## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi LIPI: 764/AU1/P2MI-LIPI/10/2016 Akreditasi KEMENRISTEKDIKTI: 36b/E/KPT/2016
www.jurnal.balithutmakassar.org

## KERAGAMAN MORFOLOGI DAN GENETIK BIBIT JABON PUTIH DARI 4 POPULASI DI SUMATRA, NUSA KAMBANGAN, KALIMANTAN, DAN SULAWESI

## (Morphology and Genetic Diversity of Jabon Putih Seedling from 4 Populations in Sumatra, Nusa Kambangan, Kalimantan, and Sulawesi)
Evayusvita Rustam  dan Dede J. Sudrajat
Balai Penelitian dan Pengembangan Teknologi Perbenihan Tanaman Hutan (BP2TPTH)
Jl. Pakuan Ciheuleut Po. Box. 105, 16001, Bogor, Jawa Barat, Indonesia Article Info ABSTRAK Article History: Received 24 Apryl 2019; received in revised form 28 July 2019; accepted 29 July 2019. Available online since 30 August 2019 Jabon  putih  ( Neolamarckia  cadamba )  merupakan  jenis  potensial  cepat  tumbuh  yang mempunyai  sebaran  tumbuh  yang  luas,  diduga  berhubungan  dengan  keragaman  genetik yang  luas.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  untuk  mengkaji  keragaman  morfologi  bibit  dan keragaman genetik jabon putih berdasarkan penanda molekular AFLP.  Rancangan acak blok dengan 4 ulangan digunakan untuk mengkaji keragaman morfologi bibit pada 31 famili dari 4  populasi  (Kapuas,  Kampar,  Nusa  Kambangan,  Pomalaa)  berdasarkan  karakter  tinggi, diameter, indek kekokohan, jumlah daun, panjang dan lebar daun jabon putih di persemaian. Analisis AFLP Analysis System I Kit dengan menggunakan sampel daun kering setiap famili digunakan  dalam  penelitian  ini.  Karakteristik  morfologi  bibit  jabon  putih  mempunyai keragaman antar populasi dan famili di dalam populasi Keragaman genetik dalam populasi berdasarkan  morfologi  bibit  memiliki  kemiripan  dengan  hasil  analisis  AFLP  yang menunjukkan  populasi  Kampar  memiliki  keragaman  yang  lebih  rendah  dibandingkan dengan 3 populasi lainnya. Keragaman genetik tertinggi ditunjukkan pada populasi Kapuas yang  diikuti  oleh  populasi  Pomalaa  dan  Nusa  Kambangan.  Keragaman  antar  populasi berdasarkan tingkat differensiasi baik berdasarkan morfologi bibit maupun analisis AFLP menunjukkan nilai yang cukup tinggi. Analisis klaster dan analisis kekerabatan berdasarkan metode UPGMA menunjukkan pola yang mirip dan menempatkan sebagian besar famili dari Kapuas  dalam  satu  klaster  yang  terpisah  dari  famili-famili  populasi  lainnya.  Berdasarkan analisis kedekatan genetik tersebut, 26 famili dapat dipertimbangkan sebagai famili-famili potensial  untuk  pembangunan  populasi  pemuliaan.  Penelitian  ini  mempunyai  implikasi penting  untuk  pengelolaan  sumber  daya  genetik  dan  program  pemuliaan  jabon  putih  ke depan. Kata Kunci: Bibit, famili, klaster, molekular, morfologi
Keywords:
Seedling, family, cluster, molecular, morphology

## ABSTRACT
Jabon putih (Neolamarckia cadamba) is a widely distributed potential fast-growing species and is  thought  to  be  associated  with  extensive  genetic  diversity.  The  aim  of  the  research was  to assess the morphological and genetic variation of jabon putih seedling based on AFLP markers.
Randomized  block  design  with  4  replications  was  used  to  assess  seedling  morphological variation  on  31 families  from  4  populations  (Kapuas,  Kampar, Nusa  Kambangan,  Pomalaa) based on traits of seedling height, diameter, sturdiness quotient, number of leaves, leaf length, and leaf width at nursery. AFLP Analysis System I Kit by using dry leaf samples from each family was  used.  Characteristics  of  jabon  putih  seedlings  had  variation  among  populations  and families within population. Genetic variation within population based on morphological traits had the similar trend with result of AFLP analysis. The highest genetic variation was detected in  Kapuas  population,  followed  by  Pomalaa,  Nusa  Kambangan,  and  Kampar  populations. Cluster analysis and UPGMA method had 2 cluster and put down most of families from Kapuas in  one  cluster  separated  from  other  families.  Based  on  the  genetic  similarity  analysis,  26 families could be considered as potential families for the establishment of breeding populations. The  study  has  important  practical  implications  for  genetic  resources  management  and  for future breeding programs of jabon putih.
 Corresponding author. Tel/Fax: +62 2518327768 E-mail address: eva_yr@yahoo.co.id (E. Rustam)

## I. PENDAHULUAN
Jabon putih merupakan jenis tanaman hutan potensial yang banyak dibudidayakan di Indonesia, khususnya di Jawa, Sumatra, dan Kalimantan. Jenis ini  mempunyai  sebaran  tumbuh  yang  luas  dan diduga mempunyai plastisitas dan adaptasi tinggi terhadap lingkungan alaminya. Plastisitas memberi  implikasi  bahwa  suatu  kelompok  gen yang  terbagi  di  antara  populasi  mampu beraklimatisasi  dan  menghasilkan  morfologi/ fenotipe berbeda pada setiap lingkungannya (Lind & Johansson, 2011 ; Liu et al. , 2016 ). Karakterisasi pola perbedaan morfologi pada populasi di hutan alam  tersebut  merupakan  informasi  awal  yang sangat  penting  untuk  menyatakan  hipotesis tentang  kemungkinan  pola  keragaman  genetik, karakter-karakter  khusus  yang  secara  nyata beradaptasi  dan  respon  plastis  terhadap lingkungannya  (Ohsawa  &  Ide, 2008 ).  Beberapa peneliti telah mengkaji keragaman antar populasi atau  antar  famili  pada  tingkat  bibit  seperti  pada Sclerocarya  birrea (Dlamini, 2010 ) ,  Pinus wallichiana (Rawat & Bakshi, 2011 ) , Antocephalus cadamba (Sudrajat, 2016 ) ,  Pongamia  pinnata (Gupta et  al ., 2016 ;  Rahangdale et  al., 2017 ) , Balanites  aegyptiaca (Freigoun et  al., 2017 ). Informasi  tersebut  sangat  penting  untuk mendapatkan  karakteristik  famili-famili  unggul pada  tingkat  bibit  dan  kemungkinan  melakukan seleksi  lebih  awal  (Cuni  Sanchez et  al ., 2011 ; Weber et al., 2018 ). Untuk memperkuat informasi data penanda morfologi tersebut, diperlukan juga dukungan  penanda  molekuler  (Danquah et  al ., 2011 ). Kajian  keragaman  genetik  yang  didasarkan penanda  molekuler  DNA  telah  secara  luas diterapkan pada jenis-jenis tanaman hutan (Porth &  El-kassaby, 2014 ;  Gudeta, 2018 ).  Beberapa penelitian  keragaman  genetik  untuk  jenis  jabon putih  telah  dilakukan  pada  beberapa  populasi  di Kalimantan  dengan  menggunakan  beberapa teknik,  seperti  random  amplified  polymorphic DNA    (Leng et  al ., 2007 ),  inter- simple  sequence repeats (Ho et  al ., 2010 ;  Yiing et  al ., 2014 ; Zakyzayed et  al .,    2014),  dan single  nucleotide polymorphisms (Tiong et al. , 2014 ) pada populasi jabon  putih  di  Serawak,  Malaysia.  Penelitian keragaman genetik juga telah dilakukan pada jenis jabon  merah  ( Neolamarckia  macrophyllus )  yang merupakan  tanaman  satu  genus  dengan  jabon putih  dengan  menggunakan  teknik microsatellite ( simple  sequence  repeat )  (Larekeng et  al. , 2018 ; Arif et  al ., 2019 ).    Salah  satu  teknik  yang  cukup potensial  dan  efektif  untuk  studi  keragaman genetik  adalah Amplified  Fragment  Length Polymorphisms (AFLP)  (Paun  &  Schönswetter, 2012 ). Dibandingkan dengan teknik lainnya (RFLP, RAPD, SSR), AFLP memberikan indeks keragaman yang lebih tinggi, teknik ini mudah ditransfer pada
jenis  berbeda  dan  tidak  memerlukan  informasi urutan  basa  nukleotida  sebelumnya  serta  jumlah lokus  yang  lebih  banyak  dari  setiap  reaksinya (Zulfahmi, 2016 ;  Pakhrou et  al ., 2016 )  sehingga sangat  efektif  untuk  membedakan  genetik  dari areal-areal yang terpisah secara geografis.
Tujuan penelitian ini adalah untuk mengkaji keragaman morfologi bibit dan keragaman genetik jabon putih berdasarkan penanda AFLP. Informasi status  keragaman  genetik  ini  sangat  diperlukan untuk pengumpulan materi genetik secara efektif pada  populasi  terpilih  dalam  rangka  konservasi dan pembangunan populasi pemuliaan.

## II. METODE PENELITIAN
A. Bahan Benih jabon putih dikumpulkan dari 31 pohon induk berfenotipe baik yang tumbuh secara alami di  4  populasi  (Tabel 1 ).  Pohon  induk  merupakan pohon dominan yang dipilih dengan kriteria tinggi total, diameter setinggi dada, bentuk tajuk, bebas hama  dan  penyakit,  dan  membandingkannya dengan pohon-pohon sejenis di sekitarnya. Untuk mencegah  pengambilan  benih  dari  pohon  induk berkerabat  dekat,  jarak  minimal  rata-rata  antar pohon  induk  adalah  100  m.  Pengumpulan  benih dilakukan  pada  bulan  April  hingga  Juni,  dan pembuatan  bibit  dilakukan  pada  bulan  Mei  – November 2017.

## B. Persiapan Bibit
Benih  jabon  putih  diekstrak  secara  terpisah per  pohon  induk  dengan  metode  ekstraksi  basah (Sudrajat et al. , 2014 ). Setiap benih dari tiap pohon induk diberi label sehingga tidak tercampur. Benih ditabur  pada  pot  plastik  berisi  media  campuran pasir,  kompos  dan  arang  sekam  (5:3:1  v/v/v). Penaburan  benih  dilakukan  per  pohon  induk dengan mencampurkan benih dengan pasir halus (1:10 v/v) sehingga benih merata pada permukaan media. Penyiraman dilakukan setiap pagi dan sore hari  dengan  menggunakan  sprayer.  Penyapihan dilakukan setelah semai berukuran tinggi semai 2 - 3 cm ke polibag berdiameter 10 cm dan tinggi 15 cm.  Media sapih yang digunakan adalah campuran top soil, kompos, dan arang sekam (2:1:1 v/v/v).

## C. Rancangan Penelitian dan Pengukuran
Karakter Morfologi Bibit Rancangan acak blok dengan 4 ulangan/blok digunakan di persemaian pada tingkat bibit.  Setiap famili diwakili oleh 100 bibit atau 25 bibit per blok. Pemupukan  dilakukan  pada  umur  bibit  1  bulan dengan  melarutkan  5  g  NPK  ke  dalam  1  liter  air yang disiramkan secara merata (100 ml air/bibit). Pada umur bibit 4 bulan, untuk menghindari efek samping,  9  bibit  yang  terletak  di  bagian  tengah blok  diukur  untuk  6  karakter  morfologi,  yaitu
tinggi, diameter, indek kekokohan (perbandingan tinggi bibit dengan diameter bibit), jumlah daun, panjang daun, dan lebar daun.

## D. Analisis AFLP
1. Isolasi DNA
Analisis  AFLP  dilakukan  di  Laboratorium Bioteknologi  dan  Pemuliaan  Tanaman,  SEAMEO BIOTROP  Bogor.  DNA  diisolasi  dari  0,4  gram jaringan  daun  muda  setiap  famili  (setiap  famili diambil satu sampel) mengikuti  protokol pabrikan Dneasy®  Plant  Mini  (QIAGEN  Cat.  No.  69104). Famili  yang  digunakan  sebagai  sampel  sama dengan famili yang digunakan dalam uji karakter morfologi  bibit.  Kuantifikasi DNA seluruh sampel daun  dilakukan  dengan  menggunakan  metode spectrophotometer  UV.  DNA  (0,5  µl)  dipisahkan secara  elektroforesis  pada  agarose  gel  (0,8  %). Visualisasi  DNA  dilakukan  dengan  perwarnaan menggunakan ethidium bromide dan difoto dalam sinar UV untuk menganalisis kuantitas dan kualitas DNA-nya. DNA yang dengan pola pewarnaan yang jelas digunakan untuk analisis AFLP dan disimpan pada suhu -20° C.
2. Analisis AFLP
Analisis AFLP dilakukan mengikuti prosedur Vos et  al. ( 1995 )  dengan  menggunakan  AFLP Analysis  System  I  kit.  Sebanyak  10  μl  DNA  dari setiap  sampel  dipotong  secara  simultan  dengan menggunakan dua enzim restriksi EcoRI dan MseI pada suhu 37° C selama 2 jam. Enzim restriksi dan adapter  ligasi  dicampur.  Reaksi  amplifikasi terhadap hasil proses ligasi dilakukan dengan PCR dalam  dua  tahap,  yaitu  pre-amplifikasi  dilakukan dengan 20 siklus PCR (suhu 94 °C selama 30 menit, 56 °C selama 60 menit, 72 °C selama 60 menit) dan amplifikasi  selektif.  Semua  reaksi  PCR  dilakukan dalam GenAmp® PCR System 9700 (Perkin Elmer Corp.,  Norwalk,  CT,  USA).  Sebanyak  22  pasang primer  EcoRI  dan  MseI  diuji  untuk  mendapatkan pita-pita  polimorfis  tinggi  yang  akan  digunakan dalam  amplifikasi  DNA  jabon  putih  (Gambar 1 ). Enam  kombinasi  primer  (E-AAC/M-CTG,  E- AAG/M-CTC,  E-ACT/M-CAT,  E-AGC/M-CAA,  E- AGC/M-CTA,  dan  E-AGG/M-CTC)  menghasilkan profil  amplifikasi  yang  jelas  dan  dipilih  untuk analisis  amplifikasi  selanjutnya.  Hasil-hasil  PCR dipisahkan  dengan  elektroforesis  pada  6%
Tabel 1. Deskripsi geografis populasi dan jumlah sampel yang diteliti
Table 1. Geographic description of the population and number of observed samples
Populasi ( Population ) Pulau ( Island ) Jumlah famili ( Number of family ) Kode famili ( Family code ) Lokasi geografis ( Geographic position )
Lintang ( Latitude )  Bujur ( Longitude ) Kapuas (KKT) Kalimantan 6 KKT-2 01°15.458 S 114°33.295 T KKT-3 01°15.078 S 114°33.312 T KKT-4 01°14.103 S 114°34.169 T KKT-6 01°13.150 S 114°34.252 T KKT-14 01°12.368 S 114°34.275 T KKT-24 01°12.352 S 114°34.261 T Kampar (SKR) Sumatra 10 SKR-1 00°19.983 U 100°59.333 T SKR-4 00°20.041 U 100°58.743 T SKR-6 00°20.017 U 100°58.648 T SKR-7 00°20.199 U 100°57.541 T SKR-9 00°20.289 U 100°57.167 T SKR-10 00°21.289 U 100°57.167 T SKR-11 00°19.034 U 100°57.876 T SKR-12 00°19.074 U 100°57.878 T SKR-13 00°19.093 U 100°57.892 T SKR-14 00°19.080 U 100°57.908 T Nusa Kambangan (JNK) Nusa Kambangan 10 JNK-2 07°45.054 S 108°59.781 T JNK-7 07°45.131 S 108°59.517 T JNK-11 07°43.740 S 108°55.221 T JNK-12 07°43.761 S 108°55.224 T JNK-13 07°44.298 S 108°53.936 T JNK-15 07°44.336 S 108°53.902 T JNK-17 07°44.343 S 108°53.906 T JNK-22 07°45.236 S 108°59.552 T JNK-23 07°43.229 S 109°00.771 T JNK-24 07°43.656 S 108°55.474 T Pomalaa (CPK) Sulawesi 5 CPK-6 04°13.559 S 121°39.272 T CPK-7 04°13.565 S 121°39.287 T CPK-8 04°07.529 S 121°39.347 T CPK-10 04°08.136 S 121°39.064 T CPK-21 03°57.617 S 121°44.743 T
polyacrylamide  gel.  Gel  hasil  elektroforesis diwarnai dengan 0,1% silver nitrate.

## E. Analisis Data
Analisis ragam digunakan untuk mengetahui keragaman  dari  morfologi  bibit  dengan  model statistik sebagai berikut :
𝑌 𝑖𝑗𝑘 =  µ + 𝑅 𝑖 + 𝑃 𝑗 + 𝐹(𝑃) 𝑘(𝑗) + 𝐸 𝑖𝑗𝑘𝑙 (1) Keterangan: 𝑌 𝑖𝑗𝑘 =  nilai  fenotipe  individu  ke-l  famili  ke-k populasi ke-j dalam ulangan ke-i; μ = nilai rata-rata umum;
𝑅 𝑖 = pengaruh acak dari ulangan ke-i;
Pj = pengaruh acak dari populasi ke-j; 𝐹(𝑃) 𝑘(𝑗) =  pengaruh  acak  famili  ke-k  dalam populasi ke-j;
𝐸 𝑖𝑗𝑘𝑙 =  pengaruh  acak  individu  ke-l  famili  ke-k populasi ke-j dalam ulangan ke-i.
Pengujian  dilakukan  dengan GLM  procedure . Komponen ragam genetik masing-masing variabel dihitung  dengan VARCOMP  procedure . Duncan multiple range test digunakan untuk membedakan nilai tengah  karakter  morfologi bibit jabon  putih. Keragaman  genetik  aditif  merupakan  parameter dasar untuk menduga keragaman genetik di dalam populasi, yang dihitung dengan rumus:
𝜎² 𝐴= 4 𝜎² 𝑓 ,                             (2) Keterangan: 𝜎² 𝐴 = ragam genetik aditif 𝜎² 𝑓 = komponen ragam famili.
Koefisien keragaman genetik aditif dihitung dengan rumus :
𝐶𝑉 𝐴 = 100 √𝜎²𝑓 𝑥 (3) Keterangan: x adalah rata-rata variabel.
Heritabilitas dalam arti sempit (ℎ 2 ) diduga dari  komponen  ragam  (Rawat  &  Bakshi, 2011 ) dengan  menggunakan  rumus-rumus  sebagai berikut:
ℎ 2 = 𝜎 2 𝐴 𝜎 2 𝑝 = 4𝜎² 𝑓 𝜎² 𝑓 + 𝜎² 𝑟 + 𝜎² 𝑒 (4)
Keterangan: ℎ 2 = heritabilitas, 𝜎 2 𝑝 = ragam fenotipe, 𝜎 2 𝑟 = komponen ragam blok, 𝜎 2 𝑒 = ragam error.
Perbedaan  genetik  antar  populasi  ( Qst) diduga dengan rumus sebagai berikut (Pastorino et al. , 2010 ):
𝑄𝑠𝑡 = 𝜎² 𝑝𝑜𝑝 𝜎² 𝑝𝑜𝑝 + 2(4𝜎 2 𝑓 ) (5)
Keterangan: 𝜎² 𝑝𝑜𝑝 = ragam antar populasi.
Analisis klaster ( hierarchi cluster, average linkage between  groups )  digunakan  untuk  menerangkan pola  keragaman  yang  disajikan  dalam  bentuk dendrogram.
Analisis  data  hasil  penanda  molekuler  AFLP dilakukan  dengan  memberi  skor  fragmen  AFLP yang  berkisar  dari  50  hingga  400 base  pair (bp) dengan kriteria ada pita (1) dan tidak ada pita (0) untuk  setiap  kombinasi  primer-populasi.  Data dimasukkan  dalam  bentuk  data  matrik binary sebagai  variabel  diskrit.  Parameter  genetik ditentukan dengan menggunakan POPGENE versi 1.31 dengan asumsi Hardy-Weinberg equilibrium , yang  meliputi:  persentase  lokus-lokus  polimorfis pada tingkat 99% ; rata-rata jumlah alel per lokus ( Na ); jumlah alel efektif per lokus (Ne); keragaman gen  ( h =  heterosigositas  yang  diharapkan He );
Gambar 1. Primer EcoRI dan MseI diuji untuk mendapatkan pita-pita polimorfis tinggi
Figure 1. Primer EcoRI and MseI which tested to get the high polymorphic bands
P1 E-AAC M-CAC P2 E-AAC M-CAG P3 E-AAC M-CTG P4 E-AAG M-CAT P5 E-AAG M-CTC P6 E-ACA M-CAC P7 E-ACA M-CAT P8 E-ACA M-CTG P9 E-ACA M-CTT P10 E-ACC M-CAA P11 E-ACC M-CAC P12 E-ACC M-CTA P13 E-ACG M-CAA P14 E-ACG M-CTC P15 E-ACT M-CAG P16 E-ACT M-CAT P17 E-ACT M-CTA P18 E-AGC M-CAA P19 E-AGC M-CTA P20 E-AGG M-CAC P21 E-AGG M-CTC P22 E-AGG M-CTT
Gambar 3.2. Seleksi pasangan primer untuk analisis AFLP jabon putih

## M   P1    P2     P3     P4    P5    P6     P7     P8     P9   P10  P11  P12      P13  P14   P15   P16   P17  P18   P19  P20   P21   P22  M
Gambar 6. Seleksi pasangan primer untuk analisis AFLP Anthocephalus cadamba
indeks  Shannon  ( Shannon’s  information  index ) untuk mengindikasikan derajat polimorfis AFLP di dalam populasi dengan menggunakan rumus: 𝐼 = − ∑ 𝑝 𝑖 𝑙𝑜𝑔 2 𝑝 𝑖 , keterangan 𝑝 𝑖 adalah frekwensi ada dan tidak ada band; total keragaman genetik ( Ht ); keragaman  genetik  di  dalam  populasi  ( Hs ); keragaman  genetik  antar  populasi  ( Dst );  besaran relatif  differensiasi  genetik  antar  populasi Gst  = Dst/Ht (Nei, 1978 );  dan  aliran  gen  ( Nm ,  jumlah migran per generasi) diduga dengan menggunakan rumus Nm =  0.25(1– G ST )/G ST .    Dendrogram unweighted  pair  group  method  using  aritmetic averag e (UPGMA) dibangun dengan menggunakan program  NTSYS-pc versi 2.0   berdasarkan   jarak genetik Nei ( 1978 ).

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN
A. Hasil
1. Keragaman morfologi bibit
Bibit jabon putih umur 4 bulan dari 31 famili menunjukkan  perbedaan  pertumbuhan  antar
populasi  dan  antar  famili  dalam  populasi  pada semua  karakter.  Famili  Pomalaa-6  memiliki pertumbuhan tinggi (43,9 cm) dan diameter bibit (6,00  mm)  terbaik,  sedangkan  famili  Kapuas-6 memiliki pertumbuhan tinggi terendah (10,8 cm) dan  famili  Kapuas-14  memiliki  diameter  bibit terendah  (2,96  mm).  Indeks  kekokohan  tertinggi ditunjukkan  oleh  famili  Pomalaa-21  (10,63), sedangkan indeks kekokohan terendah ditunjukkan  oleh  famili  Kapuas-4  (3,35).  Jumlah daun terbanyak ditunjukkan oleh famili Pomalaa-7 (8,9  lembar),  sedangkan  jumlah  daun  paling sedikit ditunjukkan famili Kapuas-2 (6,0 lembar). Daun terpanjang dihasilkan famili Pomalaa-8 (17,4 cm)  dan  daun  terpendek  dihasilkan  oleh  famili Kapuas-2  (9,0  cm),  sedangkan  daun  terlebar ditunjukkan  oleh  famili  Kampar-6  (9,9  cm)  dan daun tersempit ditunjukkan oleh  famili  Kapuas-6 (4,4 cm) (Tabel 2 ).
Nilai  keragaman  genetik  aditif  dan  koefisien keragamannya  menunjukkan  nilai  yang  rendah pada  populasi  Kampar  yang  terjadi  hampir  pada
Tabel 2. Karakteristik morfologi bibit jabon putih umur 4 bulan Table 2. Morphological characteristics of jabon putih seedling at 4 months
Famili ( Family ) Tinggi bibit (S eedling height ) (cm) Diameter bibit ( Diameter ) (mm) Indeks kekokohan ( Sturdiness quotient ) Jumlah daun ( Number of leaves ) Panjang daun ( Leaf lenght ) (cm) Lebar daun ( Leaf width ) (cm) Kapuas-2 (KKT2) 13,4 op 3,02 m 4,51 jkl 6,0 l 9,0 m 4,6 n Kapuas-3 (KKT3) 12,8 p 3,12 m 4,18 j-m 6,1 l 9,2 m 4,7 mn Kapuas-4 (KKT4) 13,1 p 4,13 jk 3,35 m 6,1 kl 11,5 l 6,4 jkl Kapuas-6 (KKT6) 10,8 q 3,02 m 3,75 lm 6,1 l 9,2 m 4,4 n Kapuas-14 (KKT14) 14,3 nop 2,96 m 4,92 hij 7,0 g-j 12,3 kl 5,5 lm Kapuas-24 (KKT24) 16,0 n 3,99 jk 4,06 klm 7,6 efg 11,9 l 6,4 jkl Kampar-1 (SKR1) 35,9 cd 4,89 e-h 7,45 bcd 6,2 kl 13,6 h-k 7,8 hi Kampar-4 (SKR4) 40,0 b 4,99 d-g 8,20 b 6,2 kl 15,9 b-e 8,8 b-f Kampar-6 (SKR6) 31,3 fg 5,22 c-f 6,17 fg 6,1 kl 16,9 ab 9,9 a Kampar-7 (SKR7) 32,7 ef 4,66 ghi 7,21 de 7,1 g-j 16,1 a-d 9,1 abc Kampar-9 (SKR9) 27,3 ij 4,55 hi 6,12 fg 6,2 kl 13,2 jk 7,4 ijk Kampar-10 (SKR10) 27,0 ij 4,91 e-h 5,63 gh 6,4 jkl 16,9 ab 9,0 a-d Kampar-11 (SKR11) 32,1 ef 5,26 cde 6,18 fg 7,0 g-j 16,6 ab 9,3 ab Kampar-12 (SKR12) 29,9 gh 4,97 d-g 6,07 fg 7,3 fgh 16,1 a-d 9,4 ab Kampar-13 (SKR13) 28,1 hi 4,82 fgh 5,88 fg 6,8 hij 14,3 g-j 8,0 e-i Kampar-14 (SKR14) 34,0 de 5,27 cde 6,62 def 7,4 fgh 16,5 a-c 9,3 ab Nusa Kambangan-2 (JNK2) 20,3 m 5,38 bcd 3,82 klm 8,4 abc 16,8 ab 8,5 b-g Nusa Kambangan-7 (JNK7) 15,4 no 4,26 ij 3,68 lm 8,1 b-e 13,4 ijk 7,2 jk Nusa Kambangan-11 (JNK11) 25,9 jk 4,04 jk 6,55 ef 6,5 i-l 12,3 kl 6,4 jkl Nusa Kambangan-12 (JNK12) 28,6 hi 4,84 e-h 6,15 fg 6,1 kl 14,8 d-h 8,9 b-f Nusa Kambangan-13 (JNK13) 22,9 l 4,37 ij 5,32 ghi 7,1 ghi 14,7 e-i 8,0 d-i Nusa Kambangan-15 (JNK15) 25,7 jk 5,68 ab 4,59 ijk 7,9 c-f 16,4 a-c 8,0 ghi Nusa Kambangan-17 (JNK17) 24,7 kl 4,54 hi 5,52 gh 7,6 d-g 14,6 f-i 8,2 c-h Nusa Kambangan-22 (JNK22) 31,2 fg 5,49 bc 6,56 ef 6,4 jkl 16,6 ab 9,1 abc Nusa Kambangan-23 (JNK23) 23,8 kl 3,72 kl 6,56 ef 7,4 fgh 11,9 l 6,1 kl Nusa Kambangan-24 (JNK24) 24,7 kl 4,54 hi 5,52 gh 7,6 d-g 14,6 f-i 8,2 c-h Pomalaa-6 (CPK6) 43,9 a 6,00 a 7,44 bcd 8,3 a-d 16,1 a-d 8,9 a-e Pomalaa-7 (CPK7) 41,9 ab 5,25 cde 8,14 bc 8,9 a 15,8 b-f 8,5 b-g Pomalaa-8 (CPK8) 36,1 c 5,48 bc 6,74 def 7,3 fgh 17,4 a 8,7 b-g Pomalaa-10 (CPK10) 36,5 c 5,08 c-f 7,36 cde 8,7 ab 15,2 d-g 9,3 ab Pomalaa-21 (CPK21) 36,2 c 3,49 l 10,63 a 8,2 a-e 10,0 m 5,2 mn Rata-rata ( mean ) 26,9 4,57 5,96 7,1 14,2 7,7 F hitung ( F-test ): Blok ( block ) 2,87ns 2,04ns 4,93ns 0,93ns 4,05ns 2,17ns Populasi ( population ) 1467,18** 233,86** 231,06** 84,82** 211,11** 185,80** Famili (Populasi) 29,70** 21,43** 14,49** 8,93** 19,43** 13,30**
Keterangan: nilai yang diikuti dengan huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan berbeda nyata pada p < 0,05, ** = berpengaruh sangat nyata pada p = 0,01, * = berpengaruh nyata pada p = 0,05, ns= tidak berbeda nyata Remarks: Different letters within a column indicate significant differences at P < 0,05. ** = significant at 1%, *= significant at 5%, ns= non significant
semua  karakter.    Populasi  Pomalaa  dan  Nusa Kambangan  relatif  lebih  beragam  dibandingkan kedua populasi lainnya. Dari keseluruhan populasi, nilai  ragam  genetik  aditif  ( σ² A )  tertinggi ditunjukkan  oleh  karakter  tinggi  bibit  (54,54), sedangkan  nilai  koefisisen  genetik  aditif  ( CV A ) tertinggi  ditunjukkan  oleh  karakter  indeks kekokohan  (32,39).  Jumlah  daun  memiliki  nilai koefisien  ragam  genetik  aditif  terendah  (16,62). Nilai  heritabilitas  dalam  arti  sempit  ( h 2 )  yang diukur  dari  31  famili  menunjukkan  bahwa diameter  bibit  dan  panjang  daun  memiliki  nilai heritabilitas  tertinggi  ( h 2 diameter  bibit  =  0,954 dan h 2 panjang  daun  =  0,923)  memberi  indikasi kontrol genetik yang tinggi.  Differensiasi genetik ( Qst ) rata-rata yang dihitung dari 6 karakter adalah 0 , 216. Nilai differensiasi tertinggi ditunjukkan oleh tinggi bibit ( Qst = 0,458) (Tabel 3 ).
2. Keragaman  genetik  berdasarkan  penanda AFLP Parameter  keragaman  genetik  di  dalam populasi  menunjukkan  bahwa  jumlah  lokus polimorfis berkisar antara 135 (populasi Kampar) hingga 242 (populasi Kapuas) dengan persentase lokus  polimorfis  46,71%  (populasi  Kampar) hingga  83,74%  (populasi  Kapuas)  (Tabel 4 ). Contoh cetakan AFLP 31 famili jabon putih dengan menggunakan primer 21 disajikan pada Gambar 2 . Nilai  heterozigositas  ( He )  berkisar  antara  0,1489 (populasi  Kampar)  hingga  0,3339  (populasi Kapuas). Indeks Shannon terendah dihasilkan oleh populasi  Kampar  (0,2278),    dan  terbesar  dari populasi  Kapuas  (0,4894).    Secara  keseluruhan, rata-rata nilai heterozigositas dan indeks Shannon masing-masing  adalah  0,2788  dan  0,4347, sedangkan  jumlah  alel  per  lokus  dan  jumlah  alel efektif per lokus adalah 1,9723 dan 1,4475.

## 3. Kekerabatan antar famili
Analisis  klaster  terhadap  karakteristik morfologi bibit dari 31 famili  menghasilkan nilai koefisien aglomerasi dengan selisih terbesar pada tahap  29  ke  30  sehingga  dari  analisis  tersebut, diperkirakan  sebanyak  2  klaster  atau  kelompok populasi.  Berdasarkan  analisis  tersebut,  sebagian besar  anggota  famili  populasi  Kapuas  terpisah dengan  famili-famili  dari  3  populasi  lainnya (Gambar 3 ). Tingkat  keragaman  genetik  antar  populasi menunjukkan  nilai  yang  cukup  tinggi  ( Gst = 0,2707).  Total  keragaman  genetik  ( Ht )  dan keragaman  gen  di  dalam  populasi  ( Hs )  masing- masing adalah 0,3098 dan 0,2260. Laju aliran gen secara  keseluruhan  antar  populasi  ( Nm )  adalah 1,3473. Berdasarkan diagram kekerabatan genetik antar famili  menggunakan unweighted pair  group method  using  aritmetic  averag e  (UPGMA), beberapa famili mempunyai kemiripan lebih dekat secara genetik seperti  Kampar-14, Kampar-4 dan Kampar-7,  Nusa  Kambangan-17  dan  Nusa Kambangan-11,  Nusa  Kambangan-12  dan  Nusa Kambangan-23,  Pomalaa-6,  dan  Pomalaa-8 (Gambar 3 ).

## B. Pembahasan
1.  Keragaman di dalam populasi
Koefisien  keragaman  genetik  aditif  populasi Pomalaa  menunjukkan  nilai  tertinggi  pada karakter  diameter  bibit,  panjang  daun,  dan  lebar daun,  sedangkan  populasi  Nusa  Kambangan memiliki  koefisien  keragaman  genetik  tertinggi pada karakter tinggi bibit, indeks kekokohan, dan jumlah  daun.  Populasi  Kampar  menunjukkan koefisien  keragaman  yang  rendah  hampir  pada semua karakter bibit yang diamati. Hasil tersebut menunjukkan  bahwa  populasi Pomalaa dan Nusa Kambangan memiliki keragaman yang lebih tinggi, disusul  dengan  populasi  Kapuas,  sedangkan
Tabel  3. Ragam  genetik  aditif,  koefisien  keragaman  aditif,  heritabilitas,  dan  differensiasi  genetik karakteritik bibit jabon putih umur 4 bulan di persemaian Table 3. Additive genetic variance, additive genetic coefficient, heritability, and genetic differentiation of jabon putih seedling characteristics at 4 months in nursery
Parameter genetik ( Genetic parameters )  Populasi ( Population )
Karakteristik bibit (S eedling characteristics ) TB DB IK JD PD LD Ragam genetik aditif
( additive genetic variance ) ( σ² A ) Kampar 65,05 0,19 2,49 0,84 6,81 2,24 Nusa Kambangan 71,86 1,64 4,25 2,13 11,24 3,58 Kapuas 10,38 1,07 1,09 1,58 8,84 3,06 Pomalaa 73,14 3,49 9,00 1,30 31,83 10,83 Semua populasi 54,54 1,30 3,72 1,39 12,26 4,13 Koefisien keragaman aditif ( additive genetic coefficient ) ( CV A ) (%) Kampar 25,35 8,75 24,07 13,77 16,74 17,01 Nusa Kambangan 34,86 27,33 38,01 19,99 22,96 24,13 Kapuas 24,08 30,74 25,31 19,47 28,29 32,78 Pomalaa 21,97 36,92 37,21 13,77 37,92 40,58 Semua populasi 27,45 25,02 32,39 16,62 24,66 26,39 Heritabilitas ( heritability ) ( h
2 ) 0,442 0,954 0,681 0,563 0,923 0,697 Differensiasi genetik ( genetic differentiation ) ( Qst) 0,458 0,149 0,213 0,142 0,148 0,188
Keterangan: TB = tinggi bibit, DB = diameter bibit, IK = indek kekokohan, JD = jumlah daun, PD = panjang daun, LD = lebar daun Remarks: TB = seedling height, DB = seedling diameter, IK = sturdiness quotient, JD = number of leaves, PD = leaf lenght, LD = leaf width
populasi  Kampar  memiliki  keragaman  yang  lebih rendah.
Berdasarkan analisis
AFLP, ukuran keragaman  genetik  di  dalam  populasi  dapat dideteksi dari jumlah lokus polimorfis, heterozigositas,  dan  indeks  Shannon  (Gudeta, 2018 ).  Jumlah  lokus  polimorfis,  persentase  lokus polimorfis, jumlah  alel yang teramati, jumlah  alel efektif,  heterozigositas  dan  indeks  Shannon tertinggi  ditunjukkan  oleh  populasi  Kapuas, sedangkan  yang  terendah  ditunjukkan  oleh populasi Kampar. Nilai heterozigositas berbanding lurus dengan nilai indeks Shannon, sehingga makin tinggi  nilai He akan  semakin  tinggi  pula  indeks Shannon-nya. Dari nilai-nilai tersebut, keragaman genetik  tertinggi  dideteksi  pada  populasi  Kapuas yang  diikuti  oleh  populasi  Pomalaa  dan  Nusa Kambangan,  dan  keragaman  genetik  terendah terdapat  pada  populasi  Kampar.  Kecenderungan keragaman  hasil  analisis  AFLP  ini  mirip  dengan keragaman  berdasarkan  morfologi  bibit  yang
menunjukkan populasi Kampar memiliki keragaman  yang  lebih  rendah  dibandingkan  3 populasi lainnya.
Populasi  Kapuas  merupakan  populasi  hutan alam  yang  relatif  masih  bagus  yang  berada  di kawasan HPH PT. Dasa Intiga, Kapuas, Kalimantan Tengah.  Jabon putih di kawasan ini bukan target produksi  kayu  sehingga  keberadaannya  relatif lebih baik dibandingkan jenis lainnya seperti jenis- jenis Dipterocarpaceae. Populasi Pomalaa mempunyai  sebaran  yang  cukup  luas  namun sebagian  telah  terfragmentasi.  Populasi  Nusa Kambangan  merupakan  populasi  yang  terisolasi yang  tumbuh  di  sebuah  pulau  kecil  di  bagian selatan  Pulau  Jawa.    Populasi  ini  memiliki keragaman genetik yang relatif lebih rendah. Hasil yang  sama  juga  dilaporkan  oleh    Dwiyanti et  al. ( 2014 ) pada jenis Dipterocarpus littoralis di Nusa Kambangan  yang  menunjukkan  keragaman genetik  dalam  populasi  yang  rendah.  Sementara, populasi  Kampar  merupakan  populasi  yang
Gambar 2. Contoh cetakan AFLP 31 famili jabon putih dengan menggunakan primer 21 (E-AGG/M-CTC) Figure 2. A sample of AFLP fingerprints of the 31 jabon putih families using primer 21 (E-AGG/M-CTC)
Tabel 4. Keragaman genetik di dalam populasi jabon putih berdasarkan marka AFLP Table 4. Genetic variation within popolation of jabon putih based on AFLP markers
Populasi ( Population ) n JLP PLP (%) Na Ne He I Kapuas 6 242 83,74 1,8374 1,5846 0,3339 0,4894 Kampar 10 135 46,71 1,4671 1,2478 0,1489 0,2278 Nusa Kambangan 10 156 53,98 1,5398 1,3287 0,1940 0,2904 Pomalaa 5 176 60,90 1,6090 1,3774 0,2270 0,3394 Rata-rata ( mean ) 7.75 177 61,33 1,6133 1,3846 0,2756 0,3367 Total ( total ) 31 281 97,23 1,9723 1,4475 0,2788 0,4347 SD 0,1643 0,3058 0,1465 0,1871 Keterangan: n = ukuran sampel, JLP = jumlah lokus polimorfis, PLP = persen lokus polimorfis, Na = jumlah alel yang teramati, Ne = jumlah alel efektif, He = heterosigositas, I = indeks Shannon, SD = standar deviasi Remarks: n = sample size , JLP = number of polymorphic loci , PLP = percentage of polymorphic loci , Na = number of alleles per locus , Ne = effective number of alleles per locus , He = heterozigosity/gene diversity , I = Shannon index , SD = standard deviation

## KK                                      KR                                                 NK                                   PM
2   3   4   6  14 24  1   4    6   7   9  10 11 12 13 14  2   7 11 12 13 15      17 22 23 24   6  7    8  10  21
terfragmentasi berat dan terisolasi dalam populasi kecil yang menghasilkan keragaman paling rendah. Populasi-populasi  yang  terfragmentasi  dan terisolasi secara terus-menerus akan menimbulkan hanyutan genetik yang mengakibatkan  hilangnya  beberapa  alel  penting dan  keragaman  genetiknya  makin  berkurang (Catan et al ., 2013 ; Ritonga et al. , 2018 ). Sebagian  besar  tanaman  hutan  tropis mempunyai  sistem  perkawinan  silang  dengan polinator  hewan.  Jenis-jenis  dengan  sistem perkawinan silang umumnya mempunyai keragaman genetik dalam jenis dan dalam populasi yang tinggi (Degen & Sebbenn, 2014 ). Keragaman dalam  populasi  jabon  putih  pada  penelitian  ini cukup tinggi. Rata-rata nilai He jabon putih dari 4 populasi yang diuji ( He = 0,2788) lebih tinggi jika dibandingkan  dengan  jenis-jenis  tropis  lainnya seperti Shorea leprosula dan S. parvifolia (Cao et al ., 2009 ), dan S. balangeran (Indriani et al., 2019 ). Keragaman  genetik  jabon  putih  pada penelitian  ini  juga  lebih  tinggi  (indeks  Shannon berkisar  0,2278  –  0,4894)  bila  dibandingkan dengan hasil penelitian Tiong et al . ( 2010 ) pada 6 populasi jabon di Serawak dengan indeks Shannon berkisar 0,154 – 0,235 dan Ho et al. ( 2010 ) pada uji keturunan jabon putih yang melibatkan 247 famili dengan rata-rata indeks Shannon-nya 0,268-0,350.
Keragaman  genetik  dalam  populasi  yang  relatif tinggi  pada  penelitian  ini  menunjukkan  bahwa populasi  jabon  putih  tersebut  masih  memiliki ukuran  populasi  yang  cukup  memadai  untuk melakukan perkawinan silang sehingga keragamannya masih terpelihara. Hal serupa juga terjadi  pada  jenis Parapiptadenia  rigida di  Brazil Tenggara (Souza et al., 2013 ), Vatica mangachapoi di  pulau  Hainan  (Zhang et  al. , 2012 ),  dan Shorea robusta di  India  (Surabhi et  al ., 2017 )  yang menunjukkan  keragaman  dalam  populasi  yang tinggi.  Keragaman  ini  terjadi  disebabkan  oleh sebagaian  besar  pohon  sampel  berada  pada kawasan  hutan  sekunder  yang  memiliki  populasi jabon putih cukup besar karena sifat pertumbuhan jabon  putih  sebagai  pohon  pioner  yang  secara umum  mendominasi  areal  hutan  sekunder (Sudrajat et  al. , 2014 ;  Wahyuni  &  Kafiar, 2017 ; Aththorick et  al. , 2018 ).  Menurut  (Lowe et  al ., 2018 ),  jenis-jenis  pioner  umumnya  memiliki keragaman yang lebih tinggi dibandingkan dengan jenis-jenis  dengan  sebaran  yang  terbatas.  Jenis yang  tersebar  luas  memiliki  kemampuan  untuk memelihara ukuran efektif populasinya yang lebih besar  yang  mampu  mengurangi  pengaruh penghanyutan  genetik  terhadap  keragaman genetiknya.
Gambar  3. Kekerabatan  31  famili  jabon  putih  pada  tingkat  bibit  berdasarkan  analisis  klaster  data morfologi dan UPGMA penanda AFLP Figure 3. Relationship of 31 white jabon putih families based on cluster analysis of seedling morphological data and UPGMA of AFLP markers
Gambar 3.3  Kekerabatan famili jabon putih pada tingkat bibit berdasarkan
NK17 NK24 NK13 NK10 NK15 KR13 NK12 KR9 NK11 NK23 NK2 KR7 KR14 KR6 NK22 KR11 KR12 PM8 PM10 KR1 PM6 PM7 KR4 PM21 KK2 KK3 KK6 KK24 NK7 KK4 KK14 Populasi Nusa Kambangan Populasi Kampar Populasi Pomalaa Populasi
Kapuas JNK17 JNK24 JNK13 JNK10 JNK15 SKR13 JNK12 JNK22 JNK11 JNK23 JNK2 SKR7 SKR14 SKR6
SKR9 SKR11 SKR12 SKR4 CPK10 SKR1
CPK6 CPK7 CPK8 CPK21 KKT2 KKT3 KKT6 KKT24 JNK7 KKT4 KKT14 Gambar  3.7  Pola  kekerabatan  genetik  antar  famili  jabon  dari  4  populasi  dengan  metode
UPGMA
hhjjj KK3 KK6 PM7 KK14 KK24 KK4 KK2 KR13 KR6
KR10 KR11 KR14 KR4 KR7 KR9 NK7 NK13 NK17
NK11 NK7 KR12 NK12 NK23 KR1
NK22 NK24 PM21 PM8 PM6 NK15 PM10 Kapuas population Kampar population Nusa Kambangan population Pomalaa population
KKT3 KKT6 CPK7 KKT14 KKT24 KKT4 JNK15 SKR2 SKR13 SKR6 SKR10 SKR11 SKR14 SKR4 SKR7 SKR9 JNK7 JNK13 JNK17 JNK11 JNK2 SKR12 JNK12 JNK23 SKR1 JNK22 JNK24 CPK21 CPK8 CPK6 CPK10 CPK15 Populasi Kapuas Populasi Kampar Populasi Nusa Kambangan Populasi Pomalaa

## 2.  Keragaman antar populasi
Keragaman  antar  populasi  dinilai  dari Gst (atau Fst ) berdasarkan analisis AFLP dan Qst dari analisis  morfologi. Gst adalah  parameter differensiasi  yang  analog  terhadap Qst sehingga dapat dibandingkan secara langsung (Pastorino et al. , 2010 ). Keragaman antar populasi berdasarkan morfologi  bibit  ( Qst )  jabon  putih  berada  pada kisaran 0,14-0,45 dan dapat dikategorikan sedang untuk  karakter  diameter,  indeks  kekokohan, jumlah  daun,  panjang  daun  dan  lebar  daun,  dan tinggi  untuk  karakter  tinggi  total  bibit  (Bower  & Aitken, 2008 ). Hasil analisis klaster berdasarkan 6 karakter morfologi bibit menghasilkan dua klaster, klaster  I  sebagian  besar  terdiri  dari  famili-famili dari  populasi  Kapuas  dan  klaster  II  terdiri  dari famili-famili  dari  populasi  Nusa  Kambangan, Kampar, dan Pomalaa. Klaster II terbagi lagi dalam 2  subklaster,  subklaster  1  umumnya  terdiri  dari famili-famili populasi Nusa Kambangan dan famili- famili  populasi  Kampar,  sedangkan  subklaster  2 sebagian  besar  terdiri  dari  famili-famili  populasi Pomalaa.  Famili-famili  dari  populasi  Kampar secara  genetik  nampaknya  lebih  dekat  dengan famili-famili  dari  populasi  Nusa  Kambangan. Menurut  Bird et  al. ( 2005 ),  kedekatan  genetik antara  populasi  tumbuhan  di  Sumatra  dan  Jawa (Nusa Kambangan) diduga karena pada jaman  es kedua  daratan  tersebut  perlu  bersatu.  Selain  itu, kemungkinan ada juga aliran gen melalui program reboisasi di kawasan Cagar Alam Nusa Kambangan dengan jenis jabon putih asal Sumatra.
Berdasarkan analisis AFLP, tingkat differensiasi populasi jabon putih pada penelitian ini juga menunjukkan nilai yang cukup tinggi ( Gst = 0,2707)  jika  dibandingkan  dengan  tingkat differensiasi  populasi  jabon di Serawak, Malaysia ( Gst = 0,2013) (Ho et al ., 2010 ). Jika dibandingkan dengan jenis-jenis lainnya yang dianalisis dengan AFLP, keragaman antar populasi jabon putih dalam penelitian  ini  relatif  lebih  tinggi,  seperti Hibiscus tiliacius Gst =0.152  (Tang et  al., 2003 ), Shorea leprosula Gst = 0,25 (Cao et al. , 2006 ) dan Toona sinensis Gst  =  0,15  (Hidayat, 2011 ).  Jarak  antar pulau  yang  cukup  jauh  dengan  hambatan  alam yang besar menyebabkan aliran gen antar populasi yang  diamati  relatif  rendah  ( Nm =  1,3473).  Laju aliran  gen  jabon  putih  pada  penelitian  ini  lebih rendah  jika  dibandingkan  jenis  lainnya  seperti Shorea  leprosula ( Nm =  1,54)  (Cao et  al. , 2006 ), namun lebih tinggi dibanding Vatica mangachapoi (Nm=1.2430)  pada  populasi  di  pulau  Hainan (Zhang et al., 2012 ).

## 3.  Famili-famili potensial
Dilihat dari dendrogram UPGMA (Gambar 3 ), kekerabatan  genetik  antar  famili  jabon  putih menunjukkan  nilai  yang  cukup  lebar,  namun beberapa famili diidentifikasi mempunyai
kekerabatan yang dekat. Famili Nusa Kambangan- 15  dan  Kampar-2  memiliki  jarak  genetik  yang dekat,  namun  secara  morfologi,  kedua  famili tersebut  tidak mempunyai kemiripan. Kedekatan genetik  dari  dua  individu  yang  berbeda  populasi diduga  akibat  adanya  aliran  gen  berupa  kegiatan reboisasi  yang  pernah  dilakukan  di  Nusa Kambangan  sejak  jaman  penjajahan  Belanda (Abdiyani, 2008 ).  Famili  Nusa  Kambangan-15 memiliki morfologi yang lebih baik daripada famili Kampar-2  sehingga  famili  Nusa  Kambangan-15 dapat dinilai lebih potensial untuk dikembangkan dalam  program  pemuliaan.  Famili  lainnya  yang mempunyai jarak genetik berdekatan adalah famili Kampar-14, Kampar-4 dan Kampar-7. Dari ketiga famili  tersebut,  famili  Kampar-4  memiliki morfologi  yang  lebih  unggul  sehingga  dapat dinyatakan  sebagai  famili  potensial.  Famili  Nusa Kambangan-12  dan  Nusa  Kambangan-23  secara molekuler  juga  mempunyai  jarak  genetik  yang berdekatan,  namun  secara  morfologi  mempunyai karakter  yang  relatif  berbeda.  Famili  Nusa Kambangan-12 relatif lebih baik secara morfologi dibandingkan famili Nusa Kambangan-23 sehingga famili Nusa Kambangan-12 lebih potensial dilihat dari  pertumbuhannya  pada  tingkat  bibit.  Famili lainnya  yang  berdekatan  secara  genetik  adalah Pomalaa-8  dan  Pomalaa-6.  Kedua  famili  ini  juga secara  morfologi  mempunyai  kemiripan  yang cukup dekat dan dari keduanya, famili Pomalaa-6 secara  morfologi  lebih  superior  dibandingkan famili Pomalaa-8 sehingga famili Pomalaa-6 lebih potensial  untuk  dikembangkan.  Meskipun  jarak antar  pohon  induk  dijaga  pada  kisaran  100  m, namun kemungkinan kedekatan antar famili masih mungkin  terjadi  karena  adanya  pola  penyebaran benih  yang  dilakukan  beberapa  binatang  seperti kera dan tupai yang mampu membawa buah jabon putih dalam jarak yang relatif jauh.
Secara keseluruhan dari 31 famili yang diuji, 5  famili  yaitu  famili  Kampar  14,  Kampar  7,  Nusa Kambangan 11, Nusa Kambangan 23 dan Pomalaa 8  kurang  berpotensi  untuk  digunakan  sebagai materi  genetik  untuk  pembangunan  populasi pemuliaan  jabon  putih  karena  mempunyai pertumbuhan bibit yang lebih rendah dibandingkan  dengan  famili  lainnya  yang diidentifikasi  berkerabat  dengan  famili-famili tersebut,  sedangkan    dua  puluh  enam  famili lainnya (Tabel 2 ) dapat dipertimbangkan sebagai materi genetik yang potensial.
IV. KESIMPULAN DAN SARAN

## A. Kesimpulan
Karakteristik  morfologi  bibit  jabon  putih mempunyai keragaman  antar  populasi dan famili di  dalam  populasi.  Famili-famili  dari  Pomalaa memiliki  pertumbuhan  bibit  tertinggi  diikuti
famili-famili dari Kampar, dan Kapuas. Keragaman genetik  dalam  populasi  berdasarkan  morfologi bibit  memiliki  kemiripan  dengan  hasil  analisis AFLP. Keragaman genetik tertinggi dideteksi pada populasi  Kapuas  diikuti  populasi  Pomalaa,  Nusa Kambangan  dan  Kampar.  Analisis  klaster  dan analisis  kekerabatan  dengan  metode  UPGMA menghasilkan  2  klaster  dan  menempatkan sebagian  besar  famili  dari  Kapuas  dalam  satu klaster  yang  terpisah  dari  famili-famili  populasi lainnya.

## B. Saran
Hasil  analisis  kedekatan  genetik  dengan penanda  AFLP  dan  morfologi  bibit  menunjukkan sebanyak 26 famili dapat dipertimbangan sebagai famili-famili  potensial  untuk  pembangunan populasi  pemuliaan.  Perlu  dilakukan  penelitian lebih  lanjut  dengan  memperbanyak  jumlah provenan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada SEAMEO  BIOTROP  atas  dukungan  dana  dan fasilitas  laboratorium  untuk  pengujian  molekuler dalam  penelitian  ini.  Ucapan  terima  kasih  juga disampailan kepada pimpinan PT. Dasa Intiga dan PT.  Vale  Indonesia  untuk  bantuan  akomodasi selama pengumpulan sampel penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Abdiyani, S. (2008). Evaluasi keanekaragaman vegetasi dalam  kegiatan  reboisasi  di  Pulau  Nusa Kambangan. Info Hutan , 5 (3), 209–217.
Arif, A., Larekeng, S. H., Restu, M., Cahyaningsih, Y. F., &
Mukti,  J.  (2019).  A  genetic  diversity  on  jabon merah (Anthocephalus macrophyllus Roxb.) from three different provenances in South Sulawesi. In The  1st  Biennial  Conference  on  Tropical Biodiversity.  IOP  Conf.  Series:  Earth  and Environmental Science 270 (2019) 012003 IOP (pp. 1–7). https://doi.org/10.1088/1755- 1315/270/1/012003 Aththorick,  T.  A.,  Pasaribu,  N.,  &  Eyckman,  E.  (2018). Stand  structure  and  carbon  stock  of  tree vegetation  in  Deleng  Macik  Taman  Hutan  Raya Bukit  Barisan  Karo  District,  North  Sumatra, Indonesia. In SEMIRATA- International Conference on  Science  and  Technology  2018 (pp.  1–9).  IOP Conf. Series: Journal of Physics: Conf. Series 1116 (2018)  052009.  https://doi.org/10.1088/1742- 6596/1116/5/052009
Bird,  M.  I.,  Taylor,  D.,  &  Hunt,  C.  (2005). Palaeoenvironments  of  insular  Southeast  Asia during the Last Glacial Period: a savanna corridor in Sundaland? Quaternary Science Reviews Volume , 24 (20–21), 2228–2242.
Bower, A. D., & Aitken, S. N. (2008). Ecological genetics and  seed  transfer  guidelines  for  Pinus  albicaulis (Pinaceae). American Journal of Botany , 95 (1), 66– 76. https://doi.org/10.3732/ajb.95.1.66
Cao,  C.-P.,  Finkeldey,  R.,  Siregar,  I.  Z.,  Siregar,  U.  J.,  & Gailing,  O.  (2006).  Genetic  diversity  within  and among  populations  of  Shorea  leprosula  Miq.  and Shorea  parvifolia  Dyer  (Dipterocarpaceae)  in Indonesia  detected  by  AFLPs. Tree  Genetics  & Genomes , 2 , 225–239. https://doi.org/10.1007/s11295-006-0046-0 Cao,  C.  P.,  Gailing,  O.,  Siregar,  I.  Z.,  Siregar,  U.  J.,  & Finkeldey,  R.  (2009).  Genetic  variation  in  nine Shorea  species  (Dipterocarpaceae)  in  Indonesia revealed  by  AFLPs. Tree  Genetics  and  Genomes ,
5 (3),  407–420.  https://doi.org/10.1007/s11295- 008-0195-4
Catan,  R.,  Mitoi,  M.,  &  Ion,  R.  (2013).  The  RAPD techniques used to assess the genetic diversity in Draba  dorneri,  a  critically  endangered  plant species. Advances in Bioscience and Biotechnology , 4 (2013), 164–169.
Cuni  Sanchez,  A.,  De  Smedt,  S.,  Haq,  N.,  &  Samson,  R. (2011). Variation in baobab seedling morphology and its implications for selecting superior planting material. Scientia Horticulturae , 130 (1), 109–117. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2011.06.021
Danquah,  J.  A.,  Appiah,  M.,  &  Ari,  P.  (2011).  Leaf morphometric variation in two species of african mahoganies :  Khaya  ivorensis  and  Khaya anthotheca  (  Meliaceae  ). European  Journal  of Scientific Research , 54 (3), 325–338.
Degen,  B.,  &  Sebbenn,  A.  M.  (2014).  Introduction  and Overview on Factors Determining the Genetic. In Tropical  Forestry  Handbook (pp.  1–30).  Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. https://doi.org/10.1007/978-3-642-41554-8 Dlamini, C. S. (2010). Provenance and family variation in germination  and  early  seedling  growth  in Sclerocarya  birrea  sub-species  caffra. Journal  of Horticulture and Forestry , 2 (9), 229–235.
Dwiyanti, F. G., Harada, K., Zulkarnaen, I. Z., & Kamiya, K. (2014).  Population  genetics  of  the  critically endangered species Dipterocarpus littoralis Blume (Dipterocarpaceae)  endemic  in  Nusa  Kambangan island, Indonesia. Biotropia , 21 (1), 1–12.
Freigoun, S. A. B., Raddad, E. Y. A., & Elagib, T. Y. (2017). Provenance variation in seed morphological traits and early seedling growth of Balanites aegyptiaca Del. Sudan Journal of Agriculture Research , 27 (2), 93–108.
Gudeta,  T.  B.  (2018).  Molecular  marker  based  genetic diversity  in  forest  tree  populations. Forestry Research  and  Engineering:  International  Journal ,
2 (4), 176–182. https://doi.org/10.15406/freij.2018.02.00044
Gupta,  G.,  Handa,  A.  K.,  Ajit,  &  Maurya,  D.  (2016). Variation in seed and seedling traits of Pongamia pinnata. Indian Forester , 142 (9), 852–857. Hidayat, Y. (2011). Variasi genetik populasi pohon surian (Toona chinensis Roem) di Pulau Jawa . Universitas Pajajaran.
Ho, W. S., Liew, K. S., Elias, A. B., Fedrick, F. B., Khairil, M. A.  M.,  Phui,  S.  L.,  &  Julaihi,  A.  (2010).  Genetic diversity  of  klampayan  using  dominant  DNA markers  based  on  inter-simple  sequence  repeats
in Serawak. In Symposium on Forestry and Forest Products  (ISFFP),  At  Kuala  Lumpur,  Malaysia (pp. 332–340).
Indriani,  F.,  Siregar,  U.  J.,  Matra,  D.  D.,  &  Siregar,  I.  Z.
(2019). Ecological aspects and genetic diversity of
Shorea balangeran in two forest Ecological aspects and genetic diversity of Shorea balangeran in two forest  types  of  Muara  Kendawangan  Nature Reserve, West Kalimantan, Indonesia. Biodiversitas , 20 (2), 482–488. https://doi.org/10.13057/biodiv/d200226 Larekeng,  S.  H.,  Restu,  M.,  Gusmiaty,  Millang,  S.,  &
Bacthiar,  B.  (2018).  Moderate  level  of  genetic diversity in Anthocephalus Macrophyllus Roxb., an endemic  tree  of  Sulawesi  and  its  implication  in conservation. International  Journal  of  Agriculture
System , 6 (1), 74–81. https://doi.org/10.20956/ijas.v6i1.1449 Leng,  T.  S.,  Abdullah,  J.,  &  Seng,  H.  W.  (2007).  Genetic variation of kelampayan (Neolamarckia cadamba) trees for planted forest development in Serawak. In Proceedings  of  Applied  Forest  Science  Research Seminar 2007: Catalysing planted forest development and biodiversity conservation (pp. 65– 71). Kuching, Serawak: Serawak Forestry.
Lind,  M.  I.,  &  Johansson,  F.  (2011).  Testing  the  role  of phenotypic plasticity for local adaptation: growth and  development  in  time-constrained  Rana temporaria  populations. Journal  of  Evolutionary Biology , 24 , 2696–2704. https://doi.org/10.1111/j.1420- 9101.2011.02393.x Liu, W., Zhao, Y., You, J., Qi, D., Zhou, Y., Chen, J., & Song, Z.
(2016). Morphological and genetic variation along a  North-to-South  Transect  in  Stipa  purpurea  ,  a dominant  grass  on  the  Qinghai-Tibetan  Plateau : Implications for response to climate change. PLoS
One , 11 (8), 1–22. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0161972
Lowe, A. J., Breed, M. F., Caron, H., Colpaert, N., Dick, C., Finegan,  B.,  …  Cavers,  H.  M.  V.  S.  (2018). Standardized  genetic  diversity--  life  history correlates  for  improved  genetic  resource management  of  Neotropical  trees.
Diversity  and Distributions , 24 , 730–741. https://doi.org/10.1111/ddi.12716
Nei, M. (1978). Estimation of average heterozigosity and genetic  distance  from  a  small  number  of individuals. Genetics , 89 , 583–590.
Ohsawa, T., & Ide, Y. (2008). Global patterns of genetic variation  in  plant  species  along  vertical  and horizontal gradients on mountains. Global Ecology and Biogeography , 17 , 152–163. https://doi.org/10.1111/j.1466- 8238.2007.00357.x
Pakhrou,  O.,  Medraoui,  L.,  Yatrib,  C.,  Alami,  M.,  Souda- kouraichi,  S.  I.,  El,  A.,  …  El,  C.  (2016).  Study  of genetic diversity and differentiation of argan tree population  (Argania  spinosa  L.)  using  AFLP markers. Australian Journal of Crop Science , 10 (7),
990–999. https://doi.org/10.21475/ajcs.2016.10.07.p7680
Pastorino,  M.  J.,  Ghirardi,  S.,  Grosfeld,  J.,  Gallo,  L.  A.,  & Puntieri,  J.  G.  (2010).  Genetic  variation  in architectural seedling traits of Patagonian cypress natural  populations  from  the  extremes  of  a precipitation range. Annals of Forest Science , 67 , 1– 10.
Paun, O., & Schönswetter, P. (2012). Amplified Fragment
Length  Polymorphism  (AFLP)  -  an  invaluable fingerprinting technique for genomic, transcriptomic  and  epigenetic  studies. Methods Mol Biol , 862 , 75–87. https://doi.org/10.1007/978-1-61779-609-8
Porth,  I.,  &  El-kassaby,  Y.  A.  (2014).  Assessment  of  the genetic  diversity  in  forest  tree  populations  using molecular  markers. Diversity , 6 ,  283–295.
https://doi.org/10.3390/d6020283
Rahangdale, C. P., Koshta, L. D., Jain, K. K., & Dongre, R. P. (2017).  Progeny  variation  in  seed,  germination and  seedling  traits  in  seedling  seed  orchard  of Pongamia  pinnata  (L.)  Pierre. Indian  Forester , 141 (6), 630–637.
Rawat, K., & Bakshi, M. (2011). Provenance variation in cone, seed and seedling characteristics in natural populations  of  Pinus  wallichiana  A.B.  Jacks  (Blue Pine) in India. Annals of Forest Research , 54 (1), 39– 55.
Ritonga, F. N., Dwiyanti, F. G. U. S., Kusmana, C., Siregar, U. J., & Siregar, I. Z. (2018). Population genetics and ecology  of  Sumatran  camphor  (Dryobalanops aromatica)  in  natural  and  community-owned forests  in  Indonesia. Biodiversitas , 19 (6),  2175– 2182. https://doi.org/10.13057/biodiv/d190625
Souza, L. B. De, Ruas, E. A., Rodrigues, L. A., Ruas, C. F., & Ruas, P. M. (2013). AFLP marker analysis revealing genetic structure of the tree Parapiptadenia rigida (Benth.)  Brenan  (Leguminosae-Mimosoideae)  in the  southern  Brazilian  Tropical  Rainforest. Genetics and Molecular Biology , 36 (4), 533–539.
Sudrajat, D. J. (2016). Genetic variation of fruit, seed, and seedling characteristics among 11 populations of white  jabon  in  Indonesia. Forest  Science  and Technology , 12 (1), 9-15. https://doi.org/10.1080/21580103.2015.100789 6
Sudrajat,  D.  J.,  Bramasto,  Y.,  Siregar,  I.  Z.,  Siregar,  U.  J., Mansur,  I.,  &  Khumaida,  N.  (2014).  Karakteristik tapak,  benih  dan  bibit  11  populasi  jabon  putih (Anthocephalus  cadamba  Miq.). Jurnal  Penelitian Hutan Tanaman , 11 (1), 31–44. Surabhi, G., Mohanty, S., Meher, R. K., & Mukherjee, A. K. (2017). Assessment of genetic diversity in Shorea robusta:  an  economically  important  tropical  tree species. Journal of Applied Biology & Biotechnology , 5 (2),
110–117. https://doi.org/10.7324/JABB.2017.50218
Tang,  T.,  Jian,  S.,  &  Shi,  S.  (2003).  Genetic  diversity  of Hibiscus  tiliaceus  (Malvaceae)  in  China  assessed using AFLP markers. Annals of Botany , 92 (2008), 409–414. https://doi.org/10.1093/aob/mcg156
Tiong,  S.  Y.,  Ho,  W.  S.,  Pang,  S.  L.,  &  Ismail,  J.  (2014). Nucleotide  diversity  snd  association  genetics  of xyloglucan endotransglycosylase/hydrolase
(XTH)  and  cellulose  synthase  (CesA)  genes  in
Neolamarckia  cadamba. Journal  of  Biological
Sciences , 14 (4), 267–275.
Tiong, S.Y., Chew, S.F., Ho, W. S., Julaihi, A. 2010. Genetic diversity of kelampayan ( Neolamarckia cadamba ) in Serawak using ISSR markers. Proceeding of the 3nd Biotechnology Calloquium 2010. How far have we  gone?  Departement  of  Molecular  Biology. Faculty  of  Resource  Science  and  Technology. Universitas Malaysia Serawak.
Vos, P., Honger, R., Bleeker, M., Reijans, M., Van de Lee, T., Hornes, M., Frijters, A., Pot, J., Peleman, J., Kuiper, M., & Zabeau, M. (1995). AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acid Research. 23(21), 4407-4414.
Wahyuni, N. I., & Kafiar, Y. (2017). Komposisi jenis dan struktur  hutan  sekunder  di  Nunukan  Bolaan Mongondow Utara. Jurnal Wasian , 4 (1), 27–36. Weber,  J.  C.,  Montes,  C.  S.,  Soumana,  I.,  Diallo,  B.  O., Abasse, T., Larwanou, M., & Bationo, A. B. (2018). Genetic  and  geographic  variation  in  growth  of Balanites  aegyptiaca  in  Niger:  comparing  results from  provenance  /  progeny  tests  in  the  nursery and  field. New  Forests ,  (October),  1–19. https://doi.org/10.1007/s11056-018-9686-9
Yiing,  T.  S.,  Fu,  C.  S.,  Seng,  H.  W.,  &  Ling,  P.  S.  (2014).
Genetic diversity of Neolamarckia cadamba using dominant  DNA  markers  based  on  inter-simple sequence repeats (ISSRs) in Sarawak. Advances in Applied Science Research , 5 (3), 458–463. Zakyzayed, M., Ho, W., Pang, S., & Ahmad, F. B. (2014). EMS-induced mutagenesis and DNA polymorphism assessment through ISSR markers in  Neolamarckia  cadamba  (kelampayan)  and Leucaena  leucocephala  (petai  belalang)  Pelagia Research  Library  Pelagia  Research  Library. European  Journal  of  Experimental  Biology , 4 (4), 156–163.
Zhang, Y., Li, L., Tong, D., Yan, T., & Liu, Q. (2012). Genetic diversity  analysis  among  and  within  populations of Vatica mangachapoi from China with RAPD and AFLP  makers. International  Journal  of  Medicinal Plant Research , 1 (7), 93–98.
Zulfahmi.  (2016).  Penanda  DNA  untuk  analisis  genetik tanaman. Jurnal Agroteknologi , 3 (2), 41–52.