## JAMUR MIKORIZA ARBUSKULA PADA LAHAN TANAMAN JATI BERTUMPANGSARI TEBU

## Corryanti
Puslitbang Perum Perhutani Jl. Wonosari Tromolpos 6 Cepu, Jawa Tengah Telp/Fax 0296 421233/ 422439

## ABSTRACT
ARBUSCULAR  MYCORRHIZAE  FUNGI  OF  TEAK  AND  SUGARCANE  INTERCROPPING. This research  aimed  to  investigate  the  diversity  of  arbuscular  mycorrhizae  fungi  in  teak  plantation  intercropped with sugarcane. The research was conducted at teak plantation of BKPH Tangen, Surakarta, Center of Java. Soil samples were composite, collected from 30 cm depth around teak trees, of three classes of teak growth i.e. low (6.8 m tall, 20 cm girth), medium (9.2 m tall, 2.25 cm girth), and high (11.6 m tall, 33.2 cm girth). The results showed that both the diversity and spore abundance of mycorrhiza fungi was low. We found 5 types of mycorrhizae fungi which 2 types belong to Gigaspora and 3 types belong to Glomus.
Key words : teak, sugarcane, multiple cropping, mycorrhizae, diversity, abundance.

## PENDAHULUAN
Untuk  mengatasi  lahan  kosong  dan  tidak produktif  serta  upaya  pendekatan  sosial,  di  kawasan hutan  BKPH  Tangen,  KPH  Surakarta,  Unit  I  Perum Perhutani  Jawa  Tengah  terdapat  penerapan  sistem tumpangsari  tebu  lahan  kering.  Semasa  pengamatan kasus, sistem tanam tumpangsari-tebu telah memasuki  tahun  ke  lima.    Pola  tumpangsari-tebu tidak  biasa  dalam  penerapan  silvikultur  di  hutan tanaman  jati,  sehingga  mengundang  kontra-versi, karena menyangkut keberhasilan tanaman pokok jati, kesuburan lahan, dan kelestarian fungsi hutan.
Jamur  mikoriza  arbuskula,  merupakan  satu  di antara  mikrobia  tanah  penyumbang  perbaikan kesuburan  tanah.    Asosiasi  mikoriza  arbuskula  pada jati  dan  responnya  terhadap  perbaikan  pertumbuhan sudah diketahui dalam beberapa penelitian sebelumnya,  di  persemaian  maupun    di  lapangan (Hardjodarsono,  1977;  Corryanti  dan  Rohayati, 1999; Irianto et al. , 2001; Suraya, 2002).
Status  kesuburan  lahan  erat  berkaitan  dengan kondisi  mikrobia  tanah  yang  berlimpah,  memiliki fungsi  simbiosis  dengan  perakaran  tanaman,  serta ditunjukkan  dengan  pertumbuhan  tanaman  yang baik.  Dengan  demikian,  telaah  ini  bertujuan  untuk mengetahui  keberadaan jamur  mikoriza arbuskula  di lahan  hutan  jati  dengan  tumpangsari-tebu,  ditinjau dari  kelimpahan  dan  keanekaragaman  jenis  JMA, serta memahami implikasi praktis tentang keberadaan JMA.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilakukan dengan mengambil sampel  tanah    hutan  tanaman  jati  di  wilayah  RPH Tangen,  BKPH  Tangen,  KPH  Surakarta.  Tanah- tanah  sampel  berasal  dari  petak  tanaman  dengan
pertumbuhan  tanaman  yang  dikategorikan  rendah, sedang,  dan  tinggi,  berdasarkan  pertumbuhannya. Tipe  tanah  masuk  ke  dalam  tanah grumusol. Luas masing-masing  lokasi  tanam  yang  dipilih  berkisar 2,5-4,0  ha.    Contoh  tanah  digali  di  sekitar  tanaman jati dengan kedalaman hingga 30 cm, dikompositkan untuk diambil sampel yang akan dianalisis.
Isolasi  spora  dilakukan  dengan  metode  tuang- saring  ( wet  sieving )  dari  Gardemann  and  Nicholson (Pacioni,  1994;  Tomerrup,  1994;  Brundrett et  al ., 1996).  Pengamatan  meliputi  jumlah  spora  dan  tipe jamur  mikoriza  arbuskula  yang  dijumpai  per  satuan berat  tanah.  Identifikasi  spora  diamati  dengan mikroskop  binokuler  perbesaran  100-400  kali.  Ciri- ciri  spora,  seperti  hiasan, warna,  bentuk  permukaan, ukuran,  dan  perubahan  warna  spora  akibat  reaksi pewarna  Melzer  dijadikan  dasar  untuk  membedakan antar tipe (Mosse and Bowen, 1968; Invam, 2006).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Tanaman di Lokasi Sampel
Terdapat  tiga  kategori  pertumbuhan  tanaman yang  diamati  di  lokasi  sampel,  dibagi  atas  tiga klasifikasi,  pertumbuhan  rendah,  sedang,  dan  tinggi. Masing-masing  rerata  tinggi  dan  keliling  batang tanaman,  berturut-turut  dari  trendah,  sedang,  dan tinggi,  yaitu tinggi  6,8  m  dan  keliling  20  cm;  9,2  m dan  22,25  cm;  11,6  m  dan  33,2  cm.  Tumbuhan bawah yang terdapat antar lokasi menunjukkan jenis yang  beragam,  dan  jenis Panicum  sp .  terdapat  di setiap lokasi.

## Kelimpahan JMA
Hasil  pengamatan  menunjukkan  tanah  hutan jati  dengan  tumpangsari-tebu  menghasilkan  jumlah
spora  jamur  mikoriza  arbuskula  dengan  kisaran  21 hingga 35 spora per 100g tanah sampel (Gambar 2). Kelimpahan  spora  ini  amat  rendah,  apabila dibandingkan hasil beberapa penelitian lain di hutan jati (Ali et al. , 1995; Rajan et al ., 2000; Corryanti et al .,  2001).    Ini  menunjukkan,  jumlah  spora  antar lokasi bervariasi satu lingkungan dengan lingkungan lainnya.
Masa  penyiapan  lahan  dan  panen  tebu  yang dilakukan  secara  berulang-ulang,  dua  kali  dalam setahun dan tanpa terjadi penanaman-gilir dimungkinkan  menimbulkan  gangguan  pada  lapisan tanah permukaan. Permukaan dataran yang bergelombang kemungkinan mempengaruhi
perpindahan  lapisan  tanah  permukaan  dari  satu tempat ke tempat lain yang tidak homogen.
Spora-spora  yang  berkecambah  merupakan salah satu bentuk struktur mikoriza dalam mempertahankan kelangsungan hidup dalam lingkungan  kritis  (Tommerup,  1994;  Thorn,  1997; Morton,  2005),  dan  tergantung  sifat  jamur  mikoriza dalam memproduksi spora serta faktor lingkungannya  ((Bellgard,  1993;  Siqueira,  1998; Allen, 1991).
Pengelolaan tanah tanpa memerhatikan prinsip-prinsip konservasi akan mempercepat terjadinya kemunduran dan kerusakan tanah (Sutanto,  2005).  Jasper et  al .  (1992)  menyebutkan ekosistem  alam  yang  didominasi  oleh  rumput-
Gambar 1. Tanaman jati bertumpangsari-tebu di RPH Tangen, BKPH Tangen, KPH Surakarta
Gambar 2. Kepadatan spora dalam tanah hutan jati bertumpangsari-tebu.  Keterangan:  Angka yang diikuti oleh huruf  yang sama menunjukkan tidak berbeda signifikan berdasarkan uji Duncan pada taraf uji 0,05.
rumputan  dan  terjadi  kerusakan  tanah  dapat menyebabkan lambatnya pembentukan mikoriza dan berkurang jumlah  propagul  aktif.    Walaupun,  belum dapat  dijelaskan  adanya  pengaruh  dataran  yang bergelombang dengan perkembangan jamur mikoriza arbuskula,  hasil  penelitian  ini  menunjukkan  lahan labil dan  mudah terganggu serta penanaman dengan
jenis  yang  kurang  beragam  dapat  menghambat perkembangan jamur mikoriza arbuskula. Sifat tanah grumusol dengan aerasi buruk, kedap air, dan sangat peka  terhadap  erosi  (Buckman  and  Braddy,  1982; Darmawijaya, 1997) dapat menghambat pertumbuhan  spora  dan  perkembangan  mikoriza
0 5 10 15 20 25 30 35 40 Rendah Sedang Tinggi 34 a 35  a 21  b
arbuskula  lebih  lanjut  (Stotzky,  1983;  Tarafdar  and Marschner, 1984;  Joner and Jakobsen . , 1995).
Mekanisme  fisiologis  tanaman  dalam  suatu lingkungan menentukan ketergantungan inang terhadap  jamur  mikoriza  arbuskula  (Moutoglis  and Widden, 1995). O’Donnell et al . (2001) mengungkapkan  pada  lahan-lahan  kritis  dengan kandungan  hara  rendah,  perkembangan  jamur mikoriza  arbuskula  meningkat  karena  tanaman membutuhkan  mekanisme  baru  yang  membantu dalam memperoleh hara dari tanah. Dalam penelitian ini, hal tersebut terlihat pada jumlah spora dari tanah dengan  pertumbuhan  tanaman  pokok  yang  rendah dan  sedang.  Karakteristik  tanah  yang  didominasi lempung kemungkinan menjadi penghambat berkembangnya  spora  jamur  mikoriza  arbuskua. Dalam    Bathia et  al. (1996)  dan  Nehl et  al .  (1998) disebutkan, kehadiran jamur mikoriza di dalam tanah dapat    dipengaruhi  oleh  tekstur  tanah,  dan  jenis tertentu  memiliki  sensitivitas  terhadap  faktor-faktor fisik  tanah  sehingga  dalam  lingkungan  dengan  sifat fisik  tanah  tertentu  berkembang  populasi  jamur mikoriza arbuskula tertentu yang dapat bertahan.
Disebutkan  Mulyani et  al. (1991),  Tommerup (1994),  dan  van  Der  Heijden  and  Kuyper  (2001),  di samping  karakter  tanah,  faktor  penting  lain  yang memengaruhi jumlah spora jamur mikoriza arbuskula  di  dalam  tanah  adalah  waktu  sporulasi jamur  mikoriza  dan  umur  tanaman.  Disebutkan dalam  Moutoglis  and  Widden  (1995)  jumlah  jamur mikoriza  arbuskula  di  tanah  lapangan  bervariasi
tergantung  musim  dalam  setahun  dan  juga  faktor pertumbuhan  tanaman,  edafik,  pola  cuaca  setiap musim  dan  pengelolaan,  sehingga  terdapat  jumlah spora  atau  frekuensi  sporulasi  yang  bervariasi mengikuti  musim.      Penelitian  menunjukkan  jumlah spora  yang  dihasilkan  dari  semua  lokasi  cenderung rendah,  Hal  ini  kemungkinan  karena  potensi  jamur mikoriza  arbuskula  perkembangannya  rendah  pada saat pengambilan contoh tanah.

## Keanekaragaman JMA
Hasil identifikasi spora lokasi  pertanaman jati bertumpangsari-tebu,  dijumpai  lima  tipe  jamur mikoriza  arbuskula  yang  dapat  dikelompokkan menjadi  dua  genera,  yakni Gigaspora dan Glomus (Gambar  3  dan  4).      Dua  tipe Gigaspora yang dijumpai , berbentuk  bulat  (tipe  1)  dan  ada  bentuk lonjong  atau  bulat  telur,  serta  tampak  lebih  besar dibanding ukuran spora pada umumnya.  Sementara, pada genus Glomus dijumpai tiga tipe, yang ditandai perbedaannya  dalam  bentuk  dan  warna  yang ditampilkan secara alami dan reaksi pewarnaan.
Kelimpahan  yang  amat  rendah  dari  sampel tanah  diikuti  dengan  keanekaragaman  jenis  yang rendah  pula.  Keanekaragaman  jenis  yang  rendah  ini terlihat  dibandingkan  dengan  hasil-hasil  penelitian lain  pada  tanah  hutan  bertumbuhan  jati  (Ali et  al., 1995; Corryanti et al., 2001).
Gambar 3. Tipe Gigaspora Keterangan:Gi sp.1 = Gigaspora sp.1, Gi sp.2 = Gigaspora sp.2 bsh = bulbous subtending hyphae; d.sp = dinding spora; mel = diberi pewarnaan Melzer. bsh = bulbous subtending hyphae; d.sp = dinding spora; mel = diberi pewarnaan Melzer .
Gambar 4. Tipe Glomus yang dijumpai di lokasi contoh.  Keterangan: Glo sp.1 = Glomus sp.1, Glo sp.1 = Glomus sp.2,  Glo sp.3 = Glomus sp.3, h = hifa, d.sp= dinding spora, mel = diberi pewarnaan Melzer
Keanekaragaman  yang  berbeda  ini  dapat disebabkan karena perbedaan lingkungan tumbuhnya,  cara  mengelola  tanah  maupun  jenis tumbuhan  bawah  yang  tumbuh  di  sekitarnya. Moutoglis  &  Widden  (1996),  Nagahashi et  al. (1996), dan Rajan et al . (2000) menyebutkan, bahwa praktik  pengolahan  lahan,  keanekaragaman  jenis tumbuhan  bawah  dapat  memengaruhi  kehidupan mikrobia  dalam  zona  perakaran  tanaman,  termasuk jenis-jenis  jamur  mikoriza  arbuskula.    Terbatasnya keanekaragaman  dalam  contoh  tanah  dapat  pula disebabkan  sebaran  tipe  jamur  mikoriza  arbuskula yang  ditemui  terkait  musim  perkecambahan  spora, karena  terdapat  periode  masa  dengan  kuantitas minimum  atau  maksimum  spora  yang  dihasilkan, yang merupakan dampak interaksi faktor kimia, fisik dan biologi di dalam tanah (Tommerup, 1994).
Sifat jamur mikoriza arbuskula dalam memproduksi spora di dalam suatu lingkungan dapat menentukan kuantitas kepadatan spora.  Brundrett et al . (1999) menyebutkan bahwa spora bagi jenis-jenis Glomus bukan merupakan struktur yang utama dalam mempertahankan kelangsungan hidupnya dibandingkan  hifa-hifa (miselium) di luar maupun di dalam  akar,  sementara  pada  jenis-jenis Gigaspora pembentukan spora merupakan suatu bentuk struktur mikoriza  arbuskula    yang  penting  dalam  siklus hidupnya.    Perbedaan terdapatnya suatu tipe jamur mikoriza arbuskula dalam suatu ekosistem, mengindikasikan  satu  atau  beberapa  genus  yang dijumpai    dikategorikan  sebagai  genus  yang  mampu beradaptasi,  sebaliknya  satu  atau  beberapa  genus
yang  hilang  atau  tidak  dapat  bertahan  menunjukkan genus  yang  tertekan  dan  tidak  dapat  adaptif  dalam lingkungan hidupnya (Janos, 1992).
Pertumbuhan JMA ditandai dengan keberhasilan  perbanyakan  spora,  terbentuk  dan berkembangnya  hifa  dan  spora  (Tabel  1).  Dalam kajian  ini  penangkaran  spora  menghasilkan  tipe Gigaspora sp.2  dan Glomus sp.3  menunjukkan pertumbuhan yang relatif menjanjikan dibanding tipe lainnya. Pada kedua tipe ini keberhasilan pertumbuhan  hifa  dan  sporulasi  terjadi  fluktuatif selama masa pengamatan.
Keberhasilan  kultur  membentuk  hifa  sudah dapat terlihat pada kultur berumur tiga bulan, namun demikian keberhasilan lebih lanjut sangat tergantung pada  ketahanan  hidup  masing-masing  tipe  dalam kultur.  Tidak  semua  tipe  giat  bersporulasi,  sehingga jumlah  yang  berhasil  membentuk  spora  sangat rendah.    Penelitian  menunjukkan  kultur Gigaspora sp.  lebih  berhasil  memproduksi  spora,  sebaliknya, tipe Glomus sp.  dalam    memproduksi  hifa. Ketidakberhasilan  dalam  memperbanyak  spora menunjukkan  terbatasnya  suatu  tipe  jamur  mikoriza arbuskula  menyesuaikan  lingkungan  barunya.    Hifa Acaulospora sp . tidak  dapat  bertahan  hidup  dalam akar  yang  kering  dan  mati,  namun Gigaspora dan Scutellospora dapat  bertahan  dengan  kondisi tersebut.    Kultur Gigaspora dalam  penelitian  ini cukup berhasil.
Persentase infeksi Glomus sp.3 dan Gigaspora sp.2 pada inang kultur C. pubescens , masing-masing mencapai  64,28%  dan  81,43%.  Dengan  demikian
Tabel 1. Keberhasilan masing-masing tipe jamur mikoriza arbuskula asal  hutan tanaman jati di Tangen dalam kultur  spora
Tipe Waktu pengamatan (bulan) 3 5 7 9 Keberhasilan kultur perkembangan hifa (%) *) Gigaspora sp.1  43 20 20 10 Gigaspora sp.2  59 60 70 27 Glomus sp.1 0 0 0 0 Glomus sp.2 36 56 56 12 Glomus sp.3 19 19 19 47 perkembangan hifa dan spora  (%) *) Gigaspora sp.1  0 2 5 6 Gigaspora sp.2  21 25 42 15 Glomus sp.1 0 0 0 0 Glomus sp.2 17 25 25 5 Glomus sp.3 0 0 13 11
Keterangan : *) persentase keberhasilan   jumlah kultur  yang  dikembangkan
infektivitas  pada  akar  inang    oleh Gigaspora sp. tampak  lebih  tinggi  dibandingkan  tipe  lainnya.  Jadi, kultur tipe Gigaspora sp.2 berhasil dalam pembentukan  spora  dan  menumbuhkan  hifa  lebih banyak  dan  bertahan  dalam  suasana  lingkungan buatan. Tipe Glomus sp.3 cenderung  bertahan  hidup dalam lingkungan  kultur, namun  keberhasilan kultur memproduksi  spora  lebih lambat.
Bentuk  pemanfaatan  lahan  hutan  akan menentukan populasi, distribusi, dan keanekaragaman jamur mikoriza arbuskula. Walaupun  jamur  mikoriza  arbuskula  terbukti dijumpai  di  hampir  semua  ekosistem  di  alam, keberadaannya sangat dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan  yang  mendukung  siklus  hidupnya. Ketahanan jenis-jenis tertentu dalam suatu ekosistem dapat  dikategorikan  sebagai  jenis  yang  mampu beradaptasi  dan  berkembang  untuk  melanjutkan siklus  hidupnya  (Janos,  1992;  Tommerup,  1994, Brundrett et al ., 1999).
Pemanfaatan  lahan  hutan jati  dengan  tanaman tumpang  tebu  di  sebagian    wilayah  hutan  jati  di BKPH  Tangen,  KPH  Surakarta,  menunjukkan kepadatan  spora  dan  keanekaragaman  jenis  jamur mikoriza  arbuskula  sangat  rendah.    Dari  eksplorasi tanah    tipe grumusol yang  didominasi  oleh  tekstur lempung di lokasi ini menunjukkan tidak semua tipe jamur  mikoriza  arbuskula  yang  dijumpai    dapat bertahan hidup, dan berkembang dengan baik.

## Implikasi Praktis
Di  dalam  hutan  tanaman  jati  dengan tumpangsari-tebu  menghasilkan  rendahnya  jumlah spora  jamur  mikoriza  arbuskula,  baik  di  lapangan maupun  dari  hasil  penangkaran  spora.    Pada  tanah-
tanah  hutan  yang  dikelola  melalui  pola  pertanaman yang  kurang  beragam  berdampak  pada  rendahnya tingkat keanekaragaman, antara lain dapat diindikasikan  rendahnya  kemampuan  sporulasi,  dan rendahnya  distribusi  jamur  mikoriza  arbuskula  di lingkungannya.  Praktik  pertanaman  semacam  ini menghambat perkembangan jamur mikoriza arbuskula.  Keadaan  ini  terlihat  di  semua  lokasi pengamatan,  yang  tidak  menunjukkan  perbedaan signifikan.  Pertumbuhan  tanaman  pokok  jati,  yang bervariasi  antar  satu  lokasi  dengan  lokasi  lain  yang diamati,  kemungkinan  disebabkan  karena  kondisi topografi di lapangan, misalnya kelerengan, jenis dan kepadatan  tumbuhan  penutup  tanah,  dan  faktor- faktor  lain  yang  kompleks,  sehingga  memengaruhi kesuburan tanah serta ketersediaan sumber hara.
Lingkungan  hutan  jati  di  Tangen  dengan tumpang sari palawija tebu sebagai tanaman tumpang tidak  banyak  menstimulasi  berkembangnya    aneka- ragam  jamur  mikoriza  arbuskula.  Genera  Gigaspora bdan  Glomus  biasa  dijumpai  di  beberapa  ekosistem dengan  lingkungan  yang  bervariasi,  dan  beberapa peneliti  menyebutkan  genera  ini  memang  sering dijumpai  di  tanah-tanah  tropik  (Bathia et  al .,  1996). Budidaya  monokultur  dan  tanah  permukaan  yang sering  mengalami  gangguan  dapat  mengakibatkan terhambatnya  viabilitas  dan  perkembangan,  serta rendahnya keanekaragaman jamur mikoriza arbuskula (Moutoglis and Widden, 1998; Boddington and Dodd, 2000).
Dalam  penelitian  ini    tampak  bahwa kepadatan  jamur  mikoriza  arbuskula  amat    rendah, hal ini dimungkinkan mikrobia tanah lain yang dapat bermanfaat  bagi  tanamanpun    juga  akan  terancam keberadaannya.Terdapat tipe yang kerap dijumpai di setiap  lokasi  pengamatan  dengan  jumlah  spora  yang
lebih banyak daripada tipe lainnya.  Tipe Gigaspora
sp.2 menunjukkan mampu bertahan dalam lingkungan  pertanaman  jati  dengan    tebu.    Adaptasi tipe  berkaitan  dengan  kemampuan  jenis  dalam menghadapi  kondisi  lingkungan,  merupakan  ciri biologis  suatu  lingkungan  (Boddington  and  Dodd, 2000).    Hal  ini,  karena  jenis  dan  genera  jamur mikoriza  arbuskula  yang  berbeda  akan  bervariasi kapasitasnya dalam membentuk mikoriza, terlebih di lingkungan  yang  mengalami  gangguan  dan  terjadi kritis hara ( Boddington and Dodd, 2000).
Perbanyakan  kultur  jamur  mikoriza  arbuskula menunjukkan pembentukan spora dan hifa berkembang  lambat,  bahkan  terhambat.  Hal  ini berkaitan dengan kepekaan jamur mikoriza arbuskula merespon  lingkungan  kultur  dan  tanaman  inang untuk  dapat  meneruskan  siklus  hidupnya.  Masa dormansi dan masa sporulasi saat jamur dieksplorasi,  menurut  Tommerup  (1994)  akan menentukan perkembangan jamur mikoriza arbuskula selanjutnya. Hasil penelitian menunjukkan pengembangan melalui kultur  spora terdapat perbedaan  respon  perkembangan  propagul  antar  dua genera, Gigaspora dan Glomus .  Tipe-tipe  dari Gigaspora lebih  cepat  dan  mudah  mengembangkan spora dibanding tipe-tipe dari Glomus .  Penelitian ini menjelaskan kultur spora akan lebih menguntungkan untuk memperbanyak Gigaspora.
Jati  merupakan  tanaman  yang  hidup  optimum dalam  kondisi  tanah  yang  tercukupi  hara,  aerasi tanah yang baik, dan tanaman ini merupakan simbion bagi  jamur  mikoriza  arbuskula,  yang  dapat  terjadi baik  di  alam,  di  pembibitan,  dalam  kondisi lingkungan  kritis  maupun  subur.    Pertumbuhan  jati yang lebih baik sangat ditentukan pula oleh sifat fisik kimia  tanah  sebagai  medium,  baik  pada  jati    dan simbion jamur untuk berkembang secara optimum.
Tanaman  jati  bukan  merupakan  tanaman pionir,  karena  tanaman  ini  dapat  hidup  di  antara jenis-jenis  tanaman  lain  yang  memengaruhi  corak tegakannya (Hardjodarsono, 1977), karenanya ketergantungan  dan  pengaruhnya  terhadap  asosiasi mikoriza bervariasi terkait kondisi dasar, yaitu umur dan  variasi  tanaman,  tipe  jamur  mikoriza  arbuskula dan tipe tanah sebagai medium tanam.  Pemanfaatan praktis jamur mikoriza arbuskula pada jati, misalnya di  tanah-tanah  berat  seperti grumusol erat  kaitannya dengan  perbaikan  lingkungan  sebagai  medium tumbuh,  agar  asosiasi  kedua  simbion  efektif  dan efisien  di  lingkungannya.  Jamur  mikoriza  arbuskula yang  dipanen  dari  lapangan  perlu  diuji  lebih  lanjut keefektifannya,  karena  jenis-jenis  ini  bisa  saja muncul kemudian akibat praktik-praktik pengelolaan tanah yang ada.

## KESIMPULAN
Di  hutan  jati  dengan  tanaman  tumpang  tebu dijumpai kepadatan spora  dan keanekaragaman tipe jamur  mikoriza  arbuskula  yang  amat  rendah. Terdapat  lima  tipe  jamur  mikoriza  arbuskula  dalam lingkungan  hutan  tanaman  jati  tumpangsari-tebu. Tipe dari genera Gigaspora lebih sering dijumpai di lokasi-lokasi  pengamatan  hutan  jati  di  Tangen,  dan relatif lebih besar tingkat sporulasinya dibanding tipe dari genera Glomus . Pola pertanaman yang mengutamakan fungsinya, seperti tanaman pengisi, tanaman sela dan membangun terasering diharapkan dapat mengembalikan fungsi ekosistem. Disarankan, pengayaan  pertanaman  dengan  jenis-jenis  legum yang  ditanam  pada  larikan  sela  merupakan  cara terbaik  untuk  menstimulasi  spora-spora  jamur mikoriza arbuskula berkembang, memperbaiki struktur  tanah,  dan  lebih  lanjut  pengaruh  positipnya terhadap  tanaman  hutan.  Perlu  kajian  lebih  lanjut untuk  menilai  tingkat  status  kualitas  lingkungan (kesuburan  lahan)  ditinjau dari  keberadaan  mikrobia tanah.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen,  M.F.  1991.  The  ecology  of  mycorrhizhae. Cambridge University Press, Cambridge, UK. Ali, S.S., N.Gupta, R.Rahangdale. 1995.  Ecology of vesicular-arbuscular  mycorrhizal  fungi  in tropical  forest  of  central  India.  In:  Seameo Biotrop.  Biology  and  biotechnology  of mycorhizae.  Biotrop  special  publication  No. 56. Bogor. p 49-53.
Bathia,  N.P.,  K.Sundari,  A.  Adholeya.  1996. Diversity and selective dominance of vesiculararbuscular  mycorrhizal  fungi.  In: Mukerji,  K.G.  (Ed).  Handbook  of  Vegetation Science.  Concepts  in  Mycorrhizal  Research. Kluwer Academic Publishers. p 133-178.
Bellgard,  S.E.  1993.  The  top  soil  as  the  major  store of  the  propagules  of  vesicular-arbuscular mycorrhizal  fungi  in  southeast  Australian sandstone soils. Mycorrhiza. 9: 19-24.
Brundrett,  M.,  N.  Bougher,  B.  Dell,  T.  Grove,  N.
Malajczuk.
1996. Working with
mycorrhizas  in  forestry  and  agriculture. ACIAR Monograph 32, Canberra, Australia.
Boddington, C.L. and J.C. Dodd. 2000.  The effect of agricultural  practices  on  the  development  of indigineous  arbuscular  mycorrhizal  fungi,  II. Studies  in  experimental  microcosms.    Plant and Soil. 218: 145-157.
Buckmann,  N.C.  and  H.O  Brady.  1982.  The  Nature and  Properties  of  Soils.  Terjemahan  oleh Soegiman.  Bhratara  Karya  Aksara,  Jakarta.
Corryanti  dan    Rohayati.  1999.  Studi    efektivitas jenis  endomikoriza  pada  pembibitan    jati. Prosiding  Seminar  Nasional  Mikoriza  I.  p 154-161. Bogor.
Corryanti,  F.  Maryadi,  Irmawati.  2001.  Arbuscular mycorrhizas  fungi  under  teak  seed  orchard. Poster  presented  on  the  Third  International Conference  on  Mycorrhizas:  Diversity  and Integration  in  Mycorrhizas.  Adelaide,  South Australia, 8-13 July.
Darmawijaya,  M.I.  1997.  Klasifikasi  Tanah  Dasar Teori  Bagi  Peneliti  Tanah  dan  Pelaksana Pertanian  di  Indonesia.    Gadjah  Mada University Press. Yogyakarta.
Hardjodarsono.  1977.  Jati.  Edisi  kedua.  Penerbit
Yayasan Pembina Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta.
Invam.  2006.  International  culture  collection  of VAM  fungi.  http://Invam.cap.wvu.edu/myc- info/Taxonomy/classification.htm. [Diakses tgl. 10 Maret 2006 ].
Irianto,  R.S.B.,  E.  Santoso,  Corryanti,  R.  Prematuri, M.  Turjaman,  E.Widyati,  I.R.  Sitepu,  S. Santoso. 2001. Pengaruh penggunaan cendawan  mikoriza  arbuskula,  pupuk  dan media tumbuh terhadap pertumbuhan bibit jati ( Tectona  grandis L.F.).  Kerjasama  Penelitian
Pusbang SDH Perum Perhutani–
Puslitbanghut dan KA, Bogor.
Janos,  D.P. 1992. Heterogenity and scale in tropical vesicular arbuscular mycorrhiza formation. In: Read,  D.J.,  D.L.  Lewis  ,  A.H.  Fitter,  I.J. Alexander (Eds.). Mycorrhizas in Ecosystems. CAB  International.  Wallingford,  UK.  p  276- 282.
Jasper,  D.A.,  L.K.  Abbot,  A.D.  Robson.  1992.  Soil disturbance  in  native  ecosystems-  the  decline and  recovery  of  infectivity  of  va  mycorrhizal fungi. In: Read, D.J., D.L. Lewis , A.H. Fitter, I.J. Alexander (Eds.). Mycorrhizas in Ecosystems.  CAB  International.  Wallingford,
UK.
Joner,  E.J.  and  I.  Jakobsen.  1995.  Growth  and extracellular phosphatase activity of arbuscular  mycorrhizal  hyphae  as  influenced by soil organic matter. Soil Biology Biochemistry. 27(9): 1153-1159.
Morton,  J.B.  2005.  Fungi.  In:  Principles  and Applications  of  Soil  Microbiology.  Pearson Education, New Jersey. p 141-161.
Mosse,  B.  and  G.D.  Bowen.  1968.  A  key  to recognition  of  some  endogone  spore  types. Trans. Br. Mycol. Soc. 51:  469-483.
Moutoglis,  P.  and  P.  Widden.  1996.    Vesicular- arbuscular  mycorrhizal  spore  populations  in sugar  maple  ( Acer  saccharum marsh.  L) forests. Mycorrhiza. 6: 91-97.
Mulyani  M,  Kartasapoetra  AG,  Sastroatmodjo  RDS
(1991) Mikrobiologi  tanah .    Penerbit  Rineka Cipta Jakarta.
Nagahashi, G., D.D. Douds, G.D. Abney GD. 1996. Phosphorus amendment inhibits hyphal branching  of  the  VAM  fungus Gigaspora margarita directly  and  indirectly  through  its effect  on  root  exudation.  Mycorrhiza.  6:  403- 408.
Nehl,  D.B.,  S.J.  Allen,  J.F.  Brown.  1998.  Slow arbuscular  mycorrhizal  colonization  of  field- grown  cotton  caused  by  environmental conditions  in  the vertisol  s oil.  Mycorrhiza.  8: 159-167.
O’Donnell,  A.G.O.,  M.  Seasman,  A.  Macrae,  I. Waite, J.T. Davies. 2001. Plants and fertilizers as  drivers  of  change  in  microbial  community structure and function in soils.  Plant and Soil. 232: 135-145.
Pacioni,  G.  1994.  Wet-sieving  and  decanting techniques  for  the  extraction  of  spores  of Vesicular-arbuscular  fungi.  In:  Norris,  J.D., D.J. Read, A.K. Varma (Eds.). Techniques for mycorrhizal research. Academic Press. London. p 777-782.
Rajan,  S.K.,  B.J.D.  Reddy,  D.J.  Bagyaraj.  2000.
Screening  of  arbuscular  mycorrhizal fungi  for their  symbiotic  efficiency  with Tectona Grandis .    Forest  Ecology  and  Management. 126:  91-95.
Siqueira,  J.O.,  O.  Saggin-Junior,  W.  Flores-Aylas, P.T.G. Guimaries. 1998. Arbuscular mycorrhizal  inoculation  and  superphosphate application  influence  plant  development  and yiels  of  coffee  in  Brazil.  Mycorrhiza.  7:  293- 300.
Stotzky,  G.  1983.  Pengaruh  Koloid  mineral  tanah terhadap  proses  metabolisme,  pertumbuhan, adhesi,  dan  ekologi  mikroba  dan  virus.  In: Goenadi, D.H. (Terjemahan). Interaksi Mineral  Tanah  dengan  organik  alami  dan mikroba.  Gadjah  Mada  University  Press, Yogjakarta.
Suraya. 2002. Uji kompatibilitas Cendawan mikoriza arbuskula  pada  beberapa  klon  jati  kultur jaringan. Bulletin Pusbanghut (Juni 03): 11.
Sutanto,  R.  2005.  Dasar-dasar  ilmu  tanah.  Konsep dan kenyataan. Penerbit Kanisius, Yogyakarta.
Tarafdar, J.C.  and  H. Marschner.  1994.  Phosphatase activity in the rhizosphere and hyphosphere of VA mycorrhizal wheat supplied with inorganic and organic phosphorus. Soil Biology Biochemistry. 26(3): 387-395.
Thorn. G. 1997. The fungi in soil. In.: van Elsas JD, Trevors  JT,  Wellington,  EMH  (Eds.)  Modern Soil  Mycorobiology.  Marcel  Dekker,  New York - Basel. p 63-127.
Tommerup, I.C.  1994. Methods for the study of the population  biology  of  vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. In: J.R. Norris, D.J. Read , A.K. Varma (eds.). Techniques for Mycorrhizal Research. Academic Press. London,
van  Der  Heijden,  E.W.  and  T.W.  Kuyper.  2001.
Does  origin  of  mycorrhizal  fungus  or mycorrhizal  plant  influence  effectiveness  of the  mycorrhizal  symbiosis?  Plant  and  Soil. 230: 161-174.