## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman,  Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Jalan Kamper, Kampus IPB Dramaga Bogor, Jawa Barat 16680. Tel: +62 251 8629364, Faks:+62 251 8629364, Surel: ettondok@apps.ipb.ac.id

## Volume 20, Nomor 3, Mei 2024
Halaman 115–125 DOI: 10.14692/jfi.20.3.115–125
Potensi Mikrob Endofit dalam Menekan Penyakit Busuk Umbi pada Tanaman Bawang Merah

## Potential of Endophytic Microbes in Suppressing Basal Rot Disease in Shallot Plants
Rahmah Dian Sari 1 , Efi Toding Tondok 1 *, Diny Dinarti 2 , Sri Hendrastuti Hidayat 1 1 Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jalan Kamper, Kampus Dramaga, Bogor 16680
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jalan Meranti, Kampus Dramaga, Bogor 16680
(diterima Maret 2024, disetujui Mei 2024)

## ABSTRAK
Bawang merah adalah salah satu komoditas hortikultura unggulan di Indonesia. Salah satu kendala produksi bawang merah di Indonesia adalah penyakit busuk pangkal yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum . Beberapa mikrob endofit telah dilaporkan perannya sebagai agens hayati dan efektif menekan penyakit tanaman . Penelitian ini bertujuan mengetahui kemampuan Bacillus siamensis, Chaetomium sp., Cuvularia lunata, dan Trichoderma asperellum dalam menekan pertumbuhan F. oxysporum . Mikrob endofit merupakan koleksi Departemen Proteksi Tanaman, Institut Pertanian Bogor. Pengujian secara in vitro dilakukan dengan metode uji koloni ganda dan uji produksi senyawa organik volatil (SOV) anticendawan dengan metode tangkup. Pengujian SOV dilakukan pada medium ADK dan TSA dengan tingkat konsentrasi, yaitu 20%, 40%, 60%, 80%, dan 100%. Uji in vivo dilakukan dengan menanam umbi bawang merah setelah direndam dalam suspensi mikrob endofit, kemudian dilakukan inokulasi F. oxysporum pada 1 minggu setelah tanam. Hasil uji koloni ganda menunjukkan hambatan sebesar 51.41% ( B. siamensis ), 71.04% ( Chaetomium sp.), 63.45% ( C. lunata ), dan 74.55% ( T. asperellum ), sedangkan uji produksi SOV menunjukkan nilai THR yaitu 34.45% ( B. siamensis ), 14.53% ( Chaetomium sp.),
36.53% ( C. lunata ), dan 42.57% ( T. asperellum ). Penghambatan insidensi penyakit oleh mikrob endofit pada uji in vivo berkisar 60.00% sampai dengan 73.33%.
Kata kunci: anticendawan, Fusarium oxysporum, senyawa organik volatil, uji koloni ganda

## ABSTRACT
Shallots are one of the leading horticultural commodities in Indonesia. One of the constraints on shallot production in Indonesia is basal rot disease caused by Fusarium oxysporum . Several endophytic microbes have been reported to play a role as biological agents and effectively suppress plant diseases. This study aims to determine the ability of Bacillus siamensis , Chaetomium sp., Curvularia lunata , and Trichoderma asperellum to suppress the growth of F. oxysporum . The endophytic microbes are collection of Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture, IPB University. In vitro assay was carried out using dual culture assay and production of antifungal volatile organic compounds (VOC)
assay. VOC assay was conducted on PDA and TSA medium with concentration levels of 20%, 40%, 60%, 80%, and 100%. In vivo assay was conducted by planting shallot bulbs after soaking in the endophytic microbial suspension, followed by inoculation of F. oxysporum at 1 week after planting. Inhibition of the growth of F. oxysporum on dual culture assay reached 51.41% ( B. siamensis ), 71.04% ( Chaetomium sp.), 63.45% ( C. lunata ), and 74.55% ( T. asperellum ); while VOC assay also indicated inhibition by endophytic microbes with relative inhibition level of 34.45% ( B. siamensis ), 14.53% ( Chaetomium sp.), 36.53% ( C. lunata ), and 42.57% ( T. asperellum ). Suppression of disease incidence by endophytic microbes reached 60.00% to 73.33%.
Keywords: antifungal, dual culture assay, Fusarium oxysporum , volatile organic compound

## PENDAHULUAN
Bawang merah ( Allium cepa var. aggregatum ) merupakan salah satu komoditas hortikultura unggulan yang banyak digunakan oleh masyarakat sebagai bahan bumbu masakan dan bahan obat tradisional. Budi daya bawang merah di Indonesia mengalami beberapa kendala yang menyebabkan rendahnya produksi bawang merah, di antaranya menurunnya kesuburan lahan, sistem drainase yang kurang baik, dan penggunaan pupuk dan pestisida yang tidak sesuai anjuran (tidak tepat takaran dan tidak tepat waktu) (Kasimin 2013; Suarjana et al. 2015; Anis et al. 2023). Selain itu, kualitas benih yang digunakan petani juga berkontribusi terhadap keberhasilan produksi. Umumnya petani menggunakan umbi hasil panen sebelumnya sebagai benih untuk tanam selanjutnya dan hal tersebut terjadi secara berulang-ulang sehingga kualitas benih me- nurun (Darwis et al. 2004). Beberapa penyakit bawang merah dilaporkan bersifat tular umbi, sehingga umbi yang berasal dari musim tanam sebelumnya dapat menjadi sumber inokulum penyakit.
Salah satu penyakit yang dapat memengaruhi produksi bawang merah ialah penyakit busuk umbi atau 'moler' yang disebabkan oleh Fusarium oxysporum. Penyakit ini dapat me- nyebabkan kehilangan hasil sebanyak 50% (Novitasari dan Munif 2020). Infeksi awal oleh F. oxysporum terjadi pada bagian batang dan akar dekat dengan permukaan tanah dan menyebabkan terganggunya transportasi hara dan air. Infeksi lebih lanjut F. oxysporum mengakibatkan daun mengering dan meliuk ( twisting ), klorosis, serta tanaman menjadi
layu karena terjadinya pembusukan pada umbi (Asrul et al. 2021). Pengendalian untuk menangani penyakit moler di antaranya perlakuan tanah sebelum penanaman, penggunaan varietas tahan, per- giliran tanaman, penggunaan fungisida dan aplikasi agens hayati (Novitasari dan Munif 2020). Cendawan dan bakteri endofit tergolong mikrob yang potensial untuk digunakan sebagai agens hayati. Cendawan endofit yang diisolasi dari tanaman vanili mampu menghambat per- tumbuhan F. oxysporum dengan mekanisme sebagai mikoparasit (Sukapiring et al. 2016). Candrawati et al. (2018) menunjukkan bahwa bakteri  endofit  menghasilkan  senyawa  yang bersifat anticendawan yang mampu menekan pertumbuhan F. oxysporum yang menginfeksi kelapa sawit. Pengujian cendawan dan bakteri endofit  dilakukan  dalam  penelitian  ini  untuk mengetahui kemampuannya dalam menekan pertumbuhan F. oxysporum yang menginfeksi bawang merah.

## BAHAN DAN METODE
Isolasi Fusarium oxysporum Isolat F. oxysporum diperoleh dari tanaman bawang merah dengan gejala moler yang ditanam di Kebun Percobaan Teaching Farm IPB di Cikarawang, Dramaga, Bogor. Bagian umbi bawang merah dicuci bersih dengan air mengalir, lalu dibuat potongan dengan ukuran ±1 cm di bagian perbatasan antara jaringan yang bergejala dan sehat. Sterilisasi permukaan umbi dilakukan menggunakan NaOCl 1% dan alkohol 70% sebelum umbi ditumbuhkan pada medium agar-agar air mengikuti metode Isniah dan Widodo (2015). Setelah 2-3 hari
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Sari et al. dilanjutkan dengan pemurnian isolat pada medium agar-agar dekstrosa kentang (ADK) hingga diperoleh isolat murni.
Uji Koloni Ganda Mikrob  endofit  yang  digunakan  pada penelitian ini adalah cendawan endofit koleksi Laboratorium Mikologi Tumbuhan, IPB dan bakteri endofit koleksi Laboratorium Nematologi Tumbuhan, IPB. Tiga isolat cendawan endofit yang digunakan adalah Trichoderma asperellum (BR32C ), Chaetomium sp. (VNTB1), dan Curvularia lunata (EAGS14) dan isolat-isolat tersebut telah didepositkan di IPB Culture Collection  (IPBCC)  dengan  nomor  sertifikat 344/IPBCC/12/2022.  Bakteri  endofit  yang digunakan ialah Bacillus siamensis (APE35). Uji koloni ganda untuk bakteri dan cendawan endofit  dilakukan  pada  medium  ADK. Pengujian  untuk  bakteri  endofit  dilakukan dengan  menggoreskan  bakteri  endofit  pada bagian tengah medium ADK, kemudian di sisi kiri dan kanan diinokulasi dengan F. oxysporum dengan jarak 3 cm. Pengujian cendawan  endofit  dilakukan  dengan  cara menginokulasi cendawan endofit pada bagian kiri dan F. oxysporum pada bagian kanan medium ADK dengan jarak 3 cm, pada cawan petri berdiameter ±9 cm. Pengamatan dilakukan selama 7 hari untuk menentukan daya penghambatan bakteri dan cendawan endofit terhadap F. oxysporum . Penghitungan daya penghambatan mengikuti rumus Skidmore (1976) berikut
I = (r1 – r2) r1 × 100%, dengan
I, persentase hambatan; r1, jari-jari koloni F. oxysporum pada perlakuan kontrol; dan r2, jari-jari koloni F. oxyporum pada perlakuan mikrob endofit.
Uji  Produksi  Senyawa  Organik  Volatil (SOV) Anticendawan Pengujian dilakukan menggunakan mikrob endofit  yang  sama  dengan  uji  kultur  ganda. Pengujian menggunakan cawan petri dengan ukuran diameter ±9 cm, yaitu dengan me- nangkup cawan petri. Koloni F. oxyporum yang ditumbuhkan pada medium ADK diletakkan
pada bagian atas; sedangkan koloni cendawan endofit  dan  bakteri  endofit  diletakkan  pada bagian bawah, berturut-turut ditumbuhkan pada medium ADK dan medium tryptic soy agar (TSA) dengan tingkat konsentrasi medium 20%, 40%, 60%, 80%, dan 100%. Pengamatan dilakukan selama 7 hari untuk menentukan daya penghambatan bakteri dan cendawan  endofit  terhadap F. oxysporum . Penghitungan daya penghambatan mengikuti rumus Yuan et al . (2012) sebagai berikut:
THR = (DK – DP)
DK
× 100%, dengan
THR, tingkat hambatan relatif (%); DK, diameter koloni F. oxysporum pada perlakuan kontrol (cm); dan DP, diameter koloni F. oxysporum pada perlakuan mikrob endofit (cm).
Uji  Penghambatan  Penyakit  oleh  Mikrob Endofit secara In vivo
Pengujian dilakukan menggunakan mikrob endofit yang sama dengan pengujian sebelum- nya.  Cendawan  endofit  ditumbuhkan  pada medium cair kentang dekstrosa, sedangkan bakteri  endofit  ditumbuhkan  pada  medium trypticase soya broth. Setelah ±7 hari dilakukan penyaringan untuk memisahkan hifa dan konidium, yaitu menggunakan kertas saring. Suspensi hasil penyaringan digunakan untuk perlakuan umbi bawang merah kultivar Bima Brebes. Umbi bawang merah terlebih dahulu direndam berturut-turut dalam NaOCl 2% selama 1 menit, alkohol 70% selama 1 menit, dan fungisida dengan bahan aktif mancozeb sebanyak 2 g L -1 selama 1 malam kemudian dibilas dengan air steril sebanyak tiga kali untuk sterilisasi permukaan. Selanjutnya umbi bawang merah direndam dalam suspensi mikrob  endofit  selama  ±5  jam,  lalu  ditanam pada media tanah steril. Pada 1 MST dilakukan inokulasi F. oxysporum. Koloni F. oxysporum disiapkan dengan cara ditumbuhkan pada medium ADK selama 7 hari, dipotong-potong dengan ukuran 5 x 5 cm 2 , kemudian di- inokulasikan dengan cara meletakkan potongan medium agar yang mengandung koloni F. oxysporum di sekitar akar tanaman bawang merah mengikuti metode Hemon et al. (2015).
Insidensi penyakit (IP) dan tingkat hambatan relatif (THR) dihitung dengan rumus sebagai berikut
IP = n N × 100%;
THR = (IPk – IPp) IPk × 100%, dengan IP, insidensi penyakit; n, jumlah tanaman bergejala; N, jumlah seluruh tanaman yang diamati; THR, tingkat hambatan relatif; IPk, insidensi penyakit pada kontrol; dan IPp, insidensi penyakit pada perlakuan.

## HASIL
Karakter  Morfologi  Isolat Fusarium oxyporum Koloni F. oxysporum yang tumbuh pada medium ADK berwarna ungu pada bagian atas dan ungu keputihan pada bagian bawah dengan bentuk koloni bulat. Diameter koloni mencapai 8.9 cm dengan hifa berbentuk seperti benang dan menyebar merata pada medium tumbuh (Gambar 1a–1b). Makrokonidia dan mikrokonidia ditemukan melalui pengamatan mikroskopis (Gambar 1c–1e). Bentuk makrokonidia melengkung dan berujung
runcing, terdiri atas 2-3 sekat dan memiliki ukuran sebesar 15.57–23.41 µm; sedangkan mikrokonidia berbentuk oval dengan ukuran 9.5–11.15 µm. Pada pengamatan hari ke-10 ditemukan klamidospora, sporodokium dan konidiofor, konidium, dan fialid (Gambar 1f–1h). Sekuens F. oxysporum telah didaftarkan di GenBank dengan nomor aksesi LC794502.
Kemampuan  Mikrob  Endofit  dalam Menghambat Pertumbuhan
Koloni
Fusarium oxysporum
Mikrob endofit menunjukkan interaksi yang berbeda-beda terhadap F. oxysporum. Zona bening yang terbentuk di antara pertumbuhan koloni B. siamensis dan F. oxysporum menandakan terjadinya mekanisme antibiosis (Gambar 2b). Pengamatan mikroskopis pada perlakuan bakteri B. siamensis menunjukkan hifa F. oxysporum banyak mengalami bengkak dan juga lisis (Gambar 3b–3c). Pengamatan koloni pada perlakuan Chaetomium sp. menunjukkan bahwa hifa F. oxysporum meng- alami penipisan dan hifa tampak terhambat sehingga tidak dapat berkembang dengan baik (Gambar 2d). Demikian pula, perlakuan C. lunata mengakibatkan hifa F. oxysporum
Gambar 1  Koloni dan morfologi Fusarium oxysporum. a dan b, berturut-turut koloni tampak depan dan belakang; c, makrokonidium; d, mikrokonidia; e klamidospora; f, kumpulan konidiofor; g, konidium pada fialid; dan h, fialid.
( Figure 1  Colony and morphological characteristics of Fusarium oxysporum. a and b, consecutive colony obverse and reverse views; c, macroconidium; d, microconidia; e chlamydospores; f, conidiophores; g, conidium on phialid; and h, phialids ). a b c d e f g h
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Gambar 3 Mekanisme mikrob endofit dalam menghambat pertumbuhan Fusarium oxysporum in vitro . a, hifa normal; b, hifa membengkak; c, d, f, dan h, lisis; e, g, dan i, hiperparasit. Hifa membengkak disebabkan oleh Bacillus siamensis ; hifa lisis disebabkan oleh B. siamensis , Chaetomium sp., Curvularia lunata , dan Trichoderma asperellum ; dan hiperparasit disebabkan oleh, Chaetomium sp., C. lunata , dan T. asperellum .
( Figure 3 Mechanisms of endophytic microbes against Fusarium oxysporum in vitro. a, normal hyphae; b, swollen hyphae; c, d, f, and h, lysis; e, g, and i, hyperparasite. Swollen hyphae were caused by Bacillus siamensis; lysis of hyphae were caused by B. siamensis, Chaetomium sp., Curvularia lunata, and Trichoderma asperellum; and hyperparasite were caused by Chaetomium sp., C. lunata, and T. asperellum ).
a b c d e f g h i
tumbuh tipis (Gambar 2c). Perlakuan T. asperellum dengan F. oxysporum menunjuk- kan kompetisi ruang dan nutrisi sehingga mengakibatkan pertumbuhan F. oxysporum ter- hambat (Gambar 2e). Pengamatan mikroskopis
pada perlakuan cendawan Chaetomium sp., C. lunata, dan T. asperellum menunjukkan lebih jelas bahwa hifa F. oxysporum mengalami lisis (Gambar 3d–3i). Di antara ketiganya, perlakuan Chaetomium sp. menyebabkan
Gambar 2  Interaksi antara Fusarium oxysporum dengan mikrob endofit pada uji kultur ganda. A, Fusarium oxysporum ; a, Bacillus siamensis ; b, Curvularia lunata ; c, Chaetomium sp.; dan d, Trichoderma asperellum . ( Figure 2  Interaction between Fusarium oxysporum and endophytic microbes in dual culture assay. A , F. oxysporum ; a, Bacillus siamensis; b, Curvularia lunata; c, Chaetomium sp.; and d, Trichoderma asperellum ). a b c d A A A A A
lisis yang paling kuat. Pengukuran tingkat hambatan pada uji koloni ganda berturut-turut sebesar 51.41%, 71.04%, 63.45%, dan 74.55% untuk perlakuan B. siamensis, Chaetomium sp., C. lunata dan T. asperellum (Gambar 4). Tingkat penghambatan senyawa organik volatil yang dikeluarkan oleh mikrob endofit
yang diuji terhadap pertumbuhan F. oxysporum menunjukkan hasil yang bervariasi (Tabel 1). Tingkat penghambatan oleh B. siamensis tidak berbeda nyata pada perlakuan konsentrasi medium yang berbeda. Nilai THR tertinggi, yaitu 34.45% diperoleh pada konsentrasi medium 100%. Tingkat penghambatan oleh
Gambar 4  Penghambatan oleh mikrob endofit terhadap pertumbuhan Fusarium oxysporum pada hari ke-7 pada uji koloni ganda. T1, Bacillus siamensis ; T2, Chaetomium sp.; T3, Curvularia lunata ; dan T4, Trichoderma asperellum . ( Figure 4  Inhibition by endophytic microbes on the growth of Fusarium oxysporum on day 7 in dual culture assay. T1, Bacillus siamensis; T2, Chaetomium sp.; T3, Curvularia lunata; and T4, Trichoderma asperellum ).
Tabel  1    Tingkat  hambatan  relatif  mikrob  endofit  terhadap Fusarium oxysporum pada hari ke-7 berdasarkan uji senyawa organik volatil ( Table 1 Inhibition rate of endophytic microbes against Fusarium oxysporum on day 7 based on volatile organic compounds assay )
Konsentrasi medium ADK/TSA
( Concentration of PDA/TSA medium ) (%)
Tingkat hambatan relatif ( Inhibition rate ) (%)*
Bacillus siamensis Chaetomium sp. Curvularia lunata Trichoderma asperellum 20 12.27 ±   5.27 a 14.53 ± 3.58 a 35.23 ± 8.03 a 34.03 ± 5.56 a 40 31.06 ±   7.14 a 12.49 ± 5.98 a 29.45 ± 8.65 a 42.57 ± 5.38 b 60 30.96 ± 13.18 a 14.01 ± 3.01 a 36.53 ± 4.37 a 31.98 ± 6.45 b 80 24.88 ±   7.63 a 14.03 ± 3.85 a 19.46 ± 7.63 a 31.88 ± 0.83 ab 100 34.45 ± 14.35 a 12.90 ± 4.81 a 32.31 ± 5.78 a 38.63 ± 1.54 b
ADK, agar-agar dekstrosa kentang; TSA, tryptic soy agar.
*Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf uji 5%.
( PDA, potato dextrose agar; TSA, tryptic soy agar.
*Values in the same column followed by the same letter are not significantly different based on the Tukey test at the 5% level ).
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Tabel 2  Pengaruh mikrob endofit terhadap pertumbuhan tanaman bawang merah*
( Table 2  The effects of endophytic microbes on the growth of shallot plant )
Perlakuan** ( Treatment )
Tinggi tanaman ( Plant height ) cm Jumlah daun
( Number of leaves ) (helai/ leaves )
Lebat akar ( Bushy roots ) T0 6.89 ± 3.81 ab*** 5.07 ± 2.23 bc ++ T1 5.85 ± 3.24 b 3.99 ± 1.22 c + T2 8.12 ± 5.01 a 7.06 ± 3.08 ab +++ T3 6.64 ± 3.59 ab 4.86 ± 1.77 bc ++ T4 8.11 ± 4.00 a 9.31 ± 3.01 a +++ T5 5.37 ± 3.17 b 4.86 ± 2.55 bc +++++
*Pengamatan tinggi tanaman, jumlah daun, dan kelebatan akar dilakukan 7 hari setelah perlakuan mikrob endofit. **T0, Tanpa inokulasi Fusarium oxysporum dan  mikrob  endofit;  T1,  inokulasi F. oxysporum , T2, inokulasi Chaetomium sp. dan F. oxysporum ; T3, inokulasi Curvularia lunata dan F. oxysporum ; T4, inokulasi Bacillus siamensis dan F. oxysporum ; T5, inokulasi Trichoderma asperellum dan F. oxysporum.
** *Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf uji 5%.
( *Observations of plant height, number of leaves, and bushy roots were carried out 7 days after endophytic microbial treatment.
**T0, Without inoculation of Fusarium oxysporum and endophytic microbes; T1, inoculation of F. oxysporum, T2, inoculation of Chaetomium sp. and F. oxysporum; T3, inoculation of Curvularia lunata and F. oxysporum; T4, inoculation of Bacillus siamensis and F. oxysporum; T5, inoculation of Trichoderma asperellum and F. oxysporum. ***Values in the same column followed by the same letter are not significantly different based on the Tukey test at the 5% level ).
Chaetomium sp. dan C. lunata juga tidak berbeda nyata pada perlakuan konsentrasi medium yang berbeda. Nilai THR tertinggi, yaitu 14.53% dan 36.53% diperoleh berturut- turut pada konsentrasi medium 20% untuk Cheatomium sp. dan 60% untuk C. lunata . Tingkat penghambatan oleh T. asperellum pada konsentrasi medium 20% berbeda nyata pada semua perlakuan, kecuali pada konsentrasi medium 80%. Nilai THR tertinggi yaitu 42.57% pada konsentrasi medium 40%.
Kemampuan  Mikrob  Endofit  dalam Menekan  Infeksi Fusarium oxysporum pada Tanaman Bawang Merah Aplikasi  mikrob  endofit  pada  tanaman bawang merah menyebabkan pengaruh yang berbeda-beda terhadap pertumbuhan tinggi tanaman, jumlah daun, dan kelebatan akar (Tabel 2). Pengamatan tinggi tanaman menunjukkan bahwa perlakuan yang tidak diinokulasi dengan F. oxysporum tidak berbeda nyata dengan semua perlakuan, sedangkan perlakuan yang diinokulasi dengan F. oxysporum dan perlakuan yang diinokulasi T. asperellum berbeda nyata dengan perlakuan
yang diinokulasi Chaetomium sp. dan perlakuan yang dinokulasi B. siamensis. Rata-rata tinggi tanaman terbaik terjadi pada perlakuan diinokulasi Chaetomium sp. dan B. siamensis yaitu berturut-turut mencapai 8.12 dan 8.11 cm. Pengamatan rata-rata jumlah daun menunjukkan bahwa perlakuan yang diinokulasi F. oxysporum berbeda nyata dengan perlakuan yang diinokulasi B. siamensis dan Chaetomium sp., tetapi tidak berbeda nyata dengan perlakuan yang tidak diinokulasi F. oxysporum, C. lunata, dan T. asperellum . Pengamatan rata-rata jumlah daun menunjukkan bahwa perlakuan terbaik ialah pada perlakuan B. siamensis dengan jumlah 9.31 helai. Pengamatan akar tanaman bawang merah menunjukkan pertumbuhan akar yang paling banyak (lebat) terjadi pada perlakuan yang diinokulasi T. asperellum , sedangkan pertumbuhan akar yang paling sedikit (tipis) terjadi pada perlakuan yang diinokulasi F. oxysporum .
Insidensi penyakit yang disebabkan oleh F. oxysporum mencapai 75% pada perlakuan yang diinokulasi F. oxysporum ; sementara insidensi penyakit pada perlakuan yang tidak
Tabel 3  Insidensi penyakit pada bawang merah setelah 2 minggu inokulasi Fusarium oxysporum dan tingkat hambatan relatif oleh beberapa perlakuan mikrob endofit ( Table 3  Disease incidence on shallot after 2 weeks of Fusarium oxysporum inoculation and inhibition rate by endophytic microbes treatments )
Perlakuan
( Treatment )* Insidensi penyakit ( Disease incidence ) (%)
Tingkat hambatan relatif ( Relative Inhibition rate ) (%)
T0 20 b** - T1 75 a 0.00 b T2 20 b 73.33 a T3 30 b 60.00 a T4 30 b 60.00 a T5 20 b 73.33 a * T0, Tanpa inokulasi F. oxysporum dan mikrob endofit; T1, inokulasi F. oxysporum , T2, inokulasi Chaetomiun sp. dan F. oxysporum ; T3, inokulasi Curvularia lunata dan F. oxysporum ; T4, inokulasi Bacillus siamensis dan F. oxysporum ; dan T5, inokulasi Trichoderma asperellum dan F. oxysporum.
**Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf uji 5%.
( *T0, Without inoculation of F. oxysporum and endophytic microbes; T1, inoculation of F. oxysporum, T2, inoculation of Chaetomiun sp. and F. oxysporum; T3, inoculation of Curvularia lunata and F. oxysporum; T4, inoculation of Bacillus siamensis and F. oxysporum; and T5, inoculation of Trichoderma asperellum and F. oxysporum.
**Values in the same column followed by the same letter are not significantly different based on the Tukey test at the 5% level ).
diinokulasi F. oxysporum, Chaetomium sp., T. asperellum sebesar 20% dan pada perlakuan yang diinokulasi C. lunata dan inokulasi B. siamensis sebesar 30% (Tabel 3). Nilai THR pada semua perlakuan tidak berbeda nyata (Tabel 3). Nilai THR pada masing-masing perlakuan yang diinokulasi Chaetomium sp .,
C. lunata, B. siamensis, dan T. asperellum berturut-turut ialah 73.33%, 60.00%, 60.00%, dan 73.33%. Perlakuan yang menyebabkan penghambatan tertinggi ialah yang diinokulasi Chaetomium sp. dan inokulasi T. asperellum .

## PEMBAHASAN
Bawang merah kultivar Bima Brebes merupakan salah satu genotipe yang paling banyak dibudidayakan oleh petani bawang merah terutama di daerah Brebes, Jawa Tengah. Dibandingkan kultivar-kultivar bawang merah lainnya, kultivar Bima Brebes memiliki karakteristik ukuran daun lebih kecil, warna daun lebih hijau pucat, ukuran dan bobot umbi lebih kecil, warna umbi agak kemerahan (Sakti et al. 2017). Penelitian Basuki et al.
(2014) menyatakan bahwa petani menyukai
bawang merah kultivar Bima Brebes karena kultivar tersebut memiliki kualitas yang paling baik, ukuran umbi sedang/besar, tingkat kepedasan yang tinggi, jumlah anakan mencapai 7 anakan per rumpun, dan hasil produksi per tahun mencapai 16.03 ton ha -1 . Kultivar bawang merah ini diketahui rentan terhadap penyakit busuk umbi 'moler'. Penelitian Aprilia et al. (2020) di daerah Brebes menemukan insidensi penyakit moler pada bawang merah mencapai 100% dengan laju infeksi penyakit 0.04 unit per hari. Insidensi penyakit busuk umbi terus meningkat seiring dengan bertambahnya umur tanaman. Pemanfaatan  mikrob  endofit  sebagai  agens pengendali hayati penyakit 'moler' dievaluasi pada penelitian ini.
Hasil uji koloni ganda menunjukkan bahwa  mikrob  endofit  mampu  menghambat pertumbuhan F. oxysporum melalui mekanisme anticendawan seperti lisis, antibiosis, hiper- parasitisme, dan kompetisi. Suryanarayanan et al. (2009) menyatakan bahwa mikrob endofit menghasilkan beberapa senyawa metabolit fungsional yang termasuk dalam kelompok terpenoids, steroids, xanthones, chinones, phenol,
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Sari et al. isocoumarins, benzopyranones, tetralones, cytochasines, dan enniatines yang dapat berperan sebagai anticendawan. Dilaporkan oleh Jahuddin et al. (2018) bahwa Bacillus spp. menghasilkan senyawa bioaktif (surfactin, fengycin, dan iturin) yang bersifat toksik dan anticendawan. Demikian pula Sunarwati dan Yoza (2010); dan Dendang (2015) menyatakan bahwa cendawan endofit dapat menyebabkan hifa patogen mengalami lisis karena adanya peran dari enzim ß–(1,3) glukanase dan kitinase yang menyebabkan hancurnya dinding sel Fusarium sp. Sudantha dan Abadi (2007) mendapatkan bahwa miselium Trichoderma spp. dapat melakukan penetrasi ke dalam miselium patogen sehingga mengakibatkan hifa patogen hancur.
Pengujian optimasi produksi SOV me- nunjukkan kemampuan mikrob endofit menghasilkan senyawa organik volatil yang berbeda-beda pada konsentrasi medium yang berbeda. Senyawa organik volatil yang dihasilkan oleh mikrob endofit dapat berfungsi sebagai anticendawan dan penginduksi pertahanan tanaman terhadap patogen (Hung et al. 2015; Kaddes et al. 2019). Khruengsai et al. (2021)  mengidentifikasi  senyawa  organik volatil  yang  diproduksi  oleh  mikrob  endofit, yaitu elemicin, benzaldehyde dimethyl acetal, trans-pinene hydrate, dan 2-adamantanone .
Elemicin dikenal sebagai salah satu senyawa yang bersifat anticendawan . Berdasarkan peng- ukuran nilai hambatan relatif diketahui bahwa T. asperellum menunjukkan kemampuan terbaik dalam menekan pertumbuhan F. oxysporum dengan SOV yang diproduksinya.
Pengamatan insidensi penyakit dan peng- ukuran nilai THR pada pengujian in vivo menunjukkan  bahwa  mikrob  endofit  mampu menekan insidensi penyakit yang disebabkan oleh F. oxysporum dan memiliki nilai THR yang tinggi. Selain sebagai anticendawan, perlakuan  mikrob  endofit  juga  dapat  meng- induksi ketahanan tanaman. Sucipto et al. (2015)  menyatakan  bahwa  mikrob  endofit memiliki mekanisme menginduksi pertumbuh- an dan ketahanan tanaman inang sehingga tanaman menjadi lebih tahan terhadap penyakit. Lebih lanjut Parlindo et al. (2023) dan Megoa
et al. (2022) menyatakan bahwa B. siamensis, Chaetomium sp., C. lunata, dan T. asperellum mampu memproduksi IAA berturut-turut sebesar 42.19, 4.08, 9.54, dan 24.13 ppm. Berdasarkan penelitian ini dapat disimpul- kan  bahwa  semua  mikrob  endofit  yang  diuji memiliki potensi untuk mengendalikan F. oxysporum penyebab penyakit busuk umbi bawang merah. Uji koloni ganda dan SOV menunjukkan kemampuan Chaetomium sp . , C. lunata, T. asperellum, dan B. siamensis menghasilkan senyawa metabolit yang bersifat anticendawan. Selain itu, pengujian secara in vivo menunjukkan bahwa B. siamensis mampu meningkatkan pertumbuhan tinggi tanaman dan jumlah daun, sedangkan T. asperellum mampu meningkatkan lebat akar.

## DAFTAR PUSTAKA
Anis N, Budi AS. 2023. Sistem peyiraman tanaman bawang merah berdasarkan kondisi suhu udara, kelembaban tanah, dan pH tanah dengan metode logika fuzzy. Jurnal pengembangan teknologi informasi dan ilmi kompoter. 7(4):1810–1816.
Aprilia I, Maharijaya A, Sobir, Wiyono S. 2020. Keragaman genetik dan ketahanan terhadap penyakit layu fusarium ( Fusarium oxysporum f. sp. cepae ) bawang merah ( Allium cepa L. var. aggregarum ) Indonesia. Jurnal Hortikultura Indonesia. 11(1):32–40. DOI:  https://dx.doi.org/10.29244/ jhi.11.1.32.40.
Asrul, Rosmini, Rista A, Dwi I, Astusi, Yulianto A. 2021. Karakterisasi jamur penyebab penyakit busuk pangkal batang ( basal rot ) pada bawang wakegi ( Allium x wakegi Araki). Agro Bali: Agricultural Journal . 4(3):341–350. DOI: https://doi. org/10.37637/ab.v4i3.835.
Basuki RS, Khaririyatun N, Luthfy L. 2014. Evaluasi dan preferensi petani Brebes terhadap atribut kualitas varietas unggul bawang merah hasil penelitian Balitsa. Jurnal Hort. 24(3):276–282. DOI: https:// doi.org/10.21082/jhort.v24n3.2014.p276- 282.
Candrawati E, Rupaedah B, Sumpono,

## Sundaryono A. 2018. Kemampuan ekstrak
senyawa  aktif  bakteri  endofit  dalam menghambat pertumbuhan Fusarium oxysporum pada kelapa sawit. Jurnal Bioteknologi dan Biosains Indonesia. 5(2): 214–221. DOI: https://doi.org/10.29122/ jbbi.v5i2.2769.
Darwis V, Irawan B, Muslim C. 2004. Keragaan benih hortikultra di tingkat produsen dan konsumen. Socio-Eonomic of Agriculturre and Agribusiness 4(2):1–18.
Dendang B. 2015. Uji antagonisme Trichoderma spp. terhadap Ganoderma sp. yang menyerang tanaman sengon secara in vitro . Jurnal Penelitian Kehutanan Wallace. 4(2):147–156.
Hemon AF, Sarjan M, Kisman. 2015. Infeksi cendawan Sclerotium rolfsii pada kacang tanah yang ditanam pada kondisi cekaman kekeringan. Agroteksos. 25(3):158–163. Hung R, Lee S, Bennett JW. 2015. Fungal volatile organic compounds and their role in ecosystems. Applied Microbiology and Biotechnology. 99:3395–3405. DOI: https://doi.org/10.1007/s00253-015-6494-
4.
Isniah US, Widodo. 2015. Eksplorasi Fusarium nonpatogen untuk pengendalian penyakit busuk pangkal pada bawang merah. Jurnal Fitopatologi Indonesia. 11(1):14–22. DOI: https://doi.org/10.14692/jfi.13.1.14 . Jahuddin R, Jamila, Awaluddin, Suriani. 2018. Exploration and screening for endhophytic microbes of maize plant root against Fusarium verticillioides . Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika. 18(1): 57–64. DOI: https://doi.org/10.23960/j. hptt.11857-64.
Kaddes A, Fauconnier ML, Sassi K, Nasraoui
B, Jijakli MH. 2019. Endophytic fungal volatile compounds as solution for sustainable agriculture. Molecules. 24(6): 1–16. DOI: https://doi.org/10.3390/ molecules24061065.
Karin A, Rahmiati, Fauziah I. 2020. Isolasi dan uji antagonis Trichoderma terhadap Fusarium oxysporum secara in vitro. JBIO: Jurnal Biosains. 6(1):18–22.
Karisimin S. 2013. Keterkatan produk dan pelaku dalam pengembang agribisnis hortikultura unggulan di Provinsi Aceh. Jurnal Menajemen dan Aribisnis.
10(2):117–127.
Khruengsai S, Pripdeevech P, Tanapichatsakul C, Srisuwannapa C, D’Souza PE, Panuwet P. 2021. Antifungal properties of volatile organic compounds produced by Daldinia eschscholtzii mflucc  19-0493  isolated from Barleria prionitis leaves against colletotrichum acutatum and its postharvest infections on strawberry fruits. PeerJ. 9:1–23. DOI: https://doi.org/10.7717/ peerj.11242.
Mogea RA, Putri WICLH, Abubakar H. 2022. Isolasi bakteri penghasil indole acetic acid pada tanaman hortikultura di Perkebunan Prafi SP 1, Manokwari. Jurnal Ilmu Pertanian Indonesia. 27(1):1–6. DOI: https://doi.org/10.18343/jipi.27.1.1.
Novitasari WD, Munif A. 2020. Potensi beberapa  isolat  bakteri  endofit  untuk biokontrol Fusarium oxysporum f.sp. cepae pada tanaman bawang merah. Jurnal Fitopatologi Indonesia . 16(5):227-234. Parlindo F, Wiyono S, Tondok ET. 2023.
Endophytic fungi and their potential in controlling white root disease of cashew. Plant Protection Science. 59(1):73–91. DOI:  https://doi.org/10.17221/134/2021- PPS.
Sakti DM, Tejasukmana KR, Rosliani R. 2017. Kesamaan genetis tanaman bawang merah yang diperbanyak secara biji dan umbi. Di dalam: Prosiding Seminar Nasional PERIPI 2017: Pemanfaatan Sumberdaya Genetik  untuk  Perbaikan  Produktivitas dan Kualitas ; 2017 Okt 3; Bogor (ID): IPB International Convention Center. hlm 587–591.
Skidmore AM. 1976. Interaction in relation to biological control of plant pathogens. Di dalam: Dickinson CH, Preece TF, editor. Microbiology of Aerial Plant Surface . London (GB): Academic Press.
Suarjana IW, Supadma AAN, Arthagama IDM. 2015. Kajian status kesuburan
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Sari et al.
tanah sawah untuk menentukan anjuran pemupukan  berimbang  spesifik  lokasi tanaman padi di kecamatan manggis. E-Jurnal Agroekoteknologi Tropika. 4(4):314–323.
Suciatmih, Yuliar, Supriyati D. 2011.
Isolasi,  identifikasi,  dan  skrining  jamur endofit  penghasil  agen  biokontrol  dari tanaman di lahan pertanian dan hutan penunjang gunung Salak. Jurnal Teknologi Lingkungan . 12(2):171–186. DOI: https:// doi.org/10.29122/jtl.v12i2.1249.
Sucipto I, Munif A, Suryadi Y, Tondok ET.
2015.  Eksplorasi  cendawan  endofit  asal padi sawah sebagai agens pengendali penyakit blas pada padi sawah. Jurnal Fitopatologi Indonesia. 11(6):211–218. DOI: https://doi.org/10.14692/jfi.11.6.211 . Sudantha  IM,  Abadi  AL.  2007.  Identifikasi jamur endofit dan mekanisme antagonisme- nya terhadap jamur Fusarium oxysporum f. sp. vanilla pada tanaman vanili. Agroteksos . 17(1):23–38. Sukapiring DN, Soekarno BPW, Yuliani TS. 2016. Potensi metabolit sekunder cendawan  endofit  tanaman  cabai  sebagai penghambat Fusarium sp. patogen asal biji secara in-vitro . Jurnal Fitopatologi
Indonesia . 12(1):1–8. DOI: https://doi.
org/10.14692/jfi.12.1.1 . Sunarwati D, Yoza R. 2010. Kemampuan Trichoderma dan Penicillium dalam menghambat pertumbuhan cendawan penyebab penyakit busuk akar durian ( Phytophthora palmivora ) secara in vitro . Di dalam: Seminar Nasional Program dan Strategi Pengembangan Buah Nusantara ; 2010 Nov 10; Solok (ID): Balai Penelitian Tanaman Buah Tropika. hlm 176–188.
Suryanarayanan TS, Thirunavukkarasu N,
Govindarajulu MB, Sasse F, Jansen R, Murali TS. 2009. Fungal endophytes and bioprospecting. Fungal Biologi Reviews. 23(1–2):9–19. DOI: https://doi. org/10.1016/j.fbr.2009.07.001.
Yuan J, Raza W, Shen Q, Huang Q. 2012. Antifungal activity of Bacillus amyloliquefaciens NJN-6 volatile compounds against Fusarium oxysporum f. sp. cubense. Applied and Environmental Microbiology. 78(16):5942–9544. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.01357-12.