## Penerapan Model Persamaan Diferensi dalam Penentuan Probabilitas Genotip Keturunan dengan Dua Sifat Beda
Application of Difference Equations Model in Determining Genotype Probability Offspring with Two Different Characteristic
Dwi Agus Wijayanto *) , Rusli Hidayat, Mohammad Hasan Jurusan Matematika FMIPA Universitas Jember *Email: dwiagus79@yahoo.co.id

## ABSTRACT
Population  genetics  is  a  branch  of  biology  which  studies  about  the  gene  composition  from population  and  the  change  of  the  gene  composition  is  effect  from  some  factors.  One  of  them  is lethal gene factor. The change of gene composition will influence the genotype probabilities in the population. In this paper will be discussed about determining the genotype for the probability of the  n-th offspring genotypes in dihybrid mating by observing linkage between the two loci. The mating  occurred  randomly  and  without  concern  ethics  in  mating.  This  research  was  done  by making  mathematics  model  to  determine  allele  pair,  using  difference  equation,  then  from  this model  will  be  determined  genotypes  probability.  The  result  show  that  the  mating  happened normally had the same  genotype probability of each generation, meanwhile in abnormal mating, the  genotype  probability  whose  had  lethal  gene  would  decrease  and  the  genotype  probability whose did not have lethal gene would increase in each generation .
Keywords : Difference equation, dihybrid mating, lethal gene, population genetics, probability

## PENDAHULUAN
Matematika  merupakan  ilmu  yang  mendasari ilmu  pengetahuan  lain.  Banyak  permasalahan yang  melibatkan  model  matematika  yang muncul dalam berbagai disiplin ilmu pengetahuan,  salah  satunya  dalam  biologi. Bentuk  aplikasinya  yaitu  dalam  genetika populasi.  Menurut  Suryo  (1997)  Genetika populasi  merupakan  salah  satu  cabang  ilmu genetika  yang  menguraikan  secara  matematis besarnya  frekuensi  gen  dalam  suatu  populasi. Sebagai  contoh  dalam  suatu  populasi  manusia di suatu tempat, dapat diketahui seberapa besar frekuensi  penduduk  yang  memiliki  golongan darah A, B, AB ataupun O dalam kurun waktu tertentu.  Dari  nilai  frekuensi  tersebut  dapat ditentukan  kemungkinan  penyebaran  gen dalam suatu populasi.
Penyebaran  gen  dapat  terjadi  jika  ada persilangan  atau  perkawinan  antar  individu dalam suatu populasi. Berdasarkan jumlah sifat yang  disilangkan,  terdapat  dua  macam persilangan  yaitu  persilangan  monohibrid  dan persilangan  dihibrid.  Persilangan  monohibrid merupakan  persilangan  dengan  satu  sifat  beda sedangkan  persilangan  dihibrid  merupakan persilangan dengan dua sifat beda. Persilangan
dihibrid  ini  lebih  rumit  dibandingkan  dengan persilangan monohibrid
karena pada persilangan  dihibrid  melibatkan  dua  lokus. Okasha  (2012)  menyatakan  bahwa  konsep penting  dalam  genetika  populasi  yang melibatkan dua lokus adalah adanya keterkaitan antar keduanya.
Persilangan  dapat  dilakukan  secara  acak maupun  terkontrol.  Menurut  Fulford et  al. (1997)  penyebaran  gen  dengan  persilangan acak  dapat  diselesaikan  dengan  menggunakan persamaan  diferensi  atau  persamaan  beda hingga.
Penelitian tentang penentuan probabilitas  genotip  keturunan  dalam  suatu populasi  dengan  menggunakan  persamaan diferensi  sudah  pernah  dilakukan.  Misalnya, dalam  Bintari  (2005),  persamaan  diferensi diaplikasikan  untuk  menentukan  probabilitas genotip keturunan hasil persilangan monohibrid  pada  kondisi  normal.  Sedangkan dalam  Ismiyati  (2009)  persamaan  diferensi diaplikasikan  untuk  menentukan  probabilitas genotip keturunan hasil persilangan monohibrid  pada  kondisi  terjadi  mutasi. Penyebaran  gen  dengan  persilangan  terkontrol dapat  diselesaikan  dengan  diagonalisasi matriks.
Penelitian tentang penentuan probabilitas  genotip  keturunan  dalam  suatu
populasi  dengan  menggunakan  diagonalisasi matriks sudah pernah dilakukan oleh Islamiyah (2009)  yang  membahas  tentang  persilangan dihibrid.  Menurut  Islamiyah,  untuk  mencari probabilitas  genotip  dalam  persilangan  acak tidak dapat menggunakan diagonalisasi matriks karena dalam persilangan acak akan menghasilkan  persamaan-persamaan  yang  tak linier.
Dalam  paper  ini  dibahas  mengenai penentuan  probabilitas  genotip  keturunan  ke- n dalam  persilangan  atau  perkawinan  dihibrid dengan  memperhatikan  keterkaitan  antar  dua lokus. Perkawinan terjadi secara acak dan tidak memperhatikan  etika  dalam  perkawinan. Tujuannya  adalah  membuat  suatu  persamaan diferensi  yang  dapat  digunakan  untuk menyelesaikan  masalah  tentang  penentuan probabilitas  individu  dari  hasil  persilangan dihibrid yang terjadi secara acak serta mencari solusi dari persamaan diferensi yang diperoleh.

## METODE
Penelitian  dilakukan  dalam  beberapa  langkah. Langkah  pertama  adalah  menentukan  jumlah masing-masing  genotip  pada  generasi n+ 1 dengan  menggunakan  aturan  probabilitas/ peluang.  Penentuan  jumlah  masing-masing genotip  ini  dilakukan  pada  kasus  kondisi normal  dan tak normal. Karena  pada  paper  ini membahas  perkawinan  dihibrid  maka  langkah kedua  yang  harus  dilakukan  adalah  menyusun model  dengan  menggunakan  persamaan diferensi  dari  pasangan  alel.  Langkah  ketiga adalah  menyelesaikan  persamaan  diferensi yang  didapatkan  dengan  memberikan  suatu nilai  awal  jumlah  individu  kemudian  diamati pola  grafik  probabilitas  genotip  individu  yang dihasilkan  dari  generasi  ke-1  sampai  generasi ke- n .

## HASIL
Penelitian dilakukan pada dua kasus yaitu pada perkawinan  dalam  kondisi  normal  dan perkawinan  dalam  kondisi  tak  normal,  yaitu perkawinan  yang  melibatkan  gen  letal.  Model persamaan  diferensi  pasangan  alel  untuk perkawinan  dalam  kondisi  normal  adalah sebagai berikut,
(1)
jika  dalam  perkawinan  terdapat  keterkaitan antar  dua  lokus  maka  persamaan  (1)  menjadi sebagai berikut,
(2)
dengan w adalah probabilitas pasangan alel ab , v adalah  probabilitas  pasangan  alel aB,  u adalah probabilitas pasangan  alel Ab,  t adalah probabilitas pasangan alel AB, dan l adalah koefisien  keterkaitan  antar  dua  lokus.  Dari persamaan  (1)  dapat  dihasilkan  garfik probabilitas genotip keturunan hingga generasi ke- n dengan  memberikan  suatu  nilai  awal jumlah individu bergenotip tertentu yang dapat dilihat pada Gambar 1.
Gambar  1.  Probabilitas  genotip  individu  pada kondisi  normal  untuk  generasi  ke-1 sampai generasi ke-20
Gambar  1  merupakan  grafik  probabilitas genotip individu tanpa adanya keterkaitan antar dua  lokus.  Dari  Gambar  1  dihasilkan  grafik berupa garis lurus. Hal ini menandakan bahwa besarnya  probabilitas  suatu  genotip  tertentu adalah  sama  untuk  setiap  generasi  yaitu probabilitas  genotip  generasi  pertama  sama dengan  probabilitas  genotip  generasi  kedua sama  dengan  probabilitas  genotip  generasi ketiga  dan  seterusnya.  Dengan  demikian probabilitas genotip generasi ke- n sama dengan probabilitas genotip pada generasi pertamanya. Kejadian  ini  menunjukkan  bahwa  dalam populasi  tersebut  setiap  individu  memiliki kemampuan  bertahan  hidup  yang  sama  dan memiliki  tingkat  kesuburan  yang  sama sehingga  akan  dihasilkan  jumlah  keturunan yang  sama  untuk  tiap  generasinya  sehingga mengakibatkan  frekuensi  genotipnya  akan sama untuk tiap generasinya.
Dari  persamaan  (2)  dapat  dihasilkan  garfik probabilitas genotip keturunan hingga generasi ke- n dengan  memberikan  suatu  nilai  awal jumlah individu bergenotip tertentu yang dapat dilihat pada Gambar 2.
Gambar  2.  Probabilitas  genotip  individu  pada kondisi normal dengan adanya keterkaitan  antar  dua  lokus  ( l =  0,4)
untuk  generasi  ke-1  sampai  generasi ke-20
Gambar 2 merupakan grafik frekuensi genotip individu  dalam  kondisi  normal  dengan  adanya keterkaitan  antar  dua  lokus  sebesar  0,4.  Dari Gambar  2  terlihat  bahwa  frekuensi  genotip AABB pada  awal  generasi  adalah  0,28786 kemudian  pada  generasi  berikutnya  besar frekuensinya  selalu  turun  dan  pada  akhirnya nilai frekuensinya sama tiap generasi. Hal yang sama  terjadi  pada  frekuensi  genotip AaBb, Aabb, aaBb, dan aabb yaitu besarnya frekuensi pada  awal  generasi  sampai  beberapa  generasi berikutnya  berkurang  dan  pada  akhirnya  besar frekuensinya  sama  tiap  generasi.  Sedangkan untuk  genotip AABb,  AaBB,  AAbb, dan aaBB, besar frekuensinya bertambah sampai beberapa generasi berikutnya kemudian besar frekuensinya  sama.  Grafik  yang  sama  akan dihasilkan  untuk  nilai  koefisien linkage yang berbeda,  yaitu  grafik  frekuensi  genotip AABB, AaBb,  Aabb,  aaBb, dan aabb akan  berkurang kemudian  lurus  sedangkan  grafik  frekuensi genotip AABb,  AaBB,  AAbb, dan aaBB akan bertambah kemudian lurus.
Pada  perkawinan  dalam  kondisi  tidak normal  akan  dibahas  tentang  perkawinan  acak dengan  gen a bersifat  letal,  gen a dan  gen b bersifat  letal  serta  gen A dan  gen b bersifat letal. Model persamaan diferensi pasangan alel untuk perkawinan dengan gen a bersifat  lethal adalah sebagai berikut,
(3.a)
(3.b)
(3.c)
(3.d)
Jika  dalam  perkawinan  terdapat  keterkaitan antar  dua  lokus  maka  persamaan  (3.a)-(3.d) menjadi persamaan (4) sebagai berikut,
(4.a) (4.b) (4.c) (4.d) dengan w adalah probabilitas pasangan alel ab , v adalah  probabilitas  pasangan  alel aB,  u adalah probabilitas pasangan  alel Ab,  t adalah probabilitas pasangan alel AB, dan l adalah koefisien  keterkaitan  antar  dua  lokus.  Dari persamaan  (3)  dan  persamaan  (4)  dapat dihasilkan garfik probabilitas genotip keturunan  hingga  generasi  ke- n dengan memberikan  suatu  nilai  awal  jumlah  individu bergenotip  tertentu  syang  dapat  dilihat  pada Gambar 3 dan Gambar 4.
Gambar  3  dan  Gambar  4  merupakan  grafik probabilitas genotip individu dengan gen a letal mulai dari generai ke-1 sampai generasi ke-20. Dari  kedua grafik tersebut dapat dilihat bahwa genotip  yang  mengandung  sepasang  gen  letal, seperti  genotip aaBB , aaBb ,  dan aabb , memiliki  probabilitas  yang  sangat  kecil. Dengan  demikian,  individu  yang  memiliki
sepasang  gen  letal  memiliki  kemungkinan
Gambar 3. Probabilitas genotip individu dengan gen a letal  tanpa  ada  keterkaitan  antar  dua lokus
Gambar 4. Probabilitas genotip individu dengan gen a letal  dengan ada keterkaitan antar dua lokus ( l = 0,4)
untuk  hidup  dan  menghasilkan  keturunan sangat kecil. Untuk genotip yang memiliki satu gen  letal,  seperti  genotip AaBB , AaBb ,  dan Aabb ,  jumlahnya  akan  turun  untuk  setiap generasi,  hal ini  bisa  dilihat grafik probabilitasnya  yang  nilainya  selalu  turun untuk  setiap  generasi.  Jadi  gen  letal  yang  ada dalam  populasi  tersebut  dimungkinkan  akan bertambah  sedikit.  Sebaliknya  untuk  genotip yang  tidak  memiliki  gen  letal,  dari  generasi awal  ke  generasi  berikutnya  jumlahnya  akan semakin bertambah dengan diiringi berkurangnya  jumlah  genotip  yang  memiliki gen letal. Model  persamaan  diferensi  pasangan  alel untuk  perkawinan  dengan  gen a dan  gen b bersifat letal adalah sebagai berikut,
(5.a)
(5.b)
(5.c)
(5.d)
jika  dalam  perkawinan  terdapat  keterkaitan antar  dua  lokus  maka  persamaan  (5.a)-(5.d) menjadi persamaan (6).
Model persamaan diferensi pasangan alel untuk  perkawinan  dengan  gen a dan  gen b bersifat letal adalah sebagai berikut,
(5.a) (5.b)
(5.c)
(5.d)
jika  dalam  perkawinan  terdapat  keterkaitan antar  dua  lokus  maka  persamaan  (5.a)-(5.d) menjadi  persamaan  (6).    Dengan w adalah probabilitas  pasangan  alel ab , v adalah probabilitas  pasangan  alel aB,  u adalah probabilitas pasangan  alel Ab,  t adalah probabilitas pasangan alel AB, dan l adalah koefisien keterkaitan antar dua lokus. Dari  persamaan  (5)  dan  persamaan  (6) dapat  dihasilkan  garfik  probabilitas  genotip keturunan  hingga  generasi  ke- n dengan memberikan suatu nilai awal jumlah individu bergenotip  tertentu  yang  dapat  dilihat  pada Gambar  5  dan  Gambar  6.    Gambar  5  dan Gambar  6  merupakan  grafik  probabilitas genotip  individu  dengan  gen a dan b letal mulai  dari  generai  ke-1  sampai  generasi  ke- 20.  Dari  kedua  grafik  tersebut  dapat  dilihat bahwa  genotip  yang  mengandung  sepasang gen letal, seperti genotip aaBB , aaBb , AAbb , Aabb ,  dan aabb ,  memiliki  probabilitas  yang sangat kecil mendekati nol. Dengan demikian, individu yang memiliki sepasang  gen  letal  memiliki  kemungkinan untuk  hidup  dan  menghasilkan  keturunan sangat  kecil.  Untuk  genotip  yang  memiliki satu  gen  letal,  seperti  genotip AaBB , AaBb , dan AABb ,  jumlahnya  akan  turun  untuk setiap  generasi,  hal  ini  bisa  dilihat  grafik probabilitasnya  yang  nilainya  selalu  turun untuk setiap generasi. Jadi gen letal yang ada dalam  populasi  tersebut  akan  semakin sedikit.
Gambar 5. Probabilitas genotip individu dengan gen a dan  gen b letal  tanpa  ada  keterkaitan antar dua lokus
Gambar 6. Probabilitas genotip individu dengan gen a dan gen b letal dengan ada keterkaitan antar dua lokus ( l = 0,4)
Sebaliknya untuk genotip  yang tidak memiliki gen  letal,  dari  generasi  awal  ke  generasi berikutnya jumlahnya akan semakin bertambah dengan  diiringi  berkurangnya  jumlah  genotip yang memiliki gen letal.
Model  persamaan  diferensi  pasangan  alel untuk  perkawinan  dengan  gen A dan  gen b bersifat letal adalah seperti pada persamaan 7.
(7.a)
(7.b)
(7.c) (7.d)
Jika  dalam  perkawinan  terdapat  keterkaitan antar  dua  lokus  maka  persamaan  (7.a)-(7.d) menjadi    persamaan (8).     Dengan w adalah
(8)
probabilitas  pasangan  alel ab , v adalah probabilitas  pasangan  alel aB,  u adalah probabilitas pasangan  alel Ab,  t adalah probabilitas pasangan alel AB, dan l adalah koefisien keterkaitan antar dua lokus.
Dari persamaan (7) dan persamaan (8) dapat dihasilkan garfik probabilitas genotip keturunan hingga generasi ke- n dengan memberikan suatu nilai  awal  jumlah  individu  bergenotip  tertentu yang dapat dilihat pada Gambar 7 dan Gambar 8. Gambar 7 dan Gambar 8 merupakan grafik probabilitas genotip individu dengan gen A dan
b letal mulai dari generai ke-1 sampai generasi ke-20.  Dari  kedua  grafik  tersebut  dapat  dilihat bahwa genotip yang mengandung sepasang gen letal, seperti genotip AABB , AABb , AAbb , Aabb ,
dan aabb ,  memiliki  probabilitas  yang  sangat kecil.  Dengan  demikian,  individu  yang memiliki  sepasang  gen  letal  memiliki kemungkinan  untuk  hidup  dan  menghasilkan keturunan sangat kecil.
Untuk  genotip  yang  memiliki  satu gen letal, seperti  genotip AaBB , AaBb ,  dan aaBb , jumlahnya akan turun untuk setiap generasi, hal ini  bisa  dilihat  grafik  probabilitasnya  yang nilainya selalu turun untuk setiap generasi. Jadi gen letal yang ada dalam populasi tersebut akan semakin sedikit. Sebaliknya untuk genotip yang tidak  memiliki gen letal, dari generasi awal  ke generasi  berikutnya  jumlahnya  akan  semakin bertambah  dengan  diiringi  berkurangnya jumlah genotip yang memiliki gen letal.
Gambar 7. Probabilitas genotip individu dengan gen A dan  gen b letal  tanpa  ada  keterkaitan antar dua lokus
Gambar 8. Probabilitas genotip individu dengan gen A dan gen b letal dengan ada keterkaitan antar dua lokus ( l = 0,4)

## KESIMPULAN
Berdasarkan  kajian  yang  telah  dilakukan, didapatkan  hasil  bahwa  pada  perkawinan dihibrid  secara  acak  pada  kondisi  normal,  jika tidak  ada  keterkaitan  antar  dua  lokus  maka besarnya  probabilitas  genotip  tertentu  untuk setiap generasi adalah sama dengan probabilitas  genotip  pada  awal  generasi.  Jika dalam  perkawinan  antar  dua  lokus  terdapat keterkaitan maka probabilitas genotipnya tidak sama  untuk  setiap  generasi.  Beberapa  genotip memiliki  probabilitas  naik  dan  beberapa genotip  yang  lain  memiliki  probabilitas  turun untuk  setiap  generasi.  Namun  kenaikan ataupun  penurunan  probabilitas  genotip  hanya
sampai  pada  generasi  tertentu  saja  dan seterusnya  sama  dengan  nilai  probabilitas generasi sebelumnya. Pada perkawinan dihibrid pada  kondisi  tidak  normal,  baik  dalam  kasus dua  lokus  saling  berkaitan  atau  tidak  adanya keterkaitan  antar  dua  lokus,  besarnya probabilitas  genotip  yang  tidak  memiliki  gen letal  naik  setiap  generasinya.  Sedangkan besarnya  probabilitas  genotip  yang  memiliki gen  letal  semakin  menurun  untuk  tiap generasinya. Jadi probabilitasnya pada generasi ke- n semakin kecil. Dengan demikian, gen letal tersebut  semakin  sedikit  dalam  populasi tersebut.

## DAFTAR PUSTAKA
Bintari,  A.  2005. Penggunaan  Diagonalisasi Matriks  dan  Model  Persamaan  Diferensi dalam Penentuan Keturunan Generasi ke-n .
[Skripsi yang tidak dipublikasi, Universitas Jember, Jember]. Fitch,  D.  H.  A.  1997. Null  hypothesis:Genetic basis  for  variation  at  multiple  loci . http://www.nyu.edu/projects/fitch/courses/e volution/html/variation_at_many_loci.html
[20 Nopember 2011]
Fulford, Forrester, dan Jones. 1997. Modelling with Differential and Difference Equations .
Cambridge: Cambridge University Press. Islamiyah,  N.  2009. Aplikasi  Diagonalisasi Matriks untuk Menyelidiki Pewarisan pada Genotip  Generasi  ke-n .  http://lib.uin- malang.ac.id/thesis/fullchapter/04510007- nurul-islamiyah.ps [29 April 2012] Ismiyati.  2009. Aplikasi  Model  Persamaan Diferensi  dalam  menentukan  Probabilitas Genotip  Keturunan  Generasi  ke-n  Jika Terjadi  Mutasi .  [Skripsi  yang  tidak dipublikasi, Universitas Jember, Jember]. Okasha,  S.  2012. Population  Genetics . http://plato.stanford.edu/entries/population- genetics/ . [21 Januari 2013]
Suryo. 1997. Genetika Manusia. Yogyakarta:: Gadjah Mada University.