MEKANISME ANTAGONISME Trichoderma spp.

## TERHADAP BEBERAPA PATOGEN TULAR TANAH
Mechanism of  Antagonism of  Trichoderma spp. Againts Several Soil Borne Pathogens
Intan Berlian, Budi Setyawan, dan Hananto Hadi
Balai Penelitian Getas, Jl. Patimura Km 6, Kotak Pos 804 Salatiga 50702, email: baligetas@yahoo.com
Diterima tgl 20 Februari 2013 /Disetujui tgl 8 Juli 2013

## Abstrak
Karet  memiliki  peran  sangat  penting  bagi perekonomian  Indonesia.  Beberapa  kendala rendahnya  produktivitas  karet  di  Indonesia adalah  kurangnya  penerapan  teknologi budidaya  karet,  gangguan  cuaca,  iklim  dan hama  penyakit.  Penyakit  jamur  akar  putih yang  disebabkan  patogen Rigidoporus microporus merupakan  penyakit  penting  pada tanaman  karet.  Salah  satu  alternatif   untuk pengendalian JAP adalah pemanfaatan jamur Trichoderma  spp. Mekanisme  pengendalian Trichoderma  spp .  terhadap  jamur  patogen tumbuhan  yaitu  dengan  kompetisi  terhadap tempat  tumbuh  dan  nutrisi,  antibiosis,  dan parasitisme.  Antibiosis  mempunyai  peran penting  dalam  proses  pengendalian  dan hampir selalu terkait dengan mekanisme lain yaitu  kompetisi  dan  mikoparasitisme.  Satu mekanisme  penghambatan  yang  dimiliki Trichoderma  spp. tidak  dapat  bekerja  sendiri untuk  menghasilkan  penghambatan  yang signifikan.  Konsep  pengendalian  penyakit dengan agen hayati akan berhasil jika terdapat keseimbangan  antara  faktor  suhu,  pH,  dan kelembaban  yang  optimum.  Mekanisme antagonisme  yang  dimiliki  oleh Trichoderma spp. berpotensi  besar  sebagai  pengendali patogen  tular  tanah Rigidoporus microporus penyebab penyakit jamur akar putih.
Kata  kunci: Trichoderma spp., Rigidoporus microporus ,  kompetisi,  mikoparasitisme, antibiosis

## Abstract
Rubber  has  played  an  important  role  in supporting  Indonesia's  economic.  The  low productivity  of   rubber  plantations  in  Indonesia  is
caused unappropriate adoption of  the recommended r u b b e r   c u l t i v a t i o n   t e c h n o l o g y,   d u e   t o weather/climate,  pest  and  disease.  White  root disease  caused  by  Rigidoporus  microporus  is  an important  disease  in  rubber  plants.  Trichoderma spp. have been reported to be an effective antagonists against  many  plant  pathogenic  fungi,  including Rigidoporus microporus. The inhibitory mechanism of   Trichoderma  spp.  against  Rigidoporus microporus  was  through  space  competition, mycoparasitism  and  antibiosis.  Antibiosis  has  an important role in the process of  disease control and it is most likely associated with other mechanisms of competition  and  mycoparasitism.  Only  one mechanism of  inhibition by Trichoderma spp. will not provide an effective or significant inhibition. The concept of  disease control by using biological agents will be successful only if  there is a balance amongst temperature,  pH  and  humidity  factors.  The mechanism  of   antagonism  of   Trichoderma  spp. have a great potential as the controlling agent the soil borne  pathogens  of   Rigidoporus  microporus  that causes white root disease in rubber plant.
Key  words:  Trichoderma  spp.,  Rigidoporus microporus,  competition,  mycoparasitism  and antibiosis.

## Pendahuluan
Karet  merupakan  salah  satu  komoditi perkebunan penting di Indonesia, baik sebagai sumber  pendapatan,  kesempatan  kerja  dan devisa,  pendorong  pertumbuhan  ekonomi sentra-sentra  bar u  di  wilayah  sekitar perkebunan  karet  maupun  pelestarian lingkungan dan sumberdaya hayati.   Menurut data  Direktorat  Jenderal  Perkebunan  (2012), pada  tahun  2011  luas  perkebunan  karet  di Indonesia  yaitu 3.450.144 ha  dengan  total produksi 2.640.849 ton karet kering. Meskipun
Indonesia  sebagai  negara  dengan  luas  areal terbesar  dan  produksi  kedua  terbesar  dunia, tetapi  masih  ada  beberapa  kendala  yang d i h a d a p i .   B e b e r a p a   k e n d a l a   y a n g menyebabkan  rendahnya  produktivitas  karet di  Indonesia  adalah  kurangnya  penerapan teknologi budidaya karet, gangguan cuaca dan iklim serta serangan  hama dan penyakit.
Kerugian  yang  disebabkan  penyakit tanaman tidak hanya kehilangan hasil akibat kerusakan tanaman tetapi juga besarnya biaya yang  diperlukan  untuk  pengendaliannya. Penyakit  pada  tanaman  karet  biasanya disebabkan oleh serangan jamur dan gangguan fisiologis  seperti  kekurangan  unsur  hara, lingkungan  yang  tidak  mendukung  untuk pertumbuhan karet dan drainase yang kurang baik.  Penyakit  jamur  akar  putih  (JAP)  yang disebabkan patogen Rigidoporus microporus (R. microporus) merupakan penyakit penting pada tanaman karet. JAP dapat menyerang semua umur  tanaman,  tetapi  lebih  banyak  di  kebun karet muda. Tanaman yang terserang daunnya akan  tampak  kusam,  melengkung  ke  bawah (daun  yang  sehat  berbentuk  seperti  perahu), daun  menguning,  mudah  rontok,  kadang- kadang  terbentuk  bunga  dan  buah  sebelum waktunya. Serangan berat menyebabkan akar busuk sehingga tanaman mudah rebah. Pada permukaan akar akan terdapat benang-benang miselium  jamur  (rizomorf)  berwarna  putih menjalar  di  sepanjang  akar  dan  dapat mencapai  ±180  cm  (Nadris et  al .,  1987; Semangun, 2004).
Penularan  JAP  pada  umumnya  melalui kontak  akar  tanaman  sehat  dengan  tanaman sakit. Patogen JAP merupakan jamur polifag yang  dapat  menyerang  bermacam-macam tanaman  seperti  teh,  kopi,  kakao,  kelapa, kelapa sawit, mangga, nangka, ubi kayu, jati, cengkeh dan tanaman kayu lainnya. Jamur R. microporus merupakan  patogen  tular  tanah ( soil-bor ne  pathogens )  yaitu  kelompok mikroorganisme  yang  sebagian  besar  siklus hidupnya berada di dalam tanah dan memiliki kemampuan  untuk  menginfeksi  perakaran atau  pangkal  batang  sehingga  dapat menyebabkan  infeksi  dan  kematian  bagi tanaman. Ciri-ciri utama patogen tular tanah
adalah  mempunyai  stadia  penyebaran  dan masa bertahan yang terbatas di dalam tanah, walaupun  beberapa  patogen  tular  tanah  ini dapat  menghasilkan  spora  udara  sehingga dapat  menyebar  ke  areal  yang  lebih  luas. Patogen R.  microporus dapat  bertahan  dalam tanah tergantung dari banyak sedikitnya sisa- sisa  akar  dan  kayu  yang  tertinggal  dalam tanah,  dan  dari  berbagai  faktor  yang mempengaruhi  pembusukan  (Nadris et  al ., 1987; Semangun,  2004). JAP  dapat  bertahan sampai 6, 20, dan 40 bulan pada akar dengan diameter  0,6  cm,  2,5  cm,  dan  7,5  cm (Semangun, 2004).
Pengendalian  JAP  pada  tanaman  karet dapat  dilakukan  dengan  membersihkan sumber  infeksi  sebelum  dan  sesudah penanaman  karet.  Salah  satu  alternatif pengendalian  JAP  yang  mempunyai  prospek baik  adalah  pemanfaatan  agen  hayati  jamur Trichoderma spp.  Jamur  ini  dapat  ditemukan pada berbagai jenis tanah.
Tahun  1791  empat  spesies  dari  genus Trichoderma telah  diperkenalkan  di  Jerman. Spesies Trichoderma dibedakan  berdasarkan warna  dan  bentuk  konidia  serta  penampilan koloni.  Sebagian  besar  spesies  diidentifikasi sebagai Trichoderma  lignorum  (T.  lignorum / T. viride ) dengan ciri konidia bulat dan T. koningii mempunyai  konidia  lonjong.  Potensi penggunaan Trichoderma spp.  sebagai  agen pengendalian  hayati  telah  disarankan  lebih dari  75  tahun  yang  lalu  oleh  Weindling b e r d a s a r k a n   a k t iv i t a s   p e n g h a m b a t a n Trichoderma spp. terhadap patogen tular tanah Rhizoctonia solani (R. solani) (Elad dan Hadar, 1981; Strashnov et  al .,  1985;  Mohidin et  al ., 2010).
Menurut Sivan dan Chet (1986) dan Calvet et  al. (1990)  beberapa  jenis Trichoderma spp. dapat mengurangi insiden patogen tular tanah pada  kondisi  alamiah.  Faktor  seperti  pH tanah,  aerasi  dan  sumber  nutrisi  merupakan faktor  yang  mempengaruhi  perkembangan Trichoderma spp di lapangan. Pada pH rendah dan  keadaan  yang  lembab,  Trichoderma  sp. akan  berkembang  dengan  baik. Trichoderma spp.  banyak  digunakan  sebagai  agen  hayati untuk  mengendalikan  patogen  tular  tanah
Mekanisme antagonisme Thricoderma spp. terhadap beberapa patogen tular tanah
Sclerotinia sp., Fusarium sp., Pythium sp., Rhizoctonia sp.  (Hajieghrari et  al .,  2008),
Ganoderma sp.  dan Rigidoporus  microporus ( W i d y a s t u t i ,   2 0 0 6 ;   Ja y a s u r i y a   d a n Thennakoon, 2007).
Penelitian di Rubber Research Institute of Nigeria  (RRIN)  tentang  pengendalian R. microporus menggunakan tiga jamur antagonis yaitu Trichoderma sp, Penicillium dan Aspergillus menunjukkan  bahwa Trichoderma sp.  paling efektif   menghambat R. microporus dengan penghambatan 81,85%, diikuti oleh Penicillium (65,27%),  sedangkan Aspergillus tidak mempunyai  daya  hambat  (Omorusi et  al ., 2011).
Keuntungan  menggunakan Trichoderma spp.  yang  berpotensi  sebagai  agen  hayati adalah  pertumbuhannya  cepat,  mudah dikulturkan  dalam  biakan  maupun  kondisi alami.  Selain  itu,  beberapa  jenis Trichoderma spp. dapat bertahan hidup dengan membentuk klamidospora  pada  kondisi  yang  tidak menguntungkan  dan  cukup  tahan  terhadap fungisida dan herbisida.
Menurut Hajieghrari (2008), T. harizanum , T. viridae , T. virens , T. hamatum, T. roseum dan T. koningii merupakan  spesies  yang  sering digunakan sebagai agen pengendalian hayati. Perkembangan  selanjutnya, Trichoderma diproduksi  untuk  tujuan  komersial. T. ® harzianum isolat  T39  (Trichodex   oleh Machteshim,  Israel)  adalah  produk  pertama yang  terdaftar  untuk  dikomersialisasikan sebagai agen hayati dan banyak diaplikasikan ® di kebun anggur (Freeman et al , 2004.). Ecofit ® ( T.  viridae )  dan  Tri  002   ( T.  harzianum )  yang dipasarkan di India dan Eropa, masing-masing untuk  mengendalikan  patogen  tanah  pada berbagai  tanaman  sayuran  yang  ditanam  di lapangan  dan  di  rumah  kaca  (Koch,  1999).
® Soilgard   ( T.  virens GL21)  merupakan biopestisida yang terdaftar di Amerika Serikat (Lumsden et  al .,  1996).  Produk  komersial ® ® biopestisida  Binab-T ,  GlioGard   dan ® RootShield   juga  dilaporkan  efektif   untuk mengendalikan    patogen  tanah  penyebab rebah  semai  dan  busuk  akar  (Barbosa et  al ., ® 2001),  Supresivit   ( T.  harzianum )  untuk mengendalikan Phytophthora sp.  dan Pythium ultimum ( Bro ž ová , 2004).
Mekanisme Antagonisme Trichoderma spp.
Mekanisme  pengendalian  dengan  agen hayati  terhadap  jamur  patogen  tumbuhan secara  umum  dibagi  menjadi  tiga  macam, yaitu kompetisi terhadap tempat tumbuh dan nutrisi, antibiosis, dan parasitisme (Baker dan C o o k ,   1 9 8 2 ) .   U m u m n y a   k e m a t i a n mikroorganisme  disebabkan  kekurangan nutrisi,  oleh  karena  itu  pengendalian  dengan agen  hayati  salah  satunya  bertujuan  untuk memenangkan kompetisi dalam mendapatkan nutrisi.  Beberapa  jenis Trichoderma spp. menghasilkan siderofor yang mengkhelat besi dan  menghentikan  pertumbuhan  jamur  lain. Pada  siklus  hidup Fusarium sp.,  kebutuhan n u t r i s i   s a n g a t   d i p e r l u k a n   u n t u k mempertahankan  tingkat  perkecambahan spora 20-30%. Perkecambahan tersebut dapat menurun jika terjadi kompetisi nutrisi dengan mikroorganisme  lain.  Mohidin et  al .,  (2010) melaporkan T.  harzianum T35  berhasil mengendalikan Fusarium  oxysporum  (F. oxysporum) dengan  cara  mengkoloni  rizosfer dan  mengambil  nutrisi  lebih  banyak. Kompetisi nutisi juga dilakukan T. viride untuk mengendalikan Chondrostereum  purpureum (Grosclaude et al ., 1973).
Trichoderma spp.  adalah  jamur  saprofit tanah  yang  secara  alami  merupakan  parasit dan menyerang banyak jenis jamur penyebab penyakit  tanaman  atau  memiliki  spektrum pengendalian  yang  luas.  Jamur Trichoderma spp. dapat menjadi hiperparasit pada beberapa jenis  jamur  penyebab  penyakit  tanaman  dan pertumbuhannya  sangat  cepat  (Gambar  1). Dalam keadaan lingkungan yang kurang baik, miskin hara atau kekeringan, Trichoderma spp. akan  membentuk  klamidospora  sebagai propagul  untuk  bertahan  dan  berkembang kembali  jika  keadaan  lingkungan  sudah menguntungkan.  Oleh  karena  itu  dengan sekali  aplikasi Trichoderma spp.  akan  tetap tinggal dalam tanah. Hal ini merupakan salah satu  kelebihan  pemanfaatan Trichoderma spp. sebagai  agen  pengendalian  hayati  khususnya untuk patogen tular tanah.
Antibiosis adalah mekanisme antagonisme yang  melibatkan  hasil  metabolit    penyebab lisis,  enzim,  senyawa  folatil  dan  non-folatil atau  toksin  yang  dihasilkan  oleh  suatu mikroorganisme.  Meskipun  mikoparasitisme dianggap  sebagai  mekanisme  antagonisme yang  utama,  tetapi  penelitian  lebih  lanjut mengungkapkan  bahwa  metabolit  sekunder yang dihasilkan Trichoderma spp. juga berperan penting dalam aktifitas antijamurnya (Chet et al ., 2005). Beberapa metabolit sekunder yang dihasilkan Trichoderma spp. yaitu :
a. Lytic  activity . Trichoderma spp.  diketahui mempunyai  kemampuan  mendegradasi dinding  sel  jamur  inang.  Howell (2003) mempelajari  mekanisme  molekuler enzim  litik  yang  terlibat  dalam  aktivitas agen hayati T. harzianum dan menyatakan bahwa  degradasi  dinding  sel  jamur terutama  disebabkan  kitinase,  glukanase dan  protease.  Jika  hifa Trichoderma spp. melekat  dan  melilit  hifa  jamur  inang, maka  hifa  inang  mengalami  vakoulasi, lisis  dan  akhirnya  hancur. Trichoderma spp.  melakukan  penetrasi  ke  dalam dinding sel inang tersebut dengan bantuan enzim  pendegradasi  dinding  sel  seperti kitinase,  glukanase,  dan  protease,  serta menggunakan  isi  hifa  inangnya  sebagai sumber  makanan.  Hasil  penelitian selanjutnya (Howell, 2005) menyebutkan interaksi  tersebut  dapat  dibuktikan d e n g a n   a d a n y a   f l u o r e n s e n s i menggunakan  pewar na f luorescein
isothiocyanate -terkonjugasi lectin yang mengikat chitotriose ,  atau  dengan Calcofluor White yang mengikat oligomer β - glucan dan N-asetil-D-glukosamin (GlcNAc).
b. Alkyl  pyrones. Metabolit  sekunder  ini merupakan  antibiotik  yang  dihasilkan oleh T. harzianum, T. viride, T. koningii dan T.  hamatum (Howell,  2005).  Menurut Rajathilagam  (2001) cit .  Rajeswari  & Kannabiran  (2011), T.  harzianum memproduksi  senyawa  folatil  ( alkil pyrones )  yang  bersifat  antijamur  yaitu dapat  menghambat  perkecambahan  dan pertumbuhan  miselia Colletotrichum capsici . T. harzianum juga menghasilkan 6- n-pentyl-2H-pyran-2-1  and  6-n-pentenyl-2H- pyran-2-1 . Pentyl merupakan  metabolit utama  yang  dapat  mengendalikan R. solani penyebab  rebah  semai  (Claydon et al ., 1987).
c. Isonitriles .  Salah  satu  antibiotik  yang termasuk senyawa ini adalah isonitrin A-D dan isonitrinic  acids E  dan  F  yang dihasilkan oleh T. hamatum, T. harzianum, T.  koningii,  T.  polysporum, dan T.viride (Howell,  2005),  dan  pola  produksinya tergantung  masing-masing  spesies. Isonitrin A efektif  sebagai antibakteria dan antijamur,  sedangkan isonitrin D  hanya efektif  sebagai antijamur. Menurut Faull et  al .,  (1994),  antibiotik isonitrile dapat mengendalikan F. oxysporum, R. solani dan Pythium ultimum .
T. koningii T. viridae R. microporus
Gambar 1. Spektrum pertumbuhan Trichoderma spp. yang lebih cepat dan dapat memarasit R. microporus (lingkaran merah) (Chet et al ., 2005)
Mekanisme antagonisme Thricoderma spp. terhadap beberapa patogen tular tanah
d. Polyketides .  Salah  satu  antibiotik  yang termasuk senyawa ini adalah harzianolide yang  diproduksi  oleh T.  harzianum dan d i k e t a h u i   d a p a t   m e n g h a m b a t pertumbuhan jamur patogen. Senyawa ini juga  menekan  perkecambahan  spora F. oxysporum f.sp. melonis dan klamidospora F. oxysporum f.sp. vasinfectum . Harzianolide juga  dihasilkan  oleh T.  koningii (Howell,
2005). Harzianolide yang  dihasilkan T. h a r z i a n u m d a p a t   m e n g h a m b a t p e r k e c a m b a h a n   k o n i d i a   d a n klamidospora F.  oxysporum (Sharma, 2011), G.  graminis , F.  culmorum,  F. moniliforme (Kucuk dan Kivan, 2004) dan Cladosporium  herbarum (Barbosa et  al ., 2001).
e. Peptaibols .  Salah  satu  antibiotik  yang termasuk  senyawa  ini  adalah peptide trichopolyns A dan B yang dihasilkan oleh
T.  polysporum dan  mempunyai  daya hambat  terhadap  perkembangan  jamur patogen dan bakteri gram positif  (Fuji et al., 1978). Hasil ekstraksi jamur T. koningii m e n g h a s i l k a n 1 9 - r e s i d u p e p t a i b o l t r i k o n i n g i n K AV   d a n   1 1 - r e s i d u lipopeptaibols  trikoningins KBI  and  KBII (Auvin-Guette et  al., 1993).  Ketiganya terbukti  sangat  aktif   terhadap  bakteri gram  positif Staphylococcus  aureus tetapi tidak  aktif   terhadap  gram  negatif Escherichia  coli .  Senyawa  lain  yang  juga
t e r m a s u k   s e n y a w a   i n i   a d a l a h Trichorzianines yang  dihasilkan  oleh T. harzianum. Trichorzianines merupakan peptida  dengan  19-residu  asam  amino ya n g   s e b a g i a n   b e s a r   a d a l a h a - aminoisobutyric  acid .  Masing-masing trichorzianines A dan B pernah dibuktikan dapat  menekan  pertumbuhan Sclerotium rolfsii sebesar 70% dan 36% (Correa et al.,
1995).
f . D i k e t o p i p e r a z i n e s .   R e f i s i   y a n g mengklasifikasikan Gliocladium  virens ke dalam  genus Trichoderma menyebabkan daftar  antibiotik  yang  dihasilkan  oleh anggota  genus  ini  semakin  luas  dan mencakup diketopiperazines . Antibiotik yang dihasilkan oleh T. virens pertama kali diisolasi  oleh  Weindling  dan  Emerson (1936),  kemudian  disebut  sebagai gliotoksin  (Weindling,  1941).  Gliotoksin telah  terbukti  dapat  menghambat pertumbuhan  miselia,  pembentukan sporangium, dan motilitas zoospora dari beberapa  spesies Phytophthora .  Howell
(2003)  melaporkan  bahwa  gliotoksin hanya  diproduksi  oleh  strain  tertentu (yang disebut strain "Q") dalam T. virens .
Penelitian  lebih  lanjut  menunjukkan bahwa  strain  penghasil  gliotoksin memberikan  penghambatan  yang  baik terhadap R. solani (Gambar 2) .
Gambar 2. Mekanisme penghambatan antibiotik gliotoksin terhadap R.  solani (A),  medium  tanpa  antibiotik  gliotoksin  (B) (Howell, 2003).
Antibiotik diketopiperazine gliovirin  juga diproduksi  oleh T. virens (Gambar  3) , tetapi tidak oleh strain yang memproduksi gliotoksin. Gliovirin yang diproduksi oleh jamur strain "P" sangat toksik terhadap P. ultimum ,  dan  strain  "P"  adalah  agen pengendalian  hayati  yang  lebih  efektif dibandingkan strain "Q" (Howell, 2005).
g. Sesquiter penes .  Metabolit carotane sesquiterpene CAF-603  dihasilkan  oleh T. virens dan  memiliki  aktivitas  antibiotik (Watanabe et  al., 1990). T.  virens juga menghasilkan heptelidic  acid bersama dengan T. viride dan T. koningii . Metabolit ini  juga  telah  terbukti  memiliki  aktivitas antibiotik terhadap beberapa jenis bakteri anaerob,  jamur P.  ultimum dan R.  solani dengan  cara  menghambat  biosintesis kolesterol.
h. Steroids .  Salah  satu  antibiotik  yang termasuk  senyawa  tersebut  yaitu  viridin (Brian dan McGowan, 1945 cit . Chet et al .,
2005) yang pertama kali diisolasi dari T. viride dan  mempunyai  kemampuan menghambat  perkecambahan  spora terhadap  beberapa  jamur.  Kombinasi viridin dengan gliotoksin terbukti mampu menekan  penyakit black  scurf yang disebabkan R.  solani pada  kentang. Viridin  juga  dapat  menekan  secara langsung  pertumbuhan R.  solani dan P. ultimum serta  perkecambahan  sklerotia dari Sclerotium rolfsii . Pada jalur prekursor viridian  dapat  dihasilkan  produk  akhir bernama viridiol.
Gambar 3. Mekanisme penghambatan antibiotik gliovirin T. virens terhadap Pythium ultimum (A) . T. virens dengan antibiotik gliovirin mutan (B). (Howell, 2003).
Mekanisme  parasitisme  mer upakan fenomena  menarik  yang  berperan  penting d a l a m   p r o s e s   p e n g e n d a l i a n   h aya t i . Trichoderma sp.  biasanya  menggunakan mekanisme ini bersama mekanisme lain yaitu kompetisi  dan  antibiosis. Trichoderma spp. telah  diujikan  terhadap  beberapa  patogen tanaman seperti Ganoderma sp. (Widyastuti et al .,  1998a), R.  lignosus (Widyastuti  dan Sumardi.  1998;  Widyastuti et  al .,  1998b; Widyastuti et  al .,  2001) ,  Rhizoctonia sp.,
Fusarium sp. (Lumsden et al., 1992 cit. Chet et al ., 2005) dan Sclerotium rolfsii (Widyastuti et al ., 2003) dan hasilnya menunjukkan Trichoderma sp. secara efektif  dapat menekan pertumbuhan jamur patogen.
Menurut  Baker  dan  Cook  (1982),  pada u m u m n y a   m e k a n i s m e   a n t a g o n i s m e Trichoderma spp.  dalam  menekan  patogen yaitu  sebagai  mikoparasitik  dan  kompetitor yang  agresif.  Awalnya,  hifa Trichoderma spp. tumbuh memanjang, kemudian membelit dan
Mekanisme antagonisme Thricoderma spp. terhadap beberapa patogen tular tanah
Baker dan Cook (1982) melaporkan bahwa T. harzianum dan T. hamatum bertindak sebagai mikoparasit  terhadap  jamur R.  solani dan S. rolfsii dengan  menghasilkan  enzim  ß-(1,3) glukanase  dan  kitinase  yang  menyebabkan eksolisis  pada  hifa  inang.  Selain  itu, T. hamatum juga  menghasilkan  enzim  selulase sehingga menambah kemampuannya sebagai mikoparasit pada jamur Phytium spp. Laporan lain menunjukkan kombinasi kedua enzim ß- (1,3)  glukanase  dan  kitinase  meningkatkan kemampuan  mengkoloni  sklerotium  (Elad et al .,  1980).  Baker  dan  Cook  (1982)  juga menyatakan  bahwa  enzim  ß-(1,3)  glukanase dihasilkan oleh jamur T. koningii dan mampu menghancurkan miselia Sclerotinia sclerotiorum .

## Kesimpulan
1.  Mekanisme  antagonisme Trichoderma spp. melalui kompetisi terhadap tempat tumbuh dan nutrisi, antibiosis, dan parasitisme.
2.  Satu  mekanisme  penghambatan  yang dimiliki Trichoderma spp.  tidak  dapat beker ja  sendiri  untuk  menghasilkan penghambatan  yang  signifikan.  Konsep pengendalian penyakit dengan agen hayati tersebut  akan  berhasil  jika  terdapat k e s e i m b a n g a n   a n t a r   f a k t o r   y a n g mempengaruhi.
3.  Mekanisme antagonisme yang dimiliki oleh Trichoderma spp.  berpotensi  besar  sebagai p e n ge n d a l i   p a t o ge n   t u l a r   t a n a h R . microporus penyebab  penyakit  jamur  akar putih.

## Daftar Pustaka
Auvin-Guette, C., S. Rebuffat, I. Vuidepot, M.
Massias  and  B.  Bodo.  1993.  Structural elucidation  of   trikoningins  KA  and  KB, Peptaibols  from Trichoderma  koningii. J. Chem. Soc., Perkin Trans . 1: 249  – 255.
mempenetrasi  hifa  jamur  inang  (Gambar  4) sehingga hifa inang mengalami vakoulasi, lisis dan  akhirnya  hancur.  Menurut  Harjono  dan Widyastuti  (2001), Trichoder ma spp. melakukan  penetrasi  ke  dalam  dinding  sel inang  dengan  bantuan  enzim  pendegradasi dinding  sel  yaitu  kitinase,  glukanase,  dan protease,  selanjutnya  menggunakan  isi  hifa inang  sebagai  sumber  makanan.  Pada  saat melilit  dan  menghasilkan  enzim  untuk
menembus dinding sel inang, Trichoderma sp. juga menghasilkan antibiotik seperti gliotoksin dan  viridian.  Widyastuti  (2006) cit . Hadisudarmo  (2009)  menguji  tiga  spesies Trichoderma terhadap  patogen Ganoderma pilippii yang  diisolasi  dari  berbagai  macam pohon  dan  hasilnya  menunjukkan  bahwa T. reesei paling efektif  sebagai mikoparasit diikuti oleh T. koningii dan T. harzianum .
Gambar 4. Mekanisme mikoparasit oleh Trichoderma spp. terhadap R. solani . (Howell, 2005).
Baker, K. F. dan R. J. Cook. 1982. Biological control of  plant pathogens. The American Phytopathology  Society.  Minnessota Fravel.
Barbosa, M. A. G., K. G. Rehn, M. Menezes, and R. de L.R. Mariano. 2001. Antagonism of Trichoderma species  on Cladosporium h e r b a r u m a n d   t h e i r   e n z i m a t i c characterization.  Brazilian  Journal  of Microbiology 32 : 98 - 104.
Bro ž ová,  J.  2004.  Mycoparasitic  fungi Trichoderma spp. in plant protection. Plant Protect. Sci. 40 (2) : 63–74.
Calvet ,  C, J.  Pera ,  and  J.  M.  Barea.  1990. Interactions  of Trichoderma spp.  with Glomus  mosseae and  two  wilt  pathogenic f u n g i . A g r i c u l t u r e ,   E c o s y s t e m s   a n d Environment – 29 (1  4 ) : 59 – 65.
Chet,  I.,  N.  Benhamou,  and  S.  Haran.  2005.
Mycoparasitism  and  lytic  enzymes. In Harman,  G.  E.  and  C.  P.  Kubicek  (Eds), Trichoderma and Gliocladium enzymes b i o l o g i c a l   c o n t r o l   a n d   c o m m e r c i a l applications Volume 2. Taylor and Francis. London.
Claydon, N., M. Allan , J. R. Hanson, A. G. Avent . 1 9 8 7 .   A n t i f u n g a l   a l k y l   py r o n e s   o f Trichoderma  harzianum. Transactions  of  the British  Mycological  Society . 88  (4 )  :  503  – 513.
Correa,  A.,  S.  Rebuffat,  B.  Bodo,  M.  F. Roquebert,  J.  Dupont,  and  L.  Bettucci.
1995.  In  vitro inhibitory  activity  of trichorzianines  of Sclerotium  rolfsii Sacc. Crypt. Mycol. 16:185–190.
Direktorat  Jenderal  Perkebunan.  2012.  Luas areal  dan  produksi  perkebunan  seluruh i n d o n e s i a   m e n u r u t   p e n g u s a h a a n . <www.ditjenbun.go.id>.  Diakses  tanggal 23 Januari 2013.
Elad,  Y.,  I . Chet,  and  J.  Katan.  1980. Trichoderma  harzianum: a  biocontrol  agent effective  against Sclerotium  rolfsii and Rhizocionia  solani. Phytopathology 70:119- 121.
Elad, Y and Y. Hadar. 1981. Biological Control of Rhizoctonia  solani by Trichoderma harzianum in Carnation. Plant Disease 65 : 675-677.
Faull,  J.  L ,  K.  A. Graeme-Cook ,  and  B.  L. Pilkington.  1994.  Production  of   an isonitrile  antibiotic  by  an  UV-induced mu t a n t   o f Tr i c h o d e r m a   h a r z i a n u m .
Phytochemistry. 36 (5):1273-1276.
Freeman, S, D. Minz, I. Kolesnik, O. Barbul, A.  Zveibil,  M.  Maymon,  Y.  Nitzani,  B. Kirshner, D. Rav-David, A. Bilu, A. Dag, S. Shafir,  and  Y.  Elad.  2004. Trichoderma biocontrol  of Colletotrichum  acutatum and Botrytis  cinerea and  survival  in  strawberry. European Journal of  Plant Pathology 110: 361–370.
Fuji,  K.,  E.  Fujita,  Y.  Takaishi,  T.  Fujita,  I. Arita,  M.  Komatsu,  and  N.  Hiratsuka. 1978. New antibiotics, trichopolyns A and B:  isolation  and  biological  activity. Experientia 34:237–239.
Grosclaude,  C.,  J.  L.  Ricard,  and  B.  Dubos,
1973  Inoculation  of Trichoderma  viride spores  via  pruning  shears  for  biological control of Stereum purpureum on plum tree wounds. Plant Dis. Rep. 57: 25–28.
Hadisudarmo,  P.  2009.  Biologi  tanah:  kajian p e n g e l o l a a n   t a n a h   b e r w a w a s a n lingkungan. Galang Press, Yogyakarta.
Hajieghrari,  B.,  M.  Torabi-Giglou,  M.  R.
Mohammadi,  and  M.  Davari.  2008. Biological  potential  of   some  Iranian Trichoderma isolates   in the control of  soil borne  plant  pathogenic  fungi.  African Journal of  Biotechnology 7 (8) : 967 - 972.
Har jono  and  S.  M.  Widyastuti.  2001.
A n t i f u n g a l   a c t i v i t y   o f   p u r i f i e d endochitinase  produced  by  biocontrol agent Trichoderma reseei againsts Ganoderma philippii . Pakistan J. Biol. Sc. 4 (10) : 1232 - 1234.
Howell, C. R. 2003. Mechanisms employed by Trichoderma species in the biological control of  plant diseases: the history and evolution of  current concepts. Plant Disease 87 (1) : 4- 10.
Howell, C. R. 2005. The role of  antibiosis in biocontrol.  In  Harman,  G.  E.  and  C.  P. Kubicek (Eds). Trichoderma and Gliocladium enzymes biological control and commercial applications  Vol  2.  Taylor  and  Francis, London.
Mekanisme antagonisme Thricoderma spp. terhadap beberapa patogen tular tanah
Jayasuriya, K. E. and B. I. Thennakoon. 2007. B i o l o g i c a l   c o n t r o l   o f R i g i d o p o r u s Microporus , the cause of  white root disease in rubber. Cey. J. Sci. (Bio. Sci.) 36 (1): 9 – 16.
Koch ,  E.  1999. Evaluation  of   commercial products for microbial control of  soil-borne plant diseases. Crop Protection 18 (2 ) : 119 – 125.
Kucuk,  C.  and  M.  Kivan.  2004. In  vitro antifungal activity of  strains of Trichoderma harzianum. Turk J. Biol 28 : 111 - 115.
Lumsden, R. D., J. F. Walter and C. P. Baker. 1996. Development of Gliocadium virens for damping-off  disease control. Can. J. Plant Pathol 18 : 463 – 468.
Mohiddin, F. A., M. R. Khan, S. M. Khan and
B.H.  Bhat.  2010.  Why Trichoderma is considered  super  hero  (super  fungus) against the evil parasites ? Plant Pathology Journal 9 : 92 - 102.
Nandris, D., M. Nicole, and J. P. Geiger. 1987. Root rot diseases. Plant Disease 71 (4) : 298
– 306.
Omorusi, V. I., E. E. Omo-Ikerodah, and M. U. B. Mokwunye. 2011. Evaluation of  effect of a n t a g o n i s t i c   f u n g i   a n d   a r b u s c u l a r mycorrhizal fungi (AMF) on incidences of some  disease  of Hevea  brasiliensis (Muell. Arg). Nature and Science 9 (12):151-154. Rajeswari, P. and B. Kannabiran. 2011. In vitro effects  of   antagonistic  microorganisms  on Fusarium  oxysporum [Schlecht.  Emend. Synd and Hans] infecting Arachis hypogaea L . Journal of  Phytology  3(3): 83-85.
Sharma, P. 2011. Complexity of Trichoderma- Fusarium interaction  and  manifestation  of biological control. Australian Journal Crop Science 5 (8) : 1027 – 1038.
Semangun, 2004. Penyakit-Penyakit Tanaman Perkebunan  di  Indonesia.  Gadjah  Mada University Press, Yogyakarta.
Sivan, A. and I. Chet. 1986. Biological control of Fusarium spp.  in  cotton,  wheat  and muskmelon  by Trichoderma  harzianum . Journal of  Phytopathology 116 : 39 – 47.
Y. Strashnov, Y. Elad, A. Sivan, Y. Rudich, and I.
Chet .  1985.  Control  of Rhizoctonia  solani fruit  rot  of   tomatoes  by Trichoderma harzianum Rifai. Crop  Protection 4  (3)  :
359–364.
Watanabe, N., M. Yamagishi, T. Mizutani, H. Kondoh, S. H. Omura, H. Anada, and K. Ku s h i d a .   1 9 9 0 .   C A F – 6 0 3 :   A   n e w antifungal carotane sesquiterpene: isolation and structure elucidation. J. Nat. Prod. 53: 1176–1181.
Widyastuti, S. M. 2006. The biological control of Ganoderma root  rot  by Trichoderma.
ACIAR Proceedings No. 124.
Widyastuti,  S.  M.  and  Sumardi.  1998.
Antagonistic potential of Trichoderma spp. against  root  rot  pathogens  of   tree  species. Asian J. Sust. Agric. 1 (2) : 1-8.
Widyastuti, S. M., Sumardi, A. Sulthoni dan Harjono.  1998a.  Pengendalian  hayati penyakit  akar  merah  pada  akasia  dengan Trichoderma spp.  J.  Perlind.  Tan.  Indon.  4 (2) : 65-72.
Widyastuti, S. M., Sumardi, dan N. Hidayati.
1998b. Kemampuan Trichoderma spp untuk pengendalian hayati fungi akar putih pada Acacia  mangium secara  in  vitro.  Bull. Kehutanan 36 : 24-38.
Widyastuti, S. M., Sumardi, dan P. Sumantoro.
2001.  Efektivitas Trichoderma spp.  sebagai pengendali  hayati  terhadap  tiga  patogen tular  tanah  pada  beberapa  jenis  tanaman kehutanan. J. Perlind. Tan. Indon. 7 (2) : 98- 107.
Widyastuti, S. M., Harjono, Sumardi, and D.
Yuniarti.  2003.  Biological  control  of Sclerotium  rolfsii damping-off   with  three isolates of Trichoderma spp. Online J. Biol. Sc. 3 (1) : 95-102.
Weeden,  C.  R.,  A.  M.  Shelton  and  M.  P.
Hoffmann.  2008.  Biological  control:  a guide to natural enemies in North America. < www.plant-health.co.za >. Diakses tanggal 22 Januari 2013.
We i n d l i n g ,   R .   1 9 4 1 .   E x p e r i m e n t a l consideration  of   the  mold  toxins  of G l i o c l a d i u m a n d T r i c h o d e r m a . Phytopathology 31:991–1003.
Weindling, R. and O. H. Emerson. 1936. The isolation  of   a  toxic  substance  from  the c u l t u r e   f i l t r a t e   o f T r i c h o d e r m a .
Phytopathology 26:1068–1070.