Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Pusat  Riset  Perikanan.
Jl.  Pasir  Putih  II,  Ancol  Timur,  Jakarta  Utara  14430,  Indonesia Tel.  +  62  21  64700928 E-mail:  ngroho@yahoo.com

## SEKUENS mtDNA CO-1, KARAKTER REPRODUKSI DAN TOLERANSI TERHADAP  LINGKUNGAN  DARI  UDANG  GALAH BENGAWAN  SOLO
Estu Nugroho *)# , Astuti **) , Fitriana  Yulaeni **) , Pristika  Y.  Praninda **) , Riyan  K. Putra **) , Suprayitno **) ,  Dian  A.  Hariyanti **) ,  Latifah  Sutandi **) ,  dan  Farid  Irvani **)
*) Pusat Riset Perikanan Jl. Pasir Putih II, Ancol Timur, Jakarta Utara 14430
**) Balai  Pengembangan  Teknologi  Perikanan Budidaya Cangkringan,  Argomulyo,  Sleman,  Jogjakarta
(Naskah diterima: 17 Juni 2019; Revisi final: 11 Desember 2019; Disetujui publikasi: 12 Desember 2019)

## ABSTRAK
Indonesia dikenal sebagai pusat sumber daya udang air tawar, salah satu di antaranya adalah udang galah dari  daerah  aliran  sungai  (DAS)  Bengawan  Solo.  Kegiatan  penelitian  bertujuan  untuk  mengidentifikasi secara genetik dan  mendapatkan informasi tentang karakter reproduksi dan  daya adaptasinya terhadap lingkungan dari udang galah Bengawan Solo. Identifikasi dilakukan melalui sekuensing daerah mtDNA CO- 1.  Pengamatan  reproduksi  dilakukan  pada  saat  matang  gonad  pertama.  Toleransi  terhadap  lingkungan terdiri atas uji salinitas, pH, suhu, dan oksigen terlarut (DO). Data sekuensing dianalisis dengan menggunakan program  CLUSTAL  OMEGA.  Data  reproduksi  dianalisis  secara  deskriptif  dengan  menggunakan  program Excel.  Data  hasil  uji  toleransi  terhadap  lingkungan  dianalisis  dengan  menggunakan  program  SPSS  16. Sekuens mtDNA CO-1 udang galah Bengawan Solo mempunyai tingkat similaritas 98% terhadap Macrobrachium rosenbergii  (KM234150).  Proporsi  basa  A  (27,62%),  G  (19,53%),  T  (27,34%),  dan  C  (25,52%)  menyusun  239 residu asam amino. Filogenetik berdasarkan jarak genetik mengelompokkan udang galah Bengawan Solo, GImacro, Siratu, Mahakam, dan KM234150 dalam satu grup. Induk udang galah umur 216 hari mencapai matang gonad yang pertama dengan ukuran panjang 15,32 ± 0,58 cm; bobot 48,58 ± 5,87 g (jantan) dan 13,86 ± 0,75 cm; bobot 29,04 ± 4,64 g (betina). Tingkat fekunditas yang dimiliki oleh induk betina adalah 834,67 ± 57,73 butir/g. Diameter telur berkisar 0,40-0,53 mm dengan bobot rata-rata 0,112 g. Sintasan larva hingga umur satu bulan adalah sebesar 50,56 ± 0,61%. Benih udang galah pada salinitas 5-25 ppt mempunyai  tingkat  sintasan  73,33%-86,67%;  pH  4-8  dengan  tingkat  sintasan  66,67%-73,33%;  suhu  20°C- 34°C dengan tingkat sintasan 76,67%-96,67% dan tingkat oksigen yang dibutuhkan benih udang galah > 1,04  mg/L.
KATA KUNCI: sekuens CO-1; reproduksi; toleransi lingkungan; udang galah Bengawan Solo
ABSTRACT: CO-1 sequence, reproductive character, and environmental tolerance of giant freshwater prawn of Bengawan Solo. By: Estu Nugroho *) , Astuti, Fitriana Yulaeni, Pristika Y. Praninda, Riyan K. Putra, Suprayitno, Dian A. Hariyanti, Latifah Sutandi, dan Farid Irvani
Indonesia is known as a resource center for freshwater shrimp, one of which is the giant freshwater prawn from Bengawan Solo watershed. This research aimed to genetically identify and obtain information about the giant freshwater prawn’s reproduction and adaptation characters in a culture environment. Identification was made by sequencing the MtDNA CO-1 region. Reproductive observation was carried out when the first gonad matured. Environmental tolerance tests consisted of salinity, pH, temperature, and dissolved oxygen (DO) tests. Sequencing data were analyzed using the CLUSTAL OMEGA program. Reproduction data were analyzed descriptively using the Excel program. Data from the environmental tolerance tests were analyzed using the SPSS 16 software package. The mtDNA CO-1 sequencing result of Bengawan Solo prawns has a 98% similarity rate to Macrobrachium rosenbergii (KM234150). The proportions of base A (27.62%), G (19.53%), T (27.34%), and C (25.52%) have compiled 239 amino acid residues. Phylogenetic analysis based on the genetic distance has grouped Bengawan Solo, GImacro, Siratu, Mahakam, and M. rosenbergii- KM234150 in one group. The broodstock parent reached the first gonadal maturity at 216 days with an average body
length and weight of 15.32 ± 0.58 cm; 48.58 ± 5.87 g for male and 13.86 ± 0.75 cm; 29.04 ± 4.64 g for female, respectively. The fecundity rate of the female parent was 834.67 ± 57.73 eggs/g body weight. Egg diameters ranged from 0.40 to 0.53 mm, with an average weight of 0.112 g. Larval survival was 50.56 ± 0.61%. Seed prawns subjected with: salinity tests between 5-25 ppt have survival rates between 73.33%-86.67%; pH tests ranged between 4-8 have survival rates between 66.67%-73.33%; temperature test between 20°C-34°C have survival rate between 76.67%-96.67%. The optimum oxygen level needed for giant prawn seeds > 1.04 mg/L.
KEYWORDS: sequence CO-1; reproduction; environmental tolerance; Bengawan Solo freshwater prawn
populasi yang dikoleksi dari Sungai Bengawan Solo, Jawa Tengah. Kegiatan penelitian dilaksanakan di Balai Pengembangan Teknologi Perikanan Budidaya, Dinas Kelautan  dan  Perikanan  Provinsi  Daerah  Istimewa Jogjakarta pada tahun 2013 hingga 2018.

## Sekuens  CO-1
Analisis molekuler sampel udang galah Bengawan Solo dilakukan  pada DNA mitokondria  daerah Cyto- chrome C Oxidase sub-unit 1 (CO-1). Sebagai pembanding adalah sampel udang galah verietas GIMacro, Siratu, dan Mahakam. Sekuensing dilakukan di laboratorium 1 st Base,  Singapura.  Primer  yang  digunakan  adalah primer  barkoding  standar  yaitu  LCO1490  (5’- GGTCAACAAATCATAAAGATATTGG-3’) dan HCO2198 (5’-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCA-3’)  dengan target panjang fragmen 717 bp (Folmer et al., 1994). Parameter  yang  diamati  adalah  proporsi  basa  dan jumlah residu  asam amino,  serta kekerabatan  antar varietas.  Selain  itu,  juga  dibandingkan  terhadap sekuens yang terdapat di Genbank yang terdiri atas sampel M. equidens (no. akses KF882423), M. lamarrei (KX214618), dan M. rosenbergii (KM234150).

## Reproduksi
Induk  udang  galah  betina  yang  matang  gonad pertama  ditandai  dengan  ovari  yang  berwarna kekuningan,  sedangkan  induk  udang  galah  jantan mempunyai  kantung  sperma  yang  sudah  penuh. Sebanyak 625 pasang induk udang galah yang sudah matang  gonad  dipijahkan  secara  alami  dengan menggunakan kolam tanah ukuran 25 m x 10 m. Setelah terjadi pemijahan yang diamati dari kandungan telur udang  betina  yang  menempel  pada  kaki  renang, indukan betina yang mengandung telur diambil dan dipindahkan pada bak penetasan ukuran 4 m x 1 m yang berisi air dengan salinitas 7 ppt dan padat tebar yang  digunakan  adalah  50  ekor/m 2 .  Larva  yang dihasilkan dipelihara di bak pendederan selama 30 hari dengan  padat  tebar  50  ekor/L.  Karakter  reproduksi yang  diamati  terdiri  atas  parameter  ukuran  induk, fekunditas  telur,  diameter  telur,  bobot  telur,  dan sintasan larva yang dihasilkan.
Sebanyak 30 ekor induk betina dan 30 ekor induk jantan diambil untuk dilakukan pengukuran panjang dan bobot badan udang. Perhitungan fekunditas telur

## PENDAHULUAN
Populasi udang air tawar di Indonesia adalah unik dan  distribusi  geografisnya  diakui  sebagai  pusat sumber daya udang air tawar karena sekitar 19 spesies berada dihampir semua pulau di Indonesia (Holthuis, 1980).  Potensi  sumber  daya  genetik  ini  belum dimanfaatkan  secara  memadai,  walaupun  budidaya udang galah di Indonesia telah berkembang pesat tidak hanya dalam skala besar tetapi juga dalam skala kecil (Khasani, 2008).
Tercatat telah terjadi peningkatan sekitar 24,84% produksi  benih  udang  galah  air  tawar  dari  periode tahun 2010 sampai 2014, dengan rata-rata produksi sekitar 47 miliar individu per tahun (Rahmantya et al., 2015).  Keadaan  ini  secara  tidak  langsung  dapat merefleksikan tentang besarnya produksi pada segmen pembesaran. Pada tahun 2017, nilai produksi udang galah air tawar adalah Rp1,5 triliun atau sekitar 2,66% dari nilai produksi komoditas udang secara nasional.
Sebagai upaya dalam rangka memanfaatkan sumber daya  genetik  udang  galah  adalah  dengan mengeksplorasi berbagai sumber daya genetik udang galah di Indonesia, salah satunya dari DAS Bengawan Solo. Udang galah ini mempunyai keistimewaan yaitu proporsi  ukuran  rasio  karapaks  yang  relatif  lebih pendek terhadap panjang standarnya yaitu 43,92 % pada udang galah jantan,dan 41,04% pada udang galah betina (BPTPB, 2019). Udang galah jantan dan betina strain Siratu yang telah dirilis mempunyai nilai rasio karapaks terhadap panjang standar berturut-turut 56% dan 49% (BBPBAT, 2014).
Keberhasilan budidaya akan sangat bergantung dari ketersediaan  benih  yang  memadai  dari  segi  jumlah dan  kualitasnya.  Identifikasi secara  genetik  tentang jenis  udang  galah,  serta  informasi  tentang  sifat reproduksi  dan  adaptasi  terhadap  lingkungan  akan dapat bermanfaat dalam upaya domestikasi udang galah tersebut dari perairan alaminya dan selanjutnya sebagai bahan untuk kegiatan budidaya.

## BAHAN DAN METODE

## Udang Uji
Udang  galah  yang  digunakan  dalam  kegiatan  ini adalah  udang  galah  dari  proses  domestikasi  pada
udang  galah  dilakukan  pada  25  ekor  sampel  induk betina  yang  sudah  memiliki  telur  dengan  cara menimbang  bobot,  menimbang  induk  setelah menetaskan  telur,  dan  menimbang  telur  per  butir. Sintasan larva dihitung dengan menghitung jumlah larva dipanen setelah pemeliharaan 30 hari.

## Uji  Toleransi  Lingkungan
Udang yang digunakan dalam pengujian toleransi terhadap  lingkungan  adalah  benih  udang  dengan panjang 9-10 cm dan ukuran rata-rata 9,22 g. Param- eter toleransi lingkungan yang diuji meliputi salinitas, pH, suhu, dan oksigen terlarut. Pengamatan param- eter salinitas, pH, dan suhu dilakukan dengan metode LC 50-96 , sedangkan pengamatan oksigen terlarut dengan metode LC 50 .
Pengujian salinitas dilakukan di akuarium ukuran 40 cm x 20 cm x 25 cm dengan perlakuan berupa me- dia air yang mempunyai salinitas 5, 10, 15, 20, dan 25 ppt masing-masing dengan tiga ulangan. Kepadatan benih yang digunakan adalah 20 ekor/akuarium dan diamati selama 96 jam (empat hari).
Pengujian pH dilakukan di akuarium ukuran 40 cm x 20 cm x 25 cm dengan perlakuan berupa media air yang mempunyai nilai pH 4, 6, dan 8; masing-masing dengan tiga ulangan. Kepadatan benih yang digunakan adalah 20 ekor/akuarium dan diamati selama 96 jam (empat hari).
Pengujian  suhu  dilakukan  di  akuarium  yang ditempatkan  pada  ruangan  yang  dilengkapi  dengan pendingin ruangan (AC). Pengaturan suhu air dilakukan dengan menggunakan alat pemanas (heater). Perlakuan berupa media air dengan suhu 18°C, 20°C, 22°C, 24°C, 26°C,  28°C,  30°C, dan  34°C;  masing-masing  dengan tiga ulangan. Kepadatan benih yang digunakan adalah 20 ekor/akuarium dan diamati selama 96 jam (empat hari).
Pengujian  oksigen  terlarut/dissolved  oxygen  (DO) dilakukan dengan menggunakan wadah berupa toples plastik  volume  20  liter.  Media  air  di  aerasi  atau ditambahkan oksigen hingga mencapai kandungan 10 mg/L. Benih ikan dimasukan dan wadah ditutup rapat. Kepadatan benih yang digunakan adalah 10 ekor/wadah dan diamati sampai terjadi kematian 50% dan diukur kembali kadar oksigen terlarut.

## Analisis  Data
Penjajaran (alignment) data sekuens CO-1 dilakukan dengan menggunakan program CLUSTAL OMEGA. Pa- rameter  yang  dianalisis  adalah  proporsi  basa nukleotida,  jumlah  residu  asam  amino,  dan  jarak genetik pada program tersebut. Karakter reproduksi yang  terdiri  atas  parameter  ukuran  induk,  umur
matang  gonad  pertama,  fekunditas  telur,  diameter telur, bobot telur, dan sintasan larva dianalisis secara deskriptif dengan menggunakan program Excel. Data sintasan benih hasil uji adaptasi terhadap lingkungan yaitu toleransi salinitas, pH, suhu, dan oksigen terlarut dianalisis sidik ragam dengan menggunakan program SPSS 16.

## HASIL DAN BAHASAN

## Sekuens  CO-1
Panjang  nukleoida  CO -1  yang  berhasil disekuensing dari empat varietas udang galah adalah berkisar 696 bp. Terdapat 9 bp yang mempunyai sisi polimorfik  (Tabel  1).  Pembacaan  gen  CO-1 menghasilkan  persentase  basa  nukleotida  yang berbeda. Adapun proporsi basa penyusunnya masing- masing adalah basa A mempunyai nilai 27,49%-27,89%; basa G berkisar antara 19,11%-19,53%; basa T sebesar 27,34%-27,78%; dan basa C dengan persentase sebanyak 25,36%-25,74%. Hasil pengurutan residu asam amino yang  berhasil  disusun  diketahui  terdapat  lima  jenis yang berbeda pada keempat varietas udang galah (Tabel 2). Jumlah residu asam amino terdiri atas 234 (Siratu), 237  (Mahakam),  dan  239  (Bengawan  Solo  dan GIMacro).  Proporsi  basa  A  +  T  dari  sekuense mitokondria CO-1 udang galah Bengawan Solo adalah 54,95%.  Li  et  al.  (2019)  mendapatkan  panjang  total mtDNA udang galah adalah 15.772 bp dengan proporsi A+T sebesar 61,81%. Lebih jauh diketahui bahwa pada mtDNA CO-1 udang galah Bengawan Solo mempunyai sekitar 21 jenis kodon. Pada total mtDNA udang galah terdapat 13 gen pengkode protein, 22 gen RNA trans- fer dan 2 gen RNA ribosom (Li et al., 2019).
Setelah penjajaran dengan menggunakan sampel dari  Genbank  dapat  diketahui  bahwa  udang  galah Bengawan Solo dan tiga varietas lainnya mempunyai tingkat kemiripan atau similaritas sebesar 98% dengan data GenBank Macrobrachium rosenbergii (KM234150). Hal ini menunjukkan bahwa udang galah Bengawan Solo  merupakan  individu  dari  jenis  Macrobrachium rosenbergii.  Perbedaan  antara  sampel  yang  diamati adalah lebih bersifat variasi intraspesifik.
Hubungan  kekerabatan  antara  udang  galah ditunjukkan  oleh  jarak  genetik.  Nilai  jarak  genetik rata-rata  antar  varietas  udang  galah  adalah  sebesar 0,008 ± 0,003 dengan  jarak genetik terjauh antara varietas Mahakam–GImacro; sedangkan jarak genetik terdekat antara varietas Bengawan Solo–Siratu. Li et al. (2019) memperoleh nilai jarak genetik antar udang galah dari Cina dan Indonesia sebesar 0,086. Hal yang setara jika ditambahkan data sekuens dari GenBank maka jarak genetik rata-rata antara udang galah adalah sebesar  0,096  ±  0,085;  di  mana  keempat  varietas

## Tabel 1. Urutan basa hasil sekuensing pada empat varietas udang galah Table 1. Base sequencing of four varieties freshwater prawn
Keterangan (Note): Warna kuning menunjukkan basa polimorfik (The polymorph of base showed by yellow colour)
Keterangan (Note): Huruf dalam kotak kuning adalah asam amino yang berbeda (Alphabetical in yellow rectangular shows the  different  amino  acid)
1 2 3 4 5 . . . . . . . . . . 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348
Bengawan Solo T C A A A . . . . . . . . . . G G
T T G G C A C A G GI Macro T A T . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . Siratu C A T . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . Mahakam T C A . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
1 2 3 4 5 . . . . . . . . . . 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348
Bengawan Solo G A T G A . . . . . . . . . .
A C C G G G A A G T T GI Macro . . . . . . . . . . . . . . . A . C T . G . . A G . Siratu . . . . . . . . . . . . . . . C . T G . A . . G T . Mahakam . . . . . . . . . . . . . . . C . T G . A . . G T . * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Urutan basa ke- (Base sequences number )
Sekuens
Sequences Sekuens
Sequences
Urutan basa ke- (Base sequences number )
Tabel 2. Asam amino penyusun protein dari mtDNA CO-1 udang galah
Table 2. Amino acids composing protein from giant prawn mtDNA CO-1
bp Bengawan Solo SKDIGTLYFIFGAWAGMVGTSLSLLIRELGQPG5LIGNDQIYNVIVTAHAFVMIFFMVM 60 GI Macro YKDIGTLYFIFGAWAGMVGTSLSLLIRELGQPGSLIGNDQIYNVIVTAHAFVMIFFMVM 60 Siratu HKDIGTLYFIFGAWAGMVGTSLSLLIRELGQPGSLIGNDQIYNVIVTAHAFVMIFFMVM 60 Mahakam SKDIGTLYFIFGAWAGMVGTSLSLLIRELGQPGSLIGNDQIYNVIVTAHAFVMIFFMVM 60 ***************************************************************************************** Bengawan Solo PIMIGGFGNWLVPLMLGAPDMAFPRMNNMSFWLLPPSLTLLLSSGMVESGVGTGWTVYPP 120 GI Macro PIMIGGFGNWLVPLMLGAPDMAFPRMNNMSFWLLPPSLTLLLSSGMVESGVGTGWTVYPP 120 Siratu PIMIGGFGNWLVPLMLGAPDMAFPRMNNMSFWLLPPSLTLLLSSGMVESGVGTGWTVYPP 120 Mahakam PIMIGGFGNWLVPLMLGAPDMAFPRMNNMSFWLLPPSLTLLLSSGMVESGVGTGWTVYPP 120 ******************************************************************************************* Bengawan Solo LAAGTAHAGASVDLGIFSLHLAGVSSILGAVNFITTVINMRAPGMTMDRLPLFVWAVFLT 180 GI Macro LAAGTAHAGASVDLGIFSLHLAGVSSILGAVNFITTVINMRAPGMTMDRLPLFVWAVFLT 180 Siratu LAAGTAHAGASVDLGIFSLHLAGVSSILGAVNFITTVINMRAPGMTMDRLPLFVWAVFLT 180 Mahakam LAAGTAHAGASVDLGIFSLHLAGVSSILGAVNFITTVINMRAPGMTMDRLPLFVWAVFLT 180 ****************************************************************************************** Bengawan Solo AILLLLSLPVLAGAITMLLDRNLNTSFFDPAGGGDPILYQHLFFWGHREV 232 GI Macro AILLLLSLPVLAGAITMLLDRNLNTSFFDPAGGGDPILYQHLFFWGHLES 232 Siratu AILLLLSLPVLAGAITMLLDRNLNTSFFDPAGGGDPILYQHLFFWGPWKV 232 Mahakam AILLLLSLPVLAGAITMLLDRNLNTSFFDPAGGGDPILYQHLFFWGPWKV 232 **************************************************************************
udang  galah  dari  Indonesia  mempunyai  nilai  jarak genetik yang terkecil, sedangkan jarak genetik yang terbesar adalah antara M. equidens (KF882423) dengan M. rosenbergii (KM234150).
Filogenetik  yang  dikonstruksi  berdasarkan  nilai jarak  genetik  menunjukkan  bahwa  empat  varietas udang galah dari Indonesia mengelompokkan menjadi satu grup dengan sampel M. rosenbergii (KM234150). Sedangkan  satu  grup  lagi  terdiri  atas  sampel  M. equidense  (KF882423)  dan  M.  lamarrei  (KX214618) (Gambar 1).
Kondisi ini dimungkinkan, karena kedekatan lokasi antar  varietas  udang  galah  dari  perairan  Indonesia, sedangkan  udang  galah  M.  rosenbergii  (KM234150) berasal dari perairan Malaysia. Hasil penelitian Alam et  al.  (2017)  pada  udang  galah  di  Bangladesh  juga menunjukkan bahwa kemungkinan terjadi gene flow pada sungai-sungai yang berhubungan sehingga secara genetik  identik.  Apabila  terjadi  perbedaan,  maka kemungkinan  terdapat  penghalang  yang  mencegah percampuran.  Wahidah  et  al.  (2017)  mendapatkan adanya perbedaan secara morfologi pada udang galah yang dikoleksi dari perairan yang berjauhan di Sulawesi. Nugroho et al. (2008) menemukan variasi genetik dari udang galah dari Sulawesi terhadap udang galah Jawa, Sumatera, dan Kalimantan.

## Karakter  Reproduksi
Induk betina dan jantan udang galah Bengawan Solo mulai matang gonad pertama pada saat berumur 216 hari. Induk betina mempunyai ukuran panjang 13,86 ± 0,75 cm dan bobot 29,04 ± 4,64 g. Induk jantan mempunyai  ukuran  yang  lebih  besar  yaitu  panjang 15,32 ± 0,58 cm dan bobot 48,58 ± 5,87 g. Ukuran udang  jantan  yang  lebih  besar  dibandingkan  udang betina juga didapatkan oleh Wahidah et al. (2017) pada
udang  galah  dari  Sulawesi.  Udang  galah  Siratu mempunyai ukuran panjang dan bobot yaitu 7,34 ± 0,33 cm; 17,06 ± 2,01 g (betina) dan 8,12 ± 0,52 cm; 31,41 ± 3,70 g (jantan) (BBPBAT, 2014). Hal serupa juga  teramati  pada  udang  galah  dari  jenis Macrobrachium  iheringi  (Fransozo  et  al.,  2004)  dan Macrobrachium  brasiliensis  (Mantelatto  &  Barbosa, 2005).
Pelepasan telur udang galah terjadi secara parsial sebanyak tiga kali. Jumlah telur yang dihasilkan adalah antara  28.128-50.914  butir  per  induk.  Tingkat fekunditas yang dimiliki oleh induk betina udang galah Bengawan Solo sebesar 834,67 ± 57,73 butir/g bobot induk  betina.  Nasution  et  al.  (2013)  mendapatkan jumlah telur induk udang galah betina dengan bobot 35-50 g yang telah diberi pakan vitamin E dan diberi perlakuan ablasi antara  41.835-45.293 butir. Rosadi (2014) mencatat jumlah telur induk udang galah yang berukuran  bobot  badan  42,2-80,9  g  dari  Sungai Kariango, Kabupaten Pinrang (Sulawesi Selatan) adalah 4.123-38.548  butir.  Habashy  (2013)  mendapatkan fekunditas udang galah yang dipelihara di laboratorium sebesar  435,2-3.849,1  butir/g.  Sedangkan  Rosadi (2014) mendapatkan tingkat fekunditas 3.426,49 butir/ g. Fekunditas udang galah Siratu adalah 742,67 ± 26,5 butir/g (BBPBAT, 2014).
Diameter telur udang galah Bengawan Solo pada saat  pelepasan pertama  (atas)  adalah  0,40 ±  0,052 mm (telur berwarna  oranye) dan 0,47 ±  0,040 mm (telur  coklat).  Diameter  telur  udang  galah  pada pelepasan kedua (tengah) adalah 0,44 ± 0,038 mm (telur  oranye)  dan  0,50  ±  0,043  mm  (telur  coklat). Sedangkan untuk saat pelepasan ketiga (bawah) telur udang galah Bengawan Solo mempunyai diameter 0,49 ±  0,014  mm  (telur  oranye)  dan  0,53  ±  0,011  mm (telur coklat). Telur udang galah tersebut mempunyai
Gambar 1. Filogenik varietas udang galah Bengawan Solo dengan pembanding dan outgrup.
Figure 1. Phylogenetic of giant prawns variety and outgrup.
0.020
M. rosenbergii Begawan Solo M. rosenbergii Mahakam M. rosenbergii Siratu M. rosenbergii GI Macro M. rosenbergii KX214618 M. rosenbergii KF882423 M. rosenbergii KM234150
bobot rata-rata sebesar 0,112 ± 0,000 mg. Arisandi (2013)  mendapatkan  diameter  telur  udang  galah berkisar  0,46  hingga  0,64  mm;  dengan  bobot  telur antara 0,29-0,31 mg. Diameter telur udang galah Siratu adalah 0,51 ± 0,02 mm (BBPBAT, 2014).
Larva udang galah Bengawan Solo yang dihasilkan dari penetasan dipelihara di bak pendederan selama 30 hari. Tingkat sintasan yang didapatkan oleh larva udang galah adalah sebesar 50,56 ± 0,61%. Nilai ini melebihi dari sintasan yang dihasilkan oleh Arisandi (2013) pada sintasan larva yang dihasilkan udang galah sebesar 12,36%-41,77%; sedangkan sintasan larva pada udang  galah  Siratu  adalah  30,86  ±  2,91%  (BBPBAT, 2014).

## Adaptasi  Toleransi  Lingkungan
Hasil  pengujian  adaptasi  terhadap  salinitas menunjukkan bahwa benih udang galah Bengawan Solo mampu bertahan hidup dari salinitas 5 ppt hingga 25 ppt selama empat hari. Secara statistik tidak terjadi perbedaan pada sintasan benih udang galah pada me- dia pemeliharaan 5-25 ppt. Adapun tingkat sintasan rata-rata  berkisar  antara  73,33%  hingga  86,67%. Kematian terendah dialami benih yang dipelihara pada salinitas  5  dan  20  ppt,  sedangkan  kematian  yang tertinggi  terjadi  pada  salinitas  10  dan  25  ppt. Mahendra (2015) mendapatkan sintasan terbaik adalah pemeliharaan benih udang galah pada media dengan tingkat  salinitas  6  ppt  yaitu  sebesar  91,0  ±  3,46%. Sedangkan Taqwa et al. (2014) memelihara benih udang galah pada salinitas 0-12 ppt dengan tingkat sintasan benih  antara  51,67%-78,33%.  Waluyo  et  al.  (2018) mendapatkan fakta bahwa benih udang galah dapat dipelihara  hingga  salinitas  15  ppt  dengan  tingkat sintasan sebesar 55,56 ± 13,88%.
Tanda-tanda gejala klinis akibat pemeliharaan benih udang galah pada media bersalinitas dimulai dari gerak pasif hingga moulting dan kematian. Tercatat bahwa tingkat salinitas 10-25 ppt gejala gerakan pasif sudah terlihat pada hari pertama. Selanjutnya pada hari kedua benih udang pada tingkat salinitas 15-25 ppt sudah mulai ada yang moulting. Dan pada hari keempat benih pada  media  dengan  salinitas  10-25  ppt  sudah mengalami moulting dan kematian sedangkan benih pada salinitas lima baru mengalami tanda gerak pasif (Tabel 3).
Pengujian terhadap pH menunjukkan bahwa benih udang  galah  Bengawan  Solo  mempunyai  toleransi terhadap  pH  antara  4-8  selama  empat  hari pemeliharaan. Secara statistik terdapat perbedaan yang nyata pada sintasan benih udang galah yang dipelihara pada pH tersebut. Tingkat sintasan benih udang galah berkisar antara 0% pada perlakuan pH 10 hingga 86,67%
pada perlakuan pH 6. Sedangkan tingkat sintasan pada pH 4 dan 8 berturut-turut adalah 66,67% dan 73,33%. Benih  udang  galah  Siratu  yang  ditempatkan  secara mendadak pada media air dengan pH 4 dapat bertahan hidup hingga 100% selama 15 menit lamanya (BBPBAT, 2014).
Gejala klinis pada benih udang yang dipelihara pada pH 4 dan 10 sudah mengalami gerak pasif, moulting, dan  kematian  pada  hari  pertama.  Hal  ini mengindikasikan  bahwa  kedau  tingkat  pH  tersebut sangat berbahaya buat kehidupan udang. Selajutnya pada pH 6 dan 8, benih baru mengalami gerak pasif, moulting, dan mati pada hari ke-3 dan ke-4 (Tabel 3).
Benih  udang  galah  Bengawan  Solo  mempunyai toleransi terhadap suhu mulai dari 18°C hingga 34°C. Secara statistik tidak terdapat perbedaan yang nyata tingkat sintasan benih udang galah yang dipelihara pada berbagai  tingkat  suhu.  Tingkat  sintasan  tertinggi 96,37% terdapat pada suhu 20°C dan yang terendah sebesar 76,88% pada suhu 34°C. Tingkat sintasan ini masih di atas ambang batas yang dijadikan acuan (> 50%) yang berarti bahwa benih udang galah ini mampu beradaptasi dari suhu 18°C-34°C. Hal yang serupa juga ditemukan pada udang galah Siratu yang ditempatkan secara mendadak dari suhu kamar (28°C-30°C) ke dalam air dengan suhu 18°C dan dipelihara selama 60 menit menghasilkan  tingkat  sintasan  sebesar  99  ±  1% (BBPBAT, 2014).
Gejala klinis pada benih udang yang dipelihara pada tingkat  suhu  yang  berbeda  baru  muncul  pada  saat pemeliharaan hari keempat. Benih mengalami gejala gerak pasif dan moutting, kecuali pada suhu 28°C benih masih bergerak normal (Tabel 3).
Pengujian  adaptasi  terhadap  oksigen  terlarut (DO) menunjukkan bahwa kematian pertama terjadi pada  rentang  waktu  140  menit  setelah  penebaran benih. Sedangkan kematian ketiga terjadi pada rentang waktu  320  menit  dari  waktu  pemasukan  sampel. Pengecekan kadar oksigen pada media pemeliharaan saat terjadi kematian ketiga menunjukkan nilai 1,04 mg/L;  sehingga  dapat  diketahui  bahwa  kandungan oksigen  terlarut  yang  dibutuhkan  udang  galah Bengawan Solo adalah di atas 1,04 mg/L. Taqwa et al. (2012)  mencatat  bahwa  kebutuhan  oksigen  untuk benih  udang  galah  ukuran  PL 1 (post  larvae)  adalah sebesar 1,20-1,69 mg/g O 2 per jam.

## KESIMPULAN
Sekuens mtDNA-CO1 udang galah Bengawan Solo mempunyai tingkat similaritas sebesar 98% terhadap Macrobrachium rosenbergii KM234150 (GenBank). Induk betina dan jantan udang galah matang gonad pertama kali  saat  umur  216  hari.  Induk  jantan  mempunyai
ukuran panjang 15,32 ± 0,58 cm dan bobot 48,58 ± 5,87 g. Induk betina dengan panjang 13,86 ± 0,75 cm dan bobot 29,04 ± 4,64 g. Tingkat fekunditas yang dimiliki oleh induk betina adalah 834,67 ± 57,73 butir/ g. Diameter telur berkisar antara 0,40-0,49 mm (telur oranye) dan 0,47-0,53 mm (telur coklat). Berat telur rata-rata sebesar 0,112 ± 0,000 g. Tingkat sintasan pada saat pendederan larva sebesar 50,56 ± 0,61%. Benih  udang  galah  mempunyai  toleransi  yang  baik terhadap salinitas 5-25 ppt, pH 4-8, suhu 20°C-34°C, dan tingkat oksigen yang dibutuhkan > 1,04 mg/L.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Kegiatan penelitian ini adalah merupakan bagian dari  program  domestikasi  udang  galah  di  Balai
Pengembangan  Teknologi  Budidaya  Perikanan, Cangkringan,  Sleman,  Jogjakarta  dari  tahun  2013 hingga 2018.

## DAFTAR  ACUAN
Alam,  M.M.M.,  Westfall,  K.M.,  &  Pálsson,  S.  (2017).
Historical demography and genetic differentiation of  the  giant  freshwater  prawn  Macrobrachium rosenbergii in Bangladesh based on mitochondrial and ddRAD sequence variation. Ecology Evolution, 7(12), 4326-4335.
Arisandi,  A.  (2013).  Toksisitas  hormon  17  metiltestosteron  terhadap  aspek  reproduksi udang galah. Jurnal Rekayasa, 6(1), 37-47.
Tabel 3. Gejala klinis benih udang galah pada uji toleransi Table 3. Clinical symptons of giant prawn seeds in the tolerance test
1 2 3 4 1 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 10 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Pasif (Pasive ) Moulting 15 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting Moulting 20 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting Moulting 25 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting Moulting 4 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting /mortalitas Moulting/mortality Moulting /mortalitas Moulting/mortality 6 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting /mortalitas Moulting/mortality Moulting /mortalitas Moulting/mortality 8 Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting /mortalitas Moulting/mortality Moulting /mortalitas Moulting/mortality 10 Pasif (Pasive ) Moulting /mortalitas Moulting/mortality Mortalitas Mortality Mortalitas Mortality 18 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 20 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 22 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 24 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 26 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 28 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 30 Normal (Active ) Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) 32 Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive ) Moulting /mortalitas Moulting/mortality 34 Normal (Active ) Normal (Active ) Pasif (Pasive )
Moulting /mortalitas Moulting/mortality Suhu Temperature  (°C) Hari ke- (Days to -) Salinitas Salinity  (ppt) pH Perlakuan Treatments Tingkat Level
Balai  Besar  Perikanan  Budidaya  Air  Tawar  [BBPBAT].
(2014).  Naskah  akademik:  Strain  udang  galah (Macrobrachium rosenbergii) hasil seleksi individu pada karakter pertumbuhan. Balai Besar Perikanan Budidaya Air Tawar, Sukabumi, 79 hlm.
BPTPB. (2019). Permohonan rilis udang galah samas hasil domestikasi. Dinas Kelautan dan Perikanan Daerah Istimewa Yogyakarta, 59 hlm.
Folmer, O., Black, M., Lutz, R., & Vrijenhoek, R. (1994). DNA  primers  for  amplification  of  mitochondrial cytochrome  c  oxidase  subunit  I  from  diverse metazoan invertebrates. Mol. Mar. Biol. Biotechnol., 3(5), 294-299.
Fransozo, A., Rodrigues, F.D., Freire, F.A.M., & Costa,
R.C.  (2004).  Reproductive  biology  of  the  fresh- water  prawn  Macrobrachium  iheringi  (Ortmann, 1897) (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) in The Botucatu region, São Paulo, Brazil. Nauplius, 12, 119-126.
Holthuis, L.B. (1980). The palemonidae, the decapoda collected  by  the  Sibolga  and  Snelius  expedition with remark on species I, Part X. Brill, E.J. Leiden, 114 pp.
Habashy, M.M. (2013). On the breeding behaviour and reproduction  of  the  freshwater  prawn, Macrobrachium  rosenbergii  (de  Man  1879) (Decapoda-Crustacea)  under  laborator y condistions. Aquaculture Research, 44(3), 395-403.
Khasani, I. (2008). Upaya peningkatan produktivitas dalam  usaha  pembesaran  udang  galah (Macrobrachium  rosenbergii  de  Man).  Media Akuakultur, 3(1), 25-30.
Li, Y., Song, J., Shen, X., Cai, Y., Cheng, H., Zhang, X., Yan,  B.,  &  Chu,  K.H.  (2019).  The  first  mitochon- drial  genome  of  Macrobrachium  rosenbergii  from China: phylogeny and gene rearrangement within Caridea, Mitochondrial DNA; Part B, 4(1), 34-136. DOI: 10.1080/23802359.2018.1540262.
Mantelatto, F.L.M. & Barbosa, L.R. (2005). Population structure and relative growth of freshwater prawn Macrobrachium brasiliense (Decapoda, Palaemonidae) from São Paulo State, Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia, 17(3), 245-255.
Mahendra.  (2015).  Kombinasi  kadar  kalium  dan salinitas  media  pada performance  juvenil  udang galah  (Macrobrachium  rosenbergii  de  Man).  Jurnal Perikanan Tropis, 2(1), 55-71.
Nugroho,  E.,  Mulyasari,  Kristanto,  A.H.,  Ali,  F.,  & Gunawan. (2008). Evaluation of genetic variability of  freshwater  prawn  collected  from  Makssar, Sulawesi;  Pangkalan  Bun,  Kalimantan;  Jambi, Sumatra;  Sukabumi,  Java;  and  GIMacro  using MtDNA CO-1 markers. Indonesian Aquaculture Jour- nal, 3(1), 23-28.
Nasution, R., Sastranegara, M.H., & Sistina, Y. (2013). Fekunditas udang galah (Macrobrachium rosenbergii) betina pascaablasi unilateral dan suplementasi vi- tamin E pada pakan. Biosfera, 30(3), 114-119.
Rahmantya, K.F., Asianto, A.G., Wibowo, D., Wahyuni, T., & Somad, W.A. (2015). Kelautan dan Perikanan dalam  gambar  2015.  Pusat  Data  dan  Informasi. Kementerian Kelutan dan Perikanan. Jakarta, 308 hlm.
Rosadi,  S.Q.  (2014).  Analisis  fekunditas  dan  diameter telur  udang  galah  (Macrobrachium  rosenbergii  de Man,  1879)  di  Sungai  Waelawi,  Kabupaten  Luwu Utara  dan  Sungai  Kariango,  Kabupaten  Pinrang. Skripsi S-1. Universitas Hassanudin, Makassar.
Taqwa,  F.H.,  Sasanti,  A.D.,  &  Gaffar,  A.K.  (2012).
Kelangsungan hidup, kerja osmotik dan konsumsi oksigen pascalarva udang galah selama penurunan salinitas  dengan  air  rawa  pengencer  yang ditambahkan  kalium.  Prosiding  Seminar  Intenif Riset  Sinas  “Membangun  Sinergi  Riset  Nasional untuk  Kemandirian  Teknologi”.  Bandung. Kemenristek RI. ISBN 978-602-18926-2-6, hlm. 98- 102.
Wahidah,  Omar,  S.B.A.,  Trijuono,  D.D.,  Nugroho,  E., & Amrullah. (2017). The morphological character- istics of South Sulawesi’s giant freshwater prawn Macrobrachium  rosenbergii.  AACL  Bioflux,  10(4), 820 -829.
Waluyo,  A.,  Mulyana,  &  Ali,  F.  (2018).  Tingkat kelangsungan hidup dan pertumbuhan udang galah (Macrobrachium  rosenbergii  de  Man)  pada  media bersalinitas. Jurnal Mina Sains, 4(2), 107-126.