Journal of Natural Resources and Environmental Management 11 (2): 276-284. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.11.2.276-284 E-ISSN: 2460-5824
http://journal.ipb.ac.id/index.php/jpsl
Beberapa aspek biologi reproduksi catfish predator Indonesia ( Wallagonia leerii

## Bleeker, 1851) di Sungai Sebangau Kalimantan Tengah
Some  aspects  of  reproductive  biology  of  the  Indonesian  predatory  catfish  ( Wallagonia  leerii Bleeker, 1851) in Sebangau River Central Kalimantan
Nurasiah Riza a , Nurlisa Alias Butet b , Mohammad Mukhlis Kamal b , Arif Wibowo c , Okta Simon d , Ma’mun Ansori d a Program Studi Pengelolaan Sumberdaya Perairan, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Darmaga Bogor, 16680, Indonesia
b Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Darmaga Bogor, 16680, Indonesia
c Balai Riset Perikanan Perairan Umum dan Penyuluhan Perikanan, Badan Penilitian Kelautan dan Perikanan, Kementrian Kelautan dan Perikanan, Palembang, 30763, Indonesia
d WWF Indonesia, Kalimantan Tengah, Indonesia
Article Info: Received: 21 - 04 - 2021 Accepted: 25 - 06 - 2021
Keywords: Fecundity, reproduction, Sebangau River, tapah fish, Wallagonia leerii
Corresponding Author: Mohammad Mukhlis Kamal Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor; Tel. +628176090872 Email: mohammadmukhliskamal@ gmail.com
Abstract . Tapah fish ( Wallagonia leerii ) is one of the economically valuable and popular fish species because its large size and makes it the main target for  fishing  in  the Sebangau River.  It  is  feared  that  excessive  exploitation of these  fish  can  cause  a  decline  and  threaten  the  sustainability  of  tapah  fish, which up to now still depend on nature. This research aimed to describe  the reproductive  biology  of  tapah  fish  related  to  sex  ratio,  gonad  maturity, gonado-somato index, and fecundity. Ninety-six fish samples  were  collected using a fishing trap and seine net for three  months at five sampling sites in Sebangau River. The results showed that the sex ratio of male and female for all samples were 1:0.9 and the Chi-square test with a 95% confidence interval showed approaching to 1:1 ratio. The GSI value of male and female ranged from  0.110%-0.522%  and  0.112%-0.651%.  The  spawning  times  were recorded from December to January. The total fecundity of 11 females ranged from 2 976 to 155 501 eggs, with an average of 43 334 eggs.
How to cite (CSE Style 8 th Edition): Riza N, Butet NA , Kamal MM, Wibowo A, Simon O, Ansori M. 2021. Beberapa aspek biologi reproduksi catfish predator Indonesia ( Wallagonia leerii Bleeker, 1851)
di
Sungai Sebangau Kalimantan Tengah. JPSL 11 (2): 276-284. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.11.2.276-284.

## PENDAHULUAN
Ikan  Tapah  ( Wallagonia  leerii )  termasuk  dalam  kelompok  Siluridae  yang  memiliki  morfologi  berupa warna  tubuh  agak  hitam  gelap,  sirip  dada  berwarna  hitam  dan  sudut  mulut  mencapai  bagian  depan  mata (Kottelat et al., 1993). Ikan ini tergolong dalam kelompok ikan karnivora dan ikan yang aktif pada malam hari (nokturnal)  serta  masih  tergolong  hidup  secara  liar  di  alam  bebas  (Peter,  1992).  Ikan  tapah  memiliki penyebaran di beberapa negara seperti Thailand, Semenanjung Malaysia, dan Indonesia. Berdasarkan data list merah  IUCN (https://www.iucnredlist.org/), ikan tapah ( W. leerii ) tergolong pada status least concern yang berarti spesies ini termasuk resiko rendah.
Ikan tapah termasuk salah satu jenis ikan ekonomis penting dan sangat digemari oleh masyarakat karena memiliki  ukuran  yang  besar  mencapai  35-40  kg  (Yurisman et  al., 2010;  WWF  Indonesia,  2018)  serta  rasa daging  yang  enak.  Potensi  yang  dimiliki  ikan  tapah  menjadikan  komoditas  ini  sebagai  target  utama penangkapan  di  Sungai  Sebangau  dan  berdampak  pada  semakin  sulitnya  menemukan  ikan  yang  berukuran besar (WWF Indonesia, 2018). Hal ini dikhawatirkan dapat mengancam kelestarian ikan tapah yang selama ini penyediaannya masih bergantung pada alam.
Salah satu upaya yang dapat digunakan untuk menjaga kelestarian dan keberlanjutan ikan tapah di Sungai Sebangau yaitu dengan melakukan konservasi ikan tersebut. Upaya konservasi memerlukan informasi ilmiah sebagai dasar pertimbangan pengelolaan seperti informasi biologi reproduksi.  Reproduksi  merupakan aspek yang  penting  dalam  pengelolaan  suatu  sumberdaya  perairan.  Keberhasilan  suatu  spesies  ikan  dalam  daur hidupnya  ditentukan  dari  kemampuan  anggotanya  untuk  bereproduksi  di  lingkungan  yang  berfluktuasi  dan menjaga keberadaan populasinya (Moyle dan Cech, 2004).
Informasi terkait biologi reproduksi ikan tapah di Sungai Sebangau belum pernah dilaporkan sementara di  beberapa  wilayah  Indonesia  juga  masih  sangat  terbatas  (Darmawan,  2016;  Putra  2010).  Sedangkan, informasi  biologi  reproduksi  Famili  Siluridae  di  dalam  dan  luar  perairan  Indonesia  seperti  genus Wallago (Kaur et al., 2018; Shendge et al., 2010), genus Ompok (Praveen et al., 2017; Banik et al., 2012; Gupta et al., 2014; Mishra et al., 2018), genus Silurus (Alp et al., 2004; Oymak et al., 2010), genus Kryptopterus (Sari et al., 2014;  Nopiri  dan  Elvyra  2018),  genus Belodontichthys (Hasibuan et  al., 2016) telah  cukup  banyak dilakukan. Untuk itu, diperlukan suatu studi terkait biologi reproduksi W. leerii yang meliputi nisbah kelamin, tingkat kematangan gonad, indeks kematangan gonad dan fekunditas yang dapat dijadikan sebagai dasar dalam konservasi ikan tapah di Sungai Sebangau.

## METODE

## Lokasi dan Waktu Penelitian
Penelitian dilakukan pada bulan November 2019 hingga Januari 2020 di Sungai Sebangau, Kalimantan Tengah. Penelitian ini dilakukan pada 5 lokasi sampling yaitu Rasau (2 o 29ʹ5.66ʺ S, 114 o 2ʹ31.76ʺ E), Keranen (2 o 33ʹ19.83ʺ  S,  114 o 3ʹ7.02ʺ  E),  Selawati  (2 o 37ʹ34.44ʺ  S,  114 o 2ʹ40.83ʺ  E),  Pekoyah  (2 o 40ʹ19.05ʺ  S, 114 o 2ʹ24.54ʺ E), Bangah (2 o 42ʹ0.96ʺ S, 114 o 1ʹ17.17ʺ E) (Gambar 1).
Gambar 1 Peta lokasi penelitian di Sungai Sebangau Kalimantan Tengah

## Metode Pengumpulan Data
Sampel ikan ditangkap dengan alat tangkap kalang dan rambat ( portable trap ) dan selambau ( seine net ). Pengukuran panjang total ikan dan penimbangan bobot tubuh dan gonad ikan dilakukan secara langsung di lapangan  dengan  menggunakan  penggaris  dengan  ketelitian  0.5  mm,  timbangan  gantung  serta  timbangan digital berketelitian 0.01 gram. Sampel ikan dibedah untuk identifikasi jenis kelamin dan tingkat kematangan gonad  (TKG).  Penentuan  tingkat  kematangan  gonad  ikan  tapah  dilakukan  secara  morfologi.  Pengamatan tingkat kematangan gonad ikan tapah secara morfologis mengacu pada TKG yang dimodifikasi dari ikan lais ( Ompok  miostoma )  oleh  Jusmaldi et  al. (2019).  Gonad  ikan  betina  TKG  III,  IV  dan  V  diawetkan  dengan menggunakan formalin 4% yang digunakan untuk analisis fekunditas ikan .

## Metode Analisis Data
Nisbah kelamin dianalisis dengan membandingkan jumlah ikan jantan dan betina dengan menggunakan persamaan 1: (Matjik dan Sumertajaya, 2002).
NK = J B (1)
Keterangan: NK= nisbah kelamin; J= ikan jantan (ekor); B= ikan betina (ekor).
Keseimbangan proporsi antara ikan  tapah jantan dan betina diuji dengan menggunakan uji Chi-Square ( χ hit 2 ) sebagai berikut (Persamaan 2) (Steel dan Torrie, 1993):
χ hit 2 =   ∑ (O i −℮ 𝑖 ) 2 ℮ 𝑖 𝑛 𝑖=1 (2)
Keterangan: χ hit 2 =  nilai  peubah  acak  yang  sebaran  penarikan  contohnya  menghampiri  sebaran  Chi-kuadrat; O i = jumlah frekuensi ikan jantan dan betina yang teramati; ℮ 𝑖 = jumlah frekuensi harapan dari ikan jantan dan betina yakni jumlah frekuensi ikan jantan dan betina dibagi dua.
Hipotesis  yang  digunakan  adalah  Ho=  Proporsi  jantan  dan  betina  seimbang  (1:1)  di  perairan  dan  H 1 = Proporsi jantan dan betina tidak seimbang di perairan. Jika χ hit 2 > χ t maka tolak Ho dan jika χ hit 2 < χ t maka gagal tolak  Ho. Analisis  tingkat  kematangan  gonad  ikan  dilakukan  dengan  mengelompokkan  data  berdasarkan proporsi ikan yang belum dan telah matang gonad berdasarkan  TKG selama penelitian.  Indeks kematangan gonad  (IKG)  dianalisis  dengan  membandingkan  bobot  gonad  dan  bobot  tubuh  ikan  dengan  persamaan  3 (Effendie, 1979).
IKG = B g B i × 100 (3)
Keterangan: IKG= Indeks kematangan gonad; B g = Bobot gonad (g); B i = Bobot ikan (g).
Fekunditas adalah jumlah telur yang matang sebelum dilepaskan pada saat ikan memijah. Gonad dibagi menjadi  tiga  bagian  yaitu  anterior,  tengah  dan  posterior.  Jumlah  telur  dari  gonad  contoh  dihitung  secara menyeluruh dengan bantuan hand tally counter . Perhitungan fekunditas ikan menggunakan metode gravimetri dengan persamaan 4 (Effendie, 1979).
F = G x f g (4)
Keterangan: F= fekunditas total (butir); G= bobot gonad (g); f= rata-rata jumlah telur gonad contoh (butir); g= bobot gonad contoh (g).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Hasil

## Nisbah Kelamin
Ikan tapah yang tertangkap di Sungai Sebangau dari sebanyak 96 ekor yang terdiri atas 51 jantan dan 45 betina dengan ukuran panjang total dan bobot yang berkisar antara 301 sampai 1 020 mm dan 200 sampai 11 300 gr berturut-turut. Secara keseluruhan, total ikan jantan yang ditemukan lebih banyak dibanding ikan betina dengan  nisbah  kelamin  ikan  jantan  dan  betina  yaitu  51:45  atau  1:0.9.  Hasil  uji Chi-square dengan  selang kepercayaan 95% menunjukkan nisbah kelamin ikan tapah jantan dan betina yang mendekati seimbang (50% jantan dan 50% betina). Nisbah kelamin ikan tapah jantan dan betina disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1 Nisbah kelamin ikan tapah ( W. leerii ) yang tertangkap di Sungai Sebangau
Jenis Kelamin  Jumlah sampel Persentase Rasio Kelamin Uji Chi-Square Keterangan Jantan 51 53 1:0.9 0.37 Seimbang Betina 45 47

## Tingkat Kematangan Gonad
Tingkat kematangan gonad diperoleh dengan membandingkan bentuk, ukuran, warna dan perkembangan isi  gonad  ikan.  Tahapan  perkembangan  testis  dan  ovarium  ikan  tapah  secara  morfologi  dapat  ditetapkan sebanyak  4  tahapan  untuk  ikan  jantan  dan  5  tahapan  untuk  ikan  betina.  Adapun  untuk  TKG  I  (belum berkembang), TKG II (perkembangan awal), TKG III (sedang berkembang), TKG IV (matang) dan TKG V (pasca pemijahan). Penentuan tingkat kematangan gonad (TKG) ikan tapah jantan dan betina secara morfologi disajikan pada Tabel 2. Persentase ikan tapah jantan dan betina yang matang gonad pada berbagai TKG selama penelitian dapat dilihat pada Gambar 2.
Tabel 2 Deskripsi tingkat kematangan gonad (TKG) ikan tapah ( W. leerii ) secara morfologi berdasarkan modifikasi dari tingkat kematangan gonad ikan O. miostoma (Jusmaldi et al., 2019) TKG Jantan Betina I Testis terbagi dua, berwarna putih kemerahan, berbentuk lembaran dengan gerigi kecil pada pinggirannya dan panjang mencapai 1/8 rongga perut. Ovarium sepasang, berwarna kemerahan, berbentuk oval, permukaan licin dan mengisi 1/8 rongga perut. II Testis berukuran lebih besar, gerigi lebih jelas dari TKG I dan berwarna putih susu. Panjang mencapai ¼-⅕ rongga perut. Ovarium berukuran lebih besar dari TKG I dan berwarna merah gelap. Ovarium mengisi sekitar 1/5 dari rongga perut. III Testis berukuran semakin besar, ukuran gerigi lebih besar dan jelas, warna semakin putih. Panjang testis mencapai 1/3 dari rongga perut. Ovarium semakin membesar, telur berwarna coklat yang dapat terlihat oleh mata namun belum dapat dipisahkan. Ovarium mengisi ¼ rongga perut. IV Ukuran testis semakin membesar, ukuran gerigi lebih lebar, tebal dan berwarna putih susu. Testis mencapai ½ dari rongga perut. Ovarium membesar, telur berwarna coklat. Ovarium mengisi 1/2 dari rongga perut sehingga usus terlihat terdesak. V - Dinding ovarium terlihat menebal dan pada bagian anterior mengempis serta berkerut. Ovarium mengisi sekitar 1/4 rongga perut
Gambar 2 Tingkat kematangan gonad ikan tapah ( W. leerii ) berdasarkan waktu penelitian (a) jantan dan (b) betina

## Indeks Kematangan Gonad (IKG)
Nilai rata-rata IKG ikan tapah selama waktu pengamatan berkisar antara 0.110% hingga 0.522% untuk ikan jantan dan 0.112% hingga 0.651% untuk ikan betina. Indeks kematangan gonad ikan tapah pada setiap waktu  pengambilan  sampel  dapat  dilihat  pada  Gambar  3(a)  dan  berdasarkan  TKG  tercantum  pada  Gambar 3(b).
(a) (b)
Gambar 3 Indeks kematangan gonad ikan tapah ( W. leerii ) berdasarkan waktu pengamatan (a) dan tingkat kematangan gonad (b)

## Fekunditas
Fekunditas merupakan upaya yang dapat dilakukan untuk mengestimasi potensi reproduksi ikan dengan mengetahui jumlah telur yang dikeluarkan pada saat ikan memijah. Analisis fekunditas dari 11 ekor ikan betina dari TKG III hingga TKG V berkisar antara 2 976 hingga 155 501 butir telur dengan rata-rata 43 334 butir telur. Nilai fekunditas ikan tapah selama penelitian disajikan pada Tabel 3.
Tabel 3 Fekunditas ikan tapah ( W. leerii ) selama penelitian Bulan Fekunditas Jumlah Ikan Min Max Rata-rata Perbulan Rata-rata Semua Sampel Desember 7 4 063 155 501 64 839 43 334 Januari 4 2 976 12 860 5 701

## Pembahasan
Hasil rasio kelamin ikan tapah jantan dan betina selama penelitian menunjukkan perbandingan yaitu 51:45 atau 1:0.9. Berdasarkan hasil uji Chi-square dengan selang kepercayaan 95% diperoleh perbandingan jumlah ikan tapah jantan dan betina mendekati pola 1:1 dan dapat dinyatakan seimbang di Sungai Sebangau. Kondisi serupa  juga  ditemukan  pada  ikan  tabingal  ( Puntioplites  bulu )  di  Sungai  Siak  dengan  nisbah  kelamin  yang diperoleh berdasarkan hasil uji Chi square yaitu mendekati pola 1:1 walau jumlah ikan jantan yang diperoleh sedikit lebih banyak di banding  ikan betina (Pulungan, 2015). Namun, hasil penelitian ikan tapah di Sungai Kampar  Riau  (Putra,  2010)  dan  Sungai  Way  Kiri  Lampung  (Darmawan,  2016)  menunjukkan  hasil  yang berbeda, dengan nisbah kelamin ikan tapah jantan dan betina yang diperoleh sebesar 1:1.8 dan 74.5:1. Adanya variasi dari nisbah kelamin ikan tapah yang ditemukan pada beberapa sungai dapat disebabkan oleh berbagai faktor seperti ketersediaan makanan (Nikolsky, 1963), pola distribusi (Lestari et al., 2016) dan pertumbuhan (Quarcoopome et al., 2017).
Tingkat  kematangan  gonad  (TKG)  adalah  tahapan  perkembangan  gonad  sebelum  hingga  setelah pemijahan  ikan.  Komposisi  TKG  ikan  tapah  di  Sungai  Sebangau  bervariasi  dari  bulan  November  hingga Januari. Ikan tapah jantan yang matang gonad (TKG IV) ditemukan pada bulan Desember dan Januari dengan persentase tertinggi terdapat pada bulan Januari. Sementara untuk ikan tapah betina, TKG IV hanya ditemukan pada bulan Desember. Untuk itu, dapat terlihat bahwa musim pemijahan ikan tapah di Sungai Sebangau selama penelitian diduga terjadi pada musim penghujan yakni bulan Desember dan Januari. Hal ini didukung dengan data  dari  BPS  Kota  Palangkaraya  (2020)  yang  mana  pada  tahun  2019  pada  bulan  Oktober,  November  dan Desember di wilayah Sungai Sebangau sudah memasuki musim penghujan yang ditandai dengan curah hujan yang tinggi (133-361 mm).
Beberapa spesies ikan Famili Siluridae yang melakukan pemijahan pada musim penghujan adalah Ompok bimaculatus di Sungai Ghaghara India (Mishra et al., 2013), Wallago attu di Sungai Bhima India (Shendge et al., 2010),  sengarat  ( Belodontichthys  dinema )  di  Sungai  Tapung  Riau  (Hasibuan et  al., 2016),  lais  panjang lampung ( Kryptopterus apogon ) di Sungai Kampar Kiri dan Sungai Tapung Riau (Sari et al., 2014) dan lais ( Ompok miostoma ) di Sungai Mahakam Kalimantan Timur (Jusmaldi, 2016). Musim hujan dapat merangsang terjadinya pemijahan pada ikan yang dipengaruhi oleh adanya substansi petrichor (aroma tanah kering yang kemudian terendam/terkena air) ketika permukaan air naik setelah musim kemarau (van der Waal, 1974) serta mampu menyediakan sumber makanan untuk larva ikan (Dadebo, 2000).
Nilai indeks kematangan gonad (IKG) ikan tapah baik jantan maupun betina meningkat seiring dengan meningkatnya TKG ikan, kecuali pada TKG V ikan tapah betina yang mengalami penurunan karena telur yang telah  dikeluarkan  saat  proses  pemijahan.  Pada  TKG  yang  sama,  nilai  rata-rata  IKG  ikan  betina  lebih  besar dibandingkan IKG jantan selama waktu penelitian. Adanya perbedaan kisaran nilai IKG antara jenis kelamin ini  diduga  karena  ikan  betina  yang  memiliki  pertumbuhan  lebih  cenderung  pada  bobot  gonad.  Hal  ini  juga serupa dengan hasil penelitian yang dilakukan oleh Jusmaldi et al. (2019) pada ikan Ompok miostoma yang menemukan  bahwa  penambahan  bobot  gonad  pada  ikan  betina  lebih  besar  dibanding  dengan  penambahan bobot gonad ikan jantan. Effendie (2002) menyatakan bahwa pertambahan bobot gonad pada ikan betina dapat mencapai 10% hingga 25% dari bobot tubuhnya, sedangkan pada ikan jantan hanya mencapai 5% hingga 10% dari bobot tubuh.
Fekunditas total ikan tapah di Sungai Sebangai berkisar antara 2 976-155 501 butir telur dengan rata-rata 43 334 butir telur. Pada tabel 3, dapat terlihat nilai fekunditas maksimal ikan tapah pada bulan Desember jauh lebih tinggi dibandingkan dengan nilai fekunditas maksimal ikan tapah pada bulan Januari. Hal ini disebabkan karena ikan-ikan yang tertangkap pada bulan Januari termasuk pada tingkat kematangan gonad yang ke 5 (TKG V). Pada TKG V, sebagian telur-telur ikan tapah betina telah dikeluarkan pada saat pemijahan berlangsung. Menurut Jusmaldi (2016), terjadi peningkatan berat testis dan ovari ikan lais jantan dan betina seiring dengan meningkatnya  TKG,  kecuali  pada  TKG  V  terjadi  penurunan  bobot  testis  dan  ovari  karena  isinya  telah dikeluarkan pada waktu pemijahan.
Nilai kisaran fekunditas ikan tapah yang diperoleh selama penelitian yaitu 2 976 sampai dengan 155 501 butir telur lebih kecil dari spesies ikan dari famili yang sama (Siluridae), seperti fekunditas ikan Silurus glanis yang  dilaporkan  Alp et  al. (2004)  di  Waduk  Menzelet  Turki  berkisar  antara  9  033  hingga  340  461  butir. Namun,  nilai  fekunditas  ikan  tapah  lebih  besar  dari  ikan  genus Ompok dan Kryptopterus dari  beberapa penelitian seperti ikan O. pabda di Sungai Gomti dengan fekunditas berkisar antara 2 460 hingga 5 986 butir telur (Gupta et al., 2014), O. bimaculatus yang memliki nilai fekunditas yang berkisar antara 4 260 hingga 18 382 butir telur di cekungan Ganges India (Praveen et al., 2017), O. hypophthalmus di rawa banjiran Sungai Kampar Kiri Riau yang berkisar antara 688 hingga 15 180 butir (Simanjuntak, 2007), O. miostoma di Sungai Mahakam Kalimantan Timur dengan kisaran fekunditas 2 648 hingga 12 495 butir (Jusmaldi et al., 2019) dan K. apogon di Sungai Kampar Kiri Riau dan Sungai Tapung Riau dengan fekunditas 7 294 sampai 35 742 butir telur (Sari et al., 2014). Adanya variasi dari nilai fekunditas ini dipengaruhi oleh beberapa faktor seperti umur, ukuran, spesies (Oymak et al., 2010), adaptasi dan strategi pemijahan ikan (Jusmaldi et al., 2019) dan kondisi lingkungan perairan seperti suhu air dan kelimpahan makanan (Alp et al., 2004).

## SIMPULAN
Nisbah kelamin ikan tapah ( W. leerii ) jantan dan betina memiliki perbandingan 1:0.9 yang mendekati pola 1:1 di  lokasi  penelitian.  Berdasarkan  komposisi  nilai  TKG  dan  IKG,  ikan  tapah  jantan  dan  betina  memijah pada  musim  penghujan  serta  nilai  IKG  ikan  betina  memiliki  nilai  rata-rata  lebih  besar  dibandingkan  IKG jantan. Fekunditas ikan tapah di Sungai Sebangau berkisar antara 2 976 hingga 155 501 butir telur dengan rata- rata 43 334 butir telur.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terimakasih penulis sampaikan kepada pihak WWF Indonesia, Taman Nasional Sebangau serta Balai Riset Perikanan, Perairan Umum dan Penyuluhan Palembang (BRPPUPP) yang telah banyak membantu untuk terlaksananya penelitian biologi reproduksi ikan tapah di Sungai Sebangau.

## DAFTAR PUSTAKA
[BPS]  Badan  Pusat  Statistik  Kota  Palangkaraya.  2020. Kota  Palangkaraya  dalam Angka  Penyediaan  Data untuk Perencanaan Pembangunan . Palangkaraya (ID): BPS Kota Palangkaraya.
[WWF] World Wildlife Fund Indonesia. 2018. Kaji tindak partisipatif atas metode penabatan kanal di Taman Nasional  Sebangau  dan  relevansinya  terhadap  perikanan  lokal. Laporan  Akhir  WWF  Indonesia- Kalimantan Tengah . 82 hlm.
Alp A, Kara C, Buyukcapar HM. 2004. Reproductive biology in a native European Catfish, Silurus glanis L., 1758, population in Menzelet Reservoir. Turk J Vet Anim Sci . 28: 613-622. Banik S, Goswami P, Acharjee T, Malla S. 2012. Ompok pabda (Hamilton Buchanan, 1822): an endangered catfish of Tripura,  India: reproductive physiology related to freshwater lotic environment. Journal of Environmental . 1(2): 45-55.
Dadebo E. 2000. Reproductive biology and feeding habits of the catfish Clarias gariepinus Burchell (Pisces: Clariidae) in Lake Awassa, Ethiopia. SINET Ethiopian Journal of Science . 23: 231-246.
Darmawan D. 2016. Aspek pertumbuhan dan biologi reproduksi ikan tapah ( Wallago leerii ) dari Sungai Way Kiri, Tulang Bawang Barat, Lampung [skripsi]. Lampung (ID): Universitas Lampung.
Effendie MI. 1979. Metode Biologi Perikanan . Bogor (ID): Yayasan Dewi Sri. 112 hlm.
Effendie MI. 2002. Biologi Perikanan. Yogyakarta (ID): Yayasan Pustaka Nusatama. 163 hlm .
Gupta BK, Sarkar UK, Bhardwaj SK. 2014. Reproductive biology of Indian Silurid catfish Ompok pabda in River Gomti. Journal of Environmental Biology. 35: 345-351.
Hasibuan YA, Elvyra R, Yusfiati. 2016. Biologi reproduksi  ikan sengarat ( Belodontichthys dinema , Blekeer 1851) di Sungai Tapung, Provinsi Riau. Repository University of Riau . 1-8.
Jusmaldi. 2016. Karakteristik biometrik dan genetik spesies ikan lais (Siluridae) dan biologi reproduksi Ompok miostoma (Vaillant,  1902)  di  Sungai  Mahakam  Kalimantan  Timur  [disertasi].  Bogor  (ID):  Institut Pertanian Bogor.
Jusmaldi,  Solihin  DD,  Affandi  R,  Rahardjo  MF,  Gustiono  R.  2019.  Biologi  reproduksi  ikan  lais Ompok miostoma (Vaillant 1902) di Sungai Mahakam Kalimantan Timur. Jurnal Iktiologi Indonesia . 19(1): 13- 29.
Kaur S, Sing P, Hassan SS. 2018. Studies on gonado-somatic index (GSI) of selected fishes of River Sutlej, Punjab. JEZS . 6(2): 1274-1279.
Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN, Wirjoatmodjo S. 1993. Freshwater Fishes of Western Indonesia and Sulawesi . Hongkong (HK): Periplus Editions. 377 hlm.
Lestari  P,  Hudaidah  S,  Muheamin  M.  2016.  Pola  pertumbuhan  dan  reproduksi  ikan  kuniran Upeneus moluccensis (Bleeker, 1855) di perairan Lampung. JRTBP . 5(1): 567-574.
Matjik  AA,  Sumertajaya  IM.  2002.  Perancangan  percobaan  dengan  aplikasi  SAS  dan  Minitab.  Bogor  (ID):
IPB Press. 334 hlm.
Mishra  A, Sarkar UK, Kumar R, Rawat  A,  Verma S. 2018. Gonadal maturity assessment of Butter Catfish ( Ompok bimaculatus ) from Major Rivers and tributaries of India during spawning season. IJFS . 17(3): 458-470. doi:10.22092/IJFS.2018.116612.
Mishra  SK,  Sarkar  UK,  Trivedi  SP,  Mir  JI,  Pal  A.  2013.  Biological  parameters  of  a  silurid  catfish Ompok bimaculatus (Bloch, 1794) from River Ghaghara, India. Journal of Environmental Biology . 34: 1013- 1017.
Moyle PB, Ceach JJ. 2004. Fishes, An Introduction to Ichthyology . New Jersey (US): Prientice Hall. 726 hlm. Nikolsky GV. 1963. The Ecology of Fishes. London (GB): Academic Press. 352 hlm.
Nopiri R, Elvyra R. 2018. Biologi reproduksi ikan selais terang bulan ( Kryptopterus bicirrhis , Valenciennes 1840) di Desa Mentulik Sungai Kampar Kiri, Provinsi Riau. Biospecies . 11(2): 98-107.
Oymak SA, Solak K, Unlu E, Parmaksiz. 2010. Some Biological Characteristics of Silurus triostegus Heckel, 1843 from Ataturk Dam Lake (Turkey). Turkish Journal of Zoology . 25(2): 139-148.
Peter KLNg. 1992. The giant malayan catfish, Wallago leerii Bleeker, 1851, and the identities of Wallagonia tweediei Hora  dan  Misra,  1941,  and Wallago  maculatus Inger  dan  Chin,  1959  (Teleostei:  Siluridae). Raffles Bulletin of Zoology . 40(2): 245-263.
Praveen  A,  Kumar  SU,  Sahebrao  NN,  Mani  MR,  Ravindra  K,  Abishek  A,  Kumar  PB.  2017.  Dynamics  of reproductive ecology of the fish Ompok bimaculatus (Siluriformes: Siluridae) in six tropical rivers of The Ganges Basin, India. UNED Research Journal . 9(1): 73-85.
Pulungan CP. 2015. Nisbah kelamin dan nilai kemontokan ikan tabingal ( Puntioplites bulu Blkr) dari Sungai Siak, Riau. JPK . 20(1): 11-16.
Putra  RM.  2010.  Morfologi  dan  pola  pertumbuhan  ikan  tapah  ( Wallago  leerii )  dari  Sungai  Kampar,  Riau. Jurnal Ilmu Perairan . 8(2):1-13.
Quarcoopome T. 2017. Length-weight relationship, condition factor and sex ratio of two chrysichthys species (Pisces: Claroteidae) of socio-economic importance from Kpong Reservoir in Ghana. Ghana Journal of Science . 57(2): 13-22.
Sari RM, Elvyra R, Yusfiati. 2014. Biologi reproduksi ikan lais panjang lampung ( Kryptopterus apogon ) di Sungai Kampar Kiri dan Sungai Tapung Provinsi Riau. JOM FMIPA . 1(2): 372-383.
Shendge AN, Mane UH, Pawar BA. 2010. Gonadosomatic index and spawning season in freshwater catfish Wallago attu (Bloch and Scheneider) from Maharashatra. J Exp Zool. 13(1): 87-89.
Simanjuntak  CPH.  2007.  Reproduksi  ikan  lais Ompok  hypophthalmus (Blkr.)  berkaitan  dengan  perubahan hidromorfologi  perairan  di  rawa  banjiran  Sungai  Kampar  Kiri  [tesis].  Bogor  (ID):  Institut  Pertanian Bogor.
Steel  RGD,  Torrie  JH.  1993. Prinsip  dan  Prosedur  Statistika  Suatu  Pendekatan  Biometrik. Jakarta  (ID): Gramedia Pustaka Utama. 748 hlm.
van der Waal. 1974. Observation on the breeding habits Clarias gariepinus (Burchell). J Fish Biol . 6: 23-27. Yurisman,  Sukendi,  Ridwan  MP.  2010.  Domestikasi  dan  pematangan  gonad  ikan  tapah  ( Wallago sp)  dari perairan Sungai Kampar, Riau. Berkala Perikanan Terubuk . 38(1): 107-117.