Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Balai  Riset  Pemuliaan  Ikan Jl.  Raya  2  Pantura  Sukamandi,  Patokbeusi,  Subang  41263, Indonesia Tel.  +  62  260  520500 E-mail:  bambang.is031@gmail.com

## HERITABILITAS  DAN  RESPONS  SELEKSI  PERTUMBUHAN  IKAN  LELE  AFRIKA (Clarias gariepinus)  PADA TAHAP  PEMBESARAN MENGGUNAKAN  PAKAN BERKADAR  PROTEIN  RENDAH
Bambang  Iswanto # ,  Rommy  Suprapto,  dan  Pudji  Suwargono
Balai Riset Pemuliaan Ikan Jl. Raya 2 Pantura Sukamandi, Patokbeusi, Subang 41263
(Naskah diterima: 20 Juli 2020; Revisi final: 6 November 2020; Disetujui publikasi: 9 November 2020)

## ABSTRAK
Pembesaran ikan lele Afrika (Clarias gariepinus) di Indonesia menghasilkan keuntungan usaha yang rendah karena tingginya harga pakan komersial berkadar protein tinggi, sehingga perlu dibentuk strain baru yang pembesarannya dapat dilakukan menggunakan pakan berkadar protein rendah melalui program seleksi. Populasi  dasar  ikan  lele  Afrika  yang  pembesarannya  menggunakan  pakan  buatan  komersial  berkadar protein rendah (12%) telah dilakukan melalui seleksi individu. Penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi heritabilitas dan respons seleksi pertumbuhan dari keturunan populasi dasar (populasi seleksi) tersebut. Masing-masing sebanyak enam pasang populasi dasar dan populasi kontrol dipijahkan. Larva dari setiap pasangan induk dipelihara selama tiga minggu tahap pemeliharaan larva dan satu bulan tahap pendederan. Selanjutnya, pada tahap pengujian sebanyak 150 ekor benih dari setiap pasangan induk dipelihara selama tiga  bulan  dengan  menggunakan  pakan  buatan  komersial  berkadar  protein  12%.  Hasil  pengujian  ini menunjukkan bahwa populasi seleksi memiliki keragaan pertumbuhan (bobot akhir 35,35 ± 2,22 g dan laju pertumbuhan spesifik 1,83 ± 0,08%/hari) dan rasio konversi pakan (5,36 ± 0,94) yang relatif lebih baik daripada populasi kontrol (bobot akhir 30,37 ± 2,52 g; laju pertumbuhan spesifik 1,77 ± 0,14%/hari dan rasio konversi pakan 5,43 ± 1,05); dengan sintasan yang relatif sama (54,56 ± 2,21% pada populasi seleksi dan 54,78 ± 6,30% pada populasi kontrol). Respons seleksi (sebesar 6,00%) dan heritabilitas nyata (sebesar 0,11) karakter bobot akhir selama tahap pembesaran tersebut relatif rendah, sehingga perlu ditindaklanjuti dengan seleksi famili.
KATA KUNCI: bobot; heritabilitas; ikan lele Afrika (Clarias gariepinus); kadar protein rendah; respons seleksi;  seleksi  individu
ABSTRACT: Heritability and response to selection for growth in the African catfish (Clarias gariepinus) treated with a low dietary protein level during grow-out phase. By: Bambang Iswanto, Rommy Suprapto, and Pudji Suwargono
Grow-out farming of the African catfish (Clarias gariepinus) in Indonesia generally resulted in low economic return due to high cost of feeds containing high dietary protein levels. Thus, a new strain capable of using low dietary protein levels for optimal growth needs to be developed via selection programs. A base population of the African catfish fed with a low dietary protein level (12%) during the grow-out phase has been produced via individual selection. The present study was carried out to evaluate the heritability and response to selection for growth in the offspring of the base population (selected population). Six pairs of the base and control populations were selected and spawned. The produced larvae from each pair of both populations spent three weeks of larval rearing and four weeks of nursery phase. Post nursery phase, 150 juveniles from each pair were fed with a commercial feed containing 12% crude protein for three months of grow-out phase. During the grow-out phase, the selected population exhibited higher growth performances (final body weight of 35.35 ± 2.22 g and specific growth rate of 1.83 ± 0.08%/day) and relatively lower feed conversion ratio (5.36 ± 0.94) than the control population (final body weight of 0.37 ± 2.52 g, specific growth rate of 1.77 ± 0.14%/day and feed conversion ratio of 5.43 ± 1.05). The selected and control populations had a relatively similar
survival rates of 54.56 ± 2.21% and 54.78 ± 6.30%, respectively. The response to selection (6.00%) and realized heritability (0.11) values for the final body weight during the grow-out phase were considered relatively low. Therefore, future research should continue to improve the findings of this research through family selection.
KEYWORDS: African catfish (Clarias gariepinus); body weight; heritability; individual selection; low dietary protein level; response to selection
populasi dasar ikan lele Afrika hasil seleksi individu sebelumnya pada pemeliharaan menggunakan pakan berkadar protein rendah.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian pengujian respons seleksi individu dan heritabilitas populasi ikan lele Afrika pada pembesaran menggunakan  pakan  komersial  berkadar  protein rendah  ini  dilakukan  di  Balai  Riset  Pemuliaan  Ikan (BRPI),  Sukamandi  pada  bulan  Januari-Mei  2019. Populasi dasar ikan lele Afrika hasil seleksi individu dan  populasi  kontrol  yang  telah  dihasilkan  pada penelitian sebelumnya (Iswanto et al., 2019) dipelihara dalam  kolam  beton  (berukuran  3  m  x  4  m  x  1  m). Selama pemeliharaan, pakan buatan komersial berkadar protein  30%  diberikan  pada  sore  hari  (pukul  16:00) sebanyak 1% biomassa/hari.
Sebanyak enam ekor individu betina dan enam ekor individu jantan populasi dasar hasil seleksi (bobot 1,3- 1,8 kg) dipijahkan untuk membentuk populasi seleksi. Sebagai pembanding, sebanyak enam pasang populasi kontrol  (bobot  0,6-0,9  kg)  juga  dipijahkan  untuk membentuk  populasi  kontrol.  Pada  saat  proses pemijahan  tersebut  dilakukan  penghitungan  indeks ovisomatik, fekunditas relatif, derajat fertilisasi, dan derajat  penetasan,  sebagaimana  dilakukan  pada karakterisasi reproduksi ikan lele Afrika strain Mutiara (Iswanto  et  al.,  2016a).  Teknik  pemijahan, pemeliharaan larva dan pendederan populasi seleksi, dan populasi kontrol pada penelitian ini sama dengan teknik  yang  sebelumnya  digunakan  dalam pembentukan populasi  dasar (Iswanto  et  al.,  2019). Selanjutnya,  sebanyak  150  ekor  benih  hasil pendederan  yang  berukuran  dominan  dari  setiap pasangan induk dipelihara selama tiga bulan dalam hapa (1 m x 1 m x 1 m) yang ditempatkan dalam sebuah kolam  beton  (7  m  x  7  m  x  1  m).  Selama  tahap pembesaran tersebut, pakan buatan terapung berkadar protein 12% yang berukuran 2-3 mm diberikan pada pagi  dan  sore  hari  (pukul  07:00  dan  16:00)  hingga sekenyangnya.  Pakan  buatan  berkadar  protein  12% (kadar  protein  12%-14%,  kadar  lemak  minimum  4%, kadar  serat  kasar  maksimum  10%,  kadar  abu maksimum 11%, dan kadar air maksimum 12%) tersebut merupakan  jenis  pakan  umum  (tidak  disebutkan spesifik  untuk  jenis  ikan  tertentu)  yang  banyak tersedia secara komersial di pasar.

## PENDAHULUAN
Ikan lele Afrika (Clarias gariepinus) merupakan salah satu  komoditas  utama  yang  berperan  dalam mendukung ketahanan pangan di Indonesia. Namun demikian,  pembesaran  ikan  lele  Afrika  di  Indonesia dengan  menggunakan  pakan  komersial  standar (berkadar  protein  sekitar  30%)  hanya  menghasilkan keuntungan usaha yang rendah, yakni berkisar 5%-20% (Lindawati  et  al.,  2013;  Muhammad  &  Andriyanto, 2013; Jatnika et al., 2014). Hal tersebut dikarenakan tingginya  harga  pakan  komersial  berkadar  protein tinggi yang digunakan dalam tahap pembesaran.
Upaya pemuliaan untuk menghasilkan strain baru ikan lele Afrika yang pembesarannya dapat dilakukan dengan pakan berkadar protein rendah perlu dilakukan, agar  biaya  operasional  pembesaran  ikan  lele  Afrika dapat diturunkan. Van Weerd (1995) menyarankan agar pemuliaan  ikan  lele  Afrika  melalui  program  seleksi lebih difokuskan pada pemenuhan kebutuhan pakan pemeliharaan yang rendah (lower maintenance require- ment),  karena  ikan  lele  Afrika  memiliki  efisiensi biokimia pemanfaatan pakan yang tinggi (Machiels & Henken, 1986). Upaya pemuliaan untuk menghasilkan ikan lele Afrika yang memiliki keragaan pertumbuhan tinggi  ketika  diberi  pakan  berkadar  protein  rendah telah  dimulai  di  Balai  Riset  Pemuliaan  Ikan  (BRPI) Sukamandi  pada  tahun  2018  dengan  pembentukan populasi dasar melalui seleksi individu. Populasi dasar ikan lele Afrika yang dipelihara menggunakan pakan berkadar protein rendah tersebut menunjukkan variasi pertumbuhan individual yang tinggi, sehingga program seleksinya potensial untuk dilanjutkan (Iswanto et al., 2019).  Hasil  penelitian-penelitian  sebelumnya menunjukkan bahwa variasi pertumbuhan individual pada  ikan  lele  Afrika  bersifat  genetis,  sehingga peningkatan  pertumbuhannya  potensial  dilakukan melalui program seleksi (Grobler et al., 1992; Martins et al., 2005).
Keragaan  pertumbuhan  dari  keturunan  populasi dasar  hasil  seleksi  individu  ikan  lele  Afrika  yang dipelihara  dengan  pakan  berkadar  protein  rendah sebelumnya  (Iswanto  et  al.,  2019)  perlu  dievaluasi untuk  mengetahui  peningkatan  keragaan  (respons seleksi)  pertumbuhan  dan  heritabilitasnya  sebagai dasar pertimbangan keberlanjutan program seleksinya. Penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi respons seleksi dan heritabilitas pertumbuhan dari keturunan
Pada  akhir  pengujian  respons  seleksi  tahap pembesaran  selama  tiga  bulan  tersebut  dilakukan pengukuran  panjang  total  dan  bobot,  serta penghitungan  laju  pertumbuhan  spesifik,  rasio konversi pakan, dan sintasan, sebagaimana dilakukan pada  pembentukan  populasi  dasar  (Iswanto  et  al., 2019).  Keragaan  panjang  total,  bobot,  laju pertumbuhan  spesifik,  rasio  konversi  pakan,  dan sintasan populasi seleksi pada akhir tahap pembesaran dibandingkan dengan populasi kontrol menggunakan uji  t.  Berdasarkan  data  bobot  pada  akhir  tahap pembesaran  tersebut  nilai  respons  seleksi  (R)  dan heritabilitas nyata (h 2 ) dapat dihitung (Falconer, 1960). Respons  seleksi  dihitung  menggunakan  rumus  R= bobot akhir populasi seleksi – bobot akhir populasi kontrol. Selanjutnya, nilai heritabilitas nyata dihitung menggunakan rumus h 2 = respons seleksi/diferensial seleksi,  dengan  nilai  diferensial  seleksi  pada  saat seleksi  individu  pembentukan  populasi  dasar sebelumnya sebesar 57,05% (Iswanto et al., 2019).

## HASIL DAN BAHASAN

## Keragaan  Pemijahan
Proses pemeriksaan kematangan gonad populasi dasar dan populasi kontrol ikan lele Afrika yang pada tahap pembesarannya (umur 2-6 bulan) diberi pakan buatan komersial berkadar protein 12% menunjukkan bahwa  seluruhnya  dapat  matang  gonad.  Proses pemijahannya  menghasilkan  indeks  ovisomatik  dan fekunditas relatif berturut-turut sebesar 17,81 ± 5,23% dan 112.564 ± 32.407 butir/kg pada populasi dasar, serta sebesar 19,37 ± 2,65% dan 129.361 ± 14.681 butir/kg pada populasi kontrol. Fekunditas relatif dan indeks ovisomatik tersebut relatif sama dengan indeks ovisomatik (berkisar 10,30%-21,33%) dan fekunditas relatif  (berkisar  72.700-165.900  butir/kg)  ikan  lele Afrika strain Mutiara (Iswanto et al., 2016a).
Selanjutnya,  proses  pemijahan  tersebut menghasilkan  derajat  fertilisasi  dan  penetasan berturut-turut sebesar  91,70 ± 2,83% dan  72,84 ± 2,59% pada populasi dasar, serta berturut-turut sebesar 91,81  ±  2,61%  dan  78,82  ±  1,57%  pada  populasi kontrol.  Derajat  fertilisasi  dan  penetasan  populasi dasar dan populasi kontrol tersebut juga relatif sama dengan derajat fertilisasi (berkisar 76,53%-99,22%) dan penetasan  (berkisar  64,93%-91,96%)  ikan  lele  Afrika strain  Mutiara  (Iswanto  et  al.,  2016a).  Hal  tersebut menunjukkan  bahwa  populasi  dasar  dan  populasi kontrol  ikan  lele  Afrika  yang  selama  tahap pembesarannya diberi pakan buatan komersial berkadar protein  rendah  dan  selanjutnya  dipelihara  dengan menggunakan  pakan  standar  berkadar  protein  30% dapat memiliki keragaan reproduksi yang normal.

## Keragaan  Tahap  Pemeliharaan  Larva  dan Pendederan
Keragaan pertumbuhan benih keturunan populasi dasar  (populasi  seleksi)  sebelum  digunakan  dalam pengujian  respons  seleksi  lebih  tinggi  daripada populasi kontrol. Pada akhir tahap pemeliharaan larva, benih populasi seleksi memiliki panjang total 1,56 ± 0,04 cm dan bobot 35,34 ± 2,17 mg; sedangkan benih populasi kontrol berukuran panjang total 1,47 ± 0,05 cm  dan bobot  29,86  ±  2,85 mg.  Selanjutnya,  pada akhir  tahap  pendederan  benih  populasi  seleksi memiliki  panjang  total  9,67  ±  0,19  cm  dan  bobot 6,83 ± 0,39 g; sedangkan  panjang total dan bobot benih  populasi  kontrol  berturut-turut  sebesar  9,33 ± 0,33 cm dan 6,20 ± 0,63 g. Lebih besarnya ukuran benih  populasi  seleksi  daripada  populasi  kontrol tersebut  mengindikasikan  bahwa  proses  seleksi individu yang dilakukan pada saat membentuk populasi dasar  dapat  menghasilkan  peningkatan  keragaan pertumbuhan pada keturunan yang dihasilkan.
Ukuran  yang  dicapai  oleh  benih-benih  populasi seleksi  dan  populasi  kontrol  pada  akhir  tahap pemeliharaan larva dan pendederan pada penelitian ini relatif tinggi dan tidak lebih rendah daripada benih- benih  ikan  lele  Afrika  yang  lain.  Dengan  teknik pemeliharaan yang relatif sama, benih ikan lele Afrika strain Mutiara pada akhir tahap pendederan memiliki bobot rata-rata 7,4 g dan panjang total 9,2 cm (Iswanto et  al.,  2016b).  Hal  tersebut  menunjukkan  bahwa populasi dasar dan populasi kontrol ikan lele Afrika yang selama tahap pembesarannya diberi pakan buatan komersial berkadar protein rendah dapat menghasilkan benih dengan keragaan pertumbuhan yang normal dan relatif sama dengan benih-benih keturunan ikan lele Afrika  yang  dipelihara  dengan  menggunakan  pakan standar.
Selama tahap pemeliharaan larva dan pendederan populasi  seleksi  dan  populasi  kontrol  memiliki sintasan  yang  relatif  tinggi,  berturut-turut  sebesar 77,36  ±  5,16%  dan  79,87  ±  3,72%  pada  populasi seleksi, serta berturut-turut sebesar  77,44 ± 4,26% dan 77,97 ± 3,67% pada populasi kontrol. Sintasan populasi  seleksi  dan  populasi  kontrol  pada  tahap pemeliharaan  larva  dan  pendederan  tersebut  relatif sama dengan sintasan beberapa tahap pemeliharaan larva dan pendederan ikan lele Afrika yang lain di BRPI Sukamandi,  yakni  berkisar  60%-90%  pada  tahap pemeliharaan larva dan berkisar 60%-95% pada tahap pendederan (Iswanto et al., 2016b; 2019). Hal tersebut menunjukkan bahwa populasi dasar ikan lele Afrika yang selama tahap pembesarannya diberi pakan buatan komersial berkadar protein rendah dapat menghasilkan benih-benih  dengan  keragaan  sintasan  yang  relatif tinggi (normal).
Keragaan  Tahap  Pembesaran:  Uji  Respons Seleksi
Pada  akhir  pengujian  respons  seleksi  tahap pembesaran selama tiga bulan menggunakan pakan buatan komersial berkadar protein rendah, populasi seleksi memiliki ukuran panjang total dan bobot yang lebih  tinggi  (P<0,05)  daripada  populasi  kontrol (Gambar  1).  Selama  tahap  pembesaran  tersebut populasi seleksi memiliki laju pertumbuhan spesifik yang relatif lebih tinggi dan nilai rasio konversi pakan yang relatif lebih rendah daripada populasi kontrol, meskipun tidak berbeda nyata (P>0,05) (Tabel 1). Hal tersebut  menunjukkan  bahwa  populasi  seleksi memiliki  keragaan  pertumbuhan  yang  relatif  lebih tinggi daripada populasi kontrol.
Ukuran  panjang  dan  bobot  populasi  seleksi  dan populasi kontrol selama tiga bulan pemeliharaan pada penelitian ini lebih kecil daripada ukuran yang dicapai oleh populasi dasar selama tiga bulan pemeliharaan yang mencapai bobot 47,72 ± 21,25 g dan panjang total 22,6 ± 3,4 cm (Iswanto et al., 2019). Demikian pula, laju pertumbuhan spesifik populasi seleksi dan populasi  kontrol  lebih  rendah  daripada  laju pertumbuhan  spesifik  populasi  dasar  yang  sebesar 2,02%/hari (Iswanto et al., 2019).
Sebagaimana pada populasi dasar, rasio konversi pakan  populasi  seleksi  dan  populasi  kontrol  pada penelitian  ini menunjukkan  nilai  yang tinggi.  Selain karena rendahnya kadar protein dalam pakan, tingginya nilai hasil penghitungan rasio konversi pakan tersebut dikarenakan tingginya kematian yang terjadi pada dua bulan  awal  masa  pemeliharaan  ketika  benih-benih
sudah  mengonsumsi  pakan  relatif  banyak,  serupa dengan yang terjadi pada populasi dasar (Iswanto et al., 2019). Nilai rasio konversi pakan populasi seleksi dan populasi kontrol pada penelitian ini lebih tinggi daripada  rasio  konversi  pakan  populasi  dasar  yang sebesar 4,23 (Iswanto et al., 2019) maupun nilai rasio konversi pakan pembesaran ikan lele Afrika dengan menggunakan pakan standar yang umumnya berkisar 1,1-2,0 (Van Weerd, 1995; Muhammad & Andriyanto, 2013).
Selama tiga bulan pengujian respons seleksi tahap pembesaran ini populasi seleksi dan populasi kontrol sama-sama memiliki sintasan yang rendah (Tabel 1). Namun  demikian,  sintasan  populasi  seleksi,  dan populasi  kontrol  tersebut  lebih  tinggi  daripada sintasan  populasi  dasar  yang  hanya  sebesar  25,15% (Iswanto et al., 2019). Lebih tingginya sintasan populasi seleksi  dan  populasi  kontrol  tersebut  dikarenakan tidak  dilakukannya  pengukuran  panjang  dan  bobot secara periodik (sampling) yang dapat menyebabkan kematian pada individu-individu sampel.
Rendahnya sintasan populasi seleksi dan populasi kontrol  dikarenakan  terjadinya kematian  pada  awal masa  pembesaran.  Secara  umum,  individu-individu populasi seleksi dan populasi kontrol kurang responsif terhadap pakan berkadar protein rendah yang diberikan dan kondisinya kurus, serta terlihat lemah. Sebagian individu  selanjutnya  terlihat  semakin  kurus  (tidak tumbuh) dan akhirnya mati. Kematian yang terjadi pada awal  tahap  pembesaran  tersebut  mengindikasikan tidak  mampunya  sebagian  individu  untuk menyesuaikan  diri  dengan rendahnya  kadar  protein dalam pakan yang diberikan.
Gambar 1. Panjang total rata-rata (A) dan bobot rata-rata (B) populasi seleksi dan populasi kontrol ikan lele Afrika (Clarias gariepinus) pada akhir tahap pembesaran selama tiga bulan dengan menggunakan pakan berkadar protein rendah.
Figure 1. Average total length (A) and average body weight (B) at the end of three months of grow-out phase of the selected and control populations of the African catfish (Clarias gariepinus) fed with a low dietary protein level of feed.
20 25 30 35 40 Seleksi (Selected) Kontrol (Control) B o b o t b ad an
B od y w ei gh t (g ) Populasi (Population) 15 16 17 18 Seleksi (Selected) Kontrol (Control) Pa n ja n g t o ta l

## T ot al le ng th (c m ) Populasi (Population)
Selain  tidak  mampu  memanfaatkan  pakan  yang berkadar protein rendah untuk memenuhi kebutuhan dalam  mempertahankan  kelangsungan  hidupnya, kematian sebagian individu dalam populasi seleksi dan populasi  kontrol  juga  dapat  dikarenakan  kondisi kualitas  air  media  pemeliharaan  yang  tidak  sesuai dengan  kebutuhannya.  Kondisi  kualitas  air  media pemeliharaan populasi seleksi dan populasi kontrol selama tiga bulan tahap pembesaran ditunjukkan pada Tabel 2. Nilai parameter-parameter kualitas air media pemeliharaan  tersebut  secara  umum  masih  dalam kisaran nilai yang aman untuk kehidupan ikan lele Afrika yang dipelihara dengan menggunakan pakan standar (Degani et al., 1988; Schram et al., 2010; Ajani et al., 2012; Ndubuisi et al., 2015). Namun demikian, nilai parameter-parameter kualitas air media pemeliharaan yang dapat ditoleransi oleh populasi ikan lele Afrika yang  pemeliharaannya  tidak  menggunakan  pakan standar  kemungkinan  di  luar  kisaran  nilai-nilai tersebut.  Hal  ini  dikarenakan  ikan  lele  Afrika  yang dipelihara dengan menggunakan pakan berkadar pro-
tein  rendah  kondisi  fisiknya  lemah,  sehingga  lebih rentan.

## Respons  Seleksi  dan  Heritabilitas
Selama tahap pemeliharaan larva, pendederan dan pembesaran  populasi  seleksi  memiliki  keragaan pertumbuhan  (panjang  total,  bobot,  dan  laju pertumbuhan spesifik), serta rasio konversi pakan yang relatif lebih baik daripada populasi kontrol, sehingga proses  seleksi  individu  yang  dilakukan  pada pembentukan populasi dasar menghasilkan respons seleksi yang positif. Namun demikian, karena seleksi individu pada populasi dasar sebelumnya dilakukan pada karakter bobot akhir tahap pembesaran (Iswanto et al.,  2019),  maka  respons  seleksi  yang  diuji  pada penelitian ini juga dilakukan pada karakter bobot akhir tahap pembesaran.
Pada  akhir  pengujian  respons  seleksi  tahap pembesaran  selama  tiga  bulan,  populasi  seleksi memiliki bobot sebesar 35,35 g. Berdasarkan nilai laju
Tabel 1. Laju pertumbuhan spesifik, rasio konversi pakan, dan sintasan populasi seleksi dan populasi kontrol  ikan  lele  Afrika  (Clarias  gariepinus)  pada  akhir  tahap  pembesaran  selama  tiga  bulan dengan menggunakan pakan berkadar protein rendah.
Table 1. Specific growth rate, feed conversion ratio and survival rate at the end of three months of grow-out phase of the selected and control populations of the African catfish (Clarias gariepinus) fed with a low dietary protein level of feed.
Keterangan: Tanda huruf yang sama di belakang nilai pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata (P>0,05) berdasarkan uji
Note: Values in the same  row  followed by  the  same superscript  letter  indicate not significantly different  (P>0.05)  based  on  t-test Parameter Parameters Populasi seleksi Selected population Populasi kontrol Control population Laju pertumbuhan spesifik (%/hari) Specific growth rate (%/day) 1.83 ± 0.08 a 1.77 ± 0.14 a Rasio konversi pakan Feed conversion ratio 5.36 ± 0.94 a 5.43 ± 1.05 a Sintasan Survival rate  (%) 54.56 ± 2.21 a 54.78 ± 6.30 a
Tabel 2. Kualitas air media pemeliharaan populasi seleksi dan populasi kontrol ikan lele Afrika  (Clarias  gariepinus)  selama  tiga  bulan  tahap  pembesaran  dengan menggunakan pakan berkadar protein rendah
Table 2. Ranges of water quality parameters in the treatment ponds during the three months of grow-out  phases  of  the  African  catfish  (Clarias  gariepinus)  fed  with  a  low  dietary protein level of feed Parameter (Parameters ) Nilai (Value ) Suhu (Temperature ) (°C) 26-32 Amonia (Ammonia ) (mg/L) 0.0069-0.0544 Nitrit (Nitrite ) (mg/L) 0.0001-0.0012 pH 6.70-7.53
pertumbuhan spesifiknya, populasi kontrol yang bobot awalnya disamakan dengan populasi seleksi memiliki bobot  akhir  sebesar  33,53  g.  Dengan  demikian, respons seleksi karakter bobot akhir yang dicapai oleh populasi  seleksi  adalah  sebesar  1,82  g  atau  setara dengan  6,00%  dari  rata-rata  bobot  akhir  populasi kontrol (populasi dasar). Selanjutnya, berdasarkan nilai respons seleksi tersebut dan nilai diferensial seleksi dalam  pembentukan  populasi  dasar  yang  sebesar 57,05%  dari  rata-rata  bobot  akhir  populasi  dasar (Iswanto et al., 2019), maka heritabilitas nyata karakter bobot  akhir  pembesaran  populasi  seleksi  dengan menggunakan pakan buatan komersial berkadar pro- tein rendah adalah sebesar 0,11.
Heritabilitas nyata karakter bobot tersebut relatif sama dengan nilai heritabilitas nyata karakter bobot pada  tiga  generasi  seleksi  individu  ikan  lele  Afrika yang dipelihara dengan menggunakan pakan standar (kadar protein 30%) di BRPI Sukamandi yang berkisar 0,08-0,12 (Iswanto et  al., 2016b).  Namun demikian, respons seleksi yang dicapai oleh populasi seleksi pada penelitian ini lebih rendah jika dibandingkan dengan nilai respons seleksi parameter bobot akhir pada tiga generasi seleksi individu ikan lele Afrika menggunakan pakan  standar  di  BRPI  Sukamandi  (Iswanto  et  al., 2016b)  maupun  nilai  respons  seleksi  yang  umum dicapai  pada  program  seleksi  komoditas  ikan-ikan budidaya  yang  lain  (Gjedrem  &  Rye,  2016),  yang berkisar  10%-20%.  Rendahnya  nilai  respons  seleksi tersebut  terutama  dikarenakan  rendahnya  nilai diferensial seleksi pada pembentukan populasi dasar yang hanya sebesar 57,05% dari rata-rata bobot akhir atau intensitas seleksi sebesar  1,35 dari simpangan baku bobot akhir (Iswanto et al., 2019). Tiga generasi seleksi individu ikan lele Afrika menggunakan pakan standar  di  BRPI  Sukamandi  menerapkan  diferensial seleksi yang tinggi (lebih dari 150% dari rata-rata bobot akhir), sehingga dapat menghasilkan respons seleksi yang relatif tinggi, berkisar 10%-20% (Iswanto et  al., 2016b).
Hasil  pelaksanaan  seleksi  individu  untuk meningkatkan keragaan pertumbuhan ikan lele Afrika tersebut  menunjukkan  bahwa  heritabilitas  karakter bobot  pada  tahap  pembesaran  ikan  lele  Afrika umumnya  bernilai  rendah.  Oleh  karena  itu,  upaya pemuliaan untuk meningkatkan keragaan pertumbuhan ikan  lele  Afrika  lebih  tepat  dilakukan  dengan menggunakan  metode  seleksi  famili,  sebagaimana direkomendasikan  pada  karakter-karakter  dengan heritabilitas  yang  rendah,  serta  untuk  mengurangi risiko tingginya  silang dalam  (inbreeding  level)  (Tave, 1995; Gjedrem & Baranski, 2009).

## KESIMPULAN
Seleksi individu pada karakter pertumbuhan (bobot akhir tahap pembesaran) selama satu generasi pada populasi  ikan  lele  Afrika  yang  pemeliharaan  tahap pembesarannya menggunakan pakan berkadar protein rendah  dapat  menghasilkan  respons  seleksi  dan heritabilitas yang positif, meskipun termasuk rendah. Seleksi individu tersebut belum dapat meningkatkan keragaan rasio konversi pakan maupun sintasan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada Maya Febriana Pangestika  dan  Ilmalizanri  atas  bantuan  teknisnya selama pelaksanaan penelitian ini.

## DAFTAR  ACUAN
Ajani,  F.  &  Adeyemo,  O.K.  (2012).  Nitrite  intoxica- tion of Clarias gariepinus at different  water tem- peratures.  International  Journal  of  Fisheries  and Aquaculture, 4(4), 77-80.
Degani,  G.,  Ben-Zvi,  Y.,  &  Levanon,  D.  (1988).  The effect of different dietary protein sources and tem- peratures on growth and feed utilization of Afri- can catfish Clarias gariepinus (Burchell). The Israeli Journal of Aquaculture – Bamidgeh, 40(4), 113-117.
Falconer,  D.S.  (1960).  Introduction  to  quantitative genetics. New York: The Ronald Press Company, 365 pp.
Gjedrem,  T.  &  Baranski,  M.  (2009).  Selective  breed- ing  in  aquaculture:  An  introduction.  Dordrecht, Heidelberg,  London,  New  York:  Springer Science+Business Media B.V., 221 pp.
Gjedrem, T. & Rye, M. (2016). Selection response in fish and shellfish: A review. Reviews in Aquaculture, 0, 1-12.
Grobler,  J.P.,  Du  Preez,  H.H.,  &  Van  der  Bank,  F.H. (1992). A comparison of growth performance and genetic  traits  between  four  selected  groups  of African catfish (Clarias gariepinus Burchell 1822). Comparative  Biochemistry  and  Physiology, 102A(2), 373-377.
Iswanto,  B.,  Suprapto,  R.,  Marnis,  H.,  &  Imron. (2016a).  Performa  reproduksi  ikan  lele  Mutiara (Clarias gariepinus). Media Akuakultur, 11(1), 1-9.
Iswanto, B., Imron, Marnis, H., & Suprapto, R. (2016b). Response to selection for body weight in the third generation of mass selection  of the African cat- fish  (Clarias  gariepinus)  at  Research  Institute  for Fish Breeding Sukamandi. Indonesian  Aquaculture Journal, 11(1), 15-21.
Iswanto, B., Suprapto, R., & Imron. (2019). Establish- ing a base population of individual selection for low maintenance requirements in term of dietary protein  level  in  the  African  catfish  (Clarias gariepinus).  Indonesian  Aquaculture  Journal,  14(1), 23-29.
Jatnika,  D.,  Sumantadinata,  K.,  &  Pandjaitan,  N.H.
(2014). Pengembangan usaha pembesaran ikan lele (Clarias sp.) pada lahan kering di Kabupaten Gunung Kidul, Provinsi DI Yogyakarta. Manajemen IKM, 9(1), 96-105.
Lindawati, Rahadian, R., & Koeshendrajana, S. (2013). Analisis daya saing komoditas ikan lele Kecamatan Bogor.  Jurnal  Sosial  Ekonomi  Kelautan  dan Perikanan,  8(1),  93-101.
Machiels, M.A.M. & Henken, A.M. (1986). A dynamic simulation model for growth  of the African cat- fish,  Clarias  gariepinus  (Burchell,  1822)  I.  Effect of  feeding  level  on  growth  and  energy  metabo- lism. Aquaculture, 56, 29-52.
Martins, C.I.M., Schrama, J.W., & Verreth, J.A.J. (2005). Inherent variation in growth efficiency of African catfish Clarias gariepinus (Burchell, 1822) juveniles. Aquaculture Research, 36, 868-875.
Muhammad, W.N. & Andriyanto, S. (2013). Manajemen pembesaran  ikan  lele  (Clarias  gariepinus)  di Kampung Lele, Kabupaten Boyolali, Jawa Tengah. Media Akuakultur, 8(1), 63-71.
Ndubuisi,  U.C.,  Chimezie,  A.J.,  Chinedu,  U.C., Chikwem,  I.C.,  &  Alexander,  U.  (2015).  Effect  of pH on the growth performance and survival rate of  Clarias  gariepinus  fry.  International  Journal  of Research in Biosciences, 4(3), 14-20.
Schram, E., Roques, J.A.C., Abbink, W., Spanings, T., de Vries, P., Bierman, S., van de Vis, H., & Flik, G. (2010).  The  impact  of  elevated  water  ammonia concentration  on  physiology,  growth  and  feed intake of African catfish (Clarias gariepinus). Aquac- ulture, 306, 108-115.
Tave,  D.  (1995). Selective  breeding  programmes  for medium-sized fish farms. FAO Fisheries Technical Paper  No.  352.  Food  and  Agriculture  Organiza- tion (FAO). Rome, 122 pp.
Van Weerd, J.H. (1995). Nutrition and growth in Clarias species: A review. Aquatic Living Resources, 8, 395- 401.