Tersedia online di: http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/bawal e-mail:bawal.puslitbangkan@gmail.com BAWAL WIDYA RISET PERIKANAN TANGKAP Volume 15 Nomor 3 Desember 2023 p-ISSN: 1907-8226 e-ISSN: 2502-6410 Nomor  Akreditasi:  620/AU2/P2MI-LIPI/03/2015
Korespondensi  penulis: e-mail: gussastaarnenda@gmail.com DOI:  http://dx.doi.org/10.15578/bawal.15.3.2023.132-146
KLASIFIKASI TINGKAT KEMATANGAN GONAD IKAN TONGKOL KOMO BETINA ( Euthynnus affinis CANTOR, 1849 ) DI KEDONGANAN BALI
CLASSIFICATION OF GONAD MATURATION LEVELS OF FEMALE KAWAKAWA (Euthynnus affinis CANTOR, 1849)

## IN  KEDONGANAN  BALI
Gussasta Levi Arnenda 1,2,* , Ngurah Intan Wiratmini 2 dan I Made Sara Wijana 2
1 Pusat  Riset  Konservasi  Sumber  Daya  Laut  dan  Perairan  Darat,  Badan  Riset  dan  Inovasi  Nasional,  Indonesia Kawasan  Sains  dan  Teknologi  Dr.  (H.C.)  Ir.  H.  Soekarno,  Cibinong  Jalan  Raya  Jakarta  -  Bogor  Km.46  Pakansari,  Kecamatan Cibinong,  Kabupaten  Bogor  16911
2 Jurusan  Biologi,  Fakultas  Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan Alam,  Universitas  Udayana,  Indonesia Jl.  Raya  Kampus  Uiversitas  Udayana,  Bukit  Jimbaran,  Kuta  Selatan,  Badung-Bali-803611 Teregistrasi  I  tanggal:  8  Agustus  2023;  Diterima  setelah  perbaikan  tanggal:  11  Desember  2023;
Disetujui  terbit  tanggal:  13  Desember  2023

## ABSTRAK
Wilayah Pengelolaan Perikanan Republik Indonesia di Samudera Hindia (WPP-NRI 572 dan 573) kaya akan potensi sumber daya ikan yang didominasi oleh ikan tongkol komo ( Euthynnus affinis Cantor, 1849). Pemanfaatan ikan tongkol komo telah melampaui batas optimal dengan tekanan penangkapan yang tinggi. Biologi reproduksi tongkol komo perlu diketahui untuk memastikan keberadaannya di alam. Tujuan dari penelitian ini adalah Tahap Kematangan Gonad (TKG) dan pemijahan. Penelitian dilaksanakan pada bulan Februari, April, Juni hingga Desember 2020. Pengumpulan data dilakukan melalui pengamatan langsung di Pangkalan Pendaratan Ikan (PPI) Kedonganan Bali. Teknik pengambilan sampel yang digunakan dalam penelitian ini adalah purposive stratified sampling . Analisis histologi di Laboratorium Loka Penelitian Perikanan Tuna, Denpasar. Hasil yang diperoleh bahwa pola pertumbuhan tongkol komo adalah alometrik positif dengan sebaran panjang 26,5-58 cmFL. Ukuran pertama kali matang gonad (Lm) untuk betina 44,07 cmFL. Tingkat Kematangan Gonad (TKG) pada klasifikasi makroskopis dan mikroskopis perkembangan gonad didominasi oleh ikan yang belum matang gonad. Musim pemijahan pada bulan Agustus dan Desember.
Kata kunci : Biologi Reproduksi; Euthynnus affinis ; Kedonganan; Manajemen

## ABSTRACT
Fisheries Management Area of   the Republic of Indonesia in the Indian Ocean (FMA-RI 572 and 573) is rich in potential fish resources which are dominated by kawakawa (Euthynnus affinis Cantor, 1849). Utilization of kawakawa has exceeded the optimal limit with high fishing pressure. The reproductive biology kawakawa needs to be known to ensure its presence in the wild. The purpose of this study was Gonad Maturity Level (GML) and spawning. The study was conducted in February, April, June to December 2020. The data was collected through direct observation at the Fish Landing Base (PPI) Kedonganan Bali. The sampling technique used in this study was purposive stratified sampling. Histological analysis at the Tuna Fisheries Research Institute Laboratory, Denpasar. The results obtained show that the growth pattern of kawakawa was a positive allometric pattern with a length distribution of 20-65cmFL. The size of the first gonad maturity (Lm) for females 44.07 cmFL. Gonad Maturity Level (GML) in macroscopic and microscopic classification of gonadal development is dominated by immature gonads fish. The spawning season is in August and December . Keywords: Reproductive Biology; Euthynnus affinis; Kedonganan; Management

## PENDAHULUAN
Ikan tongkol komo (Euthynnus affinis ) merupakan salah satu komoditas perikanan ekonomis penting (Wagiyo et al.,  2017).  Ikan  tongkol  komo  didaratkan  diberbagai pelabuhan perikanan di sepanjang pantai Sumatera Barat (Banda Aceh,  Pariaman,  Bungus  /  Padang  dan  Painan) serta selatan Jawa, Bali dan Nusa Tenggara (Muara Baru / Jakarta, Palabuhanratu, Cilacap, Kedonganan, dan Benoa) (Widodo & Satria, 2013). Penangkapan ikan tongkol komo
di Samudra Hindia mengalami kenaikan setiap tahun, dari tahun  1950  sebanyak  5.569  ton  hingga  tahun  2018 sebanyak 164.133 ton (IOTC, 2020). Penangkapan ikan tongkol komo telah melebihi batas optimum selama delapan tahun terakhir (Ardelia et al. , 2016). Ikan tongkol komo sudah  dimanfaatkan  secara  penuh  ( fully  exploited ) sehingga pemanfaatan ikan sudah maksimal (Chodrijah et al .,  2013).    Pengelolaan  perikanan  memiliki  batasan maksimal  80%  dari  potensi  tangkapan  maksimum
( Maximum Sustainable Yield /MSY) (Ma’mun et al ., 2017; Mayua et al ., 2018).
Ukuran  rata-rata  pertama  kali matang  gonad  (Lm) ikan  tongkol  komo  adalah    33,7    cm,  yang  mengalami penurunan dari ukuran sebelumnya 38 cm (Hidayat et al ., 2018). Penurunan ukuran ini menandakan keberadaan ikan tongkol komo di alam dalam kondisi yang tidak baik. Ikan tongkol  komo  yang  belum  matang gonad  mendominasi hasil tangkapan (Ekawaty & Jatmiko, 2018).  Sehingga, kelestarian  sumber  daya  ikan  tongkol  komo  sangat dikhawatirkan karena tingginya tingkat pemanfaatannya (Kartini et al ., 2017). Ukuran kawakawa (Lc) yang pertama kali ditangkap berkisar antara 26,9 cm hingga 38,4 cm. Rekrutmen  ikan  terjadi  sepanjang  tahun,  mencapai puncaknya sebesar 15,97% pada bulan April dan 13,62% pada bulan Juli. Kematian alami ikan (M) tercatat lebih rendah  dibandingkan  dengan  kematian  akibat penangkapan  ikan  (F).  Meskipun  demikian,  tingkat eksploitasi mencapai 0,66 (menunjukkan penangkapan ikan berlebihan),  sehingga  menyarankan  perlunya pengurangan upaya penangkapan sebesar 32% (Mardlijah et al., 2022).
Ikan tongkol  komo pada tahun 2013 sebanyak 70% sudah  matang gonad atau sudah  dewasa dari total hasil tangkapan  ±  98  ton  per  tahun  (80%  jumlah  tangkapan tahun 2013) (Widodo et al. , 2020). Kondisi tahun 2022, berbanding terbalik dengan kondisi sekarang dimana ikan tongkol  komo  yang  ditangkap  rata-rata  belum  matang gonad yang disebabkan oleh tekanan penangkapan tinggi, dan rekrutmen terhambat (Pulungan et al ., 2022). Volume produksi tongkol komo selama periode 2018 hingga 2020 ternyata  dipengaruhi  oleh  perubahan  musim.  Selama musim  timur,  nilai  produksinya  cenderung  rendah, sementara pada saat musim peralihan, nilai produksinya mencapai puncak tertinggi. Selain itu, terdapat hubungan positif antara nilai produksi dengan volume produksi, di mana  nilai  produksinya  akan  meningkat  seiring bertambahnya volume produksi (Pebiloka et al., 2023). Tongkol komo diperairan lombok diprediksi telah matang gonad/memijah (SL50>L50), sumberdaya tongkol komo mengalami tekanan yang tinggi, mengakibatkan gangguan pada rekrutmen individu baru ke dalam stok (Wujdi et al., 2020).  Oleh  karena  itu,  penelitian  tentang  biologi reproduksi  ikan  tongkol  komo  yang  didaratkan  di Kedonganan,  Bali  sangat  perlu  dilakukan  untuk memberikan  informasi  status  sebenarnya  di  alam. Pengamatan biologi reproduksi ikan tongkol komo meliputi: pengamatan dan klasifikasi perkembangan gonad, periode reproduksi, frekuensi pemijahan, ukuran saat kematangan seksual dan rasio jenis kelamin.
Klasifikasi  secara  histologi  dari  tahap  kematangan gonad  ikan  merupakan  cara  paling  akurat  untuk menentukan  tingkatan  klasifikasi  perkembangan  gonad betina. Pada penelitian ini klasifikasi tingkat kematangan gonad ikan tongkol komo menggunakan klasifikasi secara histologi  dengan  menerapkan  metode  klasifikasi  yang
digunakan  pada  ikan  albakora  dan  ikan  tuna  sirip  biru selatan  (Farley et  al., 2013).  Penggunaan  metode  ini dikarenakan ikan tongkol komo berasal dari famili yang sama dengan ikan albakora dan ikan tuna sirip biru selatan yaitu Famili Scombridae.
Penelitian  ini  memiliki  kebaharaan  dalam  metode klasifikasi  histologi  secara  mikrokospis  dengan menggunkan  metode  terbaru  yang  telah  diterapkan sebelumnya  pada ikan  tuna sepeti  bluefin dan albakora yang membagi klasifikasi tingkat kemtangan gonad menjadi 7 kelas dan belum pernah diterapkan sebelumnya. Tujuan dari penelitian adalah untuk membuktikan bahwa metode yang digunakan pada ikan tuna dapat diaplikasikan kepada ikan  tongkol,  serta  untuk  membedakan  antara  tingkat kematangan gonad yang belum pernah memijah pada kelas 1 dan 2, berbeda dengan tingkat kematangan gonad pada ikan yang pernah memijah dan mengalami resting, yang dibedakan dengan penemuan tanda tanda pemijahan yang dibuktikan secara histologis ( Arnenda & Hartaty, 2022). Ikan tongkol komo dipilih pada penelitian karena faktor kondisi  ikan  tongkol  komo  pada  status  layak  tangkap, namun belum memnuhi kepentingan konservasi Sumber Daya Ikan (SDI) dalam hal perlindungan dan pelestarian, dan  banyak  tertangkapa  pada  kondisi  matang  gonad (Fathurriadi et al., 2020).

## BAHAN DAN METODE Bahan
Ikan tongkol komo yang dikumpulkan sebanyak 109 sampel gonad betina dengan ukuran panjang cagak ( fork length ) 26,5 hingga 58 cmFL. Sampel dikumpulkan sendiri oleh penulis. Semua sampel dalam penelitian ini berasal dari ikan yang didaratkan di Pangkalan Pendaratan Ikan (PPI) Kedonganan Jimbaran, Bali).

## Metode Penelitian
Pengukuran  panjang  ikan  menggunakan  teknik pengukuran  panjang  cagak  atau fork length (FL),  yaitu ukuran  lurus  horizontal  dari  ujung  mulut sampai  ujung duri bagian tengah ekor ( Gambar 1) (Cuan et al ., 2016). Semua  pengukuran  panjang  cagak  ikan  tongkol  komo menggunakan kaliper dengan ketelitian 0,5 cm. Protokol sampling  biologi  menggunakan  sistem  sub-sampling dengan  metode purposive  stratified  sampling . Pendekatan  ini  dilakukan  terhadap  ikan-ikan  yang didaratkan  dalam  boks/  keranjang  /bundel  dengan ketentuan hasil tangkapan yang sudah dipilah berdasarkan jenis,  ukuran  dan  dikelompokkan  dalam  kelas  panjang (setiap ukuran 5 cm).
Penelitian  ini  menggunakan  penelitian  kuantitatif dengan menggunakan metode survei (Duli, 2019). Teknik sampling  yang  digunakan  pada  penelitian  ini  adalah purposive  stratified  sampling. Pengumpulan  sampel gonad  ditetapkan  berdasarkan  kelas  panjang pengumpulan sampel biologis pada interval ukuran 5 cm, dan  dilakukan  penimbangan bobot gonad  (Wg)  dengan
timbangan digital (Farley et al ., 2013). Identifikasi morfologi gonad dilakukan  secara makroskopis  untuk mengetahui jenis  kelamin  dan  Tingkat  Kematangan  Gonad  (TKG). Sampel gonad yang diperoleh dimasukan ke dalam botol sampel  untuk  dilakukan  fiksasi  dengan  menggunakan buffered formalin  10%  (Farley  &  Davis,  1998)  dan kemudian  dikirim ke laboratorium histologi Loka Riset Perikanan  Tuna  (LRPT)  untuk  dilakukan  pengamatan terhadap  sampel-sampel  tersebut  dengan  menggunakan teknik histologi. Teknik histologi menggunakan preparat jaringan gonad yang dibuat dengan metode parafin dan pewarnaan  Haematoxylin-Eosin  digunakan  untuk mengamati  kondisi  histologi  gonad  secara  mikroskopis (Endryeni et al ., 2023).
Gambar 1. Tipe pengukuran ikan (Chuan et al., 2016) Figure 1. Types of fish measurements (Chuan et al., 2016)

## Waktu dan Lokasi Penelitian
Penelitian dilaksanakan pada perwakilan setiap musim, yaitu Musim Barat (MB) dilakukan pada Februari dan Desember 2020, Musim Peralihan I (MP I) pada April 2020, Musim Timur (MT) pada Juni-Agustus, Musim Peralihan II (MP II) September-November 2020. Pengumpulan data dilakukan  secara  observasi  langsung  di  Pangkalan Pendaratan Ikan (PPI) Kedonganan (Gambar 2) di Desa Kedonganan,  Kecamatan  Kuta,  Kabupaten  Badung Provinsi Bali. Sedangkan analisis histologi dilakukan di Laboratorium  Loka  Riset  Perikanan  Tuna  (LRPT) Denpasar, Bali.
Gambar 2. Lokasi pengambilan sampel (PPI Kedonganan) Figure 2. Sampling location (Kedonganan Fishing Port)

## Analisis Data Ukuran pertama kali matang gonad
Pendugaan  ukuran  pertama  kali  matang  gonad dilakukan dengan melihat ikan yang telah matang gonad pertama kali dari semua selang kelas panjang. Metode lain untuk  menduga  ukuran  pertama  kali  matang  gonad dilakukan  dengan  pendekatan  matematik  berdasarkan metode Spearman-Karber (Udupe, 1986):
dimana: m: log panjang ikan pada kematangan gonad pertama xk: log nilai tengah kelas panjang yang terakhir ikan telah matang  gonad x : log pertambahan panjang pada nilai tengah pi : proporsi ikan matang gonad pada kelas panjang ke-i dengan jumlah ikan pada selang panjang ke-i ni : jumlah ikan pada kelas panjang ke-i qi : 1 - pi
M  :  panjang  ikan  pertama  kali  matang  gonad  sebesar antilog m

## Klasifikasi perkembangan gonad betina
Penentuan tingkat kematangan gonad dilakukan secara makroskopis  dan  mikroskopis.  Secara  makroskopis mengikuti klasifikasi tingkat kematangan gonad ikan betina (Effendie, 1979)(Tabel 1). Sementara secara mikroskopis mengikuti klasifikasi perkembangan gonad (Farley et al., 2014) (Tabel 2).
m= 𝑥 k+ 𝑥 2 − 𝑥 p i
antilog m=m±1,96 𝑥 2 ∑ p i ×q i ( n i -1 ) …………..…….(1)

## Indeks kematangan gonad
Indeks  Kematangan  Gonad  (IKG)  atau  Gonado Somatic  Index  (GSI)  dihitung  dari  persentase perbandingan  bobot  gonad dan  bobot ikan.  Nilai IKG semakin  lama  semakin  besar  sampai  batas  kisaran maksimum, kemudian akan terjadi penurunan (memijah), sehingga dapat diduga musim pemijahannya (Effendie, 2002):
IKG= BG BT x100
TKG GML
Kriteria Criteria I Ovarium  seperti  benang  panjang  ke  depan  rongga  tubuh.  Warna  jernih  permukaan licin II Ukuran ovarium lebih besar. Warnanya lebih gelap kekuning-kuningan. Telur belum terlihat jelas dengan mata III Ovarium berwarna kuning. Secara morfologi telur mulai kelihatan butirnya dengan mata. IV Ovarium makin besar, telur berwarna kuning, mudah dipisahkan. Butir minyak tidak tampak mengisi 1/2—2/3 rongga perut, usus terdesak. V Ovarium berkerut, dinding tebal, butir telur sisa terdapat di dekat pelepasan
Tabel 1.Tingkat kematangan gonad ikan betina Table 1. Gonad maturity level (GML) of female fish
dimana:
IKG : Indeks kematangan gonad (%) BG : Bobot gonad (g) BT : Bobot tubuh (g)

## HASIL Ukuran pertama kali matang gonad
Ukuran pertama kali matang gonad (Lm) merujuk pada ukuran dimana 50% ikan berada dalam kondisi gonad yang matang. Dalam penelitian ini, tahap perkembangan oosit yang sudah mencapai tahap lanjutan (advanced yolked) digunakan sebagai dasar untuk menentukan Lm. Temuan penelitian mengungkapkan bahwa ukuran Lm untuk ikan tongkol  komo  betina  sebesar  44,07  cmFL  (Gambar  3). Berdasarkan nilai ini, teramati bahwa 68,81% dari total 109 ekor ikan tongkol komo betina menunjukkan kondisi gonad yang belum matang.

## Tingkat  kematangan  gonad  betina  secara makroskopis
Tingkat  kematangan  gonad  (TKG)  pada  ikan tongkol komo betina dari total 109 ekor yang diamati secara makrokopis  dapat  dilihat  pada Tabel  3.  Terlihat  bahwa sekitar 66% ikan tongkol komo betina yang diamati belum mencapai  kematangan  gonad,  sementara  sekitar  34% lainnya sudah matang gonad. Rincian mengenai TKG ikan tongkol komo betina dapat ditemukan di Tabel 4.
Ikan tongkol komo betina dengan Tingkat Kematangan Gonad (TKG) I ditemukan pada setiap bulan kecuali April dan Desember. TKG II ditemukan paling banyak pada bulan April, September, dan Oktober. TKG III paling banyak ditemukan pada bulan Desember. TKG IV mendominasi pada  bulan Agustus,  dan  TKG  V  terbanyak  ditemukan dari Agustus hingga Oktober. Kategori TKG III, IV, dan V menunjukkan  bahwa  ikan  telah  mencapai  kematangan gonad, dan dominannya terjadi pada bulan Agustus dan Desember. Perincian persentase TKG ikan tongkol komo betina tiap bulan dapat ditemukan pada Gambar 4a.
Arnenda, G.L. et al / BAWAL. 15 (3) Desember 2023: 132-146
Kelas Class Status Kematanga n Maturity status Aktivitas Activity Kelas Perkembangan Development class Kelompok sel telur tertinggi dan Folikel paska ovulasi ( MAGO) and (POF)
Sel telur atresia ( alpha ( α ) atau betha ( ẞ)) (( α ) and (ẞ) atresia of yolked oosit) Tanda-tanda kematangan gonad (Maturity marker) 1 Belum matang (immature) Tidak aktif (inactive) Belum dewasa Immature Belum berkembang, tidak ada folikel paska ovulasi Unyolked, no  POFs Tidak ada Absent Tidak muncul None 2 Belum matang (immature) Tidak aktif (inactive) Mengembang Developing Berkembang, tidak ada folikel paska ovulasi Early yolked, no POFs Tidak ada Absent Tidak muncul None 3 Matang (mature) Aktif (active) Mampu memjiah Spawning capable Permulaan matang, tidak ada folikel paska ovulasi Advance yolked, no POFs <50% ( α ) atresia,
kemungkinan ada (ẞ) <50% ( α ) atresia, (ẞ) may be present Mungkin ada Maybe present 4 Matang (mature) Aktif (active) Memijah Spawning Hampir matang/ matang, dan atau ada folikel paska ovulasi Migratory or hydrated and/or POFs <50% ( α ) atresia,
kemungkinan ada (ẞ) < 50% ( α ) atresia,
(ẞ) may be present Mungkin ada Maybe present 5 Matang (mature) Tidak aktif (inactive) Setelah memijah Regressing Permulaan matang, tidak ada folikel paska ovulasi Advance yolked, no POFs ≥ 50% ( α ) atresia, kemungkinan ada (ẞ) ≥ 50% ( α ) atresia,
(ẞ) may be present Mungkin ada Maybe present 6a Matang (mature) Tidak aktif (inactive) Setelah memijah I Regressed I Belum berkembang atau berkembang, tidak ada folikel paska ovulasi Unyolked or early, no POFs 100% ( α ) atresia,
kemungkinan ada (ẞ) 100 % ( α ) atresia,
(ẞ) may be present Mungkin ada Maybe present 6b Matang (mature) Tidak aktif (inactive) Setelah memijah II Regressed II Belum berkembang atau berkembang, tidak ada folikel paska ovulasi Unyolked or early, no POFs Tidak ada ( α )
atresia, ada (ẞ) No ( α ) atresia, (ẞ) present Mungkin ada Maybe present 7 Matang (mature) Tidak aktif (inactive) Regenerasi Regeration Belum berkembang atau berkembang, tidak ada folikel paska ovulasi Unyolked or early, no POFs Tidak ada Absent Hadir Present
Tingkat Kematangan Gonad (TKG) ikan tongkol komo betina berdasarkan sebaran panjang terbagi menjadi: TKG I dan II berukuran 26-50 cmFL, TKG III berada pada kisaran 36-50 cmFL, TKG IV berada pada 36-60 cmFL, dan TKG V berada pada 41-55 cmFL. Ikan tongkol komo betina yang
belum mencapai kematangan gonad (TKG I dan II) terdapat pada ukuran di bawah 40 cmFL. Kematangan gonad pada ikan tongkol komo betina mulai terlihat pada panjang sekitar 36-40 cmFL. Rincian persentase TKG ikan tongkol komo betina  pada  tiap  kelas  panjang  dapat  ditemukan  dalam Gambar 4b.

## Tabel 2. Klasifikasi perkembangan gonad
Table 2. Classification of gonad development
TKG GML Betina Female Gambar Figure I Ovarium  seperti  benang  panjang  ke  depan rongga tubuh. Warna jernih permukaan licin II Ukuran ovarium lebih besar. Warnanya lebih gelap  kekuning-kuningan.  Telur  belum terlihat jelas dengan mata III Ovarium berwarna kuning. Secara morfologi telur mulai kelihatan butirnya dengan mata. IV Ovarium makin besar, telur berwarna kuning, mudah dipisahkan. Butir minyak tidak tampak mengisi 1/2—2/3 rongga perut, usus terdesak.
V
Ovarium  berkerut,  dinding  tebal,  butir  telur sisa terdapat di dekat pelepasan
Tabel 4. Tingkat kematangan gonad ikan tongkol komo betina Table 4. Gonad maturation levels of female kawakawa

## Tabel 3. Tingkat kematangan gonad (TKG) secara makrokopis
Table 3. Macroscopic of gonad maturity level (GML)
TKG GML Jumlah (ekor) Frequency I 42 II 30 III 14 IV 16 V 7 Total 109

## Klasifikasi perkembangan gonad betina secara mikroskopis
Dalam  penelitian  ini,  dilakukan  pengujian histologi pada gonad ikan tongkol komo betina pada tiga bagian, yaitu ujung, tengah, dan pangkal. Hasil analisis Anova satu arah (one-way ANOVA) menghasilkan nilai P- value  sebesar  0,992196,  yang  lebih  besar  dari  tingkat signifikansi umumnya yang ditetapkan pada 0,05, kita tidak memiliki cukup bukti untuk menolak hipotesis nol pada uji
statistik  ini.  Hipotesis  nol  dalam  konteks  ini  mungkin menyatakan bahwa tidak ada perbedaan signifikan dalam histologi gonad ikan tongkol komo betina pada tiga bagian yang diuji (ujung, tengah, dan pangkal). Selain itu, nilai F hitung yang lebih kecil dari f tabel (0,007834 < 3,024132) menunjukkan bahwa variasi antara kelompok lebih kecil dibandingkan  dengan  variasi  dalam  kelompok,  yang mendukung  kesimpulan  bahwa  tidak  ada  perbedaan signifikan di antara ketiga bagian tersebut.
Arnenda, G.L. et al / BAWAL. 15 (3) Desember 2023: 132-146
Berdasarkan klasifikasi perkembangan gonad betina secara mikroskopis, dalam penelitian ini ditemukan enam kelas  perkembangan,  yaitu  kelas  1  immature  (belum matang), kelas 2 developing (sedang berkembang), kelas 3  spawning  capable  (siap  memijah),  kelas  4  spawning (sedang memijah), kelas 5 regressing (sedang mundur), kelas  6a  regressed  I  (mundur  tahap  I),  dan  kelas  6b regressed II (mundur tahap II). Namun, tidak ditemukan adanya kelas 7 regenerating (sedang meregenerasi).

## Kelas 1 (Immature)
Hasil  pengamatan  ovarium  yang  ditemukan hanya mengandung sel telur unyolked. Tidak ditemukan sel telur advanced yolked, migratory, dan hydrated. Oosit atresia tidak ditemukan pada berbagai tingkatan, dan tidak ditemukan POF (Gambar 5a). Pada penelitian ini sebanyak 61% kelas 1 ditemukan pada kelas panjang 26-45 cm, tetapi paling banyak pada kelas panjang 31-35 cmFL. Kelas 1 ditemukan pada seluruh bulan kecuali Agustus, dengan status kematangan gonad belum dewasa (immature) dan aktivitas pemijahan yang sedang tidak aktif memijah.

## Kelas 2 (Developing)
Hasil  pengamatan  klasifikasi  perkembangan gonad  kelas  2  ditemukan  adanya  early  yolked  sebagai MAGO, tidak ditemukan atresia dari berbagai tingkatan, dan tidak ditemukan POF (Gambar 5b). Pada penelitian ini ditemukan  0,03%  yang  termasuk  dalam  kelas  2,  dan ditemukan  pada  kelas  panjang  36-50  cmFL  dengan kemunculan  pada Agustus,  Oktober  hingga  Desember dengan  status  belum  matang  gonad  dan  aktivitas pemijahan yang sedang tidak aktif memijah.

## Kelas 3 (Spawning Capable)
Pengamatan  klasifikasi  perkembangan  gonad kelas 3 ditemukan adanya ovarium mengandung sel telur advanced  yolked  namun  tidak  ditemukan  migratory nucleus  atau  hydrated,  dan  juga  POF  sebagai  tanda pemijahan. Sel telur yang berada dalam tahap alfa atresia kurang dari 50%, ditemukan adanya betha atresia pada beberapa sampel (Gambar 6). Klasifikasi kelas 3 ditemukan sebanyak 12,84% pada kelas panjang 36-55 cmFL, muncul
Gambar 4. (a) Persentase tingkat kematangan gonad betina secara makrokopis (a) per bulan (b) per kelas panjang. Figure  4.  (a)  Percentage  of  female  gonad  maturation  levels  based  on  macroscopic  examination  (a)  month  (b) length  class.
Gambar 3. Ukuran pertama kali matang gonad (Lm) ikan tongkol komo betina Figure 3. Size at first maturity (Lm) of female kawakawa
pada Agustus, Oktober hingga Desember, dengan status matang  gonad  (mature)  dan  aktivitas  pemijahan  yang sedang aktif memijah.
Kelas 5 ( Regressing/Potentially Reproductive)
Klasifikasi perkembangan gonad kelas  5 ditemukan ovarium yang mengandung sel telur advanced yolked dan tidak  adanya  sel  telur  migratory,  hydrated,  dan  POF sebagai tanda siap memijah. Alfa atresia ditemukan lebih dari 50%, dan ditemukan adanya betha atresia (Gambar 8). Kelas 5 ditemukan sebanyak 2,75%, pada kelas panjang 41-50 cmFL dan munculpada Agustus dan Desember. Kelas ini memiliki status matang gonad dengan dengan aktivitas pemijahan yang sedang aktif memijah.
Kelas 6a ( Regressed I )
Klasifikasi perkembangan gonad kelas 6a ditemukan ovarium sel telur early yolked sebagai MAGO tertinggi.
Kelas 6a ditemukan atresia >50% dari berbagai tingkatan, dan tidak ditemukan POF (Gambar 9a). Kelas 6a ditemukan sebanyak  0,9%,  pada  kelas  panjang  46-50  cmFL  dan muncul pada November. Kelas ini memiliki status matang gonad  dan  aktivitas  pemijahan  yang  sedang  tidak  aktif memijah.

## Kelas 6b ( Regressed II )
Klasifikasi perkembangan kelas 6b ditemukan ovarium mengandung  sel  telur  early  yolked  sebagai  MAGO tertinggi. Tidak ditemukan alpha atresia dan POF, tetapi ditemukan adanya betha atresia secara terbatas (Gambar 9b). Kelas 6b ditemukan secara terbatas hanya sebanyak 1,8%, pada kelas panjang 46-50 cmFL dan muncul pada Februari dan Agustus. Status kematangan gonad adalah matang dan aktivitas pemijahan yang sedang tidak aktif memijah.
Gambar 5. (a) Kelas 1 (immature) (b) Kelas 2 (developing) Keterangan: un = unyolked; ey = early yolked; nu = nucleus dengan skala 100 µm Figure 5. (a) Class 1 (immature) (b) Class 2 (developing) Legend: un = unyolked; ey = early yolked; nu = nucleus with a scale of 100 µm
Gambar 6. Kelas 3 (spawning capable) Keterangan: un = unyolked; ey = early yolked; ay = advanced yolked; dengan skala 100 µm Figure 6. Class 3 (Spawning Capable)
Legend: un = unyolked; ey = early yolked; ay = advanced yolked; with a scale of 100µm

## Persentase klasifikasi perkembangan gonad betina
Persentase  klasifikasi  perkembangan  gonad  betina pada  ikan  tongkol  komo  menurut  kelas  panjang  tubuh terlihat dalam Gambar 10a. Kelas 1 adalah klasifikasi yang paling umum, dominan pada panjang 26-45 cmFL. Kelas 2 juga  merupakan  kategori  belum  matang,  muncul  pada panjang 36-40 cmFL (6,25%), 41-45 cmFL (7,41%), dan 46- 50 cmFL (6,25%). Kelas 3 dan Kelas adalah kategori dewasa yang aktif memijah, muncul pada panjang 36-40 cmFL (25%), 41-45 cmFL (25,92%), 46-50 cmFL (62,5%), dan 51- 60 cmFL (100%). Kelas 5  ditemukan pada panjang 41-45 cmFL (3,70%) dan 46-50 cmFL (12,5%). Kelas 6a emiliki persentase terkecil (6,25%), diikuti oleh Kelas 6b (12,5%), keduanya ditemukan pada panjang 46-50 cmFL dengan status kematangan dewasa dan tidak aktif memijah.
Persentase klasifikasi perkembangan gonad betina ikan tongkol komo menurut bulan terlihat pada Gambar 10b. Grafik ini menggambarkan bahwa kelas 1 muncul pada setiap  bulan  kecuali Agustus,  dengan  pola  perubahan yang menyerupai parabola dengan dua puncak. Persentase kelas 1 mencapai puncak pada bulan Februari (75%), naik
pada April (83%), turun pada Juni (75%), mencapai titik terendah pada Agustus (0%), naik kembali pada September (80%), dan kemudian turun lagi pada Oktober (76,19%), November (73,33%), serta Desember (33,3%). Kelas 2 muncul pada Agustus (5,88%), Oktober (4,7%), November (6,66%),  dan  Desember  (33,33%).  Klasifikasi perkembangan gonad betina yang matang dibagi menjadi dua kategori aktivitas pemijahan: aktif memijah (kelas 3 dan kelas 4) dan tidak aktif memijah (kelas 5, kelas 6a, kelas 6b, dan kelas 7). Ditemukan bahwa kelas 3 dan kelas 4 dengan aktivitas memijah aktif mengikuti pola perubahan yang menyerupai parabola dengan dua puncak. Persentase perkembangan gonad betina dewasa aktif ini meningkat dari Februari (12,5%), April (16,67%), Juni (25%), mencapai puncak  tertinggi  pada Agustus  (82,35%),  kemudian menurun  pada  September  (20%),  Oktober  (19,05%), November (13,33), dan kembali mencapai puncak kedua pada  Desember  (55,56%).  Kelas  perkembangan  gonad betina dewasa yang tidak aktif memiliki persentase terendah pada Agustus  (2,425%)  dan  tertinggi  pada  Desember (22,22%).
Gambar 7. Kelas 4 (spawning) dengan MAGO (a) migratory (b) hydrated (c) POF Keterangan: un = unyolked; ey = early yolked; ay = advanced yolked; mn = migratory nucleus; hy = hydrated; b = betha atresia dengan skala 100 µm
Figure 7. Class 4 (spawning) with MAGO (a) migratory (b) hydrated (c) POF Legend: un = unyolked; ey = early yolked; ay = advanced yolked; mn =migratory nucleus; hy = hydrated; b = beta atresia with a scale of 100µm
Gambar 8. Kelas 5 (regressing/potentially reproductive) Keterangan: un = unyolked; ey = early yolked; ay = advanced yolked; bb = brown bodies, dengan skala 100 µm Figure  8. Class  5 (regressing/potentially  reproductive)
Legend: un = unyolked; ey = early yolked; ay = advanced yolked; bb = brown bodies, with a scale of 100µm
Gambar 9. (a) Kelas 6a (regressed I) (b) Kelas 6b (regressed II) Keterangan: un = unyolked; ey = early yolked; dengan skala 100 µm Figure 9. (a) Class 6a (Regressed I) (b) Class 6b (Regressed II) Legend: un = unyolked; ey = early yolked; with a scale of 100 µm

## Waktu pemijahan
Waktu  pemijahan  ditentukan  oleh  Indeks Kematangan  Gonad  (IKG).  Perbandingan  Indeks kematangan  gonad  dengan  klasifikasi  perkembangan gonad pada ikan betina dapat digunakan untuk mengetahui hubungan  antara  perkembangan  di  dalam  dan  di  luar gonad.  Pola  hubungan  antara  IKG  dengan  klasifikasi perkembangan gonad pada ikan betina terus meningkat mulai dari kelas 1 sampai puncaknya pada kelas 4 diikuti dengan penurunan pada kelas 5 dan menurun lagi pada kelas 6a dan kelas 6b (Gambar 11a). Pola hubungan antara IKG betina menunjukkan pola dengan IKG tertinggi pada Agustus dan Desember (Gambar 11b)

## Pembahasan Ukuran pertama kali matang gonad
Pada penelitian ini, ukuran pertama kali matang gonad ikan tongkol komo betina adalah 44,07cmFL. Menurut Dahlan et al. (2019), ukuran pertama kali matang gonad (Lm) adalah  salah satu parameter dalam penentuan ukuran terkecil  ikan  layak  tangkap,  dan  untuk  mengetahui perkembangan  populasi  dalam  suatu  perairan.  Hasil sayatan histologi mendukung  penyataan di  atas dengan ditemukannya kelas 3 dan kelas 4 pada ukuran lebih dari 45 cmFL. Ikan tongkol komo memiliki ukuran pertama kali matang gonad (Lm) berbeda-beda untuk setiap lokasi. Ikan
Arnenda, G.L. et al / BAWAL. 15 (3) Desember 2023: 132-146
tongkol komo di Kedonganan, pertama kali matang gonad (Lm) pada ukuran 48,4 cm (Ekawaty & Jatmiko, 2018), di Pantai Selatan Jawa Timur  pada ukuran 40,17cm (Lelono & Bintoro, 2019), di Samudra Hindia barat Sumatra  pada ukuran 42,032 cmFL (Arnenda et al., 2020), di Selat Malaka pada ukuran  41 cmFL(Wagiyo et al., 2017), di Selat Sunda pada ukuran 40,8 cmFL (Ardelia et al., 2016), dan Selat Lombok  pada  ukuran  48,4  cm  (Wujdi  et  al.,  2020). Perbedaan nilai Lm ini karena keadaan lingkungan dan perbedaan pola eksploitasi pada tempat-tempat penelitian tersebut (Masuswo & Widodo, 2016). Faktor lingkungan
Gambar 10. Persentase klasifikasi perkembangan gonad betina ikan tongkol komo betina (a) per kelas panjang (b) per bulan
Figure 10. Percentage of female kawakawa gonad development classification (a) length class (b) month
yang  mempengaruhi  antara  lain  adalah  puncak  musim pemijahan yang berlangsung pada bulan Desember hingga Maret,  selain  itu  juga  dipengaruhi  rasio  jenis  kelamin (Sundaray  et  al.,  2021).  Kebiasaan  makan  ikan  juga mempengaruhi kematangan gonad, keberadaan karotenoid dan fitoestrogen dalam makanan ikan dapat berkontribusi terhadap  pematangan  dan  reproduksi  gonad  ikan (Iskandar et al., 2023). Selain itu juga disebabkan karena pengaruh  makanan,  hormon,  dan  sex  (Agustina  et  al., 2016).
Menurut Lelono & Bintoro (2019), ikan tongkol komo memiliki panjang pertama kali ditangkap (Lc) di Samudra Hinda adalah 37,31 cm. Berdasarkan hal ini, maka ikan tongkol komo memiliki ukuran pertama kali tertangkap lebih kecil dari ukuran panjang ikan pertama kali matang gonad pada penelitian ini (Lc< Lm). Keadaan penangkapan ini tidak  baik  untuk  ketersediaan  stok  karena  ikan  yang tertangkap  belum  sempat  melangsungkan  proses pemijahan,  sehingga  menggangu  kelestariannya (Prihatiningsih  et  al.,  2013). Apabila  penangkapan dilanjutkan  akan  berdampak  buruk  dan  terjadi  growth overfishing (Agustina et al., 2016). Penangkapan ikan yang berlebihan  mempunyai  dampak  yang  beragam,  salah satunya  adalah  menurunnya  hasil  tangkapan  seiring berjalannya  waktu  kemudian  dapat  mempenmgaruhi mempengaruhi nilai ekonomi perikanan (Wang et al., 2021).

## Tingkat Kematang Gonad (TKG) ikan tongkol komo
Selama bulan Februari sampai dengan Desember 2020, secara  makroskopis  ikan  tongkol  komo  betina  hasil tangkapan  mencapai  34%  sudah  matang  gonad.  Ikan tongkol  komo  betina  matang  gonad  paling  banyak ditemukan pada Agustus dan Desember.  Setelah dibuat sayatan histologi gonad, pada bulan tersebut ditemukan lebih dari 80% gonad telah mencapai kematangannya. Hal ini didukung dengan hasil perhitungan IKG ikan tongkol komo betina pada Agustus yaitu 2,46 dan Desember 1,4.
Dari hasil analisis histologi ikan tongkol komo betina ditemukan  7  dari  8  kelas  perkembangan  ovarium. Perkembangan  ovarium  tersebut  didominasi  oleh  ikan muda atau belum dewasa (immature) yang berada pada kelas  1  dan  2  (immature  dan  developing)  dengan persentase sebesar 61,03%. Perkembangan ovarium kelas ini memiliki MAGO tertinggi unyolked stage (uy) dan early
Gambar 11.Hubungan indeks kematangan gonad betina ikan tongkol komo dengan (a) klasifikasi perkembangan gonad ikan betina (b) bulan
Figure 11. Relationship of female kawakawa gonad maturation index with (a) gonad development classification of female fish and (b) month
yolked stage (ey) tanpa ditemukan penanda kematangan gonad (atresia dan POF). Penanda atresia dan POF pada histologi  ikan  telah  dipelajari  pada  beberapa  spesies (Demartini, 2017). Oosit atretik telah diamati pada ikan tuna sirip kuning, dimana terdapat perbedaan penanda antara ikan belum matang gonad dan ikan telah matang gonad dengan  status  perkembangan  tidak  aktif  (regressing- potentially  reproductive,  regressed  1,  regressed  2,  dan regenerating), yang terletak pada penemuan atresia atau POF pada pengamatan histologinya (Arnenda & Hartaty, 2022). Ikan immature atau belum dewasa ini muncul pada pada seluruh bulan kecuali Agustus dan Desember.
Perkembangan ovarium ikan dewasa (mature) dengan status aktif ditemukan sebanyak 31,18% dan  terbanyak pada Agustus  dan  Desember.  Perkembangan  ovarium dengan  status  aktif  ini  ditemukan  pada  kelas  3  dan  4 (spawning  capable  dan  spawning)  dengan  MAGO tertinggi  hydrated  stage  disertai  dengan  ditemukannya penanda  kematangan  gonad  (atresia  dan  POF).  Folikel pasca-ovulasi  (POF)    hanya  ditemukan  pada perkembangan  ovarium  kelas  4  (spawning).  Menurut Farley et al. (2013),  folikel pasca-ovulasi (POF)  digunakan sebagai tanda bahwa ikan baru saja melakukan pemijahan. Sedangkan, ikan dewasa (mature) dengan status tidak aktif ditemukan pada perkembangan ovarium kelas 5 sampai dengan 6b (regressing-potentially reproductive, regressed 1, dan regressed 2) dengan persentase 5,45%. Ikan mature dengan  status  tidak  aktif  ini  muncul  pada  Februari, Agustus, dan Desember. Perkembangan ovarium pada ikan dengan kategori ini memiliki MAGO tertinggi advanced yolked  stage  (ay)  dengan  penanda  kematangan  atresia tanpa ditemukannya POF. Hilangnya POF menandakan bahwa ikan sudah tidak aktif memijah. Setiap ovarium juga dinilai  berdasarkan  keberadaan  dan  usia  folikel pascaovulasi (POF). Folikel  pascaovulasi  (POF)  diberi
Arnenda, G.L. et al / BAWAL. 15 (3) Desember 2023: 132-146
umur sesuai dengan keadaan degenerasinya menggunakan kriteria yang dikembangkan untuk ikan cakalang, tuna sirip kuning,  albakora  dan  tuna  mata  besar  yang  semuanya bertelur di air bersuhu di atas 24°C dan menyerap POF- nya  dalam  waktu  24  jam  pemijahan.  Setiap  ovarium diklasifikasikan berdasarkan tingkat atresia tahap ? dan ? dari  oosit  kuning  telur  lanjut  yang  ada  (atresia  adalah proses  penyerapan  oosit).  Semua  betina  di  tempat pemijahan sudah dewasa dan diklasifikasikan ke dalam fase reproduksi dan subfase tergantung pada MAGO, POF dan atresia yang ada di ovarium. Bukti aktivitas pemijahan yang  akan  terjadi  atau  baru-baru  akan  terjadi  ditnadai dengan oosit terhidrasi atau POF dan mungkin terdapat atresia pada oosit (Farley et al., 2015).
Ikan tongkol komo yang tertangkap di Kedonganan secara makroskopis dan mikroskopis didominasi oleh ikan yang belum matang gonad. Ikan tongkol komo yang telah matang  gonad  paling  banyak  ditemukan  pada  bulan Agustus dan Desember. Pada penelitian lain, ikan tongkol komo di selatan Jawa pada bulan Juli sampai November telah mencapai matang gonad dengan puncak pada bulan Agustus  dan  Oktober  (Amri  et  al.,  2018).  Sebagai pembanding, ikan tongkol komo di perairan Selat Sunda matang gonad dan memijah pada bulan Juni (12,50%) dan Agustus (16,86%) (Ardelia et al., 2016). Ikan cenderung mencapai  fase  matang  gonad  pada  saat  kondisi  habitat atau perairan dalam keadaan subur. Kematangan  gonad maupun   waktu  pemijahan  dipengaruhi oleh  perbedaan kondisi perairan/habitat  ikan  (Hidayat & Noegroho, 2018), dan juga oleh tekanan penangkapan (Wujdi et al., 2020).

## Pemijahan ikan tongkol komo
Waktu pemijahan ikan tongkol komo yang tertangkap terjadi pada bulan Agustus dan Desember. Hal ini juga sesuai dengan penelitian sebelumnya dimana IKG tertinggi terjadi pada bulan Agustus (Ekawaty & Ulinuha, 2017). Hal serupa ditemukan pada ikan tongkol komo di  perairan Laut  Jawa yang mengalami  puncak  musim  pemijahan bulan Juni,  Juli  dan  Agustus, (Hidayat et al., 2016). Hal ini disebabkan karena kondisi perairan/habitat ikan seperti suhu permukaan, dan kelimpahan nutrisi yang masih sama (iklim tropis). Musim  pemijahan ikan tongkol komo di perairan   Samudera   Hindia selatan Nusa  Tenggara, terjadi pada musim timur (Juni-Agustus) sampai dengan musim peralihan  (September-Oktober)  (Hidayat  &  Noegroho, 2018). Ikan tongkol komo belum memijah  pada musim barat (Januari-Februari) karena kondisi perairan kurang cocok untuk berlangsungnya pemijahan ikan (Husain et al., 2021).
Penangkapan ikan di Kedonganan dilakukan pada saat malam hingga pagi hari, dan pemijahan pada malam hari. Hal  tersebut  bisa  diamati  berdasarkan  pengamatan histologi dimana ditemukan sampel dengan POF 0 jam sebanyak 7 sampel, POF < 12 jam sebanyak 5 sampel, dan POF 24 jam sebanyak 3 sampel. Menurut Farley et al. (2013), usia POF konsisten dengan degenerasinya dalam 24 jam. Hal ini berarti bahwa apabila ditemukan POF 0 jam, maka
ikan  tersebut  baru  saja  selesai  melakukan  pemijahan, apabila ditemukan POF <12 jam maka ikan tersebut baru selesai memijah 12 jam sebelumnya, dan apabila ditemukan POF  24  jam  ikan  tersebut  baru  selesai  memijah  sehari sebelumnya. Dalam penelitian ini, POF yang terbanyak ditemukan adalah POF 0 dan 24 jam yang artinya ikan tongkol komo bertelur pada waktu ditangkap atau sehari sebelumnya.
Hubungan  antara  nilai  IKG  dengan  klasifikasi perkembangan  gonad  ikan  tongkol  komo  betina menunjukkan pola parabola. Nilai IKG meningkat seiring dengan  meningkatnya  klasifikasi  perkembangan  gonad betina hingga mencapai puncaknya pada klasifikasi kelas 4  (spawning),  kemudian  menurun  hingga  kelas  6b (Regressed II). Tingginya nilai IKG pada saat spawning disebabkan oleh bobot gonad yang mencapai maksimum sesaat sebelum ikan memijah, kemudian menurun dengan cepat selama pemijahan berlangsung hingga selesai (Amri et al., 2018).  Nilai IKG yang tinggi menunjukkan bahwa kelimpahan  ikan  tongkol  komo  juga  sedang  terjadi, sehingga  laju  penangkapan  ikan  tongkol  komo  juga mengalami peningkatan (Wujdi, A. & Suwarso, 2017).

## KESIMPULAN
Ikan Tongkol komo betina dengan sebaran antara 26,5- 58 cmFL pertama kali matang gonad pada panjang 44,07 cmFL.  Tingkat  kematangan  gonad  pada  klasifikasi makroskopis dan mikroskopis menunjukkan dominasi ikan yang belum matang gonad. Musim pemijahan terjadi pada bulan Agustus dan Desember.

## PERSANTUNAN
Terima  kasih  kepada Universitas  Udayana  Program Magister Biologi. Tidak lupa pula penulis ucapkan terima kasih  kepada  Dekan  Fakultas  Matematika  dan  Ilmu Pengetahuan Alam  Universitas  Udayana  Dra.  Ni  Luh Watiniasih, M.Sc., Ph.D. atas ijin yang diberikan kepada penulis untuk mengikuti pendidikan program. Terima kasih penulis sampaikan pula kepada Dr. Dra. Ni Made Ria Suarni, M.Si., Dr. I Ketut Ginantra, S.Pd., M.Si., dan Dr. Iriani Setyawati, S.Si., M.Si., yang telah memberikan masukan, saran,  sanggahan,  dan  koreksi.  Penulis  juga menyampaikan terima kasih kepada Zulkarnaen Fahmi, S.Pi., M.Si. selaku Kepala Loka Riset Perikanan Tuna yang sudah memberikan fasilitas penelitian. Terima kasih kepada selurh  pihak  yang  sudah  membatu  dan  mendukung penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Agustina, S., Boer, M., & Fahrudin, A. (2016). Dinamika populasi  sumber  daya  ikan  layur  ( Lepturacanthus savala ) di perairan Selat Sunda. Marine Fisheries , 6(1), 77-85.
Amri, K., Nora, F. A., Ernaningsih, D., & Hidayat, T. (2018). Reproduksi  dan  musim  pemijahan  tongkol  komo ( Euthynnus  affinis )  berdasarkan  monsun  dan  suhu
permukaan laut di Samudera Hindia Selatan Jawa-Nusa Tenggara. Bawal , 10(2), 155-167.
Ardelia, V., Vitner, Y., & Boer, M. (2016). Biologi reproduksi ikan tongkol euthynnus affinis di perairan Selat Sunda. Jurnal Ilmu Dan Teknologi Kelautan Tropis , 8(2), 689– 700.
Arnenda, G. L., Setyadji, B., Intan, N., & Sara, I. M. (2020). Biological  aspects  ,  catching  aspects  and  fishing ground of eastern little tuna or kawakawa ( Euthynnus affinis (Cantor , 1849 )) based on the fishing gear at WPP 572. Saintek Perikanan , 16(3), 199–207. Arnenda, G. Levi, & Hartaty, H. (2022). musim pemijahan tuna  sirip  kuning  ( Thunnus  albacares )  di  Samudera Hindia Selatan Jawa-Bali. Bawal , 14(1), 11–19.
Chodrijah, U., Hidayat, T., & Noegroho, T. (2013). Estimasi parameter  populasi  ikan  tongkol  komo  ( Euthynnus affinis ) di perairan Laut Jawa. Bawal , 5(3), 167–174. Cuan, K., Chuan, A., Wong, W., & Kho, G. A. (2016). A review  of  fish  taxonomyu  convention  and  spesies identification  techniques. Journal  Of  Survey  In Fisheries Science , 4(1), 54–93.
Dahlan, M. A., Yunus, B., Umar, M. T., & Nur, M. (2019). Musim pemijahan ikan tongkol lisong ( Auxis rochei Risso,1810)  di  perairan  Majene  Sulawesi  Barat Spawning.  In Proceeding  Simposium  Nasional Kelautan  Dan  Perikanan (pp.177–180).  Makasar, Indonesia:  Fakultas  Kelautan  dan  Perikanan, Universitas Hasanudin.
Demartini, E. E. (2017). Eosinophilic granulocytes: a new bio-marker of sexual maturity in fishes?. Copeia , 105(4), 666–671.
Duli,  N.  (2019). Metodologi  Penelitian  Kuantitatif: Beberapa Konsep Dasar Untuk Penulisan Skripsi dan Analisis  Data  Dengan  SPSS (p.188). Yogyakarta: Deepublish.
Effendie.  (1979). Metoda  Biologi  Perikanan (p.112). Bogor:Yayasan Dewi Sri. Effendie,  M.  .  (2002). Biologi  Perikanan (p.163).Yogyakarta: Yayasan Pustaka Nusantara. Ekawaty, R., & Jatmiko, I. (2018). Biologi reproduksi ikan tongkol komo, Euthynnus Affinis (Cantor , 1849) di Samudra Hindia bagian timur. Jurnal Iktiologi , 18(3), 199–208.
Ekawaty, R., & Ulinuha, D. (2017). Studi aspek biologi dan reproduksi  tongkol  komo  (euthynnus  affinis)  yang didaratkan di PPI Kedonganan, Bali. In Seminar Sains dan Teknologi 2015. Kuta (Bali), Indonesia (pp. 1049- 1056) . Kuta,  Indonesia:  Lembaga  Penelitian  dan Pengbadian Kepada Masyarakat, Universitas Udayana. Endryeni, Mayasari, L., & Irwandi. (2023). Studi histologi gonad  ikan  gariang ( Tor douronensis ) di  Kabupaten Padang Pariaman Sumatera Barat. Semah , 7(1), 9–16. Farley,  J.  H.,  &  Davis,  T.  L.  O.  (1998).  Reproductive dynamics of southern bluefin tuna, Thunus maccoyii. Fishery Bulletin , 96(2), 223–236.
Farley, J. H., Davis, T. L. O., Bravington, M. V, Andamari,
R., & Davies, C. R. (2015). Spawning dynamics and size related trends in reproductive parameters of southern bluefin tuna, Thunnus Maccoyii . Plos One , 10(5), 1–
17.
Farley, J. H., Hoyle, S. D., Eveson, J. P., Williams, A. J., Davies, C. R., & Nicol, S. J. (2014). Maturity ogives for south pacific albacore tuna ( Thunnus alalunga ) that account  for  spatial  and  seasonal  variation  in  the distributions of mature and immature fish. Plos One , 9(1), 1–14.
Farley, J. H., Williams, A. J., Hoyle, S. D., Davies, C. R., & Nicol, S. J. (2013). Reproductive dynamics and potential annual  fecundity  of  south  pacific  albacore  tuna ( Thunnus alalunga ). Plos One , 8(4), 1–16.
Fathurriadi, Asrial, E., & Rizal, L. S. (2020). Eligibility status kawakawa ( Euthynnus affinis Cantor, 1849) from lombok strait and indian ocean southern Sumbawa. Indonesian Journal Of Aquaqulture And Fisheries , 2(1), 1–18. Hidayat, T., Febrianti, E., & Restiangsih, Y. H. (2016). Pola dan musim pemijahan ikan tongkol komo ( Euthynnus affinis Cantor , 1850 ) di Laut Jawa. Bawal , 8(2), 101– 108.
Hidayat, T., & Noegroho, T. (2018). Biologi reproduksi ikan tongkol abu-abu ( Thunnus tonggol ) di perairan Laut Cina Selatan . Bawal , 10(1), 17–28.
Hidayat, T., Noegroho, T., & Chodrijah, U. (2018). Biologi ikan tongkol komo ( Euthynnus affinis ) di Laut Jawa. Jurnal Pengelolaan Perikanan Tropis , 02, 30–36. Husain, P., Karnan, & Santoso, D. (2021). Biologi reproduksi ikan tongkol  ( Euthynnus  affinis )  yang  didaratkan  di pangkalan pendaratan ikan Tanjung Luar, Kabupaten Lombok Timur. Jurnal Inovasi Pendidikan dan Sains ,
2(1), 19–25.
Iskandar, Saputra, M. E., & Anna, Z. (2023). Importance of carotenoids and phytoestrogens in gonad maturity of various types of fish. Asian Journal of Fisheries and Aquatic Research , 24(1), 11–19.
Kartini, N., Boer, M., & Sunda, S. (2017). Pertumbuhan , faktor  kondisi  ,  dan  beberapaaspek  reproduksi  ikan lemuru ( Amblygaster sirm , Walbaum 1792 ) di perairan Selat Sunda . In The . 9(4), 43–56.
Lelono, T. D., & Bintoro, G. (2019). Population dynamics and feeding habits of Euthynnus affinis, Auxis thazard, and Auxis rochei in south coast of East Java Waters. IOP  Conference  Series:  Earth  and  Environmental Science , 370(1).1-8.
Ma’mun, A., Priatna, A., Hidayat, T., & Nurulludin. (2017). Distribusi  dan  potensi  sumber  daya  ikan  pelagis  di wilayah  pengelolaan  perikanan  negara  republik indonesia 573 (WPP NRI 573) Samudera Hindia. Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia , 23(1), 47–56.
Mardlijah,  S.,  Pane, A.  R.  P.,  Fauzi,  M., Yusuf,  H.  N., Widiyastuti, H., Herlisman, Zamroni, A., Noegroho, T., Hufiadi, & Wagiyo, K. (2022). the fishing grounds and the exploitation status of kawakawa ( Euthynnus affinis ) in Java Sea, Indonesia. Hayati Journal of Biosciences ,
Arnenda, G.L. et al / BAWAL. 15 (3) Desember 2023: 132-146
29(2), 255–265.
Masuswo, R., & Widodo, A. A. (2016). Karakteristik biologi ikan tongkol komo ( Euthynnus affinis ) yang tertangkap jaring insang hanyut di Laut Jawa. Bawal , 8(1), 57–63. Mayua, D. H., Kurniawana, & Febrianto, A. (2018). Analisis potensi dan tingkat pemanfaatan sumberdaya ikan di perairan Kabupaten Bangka Selatan. Jurnal Perikanan Tangkap , 2(1), 30–41.
Pebiloka,  S.,  Johansyah, A.,  & Aggadhania,  L.  (2023). Production volume of mackarel tuna ( Euthynnus affinis ) as a one of fisheries commodity in Singkawang City. Journal of Fisheries and Marine Applied Science , 1(1), 26–32.
Prihatiningsih, Bambang, S., & Taufik, M. (2013). Dinamika populasi  ikan  swanggi  ( Priacanthus  tayenus )  di perairan Tangerang– Banten. Bawal , 5(2), 81–87.
Pulungan, A., Kamal, M. M., & Zairion, Z. (2022). Parameter populasi  dan  rasio  potensi  pemijahan  ikan  tongkol komo ( Euthynnus affinis , Cantor 1849 ) di Laut Jawa sebelah utara jawa timur. J. Lit. Perikan. Ind. , 28(3), 135–146.
Sundaray, J. K., Rather, M. A., Kumar, S., & Agarwal, D. (2021). Recent updates in molecular endocrinology and reproductive physiology of fish: an imperative step in aquaculture.  In Recent  Updates  In  Molecular Endocrinology And Reproductive Physiology Of Fish: An Imperative Step In Aquaculture .
Udupe, K. S. (1986). Statistical method of estimating the size at first maturity in fishes. Fishbyte , 4(2), 8–10.
Wagiyo, K., Pane, A. R. P., & Chodrijah, U. (2017). Parameter populasi  ,  aspek  biologi  dan  penangkapan  tongkol komo ( Euthynnus affinis Cantor , 1849 ) di Selat Malaka. Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia , 23(4), 287– 297.
Widodo, A. A., Hargiyatno, I. T., Anggawangsa, R. F., & Wudianto. (2020). Pemanfaatan dan pengelolaan tuna neritik di wilayah pengelolaan perikanan negara republik indonesia ( WPPNRI ) 573 ( Studi kasus perikanan tuna neritik berbasis di PPN Prigi-Trenggalek-Jawa Timur). Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia , 26(1), 11–20. Widodo, A. A., & Satria, F. (2013). Catch and size of bullet and  frigate  tuna  caught  by  using  drifting  gillnet  in indian ocean of indonesiabased at Cilacap Fishing Port. Indonesian Fisheries Research Journal, 19(2), 73–79.
Wujdi, A., & Suwarso, S. (2017). Fluktuasi dan komposisi hasil tangkapan tuna neritik tertangkap jaring insang di  Perairan  Laut  Cina  Selatan. Jurnal  Penelitian Perikanan Indonesia , 20(4), 207–214.
Wujdi, A., Hartaty, H., & Setyadji, B. (2020). Estimasi parameter  populasi  dan  rasio  potensi  pemijahan tongkol  komo  ( Euthynnus  affinis ,  Cantor  1849)  di Perairan Selatan Lombok. Jurnal Penelitian Perikanan Indonesia , 26(2), 93-107.