Nina R.D.– Evolusi, spesiasi, dan hibridisasi pada beberapa anggota sapindaceae

## EVOLUSI, SPESIASI, DAN HIBRIDISASI PADA BEBERAPA ANGGOTA SAPINDACEAE

## Nina Ratna Djuita
Departemen Biologi , Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam,  Institut Pertanian Bogor, Kampus Dramaga, Bogor 16680
Diterima 21 Mei 2012, disetujui 25 Juli 2012
ABSTRACT -Evolution in Sapindaceae have been running for a long time, as evidenced by the fossil of Sapindopsis encountered in the mid Cretaceous.  Based on its characteris- tics, the genus is thought to live in stressful environments. Sapindaceae has the habitus of shrubs, trees, climbers, and the vine. Speciation in Sapindaceae can be found in genus Acer , while members of Sapindaceae which had hybridization can be found in genus Aes- culus .
Keyword : evolution, speciation, hybridization, Sapindaceae

## Review
Dalam  kehidupannya,  tumbuhan memiliki  sejarah  yang  panjang.    Dari  za- man  ke  zaman,  ada  tumbuhan  yang  men- dominasi  daratan,  sementara  pada  zaman lainnya,  jumlah  tumbuhan  berkurang  atau bahkan  punah.    Angiospermae,  yang dikenal  sebagai  tumbuhan  berbunga, muncul  paling  akhir  dalam  evolusi  tum- buhan  (Campbell et  al .  1997).  Kelompok ini memiliki keanekaragaman yang paling tinggi  dibandingkan  dengan  tumbuhan lainnya (Wallace et al . 1996).
Beranekaragamnya tumbuhan yang  ada  di  bumi  terjadi  melalui  proses evolusi.    Bukti  bahwa  evolusi  merupakan sumber  keanekaragaman  bisa  diperoleh dari  fosil,  distribusi  sifat-sifat  umum  ke- lompok  organisme,  variasi  geografi,  dan studi lingkungan (Judd et al . 2002).
Berdasarkan catatan fosil, diketahui  bahwa  beberapa  tumbuhan muncul  lebih  awal,  sedangkan  yang
lainnya  muncul  di  akhir.    Fosil  angio- spermae  yang  pertama  diketahui  berupa bunga  dan  serbuk  sari  yang    berasal  dari periode  awal  Cretaceous  (Friis et  al. 2010).  Fosil  yang  memberikan  gambaran keseluruhan  tumbuhan  dijumpai  pada Ar- chaefructus (Raven et  al .  2005).    Fosil lainnya berasal  dari bangsa Nymphaeales , bangsa  pada  dikot  yang  agak  primitif. Pada  pertengahan  Cretaceous  ditemukan fosil  yang  merujuk  pada  marga  modern antara  lain Artocarpus J.R.  Forst  &  G. Forst, Magnolia L.,  dan Typha L.    Pada akhir  Cretaceous  dijumpai  suku Faga- ceae , Magnoliaceae ,  dan Salicaceae (Shukla & Misra 1979).
Dalam  populasi  dan  jenis  tum- buhan  dapat  dijumpai  variasi.    Sumber variasi  dapat  berupa  mutasi  dan  rekom- binasi  genetik  (Alters  &  Alters  2006). Mutasi  menyebabkan  perubahan  susunan basa  pada  DNA.    Hal  ini  bisa  terjadi  me- lalui mutasi gen (mutasi titik), atau mutasi
pada  kromosom  karena  adanya  delesi, duplikasi, dan translokasi (Russel 1994).
Rekombinasi  genetik    terjadi  pada jenis-jenis  yang  melakukan  pembiakan dengan cara perkawinan.  Pada saat meio- sis,    kromosom  homolog  seharusnya mempunyai gen-gen dari induk jantan saja atau  induk  betina  saja,  namun  pada  peri- stiwa  rekombinasi  genetik,  kromosom mengalami pindah silang, dan menghasilkan  gen-gen  campuran  in- duknya.
Variasi  pada  tumbuhan  dapat  juga dihasilkan  melalui  spesiasi.  Spesiasi merupakan  proses  pembentukan  suatu spesies  baru.  Gandum  ( Triticum  aestivum L.)  yang  kita  kenal  sekarang  merupakan hasil  dari  proses  evolusi  dan  spesiasi (Raven et al . 2005).  Contoh lainnya ada- lah kedelai. Berdasarkan jumlah dan uku- ran kromosom,  morfologi, distribusi geo- grafi, dan pola pita elektroforesis dari pro- tein  biji,  diduga  bahwa Glycine  soja Siebold  &  Zucc.  (kedelai  liar)  kemung- kinan  merupakan  nenek  moyang  dari G. max Merr. (kedelai) (Hymowitz 1976).

## Evolusi pada Anggota Sapindaceae
Salah  satu  anggota  angiospermae adalah Sapindaceae , yang dikenal sebagai suku  lerak-lerakan. Sapindaceae dalam arti  sempit  hanya  meliputi  suku  ini  saja, namun  dalam  perkembangannya,  suku Aceraceae dan Hypocastanaceae
digabung  ke  dalam Sapindaceae (Jud et al . 2002).
Ada  beberapa  pendapat  yang  ber- beda  mengenai  jumlah  anggota  suku  ini, menurut  Jud et  al .  (2002)  terdapat  147 marga dan 2.215 jenis, menurut  Simpson (2006)  133  marga  dan  1.560  jenis,  se- dangkan    menurut  Buerki et  al .  (2009) 140  marga  dan  1.990  jenis.  Turunnya jumlah marga dan jenis dari tahun 2002 ke 2006  kemungkinan  karena  adanya  revisi nama-nama ilmiah yang berakibat bebera- pa nama menjadi  sinonim, sehingga men- gurangi  jumlah  jenis  yang  ada.    Naiknya jumlah  jenis  dari  tahun  2006  ke  2009 diduga  karena  adanya  penambahan  jenis- jenis yang baru diketahui.
Sapindaceae diusulkan untuk dibagi  menjadi  empat  anak  suku  yaitu Sapindoideae, Dodonaeoideae, Hippocas- tanoideae , dan Xanthoceroideae (Harring- ton et al . 2005).  Berdasarkan skenario bi- ogeografi, diduga bahwa Sapindaceae be- rasal dari Eurasia sekitar awal Cretaceous, setelah  itu  menyebar  ke  Asia  Tenggara pada  akhir  Cretaceous  atau  awal  Palaeo- cene.  Dari  sini,  nenek  moyang Sapin- daceae menyebar  ke  Australia  –  Antarti- ka,  diikuti  oleh  rangkaian  penyebaran yang  lebih  luas,  baik  di  belahan  bumi utara maupun selatan (Buerki et al . 2011).
Skenario  biogeografi  tersebut  menduga bahwa wilayah Asia Tenggara merupakan
pusat  diversifikasi  dan  penyebaran Sapin- daceae di daerah tropik.
Anggota Sapindaceae ada  yang berupa perdu, pohon, dan liana.  Beberapa anggotanya yang penting secara ekonomis antara  lain  lengkeng  ( Dimocarpus  longan Lour.),  leci  ( Litchi  cinensis Sonn.),  dan rambutan  ( Nephelium  lappaceum L.).
Semuanya menghasilkan buah  yang dapat dimanfaatkan  sebagai  buah  meja.  Buah Sapindus L . dapat  digunakan  sebagai sabun  alami  karena  adanya  saponin  (Jud et al . 2002).  Ada juga yang dimanfaatkan sebagai tanaman hias seperti Koelreuteria Laxm. ,Ungnadia Endl.  (Buerki  2009),
Acer L., Aesculus L., dan Cardiospermum L.  (Jud et  al .  2002).  Marga  lainnya, digunakan dalam mempelajari kromosom, contohnya Serjania Mill., Urvillea Kunth, dan Talisia Aubl.
Suku Sapindaceae telah  lama mendiami  bumi.    Berdasarkan  catatan fosil  diketahui  bahwa  salah  satu  ang- gotanya  yaitu Sapindopsis F.C.  How  &
C.N.  Ho  (SUH)  dijumpai  di  Cheyenne Sandstone  di  bagian  barat  daya    Kansas. Fosil  tersebut  diduga  berasal  dari  tahap Cretaceous.  Fosil ini ditemukan bersama- sama  dengan  fosil    paku-pakuan,  konifer, dan  angiospermae  lainnya    (Huang  & Dilcher  1994).    Fosil Sapindopsis juga dijumpai  di  dalam  endapan  batu  kapur  di sepanjang  pantai  di  Libanon.  Umur  fosil ini  diduga  sekitar  93  juta  tahun,  berasal
dari  pertengahan  Cretaceous  (Dilcher  & Basson 1990).
Ada  hal  yang  menarik  dari penemuan Sapindopsis yaitu fosil ini  be- rasal  dari  tahap  awal  evolusi  tumbuhan berbunga.    Selain  itu,  fosil  dari  Libanon juga  ditemukan  bersama-sama  dengan paku-pakuan, kadal,  dan fosil  hewan laut. Campuran  seperti  ini  jarang  terjadi  dan tentunya bernilai dalam rekonstruksi pale- oekologi  dari  deposit  fosil  tersebut (Dilcher & Basson 1990).
Batu  kapur  di  laut  bukan  merupa- kan  substrat  yang  umum  bagi  fosil  tum- buhan  angisopermae.    Hal  ini  men- imbulkan  pertanyaan,  apakah  mungkin tumbuhan ini bisa hidup di daerah dengan kadar  garam  yang  cukup  tinggi  ataukah habitatnya  dulu  telah  terendam  oleh  air laut?  Untuk  menjawab  hal  tersebut  masih memerlukan penelitian lebih lanjut.
Setelah  melalui  pengamatan  pada fosil  daun  yang  ditemukan  di  Libanon, fosil tersebut diberi nama Sapindopsis an- houryi sp. nov. Dilcher & Basson.  Nama ini diberikan sebagai penghormatan kepa- da  Roland  Anhoury  yang  menyediakan spesimen untuk penelitian yang dilakukan oleh Dilcher dan Basson.
Sifat  khusus  dari  jenis  baru  ini adalah  mempunyai  sepasang  organ  mirip stipula  yang  melekat  pada  dasar  tangkai daun. Morfologi dan pertulangan daun ju- ga  berbeda  dari  jenis  lain  pada Sapin-
dopsis F.C. How & C.N. Ho (SUH).  Jenis baru  ini  memberi  kesan  bahwa  daun majemuk  menyirip  dengan  stipula  atau daun  berlekuk  menyirip  merupakan  ben- tuk  awal  dari  daun  angiospermae.    Ber- dasarkan  adanya  ciri  seperti  anak  daun yang  kecil,  menyempit,  mengulit,dan  se- bagian  helai  daun  yang  menggulung, diduga  bahwa  fosil  daun  ini  dihasilkan oleh  tumbuhan  yang  hidup  dalam  ling- kungan  yang  stress  (Dilcher  &  Basson 1990).
Peneliti  lain  melihat  evolusi Sap- indaceae dari  segi  kromosom  yang jumlahnya  bervariasi,  ada  yang  2n  =  14, sampai 2n = 96. Variasi jumlah kromosom menunjukkan  bahwa  disploidi  mungkin memainkan peranan penting dalam evolu- si  suku  ini  (Lombello  &  Forni-Martins 1998).
Menurut  Ferrucci  (2000),  jumlah kromosom dasar pada Sapindaceae adalah x = 7, sedangkan x = 9, 10, 11, 12, 13, 15, dan  16  diperoleh  melalui  aneuploidi  dan poliploidi.    Poliploidi  pada  suku  tersebut termasuk  jarang,  hanya  tiga  marga  dari puak  yang  berbeda  yang  menunjukkan jenis poliploidi yaitu Urvillea Kunth(puak Paullinieae ) , Allophylus L. (puak Thouinieae ),  dan Melicoccus P.  Browne (puak Melicocceae ).
Lombello dan Forni-Martins
(1998)  mempelajari  tentang  kromosom anggota Sapindaceae yang  berbentuk  lia-
na  yaitu Serjania Mill. (2n = 24) dan Ur- villea Kunth  (2n  =  22,  2n  =  24,  2n  =  44, 2n = 86), yang termasuk puak Paullinieae , dan Talisia Aubl . berupa  pohon  atau  se- mak  (2n  =  32)  termasuk  puak Melicoc- ceae .
Terdapat  rangkaian  poliploid  un- tuk Urvillea berdasarkan  pada  x  =  11. Jumlah ini tampaknya merupakan turunan dari jumlah kromosom  dasar x = 12  yang dijumpai pada puak Paullinieae .  Jika x = 11  diterima  untuk  marga Urvillea ,  ada kemungkinan terjadi aneuploidi, tapi tidak diikuti  oleh poliploidi U. laevis (2n = 24) (Ferrucci 1981).
Menurut  Lombello  dan  Forni- Martins  (1998),  investigasi  terhadap  hub- ungan antara evolusi habitus pemanjat dan diferensiasi  kromosom  dimudahkan  oleh adanya  fakta  bahwa  marga Serjania Mill. dan Urvillea Kunth  mempunyai  habitus tetap  berupa  liana,  sedangkan Talisia Aubl. berupa semak atau pohon. Tampak- nya  ada  hubungan  antara  habitus  tum- buhan dan pengelompokan jumlah kromo- som dalam puak anggota Sapindaceae . Pada marga liana seperti Paullinia L. ,  Serjania Mill. ,  Thinouia Triana  & Planch ,  Houssayanthus Hunz.,  dan Ur- villea Kunth  (puak Paullinieae )  jumlah kromosom bervariasi dari 2n = 14 sampai 2n = 86, tetapi seringnya 2n = 24. Urvillea Kunth mempunyai jumlah kromosom 2n = 44  atau  86  karena  poliploid.    Sementara
itu,  dalam  jenis  bukan  liana,  variasi jumlah  kromosom  berkisar  dari    2n  =  18 sampai 2n = 96, tetapi seringnya 2n = 32. Penghitungan  kromosom  untuk Talisia obovata A.C.Sm  (2n  =  32)  sesuai  dengan pola perdu dan pohon (Lombello dan For- ni-Martins 1998).  Masih menurut peneliti ini, ada dugaan bahwa habitus liana dalam Sapindaceae berasal dari jenis bukan liana melalui  evolusi  kromosom  berdasarkan reduksi  jumlah  kromosom,  seperti  yang diamati  pada  puak Paullinieae .  Secara umum,  tampaknya  peningkatan  panjang kromosom dalam jenis liana berhubungan dengan reduksi jumlah kromosom.  Perbe- daan  jumlah  kromosom  yang  berhub- ungan  dengan  jumlah  kromosom  antara jenis  liana  dan  perdu/pohon  mungkin menunjukkan bahwa spesiasi dapat disebabkan oleh perubahan struktur seper- ti inversi dan translokasi.

## Spesiasi  dan  Hibridisasi  pada  Anggota

## Sapindaceae
Spesiasi  dapat  dihasilkan  dari  pe- rubahan  adaptif  (Jud et  al .  2002).    Suatu jenis yang telah memasuki lingkungan ba- ru yang berbeda dari lingkungan induknya dapat  beradaptasi  di  tempat  tersebut.    La- ma-kelamaan  dapat  terjadi  perubahan secara lambat dalam morfologinya, mungkin juga ada isolasi reproduksi  yang mencegah keberhasilan perkawinan.
Adanya  rintangan  geografi    dapat pula menjadi  penghalang bagi  jenis terse- but  untuk  dapat  mengadakan  perkawinan. Salah  satu  masalah  dalam  mempelajari spesiasi adalah prosesnya yang lama. Kita hanya  bisa  melihat  peristiwa  ini  setelah bertahun-tahun lamanya dan harus menduga  suatu  proses  berdasarkan  polan- ya (Jud et al . 2002).
Spesiasi  pada  anggota Sapin- daceae dapat  dijumpai  pada  marga Acer L.  Di Pulau Ullung, Korea, dijumpai jenis Acer  takesimense Nakai  dan A.  okamo- toanum Nakai  yang  bersifat  endemik.
Pfosser et al . (2002) mengadakan penelitian untuk mengetahui asal geografi dan  kemungkinan  nenek  moyang  dari kedua  jenis  tersebut.    Analisis  sekuens trn L  intron  dan trn L- trn -F intergenic spacer dari  cpDNA  menunjukkan  bahwa A.  takesimense Nakai  mempunyai  hub- ungan  yang  dekat  dengan A.  pseudo- sieboldianum (Pax) Komarov dari daratan utama  Korea  dan A.  okamotoanum Nakai kemungkinan  berasal    dari  individu A mono Maxim.  yang  berada  di  Korea.
Populasi A.  takesimense Nakai  merupa- kan  kelompok  monofiletik,  diduga  bahwa mereka  berasal  dari  satu  populasi  intro- duksi dari Semenanjung Korea, sedangkan populasi A.  okamotoanum Nakai  mempu- nyai kesamaan alel setidaknya dengan dua populasi nenek moyangnya, yang
kemungkinan  menunjukkan  asal  yang banyak  dari jenis endemik  tersebut.
Acer  okamotoanum Nakai  dan A. mono Maxim. juga diteliti oleh Takayama et  al .  (2011).    Hasilnya  menunjukkan bahwa  keragaman  genetik  dalam  hal kekayaan  alel  dan  heterozigositas  lebih rendah  pada A.  okamotoanum Nakai  da- ripada A.  mono Maxim.    Analisis  kluster Bayesian menunjukkan nilai F yang relatif tinggi  pada  kluster A.  okamotoanum Nakai,  diduga  ada  episode  hanyutan  ge- netik  yang  kuat  selama  kolonisasi  dan spesiasi di Pulau Ullung.
Pembentukan  variasi  pada  tana- man  baru  dapat  juga  dihasilkan  melalui proses  hibridisasi.  Meskipun  spesiasi hibrid  banyak  berasosiasi  dengan  polip- loidi, namun pada  beberapa  kasus dijumpai hibridisasi diploid, dimana persi- langan antara dua jenis diploid menghasilkan jenis diploid pula (Jud et al . 2002).
Anggota Sapindaceae yang  men- galami  hibridisasi  dapat  dijumpai  pada Aesculus L.    Contoh  anggota  marga  ini adalah  jenis A.  pavia L., A.  sylvatica W.
Bartram,  dan A.  flava Sol.    Hibrid  yang terbentuk  adalah A  sylvatica x A.  pavia dan A sylvatica x A. flava .  Ketiga jenis ini dan  hibridnya  ada  di  bagian  tenggara Amerika  Serikat  (Hardin  1957).  Zona hibridnya sendiri termasuk luas, mencapai 200  km.    Hasil  analisis  genetik  yang  dil-
akukan  Thomas et  al .  (2008)  menunjuk- kan  bahwa  variabilitas  genetik  antara populasi  hibrid  dan  tetuanya  sama, mengindikasikan  bahwa  tidak  ada  bukti peningkatan  keanekaragaman  dalam  zona hibrid.
Penelitian tentang hibridisasi lainnya  dilakukan  oleh  McConchie et  al.
(1994).    Mereka  meneliti  hibrid  antar marga  pada  leci  ( Litchi  chinensis Sonn.) dan lengkeng ( Dimocarpus longan Lour.). Litchi chinensis cv Bengal yang diserbuki oleh D.  longan cv.  Macleans  Ridges menghasilkan  buah  dengan  morfologi berbeda:  yang  pertama  adalah  buah  tanpa biji  atau  embrio  yang  berkembang,  yang kedua buah dengan biji  yang berkembang namun  embrionya gugur, dan  yang ketiga adalah  buah  dengan  biji  dan  embrio  yang berkembang normal.
Secara  morfologi,  hibrid  yang diduga  dari  leci  mempunyai  daun  yang lebih kecil daripada bibit yang berasal dari bunga  yang  diserbuki  sendiri.    Indumen- tum  dari  semua  tumbuhan  hibrid  mirip leci dan tidak mempunyai kumpulan ram- but-rambut seperti pada lengkeng.
Pada persilangan leci dan lengkeng  dijumpai  inkompatibilitas.    Hal ini dapat dilihat dari sedikitnya buluh ser- buk  sari  yang  ada  pada  putik  setelah penyerbukan  silang  dibandingkan  dengan penyerbukan  sendiri.    Pada  leci,  rata-rata jumlah  buluh  serbuk  sari  yang  masuk  ke
bakal  biji  mengalami  penurunan  sebesar 60  %  setelah  penyerbukan  silang  dan jumlah  buah  yang  dihasilkan  kurang  dari 10  %.    Meskipun  ada  penghalang  dalam pemuliaan  baik  dalam  tahap  pre-zigotik maupun post-zigotik namun masih memungkinkan  untuk  menghasilkan  ke- turunan hibrid  yang viable antara leci dan lengkeng (McConchie et al . 1994).
Ellis et al. (1991) menduga bahwa interaksi  serbuk  sari  dan  putik  dapat digunakan  untuk  menguji  hubungan  evo- lusi  di  antara  kelompok  taksonomi.    Hal ini  berdasarkan  teori  yang  dikemukakan Hogenboom  (1984)  yang  menyatakan bahwa  koordinasi  serbuk  sari  dan  putik hilang  karena  hubungan  antara  jenis menurun melalui evolusi konvergen.
Bagaimana Spesiasi pada Nephelium ?
Marga Nephelium berpusat  di  Se- menanjung Malaysia, kemudian menyebar ke daratan Asia, Filipina, dan Kalimantan. Anggota  marga  ini  terdiri  atas  22  jenis,  5 di  Burma,  Thailand,  dan  Indochina,  13  di Semenanjung  Malaysia,  16  di  Borneo,  4 di  Filipina,  3  di  bagian  barat  Jawa,  dan  1 di  Sulawesi  (Seibert  1992).    Namun demikian, bila kita lihat datanya, kemung- kinan yang menjadi pusat Nephelium ada- lah  Borneo,  karena  di  sini  terdapat  16 jenis Nephelium meliputi 6 jenis endemik.
Jumlah  ini  lebih  besar  dibandingkan dengan daerah lainnya.
Beberapa  contoh  jenis Nephelium adalah N.  lappaceum L., N.  costatum Hi- ern, N.  cuspidatum Blume, N.  daedaleum Radlk., N. hamulatum Radlk., N. juglandi- folium Blume, N.  laurinum Blume, N. maingayi Hiern, N.  meduseum Leenh., N. melliferum Gagnep., N. papillatum Leenh., N. reticulatum Radlk., N. subfalcatum Radlk., N.  uncinatum Radlk. ex Leenh., dan N. ramboutan-ake (Labill.) Leenh.  (Uji  1998).    Di  antara  marga Nephelium , N.  lappaceum L.  (rambutan) merupakan  salah  satu  jenis  yang  paling digemari.  Biji rambutan mempunyai pulp putih  yang  manis  dan  mengelotok  pada kultivar  yang  baik,  sedangkan  pada  ben- tuk  liarnya  mempunyai  pulp  sedikit  dan rasanya asam.
Asal  rambutan  budidaya  (2n  =  2x =  22)  kemungkinan  dari  rambutan  liar atau dari kerabat liar yang sangat dekat di bagian  barat  Malaysia,  mungkin  di  Papa- ran  Sunda  ketika  Malaysia,  Kalimantan, Sumatera,  dan  Jawa  masih  tertutup  oleh hutan hujan (Simmonds 1976).  Pada jenis liar Nephelium dan  jenis  budidaya  yang kurang  terpilih,  daging  buahnya  (pulp) tidak  terpisah  dari  lapisan  dalam  testa yang  kuat . Seleksi  untuk  mem- isahkandaging  buah  menghasilkan  “Pe- nang  Rambutan”.  Seleksi  ini  meningkat-
kan    rasa  manis  tapi  menghilangkan  rasa liarnya (Corner 2009).
Berbagai varietas unggul rambutan telah diketahui, misalnya rambutan Binjai, Rapiah,  Lebak Bulus,  Sibongkok,  Antala- gi,  Garuda,  dan  Sibatuk  Ganal  (Kalie 1995).  Varietas  tersebut  dihasilkan  oleh para  pemulia  yang  berbeda-beda.    Untuk dapat  menghasilkan  rambutan  dengan kualitas baik dapat dilakukan kawin silang atau  hibridisasi,  namun  demikian  belum diketahui  secara  pasti  hibridisasi  pada Nephelium yang menghasilkan jenis baru.
Saat ini ada dugaan bahwa rambu- tan  rapiah  ( N.  lappaceum )  kemungkinan berupa hibrid  yang berasal dari kapulasan ( N.  ramboutan-ake )  dan  rambutan  lain.
Dugaan  ini  antara  lain  didasarkan  pada adanya  rambut-rambut  yang  pendek  pada rapiah, yang diduga berasal dari sifat kap- ulasan,  namun  hal  ini  masih  perlu  dibuk- tikan  dengan  penelitian  yang  lebih  men- dalam.
Tampaknya,  penelitian  tentang spesiasi  pada  rambutan  khususnya  atau Nephelium pada  umumnya  belum  banyak dilakukan.  Yang  sudah  dikerjakan    be- berapa  peneliti  adalah  melihat  hubungan kekerabatan  di  antara  jenis-jenis Nepheli- um yang  ada.    Zamzuriada et  al .  (2009) meneliti  tentang  hubungan  kekerabatan Nephelium berdasarkan  sekuens  DNA kloroplas dan DNA inti. Hasilnya menun- jukkan  bahwa  semua  taksa Nepheli-
um mengelompok bersama membentuk ke- lompok  monofiletik.    Namun  demikian, dari  hasil  yang  diperoleh  ternyata  ada Nephelium dari  jenis  yang  sama  ( N.  cus- pidatum )  tetapi  varietasnya  berbeda  tern- yata  tidak  mengelompok  pada  klad  yang sama.    Ada  juga  yang  jenisnya  berbeda ( N. maingayi dan N. ramboutan-ake ) tern- yata  mengelompok  pada  klad  yang  sama. Menurut  Zamzuriada et  al .  (2009),  taksa Nephelium yang  mengelompok  bersama dalam klad mempunyai asal geografi yang sama.
Clyde et  al. (2005)  meneliti  ten- tang keanekaragaman genetik N. rambou- tan-ake dengan  menggunakan  marker Random  Amplified  Polymorphism  DNA dan Inter  Simple  Sequence  Repeat .    Per- sentase polimorfisme yang tinggi dideteksi  pada  semua  aksesi  yang  diuji, sebanyak  98,54  %  pita  ditemukan  po- limorfik.  Aksesi N. ramboutan-ake dibagi menjadi  dua  kluster  besar  yaitu  Y  dan  Z. Kluster Y dibagi lagi menjadi  Y 1 dan Y 2 . Subgrup  Y 2 (1)  mempunyai  pulp    yang manis  dan  mudah  lepas  dari  biji,  se- dangkan pulp  dari aksesi S 1 , subgroup Y 2 (2) rasanya manis asam dan arilusnya tid- ak  mudah  lepas.    Hal  ini  menunjukkan kegunaan  dan  kemampuan  marker  RAPD dalam  mendeteksi  aksesi  dengan  karakter tertentu.

## Kesimpulan
Evolusi  pada  Sapindaceae  telah dimulai  sejak  Cretaceous.    Sampai sekarang  banyak  perubahan  yang  terjadi pada anggota suku ini, dengan munculnya jenis-jenis  yang semakin bervariasi dalam struktur  maupun  habitusnya,  dibanding- kan  dengan  pada  waktu  awal  kemuncu- lannya. Terjadinya spesiasi dan hibridisasi telah menambah keane- karagaman anggota Sapindaceae.

## Daftar Pustaka
Alters,  S.,  Alters,  B.    (2006). Biology,
Understanding Life .  John Wiley
& Sons, Inc.  Hoboken.
Buerki, S., Forest, F., Acevedo-Rodrigues, P., Callmander, M.W., Nylander,
J.A.A.,  Harrington,  M.,  Sanmar- tin, I., Kupfer, P., & Alvarez, N. (2009).    Plastid  and  nuclear DNA markers reveal intricate re- lationships  at  subfamilial  and tribal  levels  in  the  sopberry family  ( Sapindaceae ). Molecu- lar Phylogenetics and Evolution ,
51, 238-258.
Buerki,  S.,  Forest,  F.,  Alvarez,  N.,
Nylander,  J.A.A.,  Arrigo,  N.,  & Sanmartin, I. (2011). An evalua- tion  of  new  parsimony-based versus parametric inference
methods in biogeography: a case study  using  the  globally  distrib- uted  plant  family Sapindaceae . [Electronic  version]. Journal  of Biogeogr a phy, 38, 531-550.
Campbell  N.A.,  Mitchell  L.G.,  Reece J.B.    (1997). Biology,  Concepts and Connections .  2 nd . The Ben- jamin/  Cummings  Publishing Company.  Menlo Park.
Clyde, M.M., Chew, P.C., Normah, M.N.,
Rao,  V.R.,  &  Salma,  I.    (2005). Genetic  diversity  of Nephelium ramboutan-ake Leenh.  Assessed using  RAPD  and  ISSR  markers. Proceeding. 2 nd on Lychee, Lon- gan,  Rambutan  &  Other Sapin- daceae Plants. Eds Chomchalow N, Sukhvibul N. Acta
Hort.665,ISHS 2005.
Corner,  E.C.J.    (2009). The  Seeds  of  Di- cotyledons .    Cambridge  Univer- sity Press. Cambridge.
Dilcher,  D.L.,  &  Basson,  P.W.    (1990).
Mid-Cretaceous angiosperm leaves from a new fossil locality in  Lebanon. Botanical  Gazette , 151, 538-547.
Ellis, M.F., Sedgley, M., & Gardner, J.A.
(1991).    Interspecific  pollen- pistil  interaction  in  Eucalyptus L’Her.  ( Myrtaceae ):  The  effect of  taxonomic  distance. Annals of Botany, 68, 185-194.
Ferucci, M.S.  (1981).  Recuentos cromo- somicos  en  Sapinddceas. Bon- panlandia ,  5, 73-81.
Ferrucci,  M.S.  (2000).    Cytotaxonomy  of
Sapindaceae with  special  refer- ence  to  the  tribe Paullinieae.
[Electronic version]. Genetic and Molecular  Biology ,    23,  941-
946.
Friis, E.M., Pedersen, K.J., & Crane, P.R.
(2010).    Diversity  in  obscurity: fossil  flowers  and  the  early  his- tory  of  angiosperms  [Electronic version]. Philosopical  Transac- tion  of  the  Royal  Society  B  (Bi- ologycal  Sciences) ,  365,  369-
382.
Hardin,  J.W.  (1957).    Studies  in  the Hip- pocastanaceae. IV.  Hybridiza-
tion  in Aesculus . Rhodora ,    59,
185-203.
Harrington, Mark, G., Edwards, Karen, J.,
Sheila,  A.,  Chase,  Mark,  W., Gadek, & Paul A.  (2005).  Phy- logenetic  inference  in Sapin- daceae sensu  lato  using  matK and  rbcl  DNA  sequences. Sys- tematic Botany ,  30, 366-382.
Hogenboom,  N.G.    (1984).    Incongruity:
non-functioning  of  intercellular and intracellular partnership through mismatching infor- mation.  In H.F.  Linskens  &    J.
Heslop-Harrison  (Eds.),  Ency- clopedia  of  Plant  Physiology, New  Series  vol  17,  Cellular  in- teractions:  pp.  640-651.  Berlin: Springer-Verlag.
Huang,  Q.C.,  and  Dilcher,  D.  L.  (1994), Evolutionary  and  paleoecolo- gycal  implications  of  fossil plants  from  the  Lower  Creta- ceous  Cheyenne  Sandstone  of the Western Inlenor. In Shurr. G. W.,  Ludvigson.  G.  A.,  and Hammond,  R.  H..  eds.,  Perspec- tives  on  the  Eastern  Margin  of the  Cretaceous  Western  Interior Basin:  Boulder.  Colorado.  Geo- logical  Society  of  America  Spe- cial Paper 287.
Hymowitz,  T.    (1976).  Soybeans Glycine max (Leguminosae  –  Papiliona- tae).  In  N.W.  Simmonds  (Ed.). Evolution of Crop Plants .
Longman  Group  Limited.    Lon- don.
Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellog, E.A.,
Stevens, P.F., & Donoghue, M.J. (2002). Plant  Systematics,  A
Phylogenetic Approach. 2 nd .
Sinauer Associates, Inc.  Sunder- land.
Kalie, M.G.  (1993). Budidaya Rambutan Varietas  Unggul. Kanisius. Yogyakarta.
Lombello  R.A.,  and  Forni-Martins,  E.R.
(1998).    Chromosomal  studies and  evolution  in Sapindaceae .
Caryologia, 51, 81-93.
McConchie,  C.A.,  Vithanage,  V.,  &  Bat- ten,  D.J.  (1994).  Intergeneric hibridization  between  litchi  ( Li- tchi chinensis Sonn.) and longan ( Dimocarpus longan Lour.).
Annals of Botany , 74, 111-118.
Pfosser,  M.F.,  Guzy-Wrobelska,  T,  Sun,
B.Y.,  Stuessy,  T.F.,  Sugawara,
T.,  &  Fujii  N.    (2002).    The origin of species of Acer ( Sapin- daceae )  endemic  to  Ullung  Is- land, Korea. Systematic Botany , 27,  351-367.
Raven, P.H., Evert, R.F., & Eichorn, S.E.. (2005). Biology of Plants . Ed ke
7,  WH  Freeman  and  Company Publishers.  New York.
Russel, P.J.  (1994). Fundamental of Ge- netics .  Harper  Collins  College Publishers.  New York.
Seibert,  B.    (1992).  In  E.W.M.,  Verheij and R.E. Coronel (Eds).
PlantResources  of  South-East Asia no 2. Edible fruits and nuts .
Prosea Foundation. Bogor. Shukla, P., and Misra, S.P. (1979). An In- troduction to Taxonomy of Angi- osperms .    Vikas  Publishing
House PVT Ltd. New Delhi.
Simmonds,  N.W.  (1976). Evolution  of Crop  Plants .    Longman  Group Limited. London.
Simpson,  M.G.    (2006). Plant  Systemat- ics .  Elsevier  Academic  Press. Amsterdam.
Takayama, K., Sun, B.Y., & Stuessy, T.F.
(2011).    Genetic  consequences of  anagenetic  speciation  in Acer okamotoanum ( Sapindaceae )  on Ullung  Island,  Korea.  [Electron- ic  version). Annals  of  Botany . http://aob.oxfordjournals.org.
Thomas,  D.T.,  Ahedor,  A.R.,  Williams,
C.F., dePamphilis, C., Crawford,
D.J.,  &  Qiu-Yun,  X.    (2008). Genetic  analysis  of  a  broad  hy- brid  zone  in Aesculus ( Sapin- daceae ):  is  there  evidence  of long-distance  pollen  dispersal? International  Journal  of  Plant Sciences, 169, 647-657.
Uji,  T.  (1998). Nephelium L.  In  M.S.M.
Sosef.,  L.T.  Hong.,  S.  Prawiro- hatmodjo  (Eds.),    Plant  Re- sources  of  South-East  Asia  no  5 (3)  Timber  trees:  Lesser-known timbers.    (pp    404-406).    Prosea Foundation, Bogor.
Wallace  R.A.,  Sanders  G.P.,  &  Ferl  R.J. (1996). Biology,  The  Science  of Life .  4 th .  Harper Collins College Publishers.  New York.
Zamzuriada,  A.S.,  Mahani,  M.C.,  &
Choong,  C.Y.  (2009).  Phyloge- netic  study  of Nephelium spe- cies  based  on  the  chloroplast DNA  sequences.  Proceedings  of the Eighth Malaysia Congress on Genetics.  Role  of  Genetics  in Wealth  Creation  and  Quality  of Life. Pahang: 345-348