Volume 4, Nomor 2, Desember 2021 e-ISSN: 2598-7453 DOI: https://doi.org/10.31539/bioedusains.v4i2.1892

## KAJIAN VARIASI POLIPLOIDI PADA IKAN LELE AFRIKA
(Clarias gariepinus)
Rani Dwi Suci Hd Putri 1 , Zuhratul Mardhiyah Amir 2 , Lufri 3 , Yuni Ahda 4 , Abdul Razak 5 Universitas Negeri Padang 1,2,3,4,5 ranidwisucihdputri@gmail.com 1

## ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan untuk menjelaskan variasi jenis poliploidi pada ikan lele. Metode penelitian ini adalah studi  literatur dan tinjauan pustaka. Hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  terdapat  beberapa  bentuk  variasi  poliploid  yang  sering dilakukan pada Clarias gariepinus . Hasil dari poliploidi ikan akan menghasilkan bibit  ikan  yang  mempunyai  beberapa  keunggulan  seperti  pertumbuhan  cepat, tahan  terhadap  penyakit  dan  toleransi  tinggi  terhadap  lingkungan.  Simpulan, bentuk  variasi  yang  sering  dilakukan  menghasilkan  ikan  lele  tetraploid  dan triploid.
Kata Kunci: Poliploidi, Tetraploid, Triploid

## ABSTRACT
This  study  aims  to  explain  the  variation  of  polyploidy  in  catfish.  This  research method  is  literature  study  and  literature  review.  The  results  showed  that  there were  several  forms  of  polyploid  interpretation  that  were  often  performed  on Clarias  gariepinus.  The  effects  of  fish  polyploidy  will  produce  fish  seeds  with several advantages such as fast growth, resistance to disease and high tolerance to  the  environment.  In  conclusion,  the  form  of  variation  that  is  often  done produces tetraploid and triploid catfish.
Keywords: Polyploidy, Tetraploid, Triploid

## PENDAHULUAN
Poliploidi merupakan salah satu teknik yang memanfaatkan prinsip rekayasa genetika  (Ruiz  et  al.,  2020).  Poliploidi  adalah  teknik  menggandakan  kromosom dengan menggunakan teknik tertentu (Zhou & Gui, 2017). Sifat dari poliploidi ini permanen  dan  diwariskan.  Normalnya,  organisme  hidup  memiliki  sepasang  set kromosom  untuk  sebagian  besar  tahap  hidupnya.  Sepasang  set  kromosom  ini disebut diploid (2n).
Berbeda dengan organisme diploid, organisme poliploidi memiliki lebih dari set  kromosom  normal.  Organisme  yang  mengalami  poliploidi  disebut  dengan poliploid,  sedangkan  poliploidisasi  merupakan  proses  perubahan  set  kromosom tersebut. Kumpulan kromosom yang digandakan dapat berasal dari individu yang sama atau berkerabat dekat atau disebut dengan autopoliploid atau dari hibridisasi kedua  spesies  yang  berbeda  kromosom  yang  disebut  dengan  allopoliploid (Behling et al., 2020).
Variasi  dalam  jumlah  kromosom  poliploidi  umum  dijumpai  di  alam. Penyebab  poliploidi  di  alam  bisa  terjadi  secara  alami  ataupun  dengan  campur tangan  manusia.  Faktor  pencemaran  air,  radiasi  sinar  ultraviolet,  hormon  yang berlebihan  merupakan  beberapa  hal  yang  menyebabkan  kasus  poliploidi  secara alami  pada  kromosom.  Selain  itu,  bioklimatik  dan  ekogeografis  seperti  garis lintang,  garis  bujur,  serta  ketinggian  tempat  juga  mempengaruhi  poliploidi (Rejlová et al., 2019). Namun, pada saat ini poliploidi lebih banyak terjadi karena campur tangan manusia. Kebutuhan manusia mendasari peningkatan poliploidisasi pada hewan, terutama hewan budidaya.
Salah  satu  hewan  budidaya  yang  sering  dijadikan  sebagai  objek poliploidisasi adalah ikan lele. Jenis ikan lele  yang sering dibudidayakan dengan teknik poliploidisasi adalah ikan lele Afrika atau lebih dikenal dengan nama ikan lele  dumbo.  Ikan  lele  dumbo  memiliki  nama  latin Clarias  gariepinus .  Ikan  jenis ini  sudah  lama  dibudidayakan  secara  komersial  oleh  masyarakat  Indonesia. Pembudidayaan  ikan  lele  ini  semakin  meningkat  karena  naiknya  permintaan. Permintaan  terhadap  lele  berbanding  lurus  dengan  permintaan  terhadap  benih yang  bermutu  baik  kuantitas  maupun  kualitas  dan  harus  tersedia  setiap  saat. Kenyataan ini mengakibatkan meningkatnya kegiatan usaha pembudidayaan ikan lele.  Salah  satu  kegiatan  usaha  pembudidayaan  untuk  memenuhi  permintaan tersebut  adalah  dengan  cara  penerapan  teknik  pemijahan  buatan  yang memanfaatkan prinsip-prinsip bioteknologi (Marsela et al., 2018).
Teknik  yang  sering  dilakukan  dalam  pembibitan  ikan  lele  adalah  teknik poliploidi.  Teknik  poliploidi  yang  digunakan  pada  pembibitan  lele  adalah tetraploidi  dan  triploidi  (Marsela  et  al.,  2018 ; Okomoda  et  al.,  2020).  Variasi poliploidi  ini  menghasilkan  ikan  lele  tetraploid  dan  ikan  lele  triploid. Tetraploidisasi  merupakan  metode  rekayasa  kromosom  untuk  membentuk  ikan lele yang mempunyai set kromosom 4n. Ikan lele tetraploid adalah individu yang bersifat  fertil.  Kromosom  tetraploid  dapat  diperoleh  dengan  cara  menggagalkan pembelahan  mitosis  pertama.  Sedikit  berbeda  dengan  tetraploidi,  triploidi menghasilkan individu steril (Bi et al., 2020). Kesuburan individu triploid sangat rendah bahkan hampir tidak ada (Balashov et al., 2017).
Penelitian ini bertujuan untuk menjelaskan variasi jenis poliploidi pada ikan lele. Hasil review dan studi literatur pada kajian ini diharapkan dapat bermanfaat untuk  memberikan  tambahan  informasi  mengenai  keanekaragaman  kromosom poliploidi  pada  ikan  lele.  Kekayaan  tipe  kromosom  ini  menandakan  bahwa  ilmu rekayasa genetika sudah berkembang sangat pesat.

## METODE PENELITIAN
Metode  yang  digunakan  dalam  menyusun  penelitian review ini  adalah metode studi pustaka atau studi literatur. Studi literatur dilakukan dengan mencari sumber  atau  literatur  dalam  bentuk  data  primer  berupa  artikel  yang  berada  pada jurnal  nasional  maupun  jurnal  internasional.  Pencarian  data  dilakukan  dengan menggunakan database EBSCO,  ScienceDirect,  Karger,  Proquest dan  sumber data  lain.  Data  yang  didapatkan  dari  berbagai  sumber  penelitian  merupakan langkah awal dalam membuat kerangka penelitian. Data yang telah terkumpul dari sumber  data  akan  dianalisis  secara  mendalam.  Penelitian  berfokus  pada  kajian poliploidi  pada  ikan  lele  Afrika  atau  ikan  lele  dumbo  ( Clarias  gariepinus ).  Dari
data yang diperoleh didapatkan data variasi poliploidi pada ikan lele. Terdapat dua variasi yang sering dilakukan yaitu tetraploidi dan triploidi.

## HASIL PENELITIAN
Berdasarkan  hasil  studi  literatur  didapatkan  data  bahwa  terdapat  variasi poliploidi  pada  ikan  lele Clarias  gariepinus. Variasi  kromosom  yang  ditemukan pada  ikan  lele  dalam  bentuk  penambahan  kromosom  triploidi  dan  tetraploidi. Tabel 1 merincikan perbedaan tetraploidi dengan triploidi.
Tabel 1. Perbedaan Triploidi dan Tetraploidi
Author & Tahun Hasil Penelitian Triploidi Tetraploidi (Marsela et al., 2018) 1 ;
(Syahril et al., 2018) 2 ;
(Balashov et al., 2017) 3 ; (Febrina et al., 2019) 4 ; (Okomoda et al., 2020) 5 ;
(Okomoda et al., 2021) 6 ;
(Behling et al., 2020) 7 ;
(Zhou & Gui, 2017) 8 3n kromosom 1 4n kromosom 2 Individu steril 3 Individu fertil 4 Jumlah kromosom 84 5 Jumlah kromosom 112 6 Berasal dari persilangan individu tetraploid dan diploid 7 Berasal dari persilangan individu diploid dan diploid 8
Berdasarkan  tabel  1  di  atas,  dapat  dilihat  bahwa  terdapat  variasi  poliploidi pada  ikan  lele.  Variasi  poliploidi  yang  dilakukan  pada  ikan  lele  adalah  variasi triploidi  dan  tetraploidi.  Terdapat  perbedaan  yang  jelas  antara  kedua  variasi  ini. Selain  berbeda  dari  jumlah  kromosom,  tingkat  kesuburan  hasil  pembibitan,  serta asal persilangan juga tampak berbeda.

## PEMBAHASAN
Poliploidisasi  terjadi  jika  ada  peningkatan  set  kromosom  yang  disebabkan oleh  warisan  dari  set  tambahan  kromosom  (Fox  et  al.,  2020;  Ruiz  et  al.,  2020). Poliploidi merupakan salah satu teknik bioteknologi modern yang memanfaatkan prinsip rekayasa genetika (Marsela et al., 2018; Doyle, 2019). Poliploidi pada ikan lele  dipengaruhi  oleh  tipe  fertilisasi.  Tipe  fertilisasi  eksternal  pada  ikan  ini menjadi salah satu alasan mengapa ikan sering dilakukan manipulasi poliploidi.
Manipulasi  poliploidi  pada  ikan  lele  dilakukan  untuk  mendapatkan  jenis yang  mempunyai  lebih  dari  2  set  kromosom  (2n),  berdasarkan  pertimbangan pemuliaan terhadap ikan lele untuk memperbaiki mutu yang lebih baik dari jenis atau organisme sebelumnya. Manipulasi poliploidi menghasilkan ikan yang dapat tumbuh  lebih  pesat  dibandingkan  individu  diploid  dan  haploid.  Individu  triploid memiliki sifat steril dan individu tetraploid bersifat fertil.
Kromosom  ikan  lele  diploid  normal  berjumlah  56.  Pada  ikan  lele  triploid jumlah kromosom bertambah menjadi 84 buah (3n = 84) (Okomoda et al., 2020). Triploid  adalah  hasil  bentukan  rekayasa  genetik  dengan  individu  yang  memiliki kromosom  3n  (Mustami,  2017).  Ikan  triploid  dapat  dihasilkan  dari  persilangan ikan tetraploid dan ikan dengan jumlah kromosom normal 2n.  Namun kesuburan individu triploid sangat rendah bahkan hampir tidak ada (Balashov et al., 2017).
Nomor kromosom  yang  tidak seimbang  menyebabkan  pembelahan meiosis kromosom  menjadi  tidak  teratur.  Hal  inilah  yang  membuat  ikan  lele  triploid menjadi steril (Marsela et al., 2018). Ikan lele triploid memiliki ukuran berat dan
panjang  lebih  dari  pada  ikan  lele  normal  (Marsela  et  al.,  2018;  Okomoda  et  al., 2020).  Hal  ini  juga  tampak  pada  ukuran  sel  darah  merah  yang  lebih  besar dibandingkan ikan diploid (Okomoda et al., 2020). Ikan triploid memiliki tingkat pertumbuhan yang lebih cepat dari hewan dengan kromosom normal.
Sedikit  berbeda  dengan  triploid,  ikan  lele  yang  memiliki  kromosom tetraploid dapat diperoleh dari persilangan individu diploid (2n) dan diploid (2n). Ikan  lele  tetraploid  didapatkan  dengan  menggagalkan  pembelahan  mitosis pertama  (Christopher  et  al.,  2020).  Kegagalan  pembelahan  ini  diharapkan menghasilkan sel dengan inti yang mengandung empat perangkat kromosom (4n). Kegagalan pembelahan mitosis terjadi akibat pemberian kejutan pada pemijahan. Nantinya individu yang dihasilkan bersifat fertil (Febrina et al., 2019).
Tetraploidisasi  diterapkan  pada  usaha  budidaya  karena  alasan  yaitu  karena ikan yang dihasilkan cepat dan berkualitas bagus. Metode tetraploid sama halnya dengan  metode  gynogenesis  (gynogenesis  mitosis)  yaitu  perlakuan  kejutan  pada telur ikan setelah terjadinya peloncatan polar body II (Balashov et al., 2017; Zhou &  Gui,  2017).  Pemberian  kejutan  suhu  setelah  polar  body  II,  akan  membuat kromosom  pada  telur  yang  mempunyai  2n  kromosom  akan  mengalami penggandaan  menjadi  4n  kromosom.  Berikut  terlihat  perbedaan  dari  manipulasi triploid dan tetraploid pada gambar 1.
Gambar 1. Diagram Manipulasi Triploid dan Tetraploid
(Zhou & Gui, 2017)
Poliploidi  bisa  didapatkan  dengan  menggunakan  bermacam  teknik  seperti kejutan  suhu  dingin,  suhu  panas,  menggunakan  tegangan  tinggi  atau  di  sebut radiasi ultraviolet. Selain itu, perlakuan terhadap waktu kejut akan mempengaruhi hasil poliploidi. Tiga menit setelah fertilisasi cocok untuk dilakukan triploidisasi. Untuk  tetraploidisasi  dilakukan  pada  29  menit  setelah  fertilisasi  (Marsela  et  al., 2018).
Metode  kejut  suhu  panas  dan  metode  kejut  suhu  dingin  menjadi  metode yang sering dilakukan karena prosesnya yang lebih sederhana dibanding yang lain (Christopher et al., 2020; Mustami, 2017; Susilo et al., 2018). Untuk mengetahui keberhasilan  dari  teknik  ini,  maka  dilakukan  analisis.  Analisis  poliploidi dilakukan  melalui  penghitungan  jumlah  nukleolus  pada  ikan  hasil  perlakuan poliploidisasi (Daryanto et al., 2019; Morais et al., 2018).
Keuntungan  dari  teknik  poliploidi  pada  usaha  pembibitan  ikan  lele  adalah untuk  mendapatkan  benih  unggul  yang  bagus  dari  segi  kuantitas  dan  kualitas. Menghasilkan  pertumbuhan  ikan  yang  cepat,  resisten  terhadap  penyakit, menghasilkan  ikan  dengan  kualitas  genetik  yang  unggul  dan  toleransi  terhadap lingkungan  (Marsela  et  al.,  2018).  Keturunan  poliploidi  sering  tampil  lebih  kuat daripada nenek moyang mereka (Fox et al., 2020).
Selain itu, efek langsung dari poliploidisasi ikan lele tidak bisa dilihat pada tingkat  fenotipik  (Fox  et  al.,  2020).  Efek  poliploidisasi  sering  kali  tidak  terlihat jelas  dan  istimewa  dibanding  ikan  sejenis.  Perubahan  signifikan  poliploidi  baik dalam bentuk tetraploidi dan triploidi bisa dilihat dari  morfologi dan volume sel. Volume  sel  umumnya  meningkat  dengan  bertambahnya  ukuran  genom  (Ruiz  et al.,  2020).  Meskipun  hubungan  yang  tepat  antara  poliploidi  dan  volume  sel bervariasi antar pada berbeda spesies dan tingkat taksa. Namun, volume sel yang lebih  besar  cenderung  meningkatkan  ukuran  dan  volume  tubuh  (Doyle,  2019; Ruiz et al., 2020).
Kelebihan  hewan  poliploid  juga  tampak  pada  keuntungan  khusus  karena memiliki  tambahan  salinan  kode  genetik.  Pada  ikan  diploid,  terjadi  mutasi  acak pada alel yang berperan penting dalam kelangsungan hidup suatu organisme akan memiliki efek merusak pada organisme tertentu, tetapi salinan tambahan alel pada ikan  poliploid  akan  mengurangi  kemungkinan  efek  negatif.  Ini  bisa memungkinkan  gen  untuk  tidak  menyimpang  fungsinya  atau  menghasilkan ekspresi diferensial organisme selama pengembangan (Manan et al., 2020).
Beberapa  penelitian  memaparkan  bahwa  hewan-hewan  poliploid  banyak ditemukan  di  daerah  dengan  iklim  yang  sulit  (Kundariati  et  al.,  2018).  Hewan yang  memiliki  kromosom  poliploidi  dapat  bertahan  di  wilayah  kutub.  Hal  ini menandakan  bahwa  hewan  yang  memiliki  jumlah  kromosom  yang  banyak  dapat beradaptasi  dengan  lebih  baik  (Ruiz  et  al.,  2020).  Jika  dilihat  dari  segi perkembangan ilmu genetika, poliploidi menjadi salah satu bukti berkembangnya ilmu genetika. Poliploidi menjadi salah satu mekanisme kunci evolusi dan spesiasi genom. Banyak aspek poliploidi menjadi instrumen dan alat dalam pengembangan ilmu genetika molekuler dan revolusi genomik (Doyle & Coate, 2019).
Dibalik  kelebihan  dan  keuntungan  poliploidi  ikan  lele,  terdapat  juga beberapa  kekurangan.  Poliploidi  pada  prinsipnya  belum  bisa  menjelaskan  lebih lanjut  tentang  penentuan  jenis  kelamin  ikan  (Okomoda  et  al.,  2020;  Ruiz  et  al., 2020).  Dilihat  dari  segi  fisiologis  sel,  salah  satu  konsekuensi  langsung  dari poliploidisasi  adalah  peningkatan  ukuran  sel.  Peningkatan  ukuran  sel  ini  dapat mengubah  fisiologis  atau  proses  perkembangan  sistem  regulasi  sel.  Pandangan yang  populer  adalah  bahwa  perkembangan  hewan  lebih  mudah  terganggu  oleh perubahan  dalam  jumlah  salinan  genom  karena  perkembangannya  lebih  rumit. Beberapa  hewan  poliploidi  tampaknya  menderita  secara  berlebihan  karena kelainan perkembangan. Metabolisme dan pertumbuhan akan terganggu dalam sel poliploidi karena geometris sel yang berubah (Doyle & Coate, 2019).

## SIMPULAN
Terdapat  beberapa  variasi  yang  dilakukan  pada  poliploidi  ikan  lele,  yaitu tetraploidi  dan  triploidi.  Variasi  poliploidi  dilakukan  dalam  rangka  perbaikan kuantitas  dan  kualitas  seperti  pertumbuhan  cepat,  tahan  terhadap  penyakit  dan toleransi  tinggi  terhadap  lingkungan.  Perbedaan  dari  tetraploidi  dan  triploidi terletak pada jumlah kromosom hasil individu ploidi. Selain itu tingkat kesuburan individu  ploidi  juga  menjadi  faktor  pembedanya.  Tetraploidi  menghasilkan  ikan lele fertil, sedangkan triploidi menghasilkan ikan lele steril. Faktor kesamaan dua variasi ini bisa dilihat dari teknik atau metode rekayasa yang dipakai.

## DAFTAR PUSTAKA
Balashov, D. A., Recoubratsky, A. V, Duma, L. N., Ivanekha, E. V, & Duma, V. V. (2017). Fertility of Triploid Hybrids of Prussian Carp ( Carassius gibelio ) with  Common  Carp  ( Cyprinus  carpio L.). Russian  Journal  of Developmental Biology , 48 (5), 347–353. https://doi.org/10.1134/S1062360417050034 Behling,  A.  H.,  Shepherd,  L.  D.,  &  Cox,  M.  P.  (2020).  The  Importance  and Prevalence  of  Allopolyploidy  in  Aotearoa  New  Zealand. Journal  of  the Royal Society of New Zealand , 50 (2), 189–210. https://doi.org/10.1080/03036758.2019.1676797 Bi, S., Lai, H., Wang, G., Guo, D., Liu, S., Chen, X., Zhao, X., Liu, X., & Li, G. (2020).  Triploidy  Induction  by  Hydrostatic  Pressure  Shock  in  Mandarin Fish ( Siniperca chuatsi ). Aquaculture , 520 (1), 1–5.
https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2020.734979
Christopher, J. G., Siva, R., & Ezilrani, P. (2020). The Effect of Heat Shock and
Timing  on  the  Induction  of  Tetraploidy  in  Catfish, Heteropnestus  fossilis . Journal of Applied Aquaculture , 32 (2), 186–192. https://doi.org/10.1080/10454438.2019.1707144
Daryanto,  M.  S.,  Carman,  O.,  Soelistyowati,  D.  T.  S.,  &  Rahman,  R.  (2019). Ploidy  Level  Determination  in  Genetically  Modified  Polyploid  Striped Catfish Pangasianodon  hypophthalmus Sauvage,  1878  Based  on  the Number  of  Nucleoli  Per  Cell. Jurnal  Iktiologi  Indonesia , 19 (1),  43–52. https://doi.org/10.32491/jii.v19i1.405
Doyle, J. J., & Coate, J. E. (2019). Polyploidy, the Nucleotype, and Novelty: The Impact  of  Genome  Doubling  on  the  Biology  of  the  Cell. International Journal of Plant Sciences, 180 (1) 1–52. https://doi.org/10.1086/700636 Febrina, C. D., Sistina, Y., & Sulistyo, I. (2019). Efektivitas Tetraploidisasi Ikan Nilem ( Osteochilus hasselti Valenciennes 1842 ) dengan Kejut Temperatur Dingin 4 o C. Akuakultura , 3 (2) 1-10. https://doi.org/10.35308/ja.v3i2.1644 Fox, D. T., Soltis, D. E., Soltis, P. S., Ashman, T. L., & Van de Peer, Y. (2020). Polyploidy:  A  Biological  Force  from  Cells  to  Ecosystems. Trends  in  Cell Biology , 30 (9), 688–694. https://doi.org/10.1016/j.tcb.2020.06.006 Kundariati,  M.,  Wulan,  R.  C.,  &  Sudrajat,  A.  K.  (2018).  Kajian  Poliploidi  Ikan Sepat ( Trichogaster trichopterus ) pada Tiga Ketinggian Tempat Berbeda di Daerah  Banyuwangi,  Malang  dan  Batu  dengan  Metode  Penghitungan Nukleolus. Applied  Technology  and  Computing  Science  Journal , 1 (2),  76- 85. https://doi.org/10.33086/atcsj.v1i2.855
Manan, H., Noor Hidayati, A. B., Lyana, N. A., Amin-Safwan, A., Ma, H., Kasan,
N. A., & Ikhwanuddin, M. (2020). A Review of Gynogenesis Manipulation in Aquatic Animals. Aquaculture and Fisheries , 1-6.
https://doi.org/10.1016/j.aaf.2020.11.006
Marsela, S., Ati, V. M., & Mauboy, R. S. (2018). Hatching Rate and Abnormality of Sangkuriang Catfish Larvae ( Clarias gariepinus ) which in the Induction. Biotropikal Sains , 15 (3), 1–13. https://ejurnal.undana.ac.id/biotropikal/issue/download/no3/Sesilia%20Mars ela%2C%20Vinsensius%20M.%20Ati%2C%20Rony%20S.%20Mauboy
Morais,  L.  C.,  Souza  Sobrinho,  F.,  &  Techio,  V.  H.  (2018).  Comparative Microsporogenesis  between  Diploid  and  Tetraploid  Plants  of Brachiaria ruziziensis and Their Progenies. South African Journal of Botany , 119 , 258– 264. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2018.09.018
Mustami,  M.  K.  (2017).  The  Formation  of  Polyploidy  on Cyprinus  carpio Linn Punten  Race  by  Heat  Shocking  Temperature. Journal  of  Aquaculture Research  &  Development , 8 (8),  8–11.  https://doi.org/10.4172/2155- 9546.1000503
Okomoda, V. T., Aminath, L., Oladimeji, S. A., Abol-Munafi, A. B., Korede, A. I., Ikhwanuddin, M., Umaru, J. A., Hassan, A., Martins, C. O., & Shahreza, S.  M.  (2020).  First  Report  on  Successful  Triploidy  Induction  in Clarias gariepinus (Burchell,  1822)  Using  Electroporation. Scientific  Reports , 10 (1), 1–7. https://doi.org/10.1038/s41598-020-59389-2
Okomoda, V. T., Olufeagba, S. O., Ataguba, G. A., Solomon, S. G., Oladimeji, S. A.,  Hassan,  A.,  &  Abol-Munafi,  A.  B.  (2021).  Tetraploid  Induction  in Clarias  gariepinus Using  Cold  Shock  Protocol. Aquaculture , 545 . https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2021.737178
Rejlová, L., Chrtek, J., Trávníček, P., Lučanová, M., Vít, P., & Urfus, T. (2019). Polyploid  Evolution:  The  Ultimate  Way  to  Grasp  the  Nettle. PLoS  ONE , 14 (7), 1–24. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218389
Ruiz, M.,  Oustric, J., Santini,  J., & Morillon, R. (2020). Synthetic Polyploidy in
Grafted Crops. Frontiers in Plant Science , 11, 1-19.
https://doi.org/10.3389/fpls.2020.540894
Susilo, R.  H.,  Farikhah,  F.,  &  Rahim,  A.  R.  (2018).  Analisis Jumlah  Kromosom pada  Triploidisasi  Ikan  Mas  ( Cyprinus  carpio Linn)  Ras  Punten  dengan Lama  Perendaman  Kejut  Suhu  Panas  yang  Berbeda. Jurnal  Perikanan Pantura (JPP) , 1 (1), 59-64. https://doi.org/10.30587/jpp.v1i1.295
Syahril,  A.,  Carman,  O.,  &  Soelistyowati,  D.  T.  (2018).  Tetraploidisasi  Kejut Suhu  Dingin  pada  Ikan  Patin  Siam Pangasianodon  hypophthalmus (Sauvage,  1878)  dengan  Suhu  dan  Umur  Zigot  yang  Berbeda. Jurnal Iktiologi Indonesia , 20 (3), 13-22. https://dx.doi.org/10.32491/jii.v20i3.528 Zhou,  L.,  &  Gui,  J.  (2017).  Natural  and  Artificial  Polyploids  in  Aquaculture. Aquaculture and Fisheries, 2 , 103–111. https://doi.org/10.1016/j.aaf.2017.04.003