## KAJIAN PALEONTOLOGI BOVIDAE DARI FORMASI BAPANG DAERAH SANGIRAN BERDASARKAN MORFOLOGI, BIOMETRI, DAN MORFOMETRI GIGI MOLAR
M. RAIS FATHONI 1 , ASWAN 2 , YAHDI ZAIM 2
1. Balai Pelestarian Situs Manusia Purba Sangiran, Direktorat Jenderal Kebudayaan, Kemdikbud, Jl. Sangiran Km. 4, Kalijambe, Kab. Sragen, Jawa Tengah, Indonesia. Korespondensi: raizfathoni@gmail.com
2. Program Studi Teknik Geologi, Fakultas Ilmu dan Teknologi Kebumian, Institut Teknologi Bandung (ITB), Jl. Ganesha No.10, Bandung, Jawa Barat, Indonesia.
Sari –Penelitian  ini  bertujuan  untuk  pemerian  taksonomi  fosil  Bovidae  dari  Formasi  Bapang  di  Kubah  Sangiran berdasarkan  pengamatan  morfologi,  biometri,  dan  morfometri  gigi  molar  (geraham)  bawah.  Dalam  analisis  ini digunakan  20  spesimen  fosil  gigi  molar.  Berdasarkan  pengamatan  biometri  molar  bawah, Bibos  palaesondaicus memiliki nilai lingual - bucca l  (LB),  lebar anterior  (AW),  dan lebar  posterior  (PW)  paling  besar,  kemudian  secara berurutan  diikuti  molar Bubalus  palaeokerabau dan Duboisia  santeng .  Pengamatan  morfometri  menunjukkan transformasi titik landmark yang berpengaruh terhadap pengelompokan spesimen berdasarkan kemiripan anatominya. Wireframe menunjukkan metastylid dan entostylid milik B. palaeokerabau lebih panjang atau melebar daripada B. palaesondaicus . Sebaliknya, metaconid rib , entoconid rib , protoconid , dan hypoconid pada B. palaesondaicus justru lebih  panjang  daripada B.  palaeokerabau .  Melalui wireframed terlihat  bagian  antomi hypoconulid pada  M 3 B. palaeokerabau lebih ramping daripada B. palaesondaicus . Berdasarkan hasil pengamatan morfologi, biometri, dan morfometri  molar  bawah,  Bovidae  dalam  Formasi  Bapang  dapat  diklasifikasikan  menjadi  3  taksa  berdasarkan kemiripan anatominya, yaitu B. palaeokerabau , B. palaesondaicus , dan D. santeng.
Bapang Bawah didominasi konglomerat, terdapat fauna B. palaeokerabau dan B. palaesondaicus . Bapang Tengah dan  Bapang  Atas  didominasi  batupasir.  Kumpulan  Bovidae  Bapang  Tengah  terdiri  dari B.  palaeokerabau , B. palaesondaicus ,  dan D.  santeng ,  sedangkan  Bapang  Atas  hanya  dijumpai  fauna B.  palaeokerabau dan B. palaesondaicus saja. Berdasarkan karakter litologinya, Bapang Bawah diendapkan di lingkungan sungai bermeander, sedangkan Bapang Tengah dan Bapang Atas diendapkan di lingkungan sungai teranyam. Kehadiran B. palaeokerabau dan B.  palaesondaicus mencerminkan  lingkungan  padang  rumput,  sedangkan D.  santeng mengindikasikan keberadaan kanopi (hutan) tertutup.
Kata kunci : morfologi biometri morfometri, molar Bovidae, Fm. Bapang, Sangiran
Abstract - This study aims to identify the taxonomy of Bovidae fossils from the Bapang Formation of the Sangiran Dome based on morphological, biometry, and morphometry observations of lower molar teeth. Twenty (20) molar specimens were used in this analysis. Based on the lower molar biometry observations, Bibos palaesondaicus has the largest  LB,  AW,  and  PW  values,  followed  by  Bubalus  palaeokerabau  and  Duboisia  santeng,  respectively. Morphometric analysis shows that the transformation of the landmark point (anatomy) affects the attempt of taxa identification. The wireframe shows that B. palaeokerabau’s metastylids and entostylids are longer or wider than B. palaesondaicus. In contrast, the metaconid rib, entoconid rib, protoconid, and hypoconid in B. palaesondaicus' molar are longer than B. palaeokerabau’s molar. Trough the wireframe, the hypoconulid of the M 3 B. palaeokerabau’s is narrower than B. palaesondaicus' molar. Based on morphological, biometry, and morphometry molar analysis, the Bovidae fossils from the Bapang Formation can be classified into 3 taxa based on their anatomical similarities, they are Bubalus palaeokerabau, Bibos palaesondaicus, and Dubiosia santeng.
Lower Bapang is dominated by conglomerates, with B. palaeokerabau and B. palaesondaicus fauna. Middle Bapang and Upper Bapang are dominated by sandstones. In Middle Bapang there are B. palaeokerabau, B. palaesondaicus, and  D.  santeng,  while  in  Upper  Bapang  there  are  only  B.  palaeokerabau  and  B.  palaesondaicus.  Based  on  its lithological character, the Lower Bapang was deposited in the meandering river. Middle Bapang and Upper Bapang were  deposited  in  the  braided  river.  The  presence  of  B.  palaeokerabau  and  B.  palaesondaicus  represented  a grassland, while D. santeng indicated the presence of a closed - canopy.
Keywords : morphology biometry morphometry, Bovidae molar, Bapang Fm., Sangiran

## BULLETIN OF
GEOLOGY
Fakultas Ilmu dan Teknologi Kebumian (FITB)
Institut Teknologi Bandung (ITB)

## 1.  PENDAHULUAN
Menurut  Itihara  dkk.  (1985),  litostratigrafi Kubah Sangiran tersusun oleh empat formasi yang  berumur  Pliosen  hingga  Pleistosen Tengah,  yaitu:  Formasi  Puren  (Formasi Kalibeng),  Formasi  Sangiran  (Formasi Pucangan), Formasi Bapang (Formasi Kabuh),  dan  Formasi  Pohjajar  (Formasi Notopuro).  Formasi  Puren  tersusun  oleh batulempung  biru  dan  batugamping  yang diendapkan  di  lingkungan  laut  dangkal hingga  air  payau.  Formasi  yang  berumur Pliosen  Akhir  ini,  pada  bagian  paling  atas ditindih  secara  tidak  selaras  oleh  Formasi Sangiran.  Formasi  Sangiran  sendiri  dibagi menjadi dua satuan yaitu Unit Lahar Bawah pada  bagian  bawah  dan  lempung  hitam  di bagian atas. Lempung hitam ini diinterpretasikan  terendapkan  di  lingkungan air  payau  dan  marin  pada  bagian  bawah, kemudian  mengalami  perubahan  menjadi lakustrin  (air  tawar)  pada  bagian  atas. Melalui  metode  zircon-FT  pada  salah  satu lapisan tuf, Matsu’ura  dkk.  (2020) mendapatkan  umur  absolut  satuan  lempung ini  adalah  1.345±0.108  juta  tahun  lalu  (jtl). Formasi Sangiran ditindih secara selaras oleh Formasi Bapang yang tersusun oleh konglomerat,  batupasir  berstruktur  silang siur, tuf, dan lempung yang diinterpretasikan terendapkan  di  lingkungan  sungai  (fluvial).
Matsu’ura dkk. (2020) melakukan penanggalan  absolut  pada Zona  Grenzbank (lapisan  paling  tua  Fm.  Bapang)  dengan menggunakan  metode  zircon  U-Pb  dan menghasilkan  umur  0.971±0.009  jtl.  Selain itu, Suzuki dkk. (1985) melakukan penanggalan pada lapisan batupasir di bawah Tuf Atas dan memperoleh umur sekitar 0.71 jtl.  Formasi  Pohjajar  menindih  Formasi Bapang  secara  tidak  selaras.  Formasi Pohjajar terdiri dari gravel, pasir, lanau, dan lempung yang mencirikan lingkungan pengendapan  darat.  Suzuki  dkk.  (1985) melakukan
penanggalan
absolut
menggunakan  metode fission  track di  salah satu  lapisan pumice dan  memperoleh  umur 0.25±0.07 jtl.
Sebagian  besar  fosil  vertebrata  di  Sangiran
berasal  dari  Formasi  Bapang.  Formasi  ini tersusun oleh litologi batupasir, konglomerat, tuf,  dan  lempung.  Dari  beberapa  litologi tersebut,  batupasir  menjadi penyusun  paling dominan. Umumnya litologi tersebut dicirikan  oleh  butir  kuarsa  dan  mineral  besi berukuran  pasir  halus  –  kasar,  fragmen andesite  dan  tuf  berbutir  kerikil  –  kerakal rounded-subrounded ,  berstruktur graded bedding dan silang siur, dan non karbonatan. Berdasarkan karakteristiknya, satuan batupasir tersebut diinterpretasikan terendapkan  di  lingkungan  sungai.  Di dalamnya ditemukan fosil Homo erectus dan berbagai macam fosil vertebrata.
Berdasarkan  kumpulan  fauna  Bovidae  dan Cervidae, Fm. Bapang dapat dibagi menjadi 3  bagian  (zona)  yaitu,  Bapang  Bawah, Bapang Tengah, dan Bapang Atas  (Fathoni, 2021).  Batas  antar  bagian  (zona)  tersebut sementara  masih  diperkirakan.  Bapang Bawah berkorelasi dengan Fauna Trinil H.K., sedangkan Bapang Tengah dapat disebandingkan  dengan  Fauna  Kedung Brubus. Sementara kumpulan  fauna Bapang Atas  belum  dapat  dikorelasikan  dengan biostratigrafi vertebrata Jawa.
Sangiran  terkenal  berkat  penemuan  fosil manusia purba Homo erectus yang mencapai 50%  dari  populasi  dunia  (Widianto  dan Simanjuntak,  2009).  Sebagian  fosil H. erectus di  Sangiran  berasal  dari  Formasi Bapang  (Bettis  dkk.,  2009;  Bouteaux  dkk., 2007; Grimaud-hervé dkk., 2012; Matsu’ura dkk.,  2020;  Sémah  dkk.,  1992;  Zaim  dkk., 2011).  Selain  manusia  purba,  berbagai macam fosil vertebrata juga dapat ditemukan di dalam formasi tersebut, termasuk Bovidae. Taksa dari famili tersebut dapat menggambarkan  kondisi  lingkungan  yang bervariasi.  Untuk  itu,  kajian  paleontologi Bovidae  pada  Formasi  Bapang  sangat menarik  dikaji  karena  dapat  menjadi  proksi dalam interpretasi kondisi lingkungan dalam konteks  kehidupan H.  erectus .  Untuk  itu, semua  spesimen  fosil  Bovidae  yang  dikaji dipastikan  berasal  dari  Formasi  Bapang. Sebaran Fm. Bapang beserta lokasi
penemuannya dapat dilihat pada Gambar 1 .
Gambar  1. Geologi  Kubah  Sangiran  yang menunjukkan sebaran Fm. Bapang tempat ditemukkannya fosil vertebrata termasuk
Bovidae  (Peta  Geologi  Kubah Sangiran  yang  dimodifikasi dari BPSMP Sangiran (2014)).
Beragam  pendekatan  paleontologi  dapat digunakan  guna  merekonstruksi  lingkungan purba  pada  Formasi  Bapang  di  Sangiran. Pendekatannya  dapat  melalui  pengamatan morfologi,  biometri,  dan  morfometri  gigi molar.  Di  Sangiran,  kajian  paleontologi vertebrata  pernah  dilakukan  oleh  Aimi  dan Aziz  (1985),  Ansyori  (2018),  Bouteaux (2005), dan Bouteaux dkk. (2007). Puspaningrum (2011)
juga pernah melakukan  palaeontologi  khusus  kelompok gajah di daerah yang sama. Adapun peneliti yang  pernah  melakukan  kajian  paleontologi Bovidae di Sangiran diantaranya Janssen dkk. (2016) dan Rosyidah (2017).
Paleontologi  Bovidae  dari  Formasi  Bapang sangat  menarik  untuk  dikaji.  Keberadaan taksa  ini  sering  dikaitkan  dengan  makanan maupun artefak dalam konteks kehidupan H. erectus .  Bovidae  merupakan  salah  satu binatang yang diburu untuk diambil dagingnya sebagai makanan, adapun
tulangnya  juga  dimanfaatkan  sebagai  alat/ artefak (Abdullah, 2018). Spesimen Bovidae ditemukan  dalam  jumlah  yang  cukup melimpah dengan sebaran lateral yang cukup luas.  Spesimen  fosilnya  dapat  ditemukan  di berbagai  lokasi  di  Sangiran.  Famili  ini  juga memiliki  taksa  yang  bervariasi  dengan sebaran  vertikal  yang  cukup  panjang  dari Formasi  Sangiran  yang  berumur  Pleistosen Bawah  hingga  Formasi  Pohjajar  yang berumur akhir Pleistosen Tengah.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  pemerian taksonomi fosil Bovidae yang terdapat dalam Formasi  Bapang  melalui  analisis  kualitatif (morfologi)  dan  kuantitatif  (biometri  dan morfometri)  gigi  molar  bawah.  Kumpulan fauna  Bovidae  dapat  digunakan  untuk merekonstruksi  lingkungan  purba dalam konteks  kehidupan H.  erectus di  Sangiran terutama saat akhir Pleistosen Bawah.

## 2. METODOLOGI
Kajian  paleontologi  Bovidae  dilakukan dengan  metode  kualitatif  berupa  analisis morfologi  dan  kuantitatif  berupa  analisis biometri  dan  analisis  morfometri.  Analisis morfologi merupakan metode kualitatif yang mengedepankan  pengamatan  visual  ciri-ciri anatomis  seperti  bentuk,  ukuran  relatif, kenampakan yang khas (menonjol), dan fitur lainnya  (sutur  atau  garis).  Visualisasi  dan terminologi  gigi  molar  Bovidae  merujuk pada  Akbar  Khan  dkk.  (2015)  seperti  pada Gambar 2a .
Parameter  pengukuran  biometri  gigi  molar Bovidae  merujuk  pada  Driesch  (1976)  dan Gruwier  dkk.  (2015),  seperti  pada Gambar 2b .  Hasil  pengukuran  biometri  kemudian dianalisis menggunakan principal components  analysis (PCA).  Metode  ini termasuk kedalam statistik multivariate yang menghasilkan hipotetis variabel (komponen) baru berdasarkan perhitungan statistik variabel  asli  sebagai  parameternya.  Selain dapat  mengetahui  pengelompokan  taksa berdasarkan  kemiripan  biometri, analisis  ini juga mampu mereduksi atau memilah sekian banyak parameter menjadi peramater terpenting  saja.  Dalam  penelitian  ini,  PCA
biometri menggunakan perangkat lunak Past 4.02 (Hammer dkk., 2020).
Selain  biometri,  pengamatan  palentologi juga  dapat  dilakukan  melalui  metode morfometri.  Analisis  morfometri  tergolong dalam metode kuantitatif, merupakan pendekatan baru dalam mengevaluasi variabilitas
morfologi, biomedis, bioarkeologi,  evolusi,  dan  ekologi  (Bigoni dkk.  2010 dalam Safitri, 2018).
Analisis  morfometri,  beberapa  peneliti menyebutnya geometri  morfometri  (GMM), juga dikenal dengan landmark morphometric adalah  teknik  morfometri  menggunakan
koordinat landmark yang  diolah  dengan proses  digitalisasi  koordinat  pada  struktur anatomi  (Bookstein,  1991).  Teknik  ini mampu  memetakan  transformasi  objek  ke bentuk  lain  melalui  transformasi  titik-titik anatomi (Bookstein, 1991; Rohlf dan Marcus 1993;  Richtsmeier  dkk.  2002;  Zelditch  dkk. 2004; Adams dkk. 2004 dalam Safitri, 2018). Penelitian ini menggunakan koordinat landmark 2D  dengan  objek  material  berupa permukaan  gigi  Bovidae  tampak occlusal .
Proses digitalisasi koordinat titik-titik anatomis  pada  bagian  permukaan  gigi Bovidae  menggunakan  perangkat  lunak tpsDig2 dari Rohlf (2018).
Gambar  2. ( a )  Kenampakan  oklusal  dan  terminologi  gigi  molar  salah  satu  spesies  Bovidae Gazzela lydekkeri (Khan dkk., 2015): (a.1) M 3 (a.2) M 3 . ( b ) Parameter pengukuran biometri gigi molar: (b.1) pengukuran length (L) atau mesial - distal (MD) dan width (W) atau lingual - buccal (LB) merujuk Driesch (1976) dan Alvarez-lao dkk. (2020); (b.2) pengukuran lebar anterior (AW) dan lebar posterior (PW) pada molar Cervidae yang  diaplikasikan  pada  gigi  molar  Bovidae  (diadopsi  dari  Lister  (1996)  dalam Gruwier dkk. (2015)). ( c ) Landmarks 1-7 digunakan sebagai parameter untuk molar M 1 ,  M 2 ,  M 1 ,  M 2 ,  dan  M 3 Bovidae  (c.1)  dengan  skala  mm  (Cucchi  dkk.,  2019). Landmarks 1-10 digunakan untuk M 3 Bovidae (c.2) dengan skala mm (modifikasi dari Cucchi dkk., 2019).
Dalam penelitian ini menggunakan parameter  koordinat landmark tipe  II  yaitu titik-titik  pada  lekukan  permukaan  mahkota gigi  (Wibowo,  2016).  Cucchi  dkk.  (2019) menyebut parameter tersebut dengan enamel folding  pattern  of  the  occlusal  surfaces (EFPOS), serta menggunakannya pada molar Bovidae.  Dalam  penelitian  ini,  penentuan parameter titik landmark juga mengacu pada Cucchi dkk. (2019) seperti pada Gambar 2c .
Terdapat 7 titik landmark yang ditempatkan di  lekukan  M 1 ,  M 2 ,  M 1 ,  M 3 ,  M2,  dan  M 3 . Khusus  untuk  M 3 ,  dalam  penelitian  ini ditambahkan  3  titik landmark sehingga jumlahnya menjadi 10 titik . Setelah diperoleh data koordinat dari titik landmark , kemudian  dilakukan  operasi  superimposisi untuk menghilangkan variasi yang berkaitan dengan  perbedaan  lokasi,  orientasi,  dan ukuran  (Webster dan Sheets, 2010). Setelah
a.1 a.2 b.2 b.1
operasi  selesai,  dilakukan  analisis principal components analysis (PCA) untuk
mengetahui  kedekatan  taksa  berdasarkan kemiripan  titik  anatominya.  Selain  itu, analisis ini juga dapat mengetahui parameter
terpenting  atau  yang  memiliki  hubungan paling  kuat  di  setiap  komponen.  Operasi superimposisi  dan  PCA  data  morfometri menggunakan  perangkat  lunak  MorphoJ (Klingenberg, 2011).
Fosil Bovidae  yang diamati  merupakan gigi molar  (geraham)  bawah  yang  berjumlah  20 spesimen yang terdiri dari molar bawah ke-1 (M 1 ),  molar  bawah  ke-2  (M 2 ),  dan  molar bawah ke-3 (M 3 ).  Hanya gigi  molar dengan tingkat  keausan  sedang  ( moderately  worn ) yang  digunakan  dalam  penelitian  ini ( Gambar 3 ). Tujuannya adalah menghindari faktor  bias  pengukuran.  Molar  dengan tingkat keausan tinggi memiliki lebar ( width ) yang lebih besar dibandingkan molar dengan tingkat  keausan  sedang  diikuti  tingkat keausan rendah dan tidak aus.
Gambar  3. Kriteria  tingkat  keausan  gigi molar Bovidae.
Spesimen-spesimen tersebut merupakan koleksi milik Balai Pelestarian Situs Manusia Sangiran  dan  Pusat  Penelitian  Arkeologi Nasional.  Hampir  semua  spesimen  fosil berasal dari kegiatan ekskavasi dan penyelamatan  temuan,  sehingga  memiliki konteks stratigrafi dan lokasi penemuan yang jelas.  Fosil-fosil  tersebut  berasal  dari beberapa  lokasi  di  Sangiran,  seperti: Ngebung, Somomorodukuh, Krikilan, Grogolan Kulon, Grogolan Wetan, Bukuran, Sendang,  Dayu,  Pucung,  dan  Tanjung. Semua  spesimen  yang  diamati  dipastikan berasal  dari  Formasi  Bapang.  Fosil  yang berasal  dari  ekskavasi  dan  penyematan, penentuan  posisi  stratigrafinya  dilakukan dengan  cara  melakukan  stratigrafi  terukur, kemudian  dilakukan  korelasi  litostratigrafi menggunakan datum lapisan penanda seperti Grenzbank , tuf, dan paleosols. Adapun fosil
yang  berasal  temuan  permukaan,  penentuan posisi  stratigrafinya  bersifat  diperkirakan yang diperoleh melalui pendekatan penempatan titik  koordinat  lokasi  temuan kedalam  sayatan  melintang  dalam  peta geologi.

## 3. DATA DAN HASIL ANALISIS
3.1 Morfologi Gigi Molar
3.1.1 Spesimen Holotipe: Molar Bawah
Kode spesimen:
M 1 : Bubalus13, Bubalus 21a, dan Bubalus27 M 2 : Bubalus21b M 3 : Bubalus04, Bubalus11, dan Bubalus22 Deskripsi: Spesimen-spesimen tersebut memiliki enamel  tebal.  Umumnya protoconid dan hypoconid berbentuk  baji  (V). Metaconid dan entoconid terlipat kaku, panjang, dan rib menonjol tidak terlalu tinggi. Metastylid dan entostylid menonjol  ramping  ( slender ) hingga  sempit,  tinggi  dengan  ujung  lancip. Mesostylid umumnya menonjol ramping dan tidak begitu tinggi. Antara metaconid rib dan metastylid serta entoconid rib dan entostylid jaraknya cukup lebar. Ectosylid dan cingulid selalu hadir. Pada M 3 , hypoconulid berbentuk ramping, ujungnya lurus dan tidak begitu lebar. Dari morfologi yang ditunjukkan  oleh  spesimen  tersebut,  maka dapat  disimpulkan  spesimen  ini  milik Bubalus palaeokerabau .
Kode spesimen: M 1 : Bibos19a, Bibos23a, dan Bibos26 M 2 : Bibos10, Bibos19b, Bibos20a,
Bibos23b, dan Bibos25a M 3 : Bibos19c, Bibos20b, Bibos09, dan Bibos25b Deskripsi: Spesimen-spesimen molar tersebut memiliki ketebalan enamel yang bervariasi. Umumnya protoconid dan hypoconid berbentuk  U. Metaconid dan entoconid terlipat halus, tidak
terlalu  panjang  (melebar),  namun rib menonjol  tinggi. Metastylid menonjol  tidak terlalu tinggi dan lebar, sedangkan entostylid menonjol  ramping  ( slender )  hingga  lebar juga  tidak  terlalu  tinggi. Mesostylid tidak menonjol.  Antara metaconid  rib dan metastylid serta entoconid rib dan entostylid jaraknya  sempit  dan  dijumpai  alur  vertikal yang cukup dalam. Sebagian besar spesimen memiliki ectosylid ( basal  pillar ),  namun tidak  mempunyai cingulum ( goat  fold) . Karakter  morfologi  dari  spesimen-spesimen tersebut  menunjukkan  molar  milik Bibos palaesondaicus .
Kode spesimen: Duboisia12 (M 2 ) Deskripsi: Spesimen  ini  memiliki  enamel  yang  tipis. Bagian protoconid dan hypoconid berbentuk baji (V). Metaconid dan entoconid cenderung panjang dan  tidak  terlalu  tinggi. Metastylid dan entostylid menonjol, sedangkan mesostylid tidak menonjol. Antara metaconid rib dan metastylid serta entoconid  rib dan entostylid jaraknya lebar. Ectosylid selalu hadir, namun tidak dijumpai cingulid . Molar dengan karakter morfologi tersebut disimpulkan milik Duboisia santeng .
Berdasarkan  hasil  pengamatan  morfologi spesimen  gigi  molar  bawah,  disimpulkan bahwa metaconid dan entoconid milik B. palaeokerabau terlipat kaku, panjang (melebar),  dan rib menonjol  tidak  tinggi, sedangkan  milik B.  palaesondaicus terlipat halus , tidak  terlalu  panjang  namun rib menonjol  tinggi.  Pada B.  palaesondaicus, antara metaconid rib dan metastylid jaraknya sempit, sedangkan B. palaeokerabau dan D. santeng relatif  lebar.  Selain  itu, entostylid dan metastylid pada B.  palaesondaicus juga lebih  pendek  dan  lebar  daripada  milik B. palaeokerabau . Menurut Khurniawan
(2019),  umumnya metastylid pada B. palaeokerabau berkembang,  besar,  dan kekar.  Sebaliknya,    pada B.  palaesondaicus biasanya kecil dan tidak berkembang. Selain itu, Bubalus memiliki protocone berbentuk U sempit  dan  jelas,  sedangkan  pada Bibos bentuknya  V  atau  U  halus  dan  lebar (Khurniawan, 2019). Morfologi molar antara B.  palaeokerabau dan D.  santeng hampir mirip, perbedaannya ukuran D. santeng lebih kecil.  Pada  M 3 , hypoconulid milik B. palaeokerabau berbentuk ramping, ujungnya lurus dan tidak begitu lebar, sedangkan pada B. palaesondaicus berbentuk lebar, cembung, dengan ujungnya lurus dan lebar.

## 3.2 Biometri Gigi Molar
Sejumlah 20 spesimen gigi molar bawah M 1 , M 2 ,  dan  M 3 Bovidae  dilakukan  pengukuran biometri dengan  menggunakan 6 parameter, yaitu:  panjang mesial - distal (MD)  atau length (L),  lebar lingual - buccal (LB)  atau width (W),  rasio  LB/MD  (Khan  dkk.,  2015 dan Saeed dkk., 2018), lebar anterior (AW), lebar  posterior  (PW),  dan  (AW/PW)100 (Gruwier  dkk.,  2015).  Hasil  pengukuran biometri dapat dilihat pada Lampiran 2. Hasil pengukurannya kemudian dianalisis menggunakan metode PCA.

## 3.3 Morfometri Gigi Molar
Sejumlah 7 spesimen gigi molar bawah ke-2 (M 2 ) dan 7 spesimen gigi molar bawah ke-3 (M 3 )  Bovidae  dianalisis  morfometrinya. Visual  masing-masing  bagian  gigi  molar tampak oklusal dapat dilihat pada Gambar 4 . Setiap  spesimen  gigi  molar  dilakukan digitalisasi titik landmark untuk mendapatkan  data  koordinat  (Lampiran  2). Langkah  selanjutnya  adalah  melakukan operasi  superimposisi  terhadap  koordinat landmark , kemudian dianalisis menggunakan metode PCA.
Gambar 4. Spesimen gigi molar bawah Bovidae tampak oklusal: a. M 2 dan b. M 3 .

## 4. DISKUSI
Hasil pengukuran biometri gigi M 1 , M 2 , dan M 3 Bovidae kemudian dianalisis menggunakan  PCA  untuk  mendapatkan diagram scatter  plot komponen  1  (PC1) terhadap  komponen  2  (PC2)  seperti  pada Gambar  5 .  Diagram  tersebut  menunjukkan pemisahan spesimen-spesimen sesuai dengan  taksanya.  PC1  umumnya  memiliki nilai eigenvalue atau  varian  terbesar, sehinggga  cukup  untuk  mewakili  semua parameter  yang  digunakan.  Komponen tersebut  membagi  spesimen  menjadi  2 klaster dan 3 klaster. Masing-masing klaster ditempati oleh spesimen-spesimen dari taksa yang  sama  yaitu Bubalus  palaeokerabau , Bibos palaesondaicus , dan Duboisia santeng .
Selain scatter  plot, analisis  PCA  juga menyajikan  nilai loading atau  koefisien korelasi. Nilai ini berfungsi untuk mengetahui  keeratan  hubungan  (korelasi) semua  parameter  di  setiap  komponen. Parameter  yang  paling  kuat  korelasinya ditunjukkan  oleh  nilai loading yang  tinggi yaitu  lebih  dari  0.5  atau  kurang  dari  -0.5. Nilai  positif  bermakna  memiliki  hubungan searah  atau  berbanding  lurus,  sebaliknya nilai negatif menunjukkan hubungan berlawanan arah (berbanding terbalik). Pada PC1,  Nilai loading paling  besar  umumnya terdapat  pada  parameter  LB,  AW,  PW. Artinya, ketiga parameter memiliki keeratan hubungan  (korelasi)  yang  paling  kuat  di antara  parameter  lainnya.  Oleh  sebab  itu,
ketiganya memberi pengaruh yang signifikan dalam  pengelompokan  spesimen  di  dalam scatter plot .
Gambar  5. Scatter  plot dan  nilai loading biometri  molar  bawah  (a)  M 1 , (b) M 2 , dan (c) M 3 Bovidae.
Scatter plot PC1 terhadap PC2 pada Gambar 5 menampilkan  pengelompokan  spesimen berdasarkan  kemiripan  biometri  molar bawah  yang  merepresentasikan  kedekatan taksa. Pada ketiga scatter plot biometri molar bawah  (a.  M 1 ,  b.  M 2 ,  dan  c.  M 3 ),  spesimen dari  taksa B.  paleosondaicus umumnya menempati  PC1  positif,  sedangkan B. palaeokerabau menempati  PC1  negatif. Spesimen  dari D.  santeng berada  di  PC1 negatif namun terpisah jauh dari Bubalus .
Pada  komponen  1  (PC1),  nilai loading parameter  biometri  LB,  AW,  dan  PW berperan  besar  dalam  mengelompokkan spesimen-spesimen  molar  bawah  Bovidae. Gambar  6 merupakan  grafik  perbandingan panjang  LB,  AW,  dan  PW  pada  masing- masing  spesimen  M 1 ,  M 2 ,  dan  M 3 .  Ketiga grafik  menunjukkan  bahwa  molar  bawah B . palaesondaicus memiliki  LB,  AW,  dan  PW paling  besar  kemudiaan  secara  berurutan diikuti B.  palaeokerabau dan Duboisia santeng .
Gambar 6. Perbandingan biometri nilai LB, AW, dan PW pada spesimen M 1 (a), M 2 (b), dan M 3 (c) Bovidae.
Untuk memperkuat hasil pengamatan morfologi  dan  biometri  maka  diperlukan metode  lain  seperti  morfometri.  Metode kuantitatif  tersebut  menitikberatkan  pada pengamatan  titik  anatomi  tertentu  yang terekam  melalui  data  koordinat  (x,  y). Selanjutnya, sebelum dianalisis, perlu dilakukan  operasi  superimposisi  terhadap data koordinat yang diperoleh. Analisis dapat dilakukan secara manual atau menggunakan metode  statistik,  salah  satunya  adalah  PCA. Hasil  analisisnya  disajikan  dalam  bentuk scatter  plot dan wireframe .  Umumnya, komponen  1  (PC1)  dan  komponen  2  (PC2) dipertimbangkan  untuk  mewakili  semua
variasi  data  karena  memiliki  kumulatif varian mendekati 95%. Oleh sebab itu, kedua komponen  selalu  dipakai  dalam  analisis morfometri.
Gambar 7 merupakan scatter plot morfometri  PC1  terhadap  PC2  pada  molar bawah  ke-2  (M 2 ).  Adapun Gambar  8 merupakan scatter  plot morfometri  PC1 terhadap PC2  pada  molar bawah ke-3 (M 3 ). Scatter plot tersebut memperlihatkan pengelompokan spesimen berdasarkan kemiripan
morfometrinya yang menunjukkan kedekatan taksa.
Berdasarkan scatter  plot PC1 terhadap  PC2 pada  M 2 ( Gambar  7 )  dan scatter  plot PC1 terhadap  PC2  M 3 ( Gambar  8 ),  spesimen- spesimen  dari  taksa B.  paleosondaicus menempati  PC1  negatif,  sedangkan B. palaeokerabau umumnya  menempati  PC1 positif.    Adapun  spesimen  dari  taksa Duboisia santeng membentuk klaster sendiri yang terpisah (terisolasi) dari kedua taksa.
Berdasarkan wireframe pada Gambar 7 dan Gambar  8 diperoleh  informasi  bahwa pemisahan  klaster  terutama  pada  PC1 disebabkan oleh perbedaan transformasi titik landmark . Gambar 8 menunjukkan perbedaan  anatomi  pada  M 3 Bovidae  yang ditampilkan  melalui wireframe .  Perbedaan paling  jelas  terletak  pada landmark 3  dan landmark 7  (lingkaran  warna  merah). Landmark 7  merupakan  bagian  dari  antomi hypoconulid .  Pada  molar B . palaeokerabau , landmark 7 terlihat lebih pendek (tidak lebih
menonjol) daripada milik B . palaesondaicus , sehingga  menjadikan hypoconulid milik B . palaeokerabau tampak lebih ramping.
Untuk  M 2 , wireframe pada Gambar  7 menunjukkan landmark 1  ( metastylid )  dan landmark 5 ( entostylid ) molar B . palaeokerabau. lebih  panjang  atau  melebar daripada B . palaesondaicus . Kebalikannya, landmark 2 ( metaconid rib ) dan landmark 4 ( entoconid  rib )  molar B . palaesondaicus justru lebih menonjol daripada B . palaeokerabau. Begitupula dengan landmark 7  ( protoconid ) dan landmark 6  ( hypoconid ) pada  molar B . palaesondaicus yang  juga lebih  panjang  daripada B . palaeokerabau . Parameter  yang  memiliki  hubungan  paling erat  pada  PC1  adalah landmark entostylid (tanda  lingkaran  berwarna  merah)  karena memiliki nilai loading paling besar dibandingkan parameter lainnya.
Gambar 7. Scatter plot PC1 terhadap PC2, wireframe , dan grid transformasi pada M 2 Bovidae.
Gambar 8. Scatter plot PC1 terhadap PC2, wireframe , dan grid transformasi pada M 3 Bovidae.
Masing-masing metode analisis paleontologi memiliki  keterbatasan  parameter,  sehingga perlu  dikombinasi  agar  saling  mendukung dan melengkapi. Hasil analisis menggunakan PCA dari pengamatan biometri dan morfometri gigi molar memperkuat, mendukung, dan memperjelas kajian paleontologi.  Prinsip  utama  dalam  analisis PCA adalah menyederhanakan atau mengerucutkan  sekian  banyak  parameter paleontologi  menjadi  parameter  utama (terpenting)  yang  tersaji  dalam  bentuk komponen.  Selain  itu,  analisis  ini  mampu mengelompokkan spesimen fosil
berdasarkan
kemiripan anatominya.
Penyederhanaan  tersebut  memberi  manfaat berupa  efisiensi  dalam  analisis  kuantitatif terutama  yang  menggunakan  parameter  dan spesimen  dalam  jumlah  banyak  Sebagai contoh,  terdapat  6  parameter  pengukuran biometri  molar  Bovidae.  Setelah  dilakukan analisis  PCA,  terpilah  3  parameter  utama (terpenting)  yang  mampu  memisahkan  atau mengelompokkan spesimen dalam komponen  tertentu  berdasarkan  kemiripan biometrinya.
Berdasarkan  hasil  PCA,  parameter  biometri dengan  keeratan  hubungan  paling  kuat adalah LB, AW, dan PW. Adapun pada PCA morfometri, parameter yang sering berpengaruh  umumnya  adalah landmark 2 (titik metaconid rib ), 4 (titik entoconid rib ), 6 (titik hypoconid ), dan 7 (titik protoconid ). Antara  parameter  biometri  dan  parameter morfometri  yang  telah  disebutkan  di  atas ternyata memiliki hubungan yaitu berkorelasi  positif.  Hubungannya  dapat dilihat  pada Gambar  9 dengan  uraian  di bawah ini.
Gambar  9. Hubungan  antara  parameter biometri dan parameter morfometri pada molar bawah
Bovidae.
AW  pada  molar B . palaesondaicus lebih lebar  daripada  milik B . palaeokerabau , dalam wireframe morfometri  terlihat  bahwa titik metaconid rib dan titik protoconid pada molar B . palaesondaicus juga  lebih  lebar daripada  milik B . palaeokerabau .  Sama halnya dengan parameter AW yang
berkorelasi positif dengan titik entoconid rib dan titik hypoconid . Untuk itu, penelitian ini mencoba  mengajukan  data  berupa  rentang lebar  LB,  AW,  dan  PW  molar  bawah Bovidae  ( Tabel  1 )  sebagai  acuan  dalam perbandingan anatomi untuk mempermudah dalam identifikasi taksa Bovidae.
Tabel 1 . Nilai LB, AW, dan PW untuk molar bawah Bovidae
Taksa Molar Bawah n Lebar (rata-rata) dalam satuan mm
LB
AW PW Bubalus palaeokerabau m1 3 11.94-14.75 (13.35) 11.56-13.74 (12.80) 11.9-14.83 (13.38) m2 1 12.84 12.84 12.61 m3 3 13.25-15.38 (14.51) 12.92-14.57 (13.98) 13.42-14.64 (13.91) Bibos palaesondaicus m1 3 16.6-17.82 (17.37) 16.26-17.01 (16.60) 16.76-18.74 (17.60) m2 5 17.02-18.12 (17.44) 17.04-18.45 (17.49) 16.42-18.19 (17.20) m3 4 16.2-17.76 (17.08) 16.04-16.85 (16.26) 15.76-17.52 (16.56) Duboisia santeng m2 1 9.16 8.27 8.18 Berdasarkan pengamatan morfologi,
biometri,  dan  morfometri  gigi  molar, Bovidae  dalam  Formasi  Bapang  dapat diklasifikasikan menjadi 3 taksa berdasarkan kemiripan anatominya, yaitu Bubalus palaeokerabau , Bibos  palaesondaicus ,  dan Duboisia  santeng .  Dalam  penelitian  ini, Formasi  Bapang  sementara  dibagi  menjadi tiga bagian berdasarkan kumpulan faunanya, yaitu  Bapang  Bawah,  Bapang  Tengah,  dan Bapang  Atas.  Bapang  Bawah  tersusun  oleh konglomerat,  batupasir  silang  siur,  dan batulempung dengan dominasi konglomerat. Terdapat  perubahan  fasies  secara  lateral dalam  posisi  stratigrafi  tersebut  yang mengindikasikan  adanya  aliran  sungai  yang terbatas ( confined ). Pada bagian ini dijumpai fauna  Bovidae  dari  taksa B.  palaeokerabau dan B.  palaesondaicus .  Adapun  Bapang Tengah  dan  Bapang  Atas  tersusun  oleh batupasir berstruktur silang siur, konglomerat,  tuf,  dan  batulempung  dengan dominasi  batupasir  berstruktur  silang  siur yang tersebar secara multilateral. Komposisi tuf  dan  batupasir  tufan  pada  Bapang  Atas relatif lebih banyak daripada Bapang Tengah. Di  bagian  Bapang  Tengah  terdapat  taksa B. palaeokerabau , B.  palaesondaicus ,  dan D. santeng ,  sedangkan  Bapang  Atas  hanya dijumpai B. palaeokerabau dan B. palaesondaicus saja.  Kolom  stratigrafi beserta  kumpulan  fauna  Bovidae  dapat dilihat pada Gambar 10 .
B. palaeokerabau (kerbau) dan B. palaesondaicus (banteng)  memiliki  habitat padang  rumput.  Berdasarkan  analisis  isotop karbon  pada  gigi  molar  yang  dilakukan Janssen  dkk.  (2016),  Bovidae  khususnya Bubalus  p .  merupakan  tipe  pemakan rerumputan.  Tubuh  yang  sangat  besar  dan kekar,  membuat  mereka  tidak  leluasa bergerak  di  lingkungan  yang  ditumbuhi banyak pepohonan (hutan tertutup). Terlebih B.  palaeokerabau memiliki  tanduk  yang relatif  panjang  sehingga  pergerakannya sangat  terbatas  apabila  harus  hidup  di lingkungan  tersebut.  Mereka  umumnya hidup berkelompok, sehingga padang rumput merupakan habitat yang tepat untuk keberlangsungan hidup mereka.
Adapun D.  santeng merupakan forest- dweller (Rozzi  dkk.,  2013;  Rozzi  dan Palombo,  2013),  yang  sering  memakan dedaunan dan kadang-kadang  vegetasi  yang lebih  keras  (Rozzi  dkk.,  2013)  mungkin tumbuhan berkayu. Binatang tersebut memiliki  tubuh  yang  relatif  kecil  dengan tanduk yang
pendek, sehingga pergerakannya  lebih  leluasa  atau  fleksibel. Binatang  ini  dapat  bergerak  di  lingkungan yang  ditumbuhi  banyak  pepohonan  atau hutan terbuka (padang rumput). Mereka lebih memilih  bertahan  hidup  di  hutan  untuk berlindung  (bersembunyi)  dari  ancaman predator.
Berdasarkan  model  stratigrafinya,  Bapang Bawah  diinterpretasikan  terendapakan  di lingkungan  sungai  bermeander.  Kumpulan fauna Bovidae pada posisi stratigrafi tersebut mengindikasikan  kondisi  lingkungan yang didominasi padang rumput.  Bapang Tengah diinterpretasikan  terendapkan  di  lingkungan sungai teranyam, kumpulan faunanya menunjukkan  kondisi  lingkungan padang rumput  dan  mengindikasikan  keberadaan kanopi  tertutup atau  hutan  tertutup.  Bapang Atas  terendapkan  di  lingkungan  sungai teranyam, kumpulan faunanya menunjukkan kondisi lingkungan padang rumput.
Berdasarkan  hasil  analisis  isotop  karbon paleosols pada Fm. Bapang oleh Bettis dkk. (2009), menggambarkan kondisi lingkungan hutan  terbuka  ( open  woodland )  dan  bentuk lahan kering seperti sungai dan dataran banjir
yang didukung oleh padang rumput, semak, dan  garis  pepohonan  yang  mengikuti  aliran ( channel ) sungai. Adapun menurut Brasseur dkk.  (2015),  berdasarkan  analisis paleosols, kondisi  lingkungan  saat  pengendapan  Fm. Bapang  adalah channel yang  berpindah- pindah  (tidak  stabil),  dataran  banjir  alluvial yang  kering,  volkanik  lokal  dengan  padang rumput  yang  digantikan  hutan  musim  pada Bapang  Atas.  Secara  umum,  semuanya menunjukkan  lingkungan  padang  rumput. Artinya,  selama  pengendapan  Fm.  Bapang (Bapang  Bawah,  Bapang  Tengah,  dan Bapang  Atas)  seluruhnya  dalam  lingkungan padang  rumput.  Dengan  demikian  maka selama  pengendapan  Fm.  Bapang  yang berumur  awal  Pleistosen  Tengah  kondisi lingkungan dan klimatologisnya adalah tidak jauh berbeda.
Gambar 10. Kolom stratigrafi beserta kumpulan fauna Bovidae Formasi Bapang di Sangiran.

## 5. KESIMPULAN
Berdasarkan pengamatan morfologi, biometri,  dan  morfometri  gigi  molar, Bovidae  dalam  Formasi  Bapang  dapat diklasifikasikan menjadi 3 taksa berdasarkan kemiripan anatominya, yaitu Bubalus palaeokerabau , Bibos  palaesondaicus ,  dan Duboisia  santeng .  Dalam  penelitian  ini,
Formasi  Bapang  sementara  dibagi  menjadi tiga bagian berdasarkan kumpulan faunanya.
Bapang  Bawah  yang  didominasi  oleh konglomerat, dijumpai fauna B.
palaeokerabau dan B.  palaesondaicus . Dalam  Bapang  Tengah  terdapat  fauna B. palaeokerabau , B.  palaesondaicus ,  dan D. santeng ,  sedangkan  Bapang  Atas  hanya
dijumpai B. palaeokerabau dan B. palaesondaicus saja.  Keduanya,  Bapang Tengah  dan  Bapang  Atas,  didominasi batupasir  berstruktur  silang  siur  yang tersebar secara multilateral.
Berdasarkan  karakter  litologinya,  Bapang Bawah  diinterpretasikan  terendapakan  di lingkungan  sungai  bermeander,  kumpulan faunanya
mengindikasikan kondisi lingkungan yang didominasi padang rumput. Bapang Tengah
diinterpretasikan terendapkan di lingkungan sungai teranyam, kumpulan  faunanya  menunjukkan  kondisi lingkungan  padang  rumput  dan  terindikasi terdapat  hutan  tertutup.  Bapang  Atas terendapkan di lingkungan sungai teranyam, kumpulan  faunanya  menunjukkan  kondisi lingkungan padang  rumput.  Secara  umum, semuanya  menunjukkan  lingkungan  yang didominasi padang rumput.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  kepada  BPSMP  Sangiran  dan PUSLIT  ARKENAS  atas  koleksi  fosilnya. Seluruh  jajaran  BPSMP  Sangiran,  Iskandar Mulia Siregar, S.Si. dan Ratna Sri Panglipur, S.S.  yang  telah  memberi  dukungan  materi dan moril; Nunung Ria Nursanti, S.Si., Febri Wijanarko,  S.S.,  Pipit  Pudji  Lestari,  S.Si., Haris  Rahmanendra,  S.S.,  M.Sc.,  Pipit Meilinda,  S.Hum.,  M.Sc.,  Khofif  Duhari Rahmat,  S.S.  dan  Rindy  Gita,  S.Hum.  atas informasi, masukan, dan sarannya.

## DAFTAR PUSTAKA
Abdullah, I. (2018): Konsumsi binatang oleh Homo erectus dan teknologi alat tulang pada Formasi Kabuh di Situs Sangiran , Tesis  Program  Magister  Arkeologi,
Universitas Gadjah Mada. Tidak diterbitkan.
Aimi,  M.,  dan  Aziz,  F.  (1985):  Vertebrate fossils from Sangiran Dome, Mojokerto, Trinil  and  Sambungmacan  Areas, dalam N. Watanabe dan D. Kadar, ed., Quaternary  geology  of  the  hominid fossil  bearing  formations  in  Java,  378 hal., Geological Research and Development Centre, Bandung- Indonesia .
Alvarez-lao, D. J., Ballesteros, D., Rivals, F.,
Alvarez-Vena,  A.,  Valenzuela,  P.,  dan Jimenez-Sanchez,  M.  (2020):  First occurrence of musk ox Ovibos moschatus in the Late Pleistocene (MIS 3) record from NW Iberia: Paleobiogeographic and paleoenvironmental implications n Alvarez-Vena, Quaternary Science
Reviews , 238 , 106336. Ansyori,  M.  M.  (2018): Biostratigraphic significance of Sangiran Dome, Central Java,  Indonesia:  An  insight  on Animal Succession  of  Java  during  the  Lower and  Middle  Pleistocene ,  Disertasi Program  Doktor  Scienze  Umane, Università degli Studi di Ferrara. Tidak diterbitkan.
Bettis, E. A., Milius, A. K., Carpenter, S. J.,
Larick, R., Zaim, Y., Rizal, Y., Ciochon, R. L., Tassier-Surine, S. A., Murray, D., Suminto,  dan  Bronto,  S.  (2009):  Way out  of  Africa:  Early  Pleistocene paleoenvironments  inhabited  by  Homo erectus  in  Sangiran,  Java, Journal  of Human Evolution , 56 (1), 11–24.
Bookstein, F. L. (1991): Morphometric tools for  landmark  data  geometry  and biology ,  Cambridge  University  Press, The  Edinburgh  Building,  Cambridge,
United Kingdom.
Bouteaux, A. (2005): Paléontologie, paléoécologie et taphonomie des mammifères  du  Pléistocène  moyen ancien du site à hominidés de Sangiran (Java  central,  Indonésie) ,  Disertasi
Program Doktor Departement de Prehistoirer, Museum National
D’Histoire  Naturelle  De  Paris.  Tidak diterbitkan.
Bouteaux,  A.,  Moigne,  A.,  Semah,  F.,  dan
Jacob,  T.  (2007):  Les  assemblages fauniques  associ´es  aux  sites  a  Homo erectus du dome de Sangiran (Pleistocene moyen, Java, Indonesie), 6 ,
169–179.
BPSMP Sangiran (2014): Laporan pemetaan geologi  dan  tata  guna  lahan  Situs Manusia  Purba  Sangiran  Kabupaten Sragen  dan  Kabupaten  Karanganyar
Propinsi Jawa Tengah , Balai
Pelestarian Situs Manusia Purba Sangiran, Sragen. Brasseur, B., Sémah, F., Sémah, A. M., dan Djubiantono, T. (2015): Pedo-
sedimentary  dynamics  of  the  Sangiran dome  hominid  bearing  layers  (Early  to
Middle Pleistocene, central Java,
Indonesia): A palaeopedological approach for reconstructing “Pithecanthropus”  (Javanese  Homo erectus) palaeoenvironment,
Quaternary International , 376 , 84–100. Cucchi, T., Stopp, B., Schafberg, R., Lesur,
J., dan Hassanin, A. (2019): Taxonomic and  phylogenetic  signals  in  bovini cheek teeth : Towards new
biosystematic  markers  to  explore  the history  of  wild  and  domestic  cattle,
Journal  of  Archaeological  Science ,
109 (June), 104993.
Driesch,  A.  V.  Den  (1976): A  guide  to  the measurement  of  animal  bones  from archaeological sites , Harvard
University: Peabody Museum Bulletin1,
Peabody  Museum  of  Archaeology  and Ethmology.
Fathoni,  M.  R.  (2021): Kajian  paleontologi Bovidae dan Cervidae Formasi Bapang Daerah  Sangiran  serta  kaitannya dengan  biostratigrafi  dan  rekonstruksi paleoenvironment , Tesis Program
Magister  Teknik  Geologi,  Institut Teknologi Bandung. Tidak diterbitkan.
Gruwier, B., Vos, J. De, dan Kovarovic,  K.
(2015): Exploration of the taxonomy of some  Pleistocene  Cervini  (Mammalia, Artiodactyla,  Cervidae)  from  Java  and Sumatra  (Indonesia):  a  geometric-  and linear morphometric approach,
Quaternary  Science  Reviews , 119 ,  35– 53.
Hammer, Q., Harper, D. A. ., dan Ryan, P. . (2020):  Past,  Q.  Hammer,  Natural History Museum, University of Oslo.
Itihara, M., Sudijono;, Kadar, D., Shibasaki,
T., Kumai, H., Yoshikawa, S., Aziz, F., Soeradi,  T.,  Wikarno;,  Kadar,  A.  P., Hasibuan, F., dan Kagemori, Y. (1985): Geology  and  stratigraphy  of  the Sangiran Area, dalam N. Watanabe dan D.  Kadar,  ed.,  Quaternary  geology  of
the hominid fossil bearing formations in Java,  378  hal.,  Geological  Research and  Development  Centre,  Bandung- Indonesia .
Janssen, R., Joordens, J. C. A., Koutamanis, D. S., Puspaningrum, M. R., de Vos, J., van der Lubbe, J. H. J. L., Reijmer, J. J. G.,  Hampe,  O.,  dan  Vonhof,  H.  B. (2016): Tooth enamel stable isotopes of Holocene  and  Pleistocene  fossil  fauna reveal glacial and interglacial paleoenvironments  of  hominins  in Indonesia, Quaternary Science Reviews , 144 , 145–154.
Khan,  A.,  Akhtar,  M.,  dan  Iliopoulos,  G. (2014): Cervid remains from the Middle Siwaliks  of  Hasnot  (Late  Miocene), Pakistan, Journal Geological Society of India , 84 , 352–360. Khan,  M.  A.,  Babar,  M.  A.,  Akhtar,  M., Iliopoulos, G., Rakha, A., dan Noor, T. (2015):  Gazella (Bovidae, Ruminantia) remains  from  the  Siwalik  Group  of Pakistan, Alcheringa:  An  Australasian Journal  of  Palaeontology , 40 (2),  182– 196.
Khurniawan,  S.  (2019): Discriminating  the molariform  characteristic  of  fossil Bovidae  from  Java  ,  Indonesia:  Aa contribution  of  increase  the  resolution of  faunal  identification  at  hominin environment ,  Tesis  Program  Magister,
Faculty of Archaeology Leiden University. Tidak diterbitkan.
Klingenberg,  C.  P.  (2011):  MorphoJ, University  of  Manchester,  Manchester, U.K.
Matsu’ura,  S.,  Kondo,  M.,  Danhara,  T.,
Sakata,  S.,  Iwano,  H.,  Hirata,  T., Kurniawan, I., Setiyabudi, E., Takeshita, Y.,  Hyodo,  M.,  Kitaba,  I.,  Sudo,  M., Danhara,  Y.,  dan  Aziz,  F.  (2020):  Age control of the first appearance datum for Javanese Homo erectus in the Sangiran area, Science , 367 (6474), 210–214.
Puspaningrum, M. R. (2011):
Paleontological study of Stegodon from Sangiran  and  the  correlation  with paleoecology and biostratigraphy , Tesis Program Magister Teknik Geologi, Institut  Teknologi  Bandung.  Tidak
diterbitkan., 1–86.
Rohlf,  F.  J.  (2018):  tpsDig2,  Stony  Brook, New York, US.
Rosyidah,  M.  R.  (2017): Habitat  Homo erectus pada Kala Plestosen Tengah di Jawa  bagian  tengah  berdasarkan analisis  mesowear  molar  Bovidae  dan Cervidae  dari  Situs  Sangiran ,  Tesis Program Magister Arkeologi, Universitas Gadjah Mada. Tidak diterbitkan. Rozzi,  R.,  dan  Palombo,  M.  R.  (2013):  La morfologia del femore come strumento per  dedurre  il  palaeohabitat  di  bovidi insulari, Bollettino della Societa
Paleontologica  Italiana , 52 (3),  177– 186.
Rozzi, R., Winkler, D. E., De Vos, J., Schulz, E.,  dan  Palombo,  M.  R.  (2013):  The enigmatic  bovid  duboisia  santeng (Dubois,  1891)  from  the  early-middle pleistocene  of  java:  A  multiproxy approach to its paleoecology,
Palaeogeography,  Palaeoclimatology, Palaeoecology , 377 , 73–85.
Saeed, Z., Khan, A. M., Iqbal, A., dan Amin, M.  (2018):  Some  New  Remains  of Gazella (Bovidae) Discovered from the Dhok Pathan Formation of the Siwaliks, Northern Pakistan, 33 (2), 113–119.
Safitri, P. C. A. (2018): Morfometrik  wajah Suku  Sunda  di  Kecamatan  Cileungsi, Jawa  Barat , Morfometrik  wajah  Suku Sunda  di  Kecamatan  Cileungsi,  Jawa Barat , Skripsi Program Sarjana Departemen  Biologi,  Institut  Pertanian
Bogor. Departement de Prehistoire. Sémah,  F.,  Sémah,  A.  M.,  Djubiantono,  T., dan Simanjuntak, H. T. (1992): Did they also  make  stone  tools?, Journal  of Human Evolution , 23 (5), 439–446.
Suzuki, M., Wikarno;, Budisantoso;,
Saefudin,  I.,  dan  Itihara,  M.  (1985): Fission  track  ages  of  pumice  tuff,  tuff layers  and  javites  of  hominid  fossil bearing  formations  in  Sangiran  Area, Central Java, dalam N. Watanabe dan D. Kadar,  ed.,  Quaternary  geology  of  the hominid  fossil  bearing  formations  in Java,  378  hal.,  Geological  Research and  Development  Centre,  Bandung- Indonesia .
Webster,  M.,  dan  Sheets,  H.  D.  (2010):  A practical  introduction  to  landmark- based  geometric  Morphometrics, The Paleontological  Society  Papers , 16 , 163–188. Wibowo,  U.  P.  (2016): Walking  with Indonesian  elephants:  attribution  of isolated proboscidean femurs and tibias to  genus  based  on  morphological differences ,  Tesis  Program  Magister Departement of Science, Medicine and Health,  University  of  Wollongong. Tidak diterbitkan.
Widianto,  H.,  dan  Simanjuntak,  T.  (2009):
Sangiran menjawab dunia , Balai
Pelestarian Situs Manusia Purba
Sangiran, Sragen.
Zaim,  Y.,  Ciochon,  R.  L.,  Polanski,  J.  M., Grine,  F.  E.,  Bettis,  E.  A.,  Rizal,  Y., Franciscus, R. G., Larick, R. R., Heizler, M., Aswan, Eaves, K. L., dan Marsh, H. E.  (2011):  New  1.5  million-year-old Homo  erectus  maxilla  from  Sangiran (Central  Java,  Indonesia), Journal  of Human Evolution , 61 (4), 363–376.
Lampiran 1. Hasil pengukuran biometri gigi molar bawah Bovidae (dalam satuan mm).
No Referensi Koleksi Asal temuan Litologi- Formasi Taksa Molar ke- Kode spesimen MD LB Rasio LB/MD AW PW (AW/PW) 100 1 SNG/2015/20 Ekskavasi Bukuran 2015 Batupasir- Fm. Bapang Bubalus palaeokerabau M 3 Bubalus04 37.48 13.25 0.35352 12.92 13.42 96.274217 2 GRW/2014/R1 Ekskavasi Grogolan Wetan 2014 Batupasir- Fm. Bapang Bibos palaesondaicus M 3 Bibos09 39.78 16.2 0.40723 16.04 15.76 101.77664 3 GRW/2014/R2 Ekskavasi Grogolan Wetan 2014 Batupasir- Fm. Bapang Bibos palaesondaicus M 2 Bibos10 28.94 17.73 0.61264 17.83 17.52 101.76940 4 GRW/2014/R3 Ekskavasi Grogolan Wetan 2014 Batupasir- Fm. Bapang Bubalus palaeokerabau M 3 Bubalus11 39.66 14.91 0.37594 14.57 14.64 99.521857 5 GRW/2014/R4 Ekskavasi Grogolan Wetan 2014 Batupasir- Fm. Bapang Duboisia santeng M 2 Duboisia12 20.26 9.16 0.45212 8.27 8.18 101.10024 6 NGB/2016/Survey /29 Survey Ngebung 2016 Batupasir- Fm. Bapang
Bubalus palaeokerabau M 1 Bubalus13 30.28 14.75 0.48712 13.74 14.83 92.650033 7 2254a/Bov/2015 Penyelamatan temuan Mei 2015/Pucung/ Narni Batupasir- Fm. Bapang Bibos palaesondaicus M 1 Bibos19a 22.03 17.71 0.80390 16.54 17.32 95.496535 8 2254b/Bov/2015 Penyelamatan temuan/ Mei 2015/Pucung/ Narni Batupasir- Fm. Bapang Bibos palaesondaicus M 2 Bibos19b 29.39 17.02 0.57910 17.04 16.42 103.77588 9 2254c/Bov/2015 Penyelamatan temuan/ Mei 2015/Pucung/ Narni Batupasir- Fm. Bapang Bibos palaesondaicus M 3 Bibos19c 40.3 17.37 0.43101 16.13 16.51 97.698364 10 2221a/Bov/2015 Penyerahan masyarakat/ Maret 2015/ makam
Sendang Bukuran/ Wakiman Fm. Bapang? Bibos palaesondaicus M 2 Bibos20a 29.83 17.14 0.57458 16.92 16.71 101.25673
11 2221b/Bov/2015 Penyerahan masyarakat/ Maret 2015/ makam
Sendang Bukuran/ Wakiman Fm. Bapang? Bibos palaesondaicus M 3 Bibos20b 37.88 17.76 0.46884 16.05 17.52 91.609589
12 5512a/Bov/2020 Penyerahan masyarakat/ Januari 2020/Triangulasi
Ngebung/ Harsono Fm. Bapang? Bubalus palaeokerabau M 1 Bubalus21a 22.35 13.38 0.59865 13.12 13.41 97.837434
13 5512b/Bov/2020 Penyerahan masyarakat/ Januari 2020/Triangulasi
Ngebung/ Harsono Fm. Bapang? Bubalus palaeokerabau M 2 Bubalus21b 23.31 12.84 0.55083 12.84 12.61 101.82394
14 2503/Bov/2016 Ekskavasi penyelamatan temuan/ Januari 2016/Kardi Batupasir- Fm. Bapang Bubalus palaeokerabau M 3 Bubalus22 40.81 15.38 0.37686 14.45 13.67 105.70592 15 2513a/Bov/ Ekskavasi penyelamatan temuan/Januari 2016/GRW
Manyarejo/Kardi Batupasir-
Fm. Bapang
Bibos palaesondaicus M 1 Bibos23a 29.26 17.82 0.60902 17.01 18.74 90.768409 16 2513b/Bov/ Ekskavasi penyelamatan temuan/Januari 2016/GRW
Manyarejo/Kardi Batupasir-
Fm. Bapang
Bibos palaesondaicus M 2 Bibos23b 30.52 18.12 0.59370 18.45 18.19 101.42935 17 4017a/DY/2018 Ekskavasi penyelamatan temuan/Februari
2018/Pucung/ Wijiyono Batupasir-
Fm. Bapang
Bibos palaesondaicus M 2 Bibos25a 24.39 17.2 0.70520 17.22 17.17 100.29120 18 4017b/DY/2018 Ekskavasi penyelamatan temuan/Februari 2018/Pucung/
Wijiyono Batupasir-
Fm. Bapang
Bibos palaesondaicus M 3 Bibos25b 39.41 16.99 0.43110 16.85 16.46 102.36938 19 Ngb/2015/Tk2/09 Ekskavasi Ngebung 2015 Batupasir- Fm. Bapang Bibos palaesondaicus M 1 Bibos26 29.15 16.6 0.56946 16.26 16.76 97.016706 20 Ngb/2015/Tk1/28 Ekskavasi Ngebung 2015 Batupasir- Fm. Bapang Bubalus palaeokerabau M 1 Bubalus27 26.31 11.94 0.45381 11.56 11.9 97.142857
MD: medial-distal ; LB: lingual-buccal ; AW: lebar anterior; PW: lebar posterior
Lampiran 2. Koordinat landmarks gigi molar bawah Bovidae. Koordinat landmarks M 2 Bovidae Kode spesimen landmark 1 landmark 2 landmark 3 landmark 4 landmark 5 landmark 6 landmark 7 Skala Bibos10 4191,00000 3867,00000 3601,00000 2729,00000 2322,00000 2630,00000 3725,00000 0,016693 2571,00000 2667,00000 2575,00000 2614,00000 2557,00000 1512,00000 1578,00000 Duboisia12 3602,00000 3269,00000 3062,00000 2687,00000 2260,00000 2592,00000 3220,00000 0,018645 2262,00000 2260,00000 2337,00000 2366,00000 2392,00000 1980,00000 1912,00000 Bibos19b 4102,00000 3735,00000 3503,00000 2415,00000 1970,00000 2177,00000 3338,00000 0,012270 2387,00000 2507,00000 2437,00000 2725,00000 2749,00000 1558,00000 1377,00000 Bibos23b 3720,00000 3380,00000 3250,00000 2644,00000 2304,00000 2532,00000 3329,00000 0,022655 2986,00000 2974,00000 2938,00000 3013,00000 3001,00000 2222,00000 2292,00000 Bibos20a 4123,00000 3693,00000 3427,00000 2491,00000 2080,00000 2349,00000 3375,00000 0,012856 2471,00000 2621,00000 2556,00000 2721,00000 2721,00000 1663,00000 1517,00000 Bubalus21b 3864,00000 3351,00000 3189,00000 2427,00000 1947,00000 2332,00000 3308,00000 0,011098 2542,00000 2581,00000 2437,00000 2531,00000 2638,00000 1715,00000 1752,00000 Bibos25a 3048,00000 2786,00000 2693,00000 2169,00000 1921,00000 2070,00000 2768,00000 0,020844 2423,00000 2464,00000 2373,00000 2459,00000 2463,00000 1759,00000 1766,00000
Koordinat landmarks M 3 Bovidae Kode spesimen landmark 1 landmark 2 landmark 3 landmark 4 landmark 5 landmark 6 landmark 7 landmark 8 landmark 9 landmark 10 Skala
Bubalus11 1842,00000 2310,00000 3190,00000 3614,00000 3803,00000 4155,00000 3747,00000 3538,00000 3186,00000 2426,00000 0,001988 2875,00000 2823,00000 2839,00000 2771,00000 2555,00000 2459,00000 2355,00000 2511,00000 2173,00000 2177,00000 Bibos20b 2194,00000 2538,00000 3719,00000 4393,00000 4842,00000 5134,00000 4824,00000 4470,00000 3990,00000 2945,00000 0,001224 2571,00000 2745,00000 2973,00000 2934,00000 2577,00000 2537,00000 2135,00000 2537,00000 1831,00000 1748,00000 Bibos25b 2535,00000 2812,00000 3416,00000 3825,00000 4072,00000 4309,00000 4105,00000 3843,00000 3594,00000 2935,00000 0,002080 2337,00000 2418,00000 2511,00000 2430,00000 2355,00000 2316,00000 2135,00000 2255,00000 1919,00000 1795,00000 Bibos09 1437,00000 1864,00000 2666,00000 3240,00000 3489,00000 3886,00000 3468,00000 3164,00000 2811,00000 1944,00000 0,019192 3051,00000 3097,00000 3089,00000 2990,00000 2828,00000 2868,00000 2477,00000 2825,00000 2240,00000 2249,00000 Bibos19c 1941,00000 2203,00000 3578,00000 4168,00000 4770,00000 4952,00000 4687,00000 4341,00000 3794,00000 2587,00000 0,012986 2371,00000 2568,00000 2879,00000 2765,00000 2674,00000 2648,00000 2150,00000 2386,00000 1744,00000 1584,00000 Bubalus22 3004,00000 3297,00000 4007,00000 4387,00000 4532,00000 4615,00000 4433,00000 4285,00000 4064,00000 3371,00000 0,025483 2856,00000 2916,00000 2818,00000 2826,00000 2739,00000 2646,00000 2614,00000 2687,00000 2458,00000 2404,00000 Bubalus04 1842,00000 2310,00000 3190,00000 3614,00000 3803,00000 4155,00000 3747,00000 3538,00000 3186,00000 2426,00000 0,002083 2875,00000 2823,00000 2839,00000 2771,00000 2555,00000 2459,00000 2355,00000 2511,00000 2173,00000 2177,00000