ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2020, 48(1):30-36 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v48i1.29894

## PENDAHULUAN
Pemanfaatan  lahan  kering  di  Indonesia  banyak diarahkan  untuk  pengembangan  tanaman  pangan  yang mempunyai daya adaptasi luas terhadap berbagai cekaman abiotik. Lahan kering seperti lahan masam memiliki faktor penghambat  pertumbuhan  tanaman  karena  unsur-unsur makro  seperti  P  difiksasi  oleh  Al  menjadi  kompleks  Al- P.  Hal  tersebut  menyebabkan  defisiensi  P  pada  tanah  dan
tanaman  (Marschner,  2012).  Tanaman  memiliki  bentuk adapatasi  yang  berbeda  untuk  dapat  menyerap  hara  yang mobile terutama  unsur  P.  Deng et  al. (2020)  melaporkan bahwa  pada  kondisi  P  rendah  akar  memiliki  respon  yang berbeda sebagai bentuk toleransi terhadap P rendah.
Tanaman  toleran  defisiensi  P  mempunyai  gen  yang mampu meningkatkan pertumbuhan awal akar dan poliferasi akar  (Gumayo et  al .,  2012).  Hal  tersebut  mendukung kemampuan tanaman dalam menyerap P lebih banyak pada kondisi defisiensi P. Niu et al. (2013) menyatakan bahwa pada kondisi defisiensi P, tanaman menunjukkan berbagai bentuk adaptasi salah satunya dengan modifikasi morfologi/

## Perbedaan Tanggap Morfologi Akar Galur Inbrida Sorgum pada Kondisi P Rendah

## Differences in Root Morphological Responses of Sorghum Inbred Lines in Low P Conditions
Putri Andini Mandasari 1 , Desta Wirnas 2 , Trikoesoemaningtyas 2 , dan Didy Sopandie 2*
1 Program Studi Agronomi dan Hortikultura, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian �ogor , Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian �ogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian �ogor (�ogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IP� Darmaga, �ogor 16680, Indonesia
Diterima 6 Maret 2020/Disetujui 20 April 2020

## ABSTRACT
Plant root has various responses for adaptation under low P condition. This study aims to observe information on root morphology responses from sorghum inbred lines under low P condition. This experiment used a randomized complete block design nested with two factors, namely genotype and P fertilizer dosage. The genotype consisted of 11 sorghum inbred lines (RIL-F8), B-69 (susceptible check), Numbu (tolerant check), and two national varieties (WHP and Kawali). Fertilizer dosage used a dose of sufficient P (66.76 kg ha -1 P 2 O 5 ) and a dose of low P (33.38 kg ha -1 P 2 O 5 ). The result showed there were differences in root morphological response between inbred lines (RIL-F8) sorghum under low P conditions. The tolerant lines had a higher character of the longest root length (41.33-61.87 cm), root volume (8.87-12.87 mL), root diameter (0.88-1.02 mm), and proteoid root total (2.4-4.0) as compared to sensitive lines In low P condition. These characters associated with the high biomass of tolerant lines in low P conditions, therefore it could be used as an important character for the selection of root adaptation in low P conditions.
Keywords: proteoid root, biomass, phosphorus, tolerant

## ABSTRAK
Akar tanaman memiliki respon yang bervariasi sebagai bentuk adaptasi pada kondisi P rendah. Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi tanggap morfologi akar dari galur-galur inbrida sorgum pada kondisi P rendah. Percobaan ini menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) tersarang dua faktor yaitu genotipe dan dosis pupuk P. Genotipe yang digunakan terdiri atas 11 galur inbrida sorgum (RIL-F8), tetua peka (B-69), tetua toleran (Numbu) dan 2 varietas nasional (WHP dan Kawali). Dosis pupuk yang digunakan terdiri atas dosis P cukup (66.76 kg ha -1 P 2 O 5 ) dan P rendah (33.38 kg ha -1 P 2 O 5 ). Hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat perbedaan tanggap morfologi akar di antara galur-galur inbrida (RIL-F8) sorgum pada kondisi P rendah. Galur-galur toleran memiliki panjang akar terpanjang (41.33-61.87 cm), volume akar (8.87-12.87 mL), diameter akar terpanjang (0.88-1.02 mm) dan jumlah akar proteoid (2.4-4.0) yang lebih tinggi dibandingkan galur-galur peka pada kondisi P rendah. Karakter-karakter tersebut mendukung tingginya biomassa galur toleran pada kondisi P rendah, sehingga menjadi karakter penting untuk seleksi adaptasi akar pada kondisi P rendah.
Kata kunci: akar proteoid, biomassa, fosfor, toleran
sistem arsitektur akar. Vejchasarn et al . (2016) menyatakan bahwa  sistem  perakaran  merupakan  organ  utama  untuk penyerapan  hara,  perubahan  morfologi,  dan  fisiologi  akar menjadi sangat penting dalam penyerapan dan penggunaan yang efektif pada kondisi fosfor rendah.
Adaptasi morfologi akar pada kondisi defisiensi P telah dilaporkan pada beberapa penelitian seperti peningkatan akar lateral pada jagung (Jia et al ., 2018), panjang akar spesifik pada  gandum  (Nobile et  al .,  2019),  diameter  akar  pada sorgum  (�ernardino et  al., 2019)  dan  pembentukan  akar klaster pada lupin (Wang et al ., 2019). Miguel et al . (2015) menyatakan bahwa perubahan morfologi akar pada tanaman seperti panjang akar dilakukan sebagai upaya peningkatan perolehan P di tanah. �erdasarkan hal ini, morfologi akar menjadi  hal  penting  untuk  diketahui  terutama  sebagai karakter toleransi pada kondisi defisiensi P.
Sorgum  tergolong  tanaman legume yang  dapat dijadikan sebagai pangan ( grain ) dan pakan ( forage ) (�ean et al ., 2013), serta toleran pada berbagai cekaman abiotik (Ongom et al ., 2016; Lestari et al ., 2017, Rui-Dong, 2018; Luna et al ., 2018). Pada penelitian sebelumnya, Momongan et al. (2019) memperoleh 11 galur inbrida sorgum toleran terhadap P tanah rendah berdasarkan bobot biji per malai, namun tanggap morfologi akar sebagai bentuk adaptasinya terhadap P rendah belum diketahui. Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi tanggap morfologi akar galur inbrida  sorgum  pada  kondisi  P  rendah  dan  hubungannya dengan biomassa yang dihasilkan.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  dilaksanakan  di  Kebun  Percobaan Pendidikan  Cikabayan  IP�,  Darmaga,  �ogor.  Percobaan ini  menggunakan  pot  dari  paralon  dengan  alas  polibag kemudian diisi tanah dan dibiarkan ±2 pekan sampai siap tanam. �erdasarkan hasil analisis tanah diketahui bahwa pH sebesar 4.80, P tersedia tergolong sangat rendah yaitu 0.99 ppm P 2 O 5 , dan P total 33.51 mg P 2 O 5 /100 g. Curah hujan bulanan di daerah penelitian (bulan Januari sampai Maret 2019) ±294.2 mm/bl. Rata-rata suhu udara selama penelitian adalah 30.8 o C (maksimum) dan 23.2 °C (minimum) dengan intensitas  cahaya  matahari  sekitar  451  Cal/cm 2 (�MKG, Darmaga �ogor).
�ahan  genetik  yang  digunakan  dalam  penelitian ini  adalah  galur-galur  inbrida  (RIL-F8)  sorgum  hasil persilangan �-69 dengan Numbu, tetua peka (�-69), tetua toleran (Numbu) dan 2 varietas nasional (WHP dan Kawali) (Tabel 1). Percobaan ini menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) tersarang  dua faktor yaitu genotipe dan dosis pupuk P. Dosis pupuk terdiri atas dosis P cukup dan P rendah. Pot percobaan pada kondisi P cukup diberikan pupuk  P  sesuai  dosis  rekomendasi  pemupukan  menurut Whitney (1998) sebesar 66.76 kg ha -1 P 2 O 5 (185.45 kg ha -1 SP36)  sedangkan  pot  pada  kondisi  P rendah diberikan setengah dosis dari rekomendasi pemupukan pada kondisi P cukup yaitu sebesar 33.38 kg ha -1 P 2 O 5 (92.72 kg ha -1 SP36). Percobaan  menggunakan  3  ulangan  sehingga  terdapat  90 unit percobaan.
Tahapan  percobaan  dimulai  dari  pengisian  tanah pada pot paralon berukuran panjang ±35 cm dan diameter ±12 cm yang telah dialasi polibag. Selanjutnya dilakukan penanaman setelah tanah dibiarkan ±2 pekan. Pemupukan dilakukan saat penanaman meliputi pupuk Urea 50 kg ha -1 , SP36 185.45 kg ha -1 (lahan P cukup) dan 92.72 kg ha -1 (lahan P  rendah)  serta  KCl  100  kg  ha -1 .  Pengamatan  morfologi akar  dilakukan  secara  destruktif  dengan  merobek  polibag dan merendam paralon dalam bak air untuk memudahkan dalam  pembersihan  akar  yang  akan  diamati.  Pengamatan dilakukan saat stadia vegetatif awal yaitu 5 daun menurut stadia  pertumbuhan  Vanderlip  dan  Reeves  (1972),  dalam penelitian ini sekitar 5 minggu setelah tanam. Peubah yang diamati  meliputi  1)  panjang  akar  terpanjang,  diukur  dari pangkal  sampai  ujung  pada  akar  terpanjang;  2)  diameter akar  terpanjang,  diukur  pada  bagian  diameter  terbesar dari  akar  terpanjang;  3)  volume  akar,  diukur  dengan  cara memasukkan akar yang telah dikeringanginkan pada gelas ukur yang terisi air penuh kemudian menghitung volume air yang tumpah sebagai volume akar; 4) jumlah akar proteoid, dihitung  jumlah  akar  proteoid  yang  terbentuk,  yaitu  akar tanaman  yang  membentuk  kelompok  akar  lateral  yang pendek atau pertumbuhan akar lateral yang menggerombol atau membentuk klaster; 5) bobot kering akar, diukur dengan menimbang akar yang telah di oven pada suhu 60 o C selama 2 x 24 jam; 6) bobot kering tajuk, diukur dengan menimbang tajuk yang telah di oven pada suhu 60 o C selama 2 x 24 jam; 7) bobot kering total; 8) rasio akar:tajuk. No Galur-galur Identifikasi No Galur-galur Identifikasi 1 �-69/N 104-7 Toleran 9 �-69/N 48-8 Peka 2 �-69/N 114-7 Toleran 10 �-69/N 67-9 Peka 3 �-69/N 151-8 Toleran 11 �-69/N 110-6 Peka 4 �-69/N 115-9 Toleran 12 �-69 Tetua peka 5 �-69/N 331-8 Toleran 13 Numbu Tetua toleran 6 �-69/N 286-6 Toleran 14 Kawali Varietas nasional 7 �-69/N 170-9 Toleran 15 Watar Hammu Putih Varietas nasional 8 �-69/N 177-4 Peka
Tabel 1. Daftar galur-galur inbrida (RIL F8) sorgum dan pembanding yang diuji
Data yang diperoleh dianalisis ragam per lingkungan kemudian  dilanjutkan  dengan  LSD  taraf  5%.  Data  juga dianalisis  korelasi  untuk  mengetahui  keratan  hubungan antar peubah.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Rekapitulasi  analisis  ragam  pengaruh  genotipe terhadap tanggap morfologi akar pada kondisi P cukup dan P  rendah  ditampilkan  pada  Tabel  2.  Hasil  analisis  ragam menunjukkan bahwa pada kondisi P cukup, perlakuan galur- galur  inbrida  sorgum  berpengaruh  tidak  nyata  terhadap karakter  panjang  akar  terpanjang,  volume  akar,  diameter akar  terpanjang,  jumlah  akar  proteoid,  bobot  kering  akar, bobot kering tajuk, bobot kering total dan rasio akar:tajuk sedangkan  pada  kondisi  P  rendah  menunjukkan  pengaruh yang nyata untuk karakter-karakter tersebut. Sejalan dengan Deng et al. (2020) yang menyatakan bahwa pada kondisi P  rendah  tanaman  memiliki  respon  morfologi  akar  yang berbeda sebagai bentuk toleransi terhadap P rendah.
Tabel  3  menunjukkan  bahwa  pada  kondisi  P  rendah galur-galur  toleran  memiliki  panjang  akar  terpanjang lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  tetua  peka,  terutama galur  toleran  �-69/N  286-6  yang  memiliki  panjang  akar terpanjang  lebih  tinggi  dibandingkan  dengan  semua pembanding.  Pada  kondisi  yang  sama,  galur-galur  peka menunjukkan    panjang  akar  terpanjang  lebih  rendah dibandingkan tetua toleran dan dua varietas nasional yaitu Kawali dan WHP. Hal ini menunjukkan bahwa pada kondisi P rendah galur toleran memiliki performa panjang akar yang lebih  baik  dibandingkan  galur-galur  peka.  Sama  halnya dengan jagung, Jiang et al . (2017) menyatakan bahwa pada kondisi  defisiensi  P  galur  toleran  memiliki  panjang  akar lebih panjang dibandingkan galur peka. Péret et al. (2014) menyatakan  terdapat  hambatan  pemanjangan  akar  primer yang  disebabkan  oleh  pengurangan  pemanjangan  sel  dan berhentinya poliferasi sel secara progresif dalam meristem akar  pada  kondisi  defisiensi  P,  seperti  yang  ditunjukkan galur-galur peka dalam penelitian ini.
�erdasarkan  volume  akar  pada  kondisi  P  rendah, secara  keseluruhan  galur-galur  toleran  memiliki  volume akar  lebih  tinggi  dibandingkan  tetua  peka,  terutama  galur toleran �-69/N 286-6 juga menunjukkan volume akar lebih tinggi  dari  varietas  nasional  Kawali.  Pada  kondisi  yang sama,  galur-galur  peka  menunjukkan  volume  akar  lebih rendah  dibandingkan  tetua  toleran  dan  varietas  nasional WHP  (Tabel  3).  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  galur-galur toleran  memiliki  volume  akar  lebih  tinggi  dibandingkan galur-galur  peka,  sehingga  karakter  volume  akar  dapat dijadikan  sebagai  bentuk  adaptasi  tanaman  dalam  kondisi defisiensi P. Pada sorgum, Camacho et al . (2002) menyatakan bahwa volume akar semakin kecil saat tanaman mengalami defisiensi  P,  namun  pada  tanaman  toleran  (volume  akar konsisten antara kondisi P cukup dan defisiensi P) morfologi akar yang dimiliki lebih tebal sehingga dapat mengambil P lebih  baik  dari  dalam  tanah.  Pada  gandum  saat  kondisi  P rendah, Nguyen dan Stangoulis (2019) menyatakan terdapat penurunan  volume  akar  lebih  rendah  pada  genotipe  yang teridentifikasi  efisien  dalam  penggunaan  P  dibandingkan genotipe yang tidak efisien.
Pada  kondisi  P  rendah,  galur-galur  toleran,  kecuali galur �-69/N 331-8 menunjukkan diameter akar terpanjang lebih  besar  dibandingkan  tetua  peka,  sebaliknya  galur- galur  peka  menunjukkan  diameter  akar  terpanjang  yang lebih  rendah  dibandingkan  tetua  toleran  dan  dua  varietas nasional  Kawali  dan  WHP.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa pada kondisi P rendah galur-galur toleran memiliki diameter akar terpanjang yang lebih tinggi dibandingkan galur-galur peka (Tabel 3). �ernardino et al. (2019) menyatakan bahwa peningkatan  diameter  akar  akan  mendukung  penyerapan hara terutama pada kondisi defisiensi P sehingga mendukung peningkatan hasil. Agustina et al. (2010) melaporkan bahwa diameter  akar  mempengaruhi  penyerapan  hara  sehingga akan berpengaruh terhadap pembentukan biomassa.
�erdasarkan  karakter  jumlah  akar  proteoid,  pada kondisi P rendah galur-galur toleran memiliki jumlah akar proteoid  lebih  tinggi  dibandingkan  tetua  peka,  terutama galur  �-69/N  151-8,  �-69/N  286-6  dan  �-69/N  170-
Peubah Kondisi P cukup Kondisi P rendah KT Galur KK (%) KT Galur KK (%) Panjang akar terpanjang 121.521 25.81 430.1374* 18.21 Volume akar 12.416 27.93 35.9328* 32.40 Diameter akar 0.018 18.72 0.1117* 18.55 Jumlah akar proteoid 0.467 34.19 5.6127* 32.08 �obot kering akar 0.037 41.85 0.2865* 25.84 �obot kering tajuk 0.181 34.56 1.3698* 30.46 �obot kering total 0.274 35.47 2.7790* 25.69 Rasio akar:tajuk 0.018 22.18 0.1207* 33.17
Tabel  2.  Rekapitulasi  sidik  ragam  pengaruh  genotipe  terhadap  komponen  morfologi  akar  pada  kondisi  P  cukup  dan  P rendah
Keterangan: * = berpengaruh nyata terhadap peubah yang diamati
9  juga  menunjukkan  jumlah  akar  proteoid  lebih  tinggi dibandingkan  varietas  nasional  WHP  dan  Kawali.  Hal tersebut  berbeda  dengan  galur-galur  peka  yang  memiliki jumlah  akar  proteoid  lebih  rendah  dibandingkan  tetua toleran dan kedua varietas nasional WHP dan Kawali (Tabel 3).  Hal  tersebut  menunjukkan  galur-galur  toleran  mampu membentuk akar proteoid yang lebih banyak dibandingkan galur peka pada kondisi P rendah. Akar proteoid merupakan pertumbuhan  akar  yang  membentuk  satu  atau  lebih kelompok dan memiliki jarak akar lateral yang berdekatan dengan  pertumbuhan  terbatas    (Gambar  1).  Pembentukan atau formasi akar proteoid merupakan mekanisme adaptasi spesial yang berkembang di lingkungan dengan ketersediaan unsur yang rendah (Shane dan Lambers, 2005). Rath et al. (2010) menyatakan perkembangan akar proteoid sebagian besar  telah  diselidiki  pada  kondisi  defisiensi P. Wasaki et al. (2018) melaporkan bahwa akar proteoid (akar klaster) tidak hanya ditemukan pada kondisi defisiensi P namun juga terbentuk pada kondisi defisiensi N.
Tabel 4 menunjukkan bahwa pada kondisi P rendah, galur-galur toleran memiliki bobot kering akar lebih tinggi dibandingkan  tetua  peka,  terutama  galur  toleran  �-69/N 286-6 juga menunjukkan bobot lebih tinggi dibandingkan semua  pembanding.  Hal  berdeda  ditunjukkan  oleh  galur- galur peka yang memiliki bobot kering akar lebih rendah
dibandingkan  tetua  toleran  dan  varietas  WHP.  Hal  ini menunjukkan  bahwa  galur-gaur  toleran  memiliki  bobot yang lebih tinggi dibandingkan galur-galur peka. Tingginya bobot kering akar dari galur toleran diduga karena memiliki karakter  morfologi  akar  seperti  panjang  akar  terpanjang, diameter  akar,  volume  akar  dan  jumlah  akar  proteoid lebih tinggi dibandingkan galur peka sehingga bobot yang dihasilkan juga lebih tinggi. Pada tanaman jagung, Jiang et al .  (2017)  menyatakan  bahwa  galur  toleran  menunjukkan biomassa  akar  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  galur  peka pada kondisi P rendah karena didukung oleh karakter akar seperti panjang akar lebih panjang, luas permukaan akar dan volume akar lebih tinggi.
Seluruh  galur  toleran  pada  kondisi  P  rendah menunjukkan bobot kering tajuk lebih tinggi dibandingkan tetua  peka  dan  beberapa  galur  toleran  juga  menunjukkan bobot  lebih  tinggi  dibandingkan  varietas  nasional  WHP dan  Kawali.  Pada  kondisi  yang  sama,  galur-galur  peka menunjukkan bobot kering tajuk lebih rendah dibandingkan tetua toleran, WHP dan sebagian juga dengan Kawali (Tabel 4). Seperti galur peka dalam penelitian ini, Camacho et al . (2002) menyatakan bahwa tanaman mengalami penurunan bobot kering tunas saat kondisi defisiensi P. Pada kondisi P  rendah  galur-galur  toleran  menunjukkan  bobot  lebih tinggi dibandingkan tetua peka, terutama galur �-69/N 286-
Keterangan: a = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding �-69; b = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding Numbu; c = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding WHP; dan d = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding Kawali; +P = P cukup; –P = P rendah; TT = tetua toleran; TP = tetua peka; VN = Varietas nasional
Galur PAT (cm) VA (mL) DAT (mm) JAP +P -P +P -P +P -P +P -P �-69/N 104-7 (T) 31.67 56.00acd 8.73 9.50a 0.99 0.89a 3.33 2.7a �-69/N 114-7 (T) 44.00 41.33a 7.60 9.30a 0.92 0.88a 3.00 2.7a �-69/N 151-8 (T) 44.33 46.50a 8.23 9.93a 1.13 0.93a 3.67 3.7ad �-69/N 115-9 (T) 41.00 52.33a 10.36 9.90a 0.91 0.88a 3.00 2.3a �-69/N 331-8 (T) 52.00 49.00a 7.17 8.87a 0.87 0.83 3.00 2.7a �-69/N 286-6 (T) 47.83 61.87abcd 10.07 12.87ad 1.06 1.02a 2.67 4.0ad �-69/N 170-9 (T) 42.00 48.00a 10.40 9.23a 1.08 0.99a 3.67 3.7acd �-69/N 177-4 (P) 44.00 27.67bcd 10.90 3.10bc 0.93 0.47bcd 2.33 1.0b �-69/N 48-4 (P) 57.00 26.33bcd 10.47 3.47bc 0.96 0.55bcd 3.33 0.3bcd �-69/N 67-9 (P) 48.50 24.83bcd 14.37 2.93bc 0.95 0.49bcd 3.00 0.0bcd �-69/N 110-6 (P) 45.00 32.00b 11.13 3.50bc 1.04 0.56bd 2.67 0.0bcd �-69 (TP) 43.67 23.67 11.17 3.10 0.87 0.62 3.67 0.3 Numbu (TT) 44.00 47.33 11.10 10.20 0.93 0.94 3.00 2.7 WHP (VN) 38.67 41.00 11.17 11.23 0.94 0.8 3.33 1.7 Kawali (VN) 55.33 40.67 14.13 6.07 1.01 0.94 3.33 1.7 P-value 0.5770   0.0000 0.1942 0.0000        0.8910 0.0001      0.9603   0.0000 CV (%) 25.81 18.21 27.93 32.40 18.72 18.55 34.19 32.08 LSD - 12.56 - 4.09 - 0.24 - 1.05
Tabel 3.  Panjang akar terpanjang (PAT), volume akar (VA), diameter akar terpanjang (DAT) dan jumlah akar proteoid (JAP) dari galur inbrida sorgum  pada kondisi P cukup dan P rendah
6  memiliki  bobot  kering  total  lebih  tinggi  dibandingkan semua  pembanding.  Galur  peka  pada  kondisi  yang  sama menunjukkan bobot kering lebih rendah dibandingkan tetua toleran dan WHP. Hal tersebut menunjukkan bahwa galur toleran memiliki kemampuan membentuk bobot kering total yang lebih tinggi dibandingkan galur peka. Tingginya bobot kering total galur toleran diduga karena bobot kering dari akar  dan  tajuk  yang  dihasilkan  juga  tinggi.  �erdasarkan rasio akar:tajuk pada kondisi P rendah menunjukkan bahwa tidak  terdapat  perbedaan  antara  galur-galur  toleran  dan peka dengan semua pembanding kecuali galur peka �-69/ N  177-4  dan  �-69/N  67-9  yang  menunjukkan  rasio  akar: tajuk  lebih  tinggi  dibandingkan  galur  lainnya.  Tingginya rasio akar:tajuk galur peka �-69/N 177-4 dan �-69/N 67- 9  menunjukkan  tingginya  hasil  fotosintat  dari  daun  yang ditraslokasikan ke bagian akar. Hal ini menunjukkan bahwa galur peka tidak efisien karena biomassa akar dan biomassa tajuk yang dibentuk lebih rendah dibandingkan galur-galur toleran.
Korelasi  karakter  morfologi  akar  terhadap  biomassa dari galur inbrida sorgum ditampilkan pada Tabel 5 dan 6. Tabel 5 menunjukkan bahwa pada kondisi P cukup karakter morfologi  akar  yang  memiliki  korelasi  positif  dengan biomassa secara berurutan adalah volume akar, jumlah akar proteoid dan diameter akar terpanjang. Hal ini menunjukkan
Gambar 1. Akar proteoid pada galur toleran
Galur �KT �KA �KTO RAT +P -P +P -P +P -P +P -P �-69/N 104-7 (T) 1.52 1.62ad 0.64 0.88ad 2.16 2.51ad 0.42 0.54 �-69/N 114-7 (T) 1.35 2.15abcd 0.64 0.67ad 1.98 2.82acd 0.47 0.31 �-69/N 151-8 (T) 1.82 1.79ad 0.68 0.65ad 2.50 2.44ad 0.37 0.36 �-69/N 115-9 (T) 1.79 1.56a 0.95 0.90ad 2.74 2.46ad 0.53 0.57 �-69/N 331-8 (T) 1.53 1.52a 0.80 0.62ad 2.33 2.14ad 0.52 0.41 �-69/N 286-6 (T) 1.26 2.34abcd 0.80 1.19abcd 2.06 3.53abcd 0.63 0.51 �-69/N 170-9 (T) 1.93 1.59a 0.80 0.70ad 2.73 2.28ad 0.42 0.44 �-69/N 177-4 (P) 1.62 0.34bcd 0.70 0.32bc 2.31 0.66bc 0.43 0.92abcd �-69/N 48-4 (P) 1.63 0.50bc 0.71 0.21bc 2.34 0.71bc 0.44 0.43 �-69/N 67-9 (P) 1.86 0.22bcd 0.87 0.22bc 2.72 0.44bc 0.47 0.97abcd �-69/N 110-6 (P) 1.85 0.40bc 0.80 0.16bc 2.65 0.56bc 0.43 0.40 �-69 (TP) 1.79 0.58 1.00 0.21 2.79 0.79 0.56 0.37 WHP (VN) 1.66 1.29 0.64 0.72 2.30 2.01 0.39 0.56 Kawali (VN) 2.19 0.99 0.82 0.33 3.01 1.32 0.37 0.33 Numbu (TT) 1.41 1.38 0.84 0.70 2.26 2.08 0.6 0.50 P value 0.889 0.00 0.980 0.00 0.976 0.00 0.121 0.001 CV (%) 34.56 30.46 41.85 25.84 35.47 25.69 22.18 33.17 LSD - 0.62 - 0.24 - 0.77 - 0.295
Tabel 4. �obot kering tajuk (�KT), bobot kering akar (�KA), bobot kering total (�KTO) dan rasio akar per tajuk (RAT) dari galur inbrida sorgum pada kondisi P cukup dan P rendah
Keterangan: a = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding �-69; b = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding Numbu; c = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding WHP; d = berbeda nyata menurut uji lanjut LSD pada taraf 5% dengan pembanding Kawali; +P = P cukup; –P = P rendah; TT = tetua toleran; TP = tetua peka; VN = Varietas nasional
2 cm Akar proteoid 2 cm
bahwa  pada  kondisi  P  cukup,  biomassa  yang  tinggi  akan didukung oleh sistem perakaran seperti volume yang tebal, jumlah akar proteoid yang banyak dan diameter akar yang besar. Tabel  6  menunjukkan  bahwa  pada  kondisi  P  rendah karakter  morfologi  akar  yang  memiliki  korelasi  positif dengan  biomassa  secara  berurutan  adalah  volume  akar, panjang akar terpanjang, jumlah akar proteoid dan diameter
akar  terpanjang.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  karakter tersebut  dapat  dijadikan  sebagai  karakter  penting  untuk seleksi  adaptasi  akar  pada  kondisi  P  rendah.  Camacho et al .  (2002)  menyatakan    bahwa  karakter  yang  berkorelasi positif dengan hasil dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi penting  dalam  program  pemuliaan,  seperti  halnya  dalam penelitian  ini  karakter  morfologi  akar  berkorelasi  positif dengan biomassa.
PAT VA DAT PR �KT �KA �KTO VA 0.273 DAT 0.140 0.3592* JAP 0.016 0.4802* 0.5147* �KT 0.135 0.6803* 0.4293* 0.6241* �KA 0.146 0.6314* 0.4477* 0.6978* 0.7625* �KTO 0.148 0.7022* 0.4618* 0.6890* 0.9696* 0.8975* RAT 0.067 0.097 0.119 0.201 -0.164 0.4930* 0.075 Tabel 5. Korelasi karakter morfologi akar terhadap biomassa pada kondisi P cukup
Keterangan: * = korelasi nyata; PAT = panjang akar terpanjang; VA = volume akar; DAT = diameter akar terpanjang; JAP = jumlah akar proteoid; �KT = bobot kering tajuk; �KA = bobot kering akar; �KTO = bobot kering total
PAT VA DAT PR �KT �KA �KTO VA 0.7517* DAT 0.6898* 0.6687* JAP 0.6839* 0.7128* 0.7194* �KT 0.7467* 0.8150* 0.7937* 0.7686* �KA 0.8563* 0.8787* 0.6683* 0.7487* 0.8325* �KTO 0.8100* 0.8662* 0.7836* 0.7912* 0.9842* 0.9175* RAT -0.228 -0.189 -0.4597* -0.2947* -0.4761* -0.102 -0.374
Tabel 6. Korelasi karakter morfologi akar terhadap biomassa pada kondisi P rendah
Keterangan: * = korelasi nyata; PAT = panjang akar terpanjang; VA = volume akar; DAT = diameter akar terpanjang; JAP = jumlah akar proteoid; �KT = bobot kering tajuk; �KA = bobot kering akar; �KTO = bobot kering total

## KESIMPULAN
Terdapat perbedaan tanggap morfologi akar di antara galur-galur inbrida (RIL-F8) sorgum pada kondisi P rendah. Galur-galur  toleran  memiliki  panjang  akar  terpanjang (41.33-61.87 cm), volume akar (8.87-12.87 mL), diameter akar terpanjang (0.88-1.02 mm) dan jumlah akar proteoid (2.4-4.0)  yang  lebih  tinggi  dibandingkan  galur-galur peka  pada  kondisi  P  rendah.  Karakter-karakter  tersebut mendukung tingginya biomassa galur toleran pada kondisi P rendah, sehingga menjadi karakter penting untuk seleksi adaptasi akar pada kondisi P rendah.

## DAFTAR PUSTAKA
Agustina, K., D. Sopandie, Trikoesoemaningtyas, D. Wirnas. 2010.  Tanggap    fisiologi    akar  sorgum  ( Sorghum
bicolor L.  Moench)  terhadap  cekaman  aluminium dan  deﬁsiensi  fosfor  di    dalam  rhizotron.  J Agron. Indonesia 38:88-94.
Bernardino, K.C., M.M. Pastina, C.B. Menezes, S.M. De- sousa,  L.S.  Maciel,  C.J.  Geraldo,  C.T.  Guimaraes, �.A.  �arros,  L.D.C.  E-Silva,  P.C.S.  Carneiro,  R.E. Schaffert,  L.V.  Kochian,  J.V.  Magalhaes.  2019. The  genetic  architecture  of  phosphorus  efficiency in  sorghum  involves  pleiotropic  QTL  for  root morphology  and  grain  yield  under  low  phosphorus aviability in the soil. �MC Plant �iology. 19:1-15.
Camacho, R., E. Malavolta, J. Guerrerro-Alves, T. Camacho. 2002. Vegetative growth of grain sorghum in response to phosphorus nutrition. Sci. Agricola. 6:771-776.
Deng,  Y.,  C.  Men,  S.  Qiao,  W.  Wang,  J.  Gu,  L.  Liu,  Z. Zhang, H. Zhang, Z. Wang, J. Yang. 2020. Tolerance to  low  phosphorus  in  rice  varieties  is  conferred  by regulation of root growth. Crop J. doi.org/10.1016/
j.cj.2020.01.002. ( in press ).
Gumayo, R., J.H. Chin, J. Pariasca-Tanaka, P. Pesaresi, S. Catausan, C. Dalid, I.Slamet-Loedin, E.M. Tecson- Mendoza, M. Wissuwa, S. Heuer. 2012. The protein kinase Pstol1 from tradisional rice confers tolerance of phosphorus deficiency. Nature. 488:535-542.
Jia,  X.,  P.  Liu,  J.P.  Lynch.  2018.  Greater  lateral  root branching  density  in  maize  improve  phosphorus acquisition  from  low  phosphorus  soil.  J.  Exp.  �ot. 69:4961-4970.
Jiang, H., J. Zhang, Z. Han, J. Yang, C. Ge, Q. Wu. 2017.
Revealing  new  insights  into  different  phosphorus- starving  response  between  two  maize  ( Zea  mays ) inbred lines by transcriptomic and proteomic studies. Sci Rep. 7:1-9.
Lestari, T.,Trikoesoemaningtyas, S.W. Ardie, D. Sopandie. 2017. Peranan fosfor dalam meningkatkan toleransi tanaman  sorgum  terhadap  cekaman  aluminium.  J. Agron. Indonesia 45:43-48.
Luna,  D.F.,  A.�.S.  Pons,  D.  �ustos,  E.  Taleisnik.  2018. Early responses to Fe-defisiency distinguish Sorghum bicolor genotypes  with  contrasting  alkalinity tolerance. Environmental and Experimental �otany. 155:165-176.
Marschner, H. 2012. Mineral Nutrition of Higher Plants 3rd ed. New York (US): Academic Press.
Miguel,  M.A.,  J.A.  Postma,  J.P.  Lynch.  2015,  Phene synergism  between  root  hair  length  and  basal  root growth  angle  for  phosphorus  acquisition.  Plant Physiol. 167:1430-1439.
Momongan,  J.D.,  Trikoesoemaningtyas,  D.  Wirnas,  D. Sopandie.  2019.  Potensi  hasil  dan  toleransi  galur- galur inbrida sorgum pada tanah dengan hara fosfor rendah. J. Agron. Indonesia 47:39-46.
Niu,  Y.F.,  R.S.  Chai,  G.L.  Jin,  H.  Wang,  C.X.  Tang, Y.S.  Zhang.  2013.  Response  of  root  architecture development  to  low  phosphorus  availability:  a review. Ann �ot. 112:391-408.
Nguyen, V.L., J. Stangoulis. 2019. Variation in root system architecture and morphology of two wheat genotypes is  a  predictor  of  their  tolerance  to  phosphorus deficiency. Acta Physiol Plant. 41:1-13.
Nobile, C., D. Houben, E. Michel, S. Firmin, H. Lambers, E. Kandele, M.P. Faucon. 2019. Phosphorus aquisition strategies of canola, wheat and barley in soil amended with sewage sludges. Sci Rep. 9:1-11.
Ongom,  P.O.,  J.J.  Volenec,  G.  Ejeta.  2016.  Selection  for drought  tolerance  in  sorghum  using  desiccants  to simulate  post-anthesis  drought  stress.  Field  Crops Res. 198:312-321.
Péret, B., T. Desnos, R. Jost, S. Kanno, O. Berkowitz, L. Nussaume.  2014.  Root  architecture  responses:  in search of phosphate. Plant Physiol. 166:1713-1723.
Rath, M., J. Salas, �. Parhy, R. Norton, H. Menakuru, M. Sommerhalter,  G.  Hatlstad,  J.  Kwon,  D.L.  Allan, C.P.  Vance.  2010.  Identification  of  genes  induced in  proteoid  roots  of  white  lupin  under  nitrogen and  phosphorus  deprivation,  with  functional characterization  of  a  formamidase.  Plant  Soil. 334:137-150.
Rui-Dong, H. 2018. Research progress on plant tolerance to  soil  salinity  and  alkalinity  in  sorghum,  J.  Integ. Agric. 17:739-746.
Shane, M.W., H. Lambers. 2005. Cluster roots: a curiosity in context. Plant Soil. 274:101-125.
Vanderlip,  R.L.,  H.E.  Reeves.  1972.  Growth  stage  of sorghum. Agron J . 64:13-16.
Vejchasarn, P., P.L. Jonathan, K.M. �rown. 2016. Genetic variability  in  phosphorus  responses  of  rice  root phenotypes. Rice. 9:1-16.
Wang, X., W. Ding, H. Lambers. 2019. Nodulation pomotes cluster-root  formation  in  Lupinus  albus  under  low phosphorus conditions. Plant Soil. 439:233-242.
Wasaki, J., J. Sakaguchi, T. Yamamura, S. Ito, T. Shinano, M. Osaki, E. Kendeler. 2018. P and N deficiency change the  relative  abundance  and  function  of  rhizosphere microorganisms during cluster root development of white lupin ( Lupinus albus L). Soil Sci. Plant Nutr. 64:686-696.
Whitney, D. 1998. Grain Sorghum Production Handbook. Kansas  (US):  Kansas  State  University Agricultural Experiment  Station  and  Cooperative  Extension Service.