## KARAKTERISTIK KOMUNITAS TUMBUHAN MERAMBAT DI SUAKA MARGASATWA PULAU RAMBUT

## (Characteristics of Climbing Plants Community in Rambut Island Wildlife Reserve)
N ANI RAHAYU 1) , A GUS H IKMAT 2) DAN S OEKISMAN T JITROSOEDIRJO 3)
1) Balai Konservasi Sumber Daya Alam DKI Jakarta
2) Dosen Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata Fakultas Kehutanan IPB
3) Lab Pest and Diseases Management, SEAMO BIOTROP Email: rahayu.nani23@gmail.com
Diterima 27 Februari 2017 / Disetujui 13 April 2017

## ABSTRACT
Climbing  plants  are  major  component  of  tropical  forest  and  play  important  role  in  many  aspects  of  forest  dynamic,  balancing  the  micro- climate  and  provide  food,  shelter,  nest  material  for  wildlife  especially  bird.  Inspite  of  their  importance,  climbing  plants  are  often  neglected.  This research was aimed to describe the characteristics of climbing plants communities in three different ecosystems in Rambut Island Wildlife Reserve (RIWR). Climbing  plants inventory in dryland,  beach and  ecotone forest were done by  combining  transect  and quadrat  method.  The plots  made in each ecosystem were 53, 27 and 85 respectively. A total of 37 climbing plants species consisted of 19 families were identifed and their contribution to species richness in RIWR reached 25,7 %. The climbing plants found in dryland, coastal and ecotone forest were 27 species (17 families), 23 species (16 families) dan 16 species (12 families) respectively. The species richness of climbing plants in all ecosystem were low, but the dryland forest was the richest due to the more fertile soils and vegetation structure complexity. In general, the species diversity and evenness in all ecosystem were low because  of  certain  species  domination.  Dioscorea  bulbifera  was  dominant  in  dryland  and  beach  forest  while  Ipomoea  violacea  was  dominant  in ecotone forest. The domination of D. bulbifera influenced the similarity of climbing plants communities among ecosystem. Dominance, density and distribution of climbing plants indicated invasion of certain climbing plants species in RIWR.
Keywords: diversity, forest, liana, vine

## ABSTRAK
Tumbuhan  merambat  merupakan  salah  satu  komponen  penting  vegetasi  hutan  tropis  dan  berperan  penting  dalam  dinamika  hutan, menyeimbangkan  iklim  mikro  serta  menyediakan  pakan,  tempat  berlindung  dan  bahan  sarang  bagi  satwa  liar  khususnya  burung.  Penelitian  ini dilakukan untuk mendeskripsikan karakteristik komunitas tumbuhan merambat pada tiga tipe ekosistem di Suaka Margasatwa Pulau Rambut (SMPR). Inventarisasi  tumbuhan  merambat  di  hutan  lahan  kering,  hutan  pantai  dan  ekoton  dilakukan  dengan  menggabungkan  metode  transek  dan  petak kuadrat.  Jumlah  petak  contoh  pada  setiap  tipe  ekosistem  masing-masing  53,  27  dan  85  petak.  Tumbuhan  merambat  yang  teridentifikasi  di  SMPR berjumlah 37 spesies yang terdiri atas 19 suku dan kontribusi tumbuhan merambat terhadap kekayaan spesies tumbuhan di SMPR mencapai 25,7 %. Tumbuhan  merambat  pada  hutan  lahan  kering,  hutan  pantai  dan  ekoton  masing-masing  adalah  27  spesies  (17  suku),  23  spesies  (16  suku)  dan  16 spesies (12 suku). Kekayaan spesies tumbuhan merambat di semua tipe ekosistem rendah, namun kekayaan spesies di hutan lahan kering lebih tinggi daripada hutan pantai dan ekoton karena tanahnya lebih subur dan struktur vegetasinya lebih kompleks. Secara umum kekayaan, keanekaragaman dan kemerataan tumbuhan merambat pada semua eksosistem rendah akibat dominansi spesies tertentu. Komunitas tumbuhan merambat hutan lahan kering dan hutan pantai didominansi oleh Dioscorea bulbifera , sedangkan ekoton didominansi oleh Ipomoea violacea . Dominansi D. bulbifera berpengaruh terhadap  tingkat  kesamaan  komunitas  tumbuhan  merambat  antara  tipe  ekosistem.  Dominansi,  kerapatan  dan  distribusi  tumbuhan  merambat mengindikasikan terjadinya invasi spesies tumbuhan merambat tertentu di kawasan ini.
Kata kunci: hutan, keanekaragaman, liana, vine

## PENDAHULUAN
Hampir  50%  tumbuhan  berpembuluh  beranggota- kan tumbuhan merambat (Gentry 1991) dan kontribusinya  terhadap  keanekaragaman  spesies  hutan tropis  sangat  substansial  karena  mencapai  25-30% (Schnitzer  dan  Bongers  2002).  Proporsi  tumbuhan merambat  terhadap  luas  area  daun  dan  produktivitas hutan  tropis  mencapai  40%  (Hegarty  dan  Caballe  1991) sehingga  tumbuhan  merambat  berperan  penting  dalam ekologi  dan  struktur  hutan  tropis  (Young et  al. 2010). Selain itu, dominansi tumbuhan merambat diproyeksikan
semakin  tinggi  karena  peningkatan  suhu  global  akibat perubahan iklim (Phillips et al . 2002).
Klasifikasi  tumbuhan  merambat  masih  diperdebat- kan  (Putz  dan  Mooney  1991).  Acevedo-Rodriguez (2005)  membagi  tumbuhan  merambat  menjadi vine (tumbuhan  merambat  herba  dan  semi  berkayu),  liana (tumbuhan  merambat  berkayu)  dan  perdu  merambat namun  Gerwing et  al .  (2006),  Addo-Fordjour  dan Anning (2008) serta Schnitzer et al. (2008) mengelompokan  tumbuhan  merambat  berkayu,  semi berkayu dan perdu merambat sebagai liana. Mempertimbangkan  hal  ini,  maka  tumbuhan  merambat dibagi menjadi vine dan liana.
Tumbuhan  merambat  bersifat  parasit  struktural  dan dianggap  menimbulkan  masalah  karena  mengurangi  laju pertumbuhan, fekunditas dan kesintasan pohon (Schnitzer  dan  Bongers  2002,  Campanello et  al. 2007), mengurangi  keanekaragaman  spesies,  serta  menghambat perkecambahan  dan  regenerasi  pohon  (Haitan et  al. 2011).  Meskipun  demikian,  tumbuhan  merambat  juga berdampak positif karena menyeimbangkan iklim mikro, menyediakan pakan satwa dan meningkatkan aksesibilitas  satwa  arboreal  dengan  menghubungkan tajuk  (Schnitzer  dan  Bongers  2002).  Liana  sangat mendukung  kehidupan  burung  dengan  menyediakan berbagai  jenis  pakan  baik  langsung  maupun  tidak langsung  (buah,  nektar,  daun,  serangga),  bahan  sarang, tempat  berlindung  dan  substrat  untuk  beraktivitas, bersarang  dan  melakukan  penjelajahan  (Michel et  al. 2015).  Lambert  dan  Hasley  (2015)  menyatakan  adanya hubungan  yang  kuat  antara  liana  dengan  mamalia sehingga  liana  berperan  penting  dalam  evolusi  mamalia. Meskipun  peran  ekologisnya  sangat  penting,  namun penelitian tentang aspek biologis dan ekologis tumbuhan merambat  masih  rendah  dan  kurang  diperhatikan  dalam berbagai  studi  tentang  dinamika  hutan  (Schnitzer  dan Bongers  2002).  Hal  ini  juga  terjadi  di  Indonesia  karena fokus penelitian vegetasi masih pada pohon.
Tumbuhan merambat merupakan  salah  satu komponen  vegetasi  Suaka  Margasatwa  Pulau  Rambut (SMPR). Kolonisasi tumbuhan merambat di kawasan ini telah dilaporkan oleh Kartawinata dan Walujo (1977) dan Balai Konservasi Sumber Daya Alam DKI Jakarta (2012) menyatakan  bahwa  kolonisasi  tumbuhan  merambat  di SMPR  diindikasikan  invasif  dan  mengganggu  tumbuhan lainnya. Meskipun demikian, sampai saat ini data tentang tumbuhan merambat di SMPR belum tersedia. Mempertimbangkan  kesenjangan  ketersediaan  data tersebut,  penelitian  ini  dilakukan  sebagai  studi  awal untuk mendeskripsikan karakteristik komunitas tumbuhan  merambat  antara  tipe  ekosistem  di  SMPR. Hasil  penelitian  ini  diharapkan  dapat  menjadi  data  awal untuk  analisis  lanjutan  terhadap  peranan  ekologis tumbuhan merambat di kawasan ini.

## METODE PENELITIAN
Pengambilan  data  dilakukan  Bulan  Januari  -  Maret 2016 di SMPR yang berada pada koordinat 106 o 31’ 30” BT dan 5 o 57’ LS. Berdasarkan Kartawinata dan Walujo (1977)  tutupan  lahan  utama  SMPR  terdiri  atas  hutan mangrove, hutan lahan kering ( dryland forest ) dan hutan pantai  ( coastal  dryland  forest )  (Gambar  1).  Luas  setiap tipe tutupan lahan tercantum pada Tabel 1.
Gambar 1  Lokasi penelitian
Tabel 1  Luas tipe tutupan lahan di Suaka Margasatwa Pulau Rambut Tipe tutupan lahan utama Tipe tutupan lahan spesifik Luas (ha) Hutan mangrove (26,47 ha) 1. Hutan mangrove 23,40 2. Ekoton 1,8 Hutan lahan kering (14,80 ha) 1. Hutan lahan kering 12,24 2. Komunitas liana 1,38 3. Hutan lahan kering terdegradasi 1,18 Hutan pantai - 2,13 Laguna - 0,35 Luas total (ha) 42,48
Pada  hutan  lahan  kering  terdapat patch komunitas liana  yang  didominansi  oleh  perdu  merambat  yaitu Caesalpinia bonduc, Clerodendrum inerme dan Bauhinia binata serta  hutan  lahan  kering  terdegradasi  yang didominansi  oleh C.  bonduc dan Triphasia  trifolia. Ekoton  yaitu  vegetasi  yang  tumbuh  pada  tanah  relatif kering  yang  ditumbuhi  spesies  hutan  pantai  dan  hutan lahan  kering  tetapi  masih  didominansi  oleh  spesies tumbuhan mangrove .
Penelitian dilakukan di habitat tumbuhan merambat yaitu hutan lahan kering (14,8 ha), hutan pantai (2,13 ha) dan  ekoton  (1,8  ha).  Inventarisasi  tumbuhan  merambat dan vegetasi menggunakan metode gabungan transek dan petak  kuadrat  (Soerianegara  dan  Indrawan  1998)  dan panjang  transek  disesuaikan  dengan  kondisi  lapangan. Ukuran  petak  di  hutan  lahan  kering  dan  hutan  pantai  20 m  x  20  m  (Burnham  2002)  dan  10  m  x  10  m  di  ekoton (Schnitzer et  al. 2008).  Intensitas  sampling  yang disarankan Soerianegara dan Indrawan (1998) untuk luas area  <1.000  ha  adalah  10%,  sehingga  berdasarkan metode sampling bertingkat, jumlah petak di hutan lahan kering,  hutan  pantai  dan  ekoton  adalah  37,  5  dan  18 petak. Intensitas sampling tersebut tidak memadai karena jumlah  spesies  yang  terakomodasi  <50%  spesies  dalam daftar tumbuhan merambat yang dibuat selama observasi pendahuluan.  Oleh  karena  itu,  intensitas  sampling ditingkatkan  agar  dapat  memuat  minimal  80%  spesies dalam  daftar  tersebut  sehingga  jumlah  petak  di  hutan lahan  kering,  hutan  pantai  dan  ekoton  berturut-turut  53, 27 dan 85 petak.
Semua  tumbuhan  merambat  berdiameter  ≥0,1  cm dihitung  (Bullock  1990).  Teknik  pengukuran  diameter mengacu  pada  Gerwing et  al. (2006).  Tumbuhan merambat  yang  tidak  teridentifikasi  di  lapangan,  dibuat spesimen  herbariumnya  dan  diidentifikasi  di  Herbarium Bogoriense  LIPI.  Pengelompokan  tipe  tumbuhan merambat  berdasarkan  mekanisme  merambat  dan melekatkan  diri  pada  inang  dilakukan  berdasarkan Padaki  dan  Parthasarathy  (2000)  yaitu  (1)  pelilit: tumbuhan  merambat  yang  melilit  batang  atau  cabang dengan pucuk atau cabang bantalan daun; (2) pengait dan penyandar:  tumbuhan  merambat  yang  memiliki  kait (misalnya  duri)  yang  membantunya  merambat  secara pasif  atau  menyandar  pada  inang  tanpa  mekanisme melekatkan  diri;  (3)  perambat  dengan  akar:  tumbuhan merambat dan menempelkan diri pada inang dengan akar
udara  (akar  adventif)  dan  (4)  perambat  dengan  sulur: tumbuhan  merambat  yang  memiliki  organ  dengan beragam morfologi dan peka jika menyentuh inang.
Kesuburan  tanah  dianalisis  menggunakan  sampel tanah  terganggu  ( disturbed  soil  sample )  yang  diambil pada setiap petak  di kedalaman 10-20 cm. Sampel tanah dikompositkan  hingga  diperoleh  ±  1  kg  tanah  per  lokasi dan  dianalisis  di  Laboratorium  Sumber  Daya  Lahan, Fakultas Pertanian IPB.
Karakteristik  komunitas  dianalisis  dari  beberapa parameter  yaitu  keanekaragaman  spesies,  dominansi, kelimpahan  relatif  dan  tingkat  kesamaan  komunitas (Krebs  1985,  Krebs  1989).  Keanekaragaman  spesies adalah  ukuran  kompleksitas  bentuk  dan  fungsi  suatu komunitas  dan  merupakan  gabungan  kekayaan  dengan kemerataan  spesies.  Kekayaan  spesies  adalah  jumlah spesies  pada  suatu  komunitas,  sedangkan  kemerataan spesies  merupakan  ukuran  kelimpahan  relatif  setiap spesies.
Keanekaragaman  spesies  dianalisis  dengan  Indeks keanekaragaman Shannon-Weiner (Krebs 1989) yaitu,
dengan H’: Indeks Shannon-Weiner, ni: jumlah individu spesies  ke-i  dan  n:  jumlah  individu  seluruh  spesies. Klasifikasi  H’  mengacu  pada  Bettencourt et  al .  (2004) yaitu tinggi (> 4), baik (3-4), sedang (2 -3),  rendah (1-2) dan sangat rendah (0-1).
Kekayaan spesies dianalisis dengan indeks Margalef (Ludwig & Reynolds 1988) yaitu :
dengan        : Indeks  Margalef, S: jumlah  spesies dan  n: jumlah individu seluruh spesies. Klasifikasi nilai mengacu  pada  Bettencourt et  al .  (2004)  yaitu  tinggi  (> 4,0), sedang (2,5 - 4,0) dan rendah (< 2,5).
Kemerataan  spesies  dianalisis  dengan  Indeks kemerataan Pielou (Ludwig & Reynolds 1988) yaitu,
dengan J’: Indeks Pielou, H’: keanekaragaman Shannon- Weiner  dan  S:  jumlah  spesies.  Nilai  indeks  0  –  1,  0 berarti  distribusi  jumlah  individu  tiap  spesies  tidak merata,  sedangkan  1  berarti  distribusi  jumlah  individu setiap spesies sama.
Komposisi  dan  dominansi  spesies  dianalisis menggunakan  Indeks  Nilai  Penting  (INP)  berdasarkan Addo-Fordjour et  al .  (2008)  dengan  menjumlahkan kerapatan relatif dan frekuensi relatif. Tingkat dominansi dianalisis dengan indeks dominansi Simpson (Shaukat et al. 1978) yaitu
dengan  C:  indeks  dominansi  Simpson,  ni:  jumlah individu  setiap  spesies  dan  N:  jumlah  individu  seluruh spesies.  Kisaran  nilai  C  adalah  0  –  1  dan  berdasarkan elevasi  grafik  hubungan  antara  indeks  dominansi komunitas  dengan  kekayaan  spesies  Krebs  (1985) diinterpretasikan  bahwa  nilai  C  dapat  diklasifikasikan dalam  tiga  tingkatan  yaitu  rendah  (0 ≤ C  <  0,5),  sedang (0,5 ≤ C < 0,75) dan tinggi (0,75 ≤ C ≤ 1).
Pola sebaran tumbuhan merambat dianalisis dengan indeks  Morisita  terstandar  (Ip)  (Krebs  1989).  Kriteria Indeks: Ip = 0, menyebar acak; Ip > 0, mengelompok, Ip <  0  seragam.  Tingkat  kesamaan  komposisi  spesies tumbuhan  merambat  antara  tipe  ekosistem  dihitung dengan  koefisien  kesamaan  Morisita  (Krebs  1989) sebagai berikut:
dengan  :      :  Koefisien  kesamaan  Morisita,  Xij:  Jumlah individu spesies i pada komunitas j, Xik: Jumlah individu spesies  i  pada  komunitas  k,  Nj: Jumlah  individu  seluruh spesies  pada  komunitas  j,  Nk:  Jumlah  individu  seluruh spesies  pada  komunitas  k,  ʎ 1 :  Indeks  keanekaragaman
Simpson  komunitas  i  dan  ʎ 2 :  Indeks  keanekaragaman Simpson  komunitas  k.  Klasifikasi  tingkat  kesamaan komunitas  mengacu  pada  Pommier et  al .  (2007)  yaitu rendah  (        ≤  0,6),  sedang  (0,7  ≤          ≤  0,85)  dan  tinggi (     ≥ 0,85).
Peringkat  kelimpahan  merupakan  parameter  yang menggambarkan  struktur  dan  kompleksitas  komunitas (Begon et  al. 2006).  Lebih  lanjut  dijelaskan  bahwa peringkat  kelimpahan  dibuat  dengan  mengurutkan proporsi  kelimpahan  setiap  spesies  terhadap  kelimpahan total  dari  yang  terbesar  sampai  terkecil,  kemudian memplotkannya  dalam  grafik  dan  memilih  model  yang paling  sesuai  dengan  grafik  tersebut.  Menurut  Tokeshi (1993), berdasarkan pendekatan orientasi relung terdapat 11  model  grafik  peringkat  kelimpahan  yaitu geometric- series  model,  broken-stick  model,  overlapping-niche model,  particulate-niche  model,  dominance  pre-emption model,  random-fraction  model,  Sugihara’s  model, MacArthur  fraction  model,  dominance-decay  model, random-assortmentmodel, dan composite model.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## 1. Komposisi Spesies
Tumbuhan  merambat  di  SMPR  terdiri  atas  10 spesies vine (4  spesies  di  luar  plot  pengamatan)  dan  27 spesies liana (1 spesies di luar plot pengamatan) sehingga secara  keseluruhan  terdapat  37  spesies  tumbuhan merambat  yang  terdiri  atas  33  genera  dan  19  suku (Tabel 2).
Tabel 2  Komposisi spesies tumbuhan merambat di Suaka Margasaa Pulau Rambut
Spesies Suku Habitus Tipe tumbuhan merambat Indeks Nilai Penting (%) SMPR HLK HP E Aristolochia tagala Cham. Aristolochiaceae  Liana Pelilit 2,6 4,0 3,7 0,80 Bauhinia binata Blanco Fabaceae Liana Sulur 2,1 2,7 0,9 ** Caesalpinia bonduc (L.) Roxb . Fabaceae Liana Pelilit 8,2 9,6 4,5 6,5 Cassytha filiformis L. Lauraceae Vine Pelilit 0,7 ** 3,5 ** Cayratia trifolia (L.) Domin Vitaceae Liana Sulur 3,5 3,3 1,1 7,6 Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis Vitaceae Liana Sulur 0,4 * 1,0 0,7 Clerodendrum inerme (L.) Gaertn. Lamiaceae Liana Pengait  & penyandar 6,5 3,0 5,7 15,2 Colubrina asiatica (L.) Brongn. Rhamnaceae Liana Pengait  & penyandar 5,4 1,8 17,5 4,8 Coccinia grandis (L.) Voight Cucurbitaceae Vine Sulur 21,9 16,3 29,4 51,9 Dioscorea bulbifera L. Dioscoreaceae Liana Pelilit 92,2 106,1 87,7 ** Dioscorea esculenta (Lour.) Burkill Dioscoreaceae Liana Pelilit 0,4 0,7 ** ** Flagellaria indica L. Flagellariaceae Liana Sulur 4,0 7,3 2,6 ** Gymnanthera oblonga (Burm. f.) P.S. Green Apocynaceae Liana Pelilit 1,4 2,6 0,9 ** Hoya parasitica (Roxb.) Wall. Ex Wight Asclepiadaceae Vine Akar adventif 0,9 0,8 1,0 1,3
Spesies Suku Habitus Tipe tumbuhan merambat Indeks Nilai Penting (%) SMPR HLK HP E Ipomoea pes-tigridis L. Convolvulaceae Vine Pelilit 0,2 ** ** 0,7 Ipomoea sp . Convolvulaceae Liana Pelilit 0,6 1,2 ** ** Ipomoea violacea L. Convolvulaceae Liana Pelilit 20,1 2,5 28,3 73,2 Lantana camara L. Verbenaceae Liana Pengait & penyandar 0,2 ** 0,9 ** Luffa cylindrica (L.) M. Roem. Cucurbitaceae Vine Sulur 0,2 ** ** 0,7 Maclura cochinchinensis (Lour.) Corner Moraceae Liana Pengait & penyandar 0,2 0,4 ** ** Melanthera biflora (L.) Wild Compositae Vine Pengait & penyandar 5,0 * 1,0 28,0 Micrechites polyanthus (Blume) Miq. Apocynaceae Liana Pelilit 2,7 1,6 8,7 0,8 Mikania micrantha Kunth. Compositae Vine Pelilit 0,2 ** 0,9 ** Mucuna gigantea (Willd.) DC. Fabaceae Liana Pelilit 2,0 4,4 ** ** Parsonsia alboflavescens (Dennst.) Mabb Apocynaceae Liana Pelilit 2,8 5,8 ** ** Passiflora foetida L. Passifloraceae Liana Sulur 0,9 ** ** 3,5 Piper retrofractum Vahl. Piperaceae Liana Akar adventif 8,5 16,2 1,0 ** Sageretia thea (Osbeck) M.C. Johnst. Rhamnaceae Liana Pengait & penyandar 0,9 2,0 ** ** Smythea lanceata Summerh Rhamnaceae Liana Pelilit 0,2 0,4 * ** Syngonium podophyllum Schott Araceae Vine Akar adventif 0,4 0,8 ** ** Tetrastigma leucostaphylum (Dennst.) Balakrishnan Vitaceae Liana Sulur 3,5 7,3 ** ** Tylophora indica (Burm. f.) Merr. Apocynaceae Liana Pelilit 1,1 ** ** 4,4 Abrus precatorius L. Fabaceae Liana Pelilit - * ** ** Cardiospermum halicacabum L. Sapindaceae Liana Sulur - ** * ** Ipomoea triloba L. Convolvulaceae Vine Pelilit - ** * ** Momordica charantia L. Cucurbitaceae Vine Sulur - ** * ** Premna serratifolia L. Lamiaceae Liana Pengait  & penyandar - * ** *
Keterangan: * ditemukan di luar plot pengamatan, ** tidak ditemukan, HLK: Hutan Lahan Kering, HP: Hutan Pantai, E: Ekoton, cetak tebal: spesies dominan (INP > 10%)
Berdasarkan  kompilasi  data  Balai  Konservasi Sumber  Daya  Alam  DKI  Jakarta  dan  hasil  pengamatan, tumbuhan  yang  teridentifikasi  di  SMPR  adalah  144 spesies,  sehingga  kontribusi  tumbuhan  merambat terhadap  kekayaan  spesies  tumbuhan  di  kawasan  ini mencapai  25,7%.  Angka  ini  jauh  lebih  tinggi  daripada kontribusi  tumbuhan  merambat  terhadap  kekayaan spesies  hutan  lahan  kering  Pantai  Coromandel,  India yaitu  10,2%  (Parthasarathy et  al. 2015)  dan  melampaui nilai  rata-rata  kontribusi  tumbuhan  merambat  terhadap kekayaan  spesies  hutan  tropis  dataran  rendah  yaitu sekitar  20%  (Gentry  1991).  Selain  itu,  dari  59  suku tumbuhan  di  kawasan  ini,  19  diantaranya  (32,2%) beranggotakan  spesies  tumbuhan  merambat.  Data  ini
menunjukan  bahwa  tumbuhan  merambat  merupakan komponen vegetasi yang penting di SMPR.
Tumbuhan merambat eksotik di SMPR terdiri atas 9 spesies yaitu Cissus sicyoides, Cardiospermum halicacabum,  Ipomoea  triloba,  Lantana  camara, Mikania  micrantha,  Passiflora  foetida dan Syngonium podophyllum berasal  dari  Amerika  tropis,  sedangkan Coccinia  grandis dan Ipomoea  pes-tigridis berasal  dari Afrika  (Tjitrosoedirdjo et  al .  2016,  Randall  2012, Quattrochi  2012).  Selain  itu,  13  spesies  tumbuhan merambat  merupakan  asosiasi  mangrove  yaitu: Abrus precatorius,  Cassytha  filiformis,  C.  bonduc,  C.  inerme , Flagellaria indica, Gymnanthera oblonga, Hoya parasitica,  Ipomoea  violacea,  Melanthera  biflora,
Mucuna  gigantea,  P.  foetida,  Premna  serratifolia dan Smythea lanceata (Giesen et al. 2006)
Dilihat  dari  mekanisme  merambat  dan  melekatkan diri pada inang, sebagian tumbuhan merambat merupakan  pelilit  (45,9%),  diikuti  oleh  tumbuhan merambat  dengan  sulur  (27,0%),  pengait  dan  penyandar (18,9%)  dan  tumbuhan  merambat  dengan  akar  (8,1%). Acevedo-Rodriguez (2005) menyatakan bahwa tumbuhan  merambat  melekatkan  diri  dan  merambat secara  aktif  dan  pasif.  Tumbuhan  merambat  pelilit  dan menggunakan sulur melekatkan diri dan merambat secara aktif,  tumbuhan  yang  merambat  dengan  akar  adventif melekatkan  diri  secara  aktif  namun  merambat  secara pasif,  sedangkan  pengait  dan  penyandar  melakukan keduanya secara pasif.

## 2. Distribusi Tumbuhan Merambat
Berdasarkan  frekuensi  perjumpaan  pada  petak contoh,  spesies  tumbuhan  merambat  yang  paling  umum di  SMPR  secara  keseluruhan  adalah C.  grandis dan I. violacea dengan frekuensi 65% dan 59%. Spesies paling umum  di  hutan  lahan  kering  adalah D.  bulbifera,  C. grandis dan Piper  retrofractum dengan  frekuensi perjumpaan  masing-masing  96%,  76%  dan  66%. D . bulbifera juga  umum  ditemukan  di  hutan  pantai  dengan frekuensi 52%, namun spesies paling umum di ekosistem ini adalah C. grandis, I. violacea dan C. asiatica dengan frekuensi  93%,  82%  dan  67%,  sedangkan  di  ekoton spesies paling umum adalah I. violacea dengan frekuensi 78%.  Luasnya  sebaran C.  grandis mengindikasikan spesies  eksotik  ini  telah  mengalami  naturalisasi  di SMPR.
Sebagian  besar  (96,0%)  tumbuhan  merambat menyebar  mengelompok  dan  hanya  4  spesies  yang  pola sebarannya  bervariasi  yaitu C.  asiatica,  F.  indica,  H. parasitica dan S.  podophylum . C.  asiatica dan H. parasitica mengelompok pada semua skala tapak kecuali di  hutan  lahan  kering  kedua  tumbuhan  ini  sebarannya seragam. F.  indica mengelompok  di  SMPR  secara keseluruhan  dan  hutan  lahan  kering  tetapi  seragam  di hutan  pantai. S.  podophylum mengelompok  di  hutan lahan  kering  namun  seragam  di  SMPR  secara keseluruhan . Nilai indeks yang mengindikasikan tumbuhan  tersebut  menyebar  seragam  antara  -0,015 hingga -0,082 sehingga tidak mencapai batas signifikansi tingkat  kepercayaan  95%  yaitu  -0,5.  Oleh  karena  itu, diperlukan  data  yang  lebih  banyak  untuk  memastikan pola sebaran 4 spesies tumbuhan merambat tersebut.
Hutan  lahan  kering  memiliki  kerapatan  tumbuhan merambat  tertinggi  yaitu  5.875  individu/ha,  diikuti  oleh hutan  pantai  dan  ekoton  dengan  kerapatan  masing- masing  2.478  individu/ha  dan  865  individu/ha, sedangkan  kerapatan  tumbuhan  merambat  di  SMPR
secara  keseluruhan  adalah  3.918  individu/ha.  Spesies tumbuhan  merambat  yang  paling  tinggi  kerapatannya adalah D.  bulbifera yang  mencapai  5.089  individu/ha  di hutan lahan kering, 1.880 individu/ha di hutan pantai dan 3.165  individu/ha  di  SMPR  secara  keseluruhan.  Secara umum  telah  terjadi  kolonisasi  tumbuhan  merambat  di kawasan  ini  dan  menurut  Hegarty  dan  Caballe  (1991), kolonisasi tumbuhan perambat mengindikasikan ketidakstabilan ekosistem.
Kekayaan spesies dan kerapatan tumbuhan merambat di hutan lahan kering lebih tinggi dibandingkan  hutan  pantai  dan  ekoton.  Kesuburan  tanah diduga  merupakan  faktor  utama  yang  menyebabkan pengelompokan D.  bulbifera dan D.  esculenta di  hutan lahan kering karena semua spesies Dioscorea membutuhkan  hara  yang  tinggi  untuk  tumbuh  (Lebot 2009).  Kandungan  N,  P,  K  dan  C-organik  menunjukan bahwa  hutan  lahan  kering  memiliki  tingkat  kesuburan tanah  yang  lebih  baik  dibandingkan  hutan  pantai  dan ekoton.  Oleh  karena  itu,  ditemukannya D.  bulbifera di sebagian  hutan  pantai  merupakan  indikator  biologis adanya  perbedaan  tingkat  kesuburan  tanah  pada ekosistem ini.
Sebaran tumbuhan merambat juga dipengaruhi oleh struktur  vegetasi.  Liana  berdiameter  besar  lebih melimpah  pada  hutan  yang  relatif  kurang  terganggu karena  membutuhkan  pohon  berukuran  besar  untuk menopang  biomassanya  (Hegarty  dan  Caballe  1991).  Di SMPR  hal  ini  dapat  dilihat  pada  sebaran Maclura cochinchinensis,  M.  gigantea,  Sageretia  thea dan T. leucostaphyllum yang  hanya  ditemukan  di  hutan  lahan kering  karena  ekosistem  ini  memiliki  pohon  yang  lebih tinggi dan besar dibandingkan hutan pantai dan ekoton.
Keterbukaan  (intensitas  cahaya)  juga  memengaruhi sebaran  tumbuhan  merambat.  Kolonisasi  tumbuhan merambat  sangat  tinggi  pada  habitat  terbuka  dan rumpang  namun  rendah  di  habitat  bawah  tajuk. Tumbuhan  merambat  merupakan  tumbuhan  yang  sangat membutuhkan cahaya (Hegarty dan Caballe 1991).

## 3. Keanekaragaman Spesies
Jumlah  tumbuhan  merambat  pada  hutan  lahan kering,  hutan  pantai  dan  ekoton  masing-masing  adalah 27 spesies (17 suku), 23 spesies (16 suku dan 16 spesies (12  suku).  Indeks  Margalef  tumbuhan  merambat  SMPR secara  keseluruhan  adalah  3,20;  sedangkan  pada  tingkat tipe  ekosistem  nilai  indeks  Margalef  2,10-2,33  (Gambar 2).  Berdasarkan  klasifikasi  indeks  Margalef  menurut Bettencourt et  al. (2004),  kekayaan  spesies  tumbuhan merambat di SMPR secara keseluruhan termasuk sedang dan  kekayaan  spesies  setiap  tipe  ekosistem  termasuk rendah.

## Gambar 2  Perbandingan parameter ukuran keanekaragaman spesies tumbuhan merambat di SMPR
Keanekaragaman  spesies  tumbuhan  merambat  di SMPR secara keseluruhan, hutan lahan kering dan hutan pantai  sangat  rendah,  sedangkan  di  ekoton  termasuk rendah.  Rendahnya  keanekaragaman  spesies  disebabkan oleh kemerataan spesies yang rendah. Nilai indeks Pielou 0,22  –  0,60  menunjukan  dominansi  spesies  tumbuhan merambat tertentu.
Berdasarkan  nilai  indeks  kemerataan,  sebaran jumlah  individu  per  spesies  di  ekoton  lebih  merata dibandingkan  tipe  ekosistem  lainnya.  Gambar  2 menunjukan  bahwa  keanekaragaman  sangat  dipengaruhi oleh  kemerataan  spesies.  Ekoton  memiliki  kekayaan spesies  terendah  dibandingkan  tipe  ekosistem  lainnya, tetapi  karena  kemerataan  spesiesnya  lebih  tinggi  maka keanekaragamannya menjadi lebih tinggi.

## 4. Dominansi
INP  merupakan  salah  satu  indikator  dominansi, semakin  tinggi  INP  maka  semakin  tinggi  tingkat dominansinya. Suatu spesies dikatakan dominan jika INP ≥  10  (Curtis  dan  McIntosh  1951)  dan  berdasarkan pengamatan,  spesies  intermediet  adalah  spesies  dengan INP  >3  hingga  <10,  sedangkan  spesies  jarang  INP-nya ≤3.
Tabel 2 menunjukan bahwa 90% spesies tumbuhan merambat  termasuk  kategori  jarang  dan  komunitas tumbuhan merambat SMPR secara keseluruhan didominansi  oleh D.  bulbifera , C.  grandis dan I. violacea. Dominansi  spesies  tumbuhan  merambat tertentu  juga  ditemukan  pada  setiap  tipe  ekosistem (Gambar  3).  Spesies  dominan  merupakan  spesies  yang sangat  berhasil  secara  ekologis  dan  menentukan  batas kondisi tumbuhan lain untuk tumbuh (Krebs 1989).
Gambar 3   Tumbuhan merambat dominan pada setiap ekosistem
Nilai  indeks  dominansi  tumbuhan  merambat  di hutan  lahan  kering,  hutan  pantai  dan  ekoton  secara berturut-turut  adalah  0,75;  0,59  dan  0,26;  sedangkan indeks dominansi SMPR secara keseluruhan adalah 0,66. Berdasarkan  nilai  ini  maka  tingkat  dominansi  pada
komunitas  tumbuhan  merambat  di  SMPR  bervariasi menurut  tipe  ekosistem.  Tingkat  dominansi  di  hutan lahan  kering  termasuk  tinggi,  hutan  pantai  dan  SMPR secara  keseluruhan  sedang  dan  tingkat  dominansi  di ekoton rendah.

## 5. Peringkat Kelimpahan
Berdasarkan  peringkat  kelimpahannya,  komunitas tumbuhan  merambat  di  SMPR  mengikuti  model
dominance pre-emtion , demikian pula dengan komunitas tumbuhan  merambat  pada  setiap  tipe  ekosistem (Gambar 4).
Gambar 4  Peringkat kelimpahan spesies tumbuhan merambat di SMPR
Model dominance  pre-emtion merupakan  bentuk umum model geometrik yang ditandai dengan kemiringan  grafik  yang  tajam  karena  dominansi  suatu spesies  sangat  tinggi  (Tokeshi  1990).  Tokeshi  (1993) menyatakan bahwa model ini menggambarkan lingkungan  yang  terdegradasi,  peningkatan  dominansi dan  penurunan  keanekaragaman  disebabkan  akumulasi cekaman lingkungan.
Meskipun  memiliki  model  yang  sama,  namun terdapat  perbedaan  tingkat  dominansi  antara  tipe ekosistem. Tokeshi (1990) menyatakan bahwa dominansi absolut  terjadi  jika  kelimpahan  satu  spesies  dominan melebihi  kelimpahan  gabungan  semua  spesies  di bawahnya.  Berdasarkan  pernyataan  ini  maka,  dominansi absolut terjadi di SMPR secara keseluruhan, hutan lahan kering dan hutan pantai oleh spesies yang sama yaitu D. bulbifera .  Dominansi  tumbuhan  merambat  tertentu mengindikasikan  tapak  terganggu  (Hegarty  dan  Caballe 1991).

## 6. Tingkat Kesamaan Komposisi Spesies
Kesamaan  menggambarkan  jumlah  spesies  yang sama di beberapa tipe ekosistem dan jumlah spesies unik yaitu  spesies  yang  ditemukan  pada  eksosistem  tertentu. Berdasarkan Tabel 2, terdapat 10 spesies yang ditemukan di  semua  tipe  ekosistem,  selebihnya  hanya  ditemukan pada  satu  atau  dua  tipe  ekosistem  saja.  Hutan  lahan kering  memiliki spesies unik  terbanyak  yaitu 11 spesies, diikuti  oleh  hutan  pantai  dengan  6  spesies  dan  hutan mangrove 4 spesies. Analisis cluster menunjukan bahwa komunitas tumbuhan merambat di SMPR terdiri atas dua cluster (Gambar  5). Cluster pertama  yaitu  komunitas tumbuhan merambat hutan lahan kering dan hutan pantai, sedangkan  komunitas  tumbuhan  merambat  di  ekoton terpisah  dari  komunitas  tumbuhan  merambat  di  kedua ekosistem tersebut.
Gambar 5  Dendrogram komunitas tumbuhan merambat di Suaka Margasatwa Pulau Rambut
Tingkat  kesamaan  komunitas  tumbuhan  merambat hutan  lahan  kering  dan  hutan  pantai  termasuk  tinggi (C  =  0,98)  atau  kesamaannya  mencapai  98,0  %.  Selain 10  spesies  yang  terdapat  di  tiga  tipe  ekosistem,  antara hutan  pantai  dan  hutan  lahan  kering  terdapat  4  spesies tumbuhan  merambat  yang  sama  yaitu Aristolochia tagala, D. bulbifera, F. indica dan G. oblonga .
Kontradiktif  dengan  hutan  pantai,  komunitas tumbuhan merambat hutan lahan kering hanya memiliki sebesar  0,01  dengan  hutan  mangrove,  sehingga kesamaannya  rendah  (hanya  sekitar  1,0%).  Kesamaan spesies  antara  hutan  lahan  kering  dan  hutan  mangrove terbatas  pada  spesies  yang  ditemukan  di  semua  tipe ekosistem.
Komposisi  spesies  tumbuhan  merambat  hutan pantai  dan  ekoton  pun  memiliki  tingkat  kesamaan  yang rendah  yaitu  14,0%  (            0,14).  Seperti  halnya  dengan hutan lahan kering, kesamaan spesies antara hutan pantai dan  hutan  mangrove  juga  terbatas  pada  10  spesies  yang ditemukan  pada  semua  tipe  ekosistem.  Hal  ini  diduga berkaitan  dengan  perbedaan  karakteristik  ketiga  habitat tumbuhan merambat tersebut baik dari tingkat kesuburan tanah,  struktur  vegetasi  dan  intensitas  cahaya  (tingkat keterbukaan).
Diduga  kuat  bahwa  kelimpahan D.  bulbifera merupakan  faktor  yang  memengaruhi  tingkat  kesamaan komunitas  tumbuhan  merambat  antara  tipe  ekosistem  di SMPR.  Rendahnya  kesamaan  komunitas  antara  ekoton dengan  hutan  lahan  kering  dan  hutan  pantai  disebabkan tidak adanya D. bulbifera di ekoton.
Indeks kesamaan Morisita didasarkan pada kelimpahan spesies, sehingga walaupun memiliki jumlah kesamaan  spesies  yang  tinggi,  tingkat  kesamaan komunitasnya  ditentukan  oleh  spesies  yang  paling melimpah.  Kelemahan  indeks  ini  adalah  sangat  sensitif terhadap  spesies  yang  paling  melimpah  (Wolda  1981) sehingga  spesies  yang  kelimpahannya  rendah  tidak berpengaruh  terhadap  indeks  ini  walaupun  jumlah spesiesnya  banyak  (Chao et.  al 2006).  Oleh  karena  itu, keberadaan  spesies  yang  ditemukan  di  luar  plot pengamatan  dan  tidak  diperhitungkan  dalam  analisis kesamaan  tidak  memengaruhi  nilai  indeks  karena spesies-spesies tersebut kelimpahannya rendah.

## SIMPULAN
Tumbuhan merambat merupakan  salah  satu komponen  penting  vegetasi  SMPR.  Kekayaan  spesies tumbuhan  merambat  di  SMPR  secara  keseluruhan termasuk  sedang  dan  kekayaan  spesies  setiap  tipe ekosistem  termasuk  rendah.  Walaupun  demikian,  hutan lahan kering memiliki kekayaan dan kerapatan tumbuhan merambat  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  hutan  pantai dan  ekoton  karena  tanahnya  lebih  subur  dan  struktur vegetasinya lebih mendukung kehidupan liana. Kemerataan  spesies  tumbuhan  merambat  di  hutan mangrove  lebih  baik  daripada  tipe  ekosistem  lainnya sehingga  keanekaragamannya  pun  lebih  tinggi,  namun
tingkat  keanekaragaman  di  semua  tipe  eksosistem termasuk  rendah  akibat  dominansi D.  bulbifera di  hutan lahan kering dan hutan pantai serta I. violacea di ekoton. Dominansi D.  bulbifera memengaruhi  tingkat  kesamaan komunitas  tumbuhan  merambat  antara  tipe  ekosistem. Kolonisasi dan dominansi tumbuhan merambat mengindikasikan  ekosistem  SMPR  terganggu  dan terdegradasi.  Hasil  penelitian  ini  memperkuat  indikasi invasi tumbuhan merambat di kawasan ini dan tumbuhan merambat dominan serta eksotik merupakan spesies yang harus diwaspadai terkait isu invasi.

## DAFTAR PUSTAKA
Acevedo-Rodriguez P. 2005. Vines and  Climbing  Plants of  Puerto  Rico  and  the  Virgin  Islands . Washington  DC  (US):  Department  of  Botany National Museum of Natural History.
Addo-Fordjour  P,  Anning  AK.  2008.  Diversity  and distribution  of  climbing  plants  in  semi-deciduous rain  forest,  KNUST  Botanic  Garden,  Ghana. International Journal of Botany. 4(2):186-195
Begon  M,  Townsend  CR,  Harper  JL.  2006. Ecology: from  Individuals  to  Ecosystems  4 th ed .  Victoria (AU): Blackwell Publishing
Bettencourt  AM,  Bricker  B,  Ferreira  JG,  Franco  A, Marques  JC,  Melo  JJ,  Nobre  A,  Ramos  L,  Reis CS, Salas F, Silva MC, Simas T, Wolff WJ. 2004. Typology and Reference Conditions for Portugesse  Transitional  and  Coastal  Waters . Lisbon (PT): Portugese Water Institute
[BKSDA]  Balai  Konservasi  Sumber  Daya  Alam  DKI Jakarta.  2012.  Laporan  Pelaksanaan  Kegiatan Identifikasi  Gulma  di  Suaka  Margasatwa  Pulau Rambut.  Jakarta  (ID):  Balai  Konservasi  Sumber Daya Alam DKI Jakarta (Tidak dipublikasikan)
Bullock  SH.  1990.  Abundance  and  allometrics  of  vines and  self-supporting  plants  in  a  tropical  deciduous forest. Biotropica. 22(1):106-109
Burnham RJ. 2002. Dominance, diversity and distribution  of  lianas  in  Yasuni,  Ecuador:  who  is on top. Journal of Tropical Ecology. 18(2002):845-864
Campanello  PI,  Garibaldi  JF,  Gatti  MG,  Goldstein  G. 2007. Lianas in a subtropical Atlantic Forest: host preference  and  tree  growth. Forest  Ecology  and Management. 242(2007):250-259
Chao  A,  Chazdon  RL,  Colwell  RK,  Shen  TJ.  2006. Abundance-based  similarity  indices  and  their estimation  when  there  are  unseen  species  in samples. Biometrics. 62:361-371
Curtis  JT,  McIntosh  RP.  1951.  An  upland  forest continuum  in  the  prairie-forest  border  region  of Wisconsin. Ecology. 33(3):472-496
Gentry  AH.  1991.  The  distribution  and  evolution  of climbing plants. Di dalam: Putz FE, Mooney HA, editor. The  Biology  of  Vines. Cambridge  (US):
Cambridge University Press.
Gerwing  JJ,  Schnitzer  SA,  Burnham  R,  Bongers  F, Chave  J,  DeWalt  SJ,  Ewango  CEN,  Foster  R, Kenfack  D,  Martinez-Ramos.  2006.  A  standard protocol for liana censuses. Biotropica. 38(2):256-261
Giesen  W,  Wulffraat  S,  Zieren  M,  Scholten  L.  2006. Mangrove  Guidebook  of  South  East  Asia . Bangkok (TH): FAO Regional Office for Asia and Pacific.
Haitan Z, Jianping T, Lian W, Juan Z, Yuping W, Ze H, Jinxian  L,  Qingxue  G.  2011.  Influences  of herbaceous  vine  on  community  characteristic  in pioneer  succession  stage. Acta  Ecologica  Sinica.
(31):186-191
Hegarty E, Caballe G. 1991. Distribution and abundance of vines in forest community. Di dalam: Putz FE, Mooney  HA,  editor. The  Biology  of  Vines. Cambridge (US): Cambridge University Press Kartawinata K, Walujo EB. 1977. A preliminary study of the  mangrove  forest  on  Pulau  Rambut,  Jakarta Bay. Marine Research in Indonesia. 18:119-129 Krebs  CJ.  1985. Ecology:  The  Experimental  Anaysis  of Distribution  and  Abundance  3 rd ed .  New  York (US): Harper & Row Publisher.
Krebs  CJ.  1989. Ecological  Methodology .  New  York (US): Harper and Row Publisher.
Lambert  T,  Halsey  MK.  2015.  Relationship  between lianas  and  arboreal  mammals:  examining  the emmons-gentry  hypothesis.  Di  dalam:  Schnitzer SA,  Bongers  F,  Burnham  RJ,  Putz  FE,  editor. Ecology  of  Lianas .  West  Sussex  (UK):  John Wiley & Sons Ltd.
Lebot  V.  2009. Tropical  Root  and  Tuber  Crops: Cassava, Sweet Potato, Yams and Aroids . London (UK): CAB International
Ludwig  JA,  Reynolds  JF.  1988. Statistical  Ecology:  a Primer  on  Methods  and  Computing. New  York (US): Jhon Wiley and Sons Inc.
Michel NL. Robinson WD, Sherry TW. 2015. Liana-bird relationship:  a  review.  Di  dalam:  Schnitzer  SA, Bongers F, Burnham RJ, Putz FE, editor. Ecology of Lianas . West Sussex (UK): John Wiley & Sons Ltd.
Padaki  A,  Parthasaraty  N.  2000.  Abundance  and distribution  of  lianas  in  tropical  lowland evergreen  forest  of  Agumbe,  Central  Western Ghats, India. Tropical Ecology. 41(2):143-154 Parthasarathy N, Muthuramkumar S, Muthumperumal C, Ayyappan  PVN,  Reddy  MS.  2015.  liana composition  and  diversity  among  tropical  forest type of Peninsular India. Di dalam: Schnitzer SA,
Bongers F, Burnham RJ, Putz FE, editor. Ecology of Lianas . West Sussex (UK): John Wiley & Sons Ltd
Phillips OL, Martinez RV, Arroyo L, Baker TR, Killeen T,  Lewis  SL,  Malhi  Y,  Mendoza  AM,  Neill  D, Vargas  PN,  Alexiades  M,  Ceron  C,  Di  Fiore  A, Erwin  T,  Jardim  A,  Palacios  W,  Saldias  M, Vinceti  B.  2002.  Incerasing  dominance  of  large liana in Amazon Forest. Nature. 418:770-774
Pommier T, Canback B, Riemann L, Bostrom KH, Simu K,  Lundberg  P,  Tunlid  A,  Hagstrom  A.  2007. Global  pattern  of  diversity  and  community structure  in  marine  bacterioplankton. Molecular Ecology . 16:867-880.
Putz  FE,  Mooney  HA.  1991. The  Biology  of  Vines.
Cambridge (US): Cambridge University Press. Quattrochi  FLS.  2012. CRC  World  Dictionary  of Medicinal  and  Poisonous  Plants:  Common Names,  Scientific  Names,  Eponyms,  Synonyms and Etymology . Boca Raton (US): CRC Press Randall  RP.  2012. A  Global  Compendium  of  Weed  2 nd ed .  Perth  (AU):  Department  of  Agriculture  and Food Western Australia.
Schnitzer  SA,  Bongers  F.  2002.  The  ecology  of  lianas and  their  role  in  forest. Trends  in  Ecology  and Evolution . 117(5):223-230.
Schnitzer  SA,  Rutishauser  S,  Aguilar  S.  2008.
Supplemental  protocol  for  liana  censuses. Forest Ecology and Management. 255(2008):1044-1049 Shaukat  SS,  Khairi  MA,  Khan  M  A.  1978.  The relationships  amongst  dominance,  diversity  and community  maturity  in  a  desert  vegetation. Pakistan Journal of Botany. 10(2):183-196
Soerianegara  I,  Indrawan  A.  1998. Ekologi  Hutan Indonesia . Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Tjitrosoedirdjo  SS,  Mawardi  I,  Tjitrosoedirdjo  S.  2016.
75 Important  Invasive  Plants  Species  in Indonesia . Bogor (ID): SEAMEO BIOTROP Tokeshi  M.  1990.  Niche  apportionment  or  random assortment:  species  abundance  patters  revisited. Jounal of Animal Ecology. (59):1129-1146
Tokeshi  M.  1993.  Species  abundance  patterns  and community structure. Advances Ecological Research. (24):111-186
Wolda  H.  1981.  Similarity  indices,  sample  size  and diversity. Oecologia. (50):296-302 Young  SAL,  Pavlovic  NB,  Frohnapple  KJ,  Grundel  R. 2010.  Liana  habitat  and  host  preferences  in northern  temperate  forests. Forest  Ecology  and Management. 260:1467-1477.