Osteologi komparatif tulang belakang Tor tambroides (Bleeker, 1854) dan Tor tambra (Valenciennes 1842)
[Comparative osteology of Tor tambroides (Bleeker, 1854) and Tor tambra (Valenciennes
1842) vertebral column (ossa vertebrae) ]
Ilham Zulfahmi 1,2  , Yusrizal Akmal 3 , Muhammad Radhi 2 , Muslich Hidayat 1 , Muliari 3
1 Program Studi Biologi, Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry, Kota Pelajar dan Mahasiswa, Darussalam, Banda Aceh 23111,
2 Pusat Kajian dan Konservasi Akuatik, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry, Kota Pelajar dan Mahasiswa, Darussalam, Banda Aceh 23111,
3 Program Studi Budidaya Perairan. Fakultas Pertanian, Universitas Almuslim, Jalan Almuslim, Matang Glumpang Dua, Peusangan, Kabupaten Bireuen, Aceh 24261 ilham.zulfahmi@ar-raniry.ac.id; hidayat.muslich@gmail.com, radhi12357@gmail.com drh.yusrizal.akmal.msi@gmail.com; muliari86@gmail.com
Diterima: 30 Juni 2020; Disetujui: 08 September 2020

## Abstrak
Kajian osteologi memiliki peran penting dalam upaya analisis ekomorfologi dan hubungan filogenetik antarjenis ikan. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mendeskrispsikan  perbedaan  morfologi  tulang  belakang Tor  tambroides (Bleeker, 1854) dan Tor tambra (Valenciennes 1842). Contoh ikan Tor tambroides dan Tor tambra dikoleksi dari hasil tang- kapan  nelayan  di  wilayah  Sungai  Tangse  Kabupaten  Pidie  dan  wilayah  Sungai  Sampoinet,  Kabupaten  Aceh  Jaya, Provinsi  Aceh.  Tahapan  preparasi  tulang  belakang  terdiri  atas  lima  tahapan  yaitu  pemisahan  otot  dan  sisik,  peren- daman  dalam  larutan  formalin,  penjemuran,  pengukuran  morfometrik,  pemotretan  dan  penyuntingan  gambar,  serta identifikasi  terminologi.  Hasil  penelitian  ini  menunjukkkan  bahwa  terdapat  perbedaan  morfologi  tulang  belakang antara Tor  tambroides dan Tor  tambra terutama  pada  bagian axial vertebrae ,  posterior vertebrae  caudales dan urostylus .  Tulang pleura  costae  Tor  tambroides memiliki  bentuk  melengkung  ke  arah  posterior  dengan  bagian  kiri dan kanan saling bertautan. Processus lateralis Tor tambroides cenderung melengkung ke arah posterior, sedangkan pada Tor  tambra cenderung  membulat  sejajar  dengan dorsal  costae . Tor  tambroides cenderung  memiliki  ligamen yang  lebih  kokoh  ditandai  dengan  tidak  adanya  foramen  diantara os  hypural .  Secara  morfometrik  tulang  belakang, Tor tambroides cenderung memiliki nilai nisbah centrum (panjang, lebar dan tinggi), spina neuralis, spina haemalis dan costae yang lebih tinggi dibandingkan dengan Tor tambra. Disparitas hasil pengukuran antara kedua jenis ikan terlihat cukup kentara pada bagian axial vertebrae dan bagian posterior vertebrae caudales. Penelitian lanjutan terkait korelasi morfologi tulang belakang dengan kondisi perairan kedua jenis ikan masih perlu dilakukan.
Kata penting: axial vertebrae, tulang weber, processus lateralis, vertebrae caudales, urostylus.

## Abstract
Information related to osteology plays a vital role in support ecomorphology and phylogenetic relationship analysis in fish.  This  study  aimed  to  describe  the  comparative  morphology  of  the  vertebral  column  between Tor  tambroides (Bleeker,  1854)  and Tor  tambra (Valenciennes  1842).  Samples  of Tor  tambroides and Tor  tambra were  obtained from  fish  traders  in  the  Tangse  River  area  of  Pidie  Regency  and  Sampoinet  River  area,  Aceh  Jaya  Regency,  Aceh Province.  Vertebral  column  preparation  consists  of  five  steps:  muscles  and  scales  separation,  immersion  in  a formaldehyde solution, drying, morphometric measurements, photographing and image editing, and identification of terminology.  The  results  showed  that  there  are  morphological  differences  between Tor  tambroides and Tor  tambra vertebral column, particularly in the axial vertebrae, posterior vertebrae caudales, and urostylus regions. The pleural costae of Tor tambroides have a posterior curve with the left and right sides interlocking. The lateral Tor tambro ides process  tends  to  curve  posteriorly,  while  the Tor  tambra tends  to  round  up  parallel  to  the  dorsal  costae. Tor tambroides tend  to  have  stronger  ligaments  marked  by  the  absence  of  a  foramen  between  the  hypural. Morphometrically, Tor  tambroides tend  to  have  higher  centrum  ratios  (length,  width,  and  height),  neural  spine, haemalis spine, and costae compared to Tor tambra . The significant difference in morphometric results  in observed the axial vertebrae and the posterior vertebrae caudales region. Further research related to the correlation of vertebral column morphology with the environmental condition of these fish is still necessary.
Keywords: axial vertebrae, weberian apparatus, processus lateralis, vertebrae caudales, urostylus

## Pendahuluan
Indonesia  merupakan  salah  satu  negara yang  memiliki  keanekaragaman  ikan  tinggi (Widjaja et  al .  2014,  Haryono  2017).  Namun saat ini, beberapa jenis ikan berada dalam status penurunan  populasi,  langka  bahkan  terancam punah  (Sukmono et  al. 2013).  Salah  satu  di antaranya  adalah  ikan  yang  berasal  dari  genus Tor  (Cyprinidae).  Dari  40  jenis  ikan  Tor  yang hidup di  Asia, empat jenis diantaranya hidup di Indonesia  yaitu Tor  tambroides , Tor  douronen- sis , Tor  tambra dan Tor  soro (Kiat  2004,
Kottelat et al. 1993). Penyebaran ikan-ikan jenis ini  mencakup  wilayah  Sumatera,  Kalimantan, dan Jawa (Haryono 2006).
Dua  jenis  ikan  tor  yang  hidup  dominan  di perairan  Aceh  yaitu Tor  tambroides dan Tor tambra (Muchlisin  &  Azizah  2009).  Secara morfologis,  kedua  jenis  ikan  tersebut  memiliki banyak  kemiripan  sehingga  masyarakat  terka- dang  menamakan  kedua  ikan  tersebut  menjadi satu  nama.  Masyarakat  Aceh  Barat,  Aceh  Jaya, dan Nagan Raya menamai ikan ini sebagai ikan keureling,  sedangkan  masyarakat  Aceh  singkil dan  Subulussam  menamainya  sebagai  ikan jurung. Menurut Arunkumar et al. (2018), ikan- ikan  dari  genus  yang  sama  umumnya  memiliki ciri morfologi luar yang hampir serupa sehingga terkadang sulit untuk dibedakan. Oleh karena itu diperlukan  karakter  tambahan  untuk  membeda- kan  antar  jenis  ikan  tersebut,  diantaranya  me- lalui  komparasi  tulang  rangka.  Lebih  lanjut, kajian morfologi tulang rangka juga dapat digu- nakan untuk menganalisis hubungan taksonomik dan  filogenetik  antar  jenis  ikan  (Mafakheri et al .,  2015;  Jalili et  al .,  2015).  Penelitian  tentang komparasi  tulang  rangka  telah  dilaporkan  pada beberapa  famili  ikan,  seperti  pada  famili Characidae  (Bogutskaya et  al .  2008),  famili
Nemacheilidae  (Mafakheri et  al .  2015),  famili Cichlidae  (Dierickx et  al .  2017),  dan  famili Zoarcoidei (Hilton & Kley 2005).
Tulang  belakang  ( ossa  vertebrae )  me- rupakan salah satu elemen penting dalam sistem rangka  ikan.  Selain  berperan  sebagai  biomeka- nik,  tempat  melekatnya  otot,  serta  membatu fleksibilitas dan elastisitas selama ikan bergerak, tulang  belakang  juga  memiliki  fungsi  penting sebagai  homeostasis  fosfor  dan  lokus  penyim- pan  mineral  penting  lainnya  seperti  kalium  dan kalsium  (Webb  1975;  Skonberg et  al .  1997).
Secara  umum,  tulang  belakang  ikan  terbagi menjadi empat bagian utama yaitu bagian depan ( ossa  axial  vertebrae ),  bagian  abdominal  ( ossa abdominalis  vertebrae ),  bagian  kaudal  ( ossa caudal  vertebrae ),  dan urostylus .  Namun  demi- kian,  ikan  dengan  tulang  weber  yang  tidak  ber- kembang,  tulang  belakangnya  terbagi  menjadi tiga bagian utama yaitu bagian abdominal ( ossa abdominalis  vertebrae ),  bagian  kaudal  ( ossa caudal vertebrae ) dan urostylus (Zulfahmi et al .
2018).
Morfologi  tulang  belakang  suatu  jenis  ikan dipengaruhi  oleh  faktor  genetik  dan  kondisi lingkungan  perairan  (Leprevost  &  Sire  2014). Sebagai  contoh,  ikan  famili  Cyprinidae  dan Cobitidae  cenderung  memiliki  tulang  weber ( weberian  apparatus )  yang  lebih  berkembang dibandingkan  dengan  ikan  famili  Balitoridae, Gyrinocheilidae,  dan  Catostomidae  (Bird  & Hernandez  2007,  Zulfahmi et  al . 2018).  Hal  ini diduga berkaitan erat dengan dukungan terhadap peran  gelembung  renang  dan  pendengaran  ba- gian  dalam.  Evans et  al .  (2019)  menyampaikan bahwa  kondisi  ekosistem  suatu  perairan  berpe- ran penting memengaruhi bentuk morfologi dan tingkah laku ikan.
Sampai  saat  ini,  kajian  terkait  morfologi tulang rangka ikan genus Tor di Indonesia masih jarang diteliti. Hasil penelitian terkait morfologi rangka  ikan  genus  Tor  hanya  ditemukan  pada Tor  tambroides saja,  sedangkan  pada  tiga  jenis ikan  tor  lainnya  masih  belum  diungkap  (Akmal et al . 2018a, Akmal et al . 2018b, Zulfahmi et al .
2018,  Akmal et  al .  2020).  Penelitian  ini dilaksanakan  dengan  tujuan  untuk  mendes- kripsikan  perbedaan  morfologi  tulang  belakang
Tor tambroides dan Tor tambra .

## Bahan dan metode
Tor tambroides dikoleksi dari hasil tangkapan  nelayan  di  wilayah  Sungai  Tangse Kabupaten  Pidie,  Provinsi  Aceh  (4 o 57'49,4''N 95 o 58'08''E)  sedangkan Tor  tambra diperoleh dari  hasil  tangkapan  nelayah  di  wilayah  Sungai Sampoinet,  Kabupaten  Aceh  Jaya,  Provinsi Aceh  (4°53'40,4"N  95°25'08.9"E.).  Secara visual, Tor tambroides diidentifikasi melalui ke- beradaan  cuping  berukuran  panjang  menyentuh ujung  bibir,  sedangkan Tor  tambra memiliki cuping  berukuran  sedang  pada  bibir  bawah tetapi  tidak  menyentuh  ujung  bibir  (Haryono 2006,  Haryono  &  Subagja  2008).  Jumlah  ikan yang  dikoleksi  untuk  masing  masing  jenis adalah  sebanyak  lima  ekor,  dengan  kisaran bobot 3 – 5 kg untuk Tor tambroides dan 2 – 4 kg untuk Tor  tambra (Gambar  1).  Contoh  ikan selanjutnya  diawetkan  dengan  menggunakan  es dan  diangkut  ke  laboratorium  menggunakan transportasi darat. Preparasi tulang belakang ke- dua  jenis  ikan  dilakukan  di  Laboratorium Matematika  dan  Ilmu  Pengetahuan  Alam,  Uni- versitas  Almuslim,  sedangkan  penyuntingan gambar dan identifikasi terminologinya di Labo- ratorium  Ekologi,  Program  Studi  Biologi,
Fakultas Sains dan Teknologi, Universitas Islam Negeri Ar-Raniry.

## Preparasi, penyuntingan gambar, dan identifi- kasi terminologi tulang belakang
Tahapan  preparasi  tulang  belakang Tor tambroides dan Tor tambra mengacu pada pene- litian  sebelumnya  oleh  Zulfahmi et  al. (2018).
Secara  ringkas,  tahapan  preparasi  tulang  bela- kang  terdiri  dari  lima  tahapan  yaitu  pemisahan otot  dan  sisik,  perendaman  dalam  larutan  for- malin,  penjemuran  tahap  pertama,  perendaman dalam  larutan  etanol  analitik  98%,  penjemuran tahap  kedua,  pelapisan  dengan cat  spray  pilox clear  transparan dan  perangkaian  tulang  rang- ka.  Tulang  belakang  dipilah  menjadi  empat bagian  utama  yaitu  bagian  depan  ( ossa  axial vertebrae ), bagian abdominal ( ossa abdominalis vertebrae ), bagian kaudal ( ossa caudal
vertebrae ), dan urostylus . Pemotretan setiap ba- gian tulang belakang dilakukan dengan menggu- nakan  kamera Canon  EOS  700D .  Penyutingan gambar  dilakukan  dengan  menggunakan  pe- rangkat  lunak Adobe  Photoshop  CC  2018 . Terminologi  setiap  bagian  dari  tulang  belakang pada  kedua  jenis  ikan  ditentukan  dengan  mem- bandingkan  kesamaan  morfologi  dan  letak  ba- gian  tulang  belakang  dengan  beberapa  referensi terkait osteologi ikan lain seperti Howes (1982), Jalili et  al. (2015),  Rojo  (1991),  Diogo  (2008) dan Zulfahmi et al. (2019).

## Pengukuran parameter morfometrik tulang belakang
Parameter  morfometrik  tulang  belakang yang  diukur  meliputi  panjang,  lebar  dan  tinggi os centrum ,  panjang costae ,  panjang spina neuralis serta  panjang spina  haemalis .  Pengu- kuran  panjang os centrum dimulai  dari  bagian
anterior hingga posterior os centrum , selanjutnya  pengukuran  lebar  dimulai  dari  sisi lateral  kanan  sampai  sisi  lateral  kiri,  sedangkan pengukuran  tinggi os centrum di  mulai  dari dorsal  sampai  ventral  (Gambar  2).  Panjang tulang  belakang  diukur  mulai  dari os centrum
pertama hingga urostylus . Pengukuran dilakukan dengan menggunakan kaliper berketelitian  0,1  mm.  Nilai  nisbah  morfometrik diperoleh  dengan  cara  membandingkan  setiap parameter  pengukuran  dengan  panjang  tulang belakang.
Gambar 1  Ikan Tor tambroides (atas) dan Tor tambra (bawah). Skala garis: 1 cm.
Gambar 2 Parameter morfometrik tulang belakang yang diukur. Keterangan PC: panjang centrum;  TC: tinggi centrum;  LC: lebar centrum; PSN: panjang spina neuralis dan PSH: panjang spina haemalis.

## Hasil
Komparasi morfologi tulang belakang
Tulang  belakang Tor  tambroides dan Tor
tambra terbagi  menjadi  empat  bagian  utama yaitu axial  vertebrae yang  termasuk  kedalam tulang  weber  ( Weberian  apparatus ), vertebrae abdominales , vertebrae  caudales, dan urostylus (Gambar  3) . Bagian axial vertebrae terdiri  dari os  centrum , claustrum , dorsal  costae , interca- larium , pleura  costae , processus  lateralis , scaphium , arcus  neuralis , supraneuralis dan tripus . Bagian vertebrae  abdominales terdiri dari os centrum , ossa costae , spina dan neuralis . Bagian vertebrae  caudales terdiri  atas os centrum , spina  neuralis dan spina  haemalis .
Bagian urostylus terdiri  atas os  hypural , os parhypural , os  pleurostylus , os  uroneuralis dan os epural.
Tor  tambroides dan Tor  tambra memiliki jumlah  tulang-tulang  penyusun  yang  sama  pada axial  vertebrae, vertebrae  abdominales dan urostylus . Vertebrae  caudales  Tor  tambroides memiliki  jumlah  centrum  lebih  banyak  diban- dingkan Tor  tambra .  Secara  morfologi,  bagian vertebrae  abdominales dan  bagian  anterior vertebrae  caudales kedua  jenis  ikan  tersebut memiliki  bentuk  yang  sama,  sedangkan  bagian axial vertebrae ,  posterior vertebrae  caudales dan urostylus cenderung  memiliki  bentuk  yang berbeda (Tabel 1).
Gambar  3 Morfologi  dan  bagian  penyusun  tulang  belakang Tor  tambroides (A) dan Tor  tambra (B) tampak lateral. C: centrum SN: spinal neural , SH: spinal haemal , CT: costae . Skala garis: 2 cm
No  Jenis tulang Tampak Tor tambroides Tor tambra 1 Pleura costae Anterior  melengkung ke arah posterior relatif lurus Ventral bagian  kiri  dan  kanan  terlihat  sa- ling bertautan bagian kiri dan kanan tidak sa- ing bertautan Lateral cenderung mengarah ke arah ver- tikal cenderung  mengarah  ke  ante- rior 2 Processus lateralis Dorsal melengkung ke arah posterior membulat  sejajar  dengan  tu- lang dorsal costae 3 Claustrum Lateral mendatar sejajar dengan centrum Penjuluran ke arah ventral 4 Arcus neuralis Lateral memiliki tambahan berupa tulang tipis  pada  bagian  posteriornya yang mengarah ke arah dorsal Tidak  memiliki  tambahan  be- rupa  tulang  tipis  pada  bagian posteriornya 5 Intercalarium Cranial Berukuran lebih panjang dan ber- kembang Berukuran lebih pendek 6 Spina neuralis dan spina haemalis Lateral Memiliki  masing-masing  satu spina neuralis dan spina haemalis pada centrum ke-38 Memiliki  masing-masing  dua spina neuralis dan spina haemalis pada centrum ke-38 7 Os hypural Lateral Tidak  adanya  foramen  diantara Os hypural Adanya  foramen  diantara Os hypural
Pada bagian axial vertebrae , dilihat dari sisi dorsal,  terdapat  perbedaan  morfologi  yang cukup  jelas  pada  tulang pleura  costae dan processus  lateralis antara  kedua  ikan.  Bagian anterior  tulang pleura  costae  Tor  tambroides tampak  memiliki  bentuk  melengkung  ke  arah posterior,    sedangkan  pada Tor  tambra ,  bagian depan  tulang pleura  costae tampak  memiliki bentuk  yang  relatif  lurus  (Gambar  4A,  4B, bintang  merah).  Disamping  itu  secara  ventral, ujung  posterior  tulang pleura  costae  Tor
tambroides bagian kiri dan kanan terlihat saling bertautan,  sedangkan  pada Tor  tambra terlihat memiliki  jarak  antara  keduanya  (Gambar  4E, 4F,  bintang  merah).  Perbedaan  lainnya  terlihat pada  bentuk processus  lateralis ,  dimana  pada Tor  tambroides , processus  lateralis cenderung melengkung  ke  arah  posterior,  sedangkan  pada Tor tambra cenderung membulat sejajar dengan tulang dorsal  costae (Gambar  4A,  4B,  panah kuning).
Gam bar 4 Ko m par atif bag ian a xia l v erteb ra e To r ta mb ro id es dan To r ta mb ra . T am pa k d ors al (A dan B ), tam pak later al (C dan D) , tam pa k v en tral (E dan F) dan
tam pak cr an ial (G dan H) . Kete ran gan : A N: A rcu s n eu ra lis ; C:
C en tr u m ; C L: C la u st ru m ; DC : Do rs a l c o sta e ; I C : In terca la riu m; PC : P leu ra co sta e ; PL
: P ro ce ss u s
la tera
lis ; S C : S ca p h iu m ; SPN: S u p ra n eu ra lis ; T R : Tr ip u s . Sk ala gar is : 0 ,2 c m .
Dilihat  dari  sisi  lateral,  perbedaaan  mor- fologi  antara  kedua  ikan  terlihat  pada  tulang claustrum , arcus  neuralis ,  dan pleura  costae .
Pada Tor  tambra ,  tulang claustrum memiliki bentuk condong ke arah ventral, sedangkan pada Tor tambroides , tulang claustrum memiliki ben- tuk  mendatar  sejajar  dengan  centrum  (Gambar 4C,  4D,  panah  kuning). Arcus  neuralis yang terletak  di  bagian  ventral  centrum  keempat memiliki  tambahan  berupa  tulang  tipis  pada bagian  posteriornya  yang  mengarah  ke  arah dorsal  (Gambar  4C,  4D,  bintang  merah). Sementara itu, tulang pleura  costae Tor tambra cenderung  lebih  ke  arah  anterior  dibandingkan tulang pleura  costae Tor  tambroides (Gambar
4C,  4D,  panah  merah).  Dari  sisi  cranial, Tor tambroides teramati  memiliki  ukuran  tulang intercalarium yang  lebih  panjang  dan  berkem- bang dibandingkan dengan Tor tambra (Gambar 4G, 4H, bintang merah).
Pada bagian posterior vertebrae caudales tepatnya  pada  centrum  ke-38, Tor  tambra tera-
mati memiliki dua spina neuralis dan dua spina haemalis pada satu centrum yang sama (Gambar 5B,  bintang  merah). Spina  neuralis dan spina haemalis di bagian anterior memiliki ukuran le- bih pendek dan lebih tipis dibandingkan dengan bagian  posteriornya.  Sebaliknya,  pada  centrum yang sama, Tor tambroides hanya memiliki satu spina  neuralis dan spina  haemalis dengan ukuran  yang  lebih  panjang,  tebal  dan  menyatu dengan sirip ekor.
Pada  bagian urostylus ,  baik Tor  tambro- ides dan Tor  tambra memiliki  jenis  dan  jumlah tulang  penyusun  yang  sama.  Namun  terdapat sedikit perbedan secara morfologi pada ligamen tulang os  hypural kesatu  dan  kedua  serta ligamen os  hypural keempat  dan  kelima. Tor tambroides memiliki  ligamen  yang  lebih  kokoh ditandai  de-ngan  tidak  adanya  foramen  diantara kedua  tulang  tersebut.  Pada Tor  tambra , terdapat  foramen  me-manjang  ke  arah  posterior diantara  kedua  tulang os  hypural tersebut (Gambar 5A dan 5B, bintang kuning).
Gambar 5 Komparatif morfologi bagian posterior vertebrae caudales dan urostylus Tor tambroides (A) dan Tor tambra (B) tampak lateral. Keterangan: AN: Arcus neuralis; C: Centrum; E: Os epural; H: Os hypural; PH: Os parhypural; PLS: Os pleurostylus; SH: Spina haemalis; SN: Spina neuralis; UN: Os uroneuralis; UST: Ossa urostylus. Skala garis: 0,2 cm.

## Komparasi morfometrik tulang belakang
Nisbah panjang, lebar, dan tinggi centrum pada Tor  tambroides dan Tor  tambra memiliki nilai yang berdekatan. Namun terdapat perbedaan  morfometrik  yang  nyata  pada centrum  bagian axial  vertebrae ,  antertior vertebrae  abdominales dan  posterior vertebrae caudales antara  kedua  jenis  ikan (Gambar  6).
Pada bagian axial vertebrae , antertior vertebrae abdominales dan  posterior vertebrae  caudales , Tor  tambroides memiliki  nisbah  panjang,  lebar dan tinggi centrum yang lebih besar dibandingkan  dengan Tor  tambra .  Disparitas nisbah  panjang  centrum  antara  kedua  ikan
berada  pada  kisaran  0,01%-0,58%  dengan selisih  tertinggi  terdapat  pada  centrum  keempat yaitu  sebesar  0,58%.  Disparitas  nisbah  lebar centrum  tampak  jelas  mulai  centrum  pertama hingga  centrum  kelima  dengan  kisaran  1,00%- 1,34%. Disparitas nisbah lebar centrum tertinggi terdapat  pada  centrum  pertama  yaitu  sebesar 3,64% pada Tor tambroides dan 2,30% pada Tor tambra (selisih  1,34%).  Identik  dengan  nisbah lebar  centrum,  disparitas  tinggi  centrum  juga tampak  jelas  pada  bagian  anterior  dan  posterior dengan  kisaran  0,46%-1,36%.  Selisih  nilai tertinggi  terdapat  pada  centrum  pertama  yaitu sebesar 1,36%.
Gambar 6 Perbandingan nisbah panjang, lebar dan tinggi centrum Tor tambroides dan Tor tambra.
Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales
Vertebrae Caudales
Axial Vertebrae
Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales
Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales
Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales Axial Vertebrae
Vertebrae Abdominales
Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales
Axial Vertebrae
Vertebrae Abdominales
Vertebrae Caudales
Tor  tambroides dan Tor  tambra memiliki pola spina  neuralis,  spina  haemalis dan costae yang hampir sama. Pada kedua jenis ikan terse- but,  nisbah spina  neuralis cenderung  menurun pada  bagian  posterior vertebrae  abdominales dan  anterior vertebrae  caudales ,  akan  tetapi kembali  meningkat  pada  bagian  posterior vertebrae  caudales (Gambar  7).  Meskipun demikian, Tor tambroides memiliki nilai  nisbah spina  neuralis,  spina  haemalis dan costae yang lebih  besar  di-bandingkan  degan Tor  tambra. Disparitas nisbah panjang spina neuralis terlihat jelas  mulai  centrum  ke-27  hingga  centrum  ke- 36.  Selisih  nisbah  panjang spina  neuralis
tertinggi  terdapat  pada  centrum  ke-35  yaitu sebesar 3,11%.  Perbedaan  nisbah panjang spina haemalis pada Tor  tambroides dan Tor  tambra terlihat  jelas pada  bagian  posterior vertebrae caudales ,  dengan  selisih  tertinggi  terdapat  pada centrum  ke-39  yaitu  sebesar  3,29%.  Disparitas nisbah panjang costae pada Tor tambroides dan Tor  tambra cenderung  lebih  sedikit  teramati dibandingkan  pada spina  neuralis dan spina haemalis .  Namun  demikian,  nilai  selisih  nisbah panjang  costae  pada  kedua  ikan  tersebut  lebih tinggi  dibanding-kan spina  neuralis dan spina haemalis, mencapai 7,74% pada centrum ke-19.
Gambar 7 Perbandingan nisbah panjang spina neuralis, spina haemalis dan costae Tor tambroides dan Tor tambra. Titik merah menunjukkan nilai nisbah spina neuralis dan spina haemalis posterior
0 2 4 6 8 10 12 14 16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R A S IO P E N G U K U R A N ( % ) CENTRUM KE- PAN JAN G S PIN A N E U R ALIS Tor tambroides Tor tambra 0 2 4 6 8 10 12 14 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R A S IO P E N G U K U R A N ( % ) CENTRUM KE- PAN JAN G S PIN A H AE MALIS Tor tambroides Tor tambra Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales
Axial Vertebrae
Vertebrae Abdominales
Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales 0 2 4 6 8 10 12 14 16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R A S IO P E N G U K U R A N (% ) CENTRUM KE- PAN JAN G S PIN A N E U R ALIS Tor tambroides Tor tambra 0 2 4 6 8 10 12 14 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R A S IO P E N G U K U R A N (% ) CENTRUM KE- PAN JAN G S PIN A H AE M ALIS Tor tambroides Tor tambra Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales Axial Vertebrae
Vertebrae Abdominales
Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales 0 2 4 6 8 10 12 14 16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R A S IO P E N G U K U R A N (% ) CENTRUM KE- PAN JAN G S PIN A N E U R ALIS Tor tambroides Tor tambra 0 2 4 6 8 10 12 14 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 R A S IO P E N G U K U R A N (% ) CENTRUM KE- PAN JAN G S PIN A H AE MALIS Tor tambroides Tor tambra Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales Axial Vertebrae Vertebrae Abdominales Vertebrae Caudales

## Pembahasan
Kajian  osteologi  (tulang  rangka)  ikan  telah menarik  perhatian  iktiologis  sejak  tahun  1770 (Arunkumar et al . 2018). Hingga saat ini, kajian osteologi  ikan  terus  berkembang  dan  mendapat perhatian  kalangan  iktiologis  dunia.  Namun sayangnya,  kajian  osteologi  ikan  masih  belum begitu populer di Indonesia. Menurut Jalili et al . (2015)  kajian  osteologi  ikan  berperan  penting membantu  memahami  ekomorfologi  dan  hu- bungan  filogenetik  antarjenis  ikan.  Secara umum, tulang rangka pada ikan terbagi menjadi tiga  bagian  utama  yaitu  tulang  kepala  tulang tengkorak ( ossa cranium ), tulang belakang ( ossa vertebrae ),  dan  tulang  anggota  gerak  ( ossa appendicularis ) (Zulfahmi et al . 2019).
Tulang  belakang  merupakan  kumpulan tulang  penyusun  sumbu  tubuh  ikan  yang  dapat dikelompokkan  kedalam  empat  bagian  utama yaitu axial  vertebrae (termasuk  diantaranya tulang weber) , vertebrae abdominales , vertebrae  caudales dan urostylus .  Namun  pada beberapa  famili  ikan  seperti  Carangidae  (Jawad 2015),  Neoceratodontidae  (Johanson et  al. 2005),  Clupeidae  (Miyashita  2010),  Chanidae
(Coburn  &  Chai  2003)  bagian axial  vertebrae - nya  cenderung  tidak  berkembang,  sehingga tulang  belakangnya  hanya  dibagi  menjadi  tiga bagian  utama  yaitu vertebrae  abdominales , vertebrae caudales , dan urostylus .
Salah  satu  ciri  utama  tulang  belakang  ikan famili  Cyprinidae  yaitu  berkembangnya  bagian axial  vertebrae .  Bagian  ini  terdiri  atas os  cen- trum , claustrum , dorsal  costae , intercalarium , pleura  costae , processus  lateralis , scaphium , arcus  neuralis , supraneuralis dan tripus . Tor tambroides dan Tor tambra sama sama memiliki empat os  centrum pada  bagian  ini  di  mana
pleura  costae nya  melekat  pada os  centrum ke empat.  Dibandingkan  dengan  genus  dari  famili Cypri-nidae  lainnya,  jumlah os  centrum di bagian axial vertebrae dari genus Tor cenderung identik  dengan  genus  Barbus  (Jalili et  al .  2015; Nikmehr et  al .  2016),  genus  Danio  (Sanger  & McCune  2002),  genus  Paedocypris  (Britz  & Conway  2009).  Namun  demikian  cenderung berbeda  apabila  dibandingkan  dengan  genus cyprinion  dan  capoeta  yang  hanya  dilaporkan memiliki  tiga  os os  centrum pada  bagian axial vertebrae (Nasri et  al. 2013;  Jawad  &  Alwan 2020).
Sanger  &  McCune  (2002)  mengungkapkan adanya  variasi  interspesifik  yang  tinggi  pada morfologi  tulang  weber  antarjenis  ikan  walau- pun berada dalam satu genus yang sama. Hal ini kemudian  menjadikan  tulang  weber  menjadi salah  satu  parameter  kunci  dalam  upaya mengklasifikasikan  jenis  ikan.  Hasil  penelitian ini  menunjukkan  bahwa  terdapat  perbedaan morfologi  pada  tulang pleura  costae , processus lateralis, claustrum, arcus neuralis dan intercalarium antara Tor  tambroides dan Tor tambra . Hal serupa juga dilaporkan terjadi pada ikan  genus  Danio. Danio  aequipinnatus , Danio devario , Danio kerri dan Danio pathirana menunjukkan  perbedan  morfologi  tulang  weber antara  satu  dan  lainnya  (Sanger  &  McCune, 2002).
Salah  satu  faktor  yang  menyebabkan  ter- jadinya variasi morfologi tulang weber antarjenis  ikan  adalah  perbedaan  kondisi lingkungan  (Bird  &  Hernandez  2007).  Tulang weber  mempunyai  tiga  fungsi  utama  yaitu sebagai penyokong gelembung renang, membantu  memperkokoh  tulang  belakang,  dan membantu  pendengaran  (Bird et  al .  2020).
Gelembung  renang  memiliki  peran  penting terutama bagi ikan-ikan yang hidup di kolom air akan  tetapi  mencari  makan  di  dasar  perairan. Hal  ini  kemudian  diduga  menjadi  salah  satu faktor  penyebab  berkembangnya  tulang  weber pada Tor  tambroides dan Tor  tambra .  Menurut Haryono  &  Subagja  (2008), Tor  tambroides dewasa umumnya memiliki habitat berupa lubuk sungai  dengan  lebar  antara  15-20  m,  panjang 20-60 m, arus tenang sampai lambat, kedalaman air  >1,5  m,  dasar  perairan  batuan,  substrat tersusun dari pasir dan kerikil,  warna air jernih, dan penutupan kanopi >75%. Sementara itu, Tor tambra dewasa  cenderung  mendiami  habitat berupa sungai yang lebih dangkal, berarus deras dengan  subtrat  berbatu  (Muhtadi et  al. 2017).
Perbedaan  kondisi  habitat  ini  diduga  menjadi salah  satu  penyebab  terjadinya  perbedaan morfologi  tulang  weber  antara  kedua  jenis  ikan tersebut. Meskipun demikian, penelitian lanjutan  untuk  memastikan  hal  ini  masih  perlu dilakukan.
Perbedaan  morfologi  tulang  belakang Tor tambroides dan Tor  tambra juga  terdapat  pada bagian  posterior vertebrae  caudales dan uro- stylus . Pada centrum ke-38, Tor tambra teramati memiliki  dua spina  neuralis dan  dua spina haemalis ,  sedangkan Tor  tambroides hanya memiliki masing masing satu spina neuralis dan spina haemalis . Bagian urostylus Tor
tambroides terlihat memiliki ligamen yang lebih kokoh  ditandai  dengan  tidak  adanya  foramen diantara os  hypural .  Menurut  Costa  (2012), morfologi  bagi-an urostylus antar  jenis  ikan cenderung  menunjukkan  variasi,  sehingga  ikut menjadi parameter kunci dalam upaya klasifikasi  ikan  disamping  tulang  weber.  Hasil penelitian  Yadav et  al .  (2018)  mengungkapkan adanya  variasi  pada  tulang  penyusun  bagian
caudalis  antarjenis  ikan  dalam  genus  Labeo, Bangana,  dan  Neolisochilus.  Jawad  &  Alwan (2020) menyatakan bahwa perbedaan morfologi pada  bagian  caudal  (termasuk urostylus )  akan memengaruhi pergerakan dan akselerasi ikan.
Secara morfometrik, disparitas hasil pengukuran antara kedua jenis ikan juga terlihat nyata  pada  bagian axial  vertebrae dan  bagian posterior vertebrae caudales . Hal ini menegaskan  bahwa  variasi  tulang  belakang antar  jenis  ikan  baik  secara  morfologi  maupun morfometrik  lebih  banyak  terjadi  pada  bagian axial  vertebrae ,  dan  bagian  caudal  (termasuk urostylus )  (Bird  &  Hernandez  2007;  Costa 2012).  Lebih  lanjut, Tor  tambroides memiliki nilai nisbah centrum (panjang, lebar dan tinggi), spina  neuralis,  spina  haemalis dan costae yang lebih  tinggi  dibandingkan  dengan Tor  tambra.
Hal  ini  selanjutnya  diduga  akan  menjadi  salah satu faktor yang memengaruhi bentuk morfometrik  tubuh  ikan.  Secara  visual, Tor tambroides terlihat  lebih  lebar  dibandingkan dengan Tor  tambra .  Namun  demikian,  untuk membuktikan  hal  tersebut,  kajian  lebih  lanjut terkait  komparasi  morfometrik  kedua  jenis  ikan tersebut masih perlu dilakukan.

## Simpulan
Perbedaan morfologi antara tulang belakang Tor  tambroides dan Tor  tambra tampak  pada bagian axial vertebrae ,  posterior vertebrae caudales dan urostylus .  Pada  bagian axial vertebrae ,  perbedaan  morfologi  tampak  pada pleura  costae , processus  lateralis, claustrum , arcus neuralis dan intercalarium . Sementara itu, pada  bagian  posterior vertebrae  caudales dan urostylus tampak pada spina neuralis dan spina haemalis di centrum terakhir serta adanya for a- men  diantara os  hypural .  Secara  morfometrik,
tulang  belakang Tor  tambroides cenderung memiliki  nilai  nisbah  centrum  (panjang,  lebar dan  tinggi), spina  neuralis,  spina  haemalis  dan costae yang  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan
Tor  tambra. Disparitas  hasil  pengukuran  antara kedua  jenis  ikan  terlihat  cukup  kentara  pada bagian axial  vertebrae dan  bagian  posterior vertebrae  caudales .  Penelitian  lanjutan  terkait korelasi  morfologi  tulang  belakang  dengan kondisi  perairan  kedua  jenis  ikan  masih  perlu dilakukan.

## Persantunan
Ucapan  terima  kasih  disampaikan  kepada Lembaga Penelitian dan Pengabdian Masyarakat Universitas  Islam  Negeri  Ar-Raniry  yang  telah mendanai penelitian ini melalui skema Penelitian  Dasar  Pengembangan  Program  Studi Tahun 2019 (Reg No. 191150000015621).

## Daftar pustaka
Akmal  Y,  Zulfahmi  I,  Saifuddin,  F.  2018a.  Ka- rakteristik  morfometrik  dan  skeleton  ikan keureling  ( Tor  tambroides Bleeker  1854).
Jurnal  Ilmiah  Samudra  Akuatika ,  2(1):  35-
44.
Akmal  Y,  Zulfahmi  I,  Rahardjo  MF.  2018b. Morphology of appendicular skeleton of the Thai  mahseer’s Tor  tambroides (Bleeker,
1854). Jurnal  Iktiologi  Indonesia , 18(3): 261-274.
Akmal Y, Zulfahmi I, Dhamayanti Y, Paujiah E. 2020.  Osteocranium  of Tor  tambroides (Cypriniformes:  Cyprinidae)  from  Tangse River, Aceh, Indonesia. Biodiversitas Journal of Biological Diversity , 21(2): 442- 450.
Arunkumar AA, Lakshmi NV, Manimekalan A. 2018.  Osteological  characterization  of  the genus  Puntius  (Teleostei:  Cyprinidae) recorded from six river systems of southern Western  Ghats,  India. Iranian  Journal  of Ichthyology , 5(2): 139-166.
Bird  NC,  Hernandez  LP.  2007.  Morphological variation  in  the  weberian  apparatus  of
Cypriniformes. Journal  of  Morphology , 268(9): 739-757.
Bird NC, Richardson SS, Abels JR. 2020. Histo- logical  development  and  integration  of  the zebrafish  Weberian  apparatus. Develop- mental Dynamics. 249(1): 998-1017.
Bogutskaya  NG,  Naseka  AM,  Golovanova  IV.
2008.  Descriptive  osteology  of Gymno- corymbus  ternetzi (Teleostei:  Characi-
formes: Characidae). Zoo- systematica Rossica , 17(2): 111-128.
Britz  R,  Conway  KW.  2009.  Osteology  of
Paedocypris ,  a  miniature  and  highly developmentally  truncated  fish  (Teleostei: Ostariophysi: Cyprinidae). Journal  of
Morphology , 270(4): 389 – 412.
Coburn MM, Chai P. 2003. Development of the anterior  vertebrae  of Chanos  chanos (Os- tariophysi:  Gonorynchiformes). Copeia , (1): 175-180.
Costa  WJEM.  2012.  The  caudal  skeleton  of extant  and  fossil  cyprinodontiform  fishes (Teleostei:  Atherinomorpha):  comparative morphology  and  delimitation  of  phyloge- netic characters. Vertebrate Zoology, 62(2): 161-180.
Dierickx  K,  Wouters  W,  Van  Neer  W.  2017.
Comparative  osteological  study  of  three species  of  distinct  genera  of  Haplotilapiini (Cichlidae). Cybium , 41(3): 223-235.
Diogo  R.  2008. The  Origin  of  Higher  Clades, Osteology,  Myology,  Phylogeny  and  Evo- lution  of  Bony  Fishes  and  the  Rise  of  Te- trapods. Science Publishers. USA. 396 p.
Evans  KM,  Kim  LY,  Schubert  BA,  Albert  JS.
2019. Ecomorphology of neotropical electric  fishes:  An  integrative  approach  to testing  the  relationships  between  form, function,  and  trophic  ecology. Integrative Organismal Biology , 1(1): 1-16.
Haryono. 2017. Fauna ikan air tawar di perairan kawasan  Gunung  Sawal,  Jawa  Barat,
Indonesia. Berita Biologi , 16(2): 147-156.
Haryono,  Subagja  J.  2008.  Populasi  dan  habitat ikan  tambra, Tor  tambroides (Bleeker, 1854)  di  perairan  kawasan  Pegunungan Muller  Kalimantan  Tengah. Biodiversitas,
9(4): 306-309.
Haryono. 2006. Aspek biologi ikan tambra ( Tor tambroides Bleeker,1854) yang eksotik dan
langka sebagai dasar
domestikasi.
Biodiversitas , 7(2): 195-198.
Hilton  EJ,  Kley  NJ.  2005.  Osteology  of  the quillfish ,  Ptilichthys  goodei (Perciformes: Zoarcoidei:  Ptilichthyidae). Copeia ,  (3): 571-585.
Howes GJ. 1982. Anatomy and evolution of the jaws in the semiplotine carps with a review of  the  genus  Cyprinion  Heckel,  1843 (Teleostei:  Cyprinidae). Bulletin  of  the British Museum (Natural History) Zoology , 42(4): 299-335.
Jalili  P,  Eagderi  S,  Nikmehr  N,  Keivany  Y. 2015. Descriptive osteology of Barbus cyri (Teleostei:  Cyprinidae)  from  southern Caspian  Sea  basin. Iranian  Journal  of Ichthyology , 2(2): 105 – 112.
Jawad LA, Alwan N. 2020. Osteological charac- ters  to  define  six  species  of  the Capoeta damascina species  complex  (Cyprinifor- mes:  Cyprinidae). Journal  of  Ichthyo- logy , 60(2): 182-203.
Jawad LA. 2015. Study of the  vertebral column of the onion trevally, Carangoides caeruleopinnatus (Teleostei:  Carangidae)
collected  from  the  Sea  of  Oman .  Italian Journal of Zoology , 82(1): 41-47.
Johanson Z, Sutija M, Joss J. 2005. Regionaliza- tion  of  axial  skeleton  in  the  lungfish
Neoceratodus  forsteri (Dipnoi). Journal  of Experimental  Zoology  Part  B:  Molecular and Developmental Evolution , 304(3): 229- 237.
Kiat NC. 2004. The kings of the rivers Mahseer in  Malayan  and  the  region .  Inter  Sea Fishery. Selangor
Kottelat  M,  Whitten  AJ,  Kartikasari  SN, Wirjoat-modjo  S.  1993. Freshwater  Fishes of  Western  Indonesia  and  Sulawesi . Periplus Editions Limited. Singapore
Leprevost  A,  Sire  JY.  2014.  Architecture, mineralization and development of the axial
skeleton in Acipenseriformes, and occurrences  of  axial  anomalies  in  rearing conditions; can current knowledge in teleost fish  help? Journal  of  Applied  Ichthyology, 30(4): 767-776.
Mafakheri  P,  Eagderi  S,  Farahmand  H, Mousavi-Sabet  H.  2015.  Osteological structure  of  Kiabi  loach, Oxynoemacheilus kiabii (Actinopterygii: Nemacheilidae).
Iranian Journal of Ichthyology , 1(3): 197 – 205.
Miyashita T. 2010. Unique occipital articulation with  the  first  vertebra  found  in  pristigas- terids, chirocentrids, and clupeids
(Teleostei: Clupeiformes: Clupeoidei). Ichthyological Research , 57(2): 121-132. Muchlisin  ZA,  Azizah  S.  2009.  Diversity  and distribution  of  freshwater  fishes  in  Aceh waters, northern Sumatra Indonesia. International Journal of Zoological
Research , 5(2): 62-79.
Muhtadi  A,  Dhuha  OR,  Desrita  D,  Siregar  T,
Muammar  M.  2017.  Kondisi  habitat  dan keragaman  nekton  di  hulu  Daerah  Aliran Sungai Wampu, Kabupaten Langkat,
Provinsi  Sumatera  Utara. DEPIK  Jurnal
Ilmu-Ilmu Perairan, Pesisir dan Perikanan , 6(2): 90-99
Nasri  M,  Keivany  Y,  Dorafshan  S.  2013. Comparative osteology of lotaks, Cyprinion kais and C.  macrostomum (Cypriniformes, Cyprinidae),  from  Godarkhosh  River, western Iran. Journal of Ichthyology , 53(6):
455 – 463.
Nikmehr N, Eagderi S, Jalili P. 2016. Osteologi- cal  description  of Barbus  lacerta Heckel, 1843  (Cyprinidae)  from  Tigris  basin  of Iran. Journal  of  Entomology  and  Zoology Studies , 4(4): 473 – 477.
Rojo AL. 1991. Dictionary of Evolutionary Fish Osteology . CRC Press. 273 p.
Sanger  TJ,  McCune  AR.  2002. Comparative osteology  of  the Danio (Cyprinidae:  Osta- riophysi)  axial  skeleton  with  comments  on Danio relationships based on molecules and morphology. Zoological  Journal  of  the
Linnean Society , 135(4): 529 – 546.
Skonberg  DI,  Yogev  L,  Hardy  RW,  Dong  FM. 1997.  Metabolic  response  to  dietary  phos- phorus  intake  in  rainbow  trout (Oncorhyn- chus mykiss) . Aquaculture , 157(1): 11-24.
Sukmono  T,  Solihin  DD,  Rahardjo  MF,  dan Affandi  R.  2013.  Iktiofauna  di  perairan hutan tropis dataran rendah, Hutan Harapan Jambi. Jurnal  Iktiologi  Indonesia ,  13(2):
161 – 174.
Webb PW. 1975. Hydrodynamics and energetics of fish propulsion. Bulletin of  the Fisheries Research Board of Canada, 190: 1-159.
Widjaja  EA,  Rahayuningsih  Y,  Ubaidillah  R, Maryanto  I,  Rahajoe  JS.  2014.  Kekinian keanekaragaman  hayati  Indonesia  2014. LIPI Press. Jakarta.
Yadav  KK,  Pandit  S,  Singh  SB,  Dhanze  R. 2018.  Comparative  osteology  of  caudal skeleton of some cyprinids from north-east,
India. Journal  of  Entomology  and  Zoology
Studies , 6(4): 215-219.
Zulfahmi  I,  Akmal  Y,  Batubara  AS.  2018.  The morphology of Thai mahseer's Tor tambroides (Bleeker,  1854)  axial  skeleton ( ossa vertebrae ). Jurnal Iktiologi Indonesia , 8(1): 35-44.
Zulfahmi  I,  Akmal  Y,  Muliari.  2019. Osteologi Ikan  Keureling ( Tor  tambroides ).  IPB Press, Bogor. 107 p.