Morfologi tulang belakang (ossa vertebrae) ikan keureling, Tor tambroides (Bleeker, 1854)
[The morphology of Thai mahseer ’s Tor tambroides (Bleeker, 1854) axial skeleton (ossa vertebrae) ]
Ilham Zulfahmi 1 , Yusrizal Akmal 2 , Agung Setia Batubara 3
1 Program Studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry Jalan Syeikh Abdul Rauf, Darussalam, Banda Aceh, 23111
2 Program Studi Budidaya Perairan. Fakultas Pertanian, Universitas Almuslim Jalan Almuslim, Matang Glumpang Dua, Peusangan, Kabupaten Bireuen, Aceh 24261
3 Program Studi Budidaya Perairan, Fakultas Kelautan dan Perikanan, Universitas Syiah Kuala Jalan Teuku Nyak Arief, Darussalam, Banda Aceh, Aceh, 23111
Diterima: 29 Januari 2018; Disetujui: 22 Mei 2018

## Abstrak
Penelitian  ini  bertujuan untuk  mendeskripsikan  morfologi  tulang  belakang (ossa vertebrae) ikan  keureling, Tor tam- broides (Bleeker, 1854). Contoh ikan diperoleh dari pedagang ikan di wilayah sungai Tangse Kabupaten Pidie dengan bobot 5 kg dan panjang 65 cm. Tahapan pembuatan preparat tulang belakang dilakukan di Laboratorium Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Al Muslim Kabupaten Bireuen. Identifikasi terminologi tulang belakang ikan dilakukan di Laboratorium Terpadu Biologi, Program studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry. Pembuatan preparat tulang belakang dilakukan secara fisik dan kimiawi. Tulang belakang yang telah bersih dirangkai menjadi satu kesatuan untuk dianalisis setiap bagian-bagiannya. Pemotretan setiap bagian tulang bela- kang  dilakukan  dengan  menggunakan  kamera Canon EOS 700D dan diolah  dengan  menggunakan Adobe Photoshop CS3 . Penamaan setiap bagian tulang belakang dilakukan dengan cara membandingkan kemiripan bentuk dan letak dari setiap bagian tulang belakang ikan yang telah diteliti sebelumnya, baik dari famili yang sama maupun dari famili yang berbeda. Hasil penelitian menunjukkan ikan keureling memiliki empat buah tulang axial vertebrae yang termasuk da- lam tulang Weber ( Weberian apparatus ), 19 ossa abdminal vertebrae , 18 pasang ossa costae , 16 ossa caudal vertebrae dan satu os urostyles vertebrae .
Kata penting: ikan keureling, ossa abdominal vertebrae, ossa caudal vertebrae, tulang Weber

## Abstract
This study aims to describe the axial skeleton morphology (ossa vertebrae) of Thai mahseer’s , Tor tambroides (Bleeker 1854). A 5 kg of 65 cm fish sample  were obtained from fish trader in the Tangse River area of Pidie district.. The axial skeleton preparations processed at the Laboratory of Mathematics and Natural Sciences, Al Muslim University, Bireuen district. The identification of terminology was done at Integrated Biology Laboratory, Biology Department, Faculty of Science and Technology,  Ar- Raniry Islamic State University. The keureling’s axial skeleton processed by physically and chemically.. Axial skeleton was arranged into a single piece to analyze every part of it. Every part of axial skeleton documented by using Canon EOS 700D camera and processed by Adobe Photoshop CS3 . The labeling of each part of the axial skeleton was done by comparing the similarity of the shape and location of each part of the fish axial skeleton that  has  been  studied  previously,  either  from  the  same  family  or  from  the  different  family.The  results  showed  that Keureling had four axial vertebrae bones belonging to the weberian apparatus , 19 ossa abdominal vertebrae , 18 pairs ossa costales , 16 ossa caudal vertebrae and one os urostyles vertebrae.
Keywords: ossa abdominal vertebrae, ossa caudal vertebrae, Thai mahseer’s , Weberian apparatus

## Pendahuluan
Ikan  dideskripsikan  memiliki  struktur morfologi  tulang  rangka yang  kompleks  dan sangat kinetik (Ferry-Graham & Lauder 2001).
Sistem  musculoskeletal  tengkorak  ikan  teleost dewasa  diketahui  terdiri  atas sekitar  60  bagian tulang yang  saling  berhubungan  (Aerts 1991). Perkembangan  dan  pertumbuhan  tulang  rangka terutama tulang belakang ( ossa vertebrae ) meru- pakan faktor penting pendukung kesehatan ikan. Tulang  belakang berperan  sebagai  biomekanik
_____________________________ Penulis korespondensi
Alamat surel: ilhamgravel@yahoo.com
penahan otot, fleksibilitas, dan elastisitas selama ikan bergerak (Webb 1975). Selain itu, tulang be- lakang juga merupakan lokus penting penyimpan mineral  serta  ikut  berperan  dalam  pengaturan fosfor homeostasis (Skonberg et al. 1997).
Kajian  morfologi  tulang  rangka  ikan  ber- tujuan  untuk  memahami  hubungan  taksonomik dan  filogenetik  antarspesies  ikan  (Mafakheri et al. 2015; Jalili et al. 2015). Disamping itu, kajian ini juga dibutuhkan sebagai langkah  pencegahan dalam  menganalisis  keabnormalan  sistem  tulang rangka (Deschamps & Sire 2010). Keabnormalan tulang  rangka  ikan  merupakan  dampak  dari  ke- lainan genetik, patologis, dan fisiologis yang ber- hubungan dengan faktor lingkungan. Kekurangan mineral  (terutama  fosfor) di perairan merupakan salah  satu  penyebab  terjadinya  keabnormalan tulang  rangka.  Keabnormalan  tulang  rangka umumnya  muncul  pada  tahap  perkembangan awal  ikan  (Cahu et al. 2003;  Lall  &  Lewis- McCrea 2007), dan semakin memburuk pada ta- hap  pertumbuhan  menuju  dewasa  (Witten et al.
2006).
Ikan  keureling, Tor tambroides (Bleeker 1854) (Gambar 1) merupakan salah satu ikan air tawar  terbesar  di  Aceh,  mencapai  hingga  30-45 kg (Muchlisin et al. 2015). Ikan ini termasuk ke- dalam kelompok siprinid air tawar penting di wi- layah  Indonesia  dan  Malaysia.  Umumnya  ikan
ini  mendiami  sungai  berarus  deras,  serta  memi- liki  sebaran  luas  terutama  di  Asia  Tenggara (Arifin et al. 2015).  Analisis  isi  lambung  me- nunjukkan  bahwa  ikan  keureling  termasuk  ke dalam  golongan  omnivora  dengan  proporsi  ma- kanan utama berupa alga hijau dan cacing tanah, sedangkan analisis hubungan panjang  bobot me- nunjukkan bahwa ikan ini memiliki pola pertum- buhan allometrik negatif (Muchlisin et al. 2015).
Tingginya  laju  ekploitasi  terhadap  ikan keureling,  membuat  populasinya  semakin  menu- run.  Nelayan  setempat  dari  Kabupaten  Nagan Raya dan Aceh Barat  menyatakan bahwa sangat sulit untuk menemukan ikan keureling berukuran besar selama dasawarsa terakhir (Muchlisin et al. 2015). Singh (2007) menyatakan bahwa populasi ikan genus Tor ini , sedang berada dalam kategori terancam  akibat  eksploitasi  berlebihan,  pence- maran  perairan,  dan  gangguan  ekologis.  Penda- pat  senada  juga  diungkapkan  melalui  penelitian Ogale  (2001)  yang  melaporkan  bahwa  populasi genus Tor di  India  telah  menurun  baik  dalam jumlah dan ukuran serta berada di ambang baha- ya  kepunahan  yang  serius  akibat  lebih  tangkap dan pencemaran perairan. Saat ini, ikan keureling terdaftar sebagai biota yang terancam punah dan berada  dalam  daftar  merah International Union for Conservation of Nature (IUCN,  1990).
Gambar 1. Ikan keureling, Tor tambroides (Bleeker 1854), Skala bar: 1 cm
Sampai  saat  ini,  kajian  morfologi  tulang rangka pada ikan masih minim dilakukan jika di- bandingkan dengan mamalia dan unggas (Lepre- vost & Sire 2014). Mayoritas penelitian terhadap ikan  keureling  masih  berkaitan  dengan  bidang ekologi dan upaya  domestikasi  (Muchlisin et al.
2015), sedangkan kajian morfologi tulang rangka ikan  keureling  masih  belum  ditemukan.  Peneli- tian ini dilaksanakan dengan tujuan mendeskrip- sikan morfologi tulang belakang (ossa vertebrae)
ikan keureling Tor tambroides (Bleeker, 1854).

## Bahan dan metode
Penelitian  ini  dilaksanakan  mulai  bulan Oktober sampai dengan Desember 2017. Tahap- an  penelitian  meliputi  penyiapan  contoh  ikan, pembuatan preparat, dan identifikasi terminologi tulang belakang ikan. Tahapan pembuatan prepa- rat  tulang  belakang  dilakukan  di  Laboratorium Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan  Alam,  Uni- versitas Almuslim, sedangkan  identifikasi termi- nologinya  dilakukan  di  Laboratorium  Terpadu Biologi,  Program  Studi  Biologi,  Fakultas  Sains dan  Teknologi,  Universitas  Islam  Negeri  Ar- Raniry.
Ikan  keureling, Tor tambroides (Bleeker, 1854) yang digunakan pada penelitian ini dipero- leh dari pedagang ikan di wilayah Sungai Tangse Kabupaten  Pidie,  Provinsi  Aceh.  Contoh  ikan memiliki bobot 5 kg dengan panjang total 65 cm. Jumlah ikan yang berhasil dikoleksi sebanyak sa- tu ekor dalam keadaan mati segar untuk selanjut- nya diangkut ke laboratorium.

## Pembuatan preparat tulang belakang ikan
Pembuatan preparat tulang  belakang dila- kukan secara fisik dan kimiawi. Tahapan fisik di- awali  dengan  meletakkan  ikan  keureling  dengan posisi kepala di kiri dan ekor di kanan. Sisik ikan dihilangkan  dengan  menggunakan  pisau  atau
pinset. Otot dan sisik ikan disiram dengan air pa- nas,  sehingga    melepuh  dan  bewarna  putih  ma- tang. Penyiraman air panas dilakukan secara per- lahan  agar  tulang  tidak  rapuh.  Otot  pada  tubuh ikan  dibersihkan  dengan  pinset  dan  pisau.  Sisa daging  pada  tulang  ikan  dibersihkan  dengan menggunakan sikat halus.
Tahapan  kimiawi  diawali  dengan  meren- dam  preparat  tulang  rangka  ke  dalam  formalin 10% selama tujuh hari. Hal ini bertujuan agar ti- dak terjadi perbusukan pada tulang-tulang rawan. Selanjutnya dilakukan perendaman dalam larutan etanol 100% selama 24 jam guna menghilangkan air dan sisa lemak yang melekat pada preparat tu- lang rangka (Taylor & Van Dyke 1985). Preparat tulang  rangka  hasil  pengawetan  dijemur  di bawah  sinar  matahari  selama  tujuh  hari.  Setelah melewati proses penjemuran, tulang rangka akan bewarna  putih  dan  kaku.  Pembersihan  preparat tulang rangka dilakukan menggunakan sikat ber- bulu  halus  untuk  kemudian  dilapisi  dengan  cat spray pilox clear transparan dan  dijemur  kem- bali  selama  tiga  hari.  Apabila  ada  potongan  tu- lang  yang  terlepas,  ditempel  dengan  mengguna- kan  perekat  pada  sendi  asalnya.  Preparat  tulang rangka dimasukkan ke dalam wadah, diikat, dan direkat  agar tidak lepas.  Tulang-tulang  belakang dipisahkan  dari  rangka  utama  untuk  dianalisis lebih lanjut.

## Identifikasi terminologi tulang belakang
Tulang  belakang  yang  telah  bersih  di- rangkai  menjadi  satu  kesatuan  untuk  dianalisis setiap  bagian-bagiannya.  Tulang  belakang  dipi- lah menjadi tiga bagian utama yaitu bagian depan ( ossa axial vertebrae ),  bagian  abdominal  ( ossa abdominalis vertebrae ), dan bagian kaudal ( ossa caudal vertebrae ).  Penamaan  setiap  bagian  tu- lang  belakang  dilakukan  dengan  cara  memban- dingkan kemiripan bentuk dan letak  setiap bagi-
an tulang belakang ikan  yang telah diteliti sebe- lumnya,  baik  dari  famili  yang  sama  (Howes 1982, Jalili et al. 2015) maupun dari famili yang berbeda  (Rojo  1991,  Diogo  2008).  Pemotretan setiap  bagian  tulang  belakang  dilakukan  dengan menggunakan  kamera Canon EOS 700D .  Gam- bar  yang  diperoleh  diolah  dengan  menggunakan Adobe Photoshop CS3 . Semua hasil pengamatan dianalisis  secara  deskriptif  dan  disajikan  dalam bentuk gambar.

## Hasil
Ikan  keureling  memiliki  empat  tulang
axial vertebrae yang termasuk dalam tulang We- ber  ( Weberian apparatus ),  19 ossa abdominal vertebrae , 18 pasang ossa costae , 16 ossa caudal vertebrae, dan  satu os urostyles vertebrae (Gambar 2).

## Ossa axial vertebrae
Ossa axial vertebrae pada  ikan  keureling terdiri atas vertebrae centrum 1- 4 tulang. Di ba- gian cranial akan membentuk persendian dengan condylus occipitalis dari os cranium .  Di bagian
caudal ,  tulang  ini  bersendi  dengan os centrum kedua  dan  akan  membentuk  tulang  Weber  yang terdiri  atas  empat  tulang  pembentuk  yaitu ossa tripus, ossa intercalarium, ossa scaphium ,  dan ossa claustrum (Gambar 3).
Centrum pertama  memiliki  ukuran  yang lebih pendek dibandingkan centrum kedua. Cen- trum ketiga  berbentuk  memanjang  dan  membe- sar,  yang  berfungsi  untuk  menopang articularis tripus dan arcus neural. Centrum vertebrae kedua dan ketiga tidak menyatu. Bagian centrum lateral kedua umumnya meluas ke bagian bawah luar  kemudian  melengkung  ke  bagian  depan tripus.
Os tripus terletak  di  bagian  caudal apa- ratus weberian dan  masih termasuk dalam axial vertebrae . Os tripus terletak di sisi lateral-ventral vertebrae  dari os centrum kedua  yang  bagian dorsalnya memiliki ujung memanjang ke bagian
caudal dari os costae pleura dari centrum keem- pat. Os tripus berasal dari parapophisis os costae pleura dan terletak di centrum ketiga yang berhu- bungan  ligamen  dengan  gelembung  renang. Os tripus ikan keureling berbentuk panjang,  tipis,
Gambar 2. Struktur ossa vertebrae ikan keureling. AV: axial vertebrae , ABV: abdominalis vertebrae , CV: caudal vertebrae , CT: costae , UST: urostyles , ͒ SN: spinal neural , SH: spinal haemal , C: cen- trum ; Skala bar: 2 cm
Gambar  3.  A Ossa axial vertebrae dan ossa abdominalis vertebrae tampak  lateral  (kiri),  B ossa axial vertebrae dan dan ossa abdominalis vertebrae tampak dorsal (kanan). SPN: supraneural , AN: arcus neural , DC: dorsal costae , PL: processus lateralis , SC: scaphium , IN: intercalarium, TR: tripus , SP: suspensorium , CL: claustrum , CT: costae , PC: pleura costae , C: centrum ; Skala Bar: 0,5 cm.
dengan bagian dasar medial melebar tegak lurus terhadap vertebare .  Bagian lateral memiliki ujung  menipis  tajam  dan  berbentuk  seperti  pita.
Os intercalarium berasal dari arcus neural kedua dan articularis processus dengan  penekanan  pa- da  centrum  kedua. Os intercalarium berbentuk huruf  T  dan  menempel  pada os tripus dan os scaphium melalui ligamen scaphiaintercalar dan
interalotripodal .
Os scaphium dan os claustrum adalah ba- gian  tulang  Weber  yang  terletak  pada anterior .
Os scaphium dan os claustrum berasal dari arcus neural pertama  dan  membentuk  lubang  anterior
canalis neuralis di mana terdapat ligamen dari os scaphium yang membesar dan memanjang di ba- gian  posterior. Os clastrum terletak  pada  bagian dorsal dari os scaphium dan saling bertautan satu sama  lain  melalui  ligamen clastroscaphial . Os supraneural ikan  keureling  terlihat  jelas,  lebih besar dan tipis serta menyatu pada bagian dorsal.
Posterior os supraneural menyatu  menyerupai bentuk  mangkuk  pada  permukaan  dorsal , akan tetapi  tidak  menyatu  dengan spinaneural (Gam- bar 3).

## Ossa abdominalis vertebrae
Ossa abdominalis vertebrae mempunyai persendian  yang  kokoh  satu  dengan  lainnya  dan dibentuk diantara anterior dan posterior centrum. Di  bagian  kedua  sisi lateral  centrum terdapat  18 pasang ossa costae serta tiga pasang costae yang tidak berkembang (rudimenter) yaitu costae per- tama  sampai  ketiga. Arcus neural pertama  ikan keureling  telah  termodifikasi  menjadi os sca- phium dan os claustrum, sedangkan arcus neu- ral yang kedua termodifikasi menjadi os interca- larium . Arcus neural dari centrum ketiga  dan keempat  juga  terlihat  mengalami  pembesaran.
Arcus neuralis dari  centrum  ketiga  bagian  ante- rior  dan  posterior  menunjukkan  lebih  banyak

## A

## B
variasi. Arcus neuralis berupa  lengkungan  yang mengarah  ke  bagian  kaudal  mulai  terdapat  pada
centrum kelima. Di bagian ventral tidak terdapat
arcus haemal (Gambar 4).
Ossa costae berfungsi  sebagai  pelindung organ-organ dan pembetukan rongga  serta mem- bentuk  ruangan  terbuka  di  daerah  abdomen. Letak os costae dari anterior sampai ke posterior mengalami  perpanjangan  dan  cenderung  lebih miring  ke  belakang  (Gambar  4). Os costae ber- sendi  dengan ossa abdominalis vertebrae pada bagian facies articularis .
Os suspensorium adalah os costae keem- pat  yang telah termodifikasi dan berfungsi seba- gai  tautan  gelembung  renang  anterior  bagian dorsal.  Pada  ikan  keureling, os suspensorium terlihat  jelas  dari  lateral  maupun  dorsal  tanpa menghilangkan  kerangka  bagian  atas os suspen- sorium yang  berfungsi  sebagai  tempat  melekat- nya  tendon  atau  otot  yang  berhubungan  dengan gelembung renang (Gambar 3). Bentuk os costae ke lima lebih ramping/tipis, kokoh dan besar se- dangkan os costae ke 17 memiliki bentuk menye- rupai  silindris,  lentur  dan  pendek  serta  berhu- bungan langsung dengan parapofisis centrum.
Ossa caudal vertebrae dan os urostyles vertebrae
Ikan  keureling  memiliki  16 ossa caudal vertebrae dimulai  dari centrum ke  24. Ossa caudal vertebrae merupakan  rangkaian  tulang pelvis  dan  kemudi  yang  pendek  tetapi  sangat kokoh  serta  saling  terhubung  kuat. Ossa caudal vertebrae memiliki arcus neural , spina neural , dan spina haemal.
Arcus neuralis terletak  di  bagian  dorsal dari centrum . Spina neural dari anterior sampai ke posterior mengalami  perpanjangan  dengan bentuk  lebih  miring  ke  belakang. Arcus neural anterior terlihat membesar dibandingkan dengan posterior . Arcus neural ini,  menopang  tulang spina neural yang semakin pendek dan mengecil.
Spina neural terbentuk  dari  dasar arcus neural . Spina haemal terletak  di  bagian ventral dari centrum dengan canal haemal yang terlihat jelas sebagai  tempat  lewatnya  pembuluh  darah.  Pada bagian posterior, canal neural dan canal haemal memiliki  bentuk  yang  semakin  mengecil  diban- dingkan pada bagian anterior (Gambar 5).
Gambar  4 . Os abdominal vertebrae ketujuh,  sebelah  kanan  tampak  lateral  dan  kiri  tampak  caudal.  SN: spinal neural ; AN: arcus neural ; CN: canal neural ; ZG: zygopophysis ; C: centrum. Skala bar:
0,5 cm.
Gambar 5 . Os caudal vertebrae ke 1, sebelah kanan tampak lateral dan kiri tampak cranial (A). Os caudal vertebrae ke 16, sebelah kanan tampak lateral dan kiri tampak cranial (B). SN: spinal neural ; AN  : arcus neural ;  CN  : canal neural ;  ZG: zygopophysis ;  AH: arcus haemal ;  CH: canal haemal ; SH: spina haemal ; C: centrum. Skala bar: 0,5 cm.
Gambar 6. Os urostyle vertebrae tampak lateral. UST: urostyles; C: centrum ; H: hypural ; E: epural . Skala bar: 0,5 cm.
Os urostyles vertebrae ikan keureling ter- letak pada centrum terakhir dengan posisi meng- arah  ke  dorsokaudal  serta  miring  ke  belakang. Pada bagian dasar dari os urostyle vertebrae me- lekat empat ossa hypural yaitu os hypural 3, 4, 5 dan 6. Pada bagian atas dari os urostyle vertebrae melekat os epural dengan  arah  yang  sejajar. Os urostyles vertebrae memiliki ukuran  yang  lebih tebal  dibandingkan  dengan ossa hypural dan os epural (Gambar 6).
Pembahasan
Pengetahuan  mengenai  morfologi  tulang rangka  diperlukan  guna  memahami  hubungan antara  taksonomi dan  filogenetik ikan (Diogo  & Bills 2006, Keivany 2014) serta membantu upaya deteksi dan pencegahan terjadinya keabnormalan pada  tulang  ikan  (Zhang et al. 2012).  Infomasi morfologi  tulang  rangka  juga  dapat  digunakan untuk  mendeskripsikan  ontogeni  ikan  mulai dari awal perkembangannya hingga dewasa serta me- nilai sejauh mana evolusi terjadi (Adriaens et al.

## A

## B
2001).  Selain  itu  Leprevost  &  Sire  (2014)  me- nyebutkan bahwa profil morfologi ossa vertebrae yang  dimiliki  ikan  sangat  memengaruhi  kece- patan dan gaya renang ikan tersebut.
Ikan  keureling  memiliki  empat  tulang axial vertebrae yang  termasuk  kedalam  tulang Weber  ( Weberian apparatus ),  19 abdominalis vertebrae ,  16 caudal vertebrae dan  satu os uro-
style vertebrae .  Sanger  &  McCune  (2002)  me- nyebutkan  bahwa  bentuk  tulang  Weber  ikan keureling  yang  terdiri  atas os tripus, os interca- larium, os scaphium dan os claustrum identik de- ngan karakteristik ikan famili Cyprinidae. Selain itu, tulang Weber ikan keureling memiliki jumlah yang  sama  dengan  ikan-ikan  famili  Cyprinidae lainnya (Jalili et al. 2015, Nasri et al. 2016). Wa- laupun  demikian,  ikan  keureling  dan Cyprinion milesi cenderung  memiliki  bentuk supraneural yang  lebih  serupa  dibandingkan  dengan Barbus cyri. Menurut  Bird  &  Hernandez  (2007),  tulang Weber berhubungan langsung dengan gelembung renang  dan  pendengaran  bagian  dalam,  di  mana variasi  interspesifik  antarbeberapa  famili  seperti Balitoridae,  Gyrinocheilidae,  dan  Catostomidae terlihat  lebih  sedikit  berbanding  pada  famili Cyprinidae dan Cobitidae.
Ossa costae pada ikan keureling memiliki bentuk  yang  berbeda  dengan  ikan-ikan  famili lainnya. Ossa costae mengalami  perpanjangan dan cenderung lebih  miring ke  belakang  dengan lengkungan tulang yang sempurna. Hal ini berbe- da  dengan  ikan  famili  Acipenseridae  yang  tidak memiliki  lengkung  tulang  rusuk  sempurna (Leprevost  &  Sire  2014).  Menurut  Takeuchi  & Hosoya  (2011),  lengkungan ossa costae pada ikan  sangat  dipengaruhi  oleh  kapasitas  rongga abdominal dan gaya renang ikan. Ikan dengan tu- buh ramping memanjang cenderung tidak memi- liki  lengkungan ossa costae yang  sempurna  di- bandingkan  dengan  ikan  bertubuh  lebar.  Terda-
pat  18 ossa costae dan tiga costae yang  menga- lami  rudimenter  atau  tidak  berkembang  yaitu pada costae pertama sampai  dengan ketiga. Ter- jadinya  rudimenter  diduga  berkaitan  dengan  po- sisi  gelembung  renang  yang  berada  di  bawah centrum  pertama  sampai  ke  empat,  sehingga dibutuhkan  ruang  yang  cukup  untuk  mengatur keseimbangan  saat  berenang.  Walaupun  demi- kian  dibutuhkan  penelitian  lanjutan  untuk  mem- buktikan hal tersebut.
Ikan  keureling  memiliki  19 ossa abdomi- nal vertebrae ,  dengan  jumlah  keseluruhan ossa vertebrae mencapai  40.  Jumlah ossa abdominal vertebrae dan  keseluruhan ossa vertebrae ikan keureling relatif tidak berbeda dengan ikan famili Cyprinidae  lainnya. Jalili et al. (2015)  mengin- formasikan bahwa ikan Cyprinion milesi dari fa- mili Cyprinidae memiliki kisaran jumlah keselu- ruhan ossa vertebrae antara  42-44  yang  terdiri atas 19-22 ossa abdominal vertebrae . Keserupa- an morfologi ossa abdominal vertebrae ikan keu- reling dengan ikan jenis lain dari famili Cyprini- dae  terlihat  pada  bentuk arcus neural , spina neural ,  dan canal neural .  Walaupun  demikian terdapat  perbedaan  terhadap  ukuran  relatifnya bergantung  kepada  panjang  dan  tubuh  ikan  ter- sebut.
Dibandingkan  dengan  genus Priocharax (famili  Characidae),  ikan  keureling  memiliki jumlah  total ossa vertebrae yang  lebih  tinggi.
Genus Priocharax hanya  memiliki  jumlah  total ossa vertebrae antara 33-35 dengan jumlah ossa abdominal vertebrae berkisar  antara 14-15
(Mattox et al. 2016). Sebaliknya  apabila  diban- dingkan  dengan  genus Cryptacanthodes (famili Cryptacanthodidae) dan famili Zaproridae, maka ikan keureling memiliki jumlah total ossa verte- brae dan ossa abdominal vertebrae yang  lebih rendah.  Schnell  &  Hilton  (2014)  menyebutkan bahwa  jumlah ossa abdominal vertebrae genus
Cryptacanthodes berkisar  antara  32-33  dengan jumlah total ossa vertebrae mencapai 85-88. Ikan famili Zaproridae memiliki jumlah ossa abdomi- nal vertebrae antara  25-27  dengan  total  jumlah ossa vertebrae mencapai  61-63  (Hilton  &  Ste- venson  2013).  Secara  morfologis,  perbedaan antara ossa abdominal vertebrae famili  Cyprini- dae  dan  famili  Hiodontidae terlihat  dari  ada  ti- daknya zygopophysis, parapophysis, dan epi- neural. Famili Cyprinidae memiliki zygopophysis yang terletak di bagian dorsokaudal dari centrum, akan tetapi tidak memiliki parapophysis dan epi- neural ;  sedangkan  famili  Hiodontidae  tidak  me- miliki zygopophysis ,  akan  tetapi  memiliki para-
pophysis yang  terletak  di  bagian  ventral  dari centrum  serta epineural yang  terletak  di  bagian lateral dari arcus neural (Hilton, 2002).
Meskipun dalam famili yang sama (Cypri- nidae), ikan keureling memiliki jumlah ossa cau- dal vertebrae yang  lebih  tinggi  daripada Pethia setnai dengan 13 ossa caudal vertebrae (Katwate
et al. 2013)  dan  lebih  rendah  berbanding  genus
Paedocypris yang  memiliki  21-23 ossa caudal vertebrae (Britz  &  Conway  2009). Akan  tetapi jumlah ossa caudal vertebrae ikan  keureling relatif sama apabila dibandingkan dengan jumlah ossa caudal vertebrae Barboides gracilis dan B.
britzi (Cyprinidae)  yaitu  berkisar  antara  17-19 (Conway et al . 2017).
Ikan keureling memiliki jumlah ossa cau- dal vertebrae lebih rendah berbanding genus Pri-
ocharax (famili  Characidae)  yang  memiliki  19-
21 ossa caudal vertebrae (Mattox et al. 2016),
spesies Zaprora silenus (Famili Zaproridae) yang memiliki 35-37 ossa caudal vertebrae (Hilton &
Stevenson,  2013)  serta  genus Cryptacanthodes
(Famili Cryptacanthodidae) yang memiliki 53-55
ossa caudal vertebrae (Schnell  dan  Hilton,
2014). Os urostyles vertebrae ikan keureling me- miliki  bentuk  yang  serupa  dengan  ikan  famili
Cyprinidae lainnya (Jalili et al. 2015) akan tetapi berbeda dengan ikan famili Percidae (Voskoboi- nikova &  Grechanov  2002).  Perbedaan  tersebut terletak  pada  jumlah ossa hypural yang  melekat pada os urostyles vertebrae. Famili Percidae me- miliki  lima ossa hypural yang  terpisah,  tiga os epural serta  memiliki  bentuk os urostyles verte- brae yang  memanjang  dan    meruncing  ke  arah kaudal,  sedangkan  ikan  keureling  memiliki enam ossa hypural yang terpisah, satu os epural serta  memiliki os urostyles vertebrae lebih pendek.
Menurut Enghoff (1991), jumlah ossa ver- tebrae pada setiap famili ikan sangat dipengaruhi oleh bentuk morfologi, sifat hidup, umur, dan ke- mampuannya  berevolusi. Ikan  yang  hidup  pada perairan  berarus  deras  umumnya  memiliki  jum- lah ossa verterbrae yang  lebih  tinggi,  dengan bentuk ossa costae yang  lebih  pendek  dan  tidak melengkung  sempurna  dibandingkan  dengan ikan  yang  hidup  pada  perairan  relatif  tenang (Liem et al. 2001 dan Leprevost & Sire 2014).

## Simpulan
Ikan  keureling  memiliki  empat axial ver- tebrae , 19 ossa abdominal vertebrae , 18 pasang ossa costae, 16 ossa caudal vertebrae dan satu os urostyles vertebrae . Ikan keureling memiliki ke- serupaan  bentuk  dan  jumlah ossa vertebrae jika dibandingkan dengan famili sejenis (Cyprinidae), namun terdapat perbedaan dengan famili lainnya (Characidae, Cryptacanthodidae dan Zaproridae).

## Persantunan
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada Lembaga Penelitian dan Pengabdian Masyarakat Universitas  Islam  Negeri  Ar-Raniry  yang  telah mendanai penelitian ini melalui skema “Peneliti - an Pemula 2017”.

## Daftar pustaka
Adriaens D, Aerts P, Verraes W. 2001. Ontoge- netic  shift  in  mouth  opening  mecha- nisms  in  a  catfish  (Clariidae,  Silurifor- mes):  a  response  to  increasing  functio- nal  demands. Journal of Morphology , 247(3): 197 – 216.
Aerts  P.  1991.  Hyoid  morphology  and  move- ments  relative  to  abducting  forces  du- ring  feeding  in Astatotilapia elegans (Teleostei,  Cichlidae). Journal of Mor- phology , 208(3): 323 – 345.
Arifin  OZ,  Subagja  J,  Hadie  W.    Karakterisasi biometrik tiga  populasi ikan  semah Tor douronensis (Valenciennes,  1842)  da- lam  mendukung  konservasi  sumber  da- ya  genetik. Jurnal Iktiologi Indonesia , 15(2): 143-154 ͒
Bird  NC,  Hernandez  LP.  2007.  Morphological variation  in  the  weberian  apparatus  of Cypriniformes. Journal of Morphology , 268(9): 739 – 757.
Britz  R,  Conway  KW.  2009.  Osteology  of Pae- docypris ,  a  miniature  and  highly  deve- lopmentally  Truncated  Fish  (Teleostei: Ostariophysi:  Cyprinidae). Journal of Morphology , 270(4): 389 – 412.
Cahu CL, Zambonito IJL, Takeuchi T. 2003. Nu- tritional  components  affecting  skeletal development  in  fish  larvae. Aquacul- ture, 227 (1 – 4): 254 – 258
Conway KW, Kubicek KM, Britz R. 2017. Mor- phological novelty and modest develop- menta l truncation in Barboides, Africa’s smallest vertebrates (Teleostei: Cyprini- dae). Journal of Morphology ,  278(6):
750 – 764.
Deschamps  MH,  Sire  JY.  2010.  Histomorpho- metrical studies of vertebral bone condi- tion in farmed rainbow trout, Oncorhyn- chus mykiss . Journal of Applied Ichthy- ology, 26(2): 377 – 380.
Diogo R, Bills R. 2006. Osteology and myology of  the  cephalic  region  and  pectoral  gir- dle of the South African cat fish Austro- glanis gilli , with comments on the auta- pomorphies  and  phylogenetic  relation- ships of the Austroglanididae (Teleostei: Siluriformes). Animal Biology, 56(1): 39 – 62.
Diogo  R.  2008. The Origin of Higher Clades, Osteology, Myology, Phylogeny and
Evolution of Bony Fishes and the Rise of Tetrapods. Science Publishers. USA. 396 p.
Enghoff  IB.1991.  Mesolithic  eel-fishing  at Bjornsholm, Denmark, spiced with exo- tic species. Journal of Danish Archaeo- logy , 10(1): 105-118.
Ferry-Graham  LA,   Lauder  GV.  2001. Aquatic prey capture in ray-finned fishes: a cen- tury  of  progress  and  new  directions.
Journal of Morphology, 248(2): 99-119
Hilton  EJ.  2002.  Osteology  of  the  extant  North American  fishes  of  the  genus  Hiodon Lesueur,  1818  (Teleostei:  Osteoglosso- morpha:    Hiodontiformes). Fieldiana
(Zoology) new series 100: 1 – 152.
Hilton EJ, Stevenson DE. 2013. Osteology of the Prow fi sh, Zaprora silenus (Cottiformes: Zoarcoidei:  Zaproridae).
Journal of Morphology , 274(10): 1143 – 1163.
Howes GJ. 1982. Anatomy and evolution of the jaws  in  the  semiplotine  carps  with  a review  of  the  genus  Cyprinion  Heckel, 1843 (Teleostei: Cyprinidae). Bulletin of the British Museum (Natural History), Zoology , 42(4): 299 – 335.
IUCN. 1990. IUCN red list of threatened animal .
IUCN, Gland and Cambrige.
Jalili P, Eagderi S, Nikmehr N, Keivany Y. 2015. Descriptive  osteology  of Barbus cyri (Teleostei:  Cyprinidae)  from  southern Caspian  Sea  basin. Iranian Journal of Ichthyology , 2(2): 105 – 112.
Katwate  U,  Paingankar  MS,  Jadhav  S,  Dahanu- kar  N.  2013.  Phylogenetic  position  and osteology of Pethia setnai (Chhapgar & Sane,  1992),  an  endemic  barb  (Teleos- tei:  Cyprinidae)  of  the  Western  Ghats, India, with notes on its distribution and threats. Journal of Threatened Taxa , 5(17): 5214 – 5227.
Keivany  Y. 2014. Comparative  osteology of the suspensorial  and  opercular  series  in representatives  of  the  eurypterygian fishes. Iranian Journal of Ichthyology,
1(2): 73-89.
Lall  SP,  Lewis-McCrea  LM.  2007.  Role  of  nu- trients  in  skeletal  metabolism  and  pa- thology  in  fish:  an  overview. Aquacul- ture , 267(1): 3 – 19.
Leprevost A, Sire JY. 2014. Architecture, mine- ralization  and  development  of  the  axial
skeleton  in  Acipenseriformes,  and  oc- currences  of  axial  anomalies  in  rearing conditions;  can  current  knowledge  in teleost  fish  help? Journal of Applied Ichthyology, 30(4): 767 – 776.
Liem K, Bemis W, Walker WF, Grande L. 2001. Chapter 8: The postcranial skeleton: The axial skeleton. In: Lewis  T  (ed.). Functional Anatomy of the Vertebrates: An Evolutionary Perspective .  Emily Barrosse. Orlando. pp. 269 – 293.
Mafakheri P, Eagderi S, Farahmand H, Mousavi- Sabet H. 2015. Osteological structure of Kiabi  loach, Oxynoemacheilus kiabii (Actinopterygii:  Nemacheilidae). Irani- an Journal of Ichthyology ,  1(3):  197- 205
Mattox GMT, Britz B, Piza MT. 2016. Osteology of Priocharax and remarkable  develop- mental  truncation  in  a  miniature  Ama- zonian  Fish  (Teleostei:  Characiformes: Characidae). Journal of Morphology , 277(1): 65 – 85.
Muchlisin  ZA,  Batubara  AS,  Siti-Azizah  MN, Adlim M, Hendri A, NurFadli, Muham- madar  AA,  Sugianto  S.  2015.  Feeding habit  and  length  weight  relationship  of keureling  fish, Tor tambra Valencien- nes, 1842 (Cyprinidae) from the western region  of  Aceh  Province,  Indonesia.
Biodiversitas, 16(1): 89 – 94.
Nasri  M,  Eagderi  S,  Farahmand  H.  2016.  Des- criptive  and  comparative  osteology  of Bighead  Lotak, Cyprinion milesi (Cy- prinidae:  Cypriniformes)  from  south- eastern Iran. Vertebrate-Zoology, 66(3): 251 – 260.
Ogale  SN.  2001.  Mahseer  breeding  and  conser- vation  and  possibilities  of  commercial culture,  the  Indian  experience. In :  Petr T, Swar SB (eds.). Cold Water Fisheries
in  the  trans-Himalayan  Countries.  FAO Fisheries  Technical  Paper  431.  Rome. 38 p.
Rojo AL. 1991. Dictionary of Evolutionary Fish Osteology . CRC Press. 273 p.
Sanger TJ, McCune  AR. 2002. Comparative os- teology of the Danio (Cyprinidae: Osta- riophysi)  axial  skeleton  with  comments on Danio relationships  based  on  mole- cules and morphology. Zoological
Journal of the  Linnean Society , 135(4): 529 – 546.
Singh  AK.  2007.  Biological  and  reproductive diversity in reverie as well as lacustrine golden  mahser, Tor putitora (Hamilton 1822) in central Malayas, India. In : Siraj SS,  Christianus  A,  Kiat  NC,  De  Silva SS. (eds.). Mahser, the Biology, Culture and Conservation .  Proceeding  of  the International  Symposium  on  the  Mah- seer. Malaysian Fisheries Society. Kuala Lumpur, Malaysia. pp 79 – 97.
Skonberg  DI,  Yogev  L,  Hardy  RW,  Dong  FM. 1997.  Metabolic  response  to  dietary phosphorus  intake  in  rainbow  trout (Oncorhynchus mykiss) . Aquaculture , 157(1): 11 – 24.
Schnell NK, Hilton EJ. 2014. Osteology and on- togeny of the Wrymouths, Genus Cryp- tacanthodes (Cottiformes:  Zoarcoidei: Cryptacanthodidae). Journal of Mor- phology , 276(6): 185 – 208.
Takeuchi  H,  Hosoya  K.  2011.  Osteology  of
Ischikauia steenackeri (Teleostei:
Cypriniformes)  with  comments  on  its systematic position. Ichthyological
Research , 58 (1): 10 – 18.
Taylor WR, Van Dyke CC. 1985. Revised proce- dures  for  staining  and  clearing  small fishes and other vertebrates for bone and cartilage study. Cybium 9 (2): 107 – 119.
Voskoboinikova OS, Grechanov IG. 2002. Deve- lopment of the skeleton during the onto- genesis of the River Perch Perca fluvia- tilis. Journal of Ichthyology , 42 (4): 322
– 333.
Webb PW. 1975. Hydrodynamics and energetics of fish propulsion. Bulletin of the Fish- eries Research Board of Canada, 190: 1-159.
Witten PE, Obach A, Huysseune A, Baeverfjord G.  2006.  Vertebrae  fusion  in  Atlantic salmon  ( Salmo salar): development, aggravation  and  pathways  of  contain- ment. Aquaculture, 258(1-3): 164 – 172.
Zhang X, Shimoda  K, Ura  K, Adachi S,  Takagi Y. 2012. Developmental structure of the vertebral column, fins, scutes and scales in  bester  sturgeon,  a  hybrid  of  beluga Huso huso and  sterlet Acipenser ruthe- nus . Journal of Fish Biology ,  81(6):