Volume 2, No. 2, 2020, pp. 109-118 http://dx.doi.org/10.21580/square.2020.2.2.6324

## Analisis Pengaruh Tingkat Kompetisi dan Interaksi antara Prey dan Predator pada Perilaku Model Dinamik Diskrit Lotka-Volterra
Ambar Winarni 1* , Afifah Hayati 2* , Nur’aini Muhassanah 3 1, 2, 3 Universitas Nahdlatul Ulama Purwokerto
* a.winarni@unupurwokerto.ac.id

## ABSTRAK
Salah satu bentuk interaksi makhluk hidup di bumi ini adalah predasi, yang secara matematis dapat disajikan  dalam  model  Lotka-Volterra.  Dalam  penelitian  ini,  dikaji  model  dinamik  diskrit  Lotka- Volterra yang diperoleh dengan menggunakan metode skema beda hingga tak standar. Perilaku dari titik kesetimbangan model bersifat stabil asimtotis lokal jika memenuhi syarat masing-masing titik kesetimbangan. Perubahan nilai parameter akan  memberikan pengaruh pada perubahan kestabilan titik kesetimbangan. Analisis sensitivitas terhadap koeksistensi titik kesetimbangan dilakukan secara numerik.  Kenaikan  tingkat  kompetisi  antar  predator  dan  tingkat  interaksi  predator  terhadap  prey mengakibatkan kenaikan jumlah populasi predator.
Kata  kunci: model  lotka-volterra,  metode  skema  beda  hingga  tak  standar,  titik  kesetimbangan, analisa kestabilan.

## ABSTRACT
One  of  interpopulation  interaction  of    organisms  is  predation  which  is  mathematically  can  be expressed in Lotka-Volterra model. In this research, are reviewed dynamic discrete Lotka-Volterra model  that  can  be  obtained  by  nonstandard  finite  difference  schemes  method.  The  behavior  of equilibrium  point  of  model is  local  asymptotically  stable  if  qualified  each  point  equilibrium.  The change of parameters values  will give impact  on change stability of  equilibrium point. Sensitivity analysis for the stability of the coexistence equilibrium is done numerically. The increase in the  rate of competition between predator and the rate of interaction predator to prey resulted in an increase the number of predator.
Keywords: lotka-volterra model, nonstandard finite difference schemes method, fixed point, stability analysis.

## 1. PENDAHULUAN
Makhluk  hidup  di  bumi  ini  sangat  beraneka  ragam,  terdiri  dari  berbagai  spesies  yang hidup  bersama  dan  membentuk  populasi.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  pada  hakikatnya makhluk  hidup  di  bumi  ini  tidak  dapat  hidup  sendiri  secara  normal,  tetapi  akan  saling berinteraksi dengan berbagai spesies lain. Interaksi yang terjadi dapat berupa predasi (makan dimakan) (Kurniawan, 2011).
Predasi merupakan hubungan antara mangsa (prey) dan pemangsa (predator). Hubungan antara pemangsa dan mangsa dapat dimodelkan secara matematika sehingga dapat diselesaikan secara matematis. Model matematika yang menggambarkan hubungan tersebut disebut model predator-prey. Model predator-prey yang paling sederhana diperkenalkan oleh A.J. Lotka pada tahun  1925  dan  V.  Volterra  pada  tahun  1926.  Model  tersebut dikenal  dengan  istilah  Model Lotka-Volterra.
Model  Lotka-Volterra  yang  sering  muncul  biasanya  menggunakan  sistem  dinamik kontinu,  dimana  perubahan  populasinya  terjadi  setiap  saat  dan  biasanya    menggunakan persamaan  diferensial.  Namun,  dalam  kehidupan  nyata,  perubahan  tersebut  tidak  setiap  saat dapat diketahui atau dengan  kata lain  hanya dapat diketahui pada waktu-waktu tertentu saja. Hampir apa pun yang berkembang dari waktu ke waktu dapat dianggap sebagai sistem dinamik dan  perubahan  yang  terjadi  selanjutnya    dapat  diketahui  (Scheinerman,2000).  Perubahan populasi spesies pada waktu berikutnya akan dipengaruhi oleh populasi pada waktu sebelumnya (Grossman dan Turner, 1974). Kasus seperti ini lebih tepat digambarkan dengan menggunakan sistem diskrit, sehingga dimodelkan dengan menggunakan persamaan beda.
Model diskrit dapat diperoleh dengan cara mentransformasikan model kontinu menjadi model  diskrit.  Proses  tersebut  dikenal  dengan  istilah  diskritisasi.  Din  (2013)  telah  mengkaji model dinamik diskrit Lotka-Volterra dan menganalisis perilaku kedua populasi secara lokal dan global. Penulis tertarik untuk mengkaji kembali perilaku dari kestabilan sistem secara lokal dan  melakukan  analisa  sensitivitas  perilaku  model  dengan  mengacu  model  dinamik  diskrit Lotka-Volterra  Din  (2013)  tersebut.  Penelitian  ini  dibatasi  hanya  mendeskripsikan  model dinamik  diskrit  Lotka-Volterra  (Din,2013),  mengkaji  perilaku  dari  kestabilan  sistem  secara lokal  dan  melakukan  analisa  sensitivitas  nilai  parameter  terhadap  jumlah  populasi  prey  dan predator disertai simulasi numerik.

## 2. METODE
Metode yang digunakan dalam penelitian ini adalah metode penelitian kepustakaan, yaitu dengan  mengumpulkan  data  dan  informasi  dari  berbagai  sumber  seperti  buku  dan  jurnal. Penelitian ini dilakukan dengan mengkaji teorema-teorema sistem dinamik diskrit dari literatur yang  diperoleh,  kemudian  diterapkan  pada  masalah-masalah  pada  kehidupan  nyata,  salah satunya  yaitu  predasi.  Langkah-langkah  yang  dilakukan  dalam  penelitian  ini  adalah  sebagai berikut.  1)  Mendeskripsikan  model  dinamik  diskrit  Lotka-Volterra  (Din,2013),  2)  mencari penyelesaian model dengan menentukan titik kesetimbangan model dan menganalisis perilaku di setiap  titik  kesetimbangan model, dan  3)  analisa  sensitivitas  dan  simulasi  numerik  model diskrit Lotka-Volterra.

## 3. HASIL DAN PEMBAHASAN

## 3.1. Deskripsi Model
Dalam kajiannya, Din (2013) menggunakan model Lotka-Volterra yang dimodifikasi, yaitu dengan  menggunakan  model  pertumbuhan  logistik  pada pertumbuhan  populasi  predator dan prey.  Model  Lotka-Volterra  merupakan  model  yang  menggambarkan  interaksi  predator  dan prey atau interaksi kompetitif antara dua spesies (Soetaert dan Herman, 2009).  Hal ini terjadi karena populasi tersebut dianggap mengalami interaksi kompetisi antarspesies. Model tersebut mempunyai beberapa asumsi, yaitu:
a. populasi predator dan populasi prey bersifat tertutup, dengan kata lain tidak ada predator maupun prey yang melakukan migrasi,
b. model yang dikaji terdiri dari satu predator dan satu prey,
c. terjadi  interaksi  kompetisi  antara  predator  yang  satu  dengan  yang  lainnya  yang digambarkan oleh model pertumbuhan logistik, begitu juga dengan prey, dimana kompetisi ini menggunakan pendekatan non lokal.
Berikut adalah model dinamik kontinu yang dikaji oleh Din (2013).
2 dx ax bx cxy dt   
2 . dy py qy rxy dt    (1)
Keterangan:
  x t : jumlah prey pada saat t
  y t : jumlah predator pada saat t
t : waktu
a : tingkat pertumbuhan prey p : tingkat pertumbuhan predator
b : tingkat kompetisi antar prey
q : tingkat kompetisi antar predator c : tingkat interaksi prey terhadap predator r : tingkat interaksi predator terhadap prey
Model tersebut merupakan gabungan dari model pertumbuhan logistik dan model predator- prey yang dikonstruksi oleh Edwards dan Penney (2007) . Selanjutnya dilakukan diskritisasi model untuk memperoleh model dinamik diskrit dari sistem (1).
Diskritisasi merupakan proses mentransformasikan model kontinu menjadi model diskrit. Diskritisasi  dilakukan  dengan  membawa  domain  persamaan  diferensial  ke  dalam  domain komputasi yang berupa grid atau bagian-bagian kecil ( Hoffman, 2001) . Dasar pemikiran metode beda hingga adalah Deret Taylor, sehingga diperoleh bentuk beda hingga yang digunakan untuk mendiskritisasi model kontinu sebagai berikut.
1 ' n n n x x x t     (2)
Model yang akan didiskritisasi adalah model kontinu pada sistem (1). Proses ini menggunakan metode skema beda hingga tak standar, dimana metode ini didasarkan pada sebuah prinsip yaitu penggantian dari fungsi non linier dengan pendekatan non lokal (Mickens, 2005).
2 1 k k x x x   (3)
Berdasarkan persamaan (2) dan (3) dan t h   maka sistem (1) dapat dituliskan dalam bentuk sebagai berikut.
2 1 ' . n n n n n n n x x x a x b x c x y h       2 1 ' . n n n n n n n y y y p y q y r y x h       (4) Dengan menggunakan operasi aljabar dan memisalkan 1 hp    , hq   , hq   , 1 ha    , hb   , dan hc   maka dari sistem (4) dapat diperoleh model dinamik diskrit Lotka-Volterra berupa sistem persamaan beda non linier yang dapat dilihat pada persamaan berikut ini (Din, 2013).
1 1 n n n n n x x y x x       
1 . 1 n n n n n y y x y y        (5)
dengan , 1     dan , , , 0      .

## 3.2. Analisis Kestabilan Titik Kesetimbangan
Model  diskrit  pada  sistem  (5) dapat diselesaikan  secara  kualitatif  dengan  cara  melihat perilaku sistem di sekitar titik kesetimbangan. Misalkan   1 ,
n n n x f x y   ,   1 , n n n y g x y   dan
  * * , x y merupakan titik kesetimbangan dari sistem (5). Titik kesetimbangan model pada sistem (5)  diperoleh  jika   * * * , f x y x  dan   * * * , g x y y  (Luenberger,1979).  Dengan  demikian
diperoleh  empat  titik  kesetimbangan  untuk  sistem  (5),  yaitu   1 0,0 TE  , 2 1 , 0 TE           , 3 1 0,
TE           dan 4 , TE                            .
Model  Lotka-Volterra  pada  sistem  (5)  merupakan  sistem  non  linear.  Analisa  perilaku sistem tersebut dilakukan dengan menggunakan matriks Jacobi hasil linierisasi sistem di titik kesetimbangan (Luenberger,1979). Dengan memisalkan   1 , n n n x f x y   ,   1 , n n n y g x y   dan   * * , x y merupakan  titik  kesetimbangan  dari  sistem  (5),  maka  bentuk  umum  matriks  Jacobi hasil linierisasi sistem di titik kesetimbangan T adalah sebagai berikut.
          * * * *
* *
* * * * * * , , . , , T
f x y f x y x y
J g x y g x y x y                       
Elemen-elemen  pada  matriks  Jacobi  di  titik  kesetimbangan  T  diperoleh  dengan  cara menurunkan  persamaan-persamaan  di  dalam  sistem  (5),  sehingga  diperoleh  bentuk  matriks Jacobi sebagai berikut:
      * * 2 * * * * 2 * * 1 1 . 1 1 T y x x x J y x y y                                   (6)
Dengan membentuk persamaan karakteristik dari Matriks Jacobi diatas
    det T I J   diperoleh nilai  eigen  . Suatu  titik  kesetimbangan  dikatakan  stabil  asimtotik  lokal  apabila 1   ,
dikatakan  stabil  apabila 1   dan  dikatakan  tidak  stabil  apabila 1   .  Jika  titik kesetimbangan  stabil,  maka  penyelesaian  berada  di  sekitar  titik  kesetimbangan.  Jika  titik kesetimbangan stabil asimtotis, maka penyelesaian akan menuju ke titik kesetimbangan. Jika titik  kesetimbangan  tidak  stabil,  maka  penyelesaian  akan  menjauh  dari  titik  kesetimbangan (Luenberger,1979).
Berdasarkan linierisasi disekitar titik kesetimbangan dan nilai eigen yang diperoleh, titik kesetimbangan dari sistem (5) akan stabil asimtotis apabila memenuhi syarat tertentu yaitu :
a. Titik  kesetimbangan 1 TE akan  stabil  asimtotis  jika  memenuhi  syarat 1 1     dan 1 1     , artinya seiring berjalannya waktu akan terjadi kepunahan populasi predator dan prey.
b. Titik  kesetimbangan 2 TE akan  stabil  asimtotis  jika  memenuhi  syarat 1   , 1   dan     1 1   
    , artinya seiring berjalannya waktu jumlah prey akan menuju suatu nilai yaitu
1    dan terjadi kepunahan pada populasi predator.
c. Titik  kesetimbangan 3 TE akan  stabil  asimtotis  jika  memenuhi 1   , 1   ,  dan         1 1 1 1               atau 1   , 1   dan     1 1         ,  artinya  seiring
berjalannya  waktu  jumlah  predator  akan  menuju  suatu  nilai  yaitu
1    dan  terjadi kepunahan pada populasi prey.
d. Titik  kesetimbangan 4 TE akan  stabil  asimtotis jika  memenuhi 1   , 1   ,     1
1   
    atau 1   , 1   ,     1
1        dan         2
1 1                   2
            , dengan                                
                                          2 2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 .                                                                                                                                     
artinya  seiring  berjalannya  waktu  jumlah  prey  akan  menuju  suatu  nilai  yaitu           dan jumlah predator akan menuju suatu nilai yaitu           .

## 3.3. Analisis Sensitivitas dan Simulasi Numerik
Simulasi numerik dilakukan untuk mengetahui perilaku model dalam jangka waktu yang lama  dari  sistem  (5).  Simulasi  ini  menggunakan  Software  Maple  9.5.  Nilai  parameter  yang digunakan dalam  simulasi model  yaitu 0,5 a  ; 0,2 p  ; 0,15 b  ; 0,08 q  ; 0,04 c  dan 0,14 r  .  Dengan  mengambil  nilai 1 t h    ,  maka  didapatkan  nilai 1,5   ; 1, 2   ; 0,15   ; 0,08   ; 0,04   dan 0,14   .  Apabila  nilai-nilai  parameter  tersebut disubtitusikan ke dalam sistem (5), maka diperoleh
1 1, 5 0, 04 1 0,15 n n n n n x x y x x    
1 1, 2 0,14 . 1 0, 08 n n n n n y y x y y     (7)
Dari  sistem  (7)  dapat  diperoleh  titik  kesetimbangan,  nilai  eigen,  dan  kestabilan  titik kesetimbangan seperti pada Tabel 1. Berdasarkan analisa kestabilan, diperoleh hasil bahwa titik kesetimbangan   4 1,82;5, 68 TE  bersifat  stabil  asimtotis.  Hal  ini  berarti,  pada  kasus  nilai parameter yang telah diambil bahwa untuk jangka waktu yang lama jumlah prey akan menuju 1,82 2  ekor dan jumlah predator akan menuju 5, 68 6  ekor. Hal tersebut dapat digambarkan dalam Gambar 1 dengan perintah Software Maple 9.5 dan diberikan syarat awal pada sistem (7), yaitu   0 7 x  dan   0 6 y  .
Tabel 1. Titik Kesetimbangan, Nilai Eigen, dan Kestabilan Titik Kesetimbangan Sistem (5)
Titik Kesetimbangan   * * x , y Nilai Eigen 1,2  Kestabilan
Titik
Kesetimbangan   1 0; 0 TE    1,5;1, 2 Tidak Stabil   2 3,33; 0 TE    1,667; 0,667 Tidak Stabil   3 0; 2,5 TE    1, 4;0,833 Tidak Stabil   4 1,82;5, 68 TE    0, 737 0,169 I  Stabil Asimtotis
Gambar 1.  Perilaku Prey dan Predator pada Sistem (5)
Selanjutnya  dilakukan  analisa  sensitivitas  dilakukan  untuk  mengetahui  pengaruh perubahan  nilai  parameter  ,  ,  dan  terhadap  koeksistensi  titik  kesetimbangan   * * 4 , , TE x y                            
. Hal ini dilakukan untuk melihat pengaruh perubahan tingkat kompetisi antar prey, tingkat kompetisi antar predator, tingkat interaksi prey terhadap predator dan tingkat interaksi predator terhadap prey terhadap jumlah populasi prey dan predator. Hal ini dapat dilihat pada Gambar 2 dan Gambar 3.
Berdasarkan Gambar 2 dan Gambar 3, dapat dilihat bahwa perubahan nilai parameter  ,  ,  dan  mempengaruhi  jumlah  populasi prey dan  predator  pada  koeksistensi  titik kesetimbangan 4 TE . Sebagai  contoh,  jika  tingkat  kompetisi  antar  predator tetap dan  tingkat interaksi predator terhadap prey semakin tinggi maka jumlah populasi prey akan menurun dan jumlah populasi predator akan meningkat. Sedangkan jika tingkat interaksi predator terhadap prey tetap dan tingkat kompetisi antar predator semakin tinggi maka jumlah populasi prey akan meningkat dan jumlah populasi predator akan menurun.
(b) Perilaku prey dan  predator  untuk
jangka waktu lama (a) Perilaku prey dan  predator  untuk waktu singkat
Gambar 2. Analisis Sensitivitas: Perubahan Jumlah Populasi Prey   * x pada Titik Kesetimbangan 4 TE berdasarkan Perubahan Nilai Parameter  ,  ,  dan 
Gambar 3. Analisis Sensitivitas : Perubahan Jumlah Populasi Predator   * y pada Titik Kesetimbangan 4 TE
berdasarkan Perubahan Nilai Parameter  ,  ,  dan 
Perubahan jumlah populasi prey dan predator pada koeksistensi titik kesetimbangan 4 TE dapat  dilihat  lebih  jelas  pada  Tabel  2.  Berdasarkan  Tabel  2,  dapat  disumpulkan  bahwa perubahan nilai parameter  ,  ,  dan  mengakibatkan penurunan jumlah populsi prey dan predator. Namun ketika terjadi kenaikan nilai parameter  (tingkat kompetisi antar predator) dan  (tingkat  interaksi  predator  terhadap prey )  mengakibatkan  kenaikan  jumlah  populasi predator.
Tabel 2. Perubahan Jumlah Populasi Prey dan Predator pada Koeksistensi Titik Kesetimbangan 4 TE Berdasarkan Perubahan Nilai Parameter  ,  ,  dan  Naik Tetap     * x * y * x * y * x * y * x * y  - - naik turun turun turun turun naik  turun turun - - turun turun turun naik  turun turun naik turun - - turun turun  turun turun naik turun turun turun - -

## 4. SIMPULAN
Model  dinamik  diskrit  Lotka-Volterra  dengan  kompetisi  mempunyai  empat  titik kesetimbangan dan berdasarkan analisis perilaku model, keempat titik kesetimbangan tersebut dapat  bersifat  stabil  asimtotis  jika  memenuhi  syarat  tertentu  masing-masing  titik kesetimbangan. Selanjutnya, analisis sensitivitas dan simulasi numerik memperlihatkan bahwa perubahan  nilai  parameter  akan  memberikan  pengaruh  terhadap  jumlah  populasi prey dan predator  pada  koeksistensi  titik  kesetimbangan 4 TE . Kenaikan  nilai  parameter  (tingkat kompetisi  antar  predator)  dan  (tingkat  interaksi  predator  terhadap  prey)  mengakibatkan kenaikan jumlah populasi predator.

## 5. DAFTAR PUSTAKA
Din,  Q.  (2013). Dynamic  of  a  Discrete  Lotka-Volterra .  Advances  in  Difference  Equations: Springer Open.
Edwards,  C.  H.  dan  Penney,  D.  E.  (2007). Differential  Equations  and  Boundary  Value Problems . New Jersey: Prentice-Hall.
Grossman, S. I. dan Turner, J. E. (1974). Mathematics for the Biological Sciences . New York:
Macmillan.
Hoffman, D. J. (2001). Numerical Methods for Engineers and Scientists . Second Edition. New York: Marcel Dekker, Inc.
Kurniawan,  W.  (2011). Interaksi  Makhluk  Hidup  antar  Spesies .  Di  unduh  dari  : http://blog.uad.ac.id/wahyukurniawan (Diakses pada 22 Desember 2018).
Luenberger, D. G. (1979). Introductions to Cynamics System: Theory, Models & Applications . New York: John Wiley & Son.
Mickens,  R.  E.  (2005). Advances  in  the  Applications  of  Nonstandard  Finite  Difference Schemes . USA: World Scientific.
Scheinerman, E. R. (2000). Dynamical Systems . USA: Department of Mathematical Sciences The Johns Hopkins University.
Soetaert,  K  dan  Herman,  P.  M.  J.  (2009). A  Practical  Guide  to  Ecological  Modelling . Netherlands: Spinger.