ISSN 2085-296  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 208, 46():-8 DOI: https://dx.doi.org/0.2483/jai.v46i.7265

## PENDAHULUAN
Beras  merupakan  makanan  pokok  utama  yang perannya belum dapat digantikan oleh tanaman pokok lain di
Indonesia. Beras dapat mempengaruhi pola perekonomian, politik  bahkan  kehidupan  bermasyarakat  suatu  daerah. Sebagai komoditas yang strategis, tuntutan peningkatan dan kestabilan produksi beras terus diupayakan dengan berbagai cara  salah  satunya  melalui  program  pemuliaan  tanaman padi.

## Analisis Genetik Arsitektur Malai Padi Menggunakan Dua Populasi F2

## Genetic Analysis of Panicle Architecture Using Two F2 Population in Rice
Fitrah Ramadhan 1 , Willy Bayuardi Suwarno 2 , Anggi Nindita 2 , dan Hajrial Aswidinnoor 2*
Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 6680, Indonesia
Diterima 3 Agustus 207/Disetujui 3 Februari 208

## ABSTRACT
Improvement of rice panicle architecture is one important objective in the development of improved new-plant-type rice varieties. Panicle architecture is directly related to yield components in rice. The aims of this study were to obtain information on inheritance pattern of panicle architecture on F2 generation and to obtain the best selected individuals. The experiment was conducted at Sawah Baru Experimental Farm Bogor, from May to October 2016. Two F2 populations derived from crosses of IPB 3S/IPB160-F-36, IPB160-F-36/IPB 5R and three genotypes of parents were used as experimental materials. A total of 208 and 204 plant samples were taken representing each of the two F2 populations and 20 plants representing the parents. Three panicles were taken randomly from each individual as observed samples. The results showed that additive gene action influenced number of primary branches in population of IPB 3S/IPB160-F-36, whereas in the population of IPB160-F-36/IPB 5R, most of the panicle architecture traits were controlled by additive gene action except for the length of primary branches. All of panicle architecture traits were controlled by relatively many genes except length of primary branches and number of grains on primary branches in the IPB 3S/IPB160-F-36 population. The panicle architecture of the two observed population was genetically varies. The heritability estimates were moderate to high. Selection could increase the mean of panicle architecture traits using either single or multiple traits simultaneously.
Keywords: gene action, heritability, genetic variability, panicle traits

## ABSTRAK
Pengembangan padi tipe baru dilakukan salah satunya melalui rekayasa arsitektur malai tanaman padi. Arsitektur malai merupakan karakter-karakter yang berkaitan langsung dengan komponen hasil tanaman padi. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari pola pewarisan karakter arsitektur malai pada generasi F2 dan mendapatkan individu-individu terbaik hasil seleksi. Penelitian dilakukan di Kebun Percobaan Sawah Baru, Kabupaten Bogor, dari Mei sampai Oktober 2016. Dua populasi zuriat hasil persilangan IPB 3S/IPB160-F-36, IPB160-F-36/IPB 5R dan tiga genotipe tetua digunakan sebagai materi percobaan. Total sebanyak 208 dan 204 tanaman berturut-turut mewakili populasi F2 dan 20 tanaman mewakili setiap genotipe tetua. Setiap individu diambil sebanyak tiga malai untuk diamati. Hasil penelitian menunjukkan bahwa aksi gen aditif mempengaruhi karakter jumlah cabang primer pada populasi zuriat persilangan IPB 3S/IPB160-F-36, sedangkan pada populasi zuriat IPB160-F-36/IPB 5R hampir seluruh karakter arsitektur malai dikendalikan oleh aksi gen aditif kecuali panjang cabang primer. Seluruh karakter arsitektur malai melibatkan banyak gen kecuali karakter panjang cabang primer dan jumlah gabah per cabang primer pada populasi IPB 3S/IPB160-F-36. Terdapat keragaman genetik pada karakter arsitektur malai dua populasi yang diuji. Heritabilitas arti luas karakter yang diamati tergolong sedang sampai tinggi. Seleksi dapat meningkatkan nilai tengah karakter arsitektur malai baik menggunakan karakter tunggal maupun secara simultan.
Kata kunci: aksi gen, heritabilitas, karakter malai, keragaman genetik
Perakitan  varietas  tanaman  unggul  saat  ini  salah satunya  diarahkan  untuk  perakitan  varietas  padi  tipe  baru (PTB) melalui perbaikan arsitektur tanaman. Padi tipe baru menghasilkan  produksi  yang  lebih  banyak  0-30%  dari varietas unggul seperti IR64 dan Ciherang dicirikan dengan jumlah gabah per malai yang banyak, batang yang kokoh, daun yang lebih lebar dan tebal, umur genjah, jumlah anakan yang sedikit dan tanaman yang lebih tinggi (Abdullah et al., 2008). Salah satu aspek penting dalam peningkatan produksi padi tipe baru adalah arsitektur malai.
Terdapat 5 karakter malai yang sangat mempengaruhi produksi tanaman padi yaitu panjang malai, jumlah cabang primer, panjang gabah, ketebalan gabah dan rasio panjang/ tebal  gabah  (Zhang et  al .,  205).  Selain  itu,  karakter percabangan,  panjang  aksis,  dan  jumlah  gabah  juga merupakan 3 karakter penting dari arsitektur malai (Adriani et  al .,  206).  Ketiga  karakter  tersebut  disederhanakan menjadi sebuah karakter kompleks yang sangat menentukan komponen  hasil  tanaman  padi  yang  disebut  dengan kerapatan gabah ( panicle density ) (Futsuhara et al., 980; Ikeda et al., 200). Namun demikian, karakter komponen hasil tanaman padi dikendalikan oleh banyak gen dimana sangat  dipengaruhi  oleh  lingkungan  (Huang et  al., 200; Ikeda et  al., 203).  Distribusi  dan  jumlah  gen  yang mengatur karakter tersebut belum sepenuhnya diketahui dan merupakan tantangan bagi pemulia dalam perakitan varietas padi berdaya hasil tinggi.
Strategi  awal  yang  penting  dilakukan  dalam memperbaiki suatu karakter yang diinginkan adalah dengan mempelajari pola pewarisan karakter tersebut.  Salah satunya adalah  melalui  persilangan  dua  individu  tanaman  yang memiliki karakter yang berbeda. Populasi hasil persilangan ini  disebut  populasi  bersegregasi.  Populasi  bersegregasi merupakan  populasi  yang  terdiri  atas  individu-individu yang beragam secara genetik dan masih bersegregasi pada generasi  selanjutnya.  Perbedaan  genetik  pada  populasi bersegregasi  dapat  dievaluasi  secara  morfologi  maupun melalui  penanda  molekuler  (Prabakaran et  al., 200). Selanjutnya, perlu dilakukan seleksi terhadap karakter yang diinginkan.  Keragaman  genetik  dan  heritabilitas  sangat berpengaruh  terhadap  keberhasilan  suatu  proses  seleksi (Poehlman  dan  Sleper,  996;  Ogunniyan  dan  Olakojo, 204).  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mempelajari  pola pewarisan karakter arsitektur malai padi pada populasi F2 dan mendapatkan individu-individu terbaik hasil seleksi.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan pada bulan Mei sampai dengan Oktober 206 di Kebun Percobaan Sawah Baru Kecamatan Darmaga, Kabupaten Bogor, Jawa Barat. Pengamatan pasca panen  dilakukan  di  Laboratorium  Pemuliaan  Tanaman Departemen Agronomi dan Hortikultura, Institut Pertanian Bogor. Bahan genetik yang digunakan adalah zuriat F2 hasil persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 dan IPB60-F-36/IPB 5R masing-masing  sebanyak  208  dan  204  tanaman  dan  tetua IPB60-F-36, IPB 3S dan IPB 5R masing-masing sebanyak 20 tanaman. Tetua IPB60-F-36 memiliki kerapatan gabah yang tinggi, sedangkan tetua IPB 3S dan 5R memiliki malai
dan percabangan malai yang panjang. Pertanaman dipupuk dengan menggunakan urea sebanyak 50 kg ha - dan NPK (5:5:5) sebanyak 250 kg ha - . Pengamatan  fenotipik  dilakukan  terhadap  3  sampel malai yang diambil dari masing-masing individu populasi F2  dan  tetua.  Karakter  arsitektur  malai  yang  diamati meliputi  panjang  malai,  jumlah  cabang  primer,  panjang cabang  primer,  jumlah  gabah  per  cabang  primer  dan kerapatan gabah (grain density). Kerapatan gabah dihitung berdasarkan perbandingan jumlah gabah per malai dengan total panjang cabang primer dan axis (Ikeda et al., 200). Selanjutnya,  data  yang  diperoleh  dianalisis  menggunakan program  statistik  Microsoft  Excel,  Minitab  7  dan  STAR 2.0.. IRRI.

## Analisis Skewness dan Kurtosis
Pendugaan aksi gen dan jumlah gen dilakukan dengan menggunakan  analisis skewness dan kurtosis untuk  setiap karakter yang diamati pada generasi F2 (Jayaramachandran et  al., 200;  Samak et  al., 20;  Jambormias,  204). Persamaan Skewness dan Kurtosis menurut  Roy  (2000) sebagai berikut :
dimana Yi = nilai genotipe ke-i, Ῡ = rata-rata, S = standar deviasi, N = jumlah genotipe yang diamati. Nilai skewness dan kurtosis diuji menggunakan galat baku uji skewness dan kurtosis dengan statistik uji :
dimana  S  =  skewness,  K  =  kurtosis,  SE S =  galat  baku skewness, SE K = galat baku kurtosis, dengan nilai uji kritis dua arah untuk Z S dan Z K adalah Z 0.05/2 =.96 dan Z 0.0/2 = 2.75. Skewness menunjukkan pengaruh epistatis dari suatu karakter.  Jika skewness =  0  menunjukkan  tidak  adanya pengaruh epistatis, skewness > 0 menunjukkan adanya aksi gen  epistatis  komplementer,  dan skewness <  0  karakter dikendalikan  oleh  aksi  gen  epistatis  duplikat. Kurtosis mengindikasikan  jumlah  gen  yang  mengendalikan  suatu karakter.  Jika  nilai kurtosis >  3  dan  bernilai  positif  maka karakter tersebut dikendalikan oleh sedikit gen, sedangkan jika  nilai kurtosis  < 3  dan  bernilai  negatif  maka  karakter tersebut  dikendalikan  oleh  banyak  gen.  Interpretasi  nilai duga skewness dan kurtosis merujuk  skema  Jambormias (204).

## Pendugaan Komponen Ragam dan Heritabilitas
Data  yang  diperoleh  dianalisis  untuk  menduga komponen ragam masing-masing karakter meliputi ragam fenotip, ragam lingkungan, ragam genetik dan heritabilitas. Nilai heritabilitas diduga menggunakan persamaan:
𝑍𝑍 𝑆𝑆 = 𝑆𝑆 𝑆𝑆𝑆𝑆 𝑆𝑆 𝑍𝑍 𝐾𝐾 = 𝑆𝑆 𝑆𝑆𝑆𝑆 𝐾𝐾 h bs 2 = 𝜎𝜎 𝑔𝑔 2 𝜎𝜎 𝑝𝑝 2 𝑆𝑆𝑘𝑘𝑒𝑒𝑤𝑤𝑛𝑛𝑒𝑒𝑠𝑠𝑠𝑠 = ( 𝑌𝑌𝑖𝑖 − Ῡ ) 3 𝑁𝑁 𝑖𝑖 =1 ( 𝑁𝑁 − 1) 𝑆𝑆 3
𝐾𝐾𝑢𝑢𝑟𝑟𝑡𝑡𝑜𝑜𝑠𝑠𝑖𝑖𝑠𝑠 = ( 𝑌𝑌𝑖𝑖 − Ῡ ) 4 𝑁𝑁 𝑖𝑖 =1 ( 𝑁𝑁 − 1) 𝑆𝑆 4
Menurut  Stansfield  (99),  nilai  heritabilitas diklasifikasikan sebagai berikut: h 2 <20% = rendah, 20%  ≥ h 2 < 50% = sedang dan h 2 ≥ 50%= tinggi.

## Kemajuan Seleksi
Nilai  kemajuan  genetik  dapat  diduga  menggunakan persamaan berikut :
dimana S = differensial seleksi, G = kemajuan seleksi, G (%) = kemajuan genetik dalam persen,        = heritabilitas arti luas,      = rata-rata populasi awal.
Seleksi  simultan  dilakukan  berdasarkan  skoring terhadap  individu-individu  terpilih  dari  seluruh  karakter tunggal  dengan  intensitas  seleksi  0%.  Individu-individu dengan  skor  terpilih  tertinggi  dari  setiap  karakter  dipilih sebagai grup individu hasil seleksi secara simultan.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Analisis Skewness  dan Kurtosis
Analisis skewness dan kurtosis masing-masing dapat memberikan  informasi  tentang  sifat  dasar  aksi  gen  dan jumlah  gen  yang  mengendalikan  suatu  karakter  (Samak et  al., 20).  Analisis skewness dan kurtosis memainkan peranan  penting  untuk  menentukan  ada  tidaknya  epistatis pada zuriat persilangan. Nilai epistatis biasanya sangat kecil sehingga  dapat  diabaikan,  namun    jika  terdeteksi  adanya aksi gen epistatis maka akan berpengaruh terhadap fenotipe tanaman.  Pengaruh  aksi  gen  epistatis  dan  dominan  akan berkurang  pada  setiap  generasi  sebaliknya  proporsi  gen aditif bertambah (Roy, 2000). Kurtosis negatif ( platikurtik )
atau  positif  ( leptokurtik )  masing-masing  mengindikasikan banyak gen aditif atau sedikitnya gen yang terlibat dalam mengendalikan suatu karakter. Skewness negatif dan positif berturut-turut mengindikasikan terjadinya epistatis duplikat dan epistatis komplementer (Jayaramachandran et al., 200; Roy, 2000). Nilai skewness dan kurtosis zuriat  persilangan  IPB 3S/IPB60-F-36  (86)  dan  IPB60-F-36/IPB  5R  (88) untuk karakter arsitektur malai dapat dilihat pada Tabel . Menurut  Lestari et al. (205)  jika  sebaran  genotipe  suatu karakter menyebar tidak normal dan memiliki kemenjuluran ( skewness ) maka diduga karakter tersebut dipengaruhi oleh adanya  aksi  gen  non  aditif.  Hal  ini  terlihat  pada  zuriat persilangan  IPB  3S/IPB60-F-36  dimana  semua  karakter arsitektur  malai  menunjukkan  adanya skewness sehingga dikendalikan  oleh  aksi  gen  non  aditif  kecuali  karakter jumlah cabang primer. Karakter jumlah cabang primer tidak memperlihatkan skewness sehingga  diduga  dikendalikan oleh aksi gen aditif. Adanya aksi gen aditif pada karakter jumlah  cabang  primer  ini  secara  konsisten  dijumpai  pada dua  populasi  zuriat  persilangan  IPB  3S/IPB60-F-36  dan IPB60-F-36  x  IPB  5R;  yang  mengindikasikan  bahwa karakter  tersebut  merupakan  karakter  yang  stabil.  Hal  ini sesuai dengan laporan Mahmood et al. (2004) dan Saleem et al. (2005) bahwa adanya pengaruh aksi gen aditif yang mengendalikan karakter jumlah cabang primer. Selanjutnya Saleem et al. (2005) juga melaporkan adanya pengaruh aksi gen aditif pada karakter panjang malai dan kerapatan gabah. Anyanwu dan Obi (205) melaporkan adanya pengaruh aksi gen dominan dalam pewarisan sifat karakter jumlah gabah per cabang primer pada F2 tanaman padi. Lestari et al. (205) juga  melaporkan  bahwa  panjang  malai  secara  konsisten dikendalikan oleh aksi aditif pada dua populasi persilangan tanaman padi. Karakter-karakter yang dikendalikan oleh aksi gen aditif mengindikasikan seleksi dapat berlangsung pada generasi  awal  karena  karakter  tersebut  dapat  diwariskan
G = S h bs 2
G (%) = 𝐺𝐺 𝑋𝑋 0 ̅̅̅̅ × 100% G = S h bs 2 G (%) = 𝐺𝐺 𝑋𝑋 0 ̅̅̅̅ × 100% G = S h bs 2
G (%) = 𝐺𝐺 𝑋𝑋 0 ̅̅̅̅ × 100%
Karakter Populasi Normalitas Skewness Kurtosis Aksi gen Jumlah gen pengendali Panjang malai IPB3S/IPB60-F-36 0.23 0.35* 0.59tn Dm Banyak IPB60-F-36/IPB5R 0.0 -0.5tn -0.36tn Ad Banyak Jumlah cabang primer IPB3S/IPB60-F-36 0.00 0.03tn -0.0tn Ad Banyak IPB60-F-36/IPB5R 0.0 -0.20tn 0.5tn Ad Banyak Panjang cabang primer IPB3S/IPB60-F-36 0.00 0.57** .4** EK Sedikit IPB60-F-36/IPB5R 0.04 -0.0tn -0.72* EA Banyak Jumlah gabah/cabang primer IPB3S/IPB60-F-36 0.00 0.73** .40** EK Sedikit IPB60-F-36/IPB5R 0.92 0.04tn -0.37tn Ad Banyak Kerapatan gabah IPB3S/IPB60-F-36 0.03 0.52** 0.36tn Dm Banyak IPB60-F-36/IPB5R 0.62 0.27tn 0.0tn Ad Banyak
Tabel .  Pendugaan aksi gen dan jumlah gen karakter malai zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 dan IPB60-F-36/IPB

## 5R
Keterangan:  Ad = aditif, Dm = Dominan, EK = Epistatis komplementer, EA = epistatis aditif. Nilai P <0.05 menunjukkan terjadinya pelanggaran asumsi kenormalan, tn,*,**= berturut-turut hasil uji F tidak nyata pada taraf 5%, nyata pada taraf 5%, dan nyata pada taraf %
pada  generasi  berikutnya.  Sebaliknya,  karakter-karakter yang  dikendalikan  oleh  aksi  gen  dominan  atau  epistatis maka seleksi dilakukan pada generasi lanjut (Mahalingam et al., 20; Sulistyowati et al., 205 ). Analisis kurtosis terhadap  arsitektur  malai  padi populasi  zuriat  persilangan  IPB  3S/IPB60-F-36  dan IPB60-F-36/IPB 5R menunjukkan hampir seluruh karakter arsitektur malai dikendalikan oleh banyak gen ( polygenic ) kecuali karakter panjang cabang primer dan jumlah gabah per  cabang  primer  pada  populasi  zuriat  IPB  3S/IPB60- F-36.  Karakter  arsitektur  malai  yang  merupakan  karakter kuantitatif umumnya dikendalikan oleh banyak gen. Jumlah gen  yang  mengendalikan  karakter  akan  mempengaruhi tingkat kesulitan program pemuliaan (Lestari et al., 205; Luo et al., 203; Roy, 2000).

## Ragam dan Heritabilitas
Keragaman  suatu  populasi  tanaman  memiliki  arti yang sangat penting bagi pemulia tanaman. Besar kecilnya keragaman  sangat  menentukan  keberhasilan  seleksi. Seleksi  merupakan  dasar  dari  seluruh  kegiatan  pemuliaan untuk  mendapatkan  varietas  unggul  baru.  Semakin  tinggi keragaman  genetik  suatu  populasi  menandakan  semakin besar  peluang  untuk  mendapatkan  karakter-karakter  yang dikehendaki.  Nilai  duga  ragam  dan  heritabilitas  zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 dan IPB60-F-36/IPB 5R disajikan dalam Tabel 2.
Keragaman  genetik  diantara  karakter-karakter  yang diuji  memiliki  peran  penting  dalam  pemuliaan  untuk memilih  sifat-sifat  yang  diinginkan  (Mazid et  al., 203; Seyoum et al., 202). Proses seleksi untuk setiap karakter akan lebih efektif apabila karakter tersebut memiliki nilai keragaman fenotipe dan genetik yang tinggi. Semakin besar keragaman  genetik  suatu  populasi  semakin  besar  peluang untuk  mendapatkan  karakter  yang  dikehendaki  (Singh et
al., 20). Keragaman yang tinggi pada karakter arsitektur malai  yang  diuji  membuktikan  bahwa  individu  populasi persilangan memiliki latar belakang genetik yang berbeda. Nilai  tengah  tetua  dan  distribusi  karakter  arsitektur  malai pada dua populasi F2 disajikan dalam Gambar .
Heritabilitas  adalah  perbandingan  antara  besaran ragam  genetik  dengan  besaran  total  ragam  fenotip  dari suatu  karakter.  Hubungan  ini  menggambarkan  seberapa jauh fenotipe yang tampak merupakan refleksi dari genotipe (Syukur et  al., 205).  Hasil  pendugaan  nilai  heritabilitas terhadap dua populasi persilangan menunjukkan hasil yang berbeda yaitu tinggi sampai sedang. Karakter panjang cabang primer dan jumlah gabah per cabang primer menunjukkan nilai heritabilitas yang tinggi pada dua populasi yang diuji. Karakter panjang malai, jumlah cabang primer dan kerapatan gabah    menunjukkan  perubahan  kriteria  yaitu  tinggi  pada salah satu populasi dan sedang pada populasi lainnya. Hal ini serupa dengan laporan Lestari et al. (205) dan Bitew (206) bahwa  karakter  panjang  malai  memiliki  nilai  heritabilitas sedang. Namun, Singh et al. (20), Devic et al. (202) dan Akhmadi et al. (207) melaporkan nilai heritabilitas tinggi pada karakter panjang malai tanaman padi. Nilai heritabilitas tinggi  memiliki  arti  penting  dalam  efektivitas  seleksi. Karakter-karakter  dengan  nilai  heritabilitas  tinggi  seleksi akan berlangsung efektif dan seleksi dapat dilakukan pada generasi awal karena pengaruh lingkungan yang kecil dalam penampilan karakter tersebut (Akinwale et al., 20). Nilai duga heritabilitas penting diketahui karena dapat digunakan untuk menentukan karakter mana yang digunakan sebagai penentu seleksi.

## Kemajuan Genetik
Kemajuan  genetik  merupakan  suatu  nilai  kuantitatif dari  respon  populasi  atas  adanya  seleksi  pada  populasi tersebut. Teknik seleksi dan besaran intensitas seleksi yang
Karakter σ 2 p
σ 2 e σ 2 g KKG h²bs Nilai Kriteria Zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 Panjang malai 2.88 0.65 2.23 4.99 0.77 Tinggi Jumlah cabang primer . 0.57 0.54 5.63 0.49 Sedang Panjang cabang primer .2 0.40 0.72 5.94 0.64 Tinggi Jumlah gabah/cabang primer 8.40 2.98 5.4 .00 0.64 Tinggi Kerapatan gabah 0.02 0.0 0.0 7.03 0.43 Sedang Zuriat persilangan IPB60-F-36/IPB 5R Panjang malai 2.36 .6 0.75 2.99 0.32 Sedang Jumlah cabang primer .44 0.49 0.94 7.34 0.66 Tinggi Panjang cabang primer .20 0.46 0.74 6.40 0.62 Tinggi Jumlah gabah/cabang primer 9.87 .53 8.35 2.8 0.85 Tinggi Kerapatan gabah 0.02 0.0 0.0 7.63 0.6 Tinggi
Tabel 2.  Parameter genetik arsitektur malai padi zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 dan IPB60-F-36/IPB 5R
Keterangan: σ 2 p = ragam fenotip, σ 2 e = ragam lingkungan, σ 2 g = ragam genetik, KKG = koefisien keragaman genetik, h²bs = heritabilitas arti luas
1 A B C D E Populasi IPB 3S/IPB160-F-36 Populasi IPB160-F-36/IPB 5R 36 34 32 30 28 26 50 40 30 20 10 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 16 15 14 13 12 11 10 9 50 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36 19 18 17 16 15 14 13 12 50 40 30 20 10 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 3S 16 15 14 13 12 11 20 15 10 5 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 16 15 14 13 12 11 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 32 31 30 29 28 27 26 25 30 25 20 15 10 5 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36
33 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 1.05 40 30 20 10 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 1.95 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 30 25 20 15 10 5 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R
Gambar . Nilai tengah tetua dan distribusi karakter arsitektur malai pada dua populasi F2. (A) panjang malai, (B) jumlah cabang primer,
(C) panjang cabang primer, (D) jumlah gabah per cabang primer, dan (E) kerapatan gabah
1 A
B
C D E
Populasi IPB 3S/IPB160-F-36 Populasi IPB160-F-36/IPB 5R 36 34 32 30 28 26 50 40 30 20 10 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 16 15 14 13 12 11 10 9 50 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36 19 18 17 16 15 14 13 12 50 40 30 20 10 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 3S 16 15 14 13 12 11 20 15 10 5 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 16 15 14 13 12 11 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 32 31 30 29 28 27 26 25 30 25 20 15 10 5 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36
33 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 1.05 40 30 20 10 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 1.95 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 30 25 20 15 10 5 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R Panjang malai (cm) Panjang malai (cm) Jumlah cabang primer Jumlah cabang primer 1 A B C D E Populasi IPB 3S/IPB160-F-36 Populasi IPB160-F-36/IPB 5R 36 34 32 30 28 26 50 40 30 20 10 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 16 15 14 13 12 11 10 9 50 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36 19 18 17 16 15 14 13 12 50 40 30 20 10 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 3S 16 15 14 13 12 11 20 15 10 5 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 16 15 14 13 12 11 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 32 31 30 29 28 27 26 25 30 25 20 15 10 5 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36
33 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 1.05 40 30 20 10 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 1.95 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 30 25 20 15 10 5 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R Panjang cabang primer (cm) Panjang cabang primer (cm) 1 A
B
C D E Populasi IPB 3S/IPB160-F-36 Populasi IPB160-F-36/IPB 5R 36 34 32 30 28 26 50 40 30 20 10 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 16 15 14 13 12 11 10 9 50 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36 19 18 17 16 15 14 13 12 50 40 30 20 10 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 3S 16 15 14 13 12 11 20 15 10 5 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 16 15 14 13 12 11 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 32 31 30 29 28 27 26 25 30 25 20 15 10 5 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36
33 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 1.05 40 30 20 10 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 1.95 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 30 25 20 15 10 5 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R Jumlah gabah per cabang primer Jumlah gabah per cabang primer 1 A
B
C D E Populasi IPB 3S/IPB160-F-36
Populasi IPB160-F-36/IPB 5R
36 34 32 30 28 26 50 40 30 20 10 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 16 15 14 13 12 11 10 9 50 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36 19 18 17 16 15 14 13 12 50 40 30 20 10 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 3S 16 15 14 13 12 11 20 15 10 5 0 Panjang Cabang Primer (cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 16 15 14 13 12 11 40 30 20 10 0 Jumlah Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 32 31 30 29 28 27 26 25 30 25 20 15 10 5 0 Panjang Malai (cm) Fr ek ue ns i IPB 5R IPB 160-F-36
33 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 30 27 24 21 18 15 35 30 25 20 15 10 5 0 Jumlah Gabah per Cabang Primer Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 1.05 40 30 20 10 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 3S IPB 160-F-36 1.95 1.80 1.65 1.50 1.35 1.20 30 25 20 15 10 5 0 Kerapatan Gabah (gabah/cm) Fr ek ue ns i IPB 160-F-36 IPB 5R
Kerapatan gabah (gabah/cm)
Kerapatan gabah (gabah/cm)
dilakukan menentukan besarnya kemajuan genetik, selain itu kemajuan genetik juga berhubungan erat dengan besarnya dugaan nilai heritabilitas (Muslimin et al., 203). Kemajuan genetik dapat dijadikan petunjuk dalam penentuan kegiatan seleksi.  Bila  nilai  kemajuan  genetik  suatu  karakter  tinggi berarti besar peluang untuk dilakukannya perbaikan karakter tersebut  melalui  seleksi.  Sebaliknya  jika  nilai  kemajuan genetik  rendah,  maka  kegiatan  seleksi  pada  karakter tersebut  dapat  dilakukan  pada  satu  kali  generasi  untuk membentuk  populasi  yang  seragam  atau  kegiatan  seleksi dapat dihentikan karena perbaikan yang akan dicapai relatif rendah (Muliarta, 200). Nilai duga kemajuan genetik zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 dan IPB60-F-36/IPB 5R disajikan pada Tabel 3.
Seleksi  menggunakan  satu  karakter  secara  umum dapat  dilakukan  dengan  mudah. Akan  tetapi,  penggunaan satu  karakter  sering  kali  harus  mengorbankan  karakter lain yang juga berperan penting terhadap komponen hasil suatu  tanaman.  Hal  ini  terjadi  apabila  karakter-karakter tersebut  dikendalikan  oleh  gen  yang  sama  atau  gen-gen dalam keadaan terpaut (Syukur et al., 205). Kekurangan seleksi  per  karakter  dapat  diatasi  menggunakan  seleksi secara simultan dimana seleksi dilakukan terhadap beberapa karakter  sekaligus.  Seleksi  secara  simultan  pada  populasi zuriat  persilangan  IPB  3S/IPB60-F-36  menunjukkan diperolehnya  group  individu  yang  memiliki  kemajuan genetik  tinggi  pada  karakter  jumlah  gabah  per  cabang primer  dan  panjang  cabang  primer.  Seleksi  pada  populasi IPB60-F-36/IPB  5R  menunjukkan  terpilihnya  individu- individu  superior  yang  memiliki  kemajuan  genetik  tinggi
pada karakter jumlah gabah per cabang primer dan kerapatan gabah.
Nilai  duga  kemajuan  genetik  yang  tinggi  didukung oleh nilai heritabilitas tinggi yang mengindikasikan karakter tersebut  dapat  dijadikan  target  seleksi  karena  ditentukan oleh faktor genetik sehingga seleksi akan efektif dan efisien (Nwangburuka dan Denton, 202; Ogunniyan dan Olakojo, 204).  Dalam  penelitian  ini,  seluruh  karakter  arsitektur malai  populasi  zuriat  persilangan  IPB  3S/IPB60-F-36 memiliki  nilai  heritabilitas  dan  kemajuan  genetik  sedang sampai  tinggi  sehingga  dapat  dijadikan  target  seleksi menggunakan metode seleksi tunggal. Jika dilakukan secara simultan,  semua  karakter  arsitektur  malai  dapat  dijadikan target  seleksi  karena  memiliki  nilai  kemajuan  genetik yang  positif.  Namun,  karakter  jumlah  gabah  per  cabang primer  dan  panjang  cabang  primer  merupakan  karakter terbaik.  Berbeda  dengan  populasi  zuriat  persilangan  IPB 3S/IPB60-F-36,  pada  populasi  persilangan  IPB60-F- 36/IPB  5R  karakter  panjang  malai  tidak  dapat  dijadikan target seleksi karena meskipun memiliki nilai heritabilitas sedang namun nilai kemajuan genetik rendah. Hal ini sesuai dengan laporan Seyoum et al. (202). Jika dilakukan seleksi secara  simultan  maka  karakter  jumlah  gabah  per  cabang primer  dan  kerapatan  gabah  merupakan  karakter  terbaik untuk dijadikan target seleksi. Meskipun seleksi dilakukan secara  simultan,  karakter  panjang  malai  memiliki  nilai kemajuan yang rendah pada kedua metode seleksi. Seleksi per karakter dan simultan memberikan pilihan bagi pemulia untuk mempermudah proses seleksi karakter-karakter yang dikehendaki.
Karakter Seleksi per karakter Seleksi simultan (n = ) n G G (%) G G (%) Zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36 Panjang malai 2.95 9.84 .74 5.83 Jumlah cabang primer .06 8.08 0.4 3.09 Panjang cabang primer 0 .59 .9 .28 8.95 Jumlah gabah/cabang primer 0 4.6 2.83 3.48 6.47 Kerapatan gabah 2 0.4 0.46 0.07 5.25 Zuriat persilangan IPB60-F-36/IPB 5R Panjang malai 5 .07 3.69 -0.05 -0.8 Jumlah cabang primer 9 .65 2.5 0.00 0.0 Panjang cabang primer 5 .38 0.29 0.74 5.49 Jumlah gabah/cabang primer 9 5.43 24.08 5.40 23.94 Kerapatan gabah 7 0.22 4.33 0.8 .97
Tabel 3. Kemajuan genetik arsitektur malai padi per karakter dan simultan zuriat persilangan IPB 3S/IPB60-F-36
Keterangan: G = kemajuan genetik, G (%) = kemajuan genetik dalam persen, n = jumlah individu terseleksi

## KESIMPULAN
Terdapat  aksi  gen  aditif,  dominan,  epistatis komplementer  dan  epistatis  aditif    yang  mengendalikan
karakter arsitektur malai populasi zuriat persilangan IPB 3S/ IPB60-F-36 dan IPB60-F-36/IPB 5R. Karakter arsitektur malai sebagian besar dikendalikan oleh banyak gen kecuali pada karakter panjang cabang primer dan jumlah gabah per
cabang  primer  pada  populasi  zuriat  persilangan  IPB  3S/ IPB60-F-36. Terdapat keragaman karakter arsitektur malai dari dua populasi yang diuji. Heritabilitas arti luas karakter arsitektur  malai  tergolong  sedang  sampai  tinggi.  Seleksi meningkatkan  nilai  tengah  karakter  arsitektur  malai  baik seleksi per karakter maupun simultan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian ini didanai oleh Kementrian Riset, Teknologi dan  Pendidikan  Tinggi  tahun  206  dan  207,  Nomor: 079/SP2H/LT/DRPM/II/206  dan  Nomor:  0/SP2H/LT/ DRPM/IV/207 an. Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc.

## DAFTAR PUSTAKA
Abdullah, B., S. Tjokrowidjojo, Sularjo. 2008. Perkembangan dan prospek perakitan padi tipe baru di Indonesia. J. Litbang Pertanian :-27.
Akhmadi, G., B.S. Purwooko, I.S. Dewi, D. Wirnas. 207.
Pemilihan  karakter  agronomi  untuk  seleksi  pada galur-galur  padi  dihaploid  hasil  kultur  antera.  J. Agron. Indonesia 45:-8.
Adriani,  D.E.,  M.  Dingkuhn,  A.  Dardou,  H.  Adam,  D. Luquet, T. Lafarge. 206. Rice panicle plasticity in near isogenic lines carrying a QTL for larger panicle is  genotype  and  environment  dependent.  Rice  9:- 5.
Akinwale, M.G., G. Gregorio, F. Nwilane, B.O., Akinyele, S.  A.  Ogunbayo,  A.  C.  Odiyi.  20.  Heritability and correlation coefficient analysis for yield and its components in rice ( Oryza sativa L.). African J. Plant Sci. 5:207-22.
Anyanwu, C.P., L.U. Obi. 205. Genetic effects on panicle traits  of  crossbred  rainfed  rice  cultivars  using generation mean analysis. J. Plant Breed. Crop Sci. 7:34-42.
Bitew,  J.M.  206.  Estimation  of  genetic  parameters, heritability and genetic advance for yield related traits in upland rice ( Oryza sativa L. and Oryza glaberrima Steud)  genotypes  in  Northwestern  Ethiopia.  Word Scientific News 47:340-350.
Devic, B., G.M. Lal, C.M. Singh, P. Yadav. 202. Genetic architecture,  interrelationship  and  path  analysis  for yield improvement in exotic rice ( Oryza sativa L.). Intl. J. Agric. Env. Biotech. 5:387-392.
Futsuhara,  Y.,  S.A.  Kondo,  H.  Kitano.  980.  Genetical studies on dense and lax panicle in rice I. Character expression  and  mode  of  lax  panicle  rice.  Japan.  J. Breed. 29:5-58.
Huang, X.H., X.H. Wei, T. Sang, Q. Zhao, Q. Feng, Y. Zhao, C. Li, C.R.  Zhu, T. Lu, Z. Zhang, M. Li, D.L. Fan, Y.L.  Guo,  A.H.  Wang,  L.  Wang,  L.W.  Deng,  W.J. Li,  Y.Q.  Lu,  Q.J.  Weng,  K.Y.  Liu,  T.  Huang,  T.Y. Zhou, Y.F. Jing, W. Li, Z. Lin, E.S. Buckler, Q. Qian, Q.F.  Zhang,  J.Y.  Li,  B.  Han  200.  Genome-wide association  studies  of  4  agronomic  traits  in  rice landraces. Nat Genet. 42:96-967.
Ikeda, M., Y. Hirose, T. Takashi, Y. Shibata, T. Yamamura, T.  Komura,  K.  Doi,  M.    Ashikari,  M.  Matsuoka, H. Kitano. 200. Analysis of rice panicle traits and detection of QTLs using an image analyzing method. Breed. Sci . 60:55-64.
Ikeda,  M.,  K.  Miura,  K.  Aya,  H.  Kitano,  M.  Matsuoka. 203.  Genes  offering  the  potential  for  designing yield-related traits in rice. Curr. Opinion Plant Biol. 6:23-220.
Jambormias,  E.  204.  Analisis  genetik  dan  segregasi transgresif  berbasis  informasi  kekerabatan  untuk potensi  hasil  dan  panen  serempak  kacang  hijau. Disertasi. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Jayaramachandran,  M.,  N.  Kumaravadivel,  S.  Eapen,  G. Kandasamy. 200. Gene action for yield attributing characters in segregating generation (M2) of sorghum ( Sorghum bicolor L.). Elec. J. Plant Breeding . :802- 808.
Lestari, A.P., Suwarno, Trikoesoemaningtyas, D. Sopandie,
H.  Aswidinnoor.  205.  Panicle  length  and  weight performance  of  F3  population  from  local  and introduction hybridization of rice varieties. Hayati J. Biosci. 22:87-92.
Luo,  X.,  S.H.  Ji,  P.R.  Yuan,  H.  S.  Lee,  D.  M.  Kim,  S. Balkunde, J.W. Kang, S.N. Ahn. 203. QTL mapping reveals a tight linkage between QTLs for grain weight and panicle spikelet number in rice. Rice 6:-0.
Mahalingam,  A.,  S.  Robin,  K.  Mohanasundaram,  R. Pushpam.  20.  Studies  on  genetic  architecture  of biparental  progenies  for  important  yield  attributes in rice ( Oryza sativa L.). J. Plant Breed. Crop Sci. 3:296-30.
Mahmood, T. M., F. L. Turner, Stoddard, M. A. Javed. 2004. Genetic analysis of quantitative traits in rice (Oryza sativa L.)  exposed  to  salinity.  Australian  J.  Agric. Res . 55:73-8.
Mazid,  M.S.,  M.Y.  Rafii,  M.M.  Hanafi,  H.A.  Rahim, M.  Shabanimofrad,  M.A.  Latif.  203.  Agro- morphological  characterization  and  assessment of  variability,  heritability,  genetic  advance  and divergence in bacterial blight resistant rice genotypes. South African J. Botany 86:5-22.
Muliarta,  A.  200.  Uji  keseragaman,  heritabilitas,  dan kemajuan  genetik  galur  padi  beras  merah  hasil seleksi silang balik di lingkungan gogo. Crop Agro.
3:0-7.
Muslimin, I., A. Sofyan, S. Islam. 203. Genetic parameter estimates in a clonal test of teak (Tectona grandis L. f) at 5.5 years old in South Sumatera. J. Pemuliaan Tanaman Hutan 7:97-06.
Nwangburuka,  C.C.,  O.A.  Denton.  202.  Heritability, character  association  and  genetic  advance  in  six agronomic  and  yield  related  character  in  leaf Chorchorus olitorius . Int. J. Agric. Res. 7:367-375.
Ogunniyan,  D.J.,  S.A.  Olakojo.  204.  Genetic  variation, heritability, genetic advance and agronomic character association of yellow elite inbred lines of maize (Zea mays L .) . Nigerian J. Genetics 28:24-28.
Poehlman, J.M., D.A. Sleper. 996. Breeding Field Crops. 4 th Edition. Iowa, Iowa State University Press, USA.
Prabakaran, A., K. Pramasivam, T. Rajesh, D. Rajanrajan. 200.  Molecular  characterization  of  rice  landrace using SSR markers. Electronic J. Plant Breed. :52- 56.
Roy, D. 2000. Plant Breeding: Analysis and Exploitation of Variation. New Delhi: Narosa, India.
Saleem, M.Y., B.M. Atta, A.A. Cheema, M.A. Haq. 2005.
Genetics  of  panicle-related  traits  of  agronomic importance in rice through triple test cross analysis . Spanish J. Agric. Res. 3:402-409.
Samak,  N.R.A.,  S.  Hittalmani,  N.  Shashidar,  H.  Biradar. 20. Exploratory studies on genetic variability and genetic control for protein and micronutrient content in  F4  and  F5  generation  of  rice  ( Oryza  sativa L.). Asian J. Plant Sci. 0:376-379.
Seyoum,  M.,  S.  Alamerew,  K.  Bantte.  202.  Genetic variability,  heritability,  correlation  coefficient  and path  analysis  for  yield  and  yield  related  traits  in upland rice ( O. sativa L.). J. Plant Sci . 7:3-22.
Singh,  S.K.,  M.C.  Singh,  G.M.  Lal.  20.  Assessment of  genetic  variability  for  yield  and  its  component characters in rice ( Oryza sativa L.). Res. Plant Bio. :73-76.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti.  205.  Teknik Pemuliaan Tanaman. Edisi Revisi. Penebar Swadaya, Jakarta.
Stansfield,  W.D.  99.  Schaum’s  Outline  of  Theory  and Problem of Genetics. The McGraw-Hill Companies, New York, USA.
Sulistyowati,  Y.,  Trikoesoemaningtyas,  D.  Sopandie,  S. W. Ardie, S. Nugroho. 205. Estimation of genetic parameters  and  gene  actions  of  sorghum  ( Sorghum bicolor (L.) Moench) tolerance to low P condition. Int. J. Agro. Agri. Res. 7:38-46.
Zhang, Y.F., M. Yu-yin, C.X. Zong, Z. Jie, C. Tian-xiao, L. Qian-qian, P. Xue-biao, Z. Shi-min. 205. Genome- wide  association  studies  reveal  new  genetic  targets for five panicle traits of international rice varieties. Rice Science 22:27-226.