Jurnal Pro-Life, Volume 9 Nomor 3, November 2022
Analisis Vegetasi Di Area Kebun Kakao Milik Masyarakat Lokal Papua Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat
Slamet Arif Susanto
Alumni Magister Biologi Tumbuhan Sekolah Pascasarjana IPB University
Corresponding author : ssarf4@gmail.com

## Article History
Received    :   25 Juli 2022 Approved   :   21 November 2022 Published   :  30 November 2022

## Keywords
Analysis of vegetation, cacao forest, microclimate, plant diversity

## ABSTRACT
Cocoa (Theobroma cacao L.) cultivation by local communities in  Papua  Indonesia  is  still  done  traditionally  using  shade plants  which  generally  grow  naturally.  The  purpose  of  this study  was  to  identify trees that  grow  naturally in three  cocoa plantation  areas  of  the  local  tribe,  Sidey  District  Manokwari, West  Papua.  This  research  is  an  exploratory  study  using vegetation analysis techniques. Vegetation data collection was carried  out  using  a  20  m  ×  20  m  nested  square  plot  method. The  results  showed  that  there  were  variations  in  the composition  of  vegetation  and  environmental  parameters  in the  three  research  locations.  Overall  70%  is  dominated  by seedlings  and  saplings  while  only  30%  of  mature  trees.  The Womnowi  Village  (KW)  location  was  dominated  by Dracontomelon  dao,  Homalium  foetidum  and  Octomeles sumatrana trees, while at the  Kaironi Village (KK) and Sidey Makmur  Village  (SM)  locations  it  was  dominated  by  Durio zibethinus,  Piper  aduncum  and  Naphelium  lappaceum.  The index  of  diversity  and  evenness  in  the  seedlings  and  saplings group  was  categorized  as  moderate,  while  in  the  mature  tree group  it  was  classified  as  low.  Cocoa  shade  trees  in  the  KW location  have  species  similar  to  natural  forests  and  need further  investigation  in  terms  of  ecological  and  conservation functions.

## PENDAHULUAN
Perkebunan  kakao  ( Theobroma cacao L.)  tradisional  yang  dikelola  oleh masyarakat lokal masih umum di negara tropis  (De  Beenhouwer et  al., 2013; Somarriba et al., 2021; Schmidt et al.,
2022).  Sistem  perkebunan  tersebut memiliki  vegetasi  dominan  berupa kakao  dan  beberapa  pohon  penaung tumbuh  secara  alami  atau  sengaja ditanam.  Pepohonan  penaung  kakao

## Prolife

## Jurnal Pendidikan Biologi, Biologi, dan Ilmu Serumpun
https://ejournal.uki.ac.id/index.php/prolife
© 2022 Universitas Kristen Indonesia Under the license CC BY-SA 4.0
berfungsi  sebagai  pelindung  tanaman kakao  karena  tanaman  kakao  termasuk toleran  terhadap  naungan.  Di  samping itu,  pepohonan  penaung  kakao  juga berfungsi  sebagai  penyedia  hara  tanah melalui serasah dan dekomposisi (Asigbaase et  al., 2021),  memperkaya dekomposer  di  tanah  (da  Silva  Moço et al., 2009; Yao et al., 2021), menciptakan iklim mikro yang kondusif bagi tanaman kakao  serta  menurunkan  potensi  hama dan  patogen  (Valladares  dan  Niinemets 2008; Vanhove et al., 2016). Oleh sebab itu,  pepohonan  penaung  kakao  memiliki peran  penting  dalam  meningkatkan produksi  kakao  asalkan  dikelola  secara tepat dan ideal (Malik et al., 2021).
Perkebunan  kakao  yang  dikelola oleh  masyarakat  lokal  tradisional  di Papua  Nugini  dan  Papua  Indonesia umumnya  berada  dekat  dengan  area hutan,  sehingga  tetumbuhan  liar  yang bijinya berasal dari hutan mudah tumbuh di  area  perkebunan  tersebut  (Kartikasari et al. , 2012; Duffy et al. , 2021; Scudder et  al. ,  2022).  Uniknya,  berdasarkan observasi  lapang  beberapa  pepohonan sengaja dibiarkan tumbuh untuk menaungi  tanaman  kakao,  sedangkan tetumbuhan  yang  dianggap  sebagai gulma  dan  memiliki  pertumbuhan  yang
cepat akan dibersihkan. Budaya tersebut juga ditemukan pada beberapa daerah di dunia  seperti  Ghana,  Kamerun,  Brasil, bahkan  di  Sulawesi  Selatan  Indonesia (dos Reis et al., 2019; Wartenberg et al.,
2020;  Essouma et  al .,  2021;  Asante et al ., 2021). Di daerah Sulawesi Tenggara dan Tengah juga telah ditemukan model agroforestri  kakao  kompleks  dengan vegetasi penanung berupa durian ( Durio zibethinus ), lansat ( Lansium domesticum ),  dan  gamal  ( Gliricidia sepium )  (Sari et  al., 2020).  Namun demikian,  informasi  tentang  pepohonan yang  tumbuh  secara  alami  di  kebun kakao masyarakat lokal Papua Indonesia masih terbatas.
Di Pulau Nugini (Papua dan Papua Nugini)  budaya  perkebunan  kakao dalam  skala  kecil  masih  dikelola  secara tradisional  dan  jarang  menggunakan pestisida  maupun  pupuk  anorganik. Produksi kering biji tanaman kakao yang dikelola  oleh  masyarakat  lokal  Papua sekitar  20%  lebih  rendah  dibandingkan dengan  perkebunan  yang  dikelola  oleh masyarakat  pendatang  (Yarangga et  al., 2014).  Oleh  sebab  itu,  ada  indikasi budaya perkebunan kakao di Papua lebih ramah  lingkungan.  Pepohonan  yang tumbuh  secara  alami  dan  sengaja
dibiarkan  oleh  masyarakat  lokal  Papua perlu  diinvestigasi  karena  memiliki peran  penting  secara  ekologi  maupun dalam pengembalian hara ke tanah. Oleh sebab  itu,  tujuan  penelitian  ini  adalah mengidentifikasi pepohonan yang tumbuh secara alami di area perkebunan kakao  milik  masyarakat  lokal  Papua  di Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat.

## METODE PENELITIAN Lokasi Penelitian
Penelitian  ini  merupakan  studi lapang  yang  dilaksanakan  pada  Juli hingga  Agustus  2021.  Penelitian  ini dilakukan di Kampung Womnowi
(KW),  Kampung  Kaironi  (KK)  dan Kampung  Sidey  Makmur  (SM)  Distrik Sidey  Manokwari,  Papua  Barat.  Ketiga kampung  tersebut  terletak  di  bagian barat  dan  berjarak  130  km  dari  Kota
Manokwari  ( Gambar  1 ).  Kampung Kaironi  dan  Sidey  Makmur  lebih  dekat dengan  pantai  dibandingkan  Kampung Womnowi.  Secara  geografis  Kampung Kaironi  dan  Sidey  Makmur  memiliki rerata  ketinggian  kurang  dari  100  mdpl, sedangkan Kampung Womnowi memiliki ketinggian rata-rata di atas 100 mdpl.  Tipe  iklim  pada  lokasi  penelitian berdasarkan  klasifikasi  Köppen-Geiger termasuk  dalam  kategori  tipe  Af  (Af type ) dengan rerata curah hujan bulanan ≥66  mm  (Peel et  al., 2007).  Data  iklim dari  Badan  Meteorologi  Klimatologi Geofisika (BMKG) Rendani,
Manokwari,  Papua  Barat  menunjukkan bahwa curah hujan tahun 2020 dilaporkan  di  atas  2000  mm  per  tahun dengan rerata temperatur udara mencapai 27,6 o C.
Gambar 1. Letak lokasi penelitian di Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat
Observasi  dan  indentifikasi  kebun kakao
Penelitian ini menggunakan taknik  analisis  vegetasi.  Observasi lapang dilakukan untuk mencari informasi status kepemilikan dan umur kebun  kakao.  Hasil  observasi  juga menunjukkan  bahwa  kebun  kakao  di tiga lokasi berbeda cenderung memiliki area  yang  datar  tanpa  ada  perbedaan ketinggian untuk masing-masing lahan. Pemetaan  dan  pembuatan  petak- petak penelitian
Pembuatan petak-petak penelitian di  dalam  area  kebun  kakao  dilakukan secara  purposif,  kemudian  petak-petak tersebut ditandai menggunakan global
positioning system (GPS). Untuk menyeragamkan pengolahan data secara  statistik,  masing-masing  lokasi penelitian  dibuat  5  petak  berukuran  20 m  ×  20  m  yang  paling  representatif. Oleh  sebab  itu,  total  petak  penelitian untuk  ketiga  desa  yang  telah  dipilih berjumlah 15 petak penelitian. Pendataan  pepohonan  menggunakan metode petak kuadrat bersarang (Ellenberg dan Mueller-Dombois 1974) yang  terdiri  atas  20  m  ×  20  m  sebagai petak  utama  dan  di  dalamnya  terdapat petak berukuran 10 m × 10 m, 5 m × 5 m  dan  2  m  ×  2  m.  Detail  desain rancangan  petak  penelitian  disajikan pada Gambar 2 .
Gambar 2. Desain petak penelitian dan rancangan yang digunakan dalam pendataan pepohonan di Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat

## Pendataan pepohonan
Penelitian ini mengasumsikan seluruh pohon dan anakannya (tetumbuhan  eudikotil)  dikategorikan dalam kelompok pepohonan yang tumbuh secara alami. Kelompok tetumbuhan penaung yang bukan eudikotil seperti kelapa, aren dan pinang tidak ikut didata dalam penelitian ini.
Penelitian  ini  membagi  kelompok pepohonan  yang  tumbuh  secara  alami menjadi  kelompok  permudaan  pohon dan kelompok pohon dewasa. Permudaan pohon yang dimaksud adalah fase semai dan pancang yang didata pada petak  2  m  ×  2  m  dan  5  m  ×  5  m. Permudaan  pohon  memiliki  diameter batang  setinggi  dada  (dbh)  <10  cm. Adapun, pohon dewasa adalah fase tiang dan pohon yang didata pada petak 10  m × 10 m dan 20 m × 20 m. Pohon dewasa memiliki  dbh  ≥10  cm.  Penentuan  fase semai,  pancang,  tiang  dan  pohon mengacu pada Van Andel (2001).

## Pengukuran parameter lingkungan
Parameter  lingkungan  yang  diukur meliputi ketinggian lokasi penelitian, temperatur udara, temperatur tanah, kelembapan  udara,  kelembapan  tanah  dan pH tanah. Pengukuran parameter lingkungan  dilakukan  pada  tiap  petak
berukuran  20  m  ×  20  m  dan  diulang sebanyak 3 kali. Oleh sebab itu, dalam satu kebun  kakao  diukur  sebanyak  15  kali. Temperatur  dan  kelembapan  udara  diukur menggunakan termohigrometer analog Gemmy, sedangkan temperatur dan kelembapan tanah diukur menggunakan soil tester Takemura DM-5.

## Analisis Data
Data vegetasi dianalisis untuk menentukan  indeks  nilai  penting  (INP) tetumbuhan  mengacu  pada  Cottam  dan Curtis  (1956).  Nilai  INP  untuk  permudaan pohon merupakan kumulatif dari kepadatan relatif  (KR)  dan  frekuensi  relatif  (FR), sedangkan  INP  pohon  dewasa  merupakan kumulatif  dari  KR,  FR,  dan  dominansi relatif  (DR).  Dominansi  relatif  dihitung berdasarkan  nilai  basal  area  vegetasi  dan ukuran diameter batang setinggi dada (dbh). Secara  kumulatif  INP  permudaan  pohon bernilai  200%,  sedangkan  pohon  dewasa 300%.
Indeks  keragaman  Shannon-Weiner (H'),  indeks  kemerataan  jenis  (E)  dan indeks  dominasi  jenis  (C)  juga  dihitung untuk  masing-masing  lokasi  penelitian. Penentuan  indeks-indeks  tersebut  mengacu pada  Pielou  (1966)  dan  Magurran  (2004). Persamaan yang digunakan adalah:
H' dinyatakan sebagai indeks keragaman Shannon-Weiner, pi adalah  kelimpahan relatif  individu  jenis  ke- i dalam  petak penelitian berukuran 20 m × 20 m, ln pi adalah  logaritme  natural  kelimpahan relatif individu jenis ke- i .
E =
E dinyatakan sebagai indeks kemerataan jenis,  H'  sebagai  indeks  keragaman Shannon-Weiner  dan  ln  S  adalah logaritme  natural  dari  total  jenis  dalam petak penelitian berukuran 20 m × 20 m.
C  dinyatakan  sebagai  indeks  dominansi jenis dan pi adalah pi adalah kelimpahan relatif  individu  jenis  ke- i dalam  petak penelitian berukuran 20 m × 20 m.
Analisis  secara  statistik  dilakukan untuk menentukan berbagai nilai standar eror baku (SE) masing-masing parameter lingkungan dan indeks-indeks yang  telah  ditentukan.  Tujuan  analisis tersebut  untuk  menentukan  tingkat konsistensi data serta menjelaskan
kondisi nyata dari masing-masing lokasi penelitian.  Selain  itu,  juga  dilakukan analisis  sidik  ragam  (ANOVA)  untuk membandingkan indeks keragaman, kemerataan  dan  dominansi  ketiga  lokasi penelitian  dan  dilanjutkan  dengan  uji Tukey  pada P <0,05.  Seluruh  analisis statistik  menggunakan  program  IBM SPSS  Statistics  23.0  (IBM  Corp.)  untuk Windows.

## HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Biofisik Lokasi Penelitian
Secara  umum  perkebunan  kakao yang  dimiliki  oleh  masyarakat  lokal Papua  di  Distrik  Sidey  Manokwari, Papua  Barat  merupakan  perkebunan kakao skala kecil yang tidak mencapai 1 ha  ( Tabel  1 ).  Ada  kecenderungan peningkatan  kelembapan  udara  dan tanah sejalan dengan umur kebun kakao. Di  sisi  lain,  temperatur  udara  dan  tanah cenderung menurun sejalan dengan umur kebun kakao. Temperatur dan kelembapan  udara  maupun  tanah  di lokasi penelitian SM cenderung berbeda- beda antar petak penelitian dibandingkan di  lokasi  KK  dan  KW.  Lokasi  KW memiliki  temperatur  dan  kelembapan udara  maupun  tanah  paling  stabil  di antara  petak  penelitian  ( Tabel  1 )
Tabel 1 . Informasi karakteristik tiga kebun kakao di Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat Parameter Lokasi penelitian KW KK SM Ketinggian tempat (mdpl) 132 80 78 Luas lahan (ha) 0,75 0,40 0,50 Jumlah pohon (individu)* 20 14 9 Umur lahan (tahun) 20 16 15 Temperatur udara ( o C) 29 ± 0,34a 30 ± 0,52a 30 ± 0,77a Kelembapan udara (%) 79 ± 2,50a 75 ± 5,59b 69 ± 7,71c Temperatur tanah ( o C) 27 ± 0,22a 29 ± 0,87a 29 ± 0,72a Kelembapan tanah (%) 84 ± 1,23a 77 ± 4,81b 77 ± 8,92b pH tanah 6,0 6,7 6,6
Keterangan : *DBH >10 cm; KW = Kampung Womnowi, KK = Kampung Kaironi, SM = Kampung Sidey Makmur.  (±) menunjukkan standar eror (SE) untuk n = 5. Huruf yang sama pada baris yang sama tidak menunjukkan perbedaan signifikan berdasarkan uji Tukey P <0,05.
Kelembapan  udara  antara  lokasi KW, KK dan SM berbeda signifikan ( P <0,05)  ( Tabel  1 ).  Kelembapan  tanah  di lokasi  KW  berbeda  signifikan  dengan lokasi  KK  dan  SM  ( P <0,05),  namun antara  KK  dan  SM  tidak  berbeda signifikan ( P >0,05). Secara keseluruhan  kelembapan  tanah  lebih tinggi  dibandingkan  kelembapan  udara. Kelembapan  udara  dan  tanah  yang cenderung  stabil  ditemukan  pada  lokasi KW  dibandingkan  lokasi  KK  dan  SM. Hal  ini  diduga  akibat  variasi  iklim mikro  antar  petak-petak  penelitian. Lokasi  SM  memiliki  jumlah  individu pohon  penaung  yang  lebih  sedikit dibandingkan  KK  dan  KW  ( Tabel  1 ), sehingga petak-petak yang dekat dengan tumbuhan  penaung  akan  lebih  lembap daripada  petak-petak  yang  jauh  dari tumbuhan penaung.
Kelembapan pada dasarnya merupakan  jumlah  uap  air  yang  berada di  suatu  ruang  tertentu.  Lokasi  KW memiliki  jumlah  pepohonan  yang  lebih banyak  dibandingkan  lokasi  KK  dan SM,  sehingga  memiliki  tutupan  kanopi yang lebih rapat. Tutupan kanopi pohon mampu  mengintersep  cahaya  matahari sehingga  tidak  sampai  di  bawah  kanopi pohon.  Oleh  sebab  itu,  banyak  uap  air yang tertahan di bawah kanopi sehingga menyebabkan  kelembapan  udara  dan tanah  di  lokasi  KW  lebih  tinggi. Vegetasi  pohon  mampu  mengubah iklim  mikro  di  suatu  lahan  karena memiliki  tutupan  kanopi  dan  basal  area vegetasi  yang  besar  (Slik et  al., 2010; Teshnehdel et al., 2020).
Peningkatan  kelembapan  udara dan  tanah  sejalan  dengan  umur  kebun
kakao dapat dikaitkan dengan area basal vegetasi  kakao dan pertumbuhan pohon penaung.  Kebun  kakao  di  lokasi  KW dan KK relatif lebih rimbun
dibandingkan  lokasi  SM  ( Gambar  3 ).
Perbedaan  jumlah  jenis  pohon  akan memunculkan  variasi  iklim  mikro  antar ketiga lokasi penelitian.
Gambar  3. Gambaran  umum  kebun  kakao  milik  masyarakat  lokal  Papua  di  lokasi penelitian  Distrik  Sidey  Manokwari,  Papua  Barat.  KW  =  Kampung Womnowi, KK = Kampung Kaironi dan SM = Kampung Sidey Makmur
Kecenderungan penurunan
temperatur  udara  dan  tanah  sejalan dengan  umur  kebun  kakao  dapat dikaitkan  dengan  perbedaan  jumlah pepohonan  penaung  kakao.  Meskipun begitu,  temperatur  udara  dan  tanah ketiga  kebun  kakao  tidak  berbeda signifikan ( P <0,05) ( Tabel 1 ).
Peningkatan jumlah pohon selama periode suksesi juga mampu menurunkan temperatur udara dan tanah di  hutan  tropis  kering  Meksiko  (Gavito et  al., 2021),  bahkan  pada  sistem agroforestri  kakao  peningkatan  jumlah
pepohonan  kakao  dan  penaungnya mampu  menurunkan  temperatur  udara mencapai  8 o C  (Niether et  al., 2018). Parameter  lain  menunjukkan  bahwa  pH tanah cenderung menurun apabila jumlah  pohon  cenderung  meningkat ( Tabel  1 ).  Semakin  banyak  jumlah pohon  diduga  menurunkan  pH  tanah karena  banyak  bahan  organik  yang dihasilkan  serta  proses  dekomposisi bahan organik yang intensif menyebabkan tanah menjadi masam.
Gambaran Umum Komposisi Vegetasi Permudaan pohon lebih
mendominasi dibandingkan pohon dewasa  ( Gambar  4 ).  Permudaan  pohon mendominasi 67–75% vegetasi di ketiga
kebun  kakao,  sedangkan  pohon  dewasa hanya  mendominasi  25–33%  dari  total vegetasi. Struktur vegetasi di lokasi KW dan KK memiliki pepohonan yang lebih banyak dibandingkan di lokasi SM.
Gambar  4. Persentase  kelompok  tetumbuhan  yang  tumbuh  secara  alami  di  tiga  desa  Distrik Sidey  Manokwari,  Papua  Barat.  KW  =  Kampung  Womnowi,  KK  =  Kampung Kaironi dan SM = Kampung Sidey Makmur
Banyaknya  pohon  dewasa  pada lokasi KW diakibatkan oleh umur kebun yang  lebih  tua  dibandingkan  lokasi  KK dan  SM.  Di  samping  itu,  beberapa tumbuhan  penaung  di  KW  merupakan jenis  tumbuhan  alami  yang  kayunya dapat dimanfaatkan sebagai bahan bangunan yang baik.  Jenis-jenis  tersebut misalnya Dracontomelon dao , Octomeles  sumatrana dan Homalium foetidum .  Oleh  sebab  itu,  diduga masyarakat  lokal  membiarkan  jenis tersebut sebagai penaung tanaman kakao dan  akan  dimanfaatkan  kayunya  ketika sudah dewasa. Dalam konsep agroforestri  kakao,  telah  dilaporkan
bahwa  jenis  jati  ( Tectona  grandis ) sengaja  ditanam  di  kebun  kakao  untuk penaung dan akan dimanfaatkan kayunya (Asmi et al., 2013).

## Komposisi Permudaan Pepohonan
Lokasi  KW  memiliki  permudaan pohon  yang  didominasi  oleh Aglaia sp. dan Ficus  septica .  Sementara  itu,  lokasi
KK didominasi oleh Lansium domesticum dan Piper  aduncum .  Lokasi SM lebih didominasi oleh Piper aduncum dan Gliricidia  sepium .  Nilai INP  tertinggi  pada  lokasi  KW  lebih rendah  dibandingkan  nilai  INP  tertinggi di  lokasi  KK  dan  SM  ( Tabel  2 ).
Meskipun  begitu,  lokasi  SM  memiliki
INP  tumbuhan  dominan  yang  paling tinggi  pada  fase  semai  dan  pancang
masing-masing  mencapai  200%  ( Tabel
2 )
Tabel 2. Permudaan pohon dominan yang tumbuh secara alami pada tiga desa di Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat
Lokasi    Fase pertumbuhan Jenis tumbuhan Suku INP (%) KW Semai Aglaia sp. Meliaceae 44,65 Lansium domesticum Meliaceae 32,55 Ficus ampelas Moraceae 12,76 Pancang Ficus septica Moraceae 75,57 Pometia pinnata Sapindaceae 38,12 Ficus ampelas Moraceae 29,47 KK Semai Lansium domesticum Meliaceae 86,67 Macaranga sp. Euphorbiaceae 79,76 Mallotus mollissimus Euphorbiaceae 30,57 Pancang Piper aduncum Piperaceae 100,11 Gliricidia sepium Leguminosae 94,07 Artocarpus altilis Moraceae 2,21 SM Semai Piper aduncum Piperaceae 122,30 Mangifera indica Anacardiaceae 77,70 Pancang Gliricidia sepium Leguminosae 107,22 Piper aduncum Piperaceae 89,98 Nauclea orientalis Rubiaceae 2,80 Keterangan : KW = Kampung Womnowi, KK = Kampung Kaironi dan SM = Kampung Sidey Makmur
Permudaan  pohon  yang  tumbuh secara alami pada ketiga lokasi penelitian  lebih  didominasi  oleh  jenis- jenis tumbuhan liar yang diduga terbawa oleh  kelompok  satwa  dari  area  hutan alami. Jenis-jenis tumbuhan yang termasuk  dalam  tumbuhan  liar  adalah Aglaia sp., Ficus septica , Ficus ampelas ,
Piper aduncum , Macaranga sp.,
Mallotus  mollissimus dan Nauclea orientalis .  Area  perkebunan  kakao  di Papua  umumnya  berada  dekat  dengan hutan  alami,  sehingga  mempercepat regenerasi tumbuhan melalui biji. Di sisi lain,  area  kebun  kakao  memiliki
temperatur yang lebih tinggi dibandingkan  area  hutan  alami  serta kanopi yang lebih terbuka dapat mempercepat  pertumbuhan  jenis-jenis tumbuhan pionir seperti Piper aduncum , Macaranga spp,  dan  beberapa  genus Ficus (Lepŝ et  al., 2002;  Silva et  al.,
2007; Susanto et al., 2016).
Nilai INP jenis dominan pada fase semai  dan  pancang  di  lokasi  KW masing-masing  sebesar  89,93%  dan 143,15%.  Fase  semai  dan  pancang  di lokasi  KK  memiliki  INP  jenis  dominan masing-masing sebesar 197% dan 196,39%.  Sementara  itu  di  lokasi  SM
masing-masing nilainya mencapai 200% ( Tabel  2 ).  Semakin  besar  nilai  tersebut menunjukkan  bahwa  semakin  miskin jenis  tumbuhan  dan  ada  dominasi  jenis tumbuhan  tertentu.  Di  lokasi  SM  hanya ditemukan  4  jenis  permudaan  pohon yakni Piper aduncum , Mangifera indica , Gliricidia sepium dan Nauclea orientalis . Jenis Gliricidia sepium merupakan  jenis  yang  umum  digunakan sebagai penaung tanaman kakao (Smiley dan  Kroschel  2010;  Kaba et  al., 2019), bahkan  dipercaya  oleh  masyarakat  di Sulawesi  Tengah  dapat  menyuburkan tanah  (Lestari et  al., 2019).  Jenis tersebut  juga dominan di  lokasi  SM dan KK.  Lokasi  SM  dan  KK  merupakan daerah  yang  berdekatan  dengan  area transmigrasi, sehingga diduga ada proses akulturasi  budaya  antara  masyarakat lokal  dan  pendatang  dalam  bercocok tanam  khususnya  penggunaan Gliricida sepium sebagai penaung kakao.
Jenis-jenis permudaan pohon yang tumbuh  secara  alami  di  kebun  kakao masyarakat  lokal  Papua  umumnya  tidak dapat melakukan regererasi dengan ideal karena  beberapa  tumbuhan  dianggap sebagai  gulma.  Beberapa  tumbuhan tersebut  misalnya Ficus spp., Piper aduncum , Aglaia sp.,  dan Macaranga
spp. Jenis-jenis tersebut memiliki kemampuan  adaptasi  yang  sangat  baik pada  berbagai  kondisi  lahan  yang terbuka serta menghasilkan anakan yang banyak  melalui  perkecambahan  biji (Lepŝ et  al., 2002;  Silva et  al., 2007; Pacheco et  al., 2013).  Di  samping  itu, ada beberapa jenis tumbuhan yang dapat dimanfaatkan  buahnya  seperti Lansium domesticum , Pometia pinnata , Mangifera indica dan Artocarpus altilis . Beberapa individu dari jenis-jenis tersebut  biasanya  dipertahankan  hingga menjadi  pohon  dewasa  yang  berfungsi sebagai penaung kakao.
Komposisi Pepohonan Dewasa
Analisis komposisi vegetasi menunjukkan  bahwa  rerata  INP  paling dominan  jenis  pohon  dewasa  mencapai lebih  dari  100%,  bahkan  ada  yang mencapai  lebih  dari  150%  seperti  jenis Chisocheton ceramicus , Homalium foetidum dan Naphelium  lappaceum ( Tabel  3 ).  Hasil  tersebut  menunjukkan bahwa tidak banyak pohon yang tumbuh di area kebun kakao masyarakat lokal di Distrik  Sidey.  Sebagai  contoh  di  lokasi KK  ditemukan  3  individu  pohon  yang terdiri  atas  2  jenis  dengan  INP  total mencapai 300%. Sementara itu, di lokasi SM  hanya  ditemukan  2  individu  pohon
yang terdiri atas 2 jenis dengan INP total 300% ( Tabel 3 ). Meskipun demikian, di lokasi  KW  memiliki  kualitas  jenis  yang lebih  baik  dibandingkan  lokasi  KK  dan SM  karena  pohon  dewasa  di  lokasi  KW didominasi  oleh  jenis  tumbuhan  asli
yang  berasal  dari  hutan  alami.  Di  sisi lain,  di  lokasi  KK  dan  SM  memiliki jenis  tumbuhan  yang  sengaja  ditanam seperti Durio  zibethinus dan Naphelium lappaceum sebagai  penanung  tanaman kakao.
Tabel  3. Pohon  dewasa  dominan  yang  tumbuh  secara  alami  pada  kebun  kakao  tradisional masyarakat lokal di tiga desa Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat Lokasi Fase pertumbuhan  Jenis tumbuhan Suku INP (%) KW Tiang Chisoceton ceramicus Meliaceae 150,70 Lansium domesticum Meliaceae 83,61 Pometia pinnata Sapindaceae 65,69 Pohon Dracontomelon dao Anacardiaceae 120,23 Homalium foetidum Salicaceae 100,99 Octomeles sumatrana Tetramelaceae 78,78 KK Tiang Durio zibethinus Bombaceae 100,00 Macaranga tanarius Euphorbiaceae 112,22 Piper aduncum Piperaceae 87,78 Pohon Durio zibethinus Bombaceae 167,77 Homalium foetidum Salicaceae 132,23 SM Tiang Piper aduncum Piperaceae 147,95 Macaranga mappa Euphorbiaceae 121,11 Gliricidia sepium Leguminosae 30,94 Pohon Naphelium lappaceum Sapindaceae 151,00 Nauclea orientalis Rubiaceae 149,00
Keterangan :  KW  =  Kampung  Womnowi,  KK  =  Kampung  Kaironi  dan  SM  =  Kampung  Sidey Makmur
Meskipun  gradual,  vegetasi  yang tumbuh  secara  alami  pada  ketiga  lokasi penelitian  masih  mencerminkan  suatu proses suksesi. Lokasi SM dan KK masih didominasi  oleh Piper  aduncum dan Macaranga spp  sebagai  indikasi  bahwa lokasi  tersebut  memiliki  umur  yang  lebih muda  dibandingkan  di  lokasi  KW  yang memiliki  umur  lebih  tua.  Dominasi  suku tumbuhan  Piperaceae,  Euphorbiaceae  dan
Meliaceae  di  lokasi  KW,  KK  dan  SM ( Tabel 2 dan Tabel 3 ) juga mengindikasikan bahwa ada proses suksesi  yang  terjadi  pada  ketiga  kebun tersebut. Genus Macaranga , Mallotus dan Piper  aduncum adalah  ciri  khas  hutan suksesi di Papua (Saulei dan Swaine 1988; van  Valkenburg  dan  Ketner  1994; Hartemink  2001).  Di  sisi  lain,  kehadiran
Dracontomelon  dao , Homalium  foetidum dan Octomeles sumatrana di lok si  KW  dapat  mengindikasikan  bahwa kebun  tersebut  telah  berumur  tua  dan penciri  vegetasi  area  pinggiran  sungai (Paijmans  1976).  Hal  tersebut  sesuai dengan  letak  lokasi  penelitian  pada Gambar 1 .
Akulturasi  budaya  bercocok  tanam antara  masyarakat  lokal  dan  masyarakat pendatang  dapat  terlihat  dari  perbedaan vegetasi  antara  ketiga  lokasi  penelitian. Masyarakat lokal Papua di lokasi SM dan KK  cenderung  menanam  tanaman  buah seperti Durio  zibethinus dan Naphelium lappaceum yang  memiliki  fungsi  sebagai penaung  tanaman  kakao  dan  menjadi sumber  pendapatan  lain dari  buah tanaman  tersebut.  Kedua  jenis  tersebut memiliki peran penting dalam menurunkan  temperatur  udara  di  atas kanopi kakao serta meningkatkan kelembapan  tanah  (Wartenberg et  al., 2020),  sehingga  menunjang  pertumbuhan tanaman kakao.
Meskipun  begitu,  investigasi  lebih lanjut  pada  pepohonan  penaung  yang tumbuh secara alami seperti di lokasi KW perlu  dilakukan,  karena  lokasi  KW memiliki  iklim  mikro  yang  lebih  baik dibandingkan  lokasi  SM  dan  KK.  Di samping  itu,  lokasi  KW  memiliki  jenis-
jenis  pepohonan  yang  umumnya  tumbuh di  hutan  primer  Papua  seperti Pometia pinnata , Dracontomelon  dao , Octomeles sumatrana dan Homalium foetidum .
Indeks  Keragaman,  Kemerataan  dan Dominasi Di Lokasi Penelitian
Secara keseluruhan permudaan pohon pada tiga lokasi penelitian memiliki nilai keragaman dan kemerataan jenis  yang  lebih  tinggi  dibandingkan kelompok  pohon  dewasa  ( Tabel  4 ). Kondisi seperti itu lazim ditemukan akibat permudaan pohon memiliki jumlah individu  dan  jenis  yang  lebih  banyak dibandingkan pohon dewasa (Brashears et al., 2004;  Ariyanti  dan  Mudiana  2018; Istomo  dan  Fardian  2021).  Meskipun begitu,  permudaan  pohon  yang  lebih beragam  dibandingkan  pohon  dewasa dapat  mengindikasikan  bahwa  di  kebun kakao tersebut tidak dilakukan pemangkasan secara intensif seperti sistem agroforestri pada umumnya.
Di  samping  itu,  indeks  dominansi permudaan  pohon  pada  tiga  lokasi penelitian  lebih  rendah  dibandingkan pohon  dewasa  ( Tabel  4 ).  Hal  tersebut diakibatkan oleh rendahnya nilai kemerataan  jenis  pada  pohon  dewasa. Indeks  kemerataan  yang  berbanding
terbalik  dengan  indeks  dominansi  diduga akibat  perbedaan  keragaman  antar  petak- petak penelitian.
Indeks keragaman permudaan pohon  di  lokasi  KW  berbeda  signifikan terhadap  SM  ( P <0,05),  namun  tidak berbeda  dengan  lokasi  KK  ( P >0,05) ( Tabel 4 ). Sementara itu, indeks kemerataan  dan  dominansi  antara  lokasi KW,  KK  dan  SM  berbeda  signifikan  ( P >0,05)  ( Tabel  4 ).  Indeks  keragaman  dan kemerataan  permudaan  pohon  di  lokasi KW  dan  KK  memiliki  standar  eror  yang
lebih  tinggi  dibandingkan  di  lokasi  SM ( Tabel  4 ).  Nilai  standar  eror  yang  tinggi menunjukkan bahwa ada variasi keragaman dan kemerataan jenis permudaan  pohon  diantara  petak-petak penelitian  pada  lokasi  KW  dan  KK daripada  lokasi  SM.  Variasi  kekayaan jenis  tumbuhan  di  antara  petak  penelitian juga dilaporkan oleh Huang et al., (2003),
Kern et  al., (2013)  dan  Susanto et  al.,
(2021)  akibat  adanya  variasi  faktor lingkungan antar petak di lokasi penelitian.
Tabel  4 .  Nilai  indeks  keragaman  Shannon-Weiner  (H'),  kemerataan  (E)  dan  dominansi  (C) ditiga lokasi penelitian di Distrik Sidey Manokwari Papua Barat Kelompok tetumbuhan * Parameter Lokasi penelitian KW KK SM Permudaan pohon  Keragaman 2,57 ± 0,76a 2,01 ± 0,99ab 1,87 ± 0,23b Kemerataan 0,88 ± 0,11a 0,66 ± 0,17b 0,54 ± 0,09c Dominansi 0,10 ± 0,04b 0,29 ± 0,07a 0,39 ± 0,09a Pohon dewasa Keragaman 1,98 ± 0,21a 1,56 ± 0,45b 0,99 ± 0,10c Kemerataan 0,58 ± 0,23a 0,43 ± 0,34b 0,31 ± 0,11c Dominansi 0,41 ± 0,09c 0,55 ± 0,15b 0,65 ± 0,07a
Keterangan :  *  Permudaan  pohon  merupakan  fase  semai  dan  pancang  (dbh  <10  cm)  sedangkan  pohon dewasa  adalah  fase  tiang  dan  pohon  (dbh  ≥10  cm).  (±)  menunjukkan  SE  untuk  n  =  5.  KW  =  Kampung Womnowi, KK = Kampung Kaironi dan SM = Kampung Sidey Makmur. Huruf yang sama pada baris yang sama tidak menunjukkan perbedaan signifikan berdasarkan uji Tukey P <0,05.
Indeks  keragaman,  kemerataan  dan dominansi  pohon  dewasa  di  tiga  lokasi penelitian  berbeda  signifikan  ( P <0,05) ( Tabel  4 ).  Lokasi  KK  memiliki  nilai standar eror paling tinggi untuk parameter  keragaman,  kemerataan  dan dominansi  membuktikan  bahwa  lokasi KK  memiliki  variasi  kekayaan  jenis
diantara petak-petak penelitian. Meskipun demikian, ketiga lokasi penelitian memiliki  nilai  keragaman  jenis  pohon dewasa  yang  rendah  (H'  <2,00),  bahkan sangat  rendah  untuk  lokasi  SM  (H' <1,00). Indeks dominasi tertinggi dimiliki oleh  lokasi  SM  pada  kelompok  pohon dewasa yang hampir mencapai 0,70. Nilai
dominasi  yang  tinggi  diakibatkan  oleh individu  jenis  yang  sedikit  dan  hanya tersebar pada satu petak tertentu.

## SIMPULAN
Permudaan  pohon  yang  paling dominan  di  kebun kakao tradisional  milik masyarakat lokal Papua adalah Aglaia sp.,
Ficus septica , Lansium domesticum , Piper aduncum dan Gliricidia sepium . Sementara itu, pohon dewasa yang paling dominan  adalah Chisoceton  ceramicus ,
Dracontomelon  dao , Durio  zibethinus , Homalium  foetidum , Piper  aduncum dan Naphelium  lappaceum .  Kondisi  biofisik dan  umur  kebun  kakao  memengaruhi fisiognomi  dan  keragaman  pepohonan yang tumbuh secara alami pada tiga kebun kakao yang dimiliki oleh masyarakat lokal Papua di Distrik Sidey Manokwari, Papua Barat. Secara kumulatif permudaan pohon mendominasi ketiga kebun kakao di lokasi penelitian  dengan  persentase  lebih  dari 70% dan pohon dewasa kurang dari 30%.

## DAFTAR PUSTAKA
Ariyanti,  E.  E.,  &  Mudiana,  D.  (2018). Vegetasi  tumbuhan  blok  hutan waru-waru Cagar Alam Pulau
Sempu. Media  Konservasi , 23 (3), 244–252.
Asante, W. A., Ahoma, G., Gyampoh, B. A., Kyereh, B., & Asare, R. (2021).
Upper canopy tree crown
architecture  and  its  implications  for shade in cocoa agroforestry systems in  the  Western  Region  of  Ghana. Trees,  Forest  and  People , 5 ,
100100.
Asigbaase,  M.,  Dawoe,  E.,  Sjogersten, S.,  &  Lomax,  B.  H.  (2021).
Decomposition and nutrient mineralisation  of  leaf  litter  in smallholder  cocoa  agroforests:  a comparison of organic and conventional farms in Ghana. Journal of Soils
and Sediments , 21 (2), 1010–1023. Asmi, M. T., Qurniati, M., & Haryono, T. (2013). Komposisi tanaman
agroforestri  dan  kontribusinya terhadap pendapatan rumah tangga  di  Desa  Pesawaran  Indah Kabupaten  Pesawaran  Lampung. Jurnal Sylva Lestari , 1 (1), 55–64. Brashears,  M.  B.,  Fajvan,  M.  A.,  & Schuler,  T.  M.  (2004).  An assessment of canopy stratification  and  tree  species diversity  following  clearcutting in Central Appalachian Hardwoods. Forest Science , 50 (1), 54–64.
Cottam, G., & Curtis, J. T. (1956). The use  of  distance  measures  in phytosociological
sampling. Ecology , 37 (3), 451–
460.
da  Silva  Moço,  M.  K.,  da  Gama- Rodrigues, E. F., da Gama-
Rodrigues,  A.  C.,  Machado,  R.  C. R., & Baligar, V. C. (2009). Soil and litter  fauna  of  cacao  agroforestry systems in Bahia,
Brazil.
Agroforestry  Systems , 76 (1),  127–
138.
De  Beenhouwer,  M.,  Aerts,  R.,  & Honnay,  O.  (2013).  A  global  meta- analysis  of  the  biodiversity  and ecosystem service benefits of coffee and  cacao  agroforestry. Agriculture, Ecosystems & Environment , 175 , 1–
7.
dos  Reis,  S.  M.,  Talamini,  E.,  da  Silva Neto, P. J., Augusto, S. G., de Melo,
A.  C.  G.,  &  Dewes,  H.  (2019). Growth  and  yield  of  mahogany wood  in  cocoa-based  agroforestry systems  of  two  soil  types  in  the Brazilian Amazon. Agroforestry Systems , 93 (6), 2163–2172.
Duffy,  C.,  Toth,  G.  G.,  Hagan,  R.  P.  O., McKeown,  P.  C.,  Rahman,  S.  A., Widyaningsih, Y., Sunderland, T. C. H., & Spillane, C. (2021). Agroforestry
contributions to smallholders farmer food security in Indonesia. Agroforestry  System , 95 , 1109–1124.
Ellenberg,  D.,  &  Mueller-Dombois,  D. (1974). Aims and Methods of Vegetation  Ecology (p.  547).  New York: Wiley .
Essouma,  F.  M.,  Michel,  I.,  Mala,  W.  A.,
Levang, P., Ambang, Z.,
Boyogueno,  A.  D.  B.,  Moisy,  C., Ngono, F., & Carriere, S. M. (2021).
Cocoa-based  agroforestry  system dynamics  and  trends  in  the  Akongo subregion  of  central  Cameroon.
Agroforestry  Systems , 95 (5),  843– 854.
Gavito,  M.  E.,  Paz,  H.,  Barragán,  F.,
Siddique,  I.,  Arreola-Villa,  F.,
Pineda-García, F., & Balvanera, P. (2021). Indicators of integrative recovery of vegetation, soil and microclimate  in  successional fields  of  a  tropical  dry  forest. Forest Ecology and Management . 479 , 118526.
Hartemink,  A.  E.  (2001).  Biomass and  nutrient  accumulation  of Piper  aduncum and Imperata cylindrica fallows  in  the  humid lowlands of Papua New Guinea. Forest Ecology and Management , 144 (1-3):19–32. Istomo,  I.,  &  Fardian,  A.  (2021). Komposisi dan struktur vegetasi pada  proses  suksesi  di  hutan rawa  gambut  Sedahan  Taman Nasional Gunung Palung. Jurnal Silvikultur Tropika ,
12 (3), 178–185.
Huang,  W.,  Pohjonen,  V.,  Johansson, S.,  Nashanda,  M.,  Katigula,  M.
I.  L.,  &  Luukkanen,  O.  (2003). Species diversity, forest structure and species composition in Tanzanian tropical  forests. Forest  ecology and management , 173 (1-3), 11–
24.
Kaba, J. S., Zerbe, S., Agnolucci, M.,
Scandellari,  F.,  Abunyewa,  A. A., Giovannetti, M., & Tagliavini, M. (2019). Atmospheric  nitrogen  fixation by  gliricidia  trees  ( Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp.)
intercropped with cocoa ( Theobroma  cacao L.). Plant and Soil , 435 (1), 323–336.
Kartikasari,  S.  N.,  Marshall,  A.  J.,  & Beehler,  B.  M.  (2012). Ekologi
Papua .  Jakarta:  Yayasan  Obor Indonesia.
Kern,  C.  C.,  D’Amato,  A.  W.,  &  Strong,
T.  F.  (2013).  Diversifying  the composition and structure of managed,  late-successional  forests with  harvest  gaps:  What  is  the optimal  gap  size?. Forest  Ecology and Management . 304 , 110–120. Lepš,  J.,  Novotný,  V.,  Čížek,  L.,  Molem, K., Isua, B., William, B., ... & Hiuk, S. (2002). Successful invasion of the neotropical  species Piper  aduncum
in  rain  forests  in  Papua  New Guinea. Applied
Vegetation Science , 5 (2), 255–262.
Lestari,  N.  D.,  Suprayogo,  D.,  &
Rachmansyah,  A.  (2019).  Local biodiversity  conservation  in  Sigi, Central Sulawesi, Indonesia: Analysis  of  the  effect  of  elevation, land  accessibility,  and  farmers’ income and perception on
vegetation  diversity  in  agroforestry systems. Biodiversitas  Journal  of Biological  Diversity ,  20(1),  283– 291.
Magurran,  A.  E.  (2004). Measuring Biological Diversity . Oxford:
Blackwell Scientific.
Malik,  A.,  Siska,  W.,  Wulanningtyas,  H. S.,  Rumbarar,  M.  K.,  Etikha,  A.  P. W.,  &  Susanti,  I.  (2021).  Potential land and technology recommendation for cacao in Papua, Indonesia. E3S  Web  of  Conferences
306 , 04008.
Niether,  W.,  Armengot,  L.,  Andres,  C.,
Schneider, M., & Gerold, G. (2018).
Shade  trees  and  tree  pruning  alter throughfall  and  microclimate  in cocoa ( Theobroma cacao L.) production systems. Annals of
Forest Science , 75 (2), 1–16.
Pacheco, F. V., de Oliveira Silveira, H. R.,
Alvarenga,  A.  A.,  Alvarenga,  I.
C. A., Pinto, J. E. B. P., & Lira, J. M.  S.  (2013).  Gas  exchange  and production of photosynthetic pigments  of Piper  aduncum L. grown  at  different  irradiances. American Journal of Plant Science , 4 , 114–121.
Paijmans,  K  (eds).  (1976). New
Guinea  Vegetation .  Canberra: Commonwealth  Scientific  and Industrial Research Organization in association with the Australian National University Press. Peel,  M.  C.,  Finlayson,  B.  L.,  & McMahon, T. A. (2007). Updated  world  map  of  the Köppen-Geiger climate classification. Hydrology and Earth  System  Sciences , 11 (5),
1633–1644.
Pielou,  E.  C.  (1966).  Species- diversity  and  pattern-diversity in  the  study  of  ecological succession. Journal of Theoretical Biology , 10 (2), 370–383.
Sari,  R.  R.,  Saputra,  D.  D.,  Hairiah, K.,  Rozendaal,  D.  M.  A.,
Roshetko, J. M., & van
Noordwijk M. (2020). Gendered  species  preferences link  tree  diversity  and  carbon stocks  in  cacao  agroforest  in Southeast  Sulawesi,  Indonesia.
Land , 9 (4), 108. doi:10.3390/land9040108.
Saulei,  S.  M.,  &  Swaine,  M.  D.
(1988). Rain forest seed dynamics  during  succession  at Gogol,  Papua  New  Guinea. Journal  of  Ecology , 76 (4), 1133–1152.
Schmidt,  J.  E.,  Firl,  A.,  Hamran,  H.,
Imaniar,  N.  I.,  Crow,  T.  M.,  & Forbes, S. J. (2022). Impacts of
shade  trees  on  the  adjacent cacao  rhizosphere  in  a  young diversified  agroforestry  system.
Agronomy , 12 (1), 195.
Schudder,  M.,  Wampe,  N.,  Waviki, Z.,  Applegate,  G.,  &  Herbohn,
J.  (2022).  Smallholder  cocoa agroforestry system; is increased yield worth the labour and capital inputs?. Agricultural System . 196 , 103350. Silva,  M.  H.  L.,  Costa,  R.  C.  L., Lobato, A. K. S., Oliveira Neto, C.  F.,  &  Laughinghouse,  I.  V. H. D. (2007). Effect of temperature and water restriction on Piper aduncum L. seed  germination. Journal  of Agronomy , 6 (3), 472–475. Slik, J. W. F., Aiba, S. I., Brearley, F.
Q., Cannon, C. H., Forshed, O., Kitayama, K., ... & van Valkenburg, J. L. (2010). Environmental correlates of tree biomass,  basal  area,  wood specific gravity and stem density  gradients  in  Borneo’s tropical forests. Global Ecology and  Biogeography , 19 (1),  50– 60.
Smiley, G. L., & Kroschel, J. (2010).
Yield  development  and  nutrient dynamics  in  cocoa-gliricidia agroforests of Central Sulawesi, Indonesia. Agroforestry systems , 78 (2), 97–114. Somarriba, E., Peguero, F., Cerda, R., Orozco-Aguilar, L., López-
Sampson,  A.,  Leandro-Muñoz, M. E., Jagoret, P., & Sinclair, F. L. (2021). Rehabilitation and renovation of cocoa ( Theobroma cacao L.) agroforestry  systems.  A review. Agronomy for Sustainable Development . Agronomy  for
Sustainable Development , 41 (5), 1-19.
Susanto,  D.,  Ruchiyat,  D.,  Sutisna,
M.,  &  Amirta,  R.  (2016).
Flowering, fruiting, seed germination and seedling growth of Macaranga gigantea . Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 17 (1),
192–199.
Susanto,  S.  A.,  Putri,  D.  M.,
Rahmawati,  I.,  Sanjaya,  M.  A.,
& Sulistijorini, S. (2021).
Keragaman  permudaan  pohon di  area  sumber  air  Blok  Seda, Taman Nasional Gunung
Ciremai. Jurnal  Sumberdaya Hayati . 7 (2), 62–70.
Teshnehdel,  S.,  Akbari,  H.,  Di Giuseppe,  E.,  &  Brown,  R.  D. (2020). Effect of tree cover and tree  species  on  microclimate and  pedestrian  comfort  in  a residential  district  in  Iran. Building Enviromnent . 178 , 106889.
Valladares,  F.,  &  Niinemets,  Ü. (2008).  Shade  tolerance,  a  key plant  feature  of  complex  nature and consequences. Annual Review  of  Ecology,  Evolution, and Systematics , 39 , 237–257.
Van  Andel,  M.  (2001).  Floristic composition  and  diversity  of mixed  primary  and  secondary forests  in  northwest  Guyana. Biodiversity  and  Conservation ,
10 (10), 1645–1682.
Van  Valkenburg,  J.  L.,  &  Ketner,  P.
(1994). Vegetation changes following human disturbance of mid-montane  forest  in  the  Wau area, Papua New Guinea. Journal  of  Tropical  Ecology , 10 , 41–54.
Vanhove,  W.,  Vanhoudt,  N.,  &  Van Damme,  P.  (2016).  Effect  of shade  tree  planting  and  soil management  on  rehabilitation success of a 22-year-old degraded  cocoa  (Theobroma cacao L.) plantation. Agriculture, Ecosystems &
Environment , 219 (1), 14-25.