Reproduksi ikan beseng-beseng, Marosatherina ladigesi Ahl, 1936 di Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh, Sulawesi Selatan
[Reproduction of Celebes rainbowfish, Marosatherina ladigesi Ahl, 1936 in Pattunuang and Batu Puteh Rivers, South Sulawesi]
Adiara Firdhita Alam Nasyrah 1 , M.Fadjar Rahardjo 2 , Charles P.H. Simanjuntak 2
1 Program Magister Pengelolaan Sumber Daya Perairan, Sekolah Pascasarjana IPB Kampus IPB Dramaga, Jalan Agatis 16680
2 Departmen Manajemen Sumberdaya Perairan, FPIK IPB Kampus IPB Dramaga, Jalan Agatis 16680
firdhitaadiara@gmail.com, mf.rahardjo@gmail.com, charles_phs@apps.ipb.ac.id
Diterima: 12 Februari 2020; Disetujui: 26 Mei 2020

## Abstrak
Marosatherina  ladigesi adalah  salah  satu  ikan  endemik  Sulawesi  Selatan  dan  juga  sebagai  ikan  hias  yang  telah menguasai  pasar  internasional.  Kegiatan  antropogenik  seperti  penangkapan  yang  merusak lingkungan  dan  degradasi akibat  pengerukan  pasir  membawa  ikan  ini  dalam  daftar  merah  IUCN  kategori  rentan  terhadap  kepunahan.  Upaya konservasi agar ikan endemik tetap lestari, salah satunya diperlukan informasi kajian aspek reproduksi. Penelitian ini bertujuan mengkaji aspek reproduksi ikan beseng-beseng meliputi nisbah kelamin, tingkat kematangan gonad, indeks kematangan  gonad,  fekunditas,  dan  sebaran  diameter  telur  di  Sungai  Pattunuang  dan  Sungai  Batu  Puteh,  Sulawesi Selatan. Penelitian dilakukan dari Mei 2018 hingga April 2019. Hasil penelitian menunjukkan bahwa nisbah kelamin ikan beseng-beseng di Sungai Patunnuang dan Sungai Batu Puteh masing-masing adalah 1,00:1,60 dan 1,00:1,10. Ikan ini memijah pada akhir musim kemarau dan awal musim penghujan. Fekunditas ikan  di S. Pattunuang dan S. Batu Puteh masing-masing adalah 22 – 795 butir dan berkisar 69 – 571 butir. Berdasarkan pola sebaran diameter telur, ikan beseng-beseng memiliki tipe pemijahan  serempak. Pengelolaan sumber daya ikan beseng-beseng adalah pembatasan penangkapan saat musim pemijahan khususnya ikan jantan dan perlu diusulkan konservasi in situ kedua sungai sebagai daerah perlindungan ikan (reservat) karena merupakan sumber pasma nutfah.
Kata penting: Marosatherina ladigesi, reproduksi, pemijahan serempak

## Abstract
Marosatherina  ladigesi is  one  of  endemic  fishes  in  South  Sulawesi  and  also  as  ornamental  fish.  Anthropogenic activities such as destructive fishing and degradation caused by the dredging of sand carried M. ladigesi to the red list of threatened  IUCN  category  as  vulnerable  species.  Accordingly,  conservation  efforts  are  needed  to  maintenance  fish population in its habitat. The biologic information for conservation is reproduction of fishes. This research aimed to described reproduction of Celebes rainbow fish including sex ratio, gonad maturity, gonado-somatic index, fecundity, and distribution of egg diameter in Pattunuang and Batu Puteh Rivers, South Sulawesi. This research  was conducted from May 2018 to April 2019. The result showed that the sex ratio in Pattunuang and Batu Puteh rivers were 1,00:1,60 and 1,00:1,08, respectively. This species spawned from the end of dry season to the early rainy season. Fecundity of fish in Pattunuang and Batu Puteh rivers were 22-795 eggs and 69-571 eggs, respectively. Based on distribution of egg diameter, Celebes rainbowfish categorized as  total spawner. For the conservation of this species is recommended to catch  restrictions  in  the  spawning  season  and  for  male  fish,  and  needs  to  be  proposed  the  conservation  in  situ  to determine both of rivers as reservoir area because these habitats are a source of germplasm.
Keywords: Marosatherina ladigesi , reproduction, total spawner

## Pendahuluan
Sulawesi merupakan salah satu dari 25 titik keanekaragaman  hayati  yang  terletak  di  zona Wallacea yang memiliki jumlah spesies endemik yang  tinggi  khususnya  ikan  (Myers et  al. 2000,
Parenti  2011).  Spesies  ikan  air  tawar  endemik Sulawesi  telah  dideskripsikan  oleh  beberapa
peneliti (Whitten et al. 1987, Kottelat et al. 1993, Parenti  2011,  Miesen et  al. 2016).  Hingga  saat ini, kurang lebih 68 spesies dari tujuh famili, dan tergolong  dalam  empat  ordo  yang  telah  di- deskripsikan  pada  akhir  dasawarsa  ini  (Hadiaty 2018).  Salah  satu  spesies  ikan  endemik  adalah ikan beseng-beseng ( Marosatherina ladigesi ).
Ikan  beseng-beseng  (Gambar  1)  merupakan komoditas  ikan  hias  yang  dikenal  dengan  nama
Celebes  Rainbow  Fish atau  ikan  pelangi Sulawesi.  Ikan  ini  telah  diperdagangkan  ke  luar negeri  sebagai  ikan  hias  terutama  ikan  jantan karena  penampilan  ikan  jantan  lebih  berwarna terutama  pada  sirip  punggung  kedua  dan  sirip dubur. Pola pewarnaan, ukuran, dan tingkah laku ikan  beseng-beseng  menjadikan  ikan  ini  istime- wa  sehingga  menjadi  logo  organisasi  Perhim- punan Ikan Hias Indonesia (PIHI) (Hadiaty 2007, Said 2017).  Spesies ini terancam oleh berbagai aktivitas  antropogenik  seperti  penangkapan  ber- lebih  yang  dibarengi  dengan  alat  tangkap  yang merusak lingkungan dan degradasi akibat penge- rukan  pasir  di  habitat  alaminya  (Andriani  2000, Nasution et  al. 2006, Hadiaty 2007, Said 2017).
Kondisi  ini  menyebabkan  terjadinya  penurunan populasi  ikan  beseng-beseng  di  habitatnya  dan mengakibatkan M.  ladigesi terdaftar  pada “Red
List of Threatened Species” IUCN kategori Rare (R)  tahun  1990  dan  1994  dan  statusnya meningkat menjadi kategori Vulnerable (VU) D2 versi 3.2 tahun 2019.
Beberapa  penelitian  aspek  reproduksi  telah dilakukan  oleh  beberapa  peneliti,  antara  lain Andriani (2000) di Sungai Pattunuang, Bantimu- rung, dan Makkatoang; Nasution et  al. (2006) di
Sungai  Pattunuang,  Tombolo,  Bantimurung, Pangkep,  Abbalu,  Rakikang,  Jenelata;  Kariyanti
et  al. (2014)  di  Sungai  Pattunuang  dan  Banti- murung;  Andy  Omar et  al. (2014)  di  Sungai Pattunuang  dan  Bantimurung;  dan  Jayadi et  al.
(2016)  di  Sungai  Bantimurung,  Sawae,  Asanae, Jenae.  Penelitian  tersebut  hanya  berfokus  di Sungai Pattunuang sehingga aspek reproduksi di Sungai  Batu  Puteh  dan  perbandingan  di  dua sungai  yang  mewakili  setiap  musim  belum pernah  dilakukan.  Karena  itu,  penting  untuk mendapatkan informasi reproduksi ikan endemik ini  pada  setiap  musim  sebagai  langkah  awal upaya konservasi di habitat alaminya.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengkaji aspek  reproduksi  ikan  beseng-beseng  di  dua sungai yaitu Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh. Aspek reproduksi tersebut meliputi nisbah kelamin,  tingkat  kematangan  gonad,  indeks kematangan  gonad,  fekunditas,  tipe  pemijahan, dan puncak pemijahan.

## Bahan dan metode
Pengambilan  sampel  dilakukan  selama  satu tahun  dari  Mei  2018  hingga  April  2019  di  dua sungai yakni Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh (Gambar 2).
Gambar 1 Ikan beseng-beseng ( Marosatherina ladigesi ) betina (atas) dan jantan (bawah
Sampel  ikan  ditangkap  dengan  alat  tangkap
electric  shocker (12  V  9  A  )  dan  pukat  tarik
(panjang 5 m, tinggi 2 m, dan mata jaring 1 mm). Ikan  contoh  diawetkan  dalam  larutan  formalin dengan  konsentrasi  10% , setelah  2-3  jam  dicuci dengan  air  bersih  dan  disimpan  dalam  larutan etanol  80%  untuk  dianalisis  di  laboratorium Biologi  Makro  I,  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor.
Pengukuran panjang total ikan menggunakan jangka  sorong  digital  dengan  ketelitian  0,1  mm dan  penimbangan  bobot  tubuh  dan  gonad  ikan menggunakan  timbangan  digital  berketelitian
0,0001 g. Identifikasi jenis kelamin ikan beseng- beseng  jantan  dan  betina  dapat  dibedakan berdasarkan ciri morfologinya (dimorfisme). Ciri morfologi tersebut  ditunjukkan  pada  sirip  pung- gung  kedua  dan  sirip  dubur  ikan  beseng-beseng yaitu  jari-jari  sirip  punggung  kedua  dan  sirip dubur ikan jantan lebih panjang, berwarna hitam, dan  terpisah  dibandingkan  dengan  jari-jari  sirip punggung  kedua  dan  sirip  dubur  ikan  betina (Gambar 3).
Gambar 2.  Peta lokasi penelitian ikan M. ladigesi ( • : stasiun penelitian). M1: Sungai Pattunuang, W1 : Sungai Batu Puteh
Gambar 3. Ikan beseng-beseng betina dan jantan
Ikan  contoh  dibedah  untuk  diidentifikasi tingkat  kematangan  gonad  (TKG).  Pengamatan tingkat  kematangan  gonad  ditentukan  secara morfologi  (makroskopis)  mengacu  pada  tingkat kematangan  gonad  ikan  beseng-beseng  hasil modifikasi oleh Andriani (2000) (Tabel 1).
Gonad  dipisahkan  dari  organ-organ  dalam lainnya kemudian dilakukan penimbangan bobot gonad. Pengamatan dan penghitungan fekunditas dilakukan  terhadap  gonad  ikan  contoh  betina termasuk  dalam  TKG  III,  IV,  dan  V.  Gonad diletakkan  di  atas  cawan  petri  untuk  dihitung jumlah  telurnya.  Diameter  telur  diukur  dengan bantuan mikrometer okuler yang telah ditera atau dikalibrasi  dengan  mikrometer  objektif  pada
pembesaran  40x10.  Pengukuran  diameter  telur dilakukan  dengan  mengukur  jarak  garis  tengah telur  ikan  pada  telur-telur  dari  gonad  ikan  TKG III, IV, dan V.
Nisbah  kelamin  dianalisis  dengan  mem- bandingkan jumlah ikan jantan dan betina dengan menggunakan persamaan:

## NK= J B
Keterangan:
NK  = nisbah kelamin,
J = ikan jantan (ekor),

## B  = ikan betina (ekor)
Nilai  X²  dicari  dengan  menggunakan  per- samaan:
Tabel 1. Pertelaan tingkat kematangan gonad ikan beseng-beseng jantan dan betina secara morfologis
(Andriani 2000) TKG Jantan Betina I (belum matang) Testis  seperti  benang  dengan permukaan  berwarna  putih susu. Bentuk ovari seperti benang,  bintik abu-abu pada permukaan  dengan  cairan  bening  pada  bagian dalam. II (belum matang) Ukuran  testis  lebih  besar, bentuk  lebih  jelas,  terdapat garis  membujur  berwarna abu-abu gelap. Bintik  abu-abu  pada  bagian  permukaan  semakin jelas, mulai terbentuk butiran berwarna putih susu tetapi belum terlihat jelas dengan mata biasa. III (berkembang) Permukaan  testis  tampak bergerigi,  warna  bagian  atas putih  kekuningan,  bagian bawah putih susu dan terdapat garis  mem-bujur  berwarna hitam. Ukuran semakin besar. Permukaan ovari berwarna abu-abu dengan bintik hitam,  butiran  oosit  jelas  terlihat,  masih  terdapat banyak jaringan ikat yang berwarna putih susu. IV (awal pematangan) Bentuk  testis  semakin  besar, bergerigi  dan  pejal,  garis membujur  berwarna  hitam yang  hanya  dijumpai  pada bagian anterior. Permukaan  gonad  bergerigi  dan  berwarna  hitam, sebagian kecil oosit sudah berwarna kuning tetapi dominan  oosit  masih  berwarna  putih  susu,  masih banyak  jaringan  ikat  dan  diameter  oosit  tidak seragam. V (matang) Permukaan  berkerut,  warna putih  susu,  kurang  pejal dibanding TKG IV Permukaan  ovari  berwarna  hitam,  dinding  ovari menipis,  lebih  dari  sebagian  jumlah  oosit berwarna  bening  kekuningan,  tidak  dijumpai adanya  jaringan  ikat,  diameter  oosit  lebih  se- ragam dan lebih besar dari TKG IV.
X 2 = ∑ O i -E i E i K i=1
Keterangan: O i = nilai yang tampak sebagai hasil pengamatan ikan jantan dan ikan betina,
E i = nilai yang diharapkan terjadi pada ikan jantan
Analisis  tingkat  kematangan  gonad  ikan dilakukan  dengan  melakukan  pengelompokan data  berdasarkan  proporsi  ikan  yang  belum  dan telah  matang  gonad  berdasarkan  TKG  selama pengamatan.  Indeks  kematangan  gonad  (IKG) ikan dihitung dengan persamaan:
IKG= B g B i x 100
Keterangan: IKG = Indeks kematangan gonad, Bg   = bobot gonad (g), Bi   = bobot ikan (g)
Fekunditas  atau  jumlah  telur  dihitung dengan  metode  jumlah  pada  ikan  betina  yang matang gonad. Fekunditas relatif dihitung dengan persamaan:
FR= F B g Keterangan: FR   = fekunditas relatif, F   = jumlah telur (butir), Bg  = bobot gonad (g)
Hasil  perhitungan  fekunditas  dihubungkan dengan  ukuran  panjang  total  ikan  dengan menggunakan persamaan:
F = aLb Keterangan: F = fekunditas, L = panjang total ikan,
a dan b   = konstanta
Tipe  pemijahan  diduga  dengan  melihat sebaran  diameter  telur  pada  ikan  yang  matang gonad  (TKG  III-V)  yang  tertangkap  selama penelitian.  Puncak  pemijahan  dilihat  pada  bulan ketika  paling  banyak  ditemukan  ikan  yang matang gonad.

## Hasil

## Nisbah kelamin
Ikan  beseng-beseng  yang  diperoleh  selama penelitian  di  Sungai  Pattunuang  sebanyak  401 ekor,  terdiri  atas  154  ekor  jantan  dan  247  ekor betina  dengan  ukuran  panjang  total  dan  bobot berkisar  16,2-65,4  mm  dan  0,0342-2,6665 g. Sungai  Batu  Puteh  sebanyak  235  ekor,  terdiri atas 112 ekor jantan dan 123 ekor betina dengan ukuran  panjang  total  22,6-56,2  mm  dan  bobot 0,1082-1,7312 g  (Tabel  2).  Berdasarkan  lokasi waktu  dan  lokasi  pengambilan  sampel,  ikan beseng-beseng  di  Sungai  Pattunuang  memiliki nisbah  kelamin  dengan  total  perbandingan 1,00:1,60 dan di Sungai Batu Puteh 1,00:1,10.

## Tingkat Kematangan Gonad
Ikan beseng-beseng mempunyai sifat seksual primer  yang  secara  anatomis  berbentuk tunggal. Posisi  gonad  ikan  beseng-beseng  jantan  dan betina dapat dilihat pada Gambar 4.
Tahapan  perkembangan  ovarium  dan  testis ikan  beseng-beseng  secara  makroskopis  ditetap- kan  dalam  lima  tahapan  perkembangan,  yaitu TKG I (belum matang), TKG II (belum matang), TKG  III  (berkembang),  TKG  IV  (pematangan), TKG V (matang). Persentase ikan beseng-beseng jantan  dan  betina  yang  matang  gonad  pada berbagai  TKG  selama  penelitian  diperlihatkan pada Gambar 5.
Ukuran ikan mulai matang gonad (TKG IV) di  Sungai  Pattunuang  dan  Sungai  Batu  Puteh masing-masing  adalah  pada  panjang  31,6  mm dengan fekunditas 44 butir dan 31,7 mm dengan fekunditas 74 butir.

## Indeks Kematangan Gonad
Indeks  kematangan  gonad  (IKG)  ikan beseng-beseng  tiap  bulan  di  Sungai  Pattunuang dan Sungai Batu Puteh ditunjukkan pada Tabel 3 dan  Tabel  4.  Gambar  6  menampilkan  sebaran Indeks Kematangan Gonad pada tiap kematangan gonad.
Tabel 2. Nisbah kelamin ikan beseng-beseng ( M. ladigesi ) di Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh pada bulan Mei 2018 hingga April 2019 Bulan Sungai Pattunuang NK Sungai Batu Puteh NK J B J B Mei 0 4 0 9 16 1,00: 1,78 Jun 4 22 1,00: 5,50 12 15 1,00: 1,25 Jul 4 2 1,00: 0,50 5 4 1,00: 0,80 Agu 25 31 1,00: 1,24 0 1 0 Sep 16 10 1,00: 0,62 4 3 1,00: 0,75 Okt 23 29 1,00: 1,26 6 11 1,00: 1,83 Nov 19 15 1,00: 0,79 7 8 1,00: 1,14 Des 3 7 1,00: 2,33 18 11 1,00: 0,61 Jan 12 18 1,00: 1,50 11 9 1,00: 0,82 Feb 15 14 1,00: 0,93 3 13 1,00: 4,33 Mar 11 41 1,00: 3,73 21 19 1,00: 0,90 Apr 22 54 1,00: 2,45 16 13 1,00: 0,81 Keterangan: J = jantan, B = betina, NK = nisbah kelamin
Gambar 4. Posisi gonad ikan beseng-beseng (A) jantan dan (B) betina
Tabel 3. Distribusi indeks kematangan gonad (%) ikan beseng-beseng jantan dan betina berdasarkan bulan di Sungai Pattunuang, DAS Maros Bulan Jantan n (ekor) Betina n (ekor) Kisaran Rata-rata sb Kisaran Rata-rata sb Mei - - - 4,33 – 7,39 5,83 1,45 4 Jun 1,15 – 2,21 1,77 0,51 4 0,25 – 8,24 4,36 3,36 22 Jul 0,17 – 1,19 0,64 0,53 4 0,15 – 0,22 0,19 0,05 2 Agu 0,04 – 2,19 0,75 0,57 25 0,10 – 6,62 2,38 1,86 31 Sep 0,16 – 2,36 1,10 0,66 16 3,53 – 9,75 6,69 1,85 10 Okt 0,31 – 2,31 1,12 0,55 23 2,10 – 8,70 5,44 1,59 29 Nov 0,04 – 0,86 0,35 0,26 19 0,06 – 6,73 3,19 2,40 15 Des 0,23 – 0,55 0,36 0,17 3 0,07 – 4,75 2,45 1,98 7 Jan 0,02 – 0,30 0,11 0,09 12 0,20 – 5,32 2,06 1,49 18 Feb 0,01 – 1,08 0,14 0,27 15 0,34 – 4,94 2,14 1,65 14 Mar 0,16 – 2,56 1,58 0.70 11 0,10 – 8,77 5,56 2,54 41 Apr 0,61 – 1,99 1,17 0,39 22 2,56 – 9,54 6,24 1,51 54 Sb = simpangan baku Tabel 4. Distribusi indeks kematangan gonad (%) ikan beseng-beseng jantan dan betina berdasarkan bulan di sungai Batu Puteh, DAS Wallanae-Cenrana Bulan Jantan n (ekor) Betina n (ekor) Kisaran Rata-rata sb Kisaran Rata-rata sb Mei 0,07 – 1,40 0,79 0,39 9 0,15 – 6,30 3,87 1,46 16 Jun 0,13 – 1,51 0,73 0,39 12 0,09 – 3,90 2,44 1,06 15 Jul 0,55 – 2,27 1,26 0,68 5 3,14 – 6,21 4,82 1,40 4 Agu - - - - 0,64 0,64 0,64 1 Sep 0,11 – 6,38 1,00 0,58 4 0,11 – 6,38 4,14 3,50 3 Okt 0,15 – 1,03 0,38 0,33 6 0,15 – 12,15 4,14 4,27 11 Nov 0,06 – 0,22 0,16 0,05 7 0,20 – 1,12 0,45 0,37 8 Des 0,12 – 1,40 0,55 0,37 18 0,279– 5,45 1,40 1,49 11 Jan 0,04 – 0,71 0,22 0,22 11 0,14 – 2,62 1,20 0,71 9 Feb 0,05 – 0,09 0,07 0,02 3 0,09 – 3,71 1,25 0,95 13 Mar 0,08 – 3,13 0,60 0,66 21 3,56 – 8,32 5,58 1,29 19 Apr 0,08 – 0,78 0,43 0,22 16 0,46 – 5,10 3,79 1,29 13
Gambar 5. Komposisi tingkat kematangan gonad ikan beseng-beseng (a) jantan dan (b) betina perbulan di Sungai Pattunuang dan Sungai Puteh tiap lokasi
Gambar 6. Indeks kematangan gonad berdasarkan TKG (a) Sungai Pattunuang dan (b) Sungai Batu Puteh pada bulan Mei 2018 hingga April 2019
Tabel 5. Kisaran dan rerata fekunditas (butir telur) ikan beseng-beseng di Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh pada bulan Mei 2018 hingga April 2019 Lokasi n (ekor) Kisaran fekunditas (butir) Rerata fekunditas (butir) Sungai Pattunuang 202 22 – 795 230 ± 135 TKG III 14 22-170 85 ±42 TKG IV 74 28-601 225 ± 120 TKG V 114 36-795 250 ± 140 Sungai Batu Puteh 78 69-571 207 ± 104 TKG III 18 69-351 186 ± 72 TKG IV 44 86-571 214 ± 107 TKG V 16 74-534 211 ± 125 Sb = simpangan baku
Tabel 6. Fekunditas relatif ikan beseng-beseng di Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh pada bulan
Mei 2018 hingga April 2019 Kelompok panjang total (mm) Sungai Pattunuang Sungai Batu Puteh n Kisaran Rata-rata (butir gram -1 ) n Kisaran Rata-rata (butir gram -1 ) 30-39 62 60-564 270 24 74-289 167 40-49 100 36-646 266 88 88-534 255 50-59 25 94-418 260 4 138-571 394 60-69 1 250 250 - - - Total 188 60-646 266 60 74-534 283
Gambar 7. Hubungan fekunditas dengan panjang total ikan (a) Sungai Pattunuang dan (b) Sungai Batu Puteh

## Fekunditas
Fekunditas  ikan  beseng-beseng  di  Sungai Pattunuang  diperoleh  dari  202  ekor  dan  Sungai Batu  Puteh  diperoleh  dari  78  ekor  ikan  betina pada  TKG  III,  IV,  dan  V.  Kisaran  dan  rerata berdasarkan  lokasi  dilihat  pada  Tabel  5. Hubungan  fekunditas  dengan  panjang  total  ikan betina  yang  telah  matang  gonad  pada  TKG  IV dan V terlihat pada Gambar 7 dengan persamaan: F = 0,01 L 3,23 di Sungai Pattunuang dan F = 0,02
L 3,02 di  Sungai  Batu  Puteh.  Rata-rata  fekunditas relatif  berdasarkan  kisaran  panjang  total  ikan  di setiap lokasi dilihat pada Tabel 6.

## Diameter Telur
Sebaran  diameter  telur  ikan  dapat  dilihat pada  Gambar  8  dan  9.  Diameter  telur  ikan beseng-beseng di Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh berkisar 0,15-2,00 mm dan 0,13-1,75 mm.  Diameter  telur  ikan  beseng-beseng  di Sungai  Pattunuang  dan  Sungai  Batu  Puteh  pada TKG III adalah masing-masing dengan frekuensi tertinggi  pada  kisaran  diameter  0,41-0,60  mm yaitu 40,58%  dan kisaran 0,21  – 0,40 mm yaitu 57,21%, pada TKG IV dengan frekuensi tertinggi pada  kisaran  0,61-0,80  mm  yaitu  29,85%  dan 53,32%,  dan  pada  TKG  V  dengan  frekuensi
Gambar 8. Sebaran diameter telur ikan beseng-beseng di Sungai Pattunuang Keterangan: A (0,01-0,20 mm), B (0,21-0,40 mm), C (0,41-0,60 mm), D (0,61-0,80 mm), E (0,81-1,00 mm) F (1,00-1,20 mm), G (1,21-1,40 mm), H (1,41-0,60 mm), I (1,61-1,80 mm), J (1,81-2,00 mm)
tertinggi  pada  kisaran  1,01-1,20  mm  yaitu 27,80%  dan  pada  kisaran  1,21-1,40  mm  yaitu 52,44%. Hal ini menunjukkan adanya perbedaan kelompok  ukuran  diameter  telur  ikan  beseng- beseng pada setiap TKG.

## Pembahasan
Studi  ini  adalah  yang  pertama  mengungkap aspek  reproduksi  ikan  di  Sungai  Batu  Puteh karena beberapa studi sebelumnya hanya fokus di Sungai  Pattunuang  (Andriani  2000,  Nasution et
al. 2006,  Kariyanti et  al. 2014 , Andy  Omar et al. 2014).  Studi  ini  memberikan  informasi
perbandingan  reproduksi  ikan  beseng-beseng antara Sungai Pattunuang dan Sungai Batu Puteh.

## Nisbah kelamin
Nisbah  kelamin  merupakan  informasi  dasar dalam  mengetahui  potensi  reproduksi  (Vicentini & Araiyo 2003, Joshi et al. 2014). Keseimbangan jumlah  ikan  jantan  dan  betina  berpengaruh terhadap  rekrutmen.  Nisbah  kelamin  seimbang atau ideal dalam suatu populasi adalah 1:1 (Ball &  Rao  1984).  Nisbah  kelamin  ikan  beseng- beseng  jantan  dan  betina  bervariasi  setiap  bulan di  kedua  sungai.  Ikan  beseng-beseng  yang ditemukan  di  Sungai  Pattunuang  memiliki
Gambar 9. Sebaran diameter telur ikan beseng-beseng di Sungai Batu Puteh
Keterangan: A (0,01-0,20 mm), B (0,21-0,40 mm), C (0,41-0,60 mm), D (0,61-0,80 mm), E (0,81-1,00 mm) F (1,00-1,20 mm), G (1,21-1,40 mm), H (1,41-0,60 mm), I (1,61-1,80 mm), J (1,81-2,00 mm)
proporsi ikan betina yang lebih banyak daripada ikan  jantan.  Ikan  beseng-beseng  di  Sungai Pattunuang  memiliki  nisbah  kelamin  jantan  dan betina  dengan  total  perbandingan  1,00:1,60. Proporsi  Ikan  beseng-beseng  di  Sungai  Batu Puteh  memiliki  proporsi  ikan  betina  yang  lebih banyak  daripada  ikan  jantan.  Nisbah  kelamin total  ikan  beseng-beseng  di  Sungai  Batu  Puteh adalah  1,00:1,10.  Berdasarkan  hasil  chi  kuadrat ikan  beseng-beseng  yang  ditemukan  di  Sungai Pattunuang  dan  Batu  Puteh  memiliki  proporsi ikan  betina  yang  lebih  banyak  daripada  ikan jantan.  Nisbah  kelamin  yang  hampir  mendekati seimbang ditemukan di Sungai Batu Puteh yaitu 1,00:1,10 yang mengindikasikan kondisi populasi ideal.  Kondisi  nisbah  kelamin  yang  tidak seimbang  (bukan  1:1)  di  Sungai  Pattunuang (1,00:1,60)  memiliki  konsekuensi  terhadap reproduksi  yaitu  ikan  akan  mengalami  kesulitan dalam mencari pasangan saat pemijahan.
Nisbah kelamin ikan beseng-beseng dipeng- aruhi  oleh  tingkah  laku  ikan  yaitu  ikan  jantan memiliki  sifat  yang  menggerombol  di  wilayah litoral  sehingga  memengaruhi  variasi  nisbah kelamin  (Andriani  2000,  Hadiaty  2007).  Faktor lain  yang  memengaruhi  variasi  nisbah  kelamin diantaranya  adalah  kondisi  habitat  (Nasution et
al. 2006), ketersediaan makanan (Effendie 2002,
Hoare et  al. 2004,  Fryxell et  al. 2015),  dan pertumbuhan  (Quarcoopome  2017).  Hal  yang sama  juga  terlihat  oleh  penelitian  Andriani (2000)  di  Sungai  Bantimurung,  S.  Pattunuang, dan S. Makkatoang; Nasution et  al. (2006) di S. Pattunuang,  S.  Tompobolo,  S.  Bantimurung,  S.
Pangkep,  S.  Abbalu,  S.  Rakikang,  S.  Jenelata; dan  Jayadi et  al. (2016)  di  S.  Bantimurung,  S. Sawae, S. Asanae, dan S. Jenae.

## Kematangan gonad
Tingkat  kematangan  gonad  (TKG)  adalah tahapan  perkembangan  gonad  sebelum  hingga setelah ikan memijah. Ikan beseng-beseng jantan dan  betina  memiliki  organ  reproduksi  (gonad) yang  menyatu  menjadi  satu  organ  sehingga berbentuk tunggal. Ikan pelangi Sulawesi lainnya yang  memiliki  gonad  berbentuk  tunggal  adalah ikan  rainbow  selebensis  ( Telmatherina  celeben-
sis )  di  Danau  Towuti  (Nasution  2005).  TKG dapat  digunakan  untuk  menentukan  periode pemijahan. Di Sungai Pattunuang ditemukan ikan dengan  TKG  III,  IV,  dan  V  pada  setiap  bulan, namun  tertinggi  saat  September  hingga Desember.  Puncak  pemijahan  ikan  ini  terjadi pada  bulan  Oktober.  Di  Sungai  Batu  Puteh ditemukan  persentase  ikan  yang  matang  gonad tertinggi  pada  bulan  Februari  hingga  Juni. Puncak  pemijahan  terjadi  pada  bulan  Maret. Terlihat  bahwa  komposisi  TKG  di  Sungai Pattunuang  dan  Sungai  Batu  Puteh  bervariasi setiap  bulan  (Gambar  5).  Perbedaan  tingginya persentase  ikan  yang  matang  gonad  di  kedua sungai  terletak  pada  bulan  yang  berbeda  yaitu Sungai  Pattunuang  puncaknya  saat  bulan Oktober  dan  Sungai  Batu Puteh  puncaknya  saat bulan Maret, namun populasi ikan beseng-beseng di kedua sungai memijah pada waktu yang sama yaitu  pada  akhir  musim  kemarau  dan  awal musim penghujan. Hal ini juga ditunjukkan pada nilai  IKG  ikan  beseng-beseng  (Tabel  3  dan  4) yang  menguatkan  bahwa  ikan  beseng-beseng  di Sungai Pattunuang dan Batu Puteh memijah pada akhir  musim  kemarau  dan  awal  musim penghujan.
Berdasarkan tingkat kematangan gonad, nilai IKG  ikan  beseng-beseng  jantan  dan  betina meningkat  sejalan  dengan  meningkatnya  TKG (Gambar 7). Hasil pengamatan IKG menggambarkan  bahwa  nilai  IKG  ikan  betina
lebih besar dibandingkan dengan nilai IKG ikan jantan.  Beberapa  spesies  ikan  endemik  yang mempunyai  nilai  IKG  ikan  betina  lebih  besar dibandingkan  ikan  jantan  adalah  ikan  rainbow selebensis  ( Telmatherina  celebensis )  di  Danau Towuti  (Nasution  2005),  ikan  bonti-bonti ( Paratherina striata ) di Danau Towuti (Nasution
et  al. 2008), ikan  pelangi  merah  ( Glossolepis incises ) di Danau Sentani (Siby 2009).

## Pemijahan
Pemijahan  ikan  beseng-beseng  pada  akhir musim  kemarau  dan  awal  musim  penghujan berhubungan  dengan  strategi  reproduksi.  Pada periode  tersebut,  limpasan  air  mengisi  sungai dengan input nutrisi sehingga memberikan sinyal untuk  memulai  pemijahan.  Pemijahan  ikan  ini terjadi  saat  akhir  musim  kemarau  dan  awal musim penghujan agar larva berkembang terlebih dahulu. Ikan beseng-beseng memiliki perkembangan  sirip  dada  yang  cepat  (Jayadi et al. 2018) sehingga saat puncak musim penghujan ikan  ini  mendapatkan  keuntungan  dalam menghadapi  kondisi  yang  ekstrim.  Strategi reproduksi  ikan  ini  juga  adalah  agar  larva mendapatkan  suplai  makanan  (Torres-mejia  & Ramirez-Pinilla  2008).  Fase  yang  paling  kritis dalam  siklus  hidup  ikan  adalah  fase  larva sehingga  setelah  proses  penetasan,  kehidupan larva  sepenuhnya  bergantung  pada  sumber  ma- kanan atau cadangan energi yang telah disiapkan induknya  sebelum  akhirnya  mendapat  makanan dari lingkungan.
Beberapa  spesies  ikan  air  tawar  endemik lainnya yang memijah saat akhir musim kemarau hingga  musim  penghujan  adalah  ikan  depik ( Rasbora  tawarensis )  di  Danau  Laut  Tawar (Muchlisin et al. 2010), Scizothorax o’connori di Sungai  Yarlung  Tsangpo  (Ma et  al. 2010),
Auchenoglanis  occidentalis di  Sungai  Rima,
North-Western  Nigeria (Shinkafi et  al. 2011),
Puntius denisonii di  Sungai  Chandragiri, Valapattannam  dan  Chaliyar  (Solomon et  al. 2011),  ikan  rono  ( Adrianichthys  oophorus )  di Danau Poso (Gundo et al. 2016). Umumnya ikan akan memijah saat awal musim penghujan karena berkaitan dengan kondisi lingkungan di perairan alami (Rahardjo et al. 2011).

## Fekunditas
Fekunditas  ikan  beseng-beseng  di  Sungai Pattunuang dan Batu Puteh berturut-turut adalah 22-795 butir telur dan 69-571 butir telur. Hal ini mengindikasikan  fekunditas  ikan  di  Sungai Pattunuang  lebih  besar  dibandingkan  di  Sungai Batu  Puteh.  Perbedaan  fekunditas  tersebut dipengaruhi  oleh  komposisi  ukuran  ikan  yang tertangkap (Morrongiello et  al. 2012, Jan & Jan 2017). Ikan-ikan di Sungai Pattunuang umumnya memiliki  ukuran  lebih  besar  dan  kondisi penangkapan lebih tinggi daripada ikan di Sungai Batu Puteh. Ikan yang memiliki ancaman kondisi lingkungan  maka  jumlah  telur  akan  semakin banyak  sebagai  strategi  untuk  mempertahankan populasinya di alam.
Ikan  beseng-beseng  memiliki  fekunditas yang  bervariasi.  Beberapa  peneliti  sebelumnya menemukan  fekunditas  ikan  beseng-beseng  di beberapa  sungai  di  Sulawesi  Selatan  oleh Andriani  (2000)  fekunditas  berkisar  76  –  307 butir  di  Sungai  Pattunuang,  Bantimurung,  dan Makkatoang, Nasution et al. (2006) berkisar 88 – 910 butir di Sungai Pattunuang, Tombolo, Banti- murung,  Pangkep,  Abbalu,  Rakikang,  dan Jenelata,  Jayadi et  al. (2016)  berkisar  98  –  978 butir  di  Sungai  Bantimurung,  Sawae,  Asanae, dan Jenae.
Berdasarkan fekunditas yang diperoleh, ikan beseng-beseng  memiliki  fekunditas  yang  lebih sedikit  dibandingkan  spesies  ikan  dari  famili
yang  sama  (Telmatherinidae)  seperti  ikan rainbow  selebensis  ( Telmatherina  celebensis ) berkisar 185 – 1.448 butir telur (Nasution 2005) dan  ikan  bonti-bonti  ( Paratherina  striata ) berkisar 818  – 6.051 butir telur (Nasution et  al.
2008).  Perbedaan  fekunditas  juga  dipengaruhi oleh  beberapa  faktor  lain  seperti  umur,  kondisi lingkungan  yang  berkaitan  dengan  ketersediaan makanan,  suhu,  dan  musim  (Nasution  2005,
Rahardjo et  al. 2011), letak geografis dan waktu (Hossain et al. 2012, Wagle 2014).
Hubungan fekunditas dan panjang total ikan tidak jauh berbeda secara signifikan ditunjukkan pada Gambar 7. Hubungan antara fekunditas dan panjang  total  ikan  di  Sungai  Pattunuang  dan Sungai  Batu  Puteh  masing-masing  adalah  F  = 0,01  L 3,23 (R 2 =  0,48)  dan  F  =  0,02  L 3,02 (R 2 =
0,48). Fekunditas meningkat dengan bertambahnya  panjang  ikan,  tetapi  hubungan fekunditas  dan  panjang  ikan  lemah  yang ditunjukkan oleh nilai R 2 yang rendah.

## Tipe Pemijahan
Tipe pemijahan dapat diketahui berdasarkan sebaran diameter telur (Gambar 8 dan 9). Terlihat bahwa  sebaran  diameter  telur  hanya  ada  satu puncak  (modus).  Berdasarkan  sebaran  diameter telur,  ikan  beseng-beseng  termasuk  dalam kelompok  ikan  yang  memijah  dengan  menge- luarkan telur secara serempak dan termasuk ikan iteroparous.  Ikan  iteroparous  yaitu  kelompok ikan  yang  memijah  beberapa  kali  selama hidupnya  (Sjafei et  al. 2008). Telur  yang masih tersisa  akan  berkembang  dan  dikeluarkan  saat melalukan  pemijahan  pada  musim  pemijahan berikutnya. Ukuran diameter telur ikan di Sungai Pattunuang  (berkisar  0,15-2,00  mm)  lebih  besar dibanding di Sungai Batu Puteh (0,13-1,75 mm). Ukuran  telur  yang  besar  memiliki  kuning  telur yang  besar  pula  sehingga  larva  ikan  yang
menetas akan memiliki ukuran yang lebih besar. Ikan-ikan  dengan  ukuran  lebih  besar  memiliki laju  sintasan  yang  lebih  tinggi.  Hal  ini merupakan strategi reproduksi untuk menghadapi kondisi  lingkungan  yang  terancam  terutama  di Sungai  Pattunuang  yang  memiliki  tekanan penangkapan  yang  tinggi.  Pola  serupa  juga ditemukan  pada  ikan  air  tawar  endemik  lainnya seperti ikan depik Rasbora  tawarensis di Danau Laut  Tawar  Aceh  (Muchlisin et  al. 2010)  dan ikan  lais Ompok  miostoma di  Daerah  Aliran Sungai Mahakam Kalimantan Timur (Jusmaldi et al. 2017),
Berdasarkan  hasil  penelitian  ini,  untuk pengelolaan  sumber  daya  ikan  beseng-beseng secara berkelanjutan maka disarankan untuk dila- kukan  pembatasan  penangkapan  pada  saat memasuki  musim  pemijahan.  Pembatasan penangkapan dilakukan pada ikan jantan. Nisbah kelamin  ikan  beseng-beseng  di  alam  mengalami ketidakseimbangan  yaitu  ikan  betina  lebih banyak  daripada  ikan  jantan  (bukan  1:1)  namun justru ikan jantan menjadi target tangkapan untuk ikan  hias,  sehingga  ketika  dilakukan  eksploitasi ikan  jantan  saat  memasuki  musim  pemijahan maka  perkawinan  tidak  akan  berlangsung. Pengelolaan ikan beseng-beseng dapat dilakukan dengan menjaga kondisi habitat yaitu  penerapan konservasi in situ di kedua sungai sebagai daerah perlindungan ikan (reservat).

## Simpulan
Nisbah  kelamin  ikan  beseng-beseng  jantan dan  betina  tidak  seimbang,  ada  kecenderungan ikan  betina  lebih  banyak  daripada  ikan  jantan. Ikan  beseng-beseng  jantan  dan  betina  memijah pada  akhir  musim  kemarau  dan  awal  musim penghujan. Fekunditas ikan di Sungai Pattunuang dan  Batu  Puteh  masing-masing  adalah  berkisar 22-795 butir dan 69-571 butir. Beberapa tindakan
pengelolaan  sumber  daya  ikan  beseng-beseng yang  dapat  dilakukan  diantaranya  yaitu  pemba- tasan  penangkapan  pada  saat  memasuki  musim pemijahan khususnya ikan jantan dan penerapan konservasi in  situ kedua  sungai  sebagai  daerah perlindungan ikan (reservat).

## Persantunan
Penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada Muhammad  Nur,  S.Pi,  M.Si,  Chichilia  Qaila Azzahrah R S.Pi, Rizky Darmawan, dan Stephan Christo  atas  bantuan  yang  diberikan  selama penelitian ini berlangsung.

## Daftar pustaka
Andriani I. 2000. Bioekologi, morfologi, kariotip dan  reproduksi  ikan  hias  rainbow  Sulawesi ( Telmatherina  ladigesi) di  Sungai  Maros,
Sulawesi  Selatan.  [Tesis] . Bogor  (ID):
Institut Pertanian Bogor.
Andy Omar SB, Kariyanti, Tresnati J, Umar MT, Kune  S.  2014.  Nisbah  kelamin  dan  ukuran pertama  kali  matang  gonad  ikan  endemik beseng-beseng Marosatherina  ladiigesi Ahl, 1936  di  Sungai  Bantimurung  dan  Sungai Pattunuang  Asue,  Kabupaten  Maros, Sulawesi  Selatan. Seminar Nasional Tahunan XI Hasil Penelitian Perikanan dan
Kelautan ;  2014  Agustus  30;  Yogyakarta, Indonesia. Yogyakarta (ID). hlm 237-243.
Ball  DV  dan  Rao  KV.  1984. Marine  Fisheries . McGraww-Hill  Publishing  Company  Ltd. New Delhi. 470 p.
Effendie  MI.  2002. Biologi  Perikanan. Yayasan Pustaka Nusatama. Yogyakarta. 163 hlm.
Fryxell  DC,  Arnett  HA,  Apgar  TM,  Kinnison MT, Palkovacs EP. 2015. Sex ratio variation shapes  the  ecological  effects  of  globally introduced  freshwater  fish. Proceedings  of the  Royal  Society  B:  Biological  Sciences, 282(1817):1-8.
Gundo  MT,  Rahardjo  MF,  Lumbanbatu  DTF, Hadie  W.  2016.  Reproductive  characteristic of female egg-carrying bunting, Xenopoecilus  oophorus, an  endemic  fish  to
Lake  Poso  in  Central  Sulawesi. Makara Journal of Science, 20(2):88-94.
Hadiaty  RK.  2007.  Kajian  ilmiah  ikan  pelangi ( Marosatherina  ladigesi Ahl  1936)  Fauna Endemik  Sulawesi. Berita  Biologi, 8(6):
473-479.
Hadiaty  RK.  2018.  Status  taksonomi  iktiofauna endemik  perairan  tawar  Sulawesi. Jurnal
Iktiologi Indonesia, 18(2): 175-190.
Hoare DJ, Couzin ID, Godin GJ, Krause J. 2004.
Nontex-dependent  grup  size  choise  in  fish.
Animal Behaviour, 67(1): 155-164.
Hossain  MDY,  Rahman  MDM,  Abdallah  EM. 2012.  Relatioships  between  body  size, weight,  condition  and  fecundity  of  the threatened Puntius ticto (Hamilton, 1822) in the Ganges River, Northwestern Bangladesh.
Sains Malaysiana , 41(7): 803-814. Jan M, Jan N. 2017. Studies on the fecundity (F), gonadosomatic index (GSI) and hepatosomatic  index  (HIS)  of Salmo  trutta fario (Brown  trout)  at  Kokernag  trotut  fish farm,  Anantnag,  Jammu  and  Kashir.
International  Journal  of  Fisheries  and Aquatic Studies, 5(6): 170-173.
Jayadi,  Hadijah  St,  Harlina,  Rustam  dan Nursahran.  2018.  Embryonic  and  larvae  of endemic celebes rainbow fish Marosatherina  ladigesi (Atherinidormes: Telmatherinidae). Pakistan Journal of
Biological Sciences, 21(2): 78-86. Jayadi,  Hadijah  St,  Tang  B,  Husma  A.  2016.
Biologi  reproduksi  ikan  beseng-beseng ( Marosatherina  ladigesi Ahl,  1936)  di beberapa sungai di Sulawesi Selatan. Jurnal Iktiologi Indonesia, 16(2): 185-198.
Joshi  A,  Kumar  P,  Kujwal  SS,  Bahuguna  P.
2014.  Sex  ratio  of Noemacheilus  montanus ( Mcclelland )  from  Pithoragarh  district, Uttarakhad,  India. International  Journal  of Current  Microbiology  and  Apllied  Sciences,
3(12):761-767.
Jusmaldi, Solihin DD, Affandi R, Rahardjo MF, Gustiano  R.  2017.  Kematangan  gonad  dan tipe  pemijahan  ikan  lais, Ompok  miostoma (Vaillant,  1902)  di  Daerah  Aliran  Sungai Mahakam  Kalimantan  Timur). Jurnal Iktiologi Indonesia, 17(2): 202-213.
Kariyanti,  Andy  Omar  SB,  Tresnati  J.  2014. Analisis  fekunditas  dan  diameter  telur  ikan beseng-beseng ( Marosatherina  ladigesi Ahl, 1936)  di  Sungai  Pattunuang  Asue  dan Sungai  Bantimurung,  Kabupaten  Maros, Sulawesi  Selatan. Simposium  Nasional  I
Kelautan  dan  Perikanan ;  2014  Mei  3;
Makassar, Indonesia. Makassar (ID). hlm 1-
11.
Kottelat  M,  Whitten  AJ,  Kartikasari  SN  dan
Wirjoatmo  S.  1993. Freshwater  Fishes  of Western  Indonesia  and  Sulawesi
.  Periplus
Editions  Protek  EMDI.  Jakarta  (ID).  hlm 377.
Ma  BS,  Xie  CX,  Huo  B,  Yang  XF,  Huang  HP. 2010.  Age  and  growth  of  a  long-lived  fish Schizothorax  o’connori in  yje  Yarlung Tsangpo  River,  Tibet. Zoological  Studies, 49(6): 749-759.
Miesen FW, Droppelmann F, Hullen S, Hadiaty RK, Herder F. 2016. An annotated checklist of  the  inland  fishes  of  Sulawesi. Bonn Zoological Bulletin, 64(2): 77-106.
Morrongiello  JR,  Bond  NR,  Crook  DA,  Wong BBM. 2012. Spatial variation in egg size and egg  number  reflects  trade-offs  and  bet- hedging  in  a  freshwater  fish. Journal  of Animal Ecology, 81(4):806-817.
Muchlisin ZA, Musman M, Azizah MNS. 2010. Spawning  seasons  of Rasbora  tawarensis (Pisces:  Cyprinidae)  in  Lakr  Laut  Tawar, Aceh  Province,  Indonesia. Reproductive Biology and Endocrinology, 8(1): 1-8.
Myers  N,  Mittermeier  RA,  Mittermeier  CG,  da Fonseca  GAB,  Kent  J.  2000.  Biodiversity hotspots  for  conservation  priorities. Nature,
403(6772): 853-858.
Nasution SH. 2005. Karakteristik reproduksi ikan endemik  rainbow  selebensis  ( Telmatherina celebensis Boulenger)  di  Danau  Towuti.
Jurnal  Penelitian  Perikanan  Indonesia, 11(2):29-37.
Nasution  SH,  Said  DS,  Lukman,  Triyanto,  dan Fauzi  H.  2006.  Aspek  reproduksi  ikan beseng-beseng  ( Telmatherina  ladigesi Ahl) dari berbagai sungai di Sulawesi Selatan. In : Rahardjo  MF,  Simanjuntak  CPH,  Zahid A(ed). Prosiding Seminar Nasional Ikan IV . 29-30  Agustus  2006.  Jatiluhur;  Indonesia. Jatiluhur (ID). Masyrakat Iktiologi Indonesia. hlm 83-93. Nasution SH, Muschsin I, Sulistiono, Soedharma D,  Wirjoatmodjo  S.  2008.  Potensi  rekrut ikan  endemik  bonti-bonti  ( Paratherina striata Aurich)  di  Danau  Towuti,  Sulawesi Selatan. Prosiding Seminar Nasional Ikan V. 289-301.
Parenti LR. 2011. Endemism and conservation of the native freshwater fish fauna of Sulawesi,
Indonesia. In :  Simanjuntak  CPH,  Zahid  A, Rahardjo  MF,  Hadiaty  KH,  Krismono, Haryono,  Tjakrawidjaja  AH. Prosiding Seminar  Nasional  Ikan
VI  &  Kongres
Masyarakat  Iktiologi  III. 9  Mei  2014; Cibinong, Indonesia.  Cibinong  (ID).  hlm  1- 10.
Quarcoopome  T.  2017.  Length-weight  relation- ship,  condition  factor  and  sex  ratio  of  two chrysichthys species (Pisces: Claroteidae) of socio-econmic  importance  from  Kpong Reservoir  in  Ghana. Ghana  Journal  of Science, 57(2):13-22.
Rahardjo  MF,  Sjafei  DS,  Affandi  R, Sulistiono, Hutabarat  J.  2011. Iktiologi. Lubuk  Agung. Bandung. 395 hal.
Said DS. 2017. Penjinakkan sang pelangi. Warta Iktiologi , 1(2): 1-6.
Shinkafi  BA,  Ipinjolu  JK,  Hassan  WA.  2011.
Gonad  maturation  stages  of Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes  1840)  in  River Rima,  North-Western  Nigeria. Journal  of Fisheries  and  Aquatic  Science, 6(3):  236- 246.
Siby LS, Rahardjo MF, Sjafei DS. 2009. Biologi reproduksi  ikan  pelangi  merah  ( Glossolepis incisus, Weber  1907)  di  Danau  Sentani.
Jurnal Iktiologi Indonesia, 9(1): 49-61.
Sjafei  DS,  Simanjuntak  CPH,  Rahardjo  MF. 2008. Perkembangan kematangan gonad dan tipe  pemijahan  ikan  selais  ( Ompok hypophthalmus )  di  rawa  banjiran  Sungai Kampar  Kiri,  Riau.
Jurnal Iktiologi Indonesia, 8(2): 93-100.
Solomon  S,  Ramprasanth  MR,  Baby  F,  Pereira B,  Tharian  J,  Ali  A,  Raghan  R.  2011. Reproductive  biology  of Puntius  denisonii, an endemic and threatened aquarium fish of the  Western  Gahts  and  its  implications  for conservation. Journal  of  Threatened  Taxa, 3(9): 2071-2077.
Torres-mejia M, Ramirez-pinilla MP. 2008. Dry- season  breeding  of  a  Characin  in  a neotropical  montain  river. Copeia, (1):  99- 104.
Vicentini  RN,  Araujo  FG.  2003.  Sex  ratio  and size  structure  of Micropogonias  furnieri (Desmarest, 1823) (Perciformes, Sciaenidae) in  Sepetiba  Bay,  Rio  de  Janeiro,  Brazil. Brazilian  Journal  of  Biology ,  63(4):  559- 566.
Wagle  SK.  2014.  Studies  on  gonadosomatic index,  fecundity  and  hatchability  of domestication  stock  of  Asala
Schizothorax richardsonii (Gray)  from  Nallu  River  of Lalitpur District. Our Nature, 12(1): 19-27.
Whitten AJ, Bihop KD, Nash SV dan Clayton L. 1987.  One  or  more  extinctions  from
Sulawesi  Indonesia. Journal  Conservation
Biology, 1(1): 42-48.