ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2019, 47(3):240-247 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v47i3.26104

## PENDAHULUAN
Padi  ( Oryza  sativa L.)  banyak  dibudidayakan  di berbagai  belahan  dunia  terutama  di Asia, Amerika  Latin, dan Afrika, serta digunakan sebagai makanan pokok untuk
lebih dari 50% populasi dunia (Lou et al ., 2012). Padi masih menjadi  salah  satu  komoditas  pangan  pokok  masyarakat Indonesia.  Seiring  dengan  semakin  bertambahnya  jumlah penduduk  dan  berkurangnya  jumlah  lahan  produktif membuat kebutuhan padi semakin meningkat (BPS, 2019). Adanya pertambahan populasi menyebabkan produksi padi tidak memungkinkan hanya bergantung pada penambahan

## Interaksi Genotipe x Lingkungan pada Morfologi Malai
Galur-galur Padi ( Oryza sativa L.) Bermalai Lebat
Genotype x Environment Interaction on Panicle Morphology of Heavy Panicle Rice Genotypes (Oryza sativa L .)
Elvita Dwi Jayaningsih 1 , Willy Bayuardi Suwarno 2 , Anggi Nindita 2 , dan Hajrial Aswidinnoor 2*
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 16 Mei 2019/Disetujui 5 November 2019

## ABSTRACT
Breeding  rice  for  heavy  panicle  is  prospective  to  improve  production.  However,  the  information  on  genotype  x environment interaction (GxE) of rice panicle morphology is limited. This study was aimed to evaluate the GxE interaction on panicle morphology of heavy panicle rice (Oryza sativa L.) genotypes. The experiments were conducted in four environmental conditions. The research was conducted from December 2017 to May 2019 at the Department of Agronomy and Horticulture, IPB University, using 24 genotypes (F5-F6 generation) with 6 check varieties. The experimental design was an augmented design (3 replicates of check). Analysis of variance showed that GxE interaction effects were significant on the panicle length, number of axis nodes, primary branches number, secondary branches number, tertiary branches number, number of grains per panicle, and grain density per primary branch. The results showed that the two environments in the rainy season produced higher primary branches number, secondary branches number, tertiary branches number, number of grain per panicle, and grain density per primary branch than the two environments in the dry season. Correlation and path analyses showed that panicle length, number of secondary branches, and grain density per primary branch had a significant and direct positive effect on the number of grains per panicle.
Keywords: primary branches, panicle length, secondary branches, tertiary branches

## ABSTRAK
Pemuliaan padi bermalai lebat sangat prospektif untuk meningkatkan hasil, akan tetapi informasi tentang interaksi genotipe x lingkungan pada morfologi malai masih terbatas. Penelitian ini bertujuan untuk mengevaluasi interaksi genotipe x lingkungan morfologi malai lebat galur-galur padi sawah yang diuji pada empat kondisi lingkungan. Penelitian dilaksanakan dari Desember 2017 sampai Mei 2019 di Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB, menggunakan 24 genotipe (generasi F5-F6) dengan 6 varietas pembanding. Rancangan percobaan yang digunakan adalah rancangan augmented 3 ulangan pada varietas pembanding. Hasil analisis ragam menunjukkan adanya interaksi G x E yang sangat nyata pada karakter panjang malai, panjang aksis malai, jumlah cabang primer, jumlah cabang sekunder, jumlah cabang tersier, total gabah per malai, dan kerapatan gabah per cabang primer. Dua kondisi lingkungan pada musim hujan cenderung menghasilkan jumlah cabang primer, jumlah cabang sekunder, jumlah cabang tersier, jumlah gabah total per malai, dan kerapatan gabah per cabang primer yang lebih tinggi dibandingkan dua kondisi lingkungan pada musim kemarau. Hasil analisis korelasi dan sidik lintas menunjukkan karakter panjang malai, jumlah cabang sekunder, dan kerapatan gabah per cabang primer memiliki korelasi dan pengaruh langsung yang signifikan terhadap karakter jumlah gabah total per malai.
Kata kunci: cabang primer, cabang sekunder, cabang tersier, panjang malai
luas lahan (Liang et al ., 2017). Pendekatan melalui perakitan varietas baru dan teknik budidaya menjadi dua kunci untuk mendapatkan  pertambahan  hasil  padi  yang  diinginkan (Yang et al ., 2014). Perluasan lahan menjadi tidak mungkin dilakukan  karena  terbatasnya  sumberdaya  (Tilman et  al ., 2002)  sehingga  pendekatan  dengan  morfologi  malai  lebat pada padi menjadi salah satu upaya yang dapat dilakukan.
Hasil  gabah  padi  ditentukan  oleh  banyak  faktor, diantaranya  jumlah  anakan  dan  morfologi  malai  yang dianggap sebagai faktor kunci (Wang, 2011). Jumlah gabah total  pada  malai  berhubungan  dengan  hasil  yang  tinggi, dan  untuk  menghasilkan  malai  yang  efektif  bergantung kemampuan  tanaman  mengubah  anakan  menjadi  malai (Yang et al ., 2014). Karakter-karakter malai penting seperti aksis malai (Wang, 2011; Ikeda et al., 2010), jumlah gabah per  cabang  primer  dan  cabang  sekunder  menjadi  penentu dari  hasil  padi.  Cabang  primer  merupakan  cabang  yang terhubung langsung dengan aksis malai, sedangkan cabang sekunder terhubung langsung ke cabang primer malai (Park et  al .,  2010).  Arsitektur  malai  dan  kapasitas sink yang ditingkatkan melalui gabah per malai telah terbukti menjadi pendekatan yang efektif untuk meningkatkan hasil padi di Cina (Zhang et al ., 2013) dan telah menjadi strategi penting dalam  program  pemuliaan  (Xiong et  al .,  2013).  Namun demikian, sampai saat ini belum ada metode secara visual dan komprehensif yang dapat menunjukkan perbedaan pola percabangan malai padi (Mo et al ., 2012).
Keragaan dari setiap karakter adalah hasil gabungan dari faktor genotipe (G), lingkungan (E) dan interaksi antara genotipe  dan  lingkungan  (GxE)  (Blanche et  al .,  2009). Interaksi  GxE  terjadi  ketika  respon  genotipe  terhadap berbagai  tingkat  tekanan  lingkungan  tidak  konsisten  dan interaksi  GxE  dapat  diketahui  dengan  menggunakan beberapa prosedur berdasarkan evaluasi sejumlah genotipe di beberapa lingkungan (Sharifi et al ., 2017). Hasil panen padi dikendalikan oleh beberapa gen, yang secara signifikan dipengaruhi  oleh  lingkungan  (Huang et  al .,  2013).  Efek ekologi tanaman memiliki pengaruh yang lebih tinggi pada total hasil dibandingkan dengan kontrol genetik dari individu (Yang et al ., 2014). Kontribusi komponen-komponen hasil dapat berubah bergantung pada kondisi lingkungan tumbuh padi  pada  fase  perkembangannya  (Shrestha et  al .,  2012). Tujuan Penelitian untuk mengetahui interaksi genotipe dan lingkungan  pada  morfologi  malai  mengenai  percabangan seperti  karakter  cabang  primer,  cabang  sekunder,  dan cabang tersier.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan pada dua musim tanam yaitu musim  hujan  dan  kemarau    dari  bulan  Desember  2017- Mei 2019. Kegiatan lapang dilakukan di Kebun Percobaan IPB  Babakan,  Dramaga,  Bogor  dan  kegiatan  pascapanen di  Laboratorium  Pemuliaan  Tanaman  2,  Departemen Agronomi  dan  Hortikultura,  IPB.  Penelitian  dilaksanakan dengan  rancangan  augmented,  materi  genetik  yang digunakan adalah 24 galur padi sawah generasi F5-F6 yang terdiri dari 8 galur populasi IPB187 (hasil seleksi dari zuriat persilangan  IPB160-F-36-4  X  IPB3S),  5  galur  populasi
IPB189 (hasil seleksi dari zuriat persilangan IPB160-F-36- 4 X IPB93-F-8-1), 1 galur populasi IPB191 (hasil seleksi dari zuriat persilangan IPB4S X IPB160-F-7-1-1), 5 galur IPB193  (hasil  seleksi  dari  zuriat  persilangan  IPB8G  X IPB160-F-36-4), 5 galur populasi IPB194 (hasil seleksi dari zuriat persilangan IPB160-F-36-4 X IPB4S) dan 6 varietas pembanding  (Tabel  1).  Penanaman  dilakukan  pada  plot berukuran 2 m x 4 m, dengan jarak tanam 25 cm x 20 cm dan jumlah dua bibit per lubang tanam. Penanaman dilakukan dengan tiga ulangan pada varietas pembanding, sedangkan galur-galur yang diuji tidak dilakukan pengulangan. Total plot yang digunakan selama penelitian adalah 168 plot pada dua musim tanam. Pemupukan dilakukan tiga kali yaitu saat padi berumur 1 MST, 3 MST, dan 6 MST.
Penelitian dilakukan pada empat kondisi lingkungan yang berbeda, terdiri atas dua lingkungan pada setiap musim tanam:  (1)  Musim  hujan  2017/2018  dengan  dosis  pupuk 250 kg ha -1 Urea (45% N) dan 350 kg ha -1 Phonska (15-15- 15); (2) Musim hujan 2017/2018 dengan dosis pupuk 100 kg ha -1 Urea (45% N) dan 200 kg ha -1 Phonska (15-15-15); (3) Musim kemarau 2018 dengan dosis pupuk 300 kg ha -1 Urea (45% N) dan 400 kg  ha -1 Phonska (15-15-15); (4) Musim kemarau 2018 dengan dosis pupuk 150 kg ha -1 Urea (45% N) dan 250 kg ha -1 Phonska (15-15-15). Pengendalian hama penyakit dilakukan dengan monitoring secara berkala. Pemanenan  dilakukan  saat  padi  telah  matang  ±  90%  dan pengairan dihentikan ±10 hari sebelum panen.
Pengamatan  pascapanen  karakter  morfologi  malai dilakukan pada tiga rumpun per plot dan pada setiap rumpun diambil dua malai. Malai yang dipilih adalah malai utama dan  satu  yang  lainnya  dipilih  secara  acak.  Peubah  yang diamati dalam pengamatan morfologi malai adalah panjang malai (cm), panjang aksis malai (cm), jumlah buku, jumlah cabang  primer,  jumlah  cabang  sekunder,  jumlah  cabang
No Genotipe No Genotipe 1 IPB187-F-1 16 IPB193-F-2 2 IPB187-F-2 17 IPB193-F-3 3 IPB187-F-3 18 IPB193-F-4 4 IPB187-F-4 19 IPB193-F-5 5 IPB187-F-5 20 IPB194-F-1 6 IPB187-F-6 21 IPB194-F-14-1 7 IPB187-F-7 22 IPB194-F-2 8 IPB187-F-8 23 IPB194-F-14-2 9 IPB189-F-1 24 IPB194-F-8 10 IPB189-F-9 25 IPB3S 11 IPB189-F-3 26 IPB160-F-54-4-1 12 IPB189-F-4 27 IPB8G 13 IPB189-F-5 28 IPB9G 14 IPB191-F-1 29 Ciherang 15 IPB193-F-1 30 Limboto Tabel 1. Daftar 24 genotipe padi dan 6 varietas pembanding yang  digunakan  pada  percobaan  dua  musim  di Kebun Percobaan IPB Babakan, Dramaga, Bogor
tersier,  total  gabah  per  malai  (gabah  per  malai),  panjang cabang primer malai (cm), inisiasi gabah per cabang primer, dan kerapatan gabah per cabang primer.
Data yang didapatkan kemudian dianalisis ragam dari percobaan tiap lingkungan dan gabungan antar lingkungan. Analisis ragam gabungan antar lingkungan dilakukan untuk mengetahui adanya interaksi antar galur dengan lingkungan (interaksi G x E). Komponen ragam pada masing-masing karakter  antara  lain  ragam  genotipe,  ragam  lingkungan, ragam fenotipe, dan nilai heritabilitas arti luas. Persamaan nilai heritabilitas arti luas yang digunakan (Poespodarsono 1988):   h 2 bs x 100%. Klasifikasi nilai heritabilitas menurut Stanfield (1983) : rendah jika h 2 bs < 20%,  sedang jika 20% ≤  h 2 bs < 50% dan tinggi jika 50%  ≤ h 2 bs ≤ 100%. Analisis korelasi dan analisis sidik lintas dilakukan dengan program  R  dan  analisis  gerombol  ( clustering ) dengan PBSTAT  CL  (www.pbstat.com)  menggunakan  metode average  linkage berdasarkan  matriks  ketidakmiripan Gower.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Analisis ragam gabungan antar lingkungan dilakukan untuk  melihat  pengaruh  interaksi  antara  lingkungan  uji dengan  genotipe  yang  digunakan  pada  percobaan.  Tabel 2  menjelaskan  bahwa  lingkungan  percobaan  memiliki pengaruh utama yang sangat nyata terhadap semua karakter malai  yang  diamati  kecuali  karakter  inisiasi  gabah  per cabang primer. Hal tersebut dapat disebabkan kondisi dan tingkat kesuburan pada lingkungan yang berbeda. Genotipe yang digunakan dalam percobaan memiliki pengaruh yang sangat  nyata  pada  karakter  panjang  malai,  panjang  aksis malai, jumlah buku, jumlah cabang primer, jumlah cabang sekunder,  jumlah  cabang  tersier,  jumlah  gabah  total  per malai,  panjang  cabang  primer,  inisiasi  gabah  per  cabang primer dan kerapatan gabah per cabang primer. Penggunaan genotipe  uji  yang  berbeda  akan  mempengaruhi  nilai  dari karakter-karakter malai yang diamati (Tabel 2).
Interaksi GxE yang nyata menunjukkan suatu genotipe tertentu yang memiliki karakter malai unggul di satu kondisi lingkungan belum tentu menghasilkan karakter malai yang unggul di kondisi lingkungan yang lainnya sehingga adanya perubahan  kondisi  lingkungan  menyebabkan  perubahan ranking  genotipe.  Koefisien  keragaman  karakter-karakter malai pada percobaan berkisar (2.08-16.45%) (Tabel 2). Hal ini  sejalan  dengan  hasil  penelitian  Bai et  al .  (2016)  yang menerangkan bahwa karakter panjang malai, jumlah cabang primer,  jumlah  cabang  sekunder,  dan  panjang  cabang primer memiliki keragaman yang kecil yaitu < 20%. Tabel 3  merupakan  hasil  uji  lanjut  berdasarkan  uji  beda  nyata terkecil untuk mengetahui adanya perbedaan galur uji dengan pembanding, namun dalam hal ini hanya menampilkan uji lanjut terhadap pembanding IPB3S (mewakili varietas padi tipe baru) dan Ciherang (varietas unggul baru). Hasil analisis menunjukkan galur-galur uji rata-rata menghasilkan karakter malai lebih tinggi dibandingkan dengan Ciherang. Kondisi lingkungan satu dan tiga cenderung menghasilkan panjang malai yang lebih panjang dibandingkan kedua lingkungan lainnya. Karakter jumlah buku per malai pada dua kondisi lingkungan saat musim kemarau memiliki nilai yang lebih tinggi  dibandingkan  dengan  dua  kondisi  lingkungan  saat musim hujan. Dua kondisi lingkungan pada musim hujan cenderung  menghasilkan  jumlah  cabang  primer,  jumlah cabang sekunder, jumlah cabang tersier, jumlah gabah total per malai, dan kerapatan gabah per cabang primer yang lebih tinggi  jika  dibandingkan  dengan  dua  kondisi  lingkungan pada musim kemarau. Beberapa genotipe pada empat indeks lingkungan untuk karakter malai menunjukkan respon yang beragam,  antara  lain  terdapat  genotipe  yang  sangat  peka terhadap  lingkungan  (IPB187-F-3)  dan  terdapat  genotipe yang adaptif dengan semua kondisi lingkungan (Gambar 1). Genotipe padi yang berbeda memiliki respon yang berbeda pada keragaan karakter jumlah cabang primer pada kondisi aplikasi berbagai dosis N (Rahayu et al ., 2018). Hasil analisis parameter genetik menunjukkan bahwa semua  karakter  malai  yang  diamati  memiliki  nilai  ragam
h 2 bs = 𝜎𝜎2𝑔𝑔 σ2p x 100%.
Karakter Kuadrat Tengah (KT)
KK(%) G E GxE Panjang malai (cm) 28.648** 51.146** 2.013** 2.079 Panjang aksis malai (cm) 25.063** 34.865** 2.087tn 4.459 Jumlah buku per malai 3.244** 17.029** 1.258* 7.235 Jumlah cabang primer 9.952** 16.368** 0.789* 3.661 Jumlah cabang sekunder 622.824** 2036.987** 69.419** 5.767 Jumlah cabang tersier 94.737** 941.176** 39.046** 16.452 Jumlah gabah total per malai 19,964.374** 99,069.851** 2,853.711** 5.888 Panjang cabang primer (cm) 11.973** 24.153** 0.942tn 4.193 Inisiasi gabah per cabang primer (cm) 1.264** 0.659 tn 0.222tn 14.544 Kerapatan gabah per cabang primer 0.216** 0.368** 0.034** 4.082
Tabel 2. Nilai Kuadrat Tengah (KT) karakter malai 30 genotipe padi yang diuji pada empat kondisi lingkungan
Keterangan: ** = sangat nyata pada tingkat α 1%; * = nyata pada tingkat α 5%; tn = tidak nyata pada tingkat α 5%; G = genotipe; E = lingkungan; GxE = interaksi genotipe dan lingkungan; KK = koefisien keragaman
Desember 2019
genotipe lebih besar dibandingkan dengan komponen ragam lingkungan sehingga fenotipe genotipe-genotipe uji banyak dipengaruhi oleh faktor genetik tanaman itu sendiri (Tabel 4). Nilai heritabilitas (Tabel 4) pada semua karakter malai masuk pada kriteria tinggi (58.8-93.0%). Nilai heritabilitas yang dilakukan pada percobaan menjelaskan keterulangan ( repeatability )  sehingga  apabila  sebuah  karakter  memiliki nilai heritabilitas yang tinggi maka urutan ranking genotipe antar  lingkungan  diharapkan  tidak  banyak  berubah. Ramadhan et  al .  (2018)  melaporkan  bahwa  karakter panjang  cabang  primer  dan  jumlah  gabah  per  cabang
primer menunjukkan nilai heritabilitas yang tinggi pada dua populasi yang diuji. Hal yang sama juga dilaporkan Bai et al .  (2016)  bahwa  nilai  heritabilitas  dari  karakter  panjang malai,  jumlah  cabang  primer,  jumlah  cabang  sekunder, panjang cabang primer, dan panjang cabang sekunder lebih dari 85%.
Hasil  analisis  korelasi  (Tabel  5)  menunjukkan karakter jumlah gabah total per malai memiliki hubungan yang  nyata  dan  positif  dengan  karakter  panjang  malai, panjang  aksis,  jumlah  cabang  sekunder,  panjang  cabang primer,  dan  kerapatan  gabah  per  cabang  primer.  Jumlah
Genotipe PM PA JB JCP JCS JCT JGT PCP IGCP KGCP IPB187-F-1 28.8e 16.5e 7.3 12.3e 53.2ae 6.1ae 258.1e 13.8e 2.8e 2.033ae IPB187-F-2 32.3ae 18.5ae 7.5 12.9ae 64.4ae 13.1ae 377.6ae  16.3ae 3.2e 2.156ae IPB187-F-3 30.3e 17.9ae 7.4 11.9e 58.2ae 14.1ae 322.8ae 14.1e 2.2 2.109ae IPB187-F-4 31.3ae 17.2e 6.9 11.3e 52.7ae 11.4ae 329.2ae 15.7e 2.9e 2.104ae IPB187-F-5 32.3ae 19.0ae 6.4 12.8ae 62.3ae 10.9ae 333.9ae 16.5ae 3.0e 1.968ae IPB187-F-6 29.8e 16.9e 7.5 12.3e 63.5ae 8.3ae 340.0ae 14.5e 2.4 2.292ae IPB187-F-7 30.6e 17.6ae 7.1 11.5e 57.0ae 8.9ae 333.6ae 14.2e 2.1 2.312ae IPB187-F-8 27.9e 18.5ae 9.3ae 13.1ae 46.4e 0.6 240.5e 11.9 2.4 1.816 IPB189-F-1 28.5e 16.3e 8.2 11.8e 48.2e 2.3 237.4e 13.2e 2.3 1.751 IPB189-F-9 28.9e 16.7e 7.4 11.8e 58.8ae 11.1ae 314.3ae 14.1e 2.0 2.132ae IPB189-F-3 30.1e 16.6e 8.1 12.0e 57.4ae 4.6e 298.5ae 14.5e 2.3 2.014ae IPB189-F-4 29.1e 20.7ae 8.7e 13.0ae 49.0e 2.6 270.8e 11.6 1.4 1.989ae IPB189-F-5 29.7e 20.6ae 7.9 13.0ae 54.3ae 6.5ae 296.0e 12.7e 1.6 2.061ae IPB191-F-1 29.7e 18.8ae 7.9 14.3ae 61.2ae 3.4e 318.9ae 13.7e 3.5e 2.052ae IPB193-F-1 30.2e 18.1ae 7.4 13.2ae 65.7ae 6.8ae 358.6ae 14.5e 2.6 2.147ae IPB193-F-2 30.6ae 18.2ae 8.4 12.9ae 73.3ae 15.6ae 390.8ae 14.2e 2.0 2.488ae IPB193-F-3 31.7ae 21.0ae 9.1ae 14.7ae 57.6ae 8.1ae 328.7ae 12.4e 2.3 2.010ae IPB193-F-4 32.2ae 21.9ae 10.5ae 14.0ae 51.9ae 2.4e 290.5ae 12.9e 2.4 1.910e IPB193-F-5 30.5e 20.5ae 8.5e 13.4ae 58.7ae 3.6e 318.1ae 12.6e 2.0 2.090ae IPB194-F-1 30.0e 19.1ae 8.4 12.8ae 67.6ae 9.8ae 373.9ae 14.0e 2.3 2.338ae IPB194-F-14-1 31.5ae 17.6ae 7.7 12.6ae 65.4ae 10.5ae 372.8ae 16.0e 2.4 2.054ae IPB194-F-2 30.2e 16.9e 7.0 11.5e 60.8ae 5.1ae 305.9ae 14.3e 2.0 2.140ae IPB194-F-14-2 30.8ae 17.6ae 7.7 12.1e 56.8ae 7.2ae 308.9ae 15.1e 2.2 1.881 IPB194-F-8 30.4e 19.2ae 8.3 13.0ae 56.7ae 5.1ae 315.7ae 13.8e 2.3 2.030ae IPB3S 29.4 15.6 7.6 11.5 44.2 2.5 247.3 14.9 3.1 1.768 IPB160-F-54-4-1 25.1 14.0 7.1 9.8 36.6 1.8 199.8 12.0 2.1 1.966 IPB8G 31.5 19.8 7.3 12.1 51.0 2.8 274.1 15.1 2.0 1.709 IPB9G 30.0 17.7 8.1 11.7 47.4 3.0 266.8 14.5 2.9 1.936 Ciherang 24.1 13.7 7.3 9.4 28.7 0.3 150.5 11.0 2.1 1.74 Limboto 28.2 16.1 8.7 13.8 53.5 0.9 263.9 12.5 1.9 1.707 LSD 1.3 1.6 1.2 0.9 6.5 2.1 35.9 1.2 0.7 0.2

## Tabel 3. Nilai rataan karakter malai padi yang diuji pada empat kondisi lingkungan
Keterangan: PM = panjang malai (cm); PA = panjang aksis (cm); JB = jumlah buku; JCP = jumlah cabang primer; JCS = jumlah cabang sekunder; JCT = jumlah cabang tersier; JGT = jumlah gabah total per malai; PCP = panjang cabang primer (cm); IGCP = inisiasi gabah per cabang primer (cm); KGCP = kerapatan gabah per cabang primer; a = berbeda nyata lebih tinggi dibandingkan IPB3S pada nilai BNT 5%; e = berbeda nyata lebih tinggi dibandingkan Ciherang pada nilai BNT 5%
cabang sekunder memiliki hubungan linier (r = 0.90, P < 0.05) terhadap karakter jumlah gabah total per malai yang artinya jika ingin menyeleksi malai yang memiliki jumlah gabah  per  malai  tinggi  maka  dapat  menyeleksi  melalui karakter  jumlah  cabang  sekunder.  Rahayu et  al .  (2018) mengungkapkan  bahwa  karakter  jumlah  gabah  dengan karakter malai lainnya memiliki nilai korelasi yang positif kecuali pada karakter panjang inisiasi gabah per malai dan
jumlah  malai  pada  dua  populasi  padi.  Hasil  analisis  ini juga  sejalan  dengan  penelitian  Hastini et  al .  (2019)  yang menerangkan  bahwa  cabang  sekunder  malai  memiliki kontribusi  terbesar  terhadap  jumlah  gabah  total  per  malai melalui karakter jumlah cabang sekunder per malai, panjang cabang sekunder, dan jumlah gabah per cabang sekunder.
Analisis lintas dilakukan terhadap beberapa karakter yang berkorelasi positif dan nyata terhadap karakter jumlah
Gambar 1. Kurva kemiringan beberapa genotipe padi yang diuji pada empat indeks lingkungan untuk karakter (A) jumlah cabang primer; (B) jumlah cabang sekunder; (C) jumlah cabang tersier; (D) jumlah gabah total per malai
Karakter
σ 2 g σ 2 e σ 2 gxe σ 2 p h 2 bs (%) Panjang malai (cm) 5.05 0.82 0.91 5.43 93 Panjang aksis (cm) 4.36 1.36 0.55 4.75 91.7 Jumlah buku per malai 0.38 0.69 0.43 0.61 61.2 Jumlah cabang primer 1.74 0.44 0.27 1.89 92.1 Jumlah cabang sekunder 104.91 21.64 36.23 118.07 88.9 Jumlah cabang tersier 10.56 2.28 27.88 17.96 58.8 Jumlah gabah total per malai 3,243.66 666.95 1,658.14 3,784.63 85.7 Panjang cabang primer (cm) 2.09 0.72 0.17 2.27 92.1 Inisiasi gabah per cabang primer (cm) 0.20 0.25 0.03 0.25 78.1 Kerapatan gabah per cabang primer 0.03 0.01 0.01 0.04 84.4
Tabel 4. Parameter genetik dan heritabilitas karakter malai 30 genotipe padi pada empat kondisi lingkungan
Keterangan: σ 2 g = ragam genotipe; σ 2 e = ragam lingkungan; σ 2 gxe = ragam GxE; σ 2 p = ragam fenotipe, h 2 bs = heritabilitas arti luas
A
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 16.0 17.0 11.5 12.0 12.5 13.0 Ju ml ah ca ba ng p rime r p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang primer per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-6 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB8G Ciherang 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 48.0 50.0 52.0 54.0 56.0 58.0 60.0 62.0 64.0 66.0 68.0 Ju ml ah ca ba ng se ku nd er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang sekunder per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang -10.0 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.013.014.015.0 Ju ml ah ca ba ng te rsi er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang tersier per lingkungan IPB187-F-1 IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4
IPB187-F-5 IPB187-F-7 IPB189-F-5 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB9G Ciherang 100.0 150.0 200.0 250.0 300.0 350.0 400.0 450.0 500.0 550.0 600.0 260.0 310.0 360.0 Ju ml ah g ab ah to ta l/mal ai p er g en ot ip e Rata-rata jumlah gabah total/malai per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang (A) (B) (C) (D) 1
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 16.0 17.0 11.5 12.0 12.5 13.0 Ju ml ah ca ba ng p rime r p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang primer per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3 IPB187-F-4 IPB187-F-6 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB8G Ciherang 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 48.0 50.0 52.0 54.0 56.0 58.0 60.0 62.0 64.0 66.0 68.0 Ju ml ah ca ba ng se ku nd er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang sekunder per lingkungan
IPB187-F-2 IPB187-F-3 IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang -10.0 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.013.014.015.0 Ju ml ah ca ba ng te rsi er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang tersier per lingkungan IPB187-F-1 IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4
IPB187-F-5 IPB187-F-7 IPB189-F-5 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB9G Ciherang 100.0 150.0 200.0 250.0 300.0 350.0 400.0 450.0 500.0 550.0 600.0 260.0 310.0 360.0 Ju ml ah g ab ah to ta l/mal ai p er g en ot ip e Rata-rata jumlah gabah total/malai per lingkungan
IPB187-F-2 IPB187-F-3 IPB187-F-4
IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang (A) (B) (C) (D) 1
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 16.0 17.0 11.5 12.0 12.5 13.0 Ju ml ah ca ba ng p rime r p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang primer per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-6 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB8G Ciherang 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 48.0 50.0 52.0 54.0 56.0 58.0 60.0 62.0 64.0 66.0 68.0 Ju ml ah ca ba ng se ku nd er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang sekunder per lingkungan IPB187-F-2
IPB187-F-3 IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang -10.0 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.013.014.015.0 Ju ml ah ca ba ng te rsi er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang tersier per lingkungan IPB187-F-1 IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-5 IPB187-F-7 IPB189-F-5 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB9G Ciherang 100.0 150.0 200.0 250.0 300.0 350.0 400.0 450.0 500.0 550.0 600.0 260.0 310.0 360.0 Ju ml ah g ab ah to ta l/mal ai p er g en ot ip e Rata-rata jumlah gabah total/malai per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang (A) (B) (C) (D) 1
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0 16.0 17.0 11.5 12.0 12.5 13.0 Ju ml ah ca ba ng p rime r p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang primer per lingkungan
IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-6 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB8G Ciherang 20.0 30.0 40.0 50.0 60.0 70.0 80.0 90.0 48.0 50.0 52.0 54.0 56.0 58.0 60.0 62.0 64.0 66.0 68.0 Ju ml ah ca ba ng se ku nd er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang sekunder per lingkungan IPB187-F-2 IPB187-F-3 IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang -10.0 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 3.0 4.0 5.0 6.0 7.0 8.0 9.0 10.011.012.013.014.015.0 Ju ml ah ca ba ng te rsi er p er g en ot ip e Rata-rata jumlah cabang tersier per lingkungan IPB187-F-1 IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-5 IPB187-F-7 IPB189-F-5 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S IPB9G Ciherang 100.0 150.0 200.0 250.0 300.0 350.0 400.0 450.0 500.0 550.0 600.0 260.0 310.0 360.0 Ju ml ah g ab ah to ta l/mal ai p er g en ot ip e Rata-rata jumlah gabah total/malai per lingkungan
IPB187-F-2 IPB187-F-3
IPB187-F-4 IPB187-F-7 IPB191-F-1 IPB193-F-2 IPB193-F-3 IPB193-F-4 IPB3S Ciherang (A) (B) (C) (D) B C D
gabah total per malai (Gambar 2). Model ini dapat menjelaskan proporsi keragaman sebesar 76%. Karakter panjang malai dan  kerapatan  gabah  per  cabang  primer  memiliki  nilai pengaruh  langsung  cukup  besar  terhadap  jumlah  gabah total per malai yaitu 0.43 dan 0.45. Karakter jumlah cabang sekunder  memiliki  pengaruh  langsung  terhadap  jumlah gabah  total  per  malai  sebesar  0.32,  sedangkan  karakter panjang  aksis  malai  memiliki  pengaruh  langsung  bernilai negatif terhadap total gabah per malai yang berarti lebih besar pengaruh tidak langsung melalui karakter lainnya. Analisis
gerombol  dilakukan  dengan  tujuan  mengelompokkan genotipe-genotipe yang diuji berdasarkan karakter-karakter malai. Hasil analisis gerombol menunjukkan terdapat empat kelompok  padi  (Gambar  3)  dan  secara  umum  genotipe IPB187  mengelompok  dengan  sesama  genotipe  IPB187. Hasil uji F pada Tabel 6 menunjukkan bahwa dari semua karakter  malai  yang  diamati  terdapat  perbedaan  yang nyata  antar  kelompok,  kecuali  karakter  inisiasi  gabah  per cabang primer. Kelompok I memiliki nilai karakter amatan cenderung  paling  rendah  dibandingkan  kelompok  yang lain.
Kelompok n PM PA JB JCP JCS JCT JGT PCP IGCP KGCP I 2 24.6b 13.9c 7.2c 9.6c 32.7d 1.1b 175.2d 11.5c 2.1a 1.853b II 14 30.6a 17.7b 7.5bc 12.3b 61.7a 9.8a 340.1a 14.9a 2.4a 2.153a III 7 30.5a 20.4a 8.7a 13.6a 55.6b 4.5b 305.5b 12.8bc 2.2a 2.020ab IV 7 29.2a 17.2b 8.1ab 12.3b 49.1c 2.6b 255.4c 13.7ab 2.5a 1.817b Uji F ** ** ** ** ** ** ** ** tn **
Tabel 6. Hasil uji F dan rataan karakter malai berdasarkan kelompok genotipe
Keterangan: ** = sangat nyata pada tingkat α 1%; * = nyata pada tingkat α 5%; tn = tidak nyata pada tingkat α 5%; n = jumlah genotipe; PM = panjang malai (cm); PA=panjang aksis (cm); JB=jumlah buku; JCP = jumlah cabang primer; JCS = jumlah cabang sekunder; JCT = jumlah cabang tersier; JGT = jumlah gabah total per malai; PCP = panjang cabang primer (cm); IGCP = inisiasi gabah per cabang primer (cm); KGCP = kerapatan gabah per cabang primer; (Angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata menurut DMRT taraf 5%
PM PA JB JCP JCS JCT PCP IGCP KGCP JGT 0.69* 0.36* -0.05 -0.12 0.90* 0.32 0.56* 0.2 0.79* Tabel 5. Analisis korelasi fenotipik karakter malai padi terhadap karakter jumlah gabah total per malai pada empat kondisi lingkungan
Keterangan: * = nyata pada tingkat α 5%; JGT = jumlah gabah total per malai; PM = panjang malai (cm); PA = panjang aksis (cm); JB = jumlah buku; JCP = jumlah cabang primer; JCS = jumlah cabang sekunder; JCT = jumlah cabang tersier; JGT = jumlah gabah total per malai; PCP = panjang cabang primer (cm); IGCP = inisiasi gabah per cabang primer (cm); KGCP = kerapatan gabah per cabang primer
(A) (B) 1
(A)
(B)
Gambar  2.  Analisis  lintas  malai  30  genotipe  padi  pada  empat kondisi  lingkungan.  JGT  =  jumlah  gabah  total  per malai; PM = panjang malai (cm); PA = panjang aksis (cm); JCS = jumlah cabang sekunder; PCP = panjang cabang primer; KGCP = kerapatan gabah per cabang primer
Gambar  3. Analisis  gerombol  dari  30  genotipe  padi  yang  diuji berdasarkan karakter-karakter malai

## KESIMPULAN
Ada interaksi G x E yang nyata pada karakter panjang malai, jumlah buku, jumlah cabang primer, jumlah cabang sekunder,  jumlah  cabang  tersier,  jumlah  gabah  total  per malai, dan kerapatan gabah per cabang primer. Dua kondisi lingkungan  pada  musim  hujan  cenderung  menghasilkan jumlah  cabang  primer,  jumlah  cabang  sekunder,  jumlah cabang tersier, jumlah gabah total per malai, dan kerapatan gabah per cabang primer yang lebih tinggi jika dibandingkan dengan dua kondisi lingkungan pada musim kemarau.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian  ini  didanai  oleh  Kementrian  Riset, Teknologi  dan  Pendidikan  Tinggi  tahun  2018  dan  2019, Nomor: 129/SP2H/PTNBH/DRPM/2018 dan Nomor: 3/E1/ KP.PTNBH/2019 a.n. Hajrial Aswidinnoor.

## DAFTAR PUSTAKA
Bai,  X.,  H.  Zhao,  Y.  Huang,  W.  Xie,  Z.  Han,  B.  Zhang,
Z. Guo, L. Yang, H. Dong, W. Xue, G. Li, G. Hu, Y.  Hu,  Y.  Xing.  2016.  Genome-wide  association analysis reveals different genetic control in panicle architecture between indica and japonica rice. Plant Genome 9:1-10.
[BPS] Badan Pusat Statistik. 2019. Luas panen, produksi, dan produktivitas padi menurut provinsi 2018. http:// www.bps.go.id [10 Mei 2019].
Blanche,  S.B.,  H.S.  Utomo,  I.  Wenefrida,  G.O.  Myers. 2009. Genotype × environment interactions of hybrid and varietal rice cultivars for grain yield and milling quality. Crop Sci. 49:2011-2018.
Hastini, T., W.B. Suwarno, M. Ghulamahdi, H. Aswidinnoor. 2019. Correlation and regression among rice panicle branches traits. Biodiversitas 20:1140-1146.
Huang, R.Y., L.R. Jiang, J.S. Zheng, T.S. Wang, H.C. Wang, Y.M. Huang, Z.L. Hong. 2013. Genetic bases of rice grain shape: So many genes, so little known. Trends Plant Sci. 18:218-226.
Ikeda, M., Y. Hirose, T. Takashi, Y. Shibata, T. Yamamura, T. Komura, K. Doi, M. Ashikari, M. Matsuoka, H. Kitano.  2010.  Analysis  of  rice  panicle  traits  and detection of QTLs using an image analyzing method. Breed. Sci.  60:55-64.
Liang, T., G. Hong, H. Yoshihiro, H. Koki, N. Tetsuya, L. Tian-sheng, S. Tatsuhiko, X. Zheng-jin. 2017. Erect panicle super rice varieties enhance yield by harvest index  advantages  in  high  nitrogen  and  density condition. J. Integr. Agric. 16:1467-1473.
Lou, W.P., L.H. Wu, H.Y. Chen, Z.W. Ji. 2012. Assessment of rice yield loss due to torrential rain: A case study of Yuhang Country, Zhejiang Province, China. Nat. Hazards 60:311-320.
Mo, Y.J., K.Y. Kim, H.S. Park. 2012. Changes in the panicle- related  traits  of  different  rice  varieties  under  high temperature condition. AJCS. 6:436-443.
Park, H.S., K.Y. Kim, Y.J. Mo, J.I. Choung, H.J. Kang, B.K. Kim, M.S. Shin, J.K. Ko, S.H. Kim, Y. Lee. 2010. Characteristics of panicle traits for 178 rice varieties bred in Korea. Korean J. Breed. Sci. 42:169-180.
Rahayu, S., M. Ghulamahdi, W.B. Suwarno, H. Aswidinnoor.
2018. Analysis  of  panicle  morphology  traits  in  F2 and reciprocal F2 populations of rice ( Oryza sativa L.). SABRAO J. Breed. Genet. 50:9-24.
Rahayu, S., M. Ghulamahdi, W.B. Suwarno, H. Aswidinnoor. 2018. Morfologi malai padi ( Oryza sativa L.) pada beragam aplikasi pupuk nitrogen. J. Agron. Indonesia 46:145-152.
Ramadhan, F., W.B. Suwarno, A. Nindita, H. Aswidinnoor. 2018.  Analisis  genetik  arsitektur  malai  padi menggunakan dua populasi F2. J. Agron. Indonesia 46:1-8.
Sharifi,  P.,  H.  Aminpanah,  R.  Erfani,  A.  Mohaddesi, A.  Abbasian.  2017.  Evaluation  of  Genotype  x Environment  Interaction  in  Rice  Based  on  AMMI Model in Iran. Rice Sci. 24:173-180.
Shrestha, S., F. Asch, J. Dusserre, A. Ramanantsoanirina, H. Brueck. 2012. Climate effects on yield components as  affected  by  genotypic  responses  to  variable environmental conditions in upland rice systems at different altitudes. Field Crops Res. 134:216-228.
Tilman,  D.,  K.G.  Cassman,  P.A.  Matson,  R.  Naylor,  S. Polasky,  2002.  Agricultural  sustainability  and intensive production practices. Nature 418:671-677.
Wang, Y., J. Li. 2011. Branching in rice. Current Opinion. Plant Biol. 14:94-99.
Xiong,  J.,  C.Q.  Ding,  G.B.  Wei,  Y.F.  Ding,  S.H.  Wang. 2013. Characteristic of dry-matter accumulation and nitrogenuptake  of  super-high-yielding  early  rice  in China. Agron. J. 105:1142-1150.
Yang, Z., N. Li, J. Ma, Y.J. Sun, H. Xu. 2014. High-yielding traits  of  heavy  panicle  varieties  under  triangle
planting geometry: A new plant spatial configuration for hybrid rice in China. Field Crops Res. 168:135- 147.
Zhang, Z., G. Chu, L. Liu, W. Wang, X. Wang, H. Zhang, J.  Yang,  J.  Zhang.  2013.  Mid-  season  nitrogen application  strategies  for  rice  varieties  differing  in panicle size. Field Crops Res. 150:9-18.