ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2018, 46(3):283-289 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v46i3.21534
* Penulis untuk korespondensi. e-mail: muhsyukur@ipb.ac.id
Pewarisan Karakter Hasil dan Komponen Hasil pada Dua Populasi Persilangan Cabai Rawit Hijau ( Capsicum annuum L.)
Inheritance of Yield and Yield Component Characters on Two Mating Populations of Birds Chili (Capsicum annuum L.)
Tiara Yudilastari 1 , Muhamad Syukur 2* , dan Sobir 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 22 Mei 2018/Disetujui 8 Oktober 2018

## ABSTRACT
Genetic information plays an important role in plant selection. This research was aimed to obtain genetic information on pattern inheritance of yield and yield component characters of two crosses population of birds chili. The research used biparental mating design consisted of 40 plants of parents population (P1 and P2), 40 plants of first generation (F1) and reciprocal (F1R) populations, 100 plants of backcross populations (BCP1 and BCP2), and 300 plants of second generation population (F2). Scaling test and joint scaling test indicated the presence of gene interaction (epistasis) in two crosses population. Estimates gene effect also showed that fruit weight character in crosses population of IPB C145 x IPB C174 was controlled by duplication epistasis, while yield per plant character in crosses population of IPB C145 x IPB C291 was controlled by complementary epistasis. All characters of both crosses populations had high broad sense heritability, but the characters in crosses population of IPB C145 x IPB C174 had medium to high narrow sense heritability, while the characters in crosses population of IPB C145 x IPB C291 had low to medium narrow sense heritability. Genetic difference between parents seemed to affect gene action of a character, in which yield per plant, number of fruits per plant, fruit weight, and fruit length characters in crosses population of IPB C145 x IPB C291 with small genetic difference were more controlled by the action of non additive gene than crosses population of IPB C145 x IPB C291 with large genetic difference.
Keywords: epistasis, gene action, genetic difference, heritability, yield

## ABSTRAK
Informasi  genetik  memiliki  peranan  penting dalam kegiatan seleksi suatu tanaman. Penelitian ini bertujuan  untuk memperoleh informasi genetik mengenai pola pewarisan karakter hasil dan komponen hasil pada dua populasi persilangan cabai rawit. Penelitian menggunakan rancangan persilangan biparental yang terdiri dari populasi tetua (P1 dan P2) sebanyak 40 tanaman, populasi turunan pertama (F1) dan resiprokalnya (F1R) sebanyak 40 tanaman, populasi silang balik (BCP1 dan BCP2) sebanyak 100 tanaman, serta populasi turunan kedua (F2) sebanyak 300 tanaman. Uji skala individu maupun gabungan mengindikasikan adanya interaksi gen (epistasis) pada semua karakter kedua populasi persilangan. Perkiraan efek gen menunjukkan pula karakter bobot per buah pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 dikendalikan oleh epistasis duplikat, sedangkan karakter bobot buah per tanaman pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C291 dikendalikan oleh epistasis komplementer. Semua karakter pada kedua populasi persilangan memiliki nilai heritabilitas arti luas tinggi, namun karakter-karakter pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 memiliki nilai heritabilitas arti sempit sedang sampai tinggi, sedangkan karakter-karakter pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C291 memiliki nilai heritabilitas arti sempit rendah sampai sedang. Perbedaan genetik diantara tetua diduga mempengaruhi aksi gen suatu karakter, dimana karakter bobot buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, bobot per buah, dan panjang buah pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C291 dengan perbedaan genetik kecil lebih banyak dikendalikan oleh aksi gen non aditif dibandingkan dengan populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 dengan perbedaan genetik besar.
Kata kunci: aksi gen, epistasis, hasil, heritabilitas, perbedaan genetik

## PENDAHULUAN
Cabai rawit hijau ( Capsicum annuum L.) merupakan salah satu spesies yang banyak dibudidayakan dan dikonsumsi oleh masyarakat. Konsumsi masyarakat Indonesia terhadap cabai  rawit  memiliki  rata-rata  laju  pertumbuhan  sebesar 2.73%  per  tahun  (Kementerian  Pertanian,  2016).  Oleh karena  itu,  pemenuhan  kebutuhan  konsumsi  masyarakat ini  harus  diiringi  dengan  peningkatan  hasil.  Peningkatan hasil dapat diperoleh melalui penggunaan varietas unggul cabai  rawit  yang  memiliki  daya  hasil  lebih  tinggi  dengan serangkaian program pemuliaan tanaman yang tepat.
Program  pemuliaan  tanaman  diawali  dengan mendapatkan  keragaman  genetik.  Persilangan  antar tetua  berbeda  merupakan  salah  satu  cara  mendapatkan keragaman  genetik  dalam  membentuk  suatu  kombinasi persilangan.  Karakter  hasil  dan  komponen  hasil  termasuk dalam karakter kuantitatif yang dikendalikan oleh banyak gen dengan pengaruh kecil dan pengaruh lingkungan besar (Sleper dan Poehlman, 2006). Hal ini menjadikan pewarisan karakter  hasil  dan  komponen  hasil  ini  perlu  dipelajari untuk  mengetahui  informasi  genetik  pada  suatu  tanaman. Informasi  genetik  ini  dapat  digunakan  sebagai  pedoman dalam  menentukan  metode  seleksi  yang  tepat,  sehingga seleksi yang dilakukan menjadi lebih efektif dan efisien.
Rancangan  persilangan  biparental  dan  analisis  rata- rata generasi merupakan salah satu pendekatan yang dapat digunakan  untuk  memperoleh  informasi  genetik  seperti komponen ragam, heritabilitas, dan aksi gen. Analisis rata- rata generasi ini telah banyak digunakan untuk mengetahui tipe  dan  besaran  aksi  gen  yang  terlibat  pada  pewarisan karakter  cabai  (Arif et  al .,  2012;  Dhall  dan  Hundal, 2010;  Hasanuzzaman  dan  Golam,  2011;  Navhale et  al ., 2014;  Patel  dan  Patel,  2013;  Patil et  al .,  2012;  Santos et al .,  2014).  Informasi  mengenai  aksi  gen  dan  pendugaan heritabilitas  merupakan  hal  penting  bagi  pemulia  dalam rangka  perbaikan  karakter  hasil  dan  komponen  hasil (Sood  dan  Kumar,  2011).  Suatu  karakter  pada  tanaman dapat dikendalikan oleh aksi gen aditif dan non aditif yang terdiri dari aksi gen dominan dan epistasis. Karakter yang dipengaruhi  aksi  gen  aditif  menunjukkan  bahwa  karakter tersebut  dapat  diwariskan  kepada  turunannya  dan  seleksi dapat  dilakukan  pada  generasi  awal.  Heritabilitas  juga digunakan  untuk  menentukan  sejauh  mana  suatu  karakter dapat  diwariskan  dari  tetua  kepada  turunannya.  Melalui informasi  heritabilitas,  memungkinkan  pemulia  dalam menentukan sejauh mana intensitas seleksi yang dilakukan untuk memisahkan pengaruh lingkungan terhadap fenotipe suatu tanaman (Zehra et al ., 2017). Yunandra et al . (2017) melaporkan bahwa karakter bobot buah per tanaman pada cabai memiliki heritabilitas arti sempit sedang, sedangkan karakter  jumlah  buah  per  tanaman  memiliki  heritabilitas arti sempit rendah. Hal ini menunjukkan aksi gen dominan lebih berperan dalam pewarisan karakter-karakter tersebut. Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi genetik mengenai pola pewarisan karakter hasil dan komponen hasil pada dua populasi persilangan cabai rawit.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  pewarisan  karakter  hasil  dan  komponen hasil dilaksanakan pada bulan Oktober 2015 sampai dengan Februari 2016 di Kebun Percobaan Leuwikopo IPB, Bogor. Penelitian menggunakan rancangan persilangan biparental yang terdiri atas populasi tetua (P1 dan P2), populasi turunan pertama (F1) dan resiprokalnya (F1R), populasi silang balik (BCP1 dan BCP2), serta populasi turunan kedua (F2). Materi genetik yang digunakan adalah dua populasi biparental cabai rawit yang merupakan persilangan antara IPB C145 dan IPB C174  (populasi  I)  serta  persilangan  antara  IPB  C145  dan IPB C291 (populasi II). Tetua IPB C145 memiliki produksi tinggi, jumlah buah tinggi, dan ukuran buah kecil, tetua IPB C174 memiliki produksi rendah, jumlah buah rendah, dan ukuran  buah  besar,  sedangkan  tetua  IPB  C291  memiliki produksi  tinggi,  jumlah  buah  tinggi  namun  tidak  sebesar tetua IPB C145, dan bobot per buah yang lebih besar dari tetua IPB C145. Tetua persilangan P1 (IPB C145) dan P2 (IPB C174 dan IPB C291) ditanam sebanyak 40 tanaman. Turunan  pertama  (F1  IPB  C145  x  IPB  C174  dan  F1  IPB C145  x  IPB  C291)  dan  turunan  pertama  resiprokal  (F1R IPB  C174  x  IPB  C145  dan  F1R  IPB  C291  x  IPB  C145) masing-masing ditanam sebanyak 40 tanaman. Silang balik ke tetua betina (BCP1 IPB C145 x IPB C174 dan BCP1 IPB C145 x IPB C291) dan silang balik ke tetua jantan (BCP2 IPB C145 x IPB C174 dan BCP2 IPB C145 x IPB C291) masing-masing  ditanam  sebanyak  100  tanaman.  Turunan kedua (F2 IPB C145 x IPB C174 dan F2 IPB C145 x IPB C291)  masing-masing  ditanam  sebanyak  300  tanaman. Pengamatan dilakukan terhadap karakter umur panen (hari setelah tanam), bobot buah per tanaman (g per tanaman), jumlah buah per tanaman (buah), bobot per buah (g), dan panjang buah (cm).
Analisis data yang digunakan pada penelitian ini adalah pendugaan  model  genetik  dan  heritabilitas.  Pendugaan model  genetik  menggunakan  analisis  rata-rata  generasi terdiri  atas  uji  skala  individu,  uji  skala  gabungan,  dan perkiraan efek gen berdasarkan pada Singh dan Chaudhary (2007). Pendugaan nilai heritabilitas terdiri atas heritabilitas arti luas dan sempit dihitung berdasarkan pada Roy (2000) dengan  kriteria  tinggi  (h 2 >50%),  sedang  (20%≤h 2 ≤50%), dan rendah (h 2 <20%). Heritabilitas arti luas dihitung dengan rumus:
dimana h 2 bs = heritabilitas arti luas, VP1 = ragam populasi P1, VP2 = ragam populasi P2, VF1 = ragam populasi F1, dan  VF2  =  ragam  populasi  F2.  Heritabilitas  arti  sempit dihitung dengan rumus:
dimana  h 2 ns =  heritabilitas  arti  sempit,  VBCP1  =  ragam populasi BCP1, VBCP2 = ragam populasi BCP2, dan VF2 = ragam populasi F2.
ℎ 2 𝑏𝑏𝑏𝑏 = 𝑉𝑉𝑉𝑉2 − 1/3(𝑉𝑉𝑉𝑉1 + 𝑉𝑉𝑉𝑉2 + 𝑉𝑉𝑉𝑉1) 𝑉𝑉𝑉𝑉2 𝑥𝑥100%
ℎ 2 𝑛𝑛𝑛𝑛 = 2𝑉𝑉𝑉𝑉2 − (𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉1 + 𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉𝑉2)
𝑉𝑉𝑉𝑉2 𝑥𝑥100%

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Pendugaan Model Genetik Karakter dan Komponen Hasil
Uji  skala  individu  berdasarkan  analisis  rata-rata generasi  yang  dikemukakan  oleh  Singh  dan  Chaudhary (2007) menunjukkan bahwa karakter umur panen dan jumlah buah per tanaman pada populasi I memiliki nilai skala A, B, dan C yang berbeda nyata (Tabel 1). Karakter umur panen dan jumlah buah per tanaman pada populasi II memiliki nilai skala B dan C yang berbeda nyata. Karakter bobot buah per tanaman dan bobot per buah pada populasi II memiliki nilai skala A, B, dan C yang berbeda nyata, sedangkan karakter panjang buah memiliki nilai skala A dan B yang berbeda nyata (Tabel 1). Hasil uji skala yang nyata pada salah satu atau  lebih  skala  mengindikasikan  model  aditif  dominan tidak  sesuai  untuk  menjelaskan  model  genetik  karakter- karakter  yang  diamati,  sehingga  perlu  dilakukan  uji  skala gabungan yang melibatkan interaksi gen antar lokus.
Uji skala gabungan menunjukkan model aditif  dominan dengan pengaruh interaksi aditif x dominan, dan interaksi dominan  x  dominan  dengan  lima  komponen  m[d][h][j][l] sesuai untuk karakter umur panen pada populasi I. Model aditif-dominan  dengan  pengaruh  interaksi  aditif  x  aditif, dan  interaksi  aditif  x  dominan  dengan  lima  komponen m[d][h][i][j] sesuai untuk karakter bobot buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, dan panjang buah pada populasi I, sedangkan model yang sesuai untuk karakter bobot per buah pada populasi ini adalah model aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x aditif, dan interaksi dominan x dominan  dengan  lima  komponen  m  [d]  [h]  [i]  [l].  Model aditif-dominan dengan pengaruh interaksi aditif x dominan, dan interaksi dominan x dominan dengan lima komponen m [d] [h] [j] [l] sesuai untuk karakter umur panen, bobot buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, dan bobot per buah pada populasi II, sedangkan model aditif-dominan dengan pengaruh  interaksi  aditif  x  aditif,  dan  interaksi  dominan x dominan dengan lima komponen m [d] [h] [i] [l] sesuai untuk panjang buah pada populasi II. (Tabel 2).  Hasil uji
skala gabungan ini menunjukkan karakter bobot buah per tanaman,  jumlah  buah  per  tanaman,  bobot  per  buah,  dan panjang buah pada populasi II memiliki pengaruh non aditif yang lebih besar dibandingkan pengaruh aditif, sebaliknya pengaruh  aditif  lebih  besar  dari  pengaruh  non  aditif  pada populasi I.
Perkiraan efek gen pada karakter umur panen, bobot buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, bobot per buah, dan panjang buah kedua populasi persilangan disajikan pada Tabel 3. Mather dan Jinks (1982) menyatakan apabila nilai [h]  dan  [l]  pada  suatu  karakter  signifikan  serta  memiliki tanda  yang  sama  disebut  sebagai  tipe  komplementasi, sedangkan apabila nilai [h] dan [l] signifikan serta memiliki tanda yang berbeda disebut sebagai tipe duplikasi. Karakter bobot per buah pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 (populasi I) dikendalikan oleh interaksi gen duplikasi, sedangkan karakter bobot buah per tanaman pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C291 (populasi II) dikendalikan oleh  interaksi  gen  komplementasi.  Beberapa  penelitian menunjukkan  hasil  yang  sama,  seperti  karakter  bobot  per buah (Arif et al. , 2012; Navhale et al ., 2014; Manu et al. , 2014)  untuk  interaksi  gen  duplikasi,  dan  karakter  bobot buah  per  tanaman  (Patel  dan  Patel,  2013)  untuk  interaksi gen komplementasi.
Interaksi  gen  komplementasi  dapat  meningkatkan keragaman  diantara  generasi  pada  populasi  bersegregasi (Said, 2014). Selain itu, aksi gen komplementasi juga dapat meningkatkan  heterosis,  sedangkan  aksi  gen  duplikasi menyebabkan  penurunan  heterosis  (Hasanuzzaman dan  Golam,  2011).  Interaksi  gen  duplikasi  biasanya mengakibatkan  tingkat  keragaman  terbatas,  sehingga kemajuan  seleksi  pada  suatu  karakter  akan  menjadi terhambat  (Yahaya et  al .,  2014).  Kemunculan  interaksi gen  duplikasi  dan  komplementasi  pada  persilangan  yang berbeda  dalam  satu  karakter  mengindikasikan  karakter tersebut  dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif  dan  non  aditif (Patil et al ., 2012). Oleh karena itu, seleksi pada karakter yang  dikendalikan  oleh  aksi  gen  epistasis  sebaiknya tidak  dilakukan  pada  generasi  awal  melainkan  generasi
Karakter Populasi A B C Umur panen I 6.462** 12.497** 15.423** II -1.939tn 8.582** 6.197* Bobot buah per tanaman I 17.175tn 28.091* 106.039** II -145.670** -248.143** -461.228** Jumlah buah per tanaman I 63.671** 34.980* 165.122** II -23.426tn -141.765** -156.511** Bobot per buah I 0.056tn -0.247* 0.458** II -0.321** -0.530** -0.707** Panjang buah I 0.443** -0.558** 0.175tn II -0.377** -0.398** -0.204tn
Tabel 1. Uji skala individu karakter karakter hasil dan komponen hasil pada kedua populasi persilangan
Keterangan: Populasi I = populasi persilangan IPB C145 x IPB C174, Populasi II = populasi persilangan IPB C145 x IPB C291, ** = ber- beda nyata pada α 0.01, * = berbeda nyata pada α 0.05, dan tn = tidak berbeda nyata pada α 0.05
Model genetik Pop. Umur panen Bobot buah per tanaman Jumlah buah per tanaman Bobot per buah Panjang buah m [d] I 43.61** 90.70** 41.67** 23.85** 73.63** II 55.45** 114.20** 24.57** 73.38** 139.74** m [d] [h] I 43.20** 18.64** 27.74** 21.73** 21.57** II 14.42 113.65** 15.36** 60.21** 11.87** m [d] [h] [i] I 16.94** 0.23tn 0.93tn 8.74* 20.79** II 11.86** 22.47** 9.91** 20.92** 10.75** m [d] [h] [j] I 40.46** 16.41** 27.74** 17.76** 1.08tn II 5.38tn 112.43** 11.07** 60.07** 11.81** m [d] [h] [l] I 5.37tn 4.29tn 4.50tn 17.94** 20.48** II 11.37** 10.29** 7.12* 4.48tn 6.05* m [d] [h] [i] [j] I 13.60** 0.10tn 0.24tn 7.82tn 0.63tn II 1.23tn 17.75** 3.66tn 19.93** 10.73** m [d] [h] [i] [l] I 4.60* 0.21tn 0.86tn 3.56tn 20.48** II 11.37** 7.20** 7.07** 3.68tn 0.01tn m [d] [h] [j] [l] I 1.04tn 4.26* 2.99tn 16.30** 1.06tn II 0.02tn 2.65tn 0.03tn 1.36tn 6.04*
Tabel 2. Uji skala gabungan karakter karakter hasil dan komponen hasil pada kedua populasi persilangan
Keterangan: Pop. I = populasi persilangan IPB C145 x IPB C174; Pop. II = populasi persilangan IPB C145 x IPB C291; m = nilai tengah; d = pengaruh aditif; h = pengaruh dominan; i = pengaruh interaksi aditif x aditif; j = pengaruh interaksi aditif x dominan; l = pengaruh interaksi dominan x dominan; ** = berbeda nyata pada α 0.01; * = berbeda nyata pada α 0.05; tn = tidak berbeda nyata pada α 0.05 berdasarkan uji χ²
Komponen Umur panen Bobot buah per tanaman Jumlah buah per tanaman Bobot per buah Panjang buah Populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 (Populasi I) m 68.09** 96.22** 122.86** 1.50** 4.72** [d] -1.22tn 80.39** 105.56** -0.20** -0.61tn [h] 0.32tn -129.40** -113.80** -0.79** 0.21tn [i] 3.54tn -60.77* -66.47* -0.65** -0.29tn [j] -3.02* -5.46tn 14.35tn 0.15* 0.50** [l] -22.50** 15.51tn -32.18tn 0.84** 0.41tn Efek Gen - - - Duplikasi - Populasi persilangan IPB C145 x IPB C291 (Populasi II) m 68.52** 80.62** 161.55** 1.13** 4.03** [d] -7.60** 73.14** 85.30** 0.00tn 0.10tn [h] -5.57tn 123.30** 51.97tn 0.04tn 0.25tn [i] 0.45tn 67.42tn -8.68tn -0.14tn -0.57** [j] -5.26** 51.24** 59.17** 0.11* 0.01tn [l] -7.09tn 326.40** 173.87* 0.99** 1.35** Efek Gen - Komplementasi - - -
Tabel 3. Perkiraan efek gen karakter hasil dan komponen hasil pada kedua populasi persilangan
Keterangan: m = nilai tengah; d = pengaruh aditif; h = pengaruh dominan; i = pengaruh interaksi aditif x aditif; j = pengaruh interaksi aditif x dominan; l = pengaruh interaksi dominan x dominan; ** = berbeda nyata pada α 0.01; * = berbeda nyata pada α 0.05; tn = tidak berbeda nyata pada α 0.05 berdasarkan uji t
selanjutnya  saat  efek  dominan  sudah  berkurang.  Metode seleksi  berulang  resiprokal  disarankan  untuk  peningkatan karakter  yang  dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif  dan  non aditif yang terlibat dalam ekspresi suatu karakter (Yahaya et al ., 2014). Metode seleksi bulk yang dimodifikasi dapat menjadi  metode  yang  direkomendasikan  untuk  karakter dengan aksi gen epistasis, dimana seleksi dilakukan setelah homozigositas  lokus  maksimal.  Selain  itu,  kehadiran interaksi  gen  komplementasi  dan  meratanya  besaran  efek gen non aditif tinggi yang ditemukan pada sebagian besar karakter mengindikasikan pemanfaatan heterosis juga dapat dikembangkan  dalam  pemuliaan  cabai  untuk  memperoleh daya hasil tinggi (Adarsh dan Kumari, 2015).

## Heritabilitas pada Karakter dan Komponen Hasil
Heritabilitas merupakan salah satu parameter genetik yang  dapat  digunakan  untuk  mengetahui  peranan  genetik dalam pewarisan suatu karakter dari tetua kepada turunannya. Karakter  hasil  dan  komponen  hasil  pada  kedua  populasi persilangan  memiliki  nilai  heritabilitas  arti  luas  yang tinggi  (Tabel  4).  Hal  ini  mengindikasikan  peranan  faktor genetik lebih besar dibandingkan faktor lingkungan dalam mempengaruhi  penampilan  suatu  tanaman  dan  sifat-sifat tersebut dapat terwariskan pula pada generasi selanjutnya. Beberapa  penelitian  juga  menunjukkan  karakter  hasil  dan komponen hasil memiliki nilai heritabilitas arti luas tinggi, yaitu  karakter  bobot  buah  per  tanaman  (Adday,  2016), jumlah buah per tanaman (Hastuti et al ., 2016), bobot per
buah (Singh et al. , 2017), umur panen, dan panjang buah (Zehra et al ., 2017). Karakter-karakter  populasi  persilangan  IPB  C145 x  IPB  C174  (populasi  I)  memiliki  nilai  heritabilitas  arti sempit  yang  berada  pada  kisaran  sedang  sampai  tinggi, sedangkan  karakter-karakter  populasi  persilangan  IPB C145 x IPB C291 (populasi II) memiliki nilai heritabilitas arti sempit yang berada pada kisaran rendah sampai sedang. Nilai heritabilitas arti sempit tinggi pada populasi I terdapat pada  karakter  bobot  buah  per  tanaman,  jumlah  buah  per tanaman,  dan  panjang  buah,  sedangkan  nilai  heritabilitas arti  sempit  sedang  terdapat  pada  karakter  umur  panen dan  bobot  per  buah.  Karakter  umur  panen,  bobot  buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, dan panjang buah pada  populasi  II  memiliki  nilai  heritabilitas  arti  sempit yang sedang, sedangkan karakter bobot per buah memiliki nilai  heritabilitas  arti  sempit  rendah  (Tabel  4).  Beberapa penelitian  menunjukkan  hasil  yang  sama,  yaitu  karakter bobot buah per tanaman (Syukur et al ., 2010) dan panjang buah  (Hasanuzzaman et  al. ,  2012)  untuk  heritabilitas  arti sempit tinggi, karakter jumlah buah per tanaman (Nsabiyera et  al. ,  2013),  umur  panen  (Yunandra et  al. , 2017),  dan bobot  per  buah  (Arif et  al .,  2012)  untuk  heritabilitas  arti sempit  sedang.  Nilai  heritabilitas  dalam  arti  sempit  yang berada  pada  kisaran  rendah  hingga  sedang  pada  kedua populasi persilangan diduga disebabkan oleh pengaruh gen dominan kontribusinya lebih besar dibandingkan pengaruh gen  aditif  dalam  genetik  suatu  tanaman.  Hasil  pendugaan nilai heritabilitas ini sesuai pula dengan uji skala gabungan
Komponen Populasi Umur panen Bobot buah per tanaman Jumlah buah per tanaman Bobot per buah Panjang buah VP1 I 12.05 2,625.13 3,327.18 0.02 0.04 II 12.05 2,625.13 3,327.18 0.02 0.04 VP2 I 14.82 131.27 82.26 0.13 0.15 II 36.23 5,772.99 7,528.64 0.04 0.09 VF1 I 24.17 660.14 1,340.09 0.05 0.27 II 13.59 3,122.51 3,130.91 0.03 0.10 VBCP1 I 70.21 6,212.12 9,567.75 0.13 0.31 II 72.37 9,464.83 11,910.81 0.07 0.29 VBCP2 I 65.28 2,060.58 3,447.54 0.13 0.47 II 72.63 9,396.83 11,160.56 0.08 0.24 VF2 I 82.49 7,060.34 10,592.92 0.16 0.56 II 85.13 10,738.18 13,476.27 0.08 0.31 h 2 bs I 79.37 83.87 85.05 55.89 72.21 II 75.78 64.24 65.40 62.02 75.65 h 2 ns I 35.74 82.83 77.13 33.99 61.35 II 29.68 24.35 28.80 10.39 27.20
Tabel 4. Komponen ragam dan heritabilitas karakter hasil dan komponen hasil pada kedua populasi persilangan
Keterangan: I = populasi persilangan IPB C145 x IPB C174; II = populasi persilangan IPB C145 x IPB C291; VP1 = ragam P1; VP2 = ragam P2; VF1 = ragam F1; VBCP1 = ragam BCP1; VBCP2 = ragam BCP2; VF2 = ragam F2; h 2 bs = heritabilitas arti luas; h 2 ns = heritabilitas arti sempit
dimana pengaruh gen non aditif lebih besar dibandingkan pengaruh aditif pada karakter-karakter populasi II, sebaliknya pengaruh  aditif  lebih  besar  dibandingkan  pengaruh  non aditif pada karakter-karakter populasi I.
Perbedaan genetik diantara tetua diduga mempengaruhi  aksi  gen  suatu  karakter,  dimana  karakter bobot buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, bobot per  buah,  dan  panjang  buah  pada  populasi  II  dengan perbedaan  genetik  kecil  lebih  banyak  dikendalikan  oleh aksi gen non aditif dibandingkan dengan populasi I dengan perbedaan genetik besar. Menurut Nsabiyera et al. (2013) karakter  yang  dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif  dapat dilakukan seleksi pada generasi awal dengan menggunakan seleksi backcross ,  pemuliaan  silsilah  ( pedigree )  dengan seleksi  berulang  ( recurrent  selection ),  dan  seleksi  massa. Pemuliaan heterosis dan silsilah ( pedigree ) dengan metode seleksi yang sederhana dapat digunakan untuk peningkatan karakter-karakter yang dikendalikan oleh aksi gen aditif dan non aditif dalam program pemuliaan.  Janaki et al. (2015) menyatakan pula karakter yang dikendalikan oleh aksi gen aditif dan non aditif sebaiknya menggunakan seleksi massa, seleksi silsilah, atau prosedur seleksi lain yang dimodifikasi untuk mengeksploitasi efek gen aditif.

## KESIMPULAN
Karakter  hasil  dan  komponen  hasil  pada  kedua populasi  persilangan  dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif maupun non aditif yang terdiri atas dominan dan epistasis. Karakter  bobot  per  buah  pada  populasi  persilangan  IPB C145 x IPB C174 dikendalikan oleh interaksi gen duplikasi, sedangkan karakter bobot buah per tanaman pada populasi persilangan  IPB  C145  x  IPB  C291  dikendalikan  oleh interaksi gen  komplementasi. Semua  karakter pada  kedua populasi  persilangan  memiliki  nilai  heritabilitas  arti  luas tinggi, namun karakter-karakter pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 memiliki nilai heritabilitas arti sempit yang  sedang  sampai  tinggi,  sedangkan  karakter-karakter pada populasi persilangan IPB C145 x IPB C291 memiliki nilai heritabilitas arti sempit rendah sampai sedang. Karakter bobot buah per tanaman, jumlah buah per tanaman, bobot per buah, dan panjang buah pada populasi persilangan IPB C145  x  IPB  C291  dengan  perbedaan  genetik  kecil  lebih banyak dikendalikan oleh aksi gen non aditif dibandingkan dengan populasi persilangan IPB C145 x IPB C174 dengan perbedaan genetik besar.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada Kementerian Riset, Teknologi,  dan  Pendidikan  Tinggi  yang  telah  membiayai penelitian ini melalui Hibah Kompetensi tahun 2014-2015 atas nama Muhamad Syukur.

## DAFTAR PUSTAKA
Adarsh,  M.N.,  P.  Kumari.  2015.  Combining  ability  and gene action studies for important horticultural traits in  chilli  ( Capsicum  annuum L.).  Int.  J.  Farm.  Sci. 5:251-262.
Adday,  H.A.  2016.  Estimation  of  heterosis  combining ability and some genetic parameters in sweet pepper. J. Genet. Environ. Resour. Conserv. 4:32-38.
Arif,  A.B.,  S.  Sujiprihati,  M.  Syukur.  2012.  Pendugaan parameter genetik pada beberapa karakter kuantitatif pada  persilangan  antara  cabai  besar  dengan  cabai keriting ( Capsicum annuum L.). J. Agron. Indonesia 40:119-124.
Dhall,  R.K.,  J.S.  Hundal.  2010.  Genetics  of  fruit  size  in chilli. Indian J. Hort. 67:117-121.
Hasanuzzaman, M., F. Golam. 2011. Gene actions in yield and  yield  contributing  traits  of  chilli  ( Capsicum annuum L.). Aust. J. Crop Sci. 5:1868-1875.
Hasanuzzaman, M., M.A Hakim, J. Fersdous, M.M. Islam, L. Rahman. 2012. Combining ability and heritability analysis for yield and yield contributing characters in chilli ( Capsicum annuum ) landraces. Plant Omics J. 5:337-344.
Hastuti, N.M.D., I. Yulianah, D. Saptadi. 2016. Heritabilitas dan kemajuan genetik harapan 7 famili populasi F3 hasil persilangan cabai besar ( Capsicum annuum L.) TW 2 x PBC 473. J. Produksi Tanaman 4:63-72.
Janaki,  M.,  L.N.  Naidu,  C.V.  Ramana,  P.  Rao.  2015.
Assessment  of  genetic  variability,  heritability, and  genetic  advance  for  quantitative  traits  in  chilli ( Capsicum annuum L.). The Bioscan 10:729-733.
Kementerian Pertanian. 2016. Outlook Komoditas Pertanian Sub  Sektor  Hortikultura  (Cabai).  Pusat  Data  dan Sistem  Informasi  Pertanian  Kementerian  Pertanian, Jakarta.
Manu,  D.G.,  B.V.  Tembhurne,  B.  Kisan,  D.S. Aswathnarayana,  J.R.  Diwan.  2014.  Inheritance of  fusarium  wilt  and  qualitative  and  quantitative characters in Chilli ( Capsicum annuum L.). J. Agric. Env. Sci. 3:433-444.
Mather,  S.K.,  J.L.  Jink.  1982.  Biometrical  Genetics:  The Study of Continuous Variation. Edisi ketiga. Chapman and Hall, New York.
Navhale,  V.C.,  V.V.  Dalvi,  M.M.  Wakode,  S.G.  Bhave, J.P. Devmore. 2014. Gene action of yield and yield contributing characters in chilli ( Capsicum annuum
L.). Electron. J. Plant Breed . 5:729-734.
Nsabiyera, V., M.O. Ssemakula, P. Sseruwagi, C. Ojiewo, P. Gibson. 2013. Combining ability for field resistence to  disease,  fruit  yield  and  yield  factors  among  hot pepper ( Capsicum annuum L.) genotypes in Uganda. Int. J. Plant Breed. 7:12-21.
Patel,  R.K.,  J.A.  Patel.  2013.  Genetic  analysis  for  green fruit  yield  and  its  components  in  chilli  ( Capsicum annuum var. longum (D.C.) Sendt.). Madras Agric. J. 100:283-286.
Patil, B.T., M.N. Bhalekar, K.G. Shinde, S.S. Dhumal. 2012. Studies on gene action and gene effects for fruit and seed attributes in chilli ( Capsicum annuum L.). Prog. Agric. 12:209-213.
Roy,  D.  2000.  Plant  Breeding, Analysis  and  Exploitation of Variation. Narosa Publishing House, New Delhi, INA.
Said, A.A. 2014. Generation mean analysis in wheat ( Triticum aestivum L.)  under  drought  stress  conditions. Ann. Agric. Sci . 59:177-184.
Santos, R.M.C., E.R. do Rego, A. Borem, M.F. Nascimento, N.F.F.  Nascimento,  F.L.  Finger,  M.M.  Rego.  2014. Epistasis  and  inheritance  of  plant  habit  and  fruit quality  traits  in  ornamental  pepper  ( Capsicum annuum L.). Genet. Mol. Res. 13:8867-8887.
Sleper, D.A., J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crops.
Edisi kelima. Blackwell Publishing, Iowa.
Singh, R.K., B.D. Chaudhary. 2007. Biometrical Methods in Quantitative Genetic Analysis. Reprinted. Kalyani Publisher, New Delhi, INA.
Singh, P., P.K. Jain, A. Sharma. 2017. Genetic variability, heritability and genetic advance in chilli ( Capsicum annuum L.) genotypes. Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci. 6:2704-2709.
Sood, S., N. Kumar. 2011. Genetic estimates of fruit yield and  its  component  traits  in  bell  pepper  ( Capsicum annuum L.  var. grossum Sendt.).  Sabrao  J.  Breed. Genet. 43:122-129.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti,  Undang.  2010. Diallel analysis using hayman method to study genetic parameters of yield components in pepper ( Capsicum annuum L.). Hayati J. Biosci. 17:183-188.
Yahaya, A.I., S.G. Ado, M.F. Ishiyaku, I. Onu, A. Usman. 2014. Estimates of additive, dominance and epistatic variation for yield and other agronomic traits under three different conditions in cotton. Nigerian J. Crop Sci . 2:53-61.
Yunandra,  M.  Syukur,  A.  Maharijaya.  2017.  Seleksi  dan kemajuan  seleksi  karakter  komponen  hasil  pada persilangan cabai keriting dan cabai besar. J. Agron. Indonesia 45:169-174.
Zehra, S.B., S.H. Khan, A. Ahmad, B. Afroza, K. Parveen, K.  Hussain.  2017.  Genetic  variability,  heritability and  genetic  advance  for  various  quantitative  and qualitative traits in chilli ( Capsicum annuum L.). J. Appl. & Nat. Sci. 9:262-273.