Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Balai  Riset  Pemuliaan  Ikan Jl.  Raya  2  Sukamandi,  Patokbeusi,  Subang,  Indonesia E-mail:  didik_ski@yahoo.com

## PEMBENTUKAN  POPULASI  DASAR  SINTETIS  IKAN  MAS  UNTUK  PROGRAM  SELEKSI
Didik  Ariyanto # ,  Yogi  Himawan,  Flandrianto  Sih  Palimirmo,  dan  Suharyanto
Balai Riset Pemuliaan Ikan Jl. Raya 2 Sukamandi, Patokbeusi, Subang
(Naskah diterima: 25 Juni 2021; Revisi final: 18 Agustus 2021; Disetujui publikasi: 18 Agustus 2021)

## ABSTRAK
Upaya  meningkatkan  performa  budidaya  ikan  mas  dapat  dilakukan  melalui  seleksi.  Salah  satu  faktor keberhasilan program seleksi adalah tingkat keragaman genetik yang tinggi pada populasi bahan seleksi. Penelitian  ini  bertujuan  membentuk  dan  mengevaluasi  keragaan  populasi  dasar  (F-0)  ikan  mas  sebagai populasi  awal  dalam  kegiatan  seleksi.  Materi  kegiatan  ini  adalah  populasi  sintetis  yang  merupakan penggabungan lima strain ikan mas, yakni Majalaya, Rajadanu, Sutisna, Wildan, dan Sinyonya. Pembentukan populasi dasar (F-0) dilakukan menggunakan metode seleksi berdasarkan indeks individu dari empat karakter fenotipik, yakni panjang, tebal, tinggi, dan bobot. Masing-masing karakter diberi nilai 1:1:1:2. Titik cut-off seleksi populasi dasar (F-0) sebesar 60%. Hasil penelitian menunjukkan bahwa populasi F-0 ikan mas yang dibentuk  terdiri  atas  individu  hasil  seleksi  sebanyak  1.662  ekor,  dengan  komposisi  723  jantan  dan  939 betina.  Populasi  dasar  (F-0)  sintetis  hasil  seleksi  tersebut  mempunyai  keragaman  genetik  lebar  karena diperoleh dari 25 populasi hasil persilangan dalam proporsi yang berbeda-beda. Kontribusi genetik paling besar  dalam  pembentukan  populasi  F-0  tersebut  diberikan  oleh strain  Sutisna  (22,55%)  diikuti  Majalaya (21,52%), Rajadanu (20,84%), Wildan (18,33%), dan Sinyonya (16,75%). Tingginya tingkat keragaman genetik populasi dasar ini berpotensi besar dalam keberhasilan kegiatan pemuliaan ikan mas khususnya melalui program seleksi.
KATA KUNCI: ikan mas; populasi dasar sintetis; seleksi indeks
ABSTRACT: Development of synthetic base populations of common carp for selection program. By: Didik Ariyanto, Yogi Himawan, Flandrianto Sih Palimirmo, and Suharyanto
Improvement on phenotipic characters in common carp culture can be achieved through selection. In order to achive that goal, A base population (F-0) must be initially formed. This study aimed to establish and evaluate the performance of base populations (F-0) common carp. The synthetic populations had been created which were the combinations of five common carp strains, namely Majalaya, Rajadanu, Sutisna, Wildan, and Sinyonya. These common carp base populations (F-0) were created through a selection based on the individual index of four phenotypic characters, i.e. length, thickness, height and weight, which scored 1:1:1:2, respectively. The selection cut-off in this program was 60%. The results showed that the base populations (F-0) of common carp formed from 1,662 selected fish consisted of 723 males and 939 females. These F-0 populations have wide genetic diversity as the crossing results of 25 populations with different proportions. The Sutisna strain (22.55%) had the most genetic contribution in the formation of the F-0 populationss followed by Majalaya (21.52%), Rajadanu (20.84%), Wildan (18.33%), and Sinyonya (16.75%). High level of genetic variation in this base population has great potential in the success of common carp breeding activities, especially trough selection program.
KEYWORDS: common carp; synthetic base population; index selection

## PENDAHULUAN
Tingkat  silang  dalam  (inbreeding)  pada  populasi benih ikan mas (Cyprinus carpio) budidaya di Indone- sia sudah sangat tinggi (Ariyanto et al., 2019a). Hal ini
diduga akibat dari sistem perbenihan ikan mas di In- donesia yang didominasi oleh pembenih skala kecil. Karakteristik pembenih skala kecil antara lain produksi benih  relatif  terbatas,  kepemilikan  jumlah  induk sedikit dan pembentukan induk baru menggunakan benih-benih  yang  berkerabat  relatif  dekat.  Secara genetik,  tingginya  tingkat  silang  dalam  pada  suatu populasi dapat mengakibatkan terjadinya penurunan
variasi genetik. Hal ini berdampak terhadap penurunan keragaan fenotipik populasi terutama pada karakter- karakter  ekonomis,  seperti  penurunan  laju pertumbuhan,  ketahanan  terhadap  penyakit,  dan toleransi terhadap perubahan lingkungan (Gjedrem & Robinson, 2014).
Dalam  rangka  meningkatkan  performa  ikan  mas budidaya,  salah  satu  langkah  yang  dapat  dilakukan adalah melalui program pemuliaan, antara lain dengan kegiatan seleksi. Beberapa faktor yang berpengaruh terhadap  keberhasilan  seleksi  antara  lain  karakter genetik bahan  seleksi, metode seleksi,  serta sarana dan  prasarana  maupun  kondisi  lingkungan  tempat seleksi dilakukan. Karakter bahan atau materi genetik yang baik untuk kegiatan seleksi antara lain memiliki varian genetik aditif (V A ) dan tingkat heritabilitas (H) yang  tinggi,  serta  tingkat  keragaman  genetik  lebar (Gjedrem, 2005; Lind et al., 2012). Varian genetik aditif dan heritabilitas suatu populasi bersifat given, artinya tidak  dapat  direkayasa.  Oleh  karena  itu,  program seleksi pada populasi dengan karakter tersebut lebih banyak ditentukan oleh metode yang diaplikasikan.
Berbeda dengan karakter kedua faktor sebelumnya, nilai keragaman genetik suatu populasi bahan seleksi dapat direkayasa. Keragaman genetik suatu populasi dapat ditingkatkan antara lain dengan pembentukan populasi sintetis. Beberapa kegiatan seleksi dengan bahan populasi sintetis sudah dilakukan, antara lain pada udang vaname (Ren et al., 2018), ikan nila (Ninh et  al.,  2014),  salmon  (Ødegård  et  al.,  2014),  lele (Iswanto  et  al.,  2016),  dan  sepat  (Sutthakiet  et  al., 2019).  Tingkat  keragaman  genetik  yang  lebar  pada populasi sintetis mengindikasikan tingginya potensi genetik,  sehingga  seleksi  yang  dilakukan  akan memberikan hasil yang nyata.
Faktor  kedua  yang  memengaruhi  keberhasilan seleksi  adalah  metode  yang  diterapkan.  Salah  satu metode  yang  mampu  memberikan  respons  seleksi yang baik adalah seleksi berdasarkan nilai indeks dari beberapa  karakter  berbeda  (index  selection).  Seleksi indeks  memanfaatkan  semua  informasi  karakter unggul yang tersedia dalam rangka memilih calon-calon induk  untuk  pembentukan  generasi  selanjutnya (Gjedrem, 2005). Selain metode,  faktor ketiga yaitu sarana  dan  prasarana,  serta  kondisi  lingkungan kegiatan seleksi juga berpengaruh terhadap hasil yang diperoleh (Gjedrem, 2005). Meskipun kualitas materi genetik  bahan  seleksi  bagus  disertai  rancangan metode  seleksi  yang  tepat,  namun  jika  sarana  dan prasarana tidak mendukung, seperti jumlah kolam atau jaring  yang  kurang,  juga  sangat  memengaruhi  hasil seleksi. Penelitian Ariyanto et al. (2019b) menunjukkan
bahwa kondisi lingkungan pemeliharaan mempunyai pengaruh sangat besar terhadap performa fenotipik ikan  mas.  Penelitian  ini  bertujuan  membentuk  dan mengevaluasi  keragaan populasi  dasar (F-0)  sintetis hasil persilangan lima strain ikan mas Indonesia.

## BAHAN DAN METODE

## Pemeliharaan  Pembesaran
Setiap populasi sebanyak 115 ekor benih ukuran 45,51  ±  6,05  g/ekor  diambil  secara  acak  dari  25 populasi hasil persilangan penuh (full diallel cross) lima strain  ikan  mas,  yakni  Majalaya  (Mj),  Rajadanu  (Rj), Sutisna (St), Wildan (Wd), dan Sinyonya (Sy) (Ariyanto et  al.,  2021).  Masing-masing  populasi  persilangan diberi  penanda  (tag)  berbeda  menggunakan  bahan plastik yang diberi tali dan diikat pada bagian depan sirip punggung. Jumlah total benih tersebut sebanyak 2.875 ekor. Benih dipelihara menggunakan tiga wadah berbeda, yaitu di kolam tanah, jaring apung, dan bak beton.  Hal  ini  untuk  mengevaluasi  kemungkinan adanya  pengaruh  lingkungan  berbeda  terhadap penampilan fenotipik ikan mas bahan seleksi. Padat penebaran  benih  pada  masing-masing  jenis  wadah pemeliharaan sebesar 250, 200, dan 125 ekor/wadah. Populasi benih ikan mas dalam setiap wadah budidaya terdiri  atas  25  populasi  hasil  persilangan  dalam komposisi jumlah yang sama. Pemeliharaan benih di setiap  jenis  wadah  pemeliharaan  dilakukan pengulangan  sebanyak  lima  kali.  Benih  dipelihara selama  tiga  bulan  dengan  pakan  berupa  pelet berprotein  26%-28%.  Selama  pemeliharaan,  pakan diberikan  sebanyak  3,0%  dari  biomassa  ikan  setiap wadah berdasarkan hasil sampling setiap bulan. Pakan diberikan dengan frekuensi dua kali sehari. Pada akhir bulan ketiga, ikan dipanen dan dilakukan pengukuran karakter  fenotipik,  yaitu  panjang,  tebal,  tinggi,  dan bobot  badan  untuk  mengevaluasi  pengaruh lingkungan. Jumlah sampel untuk pengukuran karakter fenotipik sebanyak 30 ekor setiap wadah pemeliharaan per persilangan.
Parameter  fenotipik  yang  diperoleh  dianalisis menggunakan analisis variansi. Jika hasilnya terdapat perbedaan nyata antar jenis wadah pemeliharaan, maka analisis dilanjutkan dengan uji Duncan Multiple Range Test (DMRT) menggunakan perangkat lunak Excell for Windows  10.0.    Jika  terdapat  perbedaan  performa benih antar jenis wadah pemeliharaan, maka kegiatan seleksi dilakukan secara terpisah antar wadah. Namun jika  penggunaan  jenis  wadah  yang  berbeda  tidak memberikan  pengaruh  yang  berbeda  nyata,  maka kegiatan seleksi dilakukan berdasarkan data gabungan dari tiga jenis wadah berbeda tersebut.

## Seleksi
Sebelum dilakukan seleksi, dibuat kurva distribusi nilai indeks individu menggunakan 150 ekor sampel yang diambil secara acak dari masing-masing model wadah  pemeliharaan.  Nilai  indeks  individu  sampel dihitung  berdasarkan  empat  karakter  terkait pertumbuhan, yaitu: panjang, tebal, tinggi, dan bobot badan. Pembobotan (indeks) masing-masing karakter tersebut  sebesar  1:1:1:2.  Nilai  tersebut  ditentukan berdasarkan  asumsi  bahwa  pertumbuhan  ikan dipengaruhi  oleh  keempat  unsur  karakter  dengan proporsi panjang sebesar 20%, tebal sebesar 20%, tinggi sebesar  20%,  dan  bobot  sebesar  40%.  Titik  cut-off seleksi (proporsi terseleksi) ditentukan relatif longgar, yaitu sebesar 60% atau setara dengan intensitas seleksi (I) sebesar 0,64.
Berdasarkan kurva distribusi tersebut ditentukan ambang batas bawah nilai indeks individu terseleksi dengan  proporsi  terseleksi  sebesar  60%  di  masing- masing model wadah pemeliharaan. Hal ini dilakukan jika terdapat perbedaan performa benih ikan mas yang dipelihara di tiga model wadah budidaya berbeda. Jika hasilnya tidak berbeda nyata, maka batas bawah nilai indeks  seleksi  yang  digunakan  adalah  rata-rata  dari gabungan tiga wadah berbeda tersebut.
Seleksi  dilakukan  terhadap  semua  individu berdasarkan nilai ambang batas bawah indeks individu terseleksi.  Individu  dengan  nilai  indeks  individu  di atas ambang batas tersebut disimpan sebagai populasi terseleksi dan yang kurang dari nilai tersebut dibuang. Kontribusi genetik dari masing-masing strain founder pada populasi dasar (F-0) sintetis terseleksi dihitung berdasarkan  penanda  (tag)  pada  masing-masing individu.  Individu  dengan  penanda  yang  sama menunjukkan  populasi  yang  sama  dan  mempunyai karakter genetik yang sama. Penanda pada populasi hasil  persilangan  dengan  tetua  yang  sama dikelompokkan dalam satu kelompok dan digunakan untuk menghitung kontribusi genetik masing-masing founder  terhadap  populasi  dasar  (F-0)  sintetis terseleksi.  Metode  pengelompokan  individu terseleksi  berdasarkan  penanda  ini  juga  digunakan untuk menghitung proporsi masing-masing populasi hasil persilangan terhadap populasi dasar (F-0) sintetis terseleksi.
Parameter yang dievaluasi pada kegiatan ini adalah nilai ambang batas bawah indeks individu terseleksi, jumlah individu terseleksi, proporsi jantan dan betina populasi hasil seleksi, kontribusi genetik dari masing- masing strain ikan mas founder ke dalam populasi hasil seleksi dan proporsi 25 populasi persilangan dalam populasi hasil seleksi. Parameter-parameter tersebut dianalisis secara deskriptif.

## HASIL DAN BAHASAN

## Keragaan  Pertumbuhan  Populasi  Sintetis
Pemeliharaan benih ikan mas bahan seleksi pada tiga  model  wadah  berbeda  dimaksudkan  untuk mengantisipasi  kemungkinan  adanya  perbedaan performa benih ikan yang disebabkan oleh pengaruh ligkungan.  Beberapa  penelitian  sebelumnya melaporkan  bahwa  performa  ikan  mas  sangat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan tempat populasi tersebut berkembang (Fu et al., 2015; Ariyanto et al., 2018b).  Performa  ikan  mas  populasi  sintetis  hasil panen di tiga wadah pemeliharaan berbeda disajikan pada Tabel 1.
Berdasarkan  data  pada  Tabel  1,  terlihat  bahwa penggunaan  wadah  pemeliharaan  berbeda  tidak berpengaruh nyata terhadap performa fenotipik ikan mas. Pertumbuhan ikan mas yang diindikasikan dengan empat karakter fenotipik yang relatif sama di ketiga wadah  budidaya  berbeda  tersebut  diduga  karena kualitas air yang mengalir di ketiga wadah relatif sama. Air  yang  digunakan  untuk  pemeliharaan  ikan  mas berasal dari sumber yang sama, yaitu saluran irigasi tersier Waduk Jatiluhur. Selain itu, lokasi pemeliharaan yang  sama  juga  mengakibatkan  kondisi  agroklimat lingkungannya  relatif  sama.  Meskipun  ada  variasi kualitas air antar model wadah yang berbeda, tetapi secara  umum  kondisi  tersebut  tidak  berbeda  nyata dan dapat ditoleransi oleh ikan mas. Secara lebih rinci, hasil  analisis  kualitas  air  di  ketiga  wadah  budidaya berbeda disajikan pada Tabel 2.

## Populasi  dasar  (F-0)  Sintetis  Hasil  Seleksi
Berdasarkan analisis sebelumnya, kegiatan seleksi individu populasi sintetis dilakukan berdasarkan data gabungan ketiga wadah pemeliharaan. Hal ini karena performa fenotipik benih yang dipelihara di tiga model budidaya berbeda tidak menunjukkan perbedaan yang nyata.  Nilai  cut-off  seleksi  sebesar  60%  pada  kurva distribusi  nilai  indeks  individu  pada  model  wadah pemeliharaan kolam tanah, kolam jarring, dan kolam beton berturut-turut sebesar 59,96; 59,82; dan 49,92; dengan nilai rata-rata 56,57 ± 5,76. Berdasarkan nilai tersebut,  selanjunya  dilakukan  seleksi  nilai  indeks individu benih ikan pada masing-masing model wadah pemeliharaan.  Hasil  seleksi  tersebut  disajikan  pada Tabel 3.
Nilai cut-off seleksi sebesar 60% ditentukan dengan pertimbangan bahwa seleksi generasi awal sebaiknya dilakukan secara longgar. Hal ini untuk menghindari terjadinya  pengerucutan  keragaman  genetik  secara tiba-tiba (bottleneck  effect)  sehingga kegiatan  seleksi pada generasi selanjutnya tidak memberikan pengaruh
yang besar karena rendahnya nilai keragaman genetik populasi hasil seleksi. Semakin tinggi nilai cut-off, maka semakin  tinggi  jumlah  atau  proporsi  terseleksi.  Hal ini  berarti  bahwa  penurunan  tingkat  keragaman genetik  populasi  semakin  rendah  (Gjedrem,  2005). Dijelaskan lebih lanjut bahwa kegiatan seleksi pada
generasi awal umumnya menggunakan standar yang relatif sama dengan penelitian ini, berkisar antara 40%- 60%, atau setara dengan nilai intensitas seleksi sebesar 0,64-0,96. Pada generasi lanjut, nilai intensitas seleksi biasanya  dibuat  semakin  ketat,  berkisar  antara  1,7- 2,0; setara dengan nilai cut-off sebesar 5%-10%. Pada
Tabel 1. Performa benih populasi sintetis ikan mas yang dipelihara di tiga model kolam budidaya selama tiga bulan
Table 1. Performance of synthetic populations of common carp cultured in three pond systems for three months
Tabel 2. Kualitas  air  media  budidaya  ikan  mas  di  kolam  beton,  kolam  jarring,  dan  kolam  tanah selama penelitian
Table 2. Water quality in the concrete pond, net cage pond, and earthen pond during the common carp rearing periodv
Tabel 3. Nilai cut-off rata-rata indeks seleksi dan jumlah individu hasil seleksi dari masing-masing model kolam pemeliharaan populasi sintetis
Table 3. Average  of  cut-off values  of  selection  index  and number  of  individual  selected  fish of  the  synthetic populations from each pond system
Model kolam Pond models Panjang Length  (cm) Tinggi Depth  (cm) Tebal Thickness  (cm) Bobot Weight  (g) Kolam tanah (Earthen pond ) 17.14 ± 2.63 a 6.55 ± 1.11 b 3.31 ± 0.58 c 192.52 ± 84.76 d Kolam jaring (Net-cage pond ) 17.13 ± 2.40 a 6.60 ± 1.04 b 3.49 ± 0.52 c 197.92 ± 79.82 d Kolam beton (Concrete pond ) 15.64 ± 2.50 a 5.97 ± 1.04 b 3.14 ± 0.54 c 156.54 ± 72.24 d
Keterangan:Huruf superskrip yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata (P>0,05) Note: The  same  superscript  letter  in  the  same  column  showed  insignificant  difference  (P>0.05)
Beton (Concrete ) Jaring (Net cage ) Tanah (Earthen ) Suhu (Temperature ) (°C) 27.4-31.9 28.0-31.2 27.5-31.8 Oksigen terlarut (Dissolved oxygen ) (mg/L) 0.2-3.2 0.6-5.2 0.3-6.5 Nilai pH (pH value ) 6.5 8.0 6.5-7.5 6.8-7.3 Amonia (Ammonia ) (mg/L) 0-0.08 0-0.05 0-0.03 Nitrit (Nitrite ) (mg/L) 0-0.1 0-0.07 0-0.1
Kolam (Pond )
Parameter (Parameters )
Jantan Male
Betina Female Jantan Male Betina Female Kolam tanah Earthen pond 56.57 472 531 280 396 676 Kolam jaring Net-cage pond 56.57 485 469 266 358 624 Kolam beton Concrete pond 56.57 295 277 177 185 362 1.252 1.277
723 939 1.662
Jumlah total ikan terseleksi Total selected fish number Nilai cut-off Cut-off value Model kolam Ponds model Jumlah total ikan Total fish number Jumlah sintasan
Survival fish number
Jumlah terseleksi Selected fish number
kegiatan seleksi yang cukup ekstrem, nilai cut-off bisa mencapai  0,5%-2,0%;  setara  dengan  nilai  intensitas seleksi sebesar 2,4-2,8.
Seleksi  yang  dilakukan  secara  ketat,  akan memberikan respons yang  tinggi. Namun demikian, seleksi  yang  ketat  akan  mengakibatkan  terjadinya penurunan tingkat keragaman genetik populasi hasil seleksi.  Sebagai  contoh  kegiatan  seleksi  ikan  mas Rajadanu  yang  dilakukan  oleh  Radona  et  al.  (2016) memberikan respons seleksi dari generasi kedua (F- 2) ke generasi ketiga (F-3) yang sangat tinggi, yakni sebesar 51%. Pada kegiatan seleksi tersebut, jumlah famili  terseleksi  sebanyak  tujuh  dari  25  famili  yang dibentuk. Famili terseleksi yang sedikit pada kegiatan tersebut  dikhawatirkan  akan  memengaruhi  tingkat keragaman genetik populasi ikan mas (bottleneck  ef- fect), serta hasil seleksi pada generasi selanjutnya.
Dalam rangka menghindari terjadinya penurunan keragaman genetik populasi secara signifikan, seleksi populasi generasi F-0 ini dilakukan dengan nilai cut- off  yang  tinggi  (longgar).  Selanjutnya  populasi  hasil seleksi  tersebut  dipelihara  secara  komunal,  namun terpisah antara populasi jantan dan betina. Populasi hasil seleksi tersebut disebut sebagai populasi dasar (F-0)  sintetis  ikan  mas  yang  akan  digunakan  untuk kegiatan seleksi pada generasi selanjutnya.

## Keragaan  Populasi  Dasar  (F-0)  Sintetis
Seleksi  populasi  sintetis  ikan  mas  berdasarkan indeks  individu  menghasilkan  populasi  dasar  (F-0) sintetis  ikan  mas  sebagai  bahan  utama  kegiatan seleksi.  Dijelaskan  oleh  Imron  et  al.  (2020)  banyak kegiatan  seleksi  di  mulai  dengan  pembentukan populasi  dasar  sintetis.  Salah  satu  contoh pembentukan populasi dasar sintetis antara lain pada seleksi  pertumbuhan  ikan  nila  di  air  payau  yang dilakukan oleh  Ninh et al. (2014).  Pada kegiatan  ini digunakan  tiga  strain  founder,  yaitu  ikan  nila  Geneti- cally Improved Farmed Tilapia (GIFT), strain Taiwan, dan strain  NOVIT4  (GIFT-derived).  Contoh  lainnya  yang dilakukan di Indonesia adalah kegiatan seleksi dalam rangka  pembentukan  ikan  lele  Mutiara,  yang menggunakan empat populasi founder, yaitu ikan lele Dumbo, Sangkuriang,  Paiton, dan Mesir  (Iswanto et al., 2014). Pada ikan mas, salah satu contoh kegiatan seleksi yang cukup berhasil sudah dilakukan di Cina (Dong et al., 2015). Pada kegiatan tersebut digunakan populasi dasar sintetis ikan mas dari beberapa sumber genetik  berbeda.  Secara  umum,  jumlah  populasi founder yang disarankan pada pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis minimal sebanyak empat populasi.
Selain jumlah populasi founder, strategi pemijahan pada awal pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis
juga  menentukan  keberhasilan  program  seleksi. Kombinasi  antara  jumlah  populasi  founder  dengan strategi  pemijahan  antar  dan  intra  populasi  akan menghasilkan  perbaikan  kualitas  genetik  yang signifikan  pada  populasi  dasar  (F-0)  sintetisyang dibentuk. Ditambahkan oleh Schopp et al. (2017) dan Müller  et  al.  (2017),  selain  jumlah  dan  metode penggabungan  (blending)  populasi  founder,  jumlah tetua, serta hubungan kekerabatan antar tetua yang digunakan  juga  sangat  memengaruhi  keberhasilan pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis.
Dalam penelitian  ini, pemanfaatan  lima populasi founder ikan mas dalam pembentukan populasi dasar (F-0)  sintetis  melalui  persilangan  dua  arah  dengan masing-masing strain tingkat keragaman genetik cukup lebar.  Dalam  rangka  mengevaluasi  kontribusi  dari masing-masing populasi founder, dilakukan identifikasi individu-individu  yang  terseleksi  di  dalam  populasi dasar (F-0) sintetis tersebut. Hasil identifikasi individu terseleksi  yang  menggambarkan  kontribusi  genetik dari  masing-masing  strain  ikan  mas  dalam  populasi dasar  (F -0)  sintetis  tersebut  disajikan  pada Gambar 1.
Strain Sutisna mempunyai kontribusi genetik pal- ing besar terhadap populasi dasar (F-0) sintetis ikan mas yang dibentuk, yaitu sebesar 22,55% (Gambar 1). Hal  ini  berarti  bahwa  sebanyak  22,55%  individu terseleksi  di  dalam  populasi  dasar  (F-0)  sintetis tersebut mempunyai unsur genetik dari strain Sutisna. Keterlibatan  atau  kontribusi  genetik  strain  Sutisna dalam  hal  ini  bisa  berasal  dari  induk  jantan,  betina maupun kedua-duanya. Tingginya kontribusi genetik strain  Sutrisna  dalam  populasi  dasar  (F-0)  sintetis terseleksi  ini mengindikasikan  bahwa  strain  Sutisna memiliki  laju  pertumbuhan  paling  cepat  di  antara kelima  strain  ikan  mas  yang  digunakan  dalam pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis tersebut. Hasil ini sesuai dengan laporan Ariyanto et al. (2018a) yang  menyatakan  bahwa  ikan  mas  strain  Sutisna mempunyai  laju  pertumbuhan  relatif  lebih  baik dibanding strain lainnya yang berkembang di wilayah Jawa Barat dan Banten.
Indikasi lainnya adalah strain Sutisna berpeluang memberikan efek heterosis yang besar jika digunakan dalam  kegiatan  persilangan  antar  strain,  khususnya pada karakter-karakter fenotipik yang dipakai dalam seleksi  indeks  pada  penelitian  ini,  yaitu  panjang, tinggi, tebal, dan bobot badan. Ath-Thar et al. (2011) melaporkan bahwa persilangan antara strain Kuningan dengan Majalaya (KN >< MJ) mempunyai nilai het- erosis specific growth rate (SGR) pada karakter bobot badan lebih besar dibandingkan dengan persilangan antara strain ikan mas lainnya, khususnya pada fase
pendederan. Meskipun tidak menyebut secara spesifik bahwa strain Kuningan tersebut adalah strain Sutisna, namun  dugaan  strain  Sutisna  yang  dimaksud  dalam penelitian  tersebut  cukup  beralasan.  Hal  ini  karena strain ikan mas dari Kabupaten Kuningan yang dominan dibudidayakan ada dua, yaitu Rajadanu dan Sutisna. Secara  spesifik,  strain  Rajadanu  disebutkan  dalam penelitian  tersebut,  sedangkan  strain  satunya disebutkan sebagai strain Kuningan, yang diduga adalah strain Sutisna. Hasil penelitian tersebut mendukung dugaan bahwa strain Sutisna berpeluang menghasilkan heterosis yang baik jika digunakan sebagai tetua pada program persilangan atau hibridisasi.
Strain  ikan  mas  berikutnya  yang  memberikan kontribusi genetik paling besar adalah strain Majalaya (21,52%), Rajadanu (20,84%), Wildan (18,33%), dan pal- ing  rendah  strain  Sinyonya  (16,75%).  Hasil  ini mengindikasikan  bahwa  bahwa  strain  Sinyonya mempunyai  karakter  pertumbuhan  lebih  rendah dibandingkan strain  lainnya. Indikasi  ini  disebabkan karakter-karakter yang digunakan dalam seleksi untuk pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis ini adalah karakter terkait pertumbuhan, yaitu panjang, tinggi, tebal, dan bobot. Namun demikian, meskipun strain Sinyonya  mempunyai  pertumbuhan  lebih  lambat, kontribusi genetik dalam pembentukan populasi dasar (F-0)  sintetis  ikan  mas  ini  memperkaya  tingkat keragaman genetik populasi tersebut sebagai bahan seleksi.
Dalam pembentukan populasi dasar sintetis (F-0) ini, meskipun kontribusi genetik masing-masing strain berbeda, tetapi tidak terdapat dominansi strain. Hal
ini  juga  terlihat  dari  proporsi  25  populasi  hasil persilangan  yang  ke  semuanya  terwakili  di  dalam populasi  dasar  (F-0)  sintetis  hasil  seleksi.  Proporsi 25 populasi persilangan lima strain ikan mas terhadap populasi dasar sintetis (F-0) disajikan pada Gambar 2.
Populasi dasar (F-0) sintetis ikan mas tersusun oleh 25  populasi  hasil  persilangan  (Gambar  2).  Hal  ini menunjukkan bahwa semua populasi hasil persilangan berkontribusi di dalam terbentuknya populasi dasar (F-0)  sintetis  tersebut.  Kontribusi  25  populasi  hasil persilangan tersebut diharapkan dapat mempertahankan tingkat keragaman genetik populasi yang lebar, sehingga kegiatan seleksi yang diterapkan dapat menghasilkan  efek atau  respons seleksi  yang tinggi. Menurut Dupont-Nivet et al. (2006), kegiatan seleksi  akan  efisien  jika  populasi  bahan  seleksi mempunyai  tingkat  keragaman  genetik  yang  lebar, salah satunya dengan memperbanyak jumlah famili pada saat pembentukan populasi dasar bahan seleksi.
Di antara 25 populasi hasil persilangan, populasi yang  mempunyai  proporsi  paling  besar  dalam pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis antara lain Mj >< Rj, Mj >< St, St >< Sy, Rj >< Wd, St >< Rj, dan Mj >< Sy, masing-masing sebesar 7%. Proporsi berikutnya sebesar 6% diberikan oleh populasi Sy >< Rj  dan  proporsi  besar  ketiga  sebesar  5%  diberikan oleh populasi Mj >< Wd dan Wd >< St. Hasil analisis proporsi  populasi  persilangan  dalam  komposisi populasi dasar (F-0) sintetis ikan mas ini mendukung indikasi  bahwa  strain  Sutisna  mempunyai  efek  het- erosis  yang  besar dalam  kegiatan  persilangan  antar strain  ikan  mas.  Sebanyak  tiga  dari  enam  populasi
Gambar 1. Kontribusi genetik (%) masing-masing strain ikan mas di dalam populasi dasar sintetis (F-0) hasil seleksi.
Figure 1. Genetic contribution (%) of each common carp strain in selected synthetic base populations (F-0). 20.84
22.55 21.52 18.33 16.75 0 5 10 15 20 25 Rajadanu Sutisna Majalaya Wildan Sinyonya K o n tr ib u si g en et ik G en et ic c on tr ib ut io n (% )
Strain ikan mas (Common carp strain)
persilangan dengan proporsi paling besar mengandung unsur  strain  Sutisna.  Selain  itu,  persilangan  Sutisna jantan  dengan  Wildan  betina  (Wd  ><  St)  juga termasuk  salah  satu  populasi  yang  memberikan kontribusi besar dalam menyusun komposisi populasi dasar sintetis (F-0) ikan mas tersebut.
Komposisi  persilangan  yang  relatif  sama  juga diberikan oleh strain Majalaya seperti persilangan Mj ><  Rj,  Mj  ><  St,  Mj  ><  Sy,  dan  Mj  ><  Wd. Keempat populasi tersebut termasuk dalam populasi persilangan yang memberikan kontribusi besar dalam pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis ikan mas. Hal  yang  sama  juga  diberikan  oleh  populasi  hasil persilangan yang salah satunya menggunakan strain Rajadanu sebagai tetuanya, yaitu persilangan Sy >< Rj.

## Dimorfisme  Seksual  dalam  Populasi  Dasar (F-0)  Sintetis
Hasil analisis jenis kelamin jantan dan betina pada populasi dasar (F-0) sintetis hasil seleksi disajikan pada Gambar  3;  44%  individu  yang  lolos  seleksi  dalam pembentukan populasi dasar (F-0) sintetis ikan mas tersebut adalah berjenis kelamin jantan, dan sisanya sebanyak 56% berkelamin betina (Gambar 3). Meskipun tidak terlalu nyata, hasil ini mengindikasikan bahwa populasi ikan mas betina mempunyai laju pertumbuhan 8% lebih cepat dibandingkan ikan mas jantan. Namun demikian, karakter fenotipik terkait indeks individu dalam penelitian ini yang mempunyai kontribusi lebih
besar  memengaruhi  performa  pertumbuhan  antara populasi jantan dan betina belum dapat dijelaskan.
Hasil studi terkait dugaan dimorfisme seksual pada karakter laju pertumbuhan ikan mas menunjukkan hasil yang bervariasi. Kocour et al. (2005) melaporkan bahwa meskipun populasi ikan mas betina tumbuh lebih cepat dibandingkan  ikan  mas  jantan,  tetapi  perbedaan tersebut  tidak  terlalu  signifikan.  Pada  kolam  yang sama, pemeliharaan ikan mas all female menghasilkan produksi 6%-8% lebih tinggi dibandingkan pemeliharaan ikan mas jantan dan betina yang dicampur (mixed sex). Hasil studi Kocour et al. (2005) tersebut relatif sama dengan hasil penelitian ikan mas, yang menunjukkan bahwa  populasi  betina  ikan  mas  mempunyai pertumbuhan 8% lebih cepat dibandingkan populasi jantan. Pembuktian adanya dimorfisme seksual pada ikan  mas  diperkuat  hasil  studi  yang  dilakukan  oleh Dong  et  al.  (2015)  yang  menyatakan  bahwa  pada kegiatan seleksi ikan mas, populasi ikan mas betina secara  signifikan  mempunyai  laju  pertumbuhan khususnya  pada  karakter  bobot  badan  lebih  cepat hingga 34,4% dibanding populasi jantan. Kedua hasil penelitian tersebut sesuai dengan penelitian ini yang menunjukkan bahwa  populasi ikan  ikan mas  betina mempunyai  pertumbuhan  relatif  lebih  cepat dibandingkan ikan mas jantan.

## KESIMPULAN DAN SARAN
Kontribusi genetik terbesar dalam populasi dasar sintetis (F-0) hasil seleksi menggunakan batas bawah
Gambar 2. Proporsi  dan  kontribusi  genetik  25  populasi  persilangan  lima  strain  ikan  mas terhadap populasi dasar sintetis (F-0) yang dibentuk.
Figure 2. Proportion and genetic contribution of 25 populations of five strains of common carp in the formed synthetic base populations (F-0).
4% 7% 7% 2% 7% 7% 7% 3% 5% 1% 4% 5% 4% 3% 3% 1% 4% 4% 4% 7% 0% 1% 2% 2% 6% Wd x Wd Mj x St St x Sy
St x Rj Mj x Wd St x St St x Mj Wd x Mj Mj x Mj Rj x Sy Sy x St Sy x Sy
Sy x Rj Mj x Rj
Wd x Sy Rj x Wd Rj x St Rj x Rj Wd x St Wd x Rj Rj x Mj St x Wd Mj x Sy
Sy x Wd
Sy x Mj
Gambar 3. Proporsi jantan dan betina ikan mas dalam populasi dasar sintetis (F-
0) yang dibentuk.
Figure 3. Males and females proportion of common carp in the formed synthetic base populations (F-0).
(cut-off 60%) diberikan oleh strain Sutisna (St) sebesar 22,55%  diikuti  strain  Majalaya  (Mj)  sebesar  21,52%; Rajadanu  (Rj)  sebesar  20,84%;  Wildan  (Wd)  sebesar 18,33%;  dan Sinyonya  (Sy)  sebesar 16,75%.  Populasi dasar sintetis (F-0) hasil seleksi tersebut tersusun dari 25 populasi persilangan lima strain ikan mas dengan proporsi terbesar  adalah persilangan  Mj ><  Rj, Mj >< St, St >< Sy, Rj >< Wd, St >< Rj, dan Mj >< Sy.  Proporsi  jantan  dan  betina  pada  populasi  dasar sintetis (F-0) tersebut sebesar 44% dibanding 56% atau setara  dengan  1:1,27.  Berdasarkan  hasil  studi  ini disarankan kegiatan seleksi ikan mas pada generasi selanjutnya dilakukan secara terpisah antara populasi jantan dan betina.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian ini dibiayai oleh APBN melalui DIPA pada Balai Riset Pemuliaan Ikan (BRPI) tahun 2018. Terima kasih disampaikan kepada Dewan Redaksi Jurnal Riset Akuakultur  dan  Mitra  Bestari,  serta  semua  teknisi lapangan dan laboran di BRPI.

## DAFTAR  ACUAN
Ariyanto, D., Carman, O., Soelistyowati, D.T., Zairin,
Jr.M., & Syukur, M. (2018a). Karakteristik fenotipe dan genotipe  lima strain ikan  mas di  Jawa Barat dan Banten. Jurnal Riset Akuakultur, 13(2), 93-103,
Ariyanto, D., Carman, O., Soelistyowati, D.T., Zairin, Jr.M.,  Syukur,  M.,  Himawan, Y.,  &  Palimirmo,  F.S. (2021).  Pembentukan  populasi  sintetis  untuk peningkatan kualitas genetik ikan mas. Jurnal Riset Akuakultur, 16(2), 93-98.
Ariyanto,  D.,  Himawan,  Y.,  Palimirmo,  F.S.,  & Suharyanto.  (2019a).  Evaluasi  tingkat  inbreeding
benih pada lima strain ikan mas (Cyprinus carpio). Prosiding  Seminar  Nasional  Tahunan  XVI  Hasil Penelitian  Perikanan  dan  Kelautan  Tahun  2019. Yogyakarta, 6 Juli 2019. Universitas Gadjah Mada, hlm. 23-27.
Ariyanto, D., Himawan, Y., Syahputra, K., Palimirmo, F.S.,  &  Suhar yanto.  (2019b).  Performa pertumbuhan  dan  produktivitas  ikan  mas  strain Mustika  pada  uji  multi  lokasi.  Jurnal  Riset Akuakultur, 14(3), 139-144.
Ariyanto, D., Suharyanto, Palimirmo, F.S., & Himawan, Y.  (2018b).  Pengaruh  genotipe,  lingkungan,  dan interaksi keduanya terhadap stabilitas penampilan fenotipik ikan mas. Jurnal Riset Akuakultur, 13(4), 289-296.
Ath-thar, M.H.F., Prakoso, V.A., & Gustiano, R. (2011). Keragaan  pertumbuhan  hibridisasi  empat  strain ikan mas. Berita Biologi, 10(5), 613-620.
Dong, Z., Nguyen, Ng.H., & Zhu, W. (2015). Genetic evaluation  of  a  selective  breeding  program  for common carp Cyprinus carpio conducted from 2004 to 2014. BMC Genetics, 16(94), 1-9.
Dupont-Nivet,  M.,  Vandeputte,  M.,  Haffray,  P.,  & Chevassus,  B.  (2006).  Effect  of  different  mating designs  on  inbreeding,  genetic  variance  and  re- sponse to selection when applying individual se- lection  in  fish  breeding  programs.  Aquaculture, 252(2-4), 161-170.
Fu,  J.,  Shen,  Y.,  Xu,  X.,  Liu,  Ch.,  &  Li,  J.  (2015).  Ge- netic parameter estimates and genotype by envi- ronment  interaction  analyses  for  early  growth traits in grass carp (Ctenopharyngodon idella). Aqua- culture International, (23), 1427-1441.
44% 56% Jantan (Male)
Betina (Female) Jantan (Male)           Betina (Female)
Gjedrem, T. (2005). Selection and breeding programs in aquaculture. Springer, The Netherlands. 364 pp.
Gjedrem, T. & Robinson, N. (2014). Advances by se- lective breeding for aquatic species: A review. Ag- ricultural Sciences, (5), 1152-1158.
Imron, Iswanto, B., Suprapto, R., & Marnis, H. (2020). Development of genetically improved farmed Af- rican catfish, Clarias gariepinus; A review and les- sons learned from Indonesian fish breeding pro- gram.  IOP  Conf.  Series:  Earth  and  Environmental Science, 593, 1-8.
Iswanto, B., Imron, Marnis, H., & Suprapto, R. (2016). Response to selection for body weight in the third generation of mass selection  of the African cat- fish  (Clarias  gariepinus)  at  Research  Institute  for Fish Breeding, Sukamandi. Indonesian Aquaculture Journal, 11(1), 15-21.
Iswanto, B., Imron, Suprapto, R., & Marnis, H. (2014). Perakitan  strain  ikan  lele  Clarias  gariepinus (Burchell,  1822)  tumbuh  cepat  melalui  seleksi individu: Pembentukan populasi generasi pertama. Jurnal Riset Akuakultur, 9(3), 343-352.
Kocour, M., Linhart, O., Gela, D., & Rodin, M. (2005). Growth performance of all-female and mixed-sex common carp (Cyprinus carpio) populations in the central Europe climatic conditions. Journal of The World Aquaculture Society, 36(1), 103-113.
Lind, C.E., Ponzoni, R.W., Nguyen, N.H., & Khaw, H.L. (2012).  Selective  breeding  in  fish  and  conserva- tion of genetic resources for aquaculture. Repro- duction in Domestic Animal, 47(Suppl. 4), 255-263.
Müller, D., Schopp, P., & Melchinger, A.E. (2017). Per- sistency of prediction accuracy and genetic gain
in synthetic populations under recurrent genomic selection. G3 Genes/Genomes/Genetics, (7), 801-811.
Ninh, Ng.H., Thoa, Ng.Ph., Knibb, W., & Nguyen, Ng.H.
(2014).  Selection  for  enhanced  growth  perfor- mance of nile tilapia (Oreochromis niloticus) in brack- ish water (15-20 ppt) in Vietnam. Aquaculture, (428- 429), 1-6.
Ødegård,  J.,  Moen,  Th.,  Santi,  N.,  Korsvoll,  S.A., Kjøglum,  S.,  &  Meuwissen,  Th.H.E.  (2014).  Ge- nomic  prediction  in  an  admixed  population  of Atlantic salmon (Salmo salar). Frontiers in Genetics, (5), 1-8.
Radona, D., Asih, S., Subagja, J., & Gustiano, R. (2016). Perbaikan mutu genetik ikan mas Rajadanu melalui seleksi. Jurnal Riset Akuakultur, 11(1), 15-21.
Ren,  Sh.,  Mather,  P.B.,  Tang,  B.,  &  Hurwood,  D.A. (2018).  Levels  of  genetic  diversity  and  inferred origins of Penaeus vannamei culture resources in China: Implications for the production of a broad synthetic  base  population  for  genetic  improve- ment. Aquaculture, 491, 221-231.
Schopp, P., Müller, D., Technow, F., & Melchinger, A.E. (2017).  Accuracy  of  genomic  prediction  in  syn- thetic populations depending on the number of parents, relatedness, and ancestral linkage disequi- librium. Genetics, (205), 441-454.
Sutthakiet, O., Koonawootrittriron, S., Chatchaiphan, S.,  Thaithungchin,  Ch.,  &  Na-Nakorn,  U.  (2019). Genetic  parameters  of  a  snakeskin  gourami (Trichopodus pectoralis, Regan 1910) base popula- tion created from crossing three hatchery stocks. Aquaculture, 512, 734358.