## Stomata Rumput-rumputan di Lahan Bekas Tambang Timah di Bangka
Stomata of Grass in The Ex Tin-Mining Land in Bangka
Savira 1 , Eddy Nurtjahya 1*) , Ratna Santi 2
1 Program Studi Biologi, Fakultas Pertanian, Perikanan dan Biologi, Universitas Bangka Belitung
2 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Perikanan dan Biologi, Universitas Bangka Belitung *E-mail: eddy_nurtjahya@yahoo.com

## ABSTRACT
Tin-mined land experiences drought, high light intensity, and temperature which is less supportive of plant growth. The study observed the anatomical responses of grasses leaves. This study aims to measure  stomatal  density,  stomatal  index,  guard  cell  length,  and  guard  cell  width  of  three  grass species that grow naturally in ex tin-mined land and in undisturbed land. Description method carried out based on the paradermal incision resulted in the wholemount method. The results showed each grass species has a different response to their different habitats. The stomatal density of Imperata cylindrica and Paspalum conjugatum collected from ex tin-mined land were higher than to those plants collected  from undisturbed land, however the  stomatal density in Scleria levis showed the opposite result. Stomatal index of all three species increases in ex tin-mined land were higher than in undistributed land. Guard cell lengths of I. cylindrica and P. conjugatum were smaller than those in undistributed land, but Scleria levis showed the opposite result. Guard cell width of I. cylindrica and S. levis were  wider than  those in  undistributed land, but P. conjugatum showed the  opposite result. These responses may reflect their adaptiveness to tin soils.
Keywords: Stomata, grass leaves, post tin-mined land, Bangka.

## PENDAHULUAN
Lahan  bekas  tambang  memiliki  sifat  fisik maupun  kimia  yang  buruk  bagi  pertumbuhan tumbuhan.  Hilmi  (2018)  menyatakan  bahwa lahan  bekas  tambang  menyebabkan  kerusakan struktur  tanah,  penurunan  jumlah  mikroba tanah,  menurunnya  bahan  organik,  serta tingginya kandungan logam berat. Karakteristik tanah  lahan  bekas  tambang  timah  berdasarkan penelitian  Hamid et  al. (2017)  menyebutkan bahwa  tekstur  tanah  berpasir,  pH  tanah tergolong sangat masam  pH 3,46 dan asam pH 5,30,  kadar  N-total  (0,022%),  C-organik (0,106%)  dan  P-tersedia  (4,05%)  tergolong sangat  rendah,  serta  kapasitas  tukar  kation (6,53%) tergolong rendah.
Lahan  bekas  tambang  mengalami  cekaman kekeringan,  intensitas  cahaya  dan  suhu  yang tinggi.  Rata-rata  pengukuran  pagi  dan  sore  di lahan bekas tambang timah di Bangka memiliki intensitas cahaya 1232,6 ± 174,6 lux, sedangkan intensitas cahaya di hutan sekunder 686,8 ± 86,1 lux  (Wahyono,  2017).  Kondisi  tanah  lahan bekas tambang timah yang ekstrim menyebabkan sulitnya vegetasi tumbuh di lahan bekas tambang timah (Sukarman & Gani, 2017).
Tumbuhan  yang  ditemukan  pada  lahan bekas  tambang  merupakan  tumbuhan  yang adaptif terhadap cekaman seperti kondisi tanah
yang buruk, suhu yang tinggi, dan cekaman air serta  tingginya  kandungan  logam  (Khodijah et al .,  2016).  Stomata  berperan  penting  sebagai salah  satu  alat  beradaptasi  tumbuhan  terhadap kondisi  lingkungan  yang  mengalami  cekaman kekeringan serta suhu yang tinggi (Istiqomah et al .,  2010).  Tumbuhan  revegetasi Syzygium grande Wall., Calophyllum inophyllum L., dan Vitex pinnata L. di lahan bekas tambang timah (Nurtjahya et  al .,  2011),  dan Commersonia bartramia (L.)  Merr., Syzgium  garcinifolium Merr.,  dan Trema  orientalis L.  di  lahan  bekas tambang  timah  memiliki  kerapatan  stomata lebih  tinggi  dibandingkan  kerapatan  stomata pada  tumbuhan  di  lahan  tidak  terganggu (Juairiah, 2014). Tumbuhan lain yang ditemukan  pada  lahan  bekas  tambang  timah adalah rumput-rumputan (Nurtjahya et al. 2011; Juairiah 2014).
Rumput-rumputan  dari  famili Cyperaceae dan Poaceae adalah  tumbuhan  perintis  pada lahan  bekas  tambang  timah  (Nurtjahya et  al .,
2009).  Nurtjahya et  al .  (2016)  menyebutkan bahwa pengukuran kerapatan stomata, ketebalan  daun,  ketebalan  jaringan  palisade, ketebalan  jaringan  bunga  karang,  ketebalan epidermis,  ketebalan  kutikula,  dan  rasio konduktivitas  akar  dapat  digunakan  untuk melihat  kemampuan  beradaptasi  tumbuhan terhadap tanah yang ditambang. Kajian terhadap
respons  anatomis  tumbuhan  di  lahan  bekas tambang  timah  bermanfaat  dalam  penentuan kriteria pemilihan jenis tumbuhan yang adaptif di  lahan  bekas  tambang  timah.  Penelitian  ini bertujuan  untuk  menghitung  kerapatan  dan indeks stomata, mengukur panjang dan lebar sel penjaga  pada  daun  rumput-rumputan  di  lahan bekas tambang timah di Bangka.

## METODE

## Waktu dan tempat enelitian
Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Januari sampai April  2020.  Sampel  daun  rumput  yang  tumbuh  di bekas  tambang  timah  diambil  dari  lahan  bekas tambang  timah  di  Danau  Kaolin,  Desa  Nibung, Kecamatan  Koba,  Kabupaten  Bangka  Tengah  dan sampel  daun  rumput  rumputan  kontrol  diambil  dari hutan  sekunder  (non-tambang)  di  Desa  Balunijuk, Kecamatan  Merawang  Kabupaten  Bangka  (Gambar 1). Penelitian  dilaksanakan  di  Laboratorium  Botani, Universitas Bangka Belitung.
Gambar  1.  Lokasi  pengambilan  sampel  penelitian rumput-rumputan di lahan bekas tambang timah (   ); dihutan (  )
Lokasi  Danau  Kaolin  adalah  lokasi  bekas tambang timah yang tidak direvegetasi sehingga jenis tumbuhan yang ada merupakan jenis perintis di lahan bekas  tambang  timah  tersebut  dan  mewakili  lokasi bekas  tambang  timah  dengan  cekaman  kekeringan yang tinggi.

## Pengambilan dan preparasi sampel
Pemilihan  tumbuhan  sebagai  sampel  penelitian berdasarkan keberadaannya di lokasi bekas tambang timah  penelitian  yaitu  rumput Imperata  cylindrica ( Poaceae ), Paspalum  conjugatum ( Poaceae ),  dan Scleria levis ( Cyperaceae ) (Gambar 2). Ketiga jenis tumbuhan  tersebut  adalah  jenis  rumput-rumputan yang dijumpai di lokasi penelitian.
Identifikasi  jenis  tumbuhan  dilakukan  dengan membandingkan  dengan  koleksi  Herbarium  Bangka Belitungense  di  Universitas  Bangka  Belitung. Ketepatan author  name jenis  dicocokkan  secara daring dengan laman https://powo.science.kew.org/. Setiap spesies diambil tiga ulangan individu dan setiap  individu  dipilih  tiga  ulangan  helaian  daun. Daun yang dipilih sebagai sampel adalah daun yang tidak  terlalu  tua  dan  tidak  terlalu  muda,  utuh,  segar
dan  tidak  terserang  penyakit,  yang  terletak  antara posisi daun ketiga sampai dengan kelima dari pucuk.

## Pengukuran luas daun
Pengukuran luas daun dilakukan dengan menjiplakkan helaian daun di atas kertas milimeter.

## Pembuatan sediaan
Sampel daun digunting dengan ukuran sekitar 3 cm x 4 cm dan dimasukkan ke dalam botol sampel plastik yang  berisi  alkohol  70%.  Sediaan  paradermal  daun dibuat  mengikuti  metode wholemount (Sass,  1951). Daun  yang  telah  difiksasi  dengan  alkohol  70% selama 72 jam, kemudian dicuci dengan akuades dan dilunakkan  dengan  merendam  dalam  larutan  HNO 3 35%, selama 24 jam sampai warna daun mengalami perubahan menjadi kuning sampai coklat, kemudian sampel  dicuci  dengan  air,  selanjutnya  dilakukan penyayatan daun bagian adaksial dan abaksial dengan silet. Hasil sediaan direndam dalam larutan pemutih 262,5  ppm  NaClO  sekitar  2-4  menit  sampai  hasil sediaan  menjadi  bening,  kemudian  sediaan  dicuci dengan akuades. Selanjutnya sediaan diletakkan pada gelas  benda  dan  sediaan  ditetesi  dengan  larutan safranin 0,5%  sekitar  3-4  menit  dan  dilanjutkan ditetesi  gliserin  30%.  Preparat  ditutup  dengan  gelas penutup.

## Pengamatan sediaan
Preparat diamati setiap bidang pandang yakni jumlah stomata, jumlah sel epidermis dan panjang dan lebar sel  penjaga  dengan  masing-masing  tiga  ulangan secara  acak  setiap  bidang  pandang.  Pengamatan preparat  di  bawah  mikroskop  cahaya  dengan perbesaran  400  kali  pada  5  area  bidang  pandang untuk  masing-masing  ulangan  individu  spesies tumbuhan. Luas bidang pandang adalah 0,1589 mm 2 . Pengukuran panjang sel penjaga dan lebar sel penjaga dilakukan  pada  tiga  sampel  daun  yang  berasal  dari tiga  individu  setiap  jenis  dengan  ulangan  tiga  kali, dan masing-masing diukur pada lima bidang pandang dengan  mikrometer  okuler.  Kalibrasi  dilakukan dengan  meletakkan  mikrometer  obyektif  pada  meja mikroskop    dan  selanjutnya  mencari  skala  yang berimpit  dari  dua  mikrometer  tersebut  pada perbesaran 10x40.

## Analisis data
Data  setiap  parameter  dari  setiap  jenis  rumput- rumputan berasal dari rata-rata dari hasil pengukuran tiga  helaian  daun  dari  masing-masing  tiga  individu dan  masing-masing  dari  hasil  pengukuran  lima bidang pandang.
Data  setiap  parameter  dibandingkan  antara spesies di lahan bekas tambang timah dengan spesies yang sama yang tumbuh di lahan tidak terganggu.
Kerapatan  stomata  (KS)  diperoleh  dengan menggunakan rumus (Wilmer, 1983) sebagai berikut:
K S = J umlah stomata
Luas bidang pandang (mm 2 )
Indeks stomata (IS) diperoleh dengan menggunakan rumus (Wilmer, 1983) sebagai berikut:
IS = Jumlah stomata
(Jumlah stomata +J umlah sel epidermis) x100
Analisis statistik Uji-t independents sample t-test dengan taraf kepercayaan 95% untuk membandingkan  setiap  parameter  anatomi  daun antara tumbuhan di lahan bekas tambang timah dan di hutan.
(1) luas ± 2 hektar (skala 1:30.000 cm); spesies I. cylindrica (2); spesies P. conjugatum (3); spesies S. levis (4). Keterangan  spesies:  A= I.  cylindrica ;  B= P.  conjugatum ;  C= S.  levis ;  dan  keterangan  jumlah  individu:  +  = sedikit; ++ = banyak; +++ = sangat banyak.
Gambar 2. Lokasi pengambilan sampel penelitian di lahan bekas tambang timah

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Salah satu  adaptasi tumbuhan  terhadap lingkungan berupa adaptasi anatomi.
Rindyastuti  &  Hapsari  (2017)  menyebutkan bahwa  karakter  struktur  anatomi  daun  dapat digunakan  untuk  menduga  pola  adaptasi tumbuhan  terhadap  faktor-faktor  lingkungan. Hasil  penelitian  adaptasi  anatomi  daun  pada berbagai  faktor  lingkungan  telah  dilaporkan, yakni  terhadap  intensitas  cahaya  (Samsuri 2013),  cekaman  air  (Sukarman et  al .,  2000), lahan  bekas  tambang  emas  (Hilmi,  2018),  dan terhadap lahan bekas tambang timah (Nurtjahya et  al., 2011;  Nurtjahya et  al .,  2016;  Juairiah, 2014). Terdapat  perbedaan  hasil  pengukuran kerapatan stomata, indeks stomata, panjang sel penjaga,  dan  lebar  sel  penjaga  dari  masing- masing  ketiga  jenis  rumput-rumputan  yang tumbuh  di  lahan  bekas  tambang  timah  dan  di hutan. Tiap  jenis rumput menunjukkan
perbedaan respons di masing-masing lahan pada kerapatan stomata, indeks stomata, panjang sel penjaga, dan lebar sel penjaga.
Hasil pengukuran anatomi paradermal daun I.  cylindrica yang  tumbuh  di  lahan  bekas tambang  timah  dengan  di  hutan  menunjukkan beda  nyata  pada  kerapatan  stomata,  indeks stomata,  dan  lebar  sel  penjaga.  Daun P. conjugatum menunjukkan  adanya  beda  nyata pada  kerapatan  stomata,  indeks  stomata,  dan panjang sel penjaga antara yang tumbuh di lahan bekas tambang timah dengan yang di hutan dan pada  daun S.  levis ditemukan  beda  nyata  pada lebar  sel  penjaga  antara  yang  tumbuh  di  lahan bekas  tambang  timah  dan  di  hutan  (Tabel  1). Stomata daun I. cylindrica , dan P. conjugatum dan S.  levis memiliki  susunan  yang  sejajar dengan  sel  epidermis  (Gambar  3).  Stomata I. cylindrica ,  dan P.  conjugatum termasuk  tipe amfistomatik, dan stomata S. levis termasuk tipe hipostomatik (Fahn, 1991) .
Tabel 1. Pengukuran anatomi stomata daun Imperata cylindrica , Paspalum conjugatum dan Scleria levis yang dikoleksi dari hutan dan area bekas tambang timah
Parameter I.  cylindrica P. conjugatum S. levis Hutan LBTT  Hutan LBTT Hutan LBTT Kerapatan stomata (mm - ²) 301,37  *  431,71  55,38  *  131,73  366,26 358,71 Indeks stomata (%) 16,13 *  30,9872  15,88  * 22,92 19,04 23,22 Panjang sel penjaga (µm) 23,16 21,8607  63,20  * 54,07 22,29 23,21 Lebar sel penjaga (µm) 2,53 *  3,1389 8,53 7,75 5,74 * 6,29
Keterangan LBTT: Lahan bekas tambang timah; *: Beda nyata uji-t, taraf kepercayaan 95%
Luas ± 2 hektar A B C C A B + ++ +++ 1 2 2 2 3 2 4 0
Gambar 3. Sayatan paradermal daun I. cylindrica (1); P. conjugatum (2); S. levis (3). Keterangan: A=lahan  bekas  tambang  timah;  B=hutan;  st=stomata;  ep=epidermis;  ks=kerapatan stomata
Kerapatan stomata daun I. cylindrica dan P. conjugatum di lahan bekas tambang timah lebih tinggi  secara  nyata  dibandingkan  di  hutan, sedangkan  daun S.  levis memiliki  kerapatan stomata  yang  cenderung  lebih  rendah  di  lahan bekas  tambang  timah  dibandingkan  di  hutan. Kerapatan  stomata  dipengaruhi  oleh  faktor lingkungan diantaranya yaitu, intensitas cahaya, temperatur, kelembapan dan konsentrasi CO 2 di udara  (Harahap,  2012).  Konsentrasi  CO 2 yang tinggi  di  udara  akan  menurunkan  konduktansi stomata (buka-tutup stoma) yang akan menyebabkan  transpirasi  spesies  tersebut menjadi rendah (Sopandie, 2013).
Perbedaan  kerapatan  stomata  pada  ketiga jenis  tumbuhan  yang  tumbuh  di  lahan  bekas tambang  timah  dan  yang  tumbuh    di  hutan diduga  merupakan  respons  jenis  tumbuhan terhadap  lingkungan  yang  lebih  kering  dan untuk  memperoleh  penyinaran  matahari  yang lebih  banyak.  Perbedaan  kerapatan  tersebut diduga  karena  terjadi  perubahan  luas  daun sebagai  respons  atas  cekaman  kekeringan  dan
perbedaan  respons  setiap  jenis.  Intensitas cahaya  di  lahan  bekas  tambang  timah  lebih tinggi  dibandingkan  di  lahan  tidak  terganggu. Berdasarkan penelitian Sari et al . (2017), lahan bekas tambang timah memiliki intensitas cahaya 38,07  Klx  dan  di  hutan  4,21  Klx.  Kerapatan stomata  beberapa  spesies  tumbuhan  di  lahan bekas  tambang  timah  bervariasi  Tabel  2. Tumbuhan Vitex  pinnata beradaptasi  paling baik di lahan bekas tambang timah berdasarkan pengukuran kerapatan stomata, dan panjang dan lebar  sel  penjaga  (Juairiah,  2014),  dan berdasarkan penelitian Nurtjahya et al. (2011), V.  pinnata lebih  adaptif  berdasarkan  hasil pengukuran  anatomi  daun,  konduktivitas  akar, kandungan  nitrogen  dan  klorofil  daunnya. Adaptibilitas suatu tumbuhan dapat dilihat pada mekanisme toleransi terhadap cekaman lingkungannya.
Kerapatan stomata S. levis yang lebih rendah di  lahan  bekas  tambang  timah  diduga  sebagai adaptasi yang baik dalam mengatur kehilangan air  pada  proses  laju  transpirasi  yang  lebih
A B ep ep st st Ks: 431,71 mm 2 Ks: 301,37 mm 2 1 2 A B ep ep st st Ks: 131,73 mm 2 Ks: 55,38 mm 2 2 2 A B st st ep ep Ks: 358,71 mm 2 Ks: 366,26 mm 2 3 2
rendah  dari  jenis  ini.  Berdasarkan  Sopandie (2013),  mekanisme  adaptasi  tumbuhan  salah satunya, dehydration  tolerance merupakan kemampuan tumbuhan menjaga proses
metabolisme tetap berlangsung normal meskipun pada kondisi cekaman kekeringan dan potensial  air  jaringan  rendah.  Berdasarkan penelitian Juairiah (2014), kerapatan stomata V. pinnata yang  lebih  rendah  di  lahan  bekas tambang  timah  sebagai  bentuk  adaptasi  proses transpirasi yang lebih efisien pada daerah yang cekaman  kekeringan.  Kerapatan  stomata  yang rendah dilaporkan pada varietas padi yang tahan kekeringan  (Lestari,  2006).  Kerapatan  stomata yang  rendah  lebih  efisien  dalam  adaptasi terhadap lingkungan yang kering (Rindyastuti & Hapsari, 2017).
Dari hasil penelitian lain, dilaporkan bahwa peningkatan  kerapatan  stomata  jenis  tanaman yang  tumbuh  di  lokasi  yang  mengalami cekaman kekeringan dan intensitas cahaya yang tinggi.  Indeks  stomata  meningkat  mengikuti jumlah  stomata.  Pada  penelitian  ini  indeks stomata  pada  tiga  jenis  rumput-rumputan  di lahan bekas tambang timah meningkat nyata ( I. cylindrica dan P.  conjugatum )  dan  cenderung meningkat  ( S.  levis )  dibandingkan  dengan  di hutan.  Penelitian  Istiqomah et  al .  (2010) menyebutkan  bahwa Hedyotis  corymbosa L. memiliki indeks stomata yang lebih tinggi pada perlakuan intensitas cahaya tinggi dan ketersediaan  air  terbatas.  Pada  penelitian Perkasa et  al .  (2017),  jumlah  stomata  pada tanaman  kedelai  yang  ditanam  tanpa  naungan lebih  banyak  dibandingkan  kedelai  yang ditanam di bawah naungan.
Kerapatan  stomata  yang  meningkat  nyata pada I.  cylindrica dan P.  conjugatum di  lahan bekas tambang diduga terkait dengan luas daun yang  lebih  kecil,  kecuali  kerapatan  stomata S. levis di  lahan  bekas  tambang  cenderung  lebih rendah.  Luas  daun  dari  ketiga  jenis  rumput- rumputan  di  lahan  bekas  tambang  timah cenderung  lebih  kecil  dibandingkan  luas  daun masing-masing  jenis  di  hutan  (Tabel  3). Berkurangnya  luas  daun  dari  ketiga  jenis rumput  di  lahan  bekas  tambang  timah  diduga adaptasi  pada  lingkungan  tumbuh  yang  tidak mendukung,  dan  berkurangnya  luas  daun  juga mengurangi luas daun dalam menerima cahaya matahari  dan  berakibat  juga  pada  penurunan transpirasi. Pola peningkatan kerapatan stomata dan  penurunan  luas  daun  yang  berbeda  dari ketiga  jenis  rumput  yang  diteliti,  diduga dipengaruhi  oleh  biologi  setiap  jenisnya.
Peningkatan kerapatan stomata dan berkurangnya luas daun tanaman yang tercekam air  bertujuan  mengurangi  transpirasi  (Juairiah 2014).  Transpirasi  yang  rendah  disebabkan karena penutupan stomata Sopandie 2013). Hal ini merupakan respons atas cekaman kekeringan,  asam  absisat  sebagai  sinyal cekaman  menginduksi  penutupan  stomata (Beguerisse-D´iaz et al., 2012) . Laju transpirasi rendah dan luas daun sempit merupakan  bentuk  adaptasi  yang  lebih  baik terhadap  iklim  tropis  kering  (Rindyastuti  & Hapsari  2017).  Laju  transpirasi  dan  klorofil daun (Nurtjahya & Franklin, 2017), konduktivitas  stomata  (Nurtjahya  &  Santi, 2018),  kerapatan  stomata  dan  ukuran  sel penjaga (Juairiah 2014) dan kerapatan stomata, ketebalan  daun,    ketebalan  jaringan  palisade, ketebalan  jaringan  bunga  karang,  ketebalan epidermis, dan ketebalan kutikula  (Nurtjahya et al .  2011)  menunjukkan  kemampuan  tumbuhan beradaptasi di tanah bekas tambang.
Perbedaan  kerapatan  stomata  tersebut merupakan  respons  tanaman  terhadap  kondisi lingkungan yang ekstrim. Hal ini sesuai dengan pendapat  Sukarman et  al .  (2000)  dan Heckenberger et al . (1998) bahwa tanaman yang tumbuh  di  daerah  kering  dan  mendapatkan penyinaran  matahari  lebih  banyak  memiliki kerapatan stomata yang lebih besar dibandingkan  tanaman  yang  tumbuh  di lingkungan  lembab  dan  ternaungi.  Hal  ini berbeda  dengan  respons  terhadap  cekaman salinitas.  Kerapatan  stomata  yang  rendah  dan berkurangnya  transpirasi  ditunjukkan  pada tanaman  stroberi  yang  tumbuh  di  lingkungan tercekam salinitas  (Orsini et al ., 2012).
Perubahan  kerapatan  stomata,  luas  daun, akan diikuti juga dengan perubahan ukuran sel penjaga. Peningkatan kerapatan stomata dengan penurunan  luas  daun  dari  jenis  rumput  yang tumbuh  di  lahan  bekas  tambang  diduga berhubungan  dengan  penurunan  panjang  sel penjaga dan/atau lebar sel penjaga.
Daun P. conjugatum yang tumbuh  di lahan bekas  tambang  timah  menunjukkan  lebar  sel penjaga yang cenderung lebih kecil dibandingkan  dengan  lebar  sel  penjaga  yang tumbuh di hutan, dan menunjukkan panjang sel penjaga  di  lahan  bekas  tambang  timah  secara nyata  lebih  rendah  dibandingkan  di  hutan. Respon I. cylindrica dan S. levis menunjukkan hal sebaliknya. Panjang sel penjaga I. cylindrica di  lahan  bekas  tambang  cenderung  lebih  kecil dibandingkan  di  hutan  tetapi  lebar  sel  penjaga
lebih besar berbeda nyata, dan panjang dan lebar sel  penjaga S.  levis di  lahan  bekas  tambang cenderung  lebih  besar  dibandingkan  di  hutan, dan kedua jenis rumput ini  menunjukkan lebar sel penjaga di lahan bekas tambang yang lebih besar  secara  nyata  dibandingkan  di  hutan.  Hal ini  diduga  respons  cekaman  kekeringan terhadap  masing-masing  jenis  rumput  adalah berbeda,  dan  berbeda  pada  perubahan  panjang sel penjaga dan lebar sel penjaga.
Kerapatan  stomata  berkaitan  dengan  lebar sel penjaga. Semakin besar ukuran sel penjaga, kerapatan stomata semakin rendah. Peningkatan kerapatan  stomata S.  garcinifolium di  lahan bekas tambang juga diikuti dengan meningkatnya panjang sel penjaga dan lebar sel penjaga  yang  lebih  rendah  (Juairiah,  2014). Tumbuhan V. pinnata yang kerapatan stomatanya  rendah  di  lahan  bekas  tambang timah mengalami perubahan ukuran panjang sel penjaga  meningkat  dan  lebar  sel  penjaga menurun. Penelitian Zagoto (2019) melaporkan respons anatomi daun Oryza sativa L. terhadap cekaman  kekeringan  yakni  penurunan  ukuran beserta jumlah stomata.
Adaptasi  tumbuhan Selaginella  uncinata , Osmunda  regalis , Commelina  communis dan Vicia faba terhadap konsentrasi CO 2 yang tinggi di  udara  dilaporkan  respons  fisiologis  berupa ukuran  sel  penjaga  menjadi  lebih  besar  dan kerapatan  stomata  yang  rendah  (Franks et  al., 2012).  Engineer et  al .  (2016)  melaporkan perubahan  sel  penjaga  menjadi  lebih  kecil merupakan adaptasi tumbuhan terhadap peningkatan CO 2 dalam daun. Peningkatan CO 2 tersebut  merangsang  peningkatan  ABA  (asam absisat)  dalam  sel  penjaga  dan  ABA  berperan pada bukaan stomata (Pugnaire & Pardos, 1999 dalam Lestari 2006).
Romero et  al .  (2017)  melaporkan  bahwa cekaman  kekeringan  menurunkan  konduktansi stomata  tanaman  kentang.  Penutupan  stomata merupakan mekanisme tanaman untuk menurunkan transpirasi saat kekeringan (Pugnaire & Pardos 1999 dalam Lestari 2006). Pada kelembaban udara tinggi, tumbuhan  akan mengalami penyesuaian stomata berupa peningkatan  ukuran  stomata  dengan  pengaruh ABA (Fanourakis et al . 2016).
Tabel 2. Kerapatan stomata beberapa spesies tumbuhan di lahan bekas tambang timah dan di hutan
Spesies tumbuhan Kerapatan stomata (mm-²) Pustaka LBTT Hutan T. orientalis 626,98 536,25 Nurtjahya et al . (2012) Juairiah (2014) S. garcinofolium 609,78 539,11 C. bartramia 621,39 440,49 V. pinnata 430,7 585,88 S. grande 583,96 505,03 Nurtjahya et al . (2011) C. inophyllum 302,62 298,87 V. pinnata 592,66 290,98 Keterangan LBTT: Lahan bekas tambang timah
Tabel 3. Rata-rata luas daun I. cylindrica, P.conjugatum dan S. levis yang tumbuh di hutan dan lahan bekas tambang timah
Spesies tumbuhan Ulangan Luas daun (cm 2 ) Hutan LBTT I. cylindrica 1 43,35 20,91 2 28,51 20,50 3 28,54 21,22 P. conjugatum 1 30,33 10,54 2 32,31 13,25 3 31,20 11,40 S. levis 1 95,29 19,38 2 89,22 23,87 3 96,58 21,50
Keterangan LBTT: Lahan bekas tambang timah
Berdasarkan  penelitian  Lestari  (2006),  varietas padi  yang  tahan  kekeringan  memiliki  ukuran stomata yang lebih kecil dan kerapatan stomata yang rendah. Berdasarkan pengukuran anatomi paradermal  daun,  spesies S.  levis diduga memiliki kemampuan adaptasi  yang  lebih baik dibandingkan  dengan  spesies I.  cylindrica dan P.  conjugatum untuk  tumbuh  di  lahan  bekas tambang timah.

## KESIMPULAN
Tiap  jenis  rumput  menunjukkan  respons berbeda masing-masing di lahan bekas tambang timah  dan  di  hutan  pada  kerapatan  stomata, indeks  stomata,  panjang  sel  penjaga  dan  lebar sel penjaga. Kerapatan stomata I. cylindrica dan P. conjugatum masing-masing meningkat nyata di  lahan  bekas  tambang  timah,  namun sebaliknya pada S. levis . Indeks stomata ketiga jenis rumput meningkat di lahan bekas tambang sebagai respons masing-masing di kedua lahan yang berbeda. Panjang sel penjaga I. cylindrica dan P. conjugatum lebih kecil masing-masing di lahan  bekas  tambang  timah  dibandingkan dengan  masing-masing  di  hutan,  namun sebaliknya  pada S.  levis .    Lebar  sel  penjaga I. cylindrica dan S.  levis masing-masing  lebih besar  di  lahan  bekas  tambang  dibandingkan  di hutan,  namun  sebaliknya  tidak  pada P. conjugatum .  Pengukuran  kandungan  asam absisat  (ABA)  disarankan  dilakukan  jika  ingin melanjutkan pembahasan adaptasi jenis rumput di lahan bekas tambang timah.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada pengurus Danau Kaolin Desa Nibung,
Kabupaten Bangka Tengah yang telah mengizinkan eksplorasi di lapangan, dan rekan -rekan  yang  telah  membantu  pengambilan sampel di lapangan.

## DAFTAR PUSTAKA
Beguerisse-D´ıaz  M,  Hernández-Gómez  MC, Lizzul AM, Barahona M & Desikan R. 2012. Compound  stress  response  in  stomatal closure: a mathematical model of ABA and ethylene  interaction  in  guard  cells. BMC Systems Biology . 6 :146.
Engineer CB, Sugimoto MH, Negi J, Nordstom MI,  Shemer  TA,  Rappel  WJ,  Iba  K  & Schroeder  JI.  2016.  CO 2 Sensing  and  CO 2 Regulation of Stomatal Conductance. Trend in Plant Science . 21 (1): 16-30. Fahn A. 1991.  Anatomi Tumbuhan, Edisi ke-3.
Yogyakarta: Gadjah Mada University Press. Fanourakis D, Bouranis D, Giday H, Carvalho DRA,  Nejad  AR  &  Ottosen  C.  2016. Improving  Stomatal  Function  at  Elevated Growth Air Humidity: A Review. Journal of Plant Physiology. 207 : 51-60.
Franks PJ, Leitch IJ, Ruszala EM, Hetherington AM  &  Beerling  DJ.  2012.  Physiological Framework  for  Adaptation  of  Stomata  to CO 2 from  Glacial  to  Future  Concentration. Philosophical  Transactions  of  The  Royal Society Biological Science. 367 : 537-546. Hamid  I,  Priatna  SJ  &  Hermawan  A.  2017.
Karakteristik  Beberapa  Sifat  Fisika  dan Kimia  Tanah  pada  Lahan  Bekas  Tambang Timah. Jurnal  Penelitian  Sains . 18 (1):  23- 31.
Harahap F. 2012. Fisiologi Tumbuhan . Medan: Universitas Negeri Medan Press.
Heckenberger U, Roggatz U & Schurr U. 1998.
Effect of Drought Stress on The Cytological Status  in  Ricinus  communis. Journal  of Experimental Botany . 49 (319): 181-189. Hilmi M. 2018. Respon Pertumbuhan, Fisiologi dan  Anatomi  Tanaman  Kemiri  Sunan (Reutealis  trisperma)  terhadap  Tailing Tambang  Emas. [Tesis]  Bogor:  Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Istiqomah  AR,  Mudyantini  &  Anggarwulan  E. 2010.  Pertumbuhan  dan  Struktur  Anatomi Rumput  Mutiara  ( Hedyotis  corymbosa [L.] Lamk.) pada Ketersediaan Air dan Intensitas Cahaya  Berbeda. Jurnal  Ekosain. 2 (1):  55-
64.
Juairiah  L.  2014.  Studi  Karakteristik  Stomata Beberapa  Jenis  Tanaman  Revegetasi  di Lahan  Pasca  Penambangan  Timah  di Bangka. Jurnal Widyariset. 17 (2): 213-218. Khodijah  NS,  Rudjito  AS,  Harun  MU  &
Robiartini BL. 2016. Cekaman Lingkungan dan  Potensi  Logam  Berat  pada  Budidaya
Sayuran  di  Lahan  Pasca  Tambang  Timah. Prosiding Seminar Nasional Lahan
Suboptimal  2016, Herlinda  S,  Nirmala  K,
Novra  A,  Sahari  B,  Suwandi,  Tanbiyaskur, Puspitahati,  Syafutri  MI,  Sasanti  AD  (eds). Palembang:  Universitas  Sriwijaya.  Unsri Press. Hal: 530-542.
Lestari EG. 2006. Hubungan Antara Kerapatan Stomata  dengan  Ketahanan  Kekeringan pada  Somaklon  Padi  Gajah  Mungkur,
Towuti, dan
IR 64.
Jurnal Biodiversitas. 7 :44-48.
Nurtjahya E, Setiadi D, Guhardja E, Mahadiono & Setiadi Y. 2009. Succession on Tin-mined
Land  in  Bangka  Island. Blumea. 54 :  131- 138.
Nurtjahya  E,  Robika  &  Dorly.  2011.  Can Anatomical  and  Physiological  Characters Predict Plant Adaptation on Tin-mined Land in Bangka Island? Proceedings of the Sixth International  Conference  on  Mine  Closure 2011 ,  A.B.  Fourie,  M.  Tibbett,  A  Beersing (eds.).  Alberta:  Canada.  Australian  Centre for Geomechanics Perth. Hal: 75-83. Nurtjahya E, Franklin J, Umroh & Agustina F. 2016. The Impact of Tin Mining in Bangka Belitung  and  Its  Reclamation  Studies.
SICEST 2016, MATEC Web of Conferences . 04010 ( 2017 ) : 1-6.
Nurtjahya  E  &  Franklin  JA.  2017.  Some Physiological  Characteristics  to  Estimate Species  Potential  as  A  Mine  Reclamation Ground  Cover. International  Journal  of Mining,  Reclamation  and  Environment ISSN: 1748-0930.
Nurtjahya  E  &  Santi  R.  2018.  Dinamika
Transpirasi  Berbagai  Habitus  Tanaman  di Lahan  Bekas  Tambang  Timah  Bangka.

## Unpublished.
Orsini  F,  Alnayef  M,  Bona  S,  Maggio  A  & Gianquinto G. 2012. Low Stomatal Density and Reduced Transpiration Facilitate Stawberry Adaptation to Salinity.
Environmental  and  Experimental  Botany . 81 : 1-10.
Perkasa  AY,  Siswanto  T,  Shintarika  F  &  Aji TG.  2017.  Studi  Identifikasi  Stomata  pada Kelompok  Tanaman  C3,  C4  dan  CAM.
Jurnal Pertanian Presisi . 1 (1): 59-72. Rindyastuti  R  &  Hapsari  L.  2017.  Adaptasi Ekofisiologi Terhadap Iklim Tropis Kering:
Studi Anatomi Daun Sepuluh Jenis Tumbuhan Berkayu. Jurnal Biologi
Indonesia. 13 (1): 1-14.
Romero  AP,  Alarcon  A,  Valbuena  RI  & Galeano CH. 2017. Physiological
Assessment of Water Stress in Potato Using Spectral  Information. Frontiers  in  Plant Science . 8 (1608): 1-13.
Samsuri T. 2013. Pengaruh Berbagai Intensitas Cahaya Terhadap erubahan Struktur Anatomi Daun Tanaman Gaharu ( Gyrinopsversteegii (Gilg.) Domke).
Journal  Ilmiah  Biologi,  Bioscientist. 1 (1): 11-19.
Sari  E,  Fiona  DS,  Hidayati  N  &  Nurtjahya  E. 2017.  Analisis  Kandungan  Logam  pada Tumbuhan Dominan di Lahan Kolong Pasca Penambangan  Timah  Bangka  Selatan.
Promine Journal. 5 (2): 15-29. Sass JE. 1951. Botanical Microtehnique . Iowa: Iowa State College Press. Hal: 248. Sopandie D. 2013. Fisiologi Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Abiotik pada
Agroekosistem  Tropika .  Bogor:  Institut
Pertanian Bogor Press.
Sukarman,  Darmawati  I  &  Rusmin  D.  2000.
Karakter  Morfologi  dan  Fisiologi  Tapak Dara  ( Vinca  rosea L.)  pada  Beberapa Cekaman Air. Jurnal Littr. 6 (2):50-54.
Sukarman  &  Gani  RA.  2017.  Lahan  Bekas Tambang  Timah  di  Pulau  Bangka  dan Belitung,  Indonesia  dan  Kesesuaiannya untuk  Komoditas  Pertanian. Jurnal  Tanah dan Iklim. 41 (2): 101-112. Wahyono  Y.  2017. Analisis  Keberhasilan
Revegetasi Lahan Pasca Tambang Timah di Bangka Tengah . [skripsi]. Bangka: Fakultas
Pertanian, Perikanan dan Biologi,
Universitas Bangka Belitung.
Wilmer  CM.  1983.  Stomata.  New  York  (US):
Longman Group Limited
Zagoto  ADP.  2019.  Respon  Anatomi  Daun Beberapa Varietas Oryza sativa L. Terhadap Cekaman  Kekeringan  di  Sumatera  Barat. [Skripsi]. FMIPA Universitas Negeri
Padang.