Hubungan Genetika Pria Masyarakat Sembiran dan Tri Wangsa di Bali
I Ketut Junitha 1 dan Bambang Suryobroto 2

## 1. Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Universitas Udayana, Bali 2. Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor, Bogor

## Abstract
Balinese   community   has   evolved   since   the   prehistoric   era.   The   present   community   is structured   into   Hinduism   caste   (Brahmana,   Kesatria,   Wesia   and   Sudra),   but   remnants  of   their ancient communities, collectively called Bali Aga, have not undergone this structure. The first three castes of modern Balinese that comprises Tri Wangsa gentry were derived from Javanese kingdom of   Majapahit   (1343   AD).   One   of   Bali   Aga   communities   is   Sembiran   of   Northern   Bali.   Using chromosomal microsatellite DNA, allelic variability of Sembiran and Tri Wangsa communities was reported. Both of them had the same high frequency of alleles which suggested genetic intermixing or sharing of common ancestor. However, a few alleles were unique for each community. This uniqueness was related to patrilineal system of Balinese community and to high mutation rate of Y chromosomal microsatellite DNA.
Key words : Bali Aga, Sembiran, Tri Wangsa, Y-chromosomal, microsatellite DNA

## Pendahuluan
Pada masa sekarang, masyarakat Bali merupakan perkembangan dari masyarakat yang telah menghuni Pulau Bali sejak zaman prasejarah. Sumber utama masyarakat Bali adalah   stok   Deuteri-Melayu   yang   merupakan   migrasi   gelombang   kedua   dari   ras Austronesia   purba   yang   datang   dari   daratan   Asia   Tenggara   pada   awal   Masehi. Masyarakat Bali juga mendapatkan percampuran darah dari orang-orang Hindu dari Jawa dan India serta migrasi dari Cina (Covarubias, 1956; Breguet et al. , 1982; Lansing et al. , 2004; Karafet et al., 2005; Riana, 1995).
Berdasarkan   budayanya,   Darsana   (1996)   mengelompokkan   masyarakat   Bali menjadi   dua   yaitu   Bali  Aga   dan   Bali   Dataran.     Pada   umumnya,   desa-desa   Bali  Aga terletak   di   pegunungan   di   Kabupaten   Karangasem,   Bangli   dan   Buleleng,   sehingga mereka terpisah-pisah satu dengan lainnya. Semua masyarakat di desa Bali Aga atau Bali Mula   tidak   mengenal   dan   tidak   mengakui   adanya   pelapisan   masyarakat   berdasarkan kasta   seperti   yang   ada   pada   masyarakat   Bali   Dataran.   Bukti-bukti   arkeologis menunjukkan   bahwa   mereka   telah   ada   sebelum   kerajaan   Bali   Kuno   dikalahkan   oleh kerajaan Majapahit dari Jawa pada tahun 1343 Masehi (Riana, 1995).
Kolonisasi oleh kerajaan Majapahit menghasilkan masyarakat yang tinggal di kota dan desa di dataran rendah di seluruh pulau Bali; untuk membedakannya dari Bali Aga yang  hidup   di  pegunungan,   mereka  disebut   masyarakat   Bali   Dataran   (Darsana,1996). Masyarakat   baru   ini   bercirikan   adanya   pelapisan   masyarakat   ke   dalam   struktur   kasta yang sekarang disebut dengan istilah wangsa (yakni wangsa-wangsa Brahmana, Kesatri, Wesia   dan   Sudra).   Keturunan   orang-orang   Majapahit   masuk   ke   dalam   tiga   kelompok pertama,   sehingga   mereka   dikenal   sebagai   golongan   Tri   Wangsa   (Wiana,   1993). Kelompok keempat yakni sudra (Jaba) merupakan masyarakat awal dari kerajaan Bali Kuno   yang   kemudian   terintegrasikan   ke   masyarakat   Hindu   dari   Majapahit   dan   orang- orang   Bali   keturunan   dari   orang-orang   Majapahit   yang   kehilangan   status kebangsawanannya karena berbagai alasan.
Desa   Sembiran   adalah   salah   satu   desa   Bali  Aga   yang   terletak   di   Bali   Utara   di Kecamatan   Tejakula,   Kabupaten   Buleleng,   31   km   ke   arah   timur   kota   Singaraja   pada ketinggian 0-350 m dari permukaan laut. Desa ini merupakan desa kuno yang telah dihuni sejak zaman prasejarah (Ardika,1996). Berdasarkan   sejarah pembentukan masyarakat Bali Aga Sembiran disebutkan bahwa pada abad ke VII desa ini kedatangan orang-orang
yang berasal dari kerajaan Medang Kemulan Jawa Tengah dan membuka lahan pertanian (Ginastra, 1977). Berbeda dari masyarkat Bali Aga lainnya yang relatif homogen, Desa Sembiran   dihuni   juga   oleh   orang-orang   yang   bukan   Bali   Aga   yang   berasal   dari   Bali Dataran.
Penelitian bertujuan untuk mengetahui variabilitas genetika masyarakat Sembiran dengan   cara   mendapatkan   alela-alela   yang   tersebar   padanya   dan   membandingkan dengan yang ada pada masyarakat Tri Wangsa Bali Dataran. Dengan membandingkan alela-alela yang tersebar pada dua masyarakat, hubungan genetika ke dua masyarakat yang   sama-sama   memiliki   leluhur   dari   Jawa   dapat   diketahui.   Hasil   penelitian   akan memperkuat   data   sejarah   pembentukan     masyarakat   Bali.   Alela-alela   ini   merupakan varian genetika yang bermutasi dari varian genetika nenek moyang.

## Materi dan Metode
Dalam   pengambilan   sampel,   individu-individu   masyarakat   Sembiran   ditentukan afiliasinya berdasarkan wawancara di desa Sembiran. Untuk masyarakat Bali Dataran, penelitian memilih menggunakan golongan Tri Wangsa untuk mendapatkan pemisahan yang   baik   dari   masyarakat   Bali   Aga.   Selain   berdasarkan   wawancara,   golongan   Tri Wangsa ini mudah dikenali dari namanya, seperti Ida Bagus, Ida Ayu, Cokorda, Anak Agung, Dewa, Gusti, Desak dll (Wiana, 1993; Riana, 1997). Individu-individu Triwangsa diperoleh dari mahasiswa dan staf di Universitas Udayana, Denpasar, yang datang dari seluruh kabupaten di Bali. Penelitian menggunakan 142 sampel epitel mulut atau darah sebagai sumber DNA bagi setiap individu. Koleksi dari masyarakat Sembiran memperoleh sampel   sebanyak   82   dan   dari   masyarakat   Tri   Wangsa   60;   pengambilan   sampel dilaksakan   berdasarkan   persetujuan   individu   yang   bersangkutan   setelah   memperoleh penjelasan. Pada situasi eksperimental (Tabel 1), tidak semua proses amplifikasi berhasil. Untuk menghitung statistik keragaman hanya satu dari sejumlah individu bersaudara yang digunakan dalam analisis untuk menghidari duplikasi yang tidak perlu, walaupun semua juga ikut diamplifikasi untuk verifikasi (Tabel 1.).
Tabel 1. Jumlah sampel dari setiap masyarakat Table 1. Number of samples of each community
Sembiran Tri Wangsa DYS19 DYS390 DYS393 DYS19 DYS390 DYS393 Sampel statistik 56 46 56 48 43 47 Sampel teramplifikasi 62 47 58 55 46 51 Sampel keseluruhan 82 82 82 60 60 60
Untuk melihat variabilitas genetik, penelitian menggunakan alel-alel DNA mikrosatelit yang terletak pada kromosom Y. Pendekatan ini mempunyai tiga keuntungan. Pertama, kromosom Y   hanya  dimiliki  oleh  lelaki   sehingga  mikrosatelit   DNA yang ada  padanya menjadi   penanda   tepat   bagi   populasi   yang   bersangkutan   karena   ia   tidak   berpindah tempat. Kedua, dalam proses meiosis di saat pembentukan sel kelamin, koromosom Y tidak   mengalami   rekombinasi   sehingga   variabilitas   DNA-nya     dapat   diterangkan   oleh proses mutasi. Ketiga, mikrosatelit DNA memiliki laju mutasi yang cepat, sehingga baik digunakan   untuk   melihat   variasi   genetik   antarpopulasi   yang   belum   lama   berpisah (Bowcock et al ., 1994; Slatkin, 1995; Jin et al ., 1997).
Mikrosatelit   DNA   adalah   sebuah   ruas   kromosom   yang   monomer   nukleotidanya tersusun secara tandem berulang-ulang. Motif yang berulang-ulang ini dibentuk oleh 1-5 monomer;   sebuah   mikrosatelit   dapat   terjadi   dari   puluhan   sampai   beratus   perulangan oligomer   ini.   Penelitian   menggunakan   mikrosatellit   DNA   yang   memiliki   motif   dasar perulangan   empat   nukleotida.   Mutasi   yang   terjadi   pada   mikrosatelit   DNA kebanyakan adalah stepwise   mutation yang   berupa   penambahan   atau   pengurangan   sebuah   motif
(Shriver et al ., 1993; Weber dan Wong, 1993), sehingga penambahan atau pengurangan tetra-nukleotida menjadi dasar bagi variasi alelik sebuah mikrosatelit DNA.
Ekstraksi DNA dari epitel mulut atau darah dilakukan berdasarkan metode fenol- khloroform dan presipitasi alkohol (Sambrock dan Russel, 2001). Mikrosatelit DNA pada lokus-lokus DYS19, DYS390, DYS393 yang ada pada kromosom Y (Hammer et al. , 1997; Parra et al. , 1999; Bhattacharya et al ., 1999; Ramana et al ., 2001; Mitchell et al. , 2006) diamplifikasi   secara   spesifik   dengan   menggunakan   mesin polymerase   chain   reaction (PCR;   Sambrock  dan  Russel,   2001)  merk TaKaRa.  Amplifikasi   dapat   berjalan   spesifik karena   proses   pemancingan   oleh   sepasang   oligo   nukleotida   primer   yang   masing- masingnya berkomplemen dengan urutan nukleotida di tepi depan dan tepi belakang ruas mikrosatelit. Proses amplifikasi dilakukan dalam larutan yang bervolume 12,5 µl.  Larutan ini merupakan campuran dari komponen PCR yang terdiri atas 2 µl sampel DNA, 1 µl pasangan primer, 0,41 unit enzim polimerase Taq Gold, 1 µl monomer nukleotida dNTP, 1,25 µl katalis MgCl, dan 1,25 µl larutan penyanga 10x, ditambah dengan air steril sampai volume mencapai 12,5 µl. Reaksi berantai PCR dilakukan sebanyak 30 siklus.; secara teoritis, reaksi berantai ini akan menggandakan sebuah molekul mikrosatelit DNA menjadi 2 30 (≈   1000   juta)   kali.   Mikrosatelit   DNA   hasil   amplifikasi   PCR   dianalisis   secara elektropforesis   pada   gel   poliakrilamid   (PAGE)  6%  dengan   tegangan   150   volt.   Setelah berjalan   90   menit,   mikrosatelit   DNA   diwarnai   dengan   perak   nitrat   untuk   melihatnya (Tegelström,1986).   Dalam   proses   elektroforesis   ini,   jutaan   molekul   mikrosatelit   DNA bermigrasi bersama-sama pada matrik gel, sehinggga keseluhan mereka   akan tampak sebagai   sebuah   pita.   Jarak   yang   ditempuh   sebuah   pita   DNA   selama   elektroforesis berbanding terbalik dengan logaritma berat molekulnya, lebih panjang molekulnya, lebih lambat   jalannya.   Apabila   molekul   mikrosatelit   DNA   ini   dielektroforesis   berdampingan dengan   molekul-molekul   DNA   standar   yang   telah   diketahui   ukurannya,   panjang mikrosatelit   DNA   dapat   ditetapkan   dengan   membandingkan   jarak   migrasi   pitanya terhadap   jarak   migrasi   pita-pita   molekul   DNA standar   itu.   Untuk   keseluruhan   sampel, analisis   terhadap   lokus   DYS19   mendapatkan   empat   kelas   molekul   yang   ukurannya berkisar anatara 196-208 pasang basa (pb); lokus DYS390 empat kelas antar 199-211 pb; dan lokus DYS393 empat kelas antara 125-137 pb. Perbedaan ukuran molekul di setiap lokus ini merupakan perbedaan alelik yang dicari. Untuk kemudahan, setiap alela diberi nama sesuai dengan panjang pasangan basanya (Tabel 2). Dalam setiap masyarakat, statistik   keragaman   genetik   D   dapat   dihitung   dengan   rumus   D=(1-   Σp 2 )n/n-1   dengan keteranga p = frekuensi masing-masing alela dan n = jumlah sampel (Parra et al. , 1999).

## Hasil dan Pembahasan
Variasi   genetika   masyarakat   Sembiran   dan   Tri   Wangsa   mempunyai   kesamaan dalam hal alel yang mempunyai frekuensi tertinggi (Tabel 2).  Alel-alel itu adalah  alel 200 untuk lokus DYS19, alel 207 untuk  lokus DYS390 dan alel 129 untuk lokus DYS393.
Disamping   kesamaan   di   atas,   masing-masing   masyarakat   mempunyai   keunikan tersendiri. Pada lokus DYS19, masyarakat Sembiran memiliki alel 208 yang tidak ada pada masyarakat Tri Wangsa; keunikan yang sama juga ditunjukkan oleh alela 203 dari lokus DYS390. Dibandingkan dengan masyarakat Sembiran, masyarakat Tri Wangsa juga unik untuk alela 199 dari lokus DYS390 dan alela-alela 125 dan 137 lokus DYS393.
Ke tiga lokus mikrosatelit DNA bersama-sama pada kromosom Y, sehingga secara kesatuan   menentukan   tipe   genetik   setiap   individu.   Penelitian   ini   mendapatkan   15 haplotipe   (yakni   tipe   genetik   berdasarkan   kromosom   yang   tidak   berekombinasi   pada kromosom   Y)     di   dalam   masyarakat   Sembiran   dan   Tri   Wangsa.   Haplotipe   tersebut disajikan pada Tabel 3 dengan notasi yang merupakan kombinasi alel-alel yang ada pada DYS19, DYS390 dan DYS393, berturut-turut.
Tabel 2. Frekuensi alela per lokus di setiap masyarakat Table 2. Allel frequency in a locus of each community
Sembiran Tri Wangsa Lokus/Alela Jumlah individu Frekuensi Jumlah individu Frekuensi DYS19 208 10 0,178 0 0 204 11 0,196 11 0,229 200 34 0,607 32 0,667 196 1 0,018 5 0,014 DYS390 211 11 0,239 9 0,209 207 31 0,674 29 0,674 203 4 0,087 0 0 199 0 0 5 0,116 DYS393 137 0 0 6 0,128 133 20 0,351 6 0,128 129 36 0,643 34 0,723 125 0 0 1 0,021
Kesamaan dan keunikan setiap masyarakat seperti yang terlihat pada satu lokus, terlihat   juga   pada   penyebaran   haplotipe.   Masyarakat   Sembiran   memiliki   10   haplotipe, sedangkan   masyarakat   Tri   Wangsa   11.   Sebanyak   enam   haplotipe   bersama-sama terdapat   pada   dua   populasi   yaitu   haplotipe   E(200,207,129),   F(200,207,133), G(200,211,133),   H(200,211,129),   M(204,207,133)   dan   N(204,207,129),   tetapi   empat haplotipe   yang   terdapat   pada   masyarakat   Sembiran,   yaitu   C(200,203,129), J(204,203,129), K(204,203,133) dan O(208,207,129), tidak ditemukan pada masyarakat Tri   Wangsa.   Demikian   sebaliknya,   lima   haplotipe   yang   tersebar   pada   masyarakat   Tri Wangsa,   yaitu   A(196,199,129),   B(200,199,129),   D(200,207,125),   I(204,211,129)   dan L(2004,207,137), tidak diperoleh pada masyarakat Sembiran.
Tabel 3. Data sebaran haplotipe pada masyarakat Sembiran dan Tri Wangsa Table 3. Haplotype distributrion data in Sembiran and Tri Wangsa Communities
Sembiran Tri Wangsa Haplotipe Kombinasi alela Jumlah Frekuensi Jumlah Frekuensi A 196,199,129 2 0,050 B 200,199,129 3 0,075 C 200,203,129 6 0,117 D 200,207,125 1 0,025 E 200,207,129 2 0,039 17 0,425 F 200,207,133 10 0,196 2 0,050 G 200,211,133 5 0,098 2 0,050 H 200,211,129 7 0,137 6 0,150 I 204,211,129 1 0,025 J 204,203,129 1 0,019 K 204,203,133 2 0,039 L 204,207,137 4 0,100 M 204,207,133 3 0,059 1 0,025 N 204,207,129 5 0,098 1 0,025 O 208,207,129 10 0,196
Dalam   ukuran   statistik  keragaman   genetik   kedua  masyarkat   (Tabel  4)  tidak   jauh berbeda. Keragaman genetik masyarakat Sembiran (0,5116 ± 0,104) sedikit lebih tinggi
dibandingkan dengan masyarakat Tri Wangsa (0,4890  ± 0,0116), tetapi selisih ini dapat merupakan sampling error karena jumlah haplotipe masyarakat Sembiran, baik secara total maupun yang unik, lebih sedikit dibandingkan dengan jumlah haplotipe masyarakat Tri Wangsa. Untuk melihat apakah  variabilitas genetik dengan keunikan tersendiri dapat memisahkan ke dua masyarakat, maka jarak genetik kedua masyarakat dapat dihitung berdasarkan frekuensi alel masing-masing masyarakat. Takezaki dan Nei (1996) memberi rumus jarak standar (Ds) sebagai Ds= ln(Jw/ √ JxJy di mana Jx=Σ j r Σ i m y ij 2 /r dan Σ j r Σ i m x ij y ij /r, sedangkan x ij adalah frekuensi alel di masyarakat Sembiran dan y ij adalah frekuensi alel di masyarakat   Tri   Wangsa.   m=jumlah   alela   masing-masing   lokus   dan   r=banyak   lokus. Penghitungan  menunjukkan   bahwa   jarak  genetik  antara ke  dua  masyarakat  in   sangat kecil   (0,066),   sehingga   walaupun   masing-masing   mempunyai   keunikan,   tetapi   tidak tersegregasi   jauh.   Dua   dari   empat   alela   unik   di   kedua   masyarakat   dapat   diterangkan sebagai berikut.
Tabel 4. Keragaman genetika  masyarakat Sembiran dan Tri Wangsa Table 4. Genetic diversity of Sembiran and Tri Wangsa communities
Lokus Sembiran Tri Wangsa DYS 19 DYS 390 DYS 393 0,5713 ± 0,101 0,4918 ± 0,113 0,4718 ± 0,097 0,5131 ± 0,113 0,5002 ± 0,118 0,4537 ± 0,116 Rataan Keragaman 0,5116 ± 0,104 0,4890 ± 0,116
Alela 208 pada lokus DYS19 hanya ditemukan pada masyarakat desa Sembiran dan   tidak   ditemukan   di   tempat   lain   (Ruiz-Linares et   al .,   1996;   Hammer et   al. ,   1997). Apabila   melihat   haplotipe   O   (208,207,129)   dan   N   (204,207,129),   besar   kemungkinan bahwa alela ini merupakan hasil mutasi lokal dari alela 204 lokus DYS19 berdasarkan dua fakta.   Pertama   anggota   dadia   (kelompok)   Ketut   Sudana   yang   diperoleh   penelitian   ini memiliki   satu   macam   haplotipe   O   (208,207,129)   saja   dan   haplotipe   ini   berbeda   satu langkah   mutasi   dari   haplotipe   N   (204,207,129)   yang   dimiliki   oleh   dadia   Kumpi   Mula. Kedua, selain dimiliki oleh dadia Kumpi Mula, alela 204 tersebar luas baik di masyarakat Sembiran maupun masyarakat Tri Wangsa. Oleh karena itu, dari tidak ada menjadi ada, alel 208 merupakan alela baru yang timbul karena proses stepwise mutation dari alela 204. Kebenaran dugaan penurunan dadia dari satu dadia ke dadia lain ini perlu didukung oleh data antropologi budaya untuk dapat menjelaskan sejarah ke dua dadia.
Mutan lokal juga ditemukan pada masyarakat Tri Wangsa, yakni alela 125 dari lokus DYS393 yang terdapat pada haplotipe D(200,207,125). Alela 125 ini diduga berasal dari alela   129   lokus   DYS393   dari   haplotipe   E(200,207,129)   yang   tersebar   merata   di masyarakat Sembiran maupun Tri Wangsa. Individu berhaplotipe D yang membawa alela 125   adalah   satu-satunya   individu   dari   20   individu   golongan   wangsa     Brahmana;   19 anggota wangsa Brahmana lainnya berhaplotipe E. Berdasarkan sejarah individu wangsa Brahmana Siwa yang ada di Bali sekarang merupakan keturunan dari seorang Brahmana bernama Danghyang  Nirartha yang datang ke Bali  pada  abad ke  16.  Karena wangsa Brahmana ditentukan berdasarkan keturunan dalam sistem patrilineal yang ketat, alela 125 ini hanya dapat muncul apabila bermutasi dari alela 129 yang dibawa Danghyang Nirartha.
Penelitian ini menunjukkan bahwa secara genetik masyarakat Sembiran tidak jauh berbeda dari masyarakat Tri Wangsa. Hal ini mendukung pendapat bahwa secara umum keduanya   memiliki   kesamaan   leluhur.  Pada   setiap   lokus,   ke  dua  masyarakat   memiliki alela berfrekuensi tinggi yang sama, yaitu alela 200 untuk lokus DYS19, alela 207 untuk lokus DYS390dan alela 129 untuk lokus DYS393. Ketiganya menjadi komponen pokok bagi   lima   dari   15   macam   haplotipe   yang   menghubungkan   ke   dua   populasi.   Fakta   ini menunjukkan sebagian masyarakat Tri Wangsa memiliki hubungan genetik dan memiliki kedekatan leluhur dengan masyarakat Sembiran.
Pada saat ini, desa Sembiran dihuni tidak saja oleh orang Sembiran asli, tetapi juga oleh   orang   dari   masyarakat   Bali   Dataran.   Pertukaran   genetik   antara   masyarakat Sembiran   dan   Tri   Wangsa   di   desa   ini   telah   berlangsung   sejak   lama.     Riana   (1995) menyebutkan bahwa setelah Majapahit berkuasa di Bali orang-orang dimasukkan ke desa Sembiran (dan juga desa-desa Bali Aga lainnya) untuk kepentingan politis. Hal ini karena masyarakat Sembiran seperti halnya masyarakat Bali Aga lainnya tidak mengenal dan tidak   mengakui   adanya   kasta,   sehingga   orang-orang   kerajaan   Majapahit   tidak menggunakan gelar kebangsawanannya untuk dapat diterima oleh masyarakat setempat. Mereka   kemudian   disebut   sebagai   orang kesamen yang   artinya   disamakan     dengan penduduk   setempat.   Lebih   jauh,   alela   207   lokus   DYS390   yang   berfrekuensi   tinggi   di masyarakat   Sembiran   dan   masyarakat   Tri   Wangsa   ditemukan   juga   pada   orang-orang Jawa (Parra et al ., 1999) dan pada seluruh kasta di India Selatan (Bhattacharya et al ., 1999; Ramana et al., 2001). Hal ini menunjukkan adanya aliran gen dari India ke Bali baik langsung   maupun   lewat   Jawa.   Hal   yang   sama   dinyatakan   oleh   Karafet et   al .   (2005) bahwa 12 % laki-laki Bali membawa gen India dan oleh Ginastra (1977) bahwa sejarah terbentuknya masyarakat Sembiran sebagai berasal dari Jawa Tengah yang bermigrasi pada abad ke VII.  Bukti arkeologis dengan ditemukannya gerabah India yang berasal dari awal abad Masehi (Ardika, 1996) juga menunjukkan adanya mobilitas orang-orang India ke   Bali.   Hal   ini   didukung   oleh   hasil   analisis   DNA   mitokondria   dari   gigi   pada   rangka manusia prasejarah yang ditemukan  di Sembiran  yang menunjukkan bahwa pemilik gigi tersebut berasal dari India (Lansing et al ., 2004).
Kesamaan   dan   keunikan   genetik   masyarakat   Bali   yang   ditemukan   menunjukkan kekuatan   analitik   mikrosatelit   DNA   yang   ada   di   kromosom   Y.   Dalam   masyarakat patrilineal, mikrosatelit DNA kromosom Y menjadi penanda bagi sebuah komunitas yang tinggal berdiam, dan menjadi penanda bagi lelaki founder yang bermigrasi ke komunitas lain.   Sifat   penciri   ini   berkaitan   dengan   laju   mutasinya   yang   sangat   cepat.   Pada kenyataanya, mutasi mikrosatelit DNA pada benih laki-laki (berkisar antara 0,7 x 10 -3 per lokus per generasi) 5-6 kali lebih cepat dibandingkan pada benih wanita (Brinkmann et al., 1998).   Berdasarkan   peristiwa   mutasi   yang   sering   terjadi,   penelitian   berhasil mendeteksi perubahan alelik pada lokus DYS19 (208  dari 204) dan lokus DYS393 (125 dari 129). Sejalan dengan waktu, varian-varian baru ini tersubstitusi dan menjadi penanda bagi masyarakatnya masing-masing.
Hasil penelitian ini menunjukkan relevasi yang tinggi bagi analisis mikrosatelit DNA pada kromosom Y dalam menyumbangkan solusi bagi issue sosial dan forensik masa kini.   Informasi   tentang   varian-varian   genetik   dapat   diaplikasikan   untuk   membantu masyarakat menelusuri asal usul kelompok geneologis yang secara teknis berarti mencari founder. Secara forensik, informasi ini penting bagi penyelidikan paternitas dan identitas korban   musibah.   Untuk   memperluas   database   dan   keperluan   ilmiah,   penelitian   dapat dilanjutkan untuk mencakup masyarakat Bali yang lebih luas.

## Kesimpulan
Berdasarkan   hasil   yang   diperoleh   dapat   disimpulkan   bahwa   masyarakat   pria Sembiran dan Tri Wangsa memiliki kedekatan secara genetik, dan masyarakat Sembiran memiliki alel unik 208 lokus DYS19 dan alel 203 lokus DYS390, masyarakat Tri Wangsa memiliki alel unik 199 lokus DYS390 dan alel 125 dan 137 lokus DYS393.

## Ucapan Terimakasih
Terimakasih   disampaikan   kepada   masyarakat   Sembiran,   masyarakat  Tri   Wangsa yang telah bersedia menjadi probandus dan DIKTI DEPDIKNAS yang telah membiayai penelitian ini melalui dana Hibah Bersaing.

## Daftar Pustaka
Ardika, I.W., 1996. Bali dalam sentuhan budaya global awal abad masehi. In: Ardika, I.W. dan Sutaba, I.M. (Eds). Dinamika kebudayaan Bali. Upadana Sastra, Denpasar.
Bhattacharyya,   N.P.,   Basu,   P.,   Das,   M.,   Pramanik,   S.,   Banerjee   R.,   Roy,   B., Roychoundhury, S., and Majumder, P.P., 1999.  Negligible male gene flow across ethnic   boundaries   in   India,   revealed   by   analysis   of   Y-chromosomal   DNA polimorphisms. Genome Research 9,711-719.
Bowcock,   A.M.,   Ruaiz-Linares,   A.,   Tomfohrde,   J.,   Minch,   E.,   Kidd,   J.R.,   and   Cavalli- Sforsza,   1994.   High   resolution   of     human   evolutionary   trees   with   polymorphic microsatellites. Nature. 368, 455-457.
Breguet, G., Ney, R., Kirk, R.L., and   Blake, N.M., 1982. Genetic survey of an Isolated Community in Bali Indonesia. II. Haemoglobine Type and Redd Cell Isozymes. Hum. Hered., 32, 308-317.
Brinkmann, B., Klintschar, M., Nauhuber, F., Huhne, J.,and Rolf, B., 1998. Mutation rate in human microsatellites: Influence of the structure and length of the tandem repeat. Am. J. Genet. 62, 1408-1415.
Covarubias, M., 1956. Island of Bali. Alfred a Knopf, New York.
Darsana, I G.P., 1996. Akar kebudayaan  Bali,  In: Ardika, I.W. dan Sutaba, I.M. (Eds). Dinamika kebudayaan Bali. Upadana Sastra, Denpasar.
Ginastra,   I   W.,   1977.   Monografi   Desa     Sembiran,   Kecamatan   Tejakula,   Kabupaten Buleleng.
Hammer,   M.F.,   Spurdle,   A.B.,   Karafet,   T.,   Bonner,   M.R.,   Wood,   E.T.,   Novelleto,   A., Malaspina   P.,   Mitchell   R.,   Horrai   S.,   Jenkins   T.,   and   Zegura   S.L.,   1997.   The Geographic distribution of human Y-chromosome variation. Genetics 145, 787-805.
Jin,   L.,   Underhill,   P.A.,   Bouncristiani,   M.,   and   Robertson,   J.M.,   1997.   Defining microsatellite alleles by genotyping global indigenous human population and non human primates . J. Forensic Sci. 42(3). 496-499.
Karafet, T.M., Lansing, J.S., Red, A.J., Watkin, J.C.,   Surata, S.P.K., Arthawiguna, W.A., Meyer,   L.,   Bamshad,   M.,   Jorde,   L.B.,   and   Hammer,   M.F.,   2005.   Balinese   Y- chromosome perspective on the peopling of Indonesia: Genetic contribution from pre-neolithic   hunther-gatherer,   Austronesia   farmer,   and   Indian   trader.   Human Biology 77(1), 93-113.
Lansing,  S., Redd,  A.J., Karafet, T.M., Ardika, I.W., Surata, S.P.K., Schoenfelder, J.S., Campbell, M., Merriwether, A.M. Hammer, MF., 2004. An Indian trader in ancient Bali. Antiquity 78(300), 287-293.
Mitchel, R.J., Reddy, B.M, Campo, D., Infantino, T., Kaps, M., and Crawford. M. H., 2006. Genetic diversity within a caste population of India as measured by Y-chromosome haplogroups and haplotypes: Subcates of Golla of Andhra Pradesh. Am.J. Phys. Anthrop. 1-9.
Parra,   E., Shrivers, M.D., Soemantri, A., McGarvey, S.T., Hundrieser, J., Saha, N., and Deka, R., 1999. Analysis of five microsatellites loci in Asian and Pasific populations. Am.J.Phy.Anthrop.110, 1-16.
Ramana, G.V., Su B., Jin, L., Singh, L., Wang N., Underhill, P. and Chakraborty, R., 2001. Y-chromosom   SNP   haplotypes   suggest   evidence   of   gene   flow   among   caste, tribe,and the migrant Siddi population of Andhra Pradesh, South India. European J. Hum Genet. 9, 695-700.
Riana,  I K., 1995. Masyarakat Gebog Domas di Bali: Studi tuturan dan semiotik sosial. Disertasi S3. Pascasarjana Universitas Airlangga, Surabaya.
Ruiz-Linnares, A., Nayar, K., Goldstein, D.B., Hebert, J.M., Seilstad, M.T., Underhill, PA., Linn, A.A., Felmen, M.W., and Cavali-Sforza, L.L., 1996. Geographic clustering of human Y-chromosome haplotype. Ann. Hum Genet. 60, 401-408.
Sambrook, J. and   Russel, D.W., 2001. Molecular cloning a laboratory manual. 3 rd Ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York.
Slatkin,   M.,   1995.  A measure   of   population   subdivision   base   on   microsatellite   alleles frequencies. Genetics 139, 457-462.
Shriver, M.D, Jin L., Chakraborty, R., and Boerwingkle., 1993. VNTR Alleles  Frequency distribution under the stepwise mutation model: A computer simulation approach. Genetics 134, 983-933.
Takezaki, N. and Nei, M., 1996. Genetic distance and reconstruction of phylogenetic trees from microsatellite DNA. Genetics 144, 389-399.
Tegelstöm, H., 1986. Mitochondrial DNA in natural population: An improved routine for screening of genetic variation base on sensitive silver staining. Electrophoresis 7, 226-229.
Weber, J., and Wong, C., 1993. Mutation of human short tandem repeats. Hum. Mol. Genet. 2(8), 1123-1128.
Wiana, K., 1993. Kasta dalam hindu kesalahpahaman berabad-abad. Yayasan Dharma Narada, Denpasar.