ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Agustus 2018, 46(2):119-125 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v46i2.18377

## Heritabilitas, Karakterisasi, dan Analisis
Clustergram
Galur-galur Padi Dihaploid Hasil Kultur Antera
Heritability, Characterization, and Clustergram Analysis of Doubled Haploid Rice Lines Derived from Anther Culture
Muhammad Fuad Anshori 1 , Bambang Sapta Purwoko 2* , Iswari Saraswati Dewi 3 , Sintho Wahyuning Ardie 2 , Willy Bayuardi Suwarno 2 , dan Heni Safitri 4
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia 3 Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian Jl. Tentara Pelajar 3A, Bogor 16111
4 Balai Besar Penelitian Tanaman Padi, Sukamandi, Jl. Raya IX, Sukamandi Subang, Indonesia Diterima 10 Januari 2018/Disetujui 28 Juni 2018

## ABSTRACT
Doubled haploid rice formation through anther culture becomes one of the alternatives in the plant breeding. The lines need to be characterized, clustered, and selected. This study aimed at determining heritability, characters, and cluster of doubled haploid lines obtained from anther culture. This experiment was conducted at IPB Rice Field Experiment Station, Darmaga, Bogor from October 2016 until January 2017. The experiment was managed according to randomized complete block design (RCBD) with 3 replications and genotype as the single factor treatment. Genotypes used were 60 genotypes consisting of 56 doubled haploid lines and 4 control varieties. The controls were Ciherang, Inpara 5, Inpari 29, and Inpari 34 Salin Agritan. The results showed that all characters have significant effect and high heritability (above 60%), so they could be used as a selection character. The tested genotypes could be grouped into three main groups. The first group consisted of 11 genotypes, the second group consisted of 44 genotypes, and the third group consisted of 5 genotypes. The main group determinant characters were productive tillers, percentage of filled grain number, plant height, panicle length, and weight of 1,000 grains. The number of filled grain and productive tillers can be used as selection characters together with yield potential.
Keywords: filled grain, heatmap, panicle length, productive tillers, yield potential

## ABSTRAK
Pembentukan padi dihaploid melalui kultur antera menjadi salah satu alternatif dalam perakitan varietas, sehingga perlu untuk dikarakterisasi, dikelompokkan dan diseleksi. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui karakterisasi, heritabilitas dan pengelompokan terhadap galur-galur dihaploid hasil kultur antera. Percobaan dilakukan di Kebun Percobaan Sawah Baru  IPB,  Dramaga,  Kabupaten  Bogor  pada  bulan  Oktober  2016  sampai  Januari  2017.  Rancangan  percobaan  yang digunakan ialah rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan 3 ulangan dan satu faktor yaitu genotipe. Genotipe yang digunakan berjumlah 60 genotipe yang terdiri atas 56 galur DH 2 dan 4 varietas pembanding yaitu Ciherang, Inpara 5, Inpari 29, dan Inpari 34 Salin Agritan. Hasil percobaan menunjukkan bahwa genotipe yang dikarakterisasi memiliki keragaman yang nyata pada semua karakter. Hal ini juga didukung dari nilai  heritabilitas yang tinggi di atas 60%, sehingga semua karakter berpotensi dijadikan sebagai karakter seleksi. Genotipe padi yang diuji dapat dikelompokkan menjadi tiga kelompok utama. Kelompok pertama terdiri atas 11 genotipe, kelompok kedua terdiri atas 44 genotipe, dan kelompok ke- tiga terdiri atas 5 genotipe. Pengelompokan tersebut  ditentukan oleh anakan produktif, persentase jumlah gabah isi, tinggi tanaman, panjang malai, dan bobot 1,000 butir. Karakter anakan produktif dan jumlah gabah isi dapat dijadikan sebagai karakter seleksi bersama dengan karakter potensi hasil.
Kata kunci: anakan produktif, gabah isi, heatmap, panjang malai, potensial hasil

## PENDAHULUAN
Padi  merupakan  tanaman  penting  bagi  masyarakat Indonesia.  Hal  ini  dapat  dilihat  dari  produksi  padi Indonesia  mencapai  72.7  juta  ton  GKG  pada  tahun 2016  yang  mengalami  peningkatan  sebanyak  800  ribu ton  dibandingkan  tahun  2015  (FAO,  2016).  Permintaan beras  akan  terus  meningkat  seiring  dengan  meningkatnya penduduk, sehingga diperlukan peningkatan produksi padi untuk memenuhi permintaan tersebut. Salah satu cara yang dapat dilakukan ialah merakit varietas padi unggul melalui konsep galur dihaploid.
Tanaman dihaploid (DH) memiliki konstitusi genetik yang homozigos, sehingga dapat memberikan keuntungan dalam  meningkatkan  keragaman,  terutama  karakter  yang bersifat resesif, dan mempercepat perakitan varietas unggul (Dewi dan Purwoko, 2012). Perakitan varietas unggul secara konvensional memerlukan 8-10 generasi untuk membentuk galur  dengan  homozigositas  yang  tinggi.  Akan  tetapi, konsep  pembentukan  galur  dihaploid  hanya  memerlukan satu generasi untuk membentuk populasi yang homozigos (Purwoko et  al., 2010).  Hal  ini  dapat  mempersingkat waktu  untuk  memurnikan  galur,  dan  seleksi  dapat  segera dilakukan.  Safitri  (2016)  telah  melakukan  perakitan  galur padi  dihaploid  melalui  kultur  antera  dan  mendapatkan  56 galur DH 2 yang perlu diketahui heritabilitas dan karakter agronominya untuk memudahkan proses seleksi.
Heritabilitas  merupakan  rasio  keragaman  genetik terhadap keragaman fenotipe pada suatu karakter (Baloch et  al .,  2016).  Parameter  ini  sangat  penting  dalam  seleksi (Islam et  al .,  2015).  Terdapat  dua  jenis  nilai  heritabilitas yaitu  heritabilitas  arti  luas  dan  sempit.  Heritabilitas  arti sempit  merepresentasikan  pengaruh  gen  aditif  terhadap fenotipenya,  sehingga  lebih  sering  digunakan  untuk menentukan metode, tahapan dan karakter seleksi (Visscher et al ., 2008). Heritabilitas arti sempit pada tanaman dihaploid memiliki nilai yang sama dengan arti luasnya (Dwivedi et al., 2015),  sehingga  heritabilitas  arti  luas  dapat  dijadikan dasar pertimbangan untuk memilih karakter seleksi.
Karakterisasi  merupakan  salah  satu  tahapan  penting dalam  program  pemuliaan  tanaman  (Surahman et  al ., 2009). Karakterisasi dapat digunakan sebagai dasar dalam pengelompokan  tanaman.  Pengelompokan  ini  bertujuan untuk  mengetahui  hubungan  kekerabatan  antar  genotipe tanaman  dan  dapat  menjadi  suatu  bahan  pertimbangan dalam proses seleksi. Seleksi melalui pengelompokan akan efektif  apabila  sifat-sifat  dari  kelompok  tersebut  dapat diketahui. Salah satu metode yang dapat digunakan adalah analisis clustergram . Analisis clustergram merupakan  analisis  multivariat yang  mengkombinasikan  beberapa  analisis  kluster  dalam suatu  dimensi  datar  (Schonlau,  2002).  Menurut  Bowers (2010)  analisis clustergram dengan  kombinasi heatmap dan dendrogram hirarki akan menyederhanakan visualisasi dari  analisis  tersebut,  sehingga  lebih  mudah  dimengerti. Penggunaan analisis ini telah dilakukan oleh Zimisuhara et al. (2015) pada Ficus deltoidea , dan Yuan et al. (2016) pada kentang  terhadap  karakter-karakter  morfologi.  Selain  itu,
analisis ini juga sering digunakan untuk penelitian genomik (Wilkinson dan Friendly, 2009) dan metabolomik (Benton et  al .,  2015)  untuk  memudahkan  visualisasi  dari  data  set yang  besar.  Penggunaan  analisis  ini  dapat  memberikan pemahaman  sederhana  terkait  dengan  pengelompokan dan  karakter  penentu  dari  kelompok  tersebut,  sehingga dapat meningkatkan efektivitas seleksi (Yuan et al ., 2016). Tujuan penelitian ini ialah untuk mengetahui heritabilitas, respon genotipe terhadap karakterisasi, dan pengelompokan genotipe beserta penentu kelompoknya berdasarkan karakter fenotipik tanaman sebagai dasar seleksi pada 56 galur padi dihaploid hasil kultur antera.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilakukan  di  Kebun  Percobaan  Sawah Baru IPB, Dramaga, Kabupaten Bogor pada bulan Oktober 2016  sampai  Januari  2017.  Rancangan  percobaan  yang digunakan  ialah  rancangan  kelompok  lengkap  teracak (RKLT) dengan satu faktor yaitu genotipe. Genotipe yang digunakan berjumlah 60 genotipe yang terdiri atas 56 galur dihaploid dan 4 varietas pembanding yaitu Ciherang, Inpara 5, Inpari 29, dan Inpari 34 salin Agritan. Galur dihaploid yang diujikan merupakan galur DH 2 dari hasil 4 persilangan yaitu  Inpara  5/IR77674  (HS1),  IR77674/Inpari  29  (HS4), IR78788/Inpari 29 (HS14), dan Dendang/Inpari 30. Setiap genotipe diulang tiga kali, sehingga jumlah satuan percobaan sebanyak  180  satuan  percobaan.  Setiap  satuan  percobaan terdiri atas 24 tanaman yang ditanam dalam dua baris.
Benih disemai pada bak yang ditempatkan di rumah kaca.  Setiap  genotipe  disemai  sebanyak  10  g.  Bibit  hasil persemaian dipindah tanam ( transplanting ) setelah berumur 18  hari  ke  sawah  yang  telah  diolah  sebelumnya.  Jarak tanam yang digunakan adalah 25 cm x 25 cm dengan tiga bibit per lubang tanam dan dilakukan penyulaman pada 1 MST. Pemeliharaan meliputi pemupukan dengan dosis 200 kg urea, 100 kg SP-36, dan 100 kg KCl ha -1 . Pupuk urea diberikan secara bertahap dengan proporsi 1/3 dosis pada awal tanam, 28 hari setelah tanam (HST) dan pada umur 49 HST. Padi yang siap untuk dipanen ditandai dengan 80% bulir padi telah menguning.
Pengamatan  karakter  kuantitatif  dilakukan  terhadap tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, umur berbunga, panjang  malai,    bobot  1,000  butir,  jumlah  gabah  isi  per malai,  jumlah  gabah  total,  persentase  jumlah  gabah  isi, dan  potensi  hasil.  Data  dianalisis  berdasarkan  komponen ragam, heritabilitas arti luas, rata-rata dan rentang nilainya (Safitri, 2016). Selain itu analisis pengelompokan genotipe dilakukan  menggunakan software R-package d3heatmap (Cheng et al., 2016).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Parameter Genetik Populasi Padi Dihaploid
Nilai    heritabilitas  diperoleh  melalui  kuadrat  tengah pada  rancangan  percobaan  (Ogunbayo et  al .,  2014; Nirmaladevi et  al .,  2015;  Baloch et  al .,  2016).  Semua
karakter yang diamati menunjukkan keragaman yang sangat nyata  (Tabel  1).  Hal  ini  menjelaskan  adanya  perbedaan fenotipe  yang  besar  diantara  galur-galur  dihaploid  yang diuji.  Selain  itu,  nilai  heritabilitas  semua  karakter  berada di  atas  60%,  diklasifikasikan  sebagai  heritabilitas  yang tinggi  (Johnson et  al .,  1955).  Heritabilitas  yang  tinggi mencerminkan pengaruh genetik lebih besar dibandingkan pengaruh  lingkungannya.  Karakter  yang  memiliki  nilai heritabilitas tertinggi ialah umur berbunga sebesar 97.80%, diikuti  oleh  jumlah  gabah  total  (JGT)  dan  panjang  malai (PM). Sebaliknya nilai heritabilitas terendah dimiliki oleh jumlah gabah isi sebesar 63.12%. Ogunbayo et al . (2014) dan  Fathelrahman et  al .  (2015)  juga  melaporkan  bahwa umur  berbunga  merupakan  karakter  yang  memiliki  nilai heritabilitas yang tinggi.
Tanaman dihaploid tidak memiliki lokus yang bersifat heterozigos atau 100% lokusnya bersifat homozigos (Dewi dan Purwoko, 2012; Dwivedi et al., 2015). Hal ini menjadikan tanaman dihaploid tidak memiliki aksi gen dominan yang mempengaruhi karakter-karakternya (Seymour et al., 2011), sehingga karakternya dapat diwariskan secara menyeluruh. Oleh  sebab  itu,  karakter  dengan  nilai  heritabilitas  yang tinggi  dapat  digunakan  sebagai  karakter  seleksi  yang dapat  meningkatkan  efektifitas  seleksi  (Cegielska-Taras et al., 2015).  Berdasarkan  analisis  diatas  seluruh  karakter pengamatan dapat dijadikan sebagai karakter seleksi.

## Karakterisasi Galur-galur Padi Dihaploid
Rata-rata  tinggi  tanaman  dari  60  genotipe  sebesar 100.87 cm dengan rentang antara 76.10-107.95 cm (Tabel 2). Menurut Yoshida (1981) tinggi tanaman sangat terkait dengan partisi biomassa dan umur suatu tanaman. Semakin tinggi tanaman padi akan berdampak pada umur tanaman yang lebih lama. Menurut Safitri (2016) berdasarkan tinggi tanaman,  padi  sawah  dapat  dikelompokkan  menjadi  tiga kelompok, yaitu pendek (< 110 cm), sedang (110-130 cm) dan tinggi (> 130 cm). Berdasarkan pengelompokan di atas, semua  genotipe  tergolong  pendek,  yang  menggambarkan rata-rata genotipe berumur cukup genjah.
Rata-rata  umur  berbunga  sebesar  80.5  hari  dengan kisaran 75-90 hari (Tabel 2). Menurut Yoshida (1981) umur berbunga  berkaitan  dengan  umur  tanaman  karena  fase generatif  dan ripening pada  padi  relatif  sama,  sehingga yang  membedakan umur  tanaman ialah fase  vegetatifnya. Selain itu, rata rata petani menyukai padi yang lebih genjah, sehingga umur berbunga yang genjah merupakan indikator yang penting. Pada penelitian ini, terdapat 46 galur dihaploid yang  memiliki  umur  lebih  genjah  dibandingkan  varietas Ciherang (83.8 hari) yang merupakan varietas populer.
Rata-rata  anakan  produktif  yang  dihasilkan  sebesar 17.70  dengan  kisaran  13-21  anakan  (Tabel  2).  Anakan produktif  merupakan  anakan  yang  menghasilkan  malai, sehingga sangat terkait dengan produksi tanaman. Menurut Safitri (2016) berdasarkan jumlah anakan produktif tanaman padi terbagi menjadi lima golongan, yaitu sangat banyak (> 25 anakan), banyak (20-25 anakan), sedang (10-19 anakan), sedikit (5-9 anakan) dan sangat sedikit (< 5 anakan). Pada penelitian ini terdapat 14 genotipe yang tergolong memiliki anakan produktif banyak dan 46 lainnya tergolong sedang.
Panjang malai populasi ini rata-rata sebesar 28.31 cm dengan rentang 22.64-31.29 cm (Tabel 2). Menurut Yoshida (1981) panjang malai merupakan karakter yang menentukan kapasitas  jumlah  gabah  per  malai.  Pada  penelitian  ini, terdapat  54  galur  dihaploid  yang  memiliki  malai  lebih panjang dibandingkan Ciherang (24.23 cm).
Bobot  1,000  butir  rata-rata  sebesar  28.91  g  dengan rentang  24.30-32.65  g  yang  diukur  pada  kadar  air  14%. Menurut Abdullah et al . (2008) rata-rata bobot 1,000 butir secara umum berkisar 25-27 g. Pada penelitian ini terdapat satu genotipe yang memiliki bobot 1,000 butir dibawah 25 g, 5 genotipe tergolong dalam rentang 25-27 g, dan genotipe lainnya  memiliki  nilai  >  27  g.  Menurut  Yoshida  (1981) bobot 1,000 butir merupakan salah satu penentu produksi padi  beserta  jumlah  anakan  produktif,  dan  jumlah  gabah isi  per  malai,  sehingga  pengamatan  terhadap  karakter  ini penting untuk dilakukan.
Rata  rata  jumlah  gabah  total,  dan  gabah  isi  secara berturut-turut sebesar 159.4 dan 111.1 dengan rentang antara 117.1-235.6,  dan  77.1-153.1  (Tabel  2).  Karakter-karakter
SK TT AP UB PM PH B1000 JGI JGT PJGI Ul 8.10 18.53**       3.94 34.81**    12.29** 0.74 8,208.90** 2,812.20** 1,664.50** G 100.16**     13.36**     66.73**      9.67**      1.76**     12.21**     691.80** 2,702.70**    159.30** Galat     13.73 3.71 1.47 1.32 0.53 2.19 255.10 222.00 56.71 KK 3.67 10.88 1.51 4.05 15.96 5.12 14.35 9.34 10.66 VG 28.81 3.22 21.75 2.79 0.41 3.34 145.56 826.90 34.21 VP 33.39 4.45 22.24 3.22 0.59 4.07 230.61 900.91 53.11 h 2 bs 86.29 72.26 97.80 86.40 69.83 82.00 63.12 91.79 64.41 Tabel 1. Hasil sidik ragam (ANOVA) dan parameter genetik populasi padi dihaploid
Keterangan: * signifikan pada taraf 5%, ** signifikan pada taraf 1%, SK = sumber keragaman, Ul = ulangan, G = genotipe, KK= koefisien keragaman, TT = tinggi tanaman, AP = anakan produktif, UB = umur berbunga, PM = panjang malai, PH = potensi hasil, B1000 = bobot 1,000 butir, JGI = jumlah gabah isi, JGT = jumlah gabah total, PJGI = persentase jumlah gabah isi, VG = ragam genetik, VP = ragam fenotipe, h 2 bs = heritabilitas arti luas
tersebut  sangat  terkait  dengan  potensi  produksi  suatu tanaman. Hal tersebut juga disampaikan oleh Safitri (2016) yang menyatakan bahwa salah satu karakter yang dimiliki oleh  varietas  unggul  (>  9  ton  ha -1 )  adalah  jumlah  gabah per  malai  yang  berkisar  150-250  butir  dengan  persentase pengisian sebesar 85-95%. Pada penelitian ini tidak terdapat galur yang memenuhi syarat varietas unggul sesuai Safitri (2016).  Akan  tetapi,  terdapat  32  galur  dihaploid  yang
memiliki jumlah butir lebih dari 150, walaupun persentase jumlah gabah isinya tidak melebih 85%.
Karakter terakhir yang diamati ialah produktivitas atau potensi hasil. Produktivitas merupakan karakter utama yang digunakan sebagai kriteria seleksi dalam seleksi langsung. Galur  dengan  produktivitas  yang  tinggi  dan  melebihi varietas  pembanding  dapat  dijadikan  sebagai  kandidat varietas  unggul  baru.  Rata  rata  produktivitas  populasi  ini
Label Genotipe TT (cm) AP UB (hari) PM (cm) B1000 (g) JGI JGT PJGI (%) PH (ton ha -1 ) F15 HS4-11-1-36 106.29 13.7 88.7 31.14 31.80 133.9 235.6 57.16 4.94 F16 HS4-11-1-70 107.56 13.9 88.1 30.71 31.55 153.1 230.6 67.38 5.17 F19 HS4-11-1-73 106.65 15.1 88.3 29.56 32.65 124.0 212.3 58.01 5.26 F20 HS4-11-1-74 99.33 15.3 90.1 30.28 30.75 113.0 199.2 56.92 5.07 F21 HS4-11-1-75 102.00 13.1 87.6 29.07 31.60 134.4 216.7 61.47 5.05 F22 HS4-15-1-6 99.79 19.7 81.0 28.33 27.55 123.3 162.7 75.81 5.49 F32 HS4-15-1-28 106.01 20.1 81.3 29.15 28.80 125.2 165.3 75.52 5.25 F34 HS4-15-1-43 101.77 18.3 82.0 28.83 28.30 123.6 168.4 73.43 4.92 F36 HS4-15-1-62 102.99 18.4 81.0 30.43 26.65 133.4 180.3 74.68 5.31 F37 HS4-15-1-63 96.93 20.9 80.2 29.46 27.50 108.5 157.6 68.76 5.29 F38 HS4-15-1-64 101.32 20.0 81.0 29.71 27.25 126.0 174.2 71.77 5.38 F39 HS4-15-1-70 102.01 19.7 81.7 28.99 27.95 129.6 171.5 75.07 5.22 F40 HS4-15-2-4 100.65 21.3 76.8 29.63 28.60 123.7 155.5 79.03 5.52 F41 HS4-15-2-6 103.34 20.9 81.3 28.69 28.75 121.2 163.1 74.00 5.97 F42 HS4-15-2-9 102.26 20.3 81.4 28.53 27.35 115.6 161.7 70.86 5.29 F43 HS4-15-3-4 98.93 19.3 81.8 28.61 28.40 122.1 169.4 72.61 5.96 F44 HS4-15-3-5 102.28 19.2 81.2 28.73 27.10 130.2 169.2 76.51 5.66 F45 HS4-15-3-6 100.26 19.2 81.0 28.57 27.85 115.3 156.8 73.37 4.88 F46 HS4-15-3-8 101.66 20.5 82.1 27.71 26.85 118.2 161.0 72.94 5.60 F47 HS4-15-3-17 102.35 20.1 81.1 30.73 29.90 116.3 158.1 73.18 6.00 F48 HS4-15-3-26 96.46 18.6 80.9 28.11 26.40 106.5 148.5 72.14 4.61 F49 HS4-15-3-29 101.43 20.4 81.3 28.43 28.20 110.4 155.9 70.93 5.65 F50 HS4-15-3-30 101.83 19.1 82.1 28.25 27.70 106.8 151.0 70.26 5.03 F51 HS4-15-3-32 104.31 19.9 81.4 29.51 27.70 130.6 171.7 75.94 6.03 F52 HS4-45-1-66 98.77 18.1 79.6 28.46 28.30 111.9 158.8 70.45 4.71 F57 Ciherang 86.31 17.8 83.8 24.23 26.20 102.0 136.4 73.99 4.26 F58 Inpara 5 76.10 21.0 79.3 24.75 26.35 88.7 119.3 74.29 3.74 F59 Inpari 29 97.64 15.3 86.0 30.17 28.35 128.8 210.8 61.66 4.45 F60 Inpari 34 Salin Agritan 103.82 17.0 81.9 25.27 26.55 126.4 149.4 85.04 4.47 Rata-rata 100.87 17.7 80.5 28.31 28.91 111.1 159.4 70.53 4.56 Maksimum 107.95 21.2 90.1 31.29 32.65 153.1 235.6 85.04 6.03 Minimum 76.10 13.1 74.6 22.64 24.30 77.1 117.1 48.16 2.99
Tabel 2. Karakterisasi galur-galur terbaik padi dihaploid di Dramaga, Bogor pada bulan Oktober 2016 hingga Januari 2017
Keterangan: TT = tinggi tanaman, AP = anakan produktif, UB = umur berbunga, PM = panjang malai, B1000 = bobot 1,000 butir, JGI = jumlah gabah isi, JGT = jumlah gabah total, PJGI = persentase jumlah gabah isi, PH = potensi hasil, HS4 = galur hasil persilangan IR77674/Inpari 29
sebesar  4.56  ton  ha -1 dengan  rentang  2.99-6.03  ton  ha -1 , sementara empat varietas pembanding yang digunakan yaitu Ciherang  (4.26  ton  ha -1 ),  Inpara  5  (  3.74  ton  ha -1 ),  Inpari 29  (4.45  ton  ha -1 ),  dan  Inpari  34 Agritan  (4.47  ton  ha -1 ). Berdasarkan  hasil  penelitian  ini,  terdapat  29  galur yang memiliki  produktivitas  lebih  tinggi  dibandingkan  varietas unggul  terbaik  (Inpari  34  Salin  Agritan),  walaupun  nilai potensi hasil galur-galur tersebut tidak mencapai 9 ton ha -1 . Produktivitas yang tidak maksimum ini diduga disebabkan oleh salinitas tanah yang moderat (3.9 dS/m) dan penerapan sistem irigasi intermitten, sehingga lahan pada kondisi tidak optimal. Menurut Ghosh et al . (2016) salinitas pada lahan berdampak  pada  penurunan  produksi  tanaman.  Dampak tersebut  terlihat  dari  produksi  varietas  pembanding  yang tidak mencapai potensi hasilnya.

## Pengelompokan  Padi  Dihaploid  Berdasarkan  Analisis Clustergram
Analisis  ini  menggunakan  warna  merah  sebagai kekuatan keeratannya. Pada gambar tersebut, terdapat dua
jenis dendrogram yaitu dendrogram genotipe yang bertindak sebagai  baris  dan  dendrogram  karakter  morfologi  yang bertindak sebagai kolom. Dendrogram karakter morfologi menunjukkan terdapat 3 kelompok yaitu potensi hasil (PH), jumlah gabah isi (JGI), jumlah gabah total (JGT), dan umur berbunga  (UB)  sebagai  kelompok  pertama;  bobot  1,000 butir (B1000), tinggi tanaman (TT), dan panjang malai (PM) sebagai kelompok 2; anakan produktif (AP) dan persentase jumlah gabah isi (PJGI) sebagai kelompok 3 (Gambar 1). Pengelompokan  karakter  ini  didasarkan  pada  kemiripan pola timbal balik antara karakter tersebut dengan genotipe, sehingga pola tersebut dapat dijadikan pertimbangan dalam meningkatkan efesiensi seleksi (Yuan et al ., 2016). Dendrogram  genotipe  juga  terdiri  atas  3  kelompok besar  (Gambar  1).  Kelompok  genotipe  pertama  terdiri atas  11  genotipe  yang  terbagi  menjadi  dua  subkelompok. Pengelompokan  ini  didasarkan  pada  bobot  1,000  butir, jumlah  gabah  total,  dan  umur  berbunga  yang  tinggi  serta anakan  produktif  dan  persentase  jumlah  gabah  isi  yang sangat  rendah.  Pengelompokan  untuk  subkelompok didasarkan pada jumlah gabah isi. Subkelompok yang terdiri
Gambar  1. Analisis clustergram dengan  konsep heatmap terhadap  60  genotipe  dan  9  karakter  pada  percobaan  karakterisasi  di  kebun percobaan Sawah Baru IPB bulan Oktober 2016 hingga Januari 2017. TT = tinggi tanaman, AP = anakan produktif, UB = umur berbunga, PM = panjang malai, B1000 = bobot 1,000 butir, JGI = jumlah gabah isi, JGT = jumlah gabah total, PJGI = persentase jumlah gabah isi, PH = potensi hasil
1
PH JGI
JGT UB TT PM B1000 AP PJGI
atas F15, F16, F17, F21, dan F59 memiliki jumlah gabah isi yang lebih tinggi dibandingkan subkelompok lainnya (F19, F14,F12, F18, F20, dan F13). Galur  F15, F16, F19, F20 dan  F21  merupakan  galur  dengan  potensi  hasil  tertinggi pada kelompok tersebut. Galur-galur tersebut juga memiliki jumlah  gabah  isi  dan  bobot  1,000  butir  yang  lebih  tinggi dibandingkan anggota lainnya dalam kelompok ini.
Kelompok  kedua  merupakan  kelompok  terbesar diantara tiga kelompok yang ada. Kelompok ini terdiri atas 44  anggota  yang  terbagi  dalam  dua  subkelompok  yang setiap  subkelompoknya  memiliki  3-4  subsubkelompok. Kelompok ini didasarkan pada nilai genotipe yang berada di sekitar rata-rata pada setiap karakter. Hal ini dapat dilihat dari  warna  yang  hampir  merata  pada  setiap  karakter  dan tidak adanya warna ekstrim terang pada karakter-karakter tersebut. Adapun karakter pembeda dari kedua subkelompok ini  ialah  potensi  hasil,  jumlah  gabah  isi,  umur  berbunga, bobot  1,000  butir,  dan  anakan  produktif.  Subkelompok pertama terdiri atas 20 anggota yang memiliki potensi hasil, umur  berbunga,  jumlah  gabah  isi,  dan  anakan  produktif relatif lebih besar, tetapi memiliki bobot 1,000 butir yang relatif lebih rendah dibandingkan subkelompok kedua.
Kelompok  ketiga  merupakan  kelompok  pencilan yang terdiri atas 5 genotipe (F1, F53, F57, F55, dan F58). Kelompok  ini  ditentukan  oleh  tinggi  tanaman,  panjang malai,  dan  bobot  1,000  butir  yang  sangat  rendah  serta anakan  produktif  dan  persentase  jumlah  gabah  isi  yang cukup tinggi. Namun potensi hasil kelompok ini tergolong relatif rendah, sehingga tidak ada galur yang dapat diseleksi pada kelompok ini.
Perbedaan  antar  kelompok  genotipe  sangat  jelas oleh  adanya  warna  ekstrim  terang  pada  karakter TT,  PM, B1000, AP, dan PJGI, dan ekstrim gelap pada karakter JGT (Gambar  1).  Menurut  Lee et  al .  (2016)  intensitas  warna pada  analisis clustergram menunjukkan  tingkat  kekuatan atau derajat genotipe pada setiap karakter. Semakin gelap warna suatu genotipe terhadap suatu karakter maka semakin tinggi nilai genotipe terhadap karakter tersebut. Hal ini dapat memberikan  pemahaman  yang  mudah  dalam  menentukan sifat-sifat kelompok genotipe dengan melihat kontras warna antar kelompok.
Subkelompok pertama pada kelompok genotipe ke dua merupakan subkelompok terbaik yang dapat diseleksi dan diteruskan pada generasi selanjutnya. Hal ini dapat dilihat dari pola intensitas warna yang kuat pada karakter potensi hasil, jumlah gabah isi, dan anakan produktif. Pola warna ini menjelaskan bahwa potensi hasil memiliki korelasi yang tinggi  dengan  karakter-karakter  tersebut,  sehingga  dapat dipertimbangkan  sebagai  karakter  seleksi.  Berdasarkan hasil  tersebut,  pengelompokan  dengan clustergram dapat  memberikan  gambaran  dalam  melakukan  seleksi secara  sederhana.  Hal  ini    berbeda  dengan  dendrogram pada  umumnya  yang  hanya  memberikan  informasi pengelompokan  dan  derajat  kekerabatan  genotipenya (Indhirawati et al., 2015), sehingga informasi yang diberikan tidak terlalu luas.

## KESIMPULAN
Genotipe menunjukkan respon yang sangat beragam pada seluruh karakter. Semua karakter pengamatan memiliki heritabilitas  yang  tinggi  dan  berpotensi  sebagai  karakter seleksi. Genotipe padi yang diujikan dapat dikelompokkan menjadi tiga kelompok utama. Anakan produktif, persentase jumlah gabah isi, tinggi tanaman, panjang malai, dan bobot 1,000 butir merupakan karakter penentu kelompok. Karakter jumlah  gabah  isi  dan  anakan  produktif  dapat  dijadikan sebagai  karakter  seleksi  bersama  dengan  karakter  potensi hasil.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Terima kasih disampaikan kepada Kementerian Riset, Teknologi, dan Pendidikan Tinggi yang telah memberikan dana  untuk  melaksanakan  penelitian  ini  melalui  Program Penelitian  Pendidikan  Magister  Menuju  Doktor  untuk Sarjana Unggul (PMDSU).

## DAFTAR PUSTAKA
Abdullah, B., S. Tjokrowidjojo, Sularjo. 2008. Perkembangan dan prospek perakitan padi tipe baru di Indonesia. J Litbang Pert. 27:1-9.
Baloch,  A.W.,  S.M.  Bhatti,  M.  Baloch,  Q.D.  Jogi,  M.N. Kandhro. 2016. Correlation   analysis  of  various metric  traits  with  grain  yield  and  heritability estimation  in  rice  genotypes.  Pak.  J. Agric, Agric. Eng. Vet. Sci. 32:136-142.
Benton, H.P., J. Ivanisevic, D. Rinehart, A. Epstein, M.E. Kurczy,  M.D.Boska,  H.E.  Gendelman,  G.  Siuzdak. 2015.  An  interactive  cluster  heatmap  to  visualize and  explore  multidimensional  metabolomic  data. Metabolomics 11:1029-1034.
Bowers, A.J. 2010. Analyzing the longitudinal K-12 grading histories of  entire cohorts of students: grades,  data driven decision making, dropping out and hierarchical cluster  analysis.  Practical  Assessment.  Res.  Eval. 15:1-18.
Cegielska-Taras,  T.,  L.  Szala,  M.  Matuszczak,  Babula- Skowrońska,  K.  Mikolajczyk,  W.  Poplawska,  K.
Sosnowska, B. Hernacki, A. Olejnik, I. Bartkowiak- Broda.  2015.  Double  haploids  as  a  material  for biotechnological  manipulation  and  as  a  modern tool  for  breeding  oilseed  rape  ( Brassica napus L.). BioTecnologia 96:7-18.
Cheng, J., T. Galili, Rstudio, M. Bostock, J. Palmer. 2016. Package  ‘d3heatmap’.  http://git.hub.com/rstudio/ d3heatmap [10 September 2017].
Dewi,  I.S.,  B.S.  Purwoko.  2012.  Kultur  antera  untuk percepatan  perakitan  varietas  padi  di  Indonesia.  J. AgroBiogen 8:78-88.
Dwivedi,  S.L.,  A.B.  Britt,  L.  Tripathi,  S.  Sharma,  H.D.
Upadhyaya,  R.  Ortiz.  2015.  Haploids:  constraints and  opportunities    in    plant    breeding.  Biotechnol. Adv. 2015:1-18.
[FAO]  Food  and  Agriculture  Organization.  2016.  Rice market monitor. Volume XIX no 4. http://www.fao. org/economic/RMM [19 Juni 2017].
Fathelrahman,  S.A.,  A.I.  Alsadig,  Y.I.  Dagash.  2015. Genetic variability in rice genotypes   ( Oryza  sativa L.)  in  yield  and  yield  component  under  semi-arid zone (Sudan). J. Forest Products Industries 4:21-32.
Ghosh,  B.,  Md.N. Ali,  G.  Saikat.  2016.  Response  of  rice under  salinity  stress:  a  review  update.  J.  Res.  Rice 4:167. doi : 10.4172/2375-4338.1000167.
Indhirawati,  R.,  A.  Purwantoro,  P.  Basunanda.  2015. Karakterisasi    morfologi  dan  molekuler  jagung berondong  stroberi  dan  kuning  ( Zea  mays L. kelompok everta). Vegetalika 4:102-114.
Islam, M.A., S.A. Raffi, M.A. Hossain, A.K. Hasan. 2015. Analysis  of  genetic  variability,  heritability,  and genetic advance for yield and yield associated traits in some promising advanced lines of rice. Progressive Agric. 26:26-31.
Johnson,  H.W.,  H.F.  Robinson,  R.E.  Comstock.  1955. Estimates of genetic and environmental variability in soybean. Agron. J. 47:314-318.
Lee,  J.E.,  M.  Recker,  A.J.  Bowers,  M.  Yuan.  2016. Hierarchical cluster  analysis  heatmaps  and    pattern analysis:  an  approach  for  visualizing  learning management system intercation data. Proceeding of The  9th  International  Conference  on  Educational Data  Mining.  North  Corolina.  USA  29  June-2  July 2016.
Nirmaladevi, G., G. Padmavathi, S. Kota, V.R. Babu. 2015.
Genetic  variability,  heritability,  and  correlation coefficients of grain quality characters in rice ( Oryza sativa L.). Sabrao J. Breed. Genet. 47:424-433.
Ogunbayo, S.A., M. Sié, D.K. Ojo, K.A. Sanni, G. Akinwale, B. Toulou, A. Shittu, E.O. Idehen, A.R. Popoola, I.O.
Daniel, G.B. Gregorio. 2014. Genetic variation and heritability  of  yield  and  related  traits  in  promising rice genotypes ( Oryza sativa L.). J. Plant Breed. Crop Sci. 6:153-159.
Purwoko, B.S., I.S. Dewi, N. Khumaida. 2010. Rice anther culture  to  obtain  doubled-haploids  with  multiple tolerances.  Asia  Pacific  J.  Mol.  Biol.  Biotechnol. 18:55-57.
Safitri, H. 2016. Pengembangan padi toleran salinitas melalui kultur antera. Disertasi. Sekolah Pascasarjana. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Schonlau, M. 2002. The clustergram : A graph for visualizing hierarchical  and  nonhierarchical  cluster  analyses. Stata J. 2:391-402.
Seymour, D.K., D.L. Filiault, I.M. Henry, J. Monson-Miller, M.  Ravi,  A.  Pang,  L.  Comai,  S.W.L.  Chan,  J.N. Maloof. 2011. Rapid creation of Arabidopsis double haploid   lines for quantitative trait locus mapping. PNAS. 109:4227-4232.
Surahman, M., E. Santosa, F.N. Nisya. 2009. Karakterisasi dan  analisis  gerombol  plasma  nutfah  jarak  pagar Indonesia  dan  beberapa  negara  lain  menggunakan marka morfologi dan molekuler. J. Agron. Indonesia 37:256-264.
Visscher, P.M., W. G. Hill, N.R. Wray. 2008. Heritability in genomics  era-concepts  and  misconceptions.  Nat. Rev. 9:255-266.
Wilkinson, L.,  M. Friendly. 2009. The history of the cluster heatmap. The American Statistician 63:179-184.
Yoshida, S. 1981. Fundamentals of Rice Crop Science. The Internastional  Rice  Research  Institute.  Los  Banos, Philippines.
Yuan, J., A. Murphy, D.D. Koeyer, M. Lague, B. Bizimungu. 2016. Effectiveness of the field selection parameters on potato yield in Atlantic Canada. Can. J. Plant Sci. 96:701-710.
Zimisuhara,  B.,  A.  Valdiani,  N.A.  Shaharuddin,  F. Qamaruzzaman,  M.  Maziah.  2015.  Structure  and principal component analyses reveal an intervarietal fusion  in  Malaysia  mistleteo  fig  ( Ficus  deltoidea Jack) population. Int. J. Mol. Sci. 16:14369-14394.