Jurnal Silvikultur Tropika Vol.07 No. 3, Desember 2016, Hal 188-197 ISSN: 2086-8227

## KEANEKARAGAMAN FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA (FMA) PADA RHIZOSFER Desmodium spp. ASAL PT. CIBALIUNG SUMBERDAYA, BANTEN
Diversity Arbuscular Mychorrizal Fungi from Desmodium spp. PT. Cibaliung Sumberdaya, Banten
Sri Muryati, Irdika Mansur, dan Sri Wilarso Budi
Program Studi Silvikultur Tropika, Departemen Silvikultur Tropika, Fakultas Kehutanan IPB

## Abstract
Ecosystem damage as a result of mining activity is very harmful to the environment. One of the strategy repairing the condition of post-mining land is to use legume cover crops, one type of legume cover crops is Desmodium spp., that has ability to form a symbiosis with AMF and rhizobium. The aim of this study was to determine the diversity of AMF from the  four  types  of  rhizosphere Desmodium  spp .  from  PT.  Cibaliung  Sumber  Daya,  Banten  with  different  types  of  host plants. The sampling technique of soil and roots were done by non propotional method. Soil samples were trapped with some types  of  host  plants.  Spores  were  isolated by  wet-seaving  and decanting  technique,  then the density of spores  was measured and identified. The results showed an increasing number of spore and diversity of  AMF. The number of spore before  trapped  was  10-89  spores  per 20 g soil  then  increased  to 16-114 spores  per  20  g  soil.  While  the  AMF  diversity before trapped found only 9 type of spores, consists of 8 type Glomus and 1 type Acaulospora. After trapped increased to 26  spores type  AMF  consists  of  23  type  of  Glomus and 3  type  of Acaulospoara.  The  root colonization  was in range  of 22.2 - 95.5%.
Key word: Desmodium spp. , Cibaliung, Cover crops.

## PENDAHULUAN

## Latar Belakang
Penggunaan jenis tanaman penutup tanah merupakan salah  satu  alternatif  dalam  memperbaiki  kondisi  lahan pasca  penambangan  secara  alami.  Tanaman  penutup tanah memiliki fungsi meningkatkan produktivitas tanah (fisik, kimia dan biologi),  menyumbangkan nutrisi bagi pertumbuhan  tanaman  pokok,  menekan  pertumbuhan gulma,  menjaga  kelembaban  tanah,  dan  melindungi tanah  dari  terpaan  langsung  air  hujan  yang  dapat menyebabkan hilangnya lapisan atas tanah (Evans et al . 1988 ; Ding et al. 2006).
Indonesia memiliki beberapa jenis tanaman penutup tanah  yang  telah  banyak  dikembangkan  pada  beberapa perusahaan  tambang  seperti Centrosema  pubescens , Calopogonium  mucunoides , Pueraria  javanica dan Mucuna spp. Namun jenis-jenis ini memiliki kelemahan,  yaitu  bersifat  merambat  dan  melilit sehingga  perusahaan  membutuhkan  biaya  ekstra  dalam pemeliharaan  agar  tidak  mengganggu  pertumbuhan tanaman  pokok.  Beberapa  perusahaan  pertambangan lebih  memilih  mengimpor  biji  rumput  dan  legum  dari luar  negeri  yang  bersifat  tidak  melilit  agar  mengurangi biaya perawatan (Mansur 2010). Oleh karena itu, upaya pengembangan  jenis  alternatif  yang  dapat  tumbuh secara  alami  perlu  dilakukan  untuk  mengevaluasi kekurangan  dari  jenis  yang  biasa  digunakan  (Hasanah 2014).
Jenis  legum  penutup  tanah  yang  banyak  dikenal sebagai  tanaman  pastura  dan  legum  hijauan  serta memiliki potensi untuk dikembangkan pada lahan pasca tambang  yaitu Desmodium spp.,  merupakan  tanaman herbal  berkayu  yang  tumbuhnya  menjalar  namun  tidak melilit  pada  tanaman  pokok,  selalu  hijau,  dan menghasilkan  serasah  melimpah  sebagai  sumber  bahan organik  tanah  (Evans et  al .  1988).  Hasil  penelitian Zuhelmi et  al .  (2015) D.  heteropyllum di  lahan  pasca tambang  kapur  memiliki  persentase  tutupan  lahan mencapai  17.09%  selama  8  MST.  Sedangkan  hasil penelitian Hasanah (2014) yang melakukan pengukuran terhadap  luasan  penutup  lahan  hingga  8  MST menunjukkan bahwa D. heterophyllum mencapai 100%; D.  ovalifolium dan D.  triflorum masing-masing mencapai  95.2%  dan  65.8%.  Hal  ini  menunjukkan bahwa tanaman Desmodium spp. mempunyai kemampu- an tutupan lahan yang cepat.
Peningkatan  kemampuan Desmodium spp.  dalam penyerapan  unsur  hara  selain  dibantu  oleh rhizobium , juga  erat  kaitannya  dengan  adanya  simbiosis  dengan Fungi  Mikoriza  Arbuskula  (FMA).  FMA  merupakan salah satu mikroorganisme tanah yang membantu dalam siklus unsur hara. Struktur hifa yang panjang dan halus dapat  menjelajah  ke  dalam  tanah  untuk  menyerap  air, unsur hara makro, dan mikro yang tidak dapat dijangkau oleh  akar  (Goltapeh et  al .  2013).  Simbiosis  FMA dengan  inang  dapat  meningkatkan  ketahanan  inang terhadap  serangan  penyakit  akar  (Suharti et  al .  2011), hifa  juga  menghasilkan  glomalin  yang  berperan
mengatur stabilisasi agregasi tanah (Rillig dan Steinberg 2002),  FMA  juga  dapat  membantu  dalam  proses fitoremediasi pada lahan tercemar logam berat (Suharno dan Sancayaningsih 2013).
FMA  dalam  asosiasinya  mempunyai  kisaran  inang yang sangat luas, asosiasi FMA mencapai 80 % dengan tanaman  teristerial.  Namun  tingkat  efektifitas  setiap tanaman  inang  berbeda-beda,  karena  beberapa  jenis FMA  tertentu  menunjukkan  spesifikasi  untuk  memilih dan  berasosiasi  dengan  jenis  tanaman  inang  tertentu. Jenis  tanaman  inang  dan  kondisi  lingkungan  akan sangat  menentukan  tingkat  kolonisasi  akar,  jumlah spora dan keragaman tipe spora (Goltapeh et al . 2013). Setiap  jenis  FMA  memiliki  kemampuan  yang  ber- beda terhadap pertumbuhan tanaman, sehingga pemilih- an  jenis  isolat  FMA  yang  kompetibel  dangan  tanaman inang  penting  dilakukan  (Prafithriasari  dan  Nurbaity 2010).  Oleh  karena  itu,  diperlukan  upaya  mempelajari potensi  keanekaragaman  FMA  pada Desmodium spp. perlu  dilakukan  agar  dapat  meningkatkan  kemampuan pertumbuhan Desmodium spp. sebagai tanaman penutup tanah pada lahan pasca tambang.

## Tujuan
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  keaneka- ragaman  FMA  dari  rhizosfer  4  jenis Desmodium spp. asal  PT.  Cibaliung  Sumberdaya,  Banten  dengan  meng- gunakan berbagai jenis tanaman inang.

## BAHAN DAN METODE

## Waktu dan Tempat
Penelitian dilaksanakan mulai bulan Desember 2014 sampai April 2015. Pengambilan sampel tanah dan akar Desmodium spp. pada rhizosfer 4 jenis Desmodium spp. yang  tumbuh  pada  wilayah  kerja  PT.  Cibaliung Sumberdaya Kecamatan Cimanggu, Kabupaten Pandeglang,  Banten  yang  belum  dilakukan  kegiatan penambangan.  Pelaksanaan  penelitian  dilaksanakan  di Laboratorium  Teknologi  Mikoriza  dan  Kualitas  Bibit dan  Rumah  Kaca  Departemen  Silvikultur,  Fakultas Kehutanan, Institut Pertanian Bogor.

## Bahan dan Alat
Bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah contoh tanah dari 4 jenis tanaman Desmodium spp. yang diambil  dari  kawasan  PT.  Cibaliung  Sumberdaya, aquades,  larutan  KOH  20%,  HCl  0.1  M,  larutan destaining ,  HCl  0.1  M,  larutan  sukrosa  60%,  larutan trypan  blue , polyvynil  alcohol  lactogliserol (PVLG), larutan Melzer’s ,  benih Sorghum  vulgare ,  benih Peureria  javanica ,  benih D. ovalifolium ,  zeolit, Hyponex merah.
Alat  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah autoclave , oven , centrifuge , micro  pippet ,  gelas  objek, kaca  penutup,  satu  set  penyaring  dengan  diameter lubang  500,  125  dan  63  µm,  timbangan  analitik, gunting,  kertas  label,  optilab camera ,  cawan  petri, polybag , sprayer , dissecting  microscope,  compound microscope .

## Prosedur Kerja

## Pengambilan Contoh Tanah
Contoh  tanah  dan  akar  tanaman  diambil  dari rhizosfer  4  jenis Desmodium spp.  yang  terdapat  pada kawasan  PT.  Cibaliung  Sumberdaya.  Pengambilan contoh  tanah  dan  akar  dilaksanakan  dengan  metode tidak  proposional.  Pengambilan  contoh  tanah  dan  akar Desmodium spp.  dilakukan  pada  4  titik  pengamatan yaitu  pada  rhizosfer  tanaman D.  ovalifolium , D. heterophyllum , D.  triflorum dan D.  heterocarpon yang terdapat  di  lapangan  dan  merupakan  tanaman  yang tumbuh  secara  alami.  Pengambilan  contoh  tanah  dan tanaman  dilakukan  pada  kedalaman  0  ─  20  cm  dan diameter  20  cm  kemudian  dimasukkan  ke  dalam polybag dan diberi label (Nusantara et al. 2012).

## Pengamatan Kolonisasi Akar
Pewarnaan akar mengacu metode Clapp et al. (1996) dengan  tahapan  pewarnaan  yaitu  1)  akar  dicuci  hingga bersih  dengan  air  destilata;  2)  akar  direndam  dalam KOH  20  %  selama  48  jam;  3)  akar  dicuci  dengan  air hingga bersih dengan menggunakan saringan, kemudian direndam  pada  HCl  0.1  M;  4)  tanpa  dicuci  akar direndam  pada  larutan  larutan trypan  blue selama  48 jam; 5) akar direndam dengan larutan destaining selama 24  jam;  6)  akar  dipotong  dengan  ukuran  1  cm, kemudian  akar  disusun  sejajar  pada  gelas  objek dan ditutupi  dengan  kaca  penutup.  Persentase  kolonisasi akar  dihitung  dengan  rumus  yang  dikembangkan  oleh Brundrett et al. (1996).
% Kolonisasi = ∑ bidang pandang yang terkoloni X 100%
∑ keseluruhan bidang pandang

## Isolasi dan Karakterisasi Tipe Spora FMA
Isolasi  spora  FMA  dari  contoh  tanah  dilakukan dengan metode  tuang  saring  basah    (Pacioni  1992)  dan dilanjutkan  dengan  sentrifugasi  (Brundrett et  al. 1996). Langkah-langkah  dalam    isolasi  spora;  1)  contoh  tanah diambil  sebanyak  20  g  ditambahkan  dengan  air  hingga 500  ml  diaduk;  2)  suspensi  tanah  dituangkan  ke penyaringan  bertingkat  dari  atas  ke  bawah  dengan ukuran  500,  125,  dan  63  µm;  3)  suspensi  tanah  yang tersaring  pada  saringan    ukuran  125  dan  63  µm dimasukkan  ke  dalam  tabung  reaksi  lalu  ditambahkan dengan larutan sukrosa 60% sebanyak 1/3 bagiannya; 4) kemudian  dilakukan  sentrifugasi  dengan  kecepatan 2 . 300 rpm selama kurang lebih 3 menit; 5) cairan yang agak  bening  di  bagian  tengah  tabung  (mengapung) merupakan peralihan antara larutan glukosa dengan air, disedot  dengan  menggunakan  pipet  untuk  dicuci  dan disaring  dengan  saringan  63  µm;  5)  hasilnya ditempatkan  dalam  cawan  petri  dan  diamati  di  bawah mikroskop  untuk  penghitungan  kepadatan  spora. Kepadatan spora dihitung dengan rumus:
Kepadatan spora   =

## Jumlah spora
Bobot tanah yang dianalisis
Spesimen  spora  diawetkan  dengan  menggunakan polyvynil  alcohol  lactogliserol (PVLG)  dan  larutan Melzer’s yang  diletakkan  pada  satu  kaca  preparat. Pengamatan  yang  dilakukan  dengan  melihat  ciri morfologi  spora  yaitu  berdasarkan  ukuran,  warna, lapisan  dinding  spora,  permukaan  dinding  spora  dan reaksi  dengan  larutan Melzer’s (Nusantara et  al .  2012). Hasil  pengamatan  spora  FMA  dikarakterisasi  sampai tingkat  genus.  Peubah  yang  diamati  adalah  tipe  spora FMA dan kepadatan spora FMA pada contoh tanah.

## Kultur Trapping
Pembutan  kultur trapping (penangkaran) mengacu Brundrett et  al. (1996)  dengan  menggunakan  pot-pot kultur  kecil.  Media  tanam  yang  digunakan  berupa campuran  tanah  seberat    ±  50  g  dan  batuan  zeolit berukuran diameter  1 ─  2 mm  seberat  ± 120  g, media tanam disusun dengan urutan zeolit-contoh tanah-zeolit.
Sumber  contoh  tanah  yang  digunakan  berasal  dari rhizosfer  4  jenis Desmodium spp.  terdiri  dari D. ovalifolium , D.  heterophyllum , D.  triflorum dan D. heterocarpon yang tumbuh pada kawasan PT. Cibaliung Sumberdaya  dan  menggunakan  3  jenis  tanaman  inang terdiri  dari S.  vulgare , P.  javanica dan D.  ovalifolium . Kultur memiliki 12 kombinasi yang diulang sebanyak 7 kali sehingga terdapat  84 pot tanaman.
Pemeliharaan  kultur  meliputi  penyiraman,  pemberi- an  hara,  dan  pengendalian  hama  secara  manual.  Panen dilakukan  jika  spora  baru  telah  terbentuk.  Spora digunakan  dalam  proses  identifikasi.  Ekstraksi  dan identifikasi  spora  menggunakan  teknik  yang  sama dengan  ekstraksi  dan  identifikasi  dari  contoh  tanah namun  spora  hasil trapping tidak  menggunakan  teknik sentrifugasi.

## Analisis Data
Data  berupa  persentase  kolonisasi  akar,  kepadatan spora,  dan  status  keanekaragaman  FMA  dianalisis secara deskriptif.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Persentase kolonisasi akar
Hasil  pengamatan  terhadap  contoh  tanah  yang berasal  dari  rhizosfer  4  jenis Desmodium spp.  berasal dari lahan tambang PT. Cibaliung Sumberdaya disajikan pada Tabel 1.
Hasil pengamatan persentase kolonisasi akar pada 4 jenis  tanaman Desmodium  spp. terlihat  bahwa  semua sampel  akar  terdapat  kolonisasi  FMA  dan  persentase kolonisasi  sangat tinggi  yaitu  dalam  kisaran  92  -  100% (Tabel  1).  Kolonisasi  akar  merupakan  bentuk  proses simbiosis antara akar tanaman inang dan FMA. Menurut Baptista et  al .  (2011)  proses  kolonisasi  akar  terbagi menjadi  4  tahapan  yaitu  sebelum  infeksi,  penetrasi hifa pada akar tanaman inang, hifa tumbuh dan berkembang pada sel akar dan tahapan akhir FMA akan menjalankan fungsinya  membantu  penyerapan  hara  dan  air  untuk tanaman inang.
Asosiasi  FMA  bersama Desmodium  spp. dapat diketahui  dengan  terbentuknya  struktur  yang  khas  dari kolonisasi  FMA  pada  akar  tanaman  inangnya.  Struktur FMA  dapat  berupa  hifa  internal  dan  hifa  eksternal, spora, vesikula, arbuskula, dan miselia. Hasil pengamatan  pada  sampel  akar  tanaman Desmodium spp.,  terbentuk  struktur  hifa  internal  dan  eksternal, vesikula,  arbuskula,  dan  spora  (Gambar  1).  Struktur yang  dibentuk  oleh  spora  FMA  ini  berfungsi  dalam menjalankan  peranan  penting  dalam  proses  asosiasi. Hifa  terbentuk  dari  perkecambahan  spora,  yang berperan dalam menyerap unsur hara dan air dari luar ke dalam  akar  dan  selanjutnya  digunakan  dalam  proses pertumbuhan  dan  perkembangan  tanaman  inang. Struktur  arbuskula  memiliki  bentuk  seperti  pohon, terbentuk  dari  cabang-cabang  hifa  intraradikal  yang berada  antara  dinding  sel  dan  membran  sel.  Arbuskula berperan  penting  sebagai  tempat  pertukaran  unsur  hara dan  karbon    antara  FMA  dan  tanaman  inang  serta tempat  penyimpanan  sementara  mineral,  nutrisi,  dan gula.  Sedangkan  vesikula  merupakan  struktur  ber- dinding  tipis  yang  terbentuk  dari  pembengkakan  pada ujung  hifa,  berbentuk  bulat,  lonjong,  atau  tidak  teratur. Vesikula  berperan  sebagai  organ  penyimpan   cadangan makanan  seperti  lipid  dan  dalam  waktu  tertentu berperan sebagai spora yang merupakan alat pertahanan kehidupan  FMA.  Selanjutnya  spora,  merupakan    organ perbanyakan diri FMA, terbentuk dari hifa ekstraradikal yang  memiliki  bentuk  tunggul  maupun  berkoloni (sporocarps).  Spora    memiliki  komposisi    yang  terdiri dari  polisakarida,  lipid,  protein,  dan  kitin.  Spora memiliki organ seperti mitokondria, retikulum endoplasma,  dan  vakuola.  Dalam  memperbanyak  diri, spora terlebih  dahulu  mengalami  perkecambahan  untuk menghasilkan  hifa  untuk  menginfeksi  akar  tanaman inangnya  (Peterson et  al .  2004;  Simanungkalit et  al . 2006).
Tabel 1  Jenis,  jumlah  spora  dan  persentase  kolonisasi  akar  FMA  pada  sampel  tanah  sebelum trapping asal  PT. Cibaliung Sumberdaya.
Jenis tanaman Jenis FMA Jumlah spora/20 g contoh tanah kolonisasi akar (%) D. heteropylum Glomus sp. 15, Glomus sp. 21 10 100 D. ovalifolium Glomus sp.  16, Glomus sp.  20, Acaulospora sp. 3 17 0 92 D. triflorum Glomus sp.  1, Glomus sp.  5, Glomus sp. 16 21 100 D. heterocarpon Glomus sp. 4, Glomus sp. 9 89 100
Gambar 1  Struktur FMA (a) Vesikula (b) Arbuskula (c) Spora (d) Hifa internal (Pembesaran 10 x)
Tabel 2  Jenis,  jumlah  spora  dan  kolonisasi  akar  FMA  dari  sampel  tanah  setelah  kultur trapped asal  dengan beberapa jenis tanaman inang.
Sumber inokulum Jenis tanaman inang Jenis FMA Jumlah spora/20 g contoh tanah % kolonisasi akar (%) D. heteropylum S. vulgare Glomus sp. 2, Glomus sp. 20 0 18 91.1 (sangat tinggi) P. javanica Glomus sp.  4, Glomus sp.  11,
Glomus sp. 17, Glomus sp.  21, Acaulospora sp. 2 0 55 22.2 (rendah) D. ovalifolium Glomus sp.  1, Glomus sp.  3, Glomus sp.  4, Glomus sp.  21, Acaulospora sp. 1 0 32 64.4 (tinggi) D. ovalifolium S. vulgare Glomus sp.  3, Glomus sp.  6  , Glomus sp. 15, Glomus sp. 22 0 16 73.3 (tinggi) P. javanica Glomus sp.  3, Glomus sp.  4, Glomus sp. 8 0 28 33.3 (sedang) D. ovalifolium Glomus sp. 1, Glomus sp. 7 0 20 26.7 (sedang) D. triflorum S. vulgare Glomus sp.  8, Glomus sp.  11, Glomus sp. 22, Glomus sp. 23 0 26 88.9 (sangat tinggi) P. javanica Glomus sp.  2, Glomus sp.  3, Glomus sp. 5 0 16 37.8 (sedang) D. ovalifolium Glomus sp.  10, Glomus sp.  11, Glomus sp. 20 0 42 83.3 (sangat tinggi) D. heterocarpon S. vulgare Glomus sp.  1, Glomus sp.  4,
Glomus sp.  9, Glomus sp.  13, Glomus sp.  16, Glomus sp.  18, Acaulospora sp. 3 105 95.5% (sangat tinggi) P. javanica Glomus sp.  4, Glomus sp.  9,
Glomus sp.  10, Glomus sp.  11, Glomus sp. 14 114 48.9 (sedang) D. ovalifolium Glomus sp.  3, Glomus sp.  6, Glomus sp.  9, Glomus sp.  10,
Glomus sp. 12, Glomus sp. 19 0 65 57.8 (tinggi)
Hasil  pengamatan  terhadap  persentase  kolonisasi akar  setelah trapping menunjukkan  nilai  yang bervariasi.  Bervariasinya  persentase  kolonisasi  akar, salah  satunya  dipengaruhi  oleh  jenis  tanaman  inang. Pada  tabel  2 terlihat  bahwa  penggunaan tanaman  inang S. vulgare selalu memberikan nilai persentase kolonisasi akar paling tinggi pada semua perlakuan inokulum yaitu pada  inokulum  asal D.  heteropylum 91.1%, D. ovalifolium 91.1%, D.  triflorum 88.9%,  dan D. heterocarpon 95.5%.  Ini  menunjukkan  bahwa  tanaman inang S.  vulgare memiliki  tingkat  kecocokan  yang tinggi  terhadap  FMA.  Hal  ini  dimungkinkan  karena tanaman  memiliki  sistem  perakaran  yang  luas  dan dalam,  toleran  terhadap  lingkungan  rumah  kaca  dan merupakan tanaman cepat tumbuh (Herryawan 2012).
Menurut  Deptan  (1990)  tanaman  sorgum  memiliki akar-akar sekunder dua kali lebih banyak serta memiliki sistem  perakaran  dalam  sehingga  spora  FMA  dapat
menginfeksi  dengan  lebih  mudah.  Selain  itu  juga sorgum  memiliki  kemampuan  beradaptasi  pada  kisaran ekologi  yang  luas,  sorgum  dapat  tumbuh  pada  kondisi yang  sangat  panas  atau  kondisi  curah  hujan  tinggi, kemampuan adaptasi yang tinggi ini yang menyebabkan tanaman sorgum tetap tumbuh dengan baik pada kondisi rumah  kaca.  Sorgum  juga  merupakan  jenis  tanaman cepat  tumbuh,  sehingga  tanaman  ini  akan  cepat melakukan  proses  fotosintesis  dan  menghasilkan karbohidrat  yang  akan  digunakan  dalam  proses pembentukan  hifa  intraradikal  dalam  akar  tanaman inang.
Hasil  pengamatan  terhadap  persentase  kolonisasi akar  bahwa  sumber  inokulum D.  ovalifolium dengan tanaman  inang D.  ovalifolium menunjukkan  nilai persentase  kolonisasi  akar  sedang  yaitu  26.7%. Seharusnya  kombinasi perlakuan  ini  dapat  memberikan nilai  persentase  kolonisasi  yang  paling  tinggi  karena
1 2 3 4
menggunakan  sumber  FMA indigenous asal D. ovalifolium .  Menurut  Delvian  (2006)  FMA indigenous memiliki  potensi  yang  tinggi  untuk  membentuk kolonisasi  yang  ekstensif  karena  mengenali  tanaman inangnya,  selain  itu  FMA indigenous memiliki  sifat toleransi  yang  lebih tinggi  terhadap  kondisi  lingkungan dengan  cekaman  yang  tinggi.  Kemungkinan  pada pemeliharaan  terdapat  faktor  lain  yang  mempengaruhi proses  kolonisasi  akar,  pengamatan  pada  akar  tanaman inang D.  ovalifolium menunjukkan  bahwa  akar  tidak berkembang  dengan  baik,  terlihat  jumlah  akar  yang sedikit,  dan  tanaman  terlihat  layu  dengan  daun menguning.  Hal  ini  disebabkan  adanya  serangan nematoda  pada  perakaran D.  ovalifolium yang  terbawa dari  sumber  inokulum  tanah  dari  lapangan.  Serangan nematoda  ini  menyebabkan  perakaran  membusuk  dan terganggunya  serapan  hara  dan  air  oleh  tanaman. Schmidt et  al. (2001)    menyatakan  bahwa  tanaman Desmodium sp.  rentan  terhadap  serangan  nematoda,  di Amerika Selatan pernah terjadi serangan nematoda pada pertanaman Desmodium sp.  hingga  menyebabkan tanaman  layu,  kerdil,  daun  menguning  hingga menyebabkan kematian tanaman.
Kolonisasi  akar  paling  rendah  ditunjukkan  oleh kombinasi antara sumber inokulum D. heteropylum dan tanaman inang P. javanica yaitu  22.2%. Hal  ini karena tingkat  kecocokan  antara  tanaman  inang P.  javanica dengan  sumber  inokulum  asal D.  heteropylum yang rendah.  Sedangkan  penggunaan  jenis  tanaman  inang yang lain tetap menunjukkan persentase kolonisasi yang tinggi hingga sangat tinggi yaitu pada S. vulgare 91.1 % dan D.  ovalifolium 64.4%.  Hal  ini  karena  daya infektivitas  dan  efektivitas  yang  berbeda  pada  setiap inang, karena hanya inang yang disukai oleh FMA yang memberikan  tanggapan  simbiotik  dan  kolonisasi  yang maksimal.  Wulandari et  al. (2014)  menyatakan, inokulasi  spora  jenis Glomus sp.  pada  tanaman  inang jagung,  jarak  pagar,  dan  bawang  merah  menghasilkan persentase  kolonisasi  masing-masing  58%,  31%,  dan 56%.

## Kepadatan spora FMA
Hasil pengamatan kepadatan spora pada 4 inokulum tanah  asal  rhizosfer Desmodium spp.  menunjukkan bahwa  jumlah  spora  yang  ditemukan  sangat  bervariasi yaitu dalam kisaran 10 - 89 spora per 20 g tanah (Tabel 1).  Siklus  hidup  FMA  dimulai  ketika  propagul  berupa spora  dan  hifa  mengalami  kontak  dengan  inang  yang sesuai.  Hifa  akan  melakukan  penetrasi  dengan  mem- bentuk  appresoria  untuk  masuk  ke  dalam  sel  akar tanaman  inang.  Hifa  FMA  akan  berkembang  ekstensif di  dalam  ruang  interseluler  dalam  korteks,  membentuk hifa  intraradikal,  kemudian  membentuk  arbuskula  dan vesikula.  Siklus  akhir  FMA  akan  membentuk  organ pertahanan berupa spora (Smith and Read 2008).
Hasil  pengamatan  setelah trapping menunjukkan bahwa jumlah spora mengalami peningkatan,  yaitu dari kisaran 10-89 spora per 20 g contoh tanah menjadi 16 – 114  spora  per  20  g  contoh  tanah.  Peningkatan  jumlah spora  dikarenakan  adanya  perlakuan trapping yang bertujuan untuk menstimulasi sporulasi yang terdapat di dalam  tanah  yang  berasal  dari  lapangan.  Setiap  jenis FMA akan aktif pada periode waktu yang berbeda-beda,
sebagian  jenis  FMA  jumlahnya  akan  melimpah  pada musim hujan sedangkan sebagian yang lain pada musim kemarau  dan ada  jenis  FMA  yang  akan aktif  sepanjang tahun  (Oehl et  al .  2009).  Suharno et  al .  (2015) menambahkan  peningkatan  jumlah  spora hasil trapping didukung  dengan  kondisi  lingkungan  rumah  kaca  yang terkontrol dan stabil, sehingga memberikan kesempatan spora  yang  diisolasi  dari  lapangan  yang  belum  ber- kecambah  mengalami  perkecambahan  dan  membentuk spora baru.
Pada  penelitian  ini,  masing-masing  perlakukan menunjukkan  jumlah  spora  yang  bervariasi,  namun terdapat  kombinasi  perlakuan  tertentu  yang  cenderung menghasilkan jumlah spora yang lebih tinggi dibanding- kan  kombinasi  lain,  yaitu  kombinasi  yang  terdapat perlakuan  sumber  inokulum D.  heterocarpon dengan ketiga  jenis  tanaman  inang, S.  vulgare menghasilkan 105 spora, P. javanica 114 spora, dan D. ovalifolium 65 spora  untuk  20  g  contoh  tanah.  Data  ini  menunjukkan bahwa sumber inokulum asal D. heterocarpon memiliki spora  yang  memiliki  efektivitas  yang  tinggi,  hal  ini sejalan  dengan  nilai  persentase  kolonisasi  akar  yaitu pada S.  vulgare 95.5%, P.  javanica 48.9%  dan D. ovalifolium 57.8%. Selain tingkat efektivitas spora yang mendukung jumlah spora pada perlakuan kombinasi itu, dimungkinkan  juga  karena  jumlah  spora  asal  dari inokulum D. heterocarpon menunjukkan  jumlah paling banyak  dibandingkan  sumber  inokulum  lain  yaitu  89 spora per 20 g contoh tanah (Tabel 1).  Jumlah spora ini berkaitan  dengan  meningkatnya  kesempatan  spora untuk menginfeksi akar. Sejalan dengan hasil penelitian Nurbaity et al. (2011) inokulasi spora dengan perlakuan jumlah  spora  (0,  50,  100  dan  150  spora)  pada tanaman kentang menunjukkan bahwa persentase kolonisasi akar yang  berbeda  yaitu  0%,  31%,  37%  dan  52%,  terlihat bahwa  perlakuan  jumlah  spora  paling  tinggi  yaitu  150 spora  memberikan  nilai  persentase  kolonisasi  akar paling  tinggi  pula.  Ditambahkan  hasil  penelitian Widiastuti  dan  Sukarno  (2005),  perlakuan  inokulasi spora Acaulospora  tuberculata dengan  3  dosis  jumlah spora (200, 350 dan 500 spora) pada  bibit kelapa sawit menunjukkan bahwa perlakuan 500 spora A. tuberculata berpengaruh  nyata  dalam  meningkatkan  bobot  basah tajuk,  bobot  kering  akar  dan  total  bobot  basah  dan kering bibit kelapa sawit.

## Keragaman spora FMA
Hasil  isolasi  dan  identifikasi  spora  asal  4  inokulum rhizosfer Desmodium spp.  ditemukan  2  genus  FMA yaitu genus Glomus 8 tipe spora dan genus Acaulospora 1 tipe spora (Tabel 1). Keragaman jenis tanaman inang, tipe spora, dan kondisi lingkungan seperti kondisi tanah secara  langsung  menunjukkan  respon  yang  berbeda terhadap  persentase  kolonisasi,  jumlah  spora,  dan keragaman tipe spora (Quilambo 2003).
Hasil  pengamatan  terhadap  kultur trapping menun- jukkan  terjadinya  peningkatan  keragaman  tipe  spora pada semua kombinasi perlakuan. Keragaman tipe spora genus Glomus pada  contoh  tanah  sebelum trapping terdiri  dari  8  tipe  spora kemudian  berkembang  menjadi 23 tipe spora FMA, sedangkan genus Acaulospora yang awal hanya ditemukan 1 tipe spora bertambah menjadi 3 tipe  spora  FMA.  Terlihat  bahwa  spora  genus Glomus
selalu mendominasi keragaman jenis spora sebelum dan setelah  penangkaran,  menurut  Wanda et  al .  (2015), spora genus Glomus merupakan jenis spora yang paling dominan  ditemukan  pada  beberapa  kondisi  ekosistem, karena jenis FMA ini memiliki kisaran inang yang luas. Hasil penelitian  Hartoyo et al . (2011), keanekaragaman FMA  pada rizosfer Centella  asiatica menunjukkan  dari total  14  spesies  yang  ditemukan  10  spesies  adalah  tipe Glomus .  Ditambahkan  hasil  penelitian  Delvian  (2006), pengamatan yang dilakukan sebanyak 5 kali pada lokasi yang sama menunjukkan total 13 tipe spora, yang terdiri dari Glomus sebanyak  8  tipe, Acaulospora sebanyak  3 tipe  dan Gigaspora dan Sclerocystis masing-masing  1 tipe spora.
Hasil  pengamatan  terhadap  persentase  kolonisasi akar,  jumlah  spora,  dan  keragaman  jenis  menunjukkan bahwa  kombinasi  inokulum  asal D.  heterocarpon dengan  ketiga  tanaman  inang  juga  selalu  menunjukkan nilai  paling  tinggi  yaitu  pada  tanaman inang S.  vulgare 95.5%  (sangat  tinggi), 105  spora  dengan  7  tipe  spora ( Glomus 6  tipe  dan Acaulospora 1  tipe), P.  javanica 48.9% (sedang), 114 spora dengan 5 tipe spora Glomus dan D.  ovalifolium 57.8%  (tinggi),  65  spora  dengan  6 tipe spora Glomus .

## SIMPULAN
Keanekaragaman  FMA  dari  4 rhizosfer Desmodium spp.  asal  PT.  Cibaliung  Sumberdaya,  Banten  sebelum dan  setelah trapping menujukkan  peningkatan  jumlah spora,  keragaman  jenis  FMA,  sedangkan  nilai  persen- tase kolonisasi akar relatif bervariasi. Hasil pengamatan jumlah  spora  menunjukkan  peningkatan  dari  10-89 spora  per  20  g  tanah  meningkat  menjadi  16-114  spora per  20  g tanah,  keragaman tipe  spora  terdiri  dari  8  tipe Glomus dan 1 Acaulospora menjadi 23 tipe Glomus dan 3  tipe Acaulospora .  Sedangkan  persentase  kolonisasi akar dari 92 – 100% dan setelah kultur trapping menjadi 22.2 – 95.5%.

## DAFTAR PUSTAKA
Baptista  P,  Tavares  RM,  Neto  TL.  2011.  Signaling  in ectomycorrhizal symbiosis establishment. In : Rai M dan Varma A, editor. Diversity and Biotechnology of Ectomycorrhizae . Portugal (PT). Springer.
Brundrett  M,  Bougher  N,  Dell  B,  Grove  T,  Malajczuk N. 1996. Working with Mychorrizas In Forestry and Agriculture. Canberra  (AU):  Australian  Centre  for International Agricultural Research.
Clapp  JP,  Fitter  AH,  Merryweather  JW.  1996. Arbuskular  mycorrhizas.  In:  Hall  GS,  Lasserre  P, Hawksworth DL, Editor. Methods for the Examination  of  Organismal  Diversity  in  Soils  and Sediments . Wallingford, Oxon (UK). CAB International.
Delvian. 2006. Dinamikan sporulasi cendawan mikoriza arbuskula  [Karya  Tulis].  Medan  (ID):  Universitas Sumatera Utara.
[Deptan]  Departemen  Pertanian.  1990. Teknologi Budidaya  Sorgum .  Jayapura  (ID):  Balai  Informasi
Pertanian Irian Jaya.
Ding  G,  Liu  X,  Herbert  S,  Novak  J,  Amarasiriwardena D,  Xing  B.  2006. Effect  of  cover  crop management on soil organic matter. Geoderma . 130: 229-239.
Evans  DO,  Joy  RJ,  Chia  CL.  1988.  Cover  crop  for orchards in Hawaii. Research Extension Series 094. Goltapeh  EM,  Danesh  YZ,  Prasad  R,  Varma  A.  2008.
Mycorrhizal  fungi:  what  we  know  and  what  should we  know?. In :  Varma  A,  editor. Mycorrhiza:  State of  the  Art,  Genetics  and  Molecular  Biology,  Eco- Function, Biotechnology,  Eco-Physiology, Structure and Systematics . India (IN). Springer. Hasanah  NI.  2014.  Pengembangan Desmodium spp. sebagai  tanaman  penutup  tanah  dalam  reklamasi lahan  pasca  tambang  [Tesis].  Bogor  (ID):  Institut Pertanian Bogor.
Herryawan  KM.  2012.  Perbanyakan  inokulum  fungi mikoriza arbuskular (FMA) secara sederhana. Jurnal Pastura . 2 (2): 57-60.
Hartoyo  B.  2012.  Efektivitas  fungi  mikoriza  arbuskula pada penggunaan pupuk fosfat alami dan pengarunya  terhadap  pertumbuhan,  biomassa  dan produksi  asiatikosida  pegagan  ( Centella  asiatica L. Urban)  di  andosol  [Disertasi].  Bogor  (ID):  Institut Pertanian Bogor.
Mansur  I.  2010. Teknik  Silvikultur  untuk  Reklamasi Lahan  Bekas  Tambang .  Bogor  (ID):  SEAMEO BIOTROP.
Nurbaity  A,  Sunarto  T,  Hindersah  R,  Solihin  A,  Kalay
M. 2011. Fungi mikoriza arbuskula asal Pendeglang, Jawa  Barat  sebagai  agens  hayati  pengendali nematoda sista kentang. Jurnal Agrotropika . 16 (2): 57-61.
Nusantara  AP,  Bertham  YH,  Mansur  I.  2012. Bekerja dengan  Fungi  Mikoriza  Arbuskula .  Bogor  (ID): Kerjasama SEAMEO BIOTROP dengan IPB press. Oehl  F,  Sieverding  E,  Ineichen  K,  Mader  P,  Wiemken A,  Boller T. 2009. Distinct sporulation dynamics of arbuscular  mycorrhizal  fungal  communities  from different  agroecosystems  in  long-term  microcosms. Journal  Agriculture  Ecosystems  and  Environment . 134: 257-268.
Pacioni G. 1992. Wet-sieving and decanting techniques for  the  extraction  of  spores  of  vesicular-arbuskulas fungi. 317- 322. In : Norris JR, Read DJ, Varma AK, editor. Methods  In  Microbiology .  London  (GB). Academic Press.
Peterson  RL,  Massicotte  HB,  Melville  LH.  2004.
Mychorrhizas  :  Anatomy  and  Cell Biology .  Ottawa (CA). NRC Research Press.
Prafithriasari  M,  Nurbaity  A.  2010.  Infektivitas inokulan Glomus sp.  dan Gigaspora pada  berbagai kompoisi  media  zeolit-arang  sekam  dan  pengaruh- nya terhadap pertumbuhan tanaman sorgum ( Sorghum  bicolor ). Jurnal  Agrikultura .  21  (1):  39- 45.
Quilambo OA. 2003. The vesicular-arbuskula mycorrhizal  symbiosis. African  Journal  of  Biotech- nology . 2 (12): 539-546.
Rillig MC, Steinberg PD. 2002. Glomalin production by an Arbuscular Mycorrhizal Fungus: A mechanism of habitat  modification. Soil  Biology  &  Biochemistry . 34: 1371-1374.
Simanungkalit  RD,  Saraswati  R,  Hastuti  RD,  Husen E. 2006.  Bakteri  penambat  fosfat.  Di  Dalam: Simanungkalit  RD,  Suriadikarta  DA,  Saraswati  R, Setyorini D, Hartatik W, Editor. Pupuk Organik dan Pupuk  Hayati .  Bogor  (ID):  Badan  Penelitian  dan Pengembangan Pertanian.
Schmidt  A,  Peters  M,  Kraft  R  S.  2001. Desmodium heterocarpon (L.)  DC.  Subsp. Ovalifolium (Prain) Ohashi. Pagina . 1-13.
Smith  SE,  Read  DJ.  2008. Mycorrhizal  Symbiosis . London (GB). Academic Press.
Suharno,  Sancayaningsih  RP.  2013.  Fungi  mikoriza arbuskula:  potensi  teknologi  mikorizoremediasi logam  berat  dalam  rehabilitasi  lahan  tambang. Jurnal Bioteknologi . 10 (1): 31- 42.
Suharno,  Tanjung  RH,  I  VA,  Sufaati  S.  2015. Keragaman fungi mikoriza arbuskula pada tumbuhan  pokem  [ Setaria  italica (L).  Beauv.] dengan  metode trapping . Jurnal  Biologi  Papua .  7 (2): 68-77.
Suharti  N,  Habazar  T,  Nasir  N,  Dachryanus  dan Jamsari.  2011.  Induksi  ketahanan  jahe  terhadap penyakit  layu Rastonia  solanecearum ras  4
menggunakan  fungi  mikoriza  arbuskula  (FMA) indigenus. Jurnal HPT Tropika . 11 (1) : 102-111. Wanda  AR,  Yuliani,  Trimulyono  G.  2015.  Keaneka- ragaman  Cendawan  Mikoriza  Vesikula  Arbuskula (MVA)  di  hutan  pantai  nepa  Sampang  Madura berdasarkan  gradien  salinitas. Lentera  Bio .  4(3): 180-186.
Widiastuti  H,  Sukarno  N.  2005.  Penggunaan  spora cendawan  mikoriza    arbuskula  sebagai  inokulum untuk  meningkatkan  pertumbuhan  dan  serapan  hara bibit  kelapa  sawit. Jurnal  Manara  Perkebunan .  73
(1): 26-34.
Wulandari G, Suwirmwn, Noli ZA. 2014. Kompetibiltas spora Glomus hasil isolasi dari Rhizosfer Macaranga triloba  dengan  tiga  jenis  tanaman  inang. Jurnal Biologi Universitas Andalas . 3 (2): 116-122.
Zuhelmi  V,  Aneloi  Z,  Suwirmen.  2015.  Pengatur tumbuh  giberalin  (GA3)  dalam  upaya  reklamasi lahan pasca tambang batu kapur [Prosiding Seminar Nasional  Biodeversitas  dan  Ekologi  Indonesia]. Padang  (ID).  Jurusan  biologi  FMIPA,  Universitas Andalas.
Lampiran 1  Karakteristik tipe spora FMA dari 4  rhizosfer Desmodium spp. asal PT. Cibaliung Sumberdaya, Banten
Tipe Spora Karakteristik Morfologi Reaksi dengan Melzer’s Glomus sp. 1 Spora  bulat,  berwarna  orange  jernih, permukaan  spora halus dan tebal, ukuran 96.91- 112.598 x 93.38-155.56 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 2 Spora  bulat,  berwarna  orange,  permukaan  spora  halus dan tipis, ukuran 87.50-139.10 x 119.44-125 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 3 Spora  bulat,  berwarna  orange,  permukaan  spora  kasar dan tebal, ukuran 60.93-128.245 x 78.52-177.78 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 4 Spora  bulat,  berwarna  orange  tua,  permukaan  spora halus  dan  tebal,  ukuran  99.54-114.06  x  91.64-110.98 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 5 Spora  bulat,  berwarna  orange  kemerahan,  permukaan halus  dan  tebal,  ukuran  116.21-137.90  x  117.198- 142,23 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 6 Spora  bulat,  berwarna  merah  kehitaman  dan  motif warna  orange,  permukaan  spora  halus  dan  tebal, ukuran 82.87-93.11 x 68.77-90.65 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 7 Spora  bulat,  berwarna  orange,  permukaan  spora  halus dan tebal, ukuran 156.975 x 149.233 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 8 Spora  bulat,  berwarna  merah  tua,  permukaan  spora kasar  dan tebal,  ukuran  93.11-161.32  x  112.99-197,22 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 9 Spora  bulat,  berwarna  merah  tua,  permukaan  spora halus dan tebal , ukuran 91.33-151.17 x 83.317-161.37 µm. Tidak bereaksi
Tipe Spora Karakteristik Morfologi Reaksi dengan Melzer’s Glomus sp. 10 Spora  bulat,  berwarna  merah  tua,  permukaan  spora kasar  dan  tipis,  ukuran  117.19-134.86  x  89.12-125.53 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 11 Spora  bulat,  berwarna  merah  tua  pada  dinding  dan orange  bagian  dalam  spora,  permukaan  spora  kasar dan tebal ukuran 88.89-116.21 x 59.81-117.19 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 12 Spora  bulat,  berwarna  merah  bercak  orange, permukaan  spora  halus  dan  tipis  ukuran  109.31- 137.90 x 108.93-142.23 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 13 Spora bulat, jernih, permukaan spora halus dan tipis, ukuran 97.78 x 93.15 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 14 Spora  bulat,  berwarna  merah  kehitaman,  permukaan spora kasar dan tebal, ukuran 82.87 x 68.77 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 15 Spora bulat, berwarna orange, permukaan spora kasar dan tipis, ukuran 175.03 x 171.90 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 16 Spora  bulat,  berwarna  cokelat  muda,  permukaan spora kasar dan tipis, ukuran 110.09 x 107.58 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 17 Spora elips, berwarna orange muda, permukaan spora halus dan tebal, ukuran 137.53 x 117.23 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 18 Spora elips, berwarna orange, permukaan spora kasar dan tebal, ukuran 106.20 x 87.28 µm.
Tidak bereaksi
Tipe Spora Karakteristik Morfologi Reaksi dengan Melzer’s Glomus sp. 19 Spora  elips,  berwarna  orange,  permukaan  spora kasar dan tipis, ukuran 103.03 x 85.78 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 20 Spora  elips,  berwarna  orange  kecokelatan,  per- mukaan spora kasar dan tebal, ukuran 72,85-105.002 x 86.2919-110.81 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 21 Spora  bulat,  berwarna  merat  tua-orange,  permukaan spora  halus  dan  tebal,  ukuran  81.25-150.01  x  134.38- 147.22 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 22 Spora  bulat,  berwarna  merah-bercak  orange  tua, permukaan  spora  halus  dan  tebal,  ukuran  105.21- 133.04 x 93.76-161.37 µm. Tidak bereaksi Glomus sp. 23 Spora  bulat,  berwarna  kuning  jernih, permukaan  spora halus dan tebal, ukuran 137.72 x 123.63 µm. Tidak bereaksi Acaulospora sp. 1 Spora  bulat,  berwarna  cokelat  kehitaman,  permukaan spora kasar dan tebal, ukuran 107.812 x 98.449 µm. Bereaksi Acaulospora sp. 2 Spora  bulat,  berwarna  Orange,  permukaan  spora  kasar dan tebal, ukuran 143.89 x 139.06 µm.
Tidak bereaksi
Acaulospora sp. 3 Spora  elips,  berwarna merah  orange, permukaan  spora halus dan tebal, ukuran 101.32 x 103.09 µm.
Tidak bereaksi