Respon Anatomis Jagung (Zea mays L.) ‘Sweet Boy - 02’ pada Perbedaan Intensitas Cahaya dan Penyiraman
Hafidha Asni Akmalia 1* , E. Suharyanto 2
1,2 Program Studi Biologi, Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada
*e-mail: akmalia1003@gmail.com

## Abstract
The  difference  of  environmental  condition  makes  the  change  of  anatomical  structure  related  to  its growth.  This  phenomenon  gives  an  information  a bout maize’s adaptation. The aims of the research was  to  evaluate  anatomical  response  of  maize  in  different  light  and  water  treatment.  This  research used  Randomized  Completed  Design  with  3  regimes  of  light  intensity  (  L1  (63694);  L2  (11408); L3(3897) Lux) and 3 regimes of watering (2 L/ 1,6 L/ and 1,2 L). Each combination was done with 3 replications. Maize was harvested in 75 days after treatment and the parts of plant including leaf, stem, and root were preserved using paraffin embedding method. The measured anatomical responses were leaf thickness; stomatal indeks; root and stem tracheal diameter. Data were analyzed by Anava and DMRT  test  with  significance  level  of  5%.  The  results  showed  that  the  light  intensity  L1(63694  Lux) and watering W1(2 L) caused t hicker leaf, the larger stomatal index and root’s tracheal diameter. The leaf thickness was 368,67 µm, stomatal index was 31,37 %, and root’s tracheal diameter was 176,10 µm  in  L1W1  treatment  showing  the  value  was  the  largest  and  different  significantly  than  the  other treatments. While, the stem’s tracheal diameter was not significant because the stem was the last part of plant affected by the treatment.
Keywords : maize, Sweet Boy-02, anatomical response, adaptation.

## PENDAHULUAN
Tanaman menghadapi perubahan kondisi  lingkungan  sekitar  lebih  berat daripada  organisme  yang  dapat  berpindah tempat  seperti  hewan.  Hal  ini  dikarenakan tanaman  tidak  dapat  menghindar  dan mencari habitat yang cocok (Juenger, 2013) sehingga tanaman perlu melakukan adaptasi terhadap  lingkungannya  yang  berubah (Trontin et al . 2011). Perubahan lingkungan seperti  cekaman  kekeringan  menyebabkan adanya mekanisme adaptasi yang dilakukan tanaman meliputi perubahan proses fisiologis,  morfologi,  maupun  struktur
anatominya.  Menurut  Trontin  et  al. (2011), kondisi  kekeringan  menyebabkan  tanaman akan  cenderung  menutup  stomata  dan memaksimalkan penyerapan air agar kebutuhan  air  bagi  tanaman  terpenuhi. Selain  itu,  juga  menekan  tinggi  tanaman dan luas permukaan daun serta menginduksi  pemanjangan  akar  untuk peningkatan  penyerapan  air  dalam  tanah (Valdes  et  al.  2013).  Trikoma  dan  kutikula pada  daun  juga  dapat  menjadi  bentuk adaptasi  yang  penting  terhadap  kekeringan (Daubenmire, 1974).
Tanaman yang tidak berhasil
beradaptasi untuk menyeimbangkan transpirasi dan penyerapan airnya akan mati apabila  suhu  yang  ada  melebihi  batas  yang dapat  ditolerir  tanaman  sehingga  adaptasi sangat  penting  dilakukan  agar  tanaman tetap bertahan hidup. Akumulasi perubahan-perubahan  yang  terjadi  pada tanaman pada titik tertentu akan mendorong terbentuknya fenotip tanaman yang berbeda dengan tanaman yang tumbuh pada kondisi normal.  Fenotip  yang  terbentuk  merupakan hasil interaksi antara genetik dan lingkungan sekitar tanaman tumbuh. Hal ini menunjukkan adanya adaptasi yang merupakan  kemampuan  makhluk  hidup untuk menyesuaikan diri dengan lingkungan  agar  tetap  bertahan  hidup (Yatim, 2007).
Tanaman  jagung  merupakan  tanaman yang  memiliki  distribusi  yang  luas  dari daerah tinggi sampai rendah. Kedua daerah tersebut  memiliki  karakteristik  lingkungan yang  berbeda  akibat  perbedaan  kondisi abiotik  seperti  intensitas  cahaya  dan ketersediaan  air.  Intensitas  cahaya  yang terlalu  tinggi  diiringi  ketersediaan  air  yang rendah  membuat  tanaman  menghadapi cekaman  kekeringan.  Dampak  lebih  lanjut, cekaman  kekeringan  dapat  menurunkan tingkat produktivitas tanaman (Edreira et al. 2012)  baik  secara  kuantitas  maupun
kualitas (Jia et al. 2011; Mercer et al. 2012; Stagnari et al. 2014).
Penelitian ini dilakukan untuk melihat bagaimana  pengaruh  perbedaan  intensitas cahaya  dan  penyiraman  terhadap  respon anatomis tanaman jagung. Adaptasi anatomis dari organ daun, akar, dan batang tanaman  jagung  penting  diketahui  karena menunjukkan informasi bagaimana tanaman jagung mempertahankan kehidupannya.  Perubahan  karakter  anatomi dapat  mempengaruhi  pertumbuhan  dan perkembangan tanaman misalnya banyaknya  stomata  yang  terbentuk  akan mempengaruhi  jumlah  CO 2 yang  masuk sementara  trikomata  dapat  mempengaruhi laju  transpirasi  tanaman.  Hal  ini  tentu  saja mengakibatkan  perubahan  fisiologi  dalam tanaman  sehingga  pada  kondisi  yang berbeda  akan  memunculkan  fenotip  yang berbeda pula.

## METODE PENELITIAN

## Alat dan Bahan
Bahan penelitian yang akan digunakan  antara  lain  biji  jagung  ‘Sweet Boy- 02’ produksi  PT  BISI  International Tbk  Jawa  Timur,  media  tanam  (tanah  dan pupuk kandang), lem alteco untuk preparasi preparat  stomata  pada  epidermis  bawah daun  jagung.  Bahan  pembuatan  preparat anatomi  daun,  akar  dan  batang  meliputi
alkohol  70  %;  80  %;  95%;  100%,  xilol, parafin,  1%  safranin  O,  gliserin-albumin, dan balsam Kanada.
Alat yang digunakan dalam penelitian ini  adalah  polibag  ukuran  10  x  10  cm  dan 40  x  40  cm,  paranet  50%  berwarna  hitam, bambu,  plastik  UV,  meteran.  Alat  untuk mengukur kondisi abiotik meliputi luxmeter LX-107, pH meter model DM-15, altimeter Hattori.  Alat  untuk  pembuatan  preparat anatomi  meliputi  petridish,  oven,  gelas benda,  gelas  penutup,  mikrotom  putar Shibuya  Optical.  Alat  untuk  pengamatan preparat  anatomi  meliputi  mikrometer objektif,  mikroskop  cahaya  NIKON,  dan Optilab.

## Rancangan Penelitian
Penelitian  ini  dilakukan  pada  bulan Desember  2014  sampai  April  2015. Penanaman  dilakukan  di  Sawit  Sari, Yogyakarta.  Rancangan  penelitian  yang digunakan adalah Rancangan Acak Lengkap  pola  faktorial  dengan  3  faktor intensitas  cahaya  (63694  Lux,  11408  Lux, dan 3897 Lux) dan penyiraman (2 L/ 1,6 L/ dan 1,2 L).

## Penanaman dan Perlakuan
Media  tanam  yang  digunakan  adalah campuran tanah dan pupuk kandang dengan perbandingan 3:1. Media tanam selanjutnya dimasukkan  ke  dalam  polibag  sebanyak  10 kg.  Benih  jagung  berumur  6  hari  (tinggi  7
cm dengan 2 helai daun) ditanam dan diberi perlakuan sampai tanaman berumur 75 hari.

## Pengamatan Parameter Anatomis
Parameter  yang  diukur  meliputi  tebal daun  serta  indeks  stomata  dengan  daun yang  digunakan  adalah  daun  ke-6  dari pangkal  batang.  Tebal  daun  yang  diukur berjara k  200  μm  dari  tulang  daun  utama.
Parameter  diameter  trakea  batang  yang diukur  merupakan  bagian  perifer  dengan batang  yang  digunakan  adalah  ruas  batang berjarak 1,5 cm dari dasar malai. Parameter diameter trakea akar menggunakan potongan akar dengan jarak 3 cm dari ujung akar.
Penentuan tebal daun, diameter trakea akar,  dan  batang  dilakukan  dengan  cara membuat  preparat  awetan  penampang melintang  menggunakan  metode paraffin embedding menurut metode yang dikembangkan Ruzin (1999), tanpa modifikasi meliputi tahapan fiksasi, pencucian dan dehidrasi, infiltrasi, embedding , pengirisan, perekatan, pewarnaan dan penutupan. Preparat anatomi yang diperoleh selanjutnya diamati di bawah mikroskop cahaya yang dihubungkan dengan Optilab dan menggunakan program Image Raster sebagai aplikasi untuk pengukuran.
Pembuatan preparat stomata dilakukan  dengan  cara  plastik  transparansi
diolesi  lem  alteco  kemudian  direkatkan pada  epidermis  bawah  daun.  Penghitungan indeks stomata dihitung berdasarkan rumus perbandingan  jumlah  stomata  dengan jumlah  sel  epidermis  dan  stomata  dikali 100%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Berdasarkan  Tabel  1  dapat  diketahui bahwa  penurunan  intensitas  cahaya  secara signifikan  menyebabkan  penurunan  indeks stomata  epidermis  bawah  daun  jagung. Semakin  turun  intensitas  cahaya  maka semakin  kecil  pula  nilai  indeks  stomata. Indeks  stomata  terbesar  terdapat  pada perlakuan L1W1 yakni 31,37 % dan indeks stomata  terkecil  terdapat  pada  perlakuan L3W3 yakni 18,70%.
Peningkatan  intensitas  cahaya  pada L1  dan  L2  menyebabkan  bertambahnya jumlah  sel  stoma  maupun  epidermis
sehingga  indeks  stomata  yang  dihasilkan pun lebih besar. Hasil penelitian ini sejalan dengan penelitian Turner (1970); Fernandez &  Mujica  (1973);  Gay  &  Hurd  (1975); Turner & Singh (1984); serta O’Carrigan et al. (2014) yang menyatakan bahwa peningkatan intensitas cahaya
menyebabkan  peningkatan  jumlah  maupun indeks stomata.
Hasil ini menunjukkan bahwa cahaya  kemungkinan  berperan  penting untuk pembentukan stomata terkait regulasi gen  pembentuk  stomata  (Casson  &  Gray 2007). Reseptor cahaya yakni fitokrom dan kriptokrom bertanggungjawab dalam pengaktifan
gen-gen untuk fotomorfogenesis  salah  satunya  adalah  gen untuk  pembentukan  dan  perkembangan stoma  (Yamamoto  et  al.  1998;  Kang  et  al. 2009).
Tabel 1. Rerata Indeks Stomata (%) Epidermis Bawah Daun Jagung Akibat Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya Penyiraman Rata-rata W1 W2 W3 L1 31.37 d 24.54 c 22.96 c 26.29 r L2 23.32 c 21.38 b 19.98 ab 21.56 q
L3 20.04 ab 19.19 a 18.70 a 19.31 p Rata-rata 24.91 z 21.70 y 20.55 x (+)
Keterangan: Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  baris  dan  kolom  setiap  nomor  yang  sama menunjukkan  tidak  adanya  perbedaan  yang  signifikan  pada  uji  Duncan  taraf  5%.  (+)  :  ada  interaksi antar perlakuan
Kriptokrom (CRY) dan fitokrom (phyA dan phyB)  akan  aktif  apabila  terpapar  cahaya sehingga  dapat  menghambat  ekspresi  gen COP1  yang  merupakan  gen  penghambat pembentukan  stoma  (Yamamoto  et  al. 1998). Inaktifnya gen COP1 akan menyebabkan bekerjanya fungsi  gen SPCH (berperan dalam diferensiasi sel protodermal  menjadi  meristemoid),  MUTE
(menginduksi pembelahan asimetris meristemoid menjadi sel induk penjaga/GMC dan membatasi jumlah pembelahan  meristemoid),  serta  FAMA (menginduksi  pembelahan  simetris  GMC menjadi  2  sel  penjaga)  sehingga  terbentuk stoma  (Casson  &  Gray  2007;  Kang  et  al. 2009).
Selain faktor cahaya, cekaman kekeringan  juga  dapat  menurunkan  indeks stomata  seperti  yang  terlihat  pada  Tabel  1 sekalipun tidak semua perlakuan menunjukkan beda nyata. Penurunan indeks stomata yang tidak signifikan pada tanaman W2  terhadap  tanaman  W3  baik  di  bawah intensitas L1 maupun L2. Selain itu, indeks stomata  tanaman-tanaman  W1,  W2,  dan W3 di  bawah intensitas  L3 juga tidak beda nyata  satu  sama  lain.  Suhu  lingkungan tanaman-tanaman  dengan  intensitas  cahaya L2 dan L3 lebih rendah sehingga sekalipun diberikan volume penyiraman  yang sedikit, tanah tetap lembap. Ini menunjukkan bahwa
ketersediaan air tanah cukup sehingga tidak terjadi  penurunan  indeks  stomata  yang signifikan. Sekalipun demikian, tetap terjadi kecenderungan  penurunan  indeks  stomata seiring dengan penurunan volume penyiraman.
Penelitian  oleh  Xu  &  Zhou  (2008), pada Leymus chinensis (sejenis rerumputan) juga menunjukkan penurunan jumlah stomata yang mempengaruhi besaran indeks. Air  diduga  dapat  menjadi  faktor  yang mempengaruhi pembentukan stoma melalui mekanismenya dalam menghambat pembentukan  stoma.  Pada Arabidopsis sp, faktor transkripsi GTL1 meregulasi pembentukan  stoma  bersama-sama  dengan gen  SDD1  (Yoo  et  al.  2010).  Ekspresi GTL1  dihambat  oleh  cekaman  kekeringan dan  diinduksi  oleh  ketersediaan  air  yang cukup.  Cekaman  kekeringan  menurunkan ekspresi  faktor  transkripsi  GTL1  sehingga gen  SDD1  aktif  untuk  menghambat pembentukan  stoma.  SDD1  adalah  gen yang  menghambat  pembelahan  sel  stoma dan distribusinya (Casson & Gray 2007).
Pada  Tabel  2  dapat  terlihat  bahwa tebal  daun  pada  intensitas  cahaya  L1  lebih besar daripada daun yang terpapar intensitas  cahaya  L2  dan  L3.  Semakin tinggi intensitas cahaya menyebabkan daun semakin  tebal  dimana  pada  perlakuan L1W1 memiliki daun tertebal  yakni 368,67
µm  sedangkan  perlakuan  L3W3  memiliki daun  tertipis  yakni  187,10  µm.  Tebal  daun pada  intensitas  cahaya  L1  dan  L2  lebih besar  secara  signifikan  daripada  tebal  daun pada  intensitas  cahaya  L3  dikarenakan intensitas  cahaya  tinggi  menyebabkan  laju fotosintesis maksimal dan dapat menyediakan  fotosintat dalam  bentuk sukrosa yang berpengaruh dalam ukuran sel.
Sel-sel  penyusun  daun  pada  tanaman di  bawah  intensitas  cahaya  L1  lebih  tebal karena  sukrosa  hasil  fotosintesis  dapat menjadi  stimulator  pembesaran  ukuran  sel. Hal  ini  dikarenakan  keberadaan  sukrosa dapat  meningkatkan  potensial  osmotik  sel sehingga mengakibatkan air akan masuk ke dalam sel dan tekanan turgor pun membesar. Lebih  lanjut,  ukuran  sel  akan  membesar (Wang  &  Ruan  2013),  sehingga  daun menjadi  lebih  tebal  pada  intensitas  cahaya tinggi  dibandingkan  pada  intensitas  cahaya rendah.  Chabot  &  Chabot  (1977)  dan  Jurik
et  al.  (1982),  berpendapat  bahwa  di  bawah intensitas  cahaya  tinggi,  mesofil  menebal sehingga  dapat  mempengaruhi  tebal  daun. Hal  ini  dikarenakan  daun  yang  terpapar intensitas  cahaya  tinggi  memiliki  ukuran sel-sel  penyusun  mesofil  lebih  besar  serta jumlahnya lebih banyak dibandingkan daun yang  terpapar  intensitas  cahaya  rendah sehingga  daunnya  menjadi  lebih  tebal (Wilson & Cooper 1969).
Tabel 2 menunjukkan bahwa penyiraman  mempengaruhi  ketebalan  daun secara  nyata.  Semakin  sedikit  volume penyiraman menyebabkan penurunan ketebalan  kecuali  pada  tebal  daun  L3W2 dan  L3W3  yang  tidak  berbeda.Hal  ini membuktikan  bahwa  pengaruh  perbedaan penyiraman  dibawah  intensitas  cahaya rendah  L3  tidak  menjadi  cekaman  yang dapat  menurunkan  tebal  daun.  Secara umum,  cekaman  kekeringan  cenderung menurunkan tebal daun.
Tabel 2. Rerata Tebal Daun (µm) Jagung Akibat Perbedaan Intensitas
Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya Penyiraman Rata-rata W1 W2 W3 L1 368.67 h 363.00 g 343.66 f 358.45 r
L2 267.40 e 263.66 d 258.40 c 263.16 q
L3 196.90 b 187.70 a 187.10 a 190.57 p Rata-rata 277.66 z 271.46 y 263.06 x (+)
Keterangan: Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  baris  dan  kolom  setiap  nomor  yang  sama menunjukkan  tidak  adanya  perbedaan  yang  signifikan  pada  uji  Duncan  taraf  5%.  (+)  :  ada  interaksi antar perlakuan
Hal  ini  terjadi  sebagai  akibat  dari penurunan  air  jaringan  daun  sehingga  daun mengalami penurunan turgor dan ukuran sel berkurang.  Pada  daun  tanaman  alpokat terjadi penurunan tebal daun dan epidermis sebagai respon terhadap kekeringan (Chartzoulakis et al. 2002).
Trakea  merupakan  salah  satu  unsur xilem  yang  penting  untuk  transportasi  air dan  nutrient  dari  akar  menuju  daun. Perubahan  karakter  trakea  seperti  diameter biasanya terjadi sebagai akibat dari pengaruh lingkungan yang ekstrim. Perubahan  diameter  trakea  pada  akar  dan batang  tanaman  jagung  sebagai  akibat  dari perbedaan intensitas cahaya dan ketersediaan  air  memiliki  kecenderungan yang tidak sama (Tabel 3).
Pada  Tabel  3  dapat  diketahui  bahwa semakin  menurun  intensitas  cahaya  maka diameter  trakea  akar  semakin  mengecil. Diameter trakea akar terbesar terdapat pada perlakuan L1W1 yaitu 176,10 µm
sementara  diameter  trakea  akar  terkecil yakni  90,77  µm  terdapat  pada  perlakuan L3W3.
Penurunan  intensitas  cahaya  akan menurunkan suhu lingkungan. Hasil penelitian ini tidak sejalan apabila dikaitkan dengan  penelitian  Kiel  &  Stamp  (1992), dimana  pada  tanaman  jagung  yang  tumbuh pada suhu rendah memiliki diameter trakea yang lebih besar. Perbedaan kultivar jagung dapat  menjadi  penyebab  mengapa  respon anatomis  akar  tanaman  jagung  terhadap intensitas  cahaya  berbeda.  Sekalipun  hasil ini  tidak  sesuai  dengan  penelitian  di  atas, namun  hasil  penelitian  Doley  (1979),  pada spesies  E. grandis juga  mendapatkan  hasil bahwa  diameter  trakea  pada  tanaman  yang ternaungi  lebih  kecil  daripada  tanaman yang  terpapar  cahaya.  Begitu  pula  hasil penelitian  Cochard  et  al. (1999)  pada tanaman  Fagus  dan  Gebauer  et  al. (2012) pada cemara.
Tabel 3. Rerata Diameter Trakea (µm) Akar Jagung Akibat Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya Penyiraman Rata-rata W1 W2 W3 L1 176.10 h 134.70 g 109.97 e 140.26 q L2 220.70 i 125.10 f 104.83 d 150.21 r L3 92.07 c 76.80 b 57.50 a 75.46 p Rata-rata 162.96 z 112.20 y 90.77 x (+)
Keterangan: Angka yang diikuti huruf yang sama pada baris dan kolom setiap nomor yang sama menunjukkan tidak adanya perbedaan yang signifikan pada uji Duncan taraf 5%.%. (+) : ada interaksi antar perlakuan
Menurut  Doley  (1979)  dan  Gebauer  et  al. (2012),  hal  ini  dimungkinkan  karena berkurangnya fotosintat sehingga menghambat  perkembangan  trakea.  Sel inisal  xilem  yang  kekurangan  energi  akan mengalami  penghambatan  pertumbuhan  sel sehingga sel yang dihasilkan lebih kecil.
Cekaman  kekeringan  ternyata  juga berpengaruh  nyata  terhadap  penurunan diameter trakea akar. Parameter ini semakin mengecil seiring dengan penurunan volume penyiraman.  Menurut  Baruch  dan  Merida (1999),  perubahan  karakter  anatomi  pada akar  yang  terjadi  di  suatu  lingkungan tertentu  merupakan  salah  satu  bentuk adaptasi. Penurunan diameter trakea merupakan  respon  yang  umum  terjadi terhadap  kekeringan  (Bauerle  et  al.  2011) seperti  penelitian  oleh  Wilson  dan  Jackson (2006),  pada  spesies  Juniperus;  Makbul  et al. (2011),  pada  kedelai;  dan  Baurle  et  al.
(2011),  pada  apel.  Dengan  penurunan diameter  trakea  akar  maka  air  dalam  tanah yang  sedikit  dapat  diserap  menggunakan tekanan  yang  besar  dibandingkan  bila diameter  trakeanya  besar  sehingga  lebih efektif  dan  efisien  dalam  penyerapan  air. Menurut  Lovisolo  &  Schubert  (1998), pengecilan  diameter  trakea  ini  sebagai adaptasi  untuk  mengontrol  aliran  air.  Pada kondisi  kekeringan,  air  beserta  udara  juga masuk  ke  dalam  trakea.  Keberadaan  udara dapat menjadi gelembung udara yang dapat menghambat  aliran  air  sehingga  dengan menurunnya diameter trakea dapat meminimalisasi  terbentuknya  gelembung udara yang besar.
Pada Tabel 4 dapat diketahui bahwa diameter trakea batang cenderung berkurang  akibat  penurunan  intensitas cahaya.
Tabel 4. Rerata Diameter Trakea (µm) Batang Jagung Pada Perlakuan Perbedaan
Intensitas Cahaya dan Penyiraman Intensitas Cahaya Penyiraman Rata-rata W1 W2 W3 L1 47.50 b 47.33 b 47.77 b 47.53 q
L2 45.67 ab 46.70 b 47.23 b 46.53 q
L3 44.17 a 45.00 ab 43.57 a 44.25 p Rata-rata 45.78 x 46.34 x 46.19 x (+)
Keterangan: Angka  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  baris  dan  kolom  setiap  nomor  yang  sama menunjukkan  tidak  adanya  perbedaan  yang  signifikan  pada  uji  Duncan  taraf  5%.  (+)  :  ada  interaksi antar perlakuan
Akan  tetapi,  penurunan  yang  nyata  hanya terjadi pada tanaman yang tumbuh di bawah intensitas cahaya L3 sedangkan tanaman di bawah  intensitas  cahaya  L1  dan  L2  tidak mengalami  perubahan  diameter  trakea batang  yang nyata. Sementara itu, diameter trakea  batang  juga  tidak  terpengaruh dengan  cekaman  kekeringan  pada  semua perlakuan.  Hal  ini  diduga  karena  organ tanaman  jagung  yang  terkena  cekaman intensitas  cahaya  langsung  adalah  daun sedangkan akar merespon terhadap cekaman kekeringan sehingga organ batang cenderung tidak mengalami efek cekaman.
Menurut Taiz & Zeiger (2002), selain respon  anatomis  terdapat  pula  respon fisiologis  akar  saat  tercekam  kekeringan yakni  terjadi  pemanjangan  akar.  Hal  ini terjadi karena hasil asmiliasi akan ditranslokasikan ke akar untuk pemanjangan  akar  sebagai  adaptasi  untuk mencari  air.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa organ  batang  tidak  mengalami  cekaman langsung seperti daun dan akar.

## KESIMPULAN
Respon  anatomis  daun  terhadap peningkatan intensitas cahaya dan penyiraman yakni indeks stomata epidermis bawah  besar  dan  daun  lebih  tebal  dimana indeks sotamata terbesar yaitu 31,37 %, dan daun  tertebal  368,67  µm  terdapat  pada
perlakuan L1W1. Pada akar terjadi peningkatan diameter trakea dengan diameter  trakea  terbesar  terdapat  pada perlakuan L1W1 yakni 176,10 µm . Diameter  trakea  batang  ternyata  tidak terpengaruh intensitas cahaya dan penyiraman  secara  signifikan  ditandai dengan  nilai  parameter  yang  hampir  sama pada semua perlakuan.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Terimakasih ditujukan pada Direktorat  Jenderal  Pendidikan  Tinggi  atas dana  penelitian  yang  diberikan  melalui Beasiswa Pascasarjana. Selain itu terimakasih  kepada  laboran  Laboratorium Struktur  dan  Perkembangan  Tumbuhan serta  Laboratrium  Mikroteknik,  Fakultas Biologi,  Universitas  Gadjah  Mada  atas bantuannya selama penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Baruch, Z., and Merida, T. 1999. Effects of drought and flooding on root anatomy in  four  tropical  forage  grasses. International Journal of Plant Sciences . 156 (4) : 514-521.
Bauerle,  T.L.,  Centinari,  M,  and  Bauerle,
W.L.  2011.  Shifts  in  xylem  vessel diameter  and  embolism  in  grafted apple  trees  of  differing  rootstock
growth  potential  in  response  to drought. Planta . 234 (5) : 1045-1054.
Casson,  S.,  and  Gray,  J.E.  2007.  Influence of  environmental  factors  on  stomatal development. New  Phytologist .  178 (1) : 9-23.
Chabot,  B.F.,  and  Chabot,  J.F.  1977.
Effects  of  light  and  temperature  on leaf  anatomy  and  photosynthesis  in Fragaria  vesca . Oecologia .  26  (4)  :
363-377.
Chartzoulakis,  K., Patakas,  A., Kofidis,  G., Bosabalidis, A., and Nastou, A. 2002. Water stress affects leaf anatomy, gas exchange,  water  relations  and  growth of  two  avocado  cultivars. Scientia Horticulturae . 95 : 39-50.
Cochard, H., Lemoine, D., dreyer, E. 1999. The effects of acclimation to sunlight on the xylem vulnerability to embolism in Fagus sylvatica L. Plant Cell Environment . 22 : 101-108.
Daubenmire,  R.F.  1974. Plants  and Environment  3 rd Edition .  John  Wiley and Sons, Inc Canada. Pp. 228-230. Doley, D. 1979. Effects  of shade on xylem development in seedlings of Eucalyptus  grandis Hill  Ex.  Maiden.
New Phytologist . 82 (2) : 545-555.
Edreira,  J.I.,  and  Otegui,  M.E.  2012.  Heat stress in temperate and tropical maize hybrids  :  Differences  in  crop  growth,
biomass partitioning and reserves use. Field Crops Research . 130 : 87-98.
Fernandez,  O.A.,  and  Mujica,  B.  1973. Effects of some environmental factors on  the  differentiation  of  stomata  in
Spirodela intermedia W.Koch.
Botanical Gazette . 134 (2) : 117-121.
Gay,  A.P.,  and  Hurd,  R.G.  1975.  The influence of light on stomatal density in  the  tomato. New  Phytologist .  75  : 37-46.
Gebauer, R., Volarik, D., Urban, H., Borja, I.,  Nagy,  N.E.,  Eldhuset,  T.D. Krokene, P. 2012. Effects of different  light  conditions  on  the xylem  structure  of  Norway  spruce needle. Trees . 26 : 1079-1089.
Jia, S., Li, C., Dong, S., and Zhang, J. 2011.
Effects  of  shading  at  different  stages after  anthesis  on  maize  grain  weight and quality at cytology level. Agricultural  Sciences  in  China .  10
(1) : 58-69.
Jurik,  T.W.,  Chabot,  J.F,  and  Chabot,  B.F. 1982. Effects of light and nutrients on leaf size, CO 2 exchange, and anatomy in wild strawberry ( Fragaria Virginia ). Plant  Physiol o gy .  70  :
1044-1048.
Kang, C.Y., Lian, H.L., Wang, F.F., Huang, J.R., and Yang, H.Q. 2009.
Cryptochrome, phytochrome, and
COP1 regulate light-controlled
stomatal development in Arabidopsis.
The Plant Cell . 21 : 2624-2641.
Kiel,  C.,  and  Stamp,  P.  1992.  Internal  root anatomy  of  maize  seedlings  ( Zea mays L .) as influenced by temperature and  genotype. Annals  of  Botany .  70
(2) : 125-128.
Lovisolo,  C.,  and  Schubert,  A.  1998.
Effects  of  water  stress  on  vessel xylem  size  and  xylem  hydraulic conductivity  in Vitis  vinifera L.
Journal  of  Experimental  Botany .  49 (321) : 693-700.
Makbul, S., guler, N.S., Durmus, N., Guven, S.  2011.  Changes  in  anatomical  and physiological  parameters  of  soybean under drought stress. Turki Journal of Botany . 35 : 369-377.
Mercer, K.L., Perales, H.R., and
Wainwright,  J.D.  2012.  Climate change  and  the  transgenic  adaptation strategy  :  Smallholder  livelihoods, climate  justice,  and  maize  landraces in  Mexico. Global  Environmental Change . 22 : 495-504.
O’Carrigan, A., Hinde, E., Lu, N., Xu, X -Q., Duan,  H.,  Huang,  G.,  Mak,  M., Belloti,B.,  and  Chen,  Z-H.  2014. Effects of light irradiance on stomatal regulation  and  growth  of  tomato.
Environmental and Experimental Botany . 98 : 65-73.
Ruzin,  S.E.  1999. Plant  Microthecnique and  Microscopy .  Oxford  University Press, Inc. Pp. 2.
Stagnari,  F.,  Galieni,  A.,  Speca,  S.,  and Pisante, M. 2014. Water stress effects on  growth,  yield  and  quality  traits  of red beet. Scientia Horticulturae . 165 :
13-22.
Taiz,  L.  and  Zeiger,  E.  2002. Plant Physiology  Third  Edition .  Sinauer Associates,  Inc.Publisher.  Sunderland, Massachussets. Pp. 133, 375-403, 567. Trontin, C., Tisne, S., Bach, L., and Loudet,
O.  2011.  What  does Arabidopsis natural  variation  teach  us  (and  does not  teach  us)  about  adaptation  in plants? Current  Opinion  in  Plant Biology . 14 : 225-231.
Turner, N.C. 1970. Response of adaxial and abaxial stomata to light. New Phytologist . 69 : 647-653.
Turner,  N.C.,  and  Singh,  D.P.  1984.
Response  of  adaxial  and  abaxial stomata  to  light  and  water  deficits  in sunflower and sorghum. New Phytologist . 96 : 187-195.
Valdes,  A.E.,  Irar,  S.,  Majada,  J.P.,
Rodriguez,  A.,  Fernandez,  B.,  and Pages,  M.  2013.  Drought  tolerance acquation  in Eucalyptus  globulus
(Labill.)  :  A  research  on  plant
morphology, physiology and
proteomics. Journal  of  Proteomics . 75 : 263-276.
Wang, L., and Ruan, Y.L. 2013. Regulation of  cell  division  and  expansion  by sugar  and  auxin  signaling. Frontiers in Plant Sciences . 4 (163) : 1-9.
Wilson,  C.J.,  and  Jackson,  R.B.  2006.
Xylem  cavitation  caused  by  drought and  freezing  stress  in  four  co- occuring
Juniperus
species.
Physiologia  Plantarum .  127  :  374- 382.
Xu,  Z.,  and  Zhou,  G.  2008.  Responses  of leaf  stomatal  density  to  water  status and its relationship with
photosynthesis  in  a  grass. Journal  of Experimental Botany . 59 (12) : 3317-
3325.
Yamamoto,  Y.Y.,  Matsui,  M.,  Ang,  L-H., and  Deng,  X-W.  1998.  Role  of  a
COP1 interactive protein in mediating light-regulated  gene  expression  in Arabidopsis.  The  Plant  Cell .  10  (7)  : 1083-1094.
Yatim,  Wildan.  2007. Kamus  Biologi .
Jakarta : Yayasan Obor Indonesia.
Yoo, C.Y., Pence, H.E., Jin, J.B., Miura, K.,
Gosney,  M.J.,  Hasegawa,  P.M.,  and
Mickelbart, M.V. 2010.
The Arabidopsis
GTL1 transcription factor  regulates  water  use  efficiency and  drought  tolerance  by  modulating stomatal  density  via  tranpression  of SDD1.  The  Plant  Cell .  22  :  4128- 4141.