## ISSN : 0854 – 641X

## JUMLAH INANG DAN KEPADATAN PARASITOID: PENGARUHNYA TERHADAP PERILAKU SELFSUPERPARASITISM PARASITOID Trichogramma chilotraeae NAGARAJA & NAGARKATTI
(HYMENOPTERA: TRICHOGRAMMATIDAE)
Oleh :
Hasriyanty 1)

## ABSTRACT
The aim of the research  was to identify the influences of the number of hosts and the density of parasitoid on the behavior of selfsuperparasitism at Trichogramma chilotraeae. The behavior of selfsuperparasitism was studied by examining the percentage of selfsuperparasitism as affected by the  variability of host number (3, 6, 12, 24 and 48) exposed to 1 and 2 female parasitoids. A descriptive analysis was conducted in order to identify an ovipositioning sequence. The results indicated that  the  number  of  hosts  significantly  affected  the selfsuperparasitism percentage  in  the  exposing  treatments  1  and  2.  The percentage of selfsuperparasitism was positively correlated with the ratio of the host number and the female parasitoid density. The tendency of the selfsuperparasitism behavior occurred in the early stage of ovipositioning. . Keywords : Selfsuperparasitism, Trichogramma Chilotraeae, number of host, parasitoid density.

## I.  PENDAHULUAN
Pengendalian hayati dengan memanfaatkan parasitioid  untuk  menekan  populasi  hama  di lapangan  saat  ini  mendapat  perhatian  yang  serius terutama dalam kaitannya dengan merebaknya isu konservasi  keanekaragaman  hayati,  kesehatan ekosistem, dan pengembangan teknologi alternatif  (non-pestisida)  bagi  pengendalian hama. Parasitoid telur dari Famili
Trichogrammatidae  merupakan  parasitoid  telur generalis  yang  telah  banyak  dikembangkan sebagai agens pengendalian hayati.
Parasitoid Trichogramma  chilotraeae Nagaraja  &  Nagarkatti  merupakan  salah  satu contoh parasitoid telur dari famili Trichogrammatidae  ordo  Hymenoptera.  Spesies ini  diketahui  bersifat  generalis  dan  terutama menyerang telur-telur hama Lepidoptera. Nurindah  (2002)  melaporkan  bahwa  parasitoid T.  chilotraeae ini  menyerang  telur Helicoverpa Armigera Hubn.  (Lepidoptera:  Noctuidae)  pada tanaman  jagung, Chillo  Suppressalis  ( Wlk.) (Lepidoptera:  Pyralidae)  pada  tanaman  padi. Demikian  juga,  parasitoid  ini  dilaporkan menyerang    telur      hama Ostrinia    furnacalis (Guenee) (Lepidoptera: Pyralidae) pada tanaman
jagung.  Di  Malaysia,  India,  Kambodja,  Filipina dan  Thailand,  parasitoid  ini  juga  dilaporkan menyerang  telur  hama C.  Suppressalis dan O. Furnacalis (Suasa 2002).
Berkenaan dengan tujuan untuk memanfaatkan  parasitoid T.  chilotraeae ini, banyak  aspek  mendasar  yang  perlu  dikaji  baik dalam  kaitannya  dengan  kegiatan  pembiakan massal,  maupun  untuk  mengetahui  berbagai karakter yang berhubungan dengan kemampuan parasitoid ini untuk dapat berperan di lapangan nantinya.  Aspek  tentang  hubungan  inang- parasitoid,  kajian  biologi  reproduksi  untuk pengembangan metode pembiakan massal perlu diperhatikan  untuk  mendapatkan  parasitoid yang  berkualitas  tinggi,  demikian  pula  aspek biologi dan perilaku reproduksinya.
Faktor  lingkungan,  dalam  hal  ini kepadatan  inang  dan  kepadatan  parasitoid ( foundres), dapat  berpengaruh  pada  biologi  dan perilaku  reproduksi  parasitoid.  Hasil  penelitian Khan et al. (2004) melaporkan bahwa parasitoid Trichogramma  chilonis Ishii  dapat  merespon kondisi  kepadatan  inang  dan  kepadatan  induk parasitoid  dan  hal  ini  dapat  berpengaruh pada  berbagai  perilaku  reproduksi  diantarnya berpengaruh  pada  kejadian Selfsuperparasitism . Dilaporkan bahwa bila kepadatan inang rendah, maka  terjadi  kecenderungan  akan  terjadi
1) Staf  pengajar  pada  Jurusan  Hama  dan  Penyakit  Tumbuhan Fakultas Pertanian Universitas Tadulako, Palu.
Selfsuperparasitism. Demikian  pula  kepadatan betina  yang  tinggi  juga  akan  menimbulkan kecenderungan terjadinya perilaku
Selfsuperparasitism oleh induk betina. Selfsuperparasitism diartikan  sebagai suatu  kejadian  dimana  satu  induk  betina parasitoid  meletakkan  lebih  dari  satu  telur  pada satu  inang.  Dalam  kejadian  ini,  induk  betina memarasit kembali inang yang sebelumnya sudah diparasit  (Godfray,  1994).  Berbeda  dengan pengertian  superparasitisme,  dimana  satu  inang diparasit  oleh  dua  induk  yang  berbeda  tetapi masih satu spesies. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui  apakah  perilaku Selfsuperparasitism terjadi pada parasitoid T. Chilotraeae.

## II.  BAHAN DAN METODE
Penelitian  ini  dilaksanakan  pada  bulan September  2006 sampai dengan Desember 2006, bertempat di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan  Predator,  Departemen  Proteksi  Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor.

## 2.1.  Perbanyakan Parasitoid dan Inangnya
Parasitoid  diperbanyak  menggunakan inang pengganti Corcyra
Cephalonica menggunakan  gom  arabik  pada  suatu  pias (potongan  karton  yang  berukuran  1  x  4  cm). Telur inang pada pias kemudian didinginkan di dalam Freezer selama  2  jam  dengan  tujuan untuk  membunuh  embrio  dalam  telur.  Telur inang selanjutnya dimasukkan ke dalam tabung reaksi untuk dipaparkan pada parasitoid.
Inang pengganti C. Cephalonica diperbanyak  dengan  mengacu  pada  metode yang  dikembangkan  Christy  (2005),  dimana imago  jantan  dan  betina C.  Cephalonica yang didapat  dari  gudang  pakan,  dimasukkan  dalam kotak  peneluran  yang  berbentuk  silinder  dan terbuat  dari  karton  dengan  diameter  8  cm  dan tinggi  20  cm  dengan  bagian  atas  dan  bawah yang  ditutup  dengan  kawat  kasa  25  mesh sebagai tempat bertelur C. Cephalonica . Selang satu  hari,  telur-telur  yang  menempel  pada kawat kasa dipanen dengan menggunakan kuas dan  ditempatkan  pada  cawan  petri.  Sebagian telur digunakan untuk perbanyakan C. Cephalonica itu sendiri dengan cara menaburkan telur pada kotak perbanyakan yang berisi media campuran  pakan  ayam  dan  dedak  dengan
ketebalan  sekitar  3  cm  dan  sebagian  lainnya digunakan  untuk  inang  perbanyakan  parasitoid dan inang pada pelaksanaan percobaan.
2.2. Pengamatan Perilaku Selfsuperparasitism
Parasitoid yang digunakan pada percobaan  ini  adalah  parasitoid  yang  telah berumur  1  hari  dan  diperkirakan  sudah berkopulasi  serta  telah  diberi  makan  cairan madu 10%. Parasitoid ditempatkan pada tabung reaksi  sesuai  dengan  perlakuan  kepadatan parasitoid,  yakni  satu  dan  dua  parasitoid. Sementara  itu,  pias  ditempeli  telur  inang dengan cara merekatkan telur satu per satu dan disusun dalam barisan-barisan dimana jumlahnya disesuaikan dengan perlakuan, yakni 3,  6,  12,  24  dan  48  telur  tiap  pias.  Pias kemudian  dimasukkan  ke  dalam  tabung  reaksi yang  sudah  berisi  parasitoid  dan  selanjutnya diamati di bawah mikroskop. Selama pengamatan  berlangsung,  betina  yang  akan mendatangi  inang  yang  sebelumnya  sudah diparasit  dicegah  dengan  cara  mengganggu betina dengan menggunakan kuas halus.
Setelah  semua  telur  inang  terparasit  atau pemarasitan telah berlangsung selama 3 jam pada kelompok  inang  yang  banyak,  pias  dikeluarkan dari  dalam  tabung.  Telur  inang  yang  sudah diparasit  kemudian  dipisahkan  satu  persatu menggunakan Cutter dan selanjutnya dimasukkan ke dalam Microtube dan diberi kode. Imago yang keluar  kemudian  diamati  di  bawah  mikroskop untuk mengetahui apakah terdapat lebih dari satu keturunan dalam satu inang.
Percobaan dilaksanakan dalam Rancangan Acak Lengkap (RAL) pada masing- masing  kepadatan  satu  dan  dua  parasitoid betina,  dengan  lima  perlakuan  jumlah  inang yakni  3,  6,  12,  24  dan  48  inang.  Setiap perlakuan jumlah inang dilaksanakan dalam 20 ulangan sehingga terdapat 200 unit perlakuan.
Analisis deskriptif dilakukan untuk menggambarkan
kecenderungan Selfsuperparasitism sepanjang rangkaian peletakan  telur.  Selanjutnya  data  persentase Selfsuperparasitism pada masing-masing perlakuan  kepadatan  satu  dan  dua  parasitoid betina dianalisis dengan ANOVA dan dilajutkan dengan  uji  Tukey  pada  α  0,05.  Pengaruh kepadatan parasitoid pada masing-masing perlakuan jumlah inang dianalisis menggunakan uji t. Data diolah menggunakan program Minitab
0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 Urutan peletakan telur P e rs e nt a s e s up e rpa ra s it is m e 3 inang 6 inang 12 inang 24 inang 48 inang 0.00 5.00 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 45.00 1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 Urutan peletakan telur P e rs e nt a s e s up e rpa ra s it is m e 3 inang 6 inang 12 inang 24 inang
48 inang

## III.  HASIL DAN PEMBAHASAN
3.1.  Persentase Selfsuperparasitism
Analisis sidik ragam menunjukan bahwa  jumlah  inang  berpengaruh  nyata terhadap  persentase Selfsuperparasitim, baik pada pemaparan satu parasitoid betina ( P =0,009),  maupun  pada  pemaparan  dua parasitoid  betina  ( P= 0,000)  (Tabel  1).  Pada pemaparan    satu  parasitoid  betina,  meskipun ada  pengecualian  pada  inang  3,  tetapi  terjadi kecenderungan  persentase Selfsuperparasitism semakin berkurang seiring bertambahnya jumlah  inang  (10,75%  pada  perlakuan  6  inang dan menurun menjadi 2,03% pada perlakuan 48 inang).  Pada  pemaparan  dua  parasitoid  betina juga  terjadi  kecenderungan  yang  sama  bahwa persentase
Selfsuperparasitism semakin
berkurang  seiring  bertambahnya  jumlah  inang (25,00%  pada  perlakuan  3  inang,  menjadi 2,63% pada perlakuan 48 inang).
Bila  data Selfsuperparasitism dilihat secara  keseluruhan,  dapat  dikatakan  bahwa persentase Selfsuperparasitism berkorelasi positif dengan rasio jumlah inang dan kepadatan parasitoid  betina.  Hal  ini  ditunjukkan  dari  data persentase Selfsuperparasitism tertinggi (25,00%)  terdapat  pada  perlakuan  jumlah  inang rendah  yakni  inang  3  dengan  kepadatan  dua parasitoid  betina.  Bila  dibandingkan  antara perlakuan  kepadatan  betina,  berdasarkan  uji t, pengaruh kepadatan betina ternyata hanya terjadi pada  perlakuan  3  dan  12  inang  (Tabel  2). Menurut  Suzuki et  al. (1984) dalam Schmidt (1994),  perilaku Selfsuperparasitism dapat terjadi  karena  beberapa  faktor,  antara  lain terbatasnya  jumlah  inang  atau  kepadatan  betina yang tinggi atau karena kualitas inang.
Perilaku Selfsuperparasitism dapat dilakukan induk parasitoid sepanjang peletakan telur  (Gambar  1  dan  2).  Akan    tetapi  terdapat kecenderungan bahwa persentase Selfsuperparasitism lebih  tinggi  pada  peletakan  telur  awal.  Hal  ini diduga  karena  telur  inang  yang  dipilih  oleh parasitoid  untuk  pertama  kalinya,  adalah  telur inang dengan kualitas yang baik (kemungkinan ukurannya  lebih   besar  dari  yang lainnya),
Tabel 2. Persentase Selfsuperparasitism pada Berbagai Kepadatan Parasitoid
Kepadatan Inang Persentase Selfsuperparasitism (x ± SD) P 1 Parasitoid Betina 2 Parasitoid Betina 3 inang 0,00 ± 0,00a 25,00 ± 23,88b 0,003 6 inang 10,75 ± 18,84a 13,58 ± 16,04a 0,612 12 inang 7,51 ± 11,32a 17,20 ± 16,04b 0,034 24 inang 3,60 ± 4,39a 5,81 ±  6,83b 0,232 48 inang 2,03 ± 4,35a 2,63 ± 4,015a 0,652
Keterangan  :  Nilai  rataan  dan  simpangan  baku  selajur  yang  diikuti  huruf  sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji t pada  α = 0,05
Gambar 1. Persentase Selfsuperparasitism Sepanjang
Peletakan Telur, Pemaparan Satu Parasitoid Betina Gambar  2.  Persentase Selfsuperparasitism Sepanjang Peletakan
Telur,
Pemaparan Dua  Parasitoid Betina
Tabel  1. Persentase Selfsuperparasitism pada Berbagai Jumlah Inang Kepadatan parasitoid/ inang n Total Inang Terparasit Persentase Selfsuperparasitism (%) 1 parasitoid Inang 3 20 55 0,00 ± 0,00b Inang 6 20 104 10,75 ± 18,84a Inang 12 20 201 7,51 ± 11,32ab Inang 24 20 388 3,60 ± 4,39ab Inang 48 20 446 2,03 ± 4,35b 2 parasitoid Inang 3 20 59 25,00 ± 23,88a Inang 6 20 110 13,58 ± 16,04ab Inang 12 20 217 17,20 ± 16,04ab Inang 24 20 378 5,81 ±  6,83bc Inang 48 20 630 2,63 ± 4,015c Keterangan : Pada masing-masing perlakuan kepadatan parasitoid, nilai rataan dan simpangan baku sekolom yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α = 0,05
sehingga  parasitoid  betina  dapat  mengukur bahwa  nutrisi  yang  terdapat  dalam  inang mampu untuk memenuhi kebutuhan perkembangan  beberapa  individu  keturunan. Mekanisme  yang  sama  juga  dapat  digunakan untuk  menjelaskan  kenapa  pada  perlakuan  3 inang,  dari  20  ulangan  tidak  satupun  terjadi Selfsuperparasitism .  Hal  ini  kemungkinan  juga disebabkan  karena  faktor  ukuran  inang.  Inang yang  ada  pada  unit  perlakuan  ini  kemungkinan ukurannya  relatif  normal  dan  nutrisinya  hanya cukup  untuk  satu  keturunan,  sehingga    induk betina  meresponnya  dengan  hanya  meletakkan satu  telur.  Meskipun  ini  masih  merupakan kesimpulan  sementara,  karena  pada  penelitian  ini tidak  dilakukan  pengukuran  inang,  sementara diketahui    bahwa  ukuran  inang  merupakan kriteria  penting  yang  digunakan  parasitoid betina Trichogramma selama proses penerimaan  inang,  termasuk  berapa  jumlah telur yang akan diletakkan (Schmidt 1994).
Pengaruh ukuran inang terhadap perilaku Selfsuperparasitism juga  dilaporkan terjadi  pada  parasitoid T.  Evanessens. T. Evanessens hanya akan meletakkan 1 telur pada inang S.  Cerealella, tetapi  bila  memarasit  pada inang Estigmene Acraea Drury yang relatif lebih besar,  maka  parasitoid  betina  akan  meletakkan 1  sampai  10  telur  (Ode  &  Heinz,  2001).  Sallt (1937) dalam Arthur  (2001),  terdapat  suatu kisaran  ukuran  inang  yang  dapat  diterima parasitoid  Trichogramma,  parasitoid  betina menggunakan  objek  yang  berbentuk  bulat dengan diameter antara 0,22 sampai 4,04 mm.
Pada  perilaku Selfsuperparasitism ini, jumlah  telur  yang  diletakkan  oleh  parasitoid betina T. chilotraeae pada inang C. cephalonica yaitu  maksimal  dua  telur  dan  cenderung meletakkan  individu betina-jantan dibandingkan jantan-jantan atau betina-betina. Hasil ini sejalan dengan hasil penelitian Wu dan Nordlund (2000) bahwa  pada    parasitoid Anaphes  iole Girault (Hymenoptera : Mymaridae) , umumnya meletakkan  2  telur  pada  setiap  kejadian selfsuperparasitisme.  Peletakan  dua  telur  dan kecenderungan menghasilkan keturunan betina- jantan,  kemungkinan  berhubungan  dengan nutrisi  yang  terkandung  dalam  telur  inang C. cephalonica . Parasitoid Trichogramma diketahui  dapat  menaksir  ketersediaan  nutrisi pada telur inang untuk ketersediaan pertumbuhan
keturunannya.  Kemampuan  parasitoid  untuk menaksir jumlah inang sesaat sebelum melakukan peletakan  telur  kemungkinan  disebabkan  oleh beberapa petunjuk fisik yang telah diterima oleh parasitoid.  Parasitoid  yang  mengeksploitasi suatu kelompok inang mempunyai kemampuan untuk  mendapatkan  informasi  dengan  cara berjalan dan mengetukkan antenanya pada atau dekat  pinggiran  inang  sebelum  melakukan peletakan  telur  (Colazza  &  Wajnberg 1998). Selain itu, adanya petunjuk kimia yang dihasilkan oleh  inang  juga  dapat  dijadikan  petunjuk  oleh parasitoid  untuk  sebelum  meletakkan  telur  pada inang (Bayram et al. 2004).
Perilaku Selfsuperparasitism ini  dapat dilakukan  secara  berurutan  selama  peletakan telur, sampai maksimal dalam tiga kali peletakan (Tabel  3).    Perilaku Selfsuperparasitism ini sebenarnya  merugikan  karena  keturunan  yang dihasilkan adalah individu dengan ukuran yang relatif lebih kecil dari ukuran normalnya.
Bila  keturunan  yang  diletakkan  adalah  betina, maka  akan  dihasilkan  imago  betina  yang  tidak bugar.  Selain  itu  perilaku selfsuperparasitism dianggap    sebagai  pemborosan  telur.  Namun Godfray  (1994)  mengatakan,  bahwa  ada beberapa  keuntungan  bagi  parasitoid  yang melakukan Selfsuperparasitism. Dua  telur dalam  satu  inang  memungkinkan  parasitoid mampu  mengimbangi  sistem  pertahanan  inang. Selain  itu Selfsuperparasitism juga  merupakan suatu  strategi  parasitoid  untuk  menggagalkan terjadinya Superparasitisme dari  betina  lainnya. Alasan kedua kemungkinan tepat untuk menjelaskan
mekanisme
terjadinya Selfsuperparasitism pada penelitian ini. Hal ini di
Tabel 3. Frekuensi Berbagai Variasi Selfsuperparasitism pada Peletakan Tiga  Telur  Pertama  Parasitoid T.  Chilotraeae pada  Berbagai Jumlah Inang, n=20
Pola Peletakan Telur Frekuensi  (kali) 3 Inang 6 Inang 12 Inang 24 Inang 48 Inang (♀♂)♀♀ 2 1 2 2 (♀♂)♀♂ 1 (♀♀)♀♂ 1 (♀♂)(♀♀)♀ 1 1 ♀(♀♂)♀ 1 1 (♀♂)(♀♀)(♀♂) 1 ♀♀(♀♂) 2 1 (♀♀)♀♀ 1 ♂(♀♀)♀ 1 ♂(♀♀)♂ 1
♀♀(♂♂) 1 Keterangan: (  ) Selfsuperparasitism
dasarkan  karena  perilaku Selfsuperparasitism pada  parasitoid T.  Chilotraeae ,  pada  umumnya terjadi pada peletakan telur awal. Bila alasan ini benar, berarti parasitoid T. Chilotraeae memang mempunyai kemampuan untuk mengukur jumlah  betina  lainnya.  Menurut  Schmidt  (1994) betina  mampu  mengenali  adanya  betina  lain dengan adanya petunjuk-petunjuk kimia ataupun dengan terjadinya kontak dengan betina lainnya.
Secara umum bahwa pengamatan perilaku reproduksi  bertujuan  untuk  lebih  memahami perilaku  apa  yang  dilakukan  parasitoid  untuk tujuan  memaksimalkan  keberhasilan  reproduksi dan  keberlangsungan  keturunannya  nanti,  yang secara langsung memberikan arti penting untuk memperbaiki  keefektifan  pengendalian  hama sasaran  di  lapangan  dalam  suatu  program pengendalian hayati.

## IV.  KESIMPULAN
Perlakuan  jumlah  inang  berpengaruh nyata  terhadap  persentase Selfsuperparasitism baik  pada  pemaparan  1  maupun  pada pemaparan  2  parasitoid  betina . Persentase Selfsuperparasitism berkorelasi  positif  dengan rasio  jumlah  inang  dan  kepadatan  parasitoid betina.  Pada  pemaparan  1  parasitoid  betina, persentase Selfsuperparasitism berturut-turut 10,75; 7,51; 3,60; 2,03 pada pemaparan 6, 12, 24 dan  48  inang.    Sedangkan  pada  pemaparan  2 parasitoid betina  persentase Selfsuperparasitism berturut-turut 25,00; 13,58; 17,20; 5,81 dan 2,63 pada  pemaparan  3,  6,  12,  24  dan  48  inang. Perlakuan  kepadatan  betina  berpengaruh  nyata pada perlakuan jumlah inang 3 dan 6.
Perilaku Selfsuperparasitism cenderung dilakukan pada awal-awal rangkaian peletakan telur.

## DAFTAR PUSTAKA
Arthur  AP.    2001 .      Host  acceptance  by  parasitoids .  Dalam:  Nordlund  DA,  Jones  RL,  Lewis  WJ,  editor.    Semiochemical, Their Role in Pest Control. John & Wiley Sons.
Bayram  A,  Salerno  G,  Conti  E,  Wajnberg  E,  Bin  F,  Kornosor  S.  2004. Sex  allocation  in  Telenomus  busseolae,  a  solitary parasitoid of concealed eggs: the influence of host patch size. Entomologia Experimentalis et Applicata 111: 141-149.
Christy  A.A.  2005. Kemampuan  parasitisasi  dan  karakter  morfologis  trichogramma  pretiosum  riley  dari  dua  jenis  inang [Skripsi]. Bogor: Institut Pertanian Bogor.
Colazza  S,  Wajnberg.  1998. Effect  of  host  egg  mass  size  on  sex  ratio  and  oviposition  sequence  of  Trissolcus  basalis (Hymenoptera: Scelionidae). Population Ecology 27: 329-336.
Godfray, HCJ. 1994. Parasitoids: behavioral and evolutionary ecology . New Jersey: Princenton University Press.
Khan MS, Farid A, Ullah F, Badshah H. 2004 . Effect of host and parasitoid density on parasitism efficiency of Trichogramma chilonis (Ishii) . Asian Journal of Plant Science 3 (5): 647-650.
Nurindah.    2002a .    Identifikasi  parasitoid  telur  Trichogramma  dan  Trichogrammatoide .  Dalam:  Diseminasi  Penerapan Pemanfaatan Parasitoid T. bactrae-bactrae (Nagaraja) sebagai Agens Hayati untuk Mengendalikan Hama Penggerek Polong Kedelai spp..  Malang: Balai Proteksi Tanaman Pangan dan Hortikultura Wilayah VI. 8 hal.
Ode  PJ  and  Heinz  KM.  2002. Host-size-dependent  sex  ratio  theory  and  improving  mass-reared  parasitoid  sex  ratios . Biological Control 24: 31-41.
Schmidt JM. 1994. Host recognition and acceptance by trichogramma .  Dalam:  Wajnberg E, Hassan SA, editor. Biological Control with Egg Parasitoids. Wallingford: CAB International.
Suasa W. 2002. Nonpesticide methods for controlling desease and insect pest . Report of the APO seminar. Japan 10-17 April 2002. http/www.apo-tokyo.org [20 April 2006].
Wu  ZX,  Nordlund  DA.  2002. Superparasitism  of  Lygus  hesperus  Knight  eggs  by  Anaphes  iole  Girault  in  the  laboratory . Biological Control 23: 121-126.
inang, 27, 28, 29, 30, 31
parasitioid, 27 Selfsuperparasitism , 27, 28, 29, 30, 31
T. chilotraeae , 27, 30 Trichogramma chilotraeae , 27