ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2021, 49(1):82-88 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v49i1.32994

## PENDAHULUAN
Spesies Cereus jamacaru D.C. termasuk dalam genus Cereus yang memiliki kurang lebih 35 spesies (Anderson , 2001). Tanaman ini berasal dari Brazil dengan nama lokal “mandacaru/cardeiro”  dan  banyak  ditemukan  di  daerah kering  (Franck et  al., 2017).  Masyarakat  lokal  Brasil memanfaatkannya  sebagai  makanan  dan  obat  tradisional untuk  mengobati  infeksi  saluran  kemih,  peradangan  pada ginjal, rematik, dan sebagai antioksidan (de Lucena et al., 2013).  Persebaran  tanaman  ini  meliputi  Brazil,  Mexico,

## Fenologi Pembungaan dan Penyerbukan
Cereus jamacaru D.C. (Cactaceae) Koleksi Kebun Raya Bogor
Flowering Phenology and Pollination of Cereus jamacaru D.C. (Cactaceae) Bogor Botanic Gardens Collection
Elly Kristiati Agustin dan R. Vitri Garvita *
Pusat Penelitian Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI Jl. Ir. H. Junada No.13, Bogor 16122, Indonesia
Diterima 22 Oktober 2020/Disetujui 29 Maret 2021

## ABSTRACT
Cactaceae is a native American (North. Central, and South) plant in tropical and temperate, ecologically very important in dry and arid ecosystems. Cereus jamacaru D.C. (Pleated cereus) is considered important because of its potential as an ornamental flower, food, and medicine. The flowering and fruiting phenology of this plant is still not widely known. This study aimed to determine the phenology stages of flowering and fruiting of C. jamacaru, and also to determine the pollinators that play a role in the pollination process. This research was conducted in Bogor Botanical Gardens in March-May 2015. The number of samples observed was seven flower buds (inflorescence). The observations were included the phenology of flower blooming (stage 1) and anthesis (stage 2). The variables observed in stage 1 were the length and diameter of the flower and fruit buds, also the bud tube diameter. The variables observed in stage 2 were the length of the florets, the diameter of perianthium, and the diameter of stamens. The results showed that in stage 1, the length of flower buds was 98.35 mm, diameter of flower buds was 42.95 mm, length of fruit was 47.79 mm, diameter of fruit was 20.83 mm and diameter of flower buds tube was 17.96 mm. In stage 2 after anthesis, the diameter of stamens was 40.26 mm, diameter of perianthium was 80.11 mm, and length of the florets was 176.77 mm. The pollinators are Trigona, Apis indica and ants.
Keywords: cactus, Cereus jamacaru, reproductive biology, pollination, flowering

## ABSTRAK
Cactaceae  merupakan  tanaman  asli  Amerika  (bagian  Utara,  Tengah  dan  Selatan)  daerah  tropis  dan  subtropis, berperan penting dalam ekosistem kering dan gersang. Tanaman Cereus jamacaru D.C. (Pleated cereus) dianggap penting karena berpotensi sebagai bunga hias, makanan dan obat. Fenologi pembungaan dan pembuahan tanaman ini belum banyak diketahui. Penelitian bertujuan untuk mengetahui: (1) tahapan fenologi pembungaan dan pembuahan C. jamacaru, serta (2) polinator yang berperan dalam proses penyerbukan. Penelitian dilakukan di Kebun Raya Bogor pada bulan Maret - Mei 2015. Jumlah sampel yang diamati adalah tujuh kuncup bunga (inflorescens). Pengamatan meliputi fenologi pemekaran bunga (tahap 1) dan bunga mekar sempurna (tahap 2). Variabel yang diamati pada tahap 1 adalah panjang dan diameter kuncup bunga, panjang dan diameter calon buah, serta diameter tabung kuntum. Variabel yang diamati pada tahap 2 adalah panjang kuntum, diameter periantum, dan diameter kumpulan stamen. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada tahap 1, panjang kuncup bunga 98.35 mm, diameter kuncup bunga 42.95 mm, panjang calon buah 47.79 mm, diameter calon buah 20.83 mm dan diameter tabung kuntum 17.96 mm. Pada tahap 2 setelah antesis, diameter kumpulan stamen 40.26 mm, diameter periantum 80.11 mm dan panjang kuntum 176.77 mm. Polinator penyerbukan yaitu Trigona, Polinator penyerbukan yaitu Trigona, Polinator penyerbukan yaitu Trigona, Apis indica, dan semut.
Kata kunci: kaktus, biologi reproduksi, penyerbukan, pemekaran
Hindia  Barat,  Paraguay,  Peru,  Pukulaica,  dan  Uruguay (Sutton, 2017).
Tanaman Cereus  jamacaru (Gambar  1)  memiliki morfologi seperti pohon dengan batang tegak, tinggi dapat mencapai 10 m dan diameter batang mencapai 60 cm (Meiado et  al., 2010).  Batang  berwarna  hijau  dan  terdapat  banyak duri  dengan  ukuran  2-3  cm.  Bunga  soliter  dan  berwarna putih berbentuk corong dengan diameter 21-30 cm, panjang 15-20 cm. Pericarpel dan hypanthium hingga 16 cm; hijau, berskala kecil, merah atau kemerahan. Buah ellipsoid, 6-10 cm × 4-8 cm, merah tua sampai merah muda. Biji berukuran kecil berwarna hitam, tumbuh ke atas dengan percabangan yang banyak dan berduri kayu. Bunga bersifat heteromorfik yaitu letak benang sari tidak sejajar dengan putik, memiliki ovarium  bersisik,  stamen  dengan  panjang  yang  bervariasi dan berjumlah banyak serta stigma berbentuk linear dengan cabang berjumlah 13-15. Perhiasan bunga bagian luar lebih tebal dengan ujung membundar berwarna kemerahan kelam. Perhiasan bunga bangian dalam lebih tipis seperti mahkota, berwarna putih. Bunga akan gugur setelah antesis (Britton dan Rose, 1920; Jordaan and Mantji, 2012).
Pengetahuan mengenai reproduksi biologi C. jamacaru masih sangat terbatas seperti morfologi, fisiologi, biokimia, dan  etnobotani.  Salah  satu  faktor  yang  menentukan
keberhasilan  reproduksi  suatu  tanaman  adalah  waktu berbunga. Fenologi perbungaan yang terjadi secara periodik pada setiap tumbuhan memiliki karakter dan perilaku yang berbeda-beda,  serta  dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan seperti penyinaran, suhu, dan kelembaban udara. Pada fase perbungaan terjadi proses awal bagi suatu tumbuhan untuk berkembang biak yang diawali dengan pemunculan kuncup bunga dan diakhiri dengan pematangan buah. Berdasarkan hasil penelitian Dutra et al. (2019), tahapan pembuahan pada C. jamacaru sangat berperan penting dalam proses produksi flavonoid.  Ekstrak cladode buah C.  jamacaru dengan kandungan  flavonoid  yang  tinggi  dapat  dimanfaatkan sebagai  antioksidan  alami  dan  antikanker.  Penyerbukan memiliki  peranan  yang  sangat  penting  pada  serangkaian proses fenologi pembungaan dan pembuahan suatu tanaman. Buah yang masak dikonsumsi oleh kelalawar di malam hari dan  burung  pada  siang  hari,  karena  buah  tersebut  banyak mengandung air, kaya akan karbohidrat, serta rendah protein dan lemak (Gomes et al ., 2014).
Informasi  mengenai  morfologi  bunga  dan  biologi reproduksi  pada  tanaman  kaktus  epifit  masih  sangat terbatas. Hal ini dapat disebabkan oleh terbatasnya periode pembungaan (waktu berbunga), fenologi bunga yang masih belum  banyak  dipahami  dan  kesulitan  melakukan  studi lapangan  tanaman  ini.  Keberhasilan  dalam  bereproduksi suatu  tanaman  sangat  dipengaruhi  oleh  saat  waktunya berbunga,  contohnya  berbunga  pada  waktu  yang  kurang tepat sehingga bunga tersebut tidak dikunjungi oleh hewan penyerbuk.  Penelitian  ini  diharapkan  dapat  memberikan informasi  mengenai  masa  waktu  berbunga  dan  fenologi bunga.
Penyerbukan  memiliki  peranan  yang  sangat  penting dalam  meningkatkan  kualitas  dan  kuantitas  produk hortikultura  termasuk  tanaman  hias.  Penyerbukan  yang dibantu  oleh  serangga  dapat  meningkatkan  produktivitas buah.  Penyerbukan  yang  terjadi dengan  bantuan serangga disebut  Entomogami.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mengetahui tahapan fenologi pembungaan dan pembuahan C.  jamacaru ,  serta  untuk  mengetahui  polinator  yang berperan dalam proses penyerbukan.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Maret sampai Mei  2015  di  Kebun  Raya  Bogor.  Bahan  tanaman  yang digunakan merupakan koleksi Kebun Raya Bogor yaitu C. jamacaru DC. Alat yang digunakan adalah jangka sorong, meteran,  pensil,  label  dan  kamera.  Sampel  pohon  yang diamati  terdiri  atas 2 spesimen, berumur 20 tahun. Pada atas  2  spesimen,  berumur  20  tahun.  Pada pohon  nomor  1  sampel  pengamatan  terdiri  atas  4  kuncup yang terdapat pada 4 cabang, sedangkan pada pohon nomor 2 pengamatan dilakukan pada tiga cabang untuk 3 kuncup bunga. Total kuncup bunga yang diamati adalah tujuh Total  kuncup  bunga  yang  diamati  adalah  tujuh kuncup  bunga C.  jamacaru .  Pemilihan  kuncup  dilakukan secara  acak. Cabang yang diamati dipastikan memiliki acak.  Cabang yang diamati dipastikan memiliki Cabang  yang  diamati  dipastikan  memiliki kuncup  bunga  yang  akan  berkembang  menjadi  bunga. Masing-masing  sampel  diberi  label,  yang  berisi  identitas tanggal munculnya kuncup bunga dan nomor sampel.

## 1
Gambar 1. Habitus Cereus jamacaru
Pengamatan  fenologi  pembungaan  dan  pembuahan dilakukan  sejak  munculnya  tunas  bunga  sampai  bunga mekar  (antesis)  kemudian  gugur  dan  terbentuk  buah. Pengamatan dilakukan setiap hari pada saat kuncup bunga dan dilanjutkan malam hari pada saat bunga akan mekar.
Dalam penelitian ini, dilakukan dua tahap pengamatan, yaitu:  (1)  pengamatan  fenologi  pemekaran  bunga  dan  (2) pengamatan  bunga  mekar  sempurna  dapat  dilihat  pada Gambar 2.

## Pengamatan Fenologi Pemekaran Bunga
Pertumbuhan  dan  perkembangan  bunga  diamati dengan peubah panjang kuncup, diameter kuncup, diameter tabung  kuntum,  panjang  calon  buah  dan  diameter  calon buah.  Panjang  kuntum  diukur  dari  pangkal  bakal  bunga yang menempel pada batang kaktus sampai ujung kuntum. Pengamatan  dilakukan  setiap  hari  sampai  bunga  gugur. Tabung bunga diukur dari pangkal kuntum bunga sampai ke bagian pangkal kuncup bunga.

## Pengamatan Bunga Mekar Sempurna
Pengamatan  fenologi  pemekaran  bunga  dilakukan mulai  pukul  18.00  WIB  ketika  kuncup  bersifat  simetri zigomorf  (simetri  cermin).  Pengamatan  dilakukan  setiap
selang 2 jam yaitu pada pukul 18.00; 20.00; 22.00; 24.00; 02.00;  04.00-06.00  WIB.  Variabel  yang  diamati  adalah panjang  kuntum,  diameter  periantium,  dan  diameter kumpulan  stamen  (benangsari).  Pada  pemekaran  bunga yang terjadi malam hari dicatat juga serangga pengunjung yang membantu penyerbukan bunga C. jamacaru .

## HASIL DAN PEMBAHASAN DAN PEMBAHASAN
Hasil  pengamatan  menunjukkan  bahwa  fenologi bunga C. jamacaru membutuhkan waktu sekitar 14-15 hari, diawali  dengan  munculnya  bakal  kuncup  bunga,  bunga mekar  sempurna  (antesis)  sampai  dengan  gugur.  Bagian- bagian  bunga  dapat  dilihat  pada  Gambar  3.  Dalam satu Dalam  satu kumpulan  stamen  terdiri  atas  450-550  stamen  (Gambar 3D).  Berdasarkan pengamatan, Berdasarkan  pengamatan, Cereus  jamacaru mekar sempurna  pada  malam  hari  kemudian  menutup  kembali pada  pagi  hari  dan  gugur  jika  tidak  terjadi  pembuahan. Pentingnya  mempelajari  pembungaan  pada C.  jamacaru adalah  untuk  mengetahui  periode  masa  panen  buah. Tanaman ini berbunga pada malam hari, wangi, bunganya berwarna  putih,  besar  dan  hanya  bertahan  selama  satu hari.  Perianthium  merupakan  kelopak  bunga  ( calyx )  yang berperan sebagai perhiasan bunga, secara morfologi bagian ini  merupakan  modifikasi  dari  daun.  Secara  morfologi, perianthium  berfungsi  menutup  bunga  yang  belum  siap
1 Bunga Cereus jamacaru DC (pohon 1) Pengamatan fenologi pemekaran bunga Pengamatan fenologi pemekaran bunga Bunga Cereus jamacaru DC (pohon 2) Bunga Cereus jamacaru DC (pohon 2) 7 kuntum bunga 7 kuntum bunga Pemilihan bunga secara random Pemilihan bunga secara random Panjang kuncup bunga Panjang kuncup bunga Pengamatan bunga mekar sempurna Diameter kuncup bunga Diameter kuncup bunga Panjang calon buah Panjang calon buah Diameter calon buah Diameter calon buah Diameter tabung kuntum Diameter tabung kuntum Panjang kuntum Panjang kuntum Diameter periantum Diameter periantum Diameter kumpulan stamen Diameter kumpulan stamen
Gambar 2. Diagram alir pengamatan fenologi pemekaran bunga dan bunga mekar sempurna
untuk  mekar  dan  menarik  perhatian  serangga  penyerbuk. Antesis merupakan suatu periode dimana bunga telah mekar sempurna dan berfungsi maksimal.
Hasil pengamatan pada hari ke-12 atau hari menjelang mekar  sempurna  menunjukkan  bahwa  variabel  panjang kuncup  bunga  mencapai  98.35  mm,  diameter  kuncup bunga mencapai 42.95 mm, panjang calon buah mencapai 47.79 mm, diameter calon buah 20.83 mm serta diameter tabung kuntum mencapai 17.96 mm (Gambar 4). Fenologi Fenologi pemekaran  bunga C.  jamacaru terjadi  berdasarkan panjangnya  kuntum  bunga,  terbukanya  perianthium dalam  atau  melebarnya  diameter  perianthium  luar  dan bertambahnya  diameter  kumpulan  stamen.  Stamen  atau benangsari merupakan organ reproduksi jantan pada bunga C. jamacaru yang berwarna putih.. Pembungaan C. jamacaru ditandai dengan munculnya kuncup  bunga  di  beberapa  batang  atau  cabang  tanaman. Umumnya, dalam satu cabang terdapat 2 hingga 3 kuncup bunga. Bentuk kuncup bunga C. jamacaru membulat dengan ujung  runcing.  Masing-masing  kuncup  terdiri  dari  tabung kuntum  yang  merupakan  kesatuan  kelopak  dan  mahkota dengan antera dan stigma berlepasan.
Pengamatan bunga mekar C. jamacaru ini dilakukan setiap  2  jam  sekali  yang  dimulai  pada  pukul  18:00  WIB sampai dengan pukul 06:00 WIB. Bunga Bunga C. jamacaru mulai mekar pada pukul 18:00 WIB dan layu pada pukul 10:00 WIB.  Bunga mekar sempurna (antesis) pada pukul 22:00 Bunga  mekar  sempurna  (antesis)  pada  pukul  22:00
-24:00 WIB, kemudian bunga akan layu (Tabel 1). Variabel diameter kumpulan stamen, dan diameter periantium pada pukul 24:00 WIB menunjukkan nilai maksimal yaitu 70.75 mm dan 105.58 mm; kemudian akan layu pada pukul 06:00 WIB  ditandai  penurunan  diameter  kumpulan  stamen  dan diameter periantium yaitu 40.26 mm dan 80.11 mm. Variabel panjang kuntum pada pukul 18:00 WIB menunjukkan nilai tertinggi yaitu 211.12 mm kemudian menurun pada pukul 06:00  WIB  yaitu  176.77  mm. Pada umumnya, fenologi Pada  umumnya,  fenologi pembungaan pada keluarga Cactaceae memiliki siklus yang lama, salah satunya adalah C. jamacaru mulai mekar pada hari ke-13.
Bunga C.  jamacaru mulai  mekar  pada  pukul  18.00 WIB diiringi dengan melebarnya diameter periantium dan kumpulan  stamen.  Mekar  sempurna  terjadi  pada  pukul 24.00  WIB  sampai  pukul  02.00  WIB  dini  hari.  Hal  ini ditunjukkan  oleh  diameter  periantium  luar  mencapai  titik lebar maksimum. Setelah itu perianthium dan stamen mulai menutup  sampai  pukul  04.00 WIB.  Bunga  mencapai  titik layu permanen pukul 06.00 WIB. Antesis dan reseptivitas bunga terjadi pada pukul 19.00-20.00 WIB. Hal ini ditandai dengan  serbuk  sari  menempati  permukaan  dalam  antera yang telah pecah dan pada permukaan percabangan stigma terdapat  lendir  tipis  (reseptif).  Perkembangan  fenologi bunga dan buah C. jamacaru dapat dilihat pada Gambar 5, mulai dari kuncup hingga mekar sempurna (membutuhkan waktu sekitar 13 hari) kemudian akan layu pada keesokan harinya, dan terbentuk buah. Bunga gugur dua hari setelah mekar dengan kondisi kuntum berwarna hitam (Gambar 5I). Fenologi pemekaran bunga C. jamacaru terjadi berdasarkan panjangnya kuntum bunga, terbukanya perianthium dalam dan bertambahnya diameter kumpulan stamen.
Berdasarkan  data  klimatologi  yang  bersumber  dari BMKG  (2020)  menunjukkan  bahwa  koleksi C.  jamacaru di Kebun Raya Bogor tumbuh dengan temperatur minimum rata-rata dari bulan Maret sampai dengan Mei 2015 berkisar 25.7 o C,  kelembaban  minimum  rata-rata  berkisar  82.5%, curah  hujan  minimum  rata-rata  12.1  mm  sedangkan  lama penyinaran  matahari  minimum  rata-rata  adalah  4.7  jam (Tabel 2). Faktor lingkungan seperti cahaya dan temperatur sangat  mempengaruhi  proses  pembungaan,  pembentukan buah,  perkembangan  buah  hingga  matang  pada  buah naga  (Malik et  al .,  2018).  Karakter  morfologi  buah  naga seperti panjang dan diameter buah dipengaruhi oleh variasi
A B C D E F 1 cm
11 cm Gambar 3.  Bagian bagian bunga C. jamacaru (A) calon buah, (B) tabung bunga, (C) kuncup bunga, (D) kumpulan stamen, (E) periantium dalam, (F) periantium luar
0 20 40 60 80 100 120 1 2 4 6 8 10 12 mi lime te r Hari Panjang kuncup bunga diameter kuncup bunga panjang calon buah diameter calon buah
waktu  (musim).  Penelitian C.  jamacaru yang  dilakukan di  Brasil,  membutuhkan  temperatur  berkisar  25-30 o C dalam  menunjang  keberhasilan  perkecambahan  biji  dan pembenihan (Alencar et al., 2012; Meiado et al., 2010).
Pada penelitian ini teramati beberapa serangga yang mengunjungi  bunga C.  jamacaru ,  serangga-serangga tersebut dapat berperan sebagai penyerbuk atau pengunjung, diantaranya adalah Trigona fulviventris , Apis indica (lebah)
Pukul Panjang kuntum (mm) Diameter periantium (mm) Diameter kumpulan stamen (mm) 18 211.12a 0.00d 0.00d 20 203.38ab 46.27cd 46.21cd 22 195.60ab 78.21bcd 57.93bcd 24 193.70bcd 105.58a 70.75a 2 192.31bcd 103.60ab 61.75ab 4 183.71cd 90.50ab 52.46ab 6 176.77d 80.11bcd
40.26bcd
Tabel 1. Rerata panjang kuntum, diameter periantium dan diameter kumpulan stamen C. jamacaru
Keterangan: Angka-angka yang diikuti huruf yang sama dalam satu kolom menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf uji DMRT 5%
1 A B E D C F H G I J L f K 1 A B E D C F H G I J L f K A B E D C F H G I J L f K A B E D C F H G I J L f K 1 A B E D C F H G I J L f K 1 A B E D C F H G I J L f
K
Gambar 5. Tahapan fenologi pembungaan dan pembuahan C. jamacaru (A) kuncup bunga hari ke-2, (B) kuncup bunga hari ke-5, (C) kuncup bunga hari ke-7, (D) kuncup bunga hari ke-7 tampak dari atas, (E) kuncup bunga hari ke- 10, (F) bunga mulai mekar hari ke-12, (G) bunga mekar sempurna hari ke-13, (H) bunga layu hari ke-14, (I) bunga layu hari ke-15, (J) kuntum bunga jatuh dan tersisa calon buah, (K) pembentukan buah muda, (L) buah pada hari ke-20
Bulan Temperatur min ( o C) Temperatur maks ( o C) Temperatur rerata ( o C) Kelembaban rerata (%) Curah hujan (mm) Lamanya penyinaran matahari (pukul) Maret 22.3 31.3 25.7 86.0 15.9 4.7 April 23.0 31.8 26.1 85.9 12.1 5.1 Mei 22.2 32.5 26.3 82.5 15.4 7.5
Tabel 2. Rerata data klimatologi Bogor pada bulan Maret hingga Mei 2015
Sumber: BMKG (2020)
dan Camponotus sp.  (semut)  (Gambar  6).  Kunjungan Trigona  fulviventris lebih  sering  terlihat  saat  menjelang penyerbukan  yaitu  saat  bunga  belum  mekar  sempurna. Serangga Apis indica atau yang lebih dikenal dengan Apis cerana, terlihat membawa polen bunga ini pada malam hari tetapi tidak dapat dipastikan apakah serangga ini menyentuh stigma atau tidak. Keberadaan koloni semut ( Camponotus sp.)  hampir  setiap  saat  ditemukan  pada  saat  pengamatan, tetapi tidak dapat disimpulkan sebagai serangga penyerbuk karena tidak dilakukan pengamatan lebih lanjut mengenai kegiatan yang dilakukan koloni semut.
Keberadaan  semut  pada  tumbuhan  memiliki  nilai positif  bagi  tumbuhan  itu  sendiri,  antara  lain  sebagai penyerbuk  beberapa  jenis  bunga  dan  perbaikan  siklus hara dalam tanah. Hasil penelitian Sulistiyowati dan Putra (2016), menemukan 25 serangga pada pagi dan malam hari yang  berperan  sebagai  penyerbuk  dan  pengunjung  pada buah naga merah, diantaranya 13 serangga penyerbuk dan 12 serangga pengunjung. Serangga penyerbuk pada pukul 06.00-08.00  WIB  yaitu Apis  melifera, pada  pukul  23.00- 24.00 WIB yaitu Trichoplusia sp., sedangkan Camponotus spp.  dapat  ditemukan  hampir  setiap  waktu.  Serangga pengunjung  yang  dapat  dijumpai  pada  pukul  06.00-08.00
WIB yaitu Anax junius dan serangga yang dapat ditemukan hampir setiap waktu yaitu Pachycandyla sp.  Berdasarkan hasil penelitian Rego et al. (2012) pada bunga Cipocereus laniflorus (Cactaceae) yang mekar sempurna pada malam hari  menunjukkan  bahwa  selain  kelalawar  yang  berperan sebagai  pollinator  utama,  ditemukan  serangga  lainnya yaitu  kumbang  Nitidulidae  dan  lebah Trigona  fulviventris juga  mengunjungi  bunga  ini  dan  terlihat  membawa  polen tetapi tidak terlihat menyentuh stigma. Selain kelalawar dan serangga lainnya, burung kolibri juga terlihat mengumpulkan nektar pada bunga tersebut pada sore hari hingga fajar.
Bunga C. jamacaru mekar pada malam hari serta hanya satu  malam  saja  sehingga  waktu  penyerbukan  tergolong cukup singkat. Beberapa faktor yang sangat berperan penting Beberapa faktor yang sangat berperan penting dalam  keberhasilan  penyerbukan  adalah  polen  (serbuk sari),  nectar,  dan  hewan  penyerbuk  (polinator)  (Almeida et al., 2013). Polinasi pada kaktus umumnya dibantu oleh Polinasi pada kaktus umumnya dibantu oleh lebah,  tawon,  kumbang,  kupu-kupu,  ngengat,  burung  dan kelalawar. Serangga yang memiliki kunjungan lebih banyak pada bunga saat polinasi dapat dinyatakan sebagai serangga yang  berpotensi  sebagai  serangga  penyerbuk,  sedangkan serangga  yang  kunjungannya  sedikit  berpotensi  sebagai serangga pengunjung.
1 A B C
Gambar 6. Serangga yang berperan dalam penyerbukan C. jamacaru (A) Apis indica , (B) semut, (C) Trigona fulviventris

## KESIMPULAN
Fenologi pemekaran bunga C. jamacaru dimulai sejak muncul  kuncup  bunga  sampai  bunga  mekar  selama  9-13 hari. Layu permanen terjadi satu hari setelah bunga mekar sempurna. Antesis dan reseptivitas bunga terjadi pada pukul 19.00-20.00 WIB. Mekar sempurna pada pukul 22.00-24.00 WIB. Serangga yang terlihat berkunjung  pada C. jamacaru dibantu  oleh Apis  indica dan  semut,  sedangkan  serangga Trigona berperan sebagai serangga pengunjung. Kebutuhan untuk  makan  dan  perilaku  masing-masing  species  ini yang  mempengaruhi  serangga-serangga  ini  untuk  datang. Penulis  menyarankan  untuk  dilakukan  pengkajian  lebih lanjut terhadap viabilitas serbuk sari yang bertujuan untuk menunjang  keberhasilan  penyerbukan  atau  persilangan sebagai  induk  jantan,  serta  pengkajian  lebih  lanjut  pada lamanya stigma reseptif terhadap polen.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Penulis  mengucapkan  terima  kasih  kepada  Pusat Penelitian  Konservasi  Tumbuhan  dan  Kebun  Raya-LIPI dan  Bapak  (alm)  Subekti  yang  telah  membantu  dalam pengambilan data dan pengamatan pada penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Almeida,  O.J.G.,  J.H.  Cota-Sánchez, A.A.S.  Paoli.  2013. The  systematic  significance  of  floral  morphology, nectaries, and nectar concentration in epiphytic cacti of tribes Hylocereeae and Rhipsalideae (Cactaceae). Pers.  Plant  Ecol.  Evol.  Syst.  15:255-268.  http:// dx.doi.org/10/1016/j.ppees.2013.08.001.
Alencar, N.L.M., E. Gomes-Filho, R. Innecco. 2012. Cereus jamacaru seed  germination  and  initial  seedling establishment as a function of light and temperature conditions.  Sci.  Agricola  69:70-74.  Doi:10.1590/ S0103-90162012000100010.
Anderson,  E.F.  2001.  The  Cactus  Family.  Timber  Press, Portland. Zavo.info/kORP9 [24 Febuari 2021].
[BMKG] Badan Meteorologi, Klimatologi, dan Geofisika. 2020.  Data  Online  Pusat  Database  BMKG.  http:// dataonline.bmkg.go.id [14 Agustus 2020].
Britton, N.L., J.N. Rose. 1920. The Cactaceae, Description and  illustration  of  plants  of  the  Cactus  family, Volume  II.  The  Carnegie  Institute  of  Washington, USA. http://publicationsonline.carnegiescience. edu/publications_online/cactaceae/Britton_Rose_ Cactaceae_2.pdf. [12 Maret 2020].
De  Lucena,  C.M.,  R.F.P.  de  Lucena,  G.M.  Costa,  T.K.N. Carvalho,  G.G.  da  Silva  Costa,  R.R.  da  Nobrega Alves,  D.D.  Pereira,  J.E.  da  Silva  Ribeiro,  C.A.B. Alves, Z.G.M. Quirino, E.N. Nunes. 2013. Use and knowledge  of  Cactaceae  in  Northeastern  Brazil.  J. Ethnobiol. Ethnomed. 9:62. Doi:10.1186/1746-4269-
9-62.
Dutra,  J.C.,  J.B.  de  Oliveira,  P.R.  Pereira,  J.M.  Ferreira, M.C. Batitucci. 2019. Fruiting increases total content of flavonoids and antiproliferative effects of Cereus jamacaru D.C. cladodes in sarcoma 180 cells in vitro . Asian Pac. J. Trop. Biomed. 9:66-72.
Franck, A.R.,  B.  Peguero, W.  Cinea,  B.  Jestrow.  2017. A new spesies of Cereus S. Str. (Cactaceae) endemic to Haiti. Phytoneuron 29:1-17.
Gomes,  V.G.N.,  Z.G.M.  Quirino.  H.F.P.  Araujo.  2014.
Frugivory  and  seed  dispersal  by  birds  in  Cereus jamacaru  DC.  ssp. jamacaru (Cactaceae)  in  the Caatinga of Northeastern Brazail. Braz. J. Biol. 74:32- 40. http://dx.doi.org/10.1590/1519-6984.15312.
Jordaan, J., T. Mantji. 2012. Biological control of Cereus jamacaru (queen of the night cactus) in the Thornveld of the Limpopo Province, South Africa. Grassroots 12:36-40.
Malik, B., M. Hossain, A. Rahim. 2018. Influences of variety and  flowering  time  on  some  physio-morphological and chemical traits of dragon fruit ( Hylocereus spp.). J. Hortic. Postharvest Res. 1:115-130.
Meiado,  M.V.,  L.S.C.  de  Albuquerque,  E.A.  Rocha,  M. Rojas-Aréchigas, I.R. Leal. 2010. Seed germination responses  of Cereus  jamacaru DC.  Ssp. Jamacaru (Cactaceae)  to  environmental  factors.  Plant Species  Biol.  25:120-128.  Doi:10.1111/j.1442- 1984.2010.00274.x.
Rego,  J.O.,  E.V.  Franceschinelli,  D.C.  Zappi.  2012. Reproductive biology of  a highly endemic species: Cipocereus latiflorus N.P.Taylor&Zappi (Cactaceae). Acta bot. bras. 26:243-250.
Sulistiyowati,  T.I.,  R.E.  Putra.  2016.  Perilaku  serangga pengunjung buah naga merah ( Hylocereus polyrhizus ). Prosiding Seminar Nasional From Basic Science to Comprehensive  Education.  http://doi.org/10.2425/ psb.v2i1.3340.
Sutton.  2017.  Post-release  evaluation  of  the  biological control  programme  against Cereus  jamacaru De Candolle (Cactaceae), in South Africa. Thesis. Master of Science. Rhodes University. South Africa, SA.