DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547

## RESPON GALUR-GALUR HARAPAN PADI RAWA TERHADAP CEKAMAN RENDAMAN PADA FASE AWAL PEMBENTUKAN ANAKAN
(Response of Swamp Rice Elite lines to Submergence  in Early Phase of Tiller Formation)
Sumardi*, Mohammad Chozin, Rafi Anwar
Program Studi Agroekoteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Bengkulu Jl. WR. Supratman, Kandang Limun, Bengkulu 38371A, Indonesia *Corresponding author: sumardi@unib.ac.id

## ABSTRACT
The  development  of  swamp  rice  varieties  tolerant  to  submergence  is  an  important  step  in reducing the impact of floods that often occur in swamplands. The objective of this study was to  evaluate the  response  of eight  genotypes of swamp  rice in  the early stages of tillering to submergence  stress.  The  experiment  was  carried  out  using  a  completely  randomized  design with  three  replications.  Pots  filled  with  swamp  soil  were  used  as  the  growing  media  and  a tarpaulin pond was  used to submerge the plants. The swamp rice lines evaluated were UBPR 2,  UBPR  6,  UBPR  7,  UBPR  8,  UBPR  10,  and  UBPR  11  with  Inpari  30  variety  as  the resistance  check  variety  and  Batang  Piaman  variety  as  the  susceptible  check  variety.  The results  showed  that  the    genotypes  had  varying  degree  growth  recovery  following  the exposure of 10 days  of submergence stress. UBPR 7, UBPR 8, UBPR 10, and UBPR 11 tend to recover faster than other genotypes, classified as tolerant based on plant height,  and the number of leaves and leaf greenness are moderately tolerant
Keyword: , immersion, stress, swamp rice lines, tiller formation

## ABSTRAK
Pengembangan  varietas  padi  rawa  yang  toleran  terhadap  genangan  merupakan  langkah penting  dalam  mengurangi  dampak  banjir  yang  sering  terjadi  di  lahan  rawa.  Penelitian  ini bertujuan  untuk  mengevaluasi  respon  delapan  genotipe  padi  rawa  pada  tahap  awal  anakan terhadap  cekaman  genangan.  Percobaan  dilakukan  dengan  menggunakan  rancangan  acak lengkap  dengan  tiga  ulangan.  Pot  berisi  tanah  rawa  digunakan  sebagai  media  tanam  dan kolam  terpal  digunakan  untuk  merendam  tanaman.  Galur  padi  rawa  yang  dievaluasi  adalah UBPR  2,  UBPR  6,  UBPR  7,  UBPR  8,  UBPR  10,  dan  UBPR  dengan  varietas  Inpari  30 sebagai  pembanding tahan dan varietas  Batang Piaman pembanding rentan. Hasil penelitian menunjukkan  bahwa  genotipe-genotipe    yang  dievaluasi  memiliki  tingkat  pemulihan pertumbuhan yang berbeda-beda setelah paparan stres perendaman selama 10 hari. UBPR 7, UBPR  8,  UBPR  10,  dan  UBPR  11  cenderung  lebih  cepat  mengalami  pemulihan dibandingkan  dengan  genotipe  lainnya,  masuk  dalam  kategori  toleran  berdasarkan  tinggi tanaman, dan jumlah daun serta tingkat kehijauan daun tergolong moderat toleran.
Kata kunci: cekaman, galur padi rawa, rendaman, pembentukan anakan

## PENDAHULUAN
Lahan  rawa  merupakan  sumberdaya lahan  basah  yang  sangat  potensial  sebagai sentra  produksi  padi  guna  menggantikan
lahan-lahan  irigasi  yang  terus  mengalami penyusutan  luas  akibat  alih  fungsi  menjadi lahan-lahan  non-pertanian  atau  budidaya tanaman industri. Namun demikian,
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547
pemanfaatan lahan rawa untuk budidaya padi sering  terkendala  oleh  sifat  fisikokimia tanah,  terutama    regim  muka  air  tanah  yang fluktuatif dan sulit dikendalikan serta tingkat kesuburan  tanah  yang  rendah  ( Gribaldi  & Nurlaili, 2016 ).
Sekalipun  padi  termasuk  tanaman yang  mampu  beradaptasi  dengan  baik  pada kondisi  tanah  yang  jenuh  air  atau  bahkan terendam  secara  menyeluruh,  namun  ketika kondisi  tenggelam  tersebut  berlangsung cukup lama, maka tanaman akan mengalami cekaman  yang    menyebabkan  kerusakan tanaman  atau kematian yang berakibat pada kegagalan panen. Pada saat tanaman terendam  air,  suplai  oksigen  dan  carbon dioxida  berkurang  sehingga  mengganggu proses  fotosintesis  dan  respirasi (Ito et  al. 1999;  Xu et  al .,  2006).  Gejala  demikian terjadi  karena  dalam  kondisi  terendam menyeluruh,  terlebih  jika  tingkat  kejernihan airnya  rendah,  radiasi  matahari  mengalami hambatan  untuk  mencapai  permukaan  daun, ketersediaan  karbondioksida  dan  oksigen rendah  (Pedersen et  al .,  2013),  sehingga proses  fotosintesis  dan  respirasi  menjadi terhambat (Bailey-Serres et al ., 2010). Selain itu, rendaman menyeluruh dalam waktu yang relatif  lama  juga  dapat  menyebabkan pengurangan  pigemen-pigmen  fotosisntesis, hambatan  pertumbuhan,  perubahan  aktivitas enzim,  peroksidasi  lipid,  dan  kerusakan membran (Jackson and Ram 2003; Nishiuchi et al. , 2012).,
Besarnya  tingkat  kerusakan  tanaman akibat cekaman rendaman menyeluruh dilaporkan  sangat  bervariasi  antar  varietas (Jackson et  al .,  1987).  Genotipe-genotipe yang memiliki gen Sub1 dari varietas FR13A masih  mampu  tumbuh  dalam  kondisi tenggelam    selama  14  hari  (Septiningsih et al . 2009). Demikian juga genotipe lokal yang
diintrogresi  gen sub-1 (FR13A)  mengalami peningkatan  toleransi  terhadap  cekaman rendaman  selama  14  hari  (Gusmiatun at.al ., 2015).  Inpara-4  (Suwarna  Sub-1),  Inpara-5 (IR64  Sub1),  dan  Inpara  6  mampu  tumbuh kembali  dan  menghasilkan  gabah  setelah terendam  penuh  selama  14  hari  (Neeraja et al ., 2007, Septiningsih et al ., 2009).
Dalam rangka pengembangan varietas  padi  yang  adaptif  pada  lahan  rawa yang  rentan  terhadap  banjir  dengan  waktu yang  lama,  maka  seleksi  seharusnya  tidak hanya  difokuskan  pada  peningkatan  hasil gabah, melainkan juga peningkatan kemampuan  tanaman  dalam  beradaptasi dengan kondisi terendam sepenuhnya. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengevaluasi respon  enam  galur    padi  rawa  hasil persilangan  padi  rawa  lokal  Bengkulu terhadap  cekaman  rendaman  pada  fase  awal pembentukan anakan.

## BAHAN DAN METODE
Bahan  tanam  yang  digunakan  terdiri dari 8 genotipe, 6 genotipe berupa galur hasil persilangann  padi    rawa  generasi  ke-9,  yaitu UBPR 2, UBPR 6, UBPR 7, UBPR 8, UBPR 10,  dan  UBPR  11  (Sumardi et  al .,  2021)  , dan  2  varietas  pembanding  yakni  Inpari  30 (tahan rendaman) dan Batang Piaman (rentan rendaman).
Penelitian  dilaksanakan  pada  bulan Agustus  sampai  dengan  Desember  2021,  di Kelurahan  Kandang  Limun,  Kecamatan Muara Bangkahulu, Kota Bengkulu. Percobaan  menggunakan  pot,  dengan  media tanam tanah gambut yang diambil dari lahan rawa  lebak  dangkal.    Perlakuan  perendaman tanaman  selama  10  hari  dilakukan  di  dalam kolam  yang  terbuat  dari  terpal  plastik  yang ketinggian airnya diatur dengan
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547
mempertahankan ketinggian air 10 cm di atas bagian tanaman tertinggi
Rancangan  acak  lengkap  dengan  3 ulangan  digunakan  untuk  mengalokasikan galur-galur  dan  varietas  pembanding  yang dievaluasi.  Bibit  dari  masing-masing  galur dan varietas pembanding di dipindahtanamkan  ke  dalam  media  pot  pada saat  berumur  21  hari  setelah  sebar  benih. Dalam  satu  pot  ditanam  3  batang  bibit membetuk  segitiga  sama  sisi.  Pupuk  Urea, SP-36  dan  KCl  diberikan  sebagai  pupuk dasar  dengan  dosis  masing-masing  100  kg ha -1 ,  150  kg  ha -1 dan  100  kg  ha -1 ,  diberikan pada saat penanaman.
Data karakter pertumbuhan dikumpulkan  melalui  pengamatan  tinggi tanaman,  jumlah  daun,  tingkat  kehijauan daun  dan  tingkat  sensitivitas  terhadap cekaman  rendaman.    Pengamatan  dilakukan pada  7  hari  setelah  perlakuan  cekaman rendaman. Indeks  sensitivitas  genotipe terhdap  cekaman  rendaman  (IS)  ditetapkan berdasarkan  persamaan  Fischer  and  Maurer (1978) sebagai berikut:

## S p p
Keterangan: Yp  = rata-rata hasil variabel yang diamati/tanaman suatu genotipe yang mendapat cekaman rendaman.
Y    = rata-rata hasil variabel yang diamati/tanaman suatu genotipe yang tidak mendapat cekaman rendaman.
Xp  = rata-rata hasil variabel yang diamati/tanaman dari seluruh genotipe yang mendapat cekaman rendaman.
X    = rata-rata hasil variabel yang diamati/tanaman dari seluruh genotipe yang tidak Mendapat cekaman rendaman.
Nilai  IS  <  0,5  toleran  (T),  0,5  <  IS  <  1,0 moderat toleran (MT), dan jika IS>1,0 rentan (R).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Rata-rata  penampilan  pertumbuhan tanaman 7 hari setelah perendaman dan tanpa perendaman  disajikan  pada  Tabel  1.  Secara umum,  genotipe-genotipe  yang  mengalami cekaman  rendaman  menunjukkan  perubahan tingkat    pertumbuhan  pasca  perendaman. Untuk  tinggi  tanaman,  UBPR  7,  UBPR  8, UBPR  10,  dan  UBPR  11  termasuk  genotipe yang cepat mengalami pemulihan. Sebaliknya, genotipe lainnya memiliki tingkat pemulihan lambat, terutama UBPR 2. Salah  satu  mekanisme  adaptasi    tanaman yang  mengalami  cekaman  rendaman  adalah melakukan pemanjangan batang untuk menghindar  dari  kondisi  anaerob  sehingga dapat segera memperoleh sinar matahari, O 2 , dan  CO 2 kembali  (Setter et  al .,  1997; Yullianida et  al . 2014).  Mekanisme adaptasi ini disebut dengan escape strategy (Voesenek and Bailey-Serres 2013). Respon
pemanjangan  batang  tergantung  pada  lama rendaman  dan  waktu  atau  fase  tanaman mengalami    cekaman  rendaman  (Kato et  al . 2014).
Untuk  jumlah  daun  semua  genotipe memiliki  tingkat  pemulihan  yang  setara kecuali  UBPR  2.  Untuk  tingkat  pemulihan kehijauan daun, beberapa genotipe menunjukkan tingkat pemulihan yang beragam.  UBPR  7,  UBPR  8,  UBPR  10, UBPR  11  dan  Inpari  30  cenderung  lebih cepat  mengalami  pemulihan  dibandingkan dengan  genotipe  lainnya. Degradasi  pigmen pada  kondisi  rendaman    disebabkan  oleh
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547
kehadiran  etilen,  yang  memicu  aktivitas enzim  klorofilase  pemecahan  klorofil  dan daun  bagian  bawah  mengalami  degradasi yang lebih cepat (Singh et al ., 2014; Kato at al.,  2014).  Secara  morfologi  tanaman  yang mengalami  cekaman  rendaman  selama  fase vegetatif tampak menguning  (Ikhwani et al ., 2010).  Kemampuan  tanaman  mempertahan- kan  tingkat  kehijauan  daun  sangat  penting untuk proses pertumbuhan dan perkembangan  tanaman    karena    daun sebagai    organ  utama    untuk  produktivitas, pertukaran  gas,  dan  evapotranspirasi  (Yuan et al . 2016).
Tanaman padi akan mengalami kerusakan  yang  cukup  berarti  apabila terendam  air selama beberapa hari, sehingga menyebabkan pertumbuhan menurun (Jackson  and  Ram,  2003).  K erusakan  yang terlihat  dari  kultivar  yang  tidak  toleran berkembang secara nyata setelah perendaman  daripada  selama  perendaman. Kultivar yang toleran menunjukkan pemulihan  yang  cepat  sedangkan  kultivar yang  tidak  toleran  proses  fotosintesis terhambat menyebabkan pertumbuhan tanaman tertekan sehingga laju
pemulihannya    membutuhkan  waktu  yang lebih lama (Kawano et al ., 2002). Tabel 1. Rata-rata selisih tinggi tanaman, jumlah daun dan kehijauan daun antara tanaman yang mendapat cekaman rendaman (R1) dan yang tidak mendapat cekaman rendaman (R0)
Genotipe Tinggi Tanaman (cm) Jumlah Daun (helai) Kehijauan Daun R1 R0 Beda R1             R0 Beda R1 R0 Beda UBPR 2 39.12 55.77 -16.64 3.62 14.33 -10.17 27.76 40.67 -12.90 UBPR 6 41.80 50.73 -8.93 3.73 11.67 -7.93 28.24 38.37 -10.12 UBPR 7 49.51 48.93 0.58 4.46 10.33 -5.88 31.20 36.03 -4.83 UBPR 8 51.06 41.77 9.30 5.38 8.33 -2.96 29.32 35.20 -5.88 UBPR10 51.29 48.23 3.05 4.33 8.67 -4.33 29.54 37.27 -7.73 UBPR 11 50.34 48.97 1.37 4.53 10.00 -5.47 30.52 36.90 -6.38 Inpari 30 45.50 52.23 -6.73 5.84 12.67 -6.82 36.01 42.23 -6.22 Batang Piaman 45.52 52.00 -6.48 4.29 9.33 -5.04 30.21 43.00 -12.79
Rata-rata  nilai  indeks  sensisitivitas  delapan genotipe berdasarkan tinggi tanaman, jumlah daun,  dan    tingkat  kehiajauan  daun  7  hari setelah  perndaman  disajikan  pada  Tabel  2. Sensitivitas  dari  genotipe-genotipe  yang dievaluasi  beragam.    Berdasarkan  tinggi tanaman UBPR  7,  UBPR  8,  UBPR  10, UBPR  11  masuk  dalam  kategori  toleran, untuk  jumlah  daun  dan  tingkat  kehijauan daun  tergolong  moderat  toleran.  Sedangkan
untuk  varietas  pembanding  Inpari  30,  untuk tinggi  tanaman  tergolong  rentan,  namun untuk  jumlah  daun  dan  tingkat  kehijauan daun  tergolong  moderat  toleran.    UBPR  2 dan    UBPR    6  dari  ketiga  variabel  yang diamati, tergolong rentan.
Kerusakan mekanis pada daun, karena berkurangnya cahaya dan terbatasnya difusi  gas  selama  terjadinya  cekaman rendaman,  mengakibatkan    suplai  oksigen
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547
dan  karbondioksida  menjadi  berkurang sehingga  mempengaruhi  proses  fotosintesis dan respirasi. Terhambatnya proses fotosintesis  dan  respirasi  dalam  waktu  yang lama  menyebabkan  pertumbuhan  tanaman semakin  tertekan  (Kawano et  al. ,  2002). Genotipe yang toleran atau mampu beradaptasi  dengan  baik  terhadap  cekaman rendaman  menggambarkan  sel-sel  yang  ada di dalam jaringan tidak mengalami kerusakan  yang  berarti  meskipun  berada
dalam  kondisi  anaerob  yang  menyebabkan proses  fotosintesis  dan  respirasi terhambat (Sarkar et  al .,  2006).  Berdasarkan  hasil penelitian  sebelumnya  genotipe  tanaman padi yang toleran terhadap cekaman rendaman  memiliki  gen Sub1 terutama Sub1A yang    mampu  menstimulasi  berbagai proses metabolisme tanaman sehingga tanaman  mampu  beradaptasi  dengan  baik terhadap  cekaman  rendaman  (Jung et  al., 2010).
Tabel 2. Rata-rata sensitivitas  jumlah daun, tingkat kehijauan, tinggi tanaman dan jumlah anakan setelah mengalami cekaman rendaman selama 10 hari. Genotipe Tinggi tanaman Jumlah daun Kehijauan  daun UBPR 2 R R R UBPR 6 R R R UBPR 7 T M M UBPR 8 T M M UBPR10 T M M UBPR 11 T M M INPARI 30 R M M Batang Piaman R M R
Keterangan: R = rentan; M = moderat toleran; T = toleran.

## KESIMPULAN
Cekaman  rendaman  selama  10  hari saat tanaman padi memasuki fase pembentukan anakan secara umum menyebabkan  penghambatan  pertumbuhan, terutama  pada  tinggi  tanaman,  jumlah  daun dan tingkat kehijauan daun. UBPR 7, UBPR 8,  UBPR  10,  dan  UBPR  11  termasuk genotipe  yang  cepat  mengalami  pemulihan dan masuk dalam kategori toleran berdasarkan tinggi tanaman, dan jumlah daun serta  tingkat  kehijauan  daun  tergolong moderat toleran.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih kami sampaikan Jurusan  Budidaya  Pertanian  Universitas Bengkulu  yang  telah  membantu  sebagian biaya  dari  penelitian  ini  dari  Tahun
Anggaran  2021/2022.  Juga  kami  sampaikan ucapan terima kasih kepada Sdr. Rafi Anwar mahasiswa S1 Program Studi Agroekoteknologi  dan  Sdri.  Helda  Susanti mahasiswa Program Magister Agroekoteknologi Fakultas Pertanian
Universitas  Bengkulu,  yang  telah  banyak membantu  di  lapangan  dalam  pelaksanaan penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Bailey-Serres,  J.,  Fukao,  T.,  Ronald,  P.,
Ismail,  A.,  Heuer,  S.,  &  Mackill,  D. (2010).  Submergence  tolerant  rice: SUB ’s  journey  from  landrace  to modern cultivar. Rice , 3 (2), 138-147.
Fischer,  R.  A.,  &  Maurer,  R.  (1978). Drought  resistance  in  spring  wheat cultivars.
I. Grain yield
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547
responses. Australian Journal of
Agricultural Research , 29 (5), 897-912. Gusmiatun, G., Suwignyo, R. A., Wijaya, A., &  Hasmeda,  M.  (2015).  Peningkatan toleransi  rendaman  padi  lokal  rawa lebak dengan introgresi gen sub1. Indonesian Journal of Agronomy , 43 (2), 99-104.
Gribaldi,  G.,  &  Nurlaili,  N.  (2016). Peningkatan  Toleransi  Dua  Varietas Padi  Terhadap  Cekaman  Terendam Melalui  Perlakuan  Pemupukan  Pada Lahan  Rawa  Lebak. Jurnal  Lahan Suboptimal:  Journal  of  Suboptimal Lands , 5 (1), 1-9.
Ikhwani,  E.  S.,  &  Makarim,  A.  K.  (2010). Pengaruh  waktu,  lama  dan  kekeruhan air  rendaman  terhadap  pertumbuhan dan  hasil  padi  sawah  IR64-sub1. J.
Penelitian Pertanian , 29 , 63-71.
Ito,  O.,  Ella,  E.,  &  Kawano,  N.  (1999). Physiological  basis  of  submergence tolerance  in  rainfed  lowland  rice ecosystem. Field  Crops  Research , 64 (1-2), 75-90.
Jackson,  M.  B.,  Waters,  I.,  Setter,  T.,  & Greenway,  H.  (1987).  Injury  to  rice plants caused by complete submergence; a contribution by ethylerie (ethene).
Journal of
Experimental  Botany , 38 (11),  1826- 1838.
Jackson,  M.  B.,  &  Ram,  P.  C.  (2003). Physiological  and  molecular  basis  of susceptibility  and  tolerance  of  rice plants to complete
submergence. Annals  of  botany , 91 (2), 227-241.
Jung,  K.  H.,  Seo,  Y.  S.,  Walia,  H.,  Cao,  P.,
Fukao,  T.,  Canlas,  P.  E.,  ...  &  Ronald, P.  C.  (2010).  The  submergence tolerance  regulator  Sub1A  mediates stress-responsive expression of AP2/ERF  transcription  factors. Plant Physiology , 152 (3), 1674-1692.
Kato, Y., Collard, B. C., Septiningsih, E. M.,
&  Ismail,  A.  M.  (2014).  Physiological analyses  of  traits  associated  with tolerance of long-term partial submergence in rice. AoB Plants , 6 . Kawano, N., E. Ella, O. Ito, Y. Yamauchi, K. Tanaka.  2002.  Metabolic  Changes  in Rice Seedlings with Different Submergence Tolerance after desubmergence.. 47: 195-203. Environmental and Experimental
Botany
Neeraja,  C.  N.,  Maghirang-Rodriguez,  R., Pamplona,  A.,  Heuer,  S.,  Collard,  B. C.,  Septiningsih,  E.  M.,  ...  &  Mackill, D.  J.  (2007).  A  marker-assisted backcross  approach  for  developing submergence-tolerant
rice cultivars. Theoretical and Applied Genetics , 115 (6), 767-776.
Nishiuchi  S,  Yamauchi  T,  Takahashi  H,
Kotula L, Nakazono M (2012) Mechanisms for coping with submergence and waterlogging in  rice.
Rice 5:11–14
Pedersen  O,  Colmer  TD,  Sand-Jensen  K (2013)  Underwater  photosynthesis  of submerged  plants  recent  advances  and methods. Front Plant Sci 4:140
Sarkar, R. K., Reddy, J. N., Sharma, S. G., & Ismail,  A.  M.  (2006).  Physiological basis  of  submergence  tolerance  in  rice and implications for crop improvement. Current  Science ,  899- 906
Septiningsih,  E.  M.,  Pamplona,  A.  M., Sanchez,  D.  L.,  Neeraja,  C.  N., Vergara,  G.  V.,  Heuer,  S.,  &  Mackill, D. J. (2009). Development of submergence-tolerant rice cultivars: the Sub1  locus  and  beyond. Annals  of Botany , 103 (2), 151-160.
Setter, T. L., Ellis, M., Laureles, E. V., Ella, E.  S.,  Senadhira,  D.,  Mishra,  S.  B.,  ... &  Datta,  S.  (1997).  Physiology  and genetics  of  submergence  tolerance  in rice,”  Annals  of  Botany.   n Authors
DOI: 10.32663/ja.v%vi%i.2547
First  Author–Ranawake  AL  Ph.  D. Faculty  of  Agriculture,  University  of Ruhuna,  lankaranawake@  agbio.  ruh. ac.  lk  Second  Author–Hewage  MJ,  B. Sc.(Agriculture), Correspondence .
Singh,  S.,  Mackill,  D.  J.,  &  Ismail,  A.  M. (2014). Physiological basis of tolerance  to  complete  submergence  in rice involves genetic factors in addition to the SUB1 gene. AoB Plants , 6 .
Sumardi,  S.  Chozin,  M.,  &  Sigit,  S.  (2021).
Penampilan Agronomis dan Produktivitas  Galur-Galur  Padi  Rawa pada  Lahan  Lebak. Jurnal  Agronomi Indonesia  (Indonesian  Journal  of Agronomy) , 49 (1), 1-6.
Voesenek,  L.  A.  C.  J.,  &  Bailey-Serres,  J. (2013). Flooding tolerance: O2 sensing and survival strategies. Current
Opinion  in  Plant  Biology , 16 (5),  647-
653.
Xu,  K.,  X.  Xu,  T.  Fukao,  P.  Canlas,  R.
Maghirang-Rodriguez,  S.  Heuer,  A.M. Ismai,  J.  Bailey-Serres,  P.C.  Ronald, D.J.  Mackill.  2006.  Sub1A  is  an ethylene-responsefactor-like  gene  that confers  submergence  tolerance  to  rice. Nature 442:705-708.
Yuan, Z., Cao, Q., Zhang, K., Ata-Ul-Karim, S.  T.,  Tian,  Y.,  Zhu,  Y.,  ...  &  Liu,  X. (2016).  Optimal  leaf  positions  for SPAD meter measurement in rice. Frontiers in plant science , 7 , 719.
Yullianida, Y., Ardie, S. W., &
Aswidinnoor,  H.  (2014).  Uji  cepat toleransi tanaman padi terhadap cekaman rendaman pada fase vegetatif. Indonesian Journal of Agronomy , 42 (2), 163387.
.