## Jurnal Penelitian Kehutanan Wallacea
Akreditasi LIPI: 764/AU1/P2MI-LIPI/10/2016 Akreditasi KEMENRISTEKDIKTI: 36b/E/KPT/2016
www.jurnal.balithutmakassar.org

## PERILAKU DAN PERGERAKAN KELOMPOK BEKANTAN ( Nasalis larvatus Wurmb.) DI SAMBOJA, KALIMANTAN TIMUR
(Behavior and Group Movement of Proboscis Monkey’s (Nasalis larvatus Wurmb. ) in Samboja, East Kalimantan)
Tri Atmoko 1  , Ani Mardiastuti 2 , dan Entang Iskandar 3 1 Balai Penelitian dan Pengembangan Teknologi Konservasi Sumber Daya Alam Jl. Soekarno-Hatta Km 38 Samboja, Po. Box. 578 Balikpapan, Kalimantan Timur, Indonesia Telp/Fax: +625427217663/+625427217665
2 Departemen Konservasi Sumberdaya Hutan dan Ekowisata, Fakultas Kehutanan, IPB Kampus IPB Dramaga, Po. Box. 168, Bogor, Jawa Barat, Indonesia 16001. Telp/Fax: +622518621947
3 Pusat Studi Satwa Primata, Lembaga Penelitian dan Pengabdian Masyarakat-IPB Jl Lodaya II No. 5 Bogor, Jawa Barat, Indonesia. Telp/Fax: +622518320417 Article Info ABSTRAK Article History: Received 22 February 2017; received in revised form 21 August 2017; accepted 22 August 2017. Available online since 31 August 2017 Bekantan ( Nasalis  larvatus Wurmb.)  adalah  primata endemik  di Pulau  Borneo.  Masalah utama yang dihadapi dalam melestarikan bekantan adalah hilangnya habitat, fragmentasi dan degradasi hutan. Penelitian perilaku pergerakan kelompok bekantan telah dilakukan di  habitat  bekantan  yang  terisolasi  dan  terfragmentasi  di  Samboja,  Kalimantan  Timur. Pergerakan  bekantan  meliputi  jelajah  harian  dan  pemanfaatan  ketinggian  tajuk. Pengamatan  perilaku  bekantan  menggunakan  metode instantaneous  sampling .  Aktivitas yang diamati adalah aktivitas makan, bergerak, sosial, istirahat, dan tidur. Jelajah harian bekantan  diikuti  pergerakannya  dan  dicatat  koordinat  posisinya.  Pengamatan pemanfaatan ketinggian strata tajuk pada ketinggian aktivitas 0-3 m, 3,1-6 m, 6,1-9 m, 9,1- 12 m, dan >12 m. Petak pengamatan pohon pada masing-masing habitat dibuat berukuran 20  m  x  200  m.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  pergerakan  harian  bekantan bervariasi, yaitu berkisar antara 25,7 m s/d  749,9 m (rata-rata 333 m), dengan wilayah jelajah  yang  sempit,  yaitu  berkisar  antara 4,52  ha  s/d  6,92  ha.  Jarak pergerakan  harian antar  kelompok  bekantan  berbeda  secara  signifikan  pada  tiga  habitat.  Secara  umum pemanfaatan strata tajuk oleh bekantan tergantung pada kondisi habitat, tinggi, diameter dan kerapatan pohon.
Kata kunci: Bekantan Perilaku
Jelajah harian Wilayah jelajah Strata tajuk Keywords: Proboscis monkey Behavior Daily range Home range Canopy strata ABSTRACT
Proboscis monkey (Nasalis larvatus Wurmb.) are endemic primates to the island of Borneo that  are  subjected  to  serious  problems  like  habitat  loss,  fragmentation  and  forest degradation. Studies of movement behavior of monkeys have been done in the isolated and fragmented habitat in Samboja, East Kalimantan. Behaviour data of feeding, moving, social, resting, and sleeping were collected using instantaneous sampling method. The plots of trees survey were established 20 m x 200 m on each habitat. The movement behavior consists of daily ranging and utilization of height of the canopy. Daily ranging was recorded by GPS and height of canopy utilization divided to 0-3 m, 3.1-6 m, 6.1-9 m, 9.1-12 m, and > 12 m. The results showed  that  the  daily  ranging  of  the  monkeys  were  varied,  ranging  from  25.7  m– 749.9 m (average 333 m), which home ranges between 4.52 ha – 6.92 ha. Daily movement distance  between  groups  on  the  three  habitat  was  different.  Generally,  the  monkeys  used canopy strata depending on habitat conditions, height, diameter and density of trees.
 Corresponding author. Tel.: +62 81347387302 E-mail address: three.atmoko@gmail.com (T. Atmoko)

## I. PENDAHULUAN
Bekantan  ( Nasalis  larvatus Wurmb.)  adalah primata  endemik  Borneo  yang  dilindungi  dan masuk dalam kategori terancam punah  (Meijaard et al. , 2008). Ancaman terbesar terhadap populasi bekantan  adalah  terkait  dengan  kualitas  dan kuantitas habitatnya yang semakin menurun baik habitat yang berada di wilayah Indonesia (Atmoko et al., 2007; Atmoko et al., 2011; Stark et al., 2012; Feilen  &  Marshall,  2014),  maupun  di  Malaysia (Boonratana, 2013; Sha et al., 2008). Hal tersebut berbeda  dengan  habitat  bekantan  di  Brunei Darusalam  yang  kondisinya  relatif  lebih  baik, karena  negara  tersebut  kaya  akan  minyak  bumi sehingga  secara  umum  tekanan  terhadap  hutan rendah (Nijman, 2015).
Kondisi  habitat  adalah  faktor  yang  sangat penting bagi kehidupan dan kelestarian bekantan. Karakteristik  habitat,  ketersediaan  pakan,  dan ukuran  kelompok  sangat  berpengaruh  terhadap perilaku  dan  pergerakan  bekantan,  baik  itu wilayah  jelajah  ( home  range ),  pergerakan  harian, dan ritme aktivitas bekantan (Matsuda et al., 2009; Boonratana, 2000; Matsuda et al., 2014). Informasi terkait  perilaku  dan  pergerakan  bekantan  pada habitatnya  dapat  digunakan  sebagai  dasar  untuk merumuskan  strategi  dalam  pembinaan  dan pelestarian bekantan dan habitatnya.
Pergerakan harian bekantan secara horizontal  di  wilayah  jelajahnya  pada  dasarnya adalah  pergerakan  menuju  lokasi  tempat  makan, lokasi  istirahat,  kemudian  kembali  ke  lokasi tempat makan pada sore hari dan mencari pohon tidur  di  pohon  tepi  sungai  (Matsuda et  al., 2008; Matsuda et al., 2010; Bernard et al., 2011). Secara umum, kelompok bekantan memilihan pohon tidur di  tepi  sungai  sebagai  salah  satu  strategi  untuk menghindari  serangan  predator  dan  penyebaran penyakit (Nekaris & Munds, 2010).
Selain pemanfaatan  ruang  secara  horizontal, bekantan  juga  melakukan  pergerakan  secara vertikal  dengan  pemanfaatan  strata  tajuk pepohonan.    Pergerakan  vertikal  oleh  bekantan juga  bervariasi  berdasarkan  aktivitas  dan  waktu setiap harinya. Menurut Bismark (2009), aktivitas bekantan  dalam  memanfaatkan  strata  tajuk dipengaruhi  oleh  perubahan  kondisi  suhu  pada stratifikasi tajuk pohon pada suatu habitat.
Areal di sekitar muara sungai Kuala Samboja adalah salah satu habitat bekantan yang berada di luar kawasan konservasi. Habitatnya terisolasi dan terfragmentasi  oleh  permukiman  dan  berbagai aktivitas masyarakat (Alikodra, 1997; Atmoko et al. , 2007)    dengan  luasan  yang  tertutup  vegetasi hanya  sekitar  67,6  ha  (Atmoko,  2012a).  Belum diketahui  bagaimana  perilaku  bekantan  dalam memanfaatkan habitatnya tersebut, oleh sebab itu perlu  dilakukan  penelitian  ini.  Penelitian  ini bertujuan untuk menjelaskan bagaimana bekantan
memanfaatkan  habitat  secara  vertikal  maupun horizontal  pada  areal  yang  sempit,  terisolasi  dan terfragmentasi.

## II. METODE PENELITIAN
A. Waktu dan Lokasi Penelitian dilaksanakan pada bulan September  2011  s/d  Februari  2012  pada  habitat bekantan di Kecamatan Samboja, Kabupaten Kutai Kartanegara,  Provinsi  Kalimantan  Timur.  Peta lokasi  habitat  bekantan  di  Sungai  Kuala  Samboja diperlihatkan pada Gambar 1.
Habitat  bekantan  di  lokasi  penelitian  terdiri tiga  komunitas,  yaitu  komunitas  rambai (didominansi Sonneratia  caseolaris ),  komunitas rambai-riparian (didominansi S. caseolaris, Cerbera manghas, Ardisia elliptica ) dan komunitas riparian (didominansi Vitex pinnata, Elaeocarpus stipularis, Heynea trijuga) (Atmoko, 2012b).

## B. Alat dan Bahan
Alat  yang  digunakan  adalah  perahu  kelotok bermesin 5 HP ( horse power ), GPS receiver Garmin CSx60, binocular 10  x  40, laser  distance measurement ,  dan stopwatch .    Bahan  yang digunakan  kertas  milimeter  blok,  kertas  kalkir, Snowman drawing pen .

## C. Metode Kerja
Habituasi  dilakukan  untuk  membiasakan bekantan  dengan  kehadiran  peneliti,  sekaligus untuk  pengenalan  kelompok  yang  akan  dijadikan sampel. Kelompok yang diamati adalah kelompok one-male  group yang  ada  di  komunitas  rambai, komunitas  rambai-riparian  dan  komunitas riparian.  Ciri-ciri  kelompok  yang  dicatat  adalah: jumlah individu kelompok, jenis kelamin, struktur umur, dan tanda-tanda fisik individunya.
Pengamatan dilakukan pada aktivitas bekantan  dalam  memanfaatkan  habitat  secara horizontal dan vertikal (strata ketinggian).    Untuk mengetahui  jelajah  harian  dilakukan  dengan mengikuti  kelompok  bekantan  melalui  darat  dan sungai, kemudian diambil data koordinat lokasinya menggunakan  GPS  setiap  terjadi  perpindahan (Matsuda et  al., 2009).    Pengambilan  titik koordinat  dilakukan  pada  posisi  jantan  dewasa menggunakan  fasilitas sight  and  go pada  GPS. Pengukuran  jarak  menggunakan laser  distance measurement ,  namun  jika  tidak  memungkinkan dilakukan dengan estimasi jarak.    Data koordinat pergerakan  di- overlay dengan  peta  habitat  dan wilayah jelajah digambar ulang di atas kertas kalkir.
Pengamatan  pemanfaatan  ruang  secara vertikal  dilakukan  berdasarkan  strata  ketinggian vegetasi.    Strata vegetasi dikelompokkan menjadi lima ketinggian kelipatan 3 m, yaitu: 0-3 m, 3,1-6 m, 6,1-9  m,  9,1-12  m,  dan  >  12  m.  Strata  terendah
adalah ketinggian 0-3 m, yaitu ketinggian rata-rata semak  belukar  yang  ada  di  lokasi  penelitian. Pengamatan  aktivitas  menggunakan  metode instantaneous sampling (Altmann, 1974). Pencatatan  dilakukan  pada  jantan  dewasa  dan betina  dewasa  yang  menjadi  target  pengamatan setiap 30 menit dengan interval 1 menit mewakili aktivitas  12  jam  (06.00-18.00).    Pengamatan dilakukan pada tiga kelompok sampel, dengan total satuan pengamatan sebanyak 4.084 satuan waktu pengamatan  (2.026  jantan  dan  2.058  betina). Perilaku bekantan yang diamati adalah pemanfaatan  strata  pohon  dan  aktivitasnya (makan,  bergerak,  sosial,  istirahat,  tidur). Informasi  pendukung  lain  seperti  pohon  pakan, pohon tidur, dan jenis satwaliar lain dicatat secara spontan selama pengamatan perilaku bekantan ( ad libitum ).
Petak  pengamatan  pohon  pada  masing- masing  habitat  dibuat  berukuran  20  m  x  200  m. Kriteria  pohon  adalah  yang  berdiameter  setinggi dada ( diameter at breast height /dbh) > 10 cm. Data yang  diambil  adalah  jumlah,  diameter  dan  tinggi pohon.

## D. Analisis Data
Titik  koordinat  pergerakan  kelompok bekantan di- overlay dengan peta habitat dan grid 20 x 20 m (0,04 ha).    Grid yang dilalui pergerakan bekantan  diarsir  dengan  arsiran  berbeda  antara home  range dan core  area -nya.    Wilayah  jelajah kelompok bekantan dihitung
dengan menjumlahkan  grid  yang  dilalui  oleh  kelompok bekantan kemudian dikalikan luas grid.
Pergerakan secara vertikal, dihitung persentase penggunaan strata tajuk pada aktivitas makan, bergerak, sosial, istirahat, dan tidur.    Data
ditampilkan  dalam  bentuk  grafik  dan  dianalisis secara  deskriptif.    Signifikansi  proporsi  aktivitas dengan lokasi lain, preferensi pemanfaatan strata tajuk  dianalisis  menggunakan  uji Chi-square ( χ 2 ), dengan formula (Sá, 2007):
𝜒 2 = ∑ (𝑂 𝑖 − 𝐸 𝑖 ) 2
𝐸 𝑖 𝑘 𝑖=1 (1)
Dimana O i adalah banyak kasus diamati dalam kategori  ke- i , Ei banyak  yang  diharapkan  dalam kategori  ke- i di  bawah  Ho,  dan ∑ 𝑘 𝑖=1 adalah penjumlahan  semua  kategori  ( k ).  Hipotesis null (Ho) yang akan diuji adalah: 1) proporsi aktivitas bekantan dengan lokasi lainnya tidak  berbeda, 2) tidak  ada  preferensi  aktivitas  harian  bekantan pada  jam-jam  tertentu,  3)  tidak  ada  preferensi ketinggian  tajuk  untuk  aktivitas  bekantan. Kaidah keputusannya adalah menolak Ho jika nilai χ 2 hitung  lebih  besar  daripada χ 2 tabel  pada  p  = 0,01. Perbedaan  pergerakan  harian  ( daily  range ) antar  kelompok  bekantan  dianalisis  dengan  uji  U Mann-Whitney (Kaltenbach, 2012):
𝑈𝑥 = 𝑛𝑚 + 𝑛(𝑛+ 1) 2 − 𝑅 𝑥 atau
𝑈𝑦 = 𝑛𝑚 + 𝑚(𝑚+ 1) 2 − 𝑅 𝑦 (2)
Dimana n adalah  banyaknya  kasus  dalam kelompok  yang  lebih  kecil, m banyaknya  kasus dalam kelompok yang lebih besar; dan R x /R y adalah jumlah ranking pada kelompok n / m . Hipotesis null (Ho)  yang  akan  diuji  adalah  jarak  pergerakan harian  antar  kelompok  bekantan  tidak  berbeda. Kaidah keputusannya adalah menolak Ho jika nilai U lebih besar daripada U tabel pada p = 0,01.
Sumber: Hasil digitasi peta GoogleEarth
Source : Digitated result of GoogleEarth map
Gambar 1 . Peta habitat bekantan di Sungai Kuala Samboja, Kalimantan Timur Figure 1 . Map of proboscis monkey habitat at Kuala Samboja River, East Kalimantan

## III. HASIL DAN PEMBAHASAN

## A. Hasil
1.    Pengenalan Kelompok
Populasi  bekantan  di  Sungai  Kuala  Samboja adalah 143 ekor bekantan, terdiri dari 6 kelompok OMG ( one-male group ), yaitu kelompok Raja, Zacky, Becky,  J-Bond,  Baha ,  dan Stan ),  3  kelompok  AMG ( all-male group ), dan 45 ekor tidak teridentifikasi kelompoknya  (Atmoko et  al., 2014b).  Kelompok yang  dipilih  menjadi  sampel  dalam  pengamatan perilaku sebanyak tiga kelompok, yaitu kelompok Raja,  Zacky, dan Stan .  Deskripsi  tiga  kelompok sampel tersebut adalah sebagai berikut: - Kelompok Stan adalah kelompok yang mewakili komunitas habitat rambai. Struktur
kelompoknya:  1  ekor  jantan  dewasa,  1  ekor jantan remaja, 4 ekor betina dewasa dan 4 ekor anak.
-  Kelompok Zacky adalah kelompok yang mewakili komunitas  habitat  rambai-riparian.    Struktur kelompok : 1 ekor jantan dewasa, 6 ekor betina dewasa,  4  ekor  anak  dan  1  ekor  bayi. Aktivitasnya  simpatrik  dengan  kelompok Becky yang  jumlahnya  juga  12  ekor,  namun  struktur umur  berbeda  dan  postur  jantan  dewasa  lebih kecil.
-  Kelompok Raja adalah kelompok yang mewakili komunitas habitat riparian.    Struktur kelompok: 1  ekor  jantan  dewasa,  1  ekor  jantan  remaja,  3 ekor betina dewasa, 1 ekor betina remaja dan 3 ekor  anak.    Kelompok  ini  mudah  dikenali, karena merupakan satu-satunya kelompok OMG di komunitas habitat riparian.
2.    Pergerakan horizontal
Rata-rata  jarak  pergerakan  harian  ketiga kelompok bekantan adalah 333 m dengan kisaran
25,7  m  -  749,9  m.  Pergerakan  harian  kelompok Stan rata-rata 289,2 m (96,6 m - 537,5 m) dengan luas  wilayah  jelajah  seluas  4,92  ha.    Wilayah jelajah  kelompok Stan tersaji  pada  Gambar  2. Core area adalah pada pohon Sonneratia caseolaris , yaitu  sebagai  sumber  pakan,  pohon  tidur  dan tempat  untuk  beraktivitas.    Pohon  lain  yang sering  digunakan  untuk  beristirahat  pada  siang hari adalah pohon Aglaia sp. Pergerakan  kelompok Zacky berdekatan dengan  jalan  raya  dan  permukiman  penduduk. Kelompok  ini  sering  menggunakan  pohon S. caseolaris yang berjarak 15 m - 20 m dari jalan raya. Jarak  jelajah  harian  kelompok Zacky rata-rata adalah 260,7 m (25,7 m – 482,8 m) dengan home range seluas  4,52  ha. Home  range kelompok Zacky sebagian  besar  tumpang  tindih  dengan kelompok Becky dan sedikit bersinggungan dengan kelompok J-Bond . Home  range kelompok Zacky tersaji  pada  Gambar  3.    Pohon  yang  sering digunakan untuk istirahat pada siang hari selain S. caseolaris adalah Syzygium polyanthum, sedangkan pohon tidurnya adalah S. caseolaris dan Aglaia sp. Pergerakan  kelompok Raja adalah  di  sekitar kebun  buah  dan  karet  masyarakat.  Jarak pergerakan harian kelompok Raja rata-rata adalah 449 m (109,9 m – 749,9 m) dengan wilayah jelajah seluas  6,92  ha.    Wilayah  jelajah  kelompok Raja tersaji  pada  Gambar  4.    Kelompok Raja menggunakan pohon V. pinnata , H. braziliensis , dan Artocarpus elasticus sebagai pohon tidurnya. Jarak pergerakan harian tiga kelompok yang diamati secara statistik berbeda antara yang satu dengan yang lain.    Antara kelompok Stan dengan Zacky berbeda secara signifikan ( U = 39; n 1 = 9; n 2 =  9; α =  0,01),    demikian  pula  kelompok Stan dengan Raja ( U = 14; n 1 = 5; n 2 = 9; α = 0,01), dan Zacky dengan Raja ( U = 15; n 1 = 5; n 2 = 9; α = 0,01).
Gambar 2 . Wilayah jelajah kelompok Stan pada habitat rambai Figure 2 . The home range of Stan group at rambai habitat
Gambar 3 . Wilayah jelajah kelompok Zacky pada habitat rambai-riparian. Figure 3 . The home range of Zacky group at rambai-riparian habitat
Gambar 4 . Wilayah jelajah kelompok Raja pada habitat riparian Figure 4 . The home range of Raja group at riparian habitat

## 3. Pemanfaatan Strata Tajuk
Kelompok Stan secara  umum  menggunakan seluruh  strata  pada  habitat  untuk  beraktivitas. Aktivitas  makan  dan  bergerak  banyak  dilakukan pada ketinggian 0-3 m, bahkan aktivitas bergerak lebih  dari  55%  dilakukan  pada  ketinggian  ini. Penggunaan  strata  untuk  aktivitas  istirahat  dan tidur memiliki pola yang hampir sama yaitu lebih banyak dilakukan di ketinggian 9-12 m (Gambar 5). Perhitungan  statistik  menunjukkan  bahwa terdapat preferensi penggunaan strata pohon pada aktivitas  total  ( χ 2 =  229,8;  p  <  0,01;  db  =  4;  N  = 2021), aktivitas makan ( χ 2 = 207,5; p < 0,01; db = 4; N = 733), bergerak ( χ 2 =192,1; p < 0,01; db = 4; N = 95), istirahat ( χ 2 = 120,1; p < 0,01; db = 4; N = 696), dan tidur ( χ 2 = 124,1; p < 0,01; db = 4; N = 497). Kelompok Stan menggunakan  strata  atas (lebih  dari  12  m)  dengan  kategori  masih  cukup tinggi,  sebanyak  16,8%. Hal  tersebut
dikarenakan pada habitatnya di komunitas rambai masih  banyak  dijumpai  pohon  dengan  ketinggian lebih  dari  12  m.  Berdasarkan  pengamatan  pohon pada  petak  yang  dibuat,  terdapat  sebanyak  20 pohon    (7,9%)  memiliki  ketinggian  berkisar antara    12-19 m (Gambar 6).
Kelompok Zacky secara  umum  beraktivitas pada  ketinggian  0-6  m  dan  berangsur-angsur menurun seiring dengan bertambahnya ketinggian, kecuali  pada  aktivitas  tidur  yang  lebih  dari  40% dilakukan  pada  ketinggian  3-6  m  dan  tidak menggunakan strata lebih dari 12  m (Gambar 7). Perhitungan  statistik  menunjukkan  terdapat preferensi  pemilihan  ketinggian  strata  pohon terhadap aktivitas total ( χ 2 = 532,6; p < 0,01; db = 4; N = 1809), aktivitas makan ( χ 2 = 120,6; p < 0,01; db = 4; N = 495), bergerak ( χ 2 =234,8; p < 0,01; db = 4; 156), istirahat ( χ 2 = 170,5; p < 0,01; db = 4; N = 664), dan tidur ( χ 2 = 265,0; p < 0,01; db = 4; N = 494).
Gambar 5 . Persentase penggunaan strata tajuk oleh kelompok Stan Figure 5 . The percentage of canopy strata used by Stan group
Gambar 6 . Grafik perbandingan antara rata-rata tinggi dan diameter pohon terhadap persentase ketinggian aktivitas bekantan kelompok Stan. Figure 6 . Graph of comparison between the average height and diameter of trees to the percentage of Stan group activity
Gambar 7 . Persentase penggunaan strata tajuk oleh kelompok Zacky. Figure 7 . The percentage of canopy strata used by Zacky group
Gambar  8 .  Grafik  perbandingan  antara  rata-rata  tinggi  dan  diameter  pohon terhadap persentase ketinggian aktivitas bekantan kelompok Zacky. Figure 8 . Graph of comparison between the average height and diameter of trees to the percentage of Zacky group activities
Kelompok Zacky menggunakan  strata  atas (lebih  dari  12  m)  hanya  sebanyak  5,6%.    Hal tersebut  dikarenakan  pada  habitatnya  di komunitas  rambai-riparian,  pohon  dengan  tinggi lebih  dari  12  m  jumlahnya  lebih  sedikit dibandingkan  di  komunitas  rambai.  Berdasarkan pengamatan pohon pada petak yang dibuat, hanya 4,6%  pohon  yang  tingginya  berkisar  12-18  m (Gambar 8).
Aktivitas kelompok Raja dalam menggunakan strata  ketinggian  banyak  dilakukan  pada ketinggian 3-9 m.    Aktivitas makan dan bergerak banyak dilakukan pada ketinggian 3-9 m, istirahat banyak  dilakukan  pada  ketinggian  6-12  m, sedangkan  tidur  rata-rata  dilakukan  pada ketinggian di atas 6 m dan tidak pernah dilakukan
di  bawah  ketinggian  6  m  (Gambar  9). Perhitungan  statistik  menunjukkan  bahwa terdapat  preferensi  penggunaan  strata  pohon terhadap aktivitas total ( χ 2 = 435,8; p < 0,01; db = 4; N = 1695), aktivitas makan ( χ 2 = 167,8; p < 0,01; db = 4; N = 536), bergerak ( χ 2 = 209,1; p < 0,01; db = 4; 264), istirahat ( χ 2 = 149,1; p < 0,01; db = 4; N = 394), dan tidur ( χ 2 = 205,1; p < 0,01; db = 4; N = 501). Pada    habitat  riparian  banyak  dijumpai pohon dengan tinggi 12 m ke atas namun pohon- pohon tersebut sebagian besar berdiameter kecil. Berdasarkan pengamatan pohon pada petak yang dibuat, terdapat sebanyak 59 pohon dengan tinggi > 12  m,  56%  diantaranya  berdiameter  kurang  dari 20  cm,  sehingga  bekantan  banyak  melakukan aktivitas di strata tengah (Gambar 10).
Gambar 9 . Persentase penggunaan strata tajuk oleh kelompok Raja Figure 9 . The percentage of canopy strata used by Raja group
Gambar  10 .  Grafik  perbandingan  antara  rata-rata  tinggi  dan  diameter  pohon terhadap persentase ketinggian aktivitas bekantan kelompok Raja Figure 10 . Graph of comparison between the average height and diameter of trees to the percentage of Raja group activity

## B. Pembahasan
1. Pergerakan Horizontal Pergerakan  harian  ( daily  range )  kelompok bekantan  bervariasi,  yaitu  berkisar  25,7-749,9  m (rata-rata 333 m). Pergerakan terpendek dilakukan oleh  kelompok Zacky pada  saat  terjadi  hujan hampir  sepanjang  hari,  sedangkan  pergerakan terjauh  dilakukan  oleh  kelompok Raja saat menghindar dari anjing yang masuk ke kebun buah masyarakat.    Hasil  ini  memperkuat  penelitian Boonratana  (2000)  bahwa  pergerakan  harian bekantan  sangat  bervariasi  antar  hari  maupun antar  bulan.    Pergerakan  harian  kelompok bekantan di lokasi ini lebih pendek dibandingkan di lokasi lainnya yang rata-rata 541 m (Soendjoto, 2005),  799  m  (Matsuda et  al. ,  2009),  904.2  m (Kartono et al., 2008), 910 m (Boonratana, 2000), dan 1.100 m (Bismark, 2009).
Menurut  Bismark  (2009),  jarak  perjalanan harian  bekantan  berkorelasi  negatif  secara  nyata terhadap  curah  hujan,  yaitu  jaraknya  menurun pada  bulan-bulan  dengan  curan  hujan  tinggi  dan meningkat pada bulan dengan curah hujan rendah. Berbeda dengan hasil penelitian Boonratana (2000) yang menyatakan bahwa tidak ada korelasi antara rata-rata jarak pergerakan harian bulanan dengan curah hujan, fenologi, dan pakan (buah, biji, bunga), namun  jarak  pergerakan  harian  berkorelasi dengan sumber pakan daun muda.    Matsuda et al. (2009)  menambahkan  bahwa  perjalanan  harian bekantan  akan  lebih  jauh  pada  saat  proporsi pakannya lebih banyak daun muda dari pada buah, sehingga  kelompok  bekantan  akan  lebih  sering menggunakan areal yang  berdekatan dengan  tepi sungai dengan ketersediaan buah yang tinggi.
Areal  pergerakan  bekantan  di  lokasi penelitian  dapat  disebut  wilayah  jelajah (home range). Habitatnya hanya terbatas di tepi sungai dan terisolasi oleh aktivitas masyarakat, sehingga wilayah  jelajahnya  tidak  banyak  mengalami perubahan.    Penelitian  sebelumnya  melaporkan bahwa, wilayah jelajah bekantan di Kuala Samboja berkisar  antara  15,47  ha  s/d  30,71  ha  (Alikodra, 1997), sedangkan saat ini  menurun menjadi 4,52 ha s/d 6,92 ha.    Menurunnya luas wilayah jelajah bekantan  di  Kuala  Samboja  dibandingkan penelitian sebelumnya lebih dikarenakan habitatnya  semakin  sempit  dan  fragmentasi habitat semakin meningkat.
Wilayah  jelajah  kelompok Raja paling  luas dibandingkan dua kelompok sampel lainnya, hal ini dimungkinkan karena lokasinya jarang tertutup air sehingga  ancaman  dari  darat  seperti  anjing kampung lebih besar. Kelompok Raja menghindari ancaman  pemangsa  dengan  memperluas  wilayah jelajah. Sedangkan ancaman pemangsa darat pada kelompok Stan dan Zacky lebih kecil karena pada wilayah jelajahnya hampir selalu tergenang air.

## 2. Pergerakan Vertikal
Aktivitas penggunaan strata tajuk dipengaruhi  oleh  kondisi  habitat  (pakan, kerapatan,  kondisi  pohon,  dan  struktur  tajuk), selain  itu  berdasarkan  pengamatan  juga dipengaruhi  oleh  suhu,  tiupan  angin,  dan keberadaan  pemangsa.      Kerapatan  vegetasi, keberadaan pohon yang tinggi dan tajuknya saling bertautan berpengaruh terhadap aktivitas kelompok  bekantan.    Kelompok Stan dan Zacky banyak  melakukan  aktivitas  makan  dan  bergerak di lantai hutan karena kondisi  vegetasinya jarang
dan tajuk tidak bersinggungan satu dengan lainnya. Kondisi  tersebut  menyebabkan,  untuk  berpindah dari satu pohon ke pohon lainnya, bekantan harus turun terlebih dahulu ke lantai hutan.    Selain itu, di lantai hutan juga terdapat sumber pakan lainnya, seperti  daun Deris sp.,  bunga Acanthus  ilicifolius, batang atau daun muda Flagelaria sp., dan pucuk Rhapidophora sp.    Kelompok Raja jarang beraktivitas  di  lantai  hutan  karena  kondisi habitatnya  rapat,  tajuk  saling  bertautan  dan sumber pakan sebagian besar berada di strata atas, sehingga  pergerakan  dapat  dilakukan  melalui cabang antar pohon.
Bekantan  memilih  strata  ketinggian  pohon untuk  beraktivitas  juga  memperhatikan  kekuatan cabang  pohon  untuk  menahan  bobot  badannya yang  relatif  lebih  besar  dibandingkan  subfamili Colobinae  lainnya.    Hal  ini  yang  menyebabkan betina yang  bobotnya hanya setengah  dari  jantan lebih banyak beraktivitas di strata tajuk yang tinggi (>10  m)  (34,9%)  dibandingkan  yang  jantan (31,7%).    Selain  itu,  untuk  mengurangi  resiko dahan  yang  digunakan  patah,  bekantan  jantan sering  menggunakan  cabang  yang  dekat  dengan batang pohon yang relatif besar dan kuat. Bismark (2009) menyatakan bahwa pemilihan strata bawah (0-5  m)  banyak  digunakan  untuk  pergerakan karena  bobot  badannya  berat  dan  memerlukan batang  yang  besar  untuk  keseimbangan  dalam berjalan.
Ketinggian  penggunaan  strata  tajuk  juga karena faktor suhu.    Sesaat setelah hujan, kondisi tajuk bagian bawah masih lembab oleh air hujan, sedangkan  pada  strata  atas  sudah  mulai  hangat oleh  sinar  matahari.    Saat  itulah  bekantan  akan naik  ke  strata  yang  lebih  tinggi,  sebagai  upaya untuk menghangatkan suhu tubuh atau mengeringkan badannya dari air hujan.    Bismark (1994)  menyatakan  bahwa  pada  tengah  hari, bekantan  menggunakan  strata  tengah  (10-15  m) terutama  untuk  istirahat,  sedangkan  strata  atas berfungsi  sebagai  pelindung  dari  panas,  hal  itu dikarenakan  perbedaan  suhu  pada  ketinggian  di atas 20 m dengan dibawah 17 m adalah 1,5 o C. Tiupan angin berpengaruh terhadap ketinggian penggunaan strata tajuk oleh bekantan. Pada  saat  datang  angin  yang  bertiup  kencang, bekantan akan turun dari strata tajuk yang    tinggi ke  strata  tajuk  yang  lebih  rendah.    Kondisi tersebut  sering  teramati  sesaat  sebelum  hujan turun  atau  saat  hujan  deras  disertai  angin. Perilaku  tersebut  adalah  salah  satu  upaya  untuk mengurangi  resiko  jatuh  dari  ketinggian,  cabang pohon patah atau bahkan pohon tumbang tertiup angin.
Keberadaan  pemangsa  juga  berpengaruh terhadap ketinggian aktivitas bekantan.
Kerusakan  habitat  bekantan  di  Sungai  Kuala Samboja menyebabkan terbukanya tajuk
pepohonan, sehingga dapat meningkatkan potensi serangan  oleh  pemangsa  (Bismark,  2009).  Elang adalah  potensial  pemangsa  yang  berpengaruh terhadap aktivitas bekantan dalam memanfaatkan strata  ketinggian  tajuk.    Sekurang-kurangnya terdapat dua jenis  elang teramati sedang  terbang atau  bertengger  di  pohon  selama  penelitian. Pengaruh tersebut terlihat saat seekor elang yang sedang  terbang  berkeliling  di  atas  pohon  tempat bekantan  beraktivitas,  langsung  direspon  jantan dewasa  dengan  mengeluarkan alarm  call tanda bahaya sambil segera turun dari ketinggian sekitar 17  m  ke  strata  yang  lebih  rendah  dengan  diikuti oleh  anggota  kelompok  lainnya.    Hasil  ini memperkuat  pernyataan  Fam dan  Nijman  (2011) yang  menyatakan  bahwa  elang  adalah  potensial ancaman  yang  tinggi  bagi  bekantan,  sehingga pemilihan strata bawah adalah salah satu strategi untuk menghindari pemangsaan oleh elang.
Menurut  Soendjoto  (2005)  bekantan  yang hidup  di  hutan  karet  sebagian  besar  aktivitasnya dilakukan  pada  strata  di  bawah  15  m,  hal  itu dikarenakan oleh beberapa hal.    Pertama, sumber pakan  yang  sebagian  besar  adalah  daun-daunan tersedia  pada  semua  strata  ketinggian.    Kedua, pada  ketinggian  kurang  dari  15  m  percabangan pohon  banyak  terbentuk  dan  tajuk  yang  rimbun. Kondisi  tersebut  menciptakan  iklim  mikro  yang nyaman bagi bekantan untuk istirahat, makan, dan berlindung  dari  terik  matahari.    Ketiga,  aktivitas di  atas  15  m  beresiko  bekantan  jatuh  dan mengakibatkan  trauma.    Keempat,  bergerak  ke ketinggian  lebih  dari  15  m  memerlukan  energi yang lebih besar.

## IV. KESIMPULAN DAN SARAN

## A. Kesimpulan
Pergerakan harian bekantan bervariasi, yaitu berkisar antara 25,7 m s/d 749,9 m (rata-rata 333 m),  dengan  wilayah  jelajah  yang  sempit,  yaitu berkisar antara 4,52 s/d 6,92 ha. Jarak pergerakan harian  tiga  kelompok  bekantan  pada  tiga  habitat yang berbeda secara statistik berbeda antara yang satu dengan yang lain.
Terdapat  preferensi  aktivitas  bekantan (makan,  bergerak,  istirahat,  dan  tidur)  terhadap strata  ketinggian  pohon.  Sedangkan  pemanfaatan strata tajuk oleh bekantan tergantung pada kondisi habitat, tinggi, diameter dan kerapatan pohon.

## B. Saran
Aktivitas  pergerakan  bekantan  tergantung pada  kualitas  dan  kuantitas  habitatnya,  oleh karena itu keberadaan pohon pakan,  pohon tidur dan pepohonan yang tinggi dan berdiameter besar seperti  pohon Sonneratia  caseolaris,  Syzygium polyanthum,  Aglaia  sp.,  Vitex  pinnata , Hevea braziliensis ,  dan Artocarpus  elasticus perlu  tetap dipertahankan  keberadaannya.  Selain  itu  habitat
bekantan  perlu  diperluas  melalui  kegiatan restorasi  habitat  areal  di  sekitarnya  untuk memberikan  keleluasaan  pergerakan  kepada bekantan untuk beraktivitas.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan  terima  kasih  kepada  Pemerintah Provinsi  Kalimantan  Timur  dan Yayasan Alas Loa Taka  yang  telah  mendanai  kegiatan  penelitian  ini dan  Bapak  Mudakir  yang  telah  membantu  dalam mengumpulkan data di lapangan.

## DAFTAR PUSTAKA
Alikodra,  H.S.,  (1997).  Populasi  dan  perilaku  bekantan ( Nasalis  larvatus )  di  Samboja  Koala,  Kalimantan Timur. Media Koservasi , 5, pp.67–72.
Altmann,  J.,  (1974).  Observational  study  of  behavior: sampling  methods. Behaviour ,  49(3/4),  pp.227– 267.
Atmoko, T., (2012a). Bekantan Kuala Samboja, Bertahan dalam  keterbatasan:  Melestarikan  bekantan  di habitat terisolasi dan tidak dilindungi. M. Bismark, ed.,  Bogor:  Pusat  Litbang  Hutan  dan  Konservasi Hutan.
Atmoko, T., (2012b). Pemanfaatan ruang oleh bekantan (Nasalis larvatus Wurmb) pada habitat terisolasi di Kuala  Samboja,  Kalimantan  Timur .  Tesis:  Bogor. Institut Pertanian Bogor.
Atmoko, T., A. Maruf, I. Syahbani, & M.T. Rengku, (2007). Kondisi habitat dan penyebaran bekantan ( Nasalis larvatus Wurmb)  di  Delta  Mahakam,  Kalimantan Timur.  In Seminar  Pemanfaatan  HHBK  dan Konservasi  Biodiversitas  menuju  Hutan  Lestari . Balikpapan: Balai Penelitian Teknologi Konservasi Sumber Daya Alam, pp. 35–42.
Atmoko,  T.  A.  Maruf,  S.E.  Rinaldi,  &  B.S.Sitepu,  (2011). Penyebaran  bekantan  ( Nasalis  larvatus Wurmb.) di  Teluk  Balikpapan,  Kalimantan  Timur.  In Prosiding Seminar Hasil-Hasil Penelitian BPTKSDA Samboja . Balikpapan, pp. 71–83.
Atmoko,  T.,  Mardiastuti,  A.  &  Iskandar,  E.,  (2014a). Komunitas  habitat  bekantan  ( Nasalis  larvatus Wurmb)  pada  areal  terisolasi  di  Kulaa  Samboja, Kalimantan  Timur. Jurnal  Penelitian  Hutan  dan Konservasi Alam , 11(2), pp.127–141.
Atmoko,  T.,  Mardiastuti,  A.  &  Iskandar,  E.,  (2014b). Struktur  kelompok  dan  penyebaran  bekantan ( Nasalis  larvatus Wrumb.)  di  Kuala  Samboja, Kalimantan Timur. In N. P. Oka et al., eds. Seminar Ilmiah Nasional Ekologi dan Konservasi – Makassar,
20-21  November  2013 .  Makassar:  Fakultas Kehutanan  Universitas  Hasanuddin,  Balai  Taman Nasional  Bantimurung  Bulusaraung,  Masagena Press, pp. 29–34.
Bernard, H. I. Matsuda, G. Hanya, & A.H. Ahmad., (2011). Effects of river width on the selection of sleeping- site  by  proboscis  monkeys  ( Nasalis  larvatus )  in Sabah  Malaysia. Journal  of  Tropical  Biology  and Conservation , 8, pp.9–12.
Bismark,  M.,  (2009). Biologi  Konservasi  Bekantan (Nasalis  larvatus) ,  Bogor:  Pusat  Penelitian  dan Pengembangan Hutan dan Konservasi Alam.
Bismark,  M.,  (1994). Ekologi  makan  dan  perilaku bekantan (Nasalis larvatus Wurmb) di Hutan Bakau TN  Kutai  Kalimantan  Timur. Desertasi.  Bogor: Institut Pertanian Bogor.
Boonratana,  R.,  (2013).  Fragmentation  and  its significance  on  the  conservation  of  proboscis monkey  ( Nasalis  larvatus )  in  the  Lower Kinabatangan,  Sabah  (North  Borneo).  In  L.  K.
Marsh  &  C.  A.  Chapman,  eds. Primates  in Fragments: Complexity and Resilience,
Developments  in  Primatology:  Progess  and Prospects .  New  York:  Springer  Science,  pp.  459– 474.
Boonratana,  R.,  (2000).  Ranging  behavior  of  proboscis monkeys  ( Nasalis  larvatus )  in  the  Lower Kinabatangan,  northern  Borneo. International Journal of Primatology , 21(3), pp.497–518.
Fam, S.D. & Nijman, V., (2011). Spizaetus hawk-eagles as predators  of  arboreal  colobines. Primates ,  52(2), pp.105–110.
Feilen,  K.L.  &  Marshall,  A.J.,  (2014).  Sleeping  site selection by proboscis monkeys ( Nasalis larvatus ) in  West  Kalimantan,  Indonesia. American  Journal of Primatology , 76(12), pp.1127–1139. Kaltenbach,  H.-M.,  (2012). A  Concise  Guide  to  Statistics , London,  New  York:  Springer.  Available  at: http://www.springer.com/series/8921.
Kartono,  A.P.,  Ginting,  A.  &  Santoso,  N.,  (2008). Karakteristik habitat dan wilayah jelajah bekantan di hutan mangrove desa Nipah Panjang, kecamatan Batu  Ampar,  kabupaten  Kubu  Raya  provinsi Kalimantan Barat. Media Koservasi , 13(3), pp.1–6.
Matsuda, I., Akiyama, Y., Tuuga, A., Bernard, H., & Clauss, M.,  (2014).  Daily  feeding  rhythm  in  proboscis monkeys:  A  preliminary  comparison  with  other non-human  primates. Primates ,  55(2),  pp.313– 326.
Matsuda, I. Tuuga, A., Akiyama, Y. & Higashi, S., (2008). Selection  of  river  crossing  location  and  sleeping site  by  proboscis  monkeys  ( Nasalis  larvatus )  in Sabah, Malaysia. American Journal of Primatology , 70(11), pp.1097–1101.
Matsuda,  I.,  Tuuga,  A.  &  Higashi,  S.,  (2010).  Effects  of water  level  on  sleeping-site  selection  and  inter- group  association  in  proboscis  monkeys:  why  do they sleep alone inland on flooded days? Ecological Research , 25, p.475–482.
Matsuda,  I.,  Tuuga,  A.  &  Higashi,  S.,  (2009).  Ranging behavior of proboscis monkeys in a riverine forest with special reference to ranging in inland forest. International  Journal  of  Primatology ,  30(2), pp.313–325.
Meijaard,  E.,  Nijman,  V.  &  Supriatna,  J.,  (2008). Nasalis larvatus . The IUCN Red List of Threatened Species 2008. Downloaded on 27 June 2016. www.iucnredlist.org.
Nekaris,  K.A.I.  &  Munds,  R.,  (2010).  Using  Facial Markings  to  Unmask  Diversity:  The  Slow  Lorises (Primates:  Lorisidae: Nycticebus spp.)  of Indonesia. In S. Gursky-Doyen & J. Supriatna, eds. Indonesian  Primates .  Springer  Science,  pp.  383– 396.
Nijman,  V.,  (2015). Forest  (and)  Primates,  Conservation and  ecology  of  the  endemic  primates  of  Java  and Borneo , Tropenbos.
Sá,  J.P.M.  de,  (2007).
Applied  Statistics  Using  SPSS, STATISTICA,  MATLAB  and  R. 2nd  ed.,  Berlin Heidelberg: Springer-Verlag.
Sha, J.C.M., Bernard, H. & Nathan, S., (2008). Status and conservation  of  proboscis  monkeys  ( Nasalis larvatus )  in  Sabah,  East  Malaysia. Primate Conservation , 23(1), pp.107–120. Soendjoto,  M.A.,  (2005). Adaptasi  bekantan  (Nasalis larvatus)  terhadap  hutan  karet  Studi  kasus  di Kabupaten  Tabalong  Kalimantan  Selatan .  Institut Pertanian Bogor.
Stark, D., Nijman, V., Lhota, S., Robins, J.G. & Goossens, B., (2012).  Modeling  population  viability  of  local proboscis  monkey Nasalis  larvatus populations: conservation  implications. Endangered  Species Research , 16(1), pp.31–43.