Jurnal Manajemen Hutan Tropika Vol. XIII No. 1 : 1-12 (2007) Artikel ( Article )
Trop. For. Manage. J. XIII (1) : 1-12 (2007)

## KAJIAN KOMPETISI  TUMBUHAN EKSOTIK YANG BERSIFAT INVASIF TERHADAP  POHON HUTAN PEGUNUNGAN ASLI TAMAN NASIONAL GUNUNG GEDE PANGRANGO
(Alien Plant Species Mountain Endemic Tree Species in Gunung Gede
Pangrango National Park)

## B
UDI U TOMO 1) , C ECEP K USMANA 2) , S UKISMAN T JITROSEMITO 3) , dan M UHAMMAD N UR
A IDI 4)

## ABSTRACT
Up  to  now,  montane  rain  forest  of  Gunung  Gede-Pangrango  National  Park,  faces  problem  in the  form  of  invasion  of  exotic  plant  species  into  the  area.    Location  of  the  area  that  borders  with various land uses, such as Botanical Garden and agricultural land, make it very susceptible toward invasion  of  plant  species  from  outside  the  area.    The  collapse  of  large  trees  which  normally constitute  a  mechanism  of  natural  regeneration,  was  in  fact  stimulating  the  development  of  exotic species, particularly those which were invasive, inside the area.
The objective of this research was to test the competitive ability of endemic species, which in this case  was  represented  by  Cleystocalyx  operculata  and  Mischocarpus  pentapetalus,  toward  exotic plant  species,  represented  by  Austroeupatoriun  inulaefolium  and  Passiflora  ligularis,  during  5 months of study.
Growth rate of exotic plant species, as well as the dry weight biomass, were larger than those of endemic  species.    Indirect  estimation  of  competitive  ability  showed  that  competitive  ability  (β)  of endemic  species  were  4-  5  times  less,  namely  0.0274  (for  C.  operculata)  and  0.0251  (for  M. pentapetalus); as compared with those of exotic species, namely 0.125 (for P. ligularis) and 0.1104 (for  A.  inulaefolium).    Direct  test  also  proved  that  competitive  ability  (β)  of  endemic  species  was lower  than  that  of  exotic  species,  as  shown  by  relative  crowding  value  <  1.    Estimation  of  future competitive  ability,  using  diagram  of  input/  output  ratio,  showed  also  the  disability  of  endemic species to compete with exotic species, where position of input/output ratio points were parallel with equilibrium line y=x .
Considering those facts, there is urgent need for controlling these invasive exotic species inside the  National  Park  area  to  maintain  the  sustainability  of  biodiversity  and  regeneration  of  endemic species in montane rain forest of Gunung Gede – Pangrango National Park.
Key words: endemic, exotic, invasion, competitive ability, regeneration
1. Mahasiswa Program Doktor pada Program Studi Ilmu Pengetahuan Kehutanan Sekolah Pascasarjana IPB e- mail: utomobud@plasa.com 2. Guru Besar Fakultas Kehutanan IPB 3. Dosen Senior Fakultas MIPA IPB dan Peneliti pada SEAMEO BIOTROP 4. Dosen Senior Fakultas MIPA IPB

## 2

## PENDAHULUAN

## Latar Belakang
Konservasi  sumber  daya  alam  hayati  beserta  ekosistemnya  merupakan  salah  satu bentuk  pembangunan  yang  berkelanjutan  agar  dapat  memenuhi  kebutuhan  manusia  di masa  kini  dan  masa  yang  akan  datang.  Taman  Nasional  Gunung  Gede  Pangrango (TNGGP) merupakan salah satu kawasan dilindungi yang pengelolaannya lebih diarahkan untuk  melindungi  sistem  penyangga  kehidupan,  pengawetan  keanekaragaman  tumbuhan, satwa  beserta  ekosistemnya  dan  pemanfaatan  secara  lestari  sumberdaya  alam  hayati beserta ekosistemnya (Dephut, 1995).
Pesatnya  perkembangan  penduduk  diikuti  peningkatan  kebutuhan  yang  semakin kompleks  memaksa  banyak  jalur  hijau  beralih  fungsi  menjadi  jalan  raya  dan  bangunan fisik  lainnya.  Seiring  dengan  hal  tersebut  pemerintah  dituntut  untuk  melakukan pembangunan  di  segala  bidang  serta  membuka  kesempatan  seluas-luasnya  bagi  investor lokal  maupun  asing  untuk  mengembangkan  usahanya  di  negeri  ini  bagi  peningkatan kesejahteraan dan kemajuan bangsa ini. Pembukaan areal dan pembangunan fisik pun terus berlangsung hingga kini baik untuk pemukiman, industri, tambang, dsb. Akibatnya lambat laun  terjadi  ketimpangan  ekologi  yang  ada  di  sekitarnya  dan  kini  telah  dirasakan dampaknya oleh masyarakat luas berupa banjir dan kekeringan.
Di  sisi  lain  luas  kawasan  konservasi  yang  ditetapkan  untuk  menunjang keseimbangan  tata  air  bagi  wilayah  di  sekitarnya  tidak  banyak  mengalami  peningkatan karena  tekanan  perkembangan  penduduk,  bahkan  cenderung  mengalami  degradasi  fungsi akibat  berbagai  faktor,  salah  satu  diantaranya  adalah  terhambatnya  regenerasi  jenis endemik akibat masuknya jenis tumbuhan eksotik yang bersifat invasif.
Di  hutan  alam,  proses  regenerasi  berlangsung  secara  alami  dengan  matinya  pohon akibat tua, penyakit, angin, petir, dll, diikuti tumbuhnya biji-biji yang berada dalam tanah berupa seed  bank, atau  anakan  yang  selama  itu  tertekan.  Dengan  demikian  terdapat mekanisme alami yang mengembalikan hutan kepada keseimbangan. (Hayashii & Numata, 1971).  Sebagai  salah  satu  kawasan  konservasi  pengelolaan  TNGGP  juga  diarahkan  agar dapat memenuhi  fungsinya sebagai  wilayah resapan air  yang  mampu  menjaga  wilayah di sekitarnya  dari  ancaman  banjir  dan  longsor  di  musim  hujan  serta  ancaman  kekeringan  di musim  kemarau.  Pada  kenyataannya  bencana  angin  topan  yang  melanda  kawasan  ini  di akhir  tahun  1984  telah  menciptakan  kerusakan  berat  di  dalam  kawasan  sehingga menyebabkan lebih dari 3.000 pohon roboh di resort Cibodas saja (luas 1.040 ha). Kondisi ini diperparah dengan masuknya beberapa jenis tumbuhan eksotik yang bersifat invasif ke dalam  kawasan  konservasi  ini  karena  letaknya  yang  berbatasan  dengan  berbagai penggunaan  lahan  sehingga  menyebabkannya  menjadi  amat  rentan  terhadap  invasi  jenis- jenis tumbuhan yang berasal dari luar kawasan. Hingga tahun 2000 tercatat tak kurang dari 38 jenis tumbuhan eksotik telah ditemukan di tepi kawasan hingga ke interior (Syamsudin, 2000).  Beberapa  di  antaranya  diduga  bersifat  invasif  atau  lebih  dikenal  dengan invasive alien  plant  species ( IAS ).  Tekanan  jenis  tumbuhan  eksotik  ini  diduga  dapat  membawa dampak pada degradasi fungsi hutan sebagai daerah resapan dan penyimpanan air.
Berkaitan  dengan  masalah-masalah  tersebut  maka  studi  mengenai  kemampuan kompetisi jenis-jenis pohon endemik terhadap IAS menjadi sangat penting dalam menjaga kelestarian fungsi kawasan konservasi khususnya di TNGGP.

## Tujuan Penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk menguji daya saing jenis pohon endemik dan  jenis tumbuhan eksotik yang menginvasi kawasan TNGGP.

## METODE PENELITIAN

## Tempat dan Waktu
Penelitian dilaksanakan di bawah paranet (naungan 55%) yang berlokasi  di daerah penyangga  TNGGP  tepatnya  di  Desa  Cimacan  Kecamatan  Cipanas  Kabupaten  Cianjur- Jawa Barat dengan total waktu 6 bulan yang dimulai dari bulan Agustus 2004 dan berakhir pada Februari 2005.

## Bahan dan Alat
Bahan  yang  digunakan  selama  penelitian  meliputi:  media  tanah  hutan,  paranet (warna  hitam  dengan  persentase  naungan  55  %),  anakan  pohon  hutan  endemik  (tinggi tanaman  11  –  13  cm)  yaitu  salam  banen ( Cleystocalyx  operculata Roxb.)  dan  kihoe ( Mischocarpus  pentapetalus (Roxb.)  Radlk.),  sedangkan  benih  tumbuhan  eksotik  yang digunakan  adalah  konyal ( Passiflora  ligularis Juss.)  dan  kirinyuh  ( Austroeupatorium inulaefolium (Kunth) R.M.King & H.Rob.). Alat-alat mencakup: cangkul, pot plastik 4 kg, gembor, dan alat lain yang diperlukan.

## Metode Penanaman
Dua  jenis  anakan  pohon    endemik  dan  dua  jenis  tumbuhan  eksotik  ditanam  pada pot-pot  berisi  tanah  ukuran  4  kg  sebanyak  masing-masing  sebanyak  20  biji  pot -1 ,  setelah tumbuh kemudian dilakukan penjarangan sesuai perlakuan, yaitu 0, 3, 6, 9 dan 12 tanaman pot -1 yang disusun menurut metode rangkaian substitusi/ replacement series (Tabel 1).

## 4
Tabel 1.   Kombinasi kepadatan dua jenis pohon endemik dan jenis tumbuhan eksotik yang dominan
Jumlah kombinasi biji/pot
A 1 X 0 A 2 X 0 A 3 X 0 A 4 X 0 A 0 X 1 A 0 X 2 A 0 X 3 A 0 X 4 A 1 X 3 A 2 X 2 A 3 X 1 3:0 6:0 9:0 12:0 0:3 0:6 0:9 0:12 3:9 6:6 9:3 A 1 Y 0 A 2 Y 0 A 3 Y 0 A 4 Y 0 A 0 Y 1 A 0 Y 2 A 0 Y 3 A 0 Y 4 A 1 Y 3 A 2 Y 2 A 3 Y 1 3:0 6:0 9:0 12:0 0:3 0:6 0:9 0:12 3:9 6:6 9:3 B 1 X 0 B 2 X 0 B 3 X 0 B 4 X 0 B 0 X 1 B 0 X 2 B 0 X 3 B 0 X 4 B 1 X 3 B 2 X 2 B 3 X 1 3:0 6:0 9:0 12:0 0:3 0:6 0:9 0:12 3:9 6:6 9:3 B 1 Y 0 B 2 Y 0 B 3 Y 0 B 4 Y 0 B 0 Y 1 B 0 Y 2 B 0 Y 3 B 0 Y 4 B 1 Y 3 B 2 Y 2 B 3 Y 1 3:0 6:0 9:0 12:0 0:3 0:6 0:9 0:12 3:9 6:6 9:3
A: Jenis endemik A,     B: Jenis endemik B,     X: Jenis eksotik X,     Y: Jenis eksotik Y Baris ke dua di tabel adalah komposisi kepadatan antara jenis pohon endemik dan jenis eksotik. Setiap perlakuan diulang 3 kali, sehingga 44 perlakuan x 3 ulangan = 132 pot percobaan.

## Analisis Data
Data yang dianalisis meliputi beberapa komponen yaitu:
(1) Tinggi tanaman, diukur mulai dari leher akar (permukaan tanah) hingga ke ujung daun tertinggi dengan menggunakan mistar setiap bulan
(2) Competitive  ability diestimasi  menggunakan  metode  grafis  mengikuti  cara  yang dikembangkan  Beaumer  dan  de  Wit  (1968)  yang  diperbaiki  Spitters  dan  van  den Bergh  (1982).  Secara  umum  pertumbuhan  tanaman  dapat  diformulasikan  sebagai berikut:
   x z z 1    di mana:
 = Produk biomasa
 = Competitive ability z   =   Tingkat kepadatan tanaman  =   Bobot kering  maksimum  yang  mungkin dapat dicapai pada tingkat kepadatan yang tinggi, merupakan nilai asymtote dari persamaan hiperbolik
(3)  Untuk  mengkaji  persaingan  (daya  kompetisi)  yang  terjadi,  dilakukan  perhitungan koefisien  kesesakan  relatif ( Crowding  coeficient )  berdasarkan  berat  kering  tanaman menurut  formula  yang  dikembangkan  oleh  De  Wit  (1960)  dan disederhanakan  oleh Sitompul dan Guritno (1995):
ab ab aa ba ab ab Z Y Y Z x Y K ) (  
di mana:
K ab =   Koefisien kesesakan relatif jenis endemik ( a ) terhadap jenis eksotik ( b ) Y aa =   Bobot kering dari jenis endemik dalam sistem monokultur
Y ab =   Bobot kering dari jenis endemik dalam sistem campuran dengan jenis eksotik
Z ab =   Proporsi penanaman jenis endemik terhadap jenis eksotik dalam sistem campuran Z ba =   Proporsi penanaman jenis eksotik terhadap jenis endemik dalam sistem campuran
(4)  Untuk  memprediksi  persaingan  yang  terjadi  jika  percobaan  terus  berlangsung, dilakukan  perhitungan  rasio input/output dari  data  bobot  kering  pada  percobaan kompetisi replacement  series .  Sebagai input adalah  kepadatan  sedangkan output- nya adalah  biomas/bobot  kering.  Selanjutnya  nilai-nilai  rasio  tersebut  dimasukkan  dalam diagram  rasio input/output untuk  menggambarkan  prediksi  persaingan  yang  terjadi (Silvertown,  1982).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Hasil

## Tinggi Tanaman
Laju  pertumbuhan  tinggi  tanaman  untuk  masing-masing  jenis  pohon  endemik  dan jenis tumbuhan eksotik selama 5 bulan pengamatan dapat dilihat  pada Gambar 1.
Gambar 1   Hubungan  antara  umur  dan  pertumbuhan  tinggi  jenis  endemik  secara monokultur dan campuran dengan jenis eksotik (kiri); Hubungan antara umur dengan  pertumbuhan  tinggi  jenis  eksotik  secara  monokultur  dan  campuran dengan jenis endemik (kanan). - 5 10 15 20 25 30 35 40 1 2 3 4 5 Umur tanaman (bulan) R a ta -r a ta t in g g i ta n a m a n ( c m ) A1X0 A2X0 A3X0 A4X0 A1X3 A2X2
A3X1 A1Y0 A2Y0 A3Y0 A4Y0 A1Y3 A2Y2 A3Y1 B1X0 B2X0 B3X0 B4X0 B1X3 B2X2 B3X1 B1Y0 B2Y0 B3Y0 B4Y0 B1Y3 B2Y2 B3Y1 0 5 10 15 20 25 30 35 40 1 2 3 4 5 Umur tanaman (bulan) R a ta -r a ta t in g g i ta n a m a n ( c m ) A0X1 A0X2 A0X3 A0X4 A1X3 A2X2 A3X1 A0Y1 A0Y2 A0Y3 A0Y4 A1Y3 A2Y2 A3Y1 B0X1 B0X2 B0X3 B0X4 B1X3 B2X2 B3X1 B0Y1 B0Y2 B0Y3 B0Y4 B1Y3 B2Y2 B3Y1

## 6
Di antara jenis pohon endemik, C. operculata (A) memiliki kecepatan tumbuh lebih tinggi  daripada M.  pentapetalus (B) . Namun  bila  dibandingkan  dengan  kedua  jenis tumbuhan  eksotik,  maka  kecepatan  pertumbuhan  jenis  eksotik  jauh  melebihi  kecepatan pertumbuhan kedua jenis pohon endemik.

## Kemampuan kompetisi (Competitive ability)
Kemampuan  kompetisi  dapat  diduga  secara  tidak  langsung  dengan  menggunakan data  bobot  kering  dari  percobaan  monokultur  pada  masing-masing  jenis  pohon  endemik dan  jenis  tumbuhan  eksotik  dengan  mengubah  persamaan  hiperbolik  menjadi  linier menurut  prosedur  yang  dikembangkan  oleh  Spitters  dan  van  den  Bergh  (1982)  sehingga diperoleh nilai kemampuan kompetisi (  ) masing-masing jenis sebagai berikut:
0.0251 0.0274 0.1250 0.1104 0 0.02 0.04 0.06 0.08 0.1 0.12 0.14 C. operculata M. pentapetalus P.ligularis A. inulaefolium Spesies C o m p e ti ti v e a b il ity (B )
Gambar 2   Kemampuan  kompetisi  (  )  masing-masing  jenis  pohon  endemik  dan  jenis eksotik pada percobaan monokultur umur 5 bulan.
Gambar di atas mengindikasikan bahwa kemampuan kompetisi (  ) jenis tumbuhan eksotik lebih tinggi yakni P. ligularis (0.125) dan A. inulaefolium (0.1104), dibandingkan dengan jenis pohon endemik C. operculata (0.0274) dan M. pentapetalus (0.0251).

## Koefisien Kesesakan Relatif  (Crowding coeficient)
Kompetisi  yang  terjadi  dapat  diketahui  melalui  percobaan  kompetisi  secara langsung  yakni  dengan  menanam  kedua  jenis  tanaman  pada  ruang  tumbuh  yang  sama dengan  menggunakan  metode  subsitusi  ( replacement  series )  yang  dikembangkan  de  Wit (1960).  Koefisien  kesesakan  relatif  merupakan  suatu  nilai  yang  menunjukkan  tolak  ukur kemampuan  bersaing  suatu  tanaman.  Jenis  tumbuhan  yang  memiliki  koefisien  kesesakan relatif yang  tinggi  menunjukkan  kemampuannya  yang  tinggi  dalam  persaingan. Berdasarkan  hasil  perhitungan  dari  data  pada  percobaan  kompetisi  yang  dilakukan  pada dua  jenis  pohon  endemik  ( C.  operculata dan M.  pentapetalus )  terhadap  dua  jenis
tumbuhan  eksotik  ( P.  ligularis dan A.  inulaefolium )  diperoleh  hasil  koefisien  kesesakan relatif seperti ditampilkan pada Gambar 3.
Gambar 3.   Hubungan  bobot  kering  dan  kepadatan  tanaman  pada  percobaan  kompetisi dengan metode replacement series antara jenis endemik dan jenis eksotik pada umur tanaman 5 bulan.
Dari  gambar  di  atas  terlihat  bahwa  secara  menyeluruh  nilai  koefisien  kesesakan relatif  jenis  pohon  endemik  <  1,  hal  ini  berarti  dalam  proses  kompetisinya,  kedua  jenis pohon endemik kalah bersaing dengan jenis eksotik. Nilai crowding coeficient jenis pohon endemik tertinggi terjadi pada C. operculata ( K ab 0.51) diikuti M. pentapetalus ( K ab 0.43). C.  operculata dan M.  pentapetalus yang  berkompetisi  dengan P.  ligularis memiliki  nilai koefisien  kesesakan  relatif  yang  lebih  tinggi  ( K ab 0.51  dan  0.43)  dibandingkan  dengan yang berkompetisi dengan A. inulaefolium ( K ab 0.36 dan 0.33).

## Diagram rasio input/output
Kemampuan  kompetisi  dari  masing-masing  jenis  yang  dikompetisikan  jika  proses kompetisi  terus  berlangsung  pada  ruang  tumbuh  yang  sama  dapat  diduga  dengan melakukan  pendekatan  berupa  pembuatan  diagram  rasio input/output menurut  tata  cara yang dikembangkan Silvertown (1982) menggunakan data bobot kering dari tanaman yang dikompetisikan pada percobaan replacement series .
0 5 10 15 20 25 A0X4 A1X3 A2X2 A3X1 A4X0 Perlakuan B o b o t k er in g t an am an (g /p o t) 0 5 10 15 20 25 Ceystocalyx operculata Passiflora ligularis 0 5 10 15 20 25 A0Y4 A1Y3 A2Y2 A3Y1 A4Y0 Perlakuan Bobo t keri ng tana man (g/ pot ) 0 5 10 15 20 25 Cleystocalyx operculata Austroeupatorium inulaefolium 0 5 10 15 20 25 B0X4 B1X3 B2X2 B3X1 B4X0 Perlakuan B o b o t k er in g t an am an (g /p o t) 0 5 10 15 20 25 Mischocarpus pentapetalus Passiflora ligularis 0 5 10 15 20 25 B0Y4 B1Y3 B2Y2 B3YI B4Y0 Perlakuan Bob ot ke ring tan am an (g/p ot) 0 5 10 15 20 25 Mischocarpus pentapetalus Austroeupatorium inulaefolium a : jenis pohon endemik, b = jenis eksotik K ab = 0.51 K ba = 2.84 K ab = 0.36 K ba = 2.84 K ab = 0.43 K ba = 7.60 K ab = 0.33 K ba = 6.97
Berdasarkan prosedur Silvertown (1982) hasil perhitungan rasio input (kepadatan), dan output (biomas) dari tumbuhan-tumbuhan yang dikompetisikan pada tabel di atas yang diambil  dari  data  hasil  percobaan  kompetisi  dan  dilogarithmakan  selanjutnya  dibuat diagram rasio input/output untuk menduga daya kompetisinya, seperti terlihat pada gambar berikut.
Gambar 4.  Diagram  rasio input-output jenis-jenis  pohon  hutan  endemik  terhadap  jenis eksotik. 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Ratio Input A/B R at io O u tp u t A /B 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Ratio Input A/B R at io O u tp u t A /B 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Ratio Input A/B R at io O u tp u t A /B 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 Ratio Input A/B R at io O u tp u t A /B
A = Jenis pohon endemik,       B = Jenis eksotik
Jenis A menang terhadap jenis B jika titik perpotongan di atas garis keseimbangan y=x Jenis A kalah terhadap jenis B jika titik perpotongan di bawah garis keseimbangan y=x
C. operculata (A) vs P. ligularis (B) M. pentapetalus (A) vs A. inulaefolium (B)
C. operculata (A) vs A. inulaefolium (B) M. pentapetalus (A) vs P. ligularis (B) y = x y = x y = x y = x
Berdasarkan gambar tersebut  terlihat bahwa  seluruh titik perpotongan antara rasio input dan output jenis pohon endemik berada di bawah garis keseimbangan y = x.  Hal ini menunjukkan  bahwa  jenis  pohon  endemik  (A)  kalah  dalam  bersaing  dengan  jenis tumbuhan eksotik (B). Selanjutnya bila ditarik garis yang menghubungkan masing-masing titik  tersebut  terbentuk  pola  garis  yang  sejajar  dengan  garis  keseimbangan  y  =  x  namun berada  di  bawah  garis  keseimbangan.  Apabila  garis  tersebut  diteruskan  ke  atas  akan terlihat trend di mana kedua garis tersebut tidak mengarah pada suatu titik pertemuan, dan bila diteruskan ke bawah ternyata garis tersebut akan menyentuh titik x > 0 pada saat y = 0.  Hal  ini  berarti  terjadi  ketidak  seimbangan  di  mana input yang  diberikan  tidak  mampu menghasilkan output yang seimbang.

## Pembahasan
Pada stadia awal pertumbuhan, jenis tumbuhan eksotik memiliki kecepatan tumbuh yang  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  kedua  jenis  pohon  endemik  sehingga  walaupun kedua  jenis  pohon  endemik  ditanamkan  pada  stadia  anakan  (tinggi  11  –  13  cm),  dan kedua  jenis  tumbuhan  eksotik  ditanamkan  dari  biji,  karena  pertumbuhannya  yang  cepat, tinggi  tanman  jenis  eksotik  ini  pada  umur  5  bulan  telah  mencapai  hampir  2  kali  tinggi tanaman  jenis  pohon  endemik  (Gambar  1).  Hal  ini  disebabkan  karena  penyerapan sumberdaya jenis tumbuhan eksotik lebih tinggi dibandingkan jenis endemik. Jenis eksotik yang  bersifat  invasif  memiliki  sifat  membutuhkan  intensitas  radiasi  matahari  yang  tinggi ( strong  light  demanding ),  hal  ini  menyebabkan  jenis  ini  lebih  banyak  mengikat  karbon dalam  jaringan  daun  untuk  pertumbuhannya.  Tingginya  karbon  dan  energi  yang  diserap oleh  daun  dalam  proses  fotosintesis  mengakibatkan  jenis  eksotik  rakus  akan  unsur  hara. Banyaknya  unsur  hara  yang  diserap,  serapan  energi  matahari  yang  tinggi  serta  jaringan tubuh  yang  lebih  lunak  (banyak  mengandung  air)  mengakibatkan  penyebaran  akar  lebih cepat  dan  laju  pertumbuhan  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  anakan  jenis  pohon endemik yang lebih sedikit menyerap radiasi matahari, memiliki jaringan serat yang tinggi dan sedikit mengandung air sehingga jenis ini relatif lambat pertumbuhannya. Sukman dan Yakup  (1991)  menyatakan  jenis  tumbuhan  yang  tumbuh  dengan  cepat  seperti  gulma memiliki  kemampuan  menyerap  unsur  hara  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  tanaman. Dengan  bobot  kering  yang  sama  gulma  dapat  mengandung  kadar  N  dua  kali  lipat  lebih banyak dibandingkan dengan tanaman jagung, fosfat 1.5 kali lebih banyak dan kalium 3.5 kali lebih banyak.
Di  samping  menang  dalam  persaingan  unsur  hara,  laju  pertumbuhan  yang  cepat mengakibatkan  jenis  tumbuhan  eksotik  dengan  cepat  membentuk  naungan,  sehingga pasokan  sinar  matahari  berkurang  bagi  jenis  pohon  endemik.  Menurut  Moenandir  (1993) kompetisi cahaya terjadi bila satu daun menutupi cahaya yang akan mengenai daun lainnya dalam  satu  tanaman  atau  tanaman  lain.  Akibatnya  pertumbuhan  jenis  pohon  endemik menjadi semakin lambat hingga terhenti pada tingkat sapling bank (anakan). Pada kondisi yang lebih ekstrim di  mana pasokan sinar  matahari tidak lagi diperoleh karena ternaungi, dan  adanya  senyawa allelopathy yang  dilepaskan  oleh  jenis  eksotik  dapat  menyebabkan pertumbuhan tanaman terhenti sama sekali atau tanaman mati (Hopkins & Graham  1984).
Menurut Tjitrosemito  (2004) jenis tumbuhan eksotik yang bersifat invasif memiliki beberapa  kelebihan  dibandingkan  dengan  jenis  endemik  sehingga  menyebabkannya berpotensi mendominasi kawasan tempat tumbuhnya, beberapa kelebihan tersebut yaitu:
1. Pertumbuhan yang cepat
Penelitian  di  rumah  kaca  tanpa  naungan  menunjukkan  bahwa  hanya  dalam  waktu dua bulan A. inulaefolium dapat tumbuh mencapai tinggi 60 cm
2. Jenis ini mampu menggunakan penyerbuk lokal sehingga mampu memproduksi biji
3. Cepat  membentuk  naungan,  produksi  bunga  lebih  cepat  daripada  jenis  tumbuhan lokal  sehingga  memberi  perlindungan  dan  pangan  bagi  penyerbuk  bila  sumber pangan dari jenis lokal belum tersedia
4. Selain  tajuk  yang  rapat,  perakarannya  juga  banyak  dan  rapat  sehingga mendominasi perakaran disekitarnya
5. Cepat mengalami fase dewasa, sehingga cepat menghasilkan biji
6. Biji yang dihasilkan juga banyak sehingga cepat mendominasi areal Setiap tahun P. ligularis mampu menghasilkan 500 – 700 buah dan setiap buahnya mengandung biji berkisar 200 – 250 butir
7. Metode penyebaran biji yang efektif P. ligularis memiliki buah  yang disukai  hewan, dan A.  inulaefolium memiliki biji ringan sehingga mudah terbawa angin
8. Kedua jenis tumbuhan eksotik ini dapat berkembang secara vegetatif
9. A.  inulaefolium diduga  memiliki  senyawa allelopathy yang  menghambat pertumbuhan jenis tumbuhan lokal
10. Bebas hama karena tumbuh di luar habitat alaminya.
Kajian  lebih  jauh  mengenai  potensi  kompetisi  dan  tingkat  persaingan  yang  terjadi antara  jenis  pohon  endemik  dengan  jenis  tumbuhan  eksotik  yang  diteliti  dilakukan berdasarkan  formula  yang  dikembangkan  oleh  de  Wit  (1960)  menghasilkan  kemampuan kompetisi  dan  koefisien  kesesakan  relatif  yang  berbeda-beda  menurut  jenis  tanaman  dan komposisi kepadatan tanaman.
Pendugaan  kemampuan  kompetisi  yang  menggunakan  data  bobot  kering  dari percobaan  monokultur  menurut  prosedur  yang  dikembangkan  oleh  Spitters  dan  van  den Bergh  (1982)  menunjukkan  bahwa  kemampuan  kompetisi  jenis  tumbuhan  eksotik  lebih tinggi 4 – 5 kali jenis pohon endemik pada umur 5 bulan (Gambar 2).
Pada  pengkajian  kompetisi  yang  terjadi  melalui  perhitungan  nilai  koefisien kesesakan  relatif  yang  dikembangkan  oleh  de  Witt  (1960)  memberikan  hasil  yang  tidak jauh  berbeda,  di  mana  nilai  koefisien  kesesakan  relatif  kedua  jenis  pohon  endemik  <  1 pada  umur  5  bulan  yang  berarti  bahwa  kedua  jenis  endemik  ini  kalah  bersaing  terhadap kedua  jenis  eksotik  (Gambar  3).  Dari  gambar  tersebut  juga  terlihat  bahwa  bobot  kering jenis  pohon  endemik  baik C.  operculata (A)  maupun M.  pentapetalus (B)  lebih  rendah dibandingkan kedua jenis tumbuhan eksotik P.  ligularis (X) dan A. inulaefolium (Y) pada umur  5  bulan.  Bobot  kering  tanaman  pot -1 jenis  endemik  meningkat  seiring  dengan semakin  rendahnya  jumlah  kompetitor  (jenis  eksotik).  Namun  pada  jenis  eksotik,  terlihat bahwa  bobot  kering  tanaman  pot -1 meningkat  tajam  pada  jumlah  tanaman  pot -1 yang terkecil,  selanjutnya  seiring  dengan  peningkatan  jumlah  tanaman  pot -1 jenis  eksotik,
peningkatan  tersebut  semakin  rendah.  Ini  menunjukkan  bahwa  kompetisi  yang  terjadi cenderung pada persaingan antar jenis yang sama (kompetisi intraspesifik ) khususnya antar jenis eksotik itu sendiri.
Prediksi persaingan yang akan terjadi jika percobaan terus  berlangsung, dilakukan menurut prosedur yang dikembangkan Silvertown (1982). Berdasarkan diagram rasio input dan output (Gambar  4)  terlihat  bahwa  seluruh  titik  perpotongan  antara  rasio input dan output jenis pohon endemik berada di bawah garis keseimbangan y = x. Ini berarti terjadi ketidak seimbangan di mana input yang diberikan tidak mampu menghasilkan output yang seimbang.
Dalam proses kompetisi jenis pohon endemik dan jenis eksotik di atas, hal ini dapat diterjemahkan  sebagai  kekalahan  jenis  pohon  endemik  terhadap  jenis  eksotik  pada berbagai rasio input yang diberikan. Dengan demikian bila hal yang sama terjadi di alam di mana jenis anakan pohon endemik menempati ruang tumbuh yang sama dan berkompetisi dengan  jenis  tumbuhan  eksotik  yang  bersifat  invasif  pada  berbagai  tingkat  kepadatan  di mana keduanya berada pada stadia awal pertumbuhan, maka jenis anakan pohon endemik tidak  akan  mampu  tumbuh  bersaing  dengan  jenis  tumbuhan  eksotik  yang  berarti  proses regenerasi  jenis-jenis  pohon  endemik  di  tempat-tempat  terbuka  akan  terhenti  dengan keberadaan  jenis  eksotik.  Melihat  kenyataan  ini  maka  seyogyanya  usaha  pengendalian harus dilakukan terhadap jenis tumbuhan eksotik ini agar tidak merugikan regenerasi jenis- jenis endemik.

## KESIMPULAN DAN SARAN
Dari  penelitian  yang  telah  dilakukan  maka  diperoleh  kesimpulan  bahwa  daya kompetisi  spesies  endemik  lebih  rendah  dibanding  spesies  eksotik  yang  ditunjukkan  oleh nilai crowding coefficient yang  < 1 dan prediksi kompetisi ke depan yang tetap tidak dapat menyaingi  spesies  eksotik  yang  ditunjukkan  oleh  diagram  rasio input/output yang  linier berada di bawah garis persamaan y = x. Hal ini mengakibatkan bila jenis tumbuhan eksotik yang bersifat invasif telah menginvasi suatu kawasan hutan maka di tempat-tempat terbuka dalam kawasan tersebut akan segera didominir oleh tumbuhan eksotik tersebut, sementara populasi  permudaan  (semai,  pancang  dan  tiang)  jenis  pohon  klimaks  menjadi  menurun drastis  karena  rendahnya  daya  kompetisi  terhadap  jenis  tumbuhan  eksotik  yang  bersifat invasif.
Pertumbuhan  dan  perkembangan  spesies  eksotik  yang  bersifat  invasif  di  suatu kawasan  hutan  terjadi  karena  adanya  celah-celah  terbuka  di  dalam  kawasan  hutan  yang memberi kesempatan tumbuh dan berkembangnya jenis eksotik di tempat terbuka tersebut, karena itu pencegahan yang terbaik adalah mengusahakan agar celah-celah tidak dibiarkan terbuka,  di  antaranya  dengan  melakukan  penanaman  terutama  dari  jenis-jenis  pohon endemik yang rendah populasinya.
Dalam  hal  telah  terjadinya  invasi  jenis  tumbuhan  eksotik  dalam  suatu  kawasan hutan, maka mengingat luasnya kawasan hutan yang harus dikontrol dalam mengantisipasi penyebaran  dan  pengendalian  jenis  tumbuhan  eksotik  sehingga  memerlukan  biaya  besar, maka perlu ditetapkan metode pengendalian yang tepat.

## 12

## DAFTAR PUSTAKA
Beaumer CT, de Wit. 1968. Competition interference of plant species in monoculture and mixed stands. Neth. J. Agric. Sci . 16:103-122.
[Dephut].  1995. Rencana Pengelolaan  Taman  Nasional  Gunung  Gede-Pangrango  1995- 2020. Direktorat  Jenderal  Perlindungan  Hutan  dan  Pelestarian  Alam.  Departemen Kehutanan. Bogor. Buku I, II dan III.
de Wit CT. 1960. On Competition. Institute for biological and chemical research on field crops  and  herbage.  Versl.  Landbouwk.  Onderzoek.  66  (8).  Wageningen.  The Netherlands. 82 hlm.
Hayashii I, Numata M. 1971. Viable buried seed population in the miscanthus and zoysia type grassland in japan. Ecological studies on the buried seed population in the soil related  to  plant  succession  VI.  Sagara  Biological  Laboratory,  Tokyo  Kyoiku University  and  Department  of  Biology,  Chiba  University. Japanese  Journal  of Ecology .  20;6:243-253.
Hopkins  MS,  Graham  AW.  1984.  The  role  of  soil  seed  banks  in  regeneration  in  canopy gaps  in  Australian  Tropical  Lowland  Rain  Forest.  Preliminary  Field  Experiments. The  Malaysian  Forester. Australia.:  Institute  of  Biological  Resources.  Division  of Water and Land Resources. CSIRO. G. PO. Box. 1666. Canberra A.C.T. 2601. hlm 146-153
Moenandir  J.  1993. Persaingan  Tanaman  Budidaya  dengan  Gulma. Raja  Grafindo Persada. Jakarta. 102 hlm.
Silvertown  JW.  1982. Introduction  to  plant  population  ecology .  Longman.  London  and New York. 209 hlm.
Sitompul SM, Guritno B. 1995. Analisis Pertumbuhan Tanaman . Cetakan Pertama. Gadjah Mada University Press. Bulaksumur, Yogyakarta. 412 hlm.
Spitters CJT, van den Bergh JP. 1982. Competition between crop and weeds. In: Holzmer W, Numata M. (eds.) Niology and Ecology of Weeds . hlm 137-148.
Sukman Y, Yakup. 1991. Gulma dan Teknik Pengendaliannya. Rajawali. Jakarta 158 hlm.
Syamsudin  M.  2000.  Komposisi  dan  keanekaragaman  jenis  tumbuhan  pada  daerah  tepi kawasan  Taman  Nasional  Gunung  Gede  Pangrango,  Jawa  Barat  [skripsi].  Bogor: Fakultas Kehutanan. 75 hlm, Institut Pertanian Bogor.
Tjitrosemito S. 2004 a. The concept of invasive alien species. Regional Training Course on Integrated  Management  of  Invasive  Alien  Plant  Species.  BIOTROP,  Bogor, Indonesia. 18-28 May 2004. 16 hlm.