## Review

## Mikovirus, Pengembangannya sebagai Agens Pengendali Hayati
Mycoviruses, Their Development toward Biological Control Agents
Supyani 1) *
1) Laboratorium Ilmu Hama dan Penyakit Tumbuhan Fakultas Pertanian, Universitas Sebelas Maret, Surakarta J1n. Ir. Sutami 36A, Kentingan, Surakarta, Jawa Tengah 57126
*E-mail: supyani_id@yahoo.com

## ABSTRACT
Mycoviruses are viruses that infect fungus. In plant pathogenic fungi,  mycoviruses infection may cause hypovirulence. Therefore, mycoviruses could be developed as biological control agents against the plant pathogenic fungi. Abroad, mycoviruses have long been studied and developed into biological control agents. So far, many mycoviruses have been and are being developed as biological control agents. One that has been successfully manipulated is the Cryphonectria hypovirus 1 to control blight disease on chestnut trees ( Castanea dentata ) . In Indonesia, in brief, mycoviruses has not been sufficiently investigated. This article is aimed to introduce mycoviruses in Indonesia, as well as to inform that a study on mycoviruses has been underway in the country.
Keywords: fungal-virus, hypovirulent, mycophage, virocontrol

## INTISARI
Mikovirus adalah virus yang menginfeksi jamur. Pada jamur patogen tumbuhan, infeksi mikovirus dapat menyebabkan hipovirulen. Dengan demikian mikovirus dapat dikembangkan sebagai agens pengendali hayati terhadap jamur patogen tumbuhan. Di luar negeri mikovirus sudah sejak lama dikaji, di antaranya adalah untuk dikembangkan sebagai agens pengendali  hayati.  Sampai  sekarang  sudah  banyak  mikovirus  yang  telah/sedang  dikembangkan  sebagai  agens pengendali hayati. Salah satu yang sudah berhasil adalah Cryphonectria hypovirus 1 untuk mengendalikan penyakit hawar kastanye ( Castanea dentata ). Di tanah air, mikovirus dapat dibilang belum dikaji secara memadai. Artikel ini bertujuan untuk memperkenalkan mikovirus di tanah air, sekaligus menginformasikan rintisan kajian mikovirus yang telah dilakukan di tanah air.
Kata kunci: hipovirulen, mikofage, virokontrol, virus-jamur
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia, Vol. 21, No. 1, 2017: 1–9 DOI: 10.22146/jpti.17874
Diterima 11 Januari 2017; diterima untuk diterbitkan 17 April 2017

## PENGANTAR
Mikovirus adalah virus yang menginfeksi jamur dan bereplikasi di dalam sel jamur. Istilah lain dari mikovirus adalah virus jamur atau mikofage (Nuss, 2011; Xie & Jiang, 2014). Sampai dengan tahun 2015, sudah ada lebih dari 250 spesies mikovirus yang genomnya telah dirunut dan diregistrasi di dalam pusat data NCBI ( National Center for Biotechnology Information ) (King et al ., 2011; Xie & Jiang, 2014). Kebanyakan mikovirus genomnya berupa RNA utas ganda (dsRNA) bersegmen, sedangkan beberapa mikovirus  yang  lainnya  genomnya  berupa  RNA utas tunggal (ssRNA). Belakangan telah ditemukan mikovirus yang genomnya berupa DNA utas tunggal (ssDNA) dengan struktur cincin. Kebanyakan miko- virus tersebut partikelnya (virion) berbentuk isometrik
dengan  diameter  antara  25−50  nm  (Ghabrial  & Suzuki, 2009; Pearson et al ., 2009; Yu et al ., 2010).
Berdasarkan organisasi genomnya, mikovirus- mikovirus yang telah ditemukan tersebut diklasifikasi- kan/masuk  ke  dalam  13  famili  sebagai  berikut: Totiviridae, Partitiviridae, Chrysoviridae, Reoviridae, Narnaviridae,  Hypoviridae , Megabirnaviridae, Quadriviridae, Endornaviridae , Alphaflexiviridae, Barnaviridae, Gammaflexiviridae, Mycomononega- viridae (Ghabrial et al ., 2015). Dari ke-13 famili tersebut, lima famili yang pertama merupakan yang paling banyak dikaji (Hull, 2014; Xie & Jiang, 2014) (Gambar 1). Mikovirus-mikovirus tersebut diketahui menginfeksi berbagai spesies jamur yang meliputi empat filum utama dari jamur sejati, yaitu Zygomycota , Chytridiomycota , Ascomycota , dan Basidiomycota .
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 21 No. 1
2

## Sejarah Mikovirus
Mikovirus dapat merugikan atau menguntungkan manusia. Adanya mikovirus pertama kali dilaporkan oleh Hollings pada tahun 1962 yang berupa mikovirus yang merugikan manusia. Virus ini menyebabkan penyakit La France pada jamur yang dibudidayakan yaitu jamur merang ( Agaricus bisporus ). Infeksi virus ini menyebabkan kerugian berupa berkurangnya hasil, pertumbuhan miselium terhambat, jaringan berair, malformasi, yang keseluruhannya menyebabkan penurunan harga jual di pasaran. Borodynko et al . (2010) mengidentifikasi virus penyebab penyakit ini, genomnya berupa RNA utas ganda dan diberi nama La France isometric virus (LFIV). Di era 1970-an mulai dikaji adanya fenomena hipovirulensi (menurunnya virulensi) pada jamur Cryphonectria parasitica , patogen penyakit “chestnut blight” yang secara baku diterjemahkan ke dalam bahasa Indonesia menjadi “hawar kastanye” (Semangun, 1996)  pada  pohon  kastanye  ( Castanea  dentata ). Kemudian diketahui penyebab hipovirulensi jamur tersebut  adalah  karena  infeksi  mikovirus  yang termasuk ke dalam famili Hypoviridae , yang diberi nama Cryphonectria hypovirus 1 (CHV-1). Pada waktu itu ditemukan pula beberapa hipovirus yang lain pada jamur C. parasitica . Pada era inilah awal mula  ditemukan  mikovirus  pada  jamur  patogen tumbuhan (Anagnostakis & Day, 1979; Hillman & Suzuki, 2004). Mikovirus yang menginfeksi jamur patogen tumbuhan dan menyebabkan hipovirulensi menguntungkan manusia, karena dapat dikembang- kan sebagai agens pengendali hayati.
Seiring dengan kemajuan bidang ilmu yang lain, terutama yang mendukung perkembangan virologi, semisal biologi molekuler, maka semakin banyak ditemukan mikovirus-mikovirus baru pada jamur patogen tumbuhan. Dewasa ini kajian tentang mikovirus semakin mudah dan cepat dengan memanfaatkan berbagai teknologi terkini, semisal mikroskopi elektron, elektroforesis, ELISA ( Enzyme linked immunosorbent assay ), RT-PCR ( Reverse transcription-polymerase chain reaction ), metode analisis metatranskriptom terhadap fitobioma filosphere, dan lain sebagainya (Marzano & Domier, 2016).

## Penularan Mikovirus
Salah  satu  sifat  umum  dari  mikovirus  adalah tidak adanya fase ekstra selular (di luar sel inangnya) dalam  siklus  hidupnya.  Dengan  demikian,  secara umum mikovirus  tidak  dapat  ditularkan  dengan
inokulasi  mekanik  menggunakan  ekstrak  yang mengandung virus seperti yang lazim dilakukan pada virus tumbuhan. Secara alami, penularan mikovirus dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu penularan secara  vertikal  dan  penularan  secara  horisontal (Gambar 2). Penularan secara vertikal terjadi melalui sporulasi, baik itu spora aseksual (konidia) maupun spora  seksual.  Penularan  melalui  spora  aseksual dilaporkan lebih sering terjadi dibanding penularan melalui spora seksual (Ghabrial & Suzuki, 2009).
Penularan secara horisontal terjadi lewat dua cara yaitu pembelahan sel dan anastomosis. Penularan lewat pembelahan sel maksudnya adalah sel anakan akan selalu membawa virus dari sel induknya. Ini berarti bahwa sepotong hifa yang terinfeksi virus akan tumbuh menjadi koloni jamur yang mengandung virus. Anastomosis adalah pencampuran sitoplasma antara dua hifa yang saling bertemu kemudian selnya saling melebur (fusi), apabila kedua hifa tersebut saling kompatibel (termasuk ke dalam kelompok kompatibilitas vegetatif yang sama) (Ghabrial & Suzuki, 2009). Adanya keragaman kelompok kompati- bilitas vegetatif spesies jamur tertentu di lapangan akan menjadi kendala penyebaran mikovirus di alam.

## Mikovirus sebagai Agens Pengendali Hayati
Hipovirulensi merupakan salah satu fenomena dari infeksi mikovirus yang menguntungkan manusia. Parameter utama dari hipovirulensi adalah menurunnya tingkat virulensi (keganasan) patogen terhadap inang- nya. Parameter lain yang biasanya terkait dengan hipovirulensi adalah menurunnya laju pertumbuhan koloni, menurunnya tingkat sporulasi, perubahan warna koloni jamur inangnya, dan lain sebagainya. Apabila  jamur  inangnya  adalah  jamur  patogen tumbuhan, maka mikovirus ini dapat dimanfaatkan untuk mengendalikan jamur tersebut (dikembangkan sebagai agens pengendali hayati/agens virokontrol) (Ghabrial & Suzuki, 2009; Chiba et al ., 2010).
Adapun  mekanisme  hipovirulensi  ini  sampai sekarang belum bisa dijelaskan dengan gamblang. Namun demikian, untuk menjelaskan ini sudah ada beberapa  hipotesis  yang  diajukan  oleh  beberapa kelompok peneliti yang berbeda. Dua hipotesis utama yang telah diajukan adalah hipotesis jalur sinyal transduksi yang diajukan  oleh Turina dan Rostagno (2007) dan hipotesis mekanisme quelling (semacam RNA silencing pada jamur) yang diajukan oleh Nuss (2011). Di samping itu juga ada beberapa hipotesis lain yang dilaporkan; di antaranya adalah hipotesis mutasi mitokondria, mutasi inti, dan plasmid.
CONTOH  MIKOVIRUS  DAN  PEMANFAATAN- NYA SEBAGAI AGENS PENGENDALI HAYATI
Cryphonectria hipovirus 1 (CHV-1) untuk Mengendali- kan Penyakit Hawar Kastanye
Mikovirus  yang  pertama  kali  dikembangkan sebagai agens pengendali hayati adalah Cryphonectria hipovirus 1 (CHV-1) untuk mengendalikan penyakit hawar  pada  pohon  kastanye  ( Castanea  dentata ) yang disebabkan oleh jamur C. parasitica . CHV-1 ini termasuk ke dalam famili Hypoviridae . Genomnya berupa RNA utas tunggal linear berukuran 12,7 kilo basa.  Virus  ini  tidak  mempunyai  partikel  sejati (Nuss & Hillman, 2011).
Penyakit hawar kastanye mula-mula dilaporkan di  Amerika  pada  tahun  1904  menyerang  pohon kastanye Amerika. Pada tahun 1926, jamur patogennya yaitu C. parasitica ditemukan mengifeksi pohon
kastanye asli/ras Amerika. Semenjak pertama kali ditemukan pada tahun 1904 tersebut, penyakit hawar tersebut menyebar dengan cepat, dengan kecepatan penyebaran sekitar 20−50 mil per tahun. Sampai tahun 1950, penyakit telah merusak hutan seluas 9 juta acre, dengan mematikan beberapa billion pohon kastanye Amerika (Anagnostakis & Day, 1979).
Pada tahun 1965, Jene Grente melaporkan adanya strain hipovirulen (terinfeksi mikovirus) jamur C. parasitica asal  Perancis.  Strain  hipovirulen  ini berhasil digunakan sebagai agens pengendali hayati penyakit hawar kastanye di Perancis. Pada tahun 1972, strain hipovirulen dari Grente ini diimpor ke Amerika sebagai agens pengendali hayati hawar kastanye di negara tersebut (Anagnostakis & Day, 1979). Dengan berjalannya penelitian lebih lanjut, akhirnya diidentifikasi bahwa mikovirus penyebab
Gambar 1. Karakteristik dari famili mikovirus yang paling banyak dikaji; Totivirus dan Chrysovirus membentuk partikel isometrik berdiameter 30−35 nm, sedangkan Reovirus membentuk partikel dobel kulit dengan diameter 80 nm (Nuss, 2005; Sande et al. , 2010)
Gambar 2. Penularan mikovirus. Penularan mikovirus dapat terjadi secara horisontal lewat pertukaran sitoplasma saat anastomosis (fusi hifa) (A) atau secara vertikal lewat pembentukan spora (B) baik seksual maupun aseksual (Nuss, 2005)
hipovirulensi strain jamur C. parasitica tersebut adalah CHV-1 yang diuraikan di atas.
Mycoreovirus 1 (MyRV-1) untuk Mengendalikan Penyakit Hawar Kastanye
Selain  CHV-1,  mikovirus  yang  telah/sedang dikembangkan untuk mengendalikan penyakit hawar kastanye adalah Mycoreovirus 1 (MyRV-1). Virus ini pertama kali diisolasi dari permukaan kanker yang virulen pada pohon kastanye yang disebabkan oleh jamur C. parasitica di Virginia Barat pada bulan September 1982. Mikovirus ini merupakan anggota Famili Reoviridae (Hillman & Suzuki, 2004). Partikel virus ini berbentuk bulat dengan diameter 80 nm. Genomnya berupa 11 segmen RNA utas ganda linear, dengan segmen terpanjang berukuran 4127 pasangan basa dan segmen terpendek berukuran 732 pasangan basa (Gambar 3). Total runutan genom- nya sudah diketahui, dan beberapa protein enzim yang penting sudah diidentifikasi. Runutan genom dan proteinnya sudah terdeposit di Pusat Data Bank Gen ( GeneBank Data Base ) NCBI yang bisa diakses bebas dengan nomor aksesi berturut-turut mulai dari AY277888 sampai dengan AB179643. Penemuan virus ini sekaligus menginisiasi usulan pembentukan genus baru di dalam Famili Reoviridae , yaitu genus Mycoreovirus dengan MyRV-1 sebagai tipe spesies. Usulan tersebut sudah disetujui oleh International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) pada tahun 2004 dan dimuat di dalam publikasinya yang ke VIII (Suzuki et al ., 2004; Fauquet et al ., 2005; Supyani et al ., 2006; Supyani, 2007). Dari hasil uji laboratorium menunjukkan bahwa MyRV1 ini mempunyai beberapa keunggulan di- banding  CHV-1,  diantaranya adalah  daya  tekan terhadap virulensi jamur inangnya yang lebih kuat (lebih dari 80%, sedangkan CHV1 sekitar 20%) dan tingkat sporulasi yang lebih tinggi (sekitar 90%, sedangkan CHV1 sekitar 30%) (Gambar 4) (Hillman et al ., 2004; Supyani, 2007). Dengan demikian MyRV1 ini lebih prospektif untuk dikembangkan sebagai agens pengendali  hayati  di  lapangan,  karena disamping lebih kuat menurunkan virulensi jamur inangnya, jamur inangnya juga akan lebih mudah menyesuaikan  kondisi  lingkungan  di  lapangan (lebih mudah menyebar di lapangan).
Rhizoctonia solani Partitivirus  2 (RsPV2) untuk Mengendalikan Penyakit Hawar Pelepah Padi Hawar pelepah pada tanaman padi merupakan penyakit penting yang tersebar di seluruh dunia,
temasuk di Indonesia (Semangun, 1996). Penyakit ini disebabkan oleh jamur Rhizoctonia solani . Pada strain hipovirulen jamur R. solani GD-11 ditemukan mikovirus Rhizoctonia solani partitivirus 2 (RsPV2). Virus ini mempunyai genom berupa dua segmen RNA utas ganda linaer. Virus ini termasuk ke dalam famili Partitiviridae . Akibat dari infeksi virus ini, jamur inangnya menjadi hipovirulen. Parameter lain yang terkait pada jamur inangnya adalah menurunnya laju pertumbuhan koloni (Zheng et al ., 2014). Apabila partikel virus murni RsPV2 ditransfeksi- kan ke dalam protoplasma strain jamur R. solani bebas  virus  GD-118,  maka  akan  menghasilkan turunan strain yang isogenik yaitu GD-118T yang mempunyai karakter yang sama dengan strain GD- 11. Hal ini mengindikasikan bahwa virus RsPV2 akan dapat dikembangkan sebagai agens  pengendali hayati terhadap jamur R. solani di lapangan (Zheng et al ., 2014). Fusarium  graminearum Virus  Isolat  China-9 (FgV-ch9) untuk Mengendalikan Penyakit yang Disebabkan oleh Fusarium
Fusarium merupakan  patogen  penting  pada tanaman pertanian dengan kisaran inang yang luas. Hampir semua kelompok komoditas tanaman, yaitu padi-padian,  hortikultura,  tanaman  perkebunan, tanaman hias, dan lain-lain dapat diserangnya. Jamur ini diketahui menyebar di seluruh dunia. Di Indonesia, Fusarium menyebabkan penyakit penting pada ber- bagai komoditas tanaman pertanian misalnya layu pada tomat (Semangun, 1996; Pedai, 2015), busuk batang pada panili (Semangun, 1996), layu pada pisang (Semangun, 1996; Suryanti, 2003; Sumardiyono, 2007;  Sudirman,  2011),  berbagai  penyakit  pada pembibitan, serta berbagai komoditas tanaman yang lain (Semangun, 1996; Sutejo, 2008).
Ada beberapa mikovirus yang telah diisolasi serta diidentifikasi dari Genus Fusarium (Cho et al ., 2013). Salah satu mikovirus yang telah/sedang dikembang- kan untuk mengendalikan jamur Fusarium adalah Fusarium graminearum virus isolat China-9 (FgV-ch9). Mikovirus ini berasosisi dengan fenomena hipo- virulensi pada Fusarium graminearum isolat China-9 terhadap tanaman inangnya yaitu tanaman gandum dan  jagung.  Parameter  lain  yang  terkait  dengan virulensi ini adalah menurunnya laju pertumbuhan koloni,  menurunnya  sporulasi  (konidiasi),  dan perubahan  morfologi  koloni  jamur  inangnya. Percobaan penularan (transfeksi) partikel virus FgV- ch9 terhadap jamur F. graminearum isolat PH-1
menyebabkan penurunan virulensi, sporulasi, serta parameter biologi lain yang terkait dengan hipo- virulensi dari jamur inangnya. Hal ini menunjukkan bahwa FgV-ch9 adalah virus yang menyebabkan hipovirulensi pada F. graminearum (Darissa et al .,
2012).
Mikovirus untuk Mengendalikan Penyakit yang Disebabkan oleh Jamur Rosellinia necatrix Rosellinia necatrix merupakan patogen tular tanah yang penting yang menyebabkan penyakit busuk akar putih pada pohon buah-buahan dan pepohonan yang lain. Beberapa mikovirus dari famili Victoriviridae , Partitiviridae , dan famili lain ditemukan menginfeksi
dan menyebabkan hipovirulen pada spesies jamur ini (Chiba et al ., 2013; Kondo et al ., 2013).
Di Jepang sejak beberapa tahun yang lalu sedang dikembangkan Mycoreovirus-3 (MyRV-3), suatu anggota Reoviridae dengan genom berupa 12 segmen RNA utas ganda, untuk mengendalikan penyakit yang disebabkan oleh jamur R. necatrix ini. Virus ini mula-mula ditemukan pada R. necatrix isolat W370. R. necatrix isolat W370 yang mengandung mikovirus ini apabila diinokulasikan pada bibit apel menyebabkan  kematian  bibit  berkisar  0−16,7%. Sebagai pembanding, isolat R. necatrix yang bebas virus  apabila  diinokulasikan  pada  bibit  serupa
Gambar 3. MyRV1: partikel MyRV1 hasil foto mikroskopi elektron yang diwarnai dengan uranil asetat, yang dimurnikan dengan sentrifugasi gradien sukrosa (skala = 100 nm) (A); genom MyRV1 berupa 11 segmen dsRNA, yang di-elektroforesis pada 11% gel poliacrilamid, diwarnai dengan pewarna perak (seg = segmen genom) (B) (Hillman et al ., 2004)
Gambar 4. Pengaruh MyRV1 terhadap morfologi dan karakter biologi Cryphonectria parasitica : 9B21 (V+) adalah isolat C. parasitica yang mengandung virus; 9B21ss1 (V-) adalah isolat bebas virus yang diperoleh dari isolat 9B21 (V+) dengan cara isolasi konidia tunggal; 9B21ss1+CHV1 adalah iso- lat bebas virus yang ditransfeksi dengan RNA virus CHV1-EP713; morfologi koloni biakan yang ditumbuhkan pada media PDA selama 7 hari (A); lesio pada buah apel 7 hari setelah inokulasi (B); hasil kuantitatif dari virulensi, sporulasi, pigmentasi, dan uji Laccase dari ketiga isolat (hitam, 9B21ss1; biru, 9B21; kuning, 9B21ss1+ CHV1 (C) (Hillman et al. , 2004)
menyebabkan kematian sebesar 50−100%. Hal ini membuktikan bahwa mikovirus pada isolat jamur R.  necatrix tersebut  menyebabkan  hipovirulen (Kanematsu et al ., 2004).
Mikovirus untuk Mengendalikan Jamur Sclerotinia sclerotiorum
Sclerotinia sclerotiorum merupakan jamur patogen tumbuhan yang penting yang tersebar di seluruh dunia. Jamur ini menyerang lebih dari 450 spesies dan subspesies tanaman termasuk banyak tanaman pertanian  bernilai  ekonomi  tinggi  seperti  caisin, kedelai, bunga matahari serta sejumlah buah-buahan.
Beberapa mikovirus telah diidentifikasi meng- infeksi dan menyebabkan hipovirulen pada jamur S. sclerotiorum .  Salah  satunya  adalah Sclerotinia sclerotiorum hypovirulence-associated DNA virus 1 (SsHADV-1), yang mula-mula diiolasi dari strain hipovirulen  DT-8  jamur  ini.  Genom  SsHADV-1 berupa DNA utas tungggal dengan struktur lingkar (cincin) yang berukuran sekitar 2.2 kb. Berdasarkan hasil  analisis  genom,  virus  ini  berkerabat  dekat dengan Geminivirus. Partikel SsHADV1 berbentuk isometrik dengan diameter sekitar 21 nm (Yu et al ., 2010).
Mikovirus ini mempunyai karakter yang berbeda dengan mikovirus-mikovirus yang telah ditemukan selama  ini.  Dengan  bantuan  senyawa  kimia polietileneglikol (PEG), partikel virus murni dan atau  genom  SsHADV-1  ini  dapat  menginfeksi protoplast S. sclerotiorum . Lebih lanjut, virus ini mudah menular dari strain DT-8 ke strain lain di luar kelompok VCG-nya. Hal ini mengindikasikan bahwa mikovirus ini memiliki cara yang berbeda dengan mikovirus RNA dalam menginisiasi infeksi pada inangnya. Sediaan partikel SsHADV-1 juga dapat secara langsung menginfeksi hifa S. sclerotiorum pada media buatan di cawan petri. Lebih lanjut, sediaan  partikel  SsHADV-1  mampu  melindungi tanaman uji dari infeksi dan kerusakan akibat S. sclerotiorum (Yu et al ., 2010; Yu et al ., 2012) (Gambar 5). Dari uraian tersebut di atas menunjukkan bahwa SsHADV-1 dapat ditularkan melalui jalur ekstra- selular, dan berpotensi untuk dikembangkan menjadi agens pengendali hayati jamur S. sclerotiorum .

## PENELITIAN MIKOVIRUS DI INDONESIA
Di  Indonesia,  isolasi  mikovirus  sudah  mulai dirintis. Isolasi mikovirus dimulai dari isolat-isolat
Gambar 5. Perlindungan tanaman dari serangan Sclerotinia sclerotiorum menggunakan partikel virus SsHADV-1; sediaan partikel virus setengah murni menghambat serangan jamur S. sclerotiorum pada tanaman rapeseed ( Brassica napus L.) serta menyembuhkan lesio; potongan agar yang mengandung miselia S. sclerotiorum digunakan untuk menginokulasi daun tanaman uji, lalu tanaman diinkubasi selama dua 2 hari agar lesio berkembang; kemudian sediaan partikel virus, Carbendazim (100 ppm) atau bufer PBS disemprotkan pada tanaman pada 2 hsi dan 3 hsi; tiga daun diinokulasi untuk tiap tanaman; tanaman dipelihara di dalam inkubator dengan kelembapan tinggi (100%) pada 20°C; foto diambil pada 8 dan 12 hsi (Yu et al ., 2012)
8 hsi                      12 hsi                       12 hsi (tanaman utuh) Bu fe r P BS C ar be nd az im P ar tik el V iru s Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 21 No. 1
6
jamur patogen tumbuhan yang dikoleksi dari berbagai wilayah di Jawa Tengah. Isolat-isolat jamur tersebut berasal dari genus Fusarium , Rhizoctonia , Colletotricum , serta berbagai jamur tular tanah. Beberapa di antaranya diuraikan di bawah ini.
Mula-mula, mikovirus diisolasi dari jamur Fusarium . Sekitar  100  isolat Fusarium telah  diisolasi  dari pertanaman cabai di daerah Boyolali, Jawa Tengah. Berdasarkan uji virulensi menggunakan buah apel, diperoleh empat isolat Fusarium hipovirulen. Berdasar- kan analisis molekuler dengan ekstraksi RNA total terhadap keempat isolat jamur hipovirulen tersebut menunjukkan adanya pita RNA yang spesifik pada isolat C15. Diduga, pita RNA tersebut berkaitan dengan genom mikovirus. Dengan demikian diduga hipovirulensi pada isolat C15 disebabkan karena infeksi mikovirus (Supyani & Widadi, 2014).
Isolasi mikovirus juga telah dilakukan dari jamur Colletotrichum . Sekitar 50 isolat Colletotrichum telah dikoleksi dari daerah endemik jamur tersebut di  pusat-pusat  produksi  cabai  di  wilayah  eks. Karesidenan Surakarta, Jawa Tengah. Berdasarkan uji  biologi  dan  virulensi  diperoleh  empat  isolat hipovirulen.  Berdasarkan  uji  molekular  dengan ekstraksi  RNA  total  menunjukkan  bahwa  pada keempat isolat hipovirulen tersebut terdapat pita RNA dengan ukuran di atas 1000 pasangan basa, yang tidak terdapat pada isolat yang virulen. Diduga RNA tersebut berkaitan dengan genom mikovirus, yang menyebabkan hipovirulensi pada jamur inang- nya tersebut (data tidak dipublikasi).
Isolasi mikovirus juga telah dicoba dilakukan dari jamur R. solani . Sejumlah 400 isolat R. solani telah diisolasi dari daerah sentra pertanaman padi di wilayah Karanganya, Jawa Tengah. Berdasarkan uji virulensi menggunakan buah apel, diperoleh lima isolat hipovirulen. Berdasarkan analisis molekuler dengan cara ekstraksi RNA total terhadap miselium kelima isolat hipovirulen jamur tersebut menunjuk- kan tidak adanya genom mikovirus. Diduga hipo- virulensi pada ke-5 isolat hipovirulen jamur tersebut bukan karena infeksi mikovirus, tetapi karena faktor genetik (Supyani & Gutomo, 2014).

## KESIMPULAN
Mikovirus adalah virus-virus yang menginfeksi jamur dan bereplikasi di dalam sel jamur. Sampai dengan tahun 2015, sudah ada lebih dari 250 spesies mikovirus yang telah diidentifikasi/ dikarakterisasi
dan diklasifikasikan ke dalam 13 famili. Kebanyakan mikovirus genomnya berupa dsRNA bersegmen, sedangkan  beberapa  mikovirus  yang  lainnya genomnya berupa ssRNA atau ssDNA. Kebanyakan mikovirus tersebut partikelnya berbentuk isometrik dengan diameter antara 25−50 nm. Secara alami, penularan mikovirus dapat terjadi secara vertikal yaitu malalui sporulasi dan secara horisontal melalui pembelahan sel dan anastomosis.
Mikovirus pertama kali dilaporkan oleh Hollings pada tahun 1962, menyebabkan penyakit La France pada jamur yang dibudidayakan. Di era 1970-an mulai dikaji mikovirus yang menyebabkan hipo- virulensi  pada  jamur  patogen  tumbuhan,  yaitu Cryphonectria hypovirus 1 (CHV-1) yang kemudian dikembangkan  sebagai  agens  pengendali  hayati terhadap jamur Cryphonectria parasitica , patogen penyakit hawar kastanye ( Castanea dentata ). Beberapa mikovirus lain yang telah/sedang dikembangkan sebagai agens pengendali hayati adalah Mycoreovirus 1 (MyRV-1) untuk mengendalikan penyakit hawar kastanye, Rhizoctonia solani partitivirus 2 (RsPV2) untuk mengendalikan penyakit hawar pelepah padi, berbagai mikovirus untuk mengendalikan penyakit yang disebabkan oleh jamur Rosellinia necatrix dan jamur Sclerotinia  sclerotiorum ,  serta  mikovirus yang lain. Di  Indonesia,  isolasi  mikovirus  sudah  mulai dirintis. Isolasi mikovirus dilakukan terhadap isolat- isolat  jamur  dari  genus Fusarium , Rhizoctonia , Colletotricum , serta berbagai jamur patogen tular tanah.

## DAFTAR PUSTAKA
Anagnostakis, S.L. & P.R. Day. 1979. Hypovirulence Conversion in Endothia parasitica . Phytopathology 69: 1226-1229.
Borodynko, N., B.H. Jaroszewska, N. Rymelska, & H. Pospieszny. 2010. La France Disease of the Cultivated Mushroom Agaricus bisporus in Poland. Acta Virologica 54: 217−219. Chiba, S., H. Kondo, S. Kanematsu & N. Suzuki. 2010. Mycoviruses and Virocontrol. Virus 60: 163−176
Chiba, S., Y.H. Lin, H. Kondo, S. Kanematsu & N. Suzuki.  2013. A  Novel  Victorivirus  from  a Phytopathogenic Fungus, Rosellinia necatrix , is Infectious as Particles and Targeted by RNA Silencing. Journal of Virology 87: 6727–6738.
Cho, W.K., K.M. Lee, J. Yu, M. Son & K.H. Kim. 2013.  Insight  into  Mycoviruses  Infecting Fusarium Species. Advances in Virus Research 86: 273–288.
Darissa, O., G. Adam & W. Schafer. 2012. A dsRNA Mycovirus Causes Hypovirulence of Fusarium graminearum to Wheat and Maize. European
Journal of  Plant Pathology 134: 181−189.
Fauquet, C.M., M.A. Mayo, J. Maniloff, U. Desselberger & L.A. Ball (eds.). 2005. Virus Taxonomy: Eighth Report of The International Committee on Taxonomy of Viruses . Elsevier Academic Press, San Diego. 1162 p.
Ghabrial, S.A. & N. Suzuki N. 2009. Viruses of Plant  Pathogenic  Fungi. Annual  Review  of Phytopatholgy 47: 353–384.
Ghabrial,S.A. ,J.R.  Castón, D. Jiang, M.L. Nibert & N. Suzuki. 2015. Review: 50-plus Years of Fungal Viruses. Virology 479–480: 356–368.
Hillman, B.I. & N. Suzuki. 2004. Viruses in the Chestnut  Blight  Fungus. Advances  in  Virus Research 63: 423−472. Hillman, B.I, S. Supyani, H. Kondo & N. Suzuki 2004. A Reovirus of the Fungus Cryphonectria parasitica that is Infectious as Particles and Related  to  the Coltivirus Genus  of Animal Pathogens. Journal of Virolology 78: 892–898.
Hollings, M. 1962. Viruses Associated with Dieback Disease  of  Cultivated  Mushrooms. Nature 196: 962–965.
Hull, R. 2014. Plant Virology . 5th Edition, Elsevier Academic Press, San Diego. 1104 p.
Kanematsu, S., M. Arakawa, Y. Oikawa, M. Onoue, H. Osaki, H. Nakamura, K. Ikeda, Y. Kuga- Uetake,  H.  Nitta, A.  Sasaki,  K.  Suzaki,  K. Yoshida & N. Matsumoto. 2004. A Reovirus Causes Hypovirulence of Rosellinia Necatrix .
Phytopathology 94: 561–568.
King, A.M.Q., E.M. Lefkowitz, J. Adams & E.B. Carstens (eds.). 2011. Virus Taxonomy: Ninth Report  of  the  International  Committee  on Taxonomy  of  Viruses (ICTV).  Elsevier Academic, San Diego, CA. 1338 p.
Kondo, H., S. Kanematsu & N. Suzuki. 2013. Viruses of  the  White  Root  Rot  Fungus, Rosellinia necatrix . Advances in Virus Research 86: 177– 214.
Marzano, S.Y.L. & L.L. Domier. 2016. Novel Myco- viruses Discovered from Metatranscriptomics Survey of Soybean Phyllosphere Phytobiomes.
Virus Research 219: 11−21.
Nuss, D.L. 2011. Mycoviruses, RNA Silencing, and Viral RNA Recombination. Advances in Virus Research 80: 25–48.
Nuss, D.L. & B.I. Hillman. 2011. Family Hypoviridae . Ninth Report of the International Committee for the Taxonomy of Viruses, p 1029–1033. In A.M.Q. King, M.J. Adams, E.B. Carstens, & E.J. Lefkowitz (eds.), Virus Taxonomy . Elsevier Academic Press, San Diego.
Pearson, M.N., R.E. Beever, B. Boine & K. Arthur. 2009. Review: Mycoviruses of Filamentous Fungi and their Relevance to Plant Pathology. Molecular Plant Pathology 10: 115−128.
Pedai, T., B. Hadisutrisno, & A. Priyatmojo. 2015. Pemanfaatan Jamur Mikoriza Arbuskular untuk Mengendalikan Layu Fusarium pada Tomat. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 19: 89–93.
Sande, W.W.J., J. R. Lo-Ten-Foe, A. Belkum, M. G. Netea,  B.J.  Kullberg  &  A.G.  Vonk.  2010. Mycoviruses: Future Therapeutic Agents of Invasive  Fungal  Infections  in  Humans? European Journal of Clinical Microbiology & Infectious Diseases 29:755−763.
Semangun,  H.  1996. Pengantar  Ilmu  Penyakit Tumbuhan .  Gadjah  Mada  University  Press, Yogyakarta. 754 p.
Sudirman, A.,  C. Sumardiyono, & S.M. Widyastuti. 2011.  Pengendalian  Hayati  Penyakit  Layu Fusarium Pisang ( Fusarium oxysporum f.sp. cubense )  dengan Trichoderma sp. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 17: 31– 35.
Sumardiyono, C., A. Wibowo, & Suryanti. 2007. Pengendalian Penyakit Layu Pisang dengan Fusarium Non-Patogenik  dan Fluorescent Pseudomonads . Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 13: 142−150. Supyani,  S., B.I.  Hillman, &  N.  Suzuki.  2007. Baculovirus Expression of All the mycoreovirus 1 Genome Segments and Identification of the Guanylyltransferase-Encoding Segment. Journal of General Virology 88: 342−350.
Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia                                                                Vol. 21 No. 1 8
Supyani. 2007. Characterization of a Novel Reovirus Isolated from a Hypovirulent Strain (9B21) of the Chestnut Blight Fungus That is Infectious as Particles . Ph.D Thesis. The Graduate School of Natural Science and Technology. Okayama University, Okayama. 102 p.
Supyani & Gutomo. 2014. Hypovirulent Isolates of Rhizoctonia  solani Collected  from  Rice  in Karanganyar Regency, Central Java, Indonesia. ARPN Journal of Agricultural and Biological Science 9: 19−23.
Supyani & S. Widadi. 2015. Hypovirulent Isolates of Fusarium Collected From Chili Crops in Boyolali  Regency,  Central  Java,  Indonesia. AGRIVITA 37: 67−74.
Suryanti, A. Wibowo, & C. Sumardiyono. 2003. Pengendalian Penyakit Layu Fusarium pada Pisang  dengan  Inokulasi  Jamur  Mikoriza Vesikular  Arbuskular  pada  Bibit. Jurnal Perlindungan Tanaman Indonesia 9: 63−96. Sutejo, A.M., A. Priyatmojo, & A. Wibowo. 2008. Identifikasi Morfologi Beberapa Spesies Jamur Fusarium. Jurnal  Perlindungan  Tanaman Indonesia 14: 7−13.
Suzuki, N., S. Supyani, K. Maruyama, & B.I. Hillman. 2004. Complete Genome Sequence of Myco- reovirus-1 /Cp9B21,  a  Member  of  a  Novel Genus within the Family Reoviridae , Isolated
from the Chestnut Blight Fungus Cryphonectria parasitica. Journal of General Virology 85: 3437−3448.
Turina, M. & L. Rostagno. 2007. Virus-Induced Hypovirulence in Cryphonectria parasitica : Still an Unresolved Conundrum. Journal of Plant Pathology 89: 165−178. Xie, J. & D. Jiang. 2014. New Insights into Myco- viruses  and  Exploration  for  the  Biological Control of Crop Fungal Diseases. Annual Review of Phytopathology 52: 45−68. Yu, X., B. Li, Y. Fu, D. Jiang, S.A. Ghabrial, G. Li, Y. Peng, J. Xie, J. Cheng, J. Huang, & X. Yi. 2010. A Geminivirus-Related DNA Myco- virus that Confers Hypovirulence to a Plant Pathogenic Fungus . Proceedings of the National Academy of Sciences 107: 8387–8392.
Yu, X., B. Li, Y.Fu, J. Xie, J. Cheng, S.A. Ghabrial, G. Li, X. Yi, & D. Jiang. 2013. Extracellular Transmission of a DNA Mycovirus and its Use as a Natural  Fungicide. Proceedings  of  the National Academy of Sciences 110: 1452–1457. Zheng, L., M. Zhang, Q. Chen, M. Zhu, & E. Zhou. 2014. A Novel Mycovirus Closely Related to Viruses in the Genus Alphapartitivirus Confers Hypovirulence in the Phytopathogenic Fungus Rhizoctonia solani . Virology 456: 220−226.