## PENDAHULUAN
Ketersediaan air yang rendah menyebabkan  terjadinya  cekaman  kekeringan dan  dapat  mengganggu  pertumbuhan  dan perkembangan  tanaman  kedelai.  Cekaman kekeringan  pada  tanaman  disebabkan  karena kurangnya  suplai  air  di  daerah  perakaran atau permintaan air yang berlebihan oleh  daun  karena  laju  evapotanspirasi  melebihi laju  absorbsi  air  oleh  akar  tanaman,  walaupun air tanah dalam keadaan cukup (Levitt, 1980).
Cekaman  kekeringan  merupakan  salah satu kondisi lingkungan yang dapat mempengaruhi  pertumbuhan  dan  produktivitas tanaman.  Kekeringan  dapat  menyebabkan perubahan  anatomi, morfologi, fisiologis, biokimia dan molekuler pada tanaman. Kemampuan tanaman untuk beradaptasi terhadap  cekaman  kekeringan  tergantung  pada intensitas dan periode cekaman, fase pertumbuhan dan genotype tanaman (Kalefetoglu  dan  Ekmekci,  2005).  Respon tanaman terhadap cekaman kekeringan berbeda-

## PERTUMBUHAN AKAR KEDELAI PADA CEKAMAN KEKERINGAN
( The Growth of Soybean Root on Drought Stress )

## Pienyani Rosawanti
Dosen Program Studi Agroteknologi Fakultas Pertanian dan Kehutanan Universitas Muhammadiyah Palangkaraya
e-mail : pienyani@yahoo.com

## Abstract
Drought stress caused the changes in rooting system of soybean. The purpose of this experiment was to study the change of vegetative growth of root on some genotypes soybean on drought stress.  This experiment  was  conducted in  the  Cikabayan  greenhouse  IPB using  ten  genotypes  of  soybean  (Ratai, Seulawah,  Slamet,  Tanggamus,  Wilis,  GC  22-10,  PG  57-1,  SC  21-5,  SC  39-1,  SP  30-4)  and  PEG  (0%, 20%). The drought stress was applied only at a vegetative phase.
The  result  showed  that  drought  stress  with  PEG  simulation  significant  effect  on  root  length, branch roots number and root dry weight.
Key words: genotype, PEG, root, vegetative phase

## Abstrak
Cekaman  kekeringan  dapat  menyebabkan  perubahan  sistem  perakaran  tanaman  kedelai.  Tujuan penelitian  ini  adalah  mempelajari  sistem  perakaran  beberapa  genotipe  kedelai  pada  kondisi  kekeringan pada fase vegetatif. Penelitian dilaksanakan di rumah kaca Cikabayan-IPB menggunakan sepuluh genotipe kedelai (Ratai, Seulawah, Slamet, Tanggamus, Wilis, GC 22-10, PG 57-1, SC 21-5, SC 39-1, SP 30-4) dan PEG (0%, 20%). Cekaman kekeringan hanya diberikan pada fase vegetatif.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  cekaman  kekeringan  dengan  simulasi  PEG  berpengaruh terhadap panjang akar,  jumlah cabang akar dan bobot kering akar.
Kata kunci: fase vegetatif, genotipe, PEG, akar
beda tergantung pada lama, intensitas cekaman, spesies  tanaman  dan  tahap  pertumbuhan tanaman (Kusvuran, 2012).
Tanaman kedelai yang mengalami kekeringan  pada  fase  vegetatif  mengalami penurunan  pertumbuhan  dan  perkembangan yang  sangat  besar  (Aboyami,  2008),  seperti dengan  adanya  penurunan  tinggi  tanaman, jumlah  nodus,  panjang  akar,  bobot  kering  akar dan  tajuk  (Riduan,  2005).  Ini  merupakan strategi  konservatif  untuk  mempertahankan penggunaan  energi,  dimana  tanaman  akan mengembangkan  respon  yang  lebih  komplek untuk  perbaikan  toleransi  terhadap  periode kekurangan air lebih lanjut (Kron et al. , 2008).
Saat terjadi cekaman kekeringan, tanaman  lebih  banyak  mengembangkan  sistem perakaran (Lynch, 2007). Sel-sel akar mengalami  perubahan  antara  lain  dengan meningkatkan atau mengurangi jumlah maupun ukuran dalam menghadapi cekaman kekeringan.  Respon  fisiologi  dan  morfologi tanaman  kedelai  yang  tahan  terhadap  cekaman kekeringan  adalah  dengan  adanya  peningkatan bobot kering akar dan panjang akar, peningkatan  kandungan  prolin  dan  penurunan potensial  osmotik  daun  (Hamim et  al .,  1996;
Ashri  K,  2006;  Lobato et  al .,  2008),  serta peningkatan  berat  kering  akar  pada  kacang tanah  (Puangbut et  al .,  2009;  Songsri et  al .,
2009).  Selain  itu  juga  terjadi  peningkatan jumlah  rambut  akar  yang  akan  meningkatkan kemampuan  tanaman  untuk  menyerap  air (Vasellati et al ., 2001).
Simulasi  lingkungan  yang  mengalami cekaman  kekeringan  dapat  dilakukan  dengan perlakuan pemberian PEG ( poly-ethylene glycol ).  Penggunaan  PEG  yang  dilarutkan dalam  air  dapat  digunakan  untuk  meniru besarnya  potensial  air  (Michel  dan  Kaufmann, 1973).  Terjadi  pada  penelitian  lain,  aplikasi PEG  menyebabkan  terjadinya  penyusutan tinggi  tanaman,  berkurangnya  jumlah  daun, peningkatan intensitas kerusakan daun, peningkatan  panjang  akar  dan  rasio  bobot kering akar-tajuk (Sunaryo, 2002), menghambat pertumbuhan  sel  kalus  kedelai  (Husni et  al ., 2006)  dan  perkecambahan  serta  pertumbuhan tanaman kedelai (Widoretno et al ., 2002). Pada tanaman  lain,  aplikasi  PEG  dapat  menghambat pemanjangan  daun  pada  jagung  (Chazen  dan Neumann,  1994),  menghambat  perkembangan fase  vegetatif  pada  kacang  tanah  (Susilawati, 2003),  menurunnya kadar  air  relatif  daun  serta meningkatnya  akumulasi prolin (Kocheva  dan Georgiev,  2003), millet (Radhouane,  2007), kacang  karas/kekara  (Bhardwaj  dan  Yadav, 2012;  Murthy,  2012)  dan  padi  (Afa et  al ., 2013).
Tujuan penelitian ini adalah mempelajari sistem  perakaran  beberapa  genotipe  kedelai pada kondisi kekeringan pada fase vegetatif.

## METODOLOGI
Bahan  yang  digunakan  adalah  10 genotipe  kedelai  yaitu:  Ratai,  Seulawah, Slamet, Tanggamus, Wilis, GC 22-10, PG 57-1, SC  21-5,  SC  39-1,  SP  30-4,  PEG  6000, aquadest ,  pupuk  urea, pupuk  SP  18  dan  pupuk
KCl,  pasir  dan  tanah.  Sedangkan  alat  yang digunakan  adalah  polibag,  meteran,  timbangan analitik,  gelas  ukur  dan  oven.  Penelitian  ini dilakukan  di  Rumah  Kaca  Cikabayan  IPB dengan menggunakan Rancangan Acak
Kelompok  Lengkap  (RAKL)  yang  disusun secara faktorial dengan 2 faktor. Faktor pertama adalah  10  genotipe  kedelai  yaitu  Ratai, Seulawah,  Slamet,  Tanggamus,  Wilis,  GC  22- 10, PG 57-1, SC 21-5, SC 39-1, SP 30-4. Faktor kedua adalah konsentrasi PEG yang terdiri dari 0%  dan  20%  yang  masing-masing  setara dengan potensial osmotik 0 Mpa dan -0,67 Mpa (Mexal, 1975). Perlakuan diulang sebanyak tiga kali.
Penelitian  ini  menggunakan  polibag berdiameter  20  cm  yang  diisi  campuran  tanah dan  pasir  dengan  perbandingan  2  :  1  sebanyak 8  kg.  Setiap  polibag  ditanam  2  benih  kedelai dan pada umur 3 minggu dilakukan penjarangan dengan meninggalkan satu tanaman  per  polibag  yang  pertumbuhannya paling  baik.  Sebelum  penanaman  dilakukan pemupukan  dasar  dengan  menggunakan  Urea, SP-18  dan  KCl.  Pemupukan  kedua  dilakukan setelah tanaman berumur 3 minggu. Penyiangan dilakukan  secara  berkala  dengan  mencabut tanaman  pengganggu  yang  tumbuh  di  dalam polibag. Pemeliharaan dilakukan terus menerus hingga tanaman dipanen.

## Pemberian PerlakuanCekaman Kekeringan
Larutan  PEG  dibuat  dengan  melarutkan kristal  PEG  6000  sesuai  konsentrasi  perlakuan dengan  air  sampai  volume  mencapai  1  liter. Larutan  PEG  diberikan  pada  tanaman  sejak
tanaman  memiliki  daun  trifoliat  yang  telah berkembang sempurna sebanyak 20 ml setiap 2 hari  sekali  sampai  tanaman  mulai  memasuki fase reproduktif (± umur 30 hari).

## Pengamatan
Pengamatan  dilakukan  pada  umur  31 HST/setelah  pemberian  perlakuan  cekaman kekeringan, terhadap :
1. Panjang akar (cm). Diukur dari pangkal akar sampai  ujung  akar  dengan  cara  meluruskan akar yang bergulung.
2. Jumlah  cabang  akar.  Menghitung  semua jumlah akar yang tumbuh pada akar primer.
3. Bobot kering akar (g). Akar dipisahkan dari tajuknya kemudian dicuci sampai bersih dan dimasukkan  ke  dalam  oven  dengan  suhu 70 o C  selama  48  jam  sampai  beratnya konstan,  lalu  ditimbang  dengan  timbangan analitik.

## Analisis Data
Analisis  data  dilakukan  dengan  analisis ragam, apabila berpengaruh nyata akan dilakukan  analisis  lanjutan  dengan  uji  jarak berganda atau DMRT ( Duncan Multiple Range Test ) pada taraf 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  analisis  sidik  ragam  menunjukkan bahwa  genotipe  berpengaruh  nyata  terhadap bobot  kering  akar  dan  jumlah  akar  lateral. Perlakuan  PEG  berpengaruh  terhadap  peubah panjang  akar,  bobot  kering  dan  jumlah  cabang akar.  Interaksi  terdapat  pada  peubah  bobot kering akar dan  jumlah akar lateral (Tabel 1).
Tanaman kedelai yang mengalami kekeringan  pada  fase  vegetatif  mengalami penurunan  pertumbuhan  dan  perkembangan yang  sangat  besar  (Riduan  2004;  Aboyami 2008).  Hal  ini  merupakan  strategi  konservatif untuk  mempertahankan  penggunaan  energi, dimana  tanaman  akan  mengembangkan  respon yang  lebih  komplek  untuk  perbaikan  toleransi terhadap  periode  kekurangan  air  lebih  lanjut (Kron et al ., 2008).

## Panjang Akar Primer
Cekaman kekeringan menghambat proses pembelahan  dan  pembesaran  sel  pada  akar, akibatnya pertumbuhan akar menjadi terhambat. PEG  0%  mempunyai  respon  panjang  akar primer tertinggi (14.160 cm) dan berbeda nyata dengan perlakuan PEG 20%, penurunan panjang akar  sebesar  35.19%  (Tabel  2).  Pada  tanaman kacang  hijau  (Ranawake et  al .  2011),  cekaman kekeringan pada awal fase vegetatif menyebabkan  terjadinya  penurunan  panjang akar primer.

## Jumlah Cabang Akar
Pada  saat  terjadi  cekaman  kekeringan sistem  perakaran  akan  mengalami  perubahan dan  pertambahan  struktur  yaitu  bertambahnya jumlah  akar  untuk  mendukung  fungsi  akar dalam  penyerapan  air.  Pada  padi  terjadi peningkatan jumlah akar yang akan meningkatkan  kemampuan  tanaman  untuk menyerap air (Henry et al ., 2012).
Cekaman kekeringan menyebabkan penurunan  jumlah  akar  lateral  pada  GC  22-10, Ratai  dan  PG  57-1  (50%,  35.14%  dan  16%). Pada varietas kacang tunggak terjadi penurunan jumlah  akar  lateral  pada  kondisi  kekeringan dengan  simulasi  PEG  (Badiane et  al .,  2004).
Wilis  mengalami  peningkatan  jumlah  akar lateral  terbesar  yaitu  sebesar  154%  (Tabel  3). Hal ini mengindikasikan bahwa Wilis mengalami perubahan respon terhadap cekaman kekeringan dengan memperbanyak cabang akar. Perubahan  fisiologi  tersebut  dikarenakan  akar memperluas  volume  untuk  memperluas  daerah penyerapan air.
Tabel 1.  Rekapitulasi  sidik  ragam  karakter  10  genotipe  kedelai  terhadap  perlakuan  PEG di rumah kaca
Karakter Genotipe (G) PEG (P) Interaksi (GxP) Panjang akar primer (cm) tn * tn Bobot kering akar (g) ** * * Jumlah cabang akar * * *
Keterangan: tn   :  tidak berbeda nyata pada taraf 5%, **  :  berbeda nyata pada taraf 5%, dan
*  :  berbeda nyata pada taraf 1%.

## Bobot Kering Akar
Cekaman  kekeringan  pada  percobaan  ini menyebabkan  penurunan  bobot  kering  akar sebesar    75.58%  (Tabel  1).  Bobot  kering  akar dipengaruhi  secara  nyata  oleh  genotipe  dan PEG.  Saat  cekaman  kekeringan,  penurunan bobot  kering  akar  terjadi  pada  semua  genotipe dan  terbesar  pada  SC  21-5  yang  mengalami penurunan 89.03%, dan terendah pada PG 57-1 dan  Wilis  masing-masing  sebesar  51.07%  dan 52.82%  (Tabel  4).  Penurunan  bobot  kering akar   diduga   terkait   dengan   penurunan  laju
fotosintesis selama cekaman kekeringan. Penelitian  Hanum et  al .,  (2007),  Wilis mengalami  penurunan  bobot  kering  akar terendah  pada  perlakuan  cekaman  kekeringan. Hasil  pada  penelitian  lain  menunjukkan  bahwa penurunan bobot kering akar pada  kedelai yang mengalami  cekaman  kekeringan  (Ashri,  2000; Sunaryo,  2003)  dan  kacang  hijau  (Ranawake et al ., 2011).
Tabel  2.   Pengaruh simulasi PEG terhadap peubah panjang akar, cabang  akar dan bobot kering akar
PEG (%) Peubah Panjang Akar (cm) Jumlah Cabang Akar Bobot Kering Akar (g) 0 14,160  a 11,200  b 0.13  a 20 9,177  b 12,767  a 0.03  b Penurunan (%) 35,19 13,99  (+) 75.58
Keterangan : Angka-angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama, tidak berbeda nyata pada taraf uji 5 % (DMRT)
Tabel  3.  Interaksi genotipe dan konsentrasi PEG terhadap peubah jumlah akar lateral kedelai
Genotipe PEG (%) Penurunan Relatif Terhadap Kontrol (%) 0 20 Ratai 12.33 bcA 8.00 cdA 35.14 Seulawah 10.33 cA 12.00 bA 16.13 + Slamet 12.00 bcA 15.00 abA 25.00 + Tanggamus 9.00 cdA 13.00 bcB 44.44 + Wilis 7.33 dA 18.67 aB 154.55 + GC 22-10 17.33 aA 8.67 cdB 50.00 PG 57-1 8.33 dA 7.00 dA 16.00 SC 21-5 10.33 cA 16.67 abA 61.29 + SC 39-1 12.67 bA 14.33 abA 13.16 + SP 30-4 12.33 bcA 14.33 abA 16.22 +
Keterangan : Angka  yang  diikuti  huruf  kecil  pada  kolom  yang  sama  dan  huruf  besar  pada  baris  yang  sama menunjukkan  hasil  yang  tidak  berbeda  nyata  berdasarkan  DMRT  pada  α  =    5%.  ;  tanda  (+) menunjukkan adanya peningkatan

## SIMPULAN
Cekaman  kekeringan  dengan  simulasi PEG  pada  awal  fase  vegetatif  menyebabkan pengaruh  negatif  terhadap  pertumbuhan  dan perkembangan akar tanaman. Cekaman kekeringan  dengan  simulasi  PEG berpengaruh terhadap panjang akar, jumlah cabang akar dan bobot kering akar. Mekanisme toleransi kedelai pada  kondisi  kekeringan  adalah  dengan meningkatkan jumlah cabang akar.

## DAFTAR PUSTAKA
Aboyami  YA.  2008. Comparative  growth  and grain  yield  responses  of  early  and  late soybean  maturity  group  to  induced  soil moisture  stress  at  different  growth stages . World J Agric Sci . 4(1):71-78.
Afa  LO,Purwoko  BS,  Junaedi  A,  Haridjaja  O, Dewi  IS.  2013.  Deteksi  dini  toleransi padi hibrida terhadap kekeringan menggunakan  PEG  6000. J  Agron
Indonesia .  41(1): 9–15.
Ashri  K.  2006.    Akumulasi  enzim  antioksidan dan prolin pada beberapa varietas kedelai toleran  dan  peka  cekaman  kekeringan [tesis].  Bogor  (ID):  Institut  Pertanian Bogor.
BadianeFA,  Diouf  D,  Sane1  D,  Diouf  O, Goudiaby  V,  Diallo  N.  2004.  Screening cowpea [ Vigna unguiculata (L.) Walp.]varieties by inducing water deficit and  RAPD  analyses. Afr  J  Biotech . 3(3):174-178.
Bhardwaj  J,  Yadav  SK.  2012.  Comparative study  on  biochemical  parameters  and antioksidant  enzymes  in  a  drought tolerant  and  a  sensitive  variety  of horsegram ( Macrotyloma uniflorum ) under drought stress. AmJ Plant Physiol . 7(1):17-29.
Chazen  O,  Neumann  PM.  1994.  Hydraulic signals from the roots and rapid cell- wall hardening  in  growing  maize (Zea mays L.)  leaves  are  primary  responses to polyethylene glycol -lnduced water deficits. Plant Physiol . 104:1385-1392.
Tabel  4.  Interaksi genotipe dan konsentrasi PEG terhadap peubah bobot kering akar (g) kedelai
Genotipe PEG (%) Penurunan Relatif Terhadap Kontrol  (%) 0 20 Ratai 0.13 bA 0.03 bB 75.78 Seulawah 0.12 bcA 0.03 cdB 78.45 Slamet 0.08 cA 0.02 dB 76.99 Tanggamus 0.14 bA 0.03 cdB 81.42 Wilis 0.09 cA 0.04 bB 52.82 GC 22-10 0.12 bcA 0.03 cdB 78.46 PG 57-1 0.08 cA 0.04 bcB 51.07 SC 21-5 0.17 aA 0.02 dB 89.03 SC 39-1 0.14 bA 0.03 bcB 75.13 SP 30-4 0.13 bcA 0.06 aB 57.85
Keterangan : Angka  yang  diikuti  huruf  kecil  pada  kolom  yang  sama  dan  huruf  besar  pada  baris  yang  sama menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata berdasarkan DMRT pada α =  5%
Hamim,  Sopandie  D,  Jusuf  M.  1996.  Beberapa karakteristik  morfologi  dan  fisiologi kedelai  toleran  dan  peka  terhadap cekaman kekeringan. Hayati . 3(1):30-34.
Hanum  C.  Mugnisjah  WQ,  Yahya  S.  Sopandy D.  Idris  K.  Sahar  A.  2007.  Pertumbuhan akar  kedelai  pada  cekaman  aluminium, kekeringan dan cekaman ganda aluminium  dan  kekeringan. Agritrop .
26(1):13-18.
Henry  A,  Cal  AJ,Batoto  TC,Torres  RO,Serraj R.  2012. Root  attributes  affecting  water uptake  of  rice ( Oryza  sativa ) under drought . J Exp Bot . 63:4751–4763.
Husni  AM,  Kosmiatin  M,  Mariska  I.  2006. Peningkatan  toleransi  kedelai  Sindoro terhadap  kekeringan  melalui  seleksi in vitro . Bul Agron . 34(1):25–31.
Kalefetoglu T. Ekmekci Y. 2005. The effects of drought on plants and tolerant mechanisms . J Sci . 18(4):723-740.
Kocheva  K,  Georgiev  G.  2003. Evaluation  of the  reaction  of  two  contrasting  barley ( Hordeum  vulgare l  L.) cultivars  in response  to  osmotic  stress  with PEG 6000. BulgJ  Plant  Physiol  Special Issue :290-294.
Kron AP, Souza GM, Ribeiro RV. 2008. Water deficiency  at  different  developmental stagesof Glycine  max can  improve drought  tolerance . Bragantia  Campinas .
1(67):43-49.
Kusvuran,  S.  2012. Influence  of  drought  stress on  growth,  ion  accumulation  and  anti- oxidative  enzymes  in  okragenotypes .
International JAgricBiol. 14: 401–406.
Levitt  J.  1980. Responses  of  Plants  to Environmental  Stresses . Ed  ke-2 .  New York (US): Academic Pr.
Lynch  JP,  Brown  KM.  2012. New  roots  for agriculture: exploiting the root phenome .
Phil Trans R Soc B . 367: 1598–1604.
Lobatto  AKS,  Filho  BGS,  Costa  RCL,  Neto CFO,  Meirelles  ACS,  Cruz  FJR,  Alves GAR,  Neves  HKB,  Pita JD,  Lopes MJS, Freitas  JMN,  Monteiro  BS,  Ramos  RF. 2008. Physiological  and  biochemical changes in soybean ( Glycine max ) plants under  progressive  water  deficit  during the  vegetatif  phase . Agric  J .  3(5):327- 333.
Murthy  SM,  Devaraj  VR,  Anitha  P,  Tejavathi DH.  2012. Studies  on  the  activities  of antioxidant  enzymes  under  induced drought  stress  in  in  vivo  and  in  vitro plants  of  Macrotyloma  uniflorum (Lam.) Verdc. RRST . 4(2): 34-37.
Mexal  J,  Fisher  JT,  Osteryoung  J,  Reid  CPP.
1975. Oxygen availability in polyethylene glycol  solution  and  its  implications  in plant-water  relation . Plant  Physiol . 55:20-24.
Puangbut  D,  Jogloy  S,  Vorasot  N,  Akkasaeng C,  Kesmala  T,  Rachaputi  RCN,  Wright GC,  Patanothai  A.  2009. Association  of root  dry  weight  and  transpiration efficiency  of  peanut  genotypes  under early  season  drought . Agric  Water Manage . 96:1460-1466.
Radhouane,  L.  2007. Response  of  Tunisian autochthonous  pearl  millet ( Pennisetum glaucum (L.)  R.  Br.) to  drought  stress induced  by  polyethylene  glycol (PEG) 6000. Afr J Biotech . 6(9):1102-1105.
Ranawake  AL,  Amarasingha  UGS,  Rodrigo WDRJ,  Rodrigo  UTD,  Dahanayaka  N. 2011. Effect  of  water  stress  on  growth and  yield  of  mung  bean ( Vigna  radiate L ). Trop Agric Res Extension . 14(4): 76- 79
Riduan  A,  Aswidinnoor  H,  Koswara  J, Sudarsono.  2005.  Toleransi  sejumlah kultivar  kacang  tanah  terhadap  cekaman kekeringan. Hayati . 12(1): 28-34.
Songsri P, Jogloy S, Holbrook CC, Kesmala T,
Vorasot  N,  Akkasaeng  C,  Patanothai  A. 2009. Association  of  root,  specific  leaf area  and SPAD chlorophyll  meter
reading to water use efficiency of peanut under  different  available  soil  water . Agric Water Manage . 96:790-798.
Sunaryo  W.  2002.  Regenerasi  dan  evaluasi variasi  somaklonal  kedelai  ( Glycine  max (L.)  Merrill)  hasil  kultur  jaringan  serta seleksi  terhadap  cekaman  kekeringan menggunakan  simulasi Poly  Ethylene Glycol (PEG) [tesis]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Susilawati  PN.  2003.  Respon  16  kultivar kacang  tanah  unggul  nasional  ( Arachis hypogaea L.)  terhadap  kondisi  stress kekeringan  akibat  perlakuan  penyiraman PEG  6000  dan  evaluasi  daya  regenerasi embrio somatiknya secara in vitro [tesis]. Bogor: Institut Pertanian Bogor.
Vasellati  V,  Oesterhel  M,  Medan  D,  Loreti  J. 2001. Effects of flooding and drought on the anatomy of Paspalum dilatatum . Ann Bot . 88:355-360.
Widoretno W, Guhardja E,  Ilyas S, Sudarsono. 2002.  Efektivitas polyethylene  glycol untuk  mengevaluasi  tanggapan  grnotipe kedelai  terhadap  cekaman  kekeringan pada fase perkecambahan. Hayati . 9(2):33-36.