## Laju Asimilasi Bersih dan Laju Tumbuh Relatif Varietas Padi Toleran Kekeringan Pada Sistem Sawah
Rate of Assimilation Total and Relative Growth of Drought Tolerant Rice on Paddy System
Maisura 1) , Muhamad Ahmad Chozin 2) , Iskandar Lubis 2) , Ahmad Junaedi 2) , dan Hiroshi Ehara 3)
1) Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Malikussaleh Kampus Cot Teungku Nie, Reuleut, Muara Batu Aceh Utara 24355, Indonesia Email: maisuraali@ymail.com
2) Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor, Jl. Meranti, Kampus IPB Dramaga 16680, Indonesia
2) Graduate School of Bioresources, Mie University, 1577 Kurimanchiya-cho,Tsu 514-8507, Japan
Diterima 10 Juli 2014; Dipublikasi 1 September 2014

## Abstrak
Cekaman  kekeringan  menyebabkan  terjadinya  perubahan  terhadap  pertumbuhan  dan  produksi  tanaman diantaranya  terjadinya  penurunan  laju  asimilasi.  Percobaan  dilaksanakan  di  Rumah  Plastik  Lapangan Riset  Padi  Babakan,  University  Farm  IPB,  Bogor  (±  240  m  dpl)  pada  bulan  September  2011  sampai February  2012.  Rancangan  penelitian  menggunakan  rancangan  split  plot  3  ulangan,  dengan  dua  faktor perlakuan  yaitu  faktor  utama  (Cekaman  kekeringan)  sebagai  petak  utama  yang  terdiri  dari  penghentian pemberian  air  umur  3Minggu  Setelah  Transplanting  (3MST)  sampai  panen;  Penghentian  pemberian  air umur    6  MST  sampai  panen;  penghentian  pemberian  air  umur  9  MST  sampai  panen  dan    kontrol. Sedangkan faktor kedua adalah varietas yang ditempatkan sebagai anak petak yaitu IR 64, Ciherang, IPB 3S,  Way  Apo  Buru,  Jatiluhur,  Menthik  Wangi,  Silugonggo  dan  Rokan.  Hasil  penelitian  menunjukkan perlakuan  cekaman  kekeringan  pada  saat  awal  fase  vegetatif  sampai  panen  dan  pada  fase  pra  antesis sampai panen menyebabkan terjadinya penurunan laju asimilasi bersih berkisar 42.96%-78.95% dan laju tumbuh  relatif  berkisar  22.95%-69.62%.  Varietas  Jatiluhur  dan  Ciherang  memiliki  laju  asimilasi  bersih yang  lebih  tinggi  pada  perlakuan  cekaman  kekeringan  yang  diberikan  pada  awal  fase  vegetatif  sampai panen.
Kata kunci: Laju aimilasi bersih, sistem sawah,cekaman kekeringan

## Abstract
Drought stress causes change on plant growth and production such as decrease of assimilation rate. The research  was  conducted  at  Plastic  House  Field  Rice  Research  Babakan,  University  Farm  IPB  (±  240 above  sea  level)  on  September  2011  to  February  2012.  Research  designed  by  split  plot,  3  replicates,  2 factors  which  is  main  factor  (drought)  as  main  plot,  consist  of  drought  stress  three  weeks  after transplanting (WAT) until harvest, six weeks after transplanting (6 WAT) until harvest, nine weeks after transplanting (9 WAT) until harvest and control (without drought stress). The second factor is variety as sub  plot  namely  IR  64,  Ciherang,  IPB  3S,  Way  Apo  Buru,  Jatiluhur,  Menthik  Wangi,  Silugonggo  dan Rokan.  The  result  showed  drought  on  early  vegetative  to  harvest  and  on  pra  anthesis  to  harves  cause decrease  of  assimilation  rate  42.96%-78.95%  and  relative  growth  rate  22.95%-69.62%.  Jatiluhur  and Ciherang have assimilation rate higher than drought given on early vegetative stage to harvest.
Keywords: total assimilation rate, paddy system, drought.

## Pendahuluan
Padi merupakan salah satu sumber pangan utama  yang  dikonsumsi  oleh  hampir  tiga  milyar penduduk dunia. Padi juga merupakan salah satu komoditi  pangan  yang  mampu  memenuhi  32% kebutuhan  kalori  (Sarwar  dan  Kanif,  2005; Bouman et al. 2007).
Luas  lahan  padi  dunia  diperkirakan mencapai  148  juta  ha,  dimana  79  juta  ha diantaranya merupakan lahan padi dengan sistem irigasi, sementara padi sawah ( lowland rice ) dan padi gogo ( upland rice ) masing-masing mencapai 54 juta ha dan 14 juta ha. Dari jumlah total  produksi  padi  dunia,  75%  diantaranya dihasilkan  dari  sistem  padi  sawah  beririgasi, sementara 19% dan 4% masing-masing disumbangkan  dari  padi  tadah  hujan  dan  padi gogo (Maclean et al. 2002).
Kelangkaan air dan kekeringan disebabkan oleh  meningkatnya  persaingan  dalam  peng- gunaan  air  antar  sektor  dan  perubahan  iklim. Tuong dan Bouman (2003) mengestimasi bahwa hingga  tahun  2025  kelangkaan  air  dan kekeringan akan meluas pada 15-20 juta ha lahan padi di sebagian besar wilayah Asia. Kekeringan yang  terus  meluas  tentu  akan  berpengaruh terhadap  penurunan  produksi  dan  pemenuhan kebutuhan  pangan  bagi  populasi  penduduk  yang terus meningkat.
Cekaman kekeringan secara umum berdampak  negatif  terhadap  pertumbuhan  padi. Akibat  dari  cekaman  kekeringan  menyebabkan komponen  pertumbuhan  vegetatif  seperti  tinggi tanaman, luas daun dan pertumbuhan reproduktif seperti  umur  berbunga, jumlah anakan produktif dan  bobot  gabah  menurun  dibandingkan  dengan pertumbuhan  pada  kondisi  optimum.  Cekaman kekeringan  menyebabkan  terjadinya  perubahan terhadap  pertumbuhan  dan  produksi  tanaman diantaranya terjadinya penurunan laju asimilasi.
Cekaman  kekeringan  merupakan  salah satu  faktor  yang  paling  merugikan  pertumbuhan tanaman dan produktivitas. Cekaman kekeringan semakin  menurunkan  tingkat  asimilasi  CO2 karena  berkurangnya  konduktansi  stomata. Cekaman kekeringan juga menyebabkan penurunan  laju  dan  aktivitas  enzim  pada  siklus fotosintesis, termasuk enzim kunci yaitu ribulose-1,5-bifosfat carboksilase/oxygenase. Stres  didefinisikan  sebagai  pengaruh  faktor abiotik  (panas,  air,  salinitas)  atau  faktor  biotik (herbivora) yang menyebabkan terjadinya penurunan  laju  fotosintesis  dan  mengurangi
kemampuan  tanaman  untuk  mengubah  energi untuk biomassa (De Oliveria et al 2013).
Meningkatnya laju  fotosintesis pada tumbuhan tingkat tinggi dengan cara mengurangi kadar  air  daun  relatif  dan  potensial  air  daun (Lowler  dan  Cornic,  2002).  Namun,  perdebatan terus  berlanjut  apakah  kekeringan  terutama membatasi  fotosintesis    melalui  penutupan stomata  atau  melalui  metabolisme    penurunan nilai  (Tezara  et  al,  1999,  Lawson  et  al,    2003). Pembatasan  stomata  yang  berlaku  umum menjadi  penentu  utama  mengurangi  fotosintesis di  bawah  cekaman  kekeringan  (Cornic,  2000). ini telah dikaitkan dengan penurunan konsentrasi CO2  internal,  yang  akhirnya  menghambat    total metabolisme  fotosintesis.  Respon  fotosintesis yang diakibatkan oleh kekeringan, menyebabkan menutupnya  stomata  secara  progresif  dengan meningkatnya  cekaman  kekeringan,  diikuti  oleh penurunan  netto  fotosintesis.  Hal  ini  juga diketahui  bahwa  kandungan  air  daun  relatif selalu  berinteraksi  dengan  konduktansi  stomata dan  potensial  air  daun  berkorelasi  juga  dengan konduktansi  stomata  pada  kondisi  cekaman kekeringan (Reddy et al, 2004).
Tujuan Penelitian adalah untuk mengetahui  laju  fotosintesi  pada  beberapa varietas  padi  toleran  kekeringan  pada  sistem sawah. Selanjutnya untuk memperoleh informasi mekanisme  toleransi  tanaman  padi  terhadap cekaman kekeringan pada sistem sawah.

## Bahan dan Metode
Penelitian  dilaksanakan  di  Rumah  plastik Laboratorium  Lapangan  Riset  Padi  Babakan, University  Farm  IPB  Bogor,  dari  bulan September 2011 - Januari  2012. Bahan tanaman yang  digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah benih  padi    yang  terdiri  dari  8  varietas  IR  64, Ciherang,  IPB  3S,  Way  Apo  Buru,  Jatiluhur, Menthik  Wangi,  Silugonggo  dan  Rokan.  Pupuk dasar yang digunakan N, P dan K. Alat-alat yang digunakan  adalah  tensiometer,  Spektrofotometer UV-VIS,  termohigrometer,  timbangan  analitik, oven dan leaf area index.
Rancangan  penelitian  yang  digunakan adalah  Rancangan  split  plot  3  ulangan,    dengan dua  faktor  perlakuan  yaitu  faktor  utama (Cekaman kekeringan) yang terdiri dari penghentian  pemberian  air  saat  3  Minggu Setelah  Transplanting  (3  MST)  sampai  panen; Penghentian  pemberian  air  pada  saat  6  MST sampai  panen;  penghentian  pemberian  air  saat  9
MST  sampai  panen  dan    kontrol.    Sedangkan sebagai  anak  petak  adalah  varietas  yaitu  : Ciherang,  IPB  3S,  IR  64,  Way  Apo  Buru, Jatiluhur,  Menthik  Wangi,  Silugonggo  dan Rokan.
Rumah  plastik  yang    digunakan  memiliki ukuran    20  m  x  15  m,    tinggi  rangka  bangunan kurang  lebih  2,2  m  -  4,5  m.    Di  Dalam  rumah plastik terdapat bak tanam dengan ukuran  400 m x  300  cm  sebanyak  16  bak  dengan  kedalaman lapisan  olah  kurang  lebih  40  cm.    Jarak  petak antar  perlakuan  35  cm  dan  jarak  petak  antar ulangan 35 cm.  Pada tiap bak tanam dilengkapi jaringan pipa berdiameter 1 inci untuk in let  dan out  let    air  berdiameter  2  inchi.  Sebelum dilakukan penanaman, terlebih dahulu dilakukan penggenangan  selama  7  hari  dan  pengolahan tanah dilakukan 2 kali.
Untuk kerseragaman daya kecambah maka benih  dioven  selama  72  jam    pada  suhu  430  C. Setelah benih dioven, selanjutnya benih ditimbang  sebanyak  35  g  tiap  varietas  dan direndam  dalam  air  selama  5  jam  kemudian diperam  selama 2 hari, selanjutnya disemai pada trai-semai  hingga  berumur  12  hari.  Pada  tiap petak percobaan ditanami 8 varietas, tiap varietas terdiri dari 30 tanaman dalam 2 barisan tanaman dengan  jarak  tanam  20  cm  x  20  cm,  dan  jarak tanam  antar  varietas  25  cm.  Pada  kedua  sisi petak ditanam tanaman pinggir. Jumlah populasi per petak adalah 260 populasi.
Pemupukan    dilakukan  dalam  3  tahap menggunakan pupuk dasar  37,5  kg  N/ha, 36 kg P2O5/ha, dan 60 kg K2O/ha diberikan 1 minggu setelah  tanam  (MST)  dan  untuk  pemupukan
kedua dan ketiga diberikan 37,5  kg N/ha  pada 5 MST  dan  9  MST.  Pengendalian  hama  dan penyakit  dilakukan  secara  kimia  sesuai  kondisi dan kebutuhan di lapangan.
Pengaturan perlakuan
penghentian pemberian  air,  pemberian  air  pada  tiap  petak tanam  disesuaikan  dengan  perlakuan.  Untuk perlakuan  3  MST  pemberian  air  dihentikan  saat tanaman  berumur  3  MST;  perlakuan  6  MST pemberian  air  dihentikan  ketika  tanaman berumur  6  MST  dan  perlakuan  9  MST    ketika tanaman  berumur    9  MST  dan  untuk  perlakuan tanpa  kekeringan  (kontrol)  pemberian  air  terus dilakukan,  dan  saat  2  minggu  sebelum  panen dilakukan  penghentian  pemberian  air.  Pada penggenangan awal tinggi muka air dipertahankan  2,5  cm  dari  permukaan  tanah. Pengamatan  meliputi  luas  daun,  indeks  luas daun,  laju  asimilasi  bersih,  laju  tumbuh  relatif dan bobot gabah perrumpun.

## Hasil dan Pembahasan
Berdasarkan analisis ragam terlihat bahwa perlakuan  cekaman  kekeringan,  varietas  dan interaksi  berpengaruh  nyata  terhadap  tinggi tanaman,  luas  daun,  indeks  luas  daun,  laju asimilasi  bersih,  laju  tumbuh  relatif  dan  bobot gabah  per  rumpun.  Rata-rata  luas  daun  dan indeks  luas  daun  mengalami  penurunan  akibat perlakuan  cekaman  kekeringan  terutama  pada perlakuan  cekaman  kekeringan  yang  dilakukan pada  fase  vegetatif  dan  fase  pra  antesis  sampai panen (Tabel 1, 2 dan 3 ).
Tabel 2.   Laju asimilasi bersih (9-12 MST) pada 8 varietas yang diuji pada beberapa cekaman kekeringan.
Varietas Cekaman kekeringan 3 MST 6 MST 9 MST Kontrol µg/cm2/hari IR 64 2.20 no 9.20 d-f 13.10 a 12.70 ab Ciherang 3.00 l 6.50 g-j 9.90 de 10.40 cd IPB 3S 1.30 o 7.40 f-i 9.30 d-f 12.30 a-c Way Apo Buru 1.90 on 3.80 k-n 5.30 i-l 5.80 h-k Jatiluhur 3.00 l 6.60 g-j 8.00 e-h 10.20 c-e Mentik Wangi 2.70 m-o 3.90 k 4.90 j-m 8.60 d-g Silugonggo 1.70 on 3.10 l 5.90 h-k 9.80 de Rokan 1.10 on 5.30 i-l 9.80 de 10.50 b-d
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 0.05.
Tabel 3. Laju tumbuh relatif 8 varietas yang diuji pada beberapa cekaman kekeringan
Varietas Cekaman kekeringan 3 MST 6 MST 9 MST Kontrol µg/g BK/hari IR 64 5.60 i 26.80 bc 29.10 ab 28.60 ab Ciherang 9.90 ghi 21.40 b-e 21.00 b-f 23.80 b-e IPB 3S 6.60 i 24.90 b-e 29.00 ab 35.70 a Way Apo Buru 6.00 i 11.90 f-i 15.90 e-h 17.00 d-h Jatiluhur 6.60 i 16.30 e-h 22.90 b-e 25.10 b-e Menthik Wangi 5.60 i 16.00 e-h 23.30 b-e 24.40 b-e Silugonggo 5.70 i 16.50 e-h 17.40 d-h 18.70 c-g Rokan 4.60 i 19.90 b-f 21.50 b-e 26.20 bcd
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 0.05.
Tabel  4.    Kandungan  klorofil  a  klorofil  b  dan  rasio  klorofil  a/b  pada  8  varietas    pada  beberapa cekaman kekeringan
Perlakuan Kolrofil a Klorofil b Rasio a/b mg.g-1 Cekaman kekeringan Kontrol 3.42 a 1.05 b 3.16 a 9 MST 3.05 b 1.36 a 2.02 b 6 MST 2.75 b 1.35 a 2.44 b 3 MST 2.36 c 1.28 a 2.17 b Varietas IR 64 2.94 1.51 a 2.17 Ciherang 2.74 1.22 b 2.28 IPB 3S 2.86 1.16 b 2.53 Way Apo Buru 2.76 1.18 b 2.36 Jatiluhur 2.93 1.24 b 2.39 Menthik Wangi 2.80 1.14 b 2.61 Silugonggo 3.29 1.38 ab 2.40 Rokan 2.84 1.23 b 2.38
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 0.05.
Laju  asimilasi  bersih  berasosiasi  dengan luas daun dan bahan kering yang dihasilkan dari periode  tertentu.  Terhambatnya  perluasan  daun akan berdampak pada menurunnya kapasitas dari daun untuk menyerap cahaya. Cekaman kekeringan  menyebabkan  terjadinya  penurunan kandungan  klorofil  a  dan  rasio  klorofil  a/b (Tabel  4)  (Maisura  et  al,  2014).  Sebaliknya terjadi  peningkatan  klorofil  b.  Hasil  penelitian yang sama yang dilakukan pada 2 galur tanaman okra, cekaman kekeringan menyebabkan terjadinya  peningkatan    kandungan  klorofil  b (Jaleel et al. 2009).
Beberapa  hasil  penelitian  menunjukkan klorofil  a  dan  klorofil  b  sangat  rentan  terhadap dehidrasi  tanah  (Farooq  et  al.  2009).    Klorofil merupakan  komponen  utama  kloroplas  untuk fotosintesis  dan  kandungan  klorofil  relatif
berhubungan dengan fotosintesis. Hasil penelitian  menunjukkan  terjadinya  penurunan kandungan  klorofil  a    pada  kondisi  cekaman kekeringan  yang  merupakan  suatu  gejala cekaman oksidatif  yang disebabkan oleh pigmen fotooksidasi  dan  terjadinya  degradasi  klorofil (Verma et al. 2004; Farooq et al. 2009).  Anjum et al. (2003) dan Farooq et al. (2009) melaporkan perlakuan  cekaman  kekeringan  pada  beberapa spesies  tanaman  menyebabkan  perubahan  pada rasio  klorofil  a/b  dan  carotenoid.  Rasio  klorofil a/b  tertinggi  terdapat  pada  perlakuan  kontrol. Selanjutnya  besarnya  rasio  klorofil  a/b  sangat tergantung pada klorofil a dan klorofil b.
Penurunan kandungan klorofil a menyebabkan kemampuan dalam reaksi merubah energi radiasi cahaya semakin menurun sehingga fotosintesis  akan  terhambat.  Klorofil  a  dan  b
berperan  dalam  proses  fotosintesis  tanaman. Klorofil  b  berfungsi  sebagai  antena  fotosintetik yang  mengumpulkan  cahaya.  Hasil  penelitian terhadap  pengaruh  naungan  juga  menunjukkan terjadinya peningkatan klorofil b akibat naungan dan  terjadinya  penurunan  rasio  klorofil  a/b (Hidema  et  al.  1992).  Hal  ini    berkaitan  dengan peningkatan  protein  klorofil  a/b  pada  LHC  II (light  Harvesting  Complex).  Membesarnya antena untuk fotosistem II ini akan mempertinggi efisiensi pemanenan cahaya. Klorofil b berfungsi sebagai  antena  yang  mengumpulkan  cahaya untuk kemudian ditransfer ke pusat reaksi. Pusat reaksi  tersusun  dari  klorofil  a.  Energi  cahaya akan diubah menjadi energi kimia di pusat reaksi yang  kemudian  dapat  digunakan  untuk  proses reduksi  dalam  fotosintesis  (Taiz  dan  Zeiger, 1991). Hasil penelitian menunjukkan varietas IR 64  dan  Silugonggo  memiliki  kandungan  klorofil b  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  varietas lainnya.
Padi  merupakan  tanaman  yang  sangat peka  terhadap  kekurangan  air  pada  fase reproduktif,  kekurangan  air  akan  menyebabkan penurunan  yang  tinggi  pada  hasil  gabah. Cekaman  kekeringan  menyebabkan  penurunan bobot  gabah  per  rumpun  (Tabel  4)  dan  diikuti meningkatnya  jumlah  gabah  hampa  per  rumpun
pada semua posisi malai (data tidak ditampilkan). Hasil penelitian menunjukkan pada perlakuan  cekaman  kekeringan  pada  saat  pra antesis  dan  pasca  antesis  sampai  panen menyebabkan  tingginya  jumlah  gabah  hampa. hal  ini  disebabkan  cekaman  kekeringan  terjadi pada  saat  pengisian  biji  sehingga  banyaknya jumlah  gabah  yang  telah  terbentuk  ( sink size ) tidak  mampu  diimbangi  oleh  sumber  yang tersedia  ( source size )  dan  mengakibatkan meningkatnya  jumlah  gabah  hampa.  Proses pengisian  biji  ditentukan  oleh  sumber  (source) dalam  mendukung limbung ( sink ).  Sumber yang terbatas  dalam  mendukung  limbung  karena akumulasi  fotosintat  yang  rendah  atau  proses penuaan  yang  lebih  cepat  akan  meningkatkan persentase  gabah  hampa.  Abdullah  et  al.  (2008) melaporkan bahwa salah satu penyebab kehampaan  adalah  tidak  seimbangnya  antara limbung  (sink)  yang  besar  dan  sumber  (source) yang  sedikit.  Lebih  lanjut dijelaskan  suatu  galur yang mempunyai jumlah gabah per malai banyak tetapi  sumber  kurang  mendukung  seperti  daun, lebar, tipis, mendatar, cepat  menua dan berumur genjah  menyebabkan  hasil  asimilat  rendah  dan tidak  mencukupi  untuk  mendukung  pengisian gabah, mengakibatkan kehampaan tinggi.
Tabel 5.  Bobot gabah per rumpun pada   8 varietas padi pada beberapa perlakuan cekaman kekeringan
Varietas Cekaman kekeringan 3 MST 6 MST 9 MST Kontrol -------g------- IR 64 4.63 l-n 7.01 i-m 12.61 efg 15.23 de Ciherang 6.35 k-n 8.65 hij 12.63 efg 15.50 d IPB 3S 3.19 no 11.92 fg 19.11 bc 23.55 a Way Apo Buru 5.06 l-n 8.18 h-k 11.50 fg 13.95 def Jatiluhur 13.48 ef 15.58 cd 18.09 bc 22.74 a Menthik Wangi 6.51 j-n 6.80 j-m 12.26 efg 16.47 cd Silugonggo 3.32 no 5.22 k-n 9.87 ghi 12.74 efg Rokan 1.01 o 5.99 k-n 9.59 g-j 21.11 ab
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji DMRT pada α = 0.05.

## Kesimpulan
Cekaman kekeringan menyebabkan
terjadinya  terhambatnya  perluasan  daun  dan menurunnya  indeks  luas  daun,  menurunnya kandungan  klorofil  a,  rasio  klorofil  a/b,  serta
terjadinya  penurunan  laju  asimilasi  bersih  dan laju  tumbuh  relatif,  serta  meningkatnya  klorofil b.
Varietas  Jatiluhur  dan  Ciherang  memiliki laju  asimilasi  bersih  yang  lebih  tinggi  pada perlakuan  cekaman  kekeringan  yang  diberikan pada awal fase vegetatif sampai panen.

## Ucapan Terima Kasih
Penelitian  ini  mendapatkan  dukungan pendanaan  melalui  program  I-MHERE  B.2.C. Institut Pertanian Bogor Tahun 2010-2012.

## Daftar Pustaka
Bouman, B. A. M. and Tuong, T. P. 2001. Field Water  Management  To  Save  Water  And Increase  Its  Productivity  In  Irrigated  Rice. Agric. Water Manage. 49: 11–30. De Oliveira, A. B., Alencar, N,L,M., and Gomes- F.E. 2013. Comparison Between the Water and  Salt  Stress  Effects  on  Plant  Growth and  Development,  In  Responses  of organisms  to  water  stress,  Chapter  4. Licensee Intech. pp. 67-94.
Lawlor, D. W. and Cornic, G. 2002.
Photosynthetic  Carbon  Assimilation  and Associated  Metabolism  In  Relation  To Water Deficits In Higher Plants. Plant Cell Environ. 25: 275–94 .Lawson,  T.,  Oxborough,  K.,  Morison,  J.  I.  L., and Baker, N. R. 2003. The Responses Of Guard  and  Mesophyll  Cell  Photosynthesis To CO2, O2, Light, And Water Stress In A Range Of Species Are Similar. J Exp Bot. 54:1743–52.
Maclean, J. L., Dawe, D., Hardy, B., and Hettel, G.  P.  2002.  Rice  Almanac.  International
Rice  Research  Institute,  Los  Banos,
Philippines. p.253.
Maisura, M. A., Chozin, I. Lubis., A. Junaedi., H. Ehara. 2014. Some Physiological Character  Responses  Of  Rice  Under Drought Conditions In A Paddy System. J.
ISSAAS 1:104-114.
Reddy,  A.  T.,  Chaitanyaa, K.V.,  dan Vivekanan, M.  2004.  Drought-induced  responses  of photosynthesis and antioxidant metabolism in  higher  plants.  Journal  of  Plant Physiology (161):1189–1202
Sarwar, M. J. and Kanif, Y. M. 2005. Low Water Rice  Production  And  Its  Effect  On  Redox Potensial and soil pH. J. of agron 4(2):142- 146.
Tuong, T.  P.,  Bouman,  B. A.  M., and Mortimer, M.  2004.  More  Rice,  Less  Water- Integrated  Approaches  for  Increasing Water Productivity in Irrigated Rice-Based Sistems  in  Asia.  New  directions  for  a diverse  planet  :  Proceedings  of  the  4th International  Crop  Science  Congress Brisbane,  Australia,  26  Sep-1  Oct  2004. Availableat:http://www.cropscience.org.au /icsc2004/pdf/1148_tuongtp.pdf.  [diunduh pada 4 Mei 2010].
Tezara,  W.,  Mitchell,  V.  J.,  Driscoll,  S.  D.,  and Lawlor,  D.  W.  1999.  Water  stress  Inhibits Plant Photosynthesis by Decreasing Coupling Factor and ATP. Nature 1401:914–7