## Pitarah Manusia Nusa Tenggara Timur Berdasarkan Ceritera Kromosom Y
Meti O.F.I Tefu a , Ferry Fredy Karwur bx ,
a Program Studi Magister Biologi Universitas Kristen Satya Wacana, Jawa Tengah, 50711, Indonesia b Fakultas Kedokteran dan Ilmu Kesehatan, Universitas Kristen Satya Wacana, Jawa Tengah, 50711, Indonesia
X Corresponding author: Jln. Diponogoro 52-60, Salatiga, Jawa Tengah 50711, Indonesia. E-mail addresses: ferry.karwur@staff.uksw.edu
a  r  t  i  c  l  e     i  n  f  o

## a  b  s  t  r  a  c  t
Article history:
Received: 13 July 2017 Received in revised form: 29 November 2017 Accepted: 16 December 2017 Available online: Desember 2017
Keywords: Human Ancestors
Patrineal Lineage
Human Genetic Studies Nusa Tenggara Timur Indonesia
Kata Kunci:
Pitarah Garis Keturunan Ayah
Studi Genetik Manusia Nusa Tenggara Timur Indonesia STUDY OF HUMAN ANCESTORS NUSA TENGGARA TIMUR INDONESIA BASED ON Y CHROMOSOME. Genetic studies conducted in NTT region focused on four islands namely Flores, Sumba, Alor, and Timor. The islands of NTT are a transition zone between Papuan  and  Austronesian  speakers.  Genetically  there  is  also  an  intensive  mixing.  The dominant genetic of tribes in Alor island is Papua / Melanesia, but on the other islands there is almost uniform mixing. In the western part of Sumba Island there is a majority area of the Papuan/  Melanesian  genetic  type,  while  the  tribes  in  eastern  Sumba,  Sabu  and  Rote  are Austronesian.  Genetic  mixing  is  also  seen  on  Timor  Island.  West  Timor  is  the  more dominantly  Austronesian  type,  while  central  and  eastern  Timor  are  a  mixture  of  Papua/
Melanesia with Austronesian. On such Flores islands, the tribes in the eastern and central regions  have  the  Papua/  Melanesian  type,  while  the  western  part  is  almost  entirely  of Austronesian type. The tribes on Solor, Lembata and Adonara Islands also have mixed types between Austronesia and Papua/ Melanesia. Based on paternal lineage, the blood flowing in NTT people consists of seven line ages of East Asia, Taiwan, Southeast Asia, Arab, Japan, Europe and Papua/ Melanesia, characterized by the detection of thirty-two Y-DNA markers: C-M130/  RPS4Y,  F-P14/F-M89  (East  Asia),  NO-M214,  O-M175,  O-M119,  O-M95,  O- P203, O-M110, O-M122, O-M134, O-P201, O-JST3002611 (Taiwan), K-M526, K-P397, K- P405, K-P79, K-P336, P-P295, Q-M242, Q-P36 (Southeast Asia), J-M172 (Arab), C-P343, D-M116  (Japan),  E-P1  (Europe),C-M38,  C-M208,  C-P355,  M-P256,  M-M4,  M-P34,  S- M230, S-M254, S-P377 (Melanesia).
Studi  genetik  yang  dilakukan  di  daerah  NTT  difokuskan  pada  empat  pulau  yakni  Flores, Sumba, Alor, dan Timor. Pulau-pulau di NTT menjadi zona transisi antara penutur Papua dan Austronesia. Secara genetika juga terjadi pembauran yang intensif. Suku di pulau Alor, genetiknya dominan Papua/ Melanesia, namun di pulau-pulau lain terjadi pembauran hampir merata.  Di  Pulau  Sumba  bagian  barat  ada  kawasan  yang  genetikanya  mayoritas  bertipe Papua/  Melanesia,  sedangkan  suku  di  Sumba  bagian  timur,  Sabu  dan  Rote  bertipe Austronesia. Pembauran genetika juga terlihat di Pulau Timor. Timor barat lebih dominan bertipe Austronesia sedangkan Timor bagian tengah dan timur merupakan campuran Papua/ Melanesia  dengan  Austronesia.  Di  pulau  florespun  demikian,  yakni  suku-suku  di  bagian timur dan tengah memiliki tipe Papua/ Melanesia, sedangkan bagian barat hampir seluruhnya memiliki tipe Austronesia. Suku-suku di pulau Solor, Lembata dan Adonara juga memiliki tipe campuran antara Austronesia dan Papua/ Melanesia. Berdasarkan garis keturunan ayah, darah yang mengalir dalam orang NTT terdiri atas tujuh garis keturunan yaitu Asia Timur, Taiwan, Asia Tenggara, Arab, Jepang, Eropa dan Papua/ Melanesia, yang ditandai dengan terdeteksinya tiga puluh tiga penanda Y-DNA yakni: C-M130/ RPS4Y, F-P14/F-M89 (Asia Timur),  NO-M214,  O-M175,  O-M119,  O-M95,  O-P203,  O-M110,  O-M122,  O-M134,  O- P201,  O-JST3002611  (Taiwan),  K-M526,  K-P397,  K-P405,  K-P79,  K-P336,  P-P295,  Q- M242, Q-P36 (Asa Tenggara), J-M172 (Arab), C-P343, D-M116 (Jepang), E-P1 (Eropa),C- M38, C-M208, C-P355, M-P256, M-M4, M-P34, S-M230, S-M254, S-P377. (Melanesia)

## 1. Pendahuluan
Nusa Tenggara Timur (NTT) yang terletak di bagian tenggara Indonesia adalah daerah yang didiami  pelbagai  suku  bangsa,  dengan  pulau-pulau  utamanya  Flores,  Sumba,  Timor,  Alor,
Scientiae Educatia: Jurnal Pendidikan Sains (2017, Vol 6 (2): 144-165 DOI: http://dx.doi.org/10.24235/sc.educatia.v6i2.1622 Published by Tadris IPA Biologi, IAIN Syekh Nurjati Cirebon, Indonesia. p-ISSN 2303-1530, e-ISSN 2527-7596

## SCIENTIAE EDUCATIA: JURNAL PENDIDIKAN SAINS
journal homepage: www.syekhnurjati.ac.id/jurnal/index.php/sceducatia www.syekhnurjati.ac.id/jurnal/index.php/sceducatia/article/view/1622
Lembata,  Rote,  Sabu,  Adonara,  Solor,  Komodo,    Palue,  dan  beberapa  pulau  kecil  lainnya (Gambar 1).  Saat  ini  NTT dihuni  oleh penduduk  dengan jumlah   5.203.514  jiwa (Data  BPS Provinsi NTT tahun 2016), yang terdiri dari suku bangsa Dawan (Atoin Meto, Helong, Tetum, Kemak,  Marae,  Boti),  Rote,  Sabu  (Pai  Hawu),  Sumba,  Manggarai-Riung  (Manggarai  Poe,
Mbai, Rajeng, Mbaen), Ngada (Rangga, Maung, Ngade, Nage, Keo, Palue, Ende, Lio), Sikka- Krowe  Muhang,  Lamaholot  (Solor),  Kedang,  Labala  dan  suku  Alor-Pantar  (Abui,  Lemma, Mauta, Nedebang, Belegar, Kabola, Kawel, Kamang, Kolana, Wersin, Kramang, Kui, Malua,
Maneta, Wululi, Saboda). Selain suku-suku tersebut, ada juga suku pendatang seperti orang- orang keturunan Cina, Arab, Bugis, Makasar, Buton, Bajo, Jawa dan pelbagai suku lain yang datang dari pelbagai tempat (Tim Pusat Peneliti Sejarah dan Budaya NTT 1978). Beragamnya suku yang ada di daerah NTT tidak terlepas dari sejarah pendiaman manusia di daerah ini sejak lampau.
Gambar 1. Peta Propinsi Nusa Tenggara Timur
Untuk mengetahui siapa nenek moyang manusia NTT, telah dilakukan studi dari  pelbagai bidang kajian seperti studi arkeologi, paleontologi, antropologi, linguistik, dan genetik. Tujuan studi-studi  yang  dilakukan  pada  umumnya  adalah  untuk  merekonstruksi  sejarah  pendiaman manusia di NTT berdasarkan peninggalan berupa artefak, kultural, maupun genetik yang telah diwariskan dari nenek moyangnya.
Penelitian arkeologi di NTT telah dirintis oleh Th. Verhoeven sejak tahun (1965) di pulau Flores. Beliau berpendapat bahwa manusia purba sudah hidup di Flores sekitar 750.000 tahun
lalu.  Pendapatnya  banyak  ditentang  oleh  para  ilmuwan  karena  mereka  berpikir  bahwa Verhoeven  bukanlah  seorang  arkeolog  tetapi  seorang  Pasteur.  Selanjutnya  berdasarkan pendapat dari Pasteur Verhoeven tersebut maka penelitian pada tahun 2001 oleh Team Pusat Penelitian  Arkeologi  Nasional  yang  bekerja  sama  dengan  University  of  New  England.
Penelitian  tersebut  difokuskan  pada  pencarian  hunian  di  gua  Liang  Bua  yang  pada  akhirnya ditemukannya manusia Homo floresiensis dan pelbagai temuan fosil fauna dan artefak batu di Cekungan  Soa  (Flores  Tengah)  yang  mempunyai  umur  sangat  tua  (Allen,  1991;  Bellwood, 2013; Mahirta, 2003; Tim Peneliti Liang Buah 2013).
Penelitian eksplorasi terhadap situs-situs prasejarah di NTT terus dilakukan oleh peneliti lain di pelbagai daerah di NTT, dengan bukti penemuan artefak, fosil manusia dan fauna di pelbagai situs. Penemuan-penemuan itu diantaranya: a) penemuan alat-alat serpih dari batu ( retouched flakes ), tulang stegodon di Situs Ainaro (Timor Leste) (Allen, 1991), dan alat-alat batu di goa Niki-Niki Kabupaten Timor Tengah Selatan (Mahirta, 2003); b) penemuan di situs-situs di Wae Bobo 1, Buei Ceri Uato dan Lie Siri  di Timor Leste yang memperlihatkan adanya perubahan budaya dan ekonomi yang radikal dengan mulai dikenalnya tembikar, beternak babi, kegiatan pertanian serta budaya materil yang berorientasi pada pembuatan mata kail, alat kerang, serta perhiasan dari cangkang kerang; c) penemuan lukisan cadas di situs Lene Hara (Timor Leste) yang bermotifkan perahu (Mahirta, 2003); d) penemuan tembikar slip merah di Situs Melolo (Pulau Sumba), di Lewoleba (Pulau Lembata), di Liang Bua (Pulau Flores); (Mahirta, 2003) dan e) penemuan tulang manusia, tulang hewan, pelbagai jenis kerang, tembikar slip merah di Pia Hudale, Lua Manggetek, Lua Meko (Pulau Rote), dan Lie Madira (Pulau Sabu) (Mahirta, 2003). Temuan-temuan tinggalan pada pokok (a) adalah artefak-artefak yang digunakan oleh manusia pada masa mesolitik (Bellwood, 2013), sedangkan tinggalan pada pokok (b-e) adalah tinggalan pada masa neolitik, lebih kurang 5.000 tahun yang lalu.
Leluhur manusia Indonesia yang dihubungkan dengan bangsa penutur bahasa Austronesia yang oleh beberapa ilmuan berpendapat bahwa titik atau asal keluarga bahasa ini adalah Taiwan hingga saat ini masih menjadi perdebatan (Blust, 1995., Bellwood P, JJ Fox & Tryon D, 2013,
Dari hasil-hasil penelitian tersebut di atas, para peneliti sangat yakin bahwa tinggalan budaya di  Indonesia  bagian  timur  memiliki  keterkaitan  budaya  dengan  Pasifik  yang  didasarkan  atas temuan  kapak  perunggu  tipe  Soejono  VII  di  pulau  Rote.  Ragam  hias  dengan  pola  wajah (topeng) memiliki kesamaan dengan hiasan tembikar Lapita yang ditemukan di New Caledonia (Solheim, 1975., Mahirta, 2003., Anderson, 2005., Kinaston, et al . 2012., Higham, 2013).
Lipson, et  al .  2014).  Bahasa  Austronesia  (AN)  merupakan  rumpun  bahasa  terbesar  di  dunia dengan  1.200  bahasa  lokal,  dengan  penutur  paling  besar  adalah  bahasa  melayu  Indonesia, Filipina, Singapura, Malaysia dan Brunei, sedangkan sisanya di Vietnam, Kamboja, Kepulauan Margui,  (Myanmar),  dan  lebih  jauh  ke  kepulauan  Oseania  termasuk  wilayah  pesisir  utara Papua.  Di  Indonesia  bagian  Timur,  bahasa  Austronesia  menempati  hampir  semua  pulau Oseania, kecuali di pedalaman dan pesisir pulau Papua Nugini (Bellwood, et al . 2013).
Para  ilmuwan  berpendapat  bahwa,  saat  masyarakat  penutur  bahasa  Austronesia  tiba  di kepulauan  Indonesia, beberapa pulau di Indonesia seperti di daratan Papua telah dihuni oleh komunitas  Australomelanesoid  yang  menuturkan  bahasa  Non-Austronesia    ( Trans-New Guinea ) yang sudah ada sejak masa paleolitik (Wickler, 1990., Bellwood, et al . 2013) Bahasa Non-Austronesia    ( Trans-New  Guinea )  mendominasi  daratan  Nugini  dan  beberapa  pulau  di utara, timur laut dan sebelah timur dari Indonesia (Bellwood, et al . 2013., Diamond J, 2001).
NTT  merupakan  salah  satu  daerah  yang  memiliki  beragam  bahasa.  Paling  tidak  terdapat empat  bahasa  yang  dituturkan  di  pulau  Timor,  tujuh  belas  bahasa  di  Alor-Pantar,  sembilan bahasa di Sumba-Sabu, dan dua puluh delapan bahasa di Flores-Lembata (Grimes, et al . 1997.,
Donohue & Charles, 2008). Studi lain yang dilakukan di enam pulau di NTT (Adonara, Alor, Lembata, Flores, Solor dan Pantar) ditambah satu populasi di daerah Timor Leste (pulau Timor) diperoleh  data  sebesar  63,7%  dari  garis  keturunan  ayah  dan  17,5%  garis  keturunan  ibu menggunakan  bahasa  Austronesia,  sedangkan  60%  garis  keturunan  ayah  dan  20,5%  garis keturunan ibu menggunakan bahasa Non-Austronesia (Lansing, et al . 2007). Khusus di pulau Sumba  sekitar  35%  kata  yang  digunakan  secara  langsung  diturunkan  dari  bahasa  Proto- Austronesia (PAN), sedangkan 65% adalah hasil dari perubahan kata, pinjaman kata yang telah terjadi sejak awal bahasa leluhur (Proto-Sumba) (Lansing, et al . 2007). Bahasa yang digunakan oleh orang NTT kelompokan menjadi dua cabang bahasa yaitu bahasa Proto Melayu Polinesia Tengah (CMP), dan bahasa Non-Austronesia ( Trans-New Guinea ). Bahasa Austronesia rata- rata  dituturkan  oleh  semua  suku  di  NTT,  sedangkan  bahasa  Non-Austronesia  kebanyakan dituturkan oleh suku-suku yang ada di pulau Alor-Pantar. Selain bahasa Austronesia dan bahasa Trans-New Guinea, Orang Alor juga berbagi bahasa yang diklasifikasikan dalam bahasa Timor- Alor-Pantar (TAP) dan bahasa Makasai-Alor-Pantar (MAP) dengan beberapa sub-suku di pulau Timor  dan  Pulau  Atauro  (Grimes, et  al .  1997).  Beragamnya  bahasa  yang  digunakan menimbulkan  satu  pertanyaan,  apakah  penutur  bahasa  Non-Austronesia  memiliki  garis keturunan yang sama dengan penutur bahasa Austronesia ataukah berbeda. Dengan demikian
tujuan  dari  tulisan  review  ini  adalah  untuk  mengetahui  siapa  nenek  moyang  manusia  Nusa Tenggara  Timur  berdasarkan  Ceritera  Kromosom  Y.  Pembauran  genetik  penutur  bahasa Austronesia dan Non-Austronesia di NTT dapat dilihat pada gambar 2.

## 1.1  Nenek Moyang Manusia Modern Dalam Ceritera Kromosom Y
Sebagai aturan, setiap sel manusia memiliki komposisi kromosom 44+XX untuk wanita dan 44+XY untuk  pria. Dalam pewarisan genetik, kromosom  Y diwariskan dari ayahnya kepada anaknya yang laki-laki, sehingga kromosom Y pada anak adalah kromosom dari ayahnya atau nenek-moyangnya laki-laki. Selanjutnya karena hanya sendirian di dalam setiap sel laki-laki, bagian yang substansial dari kromosom Y ini DNA nya tidak mengalami rekombinasi pada saat meiosis. Akibatnya, dalam  waktu  yang melintasi  puluhan, ratusan, dan ribuan generasi  pada bagian  yang  tidak  berekombinasi  ini  mengalami  penimbunan  mutasi.  Mutan-mutan  pada kromosom Y dimaksud dapat berupa akumulasi DNA dengan urutan berulang (DNA Satelit), kehilangan  urutan  DNA  atau  perubahan  fungsional  gen-gen,  dan  mutasi-mutasi  titik  yang bersifat netral. Bagian-bagian yang termutasi dan yang tidak termutasi pada kromosom Y itu
Gambar 2. Pembauran genetik penutur Austronesia dan Non-Austronesia (Lipson et al. 2014)
memuat  ceritera  asal-usul  sejarah  si  individu  menurut  jalur  pewarisan  laki-laki  dan  dalam konteks pelbagai setiran evolusi.
Dua sistem penanda kromosom Y yang secara ekstensif telah digunakan dalam penelusuran sejarah manusia, yakni mikrosatelit, dan polimorfisme nukleotida tunggal khas kromosom-Y (Y- specific single nucleotide polymorphisms ). Konsorsium Kromosom-Y (YCC) mengembangkan sebuah sistem penamaan haplogrup Y-DNA utama dengan huruf kapital A - T,  lebih  lanjut  subklas  diberi  nama  dengan  menggunakan  angka  dan  huruf  kecil.  Tata  cara penulisan nama haplogroup Y-DNA dan subklas diawali dengan huruf pertama haplogrup Y- DNA utama diikuti oleh tanda hubung (-) dan nama utama yang menentukan SNP. Nomenklatur haplogrup Y-DNA berubah dari waktu ke waktu untuk mengakomodasi meningkatnya jumlah SNP  yang  ditemukan  dan  diuji,  dan  perluasan  struktur  pohon  filogenetik  Y-kromosom.
Perubahan dalam nomenklatur ini telah menghasilkan nomenklatur yang tidak konsisten yang digunakan dalam sumber yang berbeda. Ketidakkonsistenan ini, dan tata nama yang semakin rumit,  telah  mendorong  langkah  menuju  penggunaan  nomenklatur  singkat  yang  lebih sederhana.
Bagan filogenetik pertama yang menyatukan nomenklatur ini diterbitkan pada tahun 2002 oleh  Konsorsium  Kromosom  Y  (YCC).  Kemudian  grafik  filogenetik  Y-DNA  muncul  pada tahun 2003 yang ditulis oleh Mark Jobling dan Chris Tyler-Smith. Selanjutnya, pada tahun 2005 DNA  Family  Tree menciptakan  pohon  filogenetik  kromosom-Y,  dan  akhirnya  pada  bulan November 2005 ISOGG ( International Society of Genetic Genealogy ) dibentuk untuk membuat dokumen  berbasis  web  menggunakan  gaya  daftar  indikatif  Richard  Kenyon  yang  dapat diperbarui  untuk  mengikuti  perkembangan  hasil  penemuan  SNP  baru  dan  atau  yang  diuji  di lapangan.
Akar pohon haplogroup Y disebut "Y-Chromosomal Adam", merupakan nenek moyang dari garis keturunan ayah semua orang yang hidup saat ini. Dia bukan satu-satunya laki-laki yang tinggal pada waktu itu, tetapi ia adalah satu-satunya garis keturunan laki-laki yang tak terputus keturunannya  sampai  hari  ini.  DNA  kromosom  Y  (YDNA)  terdiri  dari  beberapa  haplogrup besar diantaranya: a) haplogrup A dan B, umum terdistribusi di Afrika (Jobling MA & Tyler- Smith  C,  2003.,  Underhill, et  al .  2000);  b)  haplogrup  C  dan  O  terdistribusi  luas  dan mendominasi  Asia  Tenggara,  c)  haplogrup  M  dan  S  sering  terdistribusi  di  Papua  Nugini (Underhill, et al . 2000., Kayser, et al . 2000., Kayser, et al . 2001., Kayser, et al . 2003., Kayser, et al . 2006); d) haplogrup D terdistribusi hanya dibeberapa populasi seperti di Tibet, Jepang,
Korea, Kepulauan Andaman, dan Timor (Jobling MA & Tyler-Smith C, 2003., Underhill, et al . 2000.,  Tumonggor, et  al .  2014.,  Kivisild, et  al .  2003);  e)  haplogrup  E  sebagian  besar mendominasi Afrika Timur dan sebagian kecil di Eropa (Jobling MA & Tyler-Smith C, 2003) ;
f) haplogrup F terdistribusi hampir di seluruh dunia, namun jarang di Afrika (Jobling, 2003); g) haplogrup G, H, I, J, L, N, dan R mendominasi bagian barat laut  Asia dan Eropa (Jobling MA & Tyler-Smith C, 2003); h) haplogrup K di Asia Tenggara, Eurasia, Oseania, Amerika, India, Polinesia,  Melanesia  dan  Aborigin  Australia  (Underhill, et  al .  2000.,  Kayser, et  al .  2003; Friedlaender, et al . 2008); i) haplogrup P dan Q yang terdeteksi di Amerika, Eropa, dan Asia (Jobling MA & Tyler-Smith C, 2003., HUGO, 2009., (The International HapMap Consortium,
2010). Distribusi haplogrup Y di seluruh dunia dapat dilihat pada gambar 3.
Gambar 3. Distribusi haplogrup Y di seluruh dunia (Jobling M.A & Tyler-Smith C 2003)
diantaranya  migrasi  individu  antar  populasi  ( gene  flow ),  perkawinan  yang  tidak  acak  ( non- random-malting ),  terbentuknya  kelompok  kecil  terisolasi  ( genetik  drift ),  mutasi,  dan  seleksi alamiah  (Reece  JB et.al 2014).  Struktur  genetik  tersebut  dapat  dikonstruksi  melalui  analisis pohon  asal-usul  atau  studi  sebaran  geografis.  Pendekatan  menggunakan  analisis  pohon

## 1.2  Manusia Nusa Tenggara Timur Dalam Ceritera Kromosom Y
Struktur  genetik  populasi  manusia  dan  dinamikanya  ditentukan  oleh  sejumlah  faktor,
membutuhkan penanda molekuler dengan jumlah besar, sebaliknya studi geografis lebih tepat menggunakan gen atau alel tunggal (Cavaill-Sforsa, 1997). Dua pendekatan ini penting dalam mempelajari  kejadian  hanyutan  gen  ( genetik  drift )  dan  aliran  gen  ( gene  flow ).  Penggunaan penanda molekuler dalam jumlah banyak merupakan pendekatan alternatif untuk menyingkap struktur genetik dan dinamika populasi manusia. Pemanfaatan penanda molekul ini bertujuan untuk mempelajari struktur populasi sejumlah etnis di Asia Tenggara sampai Pasifik, termasuk di Indonesia yang telah dan sedang intensif dilakukan. Penanda molekular dapat diaplikasikan pada beberapa genom DNA yang terdapat pada kromosom Y (diturunkan dari garis keturunan ayah/ Paternal), mtDNA (diturunkan dari garis keturunan Ibu/ maternal) ataupun DNA autosom (diturunkan dari garis keturunan kedua orang tua).
Studi genetik yang pernah dilakukan di NTT telah mendeteksi 33 marker Y-DNA yaitu: C- M130/ RPS4Y, C-M38, C-M208, C-P355, C-P343, D-M116, E-P1, F-P14/F-M89, J-M172, K- M526,  K-P397,  K-P405,  K-P79,  K-P336,  M-P256,  M-M4,  M-P34,  NO-M214,  O-M175,  O- M119,  O-M95,  O-P203,  O-M110,  O-M122,  O-M134,  O-P201,  O-JST3002611,  P-P295,  Q- M242, Q-P36, S-M230,  S-M254,  S-P377.  Distribusi  dari masing-masing  penanda molekuler dapat dilihat pada Tabel 1.

## Tabel 1. Distribusi Penanda Molekular berdasarkan Kromosom Y (Garis Keturunan Ayah) di NTT
Kromosom Y Flores % (n) Sumba % (n)  Timor % (n) Alor % (n) Pantar % (n) Lembata % (n) Solor % (n) Adonara % (n) C-RPS4Y 23,9(71), 1 29,2 (394), 2 0,3(350), 2 1,2(649) 3 11,1(9), 1 4,4(497) 2 3,8 (26), 1 3,6 (28), 2 4,5 (22) 3 - 41,9(31) 1 22,8(92) 2 3.3(92) 3 11,6(43) 1 10,4(96) 1 C-M38 23,9(71) 1 15,5(394) 2 5,8(394) 3 57,4(350) 2 49,5(649) 3 44,4(9) 2 26,6(497) 3 46,2 (26) 1 48,2 (28) 2 18,2 (22) 3 26,3 (38) 1 7,7 (26) 3 19,3(31) 1 20,7(92) 2 4,3(92) 3 37,2(43) 1 76(96) 1 C-M208 - - 0,4(497) 3 - - - 2,3(43) 1 4,1(96) 1 C-P355 9,1(394) 3 1,5(649) 3 12,5(497) 3 36,4 (22) 3 3,8 (26) 3 17,4(92) 3 - - C-P343 4,3(394) 3 - 0,4(497) 3 - 3,8(26) 3 17,4(92) 3 - - D-M116 - - 0,2(497) 3 - - - - - E-P1 - - 0,2(497) 3 - - - - - F-P14/F-M89 1,5(394) 2,3 0,2(649) 3 1,8(497) 3 - - 4,3(92) 2 5,4(92) 3 - 1(96) 1 J-M172 - - 0,4(497) 3 - - - - - K-M526 11,2(71) 1 6,1(394) 2 4,0(350) 2 33,3(9) 2 30,8(26) 1 32,1(28) 2 2,6(38) 1 3,2(92) 2 16,3(43) 1 2(96) 1 K-P397 6,1(394) 2 6,1(392) 4 4,5(649) 3,4 9,9(497) 3 10,2(509) 4 4,5(22) 3 3,7(27) 4 3,8(26) 3,4 3,3(92) 3,4 - - K-P405 - 0,3(649) 3 0,2(649) 4 - - - - - - K-P79 - - 0,2(497) 3 0,2(509) 4 - - - - - K-P336 - - 0,2(497) 3 0,2(505) 4 22,7(22) 3 25,8(27) 4 - - - - M-P256 2,5(394) 2 21,2(392) 4 4,5(649) 4 6,1(509) 4 14,8 (27) 4 19,2 (26) 4 - - - M-M4/M5 2,8(71) 1 2,8(394) 3 - - - 3,8(26) 3 - - 2(96) 1 M-P34 18,2(394) 2 18,5(394) 3 4,8(350) 2 4,5(649) 3 6,2(497) 2 11,5(26) 1 14,3(28) 2 9,1 (22) 3 13,1(38) 1 15,4(26) 3 12,0(92) 2,3 - - NO-M214 1,4(71) 1 18,6(392) 4 19,1(649) 4 17,3(509) 4 - 46,2 (26) 4 3,3(92) 4 - - O-M175 1,6(71) 1 - - - 2,6 (38) 1 - 7(43) 1 1(96) 1 O-M119 0,5(394) 2 5,4(350) 2 9,6(649) 3 2,4(497) 3 - 2,6 (38) 1 7,7(26) 3 2,2(92) 1,3 - 1(96) 1 O-M95 4,6(394) 2 4,8(394) 3 0,3(350) 2 1,1(649) 3 0,8(497) 3 - - - - - O-P203 9,1(394) 2 9,1(394) 3 0,9(350) 2 0,5(649) 3 1,2(497) 3 - - 1,1(92) 2,3 - - O-M110 - 6,3(350) 2 4,5(649) 3 8(497) 3 - - - - -
O-M122 7(71) 1 2(350) 2 2,2(649) 3 - - 28,9 (38) 1 3,2(31) 1 - 7(43) 1 O-M134 - - 1(497) 3 - 2,6 (38) 1 - - - O-P201 4,6(394) 2 4,8(394) 3 0,9(350) 2 1,4(649) 3 11,1(9) 2 3,4(497) 3 - 38,5 (26) 3 - - - O-JST3002611  - - 0,4(497) 3 - - - - - P-P295 - 3,2(649) 3,4 10,9(497) 3 10,8(507) 4 - - - - - Q-M242 - - 0,2(509) 4 - - - - - Q-P36 - - 0,2(497) 3 - - - - - S-M230 0,8(394) 2 0,5(394) 3 7,7(392) 4 0,9(350) 2 0,5(649) 3 16(649) 4 8,3(509) 4 7,4 (27) 4 15,4 (26) 4 6,5(31) 1 2,2(92) 2 33,7(92) 4 - - S-M254 12,7(71) 1 6,9(394) 3 7,4(394) 2 15,1(649) 3 16,8(350) 2 6(497) 3 7,7 (26) 1 7,1 (28) 2 21 (38) 1 80(26) 2 19,6(31) 1,3 31,5(92) 2 9,3(43) 1 2(96) 1 S-P377 0,3(394) 3 0,5(649) 3 2,2(497) 3 4,5 (22) 3 15,4 (26) 2 12(92) 2 - - Keterangan: n= Jumlah Sampel ( 1 Mona et al , 2009, 2 Karafet et al , 2010, 3 Tumonggor et al , 2014, 4 Karafet et al , 2015)

## 1.3 Haplogrup C Nusa Tenggara Timur
Beberapa haplogrup utama yang mendominasi daerah NTT yaitu haplogrup C, K, M, S dan O. Haplogrup-haplogrup tersebut terdistribusi dalam frekuensi yang berbeda di setiap daerah di NTT. Dalam genetika manusia, paragrup CT yang mendefinisikan jalur utama nenek moyang manusia dari  garis  keturunan  ayah  (paternal).  Pria  dalam  paragrup  ini  memiliki  kromosom  Y  dengan penanda mutasi SNP M168, P9.1 dan M294. Mutasi ini hadir di semua laki-laki manusia modern kecuali paragrup A danB-M60. Paragrup CT berada dalam garis keturunan dua subkelas utama yaitu  CF  dan  DE.  Subklade  CF  dengan  penanda  mutasi  P143  terdeteksi  di  luar  Afrika  yaitu  di sekitar  Eurasia,  Oseania  dan  Amerika  dengan  penanda  mutasi  untuk  haplogrup  C  (M130)  dan haplogrup F (M89). Sedangkan haplogrup DE dengan penanda mutasi M1(YAP), M145 (P205), M203, P144, P153, P165, P167, dan P183 terdistribusi dalam kelompok haplogrup yang berbeda di tiap geografis. Haplogrup D dengan penanda mutasi M174 hanya terdeteksi di populasi Asia Tenggara, sedangkan haplogrup E dengan penanda mutasi M96 terdeteksi di Eropa, Afrika dan Timur Tengah.
Haplogrup  C  memiliki  penanda  mutasi  M130/RPS4Y  adalah  turunan  dari  paragrup  CT. Haplogrup C terdiri dari 12 marker bialel (C1, C2, C3a,C3b, C3c, C3d, C3e, C3f, C4, C5, dan C6). Marker-marker inilah yang menentukan 13 subhaplogrup (C1-M8, C2-M38, C3-M217, C3a-M93, C-3c-M48,  C3d-M407,  C3e-P53.1,  C3f-P62,  C4-M347,  C5-M356,  dan  C6-P55  (Zhong, et  al . 2010).  Haplogrup  C  terdistribusi  pada  frekuensi  yang  relatif  rendah  di  sebagian  besar  Asia. Frekuensi terendah di Asia Barat sebesar 0,90%, namun mencapai frekuensi tertinggi di timur laut Asia  (Mongolia  61,29%  dan  Siberia  37,41%),  kemudian  frekuensi  menurun  di  Jepang,  Korea, Cina, India, Asia Tenggara, tetapi meningkat kembali di Indonesia bagian timur (26,76%), Papua Nugini (12,91%), Polinesia (40,52%) (Su, et al . 2000) dan Australia (65,74%). Haplogrup C sama sekali  tidak  terdeteksi  di  Afrika,  namun  terdistribusi  dengan  frekuensi  yang  rendah  di  Eropa (0,20%), di Amerika Utara (0,69%), dan Amerika Selatan (7,05%) (Zhong, et al . 2010).
Berdasarkan distribusi penanda molekuler pada table 1, haplogrup C dengan penanda mutasi M130/ RPS4Y terdistribusi di daerah NTT dengan frekuensi tertinggi di Lembata sebesar 41,9% dan Flores sebesar 29,2%, sedangkan terendah di populasi Sumba sebesar 0,3% (Karafet, et al . 2010). Turunan dari M130/ RPS4Y  yaitu C-M38.C-M38 hampir tidak ada di sebelah barat dari garis Wallace, tetapi terdistribusi dengan frekuensi yang tinggi di Indonesia bagian timur (Maluku dan Nusa Tenggara Timur) sebesar 44-51% (Kayser, et al . 2003). Haplogrup C-M38 terdistribusi di  Lembata  (populasi  Hadakewa  dan  Waipukang)  dengan  frekuensi  sebesar  76%  (Mona, et  al .
2009)  di  Sumba  (populasi  Anakalang,  Kodi,  Lamboya,  Loli,  Mamboro,  Rindi,  Wanokaka  dan Wunga) sebesar 57,4% (Karafet, et al . 2010), di pulau Adonara sebesar 45,9% (Mona, et al . 2009).
Selanjutnya  turunan  dari  C-M38  yaitu  C-M208  dan  C-P355.  Kedua  haplogrup  ini  juga terdistribusi dalam frekuensi  yang beragam di NTT. Subhaplogrup C-M208 hanya terdeteksi di populasi Adonara (4,1%), Solor (2,3%) dan Timor sebesar 0,4% (populasi Kamanasa sebesar 1,6% dan di Tialai 4,2%) (Karafet, et al . 2010). Sedangkan C-P355 yang merupakan penanda baru yang terdeteksi hanya di daerah NTT terdistribusi di populasi Alor sebesar 36,4%.
Haplogrup  C-P343  adalah  turunan  dari  C1-M8.  Haplogrup  ini  mengalami  mutasi  seperti  C- M38 di wilayah Melanesia dan C-M347 di Australia (Kayser, et al . 2003., Hudjashov et al . 2007). C1-M8 diduga penanda asal Jepang karena hanya terdeteksi di Jepang dengan frekuensi 5,78% dengan  prediksi  umur  yang  cukup  tua  sekitar  41.900  tahun  (Hammer, et  al .  2006.,  Xue, et  al . 2006).  C-P343  terdistribusi  dalam  frekuwensi  yang  rendah  di  NTT  dan  tersebar  pada  empat populasi  yaitu  Lembata  (17,4),  Flores  (4,3%),  Pantar  (3,8%)  dan  Timor  (0,4%),  dengan  umur sekitar 6.500 tahun.

## 1.4 Haplogrup K di Nusa Tenggara Timur
Haplogrup K atau K-M9 adalah turunan dari haplogrup IJK yang memiliki distribusi geografis yang beragam di seluruh benua. Haplogrup ini merupakan garis keturunan kuno dengan daerah asal sekitar Asia Timur/ Asia Barat (Karafet, et al . 2008). Haplogrup K-M9 memiliki dua subklade yaitu K1 (sebelumnya terdiri dari haplogrup L dan T) dengan penanda mutasi (L298=P326) dan K2 dengan penanda mutasi (M526).
Haplogrup  K2-M526  terdiri  dari  4  kelompok  besar  (subklade),  K2a,  K2b,  K2c  dan  K2d. Haplogrup terbesar dari kelompok tersebut yaitu K2b, yang dibagi menjadi dua kelompok lebih kecil  yakni:  K2b1  dan  K2b2.  K2b1  menggabungkan  haplogrup  M,  S,  K-P60  dan  K-P79, sedangkan K2b2 menggabungkan haplogrup P dan subhaplogrup Q dan R (Karafet, et al . 2015).
Haplogrup  K  yang  terdeteksi  di  populasi  NTT  yaitu  K2(M526).  Haplogrup  K2-M526 terdistribusi di hampir semua pulau NTT dengan frekuensi tertinggi di Timor sebesar 33,3% (3/9) (Karafet, et al . 2010), dan K-P397 dengan frekuensi tertinggi di pulau Timor (Kabupaten Belu) sebesar  9,9%  (49/497)  (Tumonggor,  2014).  Haplogrup  K2-M526  diduga  memiliki  daerah  asal Asia Tenggara sekitar 45.000-50.000 (Karafet, et al . 2015).
Selanjutnya, turunan dari haplogrup K2b1a (K-P397) yang terdeteksi di NTT yaitu kelompok
K - P405 di Sumba sebesar  (0,3%), K - P79  di pulau  Timor  (Kabupaten  Belu)  sebesar  (0,2) ,  K-P336  d i  pulau
Timor  (Kabupaten  Belu)  sebesar  (0,2%)  dan  di  Alor  (25,8%) . Selanjutnya  K2b2  (P-P295) terdeteksi dalam frekuensi yang rendah (di Timor Barat sebesar 10,9% dan Sumba sebesar 3,2%) sedangkan turunan dari P-P295 yaitu Q-M242 dan Q-P36 hanya terdeteksi di Timor Barat dengan frekuensi 0,2% (Karafet, et al . 2015., Tumonggor, et al . 2014).
Turunan dari haplogrup K2a (M2308) yaitu NO-214. Haplogrup NO-M421 terdeteksi di Flores, Sumba,  Lembata,  Timor,  dan  Alor  dalam  frekuensi  rendah  tetapi  terdeteksi  di  Pantar  dengan frekuensi sebesar (46,2%). NO-M214 muncul sekitar 41.000 tahun yang lalu (Karafet, et al . 2015) dengan  keturunan  terbanyak  adalah  O-M175  yang  terdiri  dari  haplogrup  O-M119,  O-M95,  O- P203, O-M110, dan O-M122, O-M134, O-P201, O-JST3002611. Dari semua haplogrup tersebut, yang  sering  terdeteksi  di  NTT  yaitu  O-M119  dan  O-P203.  Haplogrup  O-M119  terdistribusi  di Sumba sebesar 9,6% dan O-P203 di Flores sebesar 9,1% (Tumonggor, et al . 2013).
Kelompok haplogrup K2b1 terdiri dari haplogrup M dan S. Haplogrup M dan S pertama kali muncul  sekitar  32.000-45.000  tahun  yang  lalu  (Scheinfeldt, et  al .  2006),  dan  paling  sering terdeteksi  di  Papua  barat  dan  Papua  Nugini  bagian  barat.  Haplogrup  M  diperkirakan  tempat asalnya sekitar Papua Nugini (Kayser, et  al . 2003., Karafet et  al . 2010).  Haplogrup M-P256 di NTT terdeteksi di Flores, Sumba, Timor, Alor, Pantar, dan Flores. Frekuensi tertinggi di Flores sebesar  (21,2%),  sedangkan  keturunannya  seperti  M-M4  di  NTT  terdeteksi  di  Adonara  (2%) (Mahirta,  2003),  Flores  (2,8%)  dan  Pantar  (3,8).  Turunannya  adalah  M-P34  yang  terdistribusi dalam  frekuensi  tertinggi  di  Flores  sebesar  (18,5%)  (Tumonggor, et  al .  2013).  Sedangkan haplogrup  S  diduga  berasal  dari  Papua  Nugini/  Melanesia  sekitar  28.000-41.000  tahun (Scheinfeldt, et  al .  2006).  Haplogrup  ini  paling  sering  muncul  di  dataran  tinggi  Papua  Nugini (Kayser, et  al . 2003,  Indonesia (Karafet et  al . 2010), dan Melanesia (Cox MP & Mirazon  LM, 2006). Di NTT S-M230 terdistribusi dalam frekuensi tertinggi di Lembata (33,7%) (Karafet, et al .
2015). Sedangkan turunannya S-M252 di Lembata (31,5%) (Karafet, et al . 2010), dan S-P377 di Pantar (15,4%) (Tumonggor, et al . 2013).
Selain garis keturunan Y-DNA C, K, M, S dan O yang terdeteksi di NTT, ada sebagian kecil Y-DNA di daerah NTT memiliki haplogrup yang berbeda. Haplogroup dimaksud yakni D-M116, J-M172, E-P1 dan F-P14. Haplogrup D-M116 terdeteksi dengan frekuensi 0,2% di pulau Timor (Kabupaten  Belu)  diduga  koneksi  dengan  Jepang  pada  masa  perang  dunia  (Tumonggor, et  al .
2014). Haplogrup ini paling sering ditemukan di kepulauan Jepang (Jobling MA & Tyler-Smith C,  2003).  Sedangkan  haplogrup  J-M172  diduga  kontak  dengan  pedagang  dari  Arab  pada  masa neolitik yang terdeteksi hanya di Timor dengan frekuensi sebesar 0,4% (Tumonggor, et al . 2014).
Haplogrup  E-P1  belum  teridentifikasi  secara  jelas  karena  hanya  terdeteksi  di  Timor  Barat (Kabupaten  Belu)    sebesar  0,2%,  tetapi  tidak  ditemukan  di  populasi  lain  di  seluruh  benua.
Kehadiran  haplogrup  E-P1  meningkatkan  resolusi  haplogrup  E-M96,  yang  diperkiraan  muncul sekitar 50.000-55.000 tahun dan sering terdeteksi di Eropa, Afrika dan Timur Tengah (Karafet, et al . 2008). Selanjutnya haplogroup F-P14/ F-M89 diduga bermigrasi bersama haplogrup C-RPS4Y pada ekspansi pertama manusia modern. Haplogrup F-P14 terdistribusi dengan frekuensi rendah di Timor sebesar 1,8%, Sumba 0,2%, Flores 1,5%, dan Lembata 5,4%) (Tumonggor, et al . 2013., Tumonggor, et al . 2013). Haplogrup F-P14/  F-M89 diperkirakan muncul sekitar 38.700-55.000 tahun yang lalu di Asia Selatan/ Asia Timur (Karafet, et al . 2008).

## 2. Pembahasan
Keragaman  Orang  NTT  yang  tampak  di  pelbagai  kelompok  etnis  yang  ada,  memiliki karakteristik  pada  tingkat  tertentu  dapat  dibedakan.  Hal  ini  lebih  mudah  diamati  pada  fenotip rambut, warna kulit dan penggunaan bahasa. Orang Alor memiliki tipe orang Papua/ Melanesia dengan ciri rambut keriting, berkulit hitam, tengkorak kepala pendek, tinggi badan sekitar 145- 155cm 1 , dan bentuk gigi besar (Kennedy, 1937., Matsumura H & Hudson MJ, 2005); orang Timor memiliki tipe Austronesia dan Papua/ Melanesia dengan ciri rambut keriting, dengan warna kulit hitam/ cokelat gelap (Kennedy, 1937); orang Sabu, Rote, Sumba timur memiliki tipe campuran antara Austronesia dan Papua/ Melanesia, tetapi lebih dominan Proto Melayu dengan ciri rambut ikal/ lurus dengan warna kulit kuning kecokelat-cokelatan, bermata sipit, dan tinggi 157-161 cm, 2 sedangkan sumba barat (Kennedy, 1937., Belwood, 2007); suku-suku di pulau Flores bagian timur dan tengah memiliki tipe Papua-Melanesia, sedangkan di bagian barat Flores hampir seluruhnya memiliki ciri Austronesia (Kennedy, 1937); dan suku-suku di pulau Solor memiliki ciri campuran antara Austronesia dan Papua/ Melanesia (Kennedy, 1937.,Xu, et al . 2012., Patterson, et al . 2012., Lipson, et al . 2013).
Untuk menjelaskan keragaman dimaksud, analisis berdasarkan waktu ekspansi mungkin dapat memberi jawaban akan  asal-usul  manusia di  NTT berdasarkan studi  genetik.  Ekspansi  pertama pada masa paleolitik sekitar 46.000-50.000 tahun lalu (Roberts, et al . 2001), dan ekspansi kedua para petani berbahasa Austronesia pada masa neolitik dari daratan Asia ke Indonesia hingga ke Pasifik sekitar tahun 4.000-6.000 ribu tahun lalu (Gray, RD & Jordan, FM 2000., Capelli, et al .
1 Data primer peneliti tahun 2016
2 Data primer peneliti tahun 2016
2001.,  Hurles, et  al .  2002.,  Hudjashov, et  al .  2007).  Namun,  disisi  lain  Karafet et  al .  (2010) berpendapat  bahwa  ada  empat  tahap  ekspansi  manusia  dari  Asia  ke  pelbagai  daerah  di  Asia Tenggara  hingga  ke  pasifik.  Ekspansi  pertama  adalah  pada  masa  paleolitik  dari  daerah  sekitar Asia, gelombang kedua adalah migrasi berulang dari daratan Asia, ekspansi ketiga adalah masa neolitik  yaitu  ekspansi  para  petani  berbahasa  Austronesia  dari  Taiwan  dan  ekspansi  keempat adalah migrasi pada masa sejarah dari pelbagai tempat.
Berdasarkan paparan data pada bagian sebelumnya, ekspansi manusia gelombang pertama dari daratan  Asia  pada  masa  paleolitik  ini  dikenal  dengan  masyarakat  Australomelanesoid  sekitar (45.000-50.000 tahun lalu). Gelombang migrasi ini membawa garis keturunan haplogrup C, K dan F. Haplogrup C menurunkan haplogrup C-M38, C-M208 (khas Papua/ Melanesia) (Kayser et al . 2003), C-P355 (khas Indonesia bagian timur), dan C-P343 (khas NTT) (Tumonggor et al . 2014); haplogrup K menurunkan haplogrup K-M526 (khas Asia Tenggara) (Karafet, et al . 2015), K-P397 (khas  Indonesia  Timur),  K-P405  khas  Sumba),  K-P79  (khas  Indonesia  bagian  Timur),  K-P336 (khas  NTT)  (Tumonggor et  al .  2014),  M-P256  (khas  Papua/  Melanesia),  M-M4,  M-P34  (khas Papua/ Melanesia), S-M230, S-M254, (khas Papua/ Melanesia) (Kayser et al . 2003., Karafet, et al . 2010), S-P377 (khas NTT) (Tumonggor et al . 2013), P-P295 (khas Asia Tenggara), Q-M242, Q-P36 (khas Asia) (Karafet, et al . 2015) dan haplogrup F-M89/ F-P14 (khas Asia) (Karafet, et al . 2010).
Selanjutnya ekspansi gelombang kedua yakni migrasi berulang dari wilayah Asia sekitar (8.000 – 35.000 tahun lalu) membawa garis keturunan NO-M214, O-M175, O-M119, O-M95, O-P203, O-M122, O-M134. Penanda molekuler ini terdeteksi di NTT dalam frekuensi rendah, sedangkan di Indonesia bagian barat sering terdeteksi.
Gelombang  ketiga  dari  Taiwan  sekitar  (5.500-4.000  tahun  lalu).  Pada  masa  ekspansi  ini dikaitkan dengan penyebaran bahasa Austronesia yang ditandai dengan garis keturunan O-P203, O-P201,  O-M110,  dan  O-JST3002611.  Bukti  kehadiran  gelombang  migrasi  ini  didaerah  NTT adalah  terdeteksinya  penanda  genetik  tersebut  dan  penggunaan  bahasa  Austronesia  diseluruh wilayah  NTT,  kecuali  di  pulau  Alor,  Pantar,  sebagian  Timor  dan  Atauro  yang  menggunakan bahasa Non-Austronesia ( Trans new-Guinea ).
Gelombang migrasi keempat adalah ekspansi para penjajah pada masa sejarah, baik itu pada masa perang, penyebaran agama dan perdagangan yang ditandai dengan penanda genetik D-M116 (Jepang),  dan  J-M172  (Arab)  (Tumonggor et  al .  2014).  Terdeteksinya  penanda  ini  di  beberapa lokasi di daerah NTT yang menunjukan bahwa orang NTT berbagi genetik dengan orang Jepang
dan Arab walaupun terdeteksi dalam frekuensi yang rendah. Jika dikaitkan dengan perdagangan pada masa lampau, di NTT banyak ditemukan orang Cina yang mendiami pelbagai tempat. Namun sampai  saat  ini  belum  ada  data  genetik  yang  membuktikan  bahwa  orang  NTT  berbagi  genetik dengan orang Cina. Untuk memberi penjelasan yang akan hal ini, maka perlu dilakukan studi di daerah-daerah di NTT menggunakan penanda molekuler khas Cina sehingga diperoleh data yang akurat tentang hubungan darah antara orang NTT dengan orang Cina.
Berdasarkan tahapan migrasi seperti yang telah diuraikan diatas, Indonesia bagian barat lebih dominan  memiliki  garis  keturunan  yang  lebih  muda  (5.500-4.000  tahun),  sedangkan  Indonesia bagian Timur lebih dominan garis keturunan yang gelombang pertama dan kedua (8.000-50.000 tahun). Bukti ini yang memperkuat pendapat Karafet et al . (2010) bahwa Indonesia bagian barat merupakan  wilayah  pemukiman  sementara  pada  masa  ekspansi  pertama  dan  kedua,  kemudian terus  bermigrasi  kearah  timur  dari  Indonesia.  Secara  keseluruhan  genetik  orang  NTT  terjadi pembauran yang intensif antara garis keturunan Papua/ Melanesia dengan Asia.
Lebih spesifik, orang di pulau Flores lebih dominan memiliki garis keturunan Papua/ Melanesia sekitar 0,3-24%; orang Sumba bagian timur lebih dominan memiliki garis keturunan Asia sekitar 0,5-19%; orang Sumba bagian barat lebih dominan memiliki garis keturunan Papua/ Melanesia sekitar 0,5-57%; orang di pulau Timor lebih dominan memiliki garis keturunan Papua/ Melanesia sekitar 0,4-44%; orang di pulau Alor lebih dominan memiliki garis keturunan Papua/ Melanesia dengan frekuensi tertinggi 48%, Asia Tenggara 32%, sedangkan hanya sekitar 4,5% orang alor yang memiliki garis keturunan asal Asia; orang Pantar terdiri campuran garis keturunan Papua/ Melanesia,  Asia  Timur,  Taiwan,  Asia  Tenggara;  orang  Lembata  lebih  dominan  memiliki  garis keturunan Asia Timur dengan frekuensi tertinggi 41,9% dan Papua/ Melanesia dengan frekuensi 33,7%; orang Adonara dan Solor terdiri dari campuran garis keturunan Papua/ Melanesia, Asia Timur,  dan  Asia  Tenggara.  Khusus  untuk  pulau  Solor  dan  Adonara  penelitian  masih  jarang dilakukan sehingga belum bisa dipastikan pembauran genetiknya seperti apa. Sedangkan di pulau Sabu dan Rote, hingga sekarang ini belum ada data genetik yang dipublikasikan sehingga belum dapat dipetakan garis keturunannya seperti apa. Namun apabilah dilihat dari tipe fisik dan jenis bahasa yang digunakan maka orang Sabu dan Rote masuk dalam kelompok Austronesia.
Selanjutnya ada lima penanda genetik asli yang terdeteksi di daerah NTT diantaranya C-P355, C-P343, K-P405, K-P336, S-P377. Penanda-penanda ini merupakan turunan dari haplogrup C dan K  di  Asia  Tenggara.  Untuk  menjelaskan  hal  ini,  Tumonggor et  al .  (2014)  berpendapat  bahwa terdeteksinya  penanda-penanda  ini  meningkatkan  resolusi  haplogrup  C  dan  K,  namun  hingga
sekarang  penanda-penanda  ini  belum  dapat  dipastikan  daerah  asalnya.  Jika  dilihat  dari distribusinya  yang  hanya  terdeteksi  di  NTT  (Kecuali  C-P355  yang  terdeteksi  di  Maluku)  saya dapat  berasumsi  bahwa  penanda-penanda  ini  bisa  saja  merupakan  penanda  khas  orang  NTT. Namun  untuk  memastikan  hal  ini  perlu  dilakukan  penelitian  pada  wilayah  yang  lebih  luas, sehingga dapat memberikan informasi yang lebih akurat mengenai marker-marker dimaksud.
Banyaknya  bahasa  yang  digunakan  dan  beragamnya  struktur  genetik  orang  Nusa  Tenggara Timur membuktikan bahwa, sejak lampau daerah ini sudah ditempati oleh leluhur yang bermigrasi dari pelbagai tempat. Diketahuinya leluhur orang Nusa Tenggara Timur, selain untuk mengetahui sejarah peradaban manusia dimasa lampau, kajian-kajian tentang leluhur juga dapat bermanfaat untuk mengetahui pelbagai jenis penyakit yang kemungkinan dapat diturunkan secara genetik dari nenek moyang ke generasi berikutnya (Ganczakowski, 1995., Zhao X, Li Z & Zhang XY, 2010., Tantular, et al . 2010).

## 3. Simpulan
Secara  keseluruhan,  paparan  dalam  tulisan  ini  memberi  gambaran  tentang  siapa  orang  NTT berdasarkan  garis  keturunan  ayah,  yakni  bahwa  Orang  NTT  terdiri  dari  campuran  tujuh  garis keturunan.  Hal  ini  dibuktikan  dengan  terdeteksinya  gen-gen  ras  Asia  Timur,  Taiwan,  Asia Tenggara,  Arab,  Jepang,  Eropa  dan  Papua/  Melanesia,  yang  mengalir  dalam  darah  orang  NTT yang ditandai dengan 33 penanda Y-DNA yakni: C-M130/ RPS4Y, F-P14/F-M89 (Asia Timur), NO-M214,  O-M175,  O-M119,  O-M95,  O-P203,  O-M110,  O-M122,  O-M134,  O-P201,  O- JST3002611 (Taiwan), K-M526, K-P397, K-P405, K-P79, K-P336, P-P295, Q-M242, Q-P36 (Asa Tenggara), J-M172 (Arab), C-P343, D-M116 (Jepang), E-P1 (Eropa),C-M38, C-M208, C-P355, M-P256, M-M4, M-P34, S-M230, S-M254, S-P377 (Melanesia).

## Daftar Pustaka
Allen, H. (1991). Stegodonts and the dating of stone tool assemblages in island Southeast Asia. Asian Perspectives , 30(2), 243-265. Available online: http://www.jstor.org/stable/42928245 Anderson, A. (2005). Crossing the Luzon Strait: archaeological chronology in the Batanes Islands,
Philippines and the regional sequence of Neolithic dispersal. Journal of Austronesian Studie s, 1(2),  25-44.  Available  online:  https://www.researchgate.net/profile/Atholl_Anderson/ publication/242363770_Crossing_the_Luzon_Strait_Archaeological_Chronology_in_the_Bat anes_Islands_Philippines_and_the_Regional_Sequence_of_Neolithic_Dispersal/links/0c9605 29d6a5a92d58000000.pdf
Bellwood, P. (2013). Prehistory of the Indo-Malaysian Archipelago: revised edition. ANU Press. Available online: http://www.oapen.org/search?identifier=459472
Bellwood,  P.,  Fox,  J.  J.,  &  Tyron,  D.  (2013).  The  Austronesians:  historical  and  comparative perspectives (p. 367). ANU Press. Available online: http://www.oapen.org/download?type=document&docid=458826
Blust,  R.  (1995).  The  prehistory  of  the  Austronesian-speaking  peoples:  a  view  from  language.
Journal of World Prehistory , 9(4), 453-510. Available
online: http://link.springer.com/article/10.1007/BF02221119
Capelli,  C.,  Wilson,  J.  F.,  Richards,  M.,  Stumpf,  M.  P.,  Gratrix,  F.,  Oppenheimer,  S.,  ...  &
Goldstein, D. B. (2001). A predominantly indigenous paternal heritage for the Austronesian- speaking  peoples  of  insular  Southeast  Asia  and  Oceania. The  American  Journal  of  Human Genetics , 68(2), 432-443. Available online: http://www.sciencedirect.com/science/ article/pii/S0002929707640956
Cavalli-Sforza, L. L. (1997). Genes, peoples, and languages. Proceedings of the National Academy of Sciences, 94(15), 7719-7724. Available online: Cavalli-Sforza, L. L. (1997). Genes, peoples, and  languages. Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences , 94 (15),  7719-7724. Available Online: http://www.pnas.org/content/94/15/7719.short Cox,  M. P.,  &  Mirazón  Lahr,  M.  (2006).  Y ‐ chromosome  diversity  is  inversely  associated  with language affiliation in paired Austronesian ‐ and Papuan ‐ speaking communities from Solomon Islands. American  Journal  of  Human  Biology , 18 (1),  35-50.    Available  Online: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajhb.20459/full
Data BPS NTT, 2016. Statistik Sosial dan Kependudukan Provinsi Nusa Tenggara Timur Tahun 2016. Available online: https://ntt.bps.go.id/publication/download.html?nrbvfeve= YjA1MWNiZDRkNThkZTY5OWQ4MTRmYjA4&xzmn=aHR0cHM6Ly9udHQuYnBzLmd vLmlkL3B1YmxpY2F0aW9uLzIwMTcvMDYvMTQvYjA1MWNiZDRkNThkZTY5OWQ4 MTRmYjA4L3N0YXRpc3Rpay1zb3NpYWwtZGFuLWtlcGVuZHVkdWthbi1wcm92aW5za S1udXNhLXRlbmdnYXJhLXRpbXVyLXRhaHVuLTIwMTYuaHRtbA%3D%3D&twoadfno arfeauf=MjAxNy0xMi0yOCAxNjo1NzoyNw%3D%3D Diamond,  J.  (2001).  Polynesian  origins:  slow  boat  to  Melanesia?. Nature , 410 (6825),  167-167. Available online: https://www.nature.com/nature/journal/ v410/n6825/full/410167a0.html Donohue,  M.,  &  Grimes,  C.  E.  (2008).  Yet  more  on  the  position  of  the  languages  of  eastern Indonesia  and  East  Timor. Oceanic  Linguistics , 47 (1),  114-158.  Available  online: https://muse.jhu.edu/article/241052/summary
Friedlaender, J. S., Friedlaender, F. R., Reed, F. A., Kidd, K. K., Kidd, J. R., Chambers, G. K., ...
& Merriwether, D. A. (2008). The genetic structure of Pacific Islanders. PLoS genetics , 4 (1),
e19. Available online: http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen. 0040019 Ganczakowski, M., Town, M., Bowden, D. K., Vulliamy, T. J., Kaneko, A., Clegg, J. B., ... & Luzzatto, L. (1995). Multiple glucose 6-phosphate dehydrogenase-deficient variants correlate with malaria endemicity in the Vanuatu archipelago (southwestern Pacific). American journal of human genetics , 56 (1), 294. Available online: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ articles/PMC1801293/
Grimes, C. E., Thom, T., Grimes, B. D., Jacob, M. (1997). A guide to the people and langunges of Nusa Tenggara. Centre for Regional studies, Paradigma Series B. Kupang: Artha Wacana Press.
Gray,  R.  D.,  &  Jordan,  F.  M.  (2000).  Language  trees  support  the  express-train  sequence  of Austronesian expansion. Nature , 405 (6790), 1052. Available online: https://www.nature.com/ nature/journal/v405/n6790/abs/4051052a0.html
Hammer, M.  F., Karafet,  T. M., Park, H., Omoto, K., Harihara, S., Stoneking, M., & Horai,  S. (2006).  Dual  origins  of  the  Japanese:  common  ground  for  hunter-gatherer  and  farmer  Y chromosomes. Journal of human genetics , 51 (1), 47-58. Available online:
http://link.springer.com/article/10.1007/s10038-005-0322-0
Higham, C. (2013). Hunter-gatherers in Southeast Asia: From prehistory to the present. Human Biology , 85 (1-3),
21-44. Available online: https://www.bioone.org/
doi/full/10.3378/027.085.0302
Hudjashov, G., Kivisild, T., Underhill, P. A., Endicott, P., Sanchez, J. J., Lin, A. A., ... & Forster, P.  (2007).  Revealing  the  prehistoric  settlement  of  Australia  by  Y  chromosome  and  mtDNA analysis. Proceedings  of  the  National  Academy  of  Sciences , 104 (21),  8726-8730.  Available online: http://www.pnas.org/content/104/21/8726.short
HUGO  Pan-Asian  SNP  Consortium.  (2009).  Mapping  human  genetic  diversity  in Asia. Science, 326(5959),  1541-1545.  Available  online:  http://science.sciencemag.org/ content/326/5959/1541.short
Hurles, M. E., Nicholson, J., Bosch, E., Renfrew, C., Sykes, B. C., & Jobling, M. A. (2002). Y chromosomal evidence for the origins of Oceanic-speaking peoples. Genetics, 160(1), 289-303. Available online: http://www.genetics.org/content/160/1/289.full-text.pdf+html
International  HapMap  3  Consortium.  (2010).  Integrating  common  and  rare  genetic  variation  in diverse human populations. Nature , 467 (7311), 52-58. Available online:
https://www.nature.com/nature/journal/v467/n7311/abs/nature09298.html
Jobling, M.  A., &  Tyler-Smith,  C. (2003). The human Y chromosome: an evolutionary marker comes of age. Nature Reviews Genetics , 4 (8), 598-612. Available online: https://www.nature.com/nrg/journal/v4/n8/abs/nrg1124.html
Karafet, T. M., Hallmark, B., Cox, M. P., Sudoyo, H., Downey, S., Lansing, J. S., & Hammer, M.
F.  (2010).  Major  east–west  division  underlies  Y  chromosome  stratification  across Indonesia. Molecular  biology  and  evolution , 27 (8),  1833-1844. Available  online: https://academic.oup.com/mbe/article-abstract/27/8/1833/988857
Karafet, T. M., Mendez, F. L., Meilerman, M. B., Underhill, P. A., Zegura, S. L., & Hammer, M. F.  (2008).  New  binary  polymorphisms  reshape  and  increase  resolution  of  the  human  Y chromosomal  haplogroup  tree. Genome  research , 18 (5),  830-838.  Available  online: http://genome.cshlp.org/content/18/5/830.short
Karafet, T. M., Mendez, F. L., Sudoyo, H., Lansing, J. S., & Hammer, M. F. (2015). Improved phylogenetic  resolution  and  rapid  diversification  of  Y-chromosome  haplogroup  K-M526  in Southeast  Asia. European  Journal  of  Human  Genetics , 23 (3),  369-373.  Available  online: https://www.nature.com/ejhg/journal/v23/n3/abs/ejhg2014106a.html
Kayser, M., Brauer, S., Cordaux, R., Casto, A., Lao, O., Zhivotovsky, L. A., ... & Lin, A. A. (2006).
Melanesian and Asian origins of Polynesians: mtDNA and Y chromosome gradients across the Pacific. Molecular biology and evolution , 23 (11), 2234-2244. Available online: https://academic.oup.com/mbe/article-abstract/23/11/2234/1333210
Kayser, M., Brauer, S., Weiss, G., Schiefenhövel, W., Underhill, P. A., & Stoneking, M. (2001).
Independent histories of human Y chromosomes from Melanesia and Australia. The American Journal
of Human Genetics , 68 (1), 173-190. Available online:
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929707624823
Kayser, M., Brauer, S., Weiss, G., Schiefenhövel, W., Underhill, P., Shen, P., ... & Stoneking, M. (2003). Reduced Y-chromosome, but not mitochondrial DNA, diversity in human populations from West New Guinea. The American Journal of Human Genetics , 72 (2), 281-302. Available online: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0002929707605394
Kayser, M., Brauer, S., Weiss, G., Underhill, P., Roewer, L., Schiefenhövel, W., & Stoneking, M.
(2000). Melanesian origin of Polynesian Y chromosomes. Current Biology , 10 (20), 1237-1246. Available online: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098220000734X
Kennedy, R. (1937). A survey of Indonesian civilization . Yale University Press.
Kinaston, R., Buckley, H., Gray, A., Shaw, B., & Mandui, H. (2013). Exploring subsistence and cultural  complexes  on  the  south  coast  of  Papua  New  Guinea  using  palaeodietary analyses. Journal of Archaeological Science , 40 (2), 904-913. Available online:
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0305440312003998
Lansing,  J.  S.,  Cox,  M.  P.,  Downey,  S.  S.,  Gabler,  B.  M.,  Hallmark,  B.,  Karafet,  T.  M.,  ...  & Hammer, M. F. (2007). Coevolution of languages and genes on the island of Sumba, eastern Indonesia. Proceedings of the National Academy of Sciences , 104 (41), 16022-16026. Available online: http://www.pnas.org/content/104/41/16022.short
Lipson, M., Loh, P. R., Levin, A., Reich, D., Patterson, N., & Berger, B. (2013). Efficient moment- based  inference  of  admixture  parameters  and  sources  of  gene  flow. Molecular  biology  and evolution , 30 (8),  1788-1802.  Available  online:  https://academic.oup.com/mbe/article- abstract/30/8/1788/1017431
Lipson,  M.,  Loh,  P.  R.,  Patterson,  N.,  Moorjani,  P.,  Ko,  Y.  C.,  Stoneking,  M.,  ...  &  Reich,  D. (2014).  Reconstructing  Austronesian  population  history  in  island  Southeast  Asia. Nature communications , 5 . Available online: https://www.nature.com/ncomms/2014/140819/ncomms5689/full/ncomms5689.html?messag e-global=remove&WT.mc_id=TWT_NatureComms Mahirta. (2003). Human Occupation on Rote and Sawu Islands, Nusa Tenggara Timur (Doctoral dissertation, Australian National University).
Matsumura,  H.,  &  Hudson,  M.  J.  (2005).  Dental  perspectives  on  the  population  history  of Southeast  Asia. American  Journal  of  Physical  Anthropology , 127 (2),  182-209.  Available online: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ajpa.20067/full
Mona, S., Grunz, K. E., Brauer, S., Pakendorf, B., Castrì, L., Sudoyo, H., ... & Kayser, M. (2009).
Genetic  admixture  history  of  Eastern  Indonesia  as  revealed  by  Y-chromosome  and mitochondrial DNA analysis. Molecular Biology and Evolution , 26 (8), 1865-1877. Available online: https://academic.oup.com/mbe/article-abstract/26/8/1865/980671
Patterson, N., Moorjani, P., Luo, Y., Mallick, S., Rohland, N., Zhan, Y., ... & Reich, D. (2012).
Ancient  admixture  in  human  history. Genetics , 192 (3),  1065-1093.  Available  online: http://www.genetics.org/content/192/3/1065.short
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., & Jackson, R. (2014).
Campbell biology (p. 135). Boston: Pearson. Available online: http://encore.excelsior.edu/encore/reviews/Biology%20Organismal%20Template_Campbell% 20Biology_Moran.pdf
Roberts, R. G., Flannery, T. F., Ayliffe,  L. K., Yoshida, H., Olley, J. M., Prideaux, G. J., ... & Smith,  B.  L.  (2001).  New  ages  for  the  last  Australian  megafauna:  continent-wide  extinction about 46,000 years ago. Science , 292 (5523), 1888-1892. Available online: http://science.sciencemag.org/content/292/5523/1888.short
Scheinfeldt, L., Friedlaender, F., Friedlaender, J., Latham, K., Koki, G., Karafet, T., ... & Lorenz, J.  (2006).  Unexpected  NRY  chromosome  variation  in  northern  island  Melanesia. Molecular biology and evolution , 23 (8), 1628-1641. Available
online:
https://academic.oup.com/mbe/article-abstract/23/8/1628/967538
Solheim, W. G. (1975). Reflections on the new data of Southeast Asian prehistory: Austronesian origin and consequence. Asian perspectives , 18 (2), 146-160. Available online: http://www.jstor.org/stable/42927893
Su,  B.,  Jin,  L.,  Underhill,  P.,  Martinson,  J.,  Saha,  N.,  McGarvey,  S.  T.,  ...  &  Deka,  R.  (2000). Polynesian origins: insights from the Y chromosome. Proceedings of the National Academy of Sciences , 97 (15), 8225-8228. Available online: http://www.pnas.org/content/97/15/8225.short Tantular, I. S., Matsuoka, H., Kasahara, Y., Pusarawati, S., Kanbe, T., Tuda, J. S., ... & Kawamoto,
F. (2010). Incidence and mutation analysis of glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency in  eastern  Indonesian  populations. Acta  Medica  Okayama , 64 (6),  367-373.  Available  online: http://ousar.lib.okayama-u.ac.jp/en/41322
Tim Peneliti Liang Buah, 2013. Penemuan Manusia Flores (Homo Floresiensis), Dalam: Refleksi 60 Tahun DNA Heliks Ganda & Cerita Dibalik Penemuan Homo Floresiensis. Satya Wacana University Press: Salatiga.
Tim  Pusat  Peneliti  Sejarah  dan  Budaya  NTT,  1977/1978.  Adat  Istiadat  NTT.  Depertemen Pendidikan dan Kebudayaan
Tumonggor, M. K., Karafet, T. M., Downey, S., Lansing, J. S., Norquest, P., Sudoyo, H.,  ... & Cox,  M.  P.  (2014).  Isolation,  contact  and  social  behavior  shaped  genetic  diversity  in  West Timor. Journal of human genetics , 59 (9), 494-503. Available online:
https://www.nature.com/jhg/journal/v59/n9/abs/jhg201462a.html
Tumonggor, M. K., Karafet, T. M., Hallmark, B., Lansing, J. S., Sudoyo, H., Hammer, M. F., & Cox, M. P. (2013). The Indonesian archipelago: an ancient genetic highway linking Asia and the Pacific. Journal of human genetics , 58 (3), 165-173. Available online: https://www.nature.com/jhg/journal/v58/n3/abs/jhg2012154a.html
Tumonggor, M. K., Karafet, T. M., Hallmark, B., Lansing, J. S., Sudoyo, H., Hammer, M. F., &
Cox, M. P. (2013). The Indonesian archipelago: an ancient genetic highway linking Asia and the Pacific. Journal of human genetics , 58 (3), 165-173. Available online: https://www.nature.com/jhg/journal/v58/n3/abs/jhg2012154a.html
Underhill, P. A., Shen, P., Lin, A. A., Jin, L., Passarino, G., Yang, W. H., ... & Ibrahim, M. (2000).
Y  chromosome  sequence  variation  and  the  history  of  human  populations. Nature genetics , 26 (3),
358-361. Available online: https://www.nature.com/ng/
journal/v26/n3/abs/ng1100_358.html
Wickler, S. (1990). Prehistoric Melanesian Exchange and Interaction: Recent Evidence from the Northern  Solomon  Islands.  Asian  Perspective,  29  (2):  135-154.  Available  online: http://www.jstor.org/stable/42928220
Xu,  S.,  Pugach,  I.,  Stoneking,  M.,  Kayser,  M.,  Jin,  L.,  &  HUGO  Pan-Asian  SNP  Consortium.
(2012). Genetic dating indicates that the Asian–Papuan admixture through Eastern Indonesia corresponds  to  the  Austronesian  expansion. Proceedings  of  the  National  Academy  of Sciences , 109 (12),
4574-4579. Available online: http://www.pnas.org
/content/109/12/4574.short
Xue, Y., Zerjal, T., Bao, W., Zhu, S., Shu, Q., Xu, J., ... & Yang, H. (2006). Male demography in East  Asia:  a  north–south  contrast  in  human  population  expansion  times. Genetics , 172 (4), 2431-2439. Available online: http://www.genetics.org/content/172/4/2431?etoc=