## Pewarisan Karakter Kualitatif dan Kuantitatif pada
Hipokotil dan Kotiledon Tomat ( Solanum lycopersicum L.)
Silangan IPB T64 x IPB T3
Inheritance of Qualitative and Quantitative Characters on Tomato (Solanum lycopersicum L.) Hypocotyl and Cotyledon
Marlina Mustafa 1,2 , Muhamad Syukur 3 *, Surjono Hadi Sutjahjo 3 dan Sobir 3
Diterima 21 Maret 2016/Disetujui 26 Oktober 2016

## ABSTRACT
Hypocotyl and cotyledon are potentially used as  effective  morphological markers  since they can  be  detected  earlier.  Information  on  inheritance  of  tomato  hypocotyl  and  cotyledon  was  not available.  The  aims  of  this  research  was  to  study  the  inheritance  of  qualitative  and  quantitative characters  of  tomato  hypocotyl  and  cotyledon.  This  research  used  six  population,  P1  green hypocotyl  (IPB  T64),  P2  purple  hypocotyl  (IPB  T3),  F1,  F1R,  BCP1,  BCP2,  and  F2.  Analysis  of qualitative characters used Mendelian and gene action of quantitative characters used joint scaling test. The results of Mendelian indicated that the character of hypocotyl color was controlled by two genes of dominant-recessive epistasis. The gene controlling purple color was dominant to the green color  gene.  Based  on  the  F2  distribution  test,  hypocotyl  length,  cotyledon  length  and  width  were controlled by polygenes. There was no influence of maternal effect. The results of the joint scaling test  showed  gene  action  of  hypocotyl  length  was  controlled  by  additive  gene  with  influence  of additive-dominant epistasis. Length and width of the cotyledon were controlled by additive gene and influence of duplicate epistasis effect. All characters had high level of broad sense heritability and medium level of narrow sense heritability.
Keywords: cotyledone, gene action, heritability, hypocotyle, morphology marker.

## ABSTRAK
Hipokotil  dan  kotiledon  berpotensi  untuk  dijadikan  sebagai  marka  morfologi  yang  efektif karena  dapat  dideteksi  lebih  dini.  Informasi  pola  pewarisan  karakter hipokotil  dan  kotiledon  tomat belum banyak tersedia. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari pola pewarisan karakter kualitatif dan  kuantitatif  dari  hipokotil  dan  kotiledon  tomat  sebagai  marka  morfologi  pada  tahap  awal pertumbuhan tanaman. Penelitian ini menggunakan enam set populasi yaitu P1 hipokotil hijau (IPB T64), P2 hipokoti ungu (IPB T3), F1, F1R, BCP1, BCP2, dan F2. Karakter kualitatif menggunakan analisis Mendel dan pendugaan aksi gen karakter kuantitatif menggunakan analisis skala gabungan. Hasil  analisis  Mendel  menunjukkan bahwa karakter  warna  hipokotil  dikendalikan  oleh  dua  pasang gen  epistasis  dominan-resesif.  Gen  pengendali  warna  ungu  bersifat  dominan  terhadap  warna  hijau pada hipokotil tomat. Panjang hipokotil, panjang dan lebar kotiledon dikendalikan oleh banyak gen dan  tidak  ada  pengaruh  tetua  betina  berdasarkan  uji  sebaran  populai  F2.  Hasil  analisis  skala gabungan  menunjukkan  bahwa  aksi  gen  karakter  panjang  hipokotil  dikendalikan  oleh  gen  aditif dengan  pengaruh  epistasis  aditif  dominan,  panjang  dan  lebar  kotiledon  dikendalikan  oleh  gen dominan  dengan  pengaruh  epistasis  duplikat.  Semua  karakter  yang  diamati  memiliki  nilai heritabilitas arti luas dalam tingkatan yang tinggi, sedangkan heritabilitas arti sempit dalam tingkatan yang sedang.
Kata kunci: aksi gen, heritabilitas, hipikotil, kotiledon, marka morfologi.
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor.
2 Jurusan Agroteknologi, Fakultas Pertanian Perikanan dan Peternakan, Universitas Sembilanbelas November Kolaka Jl. Pemuda No. 399 Kolaka, Sulawesi Tenggara, Indonesia.
3 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University) Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia Email: muhsyukur@yahoo.com (*penulis korespondensi)

## PENDAHULUAN
Tomat  ( Solanum  lycopersicum L.) adalah  salah  satu  tanaman  hortikultura  yang penting  bagi  pemulia  karena  dapat  digunakan sebagai tanaman model untuk mengetahui gen penting  yang  berpengaruh  pada  pertumbuhan tanaman  dikotil  (Wing et  al .,  1994). Karakterisasi tomat yang telah ditetapkan oleh UPOV  (2011)  menunjukkan  bahwa  terdapat keanekaragaman genetik pada beberapa karakter  tomat,  sehingga  untuk  mendapatkan karakter  yang  diinginkan  perlu  dilakukan seleksi.
Seleksi  untuk  perbaikan  suatu  karakter dapat dilakukan secara langsung pada karakter yang dituju atau secara tidak langsung melalui karakter  yang  lain  (Villanueva  dan  Kennedy, 1990;  Syukur et  al .,  2015).  Seleksi  tidak langsung  dapat  dilakukan  pada  tahap  awal (Villanueva  dan  Kennedy,  1991).  Kim et  al . (2011) menggunakan fase bibit untuk mengevaluasi  varietas  yang  resisten  terhadap beberapa  penyakit  pada  tomat,  seleksi  lebih efisien daei segi waktu dan biaya.
Warna  hipokotil  pada  tomat  dapat digunakan  sebagai  marka  pada  uji  hibriditas untuk  mengetahui  kebenaran  varietas  hibrida secara genetik (Syukur et al ., 2015). Selain itu, Ibarra-Perez et  al . (1996)  juga  menggunakan warna  hipokotil  untuk  mengevaluasi  produksi benih  hibrida  pada  kacang  buncis  ( Phaseolus vulgaris L.  Fabaceae).  Penelitian  Gumelar et al. (2014)  menunjukkan  bahwa  terdapat genotipe  lokal  tomat  yang  tahan  dan  rentan terhadap  serangan  layu  bakteri.  Adapun Groenewegen et  al. (1994)  dan  Reevesii (1973)  menggunakan  warna  hipokotil  untuk menentukan  tingkat  penyerbukan  silang  alami pada  tomat.  Kim et  al .  (2012)  melaporkan bahwa  warna  hipokotil  hijau  berhubungan dengan karakter penting seperti GMS ( Genetic Male Sterility ) dan resistensi terhadap bacterial  wilt , ToMV  ( Tobacco  Mosaic  Virus ) dan  FCRR  ( Fusarium  Crown  and  Root  Rot ), sehingga  warna  hipokotil  digunakan  sebagai marka morfologi pada galur elit.
Pemilihan suatu karakter untuk dijadikan sebagai
marka morfologi
memerlukan informasi tentang pola pewarisan sifat  dari  karakter  tersebut,  sehingga  seleksi yang dilakukan lebih efektif dan efisien. Jones et  al .  (2003)  dan  Kim et  al. (2012) menggunakan marka molekuler untuk
mengidentifikasi  pewarisan  warna  hipokotil pada  tomat.  Namun,  penggunaan  marka molekuler  membutuhkan  biaya  yang  cukup mahal,  sehingga  marka lain  yang lebih  efisien dari segi biaya. Penggunaan karakter hipokotil dan kotiledon tomat berpotensi untuk dijadikan  sebagai  marka  seleksi  karena  dapat dideteksi  secara  dini  sebagai  karakter  awal pertumbuhan tanaman yang dapat berpengaruh terhadap  fase  pertumbuhan  selanjutnya.  Akan tetapi, pemilihan suatu karakter untuk dijadikan sebagai marka morfologi
memerlukan informasi  tentang  pola  pewarisan sifat  dari  karakter  tersebut,  sehingga  seleksi yang  dilakukan  lebih  efektif  dan efisien.  Oleh karena  itu,  penelitian  pola  pewarisan  sifat karakter  kualitatif  dan  kuantitatif  pada hipokotil dan kotiledon tomat menjadi penting untuk dilakukan. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari  pola  pewarisan  sifat  beberapa karakter  kualitatif  dan  kuantitatif  pada hipokotil  dan  kotiledon  tomat  sebagai  marka morfologi  pada  tahap  awal  pertumbuhan tanaman.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan dilakukan di Kebun
Percobaan  Leuwikopo  dan  Laboratorium Pemuliaan  Tanaman,  Departemen  Agronomi dan  Hortikultura,  Fakultas  Pertanian,  Institut Pertanian  Bogor  pada  Bulan  Januari  2013 sampai  dengan  Januari  2015.  Materi  genetik yang  digunakan  terdiri  atas  tetua  (P1)  tomat dengan  hipokotil  berwarna  hijau  (IPB  T64) sebanyak  65  bibit,  tetua  (P2)  tomat  dengan hipokotil berwarna ungu (IPB T3) sebanyak 60 bibit; turunan pertama (F1) sebanyak 60 bibit; turunan pertama resiprokal (F1R) sebanyak 65 bibit;  silang  balik  pada  tetua  betina  (BCP1) sebanyak 178 bibit dan silang balik pada tetua jantan sebanyak 84 bibit, dan populasi turunan kedua (F2) sebanyak 1004 bibit untuk karakter kualitatif  dan  402  bibit  untuk  karakter kuantitatif.
Penyemaian  benih  dilakukan  pada  tray menggunakan  media  steril  untuk  pengujian karakter  kualitatif  dan  kuantitatif  dengan  dua benih per lubang tray.  Penyemaian benih  juga dilakukan  dengan  menggunakan  media  kertas tissue  yang  diletakkan  dalam  kotak  plastik mika  transparan  berukuran  20  cm  x  20  cm untuk  pengujian  karakter  kualitatif.  Kertas
tissu  dibasahi  air  sampai  jenuh  kemudian dimasukkan ke dalam kotak plastik. Penyiraman bibit tanaman pada tray dilakukan setiap  hari  dengan  cara  dikocor,  sedangkan bibit tanaman pada kotak plastik disemprot air menggunakan handsprayer. Pengamatan peubah dilakukan  setelah  kotiledon  terbuka  sempurna yaitu  pada  saat  berumur  7-10  hari  setelah semai.
Peubah  pengamatan  terdiri  atas  warna hipokotil,  panjang  hipokotil  (cm),  panjang kotiledon  (cm),  dan  lebar  kotiledon  (mm). Karakter  kualitatif  dianalisis  menggunakan analisis  genetik  mendel,  sedangkan  analisi karakter  kuantitatif  mengikuti  metode  yang digunakan  Arif et  al .  (2012),  Ritonga  (2013), dan  Shalaby  (2013).  Analisis  data  karakter kuantitatif  tersebut  terdiri  atas  pendugaan pengaruh  tetua  betina,  uji  kenormalan  data, derajat  dominansi,  kelayakan  model  genetik, komponen ragam, dan heritabilitas.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Pewarisan  Karakter  Tomat  Persilangan Genotipe IPB T64 x IPB T3
Karakteristik  tomat  pada  fase  bibit dideskripsikan berdasarkan keberadaan pewarnaan  antosianin  pada  hipokotil  (UPOV, 2011).  Terdapat  dua  macam  warna  hipokotil yang  diamati  pada  penelitian  ini,  yaitu  ungu dan  hijau.  Genotipe  tomat  IPB  T64  (P1) memiliki  hipokotil  berwarna  hijau,  sedangkan genotipe tomat IPB T3 (P2) memiliki hipokotil berwarna  ungu.  Tanaman  F1  dan  F1R menghasilkan hipokotil yang semuanya berwarna  ungu.  Hasil  analisis  genetik  Mendel
untuk  karakter  warna  hipokotil  pada  generasi F2  menghasilkan  nisbah  fenotipe  13  ungu:  3 hijau, sedangkan pada populasi BCP1 menghasilkan nisbah fenotipe 2 ungu: 1 (Tabel 1). Hal ini menunjukkan bahwa karakter warna hipokotil  dikendalikan  oleh  dua  pasang  gen epistasis  dominan-resesif  (Sobir  dan  Syukur, 2015). Menurut Kim et al . (2012) dan Rotonga (2013)  warna  hipokotil  dikendalikan  oleh  gen dominan  tunggal.  Gen  pengendali  warna hipokotil ungu dominan terhadap warna hijau. Penelitian  Jones et  al. (2003)  pada pewarisan  antosianin  buah  tomat  diperoleh rasio  BCP1  2  ungu:  hijau  1,  akan  tetapi  rasio pada  generasi  F2  adalah  3  ungu:  1  hijau. Antosianin  pada  jaringan  vegetatif  pada kemangi  ( Ocimum  basilicum L.)  dikendalikan oleh  dua  gen  dominan  sedangkan  pada  daun dikendalikan oleh gen resesif tunggal (Phippen dan  Simon,  2000).  Pewarisan  karakter antosianin  sangat  kompleks  (Knievel et  al ., 2009) dan belum stabil pada beberapa tanaman menyerbuk sendiri (Phippen dan Simon, 2000).

## Pengaruh Tetua Betina terhadap Pewarisan Karakter  Hipokotil  dan  Kotiledon  Tomat Silangan Genotipe IPB T64 x IPB T3
Hasil  uji  kehomogenan  ragam  dan pengaruh  tetua  betina  mengunakan  uji  F  dan uji  beda  nilai  tengah  (uji  t)  menunjukkan bahwa tidak terjadi perbedaan nyata antara F1 dan  F1R  untuk  semua  karakter  yang  diamati (Tabel  2).  Hasil  uji  t  menunjukkan  bahwa tidak  terdapat  pengaruh  tetua  betina,  sehingga mengindikasikan  hanya  gen-gen  dalam  inti yang  mengendalikan  pewarisan  karakter- karakter tersebut.
Tabel 1. Nilai x 2 hitung warna hipokotil pada populasi P1 (IPB T64), P2 (IPB T3), BCP1 (F1 x IPB T64), BCP2 (F1 x IPB T3) dan F2 (IPB IPN T64 x IPB T3)
Populasi Fenotipe Nisbah Harapan Pengamatan X 2 hitung X 2 tabel P1 100% berwarna hijau P2 100% berwarna ungu F1 100% berwana ungu F1R 100% berwana ungu F2 Ungu : Hijau 13:3 815.75 : 188.25 839 : 165 3.46 tn 3.84 BCP1  Ungu : Hijau 2:1 118.67 :   59.33 126 :   52 1.24 tn 3.84
BCP2  100% berwana ungu
Keterangan: tn = tidak nyata pada taraf α = 5%
Tabel  2.  Uji  pengaruh  tetua  betina  pada  karakter  hipokotil  dan  kotiledon  tomat  hasil  persilangan
Genotipe IPB T64 x IPB T3 Populasi Panjang Hipokotil Panjang Kotiledon Lebar Kotiledon F1 3.83 ± 0.07 2.21 ± 0.04 7.56 ± 0.12 F1R 3.71 ± 0.07 2.14 ± 0.03 7.42 ± 0.12 Prob > f hit 1.07 tn 1.22 tn 1.22 tn Prob > t hit 1.33 tn 0.97 tn 0.78 tn
Keterangan: tn = tidak nyata pada taraf α = 5%
Uji  kehomogenan  menunjukkan  bahwa ragam  F1  dan  F1R  homogen  sehingga  pada analisis selanjutnya materi genetik dari F1 dan F1R  dapat  digabungkan.  Hasil  ini  sesuai dengan  yang  dilakukan  Weber  (1959)  dan Ritonga  (2013)  pada  tomat  dan  cabai  bahwa tidak  terdapat  pengaruh  tetua  betina  dalam pewarisan panjang hipokotil, serta panjang dan lebar kotiledon.

## Uji  Sebaran  Populasi  F2  Tomat  Hasil Persilangan Genotipe IPB T64 x IPB T3
Pendekatan  untuk  menduga  kendali genetik  dapat  berupa  pendugaan  deskriptif menggunakan skewness dan kurtosis (Roy, 2000). Hasil sebaran data penelitian berdasarkan  kurva  sebaran  populasi  F2  pada karakter  panjang  hipokotil,  panjang  dan  lebar kotiledon  bersifat  kontinyu  dan  berbentuk platykurtic (Gambar  1).  Panjang  hipokotil memiliki skewness -0.05  dan kurtosis -0.38, panjang kotiledon memiliki skewness 0.11 dan kurtosis -0.47,  sedangkan  lebar  kotiledon memiliki skewness -0.27  dan kurtosis 0.18 (Tabel  3).  Menurut  Sihaloho et  al . (2015)
sebaran data yang bersifat kontinyu dikendalikan oleh banyak gen, yang ditunjukkan oleh nilai kurtosis -3 < kurtosis < 3  (berbentuk mesokurtic ),  sedangkan  karakter
yang dikendalikan oleh sedikit gen ditunjukkan oleh nilai kurtosis >  3  (berbentuk
leptokurtic )  atau  <  -3  (berbentuk platikurtic ) (Roy, 2000).
Sebaran data dengan nilai skewness nol mencerminkan bahwa karakter tersebut dikendalikan  oleh  aksi  gen  aditif, skewness positif  adalah  aksi  gen  aditif  pengaruh epistasis  komplementer,  sedangkan  untuk skewness negatif  mencerminkan  kendali  gen aditif dengan pengaruh epistasis duplikat (Roy, 2000).  Berdasarkan  informasi  tersebut  maka dapat  dikatakan  bahwa  karakter  panjang hipokotil  dan  lebar  kotiledon  dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif dengan pengaruh epistasis duplikat, sedangkan panjang  kotiledon  dikendalikan  oleh  banyak gen  dengan  pengaruh  epistasis  komplementer. Ritonga  (2013)  serta  Daya  dan  Prasad  (1983) bahwa  panjang  hipokotil,  serta  panjang  dan lebar  kotiledon  pada  cabai  dan  lobak dikendalikan  oleh  banyak  gen,  sedangkan menurut  Liang et al .  (2014) panjang hipokotil pada  kedelai  dikendalikan  oleh  empat  gen secara  aditif  dan  menurut  Weber  (1959) pewarisan  hipokotil  dan  kotiledon  pada  tomat dikendalikan oleh sedikit gen dengan aksi gen aditif.
Tabel 3.  Potensi  rasio,  nilai skewness dan kurtosis pada  populasi  F2  karakter  panjang  dan  lebar kotiledon Karakter Potensi Rasio Aksi Gen Skewness Kurtosis Panjang Hipokotil 0.96 Dominan parsial -0.05 -0.38 Panjang Kotiledon 0.16 Dominan parsial 0.11 -0.47 Lebar Kotiledon 1.99 Overdominan -0.27 0.18
5.4 4.8 4.2 3.6 3.0 2.4 50 40 30 20 10 0 Sebaran data Panjang Hipokotil (cm) Fr ek ue ns i 3.262 0.3803 65 3.842 0.3885 60 3.831 0.5052 59 3.661 0.6412 135 3.669 0.6659 84 3.768 0.7077 402 Mean StDev N P1 P2 F1 BC P1 BC P2 F2 Variable 3.6 3.2 2.8 2.4 2.0 1.6 1.2 40 30 20 10 0 Sebaran data panjang kotiledon (cm) Fr ek ue ns i 2.026 0.2094 65 2.34 0.2027 60 2.208 0.2984 59 2.121 0.4082 135 2.162 0.4339 82 2.362 0.4860 403 Mean StDev N P1 P2 F1 BC P1 BC P2 F2 Variable 11 10 9 8 7 6 5 4 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Sebaran Data Lebar Kotiledon (mm) Fr ek ue ns i 7.331 0.7720 65 7.483 0.7971 60 7.559 0.9148 59 7.426 1.085 135
7.372 1.102 82 7.741 1.227 403 Mean StDev N P1 P2 F1 BC P1 BC P2 F2 Variable
Gambar 1. Sebaran populasi P1, P2, BCP1, BCP2, dan F2 panjang hipokotil, panjang kotiledon dan lebar kotiledon tomat.
Aksi  Gen  pada  Karakter  Hipokotil  dan Kotiledon Tomat Hasil Persilangan Genotipe IPB T64 x IPB T3
Karakter panjang hipokotil dan panjang kotiledon  memiliki  nilai  potensi  rasio  yang
berada  pada  kisaran  0  sampai  1,  sedangkan lebar  kotiledon  lebih  dari  1  (Tabel  3).  Hal  ini mengindikasikan  bahwa  karakter  panjang hipokotil dan kotiledon dikendalikan oleh aksi gen dominan parsial, sedangkan karakter lebar
kotiledon dikendalikan oleh aksi gen overdominan.  Weber  (1959)  melaporkan bahwa karakter panjang hipokotil dan kotiledon  bersifat  dominan  pada  tanaman tomat.  Karakter  lain  pada  tomat  yang dikendalikan  oleh  aksi  gen  dominan  parsial hingga  overdominan  adalah  jumlah  cabang primer  per  tanaman  (Solieman et  al .,  2013) dan jumlah buah per tanaman (Dordevic et al ., 2010;  Farzane et  al .,  2012).  Akan  tetapi  aksi gen  berdasarkan  nilai  potensi  ratio  diestimasi pada generasi awal (F1) sehingga terbatas pada pengaruh  aksi  gen  dominan  atau  resesif, sedangkan pengaruh aditif dan epistasis belum dapat  diduga,  sehingga  perlu  pendugaan  aksi gen  pada  generasi  F2.  Analisis  generasi  F2 lebih  kompleks  karena  dapat  mendeteksi interaksi antar alel (Rodriquez et al. , 2010). Uji  skala  individu  pada  karakter panjang  hipokotil  serta  panjang  kotiledon  dan lebar  kotiledon  menunjukkan  hasil  nyata  pada salah  satu  skala  A,  B  atau  C  (Tabel  4). Menurut  Mather  dan  Jinks  (1982)  hasil  uji
skala  individu  yang  tidak  berbeda  nyata menandakan  aksi  gen  berupa  aditif  dominan, tetapi  jika terdapat hasil  nyata pada  salah  satu skala  maka  terdapat  interaksi  interalelik  atau epistasis,  sehingga  untuk  menentukan  model yang  paling  sesuai  harus  dilakukan  uji  skala gabungan.
Model  yang  paling  sesuai  berdasarkan uji  skala  gabungan  adalah  model  yang menunjukkan nilai X 2 hitung terkecil dan lebih kecil  dari  X 2 tabel  (Mather  dan  Jinks,  1982). Model  genetik  yang  sesuai  untuk  karakter panjang hipokotil adalah aditif-dominan dengan  pengaruh  interaksi  aditif  x  aditif  dan aditif  x  dominan  dengan  lima  komponen m[d][h][i][j], sedangkan untuk karakter panjang  dan  lebar  kotiledon  adalah  aditif  x dominan  dengan  pengaruh  interaksi  aditif  x aditif  dan  dominan  x  dominan  dengan  lima komponen  m[d][h][i][l]  (Tabel  5).  Hasil  ini sesuai  dengan  yang  didapatkan  oleh  Rotonga (2013)  pada  karakter  panjang  hipokotil, panjang dan lebar kotiledon cabai.
Tabel 4. Hasil uji skala persilangan IPB T64 x IPB T3
Karakter Uji Skala A B C Panjang Hipokotil 0.231 tn ± 0.137 -0.334 * ± 0.167 0.309 tn ± 0.205 Panjang Kotiledon 0.008 tn ± 0.084 -0.224 * ± 0.107 0.663 * ± 0.130 Lebar Kotiledon -0.038 tn ± 0.241 -0.299 tn ± 0.290 1.030 * ± 0.369
Keterangan: * model tidak sesuai pada taraf α = 5%, tn model sesuai pada taraf α = 5%.
Tabel 5. Uji kecocokan model genetik untuk karakter hipokotil dan kotiledon tomat hasil persilangan genotipe IPB T64 x IPB T3
Model Genetik Panjang Hipokotil Panjang Kotiledon Lebar Kotiledon m  d  34.47  ** 46.20  ** 17.88  ** m  d   h  11.15  ** 41.25  ** 14.42  ** m  d   h   i  8.76  ** 17.12  ** 5.74 tn m  d   h   j  3.89 tn 40.35  ** 14.34  ** m  d   h   l  9.93  ** 33.23  ** 12.16  ** m  d   h   i   j  1.52 tn 16.35  ** 5.66  ** m  d   h   i   l  8.39  ** 3.49 tn 0.59 tn m  d   h   j   l  3.20 tn 32.86  ** 12.14  **
Keterangan: ** model tidak sesuai pada taraf α = 5%, tn model sesuai pada taraf α= 5%
Tabel  6.  Pendugaan  komponen  genetik  untuk  karakter  hipokotil  dan  kotiledon  tomat  hasil persilangan IPB T64 x IPB T3
Karakter Komponen Genetik m d h i j l Panjang Hipokotil 3.70* -0.29* 0.10 tn -0.16 tn 0.51* - Panjang Kotiledon 2.99* -0.15* -1.76* -0.82* - 0.97* Lebar Kotiledon 8.71* -0.05 tn -2.75* -1.31 * - 1.59*
Keterangan: m = nilai tengah; d = pengaruh aditif; h = pengaruh  dominan; i = pengaruh interaksi aditif x aditif; j = pengaruh interaksi aditif x dominan; l = pengaruh interaksi dominan x dominan; tn = tidak berbeda nyata pada taraf α = 5%
Karakter  panjang  hipokotil  memiliki komponen  genetik  aditif  nyata  dan  dominan tidak  nyata  (Tabel  6).  Nilai  aditif  lebih  besar dibandingkan  nilai  dominan,  artinya  bahwa aksi  gen  aditif  lebih  berperan  pada  karakter panjang  hipokotil.  Pengaruh  interaksi  gen aditif  x  aditif  bernilai  negatif  sedangkan interaksi  aditif  x  dominan  bertanda  positif. Menurut  Akhtar  dan  Hazra  (2013)  interaksi dengan  nilai  negatif  akan  menghambat  laju kemajuan  melalui  seleksi  sederhana.  Hal  ini menunjukkan  bahwa  pengaruh  interaksi  aditif x dominan  adalah penting sehingga pewarisan panjang  hipokotil  tomat  dipengaruhi  oleh epistasis  aditif  dominan.  Hal  yang  sama dilaporkan  Zdravkovic et  al . (2011)  pada karakter jumlah buah per tandan pada tanaman tomat.
Komponen  genetik  untuk  karakter panjang dan lebar kotiledon adalah nyata pada pengaruh  dominan  tetapi  bertanda  negatif, sedangkan  untuk  interaksi  adalah  nyata  pada pengaruh  aditif  x  aditif  dengan  nilai  negatif danbernilai  positif  pada  interaksi  dominan  x dominan  (Tabel  6).  Pengaruh  gen  dominan lebih  besar  dibandingkan  dengan  pengaruh aditif,  artinya  gen  dominan  lebih  berperan pada  karakter  panjang  dan  lebar  kotiledon. Pengaruh interaksi gen antar alel menunjukkan nilai interaksi dominan x dominan lebih tinggi sehingga  lebih  berpengaruh  pada  pewarisan panjang dan lebar kotiledon. Menurut Zdravkovic et al . (2011) interaksi gen aditif x dominan  dan  dominan  x  dominan  lebih  baik daripada  interaksi  aditif  x  aditif  untuk pewarisan  hasil  pada  tomat.  Interaksi  gen dominan  memungkinkan  peluang  munculnya gen  dominan  yaitu  hasil  tinggi  pada  generasi berikutnya juga akan semakin besar.
Pengaruh dominan bernilai negatif pada panjang  dan  lebar  kotiledon  dan  berlawanan dengan  pengaruh  interaksinya  (dominan  x
dominan).  Menurut  Mather  dan  Jink  (1982) jika  nilai  dominan  dan  aditif  berlawanan dengan  masing-masing  interaksinya  maka tipe interaksi yang paling berperan adalah interaksi duplikat, namun sebaliknya jika tipe interaksinya  sama  maka  yang  paling  berperan adalah  interaksi  komplementer.  Berdasarkan hal tersebut, panjang dan lebar kotiledon pada penelitian  ini  dipengaruhi  oleh  epistasis duplikat.
Heritabilitas Karakter Hipokotil dan Kotiledon  Tomat  Hasil  Persilangan  IPB T64 x IPB T3
Heritabilitas  adalah  gambaran  seberapa jauh  penampilan  yang  teramati  (fenotipe) merupakan refleksi dari pengaruh gen (genetik).  Nilai  heritabilitas  dalam  arti  luas (h 2 bs )  untuk  karakter  panjang  hipokotil,  serta panjang  dan  lebar  kotiledon  berada  pada kisaran  tinggi,  sedangkan  nilai  heritabilitas dalam  arti  sempit  (h 2 ns )  berada  pada  kisaran sedang  (Tabel  7).  Heritabilitas  yang  berada pada kisaran sedang berarti pengaruh lingkungan  memiliki  peran  yang  besar terhadap penampilan karakter tersebut. Panjang  hipokotil  serta  panjang  dan  lebar kotiledon  pada  cabai  juga  menunjukkan  nilai heritabilitas  arti  luas  yang  tinggi  dan heritabilitas  arti  sempit  pada  tingkat  sedang (Ritonga, 2013). Beberapa penelitian lain pada tomat  juga  menunjukkan  nilai  heritabilitas yang  tinggi  pada  karakter  jumlah  bunga  per tandan (El-Gabry et al .,  2014), jumlah rongga per  buah  (El-Maksoud et al .,  2013;  Li et  al .,
2007), jumlah buah per tandan (Hanson et al ., 2002). Heritabilitas arti luas yang tinggi berarti karakter yang diamati lebih banyak dikendalikan oleh faktor genetik dibandingkan faktor  lingkungan,  yang  mana  ragam  genetik terekspresi pada penampilan fenotipik tanaman.
Tabel 7. Komponen ragam serta heritabilitas arti luas dan arti sempit beberapa karakter tomat
Komponen Panjang Hipokotil Panjang Kotiledon Lebar Kotiledon Ragam Aditif (  2 D) 0.15 0.13 0.62 Ragam Dominan (  2 H) 1.23 1.19 2.85 Ragam Lingkungan (  2 E) 0.18 0.24 0.69 Ragam Fenotipe (  2 P) 0.50 0.24 1.51 Ragam Genetik (  2 g) 0.32 0.00 0.82 Heritabilitas Arti Luas 0.63 0.51 0.54 Heritabilitas Arti Sempit 0.29 0.27 0.41 Keterangan:  2 E = ragam lingkungan;  2 P = ragam fenotipe;  2 G = ragam genetik;  2 D = ragam aditif;  2 H = ragam dominan; h 2 bs = heritabilitas arti luas; dan h 2 ns = heritabilitas arti sempit
Jika  heritabilitas  arti  luas  nilainya  lebih tinggi  dibandingkan  heritabilitas  arti  sempit menunjukkan  bahwa  proporsi  ragam  dominan lebih  besar  dibandingkan  ragam  aditif. Keadaan  ini  mencerminakan  bahwa  proporsi ragam  dominan  lebih  besar  dibandingkan ragam  aditif.  Ragam  dominan  yang  tinggi mencerminkan  bahwa  karakter  tersebut  baik dalam keadaan heterozigot, sehingga pengembangan  hibrida merupakan pendekatan yang  tepat  untuk  perbaikan  karakter  tersebut dibandingkan melalui proses  seleksi (Shalaby, 2013; Garg et al ., 2008).

## KESIMPULAN
Karakter  warna  hipokotil  dikendalikan oleh dua pasang gen epistasis dominan-resesif. Gen  pengendali  warna  ungu  bersifat  dominan terhadap  gen  pengendali  warna  hijau  pada hipokotil  tomat.  Karakter  panjang  hipokotil serta panjang dan lebar kotiledon dikendalikan oleh  banyak  gen,  namun  tidak  ada  pengaruh tetua  betina.  Aksi  gen  berdasarkan  potensi rasio  untuk  panjang  hipokotil  dan  panjang kotiledon  adalah  dominan  parsial,  sedangkan untuk  lebar  kotiledon  adalah  overdominan. Aksi  gen  berdasarkan  uji  skala  gabungan menunjukkan bahwa panjang hipokotil dikendalikan  oleh  gen  aditif  dengan  pengaruh epistasis  aditif  dominan,  sedangkan  panjang dan  lebar  kotiledon  dikendalikan  oleh  gen dominan  dengan  pengaruh  epistasis  duplikat. Nilai  heritabilitas  arti  luas  pada  karakter panjang  hipokotil  serta  panjang  dan  lebar kotiledon  tomat  yang  diamati  masuk  pada kategori  tinggi  (0.63,  0.51  dan  0.54), sedangkan nilai heritabilitas arti sempit berada pada kategori sedang (0.29, 0.27, dan 0.41).

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  disampaikan  kepada Kementerian  Riset  dan  Teknologi  yang  telah membiayai penelitian ini melalui hibah Insinas tahun  2014  a.n.  Sobir  dengan  kontrak  Nomor 25/SEK/ INSINAS/PPK/2014.

## DAFTAR PUSTAKA
Akhtar,  S.,  P.  Hazra.  2013.  Nature  of  gene action  for  fruit  quality  characters  of tomato  ( Solanum  lycopersicum ).  Afr.
J. Biotechnol. 12(20): 2869-2875.
Arif,  B.A.,  S.  Sujiprihati,  M.  Syukur.  2012. Pendugaan  parameter  genetik  pada beberapa  persilangan  antara  cabai besar dengan cabai keriting ( Capsicum annuum L.).  J.  Agron.  Indonesia.
40(2): 119-124.
Daya,  N., C. Prasad. 1983. Genetic regulation of  chromocentres  in  radish, Raphanus sativus L. Cytologia. 48: 245-252.
Dordevic,  R.,  B.  Zecevic,  J.  Zdravkovic,  G. Todorovic.  2010.  Inheritance  of  yield components  in  tomato.  Genetika. 42(3): 575-583.
El-Gabry,  M.A.H.,  T.I.H.  Solieman,  A.I.A. Abido.  2014.  Combining  ability  and heritability  of  some  tomato  ( Solanum lycipersicum L.) cultivars. Sci. Hortic.
167: 153-157.
El-Maksoud,  A.M.M.,  S.M.  Faried,  M.M.
Sadek. 2013. Gene action and heritability  for  some  characteristics  of
tomato fruit ( Lycopersicum esculentum Mill).  J.  Agric.  Chem. Biotech. 4(5): 197-204.
Farzane,  A.,  H.  Nemati,  H.  Arouiee,  A.M. Kakhki,  N.  Vahdati.  2012.  The estimate  of  combining  and  heterosis for  yield  and  yield  components  in tomato ( Lycopersicon esculentum Mill). J. Bio. Environ. Sci. 6: 129-134.
Garg,  N.,  D.S.  Cheema.  2008.  Genetics  of yield, quality and shelf life characteristics in tomato under normal and late planting conditions.
Euphytica. 159: 275-288.
Groenewegen, C., G. King, B.F. George. 1994. Natural  cross  pollination  in  California commercial  tomato  fields.  HortScience. 29(9): 1008.
Hanson,  P.M.,  J.  Chen,  G.  Kuo.  2002.  Gene action  and  heritability  of  high- temperature  fruit  set  in  tomato  line CL5915. HortScience. 37(1): 172-175.
Ibarra-Perez, F.J., N.C. Ellstrand, J.G. Waines. 1996.  Multiple  paternity  in  common bean  ( Phaseolus  vulgaris L.  Fabaceae). Amer. J. Bot. 86(6): 749-759.
Jones,  C.N.,  P.  Mes,  J.R.  Myers.  2003. Characterization and inheritance of the anthocyanin  fruit ( Aft )  Tomato.  J. Hered. 94(6): 449-456.
Kim,  H.J.,  H.R.  Lee,  J.Y.  Hyun,  D.C.  Won, D.O.  Hong,  C.H.  Harn.  2012.  CAPS marker  linked  to  tomato  hypocotyl pigmentation.  Kor.  J.  Hort.  Sci. Technol. 30(1): 56-63.
Kim,  H.J.,  H.R.  Lee,  J.Y.  Hyun,  D.C.  Won, D.C.  Hong,  H.  Cho,  K.A.  Lee,  N.H. Her,  J.H.  Lee,  C.H.  Harn.  2011. Aplication of disease resistance markers  for  developing  elite  tomato varieties  and  lines.  Kor.  J.  Hort.  Sci. Technol. 29(4): 336-344.
Knievel,  D.C., E.S.M. Abdel-Aal,  I.  Rabalski, T.  Nakamura,  P.  Huci.  2009.  Grain color development and the inheritance
of high anthocyanin blue aleurone and purple  pericarp  in  spring  wheat ( Triticum  aestivum L.).  J.  Cereal  Sci.
50: 113-120.
Liang,  H.,  Y.  Yu,  H.  Yang,  L.  Xu,  W.  Dong, H.  Du,  W.  Cui,  H.  Zhang.  2014. Inheritance  and  QTL  mapping  of related  root  traits  in  soybean  at  the seedling  stage.  Theor.  Appl.  Genet. 127: 2127-2137.
Li,  Y.,  T.  Li,  D.  Wang.  2007.  Studies  on  the inheritance  of  locule  formation  in tomatoes  ( Lycopersicum  esculentum Mill).  J.  Genetics  and  Genomic. 34(11): 1028-1036.
Mather,  SK.,  J.L.  Jink.  1982.  Biometrical Genetic.  Ed  ke-3.  Chapman  and  Hall.
London. Phippen, W.B., J.E. Simon. 2000. Anthocyanin inheritance and instability  in  purple  basil  ( Ocimum basilicum L.). J. Hered. 91(4): 289-96.
Reevesii, A.F. 1973. An observation on natural outcrossing
in the tomato ( Lycopersicum  esculentum L.)  in Northwest Arkansas. Arkansas Academy of Science Proc. 27: 24-25. Ritonga,  A.W.  2013.  Penyerbukan  silang alami beberapa genotipe cabai ( Capsicum  annum L.)  dan  penentuan metode pemuliaannya. [Tesis]. Sekolah Pascasarjana.  Institut  Pertanian  Bogor.
Bogor.
Rodriguez,  G.B.,  G.R.  Pratta,  D.R.  Liberatti, R.  Zorzoli,  L.A.  Picardi.  2010. Inheritance  of  shelf  life  and  other quality  trait  of  tomato  fruit  estimated from  F1’s,  F2’s  and  backcross generations  derived  from  standard cultivar, nor homozygote  and  wild cherry  tomato.  Euphytica.  176:  137- 147.
Roy,  D.  2000.  Plant  Breeding,  Analysis  and Exploitation  of  Variation.  Narosa Publishing House. New Delhi.
Shalaby,  T.A.  2013.  Mode  of  gene  action, heterosis  and  inbreeding  depression for  yield  and its component  in  tomato ( Solanum lycopersicum L.). Sci. Hortic.
164: 540-543.
Sihaloho,  A.N.,  Trikoesoemaningtyas,  D. Sopandie, D. Wirnas. 2015. Identifikasi  aksi  gen  epistasis  pada toleransi  kedelai  terhadap  cekaman aluminium. J. Agron. Indonesia. 43(1):
30-35.
Sobir,  M.  Syukur.  2015.  Genetika  Tanaman. IPB Press. Bogor
Solieman,  T.H.I.,  M.A.H.  El-Gabry,  A.I.
Abido.  2013.  Heterosis,  potence  ratio and  correlation  of  some  important characters in tomato ( Solanum
lycopersicum L.). Sci. Hortic. 150: 25- 30.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti.  2015. Teknik  Pemuliaan  Tanaman.  Ed.
Revisi. Penebar Swadaya. Jakarta.
Syukur, M., H.E. Saputra, R. Hermanto. 2015. Bertanaman  Tomat  di  Musim  Hujan. Penebar Swadaya. Jakarta. [UPOV] International Union For the Protection of New Varieties of Plants. 2011. Tomato. UPOV. Geneva Villanueva, B., B.W. Kennedy. 1991. Efficiency  of  indirect  selection  at selection  equilibrium.  Theor.  Appl. Genet. 81: 166-172.
Villanueva, B., B.W. Kennedy. 1990. Effect of selection  on  genetic  parameters  of correlated  traits.  Theor.  Appl.  Genet.
80(6): 746-752.
Weber,  E.  1959.  The  genetical  analysis  of characters  with  continuous  variability on  Mendelian  basis  I.  Monohybrid segregation.  Genetics.  44(6):  1131- 1139.
Wing, R.A., H.B. Zhang, S.D. Tanksley. 1994. Map-based  cloning  in  crops  plants.
Tomato  as  model  system:  I.  Genetic and physical mapping of joinless . Mol.
Gen. Genet. 242: 681-688.
Zdravkovic.  J.,  N.  Pavlovic,  Z.  Girek,  M.B.
Jokanovic,  D.  Savic,  M.  Zdravkovic,
D.  Cvikic.  2011.  Generation  mean analysis of yield components and yield tomato ( Lycopersicon esculentum Mill.). Pak. J. Bot. 43(3): 1575-1580.