Rahmat, B.P.N. ∙ N. Wicaksana ∙ S. Mubarok ∙ M.J. Ramadhan ∙ M.Z. Putri ∙ H. Ezura
Respons dua generasi tomat mutan insensitif etilen Sletr1-2 terhadap cekaman kekeringan
Sari Buah  tomat  tergolong  kedalam  golongan  buah  klimaterik.  Umur  simpan  buah  tomat  sangat dipengaruhi  oleh  keberadaan  etilen.  Tomat  mutan NIL  Sletr1-2 adalah  generasi  baru  dari  tomat insensitifetilen.Buah dari tomat mutan NIL Sletr1-2 memiliki umur simpan yang lebih lama dari tomat komersial  pada  umumnya  namun  kehilangan  fungsi  untuk  merespon  keberadaan  etilen  dapat berpengaruh kepada pertumbuhan dan perkembangan tanaman, khususnya dalam kondisi cekaman. Tujuan dari penelitian ini adalah untuk mengetahui efek cekaman kekeringan terhadap dua generasi tomat mutan insensitif etilen ( NIL Sletr1-2 dan BC 3 F 1 Sletr1-2 ), dengan tomat ‘Intan’ sebagai tanaman kontrol.  Ketiga  tomat  tersebut  disiram  dengan  tiga  interval  waktu  yang  berbeda,  yaitu:  setiap  hari (kondisi  normal), interval tiga hari (cekaman kekeringan moderat),  dan interval lima  hari (cekaman kekeringan berat). Hasil penelitian menunjukkan bahwa dalam kondisi cekaman kekeringan moderat dan  berat,  respons  morfologis  (tinggi  tanaman,  jumlah  daun,  dan  panjang  akar),  dan  anatomis (jumlah  sel  epidermis)  kedua  generasi  tomat  mutan  lebih  buruk  dari  tetuanya  tomat  ‘Intan’.  Hal tersebut  menunjukkan  bahwa  berkurangnya  sensitivitas  etilen  meningkatkan  kerentanan  tanaman dalam kondisi cekaman kekeringan, sekaligus memperkuat anggapan bahwa etilen berperan penting dalam ketahanan tanaman terhadap cekaman lingkungan.
Kata kunci : Cekaman kekeringan ∙ Etilen ∙ Insensitivitas etilen ∙ Tomat mutan
Response of two mutant tomatoes ( Sletr1-2 ) generations under drought stress
Abstract Tomato belongs to climacteric fruits, Its fruit shelf life is highly affected by the presence of ethylene. NIL  Sletr1-2 tomato  is  a  novel  generation  of  an  ethylene  insensitive  mutant.  Its  fruit  has prolonged  fruit  shelf  life,  lasting  longer  than  commercial  ones.  However,  the  loss  of  function  in ethylene  response  would  affect  plant  growth  and  development,  especially  under  stress  conditions. The  objective  of  this  research  was  to  investigate  the  effect  of  drought  stress  on  two  generations  of ethylene insensitive tomato mutants ( NIL  Sletr1-2 and BC 3 F 1 Sletr1-2 ), with ‘Intan’ as a control  plant. Those tomatoes were watered at three different intervals:every day; three days interval; and five days. The  results  showed  that  under  three  and  five  days  watering  interval,  both  generation  of  ethylene insensitive mutants have reduction in plant morphological response (plant height, number of leaves, and  root  length)  and  anatomical  response  (epidermal  cell  count),  compared  to  their  control,  ‘Intan’. These results indicated that reduction in ethylene sensitivity could increase plant susceptibility under drought  stress  condition,  thus  solidifying  the  importance  of  ethylene  in  plant  defence  against environmental stress.
Keywords : Drought stress ∙ Ethylene ∙ Ethylene receptor ∙ Tomato mutant
Diterima : 1 Februari 2021, Disetujui : 7 April 2021, Dipublikasikan : 16 April 2021 doi: https://doi.org/10.24198/kultivasi.v20i1.32034
Rahmat, B.P.N. 1 ∙ N. Wicaksana 1 ∙ S. Mubarok 2 ∙ M.J. Ramadhan 2 ∙ M.Z. Putri 2 ∙ H. Ezura 3 1 Prodi Agroteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Padjadjaran
2 Prodi Agroteknopreneur, Fakultas Pertanian Universitas Padjadjaran 3 Faculty of Life and Environmental Sciences, University of Tsukuba, Japan Korespondensi: syariful.mubarok@unpad.ac.id

## ___________________________________________ Pendahuluan
Tanaman  tomat  merupakan  tanaman  komersial penting  bagi  perekonomian  berbagai  Negara, seperti  New  Zealand,  Malawi,  dan  China (Kamanga et  al. ,  2018).  Permintaan  tomat  di pasar  Indonesia  terus  meningkat  setiap tahunnya.  Badan  Pusat  Statistika  Indonesia memprediksi  kenaikan  permintaan  pasar  akan buah  tomat  sebesar  5,32%  setiap  tahunnya, dimulai  dari  tahun  2017  hingga  tahun  2021 (Pusat  Pengkajian  Perdagangan  Dalam  Negeri, 2019). Oleh karena itu, produktivitas dan indeks pertanaman tomat perlu ditingkatkan.
Kekeringan  merupakan  salah  satu  faktor utama yang mengurangi produktivitas tanaman di  dunia  (Mishra et  al. ,  2012).  Stress  akibat kekurangan air menyebabkan terjadinya alterasi pada  karakteristik  fisiologis,  biokimia,  kimia, dan  morfologis  tanaman  (Aguirrezabal et  al. , 2006;  Mishra et  al. ,  2012).  Tanaman  tomat tergolong  ke  dalam  tanaman  yang  rentan  akan kekeringan  dan  hasil  panennya  sangat bergantung kepada ketersediaan air (Yuan et al. , 2016).  Hal  tersebut  disebabkan  tanaman  tomat membutuhkan  jumlah  air  yang  banyak  agar dapat  tumbuh  dengan  baik  (Klunklin and Savage,  2017).  Menurut  Cahyono  (1998) tanaman  tomat  membutuhkan  400-600  mL  air setiap harinya untuk terus tumbuh, dengan total air yang dibutuhkan sebesar 100.000 L/tanaman.
Buah  tomat  termasuk  ke  dalam  golongan buah  klimakterik  sehingga  umur  simpannya sangat  dipengaruhi  oleh  keberadaan  hormon etilen  (Balaguera-Lopez et  al. ,  2015).  Salah  satu cara  untuk  memperpanjang  umur  simpan tanaman  tomat  adalah  melalui  perakitan varietas  baru  menggunakan  teknologi  mutasi (Ningrum et  al .,  2020).  Meskipun  etilen  dapat memperpendek  umur  simpan  buah,  etilen berperan  penting  dalam  ketahanan  tanaman dalam kondisi cekaman abiotik. Menurut Jung et al. (2009)  beragam  respons  stress  yang  diatur oleh  hormon  etilen  sangat  berpengaruh terhadap  kemampuan  tanaman  untuk  bertahan hidup  pada  kondisi  stress.  Glick et  al. (2007) melaporkan  bahwa  etilen  berperan  sebagai aktivator sistem pertahanan tanaman.Etilen juga berperan  dalam  produksi  hormon  antioksidan (Kamanga et. al. , 2018). Sehingga tanaman  yang respons  etilennya  terganggu  akan  kesulitan untuk  bertahan  dalam  kondisi  tercekam  (Jung et.al ., 2009).
Tomat  mutan Sletr1-2 merupakan  tomat mutan  yang  insensitif  terhadap  hormon  etilen sehingga  masa  simpan  buahnya  lebih  lama dibandingkan  dengan  tomat  umumnya.  Pene- litian  Okabe et  al. (2011)  menunjukkan  bahwa buah  yang  dihasilkan  tomat  mutan Sletr1-2 dapat  di  simpan  selama  30  hari  lebih  lama dibandingkan  dengan  tomat  komersial  yang digunakan  sebagai  kontrol.  Insensitivitas  ter- hadap  etilen  pada  tomat  mutan Sletr1-2 diakibatkan  oleh  terjadinya  mutasi  pada  posisi kedua  dari  transmembran  reseptor  etilen  yaitu adanya  perubahan  asam  amino  pada  P51  yang tersubtitusi  menjadi  L  (Okabe et  al. ,  2011). Namun demikian, tanaman tomat mutan Sletr1- 2 belum  diketahui  responsnya  terhadap kekeringan sehingga perlu diteliti.
___________________________________________

## Bahan dan Metode
Penanaman dilakukan didalam screenhouse yang berlokasi  di  Kebun  Hidroponik  Universitas Padjajaran,  Kecamatan  Jatinangor,  Kabupaten Sumedang,  Jawa  Barat.  Rancangan  penelitian yang dilakukan yaitu rancangan acak kelompok faktorial  yang  terdiri  dari  2  taraf  dengan  3 ulangan.  Sebagai  taraf  pertama  yaitu  kultivar tomat,yaitu  tomat  Intan  (sebagai  kontrol),  serta dua  varietas  insensitif  etilen:  BC 3 F 1 Sletr1-2 dan NILSletr1-2 . Perlakuan  penyiraman  yang  dilakukan yaitu  penyiraman  setiap  hari,  100%  kapasitas lapang  (kontrol),  penyiraman  dengan  interval  3 hari  (51%  kapasitas  lapang),  dan  penyiraman dengan  interval  5  hari  (12%  kapasitas  lapang). Penelitian  dilakukan  pada  bulan  September hingga  bulan  Oktober  2020.  Perlakuan  penyi- raman dimulai ketika tanaman berusia 3 minggu setelah tanam (MST) dan berlangsung selama 15 hari.Sebelum  tanaman  berusia  3  MST  tanaman disiram  setiap  hari.Benih  tomat  mutan NIL Sletr1-2 ,  BC 3 F 1 Sletr1-2 ,  dan  Intan  disemai terlebih  dahulu  selama  14  hari.  Pindah  tanam dilakukan  pada  polybag  berdiameter  50  cm yang diisi oleh campuran media tanam cocopeat , arang  sekam,  dan  pupuk  kandang  dengan perbandingan 1:1:1.
Analisis  data  respon  morfologis  dan anatomis  dilakukan  menggunakan software pengolah  data  SPSS  26.  Uji  lanjut  yang digunakan  adalah  uji  Tukey-HSD  pada  taraf nyata 5%.

## Hasil dan Pembahasan
Tinggi  Tanaman .  Hasil  analisis  tinggi  tanaman pada  15  hari  setelah  perlakuan  (HSP) menunjukkan  bahwa  interaksi  antara  kultivar dan  interval  penyiraman  menimbulkan  perbe- daan yang nyata pada tinggi tanaman (Tabel 1). Cekaman  kekeringan  menyebabkan  berkurang- nya  laju  pertambahan  tinggi  pada  semua  tomat uji.  Pertambahan  tinggi  tanaman  tomat  mutan NIL  Sletr1-2 sangat  dipengaruhi  oleh  cekaman kekeringan,  sehingga  pada  interval  penyiraman 3  hari  dan  5  hari  nilai  pertambahan  tinggi  dari tomat mutan NIL Sletr1-2 berbeda nyata dengan kultivar lainnya.
Tabel  1.  Respons  pertambahan  tinggi  tanaman (cm)  tiga  kultivar  tomat  terhadap  cekaman kekeringan pada 15 HSP.
Kultivar Interval Penyiraman 1 3 5 Intan 6,05 a 6,38 b 5,84 b AB B A BC 3 F 1 S letr 1-2 7,83 b C 6,05 b B 5,12 b A NIL Sletr1-2 5,89 a C 4,44 a B 3,61 a A
Keterangan;  Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut Tukey-HSD pada  taraf  nyata  5%.  Huruf  kecil  dibaca  arah horizontal  (baris)  dan  huruf  kapital  di  baca  arah vertikal (kolom).
Terhambatnya  laju  pertambahan  tinggi tanaman  pada  kondisi  kekeringan  diakibatkan oleh penurunan tekanan turgor yang membatasi pembesaran  dan  mengurangi  ukuran  sel (Steuter, 1981; Ningrum et al ., 2020). Rendahnya nilai  pertambahan  tinggi  tanaman  tomat  mutan Sletr1-2 dalam  kondisi  cekaman  kekeringan diakibatkan  oleh  pertumbuhan  daun  (Tabel  2), dan  akar  yang  terhambat  (Tabel  3),  sehingga tomat  mutan Sletr1-2 terganggu  kemampuan berfotosintesisnya. Jumawati et al . (2014) menya- takan  bahwa  tanaman  yang  fotosintesisnya terganggu maka pertumbuhannya akan terhambat.
Jumlah Daun . Pengaturan interval penyiraman  yang  dilakukan  selama  15  hari menunjukkan  adanya  perbedaan  nyata  dalam jumlah  daun  yang  dimiliki  masing-masing tanaman (Tabel 2). Tanaman yang berada dalam
cekaman  kekeringan  memiliki  rata-rata  jumlah daun  yang  lebih  sedikit.  Hussain et  al. (2016) menyatakan bahwa salah satu respons tanaman yang berada dalam cekaman kekeringan adalah pembatasan pembentukan daun.
Tabel  2.  Respons  jumlah  daun  tanaman  tiga kultivar  tomat  terhadap  cekaman  kekeringan pada 15 HSP.
Kultivar Interval Penyiraman 1 3 5 Intan 31 a 31 c 29,67 c B B A BC 3 F 1 S letr 1-2 30,33 b C 29,33 b B 26,33 b A NIL  Sletr1- 2 30,33 a C 26,33 a B 25 a A
Keterangan;  Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut Tukey-HSD pada  taraf  nyata  5%.  Huruf  kecil  dibaca  arah horizontal  (baris)  dan  huruf  kapital  di  baca  arah vertikal (kolom).
Jumlah daun tomat mutan NIL Sletr1-2 dan BC 3 F 1 Sletr1-2 lebih sedikit dibandingkan dengan tomat  Intan  pada  kondisi  cekaman  kekeringan. Hal tersebut disebabkan oleh pertumbuhan akar kedua  tomat  mutan  yang  terhambat  (Tabel  3) dan  akibat  kematian  sel  yang  terjadi  pada bagian  daun  tanaman  yang  disebabkan  oleh akumulasi  ROS  ( Reactive  Oxygen  Species )  pada jaringan  tanaman  (Poór et  al. ,  2015).  Alves et  al. (2017) melaporkan hasil penelitian yang serupa, daun  tanaman  tomat  mutan  insensitif  etilen lainnya,  yaitu  tomat  mutan Never  ripe ( Nr ) mengandung  lebih  banyak  senyawa  ROS dibandingkan  dengan Wild  type- nya.  Terham- batnya pertumbuhan akar menyebabkan terjadinya  defisiensi  hara  (Babu et  al. ,  2012), sementara  kematian  sel  pada  bagian  daun mengurangi  kemampuan  tanaman  untuk berfotosintesis (Alves et al. , 2017).
Panjang  akar .  Hasil  analisis  panjang  akar setelah  15  HSP  menunjukkan  adanya  interaksi antara  kultivar  dengan  interval  penyiraman yang  menyebabkan  timbulnya  perbedaan  nyata pada  nilai  panjang  akar  tanaman  (Tabel  3). Tanaman  yang  berada  dalam  kondisi  tercekam oleh  kekeringan  memiliki  panjang  akar  yang lebih  pendek  dibandingkan  dengan  tanaman yang  tumbuh  dalam  kondisi  normal.  Pertum- buhan  dan  perkembangan  akar  merupakan salah satu karakter morfologi dan fisiologi yang terkait  dengan  sifat  toleran  terhadap  cekaman
kekeringan  (Bohn et  al. ,  2006).  Perpanjangan akar  dalam  kondisi  tercekam  merupakan  ciri dari  tanaman  yang  toleran.Akar  yang  panjang mempermudah  penyerapan  air  dalam  kondisi cekaman (Kulkarni & Deshpande, 2007).
Tabel 3. Respons panjang akar tanaman (cm) tiga kultivar  tomat  terhadap  cekaman  kekeringan pada 15 HSP.
Kultivar Interval Penyiraman 1 3 5 Intan 20,67 b 20,67 c 19,67 c B B A BC 3 F 1 S letr 1-2 21,33 b B 19,67 b B 15,67 b A NIL  Sletr1- 2 19,67 a C 12,33 a B 9,67 a A
Keterangan;  Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut Tukey-HSD pada  taraf  nyata  5%.  Huruf  kecil  dibaca  arah horizontal  (baris)  dan  huruf  kapital  di  baca  arah vertikal (kolom).
Tanaman  tomat  mutan NIL  Sletr1-2 dan BC3F1 Sletr1-2 memiliki panjang akar yang lebih pendek  dari  tomat  Intan  pada  kondisi  cekaman kekeringan moderat ataupun berat (Tabel 3). Hal tersebut  disebabkan  oleh  terinisiasinya  PCD ( Programmed  Cell  Death )  pada  bagian  jaringan apikal  akar  akibat  O 2- yang  berikatan  dengan NO  (Chmielowska-Bąk et  al .,  2014).  Poór et  al. (2015) melaporkan hal yang serupa dengan hasil penelitian  ini,  PCD  terinisasi  pada  jaringan apikal  akar  tanaman  tomat  mutan  insensitif etilen Nr lebih awal dari Wild type- nya, sehingga pertumbuhan akarnya terhambat lebih awal.
Jumlah  sel  epidermis .  Hasil  analisis jumlah  sel  epidermis  setelah  15  HSP  menun- jukkan  adanya  interaksi  antara  kultivar  dengan interval penyiraman yang menyebabkan timbulnya  perbedaan  nyata  pada  nilai  jumlah sel epidermis (Tabel 4).
Tanaman  yang  berada  dalam  kondisi tercekam  oleh  kekeringan  memiliki  jumlah  sel epidermis  yang  lebih  banyak.  Menurut Bosabalidis  &  Kofidis  (2002),hal  tersebut merupakan bentuk adapatasi tanaman terhadap kondisi  lingkungannya.  Jumlah  sel  epidermis pada  daun  tanaman  tomat  mutan NIL  Sletr1-2 dan  BC 3 F 1 Sletr1-2 lebih  tinggi  dibandingkan dengan  jumlah  sel  epidermis  pada  daun  tomat
Intan.  Menurut  Skirycz et  al. (2011)  etilen berperan  dalam  pemberhentian  proliferasi  sel epidermis  daun  dalam  kondisi  cekaman. Insensitivitas  etilen  menyebabkan  sel  epidermis tomat  mutan NIL  Sletr1-2 dan  BC 3 F 1 Sletr1-2 dapat terus berproliferasi pada kondisi cekaman kekeringan (Tabel 4).
Tabel  4.  Respons  jumlah  sel  tiga  kultivar  tomat terhadap cekaman kekeringan pada 15 HSP.
Kultivar Interval Penyiraman 1 3 5 Intan 740 b 896 c 1008 c B B A BC 3 F 1 S letr 1-2 614 b B 913 b B 1181 b A NIL Sletr1-2 646 a C 1024 a B 1291 a A
Keterangan;  Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama tidak berbeda nyata menurut uji lanjut Tukey-HSD pada  taraf  nyata  5%.  Huruf  kecil  dibaca  arah horizontal  (baris)  dan  huruf  kapital  di  baca  arah vertikal (kolom).
Namun, pertumbuhan dan pembelahan sel yang terus terjadi pada kondisi cekaman, dapat berdampak  buruk  terhadap  survivabilitas tanaman  dalam  kondisi  tercekam.  Tanaman arabidopsis mutan insensitif etilen ein 2,5 dan etr 1,3 memiliki  jumlah  dan  ukuran  sel  epidermis yang  lebih  besar  dari  kontrol  di  awal  cekaman, namun  pertumbuhannya  menjadi  lebih  buruk dibandingkan Wild- type-nya  setelah  22  hari tercekam kekeringan (Skirycz et al. 2010).
___________________________________________

## Kesimpulan
Berdasarkan hasil penelitian yang didapat maka dapat disimpulkan bahwa :
1. Adanya  interaksi  antara  kultivar  dan interval  penyiraman  yang  berpengaruh terhadap  respons  morfologis  dan  anatomis tanaman  tomat  mutan  insensitif  etilen NIL Sletr1-2 , BC 3 F 1 Sletr1-2 , dan tomat Intan.
2. Tanaman  tomat  mutan NI  Sletr1-2 sangat rentan terhadap cekaman kekeringan.
3. Tanaman  tomat  mutan NI  Sletr1-2 memiliki toleransi  terhadap  cekaman  kekeringan seperti  kontrol,  kecuali  pada  parameter tinggi tanaman dan jumlah daun.
___________________________________________

## Daftar Pustaka
Aguirrezabal,  L.,  Bouchier ‐ Combaud,  S., Radziejwoski,  A.,  Dauzat,  M.,  Cookson,  S. J.,  &  Granier,  C.  2006.  Plasticity  to  soil water  deficit  in  Arabidopsis  thaliana: dissection  of  leaf  development  into underlying  growth  dynamic  and  cellular variables  reveals  invisible  phenotypes.
Plant, Cell & Environment , 29 (12), 2216-2227. Alves,  L.  R.,  Monteiro,  C.  C.,  Carvalho,  R.  F., Ribeiro,  P.  C.,  Tezotto,  T.,  Azevedo,  R.  A., &  Gratão,  P.  L.  2017.  Cadmium  stress related  to  root-to-shoot  communication depends  on  ethylene  and  auxin  in  tomato plants. Environmental  and  Experimental Botany , 134 , 102-115. Babu,  M.  A.,  Singh,  D.,  &  Gothandam,  K.  M. 2012.  The  effect  of  salinity  on  growth, hormones and mineral elements in leaf and fruit of tomato cultivar PKM1. J Anim Plant Sci , 22 (1), 159-164. Balaguera-López,  H.  E.,  Martínez,  C.  A.,  & Herrera A, A. 2015. Refrigeration affects the postharvest  behavior  of  1-methylcyclopro- penetreated  cape  gooseberry  (Physalis peruviana  L.)  fruits  with  the  calyx. Agronomía Colombiana , 33 (3), 356-364. Bohn,  M.,  J.  Novais,  R.  Fonseca,  R.  Tuberosa, &T.E. Grift. 2006. Genetic evaluation of root complexity in maize. Acta Agro. Hungarica. 54(3):1-13.
Bosabalidis,  A.  M.,  &  Kofidis,  G.  2002. Comparative  effects  of  drought  stress  on leaf  anatomy  of  two  olive  cultivars. Plant science , 163 (2), 375-379.
Cahyono. B. 1998. Tomat, Budidaya dan Analisis Usaha Tani. Kanisius. Yogyakarta Chmielowska-Bąk,  J.,  Gzyl,  J.,  Rucińska- Sobkowiak,  R.,  Arasimowicz-Jelonek,  M., Deckert,  J.,  2014.  The  new  insights  into cadmium  sensing.  Front.  Plant  Sci.  5,  245. doi:10.3389/fpls.2014.00245
Glick,  B.,  R.,  Cheng,  Z.,  Czarny,  J.,  Duan,  J. 2007.Promotion  of  plant  growth  by  ACC deaminase-containing  soil  bacteria.  Eur  J Plant Pathol 119:329–339
Hussain. M, A., S.H. Wani., S. Bhattacharje., D.J. Burrit.,  L.  Phan  Tran.  2016.  Drought  Stress Tolerance  in  Plants,  Vol  1.  Physiology  and Biochemistry. Springer. 1-17.
Jumawati, R., Sakya, A. T., & Rahayu, M. 2014.
Pertumbuhan  Tomat  pada  Frekuensi Pengairan  yang  Berbeda. Agrosains:  Jurnal Penelitian Agronomi , 16 (1), 13-18.
Jung,  J.  Y.,  Shin,  R.,  &  Schachtman,  D.  P.  2009.
Ethylene  mediates  response  and  tolerance to  potassium  deprivation  in  Arabidopsis. The Plant Cell , 21 (2), 607-621.
Kamanga,  R.  M.,  Mbega,  E.,  &  Ndakidemi,  P. 2018.  Drought  tolerance  mechanisms  in plants:  physiological  responses  associated with  water  deficit  stress  in  Solanum  lyco- persicum. Adv. Crop Sci. Technol , 6 (3), 1-8. Klunkl, W., & Savage, G. 2017. Effect on quality characteristics  of  tomatoes  grown  under well-watered and drought stress conditions. Foods , 6 (8), 56. Kulkarni.  M.,  U.  Deshpande.  2007.  In  vitro screening of tomato genotypes for drought resistance using polyethylene glycol. Afr. J. Biotechnol. 5 (16): 1488-1493.
Mishra,  K.  B.,  Iannacone,  R.,  Petrozza,  A., Mishra, A., Armentano, N., La Vecchia, G., Trtílek  ,  M.,  Cellini,  F.,  &  Nedbal,  L.  2012. Engineered  drought  tolerance  in  tomato plants  is  reflected  in  chlorophyll  fluores- cence emission. Plant Science , 182 , 79-86. Ningrum,  A.  R.,  Nuraini,  A.,  Suminar,  E.,  & Mubarok,  S.  2020.  Respons  dua  mutan tomat  terhadap  cekaman  kekeringan. Kultivasi , 19 (2), 1156-1161. Okabe, Y., Asamizu, E., Saito, T., Matsukura, C., Ariizumi,  T.,  Brès,  C.,  Rothan,  T., Mizoguchi  T.,  &  Ezura,  H.  2011.  Tomato TILLING  technology:  development  of  a reverse  genetics  tool  for  the  efficient isolation  of  mutants  from  Micro-Tom mutant  libraries. Plant  and  cell  physiology ,
52 (11), 1994-2005.
Poór,  P.,  Kovács,  J.,  Borbély,  P.,  Takács,  Z., Szepesi,  Á.,  &  Tari,  I.  2015.  Salt  stress- induced production of reactive oxygen-and nitrogen  species  and  cell  death  in  the ethylene  receptor  mutant  Never  ripe  and wild type tomato roots. Plant Physiology and Biochemistry , 97 , 313-322.
Pusat  Pengkajian  Perdagangan  Dalam  Negeri. 2019. Analisis Perkembangan Harga Bahan Pangan  Pokok  di  Pasar  Domestik  dan Internasional.
Skirycz, A., Claeys, H., De Bodt, S., Oikawa, A., Shinoda, S., Andriankaja, M., ... & Saito, K. 2011. Pause-and-stop: the effects of osmotic stress on cell proliferation during early leaf
development in Arabidopsis and a role for ethylene  signaling  in  cell  cycle  arrest. The Plant Cell , 23 (5), 1876-1888.
Skirycz, A., De Bodt, S., Obata, T., De Clercq, I., Claeys,  H.,  De  Rycke,  R.,  Andriankaja,  M., Van  Aken,  O.,  Van  Breusegem,  F.,  Fernie, A.R.,  and  Inze´  ,  D.  2010.  Developmental stage  specificity  and  the  role  of mitochondrial  metabolism  in  the  response of  Arabidopsis  leaves  to  prolonged  mild
osmotic stress. Plant Physiol. 152: 226–244. Streuter.  A.  1980.  Water  potential  of  aqueous polyethylen glycol. Plant Physiol. 64(1): 64- 67.
Yuan,  X.  K.,  Yang,  Z.  Q.,  Li,  Y.  X.,  Liu,  Q.,  & Han,  W.  2016.  Effects  of  different  levels  of water  stress  on  leaf  photosynthetic  charac- teristics  and  antioxidant  enzyme  activities of  greenhouse  tomato. Photosynthetica ,
54 (1), 28-39.