Journal of Natural Resources and Environmental Management 11 (2): 204-214. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.11.2.204-214 E-ISSN: 2460-5824
http://journal.ipb.ac.id/index.php/jpsl
Dinamika populasi lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di Teluk Palabuhanratu, Sukabumi, Jawa Barat
Population dynamics of pronghorn spiny lobster ( Panulirus penicillatus ) in Palabuhanratu Bay, Sukabumi, West Java
Mennofatria Boer a , Rudi Alek Wahyudin b , Yusli Wardiatno acd , Achmad Farajallah e , Agus Alim Hakim a
a Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga Bogor, 16680, Indonesia [+62 251-8622932]
b Jabatan Fungsional Perencana Madya, Kementerian Kelautan dan Perikanan, 14430, Indonesia
c Pusat Penelitian Lingkungan Hidup, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Darmaga Bogor, 16680, Indonesia
d Pusat Kajian Sumberdaya Pesisir dan Lautan, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB BaranangsiangBogor, 16143, Indonesia
e Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga Bogor, 16680, Indonesia
Article Info: Received: 04 - 03 - 2021 Accepted: 18 - 05 - 2021
Keywords: negative allometric, overexploitation, Palabuhanratu, Panulirus penicillatus

## Corresponding Author:
Mennofatria Boer Departemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor: Tel. +62-251-8622932 Email: mboer@ymail.com
Abstract. Pronghorn  spiny  lobster  ( Panulirus  penicillatus )  is  one  of  the dominant  lobsters  and  has  high  economic  value.  The  fishing  activities  are conducted  continuously  and  put  aside  the  preservation  of  these  resources. This study purposed to analyze the population dynamics of pronghorn spiny lobster ( P. penicillatus ) inPelabuhanratu Bay, Sukabumi, West Java. The data were  collected  from  January  until  December  2016  with  samples  from  local fisherman. Lobsters  were measured carapace length and total weight. Data analysis  included  the  relationship  between  length  and  weight,  growth parameters, recruitment patterns, mortality, exploitation rate, length at first maturity or incubating eggs (Lr), and length for first capture (Lc). P. anulirus from the Palabuhanratu Bay has growth pattern of a negative allometric in both males and females. The asymptotic carapace length (CL∞) of males is higher than females, while the growth coefficient (K) of males is lower than females. The peak recruitment for males is expected to be in April and July, while  for  females  in  May  and  August.  The  total  mortality  rate  of  males  is higher than the natural mortality rate and vice versa for females. The male lobsters  have  occurred  overexploitation,  while  females  have  not  occurred overexploitation.  The  female  lobsters  have  an  Lr<Lc  value  which  indicates that the female lobsters are caught after incubating the eggs.
How to cite (CSE Style 8 th Edition):
Boer M, Wahyudin RA, Wardiatno Y, Farajallah A, Hakim AA. 2021. Dinamika populasi lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di Teluk Palabuhanratu, Sukabumi, Jawa Barat. 11 (2): 204-214. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.11.2.204-214.

## PENDAHULUAN
Spiny lobster dari famili Palinuridae hidup di dasar perairan yang dapat ditemukan pada perairan sangat dangkal hingga kedalaman 683 m (Chan, 1998). Semua anggota spesies dari genus Panulirus secara umum berwarna cerah, memiliki duri,  bersifat  nokturnal, dan memiliki  habitat berupa  terumbu karang atau batuan pada  kedalaman  kurang  dari  40  m  (Chan,  1998).  Semua  anggota  genus Panulirus merupakan  komuditas perikanan yang memiliki nilai ekonomis di Indonesia maupun di dunia sebagai konsumsi lokal dan komoditas. Spiny  lobster genus  Panulirus  tersebar  secara  luas  pada  daerah  tropis  maupun  subtropis.  Menurut  Holthuis
(1991), Chan (2010) dan Wahyudin et al., (2017), Panulirus memiliki 21 spesies dengan 7 spesies diantaranya berada  di  Indonesia,  yaitu  lobster  bambu  ( P . versicolor ),  batik  ( Panulirus  femoristriga dan P . longipes longipes ), pasir ( P . homarus ), mutiara ( P . ornatus ), batu ( P . penicillatus ) dan pakistan ( P . polyphagus ).
Teluk  Palabuhanratu  merupakan  salah  satu  perairan  berpotensi  tinggi  terhadap  sumber  daya  perikanan lobster di Indonesia. Tujuh spesies yang ada di Indonesia hampir semuanya ditemukan di Teluk Palabuhanratu kecuali  spesies P.  femoristriga (Wahyudin et  al., 2016).  Lobster  pasir  merupakan  spesies  yang  dominan sedangkan lobster batu merupakan jenis kedua yang dominan. Lobster batu berhabitat pada perairan dangkal dengan  kedalaman  1  hingga  4  m  dan  maksimum  16 mpada daerah  terumbu  yang  tidak  dipengaruhi  adanya sungai.  Menurut  Chan  (1998),  lobster  batu  memiliki  sifat  nokturnal,  tidak  berinteraksi  dengan  yang  lain, ditemukan di gua-gua yang dalam pada siang hari, dan menempel kuat di batu pada daerah yang berarus kuat. Di perairan Teluk Palabuhanratu, lobster batu ditemukan di daerah karang pada kedalaman 4 meter.
Tingginya  nilai  ekonomi  lobster  batu  berdampak  pada  nelayan  untuk  melakukan  penangkapan  secara terus-menerus  dengan  menyampingkan  kelestarian  sumber  daya  tersebut.  Hal  ini  terindikasi  dari  hasil tangkapan lobster yang mengalami penurunan di perairan ini. Upaya dalam menjaga keberlanjutan sumberdaya perikanan  perlu  dilakukan  melalui  suatu  pendekatan  pengelolaan  yang  tepat.  Suatu  perumusan  pengelolaan yang  tepat  membutuhkan  informasi  biologi  terkait  spesies  tersebut.  Kebijakan  pengelolaan  sumberdaya perikanan lobster diharapkan dapat diarahkan  agar tetap terjadi keseimbangan antara kelestarian ekosistem dan tujuan pemanfaatan (Wardiatno et al., 2020). Tujuan penelitian ini yaitu mengestimasi parameter dinamika populasi  lobster  batu  ( P.  penicillatus )  di  perairan  Teluk  Pelabuhanratu,  Sukabumi,  Jawa  Barat.  Hasil pengkajian  parameter  dinamika  populasi  ini  diharapkan  dapat  bermanfaat  sebagai  dasar  pertimbangan perumusan pengelolaan terhadap sumber daya lobster batu yang lebih optimal.

## METODE

## Waktu dan Lokasi Penelitian
Kegiatan penelitian dinamika populasi lobster batu ini dilakukan melalui pengumpulan data mulai bulan Januari hingga Desember 2016 di perairan Teluk Palabuhanratu. Data yang diambil berupa data primer melalui pengukuran hasil tangkapan lobster batu yang berasal dari nelayan lokal.

## Prosedur Pengumpulan Data
Contoh lobster batu diperoleh melalui pengamatan selama 12 bulan dengan interval pengambilan setiap satu bulan sekali. Pengambilan contoh dilakukan melalui metode sensus apabila hasil tangkapan sedikit dan metode pengambilan contoh acak sederhana (simple random sampling) apabila contoh hasil tangkapan relatif banyak.  Data  yang  dikumpulkan  yaitu  pengukuran  panjang  karapas  (mm)  dan  bobot  (mg),  serta  penentuan jenis kelamin dan jumlah lobster yang bertelur.

## Analisis Data
Analisis hubungan panjang-bobot lobster batu dapat diduga dengan menggunakan analisis regresi linear sederhana melalui persamaan Hile (1936) in Effendie (1979):
W = α L β
W adalah bobot lobster batu (mg), L adalah panjang karapas lobster batu (mm), α dan β adalah konstanta. Nilai α dan β diperoleh melalui persamaan:
log W = log α + β log L
Selanjutnya, untuk menguatkan hasil pengujian dalam penentuan keeratan hubungan parameter, dilakukan uji- t berdasarkan nilai β.
Pendugaan  kelompok  ukuran  dianalisis  berdasarkan  data  frekuensi  pajang  karapas  lobster  batu  dengan mengunakan metode Electronic Lenght Frequency Analysis (ELEFAN) I yang tertera pada software FISAT II (FAO-ICLARM Stock Assesment Tool ). Analisis kelompok ukuran diaplikasikan untuk menentukan sebaran normal dari data panjang karapas. Persamaan pertumbuhan diduga berdasarkan model von Bertallanfy (Sparre dan  Venema,  1999)  yang  telah  disesuaikan  dengan  karakter  panjang  karapas  melalui  persamaan  sebagai berikut:
CL t = CL ∞ [1-e -K(t-to) ]
Dimana  CL t adalah  ukuran  panjang  karapas  lobster  ketika  umur  t  (mm);  CL ∞ adalah  panjang  karapas maksimum teoritis atau panjang karapas asimtotik (mm); K adalah koefisien pertumbuhan lobster (per-tahun); t 0 adalah umur lobster pada saat panjang karapas sama dengan nol (tahun).
Pendugaan  nilai  parameter  pertumbuhan  CL ∞ dan  K  diperoleh  dari  metode  ELEFAN  I,  sedangkan pendugaan t 0 menggunakan persamaan Pauly (1983) sebagai berikut:
Log( − t 0 )= −0.3952–0.2752(Log CL ∞ ) −1.038 (Log K)
Umur  harapan  ( lifespan )  lobster  batu  diduga  berdasarkan  persamaan lifespan =t 0 +  (2.996/K)  (Taylor, 1958 in Pauly, 1984).
Pola penambahan populasi baru ( recruitmen pattern ) dianalisis menggunakan perangkat lunak FISAT II yang akan menampilkan persentase (%) rekrutmen selama penelitian. Data yang diperlukan untuk menduga pola  rekrutmen  adalah  CL ∞ ,  K,  dan  t 0 . Output yang  dihasilkan  berupa  grafik  puncak-puncak  atau  kohort penambahan baru dengan estimasi persentase penambahan baru relatif pada setiap bulannya.
Laju mortalitas total (Z) diduga menggunakan perangkat lunak FISAT II dengan pendekatan melinearkan kurva hasil tangkapan berdasarkan data panjang hingga diperoleh persamaan (Sparre dan Venema, 1999):
ln C(L 1 , L 2 ) ∆t(L 1 , L 2 ) = h − Zt ( L 1 + L 2 2 )
Persamaan  tersebut  diduga  dengan  persamaan  regresi  linear  sederhana ŷ = b 0 + b 1 x dengan y = ln C(L 1 ,L 2 ) ∆t(L 1 ,L 2 ) sebagai peubah tidak bebas ( dependent variable ), x = t ( L 1 +L 2 2 ) sebagai peubah bebas ( independent variable ), sehingga didapatkan nilai dugaan Z = -b. Adapun laju mortalitas alami (M) ditentukan melalui rumus empiris Pauly (1980) dengan persamaan sebagai berikut:
ln M= -0.0066 – 0.279 ln CL ∞ + 0.6543 ln K+0.634 ln T
M  adalah  mortalitas  alami,  CL ∞ adalah  panjang  karapas  maksimum  secara  teoritis  atau  asimtotik  (mm),  K adalah koefisien pertumbuhan (pertahun), t 0 adalah umur lobster pada saat panjang nol (tahun), T adalah rata- rata suhu permukaan air laut (30°C). Selain itu, laju mortalitas penangkapan (F) dihitung melalui persamaan:

## F = Z – M
Laju  eksploitasi  (E)  dihitungdengan  membandingkan  nilai  laju  mortalitas  penangkapan  terhadap  nilai  laju mortalitas total (Pauly, 1984), sehingga didapatkan persamaan sebagai berikut:

## E = F Z
Ukuran rata-rata lobster betina pertama kali mengerami telur ( size at onset of spawning ) diduga berdasarkan Metode Sperman-Karber (Udupa, 1986):
m = x 𝑘 + x 2 − (x ∑ 𝑝 𝑖 )
dan selang kepercayaan 95% bagi log m yaitu:
antilog  (m  ± 1.96√x 2 ∑ p 𝑖 𝑋 q 𝑖 n 𝑖 − 1 )
m  adalah  log  panjang  karapas  lobster  betina  pada  ukuran  pertama  kali  mengerami  telur,  x k adalah  log  nilai tengah kelas panjang karapas yang terakhir lobster telah mengerami telur, x adalah log pertambahan panjang karapas pada nilai tengah, p i adalah proporsi lobster pada kelas panjang karapas ke-i dengan jumlah  lobster pada  selang  panjang  ke-i,  n i adalah  jumlah  lobster  pada  kelas  panjang  karapas  ke-i,  q i =  1–pi,  dan  r  adalah panjang karapas lobster betina pertama kali mengerami telur sebesar antilog r.
Ukuran  lobster  batu  pertama  kali  tertangkap  (Lc)  diduga  dengan  memplotkan  persentase  frekuensi kumulatif lobster yang telah tertangkap dengan ukuran panjang karapasnya. Metode Beverton dan Holt (1957) in Sparre  dan  Venema  (1999)  digunakan  untuk  mengestimasi  ukuran  pertama  kali  tertangkap  dengan persamaan:
S L est = 1 1+exp(S1−S2∗L) L 50 % = S1 S2
SL adalah kurva logistik, S1dan S2 adalah konstanta pada kurva logistik berbasis panjang (S 1 = a dan S 2 = b).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Hubungan Panjang Karapas dan Bobot
Pola pertumbuhan lobster batu dapat diduga menggunakan hubungan panjang karapas dan bobot dengan memperhatikan nilai β (Gambar 1). Model pendugaan hubungan panjang dan bobot lobster batu jantan maupun betina yaitu W= 0.0064L 2.5134 dan W= 0.0086L 2.4496 . Pendugaan tersebut menunjukkan bahwa nilai β kurang dari 3 pada jantan maupun betina. Lobster batu jantan memiliki nilai β sebesar 2.5134 sedangkan betina sebesar 2.4498. Dengan demikian, pola pertumbuhan lobster batu pada kedua jenis kelamin adalah alometrik negatif (p<0.05).
Jantan Betina
Gambar 1 Hubungan panjang karapas bobot lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di perairan Teluk Palabuhanratu, Sukabumi
W = 0.0064L 2.5134 R² = 0.9256 n = 410 0 200 400 600 20 40 60 80 B o b o t (gr am ) Panjang karapas (mm) W = 0,0086L 2,4496 R² = 0,9618 n = 154 0 200 400 600 20 40 60 80 100 B o b o t (gr am ) Panjang karapas (mm)
Penelitian  lain  juga  telah  dilakukan  di  pesisir  selatan  Pulau  Jawa  meliputi  Kabupaten  Pacitan-Gunung Kidul (Fauzi et al., 2013), Wonogiri (Zaenuddin dan Putri, 2016; Beni et al., 2020), dan Sukabumi (Nurcholis et al., 2018). Pola pertumbuhan dari penelitian lain maupun pada penelitian  ini didapatkan pola yang sama yaitu  alometrik  negatif.  Masing-masing  nilai  b  pada  setiap  lokasi  disajikan  pada  Tabel  1.  Menurut  Manik (2009), perbedaan nilai b pada analisis hubungan panjang-berat dapat diakibatkan faktor biologis dan ekologis. Froese (2006) dan Tarkan et al., (2006) menjabarkan bahwa faktor biologis tersebut yaitu jenis kelamin, fase pertumbuhan, kebiasaan makan, dan perkembangan gonad. Salah satu faktor ekologis yang berpengaruh yaitu posisi geografis (Zargar et al., 2012). Perairan Selatan Pulau Jawa diduga memiliki karakteristik dan habitat yang relatif sama, sehingga menunjang ketersediaan makanan mengakibatkan pola pertumbuhan yang sama antar lokasi meskipun memiliki nilai b yang berbeda. Nilai b dalam hubungan panjang-berat dapat bervariasi secara  musiman,  bahkan  setiap  hari  dan  antar  habitat  (Taskavak  dan  Bilecenoglu,  2001;  Ozaydin  dan Taskavak, 2006).
Tabel 1 Koefisien pertumbuhan dan pola pertumbuhan lobster batu (Panulirus penicillatus) dari perairan pesisir selatan Pulau Jawa Lokasi Nilai β Pola Pertumbuhan Referensi Jantan Betina Wonogiri 2.6800 2.5900 Alometrik negatif Zaenuddin dan Putri, 2016 2.3190 2.3430 Alometrik negatif Beni et al., 2020 Pacitan dan Gunung Kidul 2.7559 2.8824 Alometrik negatif Fauzi et al., 2013 Teluk Palabuhanratu, Sukabumi 2.5097 2.1808 Alometrik negatif Nurcholis et al., 2018 2.5134 2.4498 Alometrik negatif Penelitian ini

## Sebaran Frekuensi Panjang
Sebaran  frekuensi  panjang  karapas  lobster  batu  mempunyai  distribusi  kisaran  ukuran  yang  sempit  dan memiliki  dua  modus  (Gambar  2).  Berdasarkan  hasil  pengelompokan  kelas  panjang  karapas,  lobster  jantan selama pengambilan contoh mempunyai ukuran panjang karapas pada kisaran 30 hingga 93 mm, sedangkan lobster betina pada kisaran 30 hingga 90 mm. Lobster jantan memiliki modus pada selang kelas 50 sampai 53 mm, sedangkan lobster betina pada selang kelas 78 sampai 81 mm.
Gambar 2 Distribusi frekuensi panjang karapas lobster batu (Panulirus penicillatus) di perairan Teluk Palabuhanratu, Sukabumi
0 5 10 15 20 25 30 35 40 F re k u en si (in d v) Selang Kelas (mm) Jantan Betina
Pengambilan  contoh  di  lokasi  lain  didapatkan  kisaran  ukuran  yang  lebih  panjang  yaitu  di  Sukabumi dengan kisaran 40 hingga 102 mm (Nurcholis et al., 2018), di Wonogiri 31 hingga 128 mm (Zaenuddin dan Putri, 2016) dan 57 hingga 124 mm (Beni et al., 2020), serta di Gunung Kidul dengan  kisaran 35.6 hingga 120.5 mm (Larasati et al., 2018). Perbedaan pertumbuhan panjang karapas dapat disebabkan faktor internal dan  eksternal.  Faktor  internal  merupakan  hal  yang  pada  umumnya  sulit  dikendalikan  seperti  jenis  kelamin, keturunan, penyakit, dan umur. Adapun faktor eksternal utama yang  memengaruhi yaitu makanan dan suhu (Effendie, 2002). Morgan (1980) menambahkan bahwa pertumbuhan suatu populasi juga dipengaruhi suhu, makanan, dan densitas.

## Pendugaan Parameter Pertumbuhan
Hasil  pendugaan  parameter  pertumbuhan  menunjukkan  bahwa  lobster  batu  jantan  memiliki  panjang asimtotik  tinggi  dan  koefisien  pertumbuhan  lebih  rendah  dari  lobster  batu  betina  (Tabel  2).  Persamaan pertumbuhan berdasarkan model von Bertallanfy lobster jantan dan betina yaitu CLt = 100.30 (1-e [-0.3(t+0.3952)] ) dan  CLt=  96.08  (1-e [-0.34(t+0.3512)] ).  Gambar  3  mengilustrasikan  hubungan  panjang  karapas  dengan  umur berdasarkan model von Bertallanfy pada lobster batu jantan maupun betina. Ukuran panjang karapas lobster batu pada saat berumur 0 tahun untuk jantan dan betina adalah 9.35 dan 10.88 mm. Berdasarkan perhitungan lifespan, lobster batu jantan mampu hidup hingga 9.6 tahun sedangkan lobster batu betina hingga 8.47 tahun.
Tabel 2 Parameter pertumbuhan lobster batu (Panulirus penicillatus) di perairan Teluk Palabuhanratu,
Sukabumi Parameter pertumbuhan Jantan Betina CL ∞ (mm) 100.30 96.08 K (tahun) 0.30 0.34 t 0 (tahun) -0.3952 -0.3512 Life span 9.60 8.47
Gambar 3 Grafik model pertumbuhan von Bertallanfy pada lobster batu (Panulirus penicillatus) di perairan Teluk Palabuhanratu, Sukabumi: (a) jantan dan (b) betina
Hasil  analisis  parameter  pertumbuhan  pada  lobster  batu  didapatkan  bahwa  panjang  karapas  asimtotik (CL ∞ ) jantan lebih tinggi daripada betina sedangkan koefisien pertumbuhan (K) jantan lebih rendah daripada betina. Hal ini menunjukkan bahwa terjadi pertumbuhan yang berbeda dimana lobster batu jantan lebih lama mencapai  ukuran  panjang  karapas  asimtotik  dibandingkan  dengan  lobster  batu  betina.  Rendahnya  nilai koefisien  pertumbuhan  berakibat  pada  lama  waktu  yang  diperlukan  pada  spesies  tersebut  mencapai  ukuran yang  mendekati  panjang  asimtotik,  sehingga  menjadi  lebih  lama  dan  begitu  pula  sebaliknya  (Sparre  dan Venema, 1999). P enelitian ini mendapatkan hasil sesuai dengan beberapa penelitian di lokasi yang berbeda,
0 20 40 60 80 100 120 -5 0 5 10 15 20 P an jan g kar ap as (mm) Umur (tahun) CLt = 100.30 (1-e -0.3(t+0.3952) ) 0 20 40 60 80 100 120 -5 0 5 10 15 20 P an jan g kar ap as (mm) Umur (tahun) CLt = 96.08 (1-e -0.34(t+0.3512) ) a b
dimana panjang karapas asimtotik lobster jantan lebih tinggi dari betina dan nilai koefisien pertumbuhan jantan lebih rendah dari betina (Ebert dan Ford, 1986; Arellano, 1989; Chauvet dan Farman, 1994; Zaenuddin dan Putri, 2016; Nurcholis et al., 2018, Beni et al., 2020). Panjang karapas asimtotik dan koefisien pertumbuhan lobster batu dari beberapa penelitian disajikan pada Tabel 3.
Tabel 3 Panjang karapas asimtotik dan koefisien pertumbuhan lobster batu (Panulirus penicillatus) dari beberapa penelitian Lokasi CL ∞ K Referensi Jantan Betina  Jantan Betina Wonogiri 136.0 123.0 0.15 0.19 Zaenuddin dan dan Putri, 2016 142.0 133.7 0.32 0.37 Beni et al., 2020 Teluk Palabuhanratu, Sukabumi 122.0 120.4 0.36 0.41 Nurcholis et al., 2018 100.3 96.1 0.30 0.34 The Isle of Pines, New Caledonia 171.8 120.3 0.22 0.32 Chauvet dan Farman, 1994 Cagayan, Filipina 161.0 153.0 0.13 0.17 Arellano, 1989 Enewetok Atoll, Marshall Islands 146.0 96.5 0.21 0.58 Ebert dan Ford, 1986
Suwarni et  al. (2015)  menyatakan  bahwa  parameter  pertumbuhan  dapat  digunakan  untuk  menduga penambahan  umur  individu  hingga  mampu  mencapai  ukuran  panjang  asimtotik.  Umur  harapan  hidup ( lifespan ) dari lobster batu diduga berdasarkan nilai K dan t 0 . Lifespan merupakan umur ketika lobster batu memiliki  panjang  karapasnya  (CLt)  mencapai  95%  dari  panjang  karapas  asimtotik  (CL  )  (Taylor,  1958 in Pauly, 1984). Hasil perhitungan lifespan menunjukkan bahwa dugaan umur harapan hidup lobster batu kurang dari 10 tahun. Lobster jantan memiliki umur harapan hidup yang lebih tinggi dari betina. Penelitian yang telah dilakukan di Keledonia Baru didapatkan umur harapan hidup lobster batu jantan dan betina sebesar 12.76 dan 8.06 tahun (Chauvet dan Farman, 1994).

## Pola Rekrutmen
Rekrutmen merupakan masuknya individu-individu baru ke dalam suatu daerah yang didalamnya terjadi kegiatan  penangkapan  (Beverton  dan  Holt,  1957).  Effendie  (1978)  menambahkan  bahwa  rekrutmen  yaitu penambahan anggota-anggota baru yang masuk ke dalam suatu kelompok. Hasil pendugaan pola rekrutmen lobster batu jantan dan betina di perairan Teluk Palabuhanratu ditunjukkan pada Gambar 4.
Gambar 4 Pola rekrutmen lobster batu (Panulirus penicillatus) (a) jantan dan (b) betina di perairan Teluk Palabuhanratu-Sukabumi selama 1 tahun
J      F    M     A     M      J      J     A      S     O    N     D J       F    M     A     M      J      J      A      S     O     N     D

## a
Pola  rekrutmen  baik  pada  lobster  batu  jantan  maupun  betina  diestimasi  terjadi  setiap  bulan  namun memiliki puncak dua kali dalam setahun. Lobster jantan memiliki puncak  rekrutmen pada bulan Juli dengan persentase  rekrutmen  sebesar  16.11%,  sedangkan  betina  pada  bulan  Agustus  dengan  persentase  rekrutmen sebesar  12.57%.  Perbedaan  puncak  rekrutmen  dapat  dikarenakan  adanya  perbedaan  upaya  dan  pola penangkapan serta disebabkan oleh adanya perubahan kondisi cuaca.  Effendie (2002) menambahkan bahwa salah satu unsur yang berpengaruh terhadap rekrutmen yaitu ketersediaan stok dewasa yang produktif. Selain itu, juga dipengaruhi beberapa faktor lain yaitu keberhasilan reproduksi, mortalitas pre-rekrutmen yang terjadi pada tahap larva maupun juvenil.

## Mortalitas
Nilai estimasi mortalitas alami, penangkapan, maupun total disajikan pada Tabel 4. Nilai mortalitas alami lobster batu jantan lebih rendah dibandingkan dengan nilai mortalitas penangkapan, sedangkan nilai mortalitas alami  lobster  batu  betina  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  nilai  mortalitas  penangkapan.  Hal  tersebut mengindikasikan bahwa faktor kematian lobster jantan lebih besar dikarenakan adanya kegiatan penangkapan, sebaliknya  untuk  lobster betina.  Lobster batu jantan dan betina memiliki  laju eksploitasi (E)  yaitu 0.54 dan 0.45 per-tahun.
Tabel 4 Mortalitas dan eksploitasi lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di perairan Teluk Palabuhanratu Parameter Nilai (per-tahun) Jantan Betina Mortalitas total (Z) 1.29 1.18 Mortalitas penangkapan (F) 0.70 0.53 Mortalitas Alami (M) 0.58 0.65 Eksploitasi (E) 0.54 0.45
Laju mortalitas total didefinisikan sebagai penjumlahan antara laju mortalitas penangkapan dengan alami (King,  2007).  Mortalitas  alami  merupakan  kematian  yang  terjadi  akibat  faktor  lain  selain  penangkapan diantaranya stres pemijahan, pemangsaan, penyakit, kelaparan dan usia tua (Sparre dan Venema, 1999). Faktor lingkungan juga dapat berpengaruh terhadap laju mortalitas alami yakni suhu rata-rata perairan (Pauly, 1980). Laju mortalitas penangkapan lobster batu jantan lebih tinggi dari laju mortalitas alami dan sebaliknya untuk lobster  batu  betina.  Mortalitas  total  lobster  jantan  lebih  dari  mortalitas  total  lobster  betina,  hal  ini mengindikasikan  bahwa  stok  lobster  jantan  lebih  rentan  terhadap  kematian  dibandingkan  dengan  lobster betina.
Penelitian pada lokasi the Isle of Pines (New Caledonia) didapatkan mortalitas penangkapan  lebih rendah daripada mortalitas alami dengan nilai mortalitas total lobster batu jantan dan betina sebesar 0.40 per-tahun dan  0.54  per-tahun  (Chauvet  dan  Farman,  1994).  Sedangkan  penelitian  pada  lokasi  Cagayan  (Filipina) didapatkan  nilai  mortalitas  total  lobster  batu  jantan  dan  betina  sebesar  0.54  per-tahun  dan  0.94  per-tahun (Arellano, 1989). Penelitian sebelumnya di lokasi Teluk Palabuhanratu yang telah dilakukan oleh Nurcholis et al., (2018), didapatkan nilai mortalitas total lobster batu jantan sebesar 1.36 per-tahun dan lobster batu betina 2.37  per-tahun.  Selain  itu,  penelitian  di  lokasi  Wonogiri  juga  didapatkan  nilai  mortalitas  total  lobster  batu jantan  (2.35  per-tahun)  lebih  rendah  dari  betina  (2.84  per-tahun)  (Beni et  al., 2020).  Berdasarkan  nilai mortalitas  total,  keempat  penelitian  tersebut  mengindikasikan  bahwa  lobster  betina  lebih  rentan  terhadap kematian  daripada  jantan.  Namun,  penelitian  Larasati et  al. (2018)  di  Gunung  Kidul  juga  didapatkan  nilai mortalitas  total  lobster  batu  jantan  lebih  rendah  dari  betina  dengan  nilai  mortalitas  total  jantan  dan  betina sebesar 2.46 per-tahun dan 2.56 per-tahun. Penelitian ini dan penelitian di Gunung Kidul menandakan bahwa lobster batu jantan lebih rentan terhadap kematian dari pada betina. Nilai laju mortalitas mengalami perbedaan pada  lokasi  yang  berbeda  dan  waktu  tertentu.  Menurut  Sparre  dan  Venema  (1999),  mortalitas  pada  suatu
populasi disebabkan oleh faktor-faktor antara lain yaitu kegiatan penangkapan ( fishing ), penyakit, pemangsaan ( predation ), dan ketuaan.
Nilai laju ekploitasi diduga berdasarkan perbandingan mortalitas penangkapan dan mortalitas total. Nilai laju eksploitasi lobster batu jantan dan betina sebesar 0.54 dan 0.45. Eksploitasi terjadi pada kondisi optimal pada  nilai  laju  eksploitasi  sebesar  0.50  (Gulland,  1971 in Pauly,  1984).  Hasil  tersebut  menunjukkan  bahwa lobster  batu  jantan  memiliki  laju  eksploitasi  melebihi  nilai  optimal  yaitu  melebihi  0.5  per-tahun  sedangkan lobster  batu  betina  memiliki  nilai  laju  eksploitasi  di  bawah  nilai  optimal  yaitu  kurang  dari  0.5  per-tahun. Lobster  batu  jantan  di  lokasi  penelitian  telah  mengalami  tangkap  lebih, berbeda  dengan  lobster  batu  betina didapatkan  dalam  kondisi  hasil  yang  berbeda  yaitu  tangkap  kurang.  Penelitian  sebelumnya  di  Teluk Palabuhanratu (Nurcholis et al., 2018), Wonogiri (Beni et al., 2020), dan Gunung Kidul (Larasati et al., 2018) terjadi tangkap lebih baik untuk jantan maupun betina.

## Ukuran  Lobster  Betina  Pertama  Kali  Mengerami  Telur  (Lr)  dan  Ukuran  Lobster  Pertama  Kali Tertangkap (Lc)
Lobster betina memiliki ukuran pertama kali mengerami telur (Lr) yang dihitung dengan menggunakan data  jumlah  keseluruhan  lobster  betina  yang  tertangkap  dan  jumlah  lobster  yang  ditemukan  bertelur (mengerami  telur)  berdasarkan  selang  kelas  panjang  karapas.  Ukuran  lobster  batu  betina  pertama  kali mengerami  telur  yaitu  56.5  mm.  Ukuran  pertama  kali  tertangkap  (Lc)  pada  lobster  batu  jantan  dan  betina adalah 63.64 dan 66.23 mm. Berdasarkan  nilai Lr dan  Lc pada  lobster betina, didapatkan  nilai Lr<Lc yang menunjukkan bahwa lobster batu betina di perairan Sukabumi tertangkap setelah mengerami telur.
Kajian dinamika populasi lobster batu yang telah dilakukan, didapatkan bahwa laju pemanfaatan sumber daya perikanan pada komoditas lobster batu sudah terjadi eksploitasi lebih pada jantan dan hampir mendekati eksploitasi berlebih pada betina. Berdasarkan hal tersebut, beberapa alternatif pengelolaan sumber daya lobster batu di lokasi penelitian, yaitu (1) pembatasan aktivitas penangkapan melalui pengaturan upaya penangkapan pada masa puncak rekrutmen pada lobster jantan yaitu pada bulan April dan Juli, serta lobster batu betina pada bulan Mei dan Agustus, (2) pembatasan pada ukuran mata jaring ( mesh size ) dan menggunakan alat tangkap lobster yang ramah agar ukuran panjang karapas terkecil yang tertangkap yaitu >56 mm, dan (3) pelarangan aktivitas  penangkapan  pada  lobster  betina  yang  bertelur  dan  ketika  musim  pemijahan  untuk  menjaga keberlanjutan sumber daya perikanan lobster batu di perairan Teluk Pelabuhanratu.

## SIMPULAN
Panulirus  penicillatus dari  perairan  Teluk  Palabuhanratu,  Sukabumi  memiliki  pola  pertumbuhan allometrik negatif pada jantan maupun betina. Koefisien pertumbuhan lobster batu jantan lebih rendah daripada lobster betina. Puncak rekrutmen dari lobster batu jantan berada di bulan April dan Juli, sedangkan lobster batu betina berada di bulan Mei dan Agustus. Lobster batu jantan memiliki laju mortalitas penangkapan yang lebih tinggi dibandingkan dengan laju mortalitas alami, dan sebaliknya untuk lobster batu betina. Lobster batu jantan di  lokasi  penelitian  telah  mengalami  tangkap  lebih dan lobster  batu  betina  masih  dalam  kategori  tangkap kurang. Lobster batu betina memiliki nilai Lr<Lc yang menggambarkan bahwa lobster batu betina tertangkap dalam kondisi setelah mengerami telur.

## DAFTAR PUSTAKA
Arellano  RV.  1989.  Estimation  of  growth  parameters  in Panulirus  penicillatus using  a  wetherall  plot  and comparisons with other lobsters. Fishbyte . 7(2): 13-15.
Beni, Zairion, Wardiatno Y. 2020. Biological aspect of double-spined rock lobster ( Panulirus penicillatus ) in Wonogiri Regency waters, Central Java, Indonesia. IOP Conf Series: Earth and Environmental Science. 420: 1-12. doi: 10.1088/1755-1315/420/1/012006.
Beverton RJH, Holt SJ. 1957. On the dynamics of exploited fish populations. Fisheries Investigations . 19: 1- 533.
Chan  TY.  1998.  Lobster.  Di  dalam:  Carpenter  KE,  Niem  VH,  editor. FAO Species  identification  guide  for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific . Volume 2. Cephalopods, Crustaceans, Holothurians and Sharks. Rome (RO): FAO.
Chan  TY.  2010.  Annotated  checklist  of  the  world’s  marine  lobsters  (Crustacea:  Decapoda:  Astacidea,
Glypheidea, Achelata, Polychelida). Raffles Bull Zool . 23: 153-181. Chauvet C, Farman R. 1994. Spiny lobster Panulirus penicillatus and Panulirus longipes on the Isle of Pines (New Caledonia) growth, mortality, and yield per recruit. Twenty-Fifth Regional Technical Meeting on Fisheries; 1994 Mar 14-18; Noumea, New Caledonia. Noumea: South Pacific Commission.
Ebert TA, Ford RF. 1986. Population ecology and fishery potential of the spiny lobster Panulirus penicillatus at Enewetok Atoll, Marshall Islands. Bull Of Mar Sci. 38(1): 56-67. Effendie MI. 1978. Biologi Perikanan Bagian I Studi Natural History . Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor. Effendie MI. 1979. Metoda Biologi Perikanan . Bogor (ID): Yayasan Dewi Sri. Effendie MI. 2002. Biologi Perikanan . Yogyakarta (ID): Yayasan Pustaka Nusatama.
Fauzi  M,  Prasetyo  AP,  Hargiyatno  IT,  Satria  F  dan  Utama  AA.  2013.  Hubungan  panjang-berat  dan  faktor kondisi lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di perairan Selatan Gunung Kidul dan Pacitan. Bawal. 5(2): 97-102.
Froese  R.  2006.  Cube  law,  condition  factor  and  weight  length  relationships:  history,  meta-analysis  and recommendations. Journal of Applied Ichthyology. 22(4): 241-253.
Holthuis LB. 1991. Marine lobsters of the world. An annotated and illustrated catalogue of species of interest to fisheries known to date. FAO species catalogue. FAO Fish Synop . 13(125). Rome (RO): FAO. King M. 2007. Fisheries Biology, Assessment and Management . Australia (AU): Blackwell Publishing.
Larasati  RF,  Suadi,  Setyobudi  E.  2018.  Short  communication:  Population  dynamics  of  double-spined  rock lobster ( Panulirus penicillatus Olivier, 1791) in Southern Coast of Yogyakarta. Biodiversitas. 19: 337- 342.
Manik  N.  2009.  Hubungan  panjang-berat  dan  faktor  kondisi  ikan  layang  ( Decapterus  russelli )  di  Perairan Sekitar Teluk Likupang, Sulawesi Utara. Oseanologi dan Limnologi di Indonesia . 35(1): 65-74.
Morgan GR. 1980. Population dynamics of spiny lobster. Di dalam: Cobb JS, Bruce FP, editor. The Biology and Management of Lobster II. New York (US): Academic Press. hlm 189-217.
Nurcholis  I,  Zairion,  Mashar  A.  2018.  Parameter  dinamika  populasi  lobster  batu  ( Panulirus  penicillatus Olivier,  1791)  di  Teluk  Palabuhanratu,  Sukabumi,  Jawa  Barat. Journal  of  Tropical  Fisheries Management. 2(2): 34-44.
Ozaydin O, Taskavak E. 2006. Length-weight relationhips for 47 fish species from Izmir Bay (Eastern Agean Sea, Turkey). Acta Adriat. 47: 211-216.
Pauly  D.  1980.  On  the  interrelationships  between  natural  mortality,  growth  parameters,  and  mean environmental temperature in 175 fish stocks. J Cons Int Explor Mer. 39(2): 175-192.
Pauly D. 1983. Some simple methods for the assessment of tropical fish stocks. FAO Fish Tech Pap . (234): 52 p.
Pauly  D.  1984.  Fish  Population  Dynamics  in  Tropical  Waters:  A  Manual  for  Use  with  Programmable Calculators. Manila (PH): ICLARM.
Sparre P, Venema SC. 1999. Introduksi Pengakjian Stok Ikan Tropis Buku e-manual . Jakarta (ID): Kerjasama Organisasi Pangan, Perserikatan Bangsa-Bangsa dengan Pusat Penelitian dan Pengembangan Perikanan, Badan  Penelitian  dan  Pengembangan  Pertanian.  Terjemahan  dari:  Introduction  to  tropical  fish  stock assessment-Part 1: Manual.
Suwarni,  Tresnati  J,  Umar  M,  Nur  M,  Hikmasari.  2015. Pendugaan  beberapa  parameter  dinamika  populasi ikan layang ( Decapterus macrosoma , Bleeker 1841) di Perairan Teluk Bone, Sulawesi Selatan. Jurnal Ilmu Kelautan dan Perikanan. 25(1): 53-60.
Tarkan AS, Gaygusuz Ö, Acipinar P, Gürsoy C, ÖzulugM. 2006. Length-weight relationship of fishes from the Marmara region (NW-Turkey ). Journal of Applied Ichthyology. 22(4): 271-273.
Taskavak E, Bilecenoglu M. 2001. Length-weight relationships for 18 lessepsian (Red  Sea) immigrant fish species from the Eastern Mediterranean coast of Turkey. Journal of Marine Biology Association UK . 81: 895-896.
Udupa KS. 1986. Statistical method of estimating the size at first maturity of fishes. Fishbyte. 4(2): 8-10. Wahyudin RA, Hakim AA, Boer M, Farajallah A, Wardiatno Y. 2016. New records of Panulirus femoristriga Von  Martens,  1872  (Crustacea  Achelata  Palinuridae)  from  Celebes  and  Seram  Islands,  Indonesia. Biodivers J. 7(4): 901-906.
Wahyudin RA, Hakim AA, Qonita Y, Boer M, Farajallah A, Mashar A, Wardiatno Y. 2017. Lobster diversity of  Palabuhanratu  Bay,  South  Java,  Indonesia  with  new  distribution  record  of Panulirus  ornatus,  P. polyphagus and Parribacus antarcticus. AACL Bioflux. 10(2): 308-327. Wardiatno Y, Beni B, Solihin  A, Zairion  Z. 2020. Perikanan lobster batu ( Panulirus penicillatus ) di perairan Kabupaten  Wonogiri, Provinsi Jawa Tengah: Strategi pengelolaan berkelanjutan. JPSL . 10(3): 402-418. Zaenuddin  M,  Dwi  PDA.  2016.  Size  composition  of  lobster  ( Panulirus  penicillatus )  in  Wonogiri  waters, Central Java. Saintek Perikanan . 12(2): 109-115.
Zargar UR, Yousuf AR, Mushtaq B, Jan D. 2012. Length–weight relationship of the crucian carp, Carassius carassius in relation to water quality, sex and season in some lentic water bodies of Kashmir Himalayas. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 12: 685-691.