JBE 4 (2) (Agustus 2019) 44-49

## BIO-EDU: Jurnal Pendidikan Biologi
https://jurnal.unimor.ac.id/JBE/index

## Intensitas Cahaya dan Efisiensi Fotosintesis Pada Tanaman Naungan dan Tanaman Terpapar Cahaya Langsung

## Maria Yustiningsih
Program Studi Pendidikan Biologi, Universitas Timor
Email: yyustiningsih@gmail.com
DOI: https://doi.org/10.32938/jbe.v4i2.385

## Abstrak
Pertumbuhan dan produktivitas tanaman dipengaruhi cahaya. Cahaya matahari diperlukan untuk menjalankan reaksi  terang  (LDR)  dan  siklus  Calvin  (LIR).  Perubahan  intensitas  cahaya  dapat  merubah  LDR  dan  LIR. Penyesuaian diperlukan melalui efisiensi penyerapan foton, pengaturan reaksi fotosistem II  dan fotosistem I serta fiksasi karbon agar fotosintesis tetap efisien. Tulisan ini bertujuan mereview penelitian tentang mekanisme fotosintesis pada tanaman naungan dan tanaman terpapar cahaya langsung. Perubahan penyerapan cahaya pada tanaman menghasilkan perubahan morfologi dan fisiologi. Adaptasi pada daun dilakukan melalui sieve effect , light channeling dan aklimatisasi. Perbedaan distribusi klorofil pada kedua jenis tanaman membuat berubahnya photosynthesis  photon  flux  density .  Propogasi  dan  penyaluran  cahaya  dilakukan  melalui  vakuola  untuk meminimalkan  jarak  yang  harus  dilalui  oleh  electron  pada  rantai  transport  elektron.  Aklimatisasi  fisiologis dilakukan  dengan  merubah  komposisi  klorofil  dan  ratio  PSII/PSI.  Tumbuhan  naungan  mempunyai  ratio  PS II/PSI  dan  ratio  klorofil  a/b  yang  tinggi  untuk  meningkatkan  kompleks  pemanen  cahaya  agar  fotosintesis menjadi lebih efisisen.
Kata kunci : adaptasi, klorofil, cahaya, fotosintesis, tanaman

## Abstract
Plant  growth  and  productivity  influenced  by  light.  Sunlight  activate  light  dependent  reactions  or  LDR  and Calvin  cycle  or  LIR  in  plant.  Different  light  intensity  induce  change  of  LDR  and  LIR.  Adaptation  through efficiency of photon absorption, regulation of photosystem II - photosystem I, and carbon fixation can make photosynthesis efficiently. This paper aims to review research on photosynthesis mechanism in sun and shade plants.  Alteration  of  light  absorption  in  plants  produce  morphological  and  physiological  adaptations.  Plant adaptation mechanism use sieve effect, light channeling and acclimatization. Distribution of chlorophyll in both types of plants  changed the photosynthesis photon flux density. Propogation and distribution of light needed through vacuoles to minimize the distance on electron transport chain. Physiological acclimatization accelerate by changing the composition of chlorophyll and PSII / PSI ratio. Shade plants have a high ratio PS II / PSI and high ratio chlorophyll a / b to increase the light harvesting complex and make photosynthesis efficiently.
Keywords: adaptation, chlorophyll, light, photosynthesis, plant

## PENDAHULUAN
Pertumbuhan  dan  produktivitas  tanaman  dipengaruhi  oleh  lingkungan  sekitarnya. Cahaya matahari merupakan salah faktor yang mempengaruhi produktivitas tanaman karena
tidak  semua  tanaman  memerlukan  intensitas  cahaya  yang  sama  dalam  proses  fotosintesis. Fotosintesis  adalah  reaksi  penting  pada  tumbuhan  yang  berfungsi  mengkonversi  energi (cahaya) matahari menjadi energi kimia yang disimpan dalam senyawa organic (Campbell &Reece,  2008).  Cahaya  matahari  diperlukan  tanaman  sebagai  sumber  energi  untuk menjalankan  2  tahapan  reaksi  pada  fotosintesis  yaitu  reaksi  terang  atau  light  dependent reaction/LDR) yang terjadi di tilakoid dan siklus Calvin atau light independent reaction/LIR) yang terjadi di stroma.
Perubahan  intensitas  cahaya  dapat  merubah  LDR  dan  LIR  sehingga  tanaman  perlu melakukan penyesuaian  agar proses fotosintesis tetap efisien. Penyesuaian tanaman dalam menghadapi perubahan intensitas cahaya dilakukan antara lain melalui efisiensi penyerapan foton,  pengaturan  reaksi  fotosistem  II  (PS  II)  dan  fotosistem  I  (PS  I)  serta  fiksasi  karbon (Neri et  al ,  2003).  Diantara  ketiga  jenis  reaksi  yang  terjadi  di  dalam  kloroplas  tersebut, efisiensi  penyerapan  foton  dan  pengaturan  PS  II  dan  PS  I    menjadi  tahap  penting  karena penyerapan  foton  menjadi  dasar  terbentuknya  ATP  dan  glukosa  sebagai  produk  akhir fotosintesis.
Tulisan  ini  bertujuan  untuk  mereview  berbagai  penelitian  yang  membahas  mengenai mekanisme adaptasi fotosintesis pada tumbuhan yang hidup di bawah naungan (tumbuhan naungan)  dan  tumbuhan  yang  terpapar  cahaya  matahari  secara  langsung  (tumbuhan  tahan panas).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Cahaya, Daun dan Fotosintesis
Cahaya  matahari  merupakan  sumber  energi  utama  bagi  reaksi  fotosintesis.  Energi matahari  yang  diserap  oleh  daun  sebesar  1-  5%  sedangkan  sisanya  dikeluarkan  melalui transpirasi dan dipancarkan/dipantulkan (Taiz&Zeiger, 2010). Hasil pemantulan gelombang cahaya ke udara ini menghasilkan warna vegetasi alami yang diterima oleh mata.
Efisiensi penyerapan cahaya oleh daun dapat menghasilkan perubahan morfologi dan fisiologi yang berbeda. Penelitian yang dilakukan pada tanaman kopi menunjukkan bahwa laju fotosintesis pada kopi sangat dipengaruhi bentuk hidrolic daun yang berpengaruh pada stomata konduktan (gs) (Martins et al , 2014). Kopi merupakan jenis tanaman yang tumbuh dibawah naungan sehingga penyerapan intensitas cahaya tidak maksimal. Martin et al (2014) melakukan penelitian pengukuran laju fotosisntesis (A) pada tanaman kopi terkena cahaya langsung dan kopi tumbuh di bawah naungan. Hasil menunjukkan laju fotosintesis pada kopi yang terkena cahaya langsung tetap rendah dikarenakan adanya mekanisme resistensi difusi CO 2 yang rendah dan laju fotorespirasi yang tinggi. Kemampuan fiksasi CO 2 yang rendah akan  berpengaruh  pada  kinerja  enzim  Rubisco,  dimana  tumbuhan  tidak  akan  membuang energi  untuk  membentuk  Rubisco  dalam  jumlah  besar  jika  CO 2 yang  difiksasi  sedikit; sehingga  proses  reaksi  pembentukan Rubisco  melalui transport electron  akan  disesuaikan. Energi dari transport electron bermula dari penyerapan foton yang diterima oleh daun melalui reaksi PS II dan PS I.
Penyesuaian  serapan  foton  akan  berakibat  pada  penyesuaian  serapan  cahaya  yang dibutuhkan oleh daun. Menurut Taiz&Zeiger (2010) factor yang dapat mempengaruhi laju fotosintesis  adalah  aktivitas  Rubisco,  regenerasi  ribulose  bisphosphate  (RuBP)  dan
metabolisme gliseral dehide 3 fosfat (G3P). Aktivitas rubisco dan RuBP sangat dipengaruhi oleh intensitas cahaya sedangkan metabolisme G3P ditentukan oleh fiksasi CO 2 .

## Mekanisme adaptasi daun terhadap cahaya
Struktur anatomi dan morfologi daun merupakan salah satu mekanisme adaptasi yang dilakukan tumbuhan terhadap intensitas cahaya yang berbeda (Peri et al , 2009). Tujuannya adalah agar tumbuhan mampu melakukan penyerapan cahaya optimal dan melakukan proses fotosintesis secara efisien. Jenis adaptasi yang dilakukan oleh tumbuhan dapat berupa sieve effect  atau efek  penyaringan, light  channeling atau  penyaluran  cahaya,  dan  aklimatisasi (Taiz&Zeiger, 2010).

## Sieve effect
Distribusi klorofil yang tidak merata pada semua sel tumbuhan dan hanya berkonsentrasi pada  kloroplas  dapat  menghasilkan  efek  penyaringan  yang  efektif.  Pada  tanaman  yang tumbuh  di  daerah  naungan  dan  dibawah  kanopi  akan  membungkus  klorofil  (klorofil packaging)  dengan  memberikan  jarak  yang  lebih  lebar  di  stroma  daripada  tanaman  yang terpapar cahaya langsung (Taiz&Zeiger, 2010). Efek penyaringan akan menghasilkan total penyerapan cahaya lebih sedikit bila dibandingkan dengan jumlah total klorofil.
Pada  daerah  kanopi  penyerapan  cahaya  dapat  berlangsung  efisien  karena  adanya keseimbangan penyerapan CO 2 yang terbatas. Lewis et al (2000) menyatakan bahwa terjadi penurunan penyerapan foton atau photosynthesis photon flux density (PPFD) secara gradient pada  kanopi  hutan  hujan.  Menurut  Lewis,  hutan  hujan  merupakan  salah  satu  jenis  hutan penting  untuk  diteliti  karena  potensial  carbon  yang  dapat  diserap  dan  banyaknya  pola vegetasi yang terbentuk dibawahnya. Perbedaan yang terbentuk pada hutan hujan disebabkan lapisan kanopi bagian atas menerima cahaya lebih banyak sehingga akan menyerap CO 2 lebih tinggi bila dibandingkan dengan lapisan dibawahnya (gambar 1).
Gambar 1. Respon fotosintesis terhadap cahaya pada tanaman naungan. Pada kondisi cahaya  terbatas  respirasi  menyebabkan  terjadinya  aliran  CO2  dari tanaman Sumber : Taiz&Zeiger (2010)

## Light chanelling dan light scattering
Ketika intensitas cahaya  yang diserap oleh kanopi rendah, maka potensial elektron yang  tereksitasi  menjadi  rendah  karena  energi  foton  yang  terbatas.  Tumbuhan  membuat strategi penyaluran dan pendistribusian cahaya secara efisien yaitu dengan mempendarkan dan menyalurkan cahaya. Propogasi cahaya dilakukan melalui vakuola dan permukaan sel yang  berongga  untuk  memaksimalkan  energi  dan  meminimalkan  jarak  yang  harus  dilalui oleh electron pada rangkaian transport electron. Semakin besar jarak yang harus dilalui oleh electron maka semakin besar energi yang diperlukan (Martins et al , 2014). Oleh karenanya kedua  jenis  tumbuhan  mempunyai  laju  fotosintesis  (A)  yang  berbeda.  Gambar  2 menunjukkan  penyerapan  cahaya  dan  penyerapan  CO2  yang  berbeda  antara  tanaman naungan  ( Asarum  caudatum )  dan  tanaman  tahan  panas  ( Atriplex  triangularis )  yang menyebabkan perbedaan laju A.
Gambar 2. Grafik respon cahaya dan fiksasi CO2 pada tanaman naungan dan tanaman terpapar cahaya secara langsung Sumber : Taiz&Zeiger (2010)

## Aklimatisasi
Tumbuhan  yang  telah  mampu  beradaptasi  dengan  lingkungan  akan  menghasilkan struktur,  morfologi  dan  fisiologi  yang  sesuai  dengan  lingkungan.  Adaptasi  memungkinan tumbuhan  mengembangkan  organ  khusus  dan  terspesifikasi  menghadapi  intensitas  cahaya yang berbeda. Pulvinus – terletak antara petiole dan tangkai – merupakan salah satu organ pengatur dan dapat menggerakkan daun mengikuti arah cahaya. Berdasarkan arah orientasi cahaya tumbuhan dapat bersifat heliotropism yaitu tumbuhan dengan daun yang mengarah ke  cahaya,  merupakan  jenis  tumbuhan  di  bagian  atas  kanopi; paraheliotropism adalah tumbuhan  dengan  daun  yang  menghindari  cahaya,  merupakan  jenis  tumbuhan  di  bawah kanopi;  dan diaheliotropism yaitu  tumbuhan  dengan  daun  yang  mampu  memaksimalkan absorpsi cahaya minimal untuk proses fotosintesis yang efisien.
Proses  aklimatisasi  secara  fisiologis  dilakukan  oleh  tumbuhan diaheliotropism dan paraheliotorpism melalui perubahan komposisi jumlah klorofil total dan ratio PSII/PS I. Pada naungan  atau  tumbuhan  yang  tidak  terkena  cahaya  matahari  secara  langsung  mempunyai klorofil total yang tinggi dan dengan ratio PS II : PS I = 3 : 1. Sedangkan pada tumbuhan
yang terpapar matahari secara langsung ratio PS II : PS I = 2 : 1 dengan kandungan rubisco yang lebih tinggi. Kondisi ternaungi atau cahaya tidak langsung akan mendorong penyerapan spectrum  cahaya  merah  jauh  lebih  tinggi  sehingga  akan  mendorong  produksi  klorofil  a (Salisbury and Ross, 1992). Kandungan klorofil b merupakan parameter yang menunjukkan kandungan  klorofil  yang  berpengaruh  pada  proses  metabolisme  namun  sintesisnya dipengaruhi  oleh  klorofil  a.  Atwell et  al (1999)  dan  Pearcy  (1999)  menyebutkan  bahwa tingginya ratio klorofil a/b merupakan refleksi dari peningkatan kompleks pemanen cahaya (LHCII)  relative  terhadap  pusat  reaksi.  Peningkatan  ini  akan  mempertinggi  efisiensi pemanenan  cahaya  (Khumaida et  al .,  2003),  sehingga  dengan  sumber  cahaya  terbatas tanaman tetap dapat melakukan proses fotosintesis yang efisien.

## KESIMPULAN
Intensitas cahaya  sangat  berpengaruh terhadap efisiensi  fotosintesis suatu  tanaman. Penyesuaian  tanaman  naungan  dan  tanaman  tahan  panas  terhadap  intensitas  cahaya menghasilkan  proses  fotosintesis  yang  efisien  sehingga  kedua  jenis  tumbuhan  dapat  tetap hidup dan mempunyai produktivitas yang tinggi.

## DAFTAR RUJUKAN
Adams  W.W.,  Todd  Rosentiel.,  Barbara  Demmig  –  Adams.,  Volker  Ebbet  (2001). Dependence of photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light environment during the winter. Photosynthesis Research, 67 (1-2), 51 – 62.
Davide Neri., Roberto Batistelli and Gianni Albertini (2003). Effect of Low Light Intensity and Temperature on Photosynthesis and Transpiration of Vigna sinensis L. Journal of Fruit and Ornamental Plan Research , 11, 17 – 24.
Gross Luis (1982). Photosynthetic Dynamic in Varying Light Environments: A Model And Its Application  To  Whole  Leaf  Carbon  Gain  Department  of  Mathematics  and Program in Ecology , University of Tennessee, Knoxville, Tennessee .
Lewis.J.D.,  McKane.R.B.,  Tingey.D.T.,  and  Beedlow.  P.A  (2000).  Vertical  gradients  in photosynthetic light response within an old-growth Douglas-fir and western hemlock canopy. Jurnal Tree Physiology Heron Publishing—Victoria , Canada, 20, 447 – 456.
P.L.Peri . ,  G.Martines  Pastur.,  M.V.  Lencinas  (2009).  Photosynthetic  response  to  different light  intensities  and  water  status  of  two  main Nothofagus species  of  southern Patagonian forest, Argentina. Journal of Forest Science , 55 (3), 101 – 111.
Samuel  C.V  Martins.,  Jeroni  Galmes.,  Paulo  C.Cavatte.,Lucas  F.Pareira.,  Marilia  C. Ventrella  and  Fabio  M.  DaMatta  (2014).  Understanding  the  Low  Photosynthetic Rates of Sun and Shade Coffee Leaves: Bridging the Gap on the Relative Roles of Hydraulic,  Diffusive  and  Biochemical  Constraints  to  Photosynthesis. Jurnal  Plos One , 9 (4), 1 – 10.
Lincoln  Taiz.,  Eduardo  Zeiger  (2010). Plant  Physiology  5 th edition:  Physiological  and Ecological Considerations , Chapter 9. Sianuer Associates Inc, Publisher Sunderland, Massachusetts, USA.
Thompson W.A., Huang L.K., Kriedemann P.E (1992).  Photosynthetic Response to Light and  Nutrients  in  Sun-Tolerant  and  Shade-Tolerant  Rainforest  Trees.  II.  Leaf  Gas Exchange and Component Processes of Photosynthesis. Australian Journal of Plant Physiology , 19 (1), 19 – 42.