# Korespondensi:  Balai  Riset  Pemuliaan  Ikan.  Jl.  Raya  Sukamandi No.  2,  Patokbeusi,  Subang,  Jawa  Barat.  41263,  Indonesia. Tel.  +  62  260  520500 E-mail:  didik_ski@yahoo.com
Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra

## PERBAIKAN  KARAKTER  PERTUMBUHAN  IKAN  MAS  “MUSTIKA”MELALUI  SELEKSI
Didik  Ariyanto # ,  Yogi  Himawan,  Khairul  Syahputra,  Flandrianto  Sih  Palimirmo,  dan  Suharyanto
Balai Riset Pemuliaan Ikan Jl. Raya Sukamandi No. 2, Patokbeusi, Subang, Jawa Barat. 41263
(Naskah diterima: 20 Mei 2019; Revisi final: 25 Juli 2019; Disetujui publikasi: 26 Juli 2019)

## ABSTRAK
Seleksi ikan mas berdasarkan marka ketahanan terhadap penyakit (MHC-II) telah menghasilkan ikan mas “Mustika”  sebagai  ikan  unggul  tahan  KHV  (koi  herpes  virus).  Adanya  fenomena  trade-off  antar  karakter menyebabkan laju pertumbuhan ikan mas Mustika relatif lebih rendah. Penelitian ini bertujuan memperbaiki performa ikan mas Mustika khususnya pada karakter pertumbuhan melalui seleksi. Pembentukan populasi F-1  hingga  F-3  dilakukan  menggunakan  metode  “back-cross”,  yaitu  betina  F-0><jantan  F-1,  betina  F- 1><jantan F-2 dan betina F-2><jantan F-3. Evaluasi pertumbuhan populasi ikan mas Mustika dari F-1, F- 2, dan F-3 dilakukan pada karamba jaring apung  selama tiga bulan. Pada evaluasi penampilan fenotipik populasi F-3 ikan mas Mustika pada kegiatan budidaya, digunakan populasi ikan mas Majalaya dari unit pembenihan rakyat (UPR) sebagai populasi kontrol  eksternal. Hasil penelitian menunjukkan bahwa nilai respons  seleksi karakter  bobot  ikan mas  Mustika F-1,  F-2,  dan F-3  secara  berturut-turut sebesar  7,29%; 34,51%; dan 8,12%; sehingga total respons seleksi yang diperoleh sebesar 49,72%. Pada kegiatan budidaya, populasi  ikan  mas  Mustika  mempunyai  pertumbuhan, bobot  individu  panen,  biomassa  panen,  konversi rasio  pakan,  dan  produktivitas  lebih  baik  dibandingkan  dengan  populasi  ikan  mas  Majalaya  dari  UPR, masing-masing  sebesar  5,99%;  11,60%;  13,32%;  39,59%;  dan  11,19%.
KATA KUNCI: genetik; ikan mas; pertumbuhan; seleksi
ABSTRACT: Improvement of  the growth character of Mustika common carp through phenotypic selection. By: Didik Ariyanto, Yogi Himawan, Khairul Syahputra, Flandrianto Sih Palimirmo, and Suharyanto
Marker-assisted selection (MAS) using MHC-II has successfully formed “Mustika” as a resistant common carp strain against KHV. However, the trade-off among characters to form the KHV resistant carp strain has suppressed the growth trait of the species. This study was aimed to improve the growth character of Mustika common carp based on the selection of growth performance. The F-1, F-2, and F-3 populations were formed using the “walk-back” method by crossing females of F-0 ><males of F-1, females of F-1 ><males of F-2, and females of F-2 ><males of F-3. Growth evaluation of each generation was based on body weight gain during the three months experiment. The growth evaluation of the F-3 Majalaya strain from a local breeder (UPR) was used as the external control. The results showed that the response to the selection of F-1, F-2, and F-3 of Mustika common carp were 7.29%, 34.51%, and 8.12%, respectively, with a total response to selection of 49.72%. In culture condition, the Mustika common carp has a better specific growth rate, individual weight, biomass at harvest, food conversion ratio, and productivity than the Majalaya common carp of  5.99%, 11.60%, 13.32%, 39.59%, and 11.19%, respectively.
KEYWORDS: genetic; common carp;  growth; selection

## PENDAHULUAN
Salah satu kendala dalam pengembangan budidaya ikan  mas  (Cyprinus  carpio,  Linnaeus.)  di  Indonesia adalah timbulnya wabah penyakit yang disebabkan oleh virus KHV (koi herpes virus) (Sunarto et al., 2005; Taukhid et al., 2005). Salah satu upaya penanggulangan penyakit
KHV adalah melalui pembentukan populasi ikan mas tahan penyakit.  Upaya tersebut  telah menghasilkan ikan  mas  tahan  KHV  yang  dirilis  pada  tahun  2016 dengan  nama  “Mustika”.  Populasi  dasar  ikan  mas Mustika  dibentuk  dari  populasi  ikan  mas  Rajadanu “survivor” wabah KHV di Waduk Cirata yang dikoleksi pada tahun 2006 dan 2010 (Ariyanto et al., 2014).
Ikan mas Mustika merupakan populasi ikan mas tahan  KHV  hasil  seleksi  berbasis  marka  molekuler (MAS:  Marker  Assisted  Selection)  MHC-II  (Major  Histo-
compatibility Complex Class-II). Marka molekuler MHC- II ini dipilih karena berasosiasi secara langsung dengan ketahanan terhadap penyakit pada ikan (Grimholt et al., 2003; Kjøglum et al., 2006; Rakus et al., 2003; Rakus et  al.,  2009).  Permasalahan  yang  timbul  dalam pembentukan populasi ikan mas tahan penyakit adalah adanya  “trade-off”  dengan  karakter  pertumbuhan (Kirpichnikov et al., 1993; Ariyanto et al., 2015). Dalam rangka mengantisipasi kondisi tersebut, pembentukan populasi  ikan  mas  tahan  KHV  juga  disertai  dengan upaya  peningkatan  laju  pertumbuhan  populasi tersebut. Hal ini perlu dilakukan karena kedua karakter tersebut  secara  bersama-sama  berpengaruh  nyata terhadap keberhasilan budidaya ikan.
Salah satu upaya perbaikan pertumbuhan ikan mas adalah melalui seleksi fenotipik. Radona et al. (2016) melaporkan  bahwa  ikan  mas  Rajadanu  hasil  seleksi famili F-3 mempunyai bobot akhir sebesar 41,63 ± 10,5 pada umur pemeliharaan 160 hari. Nilai tersebut lebih  baik  dibanding  generasi  F-2  sebesar  27,43  ± 9,95 g pada umur pemeliharaan yang sama, atau setara dengan nilai  respons seleksi  antar generasi  sebesar 51,77%. Penelitian lain yang dilakukan oleh Nugroho et al. (2016) juga menunjukkan bahwa seleksi individu pada  ikan  mas  Punten  dari  generasi  F-0  ke  F-1 menghasilkan  nilai  respons  seleksi  pada  populasi jantan sebesar 3,66% dan pada populasi betina sebesar 11,43%. Hasil-hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa kegiatan seleksi antar generasi pada populasi ikan  mas  berhasil  meningkatkan  laju  pertumbuhan populasi tersebut.
Secara umum, Falconer & Mackay (1996) dan Tave (1996) menjelaskan bahwa peningkatan pertumbuhan ikan  melalui  kegiatan  seleksi  antar  generasi  dapat mencapai  nilai  10%-15%.  Penelitian  ini  bertujuan mengevaluasi  keberhasilan  kegiatan  seleksi  pada karakter pertumbuhan ikan mas Mustika dari generasi F-1, F-2, hingga F-3.

## BAHAN DAN METODE

## Pembentukan  Populasi  Dasar  (F-0)
Populasi dasar (F-0) dibentuk dengan memijahkan 30  pasang  induk  tetua  (P)  ikan  mas  Rajadanu  hasil koleksi.  Pemijahan  dilakukan  secara  buatan  dan terpisah  antar  pasangan.  Pada  hari  keempat  pasca penetasan telur, 20.000 ekor larva dari masing-masing pasang  dipindahkan  ke  kolam  pendederan  tahap pertama (P-1) dengan kepadatan 200 ekor/m 2 . Setelah dua  minggu  dalam  tahap  pemeliharaan  P-1,  10.000 ekor benih dipindahkan ke kolam pendederan tahap kedua (P-2) dengan kepadatan 40 ekor/m 2 . Selama tahap P-2, benih diberi pakan buatan dengan kandungan pro- tein 28%-30% sampai umur dua bulan. Pada akhir tahap
P-2, 200 ekor benih diambil secara acak dari masing- masing pasang dan dipelihara dalam kolam pembesaran secara terpisah. Pembesaran dilakukan selama empat bulan. Selama masa pembesaran, benih diberi pakan dengan kandungan protein 28%-30% sebanyak 5% dari biomassa  dan diberikan  tiga  kali  sehari, yakni  pada pagi, siang, dan sore hari.
Pada  akhir  masa  pembesaran  dilakukan  seleksi terhadap 25 ekor individu dengan bobot badan terbaik dari setiap pasang sebagai calon induk F-0 terseleksi. Selain itu, juga dipilih lima ekor individu dengan bobot rata-rata dari setiap pasang sebagai calon induk F-0 kontrol. Pemeliharaan calon induk F-0 terseleksi dan kontrol dilakukan selama enam bulan hingga menjadi induk siap pijah.

## Pembentukan Populasi F-1,  F-2, dan  F-3
Pembentukan  generasi  pertama  (F-1)  dilakukan dengan memijahkan secara back-cross antara 30 ekor induk tetua (P) betina dengan 30 ekor induk populasi dasar (F-0) jantan. Pola pemijahan back-cross dilakukan karena umur pertama kematangan gonad induk jantan dan  betina  tidak  bersamaan,  sehingga  induk  jantan populasi  F-0  yang  sudah  matang  gonad  dipijahkan dengan  induk  tetua  (P)  betina.  Proses  pemijahan, pemeliharaan  larva,  pendederan,  pembesaran,  dan seleksi  populasi  F-1  sama  dengan  pembentukan populasi dasar (F-0). Selanjutnya pembentukan populasi F-2  dan  F-3  dilakukan  mengikuti  pola  pemijahan seperti yang dilakukan pada pembentukan populasi F-1  (Gambar  1).  Pemilihan  induk  jantan  dan  betina pada  setiap  generasi  diupayakan  sedemikian  rupa sehingga  tidak  terjadi  pemijahan  antar  saudara sekeluarga (Himawan et al., 2017).
Pada setiap generasi, secara bersamaan dipijahkan populasi kontrol yang terdiri atas induk-induk dengan bobot rata-rata populasi. Jumlah induk yang dipijahkan untuk populasi kontrol sebanyak lima pasang. Metode pemijahan,  pemeliharaan  larva,  pendederan,  dan pembesaran populasi kontrol dilakukan setara dengan yang dilakukan pada populasi terseleksi.

## Evaluasi  Hasil Seleksi F-1,  F-2, dan  F-3
Populasi  benih  F-1,  F-2  dan  F3  terseleksi  dan kontrol  berukuran  12-15  g/ekor  digunakan  untuk evaluasi respons seleksi karakter pertumbuhan ikan mas  Mustika.  Evaluasi  respons  seleksi  dilakukan  di kolam  jaring  apung  ukuran  5  m  x  5  m  dengan kedalaman  air  berkisar  antara  60-80  cm.  Padat penebaran  benih  sebanyak  10  ekor/m 2 .  Pakan  yang diberikan  berupa  pakan  buatan  berbentuk  pelet terapung  dengan  kadar  protein  28%-30%,  diberikan secara satiasi pada pagi dan sore. Parameter evaluasi pada  akhir  pengujian  meliputi  bobot  individu
terseleksi,  bobot  individu  kontrol,  koefisien  variasi bobot,  respons  seleksi,  peningkatan  mutu  genetik, dan sintasan.

## Evaluasi  Performa  Ikan  Mas  Mustika  di Lingkungan  Budidaya
Pada pengujian benih F-3, selain populasi kontrol juga  digunakan  benih  ikan  mas  Majalaya  sebagai populasi pembanding (kontrol eksternal). Benih ikan mas Majalaya diperoleh dari unit pembenihan rakyat (UPR)  di  sekitar  Sukamandi.  Pemeliharaan  ikan  mas Majalaya  tersebut  dilakukan  dengan  metode  yang setara dengan pemeliharaan benih ikan mas Mustika F -3.  Pada  akhir  masa  pembesaran  dilakukan pemanenan  dan  penghitungan  beberapa  variable terukur antara lain bobot rata-rata individu, sintasan, biomassa panen, jumlah pakan, dan nilai rasio konversi pakan (FCR). Evaluasi implementasi penggunaan benih Mustika  hasil  seleksi  untuk  kegiatan  budidaya ditekankan pada efisiensi penggunaan pakan dan hasil yang diperoleh pada saat panen.

## HASIL DAN BAHASAN

## Evaluasi Seleksi  Populasi F-1,  F-2, dan  F-3
Penampilan  fenotipik  populasi  F-1,  F-2,  dan  F-3 ikan mas Mustika hasil seleksi dan populasi kontrol yang  dipelihara  selama  empat  bulan  disajikan  pada Tabel 1.
Hasil  analisis  respons  seleksi  populasi  ikan  mas Mustika  F-1  sebesar  17,84  g  (7,29%)  relatif  sama dengan  respons  seleksi  pada  F-3,  sebesar  18,45  g (8,12%). Nilai respons seleksi yang cukup besar terjadi pada populasi F-2, yaitu sebesar 59,23 g (34,5%). Secara keseluruhan,  respons  seleksi  kumulatif  ikan  mas Mustika dari F-1, F-2, hingga F-3 sebesar 95,19 g atau setara dengan 49,92%.
Di  dalam  kegiatan  evaluasi  suatu  program pemuliaan, peranan faktor lingkungan bisa jadi sangat dominan.  Hal  ini  terutama  terjadi  pada  populasi- populasi  yang  mempunyai  ketergantungan  tinggi terhadap  kondisi  stabilitas  lingkungan.  Vandaputte (2003) dan Vandaputte et al. (2008) menjelaskan bahwa pada kegiatan seleksi ikan mas, salah satu faktor yang sulit  dikontrol  adalah  kondisi  lingkungannya. Penjelasan ini mengindikasikan bahwa populasi ikan mas  mempunyai  ketergantungan  terhadap  kondisi lingkungan  yang  sangat  besar.  Kondisi  tersebut mengakibatkan evaluasi perbaikan genetik ikan mas menjadi tidak mudah. Adanya interaksi antara faktor genetik  dan  lingkungan  (G><E)  pada  ikan  mas, seperti yang dilaporkan oleh Wohlfarth et al. (1983), Wang & Li (2007), dan Ninh et al. (2011) mengakibatkan evaluasi pertumbuhan perlu memperhitungkan faktor lingkungan. Salah satu metode untuk mengurangi bias yang  mungkin  terjadi  pada  evaluasi  pertumbuhan populasi antar generasi adalah dengan populasi kontrol internal (Basiao & Doyle, 1990).
Gambar 1. Skema pemijahan dalam rangka pembentukan populasi F-1, F-2, dan F-3.
Figure 1.
Spawning schemes to form F-1, F-2, and F-3 populations. Betina tetua Old female Betina F-0 F-0 female Betina F-1 F-1 female Betina F-2 F-2 female Betina F-3 F-3 female Jantan F-0 F-0 male Jantan F-1 F-1 male Jantan F-2 F-2 male
Jantan F-3 F-3 male
Tabel 1. Penampilan fenotipik populasi F-1, F-2, dan F-3 ikan mas Mustika hasil seleksi Tabel 1. Phenotypic performance of F-1, F-2, and F-3 populations of Mustika common carp
F-1 F-2 F-3 Bobot awal (Initial weight ) (g) 30.00 30.00 30.00 Bobot populasi seleksi (Selected population weight ) (g) 262.56 230.85 245.56 Koefisien variasi (Coefficient of variation ) (%) 58.55 31.83 60.94 Bobot populasi kontrol (Control population weight ) (g) 244.72 171.63 227.11 Respons seleksi (Response to selection ) (g) 17.84 59.23 18.45 Peningkatan genetik (Genetic gain ) (%) 7.29 34.51 8.12 Akumulasi peningkatan genetik (Genetic gain accumulation ) (%) 7.29 41.60 49.72 Sintasan (Survival rate ) (%) 60.8 66.6 65.0 Populasi (Populations ) Parameter Parameters
Selisih  antara  populasi  kontrol  internal  dengan populasi hasil seleksi merupakan nilai respons seleksi yang diperoleh pada generasi tersebut. Seleksi ikan mas  Mustika  dari  F-1  hingga  F-3  mempunyai  nilai respons seleksi  yang positif.  Hasil ini  menunjukkan adanya peningkatan pertumbuhan ikan mas Mustika di  setiap  generasi.  Peningkatan  pertumbuhan  ini mengindikasikan terjadinya peningkatan mutu genetik (genetic  gain)  antar  generasi.  Hingga  generasi  F-3, akumulasi peningkatan mutu genetik (genetic gain) ikan mas  Mustika  sebesar  49,72%.  Peningkatan  mutu genetik  sebesar  49,72%  relatif  lebih  baik  dibanding kriteria  keberhasilan  program  seleksi  menurut  Fal- coner  &  Mackay  (1996)  dan  Tave  (1996)  yang menyatakan bahwa rata-rata peningkatan mutu genetik populasi ikan melalui seleksi adalah sebesar 10%-15% setiap  generasi.
Respons seleksi ikan mas Mustika pada penelitian ini  lebih  rendah  dibanding  hasil  seleksi  ikan  mas Rajadanu F-3 yang dilakukan oleh Radona et al. (2016) sebesar  51,77%.  Namun,  nilai  respons  seleksi  pada penelitian ini lebih baik dibandingkan hasil seleksi yang dilakukan oleh Nugroho et al. (2016) pada ikan mas Punten,  yang  menghasilkan  nilai  respons  seleksi sebesar 3,66% pada populasi jantan hingga 11,43% pada populasi betina. Relatif rendahnya nilai respons seleksi tersebut diduga karena seleksi yang dilakukan pada ikan  mas  Punten  baru  sampai  pada  generasi  F-1. Seleksi pada generasi selanjutnya diperkirakan akan menghasilkan nilai respons seleksi kumulatif yang jauh lebih tinggi.
Selain secara fenotipik, evaluasi secara genotipik terhadap populasi ikan mas Mustika hasil seleksi juga sudah  dilaporkan  oleh  Syahputra  et  al.  (2016a)  dan Syahputra et al. (2016b). Tingkat keragaman genetik ikan mas Mustika masih cukup terjaga dari generasi F-0 hingga F-3. Beberapa parameter kualitas genetik seperti jumlah alel per lokus, heterozigositas teramati dan indeks fiksasi tidak mengalami penurunan secara signifikan  antar  generasi.  Hasil  analisis  tersebut mengindikasikan  bahwa  proses  seleksi  karakter pertumbuhan dan ketahanan terhadap penyakit pada ikan mas Mustika cukup baik dalam mempertahankan tingkat keragaman genetik populasi.

## Evaluasi  Performa  Ikan  Mas  Mustika  di Lingkungan  Budidaya
Keragaan  hasil  budidaya  menggunakan  populasi benih F-3  ikan mas  Mustika disajikan  pada Tabel  2. Berdasarkan Tabel 2 terlihat bahwa penggunaan benih ikan mas Mustika memberikan hasil yang lebih baik dibandingkan benih ikan mas Majalaya dari UPR. Hal ini terlihat  dari beberapa parameter  terukur seperti panjang  dan  bobot  akhir,  laju  pertumbuhan,  rasio
konversi  pakan, dan  tingkat produktivitas  budidaya ikan mas Mustika yang lebih baik dibanding ikan mas Majalaya. Lebih rendahnya nilai keragaan budidaya ikan mas Majalaya pada penelitian ini mengindikasikan lebih rendahnya kualitas benih ikan mas yang berasal dari UPR.
Penggunaan  benih  ikan  mas  berkualitas  rendah mengakibatkan in-efficiency dalam kegiatan budidaya. Berdasarkan  hasil  penelitian  ini,  kondisi  in-efficiency budidaya dapat diperbaiki dengan penggunaan benih- benih unggul hasil pemuliaan. Parameter terukur yang diamati menunjukkan bahwa penggunaan benih ikan mas hasil seleksi (Mustika) mempunyai hasil lebih baik dibanding benih ikan mas nonseleksi (Majalaya). Laju pertumbuhan  yang  lebih  cepat  berakibat  terhadap pencapaian panjang dan bobot akhir benih pada saat panen yang lebih baik. Hasil sintasan yang relatif sama antara kedua populasi tersebut berdampak terhadap jumlah  biomassa  ikan  pada  saat  panen  dan produktivitas budidaya yang lebih baik pada populasi ikan mas hasil seleksi.  Keragaan budidaya ikan mas Mustika hasil seleksi ini sesuai dengan Nugroho et al. (2013)  yang  melaporkan  bahwa  penggunaan  benih unggul hasil pemuliaan mempunyai produktivitas dan keuntungan  secara  ekonomi  yang  lebih  baik dibandingkan benih lokal.
Selain berdampak terhadap peningkatan produksi, efisiensi penggunaan benih ikan mas hasil seleksi pada kegiatan budidaya juga terlihat jelas dari nilai konversi pakan. Meskipun jumlah pakan yang diberikan sesuai dengan  standar  budidaya,  namun  lebih  tingginya penambahan bobot dan biomassa ikan pada populasi benih  ikan  mas  hasil  seleksi  menunjukkan  adanya peningkatan efisiensi penggunaan pakan pada populasi tersebut. Nilai rasio konversi pakan pada populasi ikan mas Mustika 39,59% lebih baik dibanding populasi ikan mas  Majalaya  dari  UPR.  Peningkatan  efisiensi penggunaan pakan sebagai akibat penggunaan benih unggul  dalam  kegiatan  budidaya  merupakan keunggulan kompetitif pada usaha tersebut. Hal ini karena  total  biaya  operasional  usaha  budidaya didominasi oleh biaya pakan, yaitu mencapai 70%-90% (Hung et al., 2007; Phuong et al., 2007). Berdasarkan hasil penelitian ini, penggunaan ikan mas Mustika pada usaha budidaya akan mengurangi jumlah penggunaan pakan,  sehingga  biaya  operasionalnya  dapat diturunkan.  Penurunan  biaya  operasional  tersebut secara langsung akan meningkatkan keuntungan yang diperoleh pembudidaya ikan mas.

## KESIMPULAN
Seleksi fenotipik ikan mas Mustika dari F-1, F-2, hingga  F-3  berhasil  meningkatkan  pertumbuhan populasi  sebesar  49,72%.  Keragaan  benih  ikan  mas
Mustika,  sebagai  populasi  hasil  pemuliaan,  dalam kegiatan budidaya lebih baik dibandingkan ikan mas Majalaya non pemuliaan yang berasal dari UPR.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian ini dibiayai APBN melalui DIPA pada Balai Riset  Pemuliaan  Ikan  (BRPI)  Tahun  Anggaran  2011- 2014. Terima kasih disampaikan kepada peneliti dan teknisi  komoditas  ikan  mas  yang  terlibat  selama kegiatan  penelitian  berlangsung.  Terima  kasih  juga disampaikan kepada Tim Penyunting Makalah (TPM) BRPI,  serta  Dewan  Redaksi  Jurnal  Riset  Akuakultur atas saran dan masukannya demi perbaikan manuskrip ini.

## DAFTAR  ACUAN
Ariyanto,  D.,  Hayuningtyas,  E.P.,  &  Syahputra,  K.
(2014). Koleksi, karakterisasi, dan seleksi plasma nutfah ikan mas (Cyprinus carpio) tahan penyakit koi herpes virus. Jurnal Riset Akuakultur, 9(2), 215- 228.
Ariyanto,  D.,  Hayuningtyas,  E.P.,  &  Syahputra,  K. (2015). Hubungan antara keberadaan gen Major His- tocompatibility Complex Class II (MHC-II), ketahanan terhadap penyakit dan pertumbuhan pada populasi ikan mas strain Rajadanu. Jurnal Riset Akuakultur, 10(4), 461-469.
Basiao,  Z.U.  &  Doyle,  R.W.  (1990).  Use  of  internal reference  populations  for  growth  rate  compari- sons of tilapia strains. In a crowded environment. p. 503-504. In R. Hirano & I. Hanyu. Eds. The Sec- ond Asian Fisheries Forum. Manila, Philippines: Asian Fisheries  Society, 991  pp.
Falconer,  D.S.  &  Mackay,  T.F.C.  (1996).  Introduction to quantitative genetics. 4 th Ed. Longman: England, 464 pp.
Grimholt,  U.,  Larsen,  S.,  Nordmo,  R.,  Midtlyng,  P., Kjoeglum,  S.,  Storset,  A.,  Saebø,  S.,  &  Stet,  R. (2003). MHC polymorphism and disease resistance in Atlantic salmon (Salmo salar); facing pathogens with  single  expressed  major  histocompatibility class I and class II loci. Immunogenetics, 55, 210- 219.
Himawan,  Y.,  Syahputra,  K.,  &  Ariyanto,  D.  (2017). Performa pembesaran ikan mas Rajadanu (Cyprinus carpio)  generasi  ketiga  hasil  seleksi  “walkback”. Jurnal Riset Akuakultur, 12(2), 121-129.
Hung,  L.T.,  Truc,  L.T.T.,  &  Huy,  H.P.V.  (2007).  Case study  on  the  use  of  farm-made  feeds  and  com- mercially formulated pellets for pangasiid catfish culture in the Mekong Delta, Vietnam: Study and analysis  of  feeds  and  fertilizers  for  sustainable aquaculture  development.  FAO  Fisheries  Technical Paper, 497, 363-377.
Tabel 2. Keragaan budidaya populasi ikan mas Mustika F-3 di kolam jaring selama 90 hari Tabel 2. Performance of F-3 population of Mustika common carp in net cage culture for 90 days
Keterangan (Note): UPR= unit pembenihan rakyat (Local breeder hatchery)
Parameter Parameters Ikan mas Mustika Mustika common carp Ikan mas Majalaya Majalaya common carp Selisih Advantage Persentase Percentage  (%) Lama pemeliharaan (hari) Culture period (days) 90.00 90.00 - - Panjang total Total length  (cm) 33.93 31.95 1.98 6.20 Panjang standar Standard length  (cm) 27.61 26.10 1.51 5.79 Bobot individu Individual weight  (g) 245.56 220.04 25.52 11.60 Pertumbuhan (%bobot/hari) Growth rate (%weight/day) 2.30 2.17 0.13 5.99 Sintasan Survival rate  (%) 65.00 64.00 1 1.56 Biomassa panen Biomass of harvest  (kg) 39.90 35.21 4.69 13.32 Rasio konversi pakan Food conversion ratio 2.38 3.94 1.56 39.59 Produktivitas Productivity  (kg/m 2 ) 1.59 1.43 0.16 11.19
Kirpichnikov,  V.S.,  Ilyasov,  J.I.,  Shart,  L.A.,  Vikhman,
A.A., Ganchenko, M.V., Ostashevky, A.L., Simonov, V.M., Tikhonov, G.F., &  Tjurin, V.V. (1993). Selec- tion of Krasnodar  common carp (Cyprinus  carpio L) for resistance to dropsy: principal, results and prospects. Aquaculture, 111, 7-20.
Kjøglum,  S.,  Larsen,  S.,  Bakke,  H.,  &  Grimholt,  U. (2006). How specific MHC class I and class II com- binations affect disease resistance against infec- tious salmon anaemia in  Atlantic salmon (Salmo salar). Fish & Shellfish Immunology, 21, 431-441.
Ninh,  Ng.H.,  Ponzoni,  R.W.,  Nguyen,  Ng.H.,
Woolliams,  J.A.,  Taggart,  J.B.,  McAndrew,  B.J.,  & Penman, D.J. (2011). A comparison of communal and separate rearing of families in selective breed- ing of common carp (Cyprinus carpio): Estimation of  genetic  parameters.  Aquaculture,  39-46,  322- 323.
Nugroho,  E.,  Saepudin,  &  Bajar,  M.  (2013).  Kajian lapang  penggunaan  benih  nila  (O.  niloticus)  hasil pemuliaan di keramba jaring apung Jatiluhur. Jurnal Riset Akuakultur, 8(1), 43-49.
Nugroho,  E.,  Setyono,  B.,  Su’eb,  M.,  &  Prihadi,  T.H. (2016). Estimasi nilai heritabilitas bobot ikan mas varietas Punten dalam  program seleksi individu. Jurnal Riset Akuakultur, 11(3), 217-223.
Phuong, N.T., Sinh,  L.X., & Thinh, N.Q.  (2007). Eco- nomics of aquaculture feeding practices. Vietnam. FAO Fisheries Technical Paper, 505, 183-205.
Radona, D., Asih, S., Subagja, J., & Gustiano, R. (2016). Perbaikan mutu genetik ikan mas Rajadanu melalui seleksi. Jurnal Riset Akuakultur, 11(1), 15-21.
Rakus,  KL.,  Wiegertjes,  G.F.,  Stet,  R.J.M.,  Savelkoul, H.F.J.,  Pilarczyk,  A.,  &  Irnazarow,  I.  (2003).  Poly- morphism  of  MHC  class  II  B  genes  in  different lines  of  the  common  carp  (Cyprinus  carpio  L.). Aquatic Living Resources, 16, 432-437.
Rakus,  K.L.,  Wiegertjes,  G.F.,  Adamek,  M.,  Siwicki,
A., Lepa, A., & Irnazarow, I. (2009). Resistance of common carp (Cyprinus carpio L.) to Cyprinid her- pesvirus-3  is  influenced  by  major  histocompat- ibility (MH) class II B gene polymorphism. Fish & Shellfish Immunology, 26, 737-743.
Syahputra,  K.,  Ariyanto,  D.,  &  Hayuningtyas,  E.P.
(2016a).  Keragaman  genetik  ikan  mas  (Cyprinus carpio)  varietas  Rajadanu  tahan  Koi  Herpesvirus generasi  F-0  dan  F-1  menggunakan  tiga  lokus mikrosatelit. Jurnal Riset Akuakultur, 11(1), 59-66.
Syahputra, K., Himawan, Y., Ariyanto, D., & Palimirmo, F.S. (2016b). Pewarisan marka Cyca-DAB1*05 dan keragaman  genetik  ikan  mas  (Cyprinus  carpio) strain  Rajadanu  tahan  infeksi  koi  herpesvirus  dan tumbuh cepat. Jurnal Riset Akuakultur, 11(2), 115- 123.
Sunarto, A., Rukyani, A., &  Itami, T. (2005). Indone- sian  experience  on  the  outbreak  of  koi  herpes virus in koi and carp (Cyprinus carpio). Bulletin Fish- eries Research Agency Supplement, 2, 15-21.
Taukhid,  Sunarto,  A.,  Koesharyani,  I.,  Supriyadi,  H., &  Gardenia,  L.  (2005).  Strategi  pengendalian penyakit  Koi  Herpes  Virus  (KHV)  pada  ikan  mas dan koi. Dalam Supriyadi, H. & Priono, B. (Eds.). Strategi Pengelolaan dan Pengendalian Penyakit KHV. Jakarta: Pusat Riset Perikanan Budidaya, hlm. 41- 60.
Tave,  D.  (1996). Selective  breeding  programmes  for medium sized fish farms. FAO Fish. Tech. Paper, 352, p. 122.
Vandaputte, M. (2003). Selective breeding of quanti- tative traits in the common carp (Cyprinus carpio): A review. Aquatic Living Resources, 16(5), 399-407. Vandaputte, M., Kocour, M.,  Mauger, S., Rodina, M., Launay, A., Gela, D., Dupont-Nivet, M., Hulak, M., & Linhart, O. (2008). Genetic variation for growth at one and two summers of age in the common carp (Cyprinus carpio L.): Heritability estimates and response  to  selection.  Aquaculture,  227(1-2),  7- 13.
Wang,  C. &  Li,  S. (2007).  Genetic  effects and  geno- type  ><  environment  interactions  for  growth- related traits in common carp, Cyprinus carpio L. Aquaculture, 272, 267-272.
Wohlfarth, G.W., Moav, R., & Hulata, G. (1983). A geno- type-environment interaction for  growth rate in the common carp, growing in intensively manured ponds. Aquaculture, 33(1-4), 187-195.