Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)

## Seleksi Kegenjahan dan Hasil Tinggi pada Ciplukan (Physalis angulata L.) Berdasarkan Nilai Kemajuan Genetik
Silvia Rizky Novita 1 , Sri Lestari Purnamaningsih 2 , Lulu Lazimatul Khairiyah 3 , dan Budi Waluyo 4 *
1 Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya
2,3,4 Departemen Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya Jl. Veteran, Malang 65145 Jawa Timur
1 Email: silviarizky76@gmail.com
2 Email: srilestari.fp@ub.ac.id
3 Email: lululazimatul@gmail.com
4 Email: budiwaluyo@ub.ac.id *Penulis korespondensi: budiwaluyo@ub.ac.id
Submit: 17-3-2022 Revisi: 23-5-2022 Diterima: 2-6-2022

## ABSTRACT
The development of cutleaf groundcherry (Physalis angulata L.) in a plant breeding program  required  information  on  genetic  parameters.  The  goal  of  this  study  is  to study variability, heritability, and genetic advance, as well as cutleaf groundcherry selection  based  on  days  to  maturity  and  yield  character.  The  research  was conducted  in  the  greenhouse  experimental  field  of  the  Faculty  of  Agriculture, Universitas  Brawijaya,  which  is  located  on  Jatimulyo,  Malang  City  from  July  to September 2021. A Randomized Block Design (RBD) was used in this study, with 30  cutleaf  groundcherry  accessions  and  three  replications.  Cutleaf  groundcherry was  selected  using  a  statistical  method  involving  a  z-test  and  a  20  percent selection intensity (i=1,40). Most agronomic characters on 30 cutleaf groundcherry accessions were significantly different according to analysis of variance. Number of flowers  per  plant,  number  of  fruits  per  plant, fruit  weight  with  calyx  per  plant, and fresh fruit weight per plant were all identified as agronomic characters with a high GCV  and  PCV.  Number  of  flowers  per  plant  and  days  to  maturity  were  found  to have  high  heritability,  while  number  of  flowers  per  plant  and fresh  fruit  weight  per plant  had  high  genetic  advance.  Five  accessions  were  chosen  phenotypically based  on  days  to  maturity  and  yield  character,  namely  A0103,  B0201,  B0302, B2003,  and  E0201.  Through  phenotypic  selection,  selected  accessions  can  be considered as having favorable attributes for cutleaf groundcherry improvement. Keywords:  Agroindustry,  Genetic  Advance,  Physalis  angulata,  Selection, Variability

## ABSTRAK
Parameter genetik merupakan komponen penting  dalam pengembangan tanaman ciplukan  ( Physalis  angulata L.)  pada  program  pemuliaan  tanaman.  Penelitian  ini bertujuan  untuk  mengetahui  keragaman,  heritabilitas  dan  kemajuan  genetik  serta seleksi  tanaman  ciplukan  berdasarkan  karakter  kegenjahan  dan  hasil  panen. Penelitian  dilaksanakan  di greenhouse lahan  percobaan,  Fakultas  Pertanian Universitas  Brawijaya  yang  berada  di  Desa  Jatimulyo,  Malang  dari  bulan  Juli hingga  September  2021.  Metode  penelitian  menggunakan  Rancangan  Acak Kelompok (RAK) dengan perlakuan 30 aksesi ciplukan dengan pengulangan 3 kali. Seleksi  ciplukan  dilakukan  dengan  metode  statistik  menggunakan  uji-z  dan intensitas  seleksi  20%  (i=1,40).  Analisis  ragam  menunjukkan  adanya  perbedaan nyata  untuk  sebagian  besar  karakter  agronomi  ciplukan.  Karakter  agronomi dengan  nilai  KVG  dan  KVF  tinggi  yaitu  jumlah  bunga  per  tanaman,  jumlah  buah per tanaman, bobot buah dengan kelobot per tanaman dan bobot buah segar per tanaman. Karakter jumlah bunga per tanaman dan waktu panen pertama memiliki nilai  heritabilitas  tinggi  sedangkan  karakter  dengan  nilai  kemajuan  genetik  tinggi yaitu  jumlah  bunga  per  tanaman  dan  bobot  buah  tanpa  kelobot  per  tanaman.
Seleksi fenotipik berdasarkan karakter waktu panen dan hasil diperoleh lima aksesi terpilih yaitu, aksesi A0103, B0201, B0302, B2003 dan E0201.
Kata kunci: Agroindustri , Ciplukan, Kemajuan Genetik, Keragaman, Seleksi

## 1 Pendahuluan
Ciplukan  ( Physalis  angulata L.)  adalah  tanaman  dari  famili Solanaceae yang tumbuh di seluruh wilayah di Indonesia dan memiliki sebutan yang berbeda-beda di setiap daerah  diantaranya  leletop,  depuk-depuk  (Sumatera),  cecendet,  ciplukan  (Jawa),  roiye, toto  (Sulawesi),  antokop,  daun  leletup  (Kalimantan),  kepok-kepokan,  keceplokan  (Bali), lapunonat,  dagameme  (Maluku),  nyornyoran,  yoryoran,  (Madura),  kaciputan  (Bawean), kenampokan, dedes (Lombok), telak (Flores) and kakuto, gekatomato (Papua) (Waluyo et al .,  2019).  Ciplukan  memiliki  kandungan  nutrisi  tinggi  (Sharma et  al .,  2015).  Hasil  dari penelitian  terkait  farmakologi  menunjukkan P.  angulata dapat  digunakan  sebagai antiinflamasi, antibakteri, antidiabetes, antikanker dan untuk mengobati diabetes, malaria, anemia, demam dan hipertensi (Yu et al ., 2010; Rengifo-Salgado & Vargas-Arana, 2013;
Fathurrahman et  al .,  2016;  Valdivia-Mares et  al .,  2016;  Sun et  al .,  2017).  Bagian  organ tanaman  ciplukan  dapat  digunakan  sebagai  bahan  obat-obatan  tradisional  sehingga berpotensi  untuk  dikembangkan  di  Indonesia  sebagai  sumber  buah  eksotik  dan  bahan baku  agroindustri  berbasis  nutra  dan  farmaseutikal  (Faronny et  al .,  2019;  Waluyo et  al .,
2019; Zanetta et al ., 2019; Sadiyah et al ., 2020).
Pengembangan  tanaman  ciplukan  sebagai  bahan  baku  agroindustri  di  Indonesia memerlukan  kontinuitas  secara  kualitatif  dan  kuantitatif  namun  dihadapkan  pada keterbatasan bahan baku. Penyediaan varietas ciplukan dengan meningkatkan kapasitas genetik  dapat  dilakukan  melalui  program  pemuliaan  tanaman  dengan  cara  seleksi dilanjutkan dengan rekombinasi melalu persilangan terarah (Faronny et al ., 2019; Waluyo et al ., 2019; Sadiyah et al., 2020; Nurfajrin & Waluyo, 2021).
Penelitian  terkait  keragaman  tanaman  ciplukan  yang  telah  banyak  dilakukan melaporkan  terdapat  keragaman  pada  karakter ciplukan  yang  menunjukkan keanekaragaman tinggi pada aksesi ciplukan di Indonesia (Effendy et al ., 2018; Lestari et al ., 2018; Rukmi & Waluyo, 2019; Shandila et al ., 2019; Zanetta et al ., 2019). Keragaman yang tinggi pada karakter ciplukan membuka peluang bagi peningkatan kapasitas genetik melalui pemuliaan tanaman sehingga bisa dimanfaatkan oleh industri. Komponen penting yang  perlu  ditingkatkan  dalam  pengelolaan  ciplukan  untuk  pembentukan  varietas  ialah hasil  (Waluyo et  al .,  2019)  dan  umur  panen  (Sadiyah et  al .,  2020;  Nurfajrin  &  Waluyo,
2021).  Oleh  karena  itu,  keragaman  tinggi  pada  karakter  umur  panen  dan  hasil  panen merupakan parameter penting untuk merakit varietas unggul tanaman ciplukan.
Ciplukan jenis P. angulata memerlukan waktu awal panen  hingga 90 hari setelah tanam  (Saavedra et  al .,  2019).  Penggunaan  tanaman  berumur  genjah  akan  lebih
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)
memberikan  keuntungan  karena  dapat  meningkatkan  indeks  hasil  pertanaman/tahun.
Seleksi  merupakan  kegiatan  mengidentifikasi  dan  memilih  individu  tanaman  dengan genotipe unggul yang diinginkan (Acquaah, 2012). Pendugaan parameter genetik berupa keragaman, heritabilitas dan kemajuan genetik tanaman dalam proses seleksi merupakan hal  penting  sebagai  pertimbangan  agar  kegiatan  seleksi  efektif  dan  efisien  (Kearsey  & Pooni,  1996).  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  keragaman  berdasarkan  nilai koefisien  keragaman  genetik  (KVG),  koefisien  keragaman  fenotipe  (KVF),  heritabilitas, dan  kemajuan  genetik  pada karakter  agronomi  tanaman  ciplukan  yang dapat  digunakan sebagai dasar seleksi ciplukan berumur genjah dan hasil tinggi.

## 2 Metode Penelitian

## Waktu dan Tempat Penelitian
Kegiatan  penelitian  dilaksanakan  di greenhouse Kebun  Percobaan  Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya yang berada di  Desa Jatimulyo, Kecamatan Lowokwaru,
Malang, Jawa Timur dari bulan Juli hingga September 2021.

## Alat dan Bahan
Penelitian ini menggunakan bahan 30 aksesi ciplukan,  tanah, pupuk kompos 150 kg  ha -1 ,  pupuk  Urea  120  kg  ha -1 ,  SP-36  115  kg  ha -1 ,  dan  KCl  120  kg  ha -1 .  Alat  yang digunakan dalam penelitian ini meliputi tempat semai, polybag ukuran 25x30 cm, cangkul, ajir  bambu,  tali,  label,  timbangan,  penggaris,  jangka  sorong,  timbangan  analitik refraktometer dan alat tulis.

## Rancangan Penelitian
Penelitian  ini  menggunakan  Rancangan  Acak  Kelompok  (RAK)  dengan  perlakuan 30  aksesi  ciplukan  (Tabel  1)  dan  3  kali  ulangan.  Satu  unit  percobaan  terdiri  dari  tiga tanaman.
Tabel 1. Tiga puluh aksesi ciplukan (P. angulata L.) koleksi Universitas Brawijaya
No. Kode Aksesi Asal No. Kode Aksesi Asal 1 A0101 Sumatera 16 B2201 Jawa 2 A0103 Sumatera 17 C0101 Bawean 3 B0201 Jawa 18 C0102 Bawean 4 B0205 Jawa 19 C0105 Bawean 5 B0301 Jawa 20 C0106 Bawean 6 B0302 Jawa 21 C0108 Bawean 7 B0401 Jawa 22 C0109 Bawean 8 B0501 Jawa 23 C0110 Bawean 9 B1101 Jawa 24 C0111 Bawean 10 B1301 Jawa 25 E0201 Madura 11 B1401 Jawa 26 G0101 Masakambing 12 B1402 Jawa 27 G0102 Masakambing 13 B1701 Jawa 28 H0101 Kalimantan 14 B2003 Jawa 29 H0201 Kalimantan 15 B2102 Jawa 30 H0301 Kalimantan
Pengamatan dilakukan terhadap karakteristik agronomi, mengacu kepada (Silva et al ., 2018), yaitu:
1.  Tinggi tanaman pada percabangan utama (cm), diukur dari permukaan tanah hingga percabangan pertama tanaman.
2.  Diameter batang (mm), diukur bagian batang pada ketinggian 10 cm dari permukaan tanah.
3.  Jumlah cabang tersier per tanaman, dihitung jumlah keseluruhan cabang tersier atau cabang produktif pada setiap tanaman ciplukan.
4.  Jumlah daun per tanaman, dihitung jumlah total daun dari setiap tanaman ciplukan.
5.  Waktu berbunga 50% (HST), diamati ketika tanaman telah memasuki fase generatif, yaitu saat 50% tanaman dari setiap aksesi telah muncul bunga dan mencatat waktu kejadian.
6.  Waktu  bunga  mekar  (hst),  diamati  pada  saat  setidaknya  50%  tanaman  dari  setiap aksesi bunganya telah mekar sempurna dan mencatat waktu kejadian.
7.  Jumlah bunga per tanaman, dihitung jumlah bunga yang telah mekar sempurna pada setiap tanaman ciplukan.
8.  Waktu  panen  pertama  (hst),  diamati  pada  saat  dilakukannya  panen  pertama  yaitu ketika buah dari setiap tanaman telah dipanen secara keseluruhan dan  mencatatkan waktu kejadian.
9.  Jumlah buah per tanaman, dihitung total buah ciplukan per tanaman dari awal hingga akhir panen pertanaman.
10.  Panjang  kelobot  buah  (cm),  diukur  mulai  dari  pangkal  kelobot  buah  hingga  ujung kelobot buah.
11.  Panjang  buah  (mm),  diukur  panjang  buah  dari  pangkal  atas  sampai  ujung  bawah buah ciplukan.
12.  Diameter  buah  (mm),  diukur  lebar  buah  dari  sisi  yang  tegak  lurus  dengan  panjang buah.
13.  Bobot  buah  dengan  kelobot  per  tanaman  (g),  ditimbang  bobot  total  seluruh  buah ciplukan yang masih terbungkus kelobot pada setiap tanaman ciplukan.
14.  Bobot  buah  tanpa  kelobot  per  tanaman  (g),  ditimbang  bobot  total  seluruh  buah ciplukan tanpa kelobot pada setiap tanaman ciplukan.
15.  Rata-rata  bobot  buah  tanpa  kelobot  per  buah  (g),  ditimbang  rata-rata  bobot  setiap buah ciplukan yang masih terbungkus kelobot dari setiap tanaman ciplukan.
16.  Rata-rata  bobot  buah  tanpa  kelobot  per  buah  (g),  ditimbang  rata-rata  bobot  setiap buah ciplukan tanpa kelobot dari setiap tanaman ciplukan.
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)
17.  Tingkat  kemanisan  buah  (°Brix),  diukur  kadar  kemanisan  buah  dengan  mengambil sari  buah  ciplukan  kemudian  dilihat  derajat  kemanisannya  menggunakan refraktometer.
Data  karakter  agronomi  tanaman  ciplukan  diuji  menggunakan  analisis  varians untuk menguji perbedaan dari 30 aksesi yang diuji (Tabel 2).
Tabel 2. Analisis Varians Rancangan Acak Kelompok Sumber Ragam DB JK KT KTH F hit Ulangan r-1 JKr KTr Aksesi a-1 Jka KTa 2 e + r 2 g KTa/KTr Galat (r-1) (a-1) Jke KTe 2 e Total ra-1 JKt Dimana: 2 e = KT galat
2 g = 2 f = 2 g + 2 e
Keragaman  karakter  agronomi  ciplukan    ditentukan  berdasarkan  pada  nilai koefisien variasi genotipik (KVG) dan koefisien variasi fenotipik (KVF) (Kearsey & Pooni, 1996):
KVG = X 100% (1) KVF = X 100%
Dimana 2 g = Varians genetik; 2 f = Varians fenotip; = Rata-rata tiap karakter tanaman.
Kriteria  nilai  KVG  dan  KVF  berdasarkan  Okasa et  al .,  (2021)  yaitu,  rendah  (<10%), sedang (10%-25%), tinggi (>25%).
Nilai  duga  heritabilitas  dalam  arti  luas  (h 2 )  digunakan  untuk  mengetahui  proporsi ragam  genetik  terhadap  ragam  fenotip. Nilai  duga  heritabilitas  dapat  dihitung menggunakan rumus (Bos & Caligari, 1995).
h 2 = (2)
Kriteria  nilai  heritabilitas  menjadi  tiga  yaitu  rendah  (H<20%),  sedang  (20<H<50%)  dan tinggi (H>50%) (Stansfield, 1991).
Nilai  kemajuan  genetik  digunakan  untuk  melihat  respons  seleksi  pada  tanaman ciplukan. Nilai kemajuan genetik dihitung menggunakan rumus (Acquaah, 2012):
KG = i. H.  f (3) KG (%) =
x 100%
Dimana  i = Intensitas seleksi; H = Heritabilitas,  f = Standar deviasi fenotipik. Kriteria nilai
http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt                                Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022 https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396
kemajuan genetik yaitu, rendah (<10%), sedang (10%-20%), tinggi (>20%) (Nagaraju et al ., 2018).
Seleksi  ciplukan  berumur  genjah  dan  hasil  tinggi  dilakukan  dengan  metode statistik menggunakan uji-z. Penentuan aksesi terpilih dilakukan dengan menghitung nilai batas seleksi  sebagai  penentu  aksesi  terpilih.  Nilai  batas seleksi dihitung  dengan  rumus (Singh & Chaudhary, 1979):
Xs = + i. σ f (4)
Dimana X S = Nilai batas seleksi; i = Intensitas seleksi (1,40 untuk intensitas seleksi 20%);
 f = standar deviasi fenotipik

## 3 Hasil dan Pembahasan

## Keragaman Karakter Agronomi 30 Aksesi Ciplukan
Hasil  analisis  ragam  17  karakter  agronomi  pada  30  aksesi  tanaman  ciplukan menunjukkan  adanya  perbedaan  yang  nyata  pada  aksesi-aksesi  ciplukan  untuk  semua karakter, kecuali karakter rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah (Tabel 3). Hal ini menunjukkan  bahwa  terdapat  keragaman  pada  karakter  yang  diamati  pada  30  aksesi ciplukan  yang  menjadi  indikator  adanya  keanekaragaman  di  antara  aksesi  yang  diuji sehingga  dapat  dimanfaatkan  lebih  lanjut  untuk  peningkatan  potensi  genetik  tanaman ciplukan melalui program pemuliaan tanaman.
Tabel 3. Nilai  minimum,  maksimum,  rerata  dan  kuadrat  tengah  pada  17  karakter  agronomi tanaman ciplukan No. Karakter Min Maks Rerata KT Fhit 1 Tinggi tanaman pada percabangan utama (cm) 7,03 22,86 16,12 39,26 ** 2 Diameter batang (mm) 6,22 11,93 9,56 8,34 ** 3 Jumlah cabang tersier per tanaman 19,00 63,22 37,80 313,37 * 4 Jumlah daun per tanaman 41,39 161,89 93,44 2341,80 ** 5 Waktu berbunga 50% (hst) 20,33 30,00 24,02 25,79 ** 6 Waktu bunga mekar (hst) 22,00 35,33 27,96 28,25 * 7 Jumlah bunga per tanaman 12,06 69,22 36,59 647,68 ** 8 Waktu panen pertama (hst) 61,00 74,89 66,15 30,01 ** 9 Jumlah buah per tanaman (buah) 5,22 49,44 15,19 245,12 * 10 Bobot buah dengan kelobot per tanaman (g) 4,24 26,24 14,04 88,19 ** 11 Bobot buah segar per tanaman (g) 4,13 28,58 10,94 78,21 ** 12 Rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah (g) 0,89 1,75 1,24 0,08 tn 13 Rata-rata bobot buah tanpa kelobot per buah (g) 0,80 1,70 1,26 0,15 ** 14 Panjang kelobot buah (cm) 2,25 3,31 2,89 0,13 * 15 Panjang buah (mm) 10,25 13,26 11,97 1,83 ** 16 Diameter buah (mm) 9,06 12,60 10,89 2,20 ** 17 Tingkat kemanisan buah (°Brix) 9,54 14,91 11,68 6,02 **
Keterangan: KT = kuadrat tengah, Fhit = uji F pada analisis varians; (*); berbeda nyata pada taraf 0,05 dan (**); berbeda sangat nyata pada taraf 0,01, tn : tidak berbeda nyata
Keragaman pada karakter agronomi ciplukan dianalisis berdasarkan nilai koefisien variasi genotipik (KVG) dan koefisien variasi fenotipik (KVF).  Koefiesien variasi genotipik merupakan  nilai  yang  menunjukkan  proporsi  keragaman  yang  disebabkan  oleh  faktor genetik  sedangkan  nilai  koefiesien  variasi  fenotipik  menunjukkan  proporsi  keragaman yang  disebabkan  oleh  faktor  fenotip.  Nilai  varians  genetik  karakter  ciplukan  berkisar
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)
antara 0,01 pada karakter rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah sampai 407,13 pada karakter jumlah daun per tanaman. Begitu pula pada nilai varians fenotipe karakter ciplukan berkisar antara 0,06 pada karakter rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah sampai 1527,53 pada karakter jumlah daun per tanaman. Pada hasil penelitian, nilai KVG dan  KVF  pada  karakter  agronomi  ciplukan  diperoleh  dengan  kriteria  rendah,  sedang sampai  tinggi  (Tabel  4).  Nilai  KVG  berkisar  antara  4,34%  pada  karakter  panjang  buah sampai  39,90%  pada  karakter  jumlah  bunga  per  tanaman  sedangkan  nilai  KVF berkisar antara 5,34% pada karakter waktu panen pertama sampai 86,21% pada karakter jumlah buah per tanaman.
Keragaman  genetik  rendah  terdapat  pada  karakter  waktu  berbunga  50%,  waktu bunga  mekar,  waktu  panen  pertama,  rata-rata  bobot  buah  dengan  kelobot  per  buah, panjang  kelobot  buah,  panjang  buah,  diameter  buah  dan  tingkat  kemanisan  buah. Keragaman  genetik  sedang  terdapat  pada  karakter  tinggi  tanaman  pada  percabangan utama,  diameter  batang,  jumlah  cabang  tersier  per  tanaman,  jumlah  daun  per  tanaman dan  rata-rata  bobot  buah  tanpa  kelobot  per  buah  sedangkan  keragaman  genetik  tinggi terdapat pada karakter jumlah bunga per tanaman, jumlah buah per tanaman, bobot buah dengan  kelobot  per  tanaman dan  bobot buah  segar  per  tanaman.  Nilai KVG yang  tinggi pada  karakter-karakter  tersebut  juga  dilaporkan  pada  hasil  penelitian  sebelumnya (Effendy et  al .,  2018;  Zanetta et  al .,  2019).  Karakter  yang  memiliki  nilai  KVG  tinggi merupakan indikator adanya variasi genetik yang tinggi dalam populasi tanaman sehingga upaya  untuk  perbaikan  karakter  tersebut  melalui  seleksi  sederhana  akan  lebih  baik (Kendra, 2014).
Nilai  KVF  rendah  yaitu  pada  karakter  waktu  panen  pertama  dan  panjang  buah.
Nilai  KVF  sedang  yaitu  pada  karakter  diameter  batang,  waktu  berbunga  50%,  waktu bunga mekar, rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah, rata-rata bobot buah tanpa kelobot per buah, panjang kelobot buah, diameter buah dan tingkat kemanisan buah. Nilai KVF dengan kriteria tinggi yaitu pada karakter tinggi tanaman pada percabangan utama, jumlah  cabang  tersier  per  tanaman,  jumlah  daun  per  tanaman,  jumlah  bunga  per tanaman, jumlah buah per tanaman, bobot buah dengan kelobot per tanaman dan bobot buah  segar  per  tanaman.  Hal  ini  sesuai dengan hasil  penelitian  sebelumnya  (Effendy et al .,  2018;  Zanetta et  al .,  2019).  Karakter  dengan  kriteria  KVF  yang  tinggi  menunjukkan adanya pengaruh yang kuat dari faktor lingkungan terhadap penampilan karakter tersebut (Nagaraju et al ., 2018).
Keragaman karakter agronomi tanaman ciplukan berdasarkan nilai KVG dan KVF pada  suatu  karakter  tanaman  dapat  menunjukkan  kriteria  yang  berbeda-beda.  Pada beberapa  karakter  terdapat  keragaman  yang  disebabkan  oleh  nilai  KVF  sedang  dengan nilai  KVG  yang  rendah,  yaitu  pada  karakter  waktu  berbunga  50%,  waktu  bunga  mekar,
rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah, panjang kelobot buah, diameter buah dan tingkat  kemanisan  buah.  Terdapat  pula  karakter  yang  memiliki  nilai  KVF  tinggi  dengan nilai KVG sedang, yaitu karakter tinggi tanaman pada percabangan utama, jumlah cabang tersier  per  tanaman,  jumlah  daun  per  tanaman.  Hal  tersebut  menunjukkan  bahwa keragaman pada karakter-karakter tersebut disebabkan oleh faktor lingkungan yang lebih tinggi daripada faktor genetik. Apabila nilai  KVF lebih tinggi daripada nilai KVG maka hal tersebut  merupakan  indikator  adanya  pengaruh  aditif  lingkungan  terhadap  ekspresi  sifat pada  tanaman  (Kumar et  al .,  2017).  Jika  karakter  yang  akan  ditingkatkan  potensi genetiknya  memiliki  nilai  KVF  lebih  tinggi  dari  pada  KVG  maka  hal  yang  harus diperhatikan  yaitu  penentuan  metode  seleksi  yang  tepat  agar  karakter  tersebut  dapat diwariskan  dan  diidentifikasi  keunggulannya,  serta  memastikan  bahwa  karakter  tersebut dikendalikan oleh faktor genetik, bukan faktor non-genetik (Waluyo et al ., 2019).
Karakter  jumlah  bunga  per  tanaman,  jumlah  buah  per  tanaman,  bobot  buah dengan kelobot per tanaman dan bobot buah segar per tanaman memiliki nilai KVG dan KVF  dengan  kriteria  yang  sama  tinggi.  Nilai  KVG  dan  KVF  yang  sama-sama  tinggi merupakan  indikator  adanya  variabilitas  yang  cukup  besar  pada  karakter  tersebut.  Hal tersebut sesuai dengan pendapat Kumar et al ., (2017) bahwa karakter dengan nilai KVG dan  KVF  yang  tidak  berbeda  secara  signifikan  menunjukkan  bahwa  karakter  tersebut tidak  mendapat  pengaruh  yang  kuat  oleh  faktor  lingkungan.  Kegiatan  seleksi  akan  lebih efektif karena variasi diantara genotipe sebagian besar dikendalikan oleh faktor genetik.
Tabel 4. Nilai KVG dan KVF pada 17 karakter agronomi tanaman ciplukan
No. Karakter ² g ² e ² f KVG (%) KVF (%) 1 Tinggi tanaman pada percabangan utama (cm) 7,14 17,84 24,98 16,58 31,00 2 Diameter batang (mm) 1,84 2,82 4,66 14,18 22,58 3 Jumlah cabang tersier per tanaman 48,56 167,72 216,28 18,44 38,91 4 Jumlah daun per tanaman 407,13 1120,40 1527,53 21,60 41,83 5 Waktu berbunga 50% (HST) 4,51 12,25 16,77 8,84 17,04 6 Waktu bunga mekar (HST) 3,84 16,72 20,56 7,01 16,22 7 Jumlah bunga per tanaman 180,54 106,06 286,60 36,72 46,27 8 Waktu panen pertama (hst) 8,76 3,74 12,50 4,47 5,34 9 Jumlah buah per tanaman (buah) 36,76 134,83 171,60 39,90 86,21 10 Bobot buah dengan kelobot per tanaman (g) 16,34 39,17 55,51 28,80 53,08 11 Bobot buah segar per tanaman (g) 16,05 30,08 46,12 36,61 62,06 12 Rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah (g) 0,01 0,06 0,06 7,21 20,51 13 Rata-rata bobot buah tanpa kelobot per buah (g) 0,03 0,07 0,10 13,35 24,90 14 Panjang kelobot buah (cm) 0,02 0,07 0,09 5,06 10,44 15 Panjang buah (mm) 0,27 1,02 1,29 4,34 9,51 16 Diameter buah (mm) 0,45 0,85 1,30 6,16 10,46 17 Tingkat kemanisan buah (°Brix) 1,20 2,42 3,62 9,37 16,29
Keterangan: σ²g = ragam genetik; σ²e = ragam lingkungan; σ²f = ragam fenotipe; KVG = koefisien variasi genotipik; KVF = koefisien variasi fenotipik; kriteria KVG dan KVF: rendah (<10%), sedang (10%-25%), tinggi (>25%).
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)

## Heritabilitas  dan  Kemajuan  Genetik  Karakter  Agronomi  30  Aksesi  Ciplukan (Physalis angulata L.)
Heritabilitas merupakan nilai yang digunakan untuk mengetahui proporsi pengaruh genetik terhadap keragaman suatu karakter pada tanaman. Seleksi untuk suatu karakter yang  diinginkan  akan  lebih  berarti  jika  karakter  tersebut  mudah  diwariskan  dan  dapat diketahui  dari  besarnya  nilai  heritabilitas.  Hasil  penelitian  menunjukkan  nilai  heritabilitas berkisar  antara  12,36%  pada  karakter  rata-rata  bobot  buah  dengan  kelobot  per  buah sampai  70,10%  pada  karakter  waktu  panen  pertama  (Tabel  5).  Nilai  heritabilitas  rendah terdapat pada karakter waktu bunga mekar dan rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah. Nilai heritabilitas sedang terdapat pada karakter tinggi tanaman pada percabangan utama,  diameter  batang,  jumlah  cabang  tersier  per  tanaman,  jumlah  daun  per  tanaman, waktu  berbunga  50%,  jumlah  buah  per  tanaman,  bobot  buah  dengan  kelobot  per tanaman,  bobot  buah  segar  per  tanaman,  rata-rata  bobot  buah  tanpa  kelobot  per  buah, panjang  kelobot  buah,  panjang  buah,  diameter  buah  dan  tingkat  kemanisan  buah.  Nilai heritabilitas  tinggi  terdapat  pada  karakter  jumlah  bunga  per  tanaman  dan  waktu  panen pertama. Nilai heritabilitas tinggi pada karakter tersebut menunjukkan bahwa penampilan suatu  karakter  lebih  ditentukan  oleh  faktor  genetik  sehingga  seleksi  pada  populasi  akan efisien dan efektif karena akan memberikan harapan kemajuan genetik yang besar (Peña- Lomelí et al ., 2008; Peña-Lomelí et al ., 2014).
Dalam  pemuliaan  tanaman  yang  diharapkan  ialah  karakter  dengan  nilai keragaman  genetik  yang  tinggi  diikuti  dengan  nilai  heritabilitas  yang  tinggi  pula.  Namun pada  hasil  penelitian,  karakter  waktu  panen  pertama  memiliki  nilai  KVG  dan  KVF  yang rendah  tetapi  memiliki  nilai  heritabilitas  yang  tinggi.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  nilai heritabilitas suatu karakter tidak selalu berbanding lurus dengan nilai keragamannya. Hal ini  sesuai  dengan  pendapat  Effendy et  al .,  (2018),  bahwa  karakter  dengan  nilai keragaman  genetik  yang  rendah  tetapi  nilai  heritabilitasnya  tinggi  menunjukkan  bahwa penampilan  karakter  pada  bahan  genetik  yang  diuji  menunjukkan  rentang  penampilan yang sempit namun sempitnya keragaman ini masih merupakan ekspresi faktor genotipik yang tinggi sehingga perbaikan karakter masih dapat dilakukan dan kemungkinan capaian kemajuan genetiknya akan cepat diperoleh.
Kemajuan  genetik  yang  tinggi  menunjukkan  perbaikan  karakter  yang  diinginkan melalui  seleksi  memiliki  peluang  besar  untuk  berhasil.  Pada  hasil  penelitian  karakter dengan  nilai  kemajuan  genetik  rendah  yaitu  karakter  tinggi  tanaman  pada  percabangan utama, diameter batang, jumlah cabang tersier per tanaman, waktu berbunga 50%, waktu bunga mekar, waktu panen pertama, rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah, rata- rata  bobot  buah  tanpa  kelobot  per  buah,  panjang kelobot  buah,  panjang  buah,  diameter buah  dan  tingkat  kemanisan  buah.  Pada  hasil  penelitian,  karakter-karakter  tersebut
memiliki  nilai  heritabilitas  dari  sedang  sampai  rendah  pula  kecuali  pada  karakter  waktu panen pertama yang memiliki nilai heritabilitas yang tinggi. Menurut Arifiana et al. , (2017), rendahnya  nilai  kemajuan  genetik  tidak  selalu  disebabkan  oleh  nilai  heritabilitas  yang rendah, namun sebagian dapat dipengaruhi bukan oleh gen aditif. Pengendalian karakter oleh  gen bukan aditif  dapat  menyebabkan  rendahnya  kemajuan  genetik  dan  tidak  dapat diwariskan  pada  generasi  berikutnya.  Hal  tersebut  dikarenakan  sifat  penampilannya tergantung pada dominansi alel atau interaksi dengan alel lainnya sehingga ekspresinya tergantung dari pasangan alel pada generasi tertentu.
Tabel 5. Nilai heritabilitas dan kemajuan genetik pada 17 karakter agronomi tanaman Ciplukan
No. Karakter H (%) KG KGH (%) 1. Tinggi tanaman pada percabangan utama (cm) 28,59 1,45 8,98 2. Diameter batang (mm) 39,46 0,92 9,63 3. Jumlah cabang tersier per tanaman 22,45 3,21 8,50 4. Jumlah daun per tanaman 26,65 10,43 11,16 5. Waktu berbunga 50% (HST) 26,92 1,10 4,60 6. Waktu bunga mekar (HST) 18,70 0,80 2,87 7. Jumlah bunga per tanaman 62,99 12,96 35,41 8. Waktu panen pertama (HST) 70,10 3,10 4,69 9. Jumlah buah per tanaman (buah) 21,42 2,87 18,86 10. Bobot buah dengan kelobot per tanaman (g) 29,43 2,23 15,92 11. Bobot buah segar per tanaman (g) 34,79 2,49 22,73 12. Rata-rata bobot buah dengan kelobot per buah (g) 12,36 0,03 2,29 13. Rata-rata bobot buah tanpa kelobot per buah (g) 28,73 0,09 7,26 14. Panjang kelobot buah (cm) 23,49 0,07 2,40 15. Panjang buah (mm) 20,82 0,23 1,90 16. Diameter buah (mm) 34,68 0,42 3,81 17. Tingkat kemanisan buah (°Brix) 33,09 0,66 5,62
Keterangan:  H  =  heritabilitas  dalam  arti  luas,  kriteria  nilai  heritabilitas:  rendah  (H<20%),  sedang (20<H<50%)  dan  tinggi  (H>50%);  KG  =  Kemajuan  Genetik;  KGH  =  Kemajuan  Genetik  Harapan, kriteria nilai kemajuan genetik harapan: rendah (<10%), sedang (10%-20%), tinggi (>20%)
Karakter  dengan nilai kemajuan genetik sedang yaitu jumlah daun per tanaman, jumlah buah per tanaman dan bobot buah dengan kelobot per tanaman. Karakter dengan nilai kemajuan genetik tinggi yaitu jumlah bunga per tanaman dan bobot buah segar per tanaman.  Pada  hasil  penelitian,  karakter-karakter  tersebut  memiliki  nilai  heritabilitas sedang  sampai  tinggi  pula.  Hal  tersebut  menunjukkan  karakter  pada  tanaman  bahwa sebagian  besar  variasi  fenotipe  tanaman  disebabkan  oleh  keragaman  genetik,  maka seleksi yang dilakukan pada karakter tersebut akan memperoleh kemajuan genetik yang tinggi.  Karakter dengan nilai heritabilitas dan kemajuan genetik yang tinggi menunjukkan adanya efek gen aditif secara dominan dan seleksi berdasarkan karakter fenotipik efektif dilakukan  dalam  peningkatan  karakter  tersebut  sehingga  dapat  dipertahankan  pada generasi berikutnya (Kendra, 2014).

## Seleksi Ciplukan Berumur Genjah dan Hasil Tinggi
Seleksi  karakter  pada  30  aksesi  ciplukan  dengan  intensitas  seleksi  20% didapatkan 5 aksesi terpilih. Tiap aksesi yang diuji mempunyai karakteristik pertumbuhan yang  berbeda –beda yang  disebabkan  adanya  perbedaan  sifat  genetik  (Tabel  6).  Waktu
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)
panen  tanaman  ciplukan  ditandai  dengan  buahnya  yang  telah  masak  panen  dengan warna buah hijau kekuningan sampai kuning serta bagian kelobot buah yang mengering serta berubah warna menjadi coklat.
Seleksi  berdasarkan  waktu  panen  pertama  menunjukkan  bahwa  aksesi  A0103,
B0201 dan B0302 dan E0201 memiliki umur panen yang lebih singkat dibanding aksesi- aksesi  lainnya.  Aksesi  A0103  dan  B0201,  selain  unggul  pada  karakter  waktu  panen pertama juga unggul pada karakter waktu berbunga 50%, waktu bunga mekar dan tingkat kemanisan buah. Hal tersebut menunjukkan bahwa tanaman yang memiliki waktu panen genjah  juga  memiliki  waktu  berbunga  yang  lebih  cepat.  Hal  ini  sesuai  dengan  pendapat Arifiana et  al .,  (2017)  bahwa  umur  panen  tanaman  dipengaruhi  pula  oleh  kecepatan pembungaan  tanaman  tersebut.  Sedangkan  aksesi  B0302  selain  memiliki  waktu  panen genjah juga unggul pada karakter waktu bunga mekar, panjang buah dan diameter buah. Hasil  penelitian  sebelumnya  mengenai  keragaman  karakter  agronomi  tanaman  ciplukan melaporkan  bahwa  karakter  tingkat  kemanisan  buah,  panjang  buah  dan  diameter  buah berkontribusi terhadap keragaman maksimum pada tanaman ciplukan (Rukmi et al ., 2019;
Widyaelina et al. , 2019).
Seleksi berdasarkan karakter bobot buah segar per tanaman menunjukkan bahwa aksesi B2003 dan E0201 memiliki hasil yang lebih tinggi dibandingkan aksesi-aksesi lain. Aksesi  B2003  selain  memiliki  hasil  yang  tinggi  juga  unggul  pada  karakter  diameter batang,  jumlah  daun  per  tanaman,  jumlah  buah  per  tanaman  dan  bobot  buah  dengan kelobot  per  tanaman.  Karakter-karakter  tersebut  merupakan  karakter  komponen  hasil yang  berkontribusi  terhadap  potensi  hasil  tanaman  ciplukan.  Menurut  Novrika et  al .,
(2016),  semakin  banyak  jumlah  daun  yang  terbentuk  pada  tanaman,  maka  semakin banyak jumlah cahaya yang diserap untuk proses fotosintesis sehingga karbohidrat untuk pertumbuhan  tanaman  juga  semakin  banyak.  Hal  ini  juga  didukung  oleh  hasil  penelitian sebelumnya  bahwa  karakter  komponen  hasil  seperti,  diameter  batang  dan  jumlah  buah per  tanaman  berkontribusi  nyata  terhadap  karakter  bobot  buah  per  tanaman  ciplukan (Khoiriyah et al. , 2018).
Aksesi E0201 selain memiliki waktu panen yang genjah, hasil yang tinggi unggul pada karakter jumlah cabang tersier per tanaman, jumlah daun per tanaman, bobot buah dengan  kelobot  per  tanaman,  rata-rata  bobot  buah  dengan  kelobot  per  buah,  rata-rata bobot  buah  tanpa  kelobot  per  buah,  panjang  buah  dan  diameter  buah.  Cabang  tersier adalah merupakan cabang produktif tempat tumbuhnya bunga dan bakal buah. Semakin banyak  jumlah  cabang  produktif  maka  jumlah  bunga  pada  tanaman  yang  dihasilkan sehingga  dapat  menyebabkan  peningkatan  hasil  (Khoiriyah et  al .,  2018).  Karakter- karakter unggul lain pada setiap aksesi terpilih merupakan karakter agronomi yang dapat menjadi karakteristik khusus dari setiap aksesi terpilih dan dapat mendukung kegenjahan
dan  berkontribusi  pada  potensi  hasil  aksesi  terpilih.  Aksesi-aksesi  terpilih  ditampilkan pada Gambar 1.
Aksesi B0302 Aksesi A0103
Aksesi B2003 Aksesi E0201

## Aksesi B0201
Gambar 1. Penampilan tanaman aksesi ciplukan terseleksi
Tabel 6. Penampilan aksesi ciplukan terseleksi
No. Aksesi Ti n g g i tan ama n p ad a p er cab an g an u tama (cm) D iameter b at an g (mm) Ju ml a h cab an g ter si er p er tan aman Ju ml ah d au n p er tan aman W aktu b er b u n g a 50% (h st)
W aktu b u n g a mekar
(h st) Ju ml ah b u n g a p er tan aman (b u n g a) W aktu p a n en p er tama (h st) Ju ml ah b u a h p er tan aman
1 A0103 7,03 6,25 25,67 80,84 20,33 22,00 12,06 61,00 17,50 2 B0201 18,87  10,36 37,33  110,00 20,67 22,67 50,00 61,33 5,22 3 B0302 13,84  10,31 47,67  118,22 21,33 23,00 48,78 61,33 15,89 4 B2003 9,69  11,90 50,17  159,67 22,33 27,00 35,44 70,00 35,00 5 E0201 13,27 8,76 53,51  133,22 21,00 25,00 27,67 62,67 23,67 Xs 21,19  11,90 52,11  132,56 19,92 23,66 57,16 61,72 28,57 16,12 9,56 37,80 93,43 24,02 27,96 36,59 66,15 15,19 Std.Dev 3,62 1,67 10,22 27,95 2,93 3,07 14,69 3,16 9,56 Bersambung ...
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)
Sambungan Tabel 6. Penampilan aksesi ciplukan terseleksi
No. Aksesi B o b o t b u a h d en g an kel o b o t p er tan aman (g )
B o b o t b u a h seg ar p er tan aman (g ) R ata -ra ta b o b o t b u ah d en g an kel o b o t p er b u ah (g ) R ata -r ata b o b o t b u ah tan p a kel o b o t p er b u ah (g ) Pan jan g kel o b o t b u ah (cm)
Pan jan g b u ah (mm) D iameter b u ah (mm) T in g ka t keman isan b u ah (°B ri x)
1 A0103 12,63 4,40 0,89 0,80 2,71 10,29 9,34 13,75 2 B0201 12,64 7,04 1,15 1,15 2,69 11,14 9,85 13,92 3 B0302 14,67  12,73 1,44 1,50 3,00 13,36 12,60 11,00 4 B2003 26,24  21,55 1,27 1,11 2,25 11,49 10,47 10,46 5 E0201 26,14  28,58 1,75 1,68 3,31 13,22 12,59 10,24 Xs 28,57  18,09 1,47 1,57 3,19 13,06 12,09 13,66 14,04  10,94 1,24 1,26 2,89 11,97 10,89 11,68 Std.Dev 5,42 5,11 0,16 0,23 0,21 0,78 0,86 1,42

## 4 Kesimpulan
Karakter  yang  mempunyai  keragaman  berdasarkan  KVG  dan  KVF  tinggi  yaitu, jumlah  bunga  per  tanaman,  jumlah  buah  per  tanaman,  bobot  buah  dengan  kelobot  per tanaman  dan  bobot  buah  segar  per  tanaman.  Karakter  yang  mempunyai  heritabilitas tinggi  yaitu  jumlah  bunga  per  tanaman  dan  waktu  panen  pertama.  Karakter  yang mempunyai  kemajuan  genetik  tinggi  yaitu  jumlah  bunga  per  tanaman  dan  bobot  buah segar per tanaman. Aksesi A0103, B0201 dan B0302 terseleksi berdasarkan waktu panen genjah, B2003 mempunyai hasil tinggi dan E0201 dengan waktu panen genjah dan hasil tinggi.

## 5 Daftar Pustaka
Acquaah,  G.  (2012).  Principles  of  Plant  Genetics  and  Breeding.  In Principles  of  Plant Genetics and Breeding . UK: Wiley.
Arifiana,  N.  B.,  &  Sjamsijah,  N.  (2017).  Respon  Seleksi  Tanaman  F3  pada  Beberapa Genotipe Tanaman Kedelai ( Glycine max (L.) Merrill). Agriprima : Journal of Applied Agricultural Sciences , 1 (1), 50 –58. https://doi.org/10.25047/agriprima.v1i1.10
Bos,  I.,  &  Caligari,  P.  (1995). Selection  Methods  in  Plant  Breeding (Vol.  38).  London — Glasgow — Weinheim — New York — Tokyo — Melbourne — Madras: Chapman & Hall.
Effendy, Respatijarti, & Waluyo, B. (2018). Keragaman Genetik dan Heritabilitas Karakter Komponen  Hasil  dan  Hasil  Ciplukan  ( Physalis sp.). Jurnal  Agro , 5 (1),  30 –38. https://doi.org/10.15575/1864
Faronny, D. I., Ardiarini, N. R., Zanetta, C. U., & Waluyo, B. (2019). Penampilan Karakter Ciplukan  (Cutleaf  Ground  Cherry: Physalis  angulata L.)  Hasil  Seleksi  Galur  Murni dari  Populasi  Lokal  Sebagai  Sumber  Buah  Eksotis.  In  R.  R.  R.  Brotodjojo,  D.  A. Puspitaningrum, & R. A. Widodo (Eds.), Prosiding Seminar Nasional “Pembangunan Pertanian Indonesia dalam Memperkuat Lumbung Pangan, Fundamental Ekonomi, dan  Da ya  Saing  Global” (pp.  1169 –1177).  Yogyakarta:  Fakultas  Pertanian Universitas Pembangunan Nasional “Veteran” Yogyakarta.
Fathurrahman, F., Nursanto, J., Madjid, A., & Ramadanil, R. (2016). Ethnobotanical Study
of  “Kaili  Inde”  Tribe  in  Central  Sulawesi  Indonesia. Emirates  Journal  of  Food  and Agriculture , 28 (5), 337 –347. https://doi.org/10.9755/ejfa.2015-06-463
Kearsey,  M.  J.,  &  Pooni,  H.  S.  (1996). The  Genetical  Analysis  of  Quantitative  Traits . London: Chapman and Hall.
Kendra,  K.  V.  (2014).  Genetic  Variability  and  Correlation  Studies  for  Growth  and  Yield Characters in Chilli ( Capsicum annuum L.). Journal of Spices and Aromatic Crops , 23 (2), 170 –177.
Khoiriyah, L. L., Waluyo, B., & Respatijarti. (2018). Hubungan Antar Karakter Komponen Hasil  dengan  Hasil  pada  Tanaman  Ciplukan  ( Physalis sp.). Jurnal  Produksi Tanaman , 6 (12), 3116 –3124.
Kumar, V., Sahay, S., Nirgude, V., Kumari, A., Singh, R. S., Mir, H., Mahesh, Shiv, S., & Kumar, V. (2017). Assessment of Genetic Variability Among Different Genotypes of Cape  Gooseberry  ( Physalis  peruviana L.)  in  India. Journal  of  Applied  and  Natural Science , 9 (3), 1735 –1739. https://doi.org/10.31018/jans.v9i3.1430
Lestari,  L.  D.,  Adiredjo,  A.  L.,  &  Waluyo,  B.  (2018).  Penampilan  Fenotipik  dan  Analisa Korelasi  pada  10 galur  Ciplukan  ( Physalis  angulata L.). Jurnal  Produksi  Tanaman , 6 (12), 3039 –3047.
Nagaraju, M. M., Reddy, R., Reddy, K. M., Naram, L., Rani, A. S., & Krishna, K. U. (2018). Assessment of Genetic Variability, Heritability and Genetic Advance for Quantitative, Qualitative Traits and ChLCV Resistance in Chilli ( Capsicum annuum L .). Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry , 7 (6), 1467 –1472.
Novrika,  D.,  Herison,  C.,  &  Fahrurrozi.  (2016).  Korelasi  Antar  Komponen  Pertumbuhan Vegetatif  dan  Generatif  dengan  Hasil  pada  Delapan  Belas  Genotipe  Gandum  di Dataran Tinggi. Akta Agrosia , 19 (2), 93 –103.
Nurfajrin,  A.  R.,  &  Waluyo,  B.  (2021).  Analisis  Keragaman  Morfologi  dan  filogenetik Ciplukan ( Physalis sp.). Jurnal Produksi Tanaman , 9 (3), 183 –193.
Okasa, A. M., Sjahril, R., & Riadi, M. (2021). Correlation and Path Coefficient Analysis of Grain Yield and Its Components in Toraja Land-race Aromatic Rice Mutants Induced by  Heavy  Ion  Beam. Asian  Journal  of  Plant  Sciences , 20 (3),  406 –413. https://doi.org/10.3923/ajps.2021.406.413
Peña-Lomelí,  A.,  Molina-Galán,  J.  D.,  Sahagún-Castellanos,  J.,  Ortiz-Cereceres,  J., Márquez-Sánchez, F., Cervantes-Santana, T., & Hernández-Santiguillo, J. . (2008). Parámetros  Genéticos  en  la  Variedad  CHF1  Chapingo  ( Physalis  ixocarpa Brot.).
Revista Chapingo Serie Horticultura , 14 (1), 5 –11.
Peña-Lomelí,  A.,  Ponce-Valerio,  J.,  Sánchez-del-Castillo,  F.,  &  Magaña-Lira,  N.  (2014).
Desempeño  Agronómico  de  Variedades  de  Tomate  de  Cáscara  en  Invernadero  y Campo Abierto. Revista Fitotecnia Mexicana , 37 (4), 381 –391.
Rengifo-Salgado, E., & Vargas-Arana, G. (2013). Physalis angulata L. (Bolsa Mullaca): a review of its traditional uses, chemistry and pharmacology. Boletín Latinoamericano y  Del  Caribe  de  Plantas  Medicinales  y  Aromáticas , 12 (5),  431 –445. https://doi.org/10.1155/2013/340215
Rukmi,  K.,  &  Waluyo,  B.  (2019).  Keragaman  Genetik  Aksesi  Ciplukan  ( Physalis sp.) Berdasarkan  Karakter  Morfologi  dan  Agronomi. Jurnal  Produksi  Tanaman , 7 (2),
209 –219.
Saavedra,  J.  C.  M.,  Zaragoza,  F.  A.  R.,  Toledo,  D.  C.,  Hernández,  C.  V.  S.,  &  Vargas- Ponce,  O.  (2019).  Agromorphological  Characterization  of  Wild  and  Weedy Populations  of  Physalis  angulata  in  Mexico. Scientia  Horticulturae , 246 ,  86 –94. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2018.10.055
Jurnal Pertanian Terpadu 10(1): 37-51, Juni 2022                                http://ojs.stiperkutim.ac.id/index.php/jpt ISSN2549-7383 (online)                                                                          https://doi.org/10.36084/jpt..v10i1.396 ISSN 2354-7251 (print)
Sadiyah,  H.,  Soegianto,  A.,  Waluyo,  B.,  &  Ashari,  S.  (2020).  Short  Communication: Preliminary  Characterization  of  Groundcherry  ( Physalis  angulata )  from  East  Java Province,  Indonesia  Based  on  Morpho-Agronomic  Traits. Biodiversitas  Journal  of Biological Diversity , 21 (2), 759 –769. https://doi.org/10.13057/biodiv/d210244
Shandila,  P.,  Zanetta,  C.  U.,  &  Waluyo,  B.  (2019).  Pengukuran  Keragaman  dan Identifikasi Aksesi Ciplukan (Cape gooseberry: Physalis peruviana L.) Hasil Seleksi Galur  Murni  Sebagai  Buah  Eksotis. Prosiding  Seminar  Nasional  “Pembangunan Pertanian Indonesia Dalam Memperkuat Lumbung Pangan, Fundamental Ekonomi, Dan Daya Saing Global,” 1160 –1168. Fakultas Pertanian Universitas Pembangunan Nasi onal “Veteran” Yogyakarta.
Sharma,  N.,  Bano,  A.,  Dhaliwal,  H.  S.,  &  Sharma,  V.  (2015).  A  Pharmacological Comprehensive Review on “Rassbhary” Physalis angulata (L.). International Journal of Pharmacy and Pharmaceutical Sciences , 7 (8), 34 –38.
Silva, H. K. da, Passos, A. R., Schnadelbach, A. S., Moreira, R. F. C., Conceição, A. L. da S.,  &  Lima,  A.  P.  (2018).  Selection  of  Morphoagronomic  Descriptors  in Physalis angulata L.  Using  Multivariate  Techniques. Journal  of  Agricultural  Science , 11 (1), 289. https://doi.org/10.5539/jas.v11n1p289
Singh,  R.  K.,  &  Chaudhary,  B.  D.  (1979). Biometrical  Method  In  Quantitative  Genetic Analysis . New Delhi: Kalyani Publisher.
Stansfield,  W.  D.  (1991). Schaum’s  Outline  of  Theory  and  Problems  of  Genetics .  New York: McGraw-Hill.
Sun, C. P., Nie, X. F., Kang, N., Zhao, F., Chen, L. X., & Qiu, F. (2017). A New Phenol Glycoside  from  Physalis  angulata. Natural  Product  Research , 31 (9),  1059 –1065. https://doi.org/10.1080/14786419.2016.1269102
Valdivia-Mares, L. E., Zaragoza, F. A. R., González, J. J. S., & Vargas-Ponce, O. (2016). Phenology, Agronomic and Nutritional Potential of Three Wild Husk Tomato Species ( Physalis ,  Solanaceae)  from  Mexico. Scientia  Horticulturae , 200 ,  83 –94. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2016.01.005
Waluyo, B., Zanetta, C. U., & Haesaert, G. (2019). Assessment of Variability, Heritability and  Divergence  of  Ciplukan  [Cutleaf  Ground  Cherry:  ( Physalis  angulata L.)]  to Increase  Exotic  Fruit  Genetic  Capacity  in  Indonesia. Proceedings  of  the  Emerging Challenges  and  Opportunities  in  Horticulture  Supporting  Sustainable  Development Goals  -  ISH  2018  (Kuta,  Bali,  Indonesia  27-30  November  2018) ,  89 –98.  Bologna,
Italy: Filodiritto Editore.
Widyaelina,  E.,  &  Waluyo,  B.  (2019).  Seleksi  Tomatillo  ( Physalis  ixocarpa Brot.  ex Hornem)  untuk  Hibridisasi  Berdasarkan  Karakter  Morfologi. Jurnal  Pertanian Terpadu , 7 (2), 152 –165.
Yu,  Y.,  Sun,  L.,  Ma,  L.,  Li,  J.,  Hu,  L.,  &  Liu,  J.  (2010).  Investigation  of  the Immunosuppressive  Activity  of  Physalin  H  on  T  lymphocytes. International
Immunopharmacology , 10 (3), 290 –297.
https://doi.org/10.1016/J.INTIMP.2009.11.013
Zanetta, C. U., Waluyo, B., & Haesaert, G. (2019). Exploitation of Variability and Genetic Divergence  of  Tomatillo  ( Physalis  ixocarpa Brot)  as  Tool  for  Further  Breeding. Proceedings  of  the  Emerging  Challenges  and  Opportunities  in  Horticulture Supporting Sustainable Development Goals - ISH 2018 (Kuta, Bali, Indonesia 27-30 November 2018) , 58 –65. Bologna, Italy: Filodiritto Editore.