## Pemacuan Pembungaan Tanaman Lengkeng
( Euphoria longana Lam.) untuk Produksi Buah di Luar Musim
Theresia Prawitasari 1 ), Aris Munandar 2 ), dan Mursal 3 )
1)  Staf Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan IPA – IPB 2)  Staf Departemen Budidaya Pertanian, FakultasPertanian – IPB 3)  Staf Bapeda Lombok, NTB

## ABSTRACT
The  objectives  of  this  research  were  to  analyze  the  effect  of  paclobutrazol  and  ethepon  in substituting  climate  factors  effect  in  flowering  and  fruiting  processes  of  longan,  to  determine  the application  way  and  dozes  of  paclobutrazol,  as  well  as  the  timing  of  ethepon  application  after paclobutrazol  to  stimulate  ‘off-session’  longan  fruiting.  Three  combined  factors  treatment  namely: the way of paclobutrazol application (soil drench and foliar spray); dozes of paclobutrazol (control, 1 g, and 2 g paclobutrazol per tree); and the timing of ethepon application after paclobutrazol, were designed in randomized  block  design  and  applied  at  20-30  years  old  longan  trees,  which  were  grouped  into  3 group according to the amount of flushing twigs among all of the twigs in the whole canopy.
Result  of  the  research  showed  that  specific  climate  conditions  (2-3  months  dry  which  was followed by temperature decrease until 15-22 o C) as pre condition for the happening of natural flowering on longan might  be substituted by  paclobutrazol  and ethepon.  The  application of  1 g paclobutrazol in foliar  spray  method,  which  was  followed  by  application  of  400  mg/l  ethepon  1  month  after paclobutrazol,  might  stimulated  20-30  years  old  longan  trees,  flowering  37.5  day  after  paclobutrazol application, while control trees did not flower until 120 days observation.
The trees got foliar spray application way of paclobutrazol was induced after 29.8 DAPA, while the  trees  under  soil  drench  were  induced  after  42.0  DAPA.  Dozes  1  and  2  g  paclobutrazol  induced flowering  after  15.9  and  16.9  DAPA,  while  control  trees  were  induced  after  74.8  DAPA.  The  fastest achieving  time  of  the  induction  stage  (17.7  DAPA)  were  shown  in  the  trees  under  foliar  spray application  way  of  1  g  paclobutrazol  which  was  followed  by  the  application  of  400  mg/l  ethepon  1 month  after  paclobutrazol  application  (C2D1W1).  Furthermore,  the  plants  under  the  same  treatment combination  were  differentiated  faster  (37.5  DAPA).  The  fastest  induction  and  differentiation  stage achieving time were strongly related to the highly of the leaf chlorophyll content (1.33 mg/l) as well as C/N  ratio  (9.67)  which  were  the  highest  value  in  both  of  the  variables.  The  average  of  the  blossom achieving  time  was  52.3  DAPA.  The  differentiation  and  the  blossom  stage  were  shown  only  in  the plants  were  in flushing  condition,  with  25-75% of flushing  twigs.  The decrease  of  twigs long  addition parallel  to  the  paclobutrazol  dozes  and  vice  versa  to  the  ethepon  application  time.  The  faster  the ethepon application time, the higher the twigs long addition.
Finally,  the  result  of  the  research  showed  that  if  the  humidity  of  flowering  and  fruiting-plants canopy, as the result of paclobutrazol and ethepon application during the differentiation processes until ‘fruit set’ was keep protected, the retardant application in February (the middle of raining session in the research  area) might supply  longan  fruits  in  June  (the  middle of  dry session,  when  the longan  fruits supply were very limited).
Key word: Flowering Longan, off season production

## Pendahuluan
Lengkeng  atau longan merupakan  tanaman  asli  subtropik,  sehingga  proses pembungaan dan pembuahannya di daerah tropik dengan kondisi iklim berbeda mengalami kendala dan perlu adaptasi tertentu. Pada musim panen raya, harga buah lengkeng berkisar antara Rp 4.000 - Rp  5.000, sedangkan harga di luar musim tersebut meningkat 4 hingga 5 kali lipat. Pengembangan tanaman lengkeng di Indonesia dihadapkan pada sejumlah kendala antara lain (1) sifat berumah dua, bunga jantan dan bunga betina terdapat pada individu yang berbeda;  (2)  induksi  pembungaan  secara  alami  hanya  dapat  terjadi  di  dataran  tinggi  pada suhu  rendah  (15–20  C)  setelah  didahului  periode  kering  selama  2  –  3  bulan;    (3)  efisiensi pembuahan  rendah,  proses  pembungaan  dan  pembuahan  yang  tidak  menentu,  dan  sifat biannual  bearing ;  serta  (4)  Persentasi  buah  gugur  pasca  pollinasi  sangat  tinggi.  Nakasone dan Paull (1999) melaporkan bahwa 92% buah muda gugur dalam kurun waktu 15 hari pasca pollinasi.  Efisiensi  pembungaan  dan  pembuahan  yang  rendah  tersebut  dipengaruhi  oleh faktor  lingkungan,  terutama  iklim  mikro  dan  keseimbangan  hormon  (Poerwanto  1997), ketersediaan hara (Nakasone dan Paull 1999), serta perubahan pola ekspresi gen-gen yang berperan di dalam pembungaan dan pembuahan (Sung et al ., 2000).
Intervensi  yang  dapat  dilakukan  adalah  dengan  mengendalikan  faktor-faktor  endogen yang mempengaruhi proses pembungaan dan pembuahan agar tidak selalu bergantung pada kondisi  eksternal  (suhu,  curah  hujan,  kelembaban,  dan  intensitas  cahaya).  Giberelin merupakan  salah  satu  hormon penghambat  pembungaan  yang  diproduksi  pada  buah  yang belum  masak,  tunas,  akar,  dan  daun  tanaman.  Untuk  menginduksi  pembungaan  secara artifisial diperlukan zat yang dapat menghambat biosintesis giberelin. Hal itu dapat dilakukan dengan  aplikasi  zat  pengatur  tumbuh  eksogen  ( eksogenous  growth  regulator )  seperti  zat penghambat pertumbuhan vegetatif ( paclobutrazol ) yang diikuti dengan aplikasi zat pemecah dormansi  ( ethepon atau  KNO 3 )  untuk  mengimbangi  produksi  hormon-hormon  endogen, sehingga  proses  pembungaan  dan  pembuahan  tanaman  lengkeng  dapat  diatur  sesuai kebutuhan.
Aplikasi retardant memberi  peluang  dalam manajemen  produksi  melalui  pengendalian pertumbuhan dengan  menghambat  biosintesis  giberelin. Paclobutrazol (C 12 H 20 C l N 3 O) dapat diaplikasikan  melalui  penyemprotan  pada  daun  ( foliar  spray )  atau  disiramkan  pada  zone perakaran  tanaman  ( soil  drench ).  Percobaan  induksi  pembungaan  yang  dilakukan  pada tanaman mangga menunjukkan bahwa dosis paclobutrazol untuk menginduksi  pembungaan tanpa merusak pohon adalah 2,5 g bahan aktif/pohon yang setara dengan 10 ml Cultar (Iyer dan  Kurian,  1992),  3.750  mg/l paclobutrazol setara  dengan  3,75  g  bahan  aktif/pohon (Purnomo dan Prihardini  1989), 4 g bahan aktif/pohon setara 16 ml Cultar/l  air/pohon (Voon et al., 1992). Aplikasi paclobutrazol pada tanaman rambutan dengan konsentrasi 1,0 g bahan aktif  menghasilkan  malai  terbanyak.  Peningkatan  dosis paclobutrazol mengurangi  lebar malai,  panjang  malai  dan  jumlah  anak  malai  (Armadi,  2000).  Chandraparnik  (1992) melaporkan  bahwa  aplikasi paclobutrazol pada  tanaman  durian  dengan  konsentrasi  750, 1000,  1500  mg/l  dapat  mempercepat  induksi pembungaan  berturut-turut  32,  29 dan  43  hari lebih  awal  dibandingkan  kontrol.  Meskipun  demikian,  karena  aplikasi paclobutrazol dapat meningkatkan  biosintesis  asam  absisat  (ABA),  yang  mengakibatkan  terjadinya  dormansi pada  tunas,  maka  aplikasi paclobutrazol untuk  induksi  pembungaan  harus  diikuti  dengan pemberian zat yang dapat memecah dormansi  terjadi  pasca  aplikasi paclobutrazol . Ethepon termasuk  hormon  etilen  yang  berfungsi  untuk  mempengaruhi  fisiologi  pembungaan  pada tanaman.  Moore  (1979)  dan  Wattimena  (1987)  mengatakan  bahwa  etilen  merupakan  zat pengatur tumbuh endogen atau eksogen yang dapat menimbulkan berbagai respon fisiologis dan  morfologis  tanaman,  antara  lain mendorong  pemecahan  dormansi tunas,  menghambat pertumbuhan batang, mendorong pembungaan, pembentukkan buah dan umbi, inisiasi akar, penuaan,  mengontrol  ekspresi  seks  tanaman,  merangsang  eksudasi  (pengeluaran  getah atau  lateks),  dan  menghambat  perluasan  daun.  Usman  (1997)  melaporkan  bahwa
penyemprotan  ethepon  pada  tanaman  mangga  varietas  Gadung  21  dapat  meningkatkan jumlah tunas vegetatif maupun generatif.
Penelitian  yang  telah  dilakukan  bertujuan  untuk mengkaji  pengaruh paclobutrazol dan ethepon dalam  mensubstitusikan  pengaruh  faktor-faktor  iklim  dalam  pembungaan  dan pembuahan  tanaman  lengkeng,  menetapkan  cara  aplikasi  dan  dosis paclobutrozol yang paling  tepat  untuk  memacu induksi   pembungaan  dan  pembuahan  lengkeng di  luar  musim, menetapkan  waktu  aplikasi ethepon pasca  aplikasi paclobutrazol untuk  memecahkan dormansi akibat aplikasi paclobutrazol , mempelajari pengaruh interaksi antara cara dan dosis paclobutrazol dengan  waktu  aplikasi ethepon terhadap  waktu  pencapaian  stadium  induksi, differensiasi, dan bunga mekar.

## Materi dan Metode
Bahan  tanaman  adalah  tanaman  lengkeng  hermaphrodit  varietas  Batu  yang  telah berumur  antara  20-30  tahun  sebanyak  36  pohon  milik  petani  di  Dusun  Klepu  Krajan-Desa Klepu,  Kecamatan Pringsurat, Temanggung,  Jawa Tengah, tumbuh pada  ketinggian  600  m dpl. Bahan kimia yang digunakan adalah paclobutrazol dan ethepon .
Penelitian  ini  diawali  dengan  percobaan  lapangan  dan  selanjutnya  analisis laboratorium.  Rancangan  percobaan  yang  digunakan  adalah  rancangan  acak  kelompok faktorial.  Faktor pertama  adalah  cara  aplikasi paclobutrazol yang  terdiri  atas dua  aras  yaitu C1  =  Penyiraman  di  sekitar  zone  perakaran  ( soil  drench ),  C2  =  Penyemprotan  pada  tajuk tanaman  ( foliar  spray ).  Faktor  kedua  adalah  dosis paclobutrazol yang  terdiri  atas  tiga  aras yaitu Kontrol = Dosis 0,0 g paclobutrazol /pohon, D1 = Dosis 1,0 g paclobutrazol /pohon, D2 = Dosis  2,0  g paclobutrazol /pohon.  Faktor  ketiga  adalah  waktu  aplikasi ethepon ,  terdiri  atas dua  aras  yaitu  W1  =  Pemberian ethepon setelah  1  bulan  aplikasi paclobutrazol, W2  = Pemberian ethepon setelah 2 bulan aplikasi paclobutrazol .  36 pohon lengkeng hermaphrodit yang  telah  berumur  rata-rata  20-30  tahun,  dikelompokkan  menjadi  3  (tiga)  kelompok berdasarkan fase pertumbuhan trubus yaitu masing-masing pohon dengan ranting bertrubus antara  25-50%,  51-75%  dan  >75%.  Penentuan  prosentase  ranting  bertrubus  dilakukan dengan  metode  ubinan,  dengan  menghitung  jumlah  ranting  bertrubus  dari  keseluruhan ranting yang  terdapat pada  bidang  tajuk  seluas 1  meter persegi  dikalikan 100%.   Keadaan trubus pada tajuk masing-masing blok percobaan seperti tampak dalam Gambar 1.
Blok I                                          Blok II                                          Blok  III Jumlah trubus 25-50%                Jumlah trubus 51-75%                 Jumlah trubus >75%
Gambar  1.  Keadaan  trubus  masing-masing  tanaman  yang  dijadikan  dasar  di    dalam pengelompokan.
Figure 1. Flushing twigs on the respective plant used as the basis of plant grouping.
Volume  larutan paclobutrazol yang  digunakan  disesuaikan  dengan  luas  atau  volume tajuk  pohon  sampel. Paclobutrazol yang  diaplikasikan  melalui  perakaran  ( soil  drench ) disiramkan  pada  zone  perakaran  di  sekeliling  batang  utama,    penyemprotan  melalui  daun ( foliar  spray )  disemprotkan  pada  seluruh  tajuk  dengan  menggunakan  alat hands  sprayer
automatis  yang  telah  dimodifikasi.  Volume  larutan paclobutrazol berkisar  antara  10-16 liter/pohon  tergantung  ukuran  tajuk  tanaman.  Dalam  metode soil  drench ,  volume  larutan paclobutrazol berkisar antara  16-25  liter  dengan konsentrasi  bahan  aktif  yang  sesuai  notasi dalam  rancangan  percobaan.  Tanaman kontrol   disiram/disemprot  air  dengan  volume  yang sama  dan  diikuti  dengan  aplikasi  zat  pemecah  dormansi ethepon dengan  konsentrasi  400 mg/l  masing-masing  setelah  1  (satu)  bulan  dan  2  (dua)  bulan  sejak  aplikasi paclobutrazol . Aplikasi ethepon dilakukan melalui foliar spray dengan volume larutan 10-16 liter/pohon.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Induksi merupakan  tahap  awal  yang  dapat  diamati secara  makroskopik  yang  ditandai dengan  adanya  perubahan  warna daun  dari  hijau  muda  menjadi  hijau  tua  atau hijau  gelap. Meskipun  demikian,  karena  perubahan  warna  daun  tidak  selalu  menandakan  induksi, khususnya  pada  tanaman  lengkeng  yang  tumbuh  di  tempat  yang    ternaung.  Induksi  juga ditandai  dengan  adanya  perubahan  ukuran  daun  mulai  dari  bentuk  besar  di  pangkal berangsur  mengecil  ke  arah  pucuk.  Cara  aplikasi paclobutrazol ,  dosis paclobutrazol ,  serta interaksi antara cara aplikasi dengan dosis paclobutrazol berpengaruh nyata terhadap waktu pencapaian  fase  induksi  (Tabel  1).  Cara foliar  spray rata-rata  dapat  menginduksi pembungaan  setelah  29,8  HSAP,  berbeda  nyata  dengan  cara  cara soil  drench yang terinduksi setelah 42,0 HSAP.
Dosis 1 dan 2 g bahan  aktif per pohon berturut-turut dapat menginduksi  pembungaan setelah 15,9  HSAP dan  16,9  HSAP, dibandingkan  tanaman  kontrol  yang  terinduksi  setelah 74,8 HSAP. Kombinasi  C2D1 (13,8 HSAP) tidak berbeda nyata dengan C1D2 (16,8), C2D2 (17,0 HSAP), C1D1 (18,0 HSAP), tapi  berbeda nyata dengan C2D0  (58,5 HSAP) dan C1D0 (91,2  HSAP)  yang  merupakan  waktu  pencapaian  fase  induksi  terlama.  Kombinasi  C2D0 berbeda nyata dengan C1D0. Kombinasi D0W1 dan D0W2 masing-masing mencapai induksi setelah  73,00  HSAP  dan  76,7  HSAP.  Kombinasi  ketiga  faktor  secara  bersama-sama menunjukkan  bahwa  kombinasi  perlakuan  C2D0W2  (57,7  HSAP)  tidak  berbeda  nyata dengan  C2D0W1  (59,3  HSAP)  tapi  berbeda  nyata  dengan  C1D0W1  (86,7  HSAP)  dan C1D0W2 (95,7 HSAP).
Keefektifan paclobutrazol dalam mempengaruhi  induksi  pada tanaman ditentukan  oleh efektifitas  absorbsi  bahan  aktif  oleh  jaringan  tanaman.  Lebih  cepatnya  pencapaian  fase induksi  dengan  aplikasi  melalui foliar  spray ,  karena  aplikasi paclobutrazol dilakukan  pada saat tanaman sedang membentuk trubus atau daun muda, sehingga penyerapan  akan lebih efektif karena kutikula relatif masih tipis.
Hasil  pengamatan  yang  dilakukan  oleh  Tschabold  (1975) dalam Sanderson et  al. (1988)  menyatakan  bahwa  selain  karena  rendahnya  konsentrasi,    61%  bahan  aktif  yang diberikan  melalui soil  drench hilang  akibat  pencucian.  Selanjutnya  70%  dari  larutan  bahan aktif  tersebut  terperangkap  pada  solum  tanah  pada  kedalaman  55  mm  yang  tidak mengandung  akar  yang  dapat  mengabsorbsi  bahan  aktif  yang  diberikan.  Lebih  lanjut Sanderson et al. (1988) mengemukakan bahwa gejala inkonsistensi pengaruh paclobutrazol yang  diaplikasikan  disebabkan  oleh  ikatan  kimia  atau  fisika  dari  formulasi  tersebut  yang menyebabkan  rendahnya  kadar  bahan  aktif  yang  dapat  terlarut  serta  adanya  pengaruh lingkungan seperti jenis serta sifat fisik dan kimia tanah.
Proses  inisiasi  pembungaan  merupakan  pengaruh  interaksi  antara  faktor-faktor lingkungan  dan  aktivitas  hormon  di  dalam  jaringan  tanaman.  Faktor  lingkungan  yang berpengaruh  di  antaranya  adalah  keseimbangan  hara  mineral,  suhu,  intensitas  sinar matahari  dan photoperiode .  Faktor-faktor  internalnya  antara  lain  hormon-hormon  endogen seperti giberelin, sitokinin, auksin, kinetin, dan etilen. Hormon-hormon tersebut bekerja dalam suatu  mekanisme  fisiologis  hormonal  yang  terkoordinasi.  Rasio  suatu  hormon  terhadap lainnya  akan  menentukan  perubahan  morfologi  yang  akan  terekspresi.  Kinet et  al .  (1985) menyatakan  bahwa  perubahan  dalam  transportasi  beberapa  asimilat  ke  jaringan
meristematik  pucuk  atau  ujung  batang  merupakan  komponen  penting  dari  induksi pembungaan.  Induksi  pembungaan  mengakibatkan  aliran  karbohidrat  menuju  ujung  batang akan meningkat.
Paclobutrazol dapat  mempercepat  waktu  pencapaian  fase  induksi  dibandingkan tanaman kontrol karena terhambatnya biosintesis giberelin yang menyebabkan terhambatnya perkembangan  sel.  Karena  fotosintesis  tetap  berlangsung  dalam  laju  yang  relatif  konstan, konsentrasi  fotosintat  (karbohidrat)  di  dalam  stroma  sel  semakin  meningkat.  Akumulasi fotosintat  dengan  konsentrasi  yang  semakin  meningkat  tersebut  akan  menjadi  cadangan energi yang cukup bagi pucuk terinduksi untuk beralih dari fase vegetatif ke fase generatif.
Cara soil  drench lebih  lambat  mempengaruhi  induksi  pembungaan  karena  sistim perakaran  tanaman  lengkeng  umur  20-30  tahun  yang  melebar  dan  dalam  menyebabkan lambatnya  larutan paclobutrazol mencapai  bagian  meristem  pada  bulu-bulu  akar  tanaman yang  berperan  dalam  mengasorbsi  larutan paclobutrazol yang  diberikan.  Selain  itu  larutan paclobutrazol lebih  banyak  terperangkap  pada  solum  tanah  dan  memerlukan  waktu  yang lebih lama dan pelarut yang lebih banyak untuk dapat mencapai bagian perakaran yang aktif menyerap larutan paclobutrazol yang diberikan, apalagi saat kadar air di dalam tanah rendah. Paclobutrazol dengan dosis 1 g dan 2 g bahan  aktif per pohon meskipun lambat pada akhirnya  dapat  menginduksi  pembungaan  tanaman  lengkeng  jika  diaplikasikan  melalui soil drench , meskipun tidak semua tanaman terinduksi berkembang hingga fase differensiasi dan berbunga mekar. Poerwanto et al. (1997) dalam percobaan menggunakan tanaman mangga melaporkan  bahwa  tanaman  yang  menerima  perlakuan paclobutrazol dosis  rendah  (0,25  g bahan  aktif  per  pohon)  berbunga  sebelum  aplikasi  zat  pemecah  dormansi.  Sementara tanaman  yang menerima perlakuan paclobutrazol dosis tinggi  (1 g  dan 2 g bahan aktif per pohon) berbunga setelah aplikasi zat pemecah dormansi (KNO 3 ). Lebih lanjut Steffens et al. (1985) menyatakan bahwa paclobutrazol menyebabkan dormansi tunas pada  tanaman  apel karena peningkatan sintesis asam absisat (ABA). Pada daun,  ABA menyebabkan  terjadinya penghambatan sekresi ion H + , terlepasnya ion K + dan air, sehingga stomata tertutup. Kedua proses  tersebut mencegah peningkatan keasaman dinding sel, dan pemanjangan sel. Pada kondisi stress (kekeringan, suhu dingin, pembekuan, penggenangan, kekurangan nutrisi, dan salinitas yang tinggi) konsentrasi ABA di dalam jaringan tanaman dapat meningkat hingga 40 kali (Taiz dan Zeiger 1991).
Ethepon yang  diberikan  lebih  awal  akan  mengaktifkan  kembali  jaringan  yang mengalami  dormansi  pasca  aplikasi paclobutrazol .  Selanjutnya,  zat-zat  asimilat  yang terakumulasi  selama  masa  dormansi  akan  digunakan  sebagai  energi  dalam  proses pekembangan organ reproduktif yang diawali dengan proses induksi pucuk. Poerwanto et al . (1997) melaporkan bahwa zat pemecah dormansi lebih efektif jika diaplikasikan dalam kurun waktu  1  bulan  setelah  aplikasi paclobutrazol dengan  pemunculan  malai  bunga  yang  lebih banyak daripada yang diberikan pemecah dormansi 2 dan 3 bulan.
Fase  inisiasi  ditandai  dengan  pemanjangan  pucuk  secara  berangsur-angsur  hingga mencapai  ukuran 15 cm. Selanjutnya diikuti dengan  fase differensiasi  yang ditandai  dengan kemunculan cabang-cabang malai dalam ukuran yang berangsur memanjang, yang berlanjut dengan pendewasaan organ-organ bunga, sebagaimana tampak dalam Gambar 2.
Cara  aplikasi paclobutrazol tidak  berpengaruh  nyata  terhadap waktu  pencapaian  fase differensiasi  (Tabel  1).  Dosis paclobutrazol berpengaruh  terhadap  waktu  pencapaian  fase differensiasi. Dosis 1 g bahan aktif per pohon (D1) terdifferensiasi paling cepat (55,9 HSAP), berbeda  nyata  dengan  dosis  2  g bahan  aktif per  pohon  (D2)  (80,7  HSAP),  dan   dosis    0  g bahan aktif per pohon (D0) yang terdifferensiasi paling lama (rata-rata 105 HSAP). Dosis 0 g tidak berbeda nyata dengan dosis 2  g  bahan  aktif  per pohon. Dosis 1 g paclobutrazol per pohon  dapat menyebabkan  tanaman  terdifferensiasi  49,1  hari lebih  awal  daripada tanaman kontrol, dan 24,8 hari dari  tanaman yang mendapat dosis 2 g bahan aktif  per pohon. Waktu aplikasi ethepon 1  bulan  setelah  aplikasi paclobutrazol (W1)  menyebabkan  tanaman
terdifferensiasi  setelah rata-rata 53,8 HSAP, waktu 2 bulan  (W2) menyebabkan differensiasi setelah 85 HSAP.
Kombinasi C2D1 terdifferensiasi  paling cepat (26 HSAP) berbeda nyata dengan C1D1 (73,8  HSAP)  dan  C1D2  (79  HSAP),  dan  C2D2  (82,2  HSAP).  Kombinasi  C1D1,  C1D2  dan C2D1  tidak  berbeda  nyata  antara  satu  dengan  lainnya.  Kombinasi  D1W1  menyebabkan differensiasi  tercepat  (44,3  HSAP),  tidak  berbeda  nyata  dengan  D2W1  (58,5)  dan  D1W2 (62,8)  tapi  berbeda nyata  dengan D2W2  (107,4 HSAP)  yang  merupakan  waktu pencapaian fase  differensiasi  terlama.  Kombinasi  C2W1  terdifferensiasi  paling  cepat  (39,2  HSAP)  tidak berbeda  nyata  dengan  C1W1  (65,4),  tapi  berbeda  nyata  dengan  C2W2  (82,8  HSAP)  dan C1W2 (87,4) yang merupakan waktu pencapaian fase differensiasi terlama.
Pada  kombinasi  dosis  paclobutrazol  dengan  waktu  aplikasi  ethepon,  waktu differensiasi tercepat  dicapai pada kombinasi D1W2 (58 HSAP) tidak berbeda nyata dengan kombinasi D2W1 (65 HSAP) dan D1W1 (72 HSAP), tapi berbeda nyata dengan D2W2 (106,7 HSAP) yang merupakan waktu pencapaian fase differensiasi terlama.
Selanjutnya kombinasi ketiga faktor secara bersama-sama berpengaruh nyata terhadap waktu  pencapaian  fase  differensiasi  (Tabel  2).  Waktu  differensiasi  tercepat  dicapai  pada kombinasi  perlakuan  C2D1W1  (37,5  HSAP),  dan  C2D2W1  (51,3  HSAP),  berbeda  nyata dengan  C1D1W1  (65 HSAP)  C1D2W1  (65,7  HSAP),  C1D1W2  (79,7  HSAP),  C2D1W2  (79 HSAP),  C1D2W2  (99  HSAP)  dan  C2D2W2  (113  HSAP).  Kombinasi  C2D2W1,  C1D1W1, C1D2W1,  dan  C1D1W2  tidak  berbeda  nyata  satu  dengan  yang  lain,  tapi  berbeda  nyata dengan C2D2W2.
Tabel  1.  Pengaruh  interaksi  cara  aplikasi paclobutazol dengan  waktu  aplikasi ethepon dan interaksi  dosis paclobutrazol dengan  waktu  aplikasi ethepon terhadap  waktu pencapaian fase induksi dan diferensiasi
Table  1.  Interaction  effect  between  paclobutazol  aplication  method  and  time  of  ethepon aplication,  and  interaction  between  doses  of  paclobutazol  and  time  of  ethepon aplication on onset of inductive and diferentiative phases
Parameter Faktor Tunggal INTERAKSI DUA FAKTOR Induksi  Diferensiasi Induksi Diferensiasi Induksi Diferensiasi W1 W2 W1 W2 D0 D2 D3 D0 D1 D2 Soil drench (C1) 42 76 39.7 44.3 59.7 82.2 91.2 18 16.8 0 73.8 79 Foliar spray (C2) 29.8 63.4 29.2 30.3 73 76.5 58.5 13.8 17 0 26 82.2 0 g b.a/pohon (D0) 74.9 * 73 76.7 * * 1 g b.a/pohon (D1) 15.9 55.9 14.2 17.7 44.3 62.8 2 g b.a/pohon (D2) 16.9 80.7 16.2 17.7 58.5 107.4 1 bulan SAP (W1) 34.4 85.1 2 bulan SAP (W2) 37.3 53.8
Tabel  2.  Pengaruh  interaksi  cara  aplikasi,  dosis  paclobutrazol,  dan  waktu  aplikasi  ethepon terhadap waktu pencapaian fase induksi dan diferensiasi
Table  2.    Interaction  effect  between  aplication  method,  dose  of  paclobutrazol  and timing  of ethepon aplication on onset of inductive and diferentiative phases
CARA APLIKASI PACLOBUTRAZOL Dosis Waktu Pencapaian Fase Induksi Diferensiasi W1 W2 W1 W2 SOIL DRENCH D0 86.7 95.7 * * D1 18.3 17.7 65 79.7 D2 14 19.7 65.7 99 FOLIAR SPRAY D0 59.3 57.7 * * D1 17.7 58.6 37.5 79 D2 18.3 15.7 51.3 113
Paclobutrazol yang diaplikasikan dalam konsentrasi yang lebih ringan dapat mencegah berlanjutnya  penghambatan  biosintesis  giberelin  yang  diperlukan  pada  fase  differensiasi tersebut. Ethepon yang diaplikasikan lebih  awal  akan mematahkan dormansi akibat  sintesis ABA  pasca  aplikasi paclobutrazol .  Giberelin  berfungsi  dalam  pembentukan  buah partenokarp, pemecahan dormansi  biji  dan tunas pada  sejumlah tanaman yang responsnya melalui  peningkatan  pembelahan  sel  dan  pembesaran  sel  (Prawiranata et  al .,  1989) mengatur  perkembangan  sel-sel  tanaman  ke  arah longitudinal ,  sementara  etilen  berfungsi mengatur  perkembangan  sel-sel  tanaman  ke  arah transversal (Fukuzawa et  al .,  2000). Aplikasi ethepon pada  tanaman  dorman  dapat  merangsang  pemecahan  dormansi tanaman tersebut,  termasuk dormansi  yang  berkaitan  dengan  pertumbuhan  sel-sel  reproduktif  dalam differensiasi dalam perkembangan bunga.
Pada  dosis  0  g  bahan  aktif  per  pohon  pucuk  tidak  segera  terdifferensiasi    menjadi organ bunga dan terus membentuk trubus baru atau organ vegetatif. Sebaliknya, pada dosis 2  g  bahan  aktif  per  pohon,  pucuk  tanaman  terus  mengalami  dormansi  dan  tidak  segera berkembang  ke fase  differensiasi.    Dosis  1  g bahan  aktif  per  pohon di  dalam  percobaan ini adalah dosis optimal  yang biosintesis giberelinnya dapat dihambat untuk  sementara sampai tanaman  memiliki  energi  yang  cukup  untuk  membentuk  organ  reproduktif  tanpa menjadikannya dorman berkelanjutan karena giberelin perlu dihambat secara temporal tetapi akan  tetap  diperlukan  pada  fase  pertumbuhan  reproduktif  selanjutnya . Peranan  GA  dalam pembentukan  meristem  apikal  yang  telah  dewasa  adalah  untuk  memelihara  meristem inflorescence , dan pembentukan primordia bunga selama fase reproduktif. Aplikasi  etilen  eksogen  menyebabkan  keseimbangan  hormonal  baru  yang menempatkan  etilen  lebih  dominan  dari  hormon  lainnya,  sehingga  tanaman  terpicu  untuk beralih  dari  fase  vegetatif  ke  fase  reproduktif.  Hormon  bekerja  dalam  suatu  mekanisme fisiologis  hormonal  yang terkoordinasi  di  dalam jaringan tanaman  yang  rasio  suatu  hormon terhadap  lainnya  akan  menentukan  arah  perubahan  morfologis  yang  akan  terekspresi. Aplikasi ethepon 1  bulan  setelah  aplikasi paclobutrazol menyebabkan  tanaman terdifferensiasi  31,2  hari  setelah  aplikasi paclobutrazol lebih  awal  daripada  yang  diberikan ethepon 2 bulan setelah aplikasi paclobutrazol .

## A                        B                          C                        D

## E                         F G H
Gambar 2.  Pebedaan  antara  daun  yang belum  terinduksi  dengan daun  terinduksi.  Daun  yang belum terinduksi  (A)  berwarna  hijau  terang,  ukuran  helai  daun  bagian  bawah  relatif  sama  dengan daun-daun  yang  terletak  dibagian  ujung  ranting.  Pada daun  yang  telah  terinduksi  (B),  warna daun  berubah  menjadi  hijau  gelap,  dengan  ukuran  helai  daun  yang  berangsur  mengecil (menyempit) pada bagian pucuk ranting. Fase inisiasi lanjut (C), meristem memanjang secara berangsur.  Fase  differensiasi  awal  (D),  diawali  dengan  kemunculan  cabang-cabang  malai disekeliling  pucuk  yang  telah  terinisiasi.  Fase  differensiasi  lanjut  (E)  diikuti  pendewasaan organ-organ  bunga hingga  bunga  menjadi    mekar  100%,  Malai dapat  mengalami  perubahan morfologi  (warna)  yang  berbeda  tergantung  kondisi  lingkungan  terutama  kelembaban  dan keseimbangan hara. Pada lingkungan yang terlalu kering, warna malai dapat berubah menjadi kuning kemerahan, dan tidak  fertil karena posisi pistil  lebih tinggi daripada stamen (F), Malai lengkeng  pada  fase  anthesis  (G)  Curah  hujan  yang  tinggi  pada  fase  ini  menyebabkan gagalnya  pembuahan  sehingga  persentasi  buah  yang  berkembang  hingga  masak  sangat kecil. Morfologi bunga tunggal (H).
Figure  2.  Differencies  of  uninducted  leaves  (A)  and  inducted  leaves:  colour  (B),    Intiation  phase  on Meristem (C), Early differentiation phase (D), Continued differentiation phase (E). In the driest environment, the colour could be changed because pistil position was higher than stamen (F). Anthesis phase (G). The morphology of single flower (H).
Black et al . (1999) mengemukakan mekanisme keseimbangan antara etilen,  ABA, dan GA3  dalam  menginduksi  dan  memecahkan  dormansi  sebagai  berikut:  ABA  dengan mengaktifkan gen CTR1 (gen yang mengendalikan biosintesis ABA) akan menekan aktivitas ETR1 (gen  yang  mengendalikan  biosintesis  etilen)  dan  menyebabkan  keadaan  dorman terinduksi. Selanjutnya,  dengan  diaktifkan  oleh  gen EIL3 (gen yang  responsif  terhadap  GA, diaktifkan  oleh  GA 3 )  akan  memacu  tahap  akhir  dari  lintasan  biosintesis  etilen.  Etilen  yang tersintesis, kemudian binding dengan ETR1 dan menekan aktivitas CTR1 dan menyebabkan dormansi pecah.
Daun  yang  mendapat  perlakuan paclobutrazol melalui  cara foliar  spray lebih  efektif dalam menyerap larutan jika aplikasi dilakukan pada saat jaringan daun masih muda. Proses pembukaan dan penutupan stomata pada daun yang masih muda lebih aktif selain memiliki potensial  osmotik  yang  lebih  tinggi  (karena  konsentarsi  fotosintat  yang  masih  rendah) dibandingkan  sel-sel  tua,  sehingga  daya  serapnya  terhadap  larutan  yang  diberikan  ke permukaan daun muda tersebut menjadi lebih tinggi.
Paclobutrazol dengan  dosis  1  g  maupun  2  g  bahan  aktif  per  pohon  lebih  cepat menghantarkan  tanaman  mencapai  fase  differensiasi  jika  diikuti  aplikasi ethepon 1  bulan kemudian. Sebaliknya, jika ethepon diaplikasikan 2 bulan setelah aplikasi paclobutrazol akan menyebabkan  tanaman  mencapai  fase  differensiasi  lebih  lambat  31,3  hari  lebih  lambat daripada  yang  mendapat  aplikasi ethepon 1  bulan  setelah  aplikasi paclobutrazol .  Lamanya waktu pencapaian fase differensiasi pada kombinasi perlakuan 2 g bahan aktif per pohon dan waktu  aplikasi  ethepon  2  bulan  kemudian  disebabkan  oleh  keberlanjutan  dormansi  akibat efektifnya  penghambatan  biosintesis  giberelin  sebagai  akibat  dari  dosis paclobutrazol yang tinggi dan waktu pemberian ethepon yang terlalu lama. Aplikasi  pemecah  dormansi ethepon yang  lebih  cepat  menyebabkan  dormansi  yang terjadi  akibat aplikasi paclobutrazol segera dapat dinetralisir. Selanjutnya,  asimilat (terutama sukrosa sebagai hasil hidrolisis karbohidrat) yang terakumulasi selama masa dormansi pucuk serta  aktifnya kembali giberelin akan mendorong  tanaman untuk  terdifferensiasi membentuk organ reproduktif.
Fase  differensiasi  adalah  stadium  awal  yang  dapat  diamati  secara  makroskopik  yang pada  pucuk  lengkeng  terdifferensiasi  mulai  terlihat  adanya  tonjolan-tonjolan  calon  cabang malai  di sekeliling pucuk. Fase ini akan terus berkembang sampai stadium selanjutnya yaitu pendewasaan  organ-organ  bunga    jika  kondisi  lingkungan  (suhu  dan  kelembaban) mendukung.  Namun,  jika  pada  periode  awal  dari  differensiasi  tersebut  terjadi  peningkatan suhu atau lingkungan yang sangat kering maka pucuk terdifferensiasi akan kering dan gugur, dan  jika  malai  bunga  terus  berkembang  sampai  mencapai  tahap  mekar  100%,  maka kemungkinan  akan  terjadi  degenerasi  kantong  embrio  dan  bunga  tidak  dapat  berkembang menjadi buah.
Dosis  2  g  bahan  aktif  per  pohon  dengan  cepat  menghambat  biosisntesis  giberelin. Selanjutnya,  aplikasi ethepon yang  terlalu  lama  akan  membuat  pucuk  terus  dorman, meskipun ethepon bukan merupakan satu-satunya persenyawaan yang dapat memecahkan dormansi. Cepatnya  pencapaian  fase  differensiasi  pada  kombinasi  perlakuan  C2D1W1  dan C2D2W1 disebabkan oleh waktu aplikasi ethepon yang lebih awal, sehingga dormansi akibat aplikasi paclobutrazol dapat  pecah  lebih  awal.  Pada  tanaman  yang  mendapat  aplikasi ethepon lebih  lama  (2  bulan)  akan  terus  terinduksi  dan  mencapai  fase  differensiasi  dalam kurun waktu yang lebih lama. Selain itu, kondisi suhu dan curah hujan dalam kurun waktu 52 hari  pertama  sejak paclobutrazol diaplikasikan  mendukung  untuk  terjadinya  differensiasi organ  bunga  tanaman  lengkeng.  Waktu  differensiasi  terlama  pada  kombinasi  C2D2W2 disebabkan  oleh  efektifnya  penghambatan  biosintesis  giberelin  oleh  larutan paclobutrazol yang  diberikan  pada  konsentrasi  tinggi  oleh  jaringan  daun  serta  lambatnya  pemecahan dormansi  akibat  waktu  aplikasi ethepon yang  lebih  lama.  Perpaduan paclobutrazol konsentrasi tinggi yang diaplikasikan melalui cara foliar spray dengan waktu aplikasi ethepon yang  lebih  lambat  menyebabkan  pucuk  terinduksi  terus  dorman  dan  menjadi  lambat  untuk terdifferensiasi.  Bernier  (1985)  mengemukakan  bahwa  tanaman  yang  dorman  tidak  dapat terinisiasi pembungaannya meskipun tunas bunganya telah terinduksi.

## Kesimpulan
Berdasarkan  hasil    pengamatan  dan  pembahasan  yang  telah  dilakukan  maka  dapat ditarik suatu kesimpulan sebagai berikut:
1.  Kondisi iklim spesifik (2-3 bulan kering yang diikuti penurunan suhu hingga 15-22 o C) yang menjadi  prasyarat  terjadinya  induksi  pembungaan  dan  pembuahan  tanaman  lengkeng secara  alami  dapat  disubstitusikan  dengan  aplikasi paclobutrazol dan ethepon .  Aplikasi
1 _ g paclobutrazol melalui  metode foliar  spray yang  diikuti  dengan  aplikasi  400  mg/l ethepon 1  bulan  setelah  aplikasi paclobutrazol dapat    menstimulasi  pembungaan tanaman  lengkeng  umur  20-30  tahun  37,5  hari  sejak  aplikasi paclobutrazol ,  tanaman kontrol tetap tidak berbunga sampai 120 hari pengamatan.
2.  Cara  aplikasi paclobutrazol melalui foliar  spray lebih  efektif  daripada  cara soil  drench dalam memacu induksi pembungaan tanaman lengkeng Cara foliar spray rata-rata dapat menginduksi  pembungaan  setelah  29,8  hari  setelah  aplikasi paclobutrazol ,  cara soil drench setelah 42 hari setelah aplikasi paclobutrazol .
3.  Dosis paclobutrazo l  1  g  bahan  aktif  per  pohon  lebih  cepat  menginduksi  pembungaan daripada dosis 2 g bahan aktif per pohon. Dosis 2 g bahan aktif per pohon menyebabkan tanaman mengalami dormansi lebih lama.
4.  Penyemprotan  larutan ethepon 1  bulan  setelah    aplikasi paclobutrazol lebih  cepat memecahkan dormansi daripada waktu 2 bulan.
5. Paclobutrazol lebih  efektif  memacu  pembungaan  jika  disemprotkan  pada  saat  tanaman sedang  membentuk  trubus (jumlah ranting bertrubus 26-75%  ). Daun muda memiliki sel yang lebih aktif dan potensial  osmotik yang lebih tinggi, sehingga lebih mudah menyerap larutan paclobutrazol yang berada dipermukaan daunnya.

## UCAPAN  TERIMA KASIH
Pada  Kesempatan  ini,  penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada  Pemda  Kabupaten Temanggung  yang  memberikan  bantuan  berupa  bahan  tanaman  sebagai  objek  penelitian dan Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi yang telah memberikan dana melalui Proyek Hibah Bersaing  XI  Tahun  anggaran  2003-2004:  Studi  Pemacuan  Pembuangaan  Lengkeng  Untuk Produksi Buah di Luar Musim

## DAFTAR PUSTAKA
Bernier,  GB,    JM.  Kinet  and  RM.  Sachs.  1985.  The  Physiology  of  Flowering.  Vol.  I.  The initiation of  flower. CRC Press Inc., Florida. 234 p.
Black,  M.,  KJ.  Bradford,  and  JV.  Ramos.  1999.  Seed  Biology.  Advances  and  Applications. Proceedings  of the sixth international  workshop  on seeds. Merida. Mexico. p.271-340. web site:http//www.cabi.org.
Chandraparnik,  S.,  H.  Hiranpradit,  U.  Punnachit,  and  S.  Salacpetch.  1992. Paclobutrazol influences flower induction in durian, ( Durio zibethinus Murr). Acta Hort. 321: 282-290.
ICI.  1984. Paclobutrazol plant  growth  regulator  for  technical  data.  Plant  Protection  Div. Survey. England. p 45-67.
Iyer, CPA.,  and RM. Kurian. 1991. Tree size control  in mango ( Mangifera indica L.): Some consideration. Acta Hort. 321(1): 425-436
Malik,  CP.  1979.  Current  Advances  in  Plant  Reproductive  Biology.  Volume  I.  Kalyani Publishers. New Delhi. Ludhiana. 351 p.
Moore,  TC.  1979.  Biochemistry  and  Physiology  of  Plant  Hormones.  Springer  Verlag  New York Inc. New York. 274 p.
Nakasone, HY. and RE. Paull. 1999. Tropical Fruits. Litchi, Longan, and  Rambutan. College of Tropical Agriculture and Human Resources University  of Hawaii at Manoa Honolulu. p 172-207.
__________, E. Darda, dan SS. Harjadi. 1997. Pengaturan pembungaan mangga gadung 21 di luar musim dengan paclobutrazol dan zat pemecah dormansi. J. Hayati. 4(2): 41-46.
Prawiranata,  W,  S. Harran,  dan  P.  Tjondronegoro.  1989.  Dasar-dasar  Fisiologi  Tumbuhan. Bogor. Institut Pertanian Bogor. Fakultas Pertanian. 226 p.
Purnomo, S., and PER. Prihardini. 1989. Perangsangan pembungaan dengan paclobutrazol dan pengaruhnya terhadap buah mangga ( Mangifera indica L.). Penel. Hort. 27: 16-24.
Sanderson,  C.  Kenneth.,  C.  Willis,  Martin  Jr.,  and  J.  Mc  Guire.  1988.  Comparison  of paclobutrazol tablets, drenches, gels, capsules, and sprays on Chrysanthemum growth. HortScience, 23(6): 1008-1009
Stefens,  GL.  1985.  Gibberellins  biosynthesis  inhibitors  comparing  growth  retarding effectivness on apple. J. Plant Growth Regulator. 7: 27-36.
Sung, SK., GY. Yu, J. Nam, DH. Jeong, G. An. 2000. Developmentally regulated expression of  two  MADS-box  genes, MdMADS3 and MdMADS4 ,  in  the  morphogenesis  of  flower buds and fruits in apple. Planta. 210: 519-528.
Taiz, L. dan E. Zeiger. 1991. Plant Physiology. The Benyamin/Cumming Pub. Company, Inc. California. p 473-488
Voon, CH., N. Hongshanich, C. Pitackpaivan,  and  AJ. Rowley. 1992. Cultar development in tropical fruits. ActaHort. 3211(1): 270-281.
Wattimena,  GA.  1987.  Zat  Pengatur  Tumbuh  Tanaman.  Bogor.  Institut  Pertanian  Bogor. Pusat Antar Universitas. 247 p.