Biologi reproduksi lobster pasir ( Panulirus homarus Linnaeus, 1758) di Teluk Palabuhanratu

## Reproductive biology of scalloped spiny lobster (Panulirus homarus Linnaeus, 1758) in Palabuhanratu Bay

## Novia Indah Kintani, Isdradjad Setyobudiandi, Yusli Wardiatno
Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor. Jl. Agatis, Kampus  IPB Dramaga, Bogor, Jawa Barat, Indonesia
Received  9 April 2019          Received in revised 19 Juni 2019          Accepted 20 November 2019

## ABSTRAK
Lobster pasir ( Panulirus homarus ) adalah salah satu jenis lobster yang banyak dijumpai di Teluk Palabuhanratu. Pengelolaan dengan dasar aspek  biologi  reproduksi  lobster  diperlukan dalam  menjaga  kelestarian sumberdaya  lobster pasir  di  alam.  Penelitian  ini bertujuan  untuk menganalisis  beberapa aspek  biologi  reproduksi  dari lobster  pasir ( Panulirus homarus ) di  Teluk Palabuhanratu  guna  mengetahui  musim pemijahan  dan  kondisi  penangkapan  lobster  berkaitan  dengan  ukuran  pertama  kematangan  seksual  (Lm).  Penelitian  dilaksanakan  pada Oktober 2016 hingga Maret 2017. Data yang diamati meliputi panjang karapas dan bobot lobster, selanjutnya dilakukan analisis laboratorium terhadap  contoh  lobster pasir  betina  bertelur.  Lobster pasir  yang  diperoleh  didominasi  oleh dengan  panjang  karapas 45–50  mm.  Ukuran pertama matang kelamin lobster betina sebesar 49,5 mm panjang karapas, dan ukuran pertama kali tertangkap lobster pasir betina dan jantan masing-masing  45,2  mm  dan  45,7  mm  panjang  karapas.  Selama  bulan  pengamatan  ditemukan  lobster  pasir  betina  bertelur.  Fekunditas lobster betina berkisar 25.000 hingga 151.000 butir per individu. Puncak musim pemijahan lobster terjadi pada bulan Oktober.
Kata kunci : biologi reproduksi, fekunditas, kematangan seksual, lobster pasir, Teluk Palabuhanratu

## ABSTRACT
Scalloped  spiny  lobster  (Panulirus  homarus)  is  one  of  lobster  species  that  can  be  found  in  Palabuhanratu  Bay.  Information  about  the reproductive biology of lobster is needed for lobster fisheries management. This study was conducted to analyze the reproductive biology aspect,  the  spawning  season,  and  to  find  out  the  lobster  fisheries  condition  due  to  the  size  at  sexual  maturity  of  Panulirus  homarus  in Palabuhanratu Bay. This study was conducted in October 2016 until March 2017. Carapace length and weight of lobster were measured, then laboratory analysis was carried out for the berried female lobster. Size at sexual maturity of female Panulirus homarus were 49,5 mm of  carapace  length.  The  length of first capture  of  male  and female  Panulirus  homarus  were  45,2  mm  and  45,7  mm  of  carapace  length. Berried female lobsters were found on each month of the study. Lobster fecundity ranged from 25.000 up to 151.000 eggs per female lobster. The peak of spawning season occurred on October.
Keywords : fecundity, reproductive biology, scalloped spiny lobster, sexual maturity

## 1. Pendahuluan
Lobster merupakan krustasea berukuran besar yang tersebar di laut tropis dan subtropis (Holthuis 1991). Lobster pada genus Panulirus memiliki wilayah persebaran yang luas (Phillips dan Melville-Smith 2006). Lobster Panulirus tergolong  dalam  famili  Palinuridae  dan  biasa  disebut  dengan spiny  lobster (Holthuis 1991).  Lobster  dari  genus Panulirus yang  tersebar  di  Indonesia  meliputi Panulirus  femoristriga (von Martens, 1872), Panulirus homarus (Linnaeus, 1758), Panulirus longipes longipes (Milne-Edwards, 1868), Panulirus ornatus (Fabricius, 1798), Panulirus penicillatus (Olivier, 1791), Panulirus polyphagus (Herbst, 1793), dan Panulirus versicolor (Latreille, 1804) (Wahyudin et al . 2017a; Wahyudin et al . 2016). Teluk Palabuhanratu adalah salah satu kawasan pesisir di Indonesia yang memiliki potensi sumberdaya lobster yang tinggi. Keanekaragaman habitat di Teluk Palabuhanratu dapat mendukung keberadaan lobster. Keanekaragaman habitat di Teluk Palabuhanratu meliputi terumbu karang, substrat pasir berbatu di perairan dangkal,  dan  substrat  pasir  berlumpur  di  perairan  yang  lebih  dalam.  Menurut  Wahyudin et  al .  (2017b), sebanyak enam spesies lobster Panulirus dapat ditemukan di Teluk Palabuhanratu. Panulirus homarus atau
http://journal.ipb.ac.id/index.php/habitusaquatica/
*Corresponding author. E-mail address: noviaindahk@gmail.com
lobster pasir merupakan lobster Panulirus yang paling melimpah di Teluk Palabuhanratu (Khikmawati et al . 2017; Wahyudin et al . 2017b).
Lobster  pasir  termasuk  dalam  sumberdaya  perikanan  dengan  nilai  ekonomis  yang  tinggi,  sehingga menjadi  salah  satu  target  tangkapan  nelayan  di  Palabuhanratu.  Pemanfaatan  lobster  pasir  di  Teluk Palabuhanratu dilakukan untuk memenuhi kebutuhan konsumsi, serta  menjadi komoditas ekspor dengan harga jual yang tergolong tinggi. (Furqan et al . 2017). Lobster pasir di Teluk Palabuhanratu memiliki harga jual pada kisaran Rp450.000–Rp600.000 per kilogram (Zairion et al . 2017).
Lobster memiliki harga jual yang tinggi dan permintaan pasar yang terus meningkat (Wahyudin et al . 2017b;  Junaidi et  al .  2010),  sehingga  menyebabkan  adanya  peningkatan  upaya  penangkapan  lobster. Menurut Kadafi et  al . (2006), penangkapan  lobster  yang  intensif dapat berpengaruh pada keseimbangan serta keberadaan stok lobster di alam, menyebabkan terjadinya penurunan stok, ketidakseimbangan rasio jenis kelamin lobster, hingga kepunahan spesies. Oleh karena hal tersebut, perlu adanya upaya pengelolaan terhadap keberadaan sumberdaya lobster.
Dalam menjaga kelestarian pemanfaatan sumberdaya lobster di Teluk Palabuhanratu, maka diperlukan adanya  upaya  pengelolaan.  Upaya  pengelolaan  yang  diterapkan  perlu  disesuaikan  dengan  aspek-aspek biologi dari jenis lobster yang berada di perairan tersebut. Lobster pasir adalah lobster yang paling banyak tertangkap di Teluk Palabuhanratu, dengan demikian informasi aspek biologi dari lobster tersebut mudah didapat. Hingga saat ini belum ada informasi yang memadai terhadap aspek biologi reproduksi lobster pasir di Teluk Palabuhanratu. Oleh karena itu, diperlukan penelitian mengenai aspek biologi reproduksi lobster pasir yang ada di Teluk Palabuhanratu untuk melengkapi informasi yang telah ada. Penelitian ini dilakukan dengan tujuan untuk menganalisis beberapa aspek biologi reproduksi dari lobster pasir ( Panulirus homarus ) di  Teluk  Palabuhanratu  guna  mengetahui  musim  pemijahan  dan  kondisi  penangkapan  lobster  berkaitan dengan ukuran pertama kematangan seksual.

## 2. Metodologi

## 2.1. Lokasi dan Waktu
Contoh lobster pasir dalam penelitian diambil dari UD Mutiara Dua, yang merupakan salah satu tempat pengumpul lobster di Palabuhanratu. Lobster pasir yang terdapat di UD Mutiara Dua adalah hasil tangkapan nelayan  dari  perairan  Teluk  Palabuhanratu.  Lokasi  pengambilan  contoh  lobster  tersaji  pada  Gambar  1. Pengambilan contoh  lobster dilakukan  selama satu bulan sekali, dan dimulai pada Oktober 2016 hingga Maret 2017. Analisis lanjutan kemudian dilakukan terhadap contoh lobster pasir bertelur di Laboratorium Biomolekuler dan Laboratorium Biologi Perikanan, Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, FPIK, IPB.
Gambar 1. Lokasi pengambilan contoh lobster pasir di Palabuhanratu.

## 2.2. Pengumpulan Data

## Panjang karapas dan bobot
Panjang karapas dan bobot lobster diukur dari lobster pasir yang masih hidup. Panjang karapas lobster diukur menggunakan pita ukur, dan bobot lobster diukur menggunakan timbangan digital. Pita ukur yang digunakan memiliki satuan terkecil 1 mm, dan timbangan digital yang digunakan memiliki satuan terkecil 1  gram.  Ukuran  panjang  yang  diamati  meliputi  panjang  tubuh  ( Body  Length/ BL)  dan  panjang  karapas ( Carapace  Length/ CL)  lobster  (Gambar  2).  Panjang  karapas  dijadikan  sebagai  ukuran  panjang  dalam penelitian  ini.  Panjang  karapas  adalah  jarak  antara  batas  posterior  orbit  hingga  posterior  karapas  (batas antara karapas dengan abdomen) lobster (Chan 1998).
Gambar 2. Ukuran panjang karapas (CL) dan panjang tubuh (BL) lobster pasir.

## Jenis kelamin
Pengamatan  jenis  kelamin  lobster  dilihat  dari  ciri  seksual  sekunder  yang  tampak  pada  lobster.  Ciri seksual sekunder yang diamati diantaranya adalah letak alat kelamin ( gonopore ), bentuk ujung kaki jalan kelima, dan keberadaan ovigerous setae pada pleopod (Junaidi et al . 2010; Yusnaini et al . 2009; King 2007). Perbedaan antara kelamin sekunder lobster jantan dan betina dapat dilihat pada Tabel 1, dan ilustrasi dari ciri seksual sekunder lobster dapat dilihat pada Gambar 3.
Tabel 1. Ciri kelamin sekunder yang tampak pada lobster.
Ciri kelamin sekunder Jenis kelamin Jantan Betina Bentuk gonopore Lonjong Bulat Letak gonopore Pangkal kaki jalan kelima Pangkal kaki jalan ketiga Ujung kaki jalan kelima Tanpa capit semu Terdapat capit semu Ovigerous setae Tidak ada Ada (pada betina dewasa)
Gambar 3. Ciri seksual sekunder pada lobster pasir ( Panulirus homarus ) jantan (A) dan betina (B).
g: gonopore , os: ovigerous setae , ukj5: ujung kaki jalan kelima.

## Perkembangan telur lobster
Menurut Romimohtarto dan Juwana (2001), perkembangan telur lobster dapat dilihat melalui perubahan warnanya.  Identifikasi  pengelompokan  warna  dan  diameter  telur  lobster  pasir  yang  menempel  pada ovigerous setae , mengacu pada penelitian yang dilakukan Berry (1971) (Tabel 2). Identifikasi warna telur lobster  dilakukan  secara  visual,  selanjutnya  tiga  butir  telur  dari  tiap  contoh  diambil  gambarnya. Pengambilan gambar dilakukan menggunakan kamera digital melalui mikroskop dengan perbesaran 10x10.
Tabel 2. Tahapan perkembangan dan karakteristik telur Panulirus homarus a . Stadia Keterangan Karakteristik Warna Diameter 0 Telur belum dikeluarkan Belum ada telur di ovigerous setae - - 1 Telur baru dikeluarkan Telur bulat; belum terlihat perkembangan embrio Oranye terang 540 μm 2 Awal perkembangan Telur bulat; embrio mulai terlihat Oranye gelap 560 μm 3 Embrio terbentuk Telur agak oval; embrio berkembang; terjadi penyusutan kuning telur Cokelat terang 580 μm 4 Telur akan menetas Telur oval; tidak terdapat kuning telur; embrio memenuhi seluruh ruang di dalam kapsul telur Cokelat 580 μm 5 Telur telah menetas Hanya tersisa kapsul telur yang kosong - -
a Sumber: Berry (1971)
Diameter telur diukur menggunakan mikrometer. Mikrometer yang terpasang pada mikroskop memiliki skala terkecil 10 µm. Sebanyak 50 butir telur diambil dari telur total, selanjutnya telur-telur tersebut disusun di  kaca  preparat,  dan  kemudian  diukur  diameternya.  Selama  pengamatan  diameter  telur,  perbesaran mikroskop yang digunakan adalah 10x10. Setelah pengelompokan warna telur dan pengukuran diameter telur, kemudian dilakukan analisis untuk mengetahui nilai tengah ukuran telur dari masing-masing warna telur lobster.

## Fekunditas
Metode  yang  digunakan  dalam  penghitungan  fekunditas  lobster  betina  adalah  metode  gravimetrik (Chubb  2000).  Seluruh  telur  yang  terdapat  pada  pleopod  (telur  total)  dibersihkan  dan  dipisahkan  dari ovigerous  setae .  Telur  total  yang  telah  dipisahkan  dari ovigerous  setae selanjutnya  dikeringkan menggunakan  tisu.  Setelah  bersih  dan  kering,  kemudian  telur  total  ditimbang  menggunakan  timbangan digital.  Timbangan  digital  yang  digunakan  memiliki  satuan  terkecil  0,0001  gram.    Selanjutnya  lima subcontoh diambil secara acak dari telur total. Tiap subcontoh yang diambil memiliki berat sekitar 0,5 gram. Langkah selanjutnya adalah penghitungan jumlah butir telur dari masing-masing subcontoh. Jumlah telur pada subcontoh dihitung secara manual menggunakan bantuan alat hitung. Rata-rata jumlah telur dari lima subcontoh digunakan dalam mengestimasi fekunditas total dengan proporsi sederhana (Berry 1971).

## 2.3. Analisis Data

## Sebaran frekuensi panjang karapas
Sebaran frekuensi panjang karapas dianalisis  berdasarkan selang kelas, nilai tengah selang kelas, dan frekuensi  lobster  pasir  di  setiap  kelas  ukuran  panjang  karapas.  Sebaran  frekuensi  panjang  karapas  yang diperoleh tersaji dalam bentuk histogram yang menampilkan jumlah lobster pada setiap selang kelas.

## Hubungan panjang karapas dengan bobot
Hubungan panjang karapas dengan bobot lobster dicari melalui persamaan berikut (Pauly 1984).

## W = a ∙ CL b
Bobot lobster diwakili oleh W dan memiliki satuan gram. CL adalah panjang karapas lobster dalam satuan milimeter. Konstanta diwakili oleh a, dan b merupakan nilai eksponensial. Nilai konstanta a dan b diperoleh dengan melinearkan persamaan di atas, menjadi:

## log W  =  log a  + b ⋅ log L
Hubungan panjang karapas dengan bobot dapat dilihat dari nilai b yang diperoleh. Hubungan panjang karapas dengan bobot bersifat isometrik jika nilai b = 3. Selain itu, hubungan panjang karapas dengan bobot bersifat alometrik jika nilai b ≠ 3. Pertumbuhan alometrik dapat bersifat positif (b > 3) maupun negatif (b < 3).
Selanjutnya,  pengujian  terhadap  nilai  b  dilakukan  untuk  mengetahui  sifat  pertumbuhan  lobster menggunakan hipotesis:
H 0 : b sama dengan 3 H 1 : b tidak sama dengan 3 Pengujian dilakukan menggunakan uji-t (Kembaren et al . 2015) dengan rumus sebagai berikut.
t hitung = | b - 3 S b |
simpangan baku dugaan b (S b ) dihitung menggunakan rumus:
S b 2 = s 2 ∑ x i 2 n i = 1 - 1 n (∑ x i n i = 1 ) 2
Selanjutnya, dilakukan perbandingan nilai t hitung dengan nilai t tabel pada selang kepercayaan 95%. Jika t hitung lebih besar dari t tabel , maka diperoleh kesimpulan tolak H 0 , jika t hitung lebih kecil dari t tabel , diperoleh kesimpulan gagal tolak H 0 .

## Faktor kondisi
Faktor kondisi  lobster pasir dihitung  mengacu pada persamaan  faktor kondisi  menurut Pauly (1984), yaitu:
FK = W ∙ 100

## CL 3
Faktor kondisi diwakili dengan FK, W merupakan bobot dalam satuan gram, dan CL merupakan panjang karapas lobster dalam satuan mm.

## Nisbah kelamin
Nisbah kelamin lobster adalah nilai perbandingan antara jumlah lobster jantan terhadap lobster betina. Nisbah kelamin dihitung menggunakan persamaan:

## NK = ∑ J ∑ B
Nisbah  kelamin  (NK)  diperoleh  dengan  membandingkan  jumlah  lobster  jantan  (ΣJ)  dan  jumlah  lobster betina (ΣB).
Perbandingan jumlah lobster jantan dan betina  kemudian diuji menggunakan uji chi-square (χ 2 ), pada selang kepercayaan 95% (p = 0,05), untuk menguji keseragaman. Uji χ 2 dilakukan  menggunakan rumus (Fowler et al . 1998):
χ 2 = ∑ ( O - E ) 2

## E
Frekuensi yang teramati diwakili oleh O, dan E mewakili frekuensi frekuensi harapan.
Ukuran saat lobster mencapai kematangan seksual (L m )
Nilai tengah panjang saat kematangan seksual (L m ) adalah nilai panjang saat 50% dari seluruh betina dalam  stok  sumberdaya  yang  telah  mencapai  kematangan  kelamin  (King  2007).  Salah  satu  tanda kematangan kelamin  lobster adalah dengan tercapainya kedewasaan  fungsional (MacDiarmid dan Sante- Marie  2006),  kedewasaan  fungsional  merupakan  kondisi  ketika  lobster  betina  telah  berpartisipasi  dalam
proses  reproduksi  atau  bertelur  (Goñi et  al .  2003).  Pendugaan  terhadap  nilai  L m dilakukan  berdasarkan proporsi  lobster  betina  bertelur.  Proporsi  tersebut  dapat  ditentukan  dengan  model  logistik  berikut  (King 2007):
P = 1 ( 1 + exp [ -r ( L - L m )])
Proporsi lobster betina bertelur diwakili oleh P, r merupakan kemiringan kurva, dan L m adalah nilai tengah panjang karapas lobster ketika mencapai kedewasaan. Persamaan di atas kemudian ditransformasi ke dalam bentuk linear menjadi:
ln [ ( 1 - P ) P ] = rL m -rL
Notasi rL m mewakili intercept (rL m = a), sedangkan r adalah kemiringan kurva (r = -b). Nilai intercept dan nilai  r  diperoleh  dengan  melakukan  regresi  antara  ln [ ( 1 - P ) P ] dengan  nilai  tengah.  Nilai  L m kemudian diperoleh dengan menggunakan rumus:
L m = ( intercept ) r
Ukuran rata-rata pertama kali tertangkap (Lc 50 )
Pendugaan ukuran rata-rata 50% pertama kali tertangkap dilakukan berdasar pada prinsip selektivitas alat tangkap dengan model logistik sebagai berikut (Sparre dan Venema 1998):
SL = 1 ( 1 + exp [( S1 - S2 ∙ L)])
Proporsi lobster yang tertangkap dilambangkan dengan SL, L mewakili nilai panjang karapas, S1 serta S2 merupakan konstanta. Selanjutnya persamaan tersebut ditransformasi menjadi:
ln [ 1 S L - 1 ] = S1 - S2 ∙ L
Notasi S1 mewakili intercept (S1 = a), serta S2 mewakili kemiringan kurva (S2 = -b). Selanjutnya nilai Lc 50 dapat dicari dengan perhitungan sebagai berikut.
Lc 50 = S1 S2

## Fekunditas
Fekunditas lobster pasir betina diestimasi menggunakan perbandingan sederhana sebagai berikut.
F = W t W s ∙ JT
Fekunditas  (F)  diestimasi  dengan  membagi  bobot  telur  total  (W t )  terhadap  bobot  subsampel  (W s ), selanjutnya dikali dengan  jumlah telur  yang terdapat pada subsampel (JT). Telur  yang digunakan dalam mengestimasi fekunditas lobster merupakan telur lobster stadia awal (Stadia 1).

## 3. Hasil dan Pembahasan

## 3.1. Hasil
Panulirus  homarus biasa  dikenal  sebagai  lobster  hijau  pasir  (Gambar  4).  Lobster  jenis  ini  dapat diidentifikasi  melalui  corak  bintik-bintik  putih  pada  bagian  abdomen  yang  mirip  seperti  butiran  pasir. Klasifikasi Panulirus homarus (Cockroft et al . 2013) adalah sebagai berikut:
Gambar 4. Lobster pasir ( Panulirus homarus ).
Filum : Arthropoda Kelas : Malacostraca Ordo : Decapoda Famili : Palinuridae Genus : Panulirus Spesies : Panulirus homarus
Nama umum/lokal : Scalloped spiny lobster /lobster pasir

## Sebaran frekuensi panjang karapas
Selama enam bulan pengamatan diperoleh sebanyak 218 ekor lobster pasir yang diamati. Lobster pasir yang diamati terdiri atas 123 ekor lobster betina dan 95 ekor lobster jantan. Ukuran panjang karapas lobster pasir yang diamati berkisar pada 27 hingga 69 mm, dan didominasi oleh dengan ukuran panjang karapas 45–50  mm. Sebaran  frekuensi panjang karapas dari total  contoh  lobster pasir  yang diamati dapat dilihat pada Gambar 5.
Gambar 5. Sebaran frekuensi panjang karapas Panulirus homarus di Teluk Palabuhanratu.

## Hubungan antara panjang karapas dengan bobot
Panjang karapas dengan bobot lobster pasir memiliki hubungan yang tergolong erat. Kondisi tersebut dapat dilihat dari tingginya nilai koefisien korelasi (r). Persamaan dari hubungan antara panjang-bobot serta nilai koefisien korelasi dapat dilihat pada Tabel 3. Grafik hubungan panjang karapas dengan bobot lobster pasir  tersaji  pada  Gambar  6.  Hasil  Uji-t  terhadap  nilai  b  menunjukkan  bahwa  pola  pertumbuhan  lobster pasir jantan dan betina di Teluk Palabuhanratu bersifat alometrik negatif.
0 20 40 60 29.5 35.5 41.5 47.5 53.5 59.5 65.5 71.5 Ju m ah l o b st er ( ek o r) Nilai tengah panjang karapas (mm) Jantan Betina
Tabel 3. Pola pertumbuhan Panulirus homarus di Teluk Palabuhanratu.
Jenis kelamin n Persamaan r t hitung Pola pertumbuhan Jantan 95 W = 0,0054L 2,5510 0,8154 2,3907 Alometrik negatif Betina 68 W = 0,0074L 2,4926 0,8961 3,3391 Alometrik negatif
Gambar 6. Hubungan antara panjang karapas dengan bobot Panulirus homarus jantan (A) dan betina (B).

## Faktor kondisi
Faktor kondisi rata-rata lobster pasir jantan berada pada kisaran 0,0908–0,1436 sementara faktor kondisi rata-rata lobster betina berada pada kisaran 0,0935–0,1241. Faktor kondisi tertinggi lobster pasir jantan dan betina terjadi pada bulan Oktober. Perubahan  faktor kondisi rata-rata lobster pasir setiap bulan disajikan pada Gambar 7.
Gambar 7. Faktor kondisi lobster pasir jantan (A) dan betina (B) di Teluk Palabuhanratu.

## Nisbah kelamin
Lobster pasir yang teramati didominasi oleh lobster pasir betina. Nisbah kelamin lobster pasir selama pengamatan tersaji pada Tabel 4. Uji χ 2 dengan selang kepercayaan 95% terhadap seluruh lobster pasir yang teramati  menunjukkan  bahwa  nilai  χ 2 hitung (3,60)  lebih  kecil  dibanding  χ 2 tabel (3,84).  Kondisi  tersebut menandakan bahwa proporsi  lobster pasir  jantan  dan  betina secara  keseluruhan tidak berbeda  nyata atau 1:1, kecuali pada bulan November.
W = 0,0054CL 2,551 R² = 0,6649 n = 95 0 100 200 300 400 0 0.02 0.04 0.06 0.08 Bo b o t (g ) Panjang karapas  (mm) A W = 0,0074CL 2,4926 R² = 0,8030 n = 68 0 100 200 300 400 0 20 40 60 80 Bo b o t (g ) Panjang Karapas (mm) B 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 F ak to r k o n d is i rat a - rat a A 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 Okt Nov Des Jan Feb Mar F ak to r k o n d is i rat a -r at a Bulan B 8
Tabel 4. Nisbah kelamin Panulirus homarus di Teluk Palabuhanratu.
Bulan n Jumlah lobster Nisbah kelamin (J : B) Jantan Betina Okt 34 15 19 1 : 1,27 Nov 36 9 27 1 : 3,00 Des 44 17 27 1 : 1,59 Jan 28 17 11 1 : 0,65 Feb 32 19 13 1 : 0,68 Mar 44 18 26 1 : 1,44 Total 218 95 123 1 : 1,29

## Ukuran saat lobster mencapai kematangan kelamin
Lobster yang digunakan dalam mengestimasikan nilai L m adalah lobster pasir betina bertelur. Lobster pasir  betina  mencapai  kematangan  kelamin  pada  ukuran  panjang  karapas  49,5  mm.  Nilai  L m Panulirus homarus betina yang didapat pada penelitian ini tersaji dalam kurva logistik pada Gambar 8.
Gambar 8. Nilai L m Panulirus homarus di Teluk Palabuhanratu.
Ukuran rata-rata pertama kali tertangkap (Lc 50 )
Seluruh  contoh  lobster  yang  tertangkap  digunakan  dalam  mengestimasi  nilai  Lc 50 . Ukuran  rata-rata pertama  kali  tertangkap lobster  pasir  betina  berada  pada  panjang  karapas  46,9  mm  dan  45,0  mm  untuk lobster pasir jantan. Nilai Lc 50 lobster pasir tersaji dalam kurva logistik berikut.
Gambar 9. Nilai Lc 50 Panulirus homarus (a) betina dan (b) jantan di Teluk Palabuhanratu.

## Perkembangan telur lobster pasir
Sebanyak 123 ekor lobster pasir betina yang teramati, 55 ekor di antaranya merupakan lobster betina bertelur. Lobster pasir  betina  bertelur ditemukan  pada setiap  bulan selama pengambilan contoh. Lobster betina bertelur paling banyak diperoleh pada bulan Oktober hingga Desember.
Diperoleh empat warna yang teramati pada telur lobster pasir, yaitu oranye kemerahan, oranye, cokelat terang, dan cokelat. Komposisi warna telur lobster yang teramati selama bulan pengamatan disajikan pada Gambar 10, dan gambar contoh warna telur tersaji pada Gambar 11. Nilai tengah rata-rata diameter telur Panulirus homarus meningkat dari 504 μm hingga 610μm. Ukuran diameter telur dari lobster pasir tersaji pada Tabel 5.
0 20 40 60 80 100 23.5 29.5 35.5 41.5 47.5 53.5 59.5 65.5 71.5 77.5 P ro p o rs i (% ) Nilai tengah panjang karapas (mm) 0 20 40 60 80 100 23.5 29.5 35.5 41.5 47.5 53.5 59.5 65.5 71.5 77.5 P ro p o rs i (% ) Panjang Karapas (mm) 0 20 40 60 80 100 23.5 29.5 35.5 41.5 47.5 53.5 59.5 65.5 71.5 77.5 P ro p o rs i (% ) Panjang Karapas (mm) (a) (b) Lc 50 = 46,9 mm Lc 50 = 45,0 mm
Gambar 10.  Komposisi warna telur lobster pasir selama periode pengambilan contoh.
Gambar 11. Warna telur-telur Panulirus homarus (a) oranye kemerahan, (b) oranye, (c) cokelat terang, (d) cokelat.
Tabel 5. Perkembangan telur Panulirus homarus di Teluk Palabuhanratu berdasarkan warna dan diameter.
Tahap Keterangan Warna Diameter telur (μm) a 0 Telur belum dikeluarkan - - 1 Telur baru dikeluarkan Oranye kemerahan 504 2 Awal perkembangan embrio Oranye 529 3 Embrio terbentuk Cokelat terang 555 4 Telur akan menetas Cokelat 610 5 Telur telah menetas - -
a rata-rata nilai tengah diameter telur lobster
Terjadi  perubahan  struktur  telur  lobster  seiring  dengan  perubahan  warna  (Gambar  12).  Perubahan struktur yang terlihat berupa munculnya rongga pada telur berwarna oranye, muncul bintik mata pada telur cokelat terang, dan bintik mata yang semakin jelas pada telur lobster berwarna cokelat.
0% 20% 40% 60% 80% 100% Okt Nov Des Jan
Feb Mar Bulan Oranye kemerahan Oranye
Oranye kecokelatan Cokelat
Gambar  12.  Perubahan  struktur  telur Panulirus  homarus (a)  oranye  kemerahan,  (b)  oranye,  (c)  cokelat terang, dan (d) cokelat terlihat melalui mikroskop. Bm: bintik mata.

## Fekunditas
Fekunditas lobster pasir betina berkisar pada 25.000 hingga 151.000 butir per individu. Fekunditas yang diperoleh  merupakan  fekunditas  dari  lobster  pasir  betina  yang  memiliki  telur  dengan  warna  oranye kemerahan. Fekunditas lobster pasir betina dengan warna telur oranye tersaji pada Tabel 6.
Tabel 6. Fekunditas lobster pasir betina di Teluk Palabuhanratu  dengan  warna  telur  oranye kemerahan. Bulan Bobot CL Jumlah Telur Oktober 183 57 151.688 November 161 56 25.945 119 51 69.966 133 50 59.810 111 47 46.290 112 50 34.793 115 48 61.478 Desember 220 61 147.355 150 54 83.922 79 42 45.313 130 51 105.815 Januari 109 50 56.995

## 3.2. Pembahasan
Rata-rata  ukuran  panjang  karapas  lobster  pasir  yang  teramati  di  Teluk  Palabuhanratu  adalah  sebesar 50,5 mm. Secara umum,  lobster pasir betina  yang teramati  memiliki ukuran panjang karapas  yang  lebih besar  dibanding  dengan  ukuran  lobster  pasir  jantan.  Hal  tersebut terlihat  dari  frekuensi  panjang  karapas lobster  betina  yang  menyebar  di  selang  kelas  yang  lebih  besar  dibanding  lobster  pasir  jantan.  Ukuran panjang karapas Panulirus homarus yang tertangkap pada beberapa penelitian lain di pantai selatan Jawa menunjukkan  hasil  yang  tidak  berbeda  jauh.  Ukuran  panjang  karapas Panulirus  homarus di  perairan Yogyakarta dan Pacitan berkisar 28,2–85,2 mm (Hargiyatno et al . 2013) dan di perairan Kebumen berada pada kisaran 26–86 mm (Kadafi et al . 2006).
Lobster  pasir  di  Teluk  Palabuhanratu  memiliki  pola  pertumbuhan  alometrik  negatif,  sehingga pertumbuhan  panjang  lobster  lebih  dominan  dibanding  dengan  pertumbuhan  bobot.  Beberapa  hasil penelitian  di  daerah  lain,  seperti  Yogyakarta  dan  Bali,  juga  menunjukkan  pola  pertumbuhan  yang  sama (Kembaren et al . 2015; Hargiyatno et al . 2013). Menurut Fauzi et al . (2013), pola pertumbuhan yang sama di  daerah  berbeda  dapat  disebabkan  oleh  adanya  kesamaan  karakteristik  perairan  dalam  menunjang ketersediaan makanan dan habitat yang sesuai bagi lobster.
Faktor kondisi antara lobster pasir jantan dan betina di Teluk Palabuhanratu mengalami penurunan pada bulan November dan Desember. Menurut Araujo dan Lira (2012), nilai faktor kondisi yang rendah berkaitan dengan  periode  pasca  pemijahan,  sedangkan  nilai  faktor  kondisi  yang  meningkat  menandakan  bahwa
individu  betina  yang  sedang  menyimpan  energi  untuk  pemijahan  selanjutnya.  Faktor  kondisi  yang bervariasi  terhadap  bulan  dan  musim  mengindikasikan  adanya  pengaruh  dari  periode  reproduksi.  Faktor kondisi lobster betina menurun pada periode Oktober menuju November. Kondisi tersebut diduga terjadi karena  lobster  pasir  betina  yang  telah  memijah.  Hal  tersebut  didukung  dengan  banyaknya  lobster  pasir betina bertelur dengan telur berwarna cokelat (stadia 4) pada bulan Oktober.
Secara  umum  nisbah  kelamin  lobster  pasir  di  Teluk  Palabuhanratu  tidak  berbeda  nyata  atau  1:1. Menurut  Ongkers et al . (2014), proporsi lobster jantan dan betina yang seimbang mengindikasikan bahwa lobster  jantan  maupun  betina  memiliki  peluang  tertangkap  yang  sama.  Namun  terdapat  perbedaan  pada bulan November, kondisi nisbah kelamin lobster pasir di Teluk Palabuhanratu tidak 1:1. Menurut Cobb dan Wang (1985) nisbah kelamin lobster dapat berubah seiring waktu. Perubahan tersebut dapat terjadi karena adanya peningkatan laju mortalitas tangkapan maupun penurunan laju pertumbuhan pada lobster dewasa, khususnya pada lobster betina saat mencapai fase kedewasaan.
Lobster pasir betina di Teluk Palabuhanratu mencapai kematangan seksual pada ukuran panjang karapas 49,5 mm. Ukuran saat matang kelamin tersebut lebih kecil dari hasil penelitian sebelumnya di lokasi yang sama  (Zairion et  al .  2017).  Selain  itu  ukuran  yang  berbeda  juga  didapat  dari  penelitian  terhadap  lobster pasir di daerah lain, seperti Aceh dan Bali (Kembaren dan Nurdin 2015; Kembaren et al . 2015). Ukuran pertama matang kelamin berkorelasi positif terhadap ukuran maksimum lobster betina matang kelamin yang teramati  (Ayza et  al .  2011),  dan  dapat  bervariasi  sesuai  waktu  dan  laju  pertumbuhan.  Secara  geografis variasi  ukuran  pertama  matang  kelamin  dapat  dipengaruhi  oleh  parameter  lingkungan  seperti  suhu  dan kualitas makanan (Chubb 2000).
Estimasi  terhadap  ukuran  pertama  kali  tertangkap  (Lc 50 )  lobster  pasir  betina  dan  jantan  adalah  pada panjang karapas 46,9 mm dan 45,0 mm. Lobster pasir betina memiliki nilai Lc 50 yang lebih kecil dari nilai Lm.  Selama  periode  pengamatan  sekitar  54%  dari  seluruh  lobster  pasir  betina  yang  teramati,  memiliki panjang  karapas  yang  lebih  besar  dari  ukuran  pertama  kali  lobster  pasir  betina  mencapai  kematangan kelamin (L m ). Menurut Kembaren et al . (2015), ketika ukuran individu yang ditangkap sama dengan ukuran saat mencapai kematangan kelamin, hal tersebut menandakan kondisi penangkapan lobster yang baik.
Warna  telur  lobster  yang  teramati  pada  penelitian  ini  memiliki  kesamaan  dengan  warna  telur  yang teramati  pada  penelitian  Junaidi et  al .  (2011),  yaitu  saat  awal  pengeraman  telur Panulirus  homarus berwarna oranye muda, kemudian warna telur berubah menjadi lebih gelap seiring dengan munculnya bintik hitam. Perubahan warna pada telur lobster menandakan adanya perkembangan yang terjadi (Junaidi et al . 2011).  Oleh  karena  hal  tersebut,  warna  telur  yang  tampak  dapat  dijadikan  sebagai  indikator  dalam mengestimasi waktu yang diperlukan hingga telur menetas (Kadafi et al . 2006).
Perubahan warna pada telur lobster menandakan tahapan perkembangan didukung dengan peningkatan diameter telur. Hasil pengamatan memperlihatkan nilai tengah rata-rata diameter telur Panulirus homarus meningkat dari 504 μm hingga 610μm. Kondisi tersebut sesuai dengan penelitian  yang dilakukan Berry (1971),  yang  memperlihatkan  bahwa  diameter  telur Panulirus  homarus semakin  besar  seiring  dengan perubahan warna.
Fekunditas Panulirus  homarus betina  berkisar  25.000–151.000  butir  dengan  panjang  karapas  42–61 mm. Fekunditas Panulirus homarus betina di beberapa daerah lain seperti Lombok dan India, menunjukkan hasil  yang  bervariasi  (Junaidi et  al .  2011;  Vijayakumaran et  al .  2012).  Lobster  pasir  betina  mampu memproduksi 100.000–900.000 butir telur dalam satu periode pengeraman (Chan 1998). Faktor pembeda terhadap  jumlah  telur  dipengaruhi  oleh  beberapa  faktor  diantaranya  yaitu  nutrisi  terkait  kuantitas  serta kualitas makanan, variasi ukuran individu betina, dan umur maupun ukuran rata-rata pertama kali memijah (Ramirez-Llodra 2002).

## 4. Kesimpulan
Musim  pemijahan  lobster  pasir  betina  di  Teluk  Palabuhanratu  terjadi  pada  bulan  Oktober  hingga Desember, dengan puncak pemijahan terjadi pada bulan Oktober. Rata-rata ukuran lobster yang tertangkap di  Palabuhanratu tidak  berbeda  jauh  dengan  ukuran  saat  lobster  mencapai  kematangan  kelamin.  Namun terdapat  berbagai permasalahan dalam kegiatan penangkapan  lobster pasir  di Teluk Palabuhanratu, yaitu
adanya  lobster  yang tertangkap saat belum  mencapai ukuran  matang kelamin dan  masih terdapat lobster pasir  betina  bertelur  dalam  lobster  hasil  tangkapan  nelayan.  Hal  tersebut  dapat  mengancam  kelestarian sumberdaya lobster yang ada di Teluk Palabuhanratu.

## Ucapan Terima Kasih
Ucapan  terima  kasih  ditujukan  kepada  Dr  Rudi  Alek  Wahyudin  yang  memfasilitasi  penulis  dalam melakukan penelitian ini.

## Daftar Pustaka
Araujo MSLC, Lira JJPR. 2012. Condition factor and carapace width versus wet weight relationship in the Swimming Crab Callinectes danae Smith 1869 (Decapoda: Protunidae) at the Santa Cruz Channel, Pernambuco State, Brazil. Nauplius . 20(1):41–50.
Ayza  O,  Tuset  VM,  González  JA.  2011.  Estimation  of  size  at  onset  of  sexual  maturity  and  growth parameters in Norway Lobster ( Nephrops norvegicus ) off the Portuguese Coast. Fisheries Research . 108(1):205–208. doi: 10.1016/ j.fishres.2010.11.015.
Berry  P.  1971.  The  biology  of  the  spiny  lobster Panulirus  homarus (Linnaeus)  off  the  East  Coast  of Southern Africa.  Investigational Report Oceanographic Research Institute, Durban (ZA). 28. hlm 1–75.
Chan TY. 1998. Lobsters. Di dalam: Carpenter KE, Niem VH, editor. The Living Marine Resources of the Western Central Pacific . Volume 2. Cephalopods, Crustaceans, Holothurians, and Shark. , 2:975. Rome (IT): Food and Agriculture Organization of the United Nation. hlm 975.
Chubb, CF. 2000. Reproductive biology: issues for management. Di dalam: Phillips BF, Kittaka JR, editor. Spiny  Lobsters:  Fisheries  and  Culture  Second  Edition .  Oxford  (UK):  Fishing  News  Books.  hlm 245–275.
Cobb JS, Wang D. 1985. Fisheries biology of lobsters and crayfishes. Di dalam: Bliss DE, Provenzano AJ Jr, editor. The Biology of Crustacea . Volume 10. Economic Aspects: Fisheries and Culture. Florida (US): Academic Press INC. hlm 167–247.
Cockcroft  A,  Butler  M,  MacDiarmid  A.  2013. Panulirus  homarus .  The  IUCN  Red  List  of  Threatened
Species 2013 [Internet]. [diunduh 2017 Jul 28]. Tersedia pada:
http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.20111.RLTS.T170062A67031 97.en.
Fauzi  M,  Prasetyo  AP,  Hargiyatno  IT,  Satria  F,  Utama  AA.  2013.  Hubungan  panjang-berat  dan  faktor kondisi lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di perairan Selatan Gunung Kidul dan Pacitan. BAWAL . 5(2):97–102.
Fowler J, Cohen L, Jarvis P. 1998. Practical Statistic for Field Biology . Ed ke-2. Chichester (UK): John Wiley & Sons. 272 hlm.
Furqan, Nurani TW, Wiyono ES, Soeboer DA. 2017. Tingkat pemahaman nelayan terkait dengan kebijakan pelarangan penangkapan benih lobster Panulirus spp. di Palabuhanratu. ALBACORE . 1(3):297–308. Goñi R, Quetglas A, Reñones O. 2003. Size at maturity, fecundity and reproductive potential of a protected population of the spiny lobster Panulirus elephas (Fabricius, 1787) from the western Mediterranean. Marine Biology . 143:583-592. doi:10.1007/s00227-003-1097-5.
Hargiyatno IT, Satria F, Prasetyo AP, Fauzi M. 2013. Hubungan panjang-berat dan faktor kondisi lobster pasir ( Panulirus homarus ) di perairan Yogyakarta dan Pacitan. BAWAL . 5(1):41–48.
Holthuis, LB. 1991. Marine Lobsters of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Species of Interest to Fisheries Known to Date. Rome (IT): FAO Fisheries Synopsis. 13(125). 292 hlm.
Junaidi M, Cokrowati N, Abidin Z. 2010. Aspek reproduksi lobster ( Panulirus sp.) di perairan Teluk Ekas Pulau Lombok. Jurnal Kelautan . 3(1):29–35.
Junaidi M, Cokrowati N, Abidin Z. 2011. Tingkah laku induk betina selama proses pengeraman telur dan perkembangan larva lobster pasir ( Panulirus homarus Linnaeus, 1758). Jurnal Akuatika . 2(1):1–10. Kadafi  M,  Widaningroem  R,  Soeparno.  2006.  Aspek  biologi  dan  potensi  lestari  sumberdaya  lobster ( Panulirus spp.)  di  perairan  pantai  Kecamatan  Ayah  Kabupaten  Kebumen. Jurnal  Perikanan . 8(1):108–117. doi: 10.1002 /chem.200701946.
Kembaren  DD,  Lestari  P,  Ramadhani  R.  2015.  Parameter  biologi  lobster  pasir  ( Panulirus  homarus )  di perairan Tabanan, Bali. BAWAL . 7(1):35–42. doi: 10.15578/bawal.7.1.2015.35-42.
Kembaren DD, Nurdin E. 2015. Distribusi ukuran dan parameter populasi lobster pasir ( Panulirus homarus ) di perairan Aceh Barat. BAWAL . 7(3):121–128. doi: 10.15578/bawal.7.3.2015.121-128.
Khikmawati LT, Martasuganda S, Sondita MFA. 2017. Keragaan lobster hasil tangkapan di Palabuhanratu dibandingkan regulasi yang berlaku. Jurnal Ilmu dan Teknologi Kelautan Tropis . 9(2):507–520.
King  M.  2007. Fisheries  Biology  Assessment  and  Management .  Ed  ke-2.  Oxford  (UK):  Blackwell Publishing Ltd. 382 hlm.
MacDiarmid AB, Sainte-Marie B. 2006. Reproduction. Di dalam: Phillips BF, editor. Lobsters: Biology, Management, Aquaculture and Fisheries . Oxford (UK): Blackwell Publishing Ltd. hlm 359–384.
Ongkers  OTS,  Pattiasina  BJ,  Tetelepta  JMS,  Natan  Y,  Pattikawa  JA.  2014.  Some  biological  aspects  of painted spiny lobster ( Panulirus versicolor ) in Latuhalat waters, Ambon Island, Indonesia. AACL Bioflux . 7(6):469–474.
Pauly  D.  1984. Fish  Population  Dynamics  in  Tropical  Waters:  A  Manual  for  Use  with  Programmable Calculators . Manila (PH): ICLARM. 325 hlm.
Phillips BF, Melville-Smith R. 2006. Panulirus species. Di dalam: Phillips BF, editor. Lobsters: Biology, management, aquaculture and fisheries . Oxford (UK): Blackwell Publishing Ltd. hlm 359–384.
Ramirez-Llodra E. 2002. Fecundity and life-history strategies in marine invertebrates. Advances in Marine Biology . 43:87–170.
Romimohtarto  K,  Juwana  S.  2001. Biota  Laut:  Ilmu  Pengetahuan  tentang  Biota  Laut .  Jakarta  (ID): Djambatan.
Sparre P, Venema C. 1998. Introduction to tropical fish stock assessment Part 1: Manual . Rome (IT): FAO Fisheries Technical Paper. 306/1, Rev. 2. 407 hlm.
Vijayakumaran  M,  Maharahan  A,  Rajalakshmi  S,  Jayagopal  P,  Subramanian  MS,  Remani  MC.  2012. Fecundity and viability of eggs  in wild breeders of spiny  lobsters, Panulirus homarus (Linnaeus, 1758), Panulirus versicolor (Latrielle, 1804), Panulirus ornatus (Fabricius, 1798). Journal of the Marine Biological Association of India . 54(2):5–9. doi:10.6024/jmbai.2012. 54.2.01701-0x.
Wahyudin  RA,  Hakim  AA,  Boer  M,  Farajallah  A,  Wardiatno  Y.  2016.  New  records  of Panulirus femoristriga Von Martens, 1872 (Crustacea Achelata Palinuridae) from Celebes and Seram Islands, Indonesia. Biodiversity Journal . 7(4):901–906.
Wahyudin  RA,  Wardiatno  Y,  Boer  M,  Farajallah  A,  Hakim  AA.  2017a.  Short  communication:  A  new distribution  record  of  the  mud-spiny  lobster, Panulirus  polyphagus (Herbst,  1793)  (Crustacea,
Achelata,  Palinuridae)  in  Mayalibit  Bay,  West  Papua,  Indonesia. Biodiversitas .  18(2):780–783. doi:10.13057/biodiv/d180248.
Wahyudin  RA,  Hakim  AA,  Qonita  Y,  Boer  M,  Farajallah  A,  Mashar  A,  Wardiatno  Y.  2017b.  Lobster diversity of Palabuhanratu Bay, South Java, Indonesia with  new distribution record of Panulirus ornatus , P . polyphagus and Parribacus antarticus . AACL Bioflux . 10(2):308–327.
Yusnaini, Nessa MN, Djawad MI, Trijuno DD. 2009. Ciri morfologi jenis kelamin dan kedewasaan lobster mutiara ( Panulirus ornatus ). Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan . 19(3):166–174.
Zairion, Islamiati N, Wardiatno Y, Mashar A, Wahyudin RA, Hakim AA. 2017. Dinamika populasi lobster pasir ( Panulirus homarus Linnaeur, 1758) di perairan Palabuhanratu, Jawa Barat. Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia . 23(3):215–226.