p-ISSN 2527-6751
Review :
Interaksi Alelopati dan Senyawa Alelokimia :  Potensinya Sebagai Bioherbisida
Review :
Interaction of Allelopathy and Allelochemicals Compound : Its Potential As Bioherbicide

## Sri Darmanti
Departemen Biologi, Fakultas Sains dan Matematika, Universitas Diponegoro Jl.Prof. Soedarto,SH,Tembalang,Semarang Email :darmantisri@yahoo.co.id
Diterima 30 Juli 2018 / Disetujui 8 Oktober 2018

## ABSTRAK
Gulma merupakan salah satu kendala biotik utama dalam meningkatkan produksi berbagai tanaman budidaya. Pengendalian  gulma  dengan  herbisida  sintetis  merupakan  cara  yang  umum  dilakukan  karena  mudah  dan murah,  tetapi    cara  ini  tidak  ramah  lingkungan  dan  penggunaan  jangka  panjang  dapat  mengakibatkan resistensi  pada  gulma.  Senyawa    alelokimia  secara  alami  digunakan  tumbuhan  untuk  pertahanan  terhadap ganguan lingkungan (interaksi alelopati),  termasuk  untuk menekan pertumbuhan tanaman pengganggu yang ada  disekitarnya.  Mekanisme  penghambatan    oleh  alelokimia    mirip  dengan  herbisida  sintetik,  sehingga alelopati  berpotensi  digunakan  sebagai  bioherbisida.    Kelebihan  bioherbisida  dibanding  herbisida  sintetik adalah larut dalam air  sehingga  mudah diaplikasikan, memiliki banyak molekul kaya oksigen dan nitrogen, sedikit  mengandung  ”atom  berat”, sedikit  halogen  dan  tidak  memiliki  struktur  cincin  tidak  alami,  memiliki paruh waktu yang  pendek sehingga tidak terjadi akumulasi senyawa di dalam tanah dan kecil kemungkinan menimbulkan dampak pada organisme non target.

## Kata kunci : fenol,  pengendalian gulma, radikal bebas

## ABSTRACT
Weeds are one of the major biotic constraints in increasing the production of various cultivated plants. Weed control  with  synthetic  herbicides  is  a  common  way  of  doing  it  because  it  is  easy  and  cheap,  but  it  is  not environmentally  friendly  and  long-term  use  can  lead  to  resistance  to  weeds.  Allelochemical  compounds  are naturally  used  by  plants  for  defense  against  environmental  disorders  (allelopathy  interaction),  including  to suppress  the  growth  of  surrounding  pest  plants.  The  mechanism  of  inhibition  by  allelochemicals  is  similar with  synthetic  herbicides,  so  allelochemiclas    is  potentially  used  as  a  bioherbicide.  The  advantages  of bioherbicides compared to synthetics herbicides are water soluble so easily applied, have many rich  oxygen and nitrogen molecules, contain little "heavy atoms", little halogens and have no unnatural ring structure, have a short half-life so no accumulation of compounds inside soil and less likely to have an impact on non-target organisms.
Keywords: weeds control, phenol, environmentally friendly,  reactive oxygen species.

## PENDAHULUAN
Tumbuhan  dianggap  sebagai  gulma  jika tumbuh  pada  tempat  yangkehadirannya  tidak dikehendaki,  bersifat  sangat  konsumtif  terhadap faktor  tumbuh,  kompetitif  dan  invansif  (Kohli et al .,  2006).  Interferensi  gulma  pada  sistem pertanian    merupakan  salah  satu  kendala  utama
dalam  usaha  meningkatkanproduksi  tanaman budidaya.  Pengaruh  merugikan  gulma  terhadap tanaman  budidaya  secara  langsung  melalui alelopati  dan  kompetisi  terhadap  faktor  tumbuh yang  terbatas  yaitu  nutrisi,  air  dan  cahaya (Morvillo et al. 2011).Sampai saat ini, pengendalian  gulma    denganherbisida  sintetis masih  dianggap  sebagai    metode    yang    paling
mudah  dan  murah.Namunpenggunaan  herbisida sintetik  yang  tidak  tepat  dalam  jangka  panjang sepertijenis  herbisida    sintetik    yang  tidak  sesuai dengan  jenis  gulma,waktu  aplikasi  yang  tidak sesuai  dengan  fase pertumbuhan  gulma  dan cuaca menyebabkan  akumulasi  senyawa  aktif  di  dalam tanah  dan  resistensi  gulma  terhadap  herbisida sintetis (Soltys et al ., 2013).
Sebagai solusi untuk mengatasi permasalahan  pengendalian  gulma  di  lahan budidaya,  dapat  digunakan  bioherbisidaberbahan aktif senyawa alelokimia yang dapat diaplikasikan dengan mudah, murah dan aman bagi lingkungan. Alelokimia merupakan kelompok senyawa metabolit sekunder yang berperan sebagai perantara pada interaksi alelopati, yaitu interaksiantar  tumbuhan  atau  antara  tumbuhan dengan mikroorganisme(Gniazdowska & Bogatek, 2005; Narwal & Sampietro, 2009).MenurutEdreva et  al .  (2008)dan  Sirikantaramas et  al .(2008), metabolit  sekunder  umumnyaberperan  dalam adaptasi tumbuhan terhadap perubahan lingkungan dan  merupakan  mekanisme  pertahanan  terhadap cekaman  lingkungan  biotik  maupun  abioti. Termasuk  cekaman  biotik  diantaranya  adalah interferensi tumbuhan disekitarnya yang menyebabkan terjadinya kompetisi terhadap faktor tumbuh  dan  alelopati.De  Albuquerque et  al. (2011), menggolongkan metabolit sekunder menjadi  tiga  golongan  yaitu  :  fenolik,  terpenoid serta  senyawa  yang  mengandung  unsur  nitrogen dan sulfur.Semua metabolit sekunder tersebut pada umumnya  menunjukkan  aktivitas  alelokemik, tetapi  fenolik  merupakan  kelompok  senyawayang dihasilkan  tanaman  dalam  jumlah  yang  berlimpah dan  yang  terutama  berperan  sebagai  alelopati (Narwal & Sampietro 2009).

## HASIL DAN DISKUSI

## Alelopati dan Alelokimia
Alelopati  merupakan  mekanisme  interaksi langsung  atau  tidak  langsung  antara    tumbuhan sebagai  donor  dengan  tumbuhan    lainnya  atau mikroorganisme    sebagai  target,  melalui  produksi dan  pelepasan  metabolit  sekunder  yang  disebut alelokimia. Meskipun interaksi alelopati mencakup
penghambatan  maupun  stimulus  pertumbuhan, namun  sebagian  besar  pengamatan  menunjukkan alelopati  berpengaruh  menghambat terhadap organisme  target  (Narwal  &  Sampietro,  2009). Metabolit sekunder yang dihasilkan oleh tumbuhan  donor  tersebut  secara  alami  berperan dalam  adaptasi    terhadap  perubahan  lingkungan dan  mekanisme  pertahanan  terhadap  cekaman (Edreva et  al .    2008).  Semua  metabolit  sekunder pada umumnya menunjukkan aktivitas alelokemik, tetapi  fenolik  dan  terpenoid  merupakan  dua kelompok  senyawa  utama  yang  terlibat  dalam alelopati.    Fenol  dihasilkan  tumbuhan  dalam jumlah  yang  berlimpah  dan  yang  terutama berperan sebagai alelokimia (Narwal & Sampietro, 2009).Senyawa  fenolik  disintesis    oleh  tanaman melalui  jalur  shikimat  sedangkan  terpenoid melalui jalur asam mevalonat. Fenolik merupakansenyawa  kimia  yang  tersusun  atas hydroksil  (-OH)  yang  terikat  langsung  padacincin hidrokarbon  aromatik  (Li et  al .,  2010).  Senyawa fenolik  yang  tergolong  alelopati  merupakan turunan  dari  asam  sinamat,    asam  benzoat,  asam kumarat,  tanin,  polifenol  komplek  dan  flavonoid tertentu. Masing-masing turunan senyawa tersebut menunjukkan  mekanisme  aksi  yang  mirip  dalam menghambat pertumbuhan tumbuhan target (Enheillig, 2004).
Alelokimiayang  disintesis  oleh  tumbuhan donor  akan  dilepaskan  ke  lingkungan  melalui eksudasi  akar  dengan  cara  difusi,  penguapan  dari daun,  pelindian  dan  dekomposisi  biomasa. Selanjutnya  alelokima  yang  berada    di  rhizosfir akan    mempengaruhi    pertumbuhan  organisme yang  kontak  dengannya  (Narwal  &  Sampietro, 2009).  Alelokimiatidak  mempengaruhi  aktivitas sel yang mensintesis dan menyimpannya karenatumbuhan mempunyai mekanisme resistensi terhadap  senyawa  toksik  yang  dihasilkannya sendiri. Mekanisme resistensi tersebut diantaranya melaluibiosintesis  alelokimia    di  luar  sel (ekstraseluler) misalnya pada dinding sel sekretori, menyimpan  alelokimia di dalam vakuola, ekskresi ekstraseluler, transport  alelokimia dari sitoplasma ke vakuoladengan vesikula, detoksifikasi alelokimia  secara  enzimatik,  mutasi  gen  yang menyandi  protein  yang  menjadi  target  alelokimia dan akumulasi alelokimia dalam bentuk yang tidak

## Review :
Interaksi Alelopati dan Senyawa Alelokimia :  Potensinya Sebagai Bioherbisida
toksik    di  dalam  vakuola    (Sirikantaramas et  al , 2008).
Sejumlah  tanaman  budidayadan  gulma diketahui    memproduksi  senyawa  alelokimia. Tanaman  padi  ( Oryza  sativa L.)  menghasilkan asam  salisilat,  asam  trans  firulat  dan  asam hidroksibenzoat.  (He et  al. ,  2012),  gandum ( Triticium  aestivum L)menghasilkan  asam  4- hidroksibenzoat, asam vanilat, asam siringat, asam vanilat,  asam  p-kumarat,  asam  firulat  dan  asam siringatdehid  (Iannucci et  al .,  2012).  Porter et  al ., (1986)  melaporkan  bahwa  kedelai  ( Glycine  max L.)  menghasilkan  asam  salisilat,  asam  4- hidroksibenzoat,  asam  vanilat,  asam  firulat,  asam 4-hidroksinamit  dan  asam  kafeat.  Sedangkan Darmanti et  al .  (2018)  mendapatkan  asam  4- hidroksibenzoat, asam 2,3 dihidroksibenzoat, asam p -kumarat,  asam  salisialat,  asam  vanilat,  asa, kafeat, asam siringat dan asam trans sinamat pada daun  kedelai  varietas  Grobogan.  Pada  residu tanaman Chenopodium  murale L.  terdapat    asam protocatechuic,  asam  ferulat,  asam p -kumarat  dan asam  siringat      (Batish et  al .,  2007).  Alelokimia yang  terkandung    pada  ekstrak  daun Peganum harmala (Nitrariaceae)  diantaranya  asam  galat, asam  4-hidrobensoat,  asam  3,4-dihidrobensoat, asam  kafeat,  asam  siringat  dan asam  ferulat.  Pada ekstrak  batang  terkandung  asam  galat,  asam fanilat,  asam  3,4-dihidroksibensoat  dan  asam kafeat,  sedang  pada    ekstrak    akar  terkandung asam  galat,  asam  4-hidroksibensoat,  asam  siringat dan  asam  sinamat  (Sodaeizadeh et  al .,  2009).
Ekstrak  air  dari  daun  teki( Cyperus  rotundus L.) mengandung  asam  kafeat,  asam  ferulat,  asam kumarat,  asam  fanilat,  asam  klorogenat  dan  asam sinamat,  sedang    ekstrak  air  dari  umbi  teki mengandung  asam  kafeat,  ferulat,    fanilat, hidroksibensoat  dan  klorogenat  (El-Rokiek et  al ., 2010).Senyawa  fenolik  pada  gulma  kirinyuh ( Chromolaena odorata L) berupa asam protocatechuic,  asam p -kumarat,    asam  firulat, asam p -hidroksibenzoat,  asam  vanilat,  asam palmitat,  asam  linoleat,  asam  2,6-dimetoksifenaol dapat  dijumpai  pada  semua  bagian  organ (Kamboj & Saluja, 2008: Darana, 2006). Senyawa alelokimia  yang  diproduksi    gulma  umumnya mengganggu  dan  berdampak  merugikan  terhadap tanaman (Kohli et al., 2006).

## Dinamika alelokimia di tanah
Konsentrasi  alelokimia  yang  ada  di  tanah menentukan  terjadinya  gangguan    pertumbuhan tanaman.  Setelah  alelokimia    dilepaskan    ke lingkungan  umumnya akan terjadi interaksi antara alelokimia  dengan  faktor  biotik  dan  abiotik  tanah seperti  pelindian,  proses  fisika-kimia,  pemecahan oleh  mikrobia  dan  penyerapan  oleh  tumbuhan yang  dapat  mereduksi  konsentrasi  alelokimia  di tanah.Di  tanah,  senyawa  fenolik  terdapat  dalam bentuk  bebas  maupun  terikat.Tipe  alelokimia, mikroflora  tanah  dan  kondisi fisik  dan  kimia  juga menentukan keberadaan alelokimia di dalam tanah (De Albuquerque et al. ,2011). Sifat fisik dan kimia tanah  seperti    materi  organik,  pH,  kelembaban, total  karbon  dan  total  nitrogenmenentukan  jenis dan  kuantitas  alelokimia  di  tanah  karena  faktor- faktor tersebut mempengaruhi kelarutan alelokimia  di  dalam  air  tanah,  sehinga  juga menentukan  respon  tanaman  terhadap  senyawa alelopatik.  Tekstur  tanah  berpengaruh  secara langsung  pada  pelindian  alelokimia  di  tanah. Alelokimia  dapat  menjadi  tidak  tersedia  karena terikat pada materi organik dan lempung (Li et al ., 2010;  De Albuquerque et al .,2011).
Alelokimia  yang    dilepaskan  dari  akar tumbuhandapat  berperan  sebagai  sumber    karbon bagi mikroorganisme, sehingga alelokimia menjadi tidak terakumulasi pada tingkat fitotoksik dan  tanaman  donor  tidak  menunjukkan    aktivitas alelopatik.  Sebaliknya  pada  beberapa  situasi, senyawa yang dilepaskan oleh tumbuhan mungkin tidak  bersifat  toksik  tetapi  produk  degradasi senyawa alelokimia oleh mikrobia menjadi bersifat toksik  (Inderjid,  2005).  Asam  fenolik  terutama flavonoid  yang  dikeluarkan  oleh  akar  legum  juga dapat  bertindak  sebagai  sumber  karbon  bagi rhizobium  dan  sebagai  molekul  sinyal  yang menginduksi  gen nod untuk  inisiasi  simbiosis tanaman  legum  dengan  rhizobium  (Mandal et  al ., 2010),  namun  aplikasi  dekomposisi  gulma Chenopodium  murale L.  dengan  konsentrasi  5g per  kg  tanah  menurunkan  pembentukan  nodul, leghemoglobin  dan  pertumbuhan    tanaman  legum Cicer  arietinum L serta Pisum  sativum L.,  sedang pada konsentrasi 10g/kg atau 20g/kg  menghambat pembentukan nodul  (Batish et al ., 2007).

## Penghambatan pertumbuhan oleh alelokimia
Pada  umumnya    pengaruh  alelopati bersifat selektif,  berpengaruh terhadap  organisme tertentu, namun terhadap organisme yang laintidak berpengaruh. Beberapa tumbuhan toleran terhadap alelopati  karena  kemampuannya  menurunkan absorbsi  alelokimia,  kompartementasi    alelokimia dari  molekul  target  dan  detoksifikasi  alelokimia (Inderjit, 2005).Pengaruh alelopati  dapat dideteksi pada  tingkat  molekuler,  struktural,  biokimia, fisiologi  dan  ekologi  pada  organisasi  tumbuhan. Penundaan  dan  penurunan  perkecambahan  biji atau penghambatan pertumbuhan akar dan batang, akar berwarna coklat dan kerdil, rambut akar tidak berfungsi,  ujung  daun  menguning  dan  secara keseluruhan  tanaman  menjadi  kerdil  merupakan gejala  yang  nampak  oleh  cekaman  fitotoksik (Bogatek & Gniazdowska, 2007).Beberapa senyawa  alelokimia    sudah  diketahui  perannya secara  fisiologi,  namun  masih  sulit  untuk dipisahkan  antara  pengaruh  primer  atau  sekunder (Zhou & Yu, 2006).
Gill  &  Tuteja  (2011)  mengemukakan bahwa  salah  satu  pengaruh  alelokimia  pada tanaman target adalah tidak terkontrolnya produksi dan  akumulasi Reactive  oxygen  species (ROS) yang berupa radikal bebas  (O 2 .- , OH ./ , HO 2 . , RO . ) dan  non  radikal  atau  molekuler  (  H 2 O 2 dan 1 O 2 ).
ROS  sangat  reaktif  dan  toksik, . menyebabkan kerusakan  protein,  lipid,  karbohidrat  dan  DNA yang    menyebabkan  stres  oksidatif.    Gangguan pada  membran  sel  akibat  peningkatan  ROS  yang diinduksi alelokimia diyakini merupakan mekanisme  dasar  hambatan  pertumbuhan  akibat alelokimia  (Einhellig,  2004).Gangguan    pada membran  sel    akibat    ROS  antara  lain  penurunan aktivitas  enzim  H + ATPase    seperti  yang  terjadi pada Zea mays akibat  terpapar asam trans sinamat, asam ferulat dan asam kumarat  (Abenavoli et al ., 2010).  Hal  serupa  juga  terjadi  pada Glycine  max dan Zea  mays akibat  juglone  (Hejl  &  Koster, 2004).  ROS  mengakibatkan  terjadinya  penurunan potensial  elektrokimia  transmembran.  ROS  juga mengakibatkan depolarisasi membran yang menyebabkan  perubahan  struktur  membran  serta perubahan efflux anion  dan  kation  non  spesifik yang  berkorelasi  dengan    hambatan  absorpsi  ion
tertentu, antara lain ion fosfat, potasium, nitrat dan magnesium (Einhelig, 2004).
Gangguan  yang  lain  akibat  ROS    adalah penurunan  sintesis    pigmen  klorofil  pada Oryza sativa cv.  TN67  akibat  terpapar  senyawa  fenolik alelopatik berupa  asam  α-hidroksifenil,asam ferulat  dan  asam  kumarat  dengan  menghambat aktivitas Mg-chelatase yang  berperan  pada pembentukan  klorofil,  dan meningkatkan  aktivitas enzim chlorophylase dan Mg-dechelatase yang berperan pada degradasi klorofil sehingga menurunkan  kandungan  klorofil dan  porfirin  pada daun Oryza sativa (Yang et al. , 2002 & 2004),dan gangguan  sintesis    korotenoid  pada  kecambah Lactuca sativa akibat terpapar senyawa artemisinin  dan  sesquiterpen  (Gniazdowska  & Bogatek,  2005).  Selain  hal  tersebut  diatas  ROS juga  menyebabkan    gangguan  transport  elektron pada  PSII  dan  aktivitas  ATPase  kloroplas  yang berakibat terjadinya penurunan kecepatan fotosintesis,  gangguanpada  fungsi  mitokondria yang  menyebabkan  penurunan  kecepatan  respirasi dangangguan aktifitas hormon IAAdan  mengubah keseimbangan fitohormon (Einhellig, 2004, Bogatek  &  Gniazdowska  2007).Yang et  al .(2008) menunjukkan bahwa alelokimia Ageratum adenophora berpengaruh  meningkatkan  ABA, menurunkan  IAA  dan  zeatin  ribose  (ZA)  serta menurunkan  ratio  IAA/ABA    dan  ZA/ABA  pada akar kecambah padi.
Asam p -kumarat dan asam p - hidroksbensoatmengakibatkan  kenaikan  aktivitas peroksidase (POD) dan peroksidasi lipid pada akar Glycine  max (L.)  Merr.,  cv  BR-16  yang  ditanam secara  hidroponik  (Doblinski et  al .,  2003), sedangkan trans-sinamat, asam ferulat dan asam p - kumarat  menurunkan  aktivitas  H + -ATPase  dan menghambat  absorbsi  nitrat  pada  akar  jagung (Abenavoli et  al .,  2010).Keberadaan  senyawa alelokimia  tunggal  di  alam  sebenarnya  hampir tidak  pernah  mencapai  konsentrasi  yang  dapat menghambat  pertumbuhan,  namun  fenomena alelopati yang terjadi di alam disebabkan oleh aksi gabungan  berbagai  senyawa    alelopatik  yang saling  sinergi  dalam  menghambat  pertumbuhan (De Albuquerque et al., 2011).

## Review : Interaksi Alelopati dan Senyawa Alelokimia :  Potensinya Sebagai Bioherbisida

## Alelokimia sebagai herbisida
Mekanisme  penghambatan  pertumbuhan oleh  alelokimiasangat  mirip  dengan  mekanisme penghambatan  oleh  herbisida  sintetis,  sehingga memungkinkan  penggunaan  alelokimia  sebagai bioherbisida.  Beberapa  kelebihan  alelokimia sebagai  bioherbisida  dibanding  herbisida  sintetis adalah    sebagian  besar  senyawa  alelokimia  larut dalam  air    sehingga  mudah  diaplikasikan  tanpa perlu  penambahan  surfaktan,  memiliki  banyak molekul  kaya  oksigen  dan  nitrogen,  sedikit mengandung  ”atom  berat”,  sedikit  halogen  dan tidak  memiliki  struktur  cincin  tidak  alami, memiliki paruh waktu yang  pendek sehingga tidak terjadi  akumulasi  senyawa  di  dalam  tanah  dan kecil  kemungkinan  menimbulkan  dampak  pada organisme non target. Dari sifat sifat tersebut maka bioherbisida dari alelokimia dianggap lebih ramah lingkungan dibandingkan herbisida sintetis, namun karena degradasinya cepat menyebabkan bioherbisida  alelokimia  ini  bioaktivitasnya  lebih rendah  dibanding  herbisida  sintetik(Soltys et  al ., 2013).
Beberapa  penelitian  membuktikan  bahwa alelokimia dari ekstrak tumbuhan pada konsentrasi tertentu  dapat    menurunkan  perkecambahan  dan pertumbuhan  gulma  maupun  tanaman  budidaya. Hal  ini  menjadi  bukti  potensi  alelokimia  sebagai herbisida  alami    atau  bioherbisida  yang  mudah digunakan, murah dan ramah lingkungan.  Ismaini dan  Lestari  (2015),  melaporkan  bahwa  esktrak  air dari  batang,  akar  dan daun  gulma  harendong  bulu ( Clidemia  hirta L . )  konsentrasi  5%    dapat menurunkan perkecambahan benih dan pertumbuhan  awal  kecambah  lobak( Raphanus sativus L.)dan  brokoli    ( Brassica  oleracea L.), ekstrak etanol daun ketapang ( Terminalia catappa ) konsentrasi  50%  dapat  menurunkan  pertumbuhan rumput  teki  ( Cyperus  rotundus )  (Riskitavani  dan Purwani,  2013).  Ekstrak  air  gulma Pilea microphylla konsentrasi 25%, 50%, 75% dan 100% meningkatkan kandungan superoksida, laju perkecambahan,  daya  perkecambahan,  tetapi menurunkan panjang akar, hipokotil, bobot basah, bobot  kering  dan  warna  daun  sawi  hijau( Brassica rafa var. parachinensis ) (Astuti dkk. 2017). Siagian dkk.  (2017)  melaporkan  bahwa  ekstrak  air  gulma
Pilea microphylla pada konsentrasi 25%, 50% dan 75%    meningkatkan  kandungan  superoksida  dan menurunkan pertumbuhan  gulma Bidens pilosa L., semakin  tinggi  konsentrasi  perlakuan  penurunan pertumbuhandan  kenaikan  superoksida  semakin besar.  Alelokimia  dari  ekstrak  air  umbi  teki ( Cyperus  rotundus L.)  konsentrasi  10%  -  25% menurunkan  perkecambahan    dan  pertumbuhan awal  kedelai  ( Glycine  max L.)  cv.  Grobogan (Darmanti et al . 2015). Alelokimia dari ekstrak air daun Ageratum  conyzoides L  konsentrasi  5%, 10%,  15%  dan  20%  menurunkan  kandungan klorofil dan pertumbuhan kedelai ( Glycine max L.) cv.  Grobogan,  semakian  tinggi  konsentrasi perlakuan  penurunan semakian besar  (Wardani et al . 2018).

## DAFTAR PUSTAKA
Abenavoli,  M.R.,  A.  Lupini,  S.Oliva  and  A. Sorgona.  2010.  Allelochemical  Effects  on Nitrate Uptake and Plasma Membrane H+- ATPase  Activity  in  Maize  Seedling. Biologia Plantarum. 54 :149-153.
Astuti H.S., S. Darmanti dan R. Budihastuti. 2017. Pengaruh  alelokimia  ekstrak  gulma Pilea mikrophylla L.  terhadap Kandungan Superoksida  dan  Perkecambhana  sawi hijau (Brassica  rapa var.  Parachinensis). Buletin  Anatomi  dan  Fisiologi. Vol.  2  No 1. Hal. 86 -93.
Batish,  D.R.,  K.  Lavanya,  H.P.  Singh  and  R.K. Kohli.  2007.  Phenolic  Allelochemicals Release  by Chenopodium  murale Affect The Growth, Nodulation and Macromolecule  Content  in  Chickpea  and Pea. Journal of Plant growth Reguations. 51:119-128.
Bogatek,  R.,  A.  Gniazdowska,  W.  Zakrewska,  K. Orscz  and  S.W.  Garwronski.  2006. Allelopathic  Effect  of  Sunflower  Extract on  Mustard  Seed  Germination  and Seedling  Growth. Biologia  Plantarum. 50 : 156-158.
Darmanti  ,  S.,  Santosa,  Kumala  D.  and  Hartanto,
N.  2015.    Allelopathic  Effect  of Cyperus rotundus L.  on  seed  Germinations  and
Initial  Growth  of Glycine  max L. Bioma Vol.17 No. 2. Hal. 61 – 67
Darmanti  ,  S.,  Santosa,  Kumala  D.  and  Hartanto, N.  2018.  ROS  Accumulations,  PAL Activity  and  Phenolic  Acid  Composition of  Soybean  [ Glycine  max (L.)  Merr.]  cv.
Grobogan that Exposed to Multiple Stress of purple Nutsedge ( Cyperus rotundus L.) Interference  and  Drought. Journal  of
Animal  and  Plant  Sciences. 28(1):244- 252.
Doblinski,  P.  M.  F.,  M.  L.  L.  Ferrarese,  A.A. Huber,  C.  A  Scapim,  A.  L.  Braccini  and O.  F.  Filho.  2003.  Peroxidase  and  Lipid Perokidase  of  Soybean  in  Respon  to p - Coumaric  and p -Hydroxibenzoic  Acid.
Brazilian    Arcchives  of    Biology  and Technology. 46 :193-198.
De  Albuquerque,  M.B.,  R.C.  Dos  Santos,  L.K. Lima, P.A Melo Filho, R.J.M.C. Nuguera, C.A.G.  Da  Camara  and  A.  R.  Ramos. 2011.  Allelopathy,  an  Alternative  Tool  to Improve  Cropping  Systems.  A  Review.
Agronomy  for  Sustainable  Developman.t 31: 379-395.
Edreva, A., V.Velikova, T. Tsonev, S. Dagnon, A. Gurel,  I.  Aktas  and  E.  Gesheva.  2008. Stress-Protective Role of Secundary Metabolites  :  Diversity  of  Fuction  and Mechanisms. General  and  Applied  Plant Physiology. 34: 67-78.
Einhellig,  F.A.  2004. Mode  of  Allelochemical Action  of  Phenolic  Compounds .  pp.  217- 238. InF.A.Macias, J.C.G. Galindo,
J.M.G. Molinillo and H.G. Cutler (Eds.). Allelopathy  :  Chemistry  and  Mode of  Action  of  Allelochemicals. CRC  Press, New York.
El-Rokiek,  K.,  S.A.S.  El-Din  and  F.A.A.  Sharara. 2010.  Allelopathic  Behavior  of Cyperus rutundus L. on Both Chorchorus olitorius (Broad  leaved  weed)  and Echinochloa crus-galli (Grassy  weed)  Associated  with
Soybean. Journal  of    Plant  Protection Research. 50 : 274-279.
Gniazdowska,  A.  and  R.  Bogatek.  2005. Allelopathic  Interaction  Between  Plants  :
Multi Site Action of Allelochemicals. Acta Physioloiyae Plantaraum. 27: 395-407.
He, H., H. Wang, C. Fang, H. Wu, X. Gao, C. Liu, Z.  Lin  and  W.  Lin.  2012. Barnyard  Grass Stress  up  Regulates  the  Biosinthesis  of Phenolic Compounds in Allelopathic Rice. Journal of  Plant Physiology. 169 : 1747 – 1753.
Hejl, A.M and K.L Koster. 2004. Juglone Disrupts Root  Plasma  Membrane  H+-ATPase Activity  and  Impairs  Water  Uptake,  Root Respiration  and  Growth  in  Soybean ( Glycine  max )  and  Corn  ( Zea  mays ). Journal  of  Chemical  Ecology. 30  :  453- 471.
Iannucci, A., M. Fragasso, C. Platani, A. Narducci, V.  Miullo  and.  R.  Papa.  2012.  Dynamics of  Release  of  Allelochemical  Compound from  Roots  of  Wild  oat  ( Avena  fatua L.). Agrochemica. 56 : 185-192.
Isnaini L. dan A. Lestari. 2013. Potensi Allelopati Clidemia  hirta Sebagain  Herbisida.  Pros Sem  Nas  Masy  Biodiv  Indon.  Vol.  1  No. 6. Hal 1467 – 1471.
Inderjit. 2005. Soil microorganisms : An Important Determinant  of  Allelopathic  Activity. Plant Soil. 273 : 227-236.
Kohli,  R.K.,  D.R.  Batish  and  H.P.  Singh.  2006.
Allelopathic Interaction in Agroecosystems .  Pp  465  –  494.  In  M.J.
Reigosa, N. Pedrol and L. Gonzales (eds.). Allelopathy  : A  Physiological  Preocess with  Ecological  Implicartion .  Springaer. Netherlands.
Li,  X.  And  C.  Chapple.  2010.  Understanding
Lignification : Challenges Beyond Monolignol Biosynthesis. Plant Physiology . 154 : 449-452.
Mandal, S. M., D. Chakraborty and S. Dey. 2010.
Phenolic Acids Act as Signaling Molecules  in  Plant  –  Micrpbe  Symbiose. Plant Signaling Behavior. 5 : 359 – 368. Morvillo,  C.M.,  E.B.  de  la  Fuente,  A.  Gil,  M.A.
Martinez-Ghersa and J.I. Gonzalez- Andujar. 2011. Competitive and Allelopathic Interference between Soybean  Crop  and  Annual  Wormwood

## Review : Interaksi Alelopati dan Senyawa Alelokimia :  Potensinya Sebagai Bioherbisida
( Artemesia annua L.) under Field Conditions. European Journal of
Agronomy. 34 : 211-221.
Narwal,  S.S.  and  D.A.  Sampietro.  2009. Allelopathy  and  Allelochemicals .  Pp.  3-5. In    D.A.Sampietro,  C.A.N.  Catalan,  M.A. Vattuone and S.S. Narwal. (eds.). Isolation, Identification and Characterization of Allelochemicals/Natural Products . Science Publishers, Plymouth.
Porter,  P.  M.,  W.  L.  Banwart  and  J.  J.  Hasset. 1986.  Phenolic  Acids  and  Flavonoids  in Soybean Root and Leaf Extracts.
Environmental  and  Experimantal  Botany. 25 : 65 – 73.
Riskita  D.  V.  Dan  K.  I.  Purwani.  2013.  Studi
Potensi Bioherbisida Ekstrak Daun
Ketapang  ( Terminalia  catappa )  Terhadap Gulma Rumput Teki (cyperus rotundus L.) Jurnal  Sains  dan  Seni  Pomits,  Vol.  2  No.
2. Hal. 2337 – 3520.
Siagian  E.S.,  S.    Darmanti  dan  R.  Budihastuti. 2017.  Induksi  Cekaman  Gulma Bidens pilosa L , Akibat Perlakuan  Perasan Pilea mikrophylla L. Buletin  Anatomi  dan Fisiologi . Vol 2. No.2. Hal. 198 – 204.
Singh,  N.B.,  D.  Singh  and  A.  Singh.  2009. Modification  of  Physiological  Responses of  Water  Stressed Zea  mays Seedling  by Leachate  of Nicotiana  plumbagiflolia . General  and  Applied  Plant  Physiology. 35
: 51-63.
Sirikantaramas,  S.,  M.  Zamazaki  and  K.
Saito.2008.  Mechanisms  of  Resistence  to Self-Produced Toxic Secondary Metabolies in Plant. Phytochemistry Reviews. 7 : 467-477.
Sodaeizadeh,  H.,  M.  Rafleiolhossaini,  J.  Havlik and  V.  Damme.  2009.  Allelopathic Activity  of  Different  Plant  Parts  of
Peganum harmala L. and Identification of Their  Growth  Inhibitors  Subtances. Plant Growth Regulations. 59 : 227-236.
Soltys  D.,  U.  Krasuska,  R.  Bogatek  and  A. Gniazdowska. 2013. Allelopachemicals as bioherbicides  –  Present  and  perspectives.
Pp. 517 -541. In A. Price and J. A. Kelton (eds.). Herbicide  –  Current  research  and Studies  in  Use. Published  by  InTech. Croatia.
Sodaeizadeh,  H.,  M.  Rafleiolhossaini,  J.  Havlik and  V.  Damme.  2009.  Allelopathic Activity  of  Different  Plant  Parts  of Peganum harmala L. and Identification of Their  Growth  Inhibitors  Subtances. Plant Growth Regulations. 59 : 227-236.
Yang,  C.M,  C.N.  Lee    and  C.H.  Chou.  2002. Effect  of  Three  Allelopathic  Phenolics  on Chlorophyll Accumulation of Rice ( Oryza sativa )  Seedlings  :  I.  Inhibitation  of Supply  –  Orientation. Botanical  Bulletin Academia Sin sinica. 43 : 299-304.
Yang,  C.M.,  I.F.Chang,  S.J.  Lin  and  C.H.  Chou. 2004.  Effect  of  Three  Allelopathic Phenolics  on  Chorophyll  Acumulation  of Rice  ( Oryza  sativa )  Seedlings  :  II. Stimulation  of  Consumption–Orientation.
Botanical  Bulletin  Academia  Sinica .  45: 119-125.
Yang,  G.Q.,  F.H.  Wan,  W.X.  Liu  and  J.  Y.  Guo. 2008.  Influence  of  Two  Allelochemicals from Ageratina  adenophora  Sprengel on ABA,  IAA  and  ZR  contents  in  Root  of
Upland Rice Seedlings. Allelopathy
Journal. 21 : 253-262.
Wardani  D.  K.,  S.  Darmanti  and  R.  Budihastuti. 2018.  Allelochemical  Effect  of Ageratum conyzoides L.  Leaf  Extract    on  Soybean [ Glycine  max (L.)  Merr.  cv.  Grobogan]
Growth. Journal of Physics : Conf . Series 1-25. DOI : 10.1188/1742- 6596/1025/1/012044.
Zhou, Y.H. andJ.Q.Yu. 2006. Allelochemicals and Photosynthesis. pp.  127-140.  In  M.J.. Reigosa, N.Pedrol and L. Gonzales (eds.) : Allelopathy  :  A  Physiological  Preocess with  Ecological  Implicartion. Springer. Netherlands.