Peranan rizobakteri dan fungi mikoriza arbuskular dalam proses fotosintesis dan produksi gula sorgum manis ( Sorghum bicolor L. Moench)
Role of rhizobacteria and arbuscular mycorrhizal fungi in increasing photosynthesis process and sugar production of sweet sorghum  ( Sorghum bicolor L. Moench)
Bedah RUPAEDAH 1) *) , Iswandi ANAS 2) , Dwi Andreas SANTOSA 2) , Wahono SUMARYONO 3) &  Sri Wilarso BUDI 1)
1) Balai Pengkajian Bioteknologi, BPPT, Gedung 630, Kawasan Puspiptek Serpong Tangerang 15314, Indonesia
2) Departemen Ilmu Tanah dan Sumber Daya Lahan, Fakultas Pertanian, IPB Jl. Meranti  Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
3 Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan, IPB Jl. Meranti  Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima tanggal 24 November 2014/disetujui tanggal 5 Januari 2015

## Abstract
Dual  inoculation  effects  of  rhizobacteria  and AMF as well as the addition of chemical fertilizers on  photosynthesis  were  studied  by  analyzing process  of CO 2 gas  exchange,  chlorophyll  content, nutrient uptake, sugar content and  growth of sweet sorghum.  AMF  inoculation  as  a  single  culture increased  carbon  assimilation,  stomatal  conduct- ance,  intercellular  CO 2 concentration,  phosphorus content,  chlorophyll  content,  sugar  content,  plant height, shoot weight and  mycorrhizal colonization. Interaction  of  AMF  and  rhizobacteria  increased sugar  content  of  sweet  sorghum  stems  and potassium  content  of  sweet  sorghum  leaves, whereas  its  interaction  with  chemical  fertilizers significantly  increased  chlorophyll  content,  sugar content  and  mycorrhizal  colonization  of  sorghum plant roots. Interaction of AMF, rhizobacteria and chemical  fertilizers  increased  sugar  content,  root weight  and  mycorrhizal  colonization.  The  use  of AMF  solely  or  its  interaction  with  rhizobacteria and  chemical  fertilizers  had  a  great  potential  in improving photosynthesis process of sweet sorghum. The process is associated with increasing crop  productivity,  such  as  sugar  content  of sorghum  which  is  potential  as  a  source  of renewable energy .
[Key  words  :  CO 2 gas  exchange,  chlorophyll content,  nutrient  uptake  and  sugar content]

## Abstrak
Pengaruh  inokulasi  ganda  rizobakteri  dan FMA  dengan  penambahan  pupuk  kimia  dipelajari dengan  cara  menganalisis  proses   pertukaran  gas
CO 2 , kandungan klorofil, kandungan hara dan gula, pertumbuhan  dan  produktivitas  sorgum  manis. Inokulasi  FMA  sebagai  kultur  tunggal  dapat meningkatkan asimilasi karbon, konduktansi stomata,  konsentrasi  CO 2 interselular,  kandungan fosfor,  kandungan  klorofil,  kandungan  gula,  tinggi tanaman,  berat  batang  dan  derajat  kolonisasi mikoriza.  Interaksi  antara  rizobakteri  dan  FMA dapat  meningkatkan  kandungan  gula  batang  dan kalium daun sorgum manis, sedangkan interaksinya dengan  pupuk  kimia  dapat  meningkatkan  kan- dungan  klorofil  dan  gula  serta  derajat  kolonisasi mikoriza pada perakaran sorgum manis. Sementara itu,  interaksi  FMA,  rizobakteri  dan  pupuk  kimia dapat  meningkatkan  kandungan  gula  batang,  berat akar dan derajat kolonisasi mikoriza pada perakaran sorgum  manis.  Penggunaan  FMA  baik  sendiri maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia  memiliki  potensi  besar  dalam  meningkatkan proses  fotosintesis  sorgum  manis.  Proses  tersebut berkaitan dengan peningkatan produktivitas sorgum manis dalam hal ini kandungan gula sorgum manis yang berpotensi sebagai sumber energi terbarukan.
[Kata  kunci  :  Pertukaran  gas  CO 2 ,  kandungan klorofil, pengambilan hara,
kandungan gula]

## Pendahuluan
Sorgum manis sebagai bahan baku pembuatan bioetanol  merupakan  salah  satu  contoh  alternatif sumber  energi  terbarukan.  Haryono  (2013)  me- laporkan  bahwa  sorgum  manis  mampu  meng- hasilkan  biomassa  seberat  80  ton  ha -1 tahun -1 dan dapat  menghasilkan  6000  liter  etanol.  Potensi  ini lebih  tinggi  dari  biomassa  yang  dihasilkan  tebu yaitu sebesar 75 ton ha -1 tahun -1 dengan hasil etanol
Peranan rizobakteri dan fungi mikoriza arbuskular dalam ............(Rupaedah et al .)
sebanyak  5025  liter.  Bila  dibandingkan  dengan singkong,  potensi  sorgum  manis  jauh  lebih  tinggi karena  singkong  hanya  bisa  menghasilkan  25  ton ha -1 tahun -1 biomassa  dengan  volume  etanol  yang dihasilkan 4500 liter. Dengan demikian jelas bahwa sorgum  manis  mempunyai  potensi  produksi biomassa  yang  banyak  dan  produksi  etanol  yang besar dibandingkan tebu dan singkong.
Hingga  kini,  di  Indonesia  terdapat  banyak lahan  tidak  produktif  yang  digolongkan  ke  dalam kelompok lahan marjinal. Pengembangan budidaya sorgum  manis  di  lahan  marjinal  dalam  hal  ini  di tanah  ultisol  diharapkan  dapat  meningkatkan produksi  tanaman  penghasil  bioetanol  tersebut tanpa harus bersinggungan dengan kebutuhan akan pengembangan budidaya tanaman pangan di lahan- lahan  yang  masih  subur.  Salah  satu  pendekatan dalam  meningkatkan  produktivitas  sorgum  manis adalah  pemanfaatan  mikrob  tanah  seperti  rizo- bakteri  dan  fungi  mikoriza  arbuskular  (FMA). Beberapa  peneliti    melaporkan  bahwa  berbagai rizobakteri  mampu  mengkolonisasi  akar  tebu, jagung dan sorgum. Rizobakteri tersebut antara lain Bacillus, Enterobacter, Acinetobacter dan Chryseo- bacterium (Funnell-Haris,  2010;  Bhromsiri  & Bhromsiri,  2010;  Bhattacharyya  &  Jha,  2012). Sementara itu, FMA dapat meningkatkan serapan P dan  berbagai  unsur  hara  mikro  seperti  seperti  Zn, Cu, Mo dan B. (Agustin et al., 2010).
Beberapa faktor dilaporkan mempengaruhi laju produksi  gula  pada  sorgum  manis  diantaranya faktor  serapan  hara  (Funnel-Haris et  al., 2010  dan El-Lattief,  2011),  kelembaban  media  tanam/ kandungan  H 2 O  (Pinheiro  &  Chaves,  2011)  serta faktor lingkungan seperti konsentrasi CO 2 di udara, suhu  udara  serta  intensitas  cahaya  matahari (Higgins  &  Scheiter,  2012;  Craven et  al., 2011; Smith  &  Dukes,  2013).  Semua  hal  tersebut  sangat berkaitan  dengan  proses  fotosintesis  yang  terjadi pada  klorofil  daun  tanaman.  Faktor-faktor  yang secara  tidak  langsung  mempengaruhi  proses fotosintesis  adalah  ketersediaan  hara  tanaman sebagai  prekursor  bagi  biosintesis  zat-zat  yang terlibat  dalam  proses  tersebut,  seperti  protein, klorofil  dan  molekul  pembawa  energi  (ATP, NADP) (Baker 2008; Yamori et al ., 2011).
Tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  untuk  me- ngetahui  pengaruh  inokulasi  rizobakteri  dan  fungi mikoriza  arbuskular  (FMA)  dengan  atau  tanpa pemberian pupuk kimia terhadap proses fotosintesis (pertukaran  gas  CO 2 dan  kandungan  klorofil)  dan produktivitas  (biomassa  dan  kandungan  gula batang) sorgum manis.

## Bahan dan Metode

## Bahan yang digunakan
Benih tanaman yang digunakan  adalah sorgum manis  varietas  Numbu  yang  diperoleh  dari  Balai Besar  Serealia  Maros.  Sebelum  ditanam  benih terlebih  dahulu  disterilisasi  dengan  cara  direndam dalam  HClO 4 2%  selama  sepuluh  detik,  kemudian
dibilas  dengan aquades sebanyak  tiga  kali  untuk menghilangkan sisa HClO 4.
Media tanam adalah campuran tanah ultisol dan pasir dengan perbandingan 1: 1 (v/v). Tanah Ultisol diperoleh  dari  Desa  Malangsari,  Kecamatan Cipanas,  Kabupaten  Lebak,  Banten,  sedangkan pasir  diperoleh  dari  sungai  Cisadane,  Cisauk, Tangerang,  Banten.  Media  tanam  yang  digunakan adalah  media  tanam  yang  disterilisasi  dan  media tanam  tak  disterilisasi.  Bahan  kimia  yang  diguna- kan  untuk  mensterilkan  media  tanam  adalah  tetra- hydro-3,5,-dimethyl-2H-1,3,5-thiadiazine-2-thione (10 g per 100 kg media tanam). Media tanam yang disterilisasi  diinkubasi  selama  seminggu  sebelum digunakan.  Media  tanam  selanjutnya  dimasukkan ke  dalam  polibeg  dengan  berat  media  tanam  per polibeg adalah 5 kg.
Pupuk  kimia  yang  digunakan  terdiri  dari    Urea (3 g per polibeg), SP36 (1,8 g per polibeg) dan KCl (1,8  g  per  polibeg  media  tanam  yang  disterilisasi diketahui  bahwa  pH  H 2 O  4,5  ;  pH  KCl  3,9  ; kandungan  C  0,92%  ;  N  0,09%  ;  rasio  C/N  10  ; P 2 O 5 HCl  18  mg  per  100g  ;  K 2 O  HCl  12  mg  per 100g ; P 2 O 5 Bray 2,7 ppm ; K 2 O Morgan 63 ppm ; Ca  3,05  cmol  kg -1 ;  Mg  0,62  cmol  kg -1 ;  K 0,12  cmol  kg -1 ;  Na  0,06  cmol  kg -1 ;  KTK  14,62 ; KB  26%  ;  kandungan  Al + 2,36  cmol  kg -1 dan  H +
0,31 cmol kg -1 .
Sementara itu, hasil analisis kimia dari media tanam  tak  disterilisasi  adalah  sebagai  berikut  :  pH H 2 O  4,3  ;  pH  KCl  3,7  ;  kandungan  C  0,78%  ;  N 0,08% ; rasio C/N 10 ; P 2 O 5 HCl 11 mg per 100g ; K 2 O HCl 5 mg per 100g ; P 2 O 5 Bray 1,7 ppm ; K 2 O Morgan 18 ppm ; Ca 1,77 cmol kg -1 ; Mg 0,37 cmol kg -1 ; K 0,03 cmol kg -1 ; Na 0,04 cmol kg -1 ; KTK 9,53 ; KB 23% ; kandungan Al + 4,62 cmol kg -1 dan H + 1,48 cmol kg -1 .

## Persiapan inokulan
Penelitian  ini  menggunakan  dua  jenis  FMA ( Gigaspora sp.  MDL40  dan Glomus sp.  MDL38) dan  dua  jenis  rizobakteri  ( Mycobacterium  senega- lense LR73  dan Bacillus  firmus JR80).  Inokulan FMA  yang  digunakan  sebanyak  40  spora  per tanaman.  Sementara  itu,  sebanyak  10  mL  masing- masing biakan bakteri (dalam media TSA) berumur empat  hari  diendapkan  dengan  menggunakan sentrifus  pada  7000  xg    selama  satu  menit  pada suhu ruang. Sel bakteri yang dihasilkan selanjutnya dilarutkan dalam 1 mL aquades steril dan diguna- kan  sebagai  inokulan.  Populasi  tiap  inokulan bakteri adalah 1,0 x 10 8 sel mL -1 .

## Pengujian ffektivitas
Pengujian  efektivitas  FMA  dan  rizobakteri dengan  penambahan  beberapa  dosis  pupuk  kimia dilakukan  di Screen  House Balai  Pengkajian Bioteknologi  BPPT,  Kawasan  Puspiptek  Serpong, Tangerang, Banten.
Metode  penelitian    menggunakan  rancangan petak-petak  terbagi  ( Split  Plot) dalam  pola Rancangan  Acak  Lengkap  dengan  tiga  ulangan. Petak  utama  adalah  perlakuan  sterilisasi  yaitu  tak disterilisasi  (S0)  dan  disterilisasi  (S1).  Anak  petak adalah  perlakuan  pupuk  kimia  yaitu  tanpa  pupuk kimia (C0) dan perlakuan pupuk kimia (C1). Pupuk kimia diberikan tiga kali selama masa tanam, yaitu satu  per  tiga  bagian  pada  saat tanam,  satu  per tiga bagian pada satu minggu setelah tanam dan satu per tiga  bagian  lagi  pada  tiga  minggu  setelah  tanam. Anak-anak  petak  adalah  inokulasi  FMA  (A)  dan inokulasi  rizobakteri  (B).  Faktor  A  terdiri  dari empat  taraf  yaitu  tanpa  FMA  (A0), Gigaspora sp. MDL40  (A1), Glomus sp.  MDL38  (A2) dan  A1 + A2  (A3).    Faktor  B  terdiri  dari  empat  taraf    tanpa rizobakteri (B0), Mycobacterium senegalense LR73 (B1), Bacillus firmus JR80 (B2) dan B1 + B2 (B3).

## Pengukuran peubah pertumbuhan tanaman
Peubah  pertumbuhan  tanaman  yang  diukur adalah  tinggi  tanaman  yang  diukur  setiap  dua minggu  sekali,  bobot  akar  dan  bobot  batang  yang diukur  setelah  panen,  yaitu  pada  75  hari  setelah tanam.
Pengukuran  asimilasi  karbon,  konsentrasi  CO 2 interselular dan konduktansi stomata
Pengukuran  asimilasi  karbon,  konsentrasi  CO 2 interseluler  dan  konduktansi  stomata  dilakukan pada  hari  ke  75  setelah  tanam,  dimana  tanaman sorgum  manis  baru  mulai  berbunga  untuk  meng- hindari  translokasi  karbon  dari  batang  ke  biji. Pengukuran  dilakukan  pada  saat  matahari  cerah dengan intensitas sinar matahari dalam rumah kaca adalah  800  lux  dengan  kelembaban  24%  dan  suhu udara  34,5 o C  dengan  menggunakan  LI-6400XT Portable  Photosynthesis  System (LI-COR Bio- sciences ,  Lincoln,  Nebrasca,  US).  Suhu  di  dalam chamber adalah  27  ±  1°C,  konsentrasi  CO 2 udara 400 µL L -1 dengan kecepatan alir 500 µmol menit -1 . Selama  pengukuran,  intensitas  cahaya  secara konstan dipertahankan sebesar 800 µmol m -2 detik -1 dari sumber cahaya merah-biru (LI-COR 6400-02).

## Penetapan kandungan klorofil daun
Pengukuran  kandungan  klorofil  daun  sorgum manis  menggunakan  alat Chlorophyll  Content Meter CCM-200 (Ghasemi et al., 2011).

## Penetapan kandungan gula
Penetapan  kandungan  gula  dalam  batang sorgum  manis  dilakukan  dengan  metode  Anthrone (Yemm  &  Willis  1954).  Metode  ini  dapat  diterap- kan  untuk  berbagai  jenis  sampel.  Anthrone  (9,10- dihydro-9-oxanthracene)  merupakan  hasil  reduksi anthraquinone.  Prinsip  dasar  dari  metode  anthrone adalah  senyawa  anthrone  akan  bereaksi  secara spesifik  dengan  karbohidrat  dalam  asam  sulfat pekat  menghasilkan  warna  biru  kehijauan  yang khas.

## Penetapan kandungan hara daun
Penetapan  hara  dilakukan  pada  sampel  daun ketiga  dari  pucuk.  Hara yang  ditetapkan  dalam jaringan daun tanaman adalah hara N, P, K dan Mg melalui  proses  destruksi  basah  (Sulaeman et  al., 2005).

## Penetapan derajat kolonisasi mikoriza
Derajat  kolonisasi  mikoriza  dihitung  dengan menggunakan metode gridline intersection (Giovannetti & Mosse 1980).

## Analisis data
Data percobaan yaitu parameter-parameter yang berhubungan  dengan  pertukaran  gas  fotosintesis, kandungan  klorofil,  kandungan  gula,  kandungan hara  N,  P,  K,  Mg,  tinggi  tanaman,  bobot  batang serta  derajat  kolonisasi  mikoriza  dianalisis  dengan Analisis  Keragaman.  Jika  terdapat  pengaruh  yang nyata, maka dilanjutkan dengan Uji Jarak Berganda Duncan untuk mengetahui besarnya perbedaan rata- rata  antar  perlakuan.  Semua  pengujian  dilakukan dengan  menggunakan  perangkat  lunak  SPSS  17.0 untuk Window .

## Hasil dan Pembahasan

## Pertumbuhan tanaman sorgum manis
Berdasarkan hasil  sidik ragam diperoleh bahwa perlakuan  FMA  dan  interaksi  antara  FMA  dan rizobakteri  menunjukkan  pengaruh  yang  nyata dalam  meningkatkan  tinggi  tanaman  pada  taraf p<0,01  (Tabel  1).  Sementara  itu,  yang  menunjuk- kan pengaruh nyata  terhadap peubah bobot batang adalah  perlakuan  FMA  saja,  sedangkan  yang menunjukkan  pengaruh  nyata  terhadap  peubah bobot akar adalah perlakuan interaksi antara FMA, rizobakteri dan pupuk kimia pada taraf p<0,01.

## Kandungan klorofil daun sorgum manis
Kandungan  klorofil  daun  sorgum  manis  baik yang  ditanam  pada  media  tanam  disterilisasi maupun  tak  disterilisasi  berkisar  antara  19,5-54,6. Hasil  sidik  ragam  peubah  kandungan  klorofil  me- nunjukkan  bahwa  perlakuan  FMA  saja  dan  pupuk kimia  saja,  serta  kombinasi  kedua  faktor  tersebut secara  nyata  berpengaruh  dalam  meningkatkan kandungan  klorofil  daun  tanaman  sorgum  manis (p<0,01) (Tabel 1).
Bila  dilihat  dari  besarnya  nilai  rataan,  terlihat adanya  perbedaan,  walaupun  secara  statistik  tidak berbeda  nyata.  Menurut  Auge  (2004),  simbiosis FMA  dan  perakaran  tanaman  seringkali  ber- pengaruh  terhadap  ukuran  tanaman  inangnya  dan ukuran  tanaman  berpengaruh  terhadap  keberadaan air dalam tanaman tersebut. Tanaman tingkat tinggi dengan sistem perakaran yang besar memiliki akses yang lebih tinggi dalam penyerapan air tanah. Bila tanaman bermikoriza dan tak bermikoriza memiliki ukuran yang sama, tanaman bermikoriza seringkali
Peranan rizobakteri dan fungi mikoriza arbuskular dalam ............(Rupaedah et al .)
Tabel  1.    Rekapitulasi  hasil  sidik  ragam  peubah  yang  diamati  pada  tanaman  sorgum  manis  yang  diinokulasi  fungi mikoriza arbuskular (FMA), rizobakteri dan pemberian pupuk kimia.
Table  1 . Recapitulation  of  the  variance  observed  variables  on  sweet  sorghum  plants  inoculated  with  arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), rhizobacteria and chemical fertilizers addition.
Peubah Variable FMA AMF Rizobakteri Rhizobacteria Pupuk Kimia Chemical Fertilizer Interaksi FMA & Rizobakteri Interaction of AMF and Rhizobacteria Interaksi FMA & Pupuk Kimia Interaction af AMF and Chemical Fertilizer Interaksi Rizobakteri & Pupuk Kimia Interaction of Rhizobacteria and Chemical Fertilizer Interaksi FMA & Rizobakteri & Pupuk Kimia Interaction of AMF, Rhizobacteria and Chemical Fertilizer Tinggi tanaman Plant height ** tn tn ** tn tn tn Bobot batang Shoot weight ** tn tn tn tn tn tn Bobot akar Root weight tn tn tn tn tn tn ** Derajat Kolonisasi Mikoriza Mycorrhizal colonization ** tn * tn * tn * Kandungan N N content tn tn tn tn tn tn tn Kandungan P P content * tn tn tn tn tn tn Kandungan K K content tn tn tn ** tn tn tn Kandungan Mg Mg content tn tn tn tn tn tn tn Indeks kandungan klorofil Chlorophyll content index ** tn ** tn ** tn tn Asimilasi karbon Carbon assimilation * tn tn tn tn tn tn Konduktasi stomata Stomatal conductance * tn tn tn tn tn tn Konsentrasi CO 2 interseluler Intercellular  CO 2 concentration * tn tn tn tn tn tn Kandungan gula total Total sugar content ** tn tn ** ** tn **
Keterangan         : **    =  sangat nyata (p<0,01); * = nyata  (p<0,05); tn = tidak nyata Notes : **  =  very significantly different   (p<0,01);* =   significantly  different  (p<0,05); tn =  no  significantly different
menunjukkan aktivitas stomata dan transpirasi yang tinggi.  Menurut  Cechin  (1998),  tingginya  kan- dungan  klorofil  tanaman  dapat  meningkatkan toleransi  tanaman  terhadap  cekaman  suhu  dan kekeringan  melalui  peningkatan  kinerja  fotosistem II.  Dengan  kata  lain,  tanaman  dengan  kandungan klorofil  lebih  tinggi  dapat  tumbuh  lebih  baik  pada kondisi  suhu  yang  tinggi  dibandingkan  dengan tanaman-tanaman  dengan  kandungan  klorofil  yang lebih rendah. Sementara itu menurut Baker (2008), kandungan  klorofil  yang  tinggi  secara  langsung dapat  meningkatkan  proses  fotosintesis.  Hal tersebut  dibuktikan  dengan  adanya  pengaruh nyata terhadap peubah asimilasi karbon, konsentrasi CO 2
interselular  dan  konduktansi  stomata  pada  per- lakuan FMA (Tabel 1).

## Derajat kolonisasi mikoriza
Berdasarkan  hasil  sidik  ragam  terhadap peubah  derajat  kolonisasi  mikoriza  diperoleh bahwa  perlakuan  FMA  dan interaksi  FMA  dengan rizobakteri  dan  pupuk  kimia  menunjukkan  hasil yang  nyata  pada  taraf  p<0,01  dan  p<0,05  secara berturut-turut.  Sementara  itu  perlakuan  rizobakteri baik sendiri maupun interaksinya dengan FMA atau pupuk kimia tidak secara nyata berpengaruh  dalam meningkatkan  derajat  kolonisasi  mikoriza  (Tabel
1).
Pada  umumnya  interaksi  FMA  dan  rizo- bakteri  dapat  meningkatkan  derajat  kolonisasi mikoriza  pada  perakaran  tanaman  (Ruiz-Sanchez et  al .,  2011)  melalui  peningkatan  ketersediaan unsur  P  oleh  rizobakteri,  tetapi  beberapa  bakteri seperti Paenibacillus polymyxa B1-B4 dan Paenibacillus brasillensis PB177 tidak secara nyata dapat  meningkatkan  derajat  kolonisasi  mikoriza (Arthurson et  al., 2011).  Demikian  pula  Probanza et  al. (2001)  menyatakan  bahwa Bacillus  licheni- formis CECT5106 dan Bacillus pumilus CECT5105 tidak  secara  nyata  dapat  meningkatkan  derajat kolonisasi  perakaran  tanaman  Pinus.  Berdasarkan hasil  penelitian  di  atas,  dapat  dikatakan  bahwa interaksi rizobakteri dan FMA tidak selalu sinergis dalam  meningkatkan  derajat  kolonisasi  mikoriza pada  perakaran  tanaman,  khususnya  tanaman sorgum manis.

## Kandungan hara daun sorgum manis
Perlakuan  FMA  saja  secara  nyata  berpenga- ruh  terhadap  peningkatan  kandungan    P  pada taraf p<0,05,  sedangkan  interaksi  FMA  dengan  rizo- bakteri secara nyata berpengaruh terhadap  pening- katan  kandungan  K  dalam  daun  tanaman  sorgum manis  pada  taraf  p<0,01.  Sementara  itu,  perlakuan rizobakteri  saja,  pupuk  kimia  saja  maupun interaksinya  satu  sama  lain  tidak  secara  nyata berpengaruh  dalam  meningkatkan  kandungan  hara dalam daun.
Media  tanah  yang  digunakan  pada  penelitian ini  termasuk  ke  dalam  kelompok  tanah  ultisol, dimana  kandungan  hara-hara  di  dalamnya  cukup rendah  dengan  kandungan  C  total  0,92%,  P    total 18 mg per 100 g, N total 0,09%, K total 12 mg per 100 g,  Mg 0,62 cmol kg -1 serta pH tanah 3,9. Hasil tersebut sesuai dengan penelitian sebelumnya  yang membuktikan bahwa inokulasi FMA dapat meningkatkan  ketersediaan  unsur  P  bagi  tanaman yang  ditanam  pada  tanah  ultisol  (Yafizham  & Abubakar  2010;  Raju et  al., 1990).  Sementara  itu, kandungan  nitrogen  dan  kalium  daun  tanaman
sorgum manis tidak secara nyata meningkat dengan inokulasi FMA, hal tersebut menunjukkan bahwa di tanah ultisol, FMA tidak secara nyata  berpengaruh terhadap  penyerapan  hara  N  dan  K  yang  berada dalam  keadaan  tidak  tersedia  untuk  tanaman. Demikian  pula  penambahan  pupuk  kimia  pada dosis  normal  tidak  dapat  meningkatkan  pe- ngambilan  hara  tanah.  Hal  tersebut  dapat  terjadi karena  pupuk  kimia  yang  ditambahkan  sebagian tercuci  oleh  penyiraman,  sehingga  tidak  dapat digunakan secara efisien oleh tanaman.
Peningkatan  kandungan  K  oleh  perlakuan FMA  dan  rizobakteri  dapat  disebabkan  unsur kalium  dapat  tersedia  untuk  tanaman  melalui pelarutan  K  terikat  dalam  mineral  tanah  oleh aktivitas rizobakteri. Terdapat kemungkinan bahwa rizobakteri  yang  digunakan  mampu  melarutkan  K terikat  menjadi  tersedia.  Selanjutnya  keberadaan FMA  dalam  rizosfir  tanaman  sorgum  manis  dapat membantu  meningkatkan  penyerapan  hara-hara dalam  tanah  terutama  unsur  K  yang  telah  dalam keadaan tersedia dalam tanah.
Asimilasi  karbon  yang  diukur  pada  daun tanaman  sorgum    manis  berkisar  rata-rata  antara 9,31 – 19,03 µmol m -2 detik -1 . Perlakuan inokulasi FMA  saja  secara  nyata  berpengaruh  dalam  me- ningkatkan asimilasi karbon dibanding dengan per- lakuan  inokulasi  rizobakteri  dan  pemberian  pupuk kimia maupun interaksinya (Tabel 1).  Berdasarkan hasil  uji  Duncan,  asimilasi  karbon  secara    nyata dipengaruhi  oleh  penggunaan  FMA Gigaspora sp. MDL40  (A1)  dan Glomus sp.  MDL38  (A2)  serta gabungan Gigaspora sp.  MDL40 +  Glomus sp. MDL38  (A3).  Asimilasi  karbon  meningkat  dengan inokulasi Gigaspora sp. MDL40 (p<0,05), Glomus sp. MDL38 (p<0,05) dan Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp.  MDL38  (p<0,05)  dibanding  dengan kontrol (Gambar 1).
Gambar  1.    Pengaruh  inokulasi  FMA  (A0  =  tanpa  FMA,  A1  = Gigaspora sp.  MDL40,  A2  = Glomus sp. MDL38, A3 = A1 + A2) terhadap peubah asimilasi karbon, yang diukur  pada hari ke 75 setelah tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf  5%.
Figure  1. Effects  of  AMF  inoculation  (A0  =  no  AMF,  A1  = Gigaspora sp.  MDL  40 ,  A2  = Glomus sp. MDL38 , A3 = A1 + A2) on carbon assimilation measured at 75 days after planting. Different letters indicate significant difference with Duncan test at 5%.
0 5 10 15 20 A0 A1 A2 A3 A si m il as i K ar bo n C ar bon A ss im il at ion (µm o l m -2 det ik -1) Inokulasi FMA (A) AMF  Inoculation (A) a b b ab
Peranan rizobakteri dan fungi mikoriza arbuskular dalam ............(Rupaedah et al .)
Seperti halnya pada asimilasi karbon, nilai konduk- tansi stomata dan konsentrasi CO 2 interseluler daun tanaman  sorgum  manis  menunjukkan  pengaruh nyata  positif  dengan  perlakuan  FMA  saja  diban- dingkan  terhadap  kontrol  pada  taraf  p<0,05. Sementara,  perlakuan  rizobakteri  dan  pupuk  kimia baik  sendiri  maupun  interaksinya  tidak  menunjuk- kan  pengaruh  nyata  (Tabel  1).  Nilai  konduktansi stomata  baik  pada  tanaman  sorgum  manis  yang ditanam  pada  media  tanam  disterilisasi  dan  tidak disterilisasi  berkisar  antara  0,04  –  0,29  mol  H 2 O m -2 detik -1 .  Sementara  itu,  nilai  konsentrasi  CO 2 interseluler  berkisar  antara  101  -  499  µmol  mol -1 udara.  Hasil  uji  Duncan  menunjukkan  bahwa  nilai konduktansi stomata secara nyata dipengaruhi oleh penggunaan FMA gabungan Gigaspora sp. MDL40 +  Glomus sp.  MDL38  (p<0.05)  dibandingkan terhadap kontrol (Gambar 2).
Hasil  pengukuran  asimilasi  karbon,  konduk- tansi  stomata  dan  konsentrasi  CO 2 interseluler (Gambar  3)  menunjukkan  bahwa  inokulasi  FMA baik Gigaspora sp.  MDL40, Glomus sp.  MDL38 (A2)  maupun  gabungan Gigaspora sp.  MDL40 +
Glomus sp.  MDL38  berpengaruh  secara  nyata dalam  meningkatkan  ketiga  parameter  pertukaran gas  fotosintesis  tersebut.  Salah  satu  sebabnya adalah bahwa simbiosis mikoriza arbuskular sering- kali  berpengaruh  terhadap  ukuran  tanaman  inang- nya,  dan  ukuran  tanaman  berpengaruh  terhadap keberadaan  air  dalam  tanaman  tersebut.  Tanaman tingkat  tinggi  dengan  sistem  perakaran  yang  besar memiliki akses yang lebih tinggi dalam penyerapan air  tanah.  Bila  tanaman  bermikoriza  dan  tak  ber- mikoriza  memiliki  ukuran  yang  sama,  tanaman bermikoriza  seringkali  menunjukkan  aktivitas stomata  dan  transpirasi  yang  tinggi  (Auge,  2004). Tanaman-tanaman  bermikoriza  seringkali  menun- jukkan  respon  fisiologis,  seperti  kemampuan  me- melihara  pembukaan  stomata  dan  meningkatkan pengambilan  karbon  pada  keadaan  air  tanah  yang rendah.  Untuk  menstimulasi  pembukaan  stomata selama  kekeringan,  FMA  mempengaruhi  respon stomata  ketika  tanah  rendah  tekanan  osmotiknya, hal  ini  menunjukkan  sistem  perakaran  mikoriza arbuskula dapat mengontrol aktivitas dari air tanah secara efektif (Auge 2004; Auge et al ., 2007).
Gambar  2.    Pengaruh  inokulasi  FMA  (A0  =  tanpa  FMA,  A1  = Gigaspora sp.  MDL40,  A2  = Glomus sp. MDL38,  A3  =  A1  +  A2)  terhadap  peubah  konduktansi  stomata,  yang  diukur    pada hari  ke  75 setelah tanam. Huruf yang berbeda menunjukkan beda nyata dengan uji Duncan pada taraf  5%.
Figure  2. Effects  of  AMF  inoculation  (A0  =  no  AMF,  A1  = Gigaspora sp.  MDL  40 ,  A2  = Glomus sp. MDL38 , A3 = A1 + A2) on stomatal conductance measured at 75 days after planting. Different letters indicate significant difference with Duncan test at 5%.
Gambar  3.  Pengaruh  inokulasi  FMA  (A0  =  tanpa  FMA,  A1  = Gigaspora sp.  MDL40,  A2  = Glomus sp. MDL38, A3 = A1 + A2) terhadap peubah konsentrasi CO 2 interseluler yang diukur  pada hari ke 75  setelah  tanam.  Huruf  yang  berbeda  menunjukkan  beda nyata  dengan uji  Duncan  pada taraf 5% .
Figure  3. Effects  of  AMF  inoculation  (A0  =  no  AMF,  A1  = Gigaspora sp.  MDL  40 ,  A2  = Glomus sp. MDL38 , A3 = A1 + A2) on intercellular CO 2 concentration measured at 75 days after planting. Different letters indicate significant difference with Duncan test at 5%.
0 1 2 3 4 A0 A1 A2 A3 K o ndukt ans i S to m at a
St om at al C onduc tanc e (m o l H 2O m -2 de ti k -1) Inokulasi FMA (A) AMF Inoculation (A) 0 100 200 300 400 500 A0 A1 A2 A3 K o ns ent ras i C O 2 Int er se lul er Int er ce ll ul ar C O 2 C onc ent rat ion
(µm o l m o l- 1)
Inokulasi FMA (A) AMF Inoculation (A)
a b b ab a a ab b
Disamping  itu,  simbiosis  mikoriza  arbuskula dapat  memodifikasi  hubungan  hormonal  tanaman inangnya.  FMA  yang  menyelimuti  jaringan  akar bagian  luar  mempengaruhi  organ-organ  tanaman yang  jauh  dari  perakaran  seperti  stomata  daun dengan  cara  merubah  aliran  informasi  hormonal dari  akar  ke  batang  dalam  transpirasi  (Nikolaou et  al .,  2003).  Peningkatan  serapan  air  oleh simbiosis  mikoriza  dengan  perakaran  tanaman berhubungan  dengan  perubahan  morfologi  per- akaran  yang  terinfeksi  mikoriza,  sehingga  secara efektif  meningkatkan  akses  akar  ke  reservoir  air tanah (Marulanda et al ., 2003). Hal ini mendukung gagasan  bahwa  tanaman  bermikoriza  memiliki akses  terhadap  air  pada  saat  air  tersebut  tidak tersedia  untuk  tanaman-tanaman  tak  bermikoriza (titik layu permanen) (Auge, 2004; Bahesti & Fard 2010;  Jagtap et  al. 1998).  Inokulasi  FMA  baik sendiri  maupun  kombinasi  dengan rizobakteri  juga mampu  meningkatkan  stabilitas  struktur  tanah, aktivitas  mikrobial  di  wilayah  rizosfir  serta aktivitas  fotosintesis  tanaman  (Kohler et  al., 2009; Moseki  &  Dintwe  2010;  Stepan et  al .,  2013; Tingting et al .,  2010; Unlu & Steduto 2000; Lebon et al ., 2005).
Peningkatan  nilai  konduktansi  stomata  dan konsentrasi  CO 2 interseluler  selanjutnya  akan secara  langsung  mempengaruhi  laju  asimilasi karbon  dalam  daun  tanaman  sorgum,  karena ketersediaan  molekul  H 2 O  dan  CO 2 sebagai  bahan utama dalam proses fotosintesis mengalami pening- katan.  Pengaruh  FMA,  selain mencegah  kerusakan tanaman  akibat  kekeringan  juga  berkontribusi terhadap peningkatan penyerapan unsur hara fosfor dan  nitrogen.  Peningkatan  asupan  nitrogen  bagi tanaman dapat menstimulasi pertumbuhan tanaman dan  fotosintesis,  hal  tersebut  berkorelasi  dengan peningkatan  akumulasi  pusat  reaksi  fotosistem  II, konduktansi stomata dan laju transpirasi. Sementara itu, pada   saat  tanaman  kekeringan, laju  asimilasi
karbon,  konduktansi  stomata  dan  laju  transpirasi menjadi  berkurang  tetapi  nilainya  masih  lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang kekurangan  unsur  nitrogen  (Pankovic,  2000; Cechin, 1998). Suhu lingkungan yang cukup tinggi hingga  39 o C  juga  dapat  mempengaruhi  petum- buhan tanaman sorgum. Pada tanaman bermikoriza, peningkatan  temperatur  dapat  meningkatkan  laju transpirasi  sebagai  respon  dari  tanaman  untuk mencegah kerusakan organ akibat pemanasan (Yan el al ., 2011; Yan et al., 2013).

## Kandungan gula
Setelah  penanaman  selama  75  hari,  tanaman sorgum  manis  sudah  mulai  menunjukkan  akan berbunga,  untuk  itu  pemanenan  segera  dilakukan untuk  mencegah  terjadinya  transportasi  dan pengubahan  gula  dalam  batang  sorgum  menjadi karbohidrat  bentuk  lain  dan  disalurkan  ke  bagian lain  jaringan  tanaman  terutama  bagian  buah. Berdasarkan  hasil  penetapan  kandungan  gula diperoleh  bahwa  inokulasi  FMA  baik  sendiri maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia  secara  nyata  berpengaruh  terhadap  pening- katan  kandungan  gula  batang  sorgum  manis. Kandungan  gula  berkisar  antara  13,73-153  mg mL -1 .  Peningkatan  kandungan  gula  secara  nyata disebabkan  oleh  perlakuan  inokulasi  FMA  saja (p<0,01), interaksinya dengan rizobakteri (p<0,01), interaksinya  dengan  pupuk  kimia  (p<0,01)  serta interaksi  ketiga  faktor  tersebut  (p<0,01).  Hasil  uji Duncan menunjukkan bahwa inokulasi FMA secara nyata  dapat  meningkatkan  kandungan  gula  batang sorgum  baik  masing-masing  maupun  gabungan kedua genus FMA tersebut ( Gigaspora sp. MDL40 + Glomus sp. MDL38) (p<0,05) (Gambar 4).
Hal tersebut dapat dipahami, sebagaimana yang telah  diuraikan  sebelumnya  bahwa  inokulasi  FMA baik  sendiri  maupun  interaksinya  dengan    rizo- bakteri  dan   pupuk    kimia    dapat   meningkatkan
Gambar 4.  Pengaruh inokulasi FMA, rizobakteri, pupuk kimia dan interaksinya terhadap peubah kandungan gula batang sorgum manis yang diukur setelah panen.
Figure 4. Effects of AMF inoculation on sugar content of sweet sorghum measured after harvesting.
Peranan rizobakteri dan fungi mikoriza arbuskular dalam ............(Rupaedah et al .)
asimilasi    karbon,  konduktansi  stomata  dan  kon- sentrasi  CO 2 interseluler.  Dengan  demikian, semakin meningkat laju asimilasi karbon, maka laju pembentukan gula dalam batang sorgum manis juga semakin meningkat. Disamping itu, pengaruh FMA terhadap peningkatan  pertumbuhan biomassa tanaman  sorgum  khususnya  panjang  dan  diameter batang  memberikan  ruang  yang  lebih  banyak  bagi penyimpanan gula dalam batang sorgum.
Berdasarkan  hasil,  diketahui  pula  bahwa  FMA dapat berinteraksi secara sinergis dengan faktor lain yaitu  rizobakteri  dan  pupuk  kimia  dalam  mening- katkan  kandungan  gula  tanaman  sorgum  manis, sedangkan  faktor  tunggal  rizobakteri  atau  pupuk kimia  tidak    secara  nyata  berpengaruh  terhadap kandungan gula batang sorgum manis. Hal tersebut dapat  terjadi  karena  struktur  mikoriza  dapat  men- jadi  jembatan  atau  pintu  masuk  bagi  rizobakteri untuk  berinteraksi  dengan  tanaman  sehingga  dapat memberikan kontribusi pada peningkatan kandung- an  gula  batang  sorgum  manis.  Demikian  pula, struktur  mikoriza  dapat  membantu  meningkatkan penyerapan  hara  dalam  hal  ini  pupuk  kimia  yang diberikan  pada  media  tanaman,  sehingga  juga mampu berkontribusi dalam meningkatkan pertum- buhan  tanaman  sekaligus  kandungan  gula  batang sorgum  manis.  Menurut  Zegada  &  Monti  (2013), kandungan  gula  yang  tinggi  pada  batang  tanaman sorgum  manis  dapat  meningkatkan  kontribusi dalam  pencegahan  kerusakan  tanaman  akibat  foto- oksidatif  dari  fotosistem  II  dan  pusat  reaksi  dari tanaman  sorgum  manis,  sehingga  tanaman  yang tumbuh  dengan  baik  dengan  sendirinya  memiliki kemampuan yang baik dalam mempertahankan diri dari cekaman lingkugan.
Hasil  pengukuran  kandungan  gula  sorgum manis berbeda dengan hasil yang ditunjukkan pada asimilasi  karbon,  konduktansi  stomata  dan  kon- sentrasi  CO 2 interseluler,  yaitu  hanya  faktor  ino- kulasi  FMA  saja  yang  berpengaruh  secara  nyata terhadap peubah-peubah tersebut, sedangkan pengaruh faktor lain tidak nyata. Hal tersebut dapat terjadi,  karena  kandungan  gula  yang  diukur  pada saat  panen  merupakan  akumulasi  dari  proses  yang terjadi  selama  masa  pertumbuhan  yaitu  selama  75 hari dengan berbagai kondisi lingkungan yang tidak selalu  sama  setiap  harinya.  Sementara  itu,  peng- ukuran laju  asimilasi karbon mewakili proses  yang terjadi  pada  saat  dimana  pengukuran  dilakukan dengan  kondisi  lingkungan  tertentu  pada  saat  itu, sehingga  hasilnya  tidak  sama  persis  dengan pengukuran  kandungan  gula,  tetapi  paling  tidak inokulasi FMA maupun interaksinya dengan faktor lain  mampu  memberikan  pengaruh  nyata  bagi pertumbuhan  vegetatif  tanaman,  yang  secara  tidak langsung  dapat  meningkatkan  proses  asimilasi karbon,  konduktansi  stomata,    konsentrasi  CO 2 interseluler yang terjadi pada daun tanaman sorgum manis dan kandungan gula batang sorgum manis.

## Kesimpulan
Fungi  mikoriza  arbuskular  (FMA)  baik  sendiri maupun interaksinya dengan rizobakteri dan pupuk kimia  secara  nyata  dapat  meningkatkan  proses fotosintesis  (pertukaran  gas  CO 2 dan  kandungan klorofil),  kandungan  hara  daun,  pertumbuhan  dan produktivitas  (biomassa  dan  kandungan  gula) sorgum  manis.  Dengan  demikian,  pemanfaatan FMA baik interaksinya dengan rizobakteri maupun penambahan  pupuk  kimia  dapat  dikembangkan untuk  meningkatkan  produksi  gula  batang  sorgum manis.

## Ucapan Terima Kasih
Ucapan  terima  kasih  yang  sebesar-besarnya ditujukan  untuk  Kementerian  Riset  dan  Teknologi yang telah menyediakan Beasiswa bagi pelaksanaan  Program  Penelitian  S3  saya  di Program  Studi  Ilmu  Tanah,  Fakultas  Pertanian, IPB, Bogor.

## Daftar Pustaka
Agustin  W,  S  Ilyas,  SW  Budi,  I  Anas  & FC  Suwarno  (2010).  Inokulasi  fungi  mikoriza arbuskular  (FMA)  dan  pemupukan  P  dalam meningkatkan  hasil  dan  mutu  benih  cabai ( Capsicum annum L.). J Agron Ind 38(3), 218- 224.
Augé  RM  (2004).  Arbuscular  mycorrhizae  and soil/plant  water  relations. Can  J  Soil  Sci 84, 373–381.
Auge  RM,  HD  Toler,  JL  Moore,  K  Cho  & AM Saxton (2007). Comparing contributions of soil  versus  root  colonization  to  variations  in stomatal behavior and soil drying in mycorrhizal Sorghum  bicolor and Cucurbita pepo . J Plant Physiol 164, 1289-1299.
Arthurson  V,  K  Hjort,  D  Muleta,  L  Jäderlund  &
U Granhall (2011). Effects on Glomus mosseae root  colonization  by Paenibacillus  polymyxa and Paenibacillus  brasilensis strains  as  related to soil P-availability in winter wheat. Appl and Environmen Soil Sci, 1–9.
Bahesti  AR  &  BB  Fard  (2010).  Dry  matter accumulation  and  remobilization  in  grain sorghum  genotype  ( Sorghum  bicolor L.
Moench)  under  drought  stress. Australian  J Crop Sci 4, 185-189.
Baker  NR  (2008).  Chlorophyll  fluorescence:  a probe of photosynthesis in vivo. Ann Rev Plant Biol 59, 89-113.
Bhattacharyya  P  &  D  Jha  (2012).  Plant  growth- promoting rhizobacteria  (PGPR):  emergence  in agriculture. World  J  Microbiol  and  Biotechnol 28(4), 1327-1350.
Bhromsiri  C  &  A  Bhromsiri  (2010).  Isolation, screening  of  growth-promoting  activities  and diversity of rhizobacteria from vetiver grass and rice plants. Thai J Agricult Sci 43(4), 217-230.
Cechin  I  (1998).  Photosynthesis  and  chlorophyll fluorescence  in  wo  hybrids  of  sorghum  under different nitrogen and water regimes. Photosynthetica 35(2), 233-240.
Craven D, D Dent, D Braden, M Ashton, G Berlyn &  J  Hall  (2011).  Seasonal  variability  of photosynthetic characteristics influences growth of  eight  tropical  tree  species  at  two  sites  with contrasting precipitation in Panama. Forest Ecol Manag 261(10), 1643-1653.
El-Lattief  EA  (2011).  Nitrogen management  effect on  the  production  of  two  sweet  sorghum cultivars  under  arid  region  conditions. Asian  J Crop Sci 3(2), 77-84.
Funnell-Harris  DL,  JF  Pedersen  &  SE  Sattler (2010). Soil and root populations of fluo-rescent Pseudomonas  spp.  associated  with  seedlings and field-grown plants are affected by sorghum genotype. Plant and soil. 335(1-2), 439-455.
Ghasemi M, K Arzani, A Yadollahi, S Ghasemi & SS Korrami (2011). Estimate of leaf chlorophyll and  nitrogen  content  in  Asian  Pear  ( Pyrus serotina Rehd.)  by  CCM-200. Not  Sci  Biol 3(1), 91-94.
Giovannetti M & B Mosse (1980). An evaluation of techniques  for  measuring  vesicular  arbuscular mycorrhizal infection in roots. New Phytologist 84, 489-500.
Haryono  (2013).  Dukungan  Badan  dan  Litbang Menuju  Pertanian  Bioindustri. In:  Prosiding Seminar  Nasional  Serealia .  Maros,  18  Juni 2013 p.1-10.
Higgins SI & S Scheiter (2012). Atmospheric CO2 forces  abrupt  vegetation  shifts  locally,  but  not globally. Nature 488(7410), 209-212.
Jagtap  V,  S  Bhargava,  P  Streb  &  J  Feierabend (1998).  Comparative  effetc  of  water,  heat  and light  stressess  on  photosynthetic  reactions  in Sorghum bicolor (L.) Moench. J Experimen Bot 49, 1715-1721.
Kohler J, F Caravaca & A Roldan (2009). Effect of drought  on  the  stability  of  rhizosphere  soil aggregates  of Lactuca  sativa grown  in  a degraded  soil  inoculated  with  PGPR  and  AM fungi. Appl Soil Ecol 42, 160-165.
Lebon  G,  O  Brun,  C  Magne  & C  Clement  (2005). Photosynthesis  of  the  gravine  ( Vitis  vinifera ) influorescens. Tree Physiol 25, 633-639.
Marulanda A, R Azcon & JM Ruiz-Lozano (2003).
Contribution  of  six  arbuscular  mycorrhizal fungal  isolates  to  water  uptake  by Lactuca sativa plants  under  drought  stress. Physiology Plant . 119, 526–533.
Moseki  B  &  K  Dintwe  (2010).  Effects  of  water stress  on  photosynthetic  characteristics  of  two sorghum cultivars. The African J Plant Sci and Biotechnol 5, 89-91.
Nikolaou NA, M Koukourikou, K Angelopoulos & N  Karagiannidis  (2003).  Cytokinin  content and water  relations  of  ‘Cabernet  Sauvignon’ grapevine exposed to drought stress. J  Hort Sci Biotechnol 78, 113-118.
Pinheiro, C., M. Chaves. 2011. Photosynthesis and drought:  can  we  make  metabolic  connections from  available  data? J  Experimen  Bot 62(3), 869-882.
Prasetyo  B & D Suriadikarta (2006). Karakteristik, potensi, dan teknologi pengelolaan tanah ultisol untuk  pengembangan  pertanian  lahan  kering  di Indonesia. J Litbang Pertanian . 25(2), 39-47.
Probanza  A,  J  Mateos,  JL  García,  B  Ramos,
M  De  Felipe  &  FG  Mañero  (2001).  Effects  of inoculation  with  PGPR Bacillus and Pisolithus tinctorius on Pinus  pinea L.  growth,  bacterial rhizosphere  colonization,  and  mycorrhizal infection. Microbial Ecol 41(2), 140-148.
Raju PS, RB Clark, JR Ellis, RR  Duncan & L Jim (1990). Benefit and cost analysis and phosphorus efficiency of VA mycorrhizal fungi colonizations  with  sorghum  ( Sorghum  bicolor L . )  genotypes  grown  at  varied  phosphorus levels. Plant and Soil 124, 199-204.
Ruíz-Sánchez  M,  E  Armada,  Y  Muñoz,  IE  García De Salamone, R Aroca, JM Ruíz-Lozano &    R Azcón  (2011). Azosprillum and  arbuscular mycorrhizal  colonization  enhance  rice  growth and physiological traits under well-watered and drought  conditions. J  Plant  Physiol 168(10), 1031-1037.
Smith  NG  &  JS  Dukes    (2013).  Plant  respiration and  photosynthesis  in  global ‐ scale  models: incorporating  acclimation  to  temperature  and CO2. Global Change Biol 19(1), 45-63.
Stepan  M,  N  Munteanu,  V  Stoleru  &  M  Mihasan (2013). Effects of inoculation with plant growth promoting  rhizobacteria  on  photo-synthesis, antioxidant  status  and  yield  of  runner  bean. Romanian Biotechnol Letters 8, 8132-8143.
52
Peranan rizobakteri dan fungi mikoriza arbuskular dalam ............(Rupaedah et al .)
Sulaeman,  Suparto  &  Eviati  (2005). Petunjuk Teknis  :  Analisis  Kimia  Tanah,  Tanaman,  Air dan  Pupuk. Bogor,  Balai  Penelitian  Tanah, Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian, Agroinovasi. 2005, p. 44-47.
Tingting  X,  S  Peixi  &  S  Lishan  (2010).
Photosynthetic  characteristics  and  water  use efficiency  of  sweet  sorghum  under  different watering regimes. Pak Jl Bot 42, 3981-3994.
Unlu  M  &  P  Steduto  (2000).  Comparison  of photosynthetic  water  use  efficiency  of  sweet sorghum  at  canopy  and  leaf  scales. Turkey  J Agricult Forestry 24, 519-525.
Yafizham  &  M  Abubakar    (2010).  Effect  of  bio- phosphate  on  increasing  the  phosphorus availability,  the  growth  and  the  yield  of Lowland Rice in Ultisol. J Tanah Trop 15(2).
Yamori  W,  S  Takahashi,  A  Makino,  GD  Price, MR  Badger  &  S  Von  Caemmerer  (2011).  The roles of ATP synthase and the cytochrome b6/f
complexes  in  limiting  chloroplast  electron transport and determining photosynthetic capacity. Plant physiol 155(2), 956-962.
Yan K, P Chen, H Shao, L Zhang & G  Xu (2011).
Effects  of  short-term  high  temperature  on photosynthesis and photosystem II performance in sorghum. J Agr & Crop Sci 197, 400-408.
Yan  K,  P  Chen,  H  Shao,  C  Shao,  SI  Zhao  &
M Brestic (2013). Dessection of photosynthetic electron  transport  process  in  sweet  sorghum under heat stress. J Pone 8, 1 -6.
Yemm EW & AJ Willis (1954). The Estimation  of Carbohydrates  in  Plant  Extracts  by  Anthrone. Bristol,  Department  of  Botany,  University  of Bristol. 1954, p. 508-514.
Zegada-Lizarazu W & A Monti (2013).
Photosynthetic  response  of  sweet  sorghum  to drought  and  re-watering  at  different  growth stages. Physiol Plant 149, 56-66.