 species. Flowerhorn cichlid dominates the fish community in Lake Matano by 53.62%. Natural foods that are widely used by a number of fish in the community are Insecta (Diptera), Gastropods (Tylomelania sp.), and larvae of Insecta (Chironomidae). The guild trophic of fish community in Lake Matano consists of detritivores, herbivores, insectivores, zoobentivores, and piscivores. The introduction of non- native species bring up to new guilds (detritivores and herbivores). Non-native fishes tends to have
a variety niche breadth. Moderate competition for natural food resources between native fish and flowerhorn cichlid is quite high. Feeding strategy of native species in Lake Matano tend to be specialist, while non-natives species have more variety and opportunistic. Flowerhorn cichlid as dominant invasive alien fish species is able to utilize all natural food resources and occupies the highest trophic level in Lake Matano. Ecological pressure on native fish by invasive alien fish species in Lake Matano occurs due to competition in obtaining natural food resources.
Keywords: Lake Matano; invasive alien species; flowerhorn cichlid; trophic interactions; feeding strategy

## PENDAHULUAN
Interaksi trofik merupakan salah satu dasar untuk memahami ekosistem secara keseluruhan melalui proses dalam rantai makanan (Zahid et al ., 2015). Rantai makanan dalam komunitas ikan akan melibatkan aliran transfer energi dari tingkat trofik terendah hingga tertinggi yang saling mempengaruhi (Frank et al ., 2007). Menurut Britton et al . (2017), masuknya ikan introduksi ke suatu perairan akan berdampak secara ekologis pada keanekaragaman hayati ikan asli melalui kompetisi inter dan intra- spesifik. Kompetisi antara jenis ikan asli dan introduksi sangat dimungkinkan terjadi karena relung makanan dan ruang yang sama (Monroy et al., 2014). Lebih lanjut, jenis-jenis ikan introduksi, terutama dari famili Cichlidae, diketahui memiliki dampak negatif terhadap komunitas ikan asli apabila masuk ke perairan secara tidak disengaja dan tanpa pendekatan kehati-hatian melalui predasi ataupun kompetisi (Canonico et al., 2005).
Danau Matano yang dikenal sebagai danau purba dengan tingkat endemisitas tinggi (Prianto et al ., 2016), telah terindikasi masuknya beberapa jenis ikan introduksi (Herder et al., 2012) dan invasif yang mendominasi, yaitu ikan louhan dari famili Cichlidae (Hedianto & Satria, 2017; Hedianto et al., 2018) yang merupakan jenis ikan hibrid dari beberapa spesies Cichlid sehingga nama ilmiahnya tidak dapat ditentukan (Nico et al ., 2007; Ng & Tan, 2010; McMahan et al ., 2010). Ikan louhan diduga masuk ke perairan Danau Matano secara tidak sengaja ( unintentional introduction ) pada awal 2000 (Alitonang et al ., 2015). Selama kurun waktu 10-15 tahun telah menyebabkan ikan louhan mampu berkembang pesat dan berkembangbiak di perairan Danau Matano (Hedianto & Satria, 2017; Hedianto et al ., 2018). Ikan ini telah menyebar pula di seluruh perairan Danau Matano, terutama di zona litoral (Sentosa & Hedianto, 2019). Disisi lain, zona litoral yang saat ini didominasi oleh ikan louhan, dihuni pula oleh sekitarnya 14 spesies endemik Danau Matano (Sulistiono et al., 2007).
Interaksi trofik pasca masuknya ikan introduksi merupakan dasar untuk mengkaji perubahan rantai
makanan, dimana akhirnya dapat diketahui dan dilakukan upaya pencegahan adanya tekanan ekologis terhadap ikan asli (David et al. , 2017). Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis interaksi trofik komunitas ikan pasca berkembangnya jenis ikan asing invasif di Danau Matano, Sulawesi Selatan.

## BAHAN DAN METODE

## Lokasi dan Waktu Penelitian
Penelitian lapangan dilakukan di Danau Matano, Kabupaten Luwu Timur, Sulawesi Selatan pada Mei, Oktober, November 2015 dan Februari, Juli, September 2016. Penangkapan ikan dilakukan menggunakan jaring insang percobaan ( experimental gill net ) (spesifikasi terbuat dari nilon monofilamen dengan beberapa ukuran mata jaring, yaitu 0,75; 1; 1,5; 2; 2,5; 3; dan 3,5 inci), jala lempar ( cast net ), dan seser ( push net ).
Percobaan penangkapan ikan dilakukan dengan memasang jaring insang percobaan secara sejajar/ tegak lurus garis pantai pada pagi hari selama 4-5 jam di zona litoral (<100 meter kearah pantai), kemudian diangkat pada siang/sore hari di 17 lokasi penelitian (Gambar 1) yang ditentukan titik secara acak berstrata ( stratified random sampling ) (Cadima et al ., 2005) berdasarkan karakteristik habitat substrat dasar yang diamati secara visual. Percobaan penangkapan ikan dilakukan pula pada strata kedalaman <10 dan >10 meter sesuai karakteristik kontur kedalaman perairan (Gambar 1). Hasil tangkapan dilengkapi pula menggunakan jala lempar dan seser untuk mendapatkan jenis ikan yang bersembunyi di sekitar tumbuhan air dan bebatuan.

## Pengumpulan Data
Ikan contoh yang tertangkap diukur panjang totalnya menggunakan papan ukur dengan ketelitian 0,1 cm dan ditimbang bobot tubuhnya menggunakan timbangan digital dengan ketelitian 0,1 gram. Identifikasi jenis ikan mengacu pada Hildebrand (1925), Kullander (2003), Herder et al. (2012), Kottelat et al. (1993), dan situs Fishbase (Froese & Pauly, 2019). Sampel ikan kemudian dibedah untuk diambil saluran pencernaan mulai dari esopagus hingga anus.

## 117-133
Sampel saluran pencernaan diawetkan menggunakan larutan formalin 5%, kemudian dimasukkan dalam plastik sampel dan diberi label. Saluran pencernaan dikeluarkan isinya, kemudian diukur volumenya dan diidentifikasi jenis organismenya. Identifikasi isi saluran pencernaan diamati menggunakan mikroskop stereo zoom dan mikroskop compound yang mengacu pada Needham & Needham (1963), Edmonson (1978), Chia & Ng (2006), Glaubrecht & Rintelen (2008), Rintelen & Glaubrecht (2006), Robertson et al. (2006), dan Bellinger & Sigee, (2010). Pengamatan ekologi trofik ikan dilakukan di Laboratorium Biologi
Ikan, Balai Riset Pemulihan Sumber Daya Ikan. Identifikasi makanan alami dilakukan hingga tingkat taksonomik terendah, kemudian dikelompokkan berdasarkan fraksi makanan alami berdasarkan perangkat lunak TrophLab2K (Pauly et al. , 2000). Makanan alami yang telah diidentifikasi kemudian dikelompokkan dalam 11 kelompok (berdasarkan fraksi II makanan alami dalam TrophLab2K ), yaitu detritus, fitoplankton, tumbuhan, cacing, Moluska, bentik krustase, insekta, plankton krustase, zoop- lankton lainnya, ikan fase awal (larva & telur ikan), dan ikan (teleostei) (Pauly et al. , 2000).
Gambar 1. Lokasi pengambilan ikan di Danau Matano (sumber: Hedianto et al ., 2018). Figure 1. Sampling site of fishing in Lake Matano (source: Hedianto et al ., 2018 ).

## Analisis Data
Kum ulatif hasil tangkapan ikan dianalisis menggunakan indeks relatif penting/ index of relative importance (Pinkas et al., 1971; Kolding, 1989) dengan persamaan:
........................(1)
di mana; IRI = indeks relatif penting spesies ikan ke-i
%Wi = persentase biomassa dari spesies ke-i dalam total tangkapan
%Ni = persentase kelimpahan dari spesies ke-i dalam total tangkapan
%Fi = frekuensi keberadaan spesies ke-i dalam total tangkapan
Perhitungan kebiasaan makanan dianalisis menggunakan Index of Preponderance (Natarajan & Jhingran, 1961), dengan persamaan:
.........................................(2)
di mana;
Ii = indeks bagian terbesar ( index of preponderance ) V i = persentase volume makanan ikan jenis ke-i O i = persentase frekuensi kejadian makanan jenis ke-i
n = jumlah organisme makanan ikan (i = 1,2,3,...n)
Preferensi makanan alami yang dominan dari setiap jenis ikan dievaluasi berdasarkan kriteria food index (FI) dari index of preponderance sebesar  50% untuk kategori atau jenis makanan alami tertentu (Oliveira et al., 2014). Dalam beberapa kasus tertentu, dimana sejumlah makanan alami yang dimanfaatkan jenis ikan dalam proporsi relatif berkurang, kriteria food index (FI)  40% diadopsi (Gaspar da Luz et al ., 2001). Apabila presentasi makanan alami dari tumbuhan dan hewan relatif seimbang dengan perbedaan food index (FI) <20%, maka jenis ikan tergolong omnivora
        Fi x Ni Wi Fi x Ni Wi x IRI % % % % % % 100   100 . . x n i Oi Vi Oi Vi Ii        
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
(Oliveira et al ., 2014). Kelompok trofik ( guild trophic ) dari tiap jenis ikan ditentukan berdasarkan makanan utama makanan alami yang ditemukan (Oliveira et al ., 2014).
Penentuan tingkat trofik ikan contoh didasarkan pada komposisi makanan dan tingkat trofik dari fraksi makanan alami ( preys ) yang dimanfaatkan oleh ikan contoh menggunakan perangkat lunak TrophLab2K (Pauly et al. , 2000). Fraksi dan tingkat trofik mangsa yang dimanfaatkan oleh ikan diperoleh dari perangkat lunak TrophLab2K dan telah menjadi standar acuan dalam penentuan tingkat trofik ikan (Pauly et al. , 2000). Persamaan untuk menghitung tingkat trofik ikan mengacu pada Christensen & Pauly, (1992) dan Pauly et al ., 1998), yaitu:
..............................(3)
di mana;
Troph = tingkat trofik jenis ikan DC ij
= frak si m angsa ( prey ) k e-i yang dimanfaatkan ikan ke-j
Troph j = tingkat trofik mangsa ke-j
G = jum lah kelom pok m angsa yang dimanfaatkan ikan ke-j
Luas relung ( niche breadth ) ikan dianalisis untuk mendapatkan gambaran spesialisasi dan generalisasi ikan dalam memanfaatkan sumber daya makanan alami yang tersedia di perairan. Persamaan yang digunakan adalah Levin’s Measure yang distandardisasi dengan nilai 0-1 (Novakowski et al ., 2008):
....................………(4)
di mana;
B i = indeks luas relung Levin yang distandardisasi ikan ke-i
n = jum lah seluruh m akanan alam i yang dimanfaatkan oleh ikan ke-i
P ij = Proporsi makanan alami yang dimanfaatkan oleh jenis ikan ke-i untuk mangsa ke-j
Nilai luas relung makanan ikan dibedakan menjadi tiga klasifikasi, yaitu ikan tergolong spesialis jika B i <0,4; ikan tergolong intermediate/medium jika 0,4  B i  0,6; dan ikan tergolong generalis jika B i >0,6 (Novakowski et al ., 2008).
Tumpang tindih ( niche overlap ) dihitung untuk mengetahui persaingan antara jenis ikan asing invasif dan ikan asli dalam memanfaatkan makanan yang tersedia di perairan. Perhitungan tumpang tindih pemanfaatan makanan alami menggunakan Schoener Index (Colwell & Futuym a, 1971; Moyle & Senanayake, 1984; Grossman, 1986) dengan persamaan:
.................................(5) di mana; Cx = Schoener Index
Pxi, Pyi = proporsi jenis organisme makanan ke-i yang digunakan oleh dua kelompok ikan x dan y
Nilai tumpang tindih relung Schoener Index m em iliki tiga klasifikasi, yaitu nilai Cx<0,33 menunjukkan rendahnya tumpang tindih relung; nilai 0,33  Cx  0,67 menunjukkan tumpang tindih relung tergolong moderat; dan nilai Cx>0,67 menunjukkan tingginya tum pang tindih relung (Moyle & Senanayake, 1984).
Strategi pola makan ikan dianalisis dengan metode grafik Costello (Costello, 1990) yang dimodifikasi oleh Amundsen et al . (1996) (Gambar 2) untuk setiap komposisi makanan alami secara temporal, dengan persamaan:
..................................................(6)
..................…………….............(7) di mana;
P i = kelimpahan spesifik organisme makanan alami dalam bentuk persentase volume F i = persentase frekuensi kejadian makanan alami di lambung ikan
 i S = persentase volume isi lambung yang berisi
organisme makanan alami jenis ke-i
 i St = total persentase volume isi lambung yang
berisi organisme makanan alami jenis ke-i
 i N = persentase jumlah organisme makanan alami jenis ke-i yang terdapat di lambung
 i Nt = total persentase jumlah organisme makanan alami jenis ke-i yang terdapat di lambung
                      1 2 1 1 1 ij P n i B j Troph G j ij DC
Troph * 1 1    
      Pyi Pxi X C 2 1 1 100 x i St i S Pi    100 x i Nt i N Fi    117-133
Gambar 2. Grafik Costello yang dimodifikasi (Amundsen et al ., 1996) untuk analisis strategi pola makan. Figure 2. Modified Costello graphic (Amundsen et al., 1996) for feeding strategies analysis.

## HASIL DAN BAHASAN
Hasil Komunitas Ikan
Jenis ikan yang didapatkan di Danau Matano terdiri atas 9 famili, 11 genera, dan 17 spesies. Jenis ikan yang dominan tertangkap berturut-turut adalah ikan louhan, nila, dan butini. Ikan louhan sebagai ikan asing yang bersifat invasif mendominasi komunitas ikan di Danau Matano sebesar 53,62%. Jumlah ikan introduksi yang ditemukan sebanyak tujuh spesies, sedangkan ikan asli sebanyak 10 spesies. Perbandingan antara jumlah jenis dan indeks relatif
penting antara ikan asli dan introduksi berturut-turut 1:0,7 dan 1:3,9 (Tabel 1).
Jenis makanan alami yang dimanfaatkan oleh komunitas ikan di Danau Matano terdiri atas lima kelompok fraksi pertama, 11 kelompok fraksi kedua, dan 66 jenis fraksi ketiga sesuai perangkat lunak TrophLab2K (Tabel 2). Jenis makanan alami yang banyak dimanfaatkan oleh komunitas ikan di Danau Matano adalah insekta dari ordo Diptera (dimanfaatkan 10 jenis ikan), kemudian Gastropoda dari genus Tylomelania dan larva insekta dari famili Chironomidae (masing-masing dimanfaatkan 7 jenis ikan).
Tabel 1. Komunitas ikan yang tertangkap di Danau Matano pada 2015-2016.
Table 1. Fish communities caught on Lake Matano in 2015-2016.
No. / No Nama Lokal/ Local Name Famili/ Family Spesies/ Species W N F IRI Ikan Asli ( Native Fishes ) 1. Butini Gobiidae Glossogobius matanensis 140.549,05 728 53 16,04 2. Gobiidae Gobiidae Mugilogobius adeia 2,61 3 3 0,002 3. Gobiidae Gobiidae Mugilogobius latifrons 1,17 14 1 0,002 4. Opudi Telmatherinidae Telmatherina abendanoni 19,38 4 3 0,002 5. Opudi Telmatherinidae Telmatherina antoniae 421,49 55 17 0,17 6. Opudi Telmatherinidae Telmatherina opudi 34,12 8 3 0,004 7. Opudi Telmatherinidae Telmatherina prognatha 111,48 16 5 0,01 8. Opudi Telmatherinidae Telmatherina sarasinorum 166,90 33 11 0,06 9. Opudi Telmatherinidae Telmatherina sp. 2.348,29 968 26 4,31 10. Pangkilang Zenarchopteridae Nomorhamphus weberi 3,30 24 3 0,01 Ikan Introduksi ( Non-Native Fishes ) 11. Gabus Channidae Channa striata 53.861,39 142 12 1,12 12. Lohan Cichlidae - 139.261,99 3.027 78 53,62 13. Nila Cichlidae Oreochromis niloticus 404.337,71 1.024 34 23,48 14. Karper Cyprinidae Cyprinus carpio 45.540,87 102 5 0,38 15. Sapu-sapu Loricariidae Pterygoplichthys pardalis 54.134,61 263 7 0,80 16. Kosang Osphronemidae Osphronemus goramy 427,33 6 2 0,003 17. Patin Pangasiidae Pangasianodon hypophthalmus 28,78 1 1 0,0002
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)
Tabel 2. Fraksi makanan alami ikan yang dimanfaatkan komunitas ikan di Danau Matano.
Table 2.
The fraction of natural food resources utilized by fish community in Lake Matano.
Fraksi Makanan I/ Fraction of Diets I Fraksi Makanan II/ Fraction of Diets II Fraksi Makanan III/ Fraction of Diets I Detritus Detritus Detritus Tumbuhan Fitoplankton Bacillariophyceae ( Acnanthes sp., Amphiprora sp., Amphora sp., Cymbella sp., Diatoma sp., Ephitemia sp., Eunotia sp., Flagillaria sp., Frustulia sp., Glaucoma sp., Gomphonema sp., Gyrosigma sp., Mastogloia sp., Melosira sp., Navicula sp., Neidium sp., Nitzchia sp., Pinnularia sp., Stephanopyxis sp., Surirella sp., Synedra sp., Tabellaria sp.), Chlorophyceae ( Chlorella sp., Cosmarium sp., Gonatozygon sp., Pediastrum sp., Richterella sp., Scenedesmus sp., Sphaerocystis sp., Sphaerozosma sp., Spyrogira sp., Ulothrix sp., Zygnema sp.), Cyanophyceae ( Anabaena sp., Choelosphaerium sp., Lyngbya sp., Merismopedia sp., Microcystis sp., Oscilatoria sp., Spirulina sp.), Dinophyceae ( Peridinium sp.) Tumbuhan Makrofita Zoobenthos Cacing Oligochaeta Moluska Bivalva ( Corbicula sp.), Gastropoda ( Tylomelania sp.) Bentik Krustase Ostracoda ( Cypridopsis sp.), Udang ( Caridina sp.), Kepiting (Parathelpusidae) Insekta Insekta (Diptera, unidentified), Larva Insekta (Chironomidae, Diptera, unidentified) Zooplankton Plankton Krustase Copepoda ( Cyclops sp., Diaphtomus sp., Nauplius sp.), Cladocera ( Acroperus sp., Bosmina sp., Daphnia sp., Nauplius sp.) Zooplankton lainnya Rotifera ( Notholca sp., Trichocerca sp.) Ikan fase awal Telur ikan Nekton Ikan Teleostei (Gobiidae, Telmatherina spp.)
Data komunitas ikan yang dianalisis terdiri atas 16 spesies, kecuali ikan opudi ( Telmatherina sp.) yang tertangkap dalam fase juvenil, sehingga masih sulit untuk dianalisis isi lambungnya. Secara umum, jenis makanan alami yang dimanfaatkan oleh jenis ikan asli sebagai makanan utama antara lain ikan (Teleostei) oleh ikan butini ( G. matanensis ); Molusca (Gastropoda) oleh ikan M. adeia dan M. latifrons ; insekta oleh ikan opudi ( T. antoniae, T. abendanoni , T. prognatha ) dan pangkilang ( N. weberi ); larva insekta oleh ikan opudi jenis T. opudi dan T. sarasinorum (Tabel 3). Jenis makanan alami yang dimanfaatkan
oleh komunitas ikan introduksi sebagai makanan utama antara lain udang oleh ikan gabus ( C. striata ); Molusca (Gastropoda) oleh ikan louhan; tumbuhan oleh ikan nila ( O. niloticus ) dan kosang ( O. goramy ); fitoplankton oleh ikan nila; detritus oleh ikan karper ( C. carpio ) dan sapu-sapu ( P. pardalis ); dan cacing (Oligochaeta) oleh ikan patin ( P. hypophthalmus ) (Tabel 4). Jenis makanan utama yang dimanfaatkan oleh ikan introduksi lebih bervariasi daripada ikan asli. Ikan louhan merupakan satu-satunya jenis ikan yang mampu memanfaatkan seluruh sumber daya makanan alami yang ada.
Tabel 3. Kebiasaan makanan komunitas ikan asli di Danau Matano
Table 3.
Food habits of native fish community in Lake Matano
Jenis Makanan Alami/
Diet of Stomach Contents
Ikan Asli/ Native Fishes
G . m a ta n e n s is M . a d e ia M . la ti fr o n s T . a b e n d a n o n i T . a n to n ia e T . o p u d i T . p ro g n a th a T . s a ra s in o ru m N . w e b e ri Detritus - - - - 0,4 9,3 2,9 16,0 - Fitoplankton Chlorophyceae - - - 4,6 0,1 - - - - Cyanophyceae - - - - - - - - - Bacillariophyceae - - - 9,9 0,3 0,9 - - - Dinophyceae - - - 0,5 - - - - -
117-133
Tumbuhan Makrofita 1,6 - - - 0,1 - - - - Cacing Oligochaeta 0,4 - - - - - - - - Moluska Bivalva - - - - - - - - - Gastropoda 0,4 100,0 100,0 - 0,4 - - 3,2 - Bentik Krustase Ostracoda - - - - - - - - - Kepiting - - - - - - - - - Udang 1,7 - - - - - - - - Insekta Insekta 13,1 - - 50,0 89,3 9,3 62,1 16,0 100,0 Larva Insekta 11,5 - - 35,0 9,1 80,6 11,6 64,0 - Plankton Krustase Copepoda - - - - - - - - - Cladocera - - - - 0,1 - - - - Zooplankton lainnya Rotifera - - - - - - - - - Ikan Fase Awal Telur Ikan - - - - - - - - - Ikan Teleostei 71,2 - - - 0,2 - 23,4 0,8 -
Keterangan/ remark : cetak tebal ( bold ) merupakan makanan utama ( main foods )
Tabel 4. Kebiasaan makanan komunitas ikan introduksi di Danau Matano Table 4. Food habits of non-native fish community in Lake Matano
Jenis Makanan Alami/
Diet of Stomach Contents
Ikan Introduksi/ Non-native Fishes
C . s tr ia ta L o u h a n
O . n il o ti c u s C . c a rp io
P . p a rd a li s O . g o ra m y P . h y p o p h th a lm u s
Detritus - 6,5x10 -5 0,7 100,0 60,0 - - Fitoplankton Chlorophyceae - 0,01 2,9 - - - - Cyanophyceae - 3,6x10 -3 22,8 - 0,1 - - Bacillariophyceae - 0,04 15,4 - 33,3 - - Dinophyceae - 4,3x10 -4 0,2 - 0,3 - - Tumbuhan Makrofita - 8,7 57,3 - - 100,0 - Cacing Oligochaeta - 0,0 0,1 - - - 100,0 Moluska Bivalva - 0,5 0,0 - - - - Gastropoda - 47,2 0,5 - - - - Bentik Krustase Ostracoda - 0,0 - - - - - Kepiting - 0,6 - - - - - Udang 65,0 5,0 - - - - -
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
Insekta Insekta 35,0 13,5 0,1 - - - - Larva Insekta - 22,8 - - - - - Plankton Krustase Copepoda - 2,4x10 -5 - - 6,2 - - Cladocera - 5,7x10 -3 3,2x10 -2 - - - - Zooplankton lainnya Rotifera - 1,5x10 -4 - - - - - Ikan Fase Awal Telur Ikan - 1,1x10 -3 - - - - - Ikan Teleostei - 1,6 - - - - - Keterangan/ remark : cetak tebal ( bold ) merupakan makanan utama ( main foods )
Kelompok trofik ( trophic guild ) ditentukan oleh makanan utama yang dimanfaatkan oleh tiap jenis ikan. Kelompok trofik komunitas ikan di Danau Matano terdiri atas detritivora, herbivora, insektivora, zoobentivora, dan piscivora. Tingkat trofik ikan asli berkisar antara 3,02-4,11 dengan luas relung makanan berkisar antara 0,00-0,44, sedangkan tingkat trofik ikan introduksi berkisar antara 2,00-3,42 dengan luas relung makanan berkisar antara 0,00-0,83 (Tabel 5).
Kelompok trofik dari jenis-jenis ikan asli terdiri atas insektivora, zoobentivora, dan piscivora dengan luas relung rata-rata bersifat spesialis. Jenis T. abendanoni
dan T. prognatha merupakan jenis ikan asli yang memiliki luas relung makanan bersifat moderat. Komunitas ikan asli di Danau Matano cenderung memiliki luas relung makanan dengan rentang rendah dan menduduki posisi tingkat trofik atas (trofik level III dan IV). Jenis-jenis ikan introduksi memiliki kelompok trofik dan luas relung yang cenderung lebih bervariasi. Ikan gabus merupakan jenis ikan introduksi dengan luas relung makanan bersifat generalis, sedangkan jenis ikan introduksi lainnnya cenderung bersifat spesialis. Kelompok trofik dari jenis-jenis ikan introduksi terdiri atas herbivora, detritivora, zoobentivora, dan crustacivora.
Tabel 5. Tingkat trofik, kelompok trofik, dan luas relung makanan komunitas ikan di Danau Matano.
Table 5. Trophic level, trophic guild, and food niche breadth of fish community in Lake Matano.
Jenis Ikan/ Fish Species n Tingkat Trofik/ Trophic Level Kelompok Trofik/ Trophic Guild Luas Relung/ Niche Breadth Ikan Asli ( Native Fishes ) G. matanensis 28 4,11±0,71 Piscivora 0,14 (Spesialis) M. adeia ds) 3,37±0,58 Zoobentivora 0,00 (Spesialis) M. latifrons ds) 3,37±0,58 Zoobentivora 0,00 (Spesialis) T. abendanoni 2 3,02±0,37 Insektivora 0,44 (Moderat) T. antoniae 31 3,18±0,40 Insektivora 0,03 (Spesialis) T. opudi 5 3,08±0,38 Insektivora 0,17 (Spesialis) T. prognatha 10 3,46±0,52 Insektivora 0,40 (Moderat) T. sarasinorum 9 3,04±0,38 Insektivora 0,29 (Spesialis) N. weberi 2 3,20±0,40 Insektivora 0,00 (Spesialis) Ikan Introduksi ( Non - native Fishes ) C. striata 2 3,35±0,50 Crustacivora 0,83 (Generalis) Louhan 873 3,42±0,43 Zoobentivora 0,13 (Spesialis) O. niloticus 34 2,01±0,04 Herbivora 0,15 (Spesialis) C. carpio 1 2,00±0,00 Detritivora 0,00 (Spesialis) P. pardalis 1 2,07±0,07 Detritivora 0,28 (Spesialis) O. goramy 1 2,00±0,00 Herbivora 0,00 (Spesialis) P. hypophthalmus 1 3,06±0,26 Zoobentivora 0,00 (Spesialis)
Keterangan/ remark : n = jumlah sampel ikan yang dianalisis isi perutnya; ds) = desk study dari Fishbase (Froese & Pauly, 2019)
Ikan louhan sebagai ikan introduksi dominan yang bersifat invasif memiliki kecenderungan sifat spesialis dalam memanfaatkan makanan alami yang tersedia. Secara temporal dapat terlihat bahwa setiap musim (temporal) yang berbeda, ikan louhan mampu memanfaatkan makanan utama yang berbeda-beda (Tabel 6). Makanan utama ikan louhan dapat berupa
Gastropoda, insekta, larva insekta, udang, dan makrofita. Pada September 2016, ikan louhan mampu memanfaatkan tiga jenis makanan alami sebagai makanan utama, yaitu makrofita, Gastropoda, dan larva insekta. Kelompok trofik ikan louhan dapat berubah-ubah, yaitu zoobentivora, insektivora, crustacivora, bahkan omnivora (Tabel 6).
Tabel 6. Kebiasaan makanan ikan louhan di Danau Matano berdasarkan temporal
Table 6. Food habits of flowerhorn cichlid in Lake Matano based on temporal/season
Jenis Makanan Alami/ Diet of Stomach Contents 2015 2016 Mei Oktober November Februari Juli September Detritus - 9,82E-04 - - - - Fitoplankton Chlorophyceae 2,68E-03 0,06 0,15 - - 0,04 Cyanophyceae 2,03E-03 0,01 0,09 - - 0,03 Bacillariophyceae 0,01 0,43 0,05 - - 0,07 Dinophyceae 6,70E-04 3,64E-03 2,30E-03 - - - Tumbuhan Makrofita 2,71 1,37 - 10,98 6,74 34,65 Cacing Oligochaeta 0,00 0,03 - 3,97E-04 0,08 Moluska Bivalva 0,06 0,57 - 0,28 0,36 1,57 Gastropoda 0,88 70,54 15,75 45,93 62,60 28,89 Bentik Krustase Ostracoda 0,02 - - - - - Kepiting 0,04 0,71 0,31 0,51 0,48 1,22 Udang 0,13 9,63 41,04 1,36 7,24 5,85 Insekta Insekta 72,41 6,96 4,35 7,50 10,54 5,18 Larva Insekta 21,99 8,88 35,68 31,68 10,81 21,31 Plankton Krustase Copepoda 8,38E-04 - - - - 5,04E-04 Cladocera - 0,05 - - - 0,01 Zooplankton lainnya Rotifera 4,69E-03 1,11E-03 - - - - Ikan Fase Awal Telur Ikan 0,06 - - - - - Ikan Teleostei 1,69 0,75 2,57 1,77 1,24 1,10 Ket: cetak tebal ( bold ) = makanan utama ( main food )
Kompetisi terhadap makanan alami terjadi peningkatan inter dan intra-spesifik dalam komunitas ikan pasca berkembangnya ikan introduksi di Danau Matano. Secara alami, tumpang tindih relung makanan pada jenis-jenis ikan asli di Danau Matano terjadi karena kelompok trofik yang sama. Tumpang tindih relung makanan dengan kategori moderat-tinggi
banyak terjadi antara ikan asli dan introduksi, terutama dalam hal memanfaatkan Gastropoda dan insekta (Tabel 7). Ikan louhan berkompetisi dengan ikan asli ( T. abendanoni dan T. sarasinorum ) dalam memanfaatkan insekta (Cx=0,36-0,40). Ikan louhan juga berkompetisi dengan M. adeia dan M. latifrons dalam memanfaatkan Gastropoda (Cx=0,47).
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)

## T a b e l7 . T u m p a n g ti n d ih re lu n g m a k a n a n k o m u n it a s ik a n d iD a n a u M a ta n o .
T a b le 7 . F o o d n ic h e o v e rl a p o f fi s h c o m m u n it y in L a k e M a ta n o .
Strategi pola makan dari komunitas ikan diplot dalam grafik Costello untuk kebiasaan makanan secara temporal agar terlihat perubahan komposisi makanan berdasarkan waktu (Gambar 3). Jenis-jenis ikan asli memiliki strategi pola makan yang bersifat spesialis dominan dengan tipe stenophagic- monophagic , kecuali ikan opudi (famili Telmatherinidae). Ikan opudi memiliki strategi pola makan cenderung generalis ( high within-phenotype component (WPC)),
beberapa memiliki strategi pola makan bersifat spesialis-generalis untuk jenis ikan T. abendanoni , T. antoniae , dan T. prognatha . Jenis ikan introduksi memiliki strategi pola makan yang lebih bervariasi. Beberapa jenis ikan introduksi menunjukkan sifat euryphagic dan oportunistik ( high between-phenotype component (BPC)), yaitu ikan louhan, nila, dan sapu. Jenis ikan asli cenderung tidak ditemukan dalam kuadran oportunistik Gambar 3; Tabel 8).
Gambar 3. Strategi pola makan komunitas ikan di Danau Matano. Figure 3. Feeding strategy of fish community in Lake Matano.
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)
Tabel 8. Interpretasi strategi pola makan komunitas ikan di Danau Matano.
Table 8. Feeding strategy interpretation of fish community in Lake Matano.
Jenis Ikan/ Fish Species Interpretasi Strategi Pola Makan/ Interpretation of Feeding Strategy Ikan Asli ( Native Fish ) G. matanensis Spesialis; Stenophagic M. adeia Spesialis; Monophagic M. latifrons Spesialis; Monophagic T. abendanoni Generalis; Stenophagic T. antoniae Spesialis-Generalis; Euryphagic T. opudi Spesialis; Stenophagic T. prognatha Generalis; Euryphagic T. sarasinorum Spesialis; Stenophagic N. weberi Spesialis; Monophagic Ikan Introduksi ( Non-native Fishes ) C. striata Generalis; Oportunisik; Stenophagic Louhan Spesialis-Generalis; Oportunistik; Euryphagic O. niloticus Spesialis-Generalis; Oportunistik; Euryphagic C. carpio Spesialis; Stenophagic P. pardalis Spesialis-Generalis; Oportunistik; Euryphagic O. goramy Spesialis; Monophagic P. hypophthalmus Spesialis; Monophagic

## Bahasan
Ikan louhan sebagai ikan introduksi/asing telah mendominasi sebesar 54,62% dari komunitas ikan di Danau Matano, sehingga dapat dikatakan populasinya telah berinvasif. Menurut Hadiaty & Wirjoatmodjo, (2002), jenis ikan yang tertangkap di Danau Matano pada 2002 terdiri atas 14 jenis ikan asli dan hanya 5 jenis ikan introduksi dengan perbandingan antara jumlah jenis ikan asli dan introduksi saat itu adalah 1:0,4. Jenis ikan asli di Danau Matano merupakan jenis ikan endemik di perairan tersebut, terutama di kompleks Danau Malili, Sulawesi Selatan (Hadiaty & Wirjoatmodjo, 2002; Hilgers et al., 2018). Perbandingan antara jumlah jenis ikan asli dan introduksi pada 2002 (Hadiaty & Wirjoatmodjo, 2002) dengan 2015-2016 (penelitian saat ini) hampir sama. Namun, perubahan terjadi untuk persentase kumulatif tangkapan antara ikan asli dan introduksi yang diakibatkan meningkatnya populasi ikan louhan. Pada tahun 2002, ikan louhan belum ditemukan berada di perairan Danau Matano (Hadiaty & Wirjoatmodjo, 2002).
Ikan louhan merupakan jenis ikan asing invasif yang telah beradaptasi dengan baik terhadap ketersediaan makanan alami yang cenderung terbatas
di Danau Matano yang bersifat oligotrofik. Hal tersebut dapat terlihat dari perubahan kebiasaan makanan ikan louhan secara temporal dan mampu memanfaatkan seluruh jenis makanan alam i yang tersedia. Berdasarkan penelitian mengenai kebiasaan makanan ikan louhan di Danau Matano pada 2010-2012 oleh Herder et al . (2012), terjadi perubahan kebiasaan makanan secara ontogenik dengan memanfaatkan makanan utama berupa Gastropoda, insekta, dan ikan ( preys ) sebagai makanan utama. Variasi makanan terjadi seiring bertambahnya ukuran. Penelitian yang dilakukan oleh Hilgers et al . (2018) pada November 2013 (musim kemarau) di Danau Matano, menemukan kebiasaan makanan ikan louhan berubah secara ontogenik dan spasial, dimana ikan berukuran kecil cenderung memanfaatkan insekta, sedangkan ikan dewasa memanfaatkan Gastropoda. Penelitian pada 2016 yang dilakukan oleh Dina et al . (2017) di Danau Matano, ikan louhan mampu menjadi piscivora dengan memangsa ikan lainnya. Menurut Glaubrecht & Rintelen, (2008), salah satu jenis makanan utama yang banyak dimanfaatkan oleh komunitas ikan di Danau Matano adalah jenis Gastropoda endemik dari genus Tylomelania sp. Jenis Gastropoda ini dimanfaatkan secara maksimal oleh ikan louhan. Hal ini tentu menjadi kekhawatiran adanya penurunan populasi Gastropoda endemik di Danau Matano.

## 117-133
Beberapa jenis ikan asli di Danau Matano mengembangkan sifat adaptif, sedangkan lainnya bersifat spesialis absolut. Sifat adaptif dalam memanfaatkan makanan alami terjadi karena proses evolusi terhadap karakteristik dan makanan alami yang bersifat endemik dan terbatas (Herder & Schliewen, 2010). Jenis-jenis ikan asli yang adaptif tersebut terutama dari jenis ikan opudi T. antoniae dan T. prognatha (Pfaender et al. , 2010). Oleh karena itu, pada penelitian ini ditemukan pola strategi makan keduanya bersifat euryphagic .
Tingkat trofik dan luas relung makanan ikan introduksi di Danau Matano lebih bervariasi daripada ikan asli. Masuknya ikan introduksi menjadikan munculnya kelompok trofik baru dengan luas relung yang bersifat spesialis-generalis dalam memanfaatkan makanan, seperti detritivora (ikan karper dan sapu- sapu) dan herbivora (ikan kosang dan nila). Hal ini menggambarkan bahwa di Danau Matano yang bersifat oligotrofik-ultraoligotrofik (Sabo et al ., 2008) memiliki rantai makanan dengan kompleksitas rendah akibat terbatasnya relung makanan yang tersedia.
Adanya kelompok trofik detritivora (seperti ikan sapu-sapu dan karper) berpotensi mengancam jenis- jenis ikan dasar endemik, terutama dari famili Gobiidae demersal yang sering menempelkan telurnya di bebatuan dan dasar perairan (Herder et al. 2012). Ikan louhan pun sangat berpotensi untuk memakan telur ikan butini yang menempel di bebatuan, karena kedua jenis ikan tersebut memiliki lokasi pemijahan dan pembesaran yang sama (Herder et al. 2012). Pada penelitian ini, ditemukan pula telur ikan sebagai mangsa oleh ikan louhan dengan proporsi rendah. Dilain pihak, munculnya kelompok trofik herbivora (ikan nila dan kosang) mengancam tumbuhan air endemik di Danau Matano, seperti jenis Ottelia mesenterium (Nasution et al ., 2015) dan Hydrilla verticillata (Balai Besar KSDA Sulawesi Selatan, 2011).
Pendekatan kehati-hatian diperlukan apabila akan menebar jenis ikan introduksi di Danau Matano, karena perkembangan jenis ikan baru dapat mengubah struktur rantai makanan dalam komunitas ikan. Meningkatnya kompleksitas rantai makanan dalam komunitas ikan di Danau Matano dapat meningkatkan ketidakstabilan. Hal ini dikarenakan secara alamiah ekologi Danau Matano telah memiliki kekhasan baik jenis ikan maupun mangsanya (Hilgers et al ., 2018), karena proses evolusi danau dan sifat oligotrofik perairan (Pfaender et al. , 2010). Apabila jenis-jenis ikan introduksi berkembang pesat dan mengisi relung yang kosong, maka jenis ikan dan mangsa endemik di Danau Matano dapat tertekan populasinya. Pada
akhirnya, diversitas khas dan endemik perairan Danau Matano dapat terancam.
Kompetisi terhadap makanan alami cenderung meningkat pasca masuknya ikan introduksi, terutama dengan kelompok trofik yang sama. Selain itu, pasca berkembangnya ikan introduksi dan ikan asing invasif di Danau Matano, interaksi trofik komunitas ikan cenderung menjadi kompleks. Adanya penambahan kelompok trofik baru dan munculnya jenis ikan oportunistik dan euryphagic menjadi salah satu faktor meningkatnya kompleksitas rantai makanan. Ikan louhan merupakan jenis ikan yang paling berpotensi berkompetisi dengan ikan asli. Jenis ikan lainnya yang perlu diwaspadai dapat meningkatkan kompetisi dan tekanan ekologis adalah ikan nila, sapu-sapu, dan gabus.
Tiap jenis ikan dapat dikatakan spesialis, genera- lis, atau gabungan dari keduanya dengan sifat euryphagic jika memanfaatkan banyak taksa makanan alami ( rare taxa ) dengan frekuensi kejadian yang rendah. Sebaliknya, tiap jenis ikan dapat dikatakan stenophagic atau monophagic jika memanfaatkan sedikit taksa makanan alami ( dominant taxa ) dengan frekuensi kejadian yang tinggi. Sifat oportunistik ditunjukkan apabila jenis ikan memanfaatkan jenis makanan alami dengan frekuensi kejadian yang rendah dan proporsi tingkat pemanfaatan serta jumlah taksa makanan alami yang tinggi ( opportunistic quadran . Strategi pola makan dari ikan louhan yang bersifat spesialis-generalis, oportunistik, dan euryphagic dalam memanfaatkan makanan alami merupakan informasi yang penting akan ancaman terhadap ikan asli (Bruton, 1990; Subjak, 2013).
Perbedaan variasi strategi pola makan dan adanya sifat oportunistik antara ikan introduksi dan ikan asli dapat menimbulkan perbedaan adaptasi terhadap ketersediaan makanan alami di perairan. Sifat oportunistik dari jenis ikan dapat menunjukkan daya adaptif terhadap ketersediaan makanan alami (Subjak, 2013; Pfaender et al. , 2010; Hilgers et al ., 2018). Sifat euryphagic dari ikan introduksi dapat meningkatkan tekanan ekologis bagi ikan asli pada saat ketersediaan makanan di alam terbatas (Bruton, 1990).
Kemampuan adaptasi ikan dalam memanfaatkan makanan berhubungan pula dengan perkembangan populasi ikan (Effendie, 1997). Ikan louhan telah menunjukkan proses adaptasi yang baik di perairan Danau Matano, sehingga populasinya meningkat. Jenis ikan introduksi lainnya yang perlu diwaspadai berpotensi invasif karena memiliki pola strategi oportunistik adaptif adalah ikan nila dan sapu-sapu.
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
Populasi ikan introduksi dengan strategi pola makan yang cenderung spesialis dan stenophagic- monophagic, sangat besar kemungkinan populasinya tidak akan berkembang.
Suksesnya invasi ikan louhan di Danau Matano dikarenakan tingginya spesialisasi jenis-jenis ikan asli dalam memanfaatkan makanan alami dan tingginya daya oportunistik ikan louhan dalam memanfaatkan makanan alami yang tersedia (Hilgers et al., 2018). Upaya pengendalian populasi ikan louhan sangat dibutuhkan untuk m enjaga kelestarian dan endemisitas biota air di Danau Matano (Nasution et al ., 2019). Tekanan ekologis berupa kompetisi relung oleh populasi ikan louhan yang tinggi di Danau Matano dapat mengancam keberadaan ikan asli yang bersifat endemik (David et al ., 2017).

## KESIMPULAN
Ikan asli dan endemik di Danau Matano cenderung memiliki luas relung yang bersifat spesialis, sedangkan jenis ikan introduksi memiliki luas relung yang lebih bervariasi dan oportunistik dalam memanfaatkan makanan alami yang tersedia. Masuknya ikan introduksi menjadikan munculnya kelompok trofik baru (detritivora dan herbivora) dan menempati relung yang kosong. Kompetisi terhadap makanan alami banyak terjadi antara ikan asli dengan ikan louhan. Tekanan ekologi terhadap ikan asli oleh ikan introduksi, terutama ikan asing invasif, di Danau Matano terjadi karena adanya kompetisi relung.
Penebaran jenis ikan introduksi detritivora dan herbivora di Danau Matano perlu menggunakan pendekatan kehati-hatian, karena dapat menekan sejumlah makanan alami endemik. Sifat trofik ikan louhan yang berubah-ubah sesuai waktu sangat membahayakan komunitas ikan dan sumber daya makanan alami yang bersifat endemik di Danau Matano, sehingga pengendalian populasinya sangat diperlukan dengan melibatkan seluruh stakeholder yang terlibat.

## PERSANTUNAN
Tulisan ini merupakan bagian dari kegiatan “Penelitian Pengendalian Ikan Asing Invasif (IAS) di Danau Matano, Kompleks Danau Malili, Sulawesi Selatan” T.A. 2015-2016 di Balai Riset Pemulihan Sumber Daya Ikan, Jatiluhur, Purwakarta. Pada kesempatan ini, penulis mengucapkan terima kasih yang sebesar-besarnya pada Ir. Hendra Satria, Prof. Endi Setiadi Kartamihardja, Dr. Didik Wahju Hendro Tjahjo, Dr. Fayakun Satria, dan Dr. Joni Haryadi yang telah memberi masukan yang berarti untuk tulisan
ini. Juga pada para peneliti dan teknisi litkayasa (Hendra Saepulloh, S.Sos, bapak Sukamto, Aswar Rudi, dan bapak Waino) BRPSDI Jatiluhur yang telah membantu dalam mengambil dan menganalisis data di lapangan dan laboratorium.

## DAFTAR PUSTAKA
Alitonang, S. M., Hamid, A. Y., Muslim., & Andarias.
(2015). Identifikasi jenis ikan introduksi di TWA Danau Matano (p. 41). Laporan Balai Besar KSDA Wilayah I Palopo, Sulawesi Selatan . Palopo: Kementerian Kehutanan dan Lingkungan Hidup.
Balai Besar KSDA Sulawesi Selatan. (2011). Review rencana penataan blok taman wisata alam Danau Matano Kabupaten Luwu Timur Propinsi Sulawesi Selatan (p. 62) . Laporan Teknis . Makasar: Kementerian Kehutanan dan Lingkungan Hidup.
Britton, J. R., Ruiz-Navarro, A., Verreycken, H., &
Amat-Trigo, F. (2017). Trophic consequences of introduced species: comparative impacts of in- creased interspecific versus intraspecific competi- tive interactions. Functional Ecology, 32(2), 486– 495. doi: 10.1111/1365-2435.12978
Bruton, M. N. (1990). The conservation of the fishes of Lake Victoria, Africa: an ecological perspective. Environmental Biology of Fishes, 21, 161-175. doi: 10.1007/BF00001670
Amundsen, P. A., Gabler, H. M., & Staldvik, F. J.
(1996). A new approach to graphical analysis of feeding strategy from stomach contents data-modi- fication of the Costello (1990) method. J. Fish Biol ., 48, 607-614. doi: 10.1111/j.1095- 8649.1996.tb01455.x
Bellinger, E. G., & Sigee, D. C. (2010 ). Freshwater algae, identification and use as bioindicators (p. 271). Chichester, West Sussex, UK: Wiley- Blackwell.
Cadima, E. L., Caramelo, A. M., Alfonso-Dias, M., Barros, P. D., Tandstad, M. O., & Moreno-Leiva, J. I. (2005). Sampling Methods Applied to Fisher- ies Science: a Manual (p. 96). Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations.
Canonico, G. C., Arthington, A., Mccrary, J. K., &
Thieme, M. L. (2005). The effects of introduced tilapias on native biodiversity. Aquatic Conserv.:
Mar. Freshw. Ecosyst ., 15: 463-483. doi: 10.1002/ aqc.699
Chia, O. K. S., & Ng, P. K. L. (2006). The freshwater crabs of Sulawesi, with descriptions of two new genera and four new species (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Parathelphusidae). The Raffles Bulletin of Zoology, 54(2), 381-428.
Christensen, V., & Pauly, D. (1992). The ECOPATH II-a software for balancing steady-state ecosys- tem models and calculating network characteris- tics. Ecological Modelling, 61, 169-185. doi:
10.1016/0304-3800(92)90016-8
Colwell, R. K., & Futuyma, D. J. (1971). On the Mea- surement of Niche Breadth and Overlap. Ecology, 52(4), 567-576. doi: 10.2307/1934144
Costello, M. J. (1990). Predator feeding strategy and prey importance: a new graphical analysis. J. Fish Biol., 36, 261-263. doi: 10.1111/j.1095- 8649.1990.tb05601.x
David, P., Thébault, E, Anneville, O., Duyck, P. F.,
Chapuis, E., & Loeuille, N. (2017). Impacts of in- vasive species on food webs: a review of empirical data. Advances in Ecological Research, 56, 1-60. doi: 10.1016/bs.aecr.2016.10.001
Dina, R., Nasution, S. H., & Akhdiana, I. (2017). Studi komposisi makanan ikan louhan di Danau Matano, Sulawesi Selatan. In Prosiding Pertemuan Ilmiah Masyarakat Limnologi Indonesia (pp. 152-157). Bogor, Indonesia: Lembaga Ilmu Pengetahuan In- donesia.
Edmonson, W. T. (1978). Freshwater biology 2nd Ed (p. 1.248). New York: John Wiley & Sonc, Inc.
Effendie, M. I. (1997). Biologi perikanan (p. 157). Yayasan Pustaka Nusatama. Bogor.
Frank, K. T., Petrie, B., & Shackell, N. L. (2007). The ups and downs of trophic control in continental shelf ecosystems. Trends Ecol. Evol ., 22(5), 236- 242. doi: 10.1016/j.tree.2007.03.002
Froese, R. & Pauly, D. (eds). (2019). FishBase. World
W ide
W eb electronic publication. www.fishbase.org , version (04/2019).
Gaspar da Luz, K. D., Abujanra, F., Agostinho, A. A.,
& Gomes, L. C. (2001). Caracterização trófica de três lagoas na planície aluvial do alto rio Paraná, Brasil. Acta Sci ., 23, 401-407. doi: 10.4025/ actascibiolsci.v23i0.2738
Glaubrecht, M., & Rintelen, T. V. (2008). The species flocks of lacustrine gastropods: Tylomelania on Sulawesi as models in speciation and adaptive radiation. Hydrobiologia, 615, 181-199. doi:
10.1007/s10750-008-9568-9
Grossman, G. D. (1986). Food resource partitioning in a rocky intertidal fish assemblage. J. Zool. Lond ., 1, 317-355. doi: 10.1111/j.1096- 3642.1986.tb00642.x
Hadiaty, R. K., & Wirjoatmodjo, S. (2002). Studi pendahuluan biodiversitas dan distribusi ikan di Danau Matano, Sulawesi Selatan. Jurnal Iktiologi Indonesia, 2(2), 23-29. doi: 10.32491/jii.v2i2.274
Hedianto, D. A., & Satria, H. (2017). Pendekatan pola peremajaan dan laju eksploitasi ikan louhan untuk pengendalian ikan asing invasif di Danau Matano, Sulawesi Selatan. J. Lit. Perik. Ind. , 23(4), 227- 239. doi: 10.15578/jppi.23.4.2017.227-239
Hedianto, D. A., Sentosa, A. A., & Satria, H. (2018). Aspek reproduksi ikan louhan hibrid sebagai ikan asing invasif di Danau Matano, Sulawesi Selatan. BAWAL, 10(2), 69-82. doi: 10.15578/ bawal.10.2.2018.69-82
Herder, F. & Schliewen, U. K. (2010). Beyond sym- patric speciation: radiation of sailfin silverside fishes in the Malili Lakes (Sulawesi). In Glaubrecht, M. (Ed.) Evolution in Action (pp. 465-483). Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag.
Herder, F., Schliewen, U. K., Geiger, M. F., Hadiaty, R. K., Gray, S. M., McKinnon, J. S., Walter, R. P., & Pfaender, J. (2012). Alien invasion in W allace’s Dream ponds: records of the hybridogenic “flowerhorn” Cichlid in Lake Matano, with an annotated checklist of fish species intro- duced to the Malili Lakes system in Sulawesi. Aquatic Invasions, 7(4), 521–535. doi: 10.3391/ ai.2012.7.4.009
Hilgers, L., Herder, F., Hadiaty, R. K., & Pfaender, J. (2018). Alien attack: trophic interactions of flowerhorn cichlids with endemics of ancient Lake Matano (Sulawesi, Indonesia). Evolutionary Ecol- ogy Research, 19, 575-590.
Hildebrand, S. F. (1925). Fishes of the Republic of El Salvador, Central America. Bulletin of the Bureau of Fisheries, 41, 236-287.
Kolding, J. (1989). The fish resources of Lake Turkana and their environment (p. 262). Thesis for the Cand .
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)
J.Lit.Perikan.Ind. Vol.25 No.2 Juni 2019:
Scient. degree in Fisheries Biology and Final Re- port of KEN 043 Trial Fishery 1986-1987. Univer- sity of Bergen.
Kottelat, M., Whitten, J. A., Kartikasari, S. N., & Wirjoatmodjo, S. (1993). Freshwater fishes of Western Indonesia and Sulawesi (p. 377). Hongkong: Periplus Edition (HK) Ltd.
Kullander, S. O. (2003). Family Cichlidae (cichlids).
In R.E. Reis, S.O. Kullander & C. J. Ferraris Jr. (Eds.), Checklist of the Freshwater Fishes of South and Central America (pp. 605-654). Porto Alegre, Brasil: Edipucrs.
Monroy, M., Maceda-Veiga, A., Caiola, N., & De Sostoa, A. (2014). Trophic interactions between native and introduced fish species in a littoral fish community. Journal of Fish Biology, 85(5), 1693- 1706. doi: 10.1111/jfb.12529
McMahan, C. D., Geheber, A. D., & Piller, K. R. (2010). Molecular systematics of the enigmatic Middle American genus Vieja (Teleostei: Cichlidae). Mo- lecular Phylogenetics and Evolution 57: 1293– 1300. doi: 10.1016/j.ympev.2010.09.005
Moyle, P. B., & Senanayake, F. R. (1984). Resource partitioning among the fishes of rainforest streams in Sri Lanka. J. Zool. Lond ., 202, 195-223. doi: 10.1111/j.1469-7998.1984.tb05951.x
Nasution, S. H., Sulastri, S., & Muchlisin, Z. A. (2015).
Habitat characteristics of Lake Towuti, South Sulawesi, Indonesia - the home of endemic fishes. AACL Bioflux, 8(2), 213-223.
Nasution, S. H., Haryani, G. S., Dina, R., & Samir, O. (2019). Ancaman jenis ikan louhan terhadap ikan endemik di Danau Matano, Sulawesi Selatan. Berita Biologi, 18(2), 233-245. doi: 10.14203/ beritabiologi.v18i2.2993
Natarajan, A. V., & Jhingran, A. G. (1961). Index of preponderance-a method of grading the food ele- ments in the stomach analysis of fishes. Indian Journal of Fisheries, 8(1), 54-59.
Needham, J. G. & Needham, P. R. (1963). A guide to the study of freshwater biology , 5 th Ed (p. 180). Revised and Enlarged. San Fransisco: Holden Day, Inc.
Ng, H. H., & Tan, H. H. (2010). An annotated check- list of the non-native freshwater fish species in the
reservoirs of Singapore. Cosmos , 6, 95–116. doi: 10.1142/S0219607710000504
Nico, L. G., Beamish, W. H., & Musikasinthorn, P. (2007). Discovery of the invasive mayan Cichlid fish “ Cichlasoma” urophthalmum (Günther 1862) in Thailand, with comments on other introductions and potential impacts. Aquatic Invasions , 2, 197– 214. doi: 10.3391/ai.2007.2.3.7
Novakowski, G. C., Hahn, N. S., & Fugi, R. (2008). Diet seasonality and food overlap of the fish as- semblage in a pantanal pond. Neotropical Ichthy- ology, 6(4), 567-576. doi: 10.1590/S1679- 62252008000400004
Oliveira, J. C. S., Angelini, R., & Nahum, V. J. I. (2014). Diet and niche breadth and overlap in fish commu- nities within the area affected by an Amazonian reservoir (Amapá, Brazil). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 86(1), 383-405. doi: 10.1590/0001-3765201420130053
Pauly, D., Froese, R., Sa-a, Palomares, M. L., Christensen, V., & Rius, J. (2000). TrophLab in MS Access. (Diunduh pada: Maret 2015). www.fishbase.org/download/TrophLab2K.zip .
Pauly, D., Trites, A., Capuli, E., & Christensen, V. (1998). Diet composition and trophic levels of marine mammals. ICES J. Mar. Sci ., 55, 467-481. doi: 10.1006/jmsc.1997.0280
Pfaender, J., Schliewen, U. K., & Herder, F. (2010).
Phenotypic traits meet patterns of resource use in the radiation of ‘‘sharpfin’’ sailfin silverside fish in Lake Matano. Evol. Ecol ., 24, 957-974. doi: 10.1007/s10682-009-9332-2
Pinkas, L., Oliphant, M. S., & Iverson, I. L. K. (1971). Food habits of albacore, bluefin tuna and bonito in Californian waters. Fish Bull. Calif. Dept. Fish Game, 152, 1-105.
Prianto, E., Kartamihardja, E. S., Umar, C., & Kasim, K. (2016). Pengelolaan sumberdaya ikan di Komplek Danau Malili, Provinsi Sulawesi Selatan . J. Kebijak. Perikan. Ind., 8(1), 41-52. doi: 10.15578/jkpi.8.1.2016.41-52
Rintelen, T. R., & M. Glaubrecht. (2006). Rapid evolu- tion of sessility in an endemic species flock of the freshwater bivalve Corbicula from ancient lakes on Sulawesi, Indonesia. Biol. Lett ., 2, 73–77. doi: 10.1098/rsbl.2005.0410
Robertson, T., Sargeant, B., & Urgellés, R. (2006). Invertebrate Identification Guide (p. 53). Florida: Aquatic Ecology Lab, Florida International Univer- sity.
Sabo, E., Roy, D., Hamilton, P. B., Hehanussa, P. E., McNeely, R., & Haffner, G. D. (2008). The plank- ton community of Lake Matano: factors regulating plankton composition and relative abundance in an ancient tropical lake of Indonesia. Hydrobiologia, 615, 225-235. doi: 10.1007/s10750- 008-9560-4
Sentosa, A. A., & Hedianto, D. A. (2019). Sebaran Ikan Louhan yang Menjadi Invasif di Danau Matano, Sulawesi Selatan. Limnotek Perairan darat Tropis di Indonesia, 26(1), 1–9.
Subjak, J. (2013). Observation of food and feeding of angler-caught huchen, Hucho hucho (L.), in Slo- vak rivers in winter. Arch. Pol. Fish ., 21, 219-225. doi: 10.2478/aopf-2013-0021
Sulistiono, Rahardjo, M. F., Wirjoatmodjo, S., & Hadiati, R. K. (2007). Fauna endemik di kompleks Danau Malili, Sulawesi Selatan. Jurnal llmu-ilmu Perairan dan Perikanan Indonesia, 14(2), 103-108.
Zahid, A., Rahardjo, M. F., Syafei, L. S., & Susilowati,
R. (2015). Ekologi trofik komunitas ikan di perairan Segara Menyan Subang, Jawa Barat. Ilmu Kelautan , 20(3), 170-186. doi: 10.14710/ ik.ijms.20.3.170-186.
Interaksi…di Danau Matano, Sulawesi Selatan Pasca Berkembangnya Ikan Asing Invasif (Hedianto, D.A & A.A. Sentosa)