Vol. 09 No. 3, Desember 2018, Hal 151-159 ISSN: 2086-8227

## PEMANFAATAN FMA DAN TANAMAN INANG UNTUK MENINGKATKAN PERTUMBUHAN BIBIT CENDANA
( Santalum album Linn.)
Utilization of AMF and Host Plant to Increase The Growth of Sandalwood Seedlings (Santalum album Linn.)
Magdalena Sunarti Pareira 1* , Irdika Mansur 2 , dan Dewi Wulandari 3
(Diterima Maret 2018/Disetujui Mei 2018)

## ABSTRACT
The sandalwood tree ( Santalum album Linn . ) is an important tree species as well as a primadonna for the people of East Nusa Tenggara (NTT) . It has high economic value for its aromatic wood and essential oil content that have a very distinctive aroma used to make various products such as handicrafts, woodcarvings, incense, and oil for the perfume and cosmetics  industry.  Sandalwood  is  a  semi  parasite  plant  that  part  of  its  life  phase  requires  a  host  plant  to  get  the nutrients  and  water.  There  are  many  types  of  host  plants  that  have  been  used,  among  others, Casuarina  equisetifolia, Acacia mangium, Terminalia microcarpa, Sesbania grandiflora, Alternanthera sp and Capsicum annum . In this research will  be  tested  to  try  sandalwood  planted  with Cymbopogon  nardus host  plants,  in  terms  of  economics  can  provide benefits.
Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) is a group of fungi from glomeromycota phylum that can symbiosis mutualism with root system of high level plant. The working principle of the mycorrhiza is to infect the root system of the host plant, producing intensive hyphae tissue so that the plant containing mycorrhiza will be able to increase the capacity in nutrient uptake.  The  utilization  of  host  plants Alternanthera  sp,  Capsicum  annum ,  and  its  application  with  AMF  is  the  best solution  to  overcome  the  problem  of  developing  sandalwood  in  TTU  on  the  nursery.  The  purpose  of  this  study  was  to analyze the effectiveness of AMF and utilization of the atsiri host plant to increase the growth of sandalwood seedlings in TTU.  This  study  was  designed  using  a  complete  random  method  (RAL)  in  split  plot  design.  If  the  treatment  has  a significant effect then followed by Duncan Multiple Range Test (DMRT). Parameters observed were height (cm), number of  leaf,  diameter  of  sandalwood  (mm),  dry  weight  of  root,  seed  quality  index,  ratio  of  root  buds,  and  haustorium observation of Sandalwood, and also number of spore, root colonization and AMF dependency of Sandalwood.
The results showed that the treatment of AMF with Capsicum annum host plant was 19.8 of high, number of leaf 18.9 on  FMA  treatment  with  host  plant Capsicum  annum ,  diameter  of  stem  2.24  mm  on Alternanthera  sp host  treatments without  AMF  and  1.83  mm  at  AMF  treatment  with  host  plant Capsicum  annum ,  dry  weight  of  buds  2.00g  on  AMF treatment with Capsicum annum host plant, dry weight of roots AMF (M1) with alternanthera sp 0.70 g, root buds ratio of  AMF  with  host  plant  alternanthera  sp  4.05,  seed  quality  index  AMF  with Alternanthera sp  4.16  and  82  %  of  root colonization on AMF with host plant Capsicum annum .
Key words: Santalum album Linn ., AMF, host plant.

## PENDAHULUAN
Pohon  cendana  ( Santalum  album Linn.)  merupakan salah  satu  jenis  pohon  penting  bagi  masyarakat  Nusa Tenggara  Timur  (NTT)  karena  mempunyai  nilai ekonomi  tinggi  dan  menjadi  jenis  endemik  terbaik  di dunia. Kayu cendana dan kandungan minyak atsiri yang ada  di dalamnya  memiliki  aroma  yang  sangat  khas  dan dapat  dimanfaatkan  untuk  berbagai  produk  seperti kerajinan tangan, ukiran kayu, dupa, dan  minyak  untuk industri  parfum  dan  kosmetik  (Matsuo  dan  Mimaki
2010).  Cendana  pernah  memberikan  kontribusi  untuk Pendapatan Asli Daerah (PAD) provinsi NTT, sebesar 2 458  594  kg  pada  tahun  1989-1994  (BanoEt  2001), dengan  rata-rata  kontribusinya  mencapai  38.26%,  dan mengalami  penurunan  menjadi  12.17%  pada  tahun 1996-2000 (Kemenhut dan Pemprov NTT 2010). Hal ini terjadi  karena  eksploitasi  cendana  secara  terus  menerus tanpa  diimbangi  dengan  upa  ya  penamaman  kembali cendana.  Selain  itu  kondisi  ini  juga  terjadi  disebabkan oleh  kesalahan  pengelolaan  cendana  pada  masa  lalu dengan  kebijakan  pemerintah  melalui  peraturan  daerah (Njurumana et  al .  2013)  yang  mengutamakan  aspek ekonomi  tanpa  memperhatikan  aspek  sosial  dan  aspek kelestarian  (Butar-butar  dan  Faah  2008).  Upaya pemulihan  kembali  cendana  di  NTT  telah  dituangkan secara sistematis dan terencana melalui Master Plan dan Rencana  Aksi  Pengembangan  dan  Pelestarian  Cendana di  Provinsi  NTT  pada  2010-2030  yakni  dengan melakukan  penanaman  sebanyak  4  750  000  bibit
1 Peneliti di Universitas Timor, Kefamenanu, NTT * Penulis korespondensi: e-mail :  magdalena_parera@yahoo.com
2 Staf Pengajar Departemen Silvikultur, Fakultas Kehutanan IPB
3 Staf  Peneliti  Ilmu  Tanah,  Nutrisi  tumbuhan,  & Microbiologi  dan  Bioteknologi  Tanah  SEAMEO BIOTROP
cendana  dalam  kurun  waktu  empat  tahun  (Balitbang Kehutanan  NTT  2009).  Upaya  lain  yang  dapat dilakukan  untuk  mendukung  pengembangan  budidaya cendana  adalah  dengan  pemanfaatan  berbagai  jenis tanaman inang yang tepat dengan tujuan tanaman inang tersebut  dapat  mengambil  unsur  hara  seperti  nitrogen (N),  pospor  (P),  kalium  (K),  dan  asam  amino  yang diperlukan  oleh  tanaman  cendana  dalam  menunjang pertumbuhannya  di  persemaian.  Ada  banyak  tanaman inang  yang  sudah  digunakan  antara  lain  cemara  laut, acacia  mangium,  turi,  johar,  krokot  dan  cabai  (Surata 2012).  Namun  tingkat  keberhasilan  tumbuh  pohon cendana  di  NTT  masih  sangat  rendah, karena  sulit mendapatkan  benih  yang  bagus,  kurangnya  dukungan informasi  dan  teknologi  pembudidayaan  cendana.  Hal ini  menyebabkan  petani  NTT  berasumsi  bahwa penanaman cendana dengan pembibitan sulit dilakukan, bahkan  kemungkinan  cendana  tidak  bisa  tumbuh (Rahayu et al . 2002), sehingga dalam penelitian ini akan mencoba  mengaplikasikan  pohon  cendana  bersama tanaman  inang  yang  bernilai  ekonomis  seperti  krokot, cabai dan inokulasi fungi mikoriza arbuskula (FMA).
FMA  merupakan  kelompok  fungi  dari  filum Glomeromycota  (Schüßler  and  Walker  2010),  yang bersimbiosis  mutualisme  dengan  sistem  akar  tanaman tingkat  tinggi  (Smith  and  Read  2008).  Prinsip  kerja mikoriza  adalah  dapat  menginfeksi  sistem  perakaran tanaman inang, memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga  tanaman  yang  berkolonisasi  mikoriza  akan mampu meningkatkan kapasitas dalam penyerapan  hara (Rungkat  2009).  FMA  juga  mampu  bertahan  hidup  di lahan  kering  (Kartika  2006).  Jenis  tanaman  inang  yang sering  digunakan  untuk  penanaman  cendana  awal persemaian yakni tanaman inang krokot dan cabai yang belum pernah diaplikasikan dengan FMA (Surata 2012). Kedua  jenis  tanaman  ini  sering  digunakan  karena tanaman inang krokot memiliki sistem perakaran lunak, tajuknya  kecil,  berumur  panjang,  mudah  tumbuh,  dan dapat bertahan hidup di lahan kering (Surata 2012) dan tanaman  inang  cabai  yang  memiliki  akar  tunggang, mudah  tumbuh,  memiliki  nilai  ekonomi  yang    tinggi (Prajnanta 2011). Berdasarkan hasil penelitian Purnomo (2008)  dan  Agustin  (2011),  FMA  mampu  menginfeksi akar  tanaman  cabai  dengan  baik.  Maka  dari  itu pemanfaatan  tanaman  inang  krokot,  cabai dan aplikasinya  dengan  FMA  merupakan  solusi  terbaik untuk  mengatasi  masalah  pengembangan  cendana  di kabupaten  Timor  Tengah  Utara  (TTU)  pada  skala pembibitan.  Tujuan  penelitian  ini  untuk  menganalisis efektivitas FMA dan pemanfaatan tanaman inang untuk meningkatkan pertumbuhan bibit cendana.

## METODE PENELITIAN

## Waktu dan Tempat Penelitian
Penelitian  dilakukan  pada  bulan  November  2016  – Maret 2017 di laboratorium Silvikultur dan rumah kaca SEAMEO  BIOTROP.  Sampel  tanah  diambil  dari rizosfer  tegakan  cendana  di  Kabupaten  Timor  Tengah Utara  (TTU)  yang  berasal  dari  2  lokasi  yang  berbeda yaitu lahan agroforestri TTU dan hutan alam TTU.

## Analisis Data
Penelitian  menggunakan  rancangan  acak  lengkap (RAL)  dengan  petak  terbagi  ( split  plot  design )  yang terdiri  dari  dua  faktor  perlakuan  yaitu  faktor  pertama FMA  sebagai  petak  utama  terdiri  dari  tiga  taraf  yaitu tanpa  FMA  (M0),  FMA  dari  lahan  agroforestri  (M1) dan  FMA  asal  hutan  alam  (M2).    Faktor  kedua  adalah penanaman bersama inang (anak petak) yang terdiri dari tiga  taraf    yaitu  cendana  tanpa  tanaman  inang  (T0), cabai (T1) dan krokot (T2). Dari 2 faktor tersebut di atas terdapat  9  kombinasi  perlakuan,  tiap  perlakuan  di ulangan  sebanyak  5  kali  dan  masing  masing  ulangan terdiri dari 4 unit sehingga terdapat 180 bibit.
Analisis data menggunakan sidik ragam pada tingkat kepercayaan  95%  sesuai  dengan  model  rancangan  acak lengkap dengan petak terbagi ( split plot design) (Mattjik dan Sumertajaya 2013). Uji lanjut menggunakan duncan multiple  range  test (DMRT)  pada  taraf  5%  dilakukan jika  hasil  sidik  ragam  menunjukkan  bahwa  perlakuan berpengaruh nyata.

## Prosedur Kerja

## a. Pengambilan  contoh  tanah  dan  penangkaran FMA
Contoh  tanah    diambil  dari  bawah  tegakan cendana  sebanyak  500  g  pada  setiap  pohon.  Tanah diambil  dari  empat  sisi  yang  berbeda  pada  zona perakaran (area rizosfer). Pengambilan sampel tanah dilakukan secara komposit pada kedalaman 0-20 cm dari  permukaan  tanah,  kemudian  tanah  hasil komposit  diambil  sebanyak  500  g,  dimasukkan dalam kantong plastik dan diberi label (Nusantara et al. 2012).    Kemudian  contoh  tanah  dibawa  ke laboratorium  untuk  diproses  lebih  lanjut. Trapping menggunakan  kultur  pot  terbuka  sesuai  dengan teknik  yang  dilakukan  Brundrett et  al. (1996). Tanaman  inang  yang  digunakan  adalah  sorgum ( Sorghum vulgare ).

## b. Isolasi dan Kolonisasi FMA
Isolasi  FMA  merupakan  tahapan  awal  untuk memisahkan  FMA  dari  contoh  tanah.  Teknik  yang digunakan  adalah  teknik  tuang  saring  dari  Pacioni (1992)  dan  dilanjutkan  dengan  sentrifugasi  dari Brundrett et  al. (1996).  Setelah  tanaman  cendana dipanen  (pada  umur  16  minggu  setelah  tanaman), akar  tanaman  diwarnai menggunakan  teknik pewarnaan dari Phillips dan Hayman (1970) dengan tahapan  pewarnaan  yakni  1)  akar  dicuci  sampai bersih  dengan  air  destilata;  2)  akar  direndam  dalam KOH 10% selama 12 jam; 3) akar dicuci dengan air hingga  bersih  dengan  menggunakan  saringan, kemudian direndam pada HCl 2% selama 12 jam; 4) tanpa  dicuci,  akar  direndam  pada  larutan  pewarna biru  tripan  selama  12-18  jam;  5)  akar  direndam dengan  larutan  destaining  untuk  menghilangkan kelebihan  larutan  pewarna  biru  tripan;  6)  akar dipotong  dengan  ukuran  1  cm,  kemudian  akar disusun berjajar pada gelas objek dan ditutupi
dengan  kaca  penutup.  Persentase  kolonisasi  akar dihitung dengan rumus:
∑

## ∑
Peubah yang diamati dalam percobaan ini adalah persentase kolonisasi akar. Dengan kategori persentase  kolonisasi  akar  menurut  Rajapakse  dan Miller  (1992)  yang  dimodifikasi  (Nusantara et  al. 2012): 0 = tidak dikolonisasi < 10  = rendah 10-30  = sedang >30 = tinggi
c. Ekstraksi Benih Cendana dan Tanaman Inang
Benih  cendana  diperoleh  dari  pohon  induk cendana  di  Kabupaten  TTU  yang  menjadi  sumber benih.  Ekstraksi  dilakukan  dengan  mengeluarkan biji dari daging buahnya kemudian dicuci dengan air sampai bersih, setelah itu dilakukan seleksi biji yang baik dengan cara memilih biji yang berwarna coklat dan  padat,  tidak  keriput  dan  berbentuk  bulat.  Jika warna  biji  yang  berwarna  pucat  dan  hitam,  ada kemungkinan  lembaganya  sudah  mati,  tidak  dapat digunakan  dalam  pembibitan.  Kemudian  dilakukan proses  perendaman  benih.  Benih  di  rendam  dalam benih  air  panas  selama  15  menit  dengan  tujuan untuk pematahan dormansi benih lalu dikeringanginkan dan kemudian benih direndam lagi dengan air dingin selama 6 jam (proses ini dilakukan selama  3  hari).  Media  yang  digunakan  adalah campuran pasir, topsoil dan arang sekam perbandingan  volume  3:1:1,  lalu  dikecambahkan dalam  bak  kecambah.  Setelah  cendana  berumur  1 bulan  (tinggi  6.5  cm)  bibit  cendana  dipindahkan  ke polibag  dan  ditanam  bersama  bibit  tanaman  inang krokot  dan  cabai.  Perbanyakan  cabai  dilakukan dengan  mengkecambahkan  benih  sedangkan  untuk krokot dilakukan dengan cara  stek batang.
d. Persiapan media sapih dan inokulasi FMA
Media  yang  digunakan  untuk  menyapih  bibit adalah  tanah  top  soil  dari  kebun  percobaan SEAMEO  BIOTROP.  Sebelum  dimasukkan  ke dalam  polibag,  media  tanah  diayak  terlebih  dahulu kemudian  disterilkan  dengan  autoklaf  (121 ⁰ C,  1 atm)  selama  7  jam.  Sehari  sesudah  sterilisasi,  tanah dimasukkan ke dalam polibag berukuran 15 x 20 cm dengan  volume  ±  3/4  bagian,  dan  ditambahkan inokulum  FMA  lokal  hasil trapping (4  bulan)  yang berasal dari 2 lahan di Kabupaten TTU, sebanyak 5 g  inokulum  per  polibag  atau  ±  30  spora,  kemudian ditambahkan  media  tanam  hingga  volume  polibag penuh.  Tanaman  inang  yang  sudah  tumbuh  (2 minggu),  disapih  dan  langsung  ditanam  pada masing-masing  polibag  sesuai  perlakuan.  Seminggu sesudah  penyapihan  tanaman  inang,  bibit  cendana yang berumur 1 bulan (tinggi tanaman 6.5 – 7.5 cm) siap  disapih  dan  ditanam  berdampingan  dengan tanaman  inang.  Pemeliharaan  meliputi  penyiraman yang  dilakukan  satu  kali  dalam  sehari  (pagi  hari)
dan  penyiangan  atau  pembersihan  terhadap  gulma yang tumbuh.
e. Parameter Pengamatan
Parameter  yang  diamati  dan  diukur  selama  16 minggu setelah tanam yakni tinggi tanaman cendana (cm),  diameter  batang  cendana  (mm),  jumlah  daun cendana.  Parameter  yang  diukur  pada  saat  panen yakni  berat  kering  pucuk  (BKP),  berat  kering  akar (BKA), nisbah pucuk akar (NPA), Indeks mutu bibit cendana  dan  kolonisasi  akar  cendana  dan  jumlah spora.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Karakteristik FMA Lokal
Hasil  isolasi  tipe  spora  FMA  lokal  dari  rizosfer tegakan  cendana  yang  berasal  dari  dua  lahan  di Kabupaten TTU terdapat 2 tipe genus spora FMA yakni Acaulospora dan Glomus .  Kerapatan  spora  FMA tertinggi  adalah  pada  lahan  agroforestri  (410/20  g tanah), tingginya populasi FMA pada lahan agroforestri dikarenakan  memiliki  vegetasi  yang  beragam  atau heterogen. Rendahnya kerapatan spora FMA disebabkan oleh kegiataan pemupukan dan penggemburan terhadap gulma  yang  tumbuh  sehingga  dapat  menekan  sporulasi FMA. Kerapatan spora FMA rendah terdapat pada lahan hutan alam (397/20 g tanah).

## Jumlah Spora
Spora  yang  dihitung  berasal  dari  sampel  tanah  di bawah  tegakan  pohon  cendana  yang  berasal  dari  lahan agroforestri  dan  lahan  hutan  alam  TTU,  sebanyak  20  g yang telah melalui proses sieving dan sentrifugasi.
Tabel 2  Jumlah  spora  di  bawah  tegakan  cendana ( Santalum  album Linn.)  di  lahan  agroforestri dan  lahan  hutan  alam  di  Kabupaten  Timor Tengah Utara (TTU).
Lokasi rata-rata jumlah spora Lahan Agroforestri 82 Lahan Hutan Alam 79
Tabel  2  menunjukkan  bahwa  jumlah  spora  pada tanaman cendana tertinggi terdapat di lahan agroforestri yaitu  410/20  g  tanah,  sedangkan  di  lahan  hutan  alam terdapat 397  spora/20 g tanah. Pada penelitian ini jenis FMA  yang  ditemukan  adalah  tipe  genus  spora  FMA yakni Acaulospora dan Glomus . Glomus memiliki  ciri- ciri  yaitu  berbentuk  kecil  dan  berwarna  coklat  atau berbentuk besar dan berwarna kekuningan (Nusantara et al. 2012). Glomus juga  dapat  bersimbiosis  hampir diberbagai habitat yang mempunyai sifat toleransi yang tinggi dengan faktor lingkungan (Börstler et al . 2008).

## Respon  Pertumbuhan  Bibit  Cendana  dan  Tanaman Inang
Aplikasi  FMA  dan  tanaman  inang  mempengaruhi pertumbuhan  tinggi  tanaman,  diameter  bibit,  jumlah daun,  berat  kering  pucuk,  berat  kering  akar  dan  nisbah pucuk akar. Hasil sidik ragam memperlihatkan pengaruh yang sangat nyata pada semua peubah yang diamati.
Tabel 1  Karakterisasi tipe spora fungi mikoriza arbuskula (FMA) dari rhizosfer tegakan cendana ( Santalum album Linn.) pada lahan agroforestri dan lahan hutan alam di Timor Tengah Utara (TTU).
Tipe Spora Deskripsi Morfologi Asal Spora berbentuk bulat, berwarna coklat, Lahan Hutan Alam Kab. TTU
memiliki dinding spora tipis dan permukaan kasar,
Tidak terjadi perubahan warna saat diberi larutan
Melzer.

## Acaulospora sp
Spora berbentuk bulat, berwarna coklat kekuningan,
Lahan Agroforestri Dinas Kab.
TTU
memiliki dinding spora berlapis-lapis,tidak memiliki ornamen, ada kedudukan hifa, memliki warna putih bening
(transparan), putih kekuningan dan coklat. Tidak beraksi dengan larutan Melzer.

## Glomus sp
Tabel 3  Rekapitulasi hasil analisis ragam pengaruh inokulasi fungi mikoriza   arbuskula (FMA), tanaman inang dan interaksinya terhadap pertumbuhan bibit cendana ( Santalum album Linn.)
Umur (MST) Perlakuan FMA Tanaman Inang Interaksi FMA dan Tanaman Inang Pertambahan tinggi (cm) 2 tn tn tn 4 tn tn tn 6 tn tn tn 8 * * ** 10 ** ** ** 12 ** ** ** 14 ** ** ** 16 ** ** ** Pertambahan jumlah daun 2 tn ** tn 4 tn ** * 6 tn ** tn 8 * ** tn 10 ** ** * 12 ** ** * 14 ** ** * 16 ** ** * Pertambahan diameter batang (mm) 2 * tn tn 4 ** * ** 6 ** * ** 8 tn tn tn 10 ** ** * 12 ** ** ** 14 ** ** ** 16 ** ** ** Berat kering pucuk * ** * Berat kering akar ** ** ** Nisbah pucuk akar * tn * Kolonisasi akar ** ** *
Ket : **Sangat nyata = P-value < α (0.01), * nyata = α (0.01) < P-value<α (0.05), tn tidak   nyata  =P-value   ≥ α (0.05). MST ; Minggu setelah tanam.
Gambar 1 Pengaruh inokulasi fungi mikoriza arbuskula (FMA) 16 minggu setelah tanam  terhadap (a), pertambahan tinggi, (b) jumlah  daun dan (c) diameter batang. M0 tanpa FMA, M1= FMA asal lahan agroforestri,M2= FMA  asal  lahan  hutan  alam.  T0  =Tanpa  tanaman  inang,  T1=  Tanaman  inang  cabai  dan  T2  = Tanaman inang krokot.

## Tinggi jumlah daun dan diameter batang
Pertumbuhan  tanaman  diindikasikan  dengan  adanya pertambahan  jumlah  dan  dimensi  tanaman  baik tinggi,jumlah  daun  maupun  diameter.  Jenis  FMA Acaulospora sp.  Dan Glomus sp.  Yang  diinokulasikan memberikan  pertambahan  dimensi  yang  berbeda-beda (Gambar  1).  Hasil  uji  duncan  pada  minggu  16 menunjukkan bahwa interaksi tertinggi untuk pertambahan  tinggi  yakni  pada  perlakuan  FMA  asal lahan  agroforestri  dengan  tanaman  inang  cabai,  tidak berbeda  nyata  dengan  perlakuan  FMA  asal  lahan  hutan alam  dengan  tanaman  inang  krokot  (Gambar  1a). perlakuan  tertinggi  pada  jumlah  daun  yakni  pada perlakuan FMA asal lahan agroforestri dengan tanaman inang cabai tidak berbeda nyata dengan FMA asal lahan hutan alam dengan tanaman inang krokot (Gambar 1b). Perlakuan  tertinggi  pada  pertambahan  diameter  batang yakni pada perlakuan tanpa FMA dengan tanaman inang krokot yang berbeda nyata dengan perlakuan FMA asal hutan alam dengan tanaman inang krokot (Gambar 1c).
Gambar  1a  memperlihatkan  bahwa  interaksi  FMA dan tanaman inang sama-sama memberikan pertambahan  tinggi  Cendana  yang  lebih  baik  kecuali perlakuan  kontrol.  FMA  yang  berasal  dari  TTU  lahan agroforestri  dan  hutan  alam  meningkatkan  rata-rata pertambahan tinggi dengan peningkatan sebesar 67.0%. Tanaman  Cendana  yang  diinokulasikan  dengan  FMA tanpa tanaman inang (T0) tidak mengalami pertambahan tinggi  yang  signifikan berbeda pada perlakuan tanaman inang  tanpa  FMA  (M0)  mengalami  pertumbuhan  yang cukup  signifikan.  Hal  ini  menegaskan  bahwa  tanaman
cendana  bersifat  semiparasit,  yang  membutuhkan tanaman  lain  sebagai  penyuplai  unsur  hara  seperti nitrogen,  pospor,  kalium  dan  asam  amino  yang dibutuhkan  untuk  pertumbuhannya  (Wawo  2008). Inokulasi  FMA  asal  lahan  agroforestri  dengan  tanaman inang cabai, tanaman inang krokot dan FMA asal hutan alam  dengan  tanaman  inang  cabai  dan  krokot,  sama- sama  memberikan  pertambahan  tinggi  yang  lebih  baik pada  bibit  cendana  dibandingkan  dengan  perlakuan kontrol  Mansur  2000,  mengemukakan  bahwa  isolasi FMA  dari  tanaman  lokal  akan  lebih  efektif  untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman lokal tersebut dari pada  digunakan  isolat  dari  luar  daerah  tersebut.  Setiap spesies FMA memberikan tanggap yang berbeda dalam memacu pertumbuhan tanaman inang.
Peningkatan  pertambahan  tinggi  tanaman  juga  erat kaitannya  dengan  pembentukan  daun  (Gambar  1b). Daun  terbentuk  pada  ruas  atau  buku  batang  sehingga meningkatnya  tinggi  bibit  yang  juga  diikuti  oleh bertambahnya  jumlah  daun.  Menurut  Byrne et  al . (2003),  pertambahan  tinggi  tanaman  merupakan aktifitas  sel-sel  meristematik  pada  daerah  paling  ujung suatu  pucuk  dan  senantiasa  membelah  secara  lateral maupun basal menghasilkan jaringan yang terdeferensiasi secara terminal antara lain daun.
Pertambahan  diameter  batang  tidak  selalu  diikuti oleh  pertambahan  tinggi  tanaman  (Gambar  1c). Pertambahan  diameter  tertinggi  pada  perlakuan  tanpa FMA  dengan  tanaman  inang  krokot  sedangkan  pada perlakuan yang lainnya bervariasi. Pada perlakuan tanpa FMA dengan tanaman inang krokot dan FMA asal lahan
a b c
hutan  alam  dengan  tanaman  inang  cabai  memberikan pengaruh yang nyata pada pertambahan diameter batang lebih tinggi dibandingkan dengan kontrol.
Berat Kering Pucuk (g), Berat Kering Akar (g).
Tabel  4  menunjukkan  bahwa  interaksi  antara inokulasi  FMA  dan  tanaman  inang  memberikan pengaruh yang nyata pada berat kering pucuk dan berat kering  akar.  Interaksi  antara  inokulasi  FMA  dan  jenis tanaman  inang,  bobot  tertinggi  pada  perlakuan  FMA asal  lahan  agroforestri  dan  tanaman  inang  cabai  yakni sebesar  2.00  g.  Interaksi  tanaman  inang  tanpa  FMA memberikan pengaruh yang nyata pada perlakuan tanpa FMA  dengan  tanaman  inang  krokot  yakni  sebesar  1.58 g  dari  perlakuan  tanaman  kontrol  M0T0  0.25  g.  Berat kering  akar  interaksi  antara  inokulasi  FMA  dan  jenis tanaman  inang,  bobot  tertinggi  pada  perlakuan  FMA asal  lahan  agroforestri  dengan  tanaman  inang  krokot 0.70 g.

## Nisbah Pucuk Akar dan Indeks Mutu Bibit
Nisbah  pucuk  akar  (NPA)  merupakan  faktor  yang penting  dalam  pertumbuhan  bibit  yang  menunjukkan perbandingan antara kemampuan akar menyerap air dan unsur  hara  dari  tanah  dengan  proses  transpirasi  dan
luasan fotosintesis pada bagian pucuk tanaman (Santosa et  al . 2013).  Bibit  yang  dinilai  layak  untuk  di  tanaman apabila  nilai  nisbah  pucuk  akar  ada  pada  kisaran  2-5 (Alrasyid  1972).  Nilai  NPA  dari  bibit  cendana  pada penelitian ini berkisar antara 1.68 – 4.13 (Tabel 5). Nilai NPA  tertinggi  pada  penelitian  ini  4.13  pada  perlakuan FMA  dari  lahan  agroforestri  dan  tanaman  inang  cabai dan  nilai  terendah  pada  perlakuan  kontrol  yakni  1.68. Indeks  Mutu  bibit  sebagian  besar  dari  perlakuan  lebih dari  0.09  (Tabel  5),  sesuai  dengan  standar  mutu  bibit (Dickson et  al. 2000)  baik  yang  diberi  perlakuan maupun kontrol.

## Kolonisasi Akar
Kolonisasi  FMA  akan  menyebabkan  naiknya  laju fotosintat  dari  daun  ke  akar  sehingga  terjadi peningkatan  pertumbuhan  tanaman  secara  keseluruhan (Budi et  al. 2015).  Fungi  mikoriza  arbuskula  memiliki ciri  khas  berupa  adanya  struktur  hifa,  vesikela  dan arbuskula (Simanungkalit et al. 2006).
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  berdasarkan kategori  yang  dibuat  oleh  Rajapakse  dan  Miller  (1992) yang  dimodifikasi  (Nusantara et  al. 2012),  kemampuan FMA  untuk  mengkolonisasi  akar  dan  menghasilkan kolonisasi  tertinggi  pada  perlakuan  FMA  asal  lahan agroforestri dengan  tanaman inang cabai  yakni 82.0 %, tergolong  sedang  pada  perlakuan  FMA  asal  lahan agroforestri dengan  tanaman inang krokot yakni 68.0 % dan FMA asal hutan alam dengan tanaman inang krokot yakni  32.0%.  Tergolong  rendah  pada  perlakuan  FMA asal  hutan  alam  dan  tanaman  inang  cabai  yakni  24.0%, FMA  lahan  agroforestri  tanpa  tanaman  inang  yakni 14.0%, tanpa FMA dan tanaman inang krokot dan tanpa FMA  dan  tanaman  inang  cabai  yakni  12.0%,  FMA hutan  alam  tanpa  tanaman  inang  yakni  10.0%,  dan tergolong  sangat  rendah  pada  perlakuan  kontrol  yakni 2.0%.  Struktur  FMA  yang  terbentuk  yakni  hifa Ekstraradikal,  hifa  intraradikal  dan  vesikule  .  Hifa terbentuk  dari  perkecambahan  spora  yang  berperan dalam  menyerap  unsur  hara  dan  air  selanjutnya  akan digunakan dalam proses pertumbuhan dan perkembangan tanaman inang. Hifa ini terbentuk antara dinding  sel  dan  membran  plasma.  Selanjutnya  spora yang  merupakan  organ  perbanyakan  dari  FMA, terbentuk  dari  hifa  ekstraradikal  yang  memiliki  bentuk tunggul  maupun  berkoloni  (sporocarps).  Vesikula merupakan struktur berdinding tipis yang terbentuk dari pembengkakan  pada  ujung  hifa,  berbentuk  bulat, lonjong,  atau  tidak  teratur.  Vesikula  berperan  sebagai organ  penyimpan  cadangan  makanan  seperti  lipid. Spora memiliki komposisi yang terdiri dari polisakarida, lipid,  protein,  dan  kitin.  Spora  memiliki  organ  seperti
Tabel 4  Pengaruh interaksi fungi mikoriza arbuskula  (FMA)  dan  tanaman  inang terhadap  berat  kering  pucuk  dan  berat kering  akar  cendana  ( Santalum  album Linn.) Asal FMA lokal Tanaman Inang Kontrol Cabai Krokot Berat Kering Pucuk (g) tanpa FMA 0.25 e 1.13 bc 1.58 ba FMA lahan agroforesrti 0.39 ed 2.00 a 1.46 bac FMA Lahan Hutan Alam 0.46 ed 0.87 dc 0.95 dc Berat Kering Akar (g) tanpa FMA 0.09 b 0.67 a 0.63 a FMA lahan agroforesrti 0.09 b 0.69 a 0.70 a FMA Lahan Hutan Alam 0.12 b 0.23 b 0.23 b Ket:  angka-angka  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α 5%
Tabel 5  Pengaruh interaksi fungi mikoriza arbuskula  (FMA)  dan  tanaman  inang terhadap  nisbah  pucuk  akar  dan  indeks mutu bibit cendana ( Santalum album L) Asal FMA lokal Tanaman Inang Kontrol Cabai Krokot Nisbah Pucuk Akar (NPA) tanpa FMA 1.68 2.78 2.49 FMA lahan agroforesrti 2.07 4.13 2.90 FMA Lahan Hutan Alam 2.04 3.69 4.05 Indeks Mutu Bibit tanpa FMA 1.99 3.04 2.78 FMA lahan agroforesrti 2.24 4.08 3.28 FMA Lahan Hutan Alam 2.36 3.82 4.16 Tabel 6  Presentase kolonisasi fungi mikoriza arbuskula (FMA) pada akar tanaman inang cabai  dan tanaman inang krokot pada bibit cendana ( Santalum album Linn.)
Asal FMA lokal Tanaman inang Kontrol Cabai Krokot tanpa FMA 2.0 12.0 12.0 FMA Lahan Agroforestri 14.0 82.0 46.0 FMA Lahan Hutan Alam 10.0 24.0 32.0
mitokondria,  retikulum  endoplasma,  dan  vakuola. Dalam  memperbanyak  diri,  spora  terlebih  dahulu mengalami  perkecambahan  untuk  menghasilkan  hifa yang  dapat  menginfeksi  akar  tanaman  inangnya (Peterson et al . 2004). Masing-masing struktur memiliki peran  yang  berbeda-beda  (Smith  dan  Read  2008). Presentase  kolonisasi  FMA  membuktikan  bahwa  FMA yang  diinokulasikan  dapat  berkembang  pada  akar tanaman inang cabai dan krokot. Menurut Allen (2001), kolonisasi  menggambarkan  adanya  simbiosis  dan kesesuaian  antara  FMA  dengan  tanaman  inangnya. Struktur  FMA  yang  terbentuk  yakni  hifa  ekstraradikal, hifa intraradikal dan vesikula (Gambar 2).
Fungi mikoriza arbuskula berperan untuk membantu penyerapan unsur hara tanaman, peningkatan pertumbuhan dan hasil produk tanaman. Secara khusus, FMA berperan penting dalam meningkatkan penyerapan ion  dengan  tingkat  mobilitas  rendah,  seperti  fosfat (PO ₄⁻ ᶟ)  dan  ammonium  (  NH ₄⁺ )  dan  unsur  hara  tanah yang  relatif  immobil  lain  seperti  belerang  (S),  tembaga (Cu),  seng  (Zn),  dan  juga  boron  (B)  (Suharno et  al . 2005). Mikoriza tidak hanya meningkatkan laju transfer nutrisi ke akar tanaman inang, tetapi dapat meningkatkan  ketahanan  terhadap  cekaman  biotik  dan abiotik  (Smith  and  Read  2008).  Mikoriza  mampu membantu  mempertahankan  stabilitas  pertumbuhan tanaman  pada  kondisi  tercemar  (Khan  2005).  Dengan adanya  hifa  dari  FMA  dapat  membantu  meningkatkan serapan hara. Fungi mikoriza arbuskula yang menginfeksi  sistem  perakaran  tanaman  inang  akan memproduksi  jalinan  hifa  eksternal  yang  dapat  tumbuh secara ekspansif, sehingga meningkatkan kapasitas akar dalam  penyerapan  hara,  terutama  P  dan  N  (Cruz et  al. 2004).

## SIMPULAN
Inokulum  FMA  yang  baik  untuk  digunakan  yakni inokulum yang berasal dari lahan agroforestri kabupaten TTU.  Aplikasi  FMA  dan  tanaman  inang  yang  baik digunakan  untuk  penanaman  awal  bibit  cendana  yakni FMA asal lahan agroforestri dan tanaman inang cabai.

## DAFTAR PUSTAKA
Allen  MF.  2001.  Modeling  arbuscular  mycorrhizal infection:  is  percent  infection  an  appropriate variable. Mycorrhiza J . 10:255–258.
Balai  Penelitian  Kehutanan  [BPK]  Kupang  2009. Perkembangan  Penelitian  dan  Pengembangan Cendana  di  Nusa  Tenggara.  Kupang  (ID):  Badan Penelitian  dan  Pengembangan  Kehutanan  dan Konservasi Alam.
Barret DR. 1985. Santalum album { Indian Sandalwood ) Literature  Review.  Mulga  Research  Centre, Western Australian Institute of Technology.
Börstler  B,  Raab  PA,  Thiery  O,  Morton  J  B,  Redecker D.  2008.  Genetic  diversity  of  the  arbuscular mycorrhizal  fungus  Glomus  intraradices  as determined  by  mitochondrial  large  subunit  RNA gene  sequences  is  considerably  higher  than previously  expected.  New  Phytologist,  180(2): 452-465.
BanoEt HH. 2001. Peranan Cendana dalam Perekonomian NTT: Dulu dan Kini. Berita Biologi Volume  5  Nomor  5  Agustus  2001.  Edisi  Khusus Masalah  Cendana  NTT.  Bogor:  Pusat  Penelitian Biologi-LIPI. Hal 469-474.
Budi  SW,  Sukendro  A,  Karlinasari  L.  2015. Penggunaan  pot  berbahan  dasar  organik  untuk
HI HE V a b c
Gambar 2 Struktur  fungi  mikoriza arbuskula (FMA) pada akar bibit cendana umur 16 minggu setelah tanam. Hifa intradikal (a), Hifa ekstraradikal (b), vesikula (c)
pembibitan  Gmelina  arborea  roxb.  di  persemaian. J. Agron. Indonesia. 40(3):239 245.
Brundrett  MC,  Bougherr  N,  Dells  B,  Grove  T,
Malajezuk N. 1996. Working  with  mycorrhizas  in Forestry and Agriculture. Canberra (AU): Australian  Centre  for  International  Agriculture Research.
Butarbutar  T,  Faah  G.  2008.  Perlunya  perbaikan kebijakan  pengelolaan  cendana  di  NTT. Jurnal Analisis Kebijakan Vol. 5 No 2:121-130.
Chairiyah  RR,  Guchi  H,  Rauf  A.  Bioremediasi  tanah tercemar  logam  berat  Cd,Cu,  dan  Pb  dengan menggunakan endomikoriza. Jurnal Online Agroekoteknologi. 2 (1): 348 361.
Cruz C, JJ Greeen, CA Wat son, F Wilson, MA Martin- Lucao. 2004. Functional aspects of root architecture  and  mycorrhizal  inoculation  with respect  to  nutrient  uptake  capacity.  Mycorrhiza 14:177-184.
Darmokusumo  S,  Nugroho  AA,  Botu  EU,  Jehamat  A,
Benggu  M.  2001.  Upaya  memperluas  kawasan ekonomi  cendana  di  NTT.  Prosiding  Cendana ( Santalum  album L.)  Sumber  Daya  Otonomi Daerah Nusa Tenggara Timur. Berita Biologi Edisi Khusus.  Pusat  Penelitian  Biologi.  LIPI.  Hal  509- 515.
Departemen Kehutanan Badan Penelitian dan Pengembangan  Kehutanan.  2009.  Masterplan Pengembangan  dan  Pelestarian  Cendana  Provinsi Nusa Tenggara Timur Tahun 2010-2030. Kupang. Dishut  Kehutanan  Propinsi  NTT.  2010.  Laporan inventarsasi  Cendana  ( santalum  album L.)  di  P. Timor. Dishut Kehutanan Propinsi NTT, Kupang.
Dwiana  WP.  2008.  Keefektifan  Fungi  Mikoriza Arbuskula dalam  meningkatkan hasil dan adaptasi cabai  ( Capsicum  annum) pada  tanah  bercekaman Alumunium. [Thesis]. Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Ferguson  JJ,  Woodhead  SH.  1982.  Increase  and maintenance  of  vesicular-arbuscular  mycorrhizal fungi. 47-54.
Kartika  E.  2006. Tanggap  Pertumbuhan,  Serapan  Hara, dan  Karakter  Morfofisiologi  terhadap  Cekaman Kekeringan  pada  Bibit  Kelapa  Sawit  yang Bersimbiosis  dengan  CMA  [Disertasi].  Bogor (ID): Institut Pertanian Bogor.
Kementerian Kehutanan dan Pemerintah Provinsi NTT. 2010.  Masterplan  Pengembangan  dan  Pelestarian Cendana  Provinsi  Nusa  Tenggara  Timur  Tahun 2010 – 2030. Kupang : Balai Penelitian Kehutanan Kupang.
Khan  AG.  2005.  Role  of  soil  microbes  in  rizhospheres of  plants  growing  on  trace  metal  contaminated soils  in  phytoremediation.  J  Trace  Element  Med Biol 18: 355-364.
Mansur  I.  2000. Diversity  of  rhizobia  nodulating  the tree  legumes  Acacia  magium  and  Paraseranthes falcataria  and  their  interaction  with  arbuscular mycorrizal  fungi  in  young  seedling .  PhD Dissertation,  University  of  Kent  at  Canterbury, Kent, Inggris.
Mattjik AA, Sumertajaya. 2013. Perancangan Percobaan dengan  Aplikasi  SAS  dan  Minitab.  Bogor  (ID): IPB Press.
Matsuo  Y,  Mimaki  Y.  2010.  Lignans  from Santalum album and  their  cytotoxic  activities.  Chem  Pharm Bull 58: 587-590.
Njurumana  GN,  Marsono  D,  Irham,  Sadono  R.  2013.
Konservasi  cendana  ( Santalum  album Linn) berbasis  masyarakat  pada  sistem  Kaliwu  di  Pulau Sumba. Ilmu Lingkungan 11 (2): 51-61.
Nusantara  AD,  Bertham  YH,  Mansur  I.  2012.  Bekerja dengan  Fungi  Mikoriza  Arbuskula.  Bogor  (ID): SEAMEO BIOTROP.
O’Connor  PJ,  Smith  SE,  Smith  FA.  2001.  Arbuscular mycorrhizal  fungi  associations  in  the  southern. Southern Simpson desert. Aust J Bot. 49:493-499.
Pacioni G. 1992. Wet-sieving and decanting techniques for the extraction of spores of vesicular-arbuskular fungi.317-322.In : Norris JR. Read DJ. Varma AK. Editor. Methods In Microbiology. London (GB):Academic Press.
Peterson  RL,  Massicotte  HB,  Melville  LH.  2004. Mychorrhizas : Anatomy and Cell Biology. Ottawa (CA). NRC Research Press.
Phillips  JM,  Hayman  DS.  1970.  Improved  procedures for  clearing  roots  and  staining  parasitic  and vesicular-arbuscular  mychorizal  fungi  for  rapid assessment  of  infection.  Transact  Brit  Mycol  Soc. 55:158-161.
Prajnanta  F.  2011.  Mengatasi  Permasalahan  Bertanam Cabai. Jakarta: Penebar Swadaya.
Rungkat  JA.  2009.  Peranan  MVA  dalam  menigkatkan pertumbuhan  dan  produksi  tanaman.  FORMAS  4: 270-276.
Santosa  AC,  Harwati  T,  Siswadi.  2013.  Pengaruh pemberian  mikoriza  arbuskula  dan  pupuk  organik terhadap  pertumbuhan  bibit  jati  putih  ( Gmelina arborea  Roxb ).  Jurnal  Inovasi  Pertanian.  12(2): 53-66.
Schüßler  A,  Walker  C.  2010.  The  Glomeromycota.  A species  list  with  new  families  and  new  genera. Kew (GB): The Royal Botanic Garden Kew.
Simanungkalit  RDM,  Suriadikarta  DA,  Saraswati  R, Setyorini  D,  Hartatik  W.  2006.  Pupuk  Organik Dan  Pupuk  Hayati.  Bogor(ID):  Balai  Besar Litbang  Sumberdaya  Lahan  Pertanian  Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian.
Suharno  S.  2005.  Pertumbuhan  tanaman  kedelai [Glycine  max  (L.)  Merr]  yang  diinokulasi  jamur mikoriza,  legin  dan  penambahan  seresah  daun matoa  (Pometia  pinnata  Forst)  pada  tanah berkapur. Sains dan Sibernatika 18 (3): 367-378.
Surata IK. 2012. Pertumbuhan semai cendana ( Santalum album L.)  pada  beberapa  ukuran    kantung  plastik di  daerah  semi  arid. J  Penelitian  Kehutanan Wallacea 1(1): 13-25.
Smith  SE  dan  Read  D.  2008.  Mycorrhizal  Symbiosis. Third Edition. UK : Academic Press.
Turjaman M, Tamai Y, Santoso E, Osaki M, Tawaraya K.  2006.  Arbuscular  mychorizal  fungi  increased early  growth  of  two  nontimber  forest  product species  Dyera  polyphylla  and  Aquilaria  filaria
under  greenhouse  condition.  Mycorrhiza.  16:459- 464.
Wawo  AH.  2008.  Studi  perkecambahan  biji  dan  pola pertumbuhan  semai  cendana  ( Santalum  album L.) dari  beberapa  pohon  induk  di  Kabupaten  Belu, NTT. J Biodiversitas 9(2):117-122.
Widi  A.  2011.  Inokulasi  Fungi  Mikoriza  Arbuskula untuk meningkatkan produktivitas dan mutu benih cabai ( Capsicum annum) serta efesiensi penggunaan  Pupuk  P.  [Desertasi].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.