# Korespondensi:  Balai  Riset  Perikanan  Budidaya  Air  Tawar  dan Penyuluhan  Perikanan.  Jl.  Sempur  No.  1,  Bogor  16129,  Indonesia E-mail:  wahyulia.cahyanti@gmail.com
Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/ma

## KERAGAAN  BIOREPRODUKSI  TIGA  GENERASI  IKAN  TAMBAKAN (Helostoma temminckii Cuvier,  1829)
Wahyulia  Cahyanti # , Jojo Subagja,  Kusdiarti, Deni Irawan, dan  Otong Zenal Arifin
Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar dan Penyuluhan Perikanan Jl. Sempur No. 1, Bogor
(Naskah diterima: 25 September 2020; Revisi final: 22 April 2021; Disetujui publikasi: 23 April 2021)

## ABSTRAK
Ikan  tambakan  merupakan  ikan  lokal  yang  potensial menjadi  ikan  budidaya.  Salah  satu  proses  penting dalam budidaya  adalah  aspek reproduksi.  Penelitian  untuk  mengetahui karakteristik  bioreproduksi  tiga generasi  ikan  tambakan  hasil  kegiatan  domes‘tikasi  di  Balai  Riset  Perikanan  Budidaya  Air  Tawar  dan Penyuluhan  Perikanan,  Bogor.  Pengujian  dilakukan  untuk  mengetahui  posisi  gonad,  fekunditas,  derajat pembuahan, dan derajat penetasan ikan tambakan generasi yang berbeda. Hasil yang diperoleh menunjukkan posisi gonad vertikal mengarah ke tulang belakang, di bagian ujung melengkung ke arah depan dan gonad berada  di  belakang  urogenital.  Fekunditas  telur/gram  bobot  ikan  yang  dihasilkan  tidak  berbeda  antar generasi dengan jumlah berkisar antara 76 ± 13 sampai 83 ± 14 butir. Persentase telur terbuahi dan telur menetas antar  generasi juga tidak  berbeda, masing-masing berkisar antara  antara 70,6 ±  16,05 sampai 92,9 ± 10,88%; dan 51,3 ± 16,64 sampai 74,3 ± 10,32%. Jumlah larva yang dihasilkan juga tidak berbeda nyata antar generasi, berurutan dari yang kecil ke besar G-0 (38,7 ± 10,72 butir/g bobot ikan), G-1 (45,3 ± 5,20 butir/g bobot ikan), dan G-2 (55,7 ± 7,75 butir/g bobot ikan). Program domestikasi  ikan tambakan tidak  mempengaruhi  karakter  reproduksi  ikan  antar  generasi.  Keragaman  karakter  reproduksi  antar generasi masih tinggi. Pembentukan generasi selanjutnya perlu dipertahankan, sehingga dapat digunakan sebagai ikan budidaya baru.
KATA KUNCI: bioreproduksi; fekunditas; indeks kematangan gonad; ikan tambakan
ABSTRACT: Bioreproductive characteristics of three generations of kissing gourami fish. By: Wahyulia Cahyanti, Jojo Subagja, Kusdiarti, Deni Irawan, and Otong Zenal Arifin
Kissing gourami is an Indonesian local fish species that has the potential to be developed as a farmed fish. However, the current domestication  stage of the fish still requires further  information regarding its bio reproduction.  The  research  on  determining  the  bioreproductive  characteristics  of  three  generations  of kissing gourami has been carried out at the Research Institute of Freshwater Aquaculture and Fisheries Extensions,  Bogor.  This  research  aimed  to  determine  the  gonad  position,  gonad  maturity  index,  and fecundity between the kissing gourami generations. The results showed that the gonads were positioned vertically towards the backbone, curved ends towards the front and located behind the urogenital. The fecundity  of  produced  eggs/gram  body  weight  of  fish  did  not  differ  between  generations  and  ranged between 76 ± 13–83 ± 14 eggs. The percentages of fertilized eggs and hatched eggs between generations did  not  differ  and  ranged  between  70.6  ±  16.05–92.9  ±  10.88%  and  51.3  ±  16.64–74.3  ±  10.32%, respectively.  The  number  of  produced  larvae  was  also  not  significantly  different  between  generations where G-0 has the lowest number (38.7 ± 10.72 eggs/g fish weight), followed by G-1 (45.3 ± 5.20 eggs/g fish  weight)  and G-2  has  the  highest number  of  produced  larvae (55.7  ±  7.75  eggs/g fish  weight).  The aquaculture domestication program does not affect the reproductive character of fish between generations. The  diversity  of  reproductive  characters  between  generations  is  still  high.  The  formation  of  the  next generation needs to be maintained, so that it can be used as a new cultured fish.
KEYWORDS: bioreproduction;  fecundity; gonad  maturity  index; kissing  gourami

## PENDAHULUAN
Ikan  tambakan  (Helostoma  temminckii  Cuvier, 1829) adalah salah satu jenis ikan perairan umum air tawar yang bersifat bentopelagik dan potadromus atau hidup  di  antara  permukaan  dan  dasar  perairan (Fishbase,  2019).  Ikan  ini  memiliki  distribusi  dari Thailand hingga kepulauan di Indonesia bagian barat. Secara umum ikan tambakan mendiami habitat yang memiliki banyak tanaman air yang sangat dibutuhkan pada  waktu  musim  pemijahan,  berarus  lambat, termasuk  jenis  omnivora,  dan  memiliki  alat pernapasan tambahan untuk mengambil oksigen dari udara.  Selain  dikonsumsi,  ikan  tambakan  juga dimanfaatkan sebagai ikan hias.
Populasi ikan tambakan di  Indonesia tersebar di berbagai wilayah dan pulau, seperti Jawa, Sumatera, Sulawesi,  dan  Kalimantan.  Produksi  ikan  tambakan didominasi  hasil  tangkapan  alam  dengan  produksi tertinggi di daerah Kalimantan  dan Sulawesi. Badan Pusat  Statistik  (BPS)  Kabupaten  Tabalong  (2018), menyebutkan bahwa produksi tangkap ikan tambakan terus menurun dari 103 ton pada tahun 2009 menjadi 21,2 ton pada tahun 2016, sedangkan BPS Kabupaten Kotawaringin Timur (2016) mencatat produksi tangkap ikan tambakan tahun 2016 sebesar 60,36 ton. Menurut Gustiano et al. (2015), ikan tambakan merupakan salah satu  dari  16  ikan  air  tawar  spesifik  lokal  yang potensial  untuk  dikembangkan  sebagai  komoditas budidaya.
Keunggulan  ikan  tambakan  yang  utama  adalah kemampuannya menoleransi rendahnya ketersediaan oksigen dalam air (Efriyeldi & Pulungan, 1995). Di alam khususnya Kalimantan Barat, ikan tambakan menjadi target penangkapan untuk diambil telurnya. Benihnya banyak diperdagangkan untuk dijadikan ikan budidaya untuk memenuhi kebutuhan negara lain seperti Brunei dan Malaysia.
Beberapa  penelitian  pada  ikan  tambakan  telah dilakukan  terkait  aspek  pertumbuhan  (Arifin  et  al., 2017a), genetik (Sundari et al., 2012; Ath-thar et al., 2014a; Arifin et al., 2017b), dan reproduksi (Efriyeldi & Pulungan, 1995; Tafrani, 2012; Lisna, 2016). Namun demikian,  studi  terkait  pengaruh  domestikasi terhadap  keragaan  reproduksi  pada  ikan  tambakan belum  pernah  dilakukan.  Tujuan  dari  kegiatan penelitian  adalah  mengetahui  posisi  gonad, fekunditas, derajat pembuahan, dan derajat penetasan ikan tambakan generasi yang berbeda.

## BAHAN DAN METODE
Kegiatan  penelitian  dilakukan  di  Instalasi  Riset Plasma  Nutfah  Perikanan  Air  Tawar,  Balai  Riset Perikanan  Air  Tawar  dan  Penyuluhan  Perikanan
(BRPBATPP),  Bogor.  Populasi  induk  yang  digunakan adalah generasi awal yang merupakan populasi yang berasal dari Jawa Barat (G-0), generasi pertama (G-1), dan generasi kedua (G-2).  Ikan tambakan dipelihara dan  dimatangkan  gonadnya  di  kolam  selama  tujuh bulan. Pemeliharaan induk dilakukan secara terpisah antara jantan dan betina dengan kepadatan 25 ekor/ m 2 . Selama pemeliharaan diberi pakan pelet komersial dengan  kandungan  protein  28%-30%  dengan  dosis pemberian harian 2%-4% dari biomassa, diberikan dua kali pada pukul 08.00 dan 16.00 WIB.
Ikan tambakan jantan dan betina yang siap mijah dapat dibedakan dengan memperhatikan ciri seksual primer  dan  sekunder.  Ikan  betina  lubang  genital berwarna  kemerahan,  bentuk  tubuh  membulat  dan gemuk, bila diraba perutnya terasa lunak. Sedangkan ikan jantan lubang genitalnya berwarna pucat, bentuk tubuh lebih  ramping, dan  bila bagian  perut ditekan akan  mengeluarkan  cairan  sperma  berwarna  putih. Apabila ciri-ciri tersebut sudah terpenuhi maka bisa dilakukan pemijahan.
Pemijahan dilakukan dengan secara buatan, melalui penyuntikan ovaprim dengan dosis 0,6 mL/kg induk betina  dan  0,4  mL/kg  induk  jantan.  Penyuntikan dilakukan masing-masing sekali untuk setiap induk. Jumlah  induk  yang  dipijahkan  sebanyak  tiga  ekor betina pada G-0 dengan bobot rata-rata 138,3 ± 5,44 g; lima ekor betina pada G-1 dengan bobot rata-rata 70,7 ± 18,45 g; dan G-2 dengan bobot rata-rata 55,8 ± 8,76 g. Perbedaan ukuran induk antar generasi yang digunakan  terjadi  karena  adanya  perbedaan  umur. Induk  yang  telah  siap  ovulasi  dilakukan  pengalinan (terjadi 8-12 jam setelah penyuntikan), kemudian telur dibuahi dengan mencampurkan dengan spermatozoa dan diaduk merata menggunakan bulu ayam. Selama proses pembuahan, dilakukan penambahan air bersih untuk aktivasi spermatozoa dan diaduk selama satu menit. Kemudian telur dibilas dengan air bersih. Telur yang  telah  dibilas  diinkubasikan  dan  ditetaskan  di dalam akuarium ukuran 60 cm x 30 cm x 20 cm, dengan aerasi,  sampai  menetas  (±  18  jam  setelah pembuahan).
Parameter  yang  diamati  meliputi  bobot  saat memijah,  posisi  gonad,  fekunditas  telur,  derajat pembuahan, dan derajat penetasan serta jumlah larva per gram bobot induk dari populasi induk asal (G0), populasi G1 dan G2.
Pengamatan posisi gonad dilakukan dengan cara pembedahan ikan. Ikan dibedah dari arah anus ke arah perut dan ke atas hingga terbuka keseluruhan salah satu sisi perutnya.  Fekunditas dihitung berdasarkan metode  gravimetrik,  di  mana  diambil  sampel  telur sebanyak  satu  gram  untuk  kemudian  dikonversi
terhadap bobot keseluruhan telur  yang diovulasikan. Derajat pembuahan telur diamati dengan menghitung jumlah  telur  yang  dibuahi  dengan  yang  digunakan dalam  pembuahan.  Pengamatannya  dilakukan  sejak pembuahan hingga jam keenam, dengan menghitung jumlah telur yang tidak terbuahi. Telur tidak terbuahi ditandai dengan warna telur yang berubah putih susu dan atau bakal embrio di dalam sel telur tampak pecah. Derajat penetasan merupakan persentase jumlah telur yang menetas dari jumlah telur yang dibuahi.
Data  yang  telah  diperoleh  kemudian  dianalisis menggunakan ANOVA program MS. Excel 2016 dan SPSS 21.0 pada taraf kepercayaan 95% untuk melihat pengaruh  dari  perlakuan  yang  diberikan.  Jika  ada perbedaan yang nyata antar perlakuan dilakukan uji lanjut dengan menggunakan metode BNT (Beda Nyata Terkecil).

## HASIL DAN BAHASAN
Berdasarkan  pengamatan  pada  G1  dan  G2,  awal matang gonad induk ikan tambakan G1 dicapai pada rata-rata umur tujuh bulan untuk induk betina dengan bobot  rerata  sebesar  28,5  ±  5,56  g  dan  panjang standar 9,6 ± 0,86 cm. Pada induk jantan dicapai pada umur enam bulan dengan rerata bobot sebesar 18,3 ± 3,45 g dan panjang standar 8,2 ± 0,64 cm. Untuk induk  G2  dengan  rata-rata  bobot  55,2±7,44  gram, memiliki bobot gonad sebesar 4,4±1,58 gram. Hasil penelitian  menunjukkan  nilai  yang  lebih  kecil dibandingkan pada ikan tambakan yang berasal dari alam,  di mana menurut  Tafrani (2012), menyatakan ikan tambakan jantan pertama kali matang gonad pada ukuran 15,5 cm; sedangkan ikan betina pertama kali matang gonad pada ukuran 16,9 cm.
Ikan tambakan tergolong heteroseksual yaitu sper- matozoa dan sel telur masing-masing dihasilkan dari individu  yang  berbeda.  Ovari  dan  testis  ditemukan berkembang secara terpisah sejak pada fase benih dan kemudian  setiap  individu  tetap  berkelamin  jantan maupun betina selama hidupnya (Lisna, 2016). Letak gonad  ikan  tambakan  vertikal  mengarah  ke  tulang belakang  dan  di  bagian  ujung  melengkung  ke  arah depan  dengan  posisi  gonad  di  belakang  urogenital (Gambar 1). Warna gonad betina ikan tambakan yang matang gonad adalah kuning cerah, sedangkan jantan putih susu. Pengamatan letak, bentuk, dan warna  go- nad pada penelitian ini tidak berbeda baik pada induk populasi G-0, G-1, maupun G-2. Namun untuk gambar yang disajikan hanya ditampilkan untuk induk jantan dan betina G-1 saja. Warna gonad yang sama diduga karena pemberian pakan yang seragam antar populasi. Menurut Marlina (2018), bahwa perbedaan warna go- nad  betina  dipengaruhi  oleh  jenis  makanan  serta tingkat  kematangannya  di  mana  semakin  matang
a b c d
Gambar 1. Gonad ikan tambakan hasil pembedahan: (a)  posisi  ovari  dalam  tubuh  ikan,  (b) bentuk  ovari,  (c)  posisi  testis  dalam tubuh, (d) bentuk testis.
Figure  1. Fish gonads appearance and position: (a) position of the ovaries in the body cav- ity  of  the  fish,  (b)  ovary  shape,  (c)  tes- ticles position in the fish body cavity, (d) testicles  shape.
gonadnya  semakin  cerah  warnanya.  Sedangkan menurut  Setyawati  et  al.  (2015)  bahwa  tingkat kematanagan  gonad  betina  berpengaruh  terhadap warna.
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa  ukuran induk yang digunakan tidak memengaruhi keberhasilan pemijahan  dan  telur  yang  diperoleh.  Hal  tersebut terlihat  pada  ketiga  populasi  induk  tambakan  yang digunakan berhasil memijah semua. Perbedaan ketiga populasi,  diperoleh  pada  data  jumlah  telur,  derajat pembuahan, dan derajat penetasannya.
Rerata jumlah telur (Tabel 1) menunjukkan bahwa induk  G-0  lebih  banyak  dibanding  G-1  dan  G-2 (P<0,05).  Persentase  jumlah  telur  dibanding  bobot tubuh  induk  tidak  berbeda  nyata  (P>0,05)  antar generasi yang diamati. Berdasarkan jumlah telur yang dihasilkan, perbedaan ukuran induk yang digunakan dapat merupakan sumber perbedaan yang ada. Dugaan tersebut didukung oleh nilai persentase jumlah telur per  bobot  tubuh  yang  tidak  berbeda  nyata  antar generasi. Dengan demikian perbedaan ukuran induk yang digunakan sangat memengaruhi perolehan telur yang dihasilkan oleh induk yang digunakan. Namun tidak memengaruhi rasio jumlah telur per bobot induk. Variasi  fekunditas  pada  ikan  berhubungan  dengan adaptasi ikan, serta terkontrolnya media pemeliharaan.
Hal tersebut menguatkan dugaan bahwa ikan tambakan baik G-0, G-1, maupun G-2 sudah sangat adaptif. Hal ini sejalan dengan penelitian Prakoso et al. (2020) yang menyatakan  fekunditas  induk  ikan  baung  dari  alam cenderung  belum  stabil  jika  dibandingkan  dengan induk  hasil  domestikasi  yang  dipelihara  dan  diberi makan secara terkontrol.
Derajat  pembuahan  pada  penelitian  ini  berkisar antara 70,6 ± 16,05 sampai 92,9 ± 10,88%; sedangkan derajat penetasan berkisar antara 51,3 ± 16,64 sampai 74,3 ± 10,32% (Tabel 2). Data tersebut memperlihatkan adanya kecenderungan peningkatan dari G-0, G-1, dan tertinggi pada G-2. Derajat pembuahan yang dihasilkan G-0, G-1, dan G-2 dan jumah larva yang diperoleh dari generasi yang berbeda menunjukkan nilai yang tidak berbeda  nyata  (P>0,05).  Derajat  penetasan  yang dihasilkan  juga tidak  berbeda  nyata, namun  derajat penetasan G-2 lebih tinggi dibandingkan dua generasi sebelumnya.  Lebih  tingginya  derajat  penetasan  G-2 diduga akibat ikan yang sudah lebih adaptif dengan lingkungan pemeliharaan ex-situ. Nilai-nilai tersebut masih  cukup  tinggi,  meskipun  sedikit  lebih  rendah bila  dinading  penelitian  Radona  et  al.  (2014)  yang menyatakan  pemijahan  ikan  tambakan  di  BBIS Anjongan,  Kalimantan  Barat  menghasilkan  derajat pembuahan  sebesar  82%  dan  derajat  penetasan sebesar 80%.
Tabel 1. Jumlah induk, rata-rata bobot induk, jumlah telur, dan jumlah butir telur/bobot induk ikan tambakan yang dipijahkan
Table 1. Number of broodstock, average broodstock weight, number of eggs, and number of eggs/weight of spawned-broodstock
Tabel 2. Rata-rata jumlah telur yang dibuahi, jumlah telur yang menetas, dan jumlah larva yang dihasilkan untuk setiap bobot ikan tambakan yang dipijahkan
Table 2. Average number of fertilized eggs, number of hatched eggs, and the number of larvae produced per unit weight of fish
Populasi Population Jumlah  induk (ekor) Number of broodstock  (fish) Bobot induk Broodstock  weight  (g) Jumlah telur (butir) Number of eggs Jumlah butir telur/g bobot Number of eggs/g weight G-0 3 138.3 ± 5.44 10,445 ± 2,171.6 a 76.5 ± 15.73 a G-1 5 70.7 ± 18.45 5,656 ± 565.8 b 82.4 ± 13.97 a G-2 5 55.8 ± 8.76 4,186 ± 667.0 c 75.7 ± 12.97 a Populasi Population Jumlah telur yang digunakan (butir) Number of eggs used (eggs) Telur dibuahi (butir) Fertilized eggs Persentase telur dibuahi Percentage of fertilized eggs Jumlah telur menetas (butir) Hatched eggs Persentase telur menetas Percentage of eggs hatch Jumlah larva/g bobot induk Number of larvae/g broodstock weight G-0 10,445±2,171.6 a 7,373 ± 1,676.1 70.6 ± 16.05 a 5,354 ± 1,738.1 51.3 ± 16.64 a 38.7 ± 10.72 a G-1 5,656±565.8 b 4,338 ± 343.5 76.7 ± 6.07 a 3,204 ± 367.9 56.6 ± 6.50 a 45.3 ± 5.20 a G-2 4,186±667.0 c 3,890 ± 455.5 92.9 ± 10.88 a 3,110 ± 432.2 74.3 ± 10.32 a 55.7 ± 7.75 a
Rerata  jumlah  lar va/satuan  bobot  induk menunjukkan hasil tidak berbeda nyata (P>0,05) antar generasi yang diamati, hal ini dapat dijadikan sebagai indikator kegiatan domestikasi yang dilakukan telah berhasil dalam fase reproduksi. Widyastuti et al. (2008) mendapatkan  bahwa  seleksi  pertumbuhan  yang dilakukan  pada  ikan  nila  juga  tidak  mendapatkan perbedaan reproduksi yang nyata pada ikan nila non- seleksi  dan  seleksi.  Demikian  pula  dilaporkan  oleh Ath-thar  et  al.  (2014b)  bahwa  keragaan  reproduksi beberapa ikan sepat dari Pulau Sumatera, Jawa, dan Kalimantan tidak berbeda nyata. Berdasarkan beberapa hasil di atas, dapat dikemukakan bahwa domestikasi, seleksi, dan keragaman  populasi tidak berpengaruh terhadap keragaan reproduksi.

## KESIMPULAN
Program  domestikasi  ikan  tambakan  tidak mempengaruhi  karakter  reproduksi  ikan  antar generasi.  Keragaman  karakter  reproduksi  antar generasi  masih  tinggi.  Pembentukan  generasi selanjutnya  perlu  dipertahankan,  sehingga  dapat digunakan sebagai ikan budidaya baru.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  penulis  sampaikan  kepada  Kepala BRPBATPP.  Terima  kasih  juga  kepada  Deni  Irawan, Heppy  Aprilistianti,  dan  Fera  Permata  Putri  selaku teknisi, serta semua pihak yang telah membantu dalam pelaksanaan penelitian.

## DAFTAR  ACUAN
Arifin,  O.Z.,  Cahyanti,  W.,  &  Prakoso,  V.A.  (2017a).
Keragaan pertumbuhan ikan tambakan (Helostoma temminckii  Cuvier,  1829)  dengan  kepadatan berbeda. Media Akuakultur, 14(2), 83-87.
Arifin, O.Z., Cahyanti, W., & Kristanto, A.H. (2017b). Keragaman genetik tiga generasi ikan tambakan (Helostoma  temminkii)  dalam  program domestikasi.  Jurnal Riset Akuakultur, 12(4), 295- 305.
Ath-thar,  M.H.F.,  Putriana,  I.,  Soelistyowati,  D.T.,  & Gustiano,  R.  (2014a).  Performa  genotip  ikan tambakan  Helostoma  temminckii  (Cuvier,  1829) populasi Sumatera, Jawa, dan Kalimantan dengan metode  Random  Amplified  Polymorphic  DNA (RAPD). Jurnal Sains Natural, 4(1), 68-75.
Ath-thar,  M.H.F.,  Soelistyowati,  D.T.,  &  Gustiano,  R. (2014b).  Performa  reproduksi  ikan  sepat  siam (Trichopodus  pectoralis  Regan  1910)  asal
Sumatera, Jawa, dan Kalimantan. Jurnal Iktiologi Indonesia, 14(3), 201-210.
Badan Pusat Statistik Kabupaten Kotawaringin Timur. (2016).  Produksi  Ikan.  Diakses  pada  19  Januari 2021  jam  12.43  WIB,  dari  https:// kotimkab.bps.go.id/indicator/156/490/1/produksi- ikan.html.
Badan  Pusat  Statistik  Kabupaten  Tabalong.  (2018).
Produksi  penangkapan  ikan  menurut  jenis  ikan tahun 2009-2016. Diakses pada 19 Januari 2021 jam 12.43 WIB, dari https://tabalongkab.bps.go.id/ s t a t i c t a b l e / 2 0 1 5 / 1 2 / 2 9 / 1 4 0 5 / p r o d u k s i - penangkapan-ikan-menurut-jenis-ikan-2009-2016- .html.
Efriyeldi, & Pulungan, C.P. (1995). Hubungan panjang berat dan fekunditas ikan tambakan (Helostoma temmincki)  dari  perairan  sekitar  Taratak  Buluh. Pusat Penelitian Universitas Riau, Pekanbaru. 26 hlm (unpublish).
Fishbase. (2019). Helostoma temminckii Cuvier, 1829 kissing gourami. Diakses pada 20 Mei 2020, dari https://www.fishbase.de/summary/Helostoma- temminckii.html.
Gustiano, R., Kusmini, I.I., & Ath-thar, M.H.F. (2015). Mengenal sumber daya genetik ikan spesifik lokal air tawar Indonesia untuk pengembangan budidaya. IPB Press. 51 hlm.
Lisna. (2016). Aspek biologi reproduksi ikan tambakan (Helostoma  temminckii)  di  perairan  umum Kecamatan Kumpeh Ulu Kabupaten Muaro Jambi. Biospecies, 9(1), 15-22.
Marlina,  I.  (2018).  Anatomi  Dan  Biometri  Sistem Reproduksi  Ikan  Air  Tawar  Famili  Cyprinidae  Di Telaga  Ngebel  Ponorogo.  Prosiding  Seminar Nasional SIMBIOSIS III, hlm. 332-336.
Prakoso,  V.A.,  Subagja,  J.,  &  Arifin,  O.Z.  (2020). Keragaan reproduksi induk ikan baung alam dan hasil domestikasi serta pertumbuhan benih yang dihasilkannya. Media Akuakultur, 15(1), 1-7. http:/ /dx.doi.org/10.15578/ma.15.1.2020.1-7
Radona,  D.,  Cahyanti,  W.,  &  Kusmini,  I.I.  (2014). Teknologi pembenihan ikan tambakan (Helostoma temminckii) di Balai Budidaya Ikan Sentral Provinsi Kalimanatan  Barat.  Prosiding  Forum  Inovasi Teknologi Akuakultur, hlm. 885-891.
Setiawati, M., Putri, D., & Jusadi, D. (2015). Survival and growth  of catfish  Pangasionodon sp.  larvae fed  on  vitamin  C-enriched  Artemia.  Jurnal Akuakultur Indonesia, 12(2),  136-143.
Sundari,  S.,  Iskandariyah,  Huwoyon,  G.H.,  Kusmini,
I.I., & Gustiano, R. (2012). Keragaman genetik 3 populasi ikan tambakan (Helostoma temminckii) asal Sumatra, Jawa dan Kalimantan menggunakan metode RAPD. Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur, hlm. 1109-1114
Tafrani.  (2012).  Makanan  dan  reproduksi  ikan tambakan (Helostoma temminckii, C.V 1829) di perairan  Lubuk  Lampam,  Sungai  Lempuing,
Sumatera  Selatan.  Skripsi.  Budidaya  Perairan. Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan.  Institut Pertanian Bogor. Bogor, 49 hlm.
Widyastuti,  Y.R.,  Subagja,  J.,  &  Gustiano,  R.  (2008).
Reproduksi  ikan  nila  (Oreocltromis  niloticus) seleksi dan non-seleksi dengan pemijahan buatan: karakter  induk,  telur,  embrio  dan  benih.  Jurnal Iktiologi Indonesia, 8(1), 17-20.