## Research Article
Biologi dan Statistik Demografi Coccinella transversalis Thunberg (Coleoptera: Coccinellidae),
Predator Aphis gossypii Glover (Homoptera: Aphididae)
Biology and Demographic Statistics of Coccinella transversalis Thunberg (Coleoptera: Coccinellidae), the Predator of Aphis gossypii Glover (Homoptera: Aphididae)
Siska Efendi 1) * , Yaherwandi 2) , & Novri Nelly 2)
1) Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Andalas Kampus III Dharmasraya Jln. Lintas Sumatera KM 4, Pulau Punjung, Sumatera Barat 27673
2) Program Studi Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Universitas Andalas, Gedung Faperta, Limau Manis, Kota Padang, Sumatera Barat 25164 *Penulis untuk korespondensi. E-mail: siskaefendi@agr.unand.ac.id

## ABSTRACT
Biology and demographic statistics of lady beetle Coccinella  transversalis Thunberg (Coleoptera: Coccinellidae) using Aphis gossypii (Hemiptera: Aphididae) as prey was studied in laboratory. Development of C. transversalis from egg to adult was 31.02 ± 4.73 days. The egg stage lasted for 2.33 ± 0.58 days. Larva stage has four instars, which lasted for 2.43 ± 0.19 days (instar I), 2.53 days ± 0.19 (instar II), 2.64 ± 0,04 days (instar III), and 2.77 ± 0.21 days (instar IV). A female laid 90.44 ± 14.38 eggs. Meanwhile, gross reproduction rate (GRR) of C. transversalis was 74.80 individuals per generation, the net reproduction rate (R0) was 18.22 individual per female per generation, the innate capacity for increase (rm) was 0.46 individual female per day, the mean generation time (T) 12.40 days, and the double population value (DT) was 1.51 days.
Keywords: Aphididae, chili, Coccinellidae, lady beetle, predator

## INTISARI
Masa perkembangan pradewasa dan imago serta keperidian Coccinella transversalis (Thunberg) (Coleoptera: Coccinellidae) telah diteliti di laboratorium dengan menggunakan Aphis gossypii (Glover) (Homoptera: Aphididae) sebagai mangsa. Masa perkembangan C. transversalis sejak stadium telur hingga menjadi imago adalah 31,02 ± 4,73 hari. Perkembangan larva terdiri dari empat instar, masa perkembangan instar I sampai IV berturut-turut adalah 2,43 ± 0,19 hari, 2,53 ± 0,19 hari, 2,64 ± 0,04  hari dan 2,77 ± 0,21 hari, dengan masa pupa 3,18 ± 0,77 hari. Umur imago betina C. transversalis lebih panjang jika dibandingkan dengan imago jantan yakni 15,14  ± 1,90 dan 13,63 ± 1,00 hari. Imago betina meletakkan telur setelah melewati masa pra oviposisi selama 2,67 ± 0,58 hari. Masa oviposisi C. transversalis yakni 8,97  ± 0,89 hari dengan jumlah telur yang diletakkan yakni 90,44 ± 14,38 butir. Parameter demografi C. transversalis adalah laju reproduksi kotor (GRR) adalah 74,80 individu per generasi; laju reproduksi bersih (Ro) 18,22 individu per induk per generasi; laju pertumbuhan intrinsik (rm) sebesar 0,46 individu per induk per hari; masa rata-rata generasi (T) selama 12,40 hari; dan nilai pelipatgandaan populasi (DT)  adalah 1,51 hari.
Kata kunci: cabai, Coccinellidae, kutu daun, kumbang koksi, predator
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 22, No. 1, 2018: 91–97 DOI: 10.22146/jpti.28409

## PENDAHULUAN
Kumbang koksi (Coleoptera: Coccinellidae) terdiri dari  banyak  spesies  dan  beberapa  di  antaranya bersifat predator pada serangga lain. Foltz (2002) memperkirakan bahwa terdapat sekitar 5000 spesies koksi predator di seluruh dunia, sedangkan Fiaboe et  al .,  (2007)  menyebutkan  angka  5.200  spesies. Beberapa spesies kumbang koksi predator dilaporkan
mampu mengendalikan beberapa jenis hama tanaman. Misalnya, Hippodamia variegata (Goeze) (Coleoptera: Coccinellidae) dilaporkan sebagai predator penting aphis  pada  tanaman  cabai  di  Bulgaria,  tanaman jagung di Ukraina, tanaman semak-semak di Italia, tanaman gandum di India, serta pada tanaman kapas di Turkmenistan  (Kontodimas et  al .  2003);  juga sudah  dilaporkan  memangsa  19  spesies  aphis  di
Diterima 22 September 2017; diterima untuk diterbitkan 25 April 2018
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 22 No. 1
92
Turki (Aslan & Uygun, 2005), dan 12 spesies aphis dan kutu loncat pada tanaman pertanian, gulma dan tanaman  hias  di  Australia  (Franzmann,  2002). Sementara itu di India dan Vietnam pengendalian Aphis gossypii (Glover) (Hemiptera: Aphididae) dan Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae) dilakukan dengan memanfaatkan Lemnia biplagiata (Swartz) (Coleoptera: Coccinellidae) yang diintroduksi dari China, dan sudah berlangsung sejak tahun 1990 (Tsai, 1998).
Coccinella transversalis (Thunberg) (Coleoptera: Coccinellidae)  adalah  salah  satu  spesies  koksi predator yang melimpah di Asia (Omkar & Parvez, 2000) dan Eropa (Evans, 2000). Di Indonesia, C. transversalis banyak ditemukan pada pertanaman cabai. Efendi (2016) melaporkan C. transversalis ditemukan pada beberapa daerah sentra produksi cabai di Provinsi Sumatera Barat. Sementara itu, Hendrival et al . (2011) menemukan lima spesies kumbang koksi predator pada pertanaman cabai di Pakem Kabupaten Sleman, dan salah satunya adalah C. transversalis. Sebelumnya dilaporkan oleh Hidayat et al . (2009) bahwa C. transversalis ditemukan pada beberapa sentra budidaya tanaman cabai di Provinsi Jawa  Barat,  Jawa Tengah,  dan  Daerah  Istimewa Yogyakarta (DIY) dan berpotensi sebagai musuh alami B. tabaci . C. transversalis juga dilaporkan ber- asosiasi dengan serangga yang menyerang tanaman kacang, sawi, terung, kapas, kacang tanah, dan kubis (Gautam et al ., 1995). Selain pola sebaran yang kosmopolit, C. transversalis juga dilaporkan memiliki kisaran mangsa yang luas yakni serangga bertubuh lunak terutama kutu daun (Omkar & James, 2003; Mani, 1995). C. transversalis memangsa  12  spesies  kutu  daun  diantaranya A. gossypii, Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphididae); Lipaphis erysimi Kaltenbach (Hemiptera: Aphididae);
M. persicae , Aphis nerii Boyer de Fonscolombe (Hemiptera:  Aphididae); Uroleucon  compositae Theobald (Hemiptera: Aphididae); Hyadaphis coriandri Das (Hemiptera: Aphididae); Rhopalosiphum nymphae Lin. (Hemiptera: Aphididae); Macrosiphum rosae Lin. (Hemiptera: Aphididae); Hysteroneura setariae Newstead (Hemiptera: Aphididae); Rhopalosiphum maidis (Fitch) (Hemiptera: Aphididae); dan Hyadaphis coriandri Das  (Hemiptera: Aphididae) (Chakraborty & Korat, 2014; Shukla dan Jadhav, 2014; Prabhakar dan Roy, 2010; Ali et al ., 2009; dan Maurice et al ., 2011). Selain memangsa Aphis, C. transversalis juga  dilaporkan  memangsa Thrips  parvispinus
Karny (Thysanoptera: Thripidae) (Tarman, 2011); dan B. tabaci (Udiarto et al ., 2012). Ditambahkan oleh Ali et al . (2009) bahwa C. transversalis juga memangsa beberapa spesies kutu sisik dan tungau. Kemampuan memangsa C. transversalis tergolong tinggi  baik  pada  stadium  imago  maupun  larva. Dalam  satu  hari  imago C.  transversalis mampu memangsa nimfa B. tabaci ; M. persicae ; A. gossypii masing-masing sebanyak 46−48 ekor, 20 ekor dan 23 ekor  (Udiarto et al ., 2012 ); dan A. craccivora sebanyak 92,13 ekor (Chakraborty & Korat, 2014). Dilaporkan oleh Prabaningrum et al . (2005) di rumah kasa, C. transversalis mampu memangsa nimfa T. parvispinus sebanyak 55−70 ekor/hari. Stadium larva C. transversalis mengkonsumsi A. nerii sebanyak 90 ekor per hari, sedangkan selama stadium imago C. transversalis mampu memangsa sebanyak 665,30 ekor (Bukero, 2014). Hal ini mengindikasikan C. transversalis memiliki potensi untuk dimanfaatkan sebagai agens hayati.
Meskipun demikian, keberhasilan pemanfaatan kumbang koksi predator sebagai agens pengendali hayati ditentukan oleh berbagai faktor ekologi dan biologi. Kajian tentang proses pertumbuhan suatu organisme biasanya disajikan secara sistematik pada sebuah tabel yang disebut neraca kehidupan, yang memuat  data  sintasan  dan  keperidian  individu- individu dalam suatu populasi. Studi tersebut meliputi kuantifikasi pola siklus hidup serta pengamatan pola perubahan  dari  mortalitas  pada  setiap  tahap kehidupan. Sementara itu, aspek demografi suatu populasi  terdapat  dalam  neraca  kehidupan  ( life table ) (Mawan & Herma, 2011). Di sisi lain, hasil studi tentang biologi, neraca kehidupan dan demografi akan  memberikan  informasi  tentang  hubungan antara agens hayati dengan hama sebagai mangsa- nya yang digunakan sebagai dasar untuk aplikasi di lapangan. Oleh karena itu, penelitian ini bertujuan untuk mempelajari biologi dan dinamika populasi C. transversalis yang mencakup masa perkembangan dan keperidian, serta menentukan parameter neraca biologi dan menghitung parameter demografi C. transversalis .

## BAHAN DAN METODE
Tempat dan Waktu . Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Bioekologi Serangga, Jurusan Hama dan  Penyakit  Tumbuhan,  Fakultas  Pertanian, Universitas Andalas dan berlangsung sejak bulan Juni−Juli  2014.  Suhu  laboratorium  pada  saat
Penentuan Parameter Demografi C. transversalis . Parameter neraca kehidupan digunakan untuk melihat hubungan preferensi C. transversalis terhadap mangsa yang  diujikan.  Berdasarkan  data  kehidupan C. transversalis dapat dilanjutkan untuk menentukan parameter-parameter demografi (Birch, 1948) meliputi:
pelaksanaan penelitian yakni 25ºC dengan kelembapan 70% serta intensitas cahaya yakni 54 lux.
Persiapan  Tanaman  Cabai . Cabai  merah ( Capsicum annum L.) varietas F1 Lado yang umum ditanam oleh petani dipilih sebagai tanaman inang A. gossypii dan media perbanyakan C. transversalis . Bibit tanaman cabai hasil persemaian yang sudah berumur ± 4 minggu ditanam dalam sebuah polybag (diameter  20  cm  dan  tinggi  35  cm).  Perawatan dilakukan  dengan  penyiraman  dan  pemupukan, namun  tanpa  penyemprotan  dengan  pestisida. Tanaman cabai yang berumur 1,5 bulan siap untuk diinokulasi dengan A. gossypii . Perbanyakan Serangga Mangsa . Koloni awal ( starter ) A. gossypii dikoleksi dari lahan pertanaman cabai di Kenagarian Tungkar, Kabupaten 50 Kota. Perbanyakan serangga mangsa dilakukan dengan menginfestasikan imago A. gossypii pada tanaman cabai yang telah disiapkan, kemudian dipelihara dalam kurungan serangga yang berukuran 70 cm × 70 cm × 70 cm hingga mencukupi untuk digunakan dalam uji pemangsaan.
Perbanyakan C. transversalis . C. transversalis dikoleksi bersamaan dengan A. gossypii dari lahan pertanaman cabai di Kenagarian Tungkar, Kabupaten 50 Kota. Perbanyakan dilakukan dengan mengambil 10 pasang imago C. transversalis kemudian dibiakkan dalam  kurungan  pemeliharaan  menggunakan A. gossypii sebagai mangsanya. Kurungan terbuat dari plastik minar dengan ukuran Ø 20 cm dan tinggi 60 cm. Pengamatan Parameter Kehidupan C. transversalis . Satu pasang imago yang baru muncul dari pupa dimasukkan  ke  dalam  kurungan  serangga  yang berukuran 70 cm × 70 cm × 70 cm dengan sebatang tanaman cabai di dalamnya. Selanjutnya kumbang diberi mangsa A. gossypii sebanyak 100 individu/ hari. Pembiakan massal dilakukan sampai kumbang koksi  menghasilkan  telur  (generasi  ke-2).  Telur yang dihasilkan dihitung dan dipindahkan setiap hari ke cawan petri dan dipelihara sampai menetas menjadi larva. Larva dipindahkan ke dalam wadah plastik berukuran 15 cm×15 cm. Larva-larva tersebut dipelihara  secara  individu  dan  diberi  pakan A. gossypii yang jumlahnya disesuaikan dengan stadium larva: (1) instar I dan II diberi 10 dan 20 individu mangsa/hari, dan (2) instar III, IV, dan imago diberi masing-masing sebanyak 30, 40 dan 60 individu mangsa/hari. Ketersediaan mangsa diperiksa setiap hari untuk menghindari keterbatasan makanan.
Selama proses pemeliharaan dilakukan pengamatan dan pencatatan setiap hari pada larva yang berhasil hidup dan waktu pergantian stadia hingga menjadi imago. Imago jantan dan betina yang baru muncul dimasukkan ke dalam satu wadah, dengan tujuan agar terjadi kopulasi, dan kembali menghasilkan telur. Pengamatan Parameter Neraca Kehidupan C. transversalis . Tahap awal pengujian dan pengamatan dimulai dari fase telur, dan selanjutnya larva, pupa dan imago. Telur yang digunakan dalam pengujian ini sebanyak 62 butir, diamati setiap hari dengan mikroskop binokuler, untuk mengetahui masa masing- masing  stadia,  kematian,  dan  jumlah  telur  yang dihasilkan seekor imago. Data hasil pengamatan kehidupan C. transversalis kemudian dihitung dengan mengisi parameter berikut (Tarumingkeng, 1992).
x : kelas umur (stadium) (hari) ax :banyaknya individu yang hidup pada setiap umur pengamatan lx :proporsi individu yang hidup pada umur x (lx = ax/ao) dx :banyaknya individu yang mati di setiap kelas umur x qx :proporsi  mortalitas  pada  masing-masing umur (qx=dx/ax) mx :keperidian spesifik individu-individu pada kelas umur x atau jumlah anak betina per kapita yang lahir pada kelas umur x lxmx :banyak anak yang dihasilkan pada kelas umur
1. Laju reproduksi bersih (Ro), dihitung dengan rumus:
Ro = ∑ lxmx
2.  Laju reproduksi kotor (GRR),
dihitung dengan rumus: GRR = ∑ mx
3.  Laju pertambahan intrinsik (rm),
dihitung dengan rumus: ∑  lxmx e – rmx =1 dengan r awal = (ln Ro) / T
Efendi et al. : Biologi dan Statistik Demografi Coccinella transversalis, Predator Aphis gossypii

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Biologi . Telur melewati masa inkubasi selama 2,33 ± 0,58 hari. Hal yang sama juga dilaporkan Shukla dan Jadhav (2014) serta Lyla et al . (2008) dimana masa inkubasi telur yakni 2,7 hari pada suhu 27ºC dengan mangsa A. craccivora . Masa inkubasi tersebut lebih cepat dibandingkan laporan Chakraborty dan Korat (2014) dan Debaraj dan Singh (1990) yakni 8−10 hari pada mangsa yang sama akan tetapi pada  suhu  yang  berbeda.  Jenis  mangsa  tidak memengaruhi masa  inkubasi  telur  akan  tetapi dipengaruh oleh faktor fisik terutama suhu. Waktu penetasan  akan  semakin  cepat  seiring  dengan meningkatnya  suhu.  Namun  suhu  yang  tinggi mengakibatkan terjadinya denaturasi membran telur (Hochachka & Somero, 2002).
Stadium larva instar I sampai instar IV masing- masing berlangsung selama 2,43 ± 0,19 hari; 2,53 ± 0,19 hari; 2,64 ± 0,04 hari dan 2,77 ± 0,21 hari. Total lama perkembangan stadium larva yakni 10,37 hari. Pada saat C. transversalis dipelihara dengan mangsa A. craccivora , L. erysimi dan M. persicae lama stadium larva berturut-turut yakni 12,9 hari; 12,68 hari; dan 12,98 hari (Shukla & Jadhav, 2014). Periode per- kembangan stadium larva lebih cepat pada mangsa A. nerii , yakni 8,5 hari dilaporkan oleh Bukero et al .,  (2014).  Terlihat  jenis  mangsa  memengaruhi perkembangan  stadium larva C. transversalis . Masing- masing mangsa menyediakan nutrisi yang berbeda untuk larva C. transversalis . Makanan dengan nutrisi yang baik akan mendukung perkembangan larva dan oviposisi (Hodek, 1996). Stadium pupa berlangsung selama 3,18 ± 0,77 hari sampai terbentuk imago.
Imago jantan dan betina memiliki lama hidup yang berbeda, yakni jantan hidup selama 13,63 ± 1,00 hari, sedangkan betina 15,14  ± 1,90 hari. Hal yang sama juga dilaporkan Joshi et al . (1999) yakni imago jantan dan betina mampu hidup selama15,2 sampai 18,0 hari. Berbeda dengan yang dilaporkan Ali et  al .  (2009)  imago  betina C.  transversalis mampu hidup selama 56 hari. Debaraj dan Singh (1990) melaporkan bahwa imago C. transversalis
4.  Rataan masa generasi (T), dihitung dengan rumus: T = ∑xlxmx / ∑ lxmx
5. Populasi berlipat ganda (DT), dihitung dengan rumus:
DT = ln (2) / rm
mampu hidup selama 38−45 hari. Pada mangsa A. nerii imago jantan dan betina C. transversalis mampu hidup selama 35,8 hari dan 42,5 hari (Bukero et al ., 2014).  Lama  hidup  imago  jantan  dan  betina C. transversalis yang ditemukan pada penelitian ini rata-rata lebih pendek dari yang dilaporkan penelitian sebelumnya.
Masa pra-oviposisi berlangsung 2,67 ± 0,58 hari, lebih  cepat  daripada  masa  pra-oviposisi  yang dilaporkan Shukla dan Jadhav (2014) C. transversalis pada mangsa A. craccivora , L. erysimi , dan M. persicae yakni 5,50 hari; 5,22 hari; dan 5,74 hari. Seekor kumbang mampu meletakkan telur sebanyak 90,44 ± 14,38 butir dengan masa oviposisi yakni 8,97± 0,89 hari. Jumlah ini lebih sedikit dari laporan Udiarto et al . (2011) yakni 100 butir dengan mangsa B. tabaci . Menurut Chakraborty dan Korat (2014) betina C. transversalis dapat meletakkan sebanyak 173 butir dan maksimum 528 butir. Banyak faktor yang mempangaruhi jumlah telur yang diletakkan C. transversalis , salah satunya adalah masa oviposisi yakni semakin lama masa oviposisi maka jumlah telur yang diletakkan semakin banyak. Selain itu semakin  lama  masa  pra-oviposisi  maka  peluang untuk kopulasi juga akan semakin besar, sehingga frekuensi kopulasi juga akan semakin tinggi. Omkar et al . (2006) menunjukkan bahwa frekuensi kopulasi berpengaruh  terhadap  keperidian Menochilus sexmaculatus Fabricus (Coleoptera: Coccinellidae).
Neraca  kehidupan  dan  kurva  kesintasan ( survivorship ) . Neraca kehidupan dapat digunakan untuk menentukan keperidian dan laju mortalitas pada  tahap  perkembangan  atau  umur  tertentu, sintasan serta laju reproduksi dasar. Setiap organisme mempunyai variasi jangka hidup yang terbatas, yang menentukan karakteristik kelangsungan hidupnya di dalam suatu populasi. Laju kematian yang paling tinggi  terjadi  pada  stadium  telur  dan  larva  yang ditunjukkan  dengan  penurunan  jumlah  masing- masing pada hari ke-1 sampai ke-8 (Gambar 1). Hal ini  mengisyaratkan  bahwa  fase  telur  dan  larva sangat rentan terhadap gangguan luar. Tipe bertahan hidup C. transversalis memperlihatkan pola yang dikenal dengan tipe III. Menurut Price (1997) tipe III  adalah  kematian  organisme  lebih  besar  pada populasi  berumur  muda  atau  stadium  awal. Dilaporkan oleh Ali dan Risvi (2009) bahwa laju kematian C. transversalis yang dipelihara dengan mangsa L. erysimi tinggi pada stadium awal  terutama larva instar I. Pola yang sama juga ditemukan pada
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 22 No. 1 94
sebagai pembatas, populasi C. transversalis dapat meningkat 18,22 kali dari populasi generasi sebelum- nya. Menurut Kurniawan (2007) nilai Ro dan GRR yang  tinggi  memperlihatkan  tingkat  kesesuaian hidup serangga predator terhadap mangsa.  Selain itu pertumbuhan populasi yang sebenarnya adalah tergantung dari jumlah laju reproduksi bersih ini.
Tingginya laju pertumbuhan bersih (Ro) akan memengaruhi waktu generasi (T), yakni memper- pendek  waktu  generasi  (T).  Pada  penelitian  ini, masa generasi (T) C. transversalis tergolong rendah yakni 12,40 hari. Dengan demikian waktu berkembang- biak C.  transversalis pada  mangsa A.  gossypii tergolong cepat. Dengan mengetahui nilai Ro dan T, maka dapat ditentukan laju pertambahan intrinsik (rm) generasi tersebut (Andrewartha, 1982). Laju pertambahan instrinsik (rm) merupakan pertambahan populasi pada lingkungan konstan dan sumber daya yang tidak terbatas (Birch, 1948). Pada penelitian ini, laju pertambahan instrinsik (rm) C. transversalis adalah 0,46 individu per induk per hari (Tabel 2). Nilai rm yang diperoleh tergolong tinggi. Tingginya nilai rm disebabkan oleh tingginya keperidian, serta rendahnya mortalitas pradewasa dan masa dewasa.
Hippodamia convergens (Coleoptera: Coccinelliidae) (Rodriguez & Miller, 1999).
Statistik  demografi . Laju  reproduksi  kotor (GRR) C. transversalis adalah 74,80 individu per generasi. Laju reproduksi kotor merupakan nilai rata-rata  jumlah  individu  betina  yang  dihasilkan oleh  induk  betina  dalam  satu  generasi.  Laju reproduksi bersih (Ro) adalah 18,22 individu per induk per generasi (Tabel 1). Menurut Price (1997) laju  reproduksi  bersih  adalah  jumlah  keturunan betina  yang  mampu  dihasilkan  oleh  rata-rata individu induk tiap generasi. Nilai ini menunjukkan bahwa pada keadaan dimana faktor makanan tidak
Gambar 1. Kurva kesintasan ( survivorship ) Coccinella transversalis
Tabel 1. Masa perkembangan Coccinella transversalis pada mangsa Aphis gossypii Fase Perkembangan n lama (hari)* Telur 62 2,33 ± 0,58 Larva Larva instar 1 36 2,43 ± 0,19 Larva instar 2 33 2,53 ± 0,19 Larva instar 3 29 2,64 ± 0,04 Larva instar 4 29 2,77 ± 0,21 Pupa 29 3,18 ± 0,77 Imago Jantan 12 13,63 ± 1,00 Betina 17 15,14  ± 1,90 Pra-oviposisi 17 2,67  ± 0,58 Oviposisi 17 8,97  ± 0,89 Pasca-oviposisi 17 3,46 ± 1,24 Keperidian (butir) 17 90,44 ± 14,38 Siklus hidup 17 31,02 ± 4,73 Tabel 2. Parameter demografi Coccinella transversalis pada mangsa Aphis gossypii Parameter Nilai Satuan GRR 74,80 Individu/generasi Ro 18,22 Individu/induk/generasi Rm 0,46 Individu/induk/hari DT 1,51 Hari T 12,40 Hari
Efendi et al. : Biologi dan Statistik Demografi Coccinella transversalis, Predator Aphis gossypii
Birch  (1948)  menyatakan  bahwa  semakin  tinggi persentase telur yang diletakkan pada kelompok umur muda, maka akan semakin besar nilai laju pertambahan  intrinsik  (rm)  organisme  tersebut. Waktu yang dibutuhkan populasi C. transversalis untuk  berlipat  ganda  adalah  1,51  hari.  Nilai  DT yang rendah dapat meningkatkan laju reproduksi kotor (GRR) dan laju reproduksi bersih (Ro) dalam waktu tertentu.

## KESIMPULAN
Coccinella transversalis mempunyai potensi untuk dimanfaatkan sebagai agens hayati. C. transversalis memiliki siklus hidup yang panjang yakni 31,02 ± 4,73 hari. Selama hidupnya kumbang betina mampu meletakkan telur sebanyak 90,44 ± 14,38 butir. C. transversalis mempunyai  laju  reproduksi  kotor (GRR) 74,80 individu per generasi; laju reproduksi bersih (Ro) 18,22 individu per induk per generasi; laju pertumbuhan intrinsik (rm) 0,46 individu per induk per hari; masa rata-rata generasi (T) selama 12,40 hari; dan populasi berlipat ganda (DT) selama 1,51 hari.

## DAFTAR PUSTAKA
Ali A., P.Q. Rizvi, & M. Pathak. 2009. Reproductive Performance of Coccinella transversalis Fabricius (Coleoptera: Coccinellidae) on Different Aphid Species. Biosystematica 3: 37−41.
Ali, A. & P.Q, Rizvi. 2009. Age and Stage Specific Life-Table  of Coccinella  transversalis with Regards  to  Various  Temperatures. Tunisian Journal of Plant Protection 4: 211−220. Andrewartha, H.G. 1982. Selections from the Distribution and Abundance of Animals . University of Chicago, Chicago. 283 p.
Aslan, M.M., N. Uygun. 2005. The Aphidophagus Coccinellid (Coleoptera: Coccinellidae) species in Kahramanmaras, Turkey. Turkish Journal of Zoology 29: 1–8.
Birch,  L.C.  1948.  The  Intrinsic  Rate  of  Natural Increase  of  an  Insect  Population. Journal  of Animal Ecology 17: 15−26.
Bukero,  A.,  A.G.Lanjar.,  &  A.W.Solangi.  2014. Biology  of Coccinella  Transversalis Fab. on Aphis  nerii Under  Laboratory  Conditions. Science International (Lahore) 27: 3289−3292.
Chakraborty,  D.,  &  D.M  Korat.  2014.  Biology, Morphometry and Feeding Potential of Coccinella transversalis Fabricious. Thebioscan 9: 1101− 1105.
Debaraj, Y.  &  T.K.  Singh.  1990.  Biology  of  an Aphidophagous Coccinellid Predator, Coccinella transversalis Fab. Journal of Biological Control 4: 93−95.
Kontodimas D.C., P.G. Milonas, G.J. Stathas, N.E. Papanikolaou, A. Skourti, Y.G. Matsinos. 2003. Life Table Parameters of the Aphid Predators Coccinella  septempunctata,  Ceratomegilla undecimnotata and Propylea quatuordecimpunctata (Coleoptera: Coccinellidae). European Journal of Entomology 105: 427–430. Efendi, S., Yaherwandi, & N. Nelly. 2016. Analisis Keanekaragaman  Coccinellidae  Predator  dan Kutu  Daun  ( Aphididae spp)  pada  Ekosistem Pertanaman Cabai. Jurnal Bibiet 1: 67−80.
Efendi, S., Yaherwandi, & N. Nelly. 2016. Studi Preferensi dan Tanggap Fungsional Menochilus sexmaculatus dan Coccinella transversalis pada Beberapa Mangsa yang Berbeda, hlm. 125−131. Dalam A.D. Setyawan., M. Ridwan, D.F. Lestari, D.W. Pamungkas, K. Kharismamurti, M.A. Romadhon, N. Liza (ed.), Revitalisasi Produksi Komoditas Pertanian: Upaya Menjamin Kedaulatan Pangan dan Menjaga Ketersediaan Bahan Baku Industri.  Prosiding  Masyarakat  Biodiversitas Indonesia , Padang, 23 April 2016. Masyarakat Biodiversitas Indonesia, Solo.
Evans, E.W. 2000. Egg Production in Response to Combined  Alternative  Food  by  the  Predator Coccinellatransversalis . Entomologia Experimentalis et Applicata 94: 141−147. Fiaboe, K.K.M., M.G.C. Gondim Jr, G.J. de Moraes, C.K.P.O. Ogol, & M. Knapp. 2007. Bionomics of the Acarophagous Ladybird Beetle Stethorus tridens Fed Tetranychus  evansi . Journal  of Applied Entomology 131: 355−361.
Foltz, J.L. 2002. Coleoptera: Coccinellidae . Dept. of Entomology  and  Nematology.  University  of Florida.http://entomology.ifas.ufl.edu/ Coleoptera/Coccinellidae.html, modified 12/01/14. Franzmann, B.A. 2002. Hippodamia variegata (Goeze) (Coleoptera: Coccinellidae) a Predacious Ladybird New in Australia. Australian Journal of Entomology 41: 375−377.
Gautam, R. D., Chander, S. Sharma., & Singh, R. 1995. Aphids Infesting Safflower, Their Predatory Complex and Effect on Oil Content. Annals of Plant Protection Sciences 3: 27−30.
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 22 No. 1 96
Hendrival, P. Hidayat, & A. Nurmansyah. 2011. Keanekaragaman dan Kelimpahan Musuh Alami Bemisia  tabaci (Gennadius)  (Hemiptera: Aleyrodidae) pada Pertanaman Cabai Merah di Kecamatan Pakem, Kabupaten Sleman, Daerah Istimewa Yogyakarta. Jurnal Entomologi Indonesia 8: 96−109.
Hidayat P., B.K. Udiarto, W. Setiawati, & R.R.R. Murtiningsih. 2009. Strategi Pemanfaatan Musuh Alami  dalam  pengendalian Bemisia  tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) sebagai Vektor Virus Kuning pada Pertanaman Cabai Merah.  Laporan  penelitian.  Institut  Pertanian Bogor, Bogor. 62 hlm.
Hochachka, P.W. & G.N. Somero. 2002. Biochemical Adaptation: Mechanisms and Processes in Physiological Evolution . Oxford University Press, New York. 480 p.
Hodek, I. 1996. Food Relationships, p. 143−144. In I. Hodek, A Hodek (eds.), Ecology of Coccinellidae . Kluwer Academic Publishers. Dordrecht Boston London.
Joshi, S., C.R.Ballal, & N. S. Rao. 1999. Biotic Potential of Three Coccinellid Predators on Six Different Aphid Hosts. International Journal of Entomology Research 23: 1−7.
Kurniawan, H.A. 2007. Neraca Kehidupan Kutu Kebul , Bemisia tabaci Gennadius (Hemiptera: Aleyrodidae) Biotipe-B dan Non-B pada Tanaman Mentimun  ( Curcumas  sativus L.)  dan  Cabai ( Capsicum annuum L.). Tesis. Institut Pertanian Bogor, Bogor. 64 p.
Lyla, K.R.Sheena, Bhasker, & Haseena. 2008. Biology and  Feeding  Preference  of  the  Coccinellid Predator, Coccinella transversalis Fab. Insect Environment 14: 75−76.
Mani, M. 1995. Studies of Natural Enemies of Wax Scale Drepanococcus chiton (Green) on Ber and Guava. Entomon 20: 55−58.
Mawan, A. & H. Amalia. 2011. Statistika Demografi
Riptortus linearis F. (Hemiptera: Alydidae) pada Kacang  Panjang  ( Vigna  sinensis L.). Jurnal Entomologi Indonesia 8: 8−16.
Maurice, N., A. Pervez, A. Kumar, & P.W. Ramteke. 2011. Duration of Development and Survival of Larvae  of Coccinella  transversalis Fed  on Essential  and  Alternative  Foods. European Journal of Environmental Sciences 1: 24–27. Omkar & A. Pervez. 2000. Biodiversity of Predaceous Coccinellids (Coleoptera: Coccinellidae) in India: A review. Journal of Aphidology 14: 41−66. Omkar & B.E. James. 2003. Searching and Feeding Efficiency of a Ladybeetle, Coccinella transversalis Fab. on aphid, Aphis gossypii Glover. Journal of Biological Control 17: 107−112. Omkar, K. Singh., & A. Pervez. 2009. Influence of Mating Duration on Fecundity and Fertility in Two Aphidophagous  Ladybirds .  Journal  of Applied Entomology 130: 103−107. Prabhakar, A. K., & S.P. Roy. 2010. Evaluation of the Consumption Rates of Dominant Coccinellid Predators on Aphids in North-East Bihar. The Bioscan 5: 491−493. Price, P.W. 1997. Insect Ecology . John Wiley & Sons, Inc., New York. 784 p.
Shukla, A. & D.S. Jadhav. 2014. Biology of Coccinella transversalis (Fabricius)  on  Different  Aphid Species. Thebioscan 9: 17−22.
Rodriguez, C. Saona, & J.C. Miller. 1999. Temperature- Dependant Effects on Development, Mortality and Growth of Hippodamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae). Environmental Entomology 28: 518−522.
Tarman, P.E. 2011. Potensi Predator Famili  Coccinellidae untuk Mengendalikan Hama Tanaman Cabai Merah Thrips parvispinus. Balai Penelitian Tanaman Sayuran, Lembang. 8 hlm.
Tarumingkeng, R.C. 1992. Dinamika Pertumbuhan Populasi  Serangga .  Institut  Pertanian  Bogor, Bogor. 201 hlm.
Tsai, J.H. 1998. Development, Survivorship, and Reproduction of Toxoptera citracida (Homoptera: Aphididae) on Eight Host Plants. Environmental Entomology Journal 27: 1190−1195. Udiarto, B.K, K. Hidayat, H. Rauf, Pudjianto, & S.H. Hidayat. 2011. Kajian Potensi Coccinellidae Predator  untuk  Pengendalian Bemisia  tabaci (Gennadius) pada Tanaman Cabai Merah. Jurnal Hortikultura 22 : 76−84.
Efendi et al. : Biologi dan Statistik Demografi Coccinella transversalis, Predator Aphis gossypii