ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2017, 45(3):221-227 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v45i3.12247

## PENDAHULUAN
Padi merupakan tanaman pangan utama di Indonesia dan  kebutuhannya  selalu  meningkat  setiap  tahun.  Seiring meningkatnya kesadaran terhadap kesehatan maka perakitan varietas unggul padi fungsional beras merah yang memiliki kandungan antosianin mulai diintensifkan (Aryana, 2009). Beberapa varietas padi beras merah yang telah dilepas adalah varietas padi sawah Aek Sibundong, Inpari 24 Gabusan dan padi gogo Inpago Unram I yang semuanya tergolong varietas unggul baru (VUB), namun hingga kini padi beras merah
varietas tipe baru (VTB) belum dihasilkan. Salah satu cara yang dapat dilakukan untuk  merakit padi beras merah VTB adalah melalui persilangan antar tertua yang terpilih.
Varietas  Fatmawati  dan  IPB  3S  adalah  VTB  yang memiliki  warna  beras  putih,  memiliki  jumlah  anakan sedikit, dan jumlah biji per malai banyak. Varietas Inpago Unram-I dan Galur Harapan G9 (F2BC4P19-36) memiliki warna beras merah, jumlah anakan banyak, namun jumlah bulir per malainya sedikit (Suprihatno et al., 2010; Aryana, 2012).Tetua  dengan  variasi  genetik  yang  tinggi  akan memberikan peluang besar dalam menghasilkan kombinasi persilangan  sifat-sifat  yang  dikehendaki  dalam  perakitan varietas unggul.

## Keragaan F1 dan Heterosis Karakter Agronomis pada Beberapa Persilangan Padi Beras Merah

## F1 Performances and the Agronomics Characters Heterosis on Several Red Rices Crossing
I Gusti Putu Muliarta Aryana*, Anak Agung Ketut Sudarmawan, dan Bambang Budi Santoso
Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian UNRAM Jl. Majapahit No.62 Mataram, NTB 83127, Indonesia
Diterima 2 Februari 2017/Disetujui 31 Oktober 2017

## ABSTRACT
Study on the effect of heterosis is important in order to find potential parent for creating a new superior variety. This research was aimed to study the phenotipic expression of F1 and heterosis on agronomics characters some crossed red rice. Experiment was done at a paddy field in Nyurlembang, West Lombok, West Nusa Tenggara during August–November 2016, and it was arranged in a randomized block design of 12 genotypes as treatment with five replications. Genotypes evaluated were Fatmawati, IPB3S, G9(F2BC4P19-36), F1-Fatmawati/Inpago Unram-I, F1-Fatmawati/G9, F1-IPB 3S/Inpago Unram- I, F1-IPB 3S/G9, F1-Inpago Unram-I/Fatmawati, F1-G9/Fatmawati, F1-Inpago Unram-I/IPB 3S, and F1-G9/IPB 3S. The results showed that based on the F1 phenotipic performances and heterosis on grain weight per hills, yield, 1000 grain weight, number of grain per panicle, length of panicle, number of productive tiller per hill, and time of flowering, there were three genotypes that had a semi ideal type of red rice with high yield potential. The genotypes were F1-Fat/G9, F1-Inpago Unram-I/IPB 3S, and F1-IPB 3S/Inpago Unram-I.
Keywords: diversity, agronomic, yield, red rice

## ABSTRAK
Informasi pengaruh heterosis sangat penting dalam kaitannya dengan penentuan suatu tetua yang potensial untuk pembentukan suatu varietas unggul baru yang berdaya hasil tinggi. Penelitian bertujuan mempelajari ekspresi fenotipe F1 dan heterosis karakter agronomis pada beberapa hasil persilangan padi beras merah. Percobaan dilakukan di lahan sawah desa Nyurlembang, Lombok Barat pada Agustus-Nopember 2016, dengan rancangan acak kelompok diulang lima kali. Dua belas genotipe digunakan sebagai perlakuan, yaitu Fatmawati, IPB 3S, Inpago Unram I, G9(F2BC4P19-36), F1-Fatmawati/ Inpago Unram-I, F1-Fatmawati/G9, F1-IPB 3S/Inpago Unram-I, F1-IPB 3S/G9, F1-Inpago Unram-I/Fatmawati, F1-G9/ Fatmawati, F1-Inpago Unram-I/IPB 3S, dan F1-G9/IPB 3S. Hasil penelitian menunjukkan bahwa berdasarkan keragaan fenotipe F1 dan heterosis karakter bobot gabah per rumpun, hasil, bobot 1,000 butir gabah, jumlah gabah isi per malai, panjang malai, jumlah anakan produktif per rumpun dan umur berbunga, maka genotipe hasil persilangan F1-Fat/G9, F1- Inpago Unram-I/IPB 3S; dan F1-IPB 3S/Inpago Unram-I, berpeluang untuk menghasilkan galur-galur harapan padi beras merah semi tipe ideal dengan potensi hasil gabah tinggi.
Kata kunci: keragaman, agronomis, hasil, beras merah
Keragaan  fenotipe  karakter  agronomis  tanaman merupakan  ciri  morfologi  yang  sering  digunakan  sebagai pembeda  antar  genotipe  padi,  seperti  tinggi  tanaman, jumlah anakan produktif dan non produktif, jumlah gabah per  malai,  bentuk  gabah,  dan  panjang  malai.  Pemilihan sifat-sifat  tersebut  dapat  dilakukan  dengan  memanfaatkan ragam fenotipe pada tanaman tersebut. Keragaman karakter fenotipik suatu tanaman adalah keragaman penampilan sifat tanaman  pada  suatu  lingkungan  tumbuh  merupakan  hasil interaksi antara faktor genetik dan lingkungan (Hao et al. , 2010;  Kumar et  al. ,  2010) . Peluang  untuk  menghasilkan varietas unggul semakin besar jika keragaman fenotipenya tinggi. Fenotipe yang diinginkan beragam, utamanya pada umur  panen,  tinggi  tanaman,  panjang  malai,  bobot  1,000 butir,  gabah  isi  dan  potensi  hasil  (Ishak,  2012;  Sutaryo, 2014; Mara et al ., 2015),
Heterosis  merupakan  fenomena  biologi  yang menunjukkan keunggulan hasil persilangan F1 atau hibrida melebihi kedua tetuanya. Berdasarkan penampilan hibrida F1, terdapat tiga kriteria heterosis yaitu: mid-parent heterosis yaitu  perbandingan  rata-rata  F1  dengan  nilai  rata-rata kedua  tetua; heterobeltiosis yaitu  perbandingan  nilai  rata- rata F1 dengan nilai rata-rata tetua tertinggi; dan standard heterosis yaitu  perbandingan  rata-rata  F1  dengan  varietas pembanding (Virnani et al ., 1991). Penelitian tentang mid- parent  heterosis dan heterobeltiosis pada  tanaman  padi sebelumnya  telah  dilakukan  oleh  beberapa  peneliti  yang difokuskan  pada  karakter  umur  berbunga,  umur  panen, tinggi tanaman, jumlah anakan produktif dan non produktif, panjang malai, jumlah gabah isi dan hampa, bobot 100 butir gabah  dan  berat  gabah  per  rumpun  (Rahimi at  al. ,  2010, Parera et al ., 2013, Ashfaq et al ., 2013; Huang et al ., 2015). Virnani et al. ( 1 991) dan Darlina et al. (1992) menyatakan bahwa pemilihan tipe kultivar padi yang digunakan sebagai tetua  menentukan  besarnya  heterosis  yang  diteliti.  Efek heterosis  pada  F1  dalam  hibridisasi  mempunyai  arti  yang sangat  penting  dalam  pembentukan  suatu  varietas  hibrida terutama  dalam  menentukan  pemilihan  suatu  tetua  yang potensial untuk membentuk varietas hibrida berdaya hasil tinggi. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari ekspresi fenotipe F1 dan heterosis karakter agronomis pada beberapa hasil persilangan padi beras merah.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilakukan  di  lahan  sawah  Desa  Nyur Lembang  Kecamatan  Narmada  kabupaten  Lombok  Barat pada  bulan  Agustus  sampai  dengan  Nopember  2016. Percobaan ditata dalam rancangan acak kelompok dengan 12  genotipe  padi  sebagai  perlakuan  yang  diulang  lima kali.  Genotipe  yang  digunakan  yaitu  empat  tetua  (varitas Fatmawati,  IPB3S,  Inpago  Unram  I,  Galur  Harapan G9(F2BC4P19-36),  dan  delapan  genotipe  F1  hasil  silang tunggal  (F1-  Fatmawati/Inpago  Unram  1,  F1-Fatmawati/ G9, F1-IPB 3S/Inpago Unram I, F1-IPB 3S/G9, F1-Inpago Unram I/Fatmawati, F1-G9/Fatmawati, F-Inpago unram I/ IPB 3S, dan F1-G9/IPB 3 S).
Penanaman  secara  budidaya  padi  sawah  dilakukan pada  umur    bibit  21  hari,  dengan  jarak  tanam  25  cm  x
25  cm  pada  luasan  petak  perlakuan  ukuran  1.5  m  x  2  m. Pemupukan dengan 300 kg ha -1 NPK (15-15-15) diberikan satu minggu setelah tanam, 200 kg ha -1 Urea diberikan dua kali yaitu pada saat tanaman berumur 30 dan 50 hari setelah tanam.  Pengamatan  dilakukan  terhadap  umur  berbunga, tinggi tanaman, jumlah anakan produktif dan non produktif per rumpun, panjang malai, jumlah gabah isi dan hampa per malai,  bobot  1,000  butir  gabah,  bobot  gabah  per  rumpun dan hasil (hasil panen per meter persegi dikonversikan ke ha pada kadar air 14%). Analisa ragam dilakukan menggunakan program  SAS,  dan  dilakukan  uji  lanjut  DMRT  ( Duncan Multiple Range Test ) 5%. Analisis  heterosis  rata-rata  kedua  tetua  (MP)/ mid parent heterosis dan heterosis terhadap tetua terbaik (HP)/ heterobeltiosis menggunakan  rumus  Fehr  (1987),  sebagai berikut
Keterangan:  MPH  =  Heterosis  berdasarkan  rata- rata kedua tetua ( mid parent heterosis ) , HPH = Heterosis berdasarkan tetua tertinggi ( heterobeltiosis ); F1 = rata-rata kombinasi  persilangan;  MP  =  rata-rata  kedua  tetua,  HP  = rata-rata tetua tertinggi.
Uji  efek  tetua  betina  (maternal)  terhadap  warna pericap beras dilakukan pengamatan terhadap beras F1 dan F1 resiprok.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  analisis  ragam  menunjukkan  bahwa  terdapat perbedaan  yang  nyata  pada  semua  karakter  agronomis. Umur berbunga berkisar antara 79.0-87.8 hari setelah semai (hss) dengan nilai rataan 83.2 hss (Tabel 1). Umur berbunga paling cepat ditemukan pada varietas tetua Inpago Unram I yaitu 79.0 hss. Jika dilihat dari penggolongan umur berbunga maka seluruh genotipe yang diuji tergolong berbunga cepat (71-90 hari). Chandrasari et al. (2013) menyatakan bahwa tanaman yang umur berbunganya lebih cepat memiliki fase generatif  yang  lebih  cepat  pula,  sehingga  semakin  cepat tanaman  padi  berbunga  maka  umur  panen  akan  semakin cepat pula.
Terdapat perbedaan nyata pada tinggi tanaman antar genotipe  padi  yang  diuji.  Kisaran  tinggi  tanaman  antara 113.7-131.5 cm dengan rata-rata 123.6 cm (Tabel 1). Standar tinggi tanaman yang ditetapkan IRRI untuk padi tipe baru (PTB)  paling  rendah  adalah  100  cm  (Peng et  al. ,  2008), sedangkan tinggi tanaman untuk tanaman tipe ideal menurut Ma et  al. (2006)  berkisar  115-120  cm.  Tinggi  tanaman genotipe F1-Fatmawati/G9 (116.8 cm) berbeda tidak nyata dengan  Fatmawati  yang  dapat  digolongkan  termasuk  tipe ideal. Tinggi tanaman merupakan salah satu kriteria seleksi pada  tanaman  padi.  Zen  (2013)  menambahkan  bahwa tanaman yang pendek akan terhindar dari kerebahan akibat angin, sehingga tanaman yang demikian mudah dirawat.
Jumlah  anakan  produktif  per  rumpun  berkisar  10- 27  batang  dengan  rata-rata  16.1  batang.  Rata-rata  jumlah
% 100 1 (%) x MP MP F MPH   % 100 1 (%) x HP HP F HPH  
anakan  produktif  terendah  dijumpai  pada  Fatmawati  (9.8 batang), IPB 3S (10.8 batang), F1-IPB 3S/Inpago Unram-I (13.0 batang), dan F1-IPB 3S/G9 (11.8 batang). Sementara genotipe  yang  menghasilkan  jumlah  anakan  produktif tinggi sebanyak 26.5 batang adalah Inpago Unram-I (Tabel 1).  Thamrin et  al .  (2010)  menyatakan  bahwa  anakan produktif  per  rumpun  merupakan  penentu  jumlah  malai. Dengan  demikian  anakan  tersebut  berpengaruh  langsung terhadap tinggi rendahnya hasil gabah. Jumlah anakan non produktif tertinggi nampak pada tetua Inpago Unram-I dan G9(F2BC4P19-36).  Thamrin et  al. (2010)  menyatakan bahwa anakan non produktif merupakan pesaing dari anakan produktif  dalam  memanfaatkan  energi  sinar  matahari  dan unsur hara. Selain itu, semakin banyak anakan non produktif akan menyebabkan lingkungan mikro yang semakin lembab sehingga  memberi  peluang  bagi  perkembangan  hama  dan penyakit.
Panjang malai merupakan kriteria seleksi tanaman padi karena berpengaruh terhadap hasil. Karakter panjang malai berkaitan  dengan  produksi.  Kisaran  panjang  malai  antara 22.3-27.9  cm,  dengan  rata-rata  25.5  cm  (Tabel  1).  Malai terpanjang ditunjukkan oleh tetua Fatmawati (27.7 cm), IPB 3S (27.9 cm), dan hasil persilangan F1-Fatmawati/Inpago Unram-I  (27.2  cm),  F1-Fatmawati/G9  (27.1  cm),  F1-IPB 3S/Inpago Unram-I (27.3), dan F1-IPB 3S/G9 (27.3 cm).
Jumlah  gabah  isi  per  malai  berkisar  144.2-223.7 butir dengan rata-rata 188.2 butir (Tabel 1). Genotipe yang memiliki jumlah gabah isi tertinggi adalah tetua Fatmawati (215.3  butir),  IPB  3S  (218.9  butir),  dan  hasil  persilangan yaitu  F1-Fatmawati/Inpago  Unram-I  (216.1  butir  ),  F1- Fatmawati/G9  (214.1  butir),  F1-IPB  3S/Inpago  Unram-I
(223.7 butir), dan F1-IPB 3 S/G9 (217.3). Zhengjin et al. (2005)  mengembangkan  padi  tipe  ideal  dengan  jumlah gabah isi per malai lebih dari 200 butir. Bobihoe dan Nafisah (2008)  menambahkan  bahwa  jumlah  gabah  isi  per  malai berkorelasi  dengan  hasil  tanaman  tetapi  dipengaruhi  juga oleh gabah hampa. Selanjutnya hasil padi ditentukan oleh komponen hasil seperti jumlah gabah isi per malai dan berat 1,000 butir. Jumlah gabah hampa paling tinggi dijumpai pada Fatmawati (51.6 butir) dan IPB 3S (42.9) (Tabel 1). Tingkat kehampaan gabah selain merupakan pengaruh genetik, juga dapat dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Peng et al. (2008) menyatakan  bahwa  rendahnya  pengisian  biji  diakibatkan karena  apikal  dominan  yang  kecil  pada  malai,  susunan gabah  pada  malai,  dan  terbatasnya  seludang  pembuluh untuk  pengangkutan  asimilat.  Ekeleme et  al. (2007) menambahkan bahwa gulma dapat menurunkan hasil gabah isi  hingga 80%, karena gulma menjadi kompetitor dalam penyerapan  nutrisi  tanah  dan  kebutuhan  cahaya  matahari untuk  fotosisntesis.  Bobot  1,000  butir  gabah  isi  berkisar 25.7-29.0 g dengan rata-rata 28.0 g. Bobot gabah tertinggi dijumpai pada tetua Fatmawati kemudian diikuti oleh IPB 3S, G9, dan turunan hasil persilangan yaitu F1-Fatmawati/ G9,  F1-G9/Fatmawati,  F1-IPB  3S/Inpago  Unram-I,  F1- IPB  3S/G9  dan  F1-G9/IPB  3S  (Tabel  1).  Menurut  Ma et al. (2006)  untuk  padi  tipe  ideal  dibutuhkan  bobot  1,000 butirnya antara 28-30 g. Hasil persilangan yang mendekati Fatmawati dan IPB 3S (tipe ideal) adalah F1-Fatmawati/G9, F1-G9/Fatmawati, F1-IPB 3S/Inpago Unram-I, F1-IPB 3S/ G9, dan F1-G9/IPB 3S.
Tabel  1  menunjukkan  pula  bahwa  F1-Fatmawati/ Inpago  Unram-I,  F1-Fatmawati/G9,  F1-Inpago  Unram-
Genotipe UB TT JAP JANP PM JGI JGH B1000 BGPR H Fatmawati 84.8b* 113.7e 9.8g 0.0b 27.7a* 215.3a 51.2a 29.0a 70.8ab   9.2ab IPB  3S 85.8ab 119.5bcde 10.8g 0.0b 27.9a 218.3a 42.9a 28.7ab 74.7a 9.8a Inpago Unram I 79.0e 127.2abc 26.5a 1.5a 23.0cd 163.4b 17.0d 25.7e 77.8a 10.4a G9(F2BC4P19-36) 81.2d 118.8cde 20.2bc 1.5a 22.3d 153.9b 24.1bcd 27.8abc 60.3bc   7.6bc F1- Fatmawati/Inpago Unram I 85.7b 125.2abcd 15.3def  0.0b 27.2ab 216.1a 26.9bcd 27.5bcd 71.7ab   9.4ab F1- Fatmawati/ G9 84.2bc 116.8de 14.7ef 0.0b 27.2ab 214.1a 32.8b 28.9a 69.2ab   9.0ab F1- Inpago Unram I/Fatmawati 82.3cd 131.0a 18.5bcd  0.2b 25.1bc 169.7b 22.7bcd 27.0cde 74.0a 9.7a F1- G9/Fat 87.8a 122.0abcd 16.8cde  0.3b 24.3cd 157.3b 17.8cd 28.6ab 56.2c 6.9c F1- IPB 3S/Inpago Unram I 82.3cd 124.7abcd 13.0fg 0.0b 27.3ab 223.7a 21.8bcd 28.5ab 76.7a 10.2a F1- IPB 3S/G9 82.2cd 123.5abcd 11.8fg 0.0b 27.3ab 217.3a 28.9bc 29.0a 69.2ab   9.0ab F1- Inpago Unram 1/IPB 3S 81.8d 128.8ab 21.0b 0.2b 23.3cd 165.5b 17.3cd 26.2de 78.7a 10.5a F1- G9/IPB 3S 82.2cd 131.5a 14.8ef 0.2b 22.9cd 144.2b 25.9bcd 28.8ab 57.3c 7.1c Rerata 83.3 123.6 16.1 0.3 25.5 188.2 27.5 28.0 69.7 9.1 Maksimum 87.8 131.5 26.5 1.5 27.9 223.7 51.6 29.0 78.7 10.5 Minimum 79.0 113.7 9.8 0.0 22.3 144.2 17.0 25.7 56.2 6.9

## Tabel 1. Karakter reproduktif genotipe hasil persilangan Fatmawati dan IPB 3S dengan padi beras merah
Keterangan: * = Angka yang diikuti huruf sama pada kolom sama tidak berbeda pada uji DMRT 5%, UB = Umur berbunga (hari setelah semai), UP = Umur panen (hari setelah semai); TT = Tinggi tanaman (cm); JAP = Jumlah anakan produktif per rumpun (batang); JANP = jumlah anakan non produktif per rumpun (batang); PM = Panjang malai (cm); JGI = Jumlah gabah isi  per malai (butir); JGH = Jumlah gabah hampa per malai (butir); B1000 = Berat 1,000 butir gabah isi (g); BGPR = Berat gabah per rumpun (g); H = Hasil gabah kering giling (ton ha -1 )
I/Fatmawati,  F1-IPB  3S/Inpago  Unram-I,  F1-IPB  3S/G9 dan F1-Inpago Unram-I/IPB 3S memiliki bobot gabah per rumpun dan hasil  sama dengan tetua Fatmawati, IPB 3S dan Inpago  Unram-I.  Galur-galur  tersebut  berpotensi  berdaya hasil tinggi. Hasil penelitian Yang et al. (2007) menunjukkan bahwa untuk dapat meningkatkan hasil pada padi dibutuhkan tetua yang memiliki karakter jumlah gabah isi yang banyak dan ukuran malai panjang. Ma et al. (2006) menambahkan jumlah  gabah  isi  per  malai  untuk  karakter  padi  tipe  ideal berkisar antara 180-240 butir dengan gabah isinya lebih dari 85%.  Islam et  al. (2010)  menambahkan  jumlah  gabah  isi per malai disamping karena pengaruh panjang malai, juga karena translokasi  karbohidrat dari organ vegetatif ke malai selama periode pengisian gabah isi.
Terdapat  empat  F1  yang  memiliki  nilai mid  parent heterosis negatif  dan  4  F1  yang  memiliki  nilai  heterosis positif untuk karakter umur berbunga (Tabel 2). F1-IPB 3S/ G9  dan  F1-G9/IPB  3S  memberikan  nilai  negatif  tertinggi dengan nilai -1.6%, sedangkan berdasarkan heterobeltiosis semua F1 memberikan nilai negatif kecuali F1-Fatmawati/ Inpogo  Unram-1  dan  F1-G9/Fatmawati  memberikan nilai  positif.  F1-Inpago  Unram-1/IPB  3S  memiliki  nilai negatif  tertinggi  (-4.7%).  Hal  ini  menunjukkan  terdapat pengurangan  umur  berbunga,  artinya  tanaman  tersebut berbunga lebih cepat dibandingkan dengan rata-rata kedua tetuanya maupun tetua tertingginya. Dengan umur berbunga lebih cepat, maka seleksi akan dilakukan pada tanaman yang lebih cepat berbunga atau lebih cepat panen. Hal ini sejalan dengan  pernyataan  Ismunadji et  al. (1988)  yaitu  tanaman yang  berbunga  lebih  cepat  memiliki  fase  generatif  yang lebih cepat pula sehingga umur panen akan semakin cepat. Hasil  penelitian  ini  sejalan  dengan  Perera et  al. (2013), yaitu  hasil  persilangan  tunggal  padi  Bg  379-2  x  Bw  400 menghasilkan umur panen lebih cepat dibandingkan dengan kedua tetuanya.
Semua  F1  memiliki  nilai mid  parent  heterosis positif  pada  tinggi  tanaman,  dan  tiga    F1  memiliki  nilai
heterobeltiosis negatif serta lima yang positif. Heterobeltiosis terendah didapat pada F1-Fatmawati/Inpago sebesar -1.6%, F1-Fatmawati/G9  sebesar  -1.7%  dan  F1-IPB  3S/Inpago sebesar -1.9% (Tabel 2).
Semua  F1  memiliki  nilai mid  parent  heterosis dan heterobeltiosis negatif  untuk  jumlah  anakan  produktif  per rumpun,  kecuali  F1-Fatmawati/G9  dan  F1-G9/Fatmawati memiliki  nilai mid  parent  heterosis positif  yaitu  sebesar 4.5%  dan  13.3%.  Pada  jumlah  anakan  non  produktif  per rumpun semua F1 memberikan nilai mid parent heterosis dan heterobeltiosis negatif,  artinya  F1  yang  dihasilkan memberikan  jumlah  anakan  non  produktif  yang  semakin rendah  per  rumpun  tanamannya.  Jumlah  anakan  yang sedikit tanpa adanya anakan non produktif merupakan salah satu ciri kriteria dari padi tipe ideal (Yunita dan Harnowo, 2010). Fatimaturrohmah et al . (2016) menambahkan untuk perakitan tanaman padi adalah yang memiliki jumlah anakan produktif yang sedikit hingga sedang agar fotosintat dapat diarahkan untuk pembentukan  gabah bernas, jumlah anakan produktif yang diimbangi karakter malai yang panjang dapat mempengaruhi  jumlah  gabah  isi  sehingga  meningkatkan hasil  produksi.  Untuk  karakter  panjang  malai,  F1  yang memberikan  nilai mid  parent  heterosis positif  adalah  F1- Fatmawati/Inpago Unram-1, F1-Fatmawati/G9, F1-IPB 3S/ Inpago Unram-I, dan F1-IPB 3S/G9 secara berurutan bernilai 7.3%;  8.5%;  6.9%;  dan  8.7%.  Panjang  malai  sangat  erat kaitannya dengan jumlah gabah isi. Pembentukan padi tipe ideal sangat diharapkan menghasilkan malai yang panjang disertai jumlah gabah isi yang tinggi. Herawati et al. (2009) menyatakan bahwa panjang malai memiliki korelasi positif dengan  jumlah  gabah  per  malai.  Makarim  dan  Suhartatik (2009) menambahkan semakin panjang malai tanaman padi maka semakin banyak gabah yang akan dihasilkan.
Karakter  jumlah  gabah  isi  per  malai  (Tabel  3) menunjukkan bahwa terdapat empat F1 yang memberikan nilai mid parent heterosis positif dan empat F1 memberikan nilai  heterosis  negatif.  Hampir  semua  F1  memberikan
Genotipe UB TT JAP JANP PM MP (%) HP (%) MP (%) HP (%) MP (%) HP (%) MP (%)
HP (%) MP (%) HP (%) F1-Fatmawati/Inpago Unram I 4.5 0.9 3.9 -1.6 -21.4 -47.5 -100.0 -100.0 7.3 -1.8 F1-Fatmawati/ G9 1.4 -1.7 0.5 -1.7 4.5 -22.3 -100.0 -100.0 8.5 -2.1 F1-Inpago Unram I/Fatmawati 0.5 -2.9 8.8 3.0 -11.9 -41.1   -77.3   -88.7 -1.2 -9.6 F1-G9/Fatmawati 5.8 3.5 4.9 7.3 13.3 -15.7   -56.0   -78.0 -2.8 -12.3 F1-IPB 3S/Inpago Unram I -0.1 -0.1 1.1 -1.9 -35.0 -55.4 -100.0 -100.0 6.9 -2.6 F1-IPB 3S/G9 -1.6 -1.6 3.6 3.4 -23.7 -41.4 -100.0 -100.0 8.7 -2.4 F1-Inpago Unram 1/IPB 3S -0.7 -4.7 4.5 1.3 -5.0 -34.9   -77.3   -88.7 -8.5 -16.6 F1-G9/IPB 3S -1.6 -4.3 10.4 10.0 -4.3 -26.5   -77.3   -88.7 -8.6 -17.8 Tabel 2.  Heterosis berdasarkan rerata kedua tetua ( mid parent heterosis ) dan berdasarkan tetua tertinggi/heterobeltiosis ( high parent heterosis ) pada umur berbunga, tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, jumlah anakan non produktif dan panjang malai
Keterangan: UB = Umur  berbunga, TT = Tinggi tanaman,  JAP = Jumlah anakan produktif per rumpun; JANP = Jumlah anakan non produktif  per rumpun; PM = panjang malai; MP = heterosis berdasarkan rerata kedua tetua ( mid parent heterosis ); HP = heterosis berdasarkan tetua tertinggi/heterobeltiosis ( high parent heterosis )
nilai heterobeltiosis negatif  kecuali  F1-Fatmawati/Inpago Unram-I dan F1-IPB 3S/Inpago Unram-I memberikan nilai positif. Nilai mid parent heterosis dan heterobeltiosis positif tertinggi jumlah gabah isi per malai dijumpai pada F1-IPB 3S/Inpago  Unram-I  secara  berurutan  sebesar  17.1%  dan 2.5%.  Nilai mid  parent  hererosis positif  lainnya  nampak pada  F1-IPB3S/G9,  F1-Fatmawati/G9  dan  F1-Fatmawati/ Inpago Unram-I secara berurutan sebesar 16.8%, 15.9%, dan 14.1%. Semua F1 memiliki nilai mid parent heterosis dan heterobeltiosis negatif untuk karakter jumlah gabah hampa per  malai.  Nilai mid  Parent  heterosis dan heterobeltiosis jumlah  gabah  hampa  per  malai  terendah  terdapat  pada F1-G9/Fatmawati  sebesar  -52.9%  dan  -65.4%.  Adanya peningkatan  jumlah  gabah  isi  yang  dihasilkan  dari  hasil persilangan ini sangat diharapkan dalam pembentukan padi tipe  ideal.  Dewi et  al. (2015)  menyatakan  bahwa  jumlah gabah isi dan gabah hampa per malai merupakan salah satu karakter  agronomi  yang  pertama  diseleksi  dalam  kriteria membentuk padi tipe ideal.
Bobot  1,000  butir  gabah  pada  F1  memberikan  nilai mid parent heterosis positif namun pada F1-Inpago Unram- I/Fatmawati dan F1-Inpago Unram-I /IPB 3S memberikan nilai  heterosis  negatif.  Berdasarkan  nilai heterobeltiosis (Tabel 3) menunjukkan semua F1 memberikan nilai negatif kecuali F1-IPB 3S/G9 dan F1-G9/IPB 3S yang memberikan nilai positif. F1-IPB 3S/Inpago memberikan nilai mid parent heterosis positif sebesar 4.8%, sedangkan berdasarkan nilai heterobeltiosis nampak F1-IPB 3S/G9 memiliki nilai positif sebesar 1.1%.
Bobot  gabah  per  rumpun  merupakan  karakter  hasil terpenting  pada  tanaman  padi.  Tabel  3  menunjukkan bahwa  empat  F1  memiliki mid  parent  heterosis positif dan  empat  F1  yang  memiliki  nilai  negatif.  Berdasarkan penilaian heterobeltiosis semua  F1  memiliki  nilai  negatif kecuali F1-Inpago Unram-I/IPB 3S bernilai heterobeltiosis positif.  Munculnya  efek  heterosis  disebabkan  akumulasi
gen  dominan,  sedangkan heterobeltiosis tidak  lepas  dari adanya efek dominan lebih ( over dominant ) pada karakter tersebut  (Nasir,  1999).  Tulu  (2001)  menambahkan  bahwa nilai  heterosis  dipengaruhi  keragaman  dan  jarak  genetik tetua yang digunakan. Nilai heterosis yang tinggi, melebihi rata-rata  kedua  tetuanya  atau  bahkan  tetua  terbaiknya menandakan keragaman genetik yang luas di antara individu dalam  populasi.  Tabel  3  menunjukkan  bahwa  nilai mid parent heterosis terbaik pada berat gabah per rumpun dan hasil dimiliki oleh F1-Fatmawati/G9 sebesar 5.5% dan 6.9%; kemudian diikuti oleh F1-Inpago Unram-I /IPB 3S sebesar 3.2%  dan  3.8%;  F1-IPB  3S/G9  sebesar  2.5%  dan  3.1%; dan  F1-IPB  3S/Inpago  Unram-I  sebesar  0.6%  dan  0.7%. Heterobeltiosis terbaik terjadi pada F1-Inpago/IPB 3S yaitu 1.1%, dan 1.3%. Melalui persilangan antara CGMJI4PO2F/ R114002R  dihasilkan  hibrida  terbaik  terhadap  nilai mid parent  heterosis dan heterobeltiosis tertinggi,  positif  dan melebih 15 % pada hasil dan komponen hasil jumlah gabah isi per malai, jumlah gabah total per malai serta persentase gabah  isi  per  malai  yang  meningkat  (Sholekha et  al. , 2015). Warna beras F1 dan resiprok persilangan Fatmawati memiliki warna pericap putih dengan Inpago Unram-I yang memiliki  pericap  berwarna  merah,  menghasilkan  warna pericap  putih  dan  merah.  Demikian  pula  untuk  warna  F1 dan resiproknya dari hasil persilangan Fatmawati (pericap putih) dengan G9 (pericap merah), IPB 3S (pericap putih) dengan Inpago Unram-I (pericap merah) dan IPB 3S dengan G9 menghasilkan warna pericap putih dan merah (Tabel 4). Hasil  ini  menunjukkan  tidak  adanya  pengaruh  maternal efek  terhadap  warna  pericap  beras.  Tidak  ada  pengaruh tetua betina merupakan indikasi bahwa warna pericap beras dikendalikan  oleh  gen-gen  di  dalam  inti  (Sifianah et  al., 2012).  Hasil  penelitian  ini  sejalan  dengan  Rahman et  al. (2015)  yang  melakukan  persilangan  antara  kultivar  beras merah hasil koleksi dari China dan beras putih dari IRRI.
Genotipe JGI JGH B1,000 BGPR H MP (%) HP (%) MP (%) HP (%) MP (%) HP (%) MP (%) HP (%) MP (%) HP (%) F1-Fatmawati/Inpago Unram I 14.1 0.4 -21.6 -47.8 0.6 -5.2 -3.6 -7.9 -4.3 -9.5 F1-Fatmawati/ G9 15.9 -0.6 -13.3 -36.4 1.8 -0.3 5.5 -2.3 6.9 -2.8 F1-Inpago Unram I/Fatmawati -10.4 -21.2 -33.8 -55.9 -1.3 -6.9 -0.4 -4.9 -0.1 -5.9 F1-G9/Fatmawati -14.8 -26.9 -52.9 -65.4 0.7 -1.4 -14.4 -20.7 -17.9 -25.4 F1-IPB 3S/Inpago Unram I 17.1 2.5 -27.3 -49.2 4.8 -0.7 0.6 -1.5 0.7 -1.7 F1-IPB 3S/G9 16.8 -0.5 -13.7 -32.6 2.7 1.1 2.5 -7.4 3.1 -8.9 F1-Inpago Unram 1/IPB 3S -13.4 -24.2 -42.2 -59.6 -3.7 -8.7 3.2 1.1 3.8 1.3 F1-G9/IPB 3S -22.5 -33.9 -22.6 -39.6 1.9 0.4 -15.1 -23.2 -18.7 -28.2 Tabel 3.  Heterosis berdasarkan rerata kedua tetua ( mid parent heterosis ) dan berdasarkan tetua tertinggi/heterobeltiosis ( high parent heterosis ) pada jumlah gabah isi, jumlah gabah hampa, bobot 1,000 butir, bobot gabah per rumpun, dan hasil
Keterangan: JGI = Jumlah gabah isi per malai; JGH = Jumlah gabah hampa per malai; 1,000 = Bobot 1,000 butir gabah isi; BGPR = Berat gabah per rumpun;  H = Hasil; MP = heterosis berdasarkan rerata kedua tetua ( mid parent heterosis ); HP = heterosis berdasarkan tetua tertinggi/heterobeltiosis ( high parent heterosis )

## KESIMPULAN
Berdasarkan  keragaan  fenotipe  F1  dan  heterosis karakter bobot gabah per rumpun, bobot 1,000 butir gabah, jumlah gabah isi per malai, panjang malai, jumlah anakan produktif per rumpun, dan umur berbunga maka genotipe hasil  persilangan  F1-Fatmawati/G9,  F1-Inpago  Unram-I/ IPB 3S; dan F1-IPB 3S/Inpago Unram-I, berpeluang untuk menghasilkan  galur-galur  harapan  padi  beras  merah  semi tipe ideal dengan  potensi hasil gabah tinggi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada  Dirjen Pendidikan  Tinggi,  Departemen  Riset,  Teknologi,  dan Pendidikan Tinggi Republik Indonesia yang telah mendanai penelitian  ini  melalui  skim  Penelitian  Strategis  Nasional tahun  2016,  atas  nama  I  Gusti  Putu  Muliarta Aryana  dan kawan-kawan.

## DAFTAR PUSTAKA
Aryana, I.G.P.M. 2009. Adaptasi dan stabilitas hasil galur- galur padi beras merah pada tiga lingkungan tumbuh. J. Agron. Indonesia 37:95-100.
Aryana,  I.G.P.M.  2012.  Peranan  pemuliaan  padi  dalam mendukung  ketahanan  pangan.  hal.  21-27. Dalam . Soewarto,  N.  Farid,  T.  Agung  ( Eds .).  Prosiding Seminar Nasional peran pertanian dalam menunjang ketahan  pangan  dan  energy  untuk  memperkuat ekonomi  nasional  berbasis  sumber  daya  lokal. Purwokerto 19 September 2012.
Ashfag  M.,  M.S.  Haider,  A.S.  Kahan,  S.U.  Allah.  2013.
Heterosis studies for various morphological traits  of basmati rice germplasm under water stress conditions. J. Animal Plant Sci. 23:1131-1139.
Bobihoe,  J.,  Nafisah.  2008.  Keragaan  galur-galur  unggul padi  di  dataran  tinggi  Kerinci  kabupaten  Kerinci propinsi  Jambi  hal.  208-216. Dalam Suprihatno,
B.A., Daradjat, H. Suharto, H.M. Toha, A. Setyono, Suprihanto,  A.S.  Yahya  ( Eds. ).  Prosiding  Inovasi teknologi  padi  mengantisipasi  perubahan  iklim global mendukung ketahan pangan. Sukamandi 23- 24 Juli 2008.
Chandrasari, S.E., Nasrullah, Sutardi. 2013. Uji daya hasil delapan galur harapan padi sawah. Vegetalika 1:99- 107 .
Darlina, A., A.  Baihaki, A.A.  Darajat, T.  Herawati.  1992. Daya  gabung  dan  heterosis  karakter  hasil  dan komponen hasil enam genotipe kedelai dalam silang dialel. Zuriat 3:32-38.
Dewi,  I.S.,  E.D.  Lestari,  Chaerani,  R.  Yunita.  2015. Penampilan  galur  harapan  mutan  diploid  padi  tipe baru di Sulawesi Selatan. J. Agron. Indonesia 43:89- 98.
Endrizal,  J.  Bobihoe.  2007.  Pengujian    beberapa  galur unggulan padi dataran tinggi di  Kabupaten Kerinci Propinsi  Jambi,  Balai  Pengkajian  Teknologi Pertanian, Jambi.
Ekeleme,  F.,  A.Y.  Kamara,  S.O.  Oikeh,  S.O.  Chikove, L.O. Omogui. 2007. Effect of weed  competition on upland rice production in North-Eastern Nigeria. Afr. Crop Sci.Conference Proc.: 61-65.
Fatimaturrohmah,  S.,  I.A.  Rumanti,  A.  Soegianto,
Damanhuri. 2016. Uji daya hasil lanjutan beberapa genotipe  padi  ( Oryza  sativa L.)  hibrida  di  dataran medium. Produksi Tanaman. 4:129-136.
Fehr,  W.R.  1987.  Heterosis  in:  Principles  of  cultivar developmen.  Theory  and  techniques  (vol  1). Macmillan Publishing Company. New York.
Hao, X.B., X.F. Ma, P.S. Hu, Z.X. Zhang, G.M. Sui, Z.T. Hua. 2010. Relationship between plant type and grain
Persilangan Fenotipe Betina Jantan F1 Fatmawati/Inpago Unram 1 Putih Merah Putih Inpago Unram 1/Fatmawati (Resiprok) Merah Putih Merah Fatmawati/G9 Putih Merah Putih G9/Fatmawati (resiprok) Merah Putih Merah IPB 3S/Inpago Unram 1 Putih Merah Putih Inpago Unram 1/IPB 3S (resiprok) Merah Putih Merah IPB 3S/G9 Putih Merah Putih G9/IPB 3S (resiprok) Merah Putih Merah Tabel 4. Warna pericap beras dari tetua, F1 serta persilangan F1-resiprok
quality  of  japonica  hybrid  rice  in  Northern  China. Rice Sci.17:43-50.
Herawati, R., B.S. Purwoko, I.S. Dewi. 2009. Keragaman genetik dan  karakter agronomi galur haploid ganda padi gogo dengan  sifat tipe baru hasil kultur antera. J. Agron. Indonesia 37:87-94.
Huang,  Z.,  Zhao  B.,  L.  Qi-ming,  Fu  X.,  Xin Y., Yuan  L. 2015. Heterosis expression of hybrid rice in natural and short-day length conditions. Rice Sci. 22:81-88.
Ishak. 2012. Sifat agronomis, heritabilitas dan interaksi GxE galur mutan padi gogo ( Oryza sativa L.). J. Agron. Indonesia 40:105-11.
Islam,  M.S.,  S.Peng,  R.M.  Visperas,  M.S.U.  Bhuiya,
S.M.A.T. Hossain, A.W. Julqiuar. 2010. Comparative study on yield and yield attributes of hybrid, inbred, and  NPT  rice  genotypes  in  a  tropical  irrigated ecosystem. Bangladesh J. Agric. Res. 35:343-353.
Kumar,  B.M.D.,  Y.G.  Shadakshari,  S.L.  Krishnamurti. 2010.  Genotype  x  environment  interaction  and stability analysis for grain yield and  its components in Halugidda local rice mutants. J. Plant Sci. 1:1286- 1289.
Ma, J., W. Ma, D. Ming,  S.Yang, Q. Zhu. 2006. Characteristics of rice plant with heavy panicle. Agric. Sci. China. 5:101-105.
Makarim, A.K., E. Suhartatik. 2009.  Morfologi dan fisiologi tanaman  padi. p. 295-330. Dalam Suyanto, I Nyoman Widiarta,  Satoto  ( Ed .).  Padi:  Inovasi  teknologi  dan ketahanan pangan. Buku 1. LIPI Press. Jakarta.
Mara, K.K.S., B.S. Purwoko, E. Sulistyono, I.S. Dewi. 2015.
Penampilan agronomi dan uji toleransi naungan galur dihaploid  padi  gogo  hasil  cultur  antera.  J.  Agron. Indonesia 43:1-7.
Nasir, M. 2009. Pengantar Pemuliaan Tanaman. Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi, Departemen Pendidikan Nasional. Jakarta.
Peng,  S.,  G.S.  Khush,  P.  Virk,  Q.  Tang,  Y.  Zau.  2008. Progress in idiotype breeding to increase rice yield potential (Review). Field Crop Res.108:32-38.
Perera,  U.I.P.,  A.P.  Bentota,  D.  Ratnasekara,  S.G.J.N. Senanayake.  2013.  Heterosis  in  F1  generation of  two  indica  rice  crosses  for  growth  and  yield characteristyping. J. Agric. Sci. 8:138-141.
Rahimi, M., B. Rabiei, H. Samizadeh, A. K. Ghasemi. 2010. Combining ability and heterosis in rice ( Oryza sativa L.) cultivar. J. Agr. Sci. Tech. 12:223-231.
Rahman,  M.M.,  M.S.  Naher,  M.S.I.  Sikdar,  M.G.  Azam, M.A. Hasan. 2015. Genetic  characterization of red pericap trait in rice. J. Sci.  Technol. 13:118-121.
Silfianah, H., Z. Millah, R.F. Yenny. 2012. Pengaruh tetua betina  pada  pewarisan    ketahanan  cabai  terhadap chili  vein  mottle  virus  dalam  populasi  persilangan PBC495XPBC275. J. Ilmu Pert. Perikanan 1: 43-47.
Sholekha,  U.,  N.  Basuki,  Kuswanto.  2015. Analisis  daya gabung  galur  mandul  jantan  dan  heterosis  pada  12 padi hibrida ( Oryza sativa L.). J. Produksi Tanaman. 3:225-232.
Suprihatno,  B.,  A.A.  Daradjat,  Satoto,  S.E.  Baehaki,  A. Setyono, S.D. Indrastuti, P. Wardana, H. Sembiring. 2010. Deskripsi Varietas Padi. Balai Besar Penelitian Tanaman Padi Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian Kementerian Pertanian.
Sutaryo,  B. 2014. Penampilan agro-morfologi dan parameter genetik  12  genotipe  padi  di  sawah  berpengairan teknis. J. Ilmu Pertanian 17:13-24.
Thamrin, T., R. Soehendi, Y. Hutapea. 2010. Keragaan galur- galur  harapan  padi  gogo  lahan  kering  di  Sumatera Selatan. hal. 263-274. Dalam Suprihatno.B., Aadjat, Satoto,  Baehaki,  Sudir  ( Eds .).  Prosiding  Seminar Nasional  Hasil  Penelitian  Padi,  Inovasi  Teknologi Padi  untuk  Mempertahankan  Swasembada  dan Mendorong  Ekspor  Beras.  Sukamandi  28  Oktober 2009.
Tulu. L. 2001. Hetrosis and genetic diversity in crosses of seven East African maize ( Zea mays L.) populations. p.125-129. In Seventh  Eastern and Southern African Regional  Maize  Conference,  11 th -15 th February 2001.
Virnani, S.S, J.B. Young, H.P. Moon, I. Kumar, J.C. Flinn. 1991. Increasing rice yields throught exploitation of heterosis. IRRI. Res. P. Series.
Yang, W., S. Peng, R.C Laza, R.M. Visperas, M.L.D. Sese. 2007.  Grain  yield  and  yield  atributes  of  new  plant type and hybrid rice. Crop. Sci. 47:1393-1400.
Yunita, A.,  D.  Harnowo.  2010.  Teknologi  Budidaya  Padi Sawah mendukung SL-PTT. BPTP Sumatera Utara.
Zen,  S.  2013.  Penampilan  galur  harapan  padi  sawah  di Kabupaten  Solok  Sumatra  Barat.  J.  Penelitian Pertanian Terapan 13:38-44.
Zhengjin,  X.U.,  C.  Wenfu,  Z  Longbu,  Y.  Shouren.  2005, Design principles and parameters of rice ideal panicle type. Chinese Sci. Bull. 50:225-2256.