KARAKTERISASI MORFOLOGI DAN ANATOMI JAMUR EKTOMIKORHIZA Scleroderma spp. PADA TANAMAN MELINJO ( Gnetum gnemon L.)

## DI KABUPATEN PACITAN
Nur Hayati
Tadris Biologi Fakultas Tarbiyah IAIN Walisongo Jl.Prof.Dr.Hamka Kampus II Ngalian Semarang 50185 email: noenghayati@yahoo.com
MORPHOLOGICAL ANATOMICAL CHARACTERIZATION AMONG Scleroderma spp. ECTOMYCORHIZAL FUNGI ASSOCIATED WITH Gnetum gnemon L.

## AT PACITAN REGENCY

## ABSTRACT
Joint fir ( Gnetum gnemon L.) is one of forestation plant on Java is associated with ectomycorrhizal fungi such as Scleroderma spp. In mutualistic  symbiosis. Scleroderma associated  with  joint  fir  is commonly  called jamur  so or jamur  melinjo by  Javanesse  people.
Research  on Scleroderma fungi  characterization  and  classification in  Indonesia,  especially  in  Java  is  very  limitted.  The  sample  of characterization  were  collected  from  Pacitan  Regency,  East  Java Province.  Characterization  of Scleroderma spp.  were  used macroskopic  and  microscopic  characters  from  fruiting  bodies, spores  and infected  roots of joint  fir. There are three morfological character types  of Scleroderma fungi  associated  with  jont fir from Pacitan Regency.
Key  words :    morphological  characters,  ectomycorhizal  fungi, Scleroderma spp., Gnetum gnemon L.

## ABSTRAK
Melinjo  ( Gnetum  gnemon L.)  umum  dijumpai  di  Pulau  Jawa sebagai  tanaman  kebun  dan  tanaman  kehutanan.  Akar  melinjo dapat  berasosiasi  mutualistik  dengan  jamur  ektomikorhiza  dari genus Scleroderma yang  oleh  masyarakat  Jawa  disebut jamur  so atau  jamur  melinjo.  Penelitian  tentang  karakter  morfologi  dan klasifikasi  jamur Scleroderma pada  melinjo  masih  sangat  terbatas di  Indonesia,  khususnya  di  Pulau  Jawa.  Karakterisasi  yang dilakukan  menggunakan  sampel  yang  diperoleh  dari  Kabupaten Pacitan,  Jawa  Timur  yang  merupakan  salah  satu  daerah  sentra
kebun  melinjo.  Karakterisasi  dilakukan  terhadap  badan  buah Scleroderma (jamur  melinjo),  spora  dan  akar  melinjo  terinfeksi jamur.  Jamur  melinjo  di  Kabupaten  Pacitan  menunjukkan  adanya tiga  tipe  morfologi  jamur Scleroderma yang  mampu  berasosiasi dengan tanaman melinjo.
Kata Kunci : karakter morfologi, jamur ektomikorhiza, Scleroderma spp. Gnetum gnemon L.

## PENDAHULUAN
Melinjo  ( Gnetum  gnemon L.)  dalam  buku Flora  of  Java merupakan  tumbuhan yang termasuk dalam divisio Spermatophyta yang dapat ditemukan di Pulau Jawa (Backer  &  Brink,  1965).  Tumbuhan  ini  mempunyai  area  distribusi  di  Asia Tenggara  dan  Melanesia  tetapi native di  Assam,  Timur  Laut  India (Manner&Elevitch, 2006).
Deskripsi G.gnemon L.;  habitus  pohon  ramping,  tinggi  mencapai  10- 15m;  percabangan  umumnya  melingkar  ( whorls ),  lingkaran  terbentuk  dari  bekas cabang  tua  yang  gugur;  akar  gasing;  daun  lebar  4-7  cm,  panjang  10-20  cm, tumbuh  berlawanan,  hijau  gelap,  mengkilap,  eliptik;  bunga dioecious ,  panjang strobilus  jantan  3-5  cm,  stamen  terdiri  beberapa  pasang  braktea  berbentuk  piala ( cup ) menopang kotak-kotak spora, panjang strobilus betina 6-10 cm,  menopang ovulum/  biji;  buah elipsoid ,  kulit  tipis,  panjang  1-3,5  cm,  lebar  setengah  dari panjangnya, umumnya menggerombol, berubah dari kuning ke merah orange dan menjadi ungu saat tua (Manner & Elevitch, 2006).
Mikorhiza  oleh  Peyronel et.al .  (1969)  dalam  Brown  &  Ogle  (1996) dikelompokkan  menjadi  tiga,  yaitu:  ektomikorhiza,  endomikorhiza  dan ektendomikorhiza.  Pengelompokan  tersebut  berdasarkan  tipe  mikorhiza  yang dapat  dibentuk.  Brahmaprakash  &  Bagyaraj  (1997)  mengemukakan  karakter umum  dari  akar  berektomikorhiza  yaitu  umumnya  memiliki  ukuran  pendek, menggembung,  dikotomous  (membentuk  cabang  yang  rasemos)  dan  mempunyai warna putih, hitam, orange atau hijau.
Ada  tiga  karakter  struktur  yang  membentuk  ektomikorhiza  yaitu: permukaan akar seluruhnya tertutup hifa jamur (mantel hifa), terbentuknya Hartig
Bioma , Vol. 2, No. 1, April 2013
net seperti  pada  gambar  1  dan  adanya  bagian  yang  menghubungkan  tubuh  buah jamur dengan tanah (Read, 1996).
Gambar 1. (a) penampang melintang akar Populus tremuloides , C= sel korteks,
E=sel epidermis, En=endodermis, anak panah menunjukkan adanya Hartig net (Brundrett,  2008)  (b)  diagram  penampang  melintang  akar  berektomikorhiza, M=mantel hifa, Hn=hifa interseluler, E=endodermis, S=stele
Jamur yang dapat membentuk asosiasi ektomikorhiza sebagian besar berasal dari kelas Basidiomycetes dan Ascomycetes (Miller, 1982). Keberadaan jamur tersebut dapat  memperluas  bidang  penyerapan  pada  sistem  perakaran  (Rollin et.al .,1984 dalam Sancholle et.al .,2001).
Anggota  familia Sclerodermataceae yang  mampu  berasosiasi  dengan tumbuhan  tingkat  tinggi  antara  lain  dari  genus Pisolithus dan Scleroderma .
Keduanya  termasuk  dalam  kelompok Gasteromycetes  non  secotioid /  gleba  tanpa sekat  (Miller,  1982). Scleroderma memiliki  distribusi  yang  luas.  Spesies  dari genus Scleroderma mudah ditemukan antara lain di Amerika Utara (Kuo, 2004b),
Timur Laut Pasifik (Miller, 1982), Australia (Claridge & Castelano, 1996) dan di Indonesia (Kasiamdari et.al ., 2000; Nurjanto et.al ., 2003).
Scleroderma merupakan  jamur  makroskopis  yang  merupakan  anggota dari Basidiomycota dalam  kelas Gasteromycetes .  Badan  buah  ( fruiting  body ) Scleroderma berbentuk globose atau spherical dengan  tipe  angiokarpi,  spora berada di dalam badan buah. Ciri khas Scleroderma adalah dinding luar (peridium yang tebal  dan keras  dengan massa spora (gleba)  yang akan menjadi  serbuk saat
Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
dewasa/  tua  dan  tersebar  ketika  dinding  pecah/  membuka  (Julich,  1988  dalam Kasiamdari et.al ., 2003).
Melinjo  ( Gnetum  gnemon L.)  merupakan  tanaman  kebun  dan  tanaman kehutanan  yang  umum  dijumpai  di  Pulau  Jawa.  Melinjo  memiliki  nilai  ekonomi yang  penting  karena  manfaatnya  yang  sangat  banyak.  Bunga  dan  daun  melinjo sering dimanfaatkan untuk sayur. Biji melinjo merupakan bahan baku pembuatan emping melinjo. Kayu melinjo dapat digunakan sebagai bahan bangunan alternatif selain kayu jati, sengon, kelapa atau meranti yang sudah umum digunakan. Salim et.al .  (2002)  dalam  Manner  &  Elevitch  (2006)  menyebutkan  bahwa  kulit  kayu melinjo berpotensi ekonomi sebagai bahan pembuat tali karena seratnya kuat.
Melinjo  merupakan  tanaman  yang  dapat  hidup  di  daerah  miskin  nutrien karena kemampuannya dalam berasosiasi mutualisme dengan jamur ektomikorhiza  dari  genus Scleroderma .  Morrison  (1962),  Harley  (1960),  Bowen (1973)  dan  Bowen et.al .  (1974)  dalam  Bowen  (1980)  menyatakan  bahwa ektomikorhiza  dapat  meningkatkan  penyerapan  fosfat,  sulfat  dan  seng  pada tanaman.  Suhardi  (1997)  juga  melaporkan  bahwa  adanya  asosiasi  ektomikorhiza dengan  jamur Scleroderma spp.  pada  melinjo  memberi  daya  tahan  terhadap keadaan kekurangan air.
Scleroderma termasuk jamur ektomikorhiza dari kelas Gasteromycetes (Ulloa & Hanlin,2000) yang umum dijumpai tumbuh (muncul) di sekitar  tanaman  melinjo  sehingga  masyarakat  Jawa  Tengah  dan  Yogyakarta memberi nama Jamur So atau jamur melinjo. Jamur melinjo ini umum dikonsumsi oleh  masyarakat  yang  tinggal  di  sekitar  kebun  melinjo  sebagai  makanan  sumber protein.
Scleroderma yang  berasosiasi  dengan  melinjo  belum  teridentifikasi spesiesnya  terutama  di  Pulau  Jawa.  Tjitrosoepomo  (2005)  menyebut  jamur melinjo sebagai Scleroderma aurantium yang merupakan sinonim dari S. vulgare dan S.citrinum tetapi Manner & Elevitch (2006) menyebut jamur melinjo sebagai S.sinnamariense .  Guzman  dalam  Kuo  (2004b)  menyatakan  bahwa  penentuan spesies  dari Scleroderma harus  melalui  analisis  mikroskopis  sporanya(gambar 2)dan memahami dasar-dasar monografi Scleroderma .
Spora Gasteromycetes hampir  semuanya  memiliki  ornamentasi  pada permukaannya  (Gregory  &  Nixon,  1950).  Permukaan  ornamentasi  halus  hanya ditemukan satu dari 21 spesimen Gasteromycetes yang diteliti dengan mikroskop elektron (Madelin, 1966).
Gambar  2.  Macam-macam  bentuk  spora Scleroderma (A) spiny atau bumpy tidak reticulate (B) reticulate sebagian (C) reticulate .(Kuo, 2004b)
Karakter umum Scleroderma yaitu badan buahnya terdiri dari peridium luar yang keras  dan di  dalamnya terdapat  gleba berwarna  ungu kehitaman  (Dwidjoseputro, 1978). Karakter morfologi (bentuk dan warna peridium) S. sinnamariense hampir serupa dengan S. citrinum yang merupakan salah satu jenis Scleroderma penyebab keracunan (Kuo, 2004a,b).
Karakterisasi  morfologi  jamur Scleroderma di  Indonesia  khususnya  di Pulau  Jawa  masih  sangat  terbatas  terutama  yang  berasosiasi  dengan  melinjo. Karakterisasi morfologi pada Scleroderma yang juga telah dilakukan di Indonesia adalah  yang  berasosiasi  dengan  meranti  ( Shorea  leprosula )  di  Sumatera, Kalimantan  dan  Jawa.Hasil  karakterisasi  menunjukkan  ada  enam  tipe  morfologi dari  badan  buah Scleroderma maupun  akar  tanaman  melinjo  terinfeksi (Nurjanto et.al .2003).
Permasalahan  dalam  penelitian  ini  adalah  bagaimana  karakteristik morfologi  jamur  ektomikorhiza Scleroderma spp.  yang  berasosiasi  dengan melinjo ( Gnetum gnemon L.) di Kabupaten Pacitan?
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  karakterisasi  jamur ektomikorhiza Scleroderma spp.  pada  tanaman  melinjo  di  Kabupaten  Pacitan

## Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
sehingga  dapat  digunakan  sebagai  acuan  data  taksonomi  dan  penelitian  lebih lanjut.

## MATERIAL DAN METODE

## 1. S UBJEK P ENELITIAN
Jamur  ektomikorhiza Scleroderma spp.  yang  berasosiasi  dengan  melinjo ( Gnetumgnemon L.) di Kabupaten Pacitan.

## 2. A LAT YANG D IGUNAKAN
Alat  yang digunakan dalam penelitian ini meliputi: kamera, penggaris skala mm, kantong  kertas  berlapis  lilin,  pisau  atau  gunting,  kantong  plastik,  alat  penggali, mikroskop stereo, mikrotom sliding, mikrotom rotary, jarum ose runcing, tabung reaksi, object dan cover glass, pipet tetes, pengukur waktu.

## 3. B AHAN YANG D IGUNAKAN
Bahan  yang  digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah  jamur  Scleroderma,  alkohol 70%, pewarna tryphen blue, KOH 5%, gliserol, air dan paraffin.

## 4. P ROSEDUR KERJA

## Koleksi Sampel
1. Koleksi  terhadap  badan  buah Scleroderma yang  tumbuh  (muncul)  di Kabupaten  Pacitan,  Jawa  Timur  dengan  menggalisecara  hati-hati  di  sekitar tumbuhnya  badan  buah  sampai  terlihat  rhizomorf.  Tiap  koloni  badan  buah dipotret  pada  habitat  aslinya  beserta  skala  (penggaris  skala  mm).  Sampel dimasukkan  dalam  kantong  kertas  yang  di  dalamnya  berlapis  lilin  untuk penyimpanan sementara dan menghindari penguapan.
2. Sampel  spora  jamur Scleroderma diperoleh  bersama  dengan  koleksi  badan buah  tua  karena Gasteromycetes merupakan  jamur  dengan  tipe  badan  buah angiokarpi dimana spora terletak di dalam badan buah.
Bioma , Vol. 2, No. 1, April 2013
3. Akar  melinjo  terinfeksi  diambil  dari  penggalian  tanah  di  bawah/  di  sekitar munculnya  badan  buah  jamur Scleroderma .  Akar  melinjo  dipotong  dengan pisau/  gunting  kemudian  dimasukkan  dalam  kantong  plastik  untuk penyimpanan sementara.

## Pembuatan Herbarium
Badan buah dibuat herbarium basah dengan merendam ke dalam alkohol 70 % dan herbarium kering dengan cara kering angin.

## Karakterisasi
1. Badan Buah (Largent et.al .1977 dengan modifikasi)
Karakterisasi  makroskopis  badan  buah  dilakukan  mulai  dari  habitat  alaminya secara  langsung  maupun  dari  hasil  pemotretan.  Karakterisasi  mikroskopis dilakukan  dengan  bantuan  mikroskop  stereo  untuk  pengamatan  ornamentasi peridium.  Mikroskop  cahaya  biasa  digunakan  untuk  pengamatan  lapisan  dalam badan  buah  dari  preparat  yang  dibuat  dengan  mikrotom  sliding  dan  hifa  yang diambil dari rhizomorf hasil awetan herbarium kering. Preparat irisan badan buah dengan  menggunakan  pewarna tryphan  blue dan  fiksatif  alkohol  70  %.  Hifa pengamatannya  dengan  cara  menghancurkan  rhizomorf  (hifa  sekunder)  dengan menggunakan jarum ose dalam mikrotube dengan menambahkan 2 ml alkohol 70
% dan ditambahkan larutan trypan blue kemudian didiamkan selama minimal satu jam supaya pewarna meresap. Pengamatan hifa sekunder dengan cara mengambil hancuran rhizomorf tersebut menggunakan pipet tetes kemudian diteteskan di atas object  glass dan  ditutup  dengan cover  glass kemudian  diamati  di  bawah mikroskop cahaya biasa dan dipotret kamera.
2. Spora
Preparat  semi  permanen  amatan  spora  diperoleh  dengan  cara  memanaskan  spora dalam  KOH  5%  di  dalam  tabung  reaksi  (Guzman  &  Ovrebo,2000  dengan modifikasi).  Spora  diperoleh  dari  mengambil  cuplikan  gleba  tiap  sampel.  Spora diambil dari larutan KOH 5% dengan menggunakan jarum ose runcing kemudian

## Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
ditempatkan di object glass , ditetesi gliserol kemudian ditambah pewarna tryphan blue dan ditutup  dengan cover glass kemudian diamati dengan mikroskop cahaya dan dipotret kamera.
3. Akar terinfeksi ektomikorhiza
Herbarium  basah  akar  terinfeksi  dibuat  dengan  merendam  akar  melinjo  hasil sampling  ke  dalam  alkohol  70%  setelah  dicuci  terlebih  dahulu  dengan  air  untuk menghilangkan tanah yang masih menempel. Akar diamati dengan menggunakan mikroskop  stereo  untuk  memperoleh  karakter  tekstur  hifa  pada  permukaan  akar dan  pola  percabangan  ektomikorhiza.  Kedalaman  infeksi  diamati  dengan membuat  preparat  permanen  akar  menggunakan  mikrotom  rotari,  fiksatif  yang dipakai  alkohol  70%  dengan  parafin  sebagai  bahan  embeding  dan  pewarna tryphan blue (Ruzin, 1999 dengan modifikasi).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## 1. Koleksi Sampel
Jamur melinjo ( Scleroderma ) merupakan jamur yang umum dikonsumsi di Pulau Jawa.  Jamur  melinjo  stadium  muda  umumnya  dikonsumsi  oleh  penduduk  yang tinggal di sekitar kebun melinjo. Jamur berbentuk bola ( puffball ) yang tumbuh di sekitar  tanaman  melinjo  ( G.  gnemon )  yang  ada  di  Kabupaten  Pacitan  dianggap sebagai  bahan  yang  layak  dikonsumsi  jika  jamur  tersebut  masih  berada  dalam stadium muda. Stadium muda ditandai dengan badan buah yang berwarna kuning muda,  belum  pecah,  ketika  dibelah  bagian  tengah  badan  buah  jamur  (gleba) berwarna putih/putih tulang. Peridium yang berwarna kuning dikupas agar jamur dapat dikonsumsi menjadi aneka masakan (antara lain pepes dan oseng-oseng).
Sampling  acak  di  area  perkebunan  melinjo  di  Kabupaten  Pacitan diperoleh  16  sampel  dengan  tiga  tipe  karakter  morfologi  badan  buah  yang kemudian diberi kode GSP 01, GSP 02 dan GSP 03.

## 2. Karakterisasi Morfologi Jamur Scleroderma
Karakterisasi  menggunakan  32  karakter  yang  setelah  diseleksi  diperoleh  16 karakter, sepertidalamtabel 1 dan 2 yang menunjukkan perbedaan pada ketiga tipe karakter Scleroderma yang  ditemukan  di  Kabupaten  Pacitan.  Karakter-karakter yang digunakan merupakan karakter makroskopis dan mikroskopis yang diperoleh dari  badan  buah Scleroderma ,  spora  maupun  akar  melinjo  terinfeksi. Keenambelas  karakter  yang  dapat  digunakan  untuk  membedakan  tipe Scleroderma tersebut kemudian digunakan untuk analisis deskriptif Scleroderma .
Hasil koleksi sampel memperlihatkan adanya lebih dari satu macam tipe karakter  badan  buah Scleroderma yang  berasosiasi  dengan  melinjo.  Hal  tersebut memperkuat  pernyataan  dari  Watling  &  Gregory  (1992)  dalam  Watling  (1996) bahwa Scleroderma memiliki bentuk badan buah yang bermacam-macam.
Bentuk  badan  buah  GSP  01  dan  GSP  03  berbentuk globose tetapi memiliki  ornamentasi  permukaan  berbeda,  GSP  01  ornamentasinya  berupa peel off (gambar 3)atau mengelupas sedangkan GSP 03 memiliki ornamentasi berbintil- bintil(gambar  5).  GSP  02  memiliki  bentuk  badan  buah  yang  berbeda  yaitu berbentuk  lobus-lobus  dengan  ornamentasi  permukaan  seperti  retakan-retakan (gambar 4) tetapi memiliki pseudostipe (tangkai semu) seperti GSP 03.
Tekstur  akar  melinjo  terinfeksi Scleroderma juga  menunjukkan perbedaan.  GSP  02  dan  GSP  03  memiliki  tekstur  permukaan stringy  cottony dengan  tipe  percabangan  akar monopodial  pyramidal sedangkan  GSP  01 teksturnya stringy dengan  tipe  percabangan monopodial  pinnate .  Ornamentasi sporanya  ada dua macam  yaitu spiny reticulate (GSP 01 dan GSP 02) dan spiny pendek reticulate (GSP 03).

## Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
Tabel 1. Hasil seleksi karakter morfologi dari karakterisasi Scleroderma spp. di Kabupaten Pacitan No. Kode Tipe Karakter Morfologi Bentuk badan buah Ornamentasi permukaan peridium Warna lapian dalam peridium Warna peridium luar(bawah) Warna peridium luar(atas) Ketebalan peridium Warna gleba Jumlah lapisan peridium Tekstur akar Tipe percabangan akar Tipe ujung akar Pseeudostipe 1. GSP01 globose Peel coklat Kuning coklat Kuning coklat 1,0mm- 2,0mm Abu- abu satu Sringy Monopodial pyramidal Club-shape Tidak ada 2. GSP02 Berlobus Crack berbentuk segi 5/6 Kuning muda Kuning Coklat/cok lat hitam 2,0mm- 4,0mm Hitam satu Sringy cottony Monopodial pinnate Bent(kinky) Ada bercabang 3. GSP03 Globose warty Kuning coklat Coklat 2,0mm- 4,0mm Hitam tiga Sringy cottony Monopodial pinnate Bent(kinky) Ada tidak bercabang
Tabel 2. Hasil seleksi karakter anatomi dari karakterisasi Scleroderma spp. di Kabupaten Pacitan No.  Kode
Tipe Karakter Anatomi Warna spora Ornamentasi spora Rata-rata ukuran spora Clamp connections 1. GSP01 Coklat Spiny reticulate 7,1 milimikron Ada 2. GSP02 Merah coklat Spiny reticulate 6,2 milimikron Ada 3. GSP03 Coklat Spiny pendek reticulate 6,3 milimikron Tidak ada

## Bioma , Vol. 2, No. 1, April 2013
Gambar 3. Struktur morfologi dan anatomi Scleroderma asal Kabupaten Pacitan (GSP01): (a) bentuk badan buah (b) penampang badan buah (c) spora (d) irisan penampang  melintang  akar  (e)  hifa  sekunder  (f)  penampang  melintang  badan buah (peridium) mikroskopis (g) akar gnetum gnemon terinfeksi. Skala garis (c) (f) 20 mikron, (d) 50 mikron, (e) 30 mikron.

## Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
Gambar  4.  Struktur  morfologi  dan  anatomi Scleroderma asal  Kabupaten Pacitan  (GSP02):  (a)  bentuk  badan  buah  (b)  pseudostipe  dan  rhizomorf  (c) ornamentasi permukaan badan buah (d) spora (e) akar G. Gnemon terinfeksi (f) penampang  melintang  akar  mikroskopis  (g)  hifa  sekunder  (tanda  panah menunjukkan adanya clamp connections. Skala garis (d) 20 mikron, (e) 2 mm (f) 50 mikron, (g) 30 mikron.
Gambar  5.  Struktur  morfologi  dan  anatomi Scleroderma asal  Kabupaten Pacitan  (GSP03):  (a)  bentuk  badan  buah,  pseudostipe  dan  rhizomorf  (b) ornamentasi  permukaan  badan buah (c) spora (f) akar G. Gnemon terinfeksi (d)  hifa  sekunder  (e)  penampang  melintang  badan  buah.  Skala  garis  (c)  20 mikron, (f) 2 mm (f), (d)(e) 30 mikron.
Hifa  sekunder  yang  diperoleh  dari  pengamatan  mikroskopis  rhizomorf  juga ditemukan  adanya  perbedaan  struktur  hifa  pada  adanya  bentuk  khusus  pada  hifa

## Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
yang disebut dengan clamp connections (gambar 4.g). Hifa yang memiliki clamp connections menunjukkan  adanya  percabangan/  tonjolan  kecil  pada  sekat  hifa (gambar  6). Clamp  connections merupakan  karakter  yang  umum  dijumpai  pada Basidiomycetes .
Gambar  6. Clamp  connections pada  hifa  Basidiomycota,  tanda panah )
Keberadaan clamp connections pada Scleroderma ini mempengaruhi klasifikasinya.  Schaffner  (1930)  menyatakan  bahwa  adanya clamp  connections menunjukkan  karakter  hifa  yang  lebih  maju  dibandingkan  hifa  yang  tidak memiliki clamp connections .
Genus Scleroderma merupakan  genus  jamur  dengan  empat  seksi  yang diidentifikasi  berdasarkan  keberadaan clamp  connections pada  hifa.  Tiga  seksi yang  yang  memiliki clamp  connections yaitu Caloderma , Sclerangium dan Scleroderma dan satu seksi tidak memiliki clamp connections yaitu Aculcatispora (Guzman, 1970; Sims et.al (1995); Guzman et.al (2004) dalam Chen (2006)).
GSP  01  dan  GSP  02  keduannya  memiliki clamp  connections pada  hifa sekundernya  sedangkan  GSP  03  tidak  memiliki clamp  connection .  GSP  01  dan GSP  02  dapat  dikatakan  memiliki  karakter  lebih  maju  daripada  GSP  03  jika ditinjau dari clamp connections hifanya.
Identifikasi  lebih  lanjut  terhadap  tipe-tipe Scleroderma perlu  dilakukan sehingga  dapat  dimanfaatkan  lebih  jauh  terutama  metabolit  sekundernya. Scleroderma merupakan  jamur  yang  memilki  potensi  untuk  digali  manfaatnya terutama  metabolit  sekunder  yang  dimiliki.  Kardono et.al .  (2002)  melaporkan
Bioma , Vol. 2, No. 1, April 2013
bahwa Scleroderma  aurantium merupakan  jamur  yang  menghasilkan  jenis triterpenoid yang dapat dimanfaatkan sebagai zat anti kanker.

## KESIMPULAN
Scleroderma yang  dapat  berasosiasi  dengan  tanaman  melinjo  di  Kabupaten Pacitan  merupakan  jamur  dengan  tiga  tipe  berdasarkan  bentuk  badan  buah.  Tiga tipe  itu  didukung  karakter  struktur  anatomi  (hifa)  yang  memiliki clamp connections dan  keberadaan pseudostipe (tangkai  semu)  dengan  yang  tidak memiliki.

## DAFTAR PUSTAKA
Alexopoulos, C.J.&C.W. Mims. 1979. Introductory Mycology. 3rd Edition. John Wiley&Sons. New York. 632 p.
Backer, C.A.&B.V.D. Brink. 1965. Flora of Java (Spermatophytes only) Volume 1. N.V.P.Noordhoff. Groningen
Binder,M.&A.Bresinsky.  2002.  Derivation  of  A  Polymorphic  Lineage  of Gasteromycetes from  Boletoid  Ancestor.  Mycologia.  94(1):  85-98. http://www.mycologia.org/cgi/content/full/94/1/85 .
Bowen,  G.D.  1980.  Mycorrhizal  Roles  in  Tropical  Plants  and  Ecosystems.  pp: 165-190.  Dalam  Mikola,  P.  Tropical  Mycorrhizal  Research.  Oxford University Press. New York.
Brundrett,  M.C.  2008.  Ectomycorrhizas.  in:  Mycorrhizal  Associations:  The  Web Resource. Version 2.0. Mycorrhizas. info/info.html
Brown,  J.F.&H.J.Ogle.  1996.  Plant  Parasitic  Fungi.pp:  65-93  dalam  Mallet, K.&C.Grgurinovic.  Fungi  of  Australia.  Volume  1  B  (Introduction- Fungi  in  The  Environment).  Australian  Biological  Resources  Study. ABRS/CSIRO.Australia.
Chen,  Y.  2006.  Optimization  of Scleroderma Spore  Inoculum  for  Eucalyptus Nurseries in South China. Thesis. Murdoch University. Perth.
Dwidjoseputro,  D.  1978.  Pengantar  Mikologi.  Edisi  ke-2.  Penerbit  Alumni. Bandung. 311p.

## Hayati, N. Karakterisasi Morfologi dan Anatomi
Guzman,  G.&C.L.Ovrebo.2000.  New  Observation  in  Sclerodermataceous  Fungi. Mycologia 92(1): 174-179.
Hibbet,D.S.&R.G.  Thorn.  1999.Basidiomycota:Homobasidiomycetes.pp:  dalam McLaughlin,E.G. et.al .  The  Mycota  (Systematics  and  Evolution  (Part B)  Fungi  as  Experimental  Systems  for  Basic  and  Applied  Research). Springer. Berlin.
Honton,J. 2004. Gnetum . The Compleat Botanica.Cresent Bloom. http://www.crescentbloom.com/Plants/Genus?G/N/Gnetum.htm
Kasiamdari,  R.S.,Maryani,H.H.Nurjanto,  O.  Karyanto.  2003.  Morphological  and Anatomical Characteristics of Scleroderma Associated with Dipterocarp, Shorea  lipterocarpepsula Miq.  pp:  153-156.  dalam Masaya et.al . Proceeding of The International Workshop of Bio-Refor. BIO-REFOR IUFRO-SPDC. Yogyakarta.
Kuo, M. 2004a.
Scleroderma citrinium . MushroomExpert.Com.
http://www.mushroomexpert.com/scleroderma_citrinum.html . --------. 2004b. The Genus
Scleroderma .MushroomExpert.Com. http://www.mushroomexpert.com/scleroderma.html .
Madelin,M.F.1966.  The  Genesis  of  Spores  of  Higher  Fungi.pp:  15-36.dalam Madelin,M.F. Fungus Spore.Butteworths.London.
Manner,  H.I.&C.R.Elevitch.2006. Gnetum  gnemon  (gnetum) .Species  Profile  for Pasific Island Agroforestry. www.Traditionaltree.org .
Nehls,  U,  J.Wiese&R.Hampp.2001.Exchange  of  Carbohydrates  Between Symbionts in Ectomycorrhiza.pp:121-122.dalam Masaya et.al . Proceeding of The  International  Workshop of Bio-Refor. BIO-REFOR IUFRO-SPDC. Yogyakarta.
Read,  D.J.1996.The  Nature  and  Extent  of  Mutualism  in  The  Mycorrhizal Symbiosis.pp:  255-291.dalam  Sutton,B.C.  A  Century  of  Mycology (Centenary  Symposium  British  Mycologial  Society).  Cambridge University Press. New York.
Schaffner,  J.H.  1930.Principle  of  Plant  Taxonomy  IX.  Ohio  State  University Libraries. http://kb.osu.edu/dspace/bitstream/1811/2462/1/V30N04_261. pdf
Southcott,R.V.1996.Mechanism  of  Macrofungal  Poisoning  in  Humans.pp:296- 309.dalam  Mallet,K.&C.Grgurinovic.  Fungi  of  Australia  Volume  1  B
Bioma , Vol. 2, No. 1, April 2013
(Introduction-Fungi  in  The  Environment).  Australian  Biological Resources Study.ABRS/CSIRO.Australia.
Suhardi.1997.Pengaruh Inokulasi Mikorisa, Fosfat Alam, Pupuk Kandang di Tiga Lokasi  Terhadap  Pertumbuhan Gnetum  gnemon pada  Tanah  Kering  di Lapangan. Buletin Kehutanan Fakultas Kehutanan UGM.33:18-32.
Tjitrosoepomo,G.2005.Taksonomi Tumbuhan ( Schizophyta,Thallophyta,Bryophyta,Pteridophyta ). Cetakan ke-7. Gadjah Mada University Press. Yogyakarta. 309p.
Wilcox, H.E. 1982. Morphology and Development of Ecto- and Ectendomycorrhizae.  pp:  103-113.  dalam  Schenck,  N.C.  Methods  and Principles  of  Mycorrhizal  Research.  The  American  Phytopathological Society. Minesota.