# Korespondensi:  Program  Pascasarjana  Ilmu  Akuakultur, Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan,  Insitut  Pertanian  Bogor. Kampus  Dramaga,  Jl.  Agatis,  Bogor  16680,    Jawa  Barat,
Indonesia. Tel.  + 62  251  8622909 E-mail:  zairinmz@live.com
Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra

## PEMIJAHAN  INDUK, PROFIL  KOLESTEROL, DAN  ASAM LEMAK  TELUR LOBSTER  PASIR (Panulirus homarus) HASIL BUDIDAYA
Yudha  Trinoegraha  Adiputra *) ,  Muhammad  Zairin  Jr. *)# ,  Muhammad  Agus  Suprayudi *) , Wasmen  Manalu **) ,  dan  Widanarni *)
*) Program Pascasarjana Ilmu Akuakultur, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor Gedung FPIK IPB, Jl. Agatis, Kampus Dramaga, Bogor,  Jawa Barat 16680
**) Departemen Anatomi, Fisiologi dan Farmakologi, Fakultas Kedokteran Hewan, Institut Pertanian Bogor Gedung FKH IPB, Jl. Agatis, Kampus IPB Dramaga, Bogor, Jawa Barat 16680
(Naskah diterima: 11 Mei 2018; Revisi final: 8 Agustus 2018; Disetujui publikasi: 8 Agustus 2018)

## ABSTRAK
Pembenihan lobster pasir (Panulirus homarus) belum berkembang di Indonesia karena terbatasnya teknik pemijahan  induk  dan  belum  diketahuinya  tingkat  keberhasilan  induk  betina  membawa  telur  dan  profil telur hasil pemeliharaan. Penelitian bertujuan untuk mempelajari pengaruh ablasi satu tangkai mata, metode pemijahan massal dan individual  pada bulan gelap dan terang pada induk  berganti kulit dan membawa telur,  serta  konsentrasi  kolesterol  dan  asam-asam  lemak  telur  pada  lama  pengeraman  berbeda.  Induk betina dan jantan dipakai secara terus-menerus saat percobaan pemijahan. Pemijahan pertama menggunakan pemijahan  dengan  rasio  2:1  pada  bulan  gelap.  Percobaan  kedua  dan  ketiga  menggunakan  pemijahan massal selama bulan terang dan gelap. Profil telur dibandingkan konsentrasi kolesterol dan asam lemaknya pada 1, 2, dan 3-4 minggu pengeraman. Hasil penelitian menunjukkan ablasi tangkai mata dapat menstimulasi pemijahan individual dan massal yang didahului dengan ganti kulit pada induk betina sebagai indikator pemijahan.  Pemijahan  massal  pada  bulan  gelap  menghasilkan  induk  betina  membawa  telur  terbanyak dibandingkan pemijahan individual pada bulan gelap dan pemijahan massal pada bulan terang. Konsentrasi kolesterol dan asam-asam lemak telur mengalami perubahan mengikuti lama pengeraman oleh induk yang menunjukkan terjadinya peningkatan kematangan telur (P<0,05).
KATA KUNCI: asam lemak; kualitas telur; lobster pasir; pemijahan; siklus bulan
ABSTRACT: Brood stock spawning, cholesterol and fatty acids eggs profiles of cultured spiny lobster (Panulirus homarus). By: Yudha Trinoegraha Adiputra, Muhammad Zairin Jr., Muhammad Agus Suprayudi, Wasmen Manalu, and Widanarni
Spiny lobster (Panulirus homarus) hatchery has not been developed in Indonesia. Major constraints were limited broodstock spawning techniques, low incidence of eggs-berried broodstock, and unknown eggs profile. This study aimed to evaluate the effects of eyestalk ablation, spawning methods and moon circulation to molted, the number of eggs berried of females, and eggs-berried cholesterol and fatty acids profiles. Individual and mass spawning during full and new moon were used in this studies. Female and male broodstocks were used for consecutive spawning with ratio 2:1. The first study was used individual spawning during new moon. The second and third studies were used mass spawning during  full moon and new moon, respectively. Eggs-berried profile compared concentration of cholesterol and fatty acids during 1, 2, and 3-4 weeks. Results showed eyestalk ablation stimulated individual or mass spawned and molted of female as early indicator of spawning. Full moon and mass spawning supported more eggs-berried female broodstock than that of other methods. Cholesterol and fatty acids showed different concentration within 1, 2, and 3-4 weeks of eggs-berried that supported eggs maturity (P<0.05).
KEYWORDS: eggs profile; eyestalk ablation; moon circulation; spiny lobster; spawning

## PENDAHULUAN
Pembenihan  lobster  pasir  (Panulirus  homarus) belum berkembang di Indonesia karena tidak adanya teknologi  terapan  yang  dapat  diaplikasikan  seperti teknologi  pembenihan  pada  udang  windu  (Penaeus monodon)  dan  udang  vaname  (Litopenaeus  vannamei) (Adiputra et al., 2018). Teknologi pembenihan lobster pasir yang dibutuhkan di antaranya teknik pemijahan induk dan tingkat keberhasilan induk betina membawa telur,  serta  profil  telur  hasil  pemeliharaan.  Teknik pemijahan induk hanya dimiliki oleh panti benih yang melakukan  pembenihan  secara  lengkap  dengan melakukan pemeliharaan induk, maturasi gonad, dan pemijahan induk pada waktu tertentu sehingga dapat mengontrol  ketersediaan  dan  kualitas  benih (Primavera, 1988; Meade, 2001).
Induk  lobster  pasir  masih  mengandalkan  dari tangkapan alam sehingga perlu waktu yang lama untuk beradaptasi sampai dapat digunakan sebagai induk yang reproduktif.  Manipulasi  hormonal  dengan  ablasi tangkai mata dapat mempercepat maturasi ovari pada lobster  pasir  tetapi  belum  dapat  dibuktikan  juga berpengaruh  pada  pemijahan  (Radhakrishnan  & Vijayakumaran, 1984). Pemijahan berhubungan dengan organ reproduksi induk dan lingkungan yang menjadi pemicu terjadinya pemijahan di antaranya siklus bulan seperti pada ikan-ikan laut (Taylor, 1984).
Crocos  &  Coman  (1997)  menyebutkan  bahwa pengetahuan  tentang  pola  pemijahan  pada  variasi musim dan ukuran induk krustasea dari alam penting untuk memprediksi performa induk dalam panti benih. Kombinasi  antara  ablasi  tangkai  mata,  metode pemijahan dan siklus bulan, serta profil telur lobster pasir  hasil  pemeliharaan  belum  pernah  diteliti sebelumnya. Penelitian  ini dilakukan  dengan tujuan untuk mempelajari pengaruh ablasi satu tangkai mata, metode pemijahan massal dan individual pada bulan gelap dan terang pada jumlah induk berganti kulit dan membawa  telur  serta  konsentrasi  kolesterol  dan asam-asam  lemak  telur  pada  lama  pengeraman berbeda.

## BAHAN DAN METODE

## Asal  dan  Pemeliharaan  Induk  Lobster  Pasir
Induk lobster pasir betina dan jantan hidup dibeli dari pedagang pengumpul di Krui, Kabupaten Pesisir Barat  Provinsi  Lampung.  Pedagang  pengumpul memperoleh  lobster  dari  nelayan  setempat.  Induk lobster  pasir  yang  sehat,  organ  tubuh  lengkap  dan bobot  badan  yang  sesuai  dari  bak  penampungan
kemudian dikemas dalam kardus setelah dilumuri pasir kuarsa  dan  es.  Induk  lobster  pasir  dibawa  dengan transportasi  darat  selama  6-8  jam  menuju  lokasi penelitian  di  Balai  Besar  Perikanan  Budidaya  Laut Lampung  di  Hanura,  Kabupaten  Pesawaran  Provinsi Lampung.  Izin  lisan  dari  Balai  Karantina  Ikan  dan Pengendalian Mutu Hasil Perikanan Provinsi Lampung telah diperoleh untuk menggunakan lobster sebagai bahan penelitian.
Induk lobster pasir betina dengan bobot badan rata- rata  160  ±  23,45  g/ekor  dan  lobster  pasir  jantan dengan  bobot  badan  rata-rata  126  ±  14,32  g/ekor dipelihara  selama  tujuh  hari  sebagai  masa  adaptasi terhadap lingkungan dan pakan. Induk dipelihara secara terpisah  dengan  menggunakan  bak  fiber  berukuran 200 cm x 100 cm x 50 cm dan 250 cm x 100 cm x 50 cm masing-masing sebanyak enam buah. Pemeliharaan menggunakan  ketinggian  air  40-60  cm  dengan pertukaran  air  dan  aerasi  dilakukan  secara  terus- menerus. Pakan yang diberikan berupa daging cumi- cumi  atau  ikan  segar  yang  dipotong  kecil-kecil sebanyak 5% bobot badan dan diberikan sebanyak dua kali  sehari.  Dalam  setiap  bak  pemeliharaan  juga diletakkan pipa paralon PVC berdiameter 4 dan 6 inci dan  panjang  30  cm  sebanyak  10-15  buah  yang digunakan  sebagai  pelindung.  Pembersihan  bak pemeliharaan dan pergantian air total dilakukan pada pagi dan sore hari. Selama masa adaptasi, dilakukan seleksi untuk induk lobster pasir yang akan digunakan untuk pemijahan. Induk lobster pasir yang lemah atau sakit karena tidak dapat beradaptasi dengan lingkungan dan pakan, serta organ  tubuh tidak lengkap karena autotomi,  tidak  digunakan  dalam  percobaan.  Induk lobster  pasir  betina  dan  jantan  yang  terpilih  untuk pemijahan diberi penanda berupa angka pada kertas karton dilapisi plastik transparan tahan air dan diikat dengan karet pada bagian cephalothoraks atau telson.

## Tahapan  Percobaan  Pemijahan
Tiga tahapan percobaan pemijahan induk lobster pasir dilakukan dengan induk betina dan jantan yang dipakai  secara  terus-menerus  dengan  rasio  2:1. Pemijahan pertama menggunakan pemijahan individual dengan jumlah induk betina 24 ekor dan induk jantan sebanyak  12  ekor  pada  bulan  gelap  dan  diulang sebanyak  enam  kali.  Pemijahan  kedua  dan  ketiga menggunakan pemijahan massal dengan jumlah induk betina sebanyak 30 ekor dan jantan sebanyak 14 ekor pada  bulan  terang  dan  gelap  dengan  satu  bak pemijahan. Selain mempelajari cara pemijahan pada ketiga percobaan juga dipelajari perilaku induk yang mengerami telur.

## Parameter  Pengamatan  dan  Analisis  Data
Parameter  pengamatan  yang  diamati  adalah perubahan warna telur dierami hasil pemijahan sesuai dengan  lama  pengeraman  (minggu),  jumlah  induk berganti kulit dan jumlah induk membawa telur dengan metode pemijahan dan sirkulasi bulan yang berbeda, morfologi  induk  (panjang  dan  bobot  badan),  berat ovary,  dan  jumlah  telur  yang  dihasilkan  setelah pemijahan. Kolesterol dan asam-asam lemak dari telur hasil pemijahan dengan lama pengeraman 1, 2, dan 3- 4 minggu juga diukur konsentrasinya dan dibandingkan profilnya.
Data  hasil  pengamatan  dalam  bentuk  kualitatif (perbedaan warna telur lobster pasir hasil pemijahan pada lama pengeraman yang berbeda, jumlah induk betina  ganti  kulit,  induk  betina  membawa  telur, morfologi induk, berat ovari, dan jumlah telur induk betina lobster pasir disajikan dalam bentuk gambar dan  tabel.  Data  hasil  pengamatan  dalam  bentuk kuantitatif  terdiri  atas  konsentrasi  kolesterol  dan asam-asam  lemak  telur  lobster  pasir  pada  lama pengeraman yang berbeda dianalisis dengan analisis sidik ragam  satu arah  (one way  ANOVA)  pada  selang kepercayaan  95%  dengan  menggunakan  perangkat lunak SPSS versi 24. Analisis sidik ragam yang berbeda nyata kemudian dilanjutkan dengan uji lanjut Tukey.

## HASIL DAN BAHASAN
Pemijahan induk lobster pasir berhasil dilakukan dengan menggunakan induk yang berasal dari alam. Pemijahan  terjadi  ditandai  dengan  pergantian  kulit pada induk betina setelah 3-5 hari induk betina dan jantan  dipelihara  dalam  bak  pemijahan.  Proses pergantian kulit induk betina dapat terjadi saat petang dan malam kemudian kulit kembali mengeras selama 5-7  hari  berikutnya. Proses  pemijahan  dapat  terjadi selama rentang waktu mengerasnya kulit induk betina tersebut. Proses pemijahan berlangsung cepat pada malam atau dini hari dengan lepasnya secara bersamaan spermatofor (spermatophore) induk jantan dan telur- telur  induk  betina  berwarna  merah  muda.  Proses pembuahan berlangsung di luar alat kelamin dengan posisi betina berada di bawah dan jantan di atas atau kedua induk dalam posisi miring. Setelah pembuahan terjadi, induk betina kemudian menekuk tubuhnya ke arah dalam untuk meletakkan telur satu persatu pada bagian bawah somit (somite). Proses peletakan telur ini  membutuhkan  waktu  cukup  lama  dan  terjadi sepanjang malam. Jumlah induk betina berganti kulit yang mendahului pemijahan bervariasi pada metode pemijahan dan sirkulasi bulan yang berbeda. Jumlah induk berganti kulit pada pemijahan individual pada bulan gelap, pemijahan massal pada bulan terang dan
pemijahan massal pada bulan gelap berturut-turut 50%, 53%,  dan  80%  dari  jumlah  induk  yang  dipijahkan (Tabel 1).
Pemijahan induk lobster pasir yang dilakukan secara individual dengan ablasi satu tangkai mata pada bulan gelap menghasilkan 50% induk betina membawa telur dan induk betina tanpa ablasi tidak menghasilkan induk membawa telur. Pemijahan induk lobster pasir yang dilakukan secara  massal dengan ablasi  satu tangkai mata pada bulan terang juga menghasilkan 40% induk membawa telur dan induk betina tanpa ablasi tangkai mata  tidak  menghasilkan  induk  membawa  telur. Pemijahan induk lobster pasir yang dilakukan secara massal dengan ablasi tangkai mata pada bulan gelap menghasilkan 73% induk membawa telur dan induk betina  tanpa  ablasi  tangkai  mata  menghasilkan  7% induk membawa telur (Tabel 1).
Perilaku  pemijahan  pada  krustasea  merupakan perilaku  reproduksi  yang  melibatkan  mekanisme regulasi seksual dan fisiologi antara kedua induk (Barki, 2008).  Perilaku  pemijahan  lobster  pasir  melibatkan induk  jantan  dan  betina  yang  diawali  dengan penjodohan yang berhubungan dengan rasio pasangan induk  dan  metode pemijahan  (Vijayakumaran  et  al., 2005). Barki (2008) menyebutkan tiga tahap kompetisi dalam  kontes  penjodohan  di  mana  betina  menjadi pusat kompetisi  tersebut. Tiga tahap  tersebut yang dimulai dari jantan yang mencari atau menarik betina yang cocok dan melindunginya dari jantan lain, jantan menyediakan kebutuhan betina untuk bertelur atau bertahan  dari  betina  lain,  dan  sesama  betina berkompetisi  secara  maksimal  untuk  mendapatkan sperma jantan. Rasio induk betina dan jantan sebesar 2:1 telah memenuhi persyaratan kompetisi tersebut di mana jantan dapat memilih betina yang sesuai untuk pemijahan baik dalam pemijahan secara individu atau massal.  Hasil  penelitian  Atema  et  al.  (1979)  dan Vijayakumaran  et  al.  (2005)  juga  konsisten  dengan temuan ini bahwa induk saling berpasangan pada rasio yang berimbang dapat meningkatkan feromon untuk memijah dan jumlah induk membawa telur.
Ablasi  tangkai  mata  mendorong  terjadinya pergantian  kulit  induk  betina  kemudian  menjadi pemicu terjadinya pemijahan sehingga hal ini dapat digunakan  sebagai  penanda  untuk  memperoleh kepastian induk betina lobster pasir akan membawa telur.  Jumlah  induk  dengan  ablasi  tangkai  mata, berganti kulit lebih banyak diperoleh pada pemijahan massal  dibandingkan  pemijahan  individual.  Hal  ini disebabkan karena lebih besarnya kemungkinan induk jantan mencari pasangan yang sesuai pada pemijahan massal  dibandingkan  pada  pemijahan  individual. Sachlikidis et al. (2005) menyebutkan bahwa induk lob-
ster mutiara (P. ornatus) yang berganti kulit menjadi indikator pemijahan dapat dilakukan, dengan waktu yang bervariasi.
Pada  percobaan  ketiga  juga  ditunjukkan  bahwa induk betina lobster pasir tanpa ablasi tangkai mata juga  dapat  melakukan  pemijahan  dan  memperoleh induk  betina  membawa  telur.  Hal  ini  menunjukkan bahwa potensi pemijahan tidak perlu didorong dengan ablasi  tangkai  mata  tetapi  dapat  juga  dilakukan mencari metode baru untuk mendorong induk betina untuk melakukan ganti kulit. Hal yang dapat dilakukan di  antaranya  melalui manipulasi  lingkungan  dengan menaikkan suhu air atau feriodisitas yang diperpanjang (Sachlikidis et al., 2005) atau manipulasi pakan melalui pemberian pakan hidup dengan kandungan kalsium yang tinggi untuk merangsang ganti kulit (Rathinam et al., 2009).
Proses  pemijahan  yang  dilanjutkan  dengan peletakan telur pada lobster pasir yang sama prosesnya dengan  Homarus  americanus  (Atema  &  Voigt,  1995) dan Jasus edwardsii (McCoy, 1979). Pemijahan massal juga  menghasilkan  induk  betina  membawa  telur terbanyak dibandingkan pemijahan individual, tetapi telur  yang  dierami  oleh  induk  betina  dalam  jangka waktu  pendek  kemudian  dilepaskan  yang  diduga karena induk stres oleh gangguan oleh induk jantan atau  induk  lainnya.  Tindakan  yang  dapat  dilakukan
dengan memindahkan induk  betina membawa telur pada  tempat  terpisah.  Pada  pemijahan  ketiga,  telur hasil pemijahan tidak dilepaskan karena perbaikan cara pemeliharaan  dengan  memisahkan  induk  betina sehingga dapat dierami dari awal peletakan oleh induk betian sampai matang (Gambar 1). Smith & Ritar (2005) menguatkan hasil ini bahwa gangguan fisik pada induk betina  mengganggu  performa  reproduksi  bahkan sampai larva yang dihasilkan.
Sirkulasi  bulan  juga  memengaruhi  jumlah  induk betina  berganti  kulit  dan  jumlah  induk  betina membawa  telur.  Pemijahan  pada  bulan  gelap menunjukkan  induk  berganti  kulit  kemudian dilanjutkan dengan memperoleh induk membawa telur yang paling banyak. Meskipun tidak dipengaruhi secara langsung karena lobster pasir dipelihara dalam wadah pemeliharaan  tetapi  sirkulasi  bulan  diduga  tetap memengaruhi siklus reproduksi melalui sinkronisasi perkembangan ovari yang konsisten dengan sirkulasi bulan  (Taylor,  1984),  seperti  yang  terjadi  pada Abudefduf saxitilis dan A. troschelii (Foster, 1987) dan kepiting (Skov et al., 2005). Hal ini sesuai dengan hasil yang  ditunjukan  bahwa  induk  betina  yang  sama melakukan  pemijahan  pada  bulan  gelap  dengan pemijahan  individual  dan  pemijahan  massal  yang berselang  sekitar  satu  bulan  yang  kemungkinan merupakan waktu yang dibutuhkan oleh ovari untuk
Gambar 1. Induk betina lobster pasir (Panulirus homarus) membawa telur dengan variasi umur telur. Figure 1.
Female brood stock of spiny lobster (Panulirus homarus) with eggs-berried at various egg stages. Keterangan: Induk nomor 1-4 telur berumur satu minggu, nomor 5-8 telur berumur dua minggu, dan nomor 9-12 telur berumur 3-4 minggu Note:
Number  1-4  one  week  age  eggs,  number  5-8  two  weeks  age  eggs,  and  number  9-12  three-four  weeks  age
Ta b el 1 . Pe n g ar u h a b la si t an g ka i m at a p ad a in d u k b et in a, m et o d e p em ij ah an , d an s ir ku la si b u la n p ad a ju m la h i n d u k b et in a g an ti k u li t d an i n d u k lo b st er p as ir (P an ul ir us hom ar us
) b et in a m em b aw a te lu r Ta bl e 1.
T he e ffe ct of ey est al k ab la ti on in fe m al e br ood st oc k, sp aw ni ng m et hod , an d m oon c ir cu la ti on t o m ol te d fe m al e an d eg gs- be rr ie d fe m al e of sp in y lob st er ( Pa nu li ru s
ho m ar u s)
Tabel 2. Bobot badan, panjang total, berat ovari, dan jumlah telur induk betina lobster pasir (Panulirus homarus) yang memijah dengan metode pemijahan berbeda
Table 2. Body weight, body length, ovary weight, and eggs number of female brood-stock spiny lobster (Panulirus homarus) spawned with different methods
berkembang kembali sampai siap dipijahkan. Hal ini juga memberikan petunjuk bahwa penggunaan induk terus-menerus  setiap  bulan  untuk  pemijahan  tidak akan menguntungkan induk betina karena tidak akan melakukan pemijahan seperti yang diharapkan. Arcos et  al.  (2005)  juga  menyebutkan  pemijahan  terus- menerus berakibat negatif pada larva yang dihasilkan dan merugikan pada siklus reproduksi yang semakin panjang.
Pemijahan  induk  lobster  pasir  dapat  dilakukan secara  individual  dan  massal  pada  bulan  gelap  dan terang dengan ablasi satu tangkai mata dengan induk yang  berbeda.  Tetapi  dengan  induk  yang  sama, pemijahan dapat terjadi pada bulan gelap dengan induk betina dengan ablasi satu tangkai mata. Induk lobster pasir betina yang sama dapat melakukan pemijahan dengan  waktu  istirahat  untuk  proses  rematurasi
selama  satu  bulan.  Sachlikidis  et  al.  (2005) menambahkan  bahwa  waktu istirahat  tersebut  juga merupakan istirahat secara fisiologi di antaranya tidak berganti  kulit  yang  akan  dibutuhkan  pada  musim pemijahan berikutnya. Fakta lain menunjukkan bahwa, induk  alam  lobster  pasir  dapat  memijah  rata-rata sebanyak  empat  kali  setahun  (Vijayakumaran  et  al., 2005), sehingga tidak mengejutkan induk lobster pasir betina dapat melakukan pemijahan dua kali dengan adanya  waktu  istirahat.  Hal  ini  juga  menunjukkan bahwa  ablasi  tangkai  mata  dapat  berakibat berkepanjangan untuk mempertahankan maturasi go- nad. Faktor lain yang mendorong kemungkinan besar karena  pakan  berupa  daging  cumi-cumi  yang  dapat memicu  vitelogenesis  kedua  yang  kemungkinan disebabkan  molekul  steroid  yang  mendorong rematurasi tersebut (Mendoza & Revol, 1997).
Keterangan (Note): * = induk yang sama (same brood-stocks)
Bobot badan Body weight
(g) Panjang total Body length (cm) Berat ovari Ovary weight (g) Jumlah telur (ekor) Eggs number (pieces) Keterangan Notes 184 18,8
150 *
16,8 * 167 17,4
164 *
17,3 * 216 *
20,2 * 140 * 16,4 * 142 16,2 149 16,7
195 19,1
148 16,6 189 18,6
144 16,4
135 16,3 1,722 3,966 160 17,7 1,200 1,636 123 15,6 1,320 1,689 183 18,9 1,943 12,267 151 * 17,3 * 1,545 13,067 136 * 16,3 * 1,495 25,418 198 19,4 1,553 10,951 146 16,5 3,884 15,008 169 * 17,6 * 1,465 20,186 217 * 20,2 * 7,005 20,537 135 16,2 1,115 7,558 188 19,3 2,242 13,854 Tidak diukur untuk pemijahan kedua Not measured for the second spawning Tidak dihitung karena dilepaskan induk Not counted due to eggs released Ablasi satu tangkai mata; pemijahan pertama Eyestalk ablation; first spawning
Tanpa ablasi tangkai mata;
pemijahan ketiga Without eyestalk ablation;
third spawning
Ablasi satu tangkai mata; pemijahan  kedua Eyestalk ablation; second spawning
Ablasi satu tangkai mata; pemijahan  ketiga Eyestalk ablation;
third spawning Tidak diukur untuk pemijahan ketiga Not measured for the third  spawning Tidak dihitung karena dilepaskan induk dan dikoleksi Not counted due to eggs released and collected
Tabel 3. Konsentrasi kolesterol dan asam-asam lemak (% w/w) telur lobster pasir (Panulirus homarus) pada lama pengeraman (minggu) yang berbeda
Table 3. Cholesterol and fatty acids concentration (% w/w) of eggs-berried (weeks) of spiny lobster (Panulirus  homarus)
Keterangan: Huruf yang berbeda pada baris yang sama menunjukkan beda nyata pada selang kepercayaan 95%
Note: Different letters  on the  same row  significantly differences  at  95%  confidence levels)
1 2 3-4 Kolesterol (Cholesterol ) 3,690  ±  0.100 a 3,555 ± 0.065 a 6,190 ± 0.210 b Asam laurik/Lauric acid  (C12:0) 0.025 ± 0.005 a 0.040 ± 0.000 b 0.040 ± 0.000 b Asam miristat/Myristic acid  (C14:0) 0.890 ± 0.040 b 0.840 ± 0.020 b 0.695 ± 0.005 a Asam miristoleat/Myristoleic acid  (C14:1) 0.040 ± 0.000 ab 0.045 ± 0.005 b 0.035 ± 0.005 a Asam pentadekanoat/Pentadecanoic acid  (C15:0) 0.365 ± 0.015 b 0.355 ± 0.015 b 0.315 ± 0.005 a Asam palmitat/Palmitic acid  (C16:0) 16,375 ± 0.095 a 16,240 ± 0.620 a 16,430 ± 0.320 a Asam palmitoleat/Palmitoleic acid  (C16:1) 2,870 ± 0.040 ab 2,680 ± 0.110 b 2,345 ± 0.045 a Asam heptadekanoat/Heptadecanoic acid  (C17:0) 0.775 ± 0.025 a 0.760 ± 0.030 a 0.765 ± 0.015 a Asam cis-10-heptadekanoat Cis-10-heptadecanoic acid  (C17:1) 0.250 ± 0.010 b 0.230 ± 0.001 a 0.225 ± 0.005 a Asam stearat/Stearic acid  (C18:0) 8,995 ± 0.025 b 8,420 ± 0.380 a 8,590 ± 0.220 b Asam elaidat/Elaidat acid  (C18:1n ω 9t) 0.150 ± 0.010 b 0.115 ± 0.005 a 0.150 ± 0.010 b Asam oleat/Oleic acid  (C18:1 ω 9c) (MUFA) 10,310 ± 0.000 a 10,345 ± 0.445 a 10,800 ± 0.230 a Asam linoleat/Linoleic acid  (C18:2 ω 6c) (PUFA) 1,555 ± 0.045 a 1,645 ± 0.075 ab 1,735 ± 0.025 b
Asam linoleat- ϒ / ϒ -linoleic  acid  (C18:3(n-6)) 0.035 ± 0.005 a 0.030 ± 0.000 a 0.020 ± 0.000 a Asam linolenat/Linoleic acid  (C18:3(n-3)) 0.200 ± 0.010 c 0.180 ± 0.000 b 0.140 ± 0.000 a Asam arachidat/Arachidat acid  (C20:0 (PUFA)) 0.435 ± 0.015 a 0.430 ± 0.010 a 0.550 ± 0.010 b Asam cis-11-eikosenoat Cis-11-eikosenoic acid   (C20:1) 1,175 ± 0.035 a 1,060 ± 0.040 a 1,080 ± 0.020 a Asam cis-11.14-eikosedienpat Cis-11.14-eikosedienpat acid  (C20:2) 0.470 ± 0.020 a 0.440 ± 0.020 a 0.535 ± 0.015 b
Asam cis-8.11.14-eikosetrienoat Cis-8.11.14-eikosetrienoic acid  (C20:3 ω 6) 0.065 ± 0.005 b 0.055 ± 0.005 a 0.050 ± 0.000 a Asam arachidonat Arachidonic  acid  (C20:4 ω 6 ) 3,315 ± 0.065 b 2,800 ± 0.110 a 3,750 ± 0.090 c
Asam cis-5.8.11.14.17-eikosapentaenoat Cis-5.8.11.14.17-eikosapentaenoic acid  (C20:5 ω 3) 5,865 ± 0.065 b 4,475 ± 0.185 a 5,635 ± 0.115 b Asam heneikosanoat/Heneicosanoic acid  (C21:0) 0.055 ± 0.005 a 0.055 ± 0.005 a 0.070 ± 0.000 b Asam behenat/Behenic acid  (C22:0) 0.255 ± 0.005 a 0.240 ± 0.010 a 0.425 ± 0.015 b Asam cis-13.16- dokosadienoat Cis-13.16- dokosadienoate acid  (C22:2) 0.03 ± 0.000 a 0.040 ± 0.000 b 0.045 ± 0.005 b Asam cis-4.7.10.13.16.19-dokosadienoat
Cis-4.7.10.13.16.19-dokosadienoate acid  (C22:6 ω 3) 18,350 ± 0.06 c 13,835 ± 0.565 b 12,950 ± 0.250 a Asam trikosanoik/Trichosanoic  acid  (C23:0) 0.030 ± 0.000 0.040 ± 0.000 0.050 ± 0.000 Asam lignoserat/Lignoseric  acid  (C24:0) 0.145 ± 0.005 a 0.155 ± 0.035 a 0.120 ± 0.010 a Asam nervonat/Nervonat acid  (C24:1 ω 9) 0.170 ± 0.000 c 0.145 ± 0.005 b 0.130 ± 0.000 a Asam lemak total (Total fatty acids ) 73,215 ± 1.405 b 65,640 ± 2.670 a 67,675 ± 2.405 a
Parameter Parameters Lama pengeraman telur (minggu)
Eggs-berried (weeks)
Morfologi induk yang terdiri atas bobot badan dan panjang  total,  berat  ovari,  dan  jumlah  telur  induk betina lobster pasir yang memijah dan membawa telur pada  ketiga  percobaan  pemijahan  sangat  bervariasi (Tabel 2). Terdapat 24 ekor induk betina yang memijah dan membawa telur, masing-masing enam ekor induk pada pemijahan pertama dan kedua dan 12 ekor induk hasil pemijahan ketiga dengan satu ekor induk betina berhasil memijah tanpa ablasi tangkai mata. Terdapat induk lobster betina yang sama sebanyak empat ekor yang melakukan pemijahan dan membawa telur pada percobaan pemijahan pertama, dan pemijahan ketiga. Hasil pemijahan ketiga juga menunjukkan bobot badan induk berkisar antara 123-217 g/ekor, dengan berat ovari  antara  1,12-3,88  g  dan  jumlah  telur  yang dihasilkan antara 1.636-25.418 butir/ekor (Tabel 2).
Jumlah telur yang dibawa oleh induk betina selama pengeraman menunjukkan variasi jumlah yang tinggi. Hal ini menunjukkan bahwa tidak ada hubungan antara bobot badan induk, berat ovari, dan jumlah telur yang dihasilkan. Meskipun Smith & Ritar (2007) melaporkan hal yang berlainan; bahwa terdapat hubungan antara bobot induk betina dengan fekunditas di mana induk betina lebih besar menghasilkan telur dan larva yang lebih  banyak.  Hasil  pada  studi  ini  menunjukkan perlunya pembatasan bobot badan minimal pada induk betina lobster pasir untuk melakukan pemijahan. Hal ini dilakukan untuk mengontrol telur yang berkualitas dan kehilangan telur saat dierami karena bobot induk yang terlalu kecil akan mudah stres karena penanganan (Murugan et al., 2005).
Kandungan kolesterol dan asam-asam lemak telur hasil pemijahan induk pada umur pengeraman 1, 2, dan  3-4  minggu  menunjukkan  konsentrasi  yang bervariasi (Tabel 3). Kolesterol dalam telur menurun konsentrasinya sesuai dengan lama pengeraman dan berbeda nyata antara minggu 1, 2, dan 3-4 (P<0,05). Asam lemak total bervariasi antara minggu 1 dan 2, 3-4 (P<0,05). Asam lemak yang turun konsentrasinya antara  lain  asam  miristat,  asam  miristoleat,  asam pendadekanoat,  asam palmitoleat,  asam heptadekanoat,  asam  cis-10-heptadekanoat,  asam stearat, asam eladiat, asam linoleate-Ò, asam linolenat, asam  cis-8,11,14-eikosetrienoat,  asam  cis- 5,8,11,14,17-eikosapentaenoat,  asam  lignoserat, asam  ner vonat,  dan  cis-4,7,10,13,16,19- dokosadienoat. Asam lemak yang naik konsentrasinya antara  lain  asam  laurik,  asam  palmitat,  asam  oleat, asam linoleat, asam arachidat, asam cis-11-eikosenoat, asam  cis-11,14-eikosedienpat,  asam  arachidonat, asam  heneikosanoat,  asam  behenat,  dan  asam  cis- 13,16- dokosadienoat (Tabel 3).
Konsentrasi kolesterol dan profil asam lemak telur menunjukkan bahwa terdapat perubahan kandungan kolesterol dan asam-asam lemak yang menunjukkan terjadinya  peningkatan  kematangan  telur  (P<0,05). Hal yang sama ditemukan oleh Rosa et al. (2003) dan Arcos et al. (2003) bahwa kualitas telur dapat diamati dengan  perubahan  paramater  biokimia  telur  dan menurun  pada  larva  yang  dihasilkan.  Konsentrasi kolesterol yang menurun sesuai  umur telur dierami juga  teramati  pada  larva  Nephrops  norvegius  yang menunjukkan penurunan secara drastis kolesterol yang dibawa dari telur sampai tahap perkembangan tubuh akhir. Hal ini kemungkinan penggunaan kolesterol yang digunakan  sebagai  energi  untuk  pematangan  telur (Rosa et al., 2003). Variasi asam lemak juga ditemukan berfluktuatif  dalam  percobaan  ini.  Variasi  tersebut menunjukkan  terdapat  beberapa  asam  lemak  yang berubah kualitasnya menurut umur telur yang dierami yang  akan  dibutuhkan  setelah  telur  menetas  dan perkembangan  larva  lobster  pasir  yang  diketahui membutuhkan waktu yang panjang.

## KESIMPULAN
Ablasi tangkai mata pada induk betina lobster pasir mempercepat proses pemijahan yang didahului dengan ganti kulit. Pemijahan massal pada bulan gelap dapat menghasilkan  induk  betina  membawa  telur  lebih banyak dan dapat dipakai terus-menerus dengan waktu rematurasi  satu  bulan.  Konsentrasi  kolesterol  dan profil asam-asam lemak pada lama pengeraman yang berbeda menunjukkan perubahan kematangan telur hasil pemijahan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian Disertasi Doktor dari Kemenristekdikti melalui Universitas Lampung dengan kontrak No. 062/ SP2H/LT/DRPM/2018  membiayai  penelitian  ini  yang diterima penulis pertama.

## DAFTAR  ACUAN
Adiputra, Y.T., Hudaidah, S., Brite, M., Saputra, A.B., Halim,  D.N.A.,  &  Firmansyah.  (2018). Pengembangan  perikanan  lobster  di  Provinsi Lampung.  Jurnal  Inovasi  Pembangunan,  6(1), 49-59.
Arcos,  F.G.,  Ibarra,  A.M.,  Palacios,  E.,  Vasquez- Boucard, C., & Racotta, I.S. (2003). Feasible pre- dictive  criteria  for  reproductive  performance  of white shrimp Litopenaeus vannamei: egg quality and female  physiological  condition.  Aquaculture, 228(1-4), 335-349.
Arcos, F.G.,  Palacios, E.,  Ibarra, A.M.,  & Racotta,  I.S.
(2005).  Larval  quality  in  relation  to  consecutive
spawnings  in  the  white  shrimp  Litopenaeus vannamei  Boone.  Aquaculture  Research,  36(9), 890-897.
Atema, J., Jacobson, S., Karnofsky, E., Oleszko-Szuts,
S.,  &  Stein,  L.  (1979).  Pair  formation  in  the lobster, Homarus americanus: behavioral develop- ment pheromones and mating. Marine Behaviour & Physiology, 6(4), 277-296.
Atema,  J.  &  Voigt,  R.  (1995).  Behavior  and  sensory biology. In Factor, J.R. (Ed.). Biology of the lobster Homarus  americanus,  (p.  313-348).  United  King- dom: Academic Press.
Barki, A. (2008). Mating behaviour. In Mente, E. (Ed.). Reproductive  Biology  of  Crustaceans,  (p.  223-265). United States: Science Publishers.
Crocos, P.J. & Coman, G.J.  (1997). Seasonal and age variability  in  the  reproductive  performance  of Penaeus  semisulcatus  broodstock:  optimising broodstock  selection.  Aquaculture,  155(1-4), 55-67.
Foster, S.A. (1987). Diel and lunar patterns of repro- duction  in  the  Caribbean  and  Pacific  sergeant major  damselfishes  Abudefduf  saxatilis  and  A. troschelli. Marine Biology, 95(3), 333-343.
McCoy, J.L. (1979). Mating behavior and egg laying in captive  rock  lobster,  Jasus  edwardsii  (Crustacea: Decapoda:  Palinuridae).  New  Zealand  Journal  of Marine & Freshwater Research, 13(3), 407-413.
Meade, J.W. (2001). Management considerations and economics.  In  Wedemeyer,  G.A.  (Ed.).  Fish Hatchery Management, (p. 687-705). 2nd Ed. United States:  American  Fisheries  Society.
Mendoza, R., & Revol, A. (1997). Influence of squid extracts on triggering of secondary vitellogenesis in  Penaeus  vannamei.  Aquaculture  Nutrition,  3(1), 55-63.
Murugan,  T.S.,  Remany,  M.C.,  Leema,  T.M.,  Kumar, J.H.A.D.,  Santhanakumar,  J.,  Vijayakumaran,  M., Venkatesan,  R.  &  Ravindran,  M.  (2005).  Growth, repetitive breeding, and aquaculture potential of the  spiny lobster,  Panulirus  ornatus.  New  Zealand Journal  of  Marine  &  Freshwater  Research,  39(2), 311-315.
Primavera, J.H. (1988). Maturation, reproduction, and broodstock technology. In Biology and culture of Penaeus monodon, (p. 37-57). Phillipines: SEAFDEC. Radhakrishnan,  E.V.  &  Vijayakumaran,  M.  (1984). Effect  of  eyestalk  ablation  in  the  spiny  lobster Panulirus homarus (Linnaeus) on gonadal maturity. Indian Journal of Fisheries, 31(2), 209-216.
Rathinam,  A.M.M.,  Kandasami,  D.,  Kizhakudan,  J.K., Leslie,  V.A.,  &  Gandhi,  A.D.  (2009).  Effect  of dietary  protein  on  the  growth  of  spiny  lobster Panulirus homarus (Linnaeus). Journal of Marine Bio- logical Association of India, 51(1), 114-117.
Rosa, R., Morais, S., Calado, R., Narciso, L., & Nunes, M.L.  (2003).  Biochemical  changes  during  the embryonic  development  of  Norway  lobster, Nephrops norvegicus. Aquaculture, 221(1-4), 507-522.
Sachlikidis, N.G., Jones, C.M., & Seymour, J.E. (2005). Reproductive  cues  in  Panulirus  ornatus.  Zealand Journal  of  Marine  &  Freshwater  Research,  39(2), 305-310.
Skov, M.W.,  Hartnoll, R.G.,  Ruwa, R.K.,  Shunula, J.P., Vannini, M., & Cannicci, S. (2005). Marching to a different drummer:  crabs synchronize  reproduc- tion to a 14-month lunar-tidal cycle. Ecology, 86(5), 1164-1171.
Smith, G.G. & Ritar, A.J. (2005). Effect of physical dis- turbance on reproductive performance in the spiny lobster, Jasus edwardsii. Zealand Journal of Marine & Freshwater Research, 39(2), 317-324.
Smith, G.G. & Ritar, A.J. (2007). Sexual maturation in captive spiny lobster, Jasus edwardsii, and the re- lationship of fecundity and larval quality with ma- ternal size. Invertebrate Reproduction & Development, 50(1), 47-55.
Taylor, M.H. (1984). Lunar synchronization of fish re- production. Transactions American Fisheries Society, 113(4), 484-493.
Vijayakumaran,  M.,  Murugan,  T.S.,  Remany,  M.C., Leema,  T.M.,  Kumar,  J.D.,  Santhanakumar,  J., Venkatesan,  R.,  &  Ravindran,  M.  (2005).  Captive breeding of the  spiny lobster Panulirus  homarus. Zealand  Journal  of  Marine  &  Freshwater  Research, 39(2), 325-334.