# Korespondensi:  Program  Studi  Budidaya  Perairan,  Fakultas Perikanan,  Universitas  Pekalongan.
Jl.  Sriwijaya  No.  3,  Kota  Pekalongan,  Jawa  Tengah,  Indonesia E-mail:  ander.kjavi11@gmail.com
Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
ANALISIS  PERMODELAN  DINAMIS  KELIMPAHAN  BAKTERI  Vibrio  sp. PADA BUDIDAYA UDANG VANAME, Litopenaeus vannamei
Heri  Ariadi *)# dan  Tholibah  Mujtahidah **)
*) Program Studi Budidaya Perairan, Fakultas Perikanan, Universitas Pekalongan Jl. Sriwijaya No. 3, Kota Pekalongan, Jawa Tengah
**) Program Studi Akuakultur, Fakultas Pertanian, Universitas Tidar Jl. Kapten Suparman No. 39, Kota Magelang, Jawa Tengah
(Naskah diterima: 1 November 2021; Revisi final: 27 Januari 2022; Disetujui publikasi: 27 Januari 2022)

## ABSTRAK
Vibrio sp. adalah jenis bakteri patogen yang banyak ditemui pada tambak budidaya udang. Spesies bakteri ini  banyak menyerang  udang vaname  hingga menimbulkan  mortalitas.  Tujuan dari  penelitian ini  adalah untuk mengestimasi dinamika kelimpahan bakteri Vibrio sp. pada tambak budidaya udang vaname, Litopenaeus vannamei  berdasarkan  analisis  permodelan  dinamis.  Penelitian  ini  dilakukan  pada  lima  petakan  tambak budidaya  udang  vaname  berukuran  2.000  m 2 selama  30  hari  pada  masa  awal  pemeliharaan,  dengan indikator  kelimpahan bakteri  Vibrio  sp., total  bakteri,  serta parameter  kualitas  air  sebagai data  variabel pengamatan. Data dianalisis dengan menggunakan software Stella ver.12. Berdasarkan hasil pengamatan, menunjukkan bahwa tingkat kelimpahan Vibrio sp. dipetakan tambak sebanyak 6,1 x 10 1 CFU/mL; dan total bakteri 1,421 x 10 3 CFU/mL. Kemudian untuk parameter kualitas air budidaya masih cukup baik dengan rata-rata nilai pH 8,0 ± 0,12; salinitas 27 ± 0,15 ppt; oksigen terlarut 5,85 ± 1,17 mg/L; suhu 28,79 ± 0,25°C; TAN 1 ± 3,35 mg/L; bahan organik 104,28 ± 5,43 mg/L. Selain itu, fluktuasi Vibrio sp. memiliki pola yang mirip dengan total kelimpahan bakteri, tetapi dengan nilai fluktuasi yang berlawanan. Selanjutnya, dari estimasi permodelan dinamis kelimpahan bakteri Vibrio sp. berlangsung secara dinamis dengan titik kelimpahan tertinggi sebanyak 4 x 10 3 CFU/mL mengikuti pengaruh dari aktivitas metabolisme dan tingkat adaptasi  terhadap  kondisi  lingkungan.  Berdasarkan  causal  loop  model  digambarkan  faktor  limbah  dan nutrien  adalah  faktor  yang  memengaruhi  tingkat  metabolisme,  serta  kelimpahan  bakteri  di  perairan. Nampaknya, tingkat kelimpahan bakteri Vibrio sp. pada tambak budidaya udang vaname, L. vannamei yang diestimasi memiliki fluktuasi yang dinamis mengikuti pola tingkat metabolisme biologis bakteri itu sendiri, serta  kondisi  lingkungan  sekitar,  yang  memungkinkan  tingkat  infeksi  bakteri  ini  akan  menjadi  semakin oportunis seiring dengan lamanya siklus budidaya udang.
KATA KUNCI: permodelan dinamis; kelimpahan bakteri; L. vannamei; Vibrio sp.
ABSTRACT: Dynamic modeling analysis of bacterial abundance of Vibrio sp. in Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei culture. By: Heri Ariadi and Tholibah Mujtahidah
Vibrio sp. is a group of pathogenic bacteria commonly found in shrimp culture ponds. These bacteria could infect and cause mass mortality in cultured vaname shrimp. The purpose of this study was to estimate the abundance dynamics of Vibrio sp. in culture ponds of vaname shrimp (L. vannamei) based on dynamic modeling analysis. The measurement was conducted on five vaname shrimp ponds, each sized 2,000 m 2 starting from the beginning until 30 days of rearing. The measured parameters were the abundance of Vibrio sp., total bacterial and water quality parameters. The data were analyzed using Stella ver.12 software. The observation revealed that the abundance of Vibrio sp. and total bacterial count in the ponds were 6.1 x 10 1 CFU/mL and 1.421 x 10 3 CFU/mL, respectively. The variations of water quality parameters were considered good with the average pH value of 8.0 ± 0.12, salinity of 27 ± 0.15 ppt, dissolved oxygen of  5.85 ± 1.17  mg/L, temperature of  28.79 ± 0.25°C, TAN  of 1 ±  3.35mg/L, and organic  matter of 104.28 ± 5.43 mg/L. As expected, Vibrio sp. fluctuations were diametrically opposed to the total bacterial abundance.
Based on the performed dynamic modeling, the Vibrio sp. abundance occurs dynamically with the highest abundance of  4  x  10 3 CFU/mL  following  the  influence  of  metabolic  activity  and  the  level  of  adaptation  to  environmental conditions. Based on the causal loop model, waste, and nutrient factors are considered factors that affect the metabolic rate and abundance of bacteria in the waters. Therefore, this study reconfirms that the abundance of Vibrio sp. in vaname shrimp (L. vannamei) culture ponds is strongly influenced by the dynamic fluctuation patterns of the biological metabolic rate of bacteria itself and environmental conditions, which allows the infection level of these bacteria to become more opportunistic as the length of shrimp culture period increases.
KEYWORDS: dynamic modeling; bacteria abundance: L. vannamei; Vibrio sp.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilakukan dengan konsep penelitian desain kausal ex-pose facto pada tambak budidaya udang vaname  (L.  vannamei)  Desa  Cibungur,  Kabupaten Pandeglang, Banten dengan menggunakan lima petakan ukuran 2.000 m 2 dan padat tebar 110 ekor/m 2 pada bulan Mei-September 2018. Adapun parameter yang diamati adalah indikator kelimpahan bakteri Vibrio sp. dan total bakteri, serta kualitas air yang meliputi pH, suhu, oksigen terlarut, salinitas, bahan organik, dan total  amonium  nitrogen  (TAN).  Semua  paremeter dilakukan pengukuran setiap tujuh hari sekali selama 30 hari pada masa awal budidaya di lima petak tambak operasional budidaya udang pada pukul 10.00 WIB.
Pengukuran  pH  air  menggunakan  pH  meter (EcoTestr pH  2 Eutech),  sedangkan oksigen  terlarut dan  suhu  diukur  dengan  menggunakan  DO  meter (YSI550i). Salinitas air tambak diukur menggunakan refraktometer  (ATAGO  Master  series).  Parameter bahan  organik  dianalisis  dengan  metode  titrimetri, kadar  total  amonium  nitrogen  (TAN)  menggunakan metode spectrofotometry yang mengacu pada metode APHA (1980).
Pengamatan kelimpahan bakteri Vibrio sp. dilakukan secara  konvensional  menggunakan  metode  plating pada media thiosulfate citrate bile sucrose (TCBS) yang kemudian diinkubasi selama 24 jam pada suhu 37°C. Hal  yang  sama  juga  dilakukan  untuk  pengamatan kelimpahan total bakteri menggunakan media trypic soy agar  (TSA)  kemudian  diinkubasi  pada  inkubator selama 18-24 jam dengan suhu 37°C. Data kualitas air dan  kelimpahan  bakteri  yang  diperoleh  dari  hasil penelitian selanjutnya dianalisis menggunakan metode analisis  permodelan  dinamis  dengan  menggunakan software Stella ver.12.

## HASIL DAN BAHASAN
Kelimpahan  Bakteri  Vibrio  sp.  dan  Total Bakteri  pada  Tambak  Budidaya  Udang Vaname
Jumlah  kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp.  dan  total bakteri selama penelitian ditampilkan dalam grafik data

## PENDAHULUAN
Budidaya  udang  vaname,  L.  vannamei  telah berkembang  secara  pesat  di  beberapa  negara  Asia Tenggara  (Lukwambe  et  al.,  2019).  Budidaya  udang vaname mayoritas  dilakukan secara  intensif dengan tingkat padat tebar yang sangat tinggi (Ray et al., 2011; Ariadi et al., 2020). Kegiatan budidaya intensif yang berlangsung secara masif ini akan memberikan dampak berupa  akumulasi  limbah  pada  ekosistem  budidaya udang  tersebut  (Cheong  et  al.,  2020).  Limbah  akan semakin  meningkat  seiring  dengan  bertambahnya jumlah  input  budidaya  yang  diberikan  (Wafi  et  al., 2021).  Akumulasi limbah  yang  ada  di tambak,  akan menimbulkan  berbagai  permasalahan,  di  antaranya adalah menurunnya konsentrasi oksigen terlarut, serta meningkatnya kelimpahan bakteri patogen (Wafi et al., 2020). Salah satu jenis  bakteri patogen yang sering ditemui pada kegiatan budidaya udang vaname adalah jenis bakteri Vibrio sp. (Ariadi, 2020; Ayiku et al., 2020). Bakteri  Vibrio  sp.  diidentifikasi  adalah  jenis  strain bakteri yang dapat memicu timbulnya penyakit early mortality  syndrome  (EMS)  dan  acute  hepatopancreatic necrotic disease (AHPND) pada udang vaname (Culot et al.,  2021).  Bakteri  Vibrio  sp.  muncul  karena  kondisi lingkungan budidaya yang buruk, serta beban limbah budidaya yang menumpuk.
Kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp.  pada  eksosistem budidaya udang berfluktuasi secara dinamis mengikuti dinamika  kenaikan  salinitas  dan  suhu  perairan (Reboucas et al., 2011). Analisis permodelan dinamis adalah  suatu  metode  analisis  untuk  menguji  dan memprediksi  suatu  skenario  model  yang  dirancang secara  matematis  (Andhika,  2019).  Analisis  model dinamis ini dapat digunakan untuk memprediksi stok barang, estimasi pendapatan, dampak lingkungan, dan kebijakan  (Cao  et  al.,  2021),  sehingga,  perubahan faktor yang dipengaruhi oleh beberapa variabel terkait yang  dapat  digambarkan  dalam  causal  loop  model (Purnomo et al., 2020).
Tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  untuk mengestimasi dinamika kelimpahan bakteri Vibrio sp. pada  tambak  budidaya  udang  vaname  (L.  vannamei) berdasarkan analisis permodelan dinamis.
time series  (Gambar  1).  Berdasarkan  tampilan  grafik, kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp.  di  tambak  memiliki kecenderungan  fluktuasi  yang hampir  sama  dengan kelimpahan  total  bakteri.  Hal  tersebut  disebabkan karena kelimpahan bakteri secara umum di perairan dipengaruhi oleh keberadaan bahan organik yang tinggi (Herbeck  et  al.,  2013).  Selain  juga  adanya  dinamika parameter  kualitas  air  lainnya  (Ariadi  et  al.,  2021). Apabila  dicermati,  maka  terdapat  perbedaan  laju fluktuasi antara kelimpahan bakteri Vibrio sp. dengan total  bakteri  di  perairan.  Laju  penurunan  atau peningkatan kelimpahan bakteri Vibrio sp. berlangsung secara  tajam  dan  kondisi  sebaliknya  terjadi  pada fluktuasi  jumlah  total  bakteri.  Hubungan  tersebut terjadi karena adanya kompetisi pemanfaatan nutrien oleh setiap jenis bakteri dalam suatu komunitas yang berlangsung secara dinamis (Kuzyakov & Xu, 2013). Kompetisi  pemanfaatan  unsur  nutrien  ini  akan memengaruhi  tingkat  keragaman  bakteri,  serta keseimbangan ekosistem perairan (Bauer et al., 2018). Pada  kompetisi  pemanfaatan  nutrien  oleh mikroorganisme perairan, maka oksigen terlarut dan suhu  adalah  dua  faktor  kunci  yang  memengaruhi tingkat laju pemanfaatannya (Ariadi et al., 2021).

## Kualitas  Air  pada Tambak  Budidaya  Udang Vaname
Kualitas air adalah parameter alamiah penting dalam kegiatan  operasional  budidaya  udang  vaname (Madusari  et  al.,  2022).  Nilai  parameter  kualitas  air selama periode penelitian dapat dilihat pada Tabel 1.
Nilai parameter kualitas air selama 30 hari masa awal budidaya udang vaname rata-rata masih cukup baik atau sesuai dengan baku mutu kualitas air yang diperuntukan bagi kegiatan budidaya udang vaname, menurut Edhy et al. (2010). Parameter kualitas air pada tambak bersifat sangat krusial bagi kehidupan udang dan  organisme  lain  yang  ada  di  ekosistem  perairan tambak tersebut (Ariadi, 2020).
Dari berbagai parameter yang ada, hanya param- eter  bahan  organik  dan  total  amonia  nitrogen  (TAN) yang nilainya berada di atas ambang batas baku mutu kualitas air. Kelimpahan bahan organik yang tinggi akan memengaruhi tingkat konsumsi oksigen yang berlebih pada ekosistem perairan (Ariadi et al., 2021). Tingginya bahan organik di tambak budidaya berasal dari limbah sisa pakan dan feces yang nantinya akan menyebabkan kenaikan konsentrasi nutrien di perairan (Herbeck et al., 2013).

## Analisis  Permodelan  Dinamis
Gambaran untuk tampilan causal loop model, secara deskriptif  tertera  pada  (Gambar  2).  Pada  gambar tersebut dideskripsikan keberadaan komunitas bakteri pada ekosistem perairan dipengaruhi oleh beberapa faktor  seperti  keberadaan  limbah  bahan  organik, nutrien, dan faktor adaptasi lingkungan. Nutrien atau unsur  hara  adalah  faktor  kunci  yang  menentukan struktur komunitas mikroorganisme pada lingkungan perairan  (Yang  et  al.,  2017).  Bakteri  juga  akan melakukan  penyesuaian  lingkungan  sebagai  bentuk adaptasi fisiologis terhadap kondisi lingkungan.
0 500 1,000 1,500 2,000 2,500 3,000 3,500 4,000 4,500 5,000 0 20 40 60 80 100 120 7 14 21 28 C FU /m L C FU /m L Umur budidaya (hari)
Days of culture (days)
Kelimpahan Vibrio sp. Vibrio sp. abundance Total bakteri Bacteria total
Gambar 1. Hubungan  antara kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp.  dengan  total  bakteri berdasarkan laju fluktuasi selama pengamatan. Figure 1. The relationship between the abundance of Vibrio sp. with the total bacterial count based on the rate of fluctuation during the observation period.
Kelimpahan Vibrio sp. Vibrio  sp.  abundance Total bakteri
Total  bacterial  count
Berdasarkan model causal loop yang telah dibuat maka selanjutnya dilakukan analisis pada variabel yang dikehendaki. Berdasarkan grafik hasil analisis sistem permodelan dinamis yang ditunjukan pada Gambar 3, menunjukkan  bahwa  setiap  kenaikan  level metabolisme  bakteri  akan  berpengaruh  terhadap kenaikan  kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp.  pada ekosistem  perairan,  serta  diikuti  oleh  penurunan kelimpahan bakteri yang stabil. Tingkat metabolisme bakteri secara fungsional akan memengaruhi karakter pertumbuhan  komunitas  bakteri  pada  suatu  situs ekologi  (Dong  et  al.,  2019).  Peningkatan  suhu  dan unsur  hara  di  perairan  juga  menjadi  faktor  kunci
terhadap  peningkatan  laju  metabolisme  pada mikroorganisme akuatik (Martini, 2017).
Sistem budidaya udang intensif yang penuh akan input  budidaya  akan  memiliki  korelasi  terhadap keanekaragaman jenis bakteri yang  ada di perairan. Kondisi tersebut tergambarkan pada Gambar 4 yaitu gradien jumlah koloni bakteri yang terlihat akan terus meningkat  seiring  dengan  bertambahnya  umur budidaya.  Kondisi  lingkungan  perairan  memiliki kontribusi dinamis  terhadap keberadaan  komunitas bakteri yang ada (Alfiansyah et al., 2020). Jumlah koloni bakteri  terus  mengalami  peningkatan  selama  12 minggu  masa  estimasi  budidaya  udang  (sumbu  x)
Tabel 1. Nilai rata-rata kualitas air pada lima petakan tambak budidaya udang vaname (L. vannamei) selama pengamatan
Table 1. The average values of water quality parameters in five ponds of Pacific white shrimp (L. vannamei) during the observation period Umur (hari) Day of culture (days) pH Salinitas Salinity (ppt) Oksigen terlarut Dissolved oxygen (mg/L) Suhu Temperature (°C) Bahan organik Organic matter (mg/L) Total ammonia nitrogen  (TAN) (mg/L) Kelimpahan Vibrio  sp. Vibrio sp. abundance (CFU/mL) Kelimpahan bakteri Total bacteria abundance (CFU/mL) 7 8.0 ± 0.12 27 ± 0.15 6.06 ± 0.17 28.40 ± 0.25 88.99 ± 5.43 2.150 ± 3.33 114 ± 0.20 4,360 ± 0.11 14 8.1 ± 1.13 28 ± 0.17 5.54 ± 0.17 28.58 ± 0.22 110.47 ± 5.40 0.053 ± 3.35 111 ± 0.25 420 ± 0.26 21 7.9 ± 0.14 28 ± 0.13 5.48 ± 0.15 29.36 ± 0.28 107.19 ± 5.47 1.728 ± 3.37 8 ± 0.20 104 ± 0.21 28 7.9 ± 0.11 26 ± 0.15 6.32 ± 0.19 28.82 ± 0.25 110.47 ± 5.43 0.067 ± 3.35 10 ± 0.28 800 ± 0.18
Gambar 2. Analisis permodelan dinamis: Causal loop  model pada budidaya udang vaname L. vannamei.
Figure 2. Dynamic  modeling  analysis:  Causal  loop  model  on
Pacific white shrimp L. vannamei culture. Dormansi Dormancy Koloni bakteri Bacterial colony Kelimpahan bakteri vibrio Abundance  of  vibrio  bacteria Metbolime bakteri Bacterial  metabolism Nutrien Nutrient Limbah Waste
dengan titik puncak kelimpahan tertinggi mencapai 4.000  CFU/mL  (sumbu  y)  (Gambar  4).  Pada  siklus perkembangan biologisnya, bakteri dapat berkembang pesat  karena  adanya  sistem  polarisasi  sel  melalui mekanisme  quorum  sensing  (Badieyan  et  al.,  2018).
Peningkatan  kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp. disebabkan  oleh  beban  limbah  budidaya  di  tambak
secara  akumulasi  yang  terus  semakin  meningkat (Ariadi et al., 2019). Indikator beban limbah di tambak dapat  dilihat  secara  representatif  dari  nilai  bahan organik  perairan.  Pada  kondisi  yang  lain,  tingkat adaptasi  fisiologis  mikroorganisme  lainnya  yang rendah  juga  semakin  mendukung  keberadaan komunitas bakteri Vibrio sp. untuk eksis. Bakteri Vibrio
Gambar 3. Hasil analisis sistem permodelan dinamis antara level metabolisme, kelimpahan bakteri, dan kemampuan adaptasi bakteri pada budidaya udang vaname L. vannamei.
Figure 3. Result of dynamic modeling analysis between metaboliclevel, bacterial abundance, and the adaptation ability of bacteria in Pacific white shrimp L. vannamei ponds.
Gambar 4. Korelasi kelimpahan bakteri Vibrio sp. dengan jumlah total bakteri dan tingkat metabolisme  bakteri.
Figure 4. Correlation between Vibrio sp. abundance and the total of bacteria and bacterial metabolic rate.
sp.  akan  semakin  toksik  apabila  terjadi  goncangan parameter  kualitas  air  budidaya  (Nitimulyo  et  al., 2005). Keberadaan bakteri Vibrio sp. yang melimpah juga ditandai dengan semakin meningkatnya tingkat deplesi  oksigen  di  perairan  tambak  (Ariadi  et  al., 2019).  Hal  itu  terjadi  karena  adanya  kompetisi penggunaan  oksigen  terlarut  oleh  setiap mikroorganisme  akuatik.  Kelarutan  oksigen  pada ekosistem  perairan  tambak  akan  terus  berfluktuasi secara dinamis. Tingkat fluktuasi oksigen disebabkan oleh berbagai faktor, seperti adanya kegiatan panen parsial, bertambahnya biomassa udang, meningkatnya limbah budidaya, dan adanya perubahan cuaca yang ekstrem (Wafi et al., 2021).
Koloni  bakteri  akan  terpolarisasi  berdasarkan kondisi  karakter  biokimia  lingkungan  hidupnya (Badieyan  et  al.,  2018).  Kondisi  ini  juga  yang  akan menentukan  seberapa  kuat  tingkat  patogenitas bakteri dalam  menginfeksi sel  inang (Cheong et  al., 2020). Tingkat patogenitas infeksi bakteri Vibrio sp. pada sel inang target disebabkan karena bakteri Vibrio sp. mampu menyintesis tiga jenis enzim eksotoksin yang memiliki kemampuan berbeda-beda (Kurniawan et  al.,  2014).  Komunitas  bakteri  Vibrio  sp.  pada ekosistem perairan tambak akan turun apabila jumlah koloni  dari  komunitas  bakteri  kompetitor  memiliki rasio yang lebih dominan.
Secara keseluruhan, kelimpahan bakteri Vibrio sp. pada  tambak  budidaya  berfluktuasi  secara  dinamis mengikuti kecenderungan fluktuasi kelimpahan total bakteri dan ketersediaan unsur hara yang berasal dari limbah  organik  budidaya.  Dinamika  fluktuasi kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp.  di  perairan  memiliki korelasi  terhadap  kondisi  kualitas  air  dan  siklus biogeokimia  (Kopprio  et  al.,  2017).  Pada  ekosistem perairan  tambak,  berdasarkan  analisis  permodelan dinamis juga terjadi kompetisi pemanfaatan nutrien dan oksigen oleh Vibrio sp. dengan komunitas bakteri lainnya.  Secara  alamiah  mobilisasi  nutrien  pada ekosistem  perairan  memiliki  korelasi  yang  kuat terhadap  keberadaan  dominansi  suatu  komunitas mikroorganisme tertentu (Rashid et al., 2016).
Jumlah koloni Vibrio sp. akan melimpah jika kondisi lingkungan perairan mendukung, serta dominansi dari jenis  bakteri  lainnya  yang  sangat  minim.  Dengan demikian,  kondisi  tersebut  akan  berkontribusi terhadap  pemanfaatan  unsur  hara  dan  struktur bioavailability nutrien di tambak (Rashid et al., 2016). Bakteri Vibrio sp. pada kegiatan budidaya udang intensif akan  terus  bertambah  disebabkan  oleh  keberadaan akumulasi  bahan  organik  yang  tinggi,  serta  kadar salinitas yang jenuh. Bahan organik memiliki pengaruh statis terhadap biodiversitas dan struktur komunitas bakteri  pada  ekosistem  perairan  (Cui  et  al.,  2021).
Bahan  organik  yang  meningkat  seiring  dengan bertambahnya  input  pakan  akan  membuat  struktur komunitas  mikroorganisme  di  perairan  tambak menjadi semakin beragam (Ariadi et al., 2019).

## KESIMPULAN
Durasi siklus budidaya udang vaname yang panjang akan  membuat  keberadaan  limbah  organik  menjadi semakin  menumpuk  dan  membuat  keberadaan komunitas  bakteri  Vibrio  sp.  tumbuh  dengan  baik. Berdasarkan  hasil  analisis  causal  loop  model menunjukkan  bahwa  kelimpahan  bakteri  Vibrio  sp. diestimasi memiliki fluktuasi yang dinamis mengikuti pola  tingkat  metabolisme  biologis,  serta  faktor adaptasi  fisiologis  dari  bakteri  itu  sendiri  terhadap kondisi  lingkungan  sekitar.  Kondisi  ini  membuat tingkat  infeksi  bakteri  Vibrio  sp.  pada  ekosistem tambak  udang  vaname  menjadi  akan  semakin oportunis  seiring  dengan  lamanya  masa  siklus budidaya udang.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih yang sebesar-besarnya disampaikan penulis kepada Dr. Ir. I Gede Raka Adyana, M.Sc. atas bantuannya  dalam  mengajarkan  ilmu  analisis permodelan.

## DAFTAR  ACUAN
Alfiansyah, Y.R., Peters, S., Harder, J., Hassenruck, C.,
& Gardes, A. (2020). Structure and co-occurrence patterns of bacterial communities associated with white  faeces  disease  outbreaks  in  Pacifc  white- leg shrimp Penaeus vannamei aquaculture. Scientific Reports, 10, 11980.
American  Public  Health  Association  [APHA].  (1980).
American Public Health Association Standart Meth- ods for The Examination of Water and Wastewa- ter, 15th ad. APHAAWWA-WPCT, Wasihington DC, USA, 1134 pp.
Andhika, L.R. (2019). Model sistem dinamis: Simulasi formulasi  kebijakan  publik.  Jurnal  Ekonomi  & Kebijakan Publik, 10(1), 73-86.
Ariadi,  H.,  Fadjar,  M.,  Mahmudi,  M.,  &  Supriatna. (2019). The relationships between water quality parameters and the growth rate of white shrimp (Litopenaeus vannamei) in intensive ponds. Aquac- ulture, Aquarium, Conservation & Legislation, 12(6), 2103-2116.
Ariadi, H. (2020). Oksigen terlarut dan siklus ilmiah pada tambak intensif. Bogor: Guepedia.
Ariadi, H., Wafi, A., & Madusari, B.D. (2021). Dinamika oksigen terlarut: Studi kasus pada budidaya udang. Indramayu: Penerbit ADAB.
Ariadi,  H.,  Wafi,  A.,  Musa,  M.,  &  Supriatna.  (2021). Keterkaitan hubungan parameter kualitas air pada budidaya  intensif  udang  putih  (Litopenaeus vannamei).  Samakia:  Jurnal  Ilmu  Perikanan,  12(1), 18-27.
Ariadi,  H.,  Wafi,  A.,  Supriatna.,  &  Musa,  M.  (2021). Tingkat difusi oksigen selama periode blind feed- ing budidaya intensif udang vaname (Litopenaeus vannamei). Rekayasa, 14(2), 152-158.
Ayiku, S., Shen, J., Tan, B., Dong, X., & Liu, H. (2020). Effects of dietary yeast culture on shrimp growth, immune  response,  intestinal  health  and  disease resistance against Vibrio harveyi. Fish and Shellfish Immunology, 102, 286-295.
Badieyan,  S.,  Dilmaghani-Marand,  A.,  Hajipour,  M.J., Ameri,  A.,  Razzaghi,  M.R.,  Rafii-Tabar,  H., Mahmoudi, M., & Sasanpour, P. (2018). Detection and  discrimination  of  bacterial  colonies  with mueller matrix imaging. Scientific Reports, 8, 10815. DOI: 10.1038/s41598-018-29059-5.
Bauer,  M.A.,  Kainz,  K.,  Carmona-Gutierrez,  D.,  & Madeo, F. (2018). Microbial wars: Competition in ecological  niches  and  within  the  microbiome. Microbial Cell, 5(5), 215-219.
Cao,  H.,  Wang,  D.,  Zhu,  Y.,  &  Chen,  X.  (2021).  Dy- namic modeling and abnormal contact analysis of rolling ball bearings with double half-inner rings. Mechanical  Systems  and  Signal  Processing,  147, 107075.
Cheong, J.Y., Muskhazli, M., Azwady, A.A.N., Ahmad, S.A.,  &  Adli,  A.A.  (2020).  Three  dimensional optimisation for the enhancement of astaxanthin recovery from shrimp shell wastes by Aeromonas hydrophila. Biocatalysis and Agricultural Biotechnol- ogy, 27, 101649.
Cui, J., Yuan, X., Zhang, Q., Zhou, J., Lin, K., Xu, J., & Chen,  Y.  (2021).  Nutrient  availability  is  a  domi- nant  predictor of  soil bacterial  and fungal  com- munity  composition  after  nitrogen  addition  in subtropical  acidic  forests.  PLoS  ONE,  16(2), e0246263.
Culot, A., Grosset, N., Bruey, Q., Auzou, M., Giard, J- C.,  Favard,  B.,  Wakatsuki,  A.,  .....,  &  Gautier,  M. (2021). Isolation of Harveyi clade Vibrio spp. col- lected in aquaculture farms: How can the identifi- cation  issue  be  addressed?.  Journal  of  Microbio- logical  Methods,  180,  106106.
Dong, X., Greening, C., Rattray, J.E., Chakraborty, A., Chuvochina,  M.,  Mayumi,  D.,  &  Hubert,  C.R.J. (2019). Metabolic potential of uncultured bacte- ria and archaea associated with petroleum seep-
age in deep-sea sediments. Nature Communications, p. 1-12. https://doi.org/10.1038/ s41467-019-09747- 0.
Edhy,  W.A.,  Azhary,  K.,  Pribadi,  J.,  &  Chaerudin,  M. (2010). Budidaya udang putih (Litopenaeus vannamei Boone, 1931). Jakarta: CV. Mulia Indah.
Herbeck,  L.S.,  Unger,  D.,  Wu,  Y.,  &  Jennerjahn,  T.C. (2013). Effluent, nutrient and organic matter ex- port from shrimp and fish ponds causing eutrophi- cation  in  coastal  and  back-reef  waters  of  NE Hainan, tropical China. Continental Shelf Research, 57, 92-104.
Kopprio,  G.A.,  Streitenberger,  M.E.,  Okuno,  K., Baldini,  M.,  Biancalana,  F.,  Fricke,  &  Lara,  R.J. (2017). Biogeochemical and hydrological drivers of the dynamics of Vibrio species in two Patagonian estuaries.  Science  of  the  Total  Environ-ment,  579, 646-656.
Kurniawan,  K.,  Tompo,  A.,  &  Kadriah,  I.A.K.  (2014). Uji  patogenitas  dan  gambaran  histologi hepatopankreas  infeksi  bakteri  Vibrio  patogen secara penyuntikan. Seminar Nasional Tahunan XI Hasil Penelitian Perikanan dan Kelautan, hlm. 417- 424.
Kuzyakov, Y.  & Xu,  X. (2013).  Competition between roots  and  microorganisms  for  nitrogen:  mecha- nisms and ecological  relevance. New  Phytologist, 198, 656-669.
Lukwambe, B., Nicholaus, R., Zhang, D., Yang, W., Zhu, J.,  &  Zheng,  Z.  (2019).  Successional  changes  of microalgae  community  in  response  to  commer- cial probiotics in the intensive shrimp (Litopenaeus vannamei Boone) culture systems. Aquaculture, 511, 734257.
Martini,  N.N.D.  (2017).  Pengaruh  perbedaan  sistem budidaya terhadap laju pertumbuhan udang vaname (Litopenaeus vannamei). Jurnal IKA, 15(1), 1-20.
Madusari,  B.D.,  Ariadi,  H.,  &  Mardhiyana  D.  (2022). Effect  of the  feeding rate  practice  on the  white shrimp  (Litopenaeus  vannamei)  cultivation  activi- ties. Aquaculture, Aquarium, Conservation & Leg- islation, 15(1), 473-479.
Nitimulyo, K.H., Isnansetyo, A., Triyanto., Istiqomah, I., & Murdjani, M. (2005). Isolasi, identifikasi dan karakterisasi Vibrio spp. patogen penyebab vibrio- sis  pada  kerapu  di  Balai  Budidaya  Air  Payau Situbondo. Jurnal Perikanan, 7(2), 80-94.
Purnomo, B.H., Izza, A., & Novijanto, N. (2020). Model sistem  dinamis  perencanaan  bahan  baku  pada produk veneer di PT. XYZ. Agrointek Volume, 14(1), 75-87.
Rashid, M.I., Mujawar, L.H., Shahzad, T., Almeelbi, T.,
Ismail, I.M.I., & Oves, M. (2016). Bacteria and fungi can contribute to nutrients bioavailability and ag- gregate formation in degraded soils. Microbiologi- cal Research, 183, 26-41.
Ray, A.J., Dillon, K.S., & Lotz, J.M. (2011). Water qual- ity  dynamics  and  shrimp  (Litopenaeus  vannamei) production in intensive, mesohaline culture sys- tems  with  two  levels  of  biofloc  management. Aquacultural Engineering, 45, 127-136.
Reboucas,  R.H.,  De  Sousa,  O.A.,  Lima,  A.S.,
Vasconcelos,  F.R.,  De  Carvalho,  P.B.,  &  Dos Fernandes  Vieira,  R.H.S.  (2011).  Antimicrobial resistance profile of Vibrio species isolated from marine shrimp farming environments (Litopenaeus vannamei) at Ceará, Brazil. Environmental Research, 111, 21-24.
Wafi,  A.,  Ariadi,  H.,  Muqsith,  A.,  Mahmudi,  M.,  & Fadjar,  M.  (2020).  Oxygen  consumption  of
Litopenaeus vannamei in intensive ponds based on the dynamic modeling system. Journal of Aquacul- ture and Fish Health, 10(1), 17-24.
Wafi,  A.,  Ariadi,  H.,  Fadjar,  M.,  Mahmudi,  M.,  & Supriatna.  (2020).  Model  Simulasi  Panen  Parsial Pada  Pengelolaan  Budidaya  Intensif  Udang Vannamei (Litopenaeus vannamei). Samakia: Jurnal Ilmu Perikanan, 11(2), 118-126.
Wafi,  A.,  Ariadi,  H.,  Muqsith,  A.,  &  Madusari,  B.D.
(2021).  Business Feasibility  of Intensive  Vaname Shrimp  (Litopenaeus  vannamei)  with  Non-Partial System. ECSOFiM (Economic and Social of Fisheries and Marine Journal), 8(2), 253-267.
Yang,  P.,  Lai,  D.Y.F.,  Jin,  B.,  Bastviken,  D.,  Tan,  L.,  & Tong, C. (2017). Dynamics of dissolved nutrients in the aquaculture shrimp ponds of the Min River estuary,  China:  Concentrations,  fluxes  and  envi- ronmental loads. Science of the Total Environment, 603-604, 256-267.