Jurnal Lahan Suboptimal: Journal of Suboptimal Lands ISSN: 2252-6188 (Print), ISSN: 2302-3015 (Online, www.jlsuboptimal.unsri.ac.id) Vol. 8, No.2: 126-133 Oktober 2019 DOI: https://doi.org/10.33230/JLSO.8.2.2019.424

## Studi Pendahuluan Keanekaragaman Genetik Kelapa Sawit Asal Kamerun di PT. Binasawit Makmur
Genetic Diversity Preliminary Study of Cameroon Origin Oil Palm at PT. Binasawit Makmur
Upit Sarimana 1*) , Nurcahyono Indarto 1 , Javier Herrero 2 , Pratiwi Erika 1 , Fahmi Wendra 1 , Zulhermana Zulhermana 1 , Dwi Asmono 1
1 Department Research & Development, PT. Sampoerna Agro Tbk, Palembang 30127
2 NEIKER Technalia, Granja Modelo Crta. Nac. 1, 01192, Arkaute-Vitoria (Alava), Spain
*) Penulis untuk korespondensi: upit.sarimana@sampoernaagro.com
(diterima 2 Mei 2019, disetujui 12 Juli 2019)
Sitasi: Sarimana  U,  Indarto  N,  Herrero  J,  Erika  P,  Wendra  F,  Zulhermana  Z,  Asmono  D.  2019.  Genetic diversity preliminary study of cameroon origin oil palm at PT. Binasawit Makmur. Jurnal Lahan Suboptimal: Journal of Suboptimal Lands . 8(2): 126-133.

## ABSTRACT
A  plant  breeding  program  needs  genetic  diversity  information  of  germplasm,  but  the source  of  genetic  diversity  of  oil  palm  plants  in  Indonesia  is  very  narrow.  In  order  to increase genetic diversity, the introduction of germplasm from Cameroon was conducted. The purpose of this study was to obtain a useful molecular marker in order to get genetic diversity  information  in Elaeis  guinensis germplasm  materials  from  Cameroon  at  PT. Binasawit Makmur (BSM). This preliminary research has been done in 2013. In this study, 300 samples of Cameroon oil palm DNA from 99 accessions and 10 samples DNA BSM material were analyzed by  9 microsatellite markers (simple sequence repeat; SSR). The 9 SSR  markers  used  were  very  informative  and  we  obtained  93  alleles  with  an  average  of 10.33 alleles per locus. The value of polymorphism information content (PIC) was around 0.746-0.889.  The  total  genetic  diversity  was  relative  high  (H T =  0.814).  The  coordinate analysis  showed  no  groups  in  both  99  accessions  and  BSM  material.  Based  on phylogenetic  analysis,  9  SSR  markers  could  show  the  genetic  diversity  between  the populations. To validate this fact, it needs further research using more molecular markers and samples.
Keywords: elaeis guinensis , genetic diversity, microsatellite markers

## ABSTRAK
Program pemulian tanaman sangat membutuhkan informasi tentang keragaman genetik plasma  nutfah,  akan  tetapi  diversitas  genetik  tanaman  kelapa  sawit  di  Indonesia  sangat rendah.  Guna  meningkatkan  keragaman  genetik,  dilakukan  introduksi  plasma  nutfah  dari Kamerun. Penelitian ini bertujuan untuk  mendapatkan informasi  penanda molekuler  yang berguna  untuk  memperoleh  informasi  keragaman  genetik  dalam  bahan  tanam  plasma nutfah Elaeis  guinensis dari  Kamerun  di  PT.  Binasawit  Makmur  (BSM).  Penelitian pendahuluan  ini  telah  dilakukan  pada  tahun  2013.  Dalam  penelitian  ini  sebanyak  300 sample DNA kelapa sawit asal Kamerun dari 99 aksesi dan 10 sample DNA BSM material dianalisis dengan 9 penanda mikrosatelit ( simple sequence repeat ; SSR). Sembilan marka SSR  yang  digunakan  sangat  informatif  dan  menghasilkan  93  alel  dengan  rata-rata  10.33
alel per lokus. Nilai polimorfism information content (PIC) berkisar antara 0.746 – 0.899. Total  deversitas  genetik  cukup  tinggi,  yaitu  H T =0.814.  Analisis  koordinat  menunjukkan bahwa  ke  99  aksesi  tidak  mengelompok  berdasarkan  wilayah  begitu  juga  material  BSM. Dalam analisa filogenetik, 9 penanda SSR dapat menunjukkan keragaman genetik diantara populasi. Untuk membuktikan hal tersebut masih dibutuhkan penelitian lebih lanjut dengan menggunakan lebih banyak penanda molekuler.
Kata kunci: elaeis guinensis , keragaman genetik, marka mikrosatelit

## PENDAHULUAN
PT  Binasawit  Makmur  (BSM)  sebagai salah  satu  perusahaan  produsen  benih kelapa  sawit  komersial  di  Indonesia  selalu berupaya  memenuhi  kebutuhan  bahan tanaman  unggul  kelapa  sawit.  Dengan pengembangan  program  pemulian  yang dilaksanakan  berkelanjutan,  konsisten  dan terarah  diharapkan  dapat  menghasilkan benih  kelapa  sawit  yang  lebih  baik  lagi. Namun  sempitnya  keragaman  genetik  yang ada  di  BSM  bahkan  di  Indonesia, menghambat program pemulian dan perakitan  varietas  baru.  Hal  ini  ditegaskan oleh    McCouch  (2004)  bahwa  keragaman genetik  yang tinggi  merupakan kunci  dasar pemuliaan tanaman. Keadaan ini mendorong pemulia mempelajari dan mencari  sumber  daya  genetik  kelapa  sawit yang  ada  untuk  meningkatkan  variabilitas genetik.  Seperti  diketahui  bahwa  populasi plasma nutfah kelapa sawit banyak terdapat di Afrika Tengah dan Afrika Barat. Dengan demikian  eksplorasi  dan  introduksi  dari kedua  wilayah  tersebut  dapat  memberikan variasi  yang  lebih  beragam  pada  plasma nutfah kelapa sawit Indonesia.
Kamerun dipilih sebagai tempat
pelaksanaan eksplorasi diantaranya didasarkan pada alasan bahwa tanaman asal Kamerun  masih  jarang  digunakan  di Indonesia  (Direktorat  Perbenihan  dan Sarana Produksi, Direktorat Jenderal Perkebunan,  2008).  Melalui  kolaborasi yang baik antar produsen benih (selanjutnya disebut  konsorsium)  dengan  didukung  oleh Dewan  Minyak  Sawit  Indonesia  dan Direktorat  Jenderal Perkebunan,  serta berkerja  sama  dengan  IRAD  La  Dibamba, Kamerun, eksplorasi  dan introduksi  plasma nutfah kelapa sawit Kamerun telah
dilakukan  pada  Mei  2008.  Dari  total  99 aksesi  yang  berhasil  diintroduksi,  89 diantaranya  berupa  material  dura  dan  14 aksesi  lainnya  berupa  material  tenera. Setiap  lokasi  diambil  tandan  sebagai populasi, biji dari satu tandan dikumpulkan dan  karakterisasi  berdasarkan  penotipe. Data  yang  lengkap  mengenai  karakter tersebut diperlukan dalam program persilangan,  untuk  pemilihan  pokok  yang akan  dijadikan  tetua.  Begitu  pula  dengan karakter  pertumbuhan  dan  produksi  pokok, namun  proses  ini  bisa  memakan  waktu  8 sampai 10 tahun. Sehingga untuk menghemat  waktu  dan  dengan  adanya perkembangan teknologi saat ini memungkinkan
untuk mengetahui keragaman  plasma  nutfah  spesifik  dengan menggunakan penanda molekuler. Teknologi  ini  dapat  membantu  dalam program  pemuliaan  tanaman  memberikan informasi  struktur  genetik  suatu  populasi (Barcelos et  al .,  2002),  Sehingga  informasi tersebut dapat digunakan untuk pemanfaatan  sumber  daya  genetik  yang lebih  efektif  dan  efisien  juga  untuk pengembangan  konservasi  ex-situ  plasma nutfah di masa yang akan datang (Hayati, et al ., 2004)
Hingga saat ini penanda molekuler sudah banyak  digunakan  untuk  mengevaluasi sumber  daya  genetik  Keanekaragaman genetik E.  Guineensis terutama  pada material  Kamerun.  Penanda  molekuler Microsatellites memiliki kelebihan polimorfis yang tinggi, dan dapat digunakan untuk  analisis  berbagai  jaringan  (Kalia et al. , 2011). Beberapa journal microsatellites yang  dapat  dijadikan  acuan  pada  tanaman kelapa  sawit  antara  lain  seperti  (Billotte et al., 2005;  Arias et  al., 2013;  Bakoumé et al ., 2007; Singh et al., 2007; Cochard et al .,
2009;  Zhou et  al., 2015),    juga  pada beberapa  tanaman  lain  seperti  kakao (Kurniasih et al., 2011), kentang (Favoretto et  al .,  2011),  gandum  (Kumar et  al., 2016) dan  masih  banyak  lagi  lainnya.  Tujuan penelitian  ini  adalah  untuk  mendapatkan informasi  keragaman  genetik  antara Elaeis guinensis hasil  introduksi  Kamerun  dengan material  yang  ada  di  BSM  dengan menggunakan penanda molekuler mikrosatelit.

## BAHAN DAN METODE

## Bahan Tanam
Material  genetik  yang  digunakan  dalam penelitian  ini  adalah  pokok  koleksi  yang
ditanam  ex-situ  pada  tahun  2010  di  Kebun Mesuji, Sumatera Selatan dengan luas areal 23,6 ha dan total 3017 pokok. Pokok-pokok ini  merupakan  hasil  dari  eksplorasi  di Kamerun ( Centre, East,
Littoral, Northwest, South, Southwest, West ). Lokasi sampling dicatat masing-masing berdasarkan Global  Positioning  System dengan  variasi  ketinggian  antara  9-1326  m dpl  (Gambar  1  peta  lokasi  sampling)  dan jumlah  pokok  yang  digunakan  (Tabel  1) jumlah  pokok  dari  tiap  aksesi.  Dari  total 3017  pokok  ini,  kemudian  dipilih  300 pokok  yang  digunakan  dalam preliminary study ini.  Pemilihan  sample  ini  diambil secara  acak  mewakili  ke  99  aksesi  yang ada.
Tabel 1. Jumlah aksesi dan jumlah pokok yang digunakan sebagai sample pada tiap wilayah Wilayah Geografi Jumlah Aksesi Jumlah Pokok East 35 104 Center 20 60 West 16 45 North West 11 12 South West 2 37 Littoral 11 9 South 4 33 Total 300
Gambar 1. Peta lokasi sampling E . guineensis material Kamerun 1. East , 2. Center, 3. West , 4. North West , 5. South West , 6. Littoral , 7. South

## Analisis Molekuler
Ekstraksi DNA dan Prosedur RRS Daun  tombak  dari  tiap  pokok  di  ekstrak DNA  nya  menggunakan  Qiagen  extraction kit (ref: 69104) mengikuti protokol manufacturer’s dengan modification metode  CTAB  dan  kualitas  DNA  di quantifikasi dengan menggunakan
BioDrops  spektrofotometer  dan  dianalisa pada gel agarose 0.8 %.
Sembilan  marka  mikrosatelit (Billotte  et al . 2005) dengan tingkat polimorfisme yang tinggi  digunakan  dalam  penelitian  ini (Tabel  2).  Amplifikasi  dilakukan  dalam campuran  reaksi  25  μL  mengikuti  protokol campuran  master Promega  GoTaq  Green (ref:  M7122)  dengan  modifikasi  10  µg DNA.  Produk  PCR  dielektroforesis  dengan gel  akrilamida  8%,  dan  divisualisasikan menggunakan  GelRed  (Biotium)  serta Dokumentasi  Gel  (BioRad).  Hasilnya dicetak  secara  manual  terhadap  penanda ukuran molekul standar (Gambar 2).

## Analisis Data
Hasil amplifikasi dari lokus-lokus mikrosatelit diskore dengan diklasifikasikan ke 1 (ada) atau 0 (tidak ada) dalam rentang
yang  dapat  dibaca  antara  50  dan  1000  bp (Gambar  4).  Data  M olecular  analysis  of variance
(AMOVA) dihitung untuk mengetahui struktur, clustering dari individual,  populasi  dan  pulau  (Nei  1977). Koefisien  korelasi  dan  signifikansi  secara statistic  (999  permutations  untuk  α=0.05) dianalisis  dengan  menggunakan  software GenAlex  (Peakall  &  Smouse  2012). Topologi analisis dilakukan dengan menggunakan  metode neighbour-joining clustering dengan 100 bootstrap replika dan Unweighted Pair-Group Method Arithmetic
Average (UPGMA), menggunakan Sequential Agglomerative Hierarchical Nested  Cluster  Analysis (SAHN-clustering)
dan TREE  program  from  NTSYS-pc, version  2.02  packages (Rohlf  1998)  dan DARwin  6  (Soft  ware  developed  by CIRAD berdasarkan Dice index (Nei 1983)
Tabel 2. Daftar marka yang digunakan dalam penelitian ini Kode Marker Repeat motif Sequence 3' - '5 mEgCIR1713  (GTAT)3(GT)12 GCTGAAGATGAAATTGATGTA TTCAGGTCCACTTTCATTTA mEgCIR3544  (GA)14 AGCAGGGCAAGAGCAATACT TTCAGCAGCAGGAAACATC mEgCIR3275  (GA)17 GAAGCCTGAGACCGCATAGA TTCGGTGATGAAGATTGAAG mEgCIR3376  (GA)19 CCCTCCCTGCTACCTTCT TTATGTGAGTGCCTTTGATG mEgCIR3400  (GA)18 CAATTCCAGCGTCACTATAG AGTGGCAGTGGAAAAACAGT mEgCIR2569  (GA)16 TAGCCGCACTCCCACGAAGC  CCAGAATCATCAGACTCGGACAG mEgCIR0037  (GA)17 CCAGTCTGCTAACCATCCTATAC TCTCACTTCCTCCCCACATC mEgCIR0782  (GA)20 CGTTCATCCCACCACCTTTC GCTGCGAGGCCACTGATAC mEgCIR3281  (GA)17 TTTCTTATGGCAATCACACG GGAGGGCAGGAACAAAAAGT
.
Gambar 2. Hasil visualisasi marker mEgCIR1713 dan mEgCIR0037

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Semua  marka  yang  digunakan  sangat polimorfis dengan total  93 alel, jumlah alel per  lokus  berkisar  antara  9  sampai  12 (Tabel  3).  Rata-rata  jumlah  alel  per  marka 10.33 tersebut tidak sejalan dengan (Tasma et al ., 2013) yang hanya 3,6 alel per marka SSR .  Expected  heterozygosity  (Hexp) tinggi yaitu 0.566-0.804. Kesembilan marker  yang  digunakan  menghasilkan  PIC maximum  analisis  menunjukkan  0.889 mEgCIR3275 dan  minimum  adalah  0.746 mEgCIR3281 dengan  nilai  rata-rata  0,824. Range nilai tersebut lebih sempit dibandingkan  (Tasma  &  Arumsari  2013) dengan nilai PIC 0,63-0,91 dengan menggunakan  20  marka.  Nilai  PIC  yang diperoleh  pada  studi  awal  ini  juga  tidak
sejalan  dengan  c  hanya  berkisar  20%-73% meskipun telah mengunakan 12 marka.
Untuk  mengetahui  keragaman  genetik material  dapat  dilihat  pada  Tabel  4. Sedangkan  pada  Tabel  5 hasil  analisa AMOVA, dimana variasi yang paling tinggi terjadi  antar  dan  dalam  individu  masing- masing  36%  serta  59%.  Hal  ini  terjadi karena persilangan terbuka di alam. Variasi dalam populasi rendah hanya 1% ( Table 5). Analisa  clustering neighbor-joining  tetap dapat  dilakukan  dengan  analisa DARwin , meskipun tidak dapat dilihat jelas pengelompokan antar aksesi mapun wilayah (Gambar  3).  Analisis  koordinat menunjukkan  bahwa  semua  aksesi  tidak mengelompok berdasarkan wilayah (Gambar 4).
Tabel 3. Keragaman genetik untuk setiap lokus Lokus PIC Hexp Hobs Jumlah Alel mEgCIR1713 0,79 0,817 0,566 8 mEgCIR3544 0,81 0,833 0,488 10 mEgCIR3275 0,889 0,899 0,623 14 mEgCIR3376 0,806 0,829 0,414 10 mEgCIR3400 0,875 0,887 0,599 12 mEgCIR2569 0,857 0,872 0,515 11 mEgCIR0037 0,747 0,781 0,414 7 mEgCIR0782 0,879 0,891 0,596 12 mEgCIR3281 0,746 0,779 0,316 9 Total 93
Keterangan:  Jumlah  alel  per  lokus, Hobs :  Nilai  observasi  heterozigositas, Hexp :  Nilai  ekspektasi heterozigositas, PIC : Polymorphic Information Content
Tabel  4. Keragaman dan koefisien diferensiasi genetik serta F-statistic
N Ho Hs Ht Dst Gst Gis Nm Fst 300 0.506 0.736 0.814 0.341 0.063 0.03 0.37 0.096
Keterangan: Ho: rata-rata observed genetic diversity ; Hs: rata-rata keragaman genetik antar group HT: keragaman genetik total DST: rata-rata keragaman genetik antar subgroups GST: koefisien genetik diferensiasi GIS: koefisien endogamy FST: total differentiation of genetic diversity
Tabel 5. Hasil AMOVA Sumber Keragaman df SS MS Est. Var. % Antar Populasi 6 123.640 20.607 0.201 5% Antar Individu 290 1453.422 5.012 1.373 36% Intra Individu 297 673.000 2.266 2.266 59% Total 593 2250.062 3.840 100%
Gambar 3. Topologi berdasarkan  metode clustering neighbor-joining dan indeks dissimilarity aksesi kelapa sawit dari kamerun dan BSM. Analisis berdasarkan 9 marka SSR  dengan nilai bootstrap lebih besar dari 100
Gambar  4. Sebaran  300  kelapa  sawit  yang  dikoleksi  dari  7  wilayah  Kamerun  yang  berbeda  dengan menggunakan 9 mikrosatelite marka SSR. Setiap warna menunjukkan asal sample
Dari hasil analisis data tersebut diketahui bahwa nilai He lebih tinggi jika dibandikan dengan  He  dari  penelitian  sebelumnya 0.625  -  0.669  (Arias et  al .  2013).  Namun nilai  Hexp  lebih  besar  dari  Hobs  yang berarti  bahwa  lokus  tersebut  memiliki tingkat heterozigositas yang rendah (Govindaraj et al . 2015).
Berbeda  dengan  level  heterozigositas, level  keragaman  genetik  antar  wilayah cukup tinggi dapat dilihat dari nilai Ho, Hs dan Ht. hal  ini turut  didukung dengan rata- rata  nilai  PIC  yang  lebih  dari  70% menunjukkan  b ahwa  kesemua  marker sangat  informatif (Okoye et  al .  2016). Sedangkan  level  perbedaan  genetik  antar asal  sample  rendah  GST/FST.  Hal  ini berbeda  dengan  nilai  aliran  gen  yang  lebih besar dari 1 (Nm) yang menandakan bahwa migrasi  gen-gen  dapat  dengan  mudah terjadi  dan  tidak  ada  batasan,  namun polinasi akan tetap dibatasi oleh lokasi

## KESIMPULAN
Dari hasil penelitian ini dapat disimpulkan  bahwa  marka  SSR  dapat digunakan  untuk  mempelajari  keragaman genetik material yang berasal dari Kamerun.  Marka  tersebut  juga  dapat diaplikasikan  ke  99  aksesi,  namun  untuk mempelajari lebih lanjut keragaman genetik material  asal  Kamerun  membutuhkan  lebih banyak marka lagi.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih kepada  semua  unit  yang  berperanserta dalam  penelitian  yaitu  Departemen  Riset dan  Pengembangan,  PT.  Sampoerna  Agro, Tbk.

## DAFTAR PUSTAKA
Arias  D,  Montoya  C,  Romero  H.  2013. Molecular  characterization  of  oil  palm Elaeis  guineensis  Jacq.  materials  from Cameroon.  Plant  Genetic  Resources . 11(02):140–148.
Barcelos E, Amblard P, Berthaud J, Seguin
M. 2002. Genetic diversity and relationship in American and African oil palm  as  revealed  by  RFLP  and  AFLP molecular  markers .  Pesq.  Agropec. 37(1):1105–1114.
Bakoumé  C,  Wickneswari  R,  Rajanaidu  N, Kushairi A, Amblard P, Billotte N. 2007.
Allelic  diversity  of  natural  oil  palm ( Elaeis  guineensis  Jacq. ) populations detected  by  microsatellite  markers: implications  for  conservation.  Plant Genetic Resources . 5(2):104–107.
Billotte  N,  Marseillac  N,  Risterucci  AM,
Adon  B,  Brottier  P,  Baurens  FC,  Singh R,  Herran  A,  Asmadi  H,  Billot  C, Amblard P, Durand-Gasselin T, Courtois B,  Asmono  D,  Cheah  SC,  Rohde  W, Ritter  E  and  Charrier  A.  2005. Microsatellite-based high density linkage  map  in  oil  palm ( Elaeis guineensis Jacq.). TAG. Theoretical and applied genetics . 110(4):754–65.
Cochard  B, Adon  B, Rekima S, Billotte N,
De  Chenon  RD,  Koutou  A,  Nouy  B, Omoré  A,  Purba  AR,  Glazsmann    JC, Noyer JL. 2009. Geographic and genetic structure  of  African  oil  palm  diversity suggests  new  approaches  to  breeding. Tree  Genetics  and  Genomes .  5(3):493– 504.
Direktorat Perbenihan dan Sarana Produksi, Direktorat  Jenderal  Perkebunan.  2008. Aksesi Kelapa Sawit Asal Kamerun akan Segera  Diintroduksi  ke  Indonesia.  14 Juli 2008. http://ditjenbun.deptan.go.id.
Favoretto  P,  Veasey  EA,  Melo  PCTde.
2011. Molecular  characterization  of potato  cultivars  using  SSR  markers. Horticultura Brasileira . 29(4):542–547.
Govindaraj  M,  Vetriventhan  M,  Srinivasan M. 2015. Importance of Genetic Diversity Assessment in Crop Plants and Its Recent Advances : An Overview of Its Analytical Perspective s.  pp.1-13.
Hayati  A,  Wickneswari  R,  Maizura  I,
Rajanaidu  N. 2003. Genetic Diversity of Oil  Palm ( Elaeis  guineensis Jacq.) Germplasm  Collections  from  Africa: Implication for Improvement and
Conservation  of  Genetic  Resources. Theor  Appl  Genet.  2004.  108:  1274- 1284.
Kalia  RK,  Rai  MK,  Kalia  S,  Singh  R, Dhawan AK. 2011. Microsatellite markers:  an  overview  of  the  recent progress  in  plants ,  Euphytica.  177(3): 309–334.
Kumar  P,  Yadava  RK,  Sandeep  K,  Pritam K. 2016. Molecular diversity analysis in wheat  genotypes  using  SSR  markers. Electronic  Journal  of  Plant  Breeding . 7(2):464-468.
Kurniasih S, Rubiyo, Setiawan A, Purwantara A, Sudarsono. 2011. Analisis keragaman  genetik  plasma  nutfah  kakao ( Theobrtoma  cacao L.)  Berdasarkan Marka  SSR. Jurnal  Littri .  17(4):156- 162.
McCouch S. 2004. Diversifying selection in plant breeding . PloS Biol. 2 (10): 347. Nei  M.  1977. F-statistics  and  analysis  of gene diversity in subdivided populations . Human Heredity. 41:225–233.
Nei M. 1983. Estimation of fixation indices and  gene  diversities .  Human  Heredity. 47:253–259.
Okoye  MN,  Uguru  MI,  Bakoumé  C,  Singh R,  Okwuagwu  CO.  2016. Assessment  of Genetic  Diversity  of  NIFOR  Oil  Palm Main  Breeding  Parent  Genotypes  Using Microsatellite Markers . American Journal  of  Plant  Sciences .  07(01):  218–
237.
Peakall  R,  Smouse  PE.  2012.  GenAlEx  6.
5: genetic  analysis  in  Excel.  Population genetic  software  for  teaching  and research-an update . 28(19): 2537–2539. Rohlf  FJ.  1998.  NTSYSpc Numerical Taxonomy  and  Multivariate  Analysis System .
Singh  R,  Nagappan  J,  Tan  S,  Panandam JM,  Cheah  S.  2007. Development  of simple  sequence  repeat  (SSR)  markers for  oil  palm  and  their  application  in genetic  mapping  and  fingerprinting  of tissue  culture  clones . Asia  Pacific Journal  of  Molecular  Biology  and Biotechnology . 15(3):121-131.
Tasma  IM,  Warsun  A,  Satywan  D,
Syafauddin  dan  Martono  B.  2013. Analisis  kekerabatan  50  aksesi  kelapa sawit  ( Elaeis  guineensis Jacq.)  asal kamerun berdasarkan marka mikrosatelit. Jurnal AgroBiogen . 9(1):19–27.
Tasma  IM,  Arumsari  S.  2013.  Analisis diversitas  genetik  aksesi  kelapa  sawit  K Amerun berdasarkan marka SSR. Jurnal Litri . 19(4):194–202.
Zhou  LX et  al .  2015. Analysis  of  genetic diversity  and  population  structure  of  oil palm ( Elaeis guineensis ) from China and Malaysia  based  on  species-specific simple sequence repeat markers . Genetics  and  Molecular  Research . 14(4).