## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi LIPI: 764/AU1/P2MI-LIPI/10/2016 Akreditasi KEMENRISTEKDIKTI: 36b/E/KPT/2016
www.jurnal.balithutmakassar.org

## BIBIT JATI TETRAPLOID LEBIH TOLERAN TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN DARIPADA BIBIT JATI DIPLOID ASALNYA

## (Tetraploid Teak Seedling was More Tolerant to Drought Stress than Its Diploid Seedling)
Ridwan,  Tri Handayani, Indira Riastiwi, dan Witjaksono Bidang Botani, Pusat Penelitian Biologi – Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI)
Jl. Raya Jakarta-Bogor Km 46, Kode Pos 16911 Cibinong, Indonesia Telp. +62 218765066/7; Faks. +62 218765059 Article Info ABSTRAK Article History: Received 26 July 2017; received in revised form 12 February
2018; accepted 12 February 2018. Available online since 27 March 2018
Kebutuhan  kayu  jati  ( Tectona  grandis L.f.) untuk  industri  nasional  hanya  bisa  dipenuhi sekitar 0,75 juta m 3 /tahun dari 2,5 juta m 3 /tahun yang diantaranya disebabkan oleh umur panen pohon jati yang lama dan semakin berkurangnya lahan yang sesuai dengan habitat jati akibat  perubahan  iklim.  Indonesia  memiliki  lahan  kering  yang  cukup  luas  untuk pengembangan  jati,  sehingga  dibutuhkan  bibit  tanaman  jati  yang  bisa  tumbuh  cepat  dan tahan  dengan  kondisi  kekeringan.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  membandingkan  sifat ketahanan  klon  jati  tetraploid  dengan  diploid  terhadap  cekaman  kekeringan.  Penelitian dilakukan  dengan  Rancangan  Acak  Kelompok  (RAK)  yang  disusun  secara  faktorial  dengan ulangan  sebanyak  9  kali  di  rumah  kaca.  Faktor  pertama  adalah  klon  diploid  (2x)  dan tetraploid  (4x).  Faktor  kedua  adalah  tingkat  cekaman  kekeringan  meliputi  interval penyiraman 3 hari, 7 hari, 14 hari, 21 hari, dan disiram hanya di awal perlakuan. Pengamatan dilakukan  terhadap  tinggi  bibit,  diameter  batang,  jumlah  daun,  luas  daun,  ketebalan  daun, potensial  air  daun,  stomata,  perakaran,  dan  bobot  kering  tanaman.  Hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  pertumbuhan  kedua  klon  bibit  jati  menurun  dalam  kondisi  cekaman kekeringan,  namun  pertumbuhan  bibit  tetraploid  lebih  baik  dibandingkan  dengan  bibit diploidnya. Kata kunci: Jati Diploid Tetraploid Cekaman kekeringan Keywords: Teak Diploid Tetraploid Drought stress ABSTRACT
The demand of teak (Tectona grandis L.f.) wood for the national industry can only be fulfilled about 0.75 million m 3 /year from 2.5 million m 3 /year which is caused by the long of harvesting time and the derivation of suitable land for teak due to climate change. Indonesia has a wide area of dry land to develop teak plant, so that, fast growing and drought resistant teak seedling is needed. The aim of this research was to compare the resistance of tetraploid and diploid teak clone to drought stress. The research was conducted in the greenhouse using Randomized Block Design  with  two  factors  and  9  replications.  The  first  factor  was  clone  i.e.  diploid  (2x)  and tetraploid (4x). The second factor was drought stress levels consisted of 5 watering intervals i.e. 3 days, 7 days, 14 days, 21 days, and watering only at the treatment began. Plant height, stem diameter, number of leaves, leaf area, leaf thickness, leaf water potential, stomata, root system, and plant dry weight were observed to evaluate the plant growth. The result showed that the growth  of  both  tetraploid  and  its  diploid  seedling  clones  were declined  under  drought  stress. However, the growth of tetraploid seedling is better than its diploid seedling.

## I. PENDAHULUAN
Kayu jati memiliki nilai ekonomi yang tinggi (Kemendag  tahun 2012 ,  menetapkan  harga  kayu jati  dengan  diameter  30  cm  lebih  sebesar Rp3.789.000/m 3 )  karena  memiliki  kualitas  yang tergolong  kelas  I.  Kayu  jati  terutama  digunakan untuk  industri  mebel  dan  bangunan  dengan kebutuhan  secara  nasional  sekitar  2,5  juta m 3 /tahun,  namun  yang  dapat  terpenuhi  baru sekitar 0,75 juta m 3 /tahun (Efansyah et al., 2012 ). Salah  satu  faktor  yang  menyebabkan  kebutuhan nasional  kayu  jati  belum  terpenuhi  adalah  umur panen dari pohon jati yang lama, yaitu sekitar 60 tahun (Yunianti, 2012 ). Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia (LIPI) sudah
mengembangkan  jati  platinum  yang  bisa  tumbuh lebih  cepat  dari  pada  jati  lokal  (Pramasari et  al., 2014 ) sehingga dapat dipanen dalam waktu yang lebih cepat (8-10 tahun). Jati platinum LIPI umur 5 tahun memiliki kualitas kayu yang diindikasikan oleh  nilai  MOR  ( Modulus  of  Rupture ),  MOE ( Modulus  of  Elasticity ),  dan  densitas  kayu  yang hampir  setara  dengan  kayu  jati  rakyat  yang berumur 20-30 tahun sehingga jati platinum LIPI diduga  memiliki  prospek  yang  bagus  sebagai bahan struktural dan furnitur (Adi et al., 2016 ) Penelitian  lanjutan  untuk  meningkatkan kualitas  klon  jati  tersebut  masih  terus  dilakukan untuk  mendapatkan  kayu  jati  yang  lebih  baik, cepat  tumbuh,  dan  yang  toleran  terhadap cekaman  biotik  dan  abiotik  terutama  cekaman kekeringan.    Peningkatan  kualitas  bibit  jati tersebut  penting  dilakukan  mengingat  Indonesia memiliki  lahan  kering  yang  semakin  luas  karena perubahan  iklim.  Lahan  tersebut  berpotensi sebagai lokasi untuk pengembangan tanaman jati. Kekurangan  air  karena  curah  hujan  yang  tidak menentu  juga  bisa  menjadi  masalah  terhadap tingkat  keberhasilan  penanaman  jati  terutama pada  masa awal  penanaman  sehingga  diperlukan bibit yang juga toleran terhadap kekeringan.  Bibit jati yang bisa tumbuh cepat dengan kualitas yang baik  dan  toleran  terhadap  cekaman  kekeringan sangat diperlukan untuk meningkatkan pemenuhan kebutuhan kayu jati nasional.
Manipulasi  ploidi  melalui  kultur  jaringan telah  dilakukan  untuk  memperbaiki  genetik tanaman  jati  platinum.  Jati  platinum  diploid (2n=2x=36)  digandakan  kromosomnya  menjadi tetraploid  (2n=4x=72)  dengan  menggunakan senyawa  orizalin  (Witjaksono, 2015 ).  Senyawa orizalin  merupakan  salah  satu  senyawa  yang dapat menghambat pembentukan benang spindel pada  proses  pembelahan  sel  yang  dapat menginduksi  peningkatan  ploidi  pada  sel tanaman. Peningkatan ploidi sudah terbukti pada banyak tanaman dapat meningkatkan ukuran dan pertumbuhan  tanaman  (Wang et  al., 2015 ;  Ye et al., 2010 ;  Hummer, 2015 ).  Laporan  lain
mengungkapkan  bahwa  tanaman  tetraploid memiliki ketahanan terhadap kondisi kekurangan air  yang  lebih  tinggi  jika  dibandingkan  dengan tanaman diploidnya (Chandra & Dubey, 2010 ; Liu et al ., 2011 ; Zhang et al., 2015 ). Namun demikian, sampai  saat  ini  belum  ada  laporan  mengenai tingkat  ketahanan  tanaman  jati  tetraploid terhadap cekaman kekeringan sehingga penelitian ini  bertujuan  untuk  membandingkan  tingkat ketahanan  bibit  jati  tetraploid  dengan  yang diploid terhadap cekaman kekeringan.

## II. METODE PENELITIAN
Penelitian  dilaksanakan  pada  bulan  April  – Agustus 2015 di Rumah Kaca Bidang Botani Pusat Penelitian  Biologi  LIPI  dengan  menggunakan  2 klon bibit jati dengan tingkat ploidi yang berbeda yaitu  bibit  jati  platinum  diploid  (2n=2x=36)  dan bibit  jati  platinum  yang  sudah  digandakan kromosomnya  menjadi  tetraploid  (2n=4x=72) dengan menggunakan senyawa orizalin.  Tunas in vitro  jati  platinum  diploid  direndam  dalam larutan  oryzalin  pada  konsentrasi  15  –  60  µM. Tingkat ploidi tunas jati tetraploid hasil perlakuan oryzalin  dianalisis  dengan  menggunakan  flow cytometer  dan  dikonfirmasi  dengan  menghitung jumlah kromosom pada akar tunasnya. Bibit yang digunakan  untuk  percobaan  berumur  3  bulan setelah  dipindahkan  dari  bak  aklimatisasi. Rancangan  Acak  Kelompok  diterapkan  dengan  2 faktor  yang  diulang  sebanyak  9  kali.  Faktor pertama  adalah  klon  bibit  jati  yaitu  bibit  jati diploid  (2x)  dan  bibit  jati  tetraploid  (4x).  Faktor kedua adalah interval penyiraman yang diberikan yang  meliputi:  1)  interval  penyiraman  3  hari (kontrol);  2)  interval  penyiraman  7  hari;  3) interval  penyiraman  14  hari;  4)  interval penyiraman  21  hari;  dan  5)  disiram  sekali  hanya di awal perlakuan. Jumlah air yang diberikan pada setiap  penyiraman adalah 9 liter (dosis air untuk mencapai  kadar  lengas  kapasitas  lapang  pertama kali). Bibit jati disapih pada saat media bibit dalam kondisi  kadar  lengas  kapasitas  lapang.  Media tanam  yang  digunakan  adalah  campuran  tanah, pupuk  kandang,  dan  arang  sekam  dengan perbandingan  10:1:1  dengan  bobot  total  35  kg dalam wadah polibag berukuran 60/40 cm. Untuk mendapatkan  media  bibit  dengan  kondisi  100% kapasitas  lapang,  media  diairi  sampai  jenuh kemudian dibiarkan sampai air tidak menetes lagi dari  media.  Kadar  air  media  pada  kondisi kapasitas  lapang  ditentukan  dengan  metode gravimetri.
Pengamatan  tinggi  bibit,  diameter  batang bibit,  jumlah  daun,  dan  luas  daun  dilakukan secara rutin dengan interval 1 minggu. Perakaran dan  bobot  kering  tanaman  diamati  pada  akhir percobaan secara destruktif. Pengamatan
ketebalan  daun  dan  stomata  (panjang,  lebar,  dan kerapatan)  dilakukan  pada  saat  bibit  berumur  4 bulan.  Sampel  daun  yang  diukur  adalah  bagian tengah  dari  daun  ketiga.  Preparasi  untuk pengamatan  ketebalan  daun  dengan  preparat semipermanen  menggunakan  metode  paraffin modifikasi  (Sass, 1951 ),  sedangkan  preparasi untuk pengamatan stomata menggunakan metode kutek  (Haryanti, 2010 ).  Pengamatan  ketebalan daun  dan  stomata  menggunakan  mikroskop dengan  perbesaran  40x,  dihitung  dan  diukur secara manual menggunakan mikrometer. Pengamatan potensial air daun menggunakan alat WP4  PotentiaMeter  (Sowmen et  al., 2014 )  di Laboratorium Fisiologi Stress Bidang Botani Pusat Penelitian Biologi LIPI.

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN
A. Hasil
1. Data agronomi
Hasil  analisis  sidik  ragam  menunjukkan bahwa  klon  jati  dan  perlakuan  interval penyiraman berpengaruh nyata terhadap seluruh karakter  pertumbuhan  tanaman  yang  diamati kecuali  jumlah  daun  dan  panjang  akar  (Tabel 1 ). Sedangkan  interaksi  antara  klon  jati  dan  interval penyiraman  hanya  terlihat  pada  parameter  rasio tunas akar.
a. Tinggi bibit, diameter batang, jumlah daun, dan luas daun Variabel tinggi bibit, diameter batang, jumlah daun,  dan  luas  daun  bibit  jati  diploid  dan tetraploid  rata-rata  memasuki  fase  eksponensial pada  umur  4  minggu  ( Lampiran ).  Perlakuan interval  penyiraman  terlihat  mulai  memengaruhi pertumbuhan  bibit  pada  minggu  ke-8  setelah perlakuan  diterapkan.  Semakin  panjang  interval penyiraman akan semakin tertekan pertumbuhannya.  Bibit  jati  tetraploid  memiliki pertumbuhan  yang  lebih  baik  dibandingkan  klon
jati diploid pada setiap rezim interval penyiraman mulai dari minggu ke-8 sampai ke-16. Begitu juga dengan  perlakuan  interval  penyiraman  sekali  di awal,  bibit  jati  tetraploid  selalu  lebih  tinggi dengan  diameter  batang  dan  daun  yang  lebih besar.  Hanya  jumlah  daunnya  saja  yang  lebih sedikit mulai minggu ke-13 ( Lampiran ).
Bibit  jati  tetraploid  menunjukkan  kinerja yang  lebih  baik  daripada  klon  diploid  untuk variabel  pertumbuhan  tinggi  bibit,  diameter batang,  jumlah  daun,  dan  luas  daun  (Gambar 1 ). Pada  hampir  seluruh  rezim  interval  penyiraman, perbedaan  pertumbuhan  tersebut  mencapai hampir  20%  untuk  selang  waktu  pengamatan  4 bulan.  Pertumbuhan  bibit  menurun  secara  linier dengan semakin panjangnya interval penyiraman. Pada  perlakuan  penyiraman  sekali  pada  awal perlakuan, sampai umur 4 bulan, walaupun tinggi bibit, diameter batang, jumlah daun tidak berbeda nyata  (Gambar 1.A , 1.B , 1.C ),  namun  luas  daun klon jati tetraploid lebih besar dari pada klon jati diploid (Gambar 1.D ). Pada umur 5 bulan, klon jati tetraploid  juga  terlihat  lebih  mampu  bertahan hidup dibandingkan dengan klon jati diploid pada kondisi  cekaman  kekeringan  yang  ekstrim (penyiraman  hanya  sekali  di  awal).  Bibit  jati tetraploid  masih  hidup  meskipun  daunnya  sudah mulai  menguning  dan  layu,  sedangkan  klon  jati diploid sudah kering dan mati.

## b. Perakaran dan bobot kering bibit
Panjang akar klon jati diploid dan tetraploid tidak  menunjukkan  perbedaan  yang  nyata (Gambar 2.A ). Namun demikian, bobot kering akar dan  rasio  tunas-akar  bibit  jati  tetraploid  lebih tinggi  dibandingkan  dengan  bibit  jati  diploid (Gambar 2.B dan 2.D ).  Bobot  kering  tunas  dan bobot kering bibit jati tetraploid juga secara nyata lebih tinggi dibandingkan dengan klon jati diploid pada seluruh rezim interval penyiraman (Gambar 2.C dan 2.E ).
Tabel 1 . Analisis varian pengaruh perlakuan terhadap pertumbuhan bibit jati Table 1 . Analysis of variance of the treatments on teak seedling growth
Sumber keragaman (Source of variance) Db ( df ) Tinggi bibit ( Seedling height ) Diameter batang ( Stem diameter )
Jumlah daun ( Leaves number ) Luas daun ( Leaf area ) Panjang akar ( Root length ) Bobot kering akar ( Root dry weight ) Rasio tunas akar (Shoot: root) Bobot kering bibit ( Seedling dry weight )
Klon Jati ( Teak Clone ) 1 8,190** 14,062** 1,719 NS 11,339** 0,080 NS 92,016** 12,657** 112,648** Interval penyiraman (Watering Intervals ) 4 27,804** 38,811** 37,087** 24,193** 1,915 NS 79,982** 14,296** 148,025** Klon Jati X Interval Penyiraman ( Teak Clone X Watering
Intervals ) 4 1,836 NS 1,966 NS 1,153 NS 0,449 NS 0,629 NS 0,959 NS 9,345** 1,735 NS
Galat ( Error ) 72 Keterangan: ** berbeda sangat nyata, NS tidak berbeda nyata pada taraf kepercayaan 95% Remarks : ** Highly Significant, ns Not Significant at 95% Confidence Level
Panjang  akar  bibit  pada  seluruh  interval penyiraman  tidak  berbeda  nyata  (Gambar 2.A ). Namun,  bobot  kering  akar,  bobot  kering  tunas, dan  bobot  kering  bibit  menurun  dengan meningkatnya cekaman kekeringan.
Rasio  tunas-akar  bibit  jati  diploid  menurun dengan semakin lama interval penyiraman.  Rasio tunas-akar klon jati tetraploid meningkat kembali pada  perlakuan  penyiraman  hanya  sekali.  Bobot kering  bibit  kedua  klon  jati  semakin  menurun dengan  meningkatnya  interval  penyiraman. Namun, klon jati tetraploid selalu memiliki bobot kering  tanaman  yang  lebih  tinggi  dibandingkan dengan  klon  jati  diploid  pada  semua  rezim interval penyiraman (Gambar 2.E ).

## 2. Data anatomi
Hasil  analisis  sidik  ragam  menunjukkan bahwa  klon  jati  berpengaruh  nyata  terhadap seluruh  parameter  anatomi  daun  (Tabel 2 ).
Perlakuan  interval  penyiraman  berpengaruh nyata  pada  tebal  daun,  tebal  epidermis  bawah, tebal  palisade,  dan  tebal  bunga  karang,  namun tidak  berpengaruh  nyata  terhadap  tebal epidermis  atas.  Di  antara  seluruh  parameter anatomi  daun  tersebut,  hanya  tebal  epidermis bawah  yang  dipengaruhi  secara  nyata  oleh interaksi dari klon jati dan interval penyiraman.

## a. Ketebalan daun
Tebal  daun kedua klon  bibit  jati  diploid dan tetraploid  memiliki  pola  yang  berbeda  jika diberikan perlakuan cekaman kekeringan (Gambar 3 ).  Daun  bibit  jati  diploid  memiliki kecenderungan  semakin  tipis  dengan  semakin tingginya tingkat cekaman kekeringan, sedangkan daun  bibit  jati  tetraploid  cenderung  menipis hanya  sampai  perlakuan  interval  penyiraman  14 hari,  setelah  itu  menebal  kembali  pada  cekaman kekeringan  yang  lebih  berat,  yaitu  perlakuan
Gambar 1 . Rata-rata pertumbuhan bibit jati diploid dan tetraploid pada berbagai interval penyiraman pada umur 16 minggu. A) Tinggi Bibit; B) Diameter Batang; C) Jumlah Daun; D) Luas Daun. Figure 1. The Average of the growth between diploid and tetraploid teak seedling under several watering intervals at 16 weeks. A) Seedling height; B) Stem diameter; C) Leaves number; D) Leaf area .
Tabel 2 .  Analisis varian pengaruh perlakuan terhadap parameter anatomi Tabel 2 . Analysis of variance of the treatments on leaf anatomy
Sumber keragaman
(Source of variance) Db (df) Tebal daun (Leaf thickness) Tebal epidermis atas (Thickness of upper epidermis) Tebal epidermis bawah (Thickness of lower epidermis) Tebal palisade (Thickness of palisade) Tebal bunga karang (Thickness of spongy) Klon Jati ( Teak Clone ) 1 18.593** 23.973** 27.402** 26.339** 13.168** Interval penyiraman (Watering Intervals ) 4 3.380* 1.619 NS 3.210* 3.242* 7.246** Klon Jati X Interval Penyiraman ( Teak Clone X Watering
Intervals ) 4 1.589 NS 0.922 NS 8.512** 2.509 NS 2.388 NS Galat ( Error ) 72 Keterangan : * Berbeda nyata, ** berbeda sangat nyata, NS tidak berbeda nyata pada taraf kepercayaan 5% Remarks : * Significant different, ** Highly Significant, ns Not Significant at 95% Confidence Level
interval  penyiraman  21  hari  dan  perlakuan penyiraman hanya sekali. Selain itu, daun bibit jati tetraploid  selalu  lebih  tebal  pada  semua perlakuan  interval  penyiraman  dibandingkan dengan bibit jati diploidnya.
Gambar  3 .  Tebal  daun  bibit  jati  diploid  dan tetraploid.
Figure  3. Leaf  thickness  of  diploid  and  tetraploid teak seedlings .
b. Tebal epidermis dan mesofil
Epidermis  atas  daun  bibit  jati  tetraploid selalu  lebih  tebal  jika  dibandingkan  dengan diploidnya pada semua rezim interval penyiraman (Gambar 4 ).  Ketebalan  epidermis  atas  bibit  jati tetraploid cenderung meningkat dengan meningkatnya  interval  penyiraman,  sebaliknya
ketebalan  epidermis  atas  bibit  jati  diploid cenderung  menurun  (Gambar 4.A ).  Pola  yang sama  terlihat  juga  pada  epidermis  bawah  kedua klon  jati.  Epidermis  bawah  bibit  jati  tetraploid lebih  tipis  dibandingkan  diploidnya  hanya  pada perlakuan  interval  penyiraman  3  hari.  Namun demikian,  pada  kondisi  perlakuan  cekaman kekeringan,  epidermis  bawah  daun  bibit  jati tetraploid selalu lebih tebal (Gambar 4.B ).
Sel-sel  mesofil  terdiri  atas  palisade  dan bunga  karang  ( spongy ).  Pola  ketebalan  jaringan palisade terlihat cenderung tidak beraturan. Pada perlakuan  interval  penyiraman  7  hari,  ketebalan jaringan palisade bibit jati diploid meningkat dari perlakuan  interval  penyiraman  3  hari,  namun menurun lagi pada perlakuan interval penyiraman 14  hari,  meningkat  lagi  pada  perlakuan  interval penyiraman  21  hari  dan  menurun  lagi  pada perlakuan  penyiraman  hanya  sekali.  Hal  yang sama  terjadi  pada  bibit  jati  tetraploid,  ketebalan jaringan  palisade  pada  perlakuan  interval penyiraman  7  hari  meningkat  dari  perlakuan interval  penyiraman  3  hari,  namun  menurun  lagi pada perlakuan interval penyiraman 14 hari, lalu meningkat lagi pada perlakuan interval penyiraman 21 hari dan penyiraman hanya sekali (Gambar 4.C ).
Gambar 2 . Rata-rata panjang akar (A), bobot kering akar (B), bobot kering tunas (C), rasio tunas akar (D), dan bobot kering bibit (E).
Figure 2 . The average of root length (A), root dry weight (B), shoot dry weight (C), shoot-root ratio (D), and seedling dry weight (E ).
Jaringan bunga karang daun bibit jati diploid dan  tetraploid  terlihat  memiliki  pola  yang  relatif sama  dengan  ketebalan  daun.  Jaringan  bunga karang  daun  bibit  jati  diploid  cenderung  menipis dengan  meningkatnya  cekaman  kekeringan, sedangkan  jaringan  bunga  karang  daun  bibit  jati tetraploid  menipis  hanya  sampai  perlakuan interval  penyiraman  14  hari,  lalu  menebal kembali  pada  perlakuan  interval  penyiraman  21 hari dan penyiraman hanya sekali (Gambar 4.D ). c. Stomata Pengamatan  terhadap  variabel  panjang, lebar,  dan  kerapatan  stomata  menunjukkan bahwa  variabel-variabel  tersebut  linear  terhadap perlakuan  interval  penyiraman  baik  bibit  jati diploid  maupun  tetraploid  (Gambar 5 ).  Respon linear pada variabel panjang, lebar, dan kerapatan stomata  untuk  bibit  jati  tetraploid  dicirikan dengan slope nol.  Pada  bibit  jati  diploid,  respon linear lebar dan panjang stomata mempunyai nilai
yang  lebih  rendah  dari  pada  bibit  jati  tetraploid dan  menurun  dengan  meningkatnya  interval penyiraman.  Nilai  kerapatan  stomata  bibit  jati diploid  lebih  tinggi  dibandingkan  bibit  jati tetraploid,  namun  nilai  tersebut  tidak  menurun dengan meningkatnya interval penyiraman.

## 3. Potensial air daun
Potensial  air  daun  klon  jati  diploid  dan tetraploid  menunjukkan  penurunan  dengan diberikannya  perlakuan  interval  penyiraman (Gambar 6 ). Cekaman kekeringan yang meningkat berpengaruh  terhadap  menurunnya  potensial  air daun.  Meskipun  demikian,  penurunan  potensial air  daun  pada  perlakuan  interval  penyiraman  3 hari  sampai  21  hari  terlihat  tidak  terlalu  tajam. Penurunan  potensial  air  daun  yang  tajam  hanya terlihat  pada  perlakuan  penyiraman  hanya  sekali pada awal perlakuan. Potensial air daun bibit jati diploid  dan  tetraploid  tidak  berbeda  nyata  pada seluruh tingkat cekaman kekeringan.
Gambar 4 . Tebal epidermis atas (A), epidermis bawah (B), palisade (C), dan bunga karang (D) daun bibit jati diploid dan tetraploid.
Figure 4. Thickness of upper epidermis (A), lower epidermis (B), palisade (C), spongy (D) of diploid and tetraploid teak seedling leaves.
Gambar 5 . Tren panjang stomata (A), lebar stomata (B), dan kerapatan stomata (C) klon jati diploid dan tetraploid.
Figure 5 . The trendline of stomatal length (A), stomatal width (B), and stomatal density (C) of diploid and tetraploid teak clone .
Gambar 6 . Potensial air daun bibit jati diploid dan tetraploid  yang  diberi  perlakuan  cekaman kekeringan dengan interval penyiraman 3 hari, 7 hari,  14  hari,  21  hari,  dan  disiram  sekali  hanya pada awal perlakuan.
Figure  6 . Leaf  water  potential  of  diploid  and tetraploid  teak  seedlings  treated  drought  stress with  3  days,  7  days,  14  days,  21  days  watering interval  and  watering  once  only  at  the  treatment begun .

## B. Pembahasan
Tanaman  jati  diketahui  sensitif  terhadap kekurangan air karena  termasuk dalam golongan tanaman  meranggas  (menggugurkan  daun)  pada musim  kemarau  (Biantary  &  Agang, 2015 )  yang menunjukkan  tidak  adanya  pertumbuhan.  Bibit jati diploid dan tetraploid menurun pertumbuhannya
dengan
pengurangan penyiraman,  namun  bibit  jati  tetraploid  dapat mencapai  pertumbuhan  lebih  baik  sekitar  20% dibandingkan  dengan  bibit  jati  diploid  (Gambar 1.A ).  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  bibit  jati tetraploid  lebih  toleran  terhadap  cekaman kekeringan dibandingkan dengan bibit jati diploid. Spesies Cenchrus, yang tetraploid juga dilaporkan lebih  toleran  terhadap  cekaman  kekeringan dibandingkan  dengan  yang  diploid  dengan mengakumulasi senyawa prolin yang lebih banyak (Chandra  &  Dubey, 2010 ). Dendranthema nankingense (Nakai)  Tzvel  yang  tetraploid  juga dapat  tumbuh  lebih  baik  dari  pada  yang  diploid pada  kondisi  cekaman  kekeringan  dengan memiliki  daun,  ukuran  stomata,  dan  bunga  yang lebih besar (Liu et al., 2011 ).
Hasil  penelitian  ini  menunjukkan  bahwa pertumbuhan  kedua  klon  bibit  tanaman  jati mengalami  penurunan  pada  kondisi  cekaman kekeringan,  namun  bibit  jati  tetraploid  masih dapat tumbuh lebih baik.  Pertumbuhan tanaman yang menurun dalam kondisi cekaman kekeringan disebabkan  oleh  ketersediaan  air  yang  rendah yang  akan  memengaruhi  pertumbuhan  tanaman dengan banyak cara, salah satunya adalah dengan menurunkan tekanan turgor sel (Solichatun et al., 2005 ;  Shao et  al., 2008 ).  Menurunnnya  tekanan turgor  sel  dapat  menghambat  pembelahan  dan pembesaran  sel  sehingga  pertumbuhan  tanaman menjadi  terhambat.  Teori  kehilangan  stabilitas yang  dikemukakan  oleh  Wei  &  Lintilhac  ( 2007 )
menyatakan bahwa pembesaran/pemanjangan sel diawali  dengan  masuknya  air  ke  dalam  sel sehingga  tekanan  turgor  meningkat  sampai  titik kritis, kemudian dinding sel kehilangan stabilitasnya dan menyebabkan sel membesar. Air yang  tersedia  dalam  jumlah  yang  cukup  dapat mengontrol  terjadinya  tekanan  turgor  yang menyebabkan  pembesaran  dan  pembelahan  sel menjadi  berjalan  normal  sehingga  pertumbuhan tanaman  juga  menjadi  normal.  Sebaliknya,  jika ketersediaan  air  rendah  maka  tekanan  turgor akan  terganggu  dan  menyebabkan  pembesaran dan  pembelahan  sel  menjadi  terganggu  pula sehingga  menyebabkan  pertumbuhan  tanaman menjadi  terhambat.  Solichatun et  al. ( 2005 ) menyatakan bahwa ketersediaan air yang rendah (40 dan 60% kapasitas lapang) akan menurunkan tekanan  turgor  sel.  Tekanan  turgor  sel  yang rendah  akan  menurunkan  kemampuan  sel  untuk membesar sehingga akan memengaruhi pertumbuhannya.  Bibit  jati  tetraploid  memiliki densitas  perakaran  yang  lebih  baik  yang memungkinkan dapat  menyerap air lebih  banyak dibandingkan dengan bibit jati diploid.  Ketebalan daun dan sel-sel mesofil daun bibit jati tetraploid yang  lebih  tebal  juga  dapat  mengurangi transpirasi. Hal ini dapat menyebabkan penurunan  tekanan  turgor  pada  bibit  jati tetraploid  lebih  sedikit  dibandingkan  bibit  jati diploid,  sehingga  pertumbuhan  bibit  jati tetraploid lebih baik.
Bobot  kering  bibit  jati  pada  penelitian  ini juga mengalami penurunan  (Gambar 2.E ).  Hal ini disebabkan  oleh  ketersediaan  air  yang  rendah  di dalam  tanah  menurunkan  transpirasi  yang mengontrol  penyerapan  air  dan  unsur  hara sehingga  transpirasi  lebih  tinggi  dibandingkan dengan  air  yang  diserap  oleh  akar  tanaman.  Hal ini  menyebabkan  tanaman  menutup  stomatanya (Shao et  al., 2008 ;  Jacobsen et  al., 2009 )  untuk mengurangi kehilangan airnya melalui transpirasi (Lambers et  al., 1998 ).  Pada  saat  stomata menutup,  air  yang  hilang  melalui  transpirasi berkurang,  namun  masuknya  karbondioksida (CO 2 ) ke sel daun juga terhambat sehingga proses asimilasinya juga terhambat (Ridwan et al., 2016 ). Proses fotosintesis yang terhambat menyebabkan sintesis gula yang berperan sebagai energi  untuk  tumbuh  menjadi  terhambat.  Hal  ini menyebabkan  tanaman  yang  berada  dalam kondisi  cekaman  kekeringan  menjadi  lebih pendek  (kerdil)  dan  kurus  dengan  bobot  kering yang  kecil  (Ridwan et  al., 2016 ).  Bibit  jati tetraploid  memiliki  stomata  yang  lebih  lebar  dan stabil  pada  seluruh  tingkat  cekaman  kekeringan dibandingkan  dengan  bibit  jati  diploid  (Gambar 5.A dan 5.B ). Hal ini berarti bahwa dalam kondisi cekaman kekeringan, stomata  bibit jati tetraploid tidak tertutup atau hanya menyempit sedikit saja
sehingga  jumlah  CO 2 yang  masuk  ke  sel-sel  daun bibit  jati  tetraploid  lebih  banyak  dibandingkan dengan  bibit  jati  diploid.  Perbedaan  ini menyebabkan  penurunan  laju  fotosintesis  bibit jati tetraploid lebih rendah dibandingkan bibit jati diploid. Akibatnya, bibit jati tetraploid lebih tinggi dan  lebih  besar  dalam  kondisi  cekaman kekeringan.  Selain  itu,  bibit  jati  tetraploid memiliki  kerapatan  stomata  yang  lebih  rendah dari  pada  bibit  jati  diploid.  Ukuran  stomata  yang lebih besar dengan kerapatan stomata yang lebih rendah  pada  tanaman  poliploid  dibandingkan tanaman  diploid  telah  dilaporkan  oleh  Ye et  al. ( 2010 )  pada  tanaman  bungur,  Gallone et  al. ( 2014 ) pada tanaman ‘ Oratia Beauty ’, dan Rahayu et al. ( 2015 ) pada tanaman anggrek bulan. Hal ini kemungkinan  menyebabkan  kehilangan  air  daun tanaman jati tetraploid tidak jauh berbeda dengan tanaman  jati  diploid  meskipun  stomatanya berukuran  lebih  besar.  Selain  dengan  menutup stomata,  tumbuhan  juga  akan  menggugurkan daun  dan  memperkecil  luas  daunnya  untuk mengurangi  kehilangan  air  melalui  transpirasi (Lambers et al., 1998 ).  Luas daun tanaman jarak pagar (Lapanjang et al., 2008 ), jati (Hendrati et al., 2016 ), dan mangga (Helaly et al., 2017 ) menurun secara  signifikan  pada  kondisi  cekaman kekeringan.  Skirycz  &  Inze  ( 2010 )  melaporkan bahwa cekaman kekeringan menurunkan pertumbuhan  daun  tanaman  dengan  cara memengaruhi  pembelahan  dan  pembesaran  sel, sehingga  luas  daun  tanaman  menurun  karena menurunnya jumlah dan ukuran sel.
Daun  bibit  jati  tetraploid  yang  bertambah tebal  pada  kondisi  cekaman  kekeringan  yang berat  mengindikasikan  bentuk  adaptasi  jati terhadap kondisi cekaman kekeringan yang dapat berperan  dalam  mengurangi  transpirasi.  Li et  al. ( 1996 )  melaporkan  bahwa  epidermis  atas  dan bawah  tanaman Betula  papyrifera yang  poliploid lebih  tebal  dibandingkan  dengan  yang  diploid untuk  mengurangi  kehilangan  air  melalui  daun pada  kondisi  stress  air.  Tanaman Lonicera japonica Thunb.  tetraploid  yang  diberi  perlakuan stress  suhu  tinggi  yang  dapat  meningkatkan transpirasi,  juga  dilaporkan  memiliki  lapisan apidermis  atas  dan  bawah,  dan  jaringan  palisade yang  lebih  tebal  dibandingkan  dengan  yang diploidnya (Li et al., 2011 ). Perakaran  tanaman  seperti  bobot  kering akar  juga  dapat  menggambarkan  adaptasi  suatu tanaman  terhadap  kondisi  kekurangan  air.  Bobot kering  akar  bibit  jati  tetraploid  lebih  tinggi dibandingkan dengan bibit jati diploid.  Song Ai & Torey  ( 2013 )  menyatakan  bahwa  dalam  kondisi cekaman  kekeringan,  bobot  kering  akar  tanaman yang  tahan  kering  lebih  besar  dibandingkan dengan  tanaman  yang  rentan  kekeringan.  Bobot kering akar tanaman yang tinggi mengindikasikan
densitas perakaran yang lebih besar dibandingkan dengan bobot kering tanaman yang lebih  rendah. Song Ai & Torey ( 2013 ) menjelaskan bahwa salah satu  cara  tanaman  untuk  mempertahankan penyerapan  air  dalam  kondisi  kekeringan  adalah dengan  meningkatkan  densitas  perakaran  agar dapat  menyerap  air  dengan  volume  yang  lebih besar ( drought avoidance ).
IV. KESIMPULAN DAN SARAN

## A. Kesimpulan
Seluruh  karakter  pertumbuhan  yang  diukur dari klon jati diploid maupun tetraploid menurun dengan  meningkatnya  cekaman  kekeringan.  Klon jati  tetraploid  tumbuh  lebih  baik  dibandingkan dengan  klon  jati  diploid  pada  kondisi  cekaman kekeringan.  Mekanisme  adaptasi  klon  jati tetraploid  terhadap  cekaman  kekeringan  di antaranya dengan mempertebal, mengurangi, dan memperkecil  daunnya,  serta  meningkatkan densitas perakarannya.

## B. Saran
Perlu  dilakukan  penelitian  lanjutan  untuk mempelajari  respon  bibit  jati  terhadap  cekaman kekeringan pada berbagai jenis dan tekstur tanah karena  setiap  jenis  dan  tekstur  tanah  memiliki kapasitas  penyimpanan  air  yang  berbeda  dengan karakter yang berbeda pula.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada Ibu K.  Utami  Nugraheni,  Dodi  Sutardi,  Wido,  dan Dedek  atas  bantuan  teknisnya  selama  penelitian. Penelitian ini didanai oleh program pengembangan produk komersial,
Pusat
Penelitian Biomaterial, LIPI 2015.

## DAFTAR PUSTAKA
Adi D.S., Sudarmanto., Ismadi., M. Gofar., T. Darmawan., Y. Amin.,  W.  Dwianto.,  and  Witjaksono.  (2016). Evaluation  of  the  wood  quality  of  platinum  teak wood. Teknologi Indonesia , 39 (1), 36-44.
Biantary  M.P.,  dan  M.W.  Agang.  (2015).  Karakteristik kesuburan  tanah  dan  produktifitas  tanaman  jati ( Tectona  grandis L.f).    Studi  Kasus  Pada  Tanaman Jati  yang  ditanam  secara  Agroforestry  di  Bukit Biru  Tenggarong  Kabupaten  Kutai  Kartanegara Kalimantan  Timur.  Laporan  Akhir  Penelitian Dosen  Pemula.  Universitas  17  Agustus  1945 Samarinda.
Chandra A., and A. Dubey. (2010). Effect of  ploidy levels on  the  activities  of  D1-pyrroline-5-carboxylate synthetase,  superoxide  dismutase  and  peroxidase in  Cenchrus  species  grown  under  water  stress. Plant Physiology and Biochemistry, 48, 27–34.
Efansyah M.N., M.H. Bintoro., dan W.H. Limbong. (2012). Prospek  usaha  bagi  hasil  penanaman  jati  unggul nusantara  (studi  kasus  pada  koperasi  perumahan
Wanabhakti  Nusantara  di  Kabupaten  Bogor). Manajemen IKM , 7 (1), 64-73. Gallone A., A. Hunter., and G.C. Douglas. (2014). Polyploid induction in vitro using  colchicine and oryzalinon Hebe ‘Oratia Beauty’: Production and characterizationof  the  vegetative  traits. Scientia
Horticulturae, 179, 59–66.
Haryanti  S.  (2010).  Jumlah  dan  distribusi  stomata  pada daun  beberapa  spesies  tanaman  dikotil  dan monokotil. Buletin Anatomi dan Fisiologi , XVIII (2), 21-28.
Helaly M.N., H. El-Hoseiny., N.I. El-Sheery., A. Rastogi., H. M. Kalaji. (2017). Regulation and physiological role of  silicon  in  alleviating  drought  stress  of  mango. Plant Physiology and Biochemistry 118 (2017) 31- 44.
Hendrati  R.L.,  D.  Rachmawati  and  A.C.  Pamuji.  (2016). Respon kekeringan terhadap pertumbuhan, kadar prolin  dan  anatomi  akar Acacia  auriculiformis Cunn., Tectona  grandis L., Alstonia  spectabilis Br., dan Cedrela odorata L. Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea , 5 (2), 123-133. Hummer K.E. (2015). The discovery and naming of the cascade strawberry (Fragaria cascadensis Hummer). Kalmiopsis, 21, 26 – 31.
Jacobsen  S.E.,  F.  Liu,  C.R.  Jensen.  (2009).  Does  root- sourced  ABA  play  a  role  for  regulation  of  stomata under  drought  in  quinoa  ( Chenopodium  quinoa Willd.). Scientia Horticulturae, 122, 281–287. Kemendag,  (2012).  Peraturan  Menteri  Perdagangan Republik Indonesia Nomor 22/M- DAG/PER/4/2012  tentang  Perubahan  atas Peraturan  Menteri  Perdagangan  Nomor  12/M- DAG/PER/3/2012  tentang  Penetapan  Harga Patokan  Hasil  Hutan  untuk  Penghitungan  Provisi Sumber Daya Hutan. http://www.kemendag.go.id/files/regulasi/2012/ 04/Permendag%20No.%2022%20Tahun%20201 2.pdf
Lambers H., F.S. Chapin III., and T.L. Pons. (1998). Plant Physiological Ecology. Springer-Verlag, New York. Lapanjang  I.,  B.S.  Purwoko.,  Hariyadi.,  S.W.R.  Budi.,  dan M. Melati. (2008). Evaluasi beberapa ekotipe jarak pagar ( jatropha curcas l.) untuk toleransi cekaman kekeringan. Bul. Agron, 36 (3), 263–269.
Li  W.D.,  X.  Hu.,  J.K.  Liu.,  G.M.  Jiang.,  O.  Li.,  and  D.  Xing. (2011).  Chromosome  doubling  can  increase  heat tolerance  in  lonicera  japonica  as  indicated  by fluorescence imaging. Biologia Plantarium , 55 (2), 279–284.
Li W.L., G.P. Berlyn., and P.M.S. Ashton. (1996). Polyploids and their structural and physiological characteristics  relative  to  water  deficit  in Betula papyrifera (Betulaceae). American  Journal  of Botany , 83 (1), 15–20.
Liu  S.,  S.  Chen.,  Y.  Chen.,  Z.  Guan.,  D.  Yin.,  and  F.  Chen. (2011). In vitro induced tetraploid of Dendranthema  nankingense (Nakai)  Tzvel.  shows
an  improved  level  of  abiotic  stress  tolerance. Scientia Horticulturae, 127, 411–419.
Pramasari  D.A.,  I.  Wahyuni.,  D.S.  Adi.,  Y.  Amin.,  T. Darmawan., dan W. Dwianto. (2014). Effect of age on chemical component of platinum teak wood – a fast growing teak wood from LIPI. Proceedings of The  6th  International  Symposium  of  IWoRS, Medan, Indonesia, pp. 211-216.
Rahayu  E.M.D.,  D.  Sukma.,  M.  Syukur.,  dan  Irawati.
(2015).  Induksi  poliploidi Phalaenopsis  amabilis (L.) Blume dan Phalaenopsis amboinensis J. J. Smith dengan  kolkisin  dalam  kultur in  vitro. J.  Agron. Indonesia , 43 (3), 219–226.
Ridwan,  T.  Handayani,  dan  Witjaksono.  (2016).  Uji toleransi  tanaman  kentang  hitam  (Plectranthus rotundifolius (Poir.)  Spreng.)  hasil  radiasi  sinar gamma  terhadap  cekaman  kekeringan. Jurnal Biologi Indonesia , 12 (1), 41-48.
Sass  JE.  (1951).  Botanical  Microtechnique.  Second Edition. The Iowa State College Press. Iowa. USA
Shao H.B., L.Y. Chu., C. Abdul Jaleel., and CX. Zhao. (2008). Water deficit stress induced anatomical changes in higher Plants. C. R. Biologies, 331, 215–225.
Skirycz  A.,  and  D.  Inze.  (2010).  More  from  less:  plant growth  under  limited  water. Current  Opinion  in Biotechnology, 21, 197–203.
Solichatun., E. Anggarwulan., dan W. Mudyantini. (2005). Pengaruh ketersediaan air terhadap pertumbuhan dan  kandungan  bahan  aktif  saponin  tanaman ginseng  jawa  ( Talinum  paniculatum Gaertn.).
Biofarmasi, 3 (2), 47-51.
Song Ai N., dan P. Torey. (2013) Karakter morfologi akar sebagai  indikator  kekurangan  air  pada  tanaman. Bioslogos, 3 (1), 31-39.
Sowmen  S.,  L.  Abdullah.,  P.D.M.H.  Karti.,  D.  Soepandi. (2014).  Adaptasi  legum  pohon  yang  diinokulasi dengan  fungi  mikoriza  arbuskular  (FMA)  saat cekaman kekeringan. Jurnal Peternakan Indonesia, 16 (1), 46-54
Wang X., H. Wang., C. Shi., X. Zhang., K. Duan., and J. Luo. (2015). Morphological, cytological and fertility of a spontaneous  tetraploid  of  the  diploid  pear  ( Pyrus pyrifolia Nakai)  cultivar  ‘cuiguan’. Scientia Horticulturae, 189, 59-65.
Wei  P.,  and  C.  Lintilhac.  (2007).  Loss  of  Stability: a  new look  at  the  physics  of  cell  wall  behavior  during plant cell growth. Plant Physiology , 145, 763–772.
Witjaksono.  (2015).  Produksi  dan  diseminasi  bibit  Jati “Double  Platinum”.  Laporan  Triwulan  III  Kegiatan Pengembangan  Produk  Komersial  Tahun  2015. Pusat Penelitian Biomaterial-LIPI.
Ye  Y.M.,  J.  Tong.,  X.P.  Shi.,  W.  Yuan.,  and  G.R.  Li.  (2010). Morphological  and  cytological  studies  of  diploid and  colchicine-induced  tetraploid  lines  of  crape myrtle  ( Lagerstroemia  indica L.). Scientia Horticulturae , 124, 95-101.
Yunianti  A.D.  (2012).  Porositas  kayu  jati  klon  cepu  dan madiun umur 7 tahun. Jurnal Perennial , 8 (2), 80-
83.
Zhang F., H. Xue., X Lu., B. Zhang., F. Wang., Y. Ma., and Z. Zhang.  (2015).  Autotetraploidization  enhances drought  stress  tolerance  in  two  apple  cultivars. Trees, 29, 1773–1780.
Lampiran: Tren Pertumbuhan bibit klon jati diploid dan tetraploid mulai dari perlakuan sampai umur 20 minggu. Appendix: Growth of diploid and tertapolid teak seedling from the beginning of the treatment until 20 weeks.
14 Hari Sekali 7 Hari Sekali 3 Hari sekali Ti n g g i T an am an (c m ) 0 20 40 60 80 100 120 Klon Diploid Klon Tetraploid
21 Hari Sekali
Sekali di awal
0 20 40 60 80 100 120 Ju m la h D au n 2 4 6 8 10 12 14 Ju m la h D au n
2 4 6 8 10 12 14 Di am et er b at an g (c m ) 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 Di am et er B at an g (c m )
0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 Umur Tanaman (Minggu) 0 5 10 15 20 25 Lu as Da u n (c m 2 ) 0 200 400 600 800 1000 Umur Tanaman (Minggu) 0 5 10 15
20 25 Umur Tanaman (Minggu) 0 5 10 15 20 25 Umur Tanaman (Minggu) 0 5 10 15 20 25 Umur Tanaman (Minggu) 0 5 10 15 20 25
0 200 400 600 800 1000