## Livestock and Animal Research
Accredited by Directorate General of Strengthening for Research and Development No. 10/E/KPT/2019
Open Access Livest. Anim. Res. , March 2021, 19(1): 1-12
p-ISSN 2721-5326 e-ISSN 2721-7086 https://doi.org/10.20961/lar.v19i1.47658

## Review Article

## Pemanfaatan informasi genom untuk eksplorasi struktur genetik dan asosiasinya dengan performan ternak di Indonesia
Pita Sudrajad 1, *, Slamet Diah Volkandari 2 , Muhammad Cahyadi 3 , Amrih Prasetyo 1 , Komalawati 1 , Sujatmiko Wibowo 4 , Subiharta 1
1 Balai Pengkajian Teknologi Pertanian Jawa Tengah, Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian,
1 Kementerian Pertanian, Jl. Soekarno-Hatta KM.26 No.10 Bergas, Semarang, 50552
2 Pusat Penelitian Bioteknologi, LIPI, Jl. Raya Bogor KM.46 Cibinong, Bogor, 16911
3 Fakultas Pertanian, Universitas Sebelas Maret, Jl. Ir. Sutami 36A, Surakarta, 57126
4 Universitas Pakuan, Jl. Pakuan Po Box 452, Bogor, 16129 * Correspondence: pitasudrajad@pertanian.go.id; Tel.: +62-8224-457-5504
Received: January 14 th , 2021; Accepted: February 24 th , 2021; Published online: March 18 th , 2021

## Abstrak
Strategi pengembangan ternak di berbagai negara saat ini sudah banyak memanfaatkan teknologi molekuler pada tingkat genom. Genom merupakan informasi dari keseluruhan DNA yang berada dalam  sel  tubuh  ternak,  sehingga  dipercaya  bahwa  teknologi  ini  mampu  memetakan  hubungan antara  genotip-fenotip  secara  lebih  tepat.  Teknologi  genom  melihat  keseluruhan  gen  yang  ada dalam tubuh dan  bagaimana gen-gen tersebut  berinteraksi dan  mempengaruhi  pertumbuhan dan performa ternak. Teknologi genom dapat mendukung setiap upaya pengembangan ternak, seperti pemuliabiakan  ternak  berdasarkan  sifat-sifat  unggulnya,  optimasi  efisiensi  nutrisi  dengan penggunaan bahan pakan yang lebih efisien, juga dengan peningkatan kinerja reproduksinya. Dalam hal upaya perbaikan ternak di Indonesia, teknologi genom dapat dimanfaatkan untuk peningkatan ketepatan  dan  efisiensi  program  seleksi  ternak.  Penerapan  teknologi  genom  di  Indonesia  masih menemui  banyak  kendala,  diantaranya  adanya  kekurangpercayaan  atas  manfaat  yang  dapat dihasilkan,  biaya  yang  tinggi,  serta  dukungan  data  pencatatan  fenotip/produktivitas  ternak  yang belum sempurna. Saat ini, peneliti di Indonesia telah memulai menggunakan informasi genom untuk eksplorasi struktur genetik ternak dan asosiasinya dengan performan ternak. Perlu dukungan dari semua pihak dalam meminimalisir keterbatasan penerapan teknologi genom di bidang peternakan di Indonesia.
Kata Kunci: Genom; Ternak; Indonesia

## Abstract
Currently,  livestock  development  strategies  in  various  countries  have  made  extensive  use  of molecular technology at the genome level. Genome contains information of the entire DNA within the livestock cells, therefore it is believed that this technology is able to map the relationship between genotypes and phenotypes more precisely. Genome technology describes all genes in the body and how they interact and influence the growth and performance of livestock. Genome information can support  every  effort  for  livestock  development  including  breeding,  optimizing  the  feed  nutrition
efficiency  through  the  use  of  feed  ingredients  more  efficiently,  and  improving  reproduction performance. In terms of efforts to improve livestock performance in Indonesia, genomic technology can be utilized to increase the accuracy and efficiency of livestock selection programs. The application of genomic technology in Indonesia still encounters many constraints, including lack of confidence on  the  benefits  that  can  be  generated,  the  high  cost,  as  well  as  the  incomplete  recording  data  of livestock performance. Currently, researchers in Indonesia have started utilizing genome information to  explore  the  genetic  structure  of  livestock  and  its  association  with  the  livestock  performance. Support  from  all  stakeholders  are  needed  to  minimize  the  limitations  of  genome  technology application on livestock in Indonesia.
Keywords: Genome; Livestock; Indonesia

## PENDAHULUAN
Seiring
pesatnya perkembangan teknologi, riset terkait pemanfaatan teknologi molekuler  untuk  pemuliaan,  perbaikan genetik  dan  perbibitan  ternak  telah  masuk ke  ranah  genom.  Genom  pada  ternak merupakan informasi keseluruhan DNA yang berada  dalam  sel  di  tubuh  ternak  tersebut. Perbedaan  antara  genetik  dan  genom prinsipnya  adalah  kajian  genetik  cenderung mempelajari  suatu  gen  tunggal,  sedangkan kajian  genom  melihat  keseluruhan  gen  yang ada  dalam  tubuh  dan  bagaimana  gen-gen tersebut berinteraksi sehingga mempengaruhi pertumbuhan  dan  perkembangan  suatu individu.  Oleh  karena  itu,  teknologi  genom dipercaya  dapat  memetakan  gen  pada tubuh  ternak  secara  lebih  tepat  [1].  Berbagai metode analisis untuk mengeksplorasi informasi  genom  saat  ini  telah  berkembang dan  dimanfaatkan  oleh  banyak  kalangan, termasuk  para  peneliti  di  Indonesia.  Studi tentang  genom  pada  ternak  lokal  Indonesia pada  saat  ini  masih  fokus  untuk  mengetahui struktur  genetiknya  [2,  3,  4]  dan  baru sedikit kajian yang membahas keterkaitannya dengan sifat fenotip [5, 6].
Kebanyakan  khalayak  mempertanyakan apa  fungsi  dari  informasi  genom  ini, khususnya  dalam  upaya  pengembangan ternak  di  Indonesia,  mengingat  biaya  yang dibutuhkan untuk mendapatkan data genom tersebut tidaklah murah. Sebagai contoh, pada tahun 2018 untuk mendapatkan data genotip dari  DNA  sapi  yang  terdiri  dari  50.000 varian  dibutuhkan  biaya  sekitar  160  USD per  sampel  [7].  Sebaliknya,  kompleksitas permasalahan  peternakan  di  Indonesia  yang tinggi  menjadikan  semakin  kecilnya  peluang
penerapan  analisis  genom  ternak  untuk  bisa mendapatkan  dukungan  yang  berakibat beberapa  analisis  terkait  genom  pada  ternak lokal  di  Indonesia  banyak  dikerjakan  oleh para peneliti dari luar negeri [8, 9, 10].
Sekuen genom pada ternak yang pertama kali  diselesaikan  yakni  pada  ayam  (tahun 2004)  lalu  diikuti  pada  sapi  (2006),  domba (2008),  kemudian  kuda,  babi,  dan  kelinci (2009). Namun, pengembangan panel Single  Nucleotide  Polymorphism (SNP)  untuk karakterisasi  genom  pada  sapi  pertama  kali dipublikasikan  tahun  2009.  Sejak  saat  itu, negara  maju  seperti  Amerika  Serikat, Inggris,  Jepang  dan  Korea  Selatan  mulai mengembangkan  dan  mengambil  manfaat dari  informasi  genom  pada  ternak  [11]. Negara Brazil, China, Afrika dan India bahkan telah  mendirikan  pusat  penelitian  genom untuk eksplorasi potensi sumber daya ternak yang  dimiliki  [12].  Aplikasi  teknologi  genom di  negara  maju  telah  digunakan  dalam program  seleksi  sapi  perah  dan  berhasil meningkatkan  akurasi  seleksi,  mengurangi biaya  uji  zuriat,  memperpendek  interval generasi, dan memungkinkan untuk mengidentifikasi  sejak  awal  sifat-sifat  resesif yang tidak dikehendaki pada ternak. Negara- negara  berkembang,  termasuk  Indonesia sebenarnya  memiliki  potensi  dan  sumber daya  ternak  yang  belum  dioptimalkan. Sistem  pemuliabiakan  ternak  masih  berjalan secara  konvensional,  sehingga  memerlukan waktu  yang  lebih  lama  untuk  mendapatkan ternak  bibit  yang  unggul.  Oleh  karena  itu, aplikasi  teknologi  genom  untuk  akselerasi pengembangan  ternak  lokal  di  Indonesia perlu didorong.
Kementerian  Pertanian  melalui  Balai Besar
Penelitian dan Pengembangan
Bioteknologi  dan  Sumber  Daya  Genetik Pertanian  (BB  Biogen)  pada  tahun  2017  telah menginisiasi  diwujudkannya  Konsorsium Genom  Badan  Litbang  Pertanian.  Salah satu  target  yang  akan  diwujudkan  adalah dibangunnya  pusat  data  ( database )  genom komoditas  pertanian  di  Indonesia. Database yang  dimaksud  kini  sudah  mulai  dapat diakses melalui alamat website http://genom. litbang.pertanian.go.id. Informasi yang tersedia  untuk  genom  ternak  pada  website tersebut  sementara  ini  masih  terbatas pada 54.609 SNP pada genom sapi
Peranakan  Ongole  yang  didapatkan  melalui proses  genotyping  menggunakan  Illumina Bovine50K  SNP  Beadchip  [2].  Agar database genom  dapat  bermanfaat  secara  lebih  luas, perlu  dilakukan  analisis  lebih  mendalam mengenai  hubungan  antara  marka  pada genom  tersebut  dengan  karakteristik  fenotip ternak-ternak  lokal  di  Indonesia.  Analisis yang  dimaksud  lebih  dikenal  dengan istilah
Genome-wide Association Study
(GWAS).  Analisis  GWAS  dapat  diselesaikan melalui berbagai software yang telah tersedia  dan  banyak  dikembangkan,  baik yang  membutuhkan  lisensi  maupun  yang gratis [13].
Makalah ini memberikan ulasan mengenai  potensi  dan  manfaat  yang  bisa didapatkan  dari  analisis  pada  data/informasi genom  untuk  pengembangan  ternak  di Indonesia.  Harapan  ke  depan,  dukungan terhadap  pemanfaatan  teknologi  genom ternak  di  Indonesia  semakin  besar,  sehingga dapat  mengejar  ketertinggalan  atas  negara- negara  maju  dalam  upaya  pengembangan ternak-ternak lokal.

## INFORMASI GENOM DAN MANFAATNYA UNTUK PENGEMBANGAN TERNAK
Informasi genom yang dimaksud dalam  makalah  ini  adalah  keseluruhan data  genotip  dalam  tubuh  ternak  hasil identifikasi  melalui  panel  yang  tersusun  atas ribuan  SNP.  Yang  dimaksud  dengan  SNP adalah  setiap  perubahan  basa/genotip  pada nukleotida  di  posisi  tertentu  dalam  urutan DNA  [14].  SNP  ditemui  dan  menyebar di  banyak  posisi  pada  genom,  sehingga
penggunaan marka ini akan sangat menguntungkan karena memungkinkan memetakan  gen  dan  mendeteksi  lokus yang  terkait  sifat-sifat  kuantitatif  pada ternak secara lebih detail.
Pola  yang  umum  dalam  pengembangan ternak  sebenarnya  tidak  jauh  dari  sebuah upaya  meningkatkan  produktivitas,  baik secara kuantitatif maupun kualitatif. Diantara upaya tersebut, cara-cara yang bisa ditempuh antara  lain  dengan  pemuliabiakan  ternak berdasarkan  sifat-sifat  unggulnya,  optimasi nutrisi  dengan  penggunaan  bahan  pakan yang  lebih  efisien,  pengembangan  ternak- ternak  lokal,  juga  dengan  peningkatan kinerja  reproduksinya.  Informasi  genom dapat  dimanfaatkan  untuk  mendukung setiap  cara  yang  ditempuh  dalam  upaya pengembangan ternak tersebut. Pemanfaatan informasi genom tersebut tentu saja dengan  menggunakan  dukungan  teknologi komputasi dan bioinformatika [1, 12].
Pertama,  pemanfaatan  teknologi  genom di  bidang  nutrisi  ternak  yaitu  dapat digunakan  untuk  mempelajari  efek  spesifik dari  asupan  nutrisi  pakan  terhadap  tubuh ternak, baik efek positif atau menguntungkan bagi ternak dan negatif yaitu yang berbahaya bagi  ternak.  Hal  ini  disebabkan,  nutrisi  yang terkandung dalam pakan apabila dikonsumsi oleh  ternak  dapat  mengatur  berbagai  fungsi tubuh  ternak  secara  langsung  atau  dengan merangsang  atau  menonaktifkan  regulator tertentu,  mempengaruhi  proses  molekuler, sehingga  akhirnya  menentukan  ekspresi  gen [15]. Selain itu, dengan teknologi genom juga dapat  diketahui  pengaruh  dari  variasi genetik terhadap efek yang ditimbulkan dari jenis  nutrisi  pakan  atas  fenotip/performa ternak  [16].  Lebih  jauh,  manfaat  aplikasi teknologi  genom  di  bidang  nutrisi  yaitu dapat  meningkatkan  efisiensi  pakan  dan penggunaan  bahan  pakan  yang  baik  untuk ternak.  Terlebih  lagi,  karena  biaya  pakan merupakan  proporsi  pembiayaan  terbesar dalam usaha peternakan, pemanfaatan genom  untuk  efisiensi  pakan  diharapkan memberikan  terobosan  dan  manfaat  yang besar  bagi  peternak.  Beberapa  contoh kajian  yang  telah  menggunakan  teknologi genom  dalam  nutrisi  ternak  ditampilkan dalam Tabel 1.
Kedua,  teknologi  genom  pada  bidang pemuliaan ternak sudah banyak dimanfaatkan  secara  luas,  mulai  dari  kajian karakterisasi  ternak,  identifikasi  keaneka- ragaman bangsa ternak, hingga kajian asosiasi antara  marka  pada  genom  dengan  sifat fenotipik  sebagai  dasar  seleksi  ternak. Bahkan, teknologi genom mampu digunakan untuk memperkirakan proses evolusi ternak  yang  terjadi  pada  tahun-tahun  yang lampau.  Program  pemuliaan  ternak  yang konvensional  mengharuskan  kita  mengambil waktu  bertahun-tahun  agar  diperoleh  ternak yang unggul. Dengan pemanfaatan teknologi genom,  seleksi  ternak  dapat  didasarkan pada  marka  genom  yang  telah  terbukti berasosiasi  dengan  sifat  fenotip/performa yang  diinginkan,  sehingga  seleksi  dapat dilakukan  kepada  ternak  sejak  masih  kecil. Contoh  pemanfaatan  genom  pada  bidang pemuliaan ternak tersaji pada Tabel 2.
Ketiga, teknologi genom juga dimanfaatkan untuk
identifikasi
dan mengembangkan sifat-sifat reproduksi pada  ternak.  Sifat  reproduksi  berperan penting dalam pemuliabiakan dan perbibitan ternak,  sebab  performan  reproduksi  yang bagus  baik  pada  pejantan  maupun  induk menjadi  kunci  yang  menjamin  bahwa program  pemuliaan  dan  perbibitan  tersebut akan  dapat  berjalan  seiring  dihasilkannya anakan hasil pemuliaan/seleksi. Beberapa sifat
reproduksi  yang  sering  menjadi  perhatian antara lain: jarak beranak, kemudahan dalam kebuntingan,  kemudahan  dalam  beranak, sekresi  hormon,  dan  karakteristik  saluran reproduksi.  Beberapa  contoh  aplikasi  genom dalam bidang reproduksi ternak ditampilkan dalam Tabel 3.
Keempat,  upaya  menjaga  ternak  agar tetap  sehat  dan  bebas  penyakit  merupakan salah  satu  tantangan  besar  dalam  usaha peternakan. Oleh karenanya, beberapa peneliti telah mencoba memanfaatkan teknologi genom untuk mendapatkan informasi  mengenai  hubungan  antara  sifat daya  tahan  tubuh  ternak  terhadap  suatu penyakit,  pola  perubahan  genetik  ketika terserang penyakit, juga mempelajari genom  dari  mikroba  sumber  penyakit tersebut  [12].  Penggunaan  informasi  genom dalam  bidang  kesehatan  ternak  merupakan salah  satu  upaya  pencegahan  terhadap serangan penyakit, khususnya dalam pemilihan/seleksi  ternak  yang  potensial, bebas  dari  penyakit  menular,  dan  atau memiliki kemampuan resisten terhadap suatu penyakit. Lebih lanjut, beberapa kajian genom terkait penyakit pada ternak juga bermanfaat untuk  mempelajari  suatu  penyakit  pada manusia,  karena  memiliki  karakter  yang sama.  Sebagai  contoh,  mutasi  gen  MC4R yang  menyebabkan  obesitas  pada  ternak babi juga terjadi pada manusia [39]. Beberapa
Tabel 1. Contoh aplikasi genom dalam bidang nutrisi ternak
Jenis Ternak Kajian Referensi Sapi Potong/ Sapi Perah Hubungan antara genom dengan efisiensi pakan pada sapi potong. [17, 18] Seleksi genom berdasarkan sifat efisiensi pakan pada sapi perah. [19, 20] Kambing/ Domba Efek pemberian suplemen pakan pada domba. [21, 22] Unggas Efek pemberian suplementasi pakan terhadap produktivitas ayam. [23, 24] Tabel 2. Contoh aplikasi genom untuk pemuliaan dan seleksi fenotip ternak
Jenis Ternak Kajian Referensi Sapi Potong/ Sapi Perah Asosiasi genom terhadap sifat karkas sapi potong. [25, 26] Asosiasi genom terhadap produksi susu sapi Friesian Holstein. [27, 28] Kambing/ Domba Hubungan antara genom dan deposisi lemak pada domba ekor tipis dan domba ekor gemuk. [29, 30] Unggas Analisis genom terkait sifat bobot badan dan deposisi lemak pada ayam. [31, 32]
kajian mengenai aplikasi genom pada bidang kesehatan ternak dicontohkan pada Tabel 4.

## PELUANG PENELITIAN GENOM TERNAK DI INDONESIA
Suatu  studi  dengan  menggunakan  data genom  total  ternak  Indonesia  pertama  kali dipublikasikan  tahun  2014.  Studi  tersebut menjelaskan  mengenai  pola  keragaman genetik  bangsa-bangsa  sapi  yang  telah didomestikasi  di  dunia  [9].  Dalam  penelitian tersebut disebutkan pula posisi 5 bangsa sapi lokal di Indonesia (sapi Bali, sapi Madura, sapi Jabres,  sapi  Aceh,  dan  sapi  Pesisir)  diantara bangsa-bangsa  sapi  yang  ada  di  dunia.  Sapi Bali atau Bos javanicus disebut sebagai bangsa sapi  asli  Indonesia  yang  berbeda  dengan Bos taurus dan Bos  indicus .  Selanjutnya,  dengan memanfaatkan  data  genom  sapi  Indonesia tersebut,  sekelompok  tim  peneliti  dari Thailand  dapat  menganalisis  keragaman, struktur  genetik,  dan  hubungan  antara  sapi lokal mereka dan Indonesia [10].
Di  Indonesia  sendiri,  sebuah  studi yang  menganalisis  struktur  genetik  sapi Peranakan  Ongole  (PO)  dan  sapi  perah Friesian  Holstein  dengan  teknologi  genom juga  telah  dimulai  [2].  Dalam  penelitian tersebut  diungkapkan  mengenai  perbedaan kedua  bangsa  sapi  ditinjau  dari  struktur genetiknya. Sebelumnya, diungkapkan bahwa penelitian  tersebut  dimaksudkan  untuk mengetahui  karakter  genetik  sapi  dan melacak  marka  sapi  yang  memiliki  sifat
melahirkan  kembar,  namun  belum  berhasil [46].  Selanjutnya,  penelitian  lain  yang ditujukan  untuk  mengidentifikasi  penanda genetik yang berpengaruh terhadap bobot  lahir  pada  sapi  PO  dan  sapi  Bali dengan  menggunakan  data  genom  berhasil dilakukan.  Hasilnya,  diduga  bahwa  bobot lahir pada sapi PO berasosiasi dengan varian yang  berada  di  kromosom  14  [5],  dan  bobot lahir pada sapi Bali berasosiasi dengan varian di kromosom 21 [6].
Pada  tingkatan  lebih  lanjut,  sebuah tinjauan  terhadap  proses  sejarah  dan pengembangan  sapi  lokal  di  Indonesia dengan menggunakan informasi  total genom juga  telah  dipublikasikan  [4].  Bangsa  sapi lokal yang digunakan yaitu sapi Bali, Madura, Jabres,  PO  (secara  umum),  PO  Kebumen, Aceh,  dan  Pesisir.  Hasilnya  diketahui  bahwa terjadi  pola  hibridisasi  antara  sapi  Bali  (sapi asli  Indonesia)  dan  sapi-sapi Bos  indicus sehingga  membentuk  bangsa  sapi-sapi  lokal tersebut,  juga  pola  introgresi  sapi Bos  indicus di  Indonesia  dan  sapi Bos  javanicus di  Asia. Hal  ini  mendukung  hasil  kajian  sebelumnya yang  menyatakan  bahwa  terjadi  hibridisasi antara  sapi Bos  javanicus dan Bos  indicus di  Indonesia  [5].  Hasil  analisis  juga menginformasikan  bahwa  berdasarkan  nilai optimal fragmen dalam perhitungan estimasi ukuran  populasi  efektif  pada  waktu  lampau diketahui  bahwa  domestikasi  sapi  Bali diperkirakan telah terjadi sekitar 3.400 tahun yang  lalu  [4].  Estimasi  tersebut  sesuai dengan  hipotesis  yang  menyebutkan  bahwa
Tabel 3. Contoh aplikasi genom dalam bidang reproduksi ternak Jenis Ternak Kajian Referensi Sapi Potong/ Sapi Perah Variasi genetik yang berpengaruh terhadap sekresi hormon dan keberhasilan kebuntingan pada sapi. [33, 34] Kambing/ Domba Asosiasi genom dengan sifat prolifik pada domba. [35, 36] Unggas Karakterisasi genom terhadap sifat kematangan seks pada ayam, juga pengaruhnya terhadap produksi telur. [37, 38] Tabel 4. Contoh aplikasi genom dalam bidang kesehatan ternak Jenis Ternak Kajian Referensi Sapi Potong/ Sapi Perah Asosiasi genom dengan kemampuan resisten sapi terhadap penyakit mulut dan kuku. [40, 41] Kambing/ Domba Asosiasi genom dengan kemampuan resisten domba terhadap parasit. [42, 43] Unggas Analisis asosiasi genom mengenai respon antibodi pada ayam terhadap virus penyabab penyakit. [44, 45]
domestikasi sapi Bali terjadi setelah Bos taurus dan Bos indicus [47].
Masih  banyak  peluang  pemanfaatan teknologi genom untuk pengembangan ternak di  Indonesia.  Keanekaragaman  ternak  yang tinggi  memberikan  ruang  yang  luas  bagi para  peneliti  untuk  mengambil  peran dalam  pemanfaatan  teknologi  genom  untuk mengoptimalkan  potensi  yang  dimiliki  oleh ternak  lokal  Indonesia.  Point  utama  yang harus  digali  adalah  bagaimana  hubungan antara genom dan karakter-karakter fenotipik ternak  yang  bernilai  ekonomi  tinggi.  Sebagai contoh,  karakter  proporsi karkas  yang  bagus pada  sapi  Bali  [48],  performa  sapi  PO unggul  hasil  seleksi (PO  Kebumen,  PO  Grati Terseleksi/POGASI),  kualitas  daging  domba Wonosobo dan Batur, karakter produksi telur dan  daging  ayam  kampung  unggul  hasil seleksi (Kampung Unggul Balitbangtan/KUB, Sentul Terseleksi/SENSI), dan lain sebagainya. Hasil  dari  analisis  genom  pada  karakter tersebut akan mampu meningkatkan efisiensi dalam program-program pengembangan ternak apabila diaplikasikan.

## POTENSI APLIKASI TEKNOLOGI GENOM UNTUK PERBAIKAN TERNAK DI INDONESIA
Perbaikan  ternak  secara  prinsip  dapat dicapai  dengan  cara  melaksanakan  seleksi dan  perkawinan  ternak  dengan  cara  yang benar [49]. Seleksi ternak merupakan strategi yang  telah  banyak  diaplikasikan  oleh  para peternak di Indonesia guna mempertahankan ternak  yang  memiliki  performan  terbaik untuk  tujuan  dikembangbiakkan,  sehingga pada  keturunan  berikutnya  akan  didapatkan kualitas  anakan/bibit  yang  lebih  baik. Hanya  saja,  karakteristik  peternakan  di Indonesia  yang  didominasi  oleh  peternakan rakyat  menjadikan  kegiatan  seleksi  ternak menemui kendala, seringkali pelaksanaannya berdasarkan  pengetahuan,  pemahaman,  dan preferensi yang berbeda walaupun tujuannya sama  yaitu  untuk  mendapatkan  ternak dengan  produktivitas  yang  tinggi.  Kendala lain  yakni  seringkali  data  pencatatan  ternak ( recording )  dan  silsilah  sebagai  dasar  seleksi tidak  tersedia  dengan  lengkap  [50],  padahal seleksi  akan  memberikan  hasil  yang  baik
apabila  dilaksanakan  berdasarkan  pada recording [51].  Seleksi  yang  belum  terarah menjadi  penyebab  dihasilkannya  kualitas bibit yang sangat beragam dan belum optimal [52].
Sasaran utama aplikasi teknologi genom dalam  upaya  perbaikan  ternak  yakni penggunaan  penanda  genetik  yang  secara signifikan berasosiasi dengan sifat-sifat ternak bernilai  ekonomi  tinggi  guna  meningkatkan ketepatan dan efisiensi seleksi ternak tersebut. Hal  tersebut  dapat  dilakukan  sebab  sifat- sifat  tertentu  pada  ternak  muncul  selain dikarenakan proses adaptasi lingkungan juga sangat berkaitan erat dengan pewarisan sifat / gen [53].
Ke  depan,  tantangan  yang  dihadapi dalam  upaya  pengembangan  dan  perbaikan ternak  adalah  kebutuhan  akan  pentingnya efisiensi  sistem  peternakan,  pengurangan emisi asal ternak, dan perlunya pola adaptasi menghadapi perubahan iklim [54]. Sedangkan untuk  ternak  asli  dan  lokal  di  Indonesia, beberapa  upaya  perbaikan  yang  perlu dilakukan  saat  ini  antara  lain  peningkatan reproduktivitas  ternak,  produktivitas,  dan efisiensi pakan. Selain itu, Indonesia memiliki sumber  daya  genetik  ternak  yang  besar  dan memerlukan  perhatian,  terutama  dalam  hal menjaga  keberlangsungan  populasi,  baik secara  kuantitas  maupun  kualitasnya  [55]. Poin-poin  tersebut  dapat  ditangkap  sebagai titik  ungkit  dimana  teknologi  genom berpotensi untuk dapat diaplikasikan.
Teridentifikasinya  varian  yang  diduga berasosiasi  dengan  sifat  bobot  lahir  pada sapi  PO  [5]  dan  Bali  [6]  menjadi  contoh langkah  awal  aplikasi  teknologi  genom untuk  perbaikan  ternak  di  Indonesia. Apabila  temuan  penanda  genetik  tersebut dapat divalidasi, maka selanjutnya dapat  dikembangkan  menjadi  kit  yang memungkinkan  seleksi  ternak  dilaksanakan sejak  dini.  Konsep  pemanfaatan  teknologi genom  dalam  program  seleksi  ternak diilustrasikan dalam Gambar 1.
Pada  Gambar  1  dijelaskan  bahwa aplikasi  teknologi  genom  dalam  program pemuliabiakan  ternak  dapat  diselaraskan dengan  sistem  seleksi  konvensional  yang telah  dipraktikan  di  Indonesia.  Penggunaan teknologi genom dimaksudkan untuk
meningkatkan  efisiensi  dan  akurasi  proses seleksi  ternak  [56].  Siklus  seleksi  ternak konvensional yang telah dijalankan kemudian diikuti  dengan  pelaksanaan  isolasi  DNA dan  sekuensing  untuk  mendapatkan  data genotip.  Agar  lebih  efisien,  sebaiknya hanya  pada  ternak  unggul  hasil  seleksi yang  material  DNA-nya  diambil  dan diidentifikasi  genotipnya.  Perlu  dipastikan juga  bahwa  ternak  tersebut  memiliki  catatan fenotip  lengkap,  khususnya  mengenai  sifat yang  digunakan  sebagai  dasar  seleksi. Selanjutnya dilakukan analisis GWAS dengan mengasosiasikan  antara  data  genotip  dan fenotipnya, sehingga akan didapatkan marka yang  diduga  memiliki  pengaruh  nyata. Akurasi  marka  tersebut  kemudian  diuji melalui validasi pada populasi yang berbeda. Apabila marka teridentifikasi memiliki asosiasi yang sama terhadap sifat fenotip yang dituju, maka dapat disusun menjadi suatu kit yang  digunakan  dalam  proses  seleksi  pada generasi berikutnya.

## BATASAN PENERAPAN TEKNOLOGI GENOM
Terdapat  batasan  yang  perlu  menjadi perhatian dalam penerapan teknologi genom,  yaitu  yang  pertama  bahwa  faktor
genetik  bukanlah  satu-satunya  faktor  yang berpengaruh  dalam  menentukan  performan ternak.  Selain  faktor  genetik,  performan ternak juga ditentukan oleh faktor lingkungan (pakan,  manajemen,  suhu,  dan  sebagainya) yang  optimal  untuk  mendukung  potensi genetik  yang  dimiliki  oleh  ternak  sehingga dapat berproduksi secara baik dan menguntungkan.  Sebagai  contoh,  sistem pemeliharaan  yang  berbeda  yakni  sistem intensif  dan  semi  intensif  dapat  memberikan dampak yang tidak sama terhadap pertumbuhan  dan  ukuran  tubuh  sapi Bali  yang  dipelihara  di  Balai  Pembibitan Ternak  Unggul  di  Pulau  Bali  [57].  Sistem pemeliharaan  yang  intensif  memungkinkan ternak mendapatkan nutrisi pakan yang lebih baik  dan  lengkap  sehingga  produktivitasnya lebih optimal.
Agar  informasi  genom  dapat  diambil manfaatnya  secara  lebih  luas,  pencatatan data  fenotip  ternak  juga  perlu  dilaksanakan secara rutin. Sebagai contoh, data pertumbuhan ternak dan data produksi susu pada  sapi  perah.  Permasalahan  di  negara berkembang  seperti  Indonesia,  mayoritas pengusahaan  ternak  masih  skala  kecil- menengah, sehingga catatan mengenai performan  ternak  bukan  menjadi  perhatian penting.  Pencatatan  performan  ternak  harus
Gambar 1. Ilustrasi pemanfaatan teknologi genom dalam program seleksi ternak [50]
Pendataan fenotip & produktivitas
isolasi DNA dan proses untuk mendapatkan informasi genotip Uji marker genom dan prediksi keterkaitan genetik – fenotip, & produktivitas Populasi Ternak Ternak Terseleksi Se lek si k o n v en si o n al Ternak sampel dari populasi lainnya va li d as i Marker genom tidak akurat Marker genom dengan akurasi teruji Seleksi berdasar marker genom
dilaksanakan sebelum menerapkan teknologi genom.
Karena  biaya  yang  dibutuhkan  untuk mendapatkan informasi genom cukup mahal,  hal  ini  akan  menjadi  batasan dalam penerapan teknologi genom. Selain itu, untuk  analisis  data  genom  diperlukan informasi  genom  dari  banyak  ternak  agar hasil  analisis  memiliki  tingkat  signifikansi yang  tinggi  dan  tidak  bias  [58].  Berdasarkan hasil  penelitian  pada  populasi  sapi  Friesian Holstein,  jumlah  minimal  sampel  ternak sapi yang dibutuhkan untuk analisis struktur  genom  diperlukan  minimal  75 ekor  agar  bisa  mendapatkan  hasil  analisis dengan  akurasi  yang  tinggi  [59].  Untuk mencapai  akurasi  yang  tinggi  pada  analisis GWAS dan program seleksi, ternak
yang  digunakan  sebagai  referensi  dan dianalisis  paling  tidak  sebanyak  1%  dari total populasi [60].
Namun  demikian,  penerapan  teknologi genom  di  negara-negara  berkembang  sangat dibutuhkan  dan  diyakini  akan  berhasil mendukung  program  pengembangan  ternak [61].  Sebab,  teknologi  genom  ternak  akan menyumbang  data  dasar  lengkap  mencakup keseluruhan  genotip  pada  seekor  ternak, yang  pada  generasi  teknologi  molekuler sebelumnya  (seperti Restriction  Fragment Length  Polymorphism /RFLP  dan  mikrosatelit) data  tersebut  terungkap  secara  parsial [14].  Dengan  disertai  data  performa  ternak yang  lengkap,  biaya  yang  dikeluarkan untuk  penerapan  teknologi  ini  sebanding dengan  manfaat  yang  akan  didapat,  terlebih semakin  kesini  biaya  yang  diperlukan  untuk sekuensing semakin murah [56].

## KESIMPULAN
Eksplorasi potensi
genetik guna meningkatkan
efisiensi pengembangan ternak menggunakan teknologi genom telah  banyak  dilakukan  di  berbagai  negara di  dunia.  Peluang  pemanfaatan  teknologi genom  di  Indonesia  masih  sangat  luas dengan  adanya  sumber  daya  genetik  ternak lokal  yang  besar.  Peneliti  dan  stakeholder dapat berkontribusi dan berkolaborasi dalam  memajukan  potensi  ternak  dengan memanfaatkan informasi genom tersebut.

## KONFLIK KEPENTINGAN
Penulis  menyatakan  tidak  ada  konflik kepentingan  dengan  pihak  manapun  terkait gagasan dan materi yang ditulis dalam naskah ini.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih kepada  para  reviewer  dan  editor  yang  telah memberikan  tinjauan  kritis  dalam  artikel  ini. Penulis  juga  berterimakasih  atas  dukungan Program  Insentif  Riset  Sistem  Inovasi Nasional  (INSINAS)  Kementerian  Riset Teknologi  dan  Pendidikan  Tinggi  Nomor: 4/E/KPT/2019 sehingga kajian dalam penyusunan artikel dapat dilaksanakan.

## REFERENSI
1. Hocquette, J. F., S. Lehnert, W. Barendse, I. Cassar-Malek, and B. Picard. 2007. Recent advances in cattle functional genomics and their  application  to  beef  quality.  Animal. 1:159 – 173.
2. Lestari,  P.,  H.  Rijzaani,  D.  Satyawan,  A. Anggraeni, D. W. Utami, I. Rosdianti , M. Lutfi, and I. M. Tasma. 2015. Identification of  Single  Nucleotide  Polymorphisms  on Cattle  Breeds  in  Indonesia  Using  Bovine 50K. Indo. J. Agri. Sci. 16(2):59-70.
3. Sudrajad, P., S. D. Volkandari, D. Prasetyo, M.  Cahyadi,  J.  Pujianto,  dan  Subiharta. 2019. Estimasi ukuran populasi efektif sapi Bali  berdasarkan  data  genom.  Pros.  Sem. Nas. Tek. Pet. Vet. IAARD Press, Jakarta. p. 55-59.
4. Sudrajad,  P.,  S.  Subiharta,  Y.  Adinata,  A. Lathifah, J. H. Lee, J. A. Lenstra, and S. H. Lee. 2020. An insight into the evolutionary history  of  Indonesian  cattle  assessed  by whole  genome  data  analysis.  PLoS  One. 15(11):e0241038.
5. Hartati,  H.,  Y.  T.  Utsunomiya,  T.  S. Sonstegard, J. F. Garcia, J. Jakaria, and M. Muladno. 2015. Evidence of Bos javanicus x Bos  indicus hybridization  and  major  QTLs for  birth  weight  in  Indonesian  Peranakan Ongole cattle. BMC Genet. 16:75.
6. Sudrajad,  P.,  A.  Prasetyo,  dan  Subiharta. 2018. Identifikasi Potensi Genetik Sapi Bali
Bernilai  Ekonomi  Tinggi  Melalui  Analisis Asosiasi  Berbasis  Total  Genom.  Laporan Akhir  Kegiatan  INSINAS  (Tahun  Ke-1). Balai Pengkajian Teknologi Pertanian Jawa Tengah, Semarang.
7. Macrogen.  Illumina  whole  genome  SNP. [cited  2018  Feb  15].  Available  from: http://foreign.macrogen.co.kr/eng/
8. Raadsma,  H.  W.,  K.  J.  Fullard,  N.  M. Kingsford, E. T. Margawati, E. Estuningsih, S.  Widjayanti,  Subandriyo,  N.  Clairoux, T.  W.  Spithill,  and  D.  Piedrafita.  2008.
Ovine  Disease  Resistance:  Integrating Comparative  and  Functional  Genomics Approaches  in  a  Genome  Information- Poor Species. Dalam: J. P. Gustafson et al., editor,  Genomics  of  Disease.  Springer, USA. p. 89-113.
9. Decker,  J.  E.,  S.  D.  McKay,  M.  M.  Rolf, J.  Kim,  A.  Molina  Alcala,  et  al.  2014. Worldwide patterns
of ancestry, divergence, and admixture
in domesticated cattle. PLoS Genet. 10(3):e1004254.
10. Wangkumhang, P., A. Wilantho, P. J. Shaw, L. Flori, K. Moazami-Goudarzi, et al. 2015. Genetic  analysis  of  Thai  cattle  reveals  a Southeast  Asian  indicine  ancestry.  PeerJ. 3:e1318.
11. Heard, E., S. Tishkoff, J. A. Todd, M. Vidal, G.  P.  Wagner,  J.  Wang,  D.  Weigel,  and  R. Young.  2010.  Ten  years  of  genetics  and genomics:  what  have  we  achieved  and where  are  we  heading?  Nat.  Rev. Genet.11(10):723 – 733.
12. Djikeng, A., S. Ommeh, S. Sangura, I. Njaci, and  M.  Ngara.  2012.  Genomics  and Potential Downstream Applications in the
Developing  World.  Dalam:  K.E.  Nelson dan  B.  Jones-Nelson,  editor,  Genomics Applications  for  the  Developing  World  - Advances  in  Microbial  Ecology.  Springer,
USA. p. 335-356.
13. Nicolazzi,  E.  L.,  S.  Biffani,  F.  Biscarini,  P. Orozco  ter  Wengel,  A.  Caprera,  N. Nazzicari,  and  A.  Stella.  2015.  Software solutions  for  the  livestock  genomics  SNP array revolution. Anim. Genet. 46:343 – 353.
14. Vignal,  A.,  D.  Milan,  M.  SanCristobal, and A. Eggen. 2002. A review on SNP and other types of molecular markers and their
use  in  animal  genetics.  Gen.  Sel.  Evol. 34:275-305.
15. Anggraeni, A. S. Nutrigenomik, Jembatan Antara  Ilmu  Nutrisi  dan  Genetik.  2016 [cited  2018  Feb  20].  Available  from: http://www.majalahinfovet.com/2016/04/ nutrigenomik-jembatan-antara-ilmu.html
16. Benitez, R., Y. Nunez, and C. Ovilo. 2017. Nutrigenomics in farm animals. J. Investig. Genom. 4(1):00059.
17. Mujibi,  F.  D.  N.,  J.  D.  Nkrumah,  O.  N. Durunna, P. Stothard, J. Mah,  Z. Wang, J.
Basarab,  G.  Plastow,  D.  H.  Crews  Jr,  S.  S. Moore.  2011.  Accuracy  of  genomic breeding values for residual feed intake in crossbred beef cattle. J. Anim. Sci. 89:3353 –
3361.
18. Higgins,  M.  G.,  C.  Fitzsimons,  M.  C. McClure,  C.  McKenna,  S.  Conroy,  D.  A. Kenny, M. McGee, S. M. Waters, and D. W. Morris.  2018.  GWAS  and  eQTL  analysis identifies  a  SNP  associated  with  both residual feed intake and GFRA2 expression in beef cattle. Sci. Rep. 8:14301.
19. de Haas, Y., J. J. Windig, M. P. L. Calus, J. Dijkstra,  M.  de  Haan,  A.  Bannink,  R.  F.
Veerkamp.  2011.  Genetic  parameters  for predicted methane production and potential  for  reducing  enteric  emissions through  genomic  selection.  J.  Dairy  Sci.
94:6122 – 6134.
20. Brito, L. F., H. R. Oliveira, K. Houlahan, P. A.  S.  Fonseca,  S.  Lam,  A.  M.  Butty,  D.  J. Seymour,  G.  Vargas,  T.  C.  S.  Chud,  F.  F. Silva,  C.  F.  Baes,  A.  Cánovas,  F.  Miglior, and  F.  S.  Schenkel.  2020.  Genetic mechanisms  underlying  feed  utilization and  implementation  of  genomic  selection for improved feed efficiency in dairy cattle.
Can. J. Anim. Sci. 100:587-604.
21. Elgendy,  R.,  M.  Giantin,  F.  Castellani, L.  Grotta,  F.  Palazzo,  M.  Dacasto,  and G. Martino. 2016. Transcriptomic signature of high dietary organic selenium supplementation in sheep: A nutrigenomic insight  using  a  custom  microarray platform and gene set enrichment analysis. J. Anim. Sci. 94:3169 – 3184.
22. Iannaccone,  M.,  R.  Elgendy,  A.  Ianni,  C. Martino, F. Palazzo, M. Giantin, L. Grotta, M. Dacasto, and G. Martino. 2020. Whole-
transcriptome profiling of sheep fed with a highiodine-supplemented  diet.  Animal. 14(4):745-752.
23. Kim, J. H., W. S. Jeong, I. H. Kim, H. J. Kim, S.  H.  Kim,  G.  H.  Kang,  H.  G.  Lee,  H.  G. Yoon, H. J. Ham, and Y. J. Kim. 2009. Effect of  an  oil  byproduct  from  conjugated linoleic  acid  (CLA)  purification  on  CLA accumulation and lipogenic gene expression in broilers. J. Agric. Food Chem. 57(6):2397 – 2404.
24. Romé,  H.,  A.  Varenne,  F.  Hérault,  H. Chapuis, C. Alleno, P. Dehais, A. Vignal, T. Burlot,  and  P.  Le  Roy.  2015.  GWAS analyses  reveal  QTL  in  egg  layers  that differ in response to diet differences. Gen. Sel. Evol. 47:83.
25. Sudrajad,  P.,  A.  Sharma,  C.  G.  Dang,  J.  J. Kim, K. S. Kim, J. H. Lee, S. Kim, and S. H. Lee. 2016. Validation of Single Nucleotide Polymorphisms  Associated  with  Carcass Traits in a Commercial Hanwoo Population.  Asian-Australas.  J.  Anim.  Sci. 29(11):1541-1546.
26. Sudrajad,  P.,  M.  Cahyadi,  dan  S.  D. Volkandari.  2019.  Identifikasi  Potensi Genetik Sapi Bali Bernilai Ekonomi Tinggi Melalui  Analisis  Asosiasi  Berbasis  Total Genom. Laporan Akhir Kegiatan INSINAS (Tahun  Ke-2).  Balai  Pengkajian  Teknologi Pertanian Jawa Tengah, Semarang.
27. Meredith, B. K., F. J. Kearney, E. K. Finlay, D. G. Bradley, A. G. Fahey, D. P. Berry, D. J.  Lynn.  2012.  Genome-wide  associations for milk production and somatic cell score in Holstein-Friesian cattle in Ireland. BMC Genet. 13:21.
28. Yang, S-H., X-J. Bi, Y. Xie, C. Li, S-L. Zhang, Q.  Zhang,  and  D-X.  Sun.  2015.  Validation of  PDE9A  gene  identified  in  GWAS showing  strong  association  with  milk production traits in Chinese Holstein. Int. J. Mol. Sci. 16:26530 – 26542.
29. Moradi,  M.  H.,  A.  Nejati-Javaremi,  M. Moradi-Shahrbabak, K. G. Dodds, and J. C. McEwan.  2012.  Genomic  scan  of  selective sweeps in thin and fat tail sheep breeds for identifying of candidate regions associated with fat deposition. BMC Genet. 13:10.
30. Zhao,  F.,  T.  Deng,  L.  Shi,  W.  Wang,  Q. Zhang, L. Du, and L. Wang. 2020. Genomic scan  for  selection  signature  reveals  fat
deposition  in  Chinese  indigenous  sheep with  extreme  tail  types.  Animals.  10:0. doi:10.3390/ani10050000.
31. Gu, X., C. Feng, L. Ma, C. Song, Y. Wang, Y. Da, H. Li, K. Chen, S. Ye, C. Ge, X. Hu, and N. Li. 2011. Genome-wide association study  of  body  weight  in  chicken  F2 resource population. PLoS One.
6(7):e21872.
32. Moreira,  G.  C.  M.,  C.  Boschiero,  A.  S.  M. Cesar, J. M. Reecy, T. F. Godoy, F. Pértille, M.  C.  Ledur,  A.  S.  A.  M.  T.  Moura,  D.  J. Garrick,  and  L.  L.  Coutinho.  2018. Integration  of  genome  wide  association studies  and  whole  genome  sequencing provides novel insights into fat deposition in chicken. Sci. Rep. 8:16222.
33. Sugimoto,  M.,  S.  Sasaki,  Y.  Gotoh,  Y. Nakamura, Y. Aoyagi, T. Kawahara, and Y. Sugimoto. 2013. Genetic variants related to gap  junctions  and  hormone  secretion influence  conception  rates  in  cows.  Proc. Nat. Ac. Sci. USA. 110(48):19495-19500.
34. Speidel, S.E., B. A. Buckley, R. J. Boldt, R. M. Enns, J. Lee, M. L. Spangler, and M. G. Thomas.  2018.  Genome-wide  association study  of  stayability  and  heifer  pregnancy in Red Angus cattle. J. Anim. Sci. 96(3):846 – 853.
35. Demars, J., S. Fabre, J. Sarry, R. Rossetti, H. Gilbert,  L.  Persani,  et  al.  2013.  Genome- Wide  Association  Studies  Identify  Two Novel  BMP15  Mutations  Responsible  for an Atypical Hyperprolificacy Phenotype in Sheep. PLoS Genet. 9(4):e1003482.
36. Benavides, M. V., C. J. H. Souza, and J. C. F. Moraes. 2018. How efficiently Genome- Wide Association Studies (GWAS) identify prolificity-determining  genes  in  sheep. Genet.Mol.Res. 17(2):gmr16039909.
37. Liu,  W.,  D.  Li,  J.  Liu,  S.  Chen,  L.  Qu,  J. Zheng,  G.  Xu,  and  N.  Yang.  2011.  A genome-wide  SNP  scan  reveals  novel  loci for  egg  production  and  quality  traits  in white  leghorn  and  brown-egg  dwarf layers. PLoS One. 6(12):e28600.
38. Wolc, A., J. Arango, T. Jankowski, I. Dunn, P.  Settar,  J.  E.  Fulton,  N.  P.  O'Sullivan,  R. Preisinger,  R.  L.  Fernando,  D.  J.  Garrick, and J. C. M. Dekkers. 2014. Genome ‐ wide association  study  for  egg  production  and quality in layer chickens. J. Anim. Breed.
Sudrajad et al. (2021) Livest. Anim. Res. 19(1): 1-12
Genet. 131(3):173-182. 39. Kim, K. S., N. Larsen, T. Short, G. Plastow, and  M.  F.  Rothschild.  2000.  A  missense variant  of  the  melanocortin  4  receptor (MC4R)  gene  is  associated  with  fatness, growth  and  feed  intake  traits.  Mamm.
Genom. 11:131-135.
40. Lee, B-Y., K-N. Lee, T. Lee, J-H. Park, S-M. Kim, H-S. Lee, D-S. Chung, H-S. Shim, H- K. Lee, and H. Kim. 2015. Bovine genome- wide  association  study  for  genetic elements to resist the infection of foot-and- mouth  disease  in  the  field.  Asian- Australas. J. Anim. Sci. 28(2):166-170.
41. Freebern,  E.,  D.  J.  A.  Santos,  L.  Fang,  J. Jiang,  K.  L.  P.  Gaddis,  G.  E.  Liu,  P.  M. VanRaden,  C.  Maltecca,  J.  B.  Cole,  and  L. Ma.  2020.  GWAS  and  fine-mapping  of livability and six disease traits in Holstein cattle. BMC Genom. 21:41.
42. Benavides, M. V., T. S. Sonstegard, and C. Van  Tassell.  2016.  Genomic  regions associated  with  sheep  resistance  to gastrointestinal  nematodes.  Trends  in Parasit. 32(6):470-480.
43. Atlija,  M.,  J-J.  Arranz,  M.  Martinez- Valladares,  and  B.  Gutiérrez-Gil.  2016. Detection and replication of QTL underlying  resistance  to  gastrointestinal nematodes in adult sheep using the ovine 50K SNP array. Gen. Sel. Evol. 48:4.
44. Luo,  C.,  H.  Qu,  J.  Ma,  J.  Wang,  C.  Li,  C. Yang,  X.  Hu,  N.  Li,  and  D.  Shu.  2013.
Genome-wide association
study of
antibody  response  to  Newcastle  disease virus in chicken. BMC Genet. 14:42.
45. Saelao, P., Y. Wang, G. Chanthavixay, R. A. Gallardo,  A.  Wolc,  J.  C.  M.  Dekkers,  S.  J. Lamont,  T.  Kelly,  and  H.  Zhou.  2019. Genetics  and  genomic  regions  affecting response  to  Newcastle  disease  virus infection  under  heat  stress  in  layer chickens. Genes. 10:61.
46. Lestari, P., dan I. M. Tasma. 2012. Analisis genotipe  sapi  berdasarkan  total  genom. Warta  Penelitian  dan  Pengembangan Pertanian. 34(4):17-18.
47. Felius, M., M. L. Beerling, D. S. Buchanan, B.  Theunissen,  P.  A.  Koolmees,  and  J.
A.  Lenstra.  2014.  On  the  history  of cattle genetic resources. Diversity. 6(4):705- 750.
48. Wiyatna,  M.  F.  2007.  Perbandingan  indek perdagingan sapi-sapi Indonesia (sapi Bali, Madura,  PO)  dengan  sapi  Australian Commercial  Cross  (ACC).  J.  Ilmu  Ternak. 7(1):22-25.
49. Romjali, E. 2018. Program pembibitan sapi potong lokal Indonesia. Wartazoa.
28(4):190-210.
50. Sudrajad,  P.,  S.  D.  Volkandari,  dan Subiharta. 2016. Strategi peningkatan mutu genetik ternak sapi melalui marker assisted selection. Dalam: Hermawan et al., editor, Teori,
Strategi, dan Implementasi Pendampingan Program Peningkatan
Produksi Pangan. IAARD Press, Jakarta. p.
367-381.
51. Soewandi,  B.  D.  P.  2017.  Penerapan Bioteknologi  Reproduksi  dan  Genetika
Molekuler untuk Meningkatkan
Produktivitas  Babi  Lokal.  Wartazoa. 27(4):177-186.
52. Rikhanah.  2008.  Sistem  pemuliaan  inti terbuka  upaya  peningkatan  mutu  genetik sapi potong. Mediagro. 4(1):37-43.
53. Dekkers,  J.  C.  M.,  and  F.  Hospital.  2002. The  use  of  molecular  genetics  in  the improvement  of  agricultural  populations. Nature Rev. Genet. 3:22 – 32.
54. Hayes,  B.  J.,  H.  A.  Lewin,  and  M.  E. Goddard.  2013.  The  future  of  livestock breeding: genomic selection for efficiency, reduced emissions intensity, and adaptation.  Trends  in  Genet.  29(4):206- 214.
55. Kurnianto, E. 2017. Sumber Daya Genetik Ternak Lokal. Pros. Sem. Tek. Agri. Pet. V. Fakultas  Peternakan  Universitas  Jenderal Soedirman, Purwakarta.
56. Georges,  M.,  C.  Charlier,  and  B.  Hayes. 2019. Harnessing genomic information for livestock  improvement.  Nature  Rev.  Gen. 20:135-156.
57. Volkandari, S. D., P. Sudrajad, D. Prasetyo, Subiharta,  A.  Prasetyo,  J.  Pujianto,  dan M.  Cahyadi.  2020.  Dampak  sistem pemeliharaan  intensif  dan  semi  intensif terhadap  ukuran  tubuh  sapi  Bali  jantan di  Balai  Pembibitan  Ternak  Unggul (BPTU)  Sapi  Bali.  Pros.  Sem.  Nas.  Tek. Pertanian.  Balai  Besar  Pengkajian  dan Pengembangan Teknologi Pertanian,
Bogor.
58. Sudrajad,  P.,  D.  W.  Seo,  T.  J.  Choi, B.  H.  Park,  S.  H.  Roh,  W.  Y.  Jung,  S.  S. Lee, J. H. Lee, S. Kim, and S. H. Lee. 2016. Genome-wide  linkage  disequilibrium  and past  effective  population  size  in  three Korean  cattle  breeds.  Anim.  Genet.  48:85- 89.
59. Khatkar,  M.  S.,  F.  W.  Nicholas,  A.  R. Collins,  K.  R.  Zenger,  J.  A.  L.  Cavanagh, W.  Barris,  R.  D.  Schnabel,  J.  F.  Taylor, and  H.  W.  Raadsma.  2008.  Extent  of genome-wide  linkage  disequilibrium  in
Australian  Holstein-Friesian  cattle  based on a high-density SNP panel. BMC Genom. 9:187.
60. Weller,  J.  I.  2016.  Genomic  Selection  in Animals. Wiley Blackwell, New Jersey.
61. Muchadeyi,  F.  C.,  E.  M.  Ibeagha-Awemu, A. N. Javaremi, G. A. Gutierrez Reynoso, J. M.  Mwacharo,  M.  F.  Rothschild,  and  J.
S o ̈ lkner.  2020.  Editorial:  Why  Livestock Genomics for Developing Countries Offers Opportunities  for  Success.  Front.  Genet. 11:626.