## PERANAN MIKORIZA  VESIKULAR ARBUSKULAR (MVA) UNTUK MENINGKATKAN RESISTENSI TANAMAN TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN DAN KETERSEDIAAN P PADA LAHAN KERING

## Masria
Jurusan Manajemen Pertanian Lahan Kering Politeknik Pertanian Negeri Kupang Jl. Adisucipto Penfui, P. O. Box. 1152, Kupang 85011

## ABSTRACT
Exploiting  of  Mycorrhiza  Vesicular  Arbuscular (MVA)  to  Increase  Crop Resistance to Dryness Grasp and Availability of P at Dry farming. Dryness grasp and nutrient deficient especially element of nutrient P is two main limiting factors at dry farming. Both the things will influence growth and crop productivity. One of alternative which  applicable  to  overcome  dryness  grasp  problem  and  deficient  P  is  by  exploiting Mycorrhiza mushroom.  Mycorrhiza is form of association  of mushroom  with high level crop  root.  One  of  type  Mycorrhiza  which  now  gets  serious  attention  is  Mycorrhiza Vesicular  Arbuscular  (MVA).  Association  characteristic  of  Crop  with  this  MVA  enables crop  can  permeate  water  and  nutrient  in  condition  of  dryness  grasp and  element deficient of nutrient especially P. This thing is enabled by MVA to have network hypa external which is wide and diameter which smaller than root fur and enzyme fosfotase capable to dissolve nutrient P to become available and permeates water, at the time of crop root had unable to again permeates it.
Keywords: Mycorrhiza Vesicular Arbuscular, Dryness Grasp and Availability of P.

## PENDAHULUAN
Indonesia  merupakan  salah  satu  negara  agraris  yang  sebagian  besar masyarakatnya  hidup  dari  sektor  pertanian.  Pencapaian  swasembada  pangan khususnya  beras  di  tahun  1984  merupakan  bukti  keberhasilan  pembangunan pertanian  saat  itu,  namun  ironisnya  saat  ini  Indonesia  dikenal  sebagai  negara pengimpor  beberapa  produk  pertanian,  seperti  beras,  jagung,  kedelai,  kapas, gula  pasir,  gandum  kacang  tanah,  kacang  hijau,  dan  beberapa  jenis  buah- buahan, dengan volume yang bertambah setiap tahun.
Untuk mencukupi kebutuhan pangan, penduduk Indonesia memerlukan luas  lahan  garapan  minimal  22  juta  hektar (Sumarno,  2005).  Saat ini  luas lahan  pertanian  yang  ada  berkisar  17,04  juta  hektar  yang  terdiri  dari  7,8 juta hektar lahan basah dan 9,24 juta hektar lahan kering (Puslittanak, 2000). Dari luas  lahan  kering  di  Indonesia  berkisar  116,91  juta  hektar,  yang  berpotensi menjadi lahan pertanian berkisar 64,83 juta hektar, sementara lahan yang telah digarap  baru  mencapai  9,24  juta  hektar  (Puslittanak,  2000).  Data  tersebut menunjukkan bahwa Indonesia masih memiliki potensi untuk mengembangkan produktivitas  pertaniannya  melalui  pengembangan  dan  pengelolaan  lahan kering. Lahan kering adalah lahan tadah hujan (rainfed) yang dapat diusahakan untuk sawah (lowland, wetland), tegal atau ladang (upland). Menurut Hidayat et al .  (1997),    lahan  kering  merupakan  lahan  dengan  kesuburan  tanah  yang rendah, lahan dengan tanah yang retak-retak, lahan dengan solum tanah yang dangkal, dan lahan perbukitan.
Masalah utama yang sering dijumpai pada lahan kering adalah masalah keterbatasan  air.  Terbatasnya  ketersediaan  air  menyebabkan  lahan  dalam kondisi  cekaman  kekeringan.  Secara  fisiologis  tanaman  yang  tumbuh  pada kondisi  cekaman  kekeringan  akan  mengurangi  jumlah  stomata  untuk mengurangi laju kehilangan air yang akan diikuti oleh penutupan stomata dan menurunnya serapan CO 2 bersih pada daun. Menurunnya laju fotosintetis akan berakibat pada penurunan fotosintat yang dihasilkan. Pada tahap pertumbuhan vegetatif, air digunakan tanaman untuk pembelahan dan pembesaran sel yang terwujud  dalam  pertambahan  tinggi  tanaman,  pembesaran  diameter, perbanyakan daun dan pertumbuhan akar.
Selain  masalah  ketersediaan  air,  umumnya  lahan  kering  memiliki kesuburan marginal yang memiliki sifat fisik kurang baik, kahat hara, toksisitas dan tingginya serangan hama penyakit. Kekeringan berdampak pada rendahnya ketersediaan hara makro terutama Phospor yang menjadi penyebab terbatasnya pemanfaatan lahan kering untuk tanaman pertanian (Hidayat et al ., 2004). Phospor  merupakan  hara  yang  diperlukan  tanaman  dan  berperanan dalam  proses  pertumbuhan  akar  semai,  memperkuat  tanaman  dewasa, pembelahan sel, serta pembentukan bunga dan buah. Defisiensi P menyebabkan kekerdilan, perkembangan  terhambat dan menurunkan produktivitas tanaman. Salah  satu  alternatif  yang  dapat  digunakan  untuk  mengatasi    masalah cekaman  kekeringan  dan  ketersediaan  P  yang  terbatas  adalah  dengan memanfaatkan  cendawan  mikoriza.  Mikoriza  adalah  suatu  struktur  sistem perakaran  yang  terbentuk  sebagai  menifestasi  adanya  simbiosis  antara cendawan (myces) dan  perakaran (Rhiza )  tumbuhan  tingkat  tinggi.  Salah  satu jenis  mikoriza yang  banyak  mendapat  perhatian  serius  adalah  dari  jenis Mikoriza  Vesikular  Arbuskular  (MVA).  Banyak  hasil  penelitian  yang menunjukkan  cendawan  MVA    mampu  meningkatkan  ketahanan  tanaman terhadap cekaman kekeringan dan ketersediaan P.
Hasil  penelitian  Sasli  (1999)  menunjukkan  bahwa  pemberian  MVA meningkatkan  efisiensi  penggunaan  air  pada  bibit  kakao,  di  mana  perlakuan inokulasi  MVA  dapat  meningkatkan  efisiensi  penggunaan  air  mencapai  149% dari  nilai  kontrol  untuk  tahap  kekeringan  70% air  tersedia.  Pada  tanaman kedelai inokulasi dengan MVA juga meningkatkan  resistensi tanaman terhadap kekeringan (Sasli, 2001).
Rusdi et  al .  (1999)  melaporkan  bahwa  perlakuan  inokulasi  MVA  tanpa pemberian  pupuk  P  pada  tanaman  ubi  kayu  memberikan  hasil  yang  setara dengan  perlakuan  tanaman  yang  diberikan  pupuk  P.    Selanjutnya  menurut Sastrahidayat  (1999),    perlakuan  inokulasi  MVA  dan  pupuk  P  mampu meningkatkkan  hasil  jagung  20% dibandingkan  dengan  perlakuan  dengan pupuk P saja.
Tulisan ini bertujuan untuk mengulas  masalah utama pada lahan kering yaitu  cekaman  kekeringan  dan  terbatasnya  ketersedian  hara  terutama  P  dan alternatif pemecahannya dengan memanfaatkan cendawan MVA.

## PEMBAHASAN

## Respon Tanaman terhadap Cekaman Kekeringan
Penyerapan  air  oleh  tanaman  dipengaruhi  oleh  faktor  lingkungan  dan faktor  tanaman.  faktor  lingkungan  yang  berpengaruh  adalah  :  kandungan  air tanah,  kelembaban  tanah  dan  suhu  tanah,  sedangkan  faktor  tanaman  berupa efisiensi  perakaran,  gradien  tekanan  difusi  air  tanah  ke  akar,  dan  keadaan protoplasma tanaman.
Kemampuan  akar  menyerap  air  dipengaruhi  oleh  daya  serap  akar, kemampuan  mentranslokasikan  hara  dari  akar  ke  daun,  dan  kemampuan memperluas  sistem  perakarannya.  Menurut  Marschner  (1992),  di  bawah beberapa  kondisi  iklim,  ketersediaan  hara  pada  lapisan  permukaan  tanah  (top soil)  banyak  mengalami  kemunduran  selama  musim  pertumbuhan.  Hal  ini disebabkan  karena  rendahnya  kandungan  air  tanah  yang  menjadi  faktor penghambat bagi transport hara ke permukaan akar.
Besarnya air yang diserap akar tergantung kadar air tanah yang ada dan laju  transpirasi.  Pada  kondisi  kadar  air  tanah  rendah  atau  berada  di  bawah kapasitas lapang, dan dalam kondisi laju evapotrasnpirasi melebihi laju absorpsi air,  maka  tanaman  akan  dihadapkan  pada  kondisi  cekaman  air  atau kekeringan.
Kekurangan  air  secara  internal  pada  tanaman  berakibat  langsung  pada penurunan  pembelahan  dan  pembesaran  sel.  Pada  tahap  pertumbuhan vegetatif,  air  digunakan  oleh  tanaman  untuk  pembelahan  dan  pembesaran  sel yang  terwujud  dalam  penambahan  tinggi  tanaman,  pembesaran  diameter, perbanyakan  daun  dan  pertumbuhan  akar.  Kondisi  cekaman  air  berdampak pada  penurunan  proses  fisiologis  tanaman,  berupa  menunrunnya  laju fotosintesis serta fotosintat yang dihasilkan.
Tanaman  yang  tumbuh  pada  kondisi  cekaman  kekeringan mengurangi jumlah stomata sehingga menurunkan laju kehilangan air. Penutupan stomata dan  serapan  karbondioksida  bersih  pada  daun  berkurang  secara  paralel  atau bersamaan selama kekeringan, sehingga proses asimilasi karbon pun terganggu sebagai  akibat  dari  rendahnya  ketersediaan  karbondioksida  pada  kloroplas. Dengan demikian kekeringan yang hebat akan merubah atau membatasi proses asimilasi, translokasi, peyimpanan, dan penggunaan karbon fotoasimilat secara terpadu.

## Ketersediaan P bagi Tanaman
Phospor  merupakan salah satu hara makro yang dibutuhkan tanaman. Sebagai  hara  makro  P  dibutuhkan  dalam  jumlah  yang  cukup  besar  oleh tanaman  (namun  sedikit  lebih  kecil  dibandingkan  N  dan  K),  dan  jika ketersediaannya  terbatas  maka  dapat  mengganggu  pertumbuhan  dan perkembangan tanaman.
Peranan  P  bagi  tanaman  sangat  besar,  karena  P  berpengaruh  secara nyata  dalam pembelahan  sel  dan  pembentukan  lemak  serta  albumin, pembungaan  dan  pembuahan,  perkembangan  akar,  memperkuat  batang  pada tanaman  serealia,  memperbaiki  kualitas  tanaman  khususnya  hijauan  ternak dan sayuran, kekebalan terhadap penyakit tertentu, meningkatkan metabolisme karbohidat,  proses  penyimpanan  dan  transfer  energi  (misalnya  ATP  dan  ADP), serta terlibat dalam proses pembentukan nucleoprotein (RNA dan DNA).
Sumber P di dalam tanah berada dalam bentuk P anorganik dan organik. Sumber  utama  P  anorganik  adalah  mineralisasi  mineral  apatit,  penambahan saat pemupukan, dan mineralisasi P organik. Sebagian besar P anorganik tanah berada  pada  persenyawaan  kalsium,  alumunium  dan  besi  phospat,  yang semuanya  sukar  larut  dalam  air.  Phospat  organik    merupakan  fraksi  terbesar bentuk P di dalam tanah yang terdapat dalam tiga bentuk senyawa, yaitu : fitin dan derivatnya, asam nuklat dan Fosfolipid.
Unsur P di dalam tanah akan mengalami proses alihrupa melalui proses mineralisasi,  immobilisasi,  penjerapan-pelepasan  pada  permukaan  mineral  : lempung, oksida Fe dan Al, karbonat, pengendapan-pelarutan mineral sekunder seperti Ca, Al, Fe-phospat, atau pelapukan mineral primer tanah (apatit). Agar proses tersebut dapat berjalan dengan baik maka air sebagai pelarut sangat  berperan.  Kekeringan  tanah  akan  menurunkan  proses  mineralisasi unsur-unsur hara yang terikat secara organik dan menurunkan transport unsur hara  oleh  aliran  massa  dan  difusi  serta  akan  mengurangi  ketersediaan  hara pada  permukaan  akar.  Keterbatasan  ketersediaan  air  akan  memperlambat proses pelepasan P ke dalam bentuk yang dapat diserap oleh tanaman. Phospat  umumnya  berada  dalam  bentuk  tidak  tersedia  bagi  tanaman. Tanaman menyerap phospat dalam bentuk ion anorganik orthophospat (H 2 PO 4- dan  HPO 42- ,).  Jumlah  masing-masing  akan  sangat  tergantung  pada  pH  tanah, tetapi  umumnya  bentuk  HPO 42- ,  terbanyak  dijumpai  pada  pH  berkisar  antara 5,0-7,2. Selain phospat anorganik akar juga menyerap Phospat organik seperti : asam nukleat, fitin yang memberi kontribusi terhadap keseluruhan hara namun masih kecil.
Ketersediaan  phospat  anorganik  tanah  sangat  ditentukan  oleh  faktor- faktor sebagai berikut : pH tanah, adanya mineral yang mengandung ion Fe, Al, Mn  dan  tersedianya  Ca,  jumlah  serta  tingkat  dekomposisi  bahan  organik  dan kegiatan jasad renik.
Ion H 2 PO 4- dan HPO 42- bergerak menuju akar karena difusi, adanya reaksi penjerapan,  dan  presipitasi  di  dalam  tanah.  Selain  itu    ukuran  dan  kerapatan sistem perakaran  sangat penting dalam proses penyerapan P.

## Gambaran Umum Mikoriza
Mikoriza  adalah  suatu  struktur  sistem  perakaran  yang  terbentuk  sebagai menifestasi  adanya  simbiosis  antara  cendawan (myces) dan  perakaran (Rhiza ) tumbuhan  tingkat  tinggi.  Dari  hubungan  yang  saling  menguntungkan  ini tanaman  akan  mendapatkan  hara  lebih  banyak  dari  tanah,  sedang  cendawan mendapatkan    fotosintat  dari  tanaman  (Setiadi,  1995).  Menurut  Nuhamara et al .(1987), mikoriza adalah struktur  khas yang mencerminkan adanya interaksi fungsional yang saling menguntungkan antara suatu tumbuhan tertentu dengan satu atau lebih galur mikobion dalam ruang dan waktu. Berdasarkan struktur tumbuh dan cara infeksinya pada sistem perakaran inangnya (host) ,  mikoriza  dikelompokkan  ke dalam  2  golongan  besar,  yaitu  : ektomikoriza dan endomikoriza.
Ektomikoriza  :  merupakan  tipe  yang  paling  dikenal  dan  mudah  dilihat dengan mata biasa. Ektomikoriza menginfeksi tanaman-tanaman dari kelompok Dipterocarpaceae , Pinaceae , Myrtaceae dan Leguminaceae .
Ektomikoriza  mudah  dikenali  karena  memiliki  ciri  sebagai  berikut  :  akar terinfeksi  membesar  dan  membentuk  percabangan  dichotomous,  permukaan akar  ditutupi  oleh  mycelia  yang  disebut fungal  sheat (mantel),  terdapat rhizomorph yaitu  hifa  yang  menjorok  keluar  dan  berfungsi  sebagai  alat  yang efektif  untuk  penyerapan  hara  dan  air,  mycelium  cendawan  ini  membentuk selubung  pada  permukaan  akar  yang  sering  mencapai  ketebalan  tertentu diantara dinding sel-sel jaringan korteks yang disebut hartignet , serta hifa  tidak masuk  ke  dalam  sel,  tetapi  hanya  berkembang  di  antara  dinding  sel  jaringan korteks.
Endomikoriza dibedakan dari ektomikoriza, karena beberapa karakteristik, yaitu : perakaran yang terinfeksi tidak membesar, hifa masuk ke dalam individu sel  jaringan  korteks,  adanya  struktur  khusus  berbentuk  oval  yang  disebut vesicles , sistem percabangan hifa yang disebut arbuskulus . Berdasarkan  jenis  asosiasinya  ,  endomikoriza  dibagi  menjadi  3  kelompok, yaitu  : Ericaceous  mikoriza dari  kelompok Ascomycotina yang  berasosiasi dengan  akar Ericales , Orchidaceous  mikoriza dari  kelompok Basidiomycotina yang  bersimbiosis  dengan  tanaman  anggrek  dan mikoriza  vesikular  arbuskular (MVA) dari kelompok Endogonales yang bersimbiosis dengan kelompok tanaman Angiospermae , Gymnospermae dan paku-pakuan. Dari  beberapa  jenis  di  atas,  jenis  MVA  merupakan  mikoriza  penting  pada tanaman pertanian dan kehutanan. Telah banyak penelitian yang menunjukkan peranan  MVA    dalam  meningkatkan  ketahanan  tanaman  terhadap  cekaman kekeringan  dan  meningkatkan  ketersediaan  unsur  bagi  tanaman,  sehingga dapat dijadikan sebagai salah satu solusi dalam memecahkan masalah-masalah pengembangan lahan kering.

## Cendawan Mikoriza Vesikular Arbuskular (MVA)
Mikoriza  Vesikular  Arbuskular  (MVA)  adalah  suatu  simbiosis yang ditemukan  antara  cendawan  ( Zygomycetes )  dan  akar.  MVA  masuk  ke  dalam warga  kelas Zygomycetes yang  hanya  memiliki  satu  ordo  yaitu  ordo Glomales . Ordo  ini  memiliki  dua  subordo  yaitu Glominae dan Gigasporinae, genus Gigaspora , Scutellaspora , Entrophospora dan Glomus . MVA  merupakan  cendawan  yang  bersimbiosis  dengan  akar  tanaman. Cendwan  ini  membentuk    vesikel  dan  arbuskular  di  dalam  korteks  tanaman. Vesikel  merupakan  ujung  hifa  berbentuk  bulat,  berfungsi  sebagai  organ penyimpanan,  sedangkan  arbuskular  merupakan  hifa  yang  struktur  dan fungsinya  sama  dengan  houstria  dan  terletak  dalam  sel  tanaman  (Brundett, 2005).
Bagian penting pada MVA adalah hypa eksternal yang dibentuk di luar akar tanaman.  Hypa  cendawan  ini  menyebar  dalam  akar  tanaman  dalam  bentuk hypa  linear  atau  gulungan  hypa  (Brundett,  2005).    Hypa  eksternal  adalah struktur  filamentous  fungal  yang  bercabang  dalam  tanah,  yang bertanggungjawab  atas  didapatkannya  nutrisi,  perkembangbiakan  asosiasi, formasi spora dan lain-lain. Hypa ini membantu memperluas daerah penyerapan akar  tanaman.  Jumlah  miselium eksternal dapat  mencapai  80  cm  per  jam/cm panjang akar.
Arbuskular adalah houstoria dengan cabang yang ruwet yang dibentuk di dalam korteks akar. Arbuskular ini dibentuk oleh percabangan dichtomous yang berulang-ulang  sehingga  menyerupai  pohon  kecil  di  dalam  sel  inangnya.
Arbuskular merupakan hifa bercabang halus yang dapat meningkatkan 2-3 kali luas  permukaan  plasmolema  akar,  dan  dapat  digunakan  untuk  memindahkan nutrien  antara  jamur  dan  tanaman.  Arbuskular  terbentuk  2-3  hari  setelah infeksi.
Di  upakan  struktur  cendawan  yang  berasal  dari  pembengkakan  hypa internal  secara  terminar  dan  interkalar,  berbentuk  bulat  telur,  berisi  banyak senyawa  lemak  sehingga  merupakan  organ  penyimpanan  makanan  dan  pada kondisi tertentu dapat berperan sebagai spora atau alat untuk mempertahankan kehidupan  cendawan.  Jika  korteks  sobek,  vesikel  dibebaskan  ke  dalam  tanah, dan selanjutnya dapat berkecambah dan merupakan propagul infektif. Simbiosis  MVA  dicirikan  oleh  pendeknya  umur  arbuskula  dibandingkan dengan  vesikelnya,  kolonisasi  cepat  terjadi  pada  akar-akar  baru  tumbuh  dan berkembang  dan  munculnya  vesikular  hanya  pada  unit-unit  kolonisasi  yang paling  tua  (Harley  dan  Smith,  1983).  Karena  vesikel  tidak  selalu  ditemukan maka  asosiasi  cendawan  diperkirakan  hanya  berdasarkan  keberadaan arbuskularnya.

## Peranan MVA  Dalam Meningkatkan Kemampuan Tanaman Menyerap Unsur Hara P
MVA mempunyai kemampuan untuk berasosiasi dengan hampir 90% jenis tanaman,  serta  telah  banyak  terbukti  mampu  memperbaiki  nutrisi  dan meningkatkan  pertumbuhan  tanaman.  Seperti  yang  dijelaskan  oleh  Marschner (1992)  bahwa  MVA  yang  menginfeksi  sistem  perakaran  tanaman  inang  akan memproduksi  jalinan  hifa  secara  intensif  sehingga  tanaman  bermikoriza  akan mampu  meningkatkan  kapasitasnya  dalam  menyerap  unsur  hara  dan  air. Phospor adalah unsur utama hara yang dapat diserap oleh tanaman bermikoriza dan juga unsur-unsur mikro seperti Cu, Zn dan Mo (Marschner, 1992). Phospor merupakan salah satu  unsur hara esensial yang dapat diperlukan dalam  jumlah  relatif  banyak  oleh  tanaman  tetapi  ketersediaannya  terutama pada lahan masam dan lahan kering terbatas sehingga sering menjadi pembatas utama  dalam  meningkatkan  produkstivitas  tanaman.  De  la  Cruz  (1988 dalam Sastrahidayat 2005) menunjukkan bahwa MVA dapat menggantikan sekitar 50% kebutuhan P, 40% N dan 25% K pada anakan Leucaena leucocephala . MVA dapat membantu mengatasi masalah ketersediaan P melalui dua cara, yaitu  dengan  pengaruh  langsung  melalui  jalinan  hifa  eksternal  yang diproduksinya dengan intensif (Sieverding, 1991), dan pengaruh tidak langsung dimana  mikoriza  dapat  memodifikasi  fisiologis  akar  sehingga  mengekskresikan asam-asam  organik  dan  fosfatase  asam  ke  dalam  tanah.  Fosfotase  asam merupakan  enzim  yang  dapat  memacu  proses  mineralisasi  P  organik  dengan mengkatalisis pelepasan P dari kompleks organik menjadi kompleks anorganik. Peranan MVA dalam meningkatkan ketersediaan dan serapan P dan unsur lain melalui 3 mekanisme berikut ini:
a. Modifikasi  kimia  oleh  mikoriza  dalam  proses  kelarutan  P  Tanah. Pada  tahap ini  terjadi  modifikasi  kimia  oleh  mikoriza  terhadap  akar  tanaman,  sehingga tanaman  mengeksudasi  asam-asam  organik  dan  enzim  fosfotase  asam memicu proses mineralisasi P. Oksidasi akar tersebut terjadi sebagai respon tanaman  terhadap  kondisi  tanah  yang  kahat  P,  yang  mempengaruhi  kimia rhizosfer (Marschner, 1992).
b. Perpendekan  jarak  difusi  oleh  tanaman  bermikoriza. Mekanisme  utama  bagi pergerakan  P  ke  permukaan  akar  melalui  difusi  yang  terjadi  akibat  adanya gradien  konsentrasi  serta  merupakan  proses  yang  sangat  lambat.  Menurut Bolan  (1984 dalam Sastrahidayat 2005),  jarak  difusi  ion-ion  fosfat  tersebut dapat  diperpendek  dengan  hifa  eksternal  MVA,  yang  juga  berfungsi  sebagai alat penyerap dan translokasi fosfat (Jacobsen, 1992).
c. Penyerapan  P  tetap  terjadi  pada  tanaman  bermikoriza  meskipun  terjadi penurunan konsentrasi minimum P. Konsentrasi P dalam larutan tanah dapat menjadi  sangat  rendah  dan  mencapai  konsentrasi  minimum  yang  dapat diserap  akar,  hal  ini  terjadi  akibat  terjadinya  proses  penyerapan  ion  fosfat yang  ada  dipermukaan  akar  (Marschner,  1992).  Di  bawah  konsentrasi minimum  tersebut  akar  tidak  mampu  lagi  menyerap  P  dan  unsur  hara lainnya,  sedangkan  pada  akar  bermikoriza,  penyerapan  tetap  terjadi sekalipun konsentrasi ion fosfat berada di bawah konsentrasi minimum yang dapat diserap oleh akar . Proses ini terjadi karena afinitas hifa eksternal yang lebih  tinggi  atau  peningkatan  daya  tarik  menarik  ion-ion  P  menyebabkan pergerakan P lebih cepat ke dalam hifa MVA.
Meningkatnya serapan  hara  akibat  kolonisasi  MVA  disebabkan  sedikitnya oleh 3 hal : a) MVA mampu mengurangi jarak yang harus ditempuh unsur hara untuk  mencapai  permukaan  hara  tanaman,  b)  meningkatnya  rerata  serapan unsur  hara  dan  konsentrasi  pada  permukaan  penyerapan,  dan  c)  mengubah secara  kimia  sifat-sifat  unsur  kimia  sehingga  memudahkan  penyerapan  unsur hara terssebut ke dalam akar tanaman.

## Peranan MVA dalam Meningkatkan Resistensi Tanaman terhadap  Cekaman Kekeringan
Telah  banyak  dilaporkan  bahwa  tipe  cendawan  ini juga  mampu meningkatkan  resistensi  tanaman  terhadap  kekeringan  (Sasli,  1999),  sehingga penggunaannya  dianggap  sebagai  cara  yang  efisien  untuk  membantu pertumbuhan tanaman pada daerah dengan curah hujan rendah.
Pada  tanaman  bermikoriza,  respon  tanaman  yang mengalami  cekaman kekeringan  cenderung  lebih  bertahan  dari  kerusakan  korteks  dibandingkan pada  tanaman  tanpa  mikoriza.  Menurut  Setiadi  (1995),  gangguan  terhadap perakaran  akibat  cekaman  kekeringan  ini  pengaruhnya  tidak  akan  permanen pada akar yang terinfeksi mikoriza.
Peranan  Langsung  MVA  adalah  membantu  akar  dalam  meningkatkan penyerapan  air,  dikarenakan  hypa  cendawan  ini  masih  mampu  menyerap  air dari  pori-pori  tanah  pada  saat  akar  tanaman  sudah  mengalami  kesulitan mengabsorpsi air (Setiadi, 1995). Kemampuan menyerap air dari pori-pori tanah ini karena hypa utama MVA membentuk percabangan hypa yang lebih kecil dan lebih  halus  dari  rambut  akar  dengan  diameter  kurang  dari  1  µm.  Hal  ini memungkinkan hypa bisa menyusup ke pori-pori tanah yang paling kecil (mikro) sehingga hypa dapat menyerap air pada kondisi air tanah yang sangat rendah. Jaringan hypa eksternal dari mikoriza akan memperluas bidang serapan air.  Hypa  eksternalnya  dapat  meningkatkan  total  daerah  perakaran  dari  sitem perakaran  tanaman  dan  meningkatkan  volume  tanah  yang  dapat  dieksploitasi oleh air. Air menjadi lebih banyak tersedia bagi tanaman inang yang akan lebih memacu pertumbuhan tanaman melalui pembelahan, pembesaran, pemanjangan dan pengisian sel oleh hasil metabolisme. Serapan air yang lebih
besar  oleh  tanaman  bermikoriza  juga  membawa  unsur  hara yang  mudah larut dan  terbawa  oleh  aliran  massa  seperti  unsur  N,  K  dan  S,  sehingga  serapan unsur tersebut juga meningkat.

## KESIMPULAN
Berdasarkan  uraian  di  atas  diketahui  bahwa  MVA  berperan  dalam meningkatkan  ketahanan  tanaman  terhadap  cekaman  kekeringan  dan ketersediaan  P  pada  lahan  kering.  Oleh  karena  itu  pemanfaatan  MVA  dapat dijadikan  elternatif  dalam  mengatasi  kedua  masalah  di  atas    yang  sering menjadi pembatas utama pada lahan kering.

## DAFTAR PUSTAKA
Brundett, M. 2005. ”Arbuscular Mycorrhizae.” http://www.ffp.criso.av/research /mycorrhiza/vam.html. 05/11/05.
Harley, J.L & S.F. Smith.  1983. Micorrhizal  Symbiosis.  London.  Academic
Press.
Hidayat,  A.,    M.  Soekardi,  dan  B.H.  Prasetyo.  1997. Ketersediaan  sumberdaya Lahan  dan  Arahan  pemanfaatan untuk  beberapa  Komoditas .  Prosiding Pertemuan  Pembahasan  dan  Komunikasi  Hasil  Penelitian  Tanah  dan Agroklimat dalam. Makalah Review Cisarua, 4-6 Maret 1997. Puslittanak Bogor. Hal. 1-20
Hidayat,  A.,  Hikmatullah,  dan  D.  Santoso.  2004. Potensi  dan  Pengembangan Lahan  Kering  Dataran  Rendah .  Prosiding  Sumberdaya  lahan  Indonesia dan  Pengelolaannya.  Buku  I:197-226.  Pusat  Penelitian  dan Pengembangan Tanah dan Agroklimat. Bogor.
Marschner,  H.  1992. Mineral  Nutrition in  Higher  Plant .  Academic  Press  Inc,
London. Nuhamara,  S.  T.,  et  al. 1987. Suspected  Ectomycorrhizal  Fungy  Commonly Associated with Dipterocarpaceae . Internal Report. BIOTROP. Bogor. Pusat  Penelitian  dan  Pengembangan  Tanah  dan  Agroklimat.  2000. Atlas Sumberdaya    Tanah  Eksplorasi  Indonesia  Skala  1  :  1.000.000 . Puslittanak Badan penelitian dan Pengembangan Pertanian. Bogor Rusdi,  N.,  M.D.  Suryadi,  dan  A.E.  Tjahjono.  1999. Aplikasi  Pupuk  Hayati Cendawan  MVA  dan  Pupuk  P  pada  Budidaya  Tanaman  Ubi  Kayu . Prosiding  Seminar  Nasional  Mikoriza  I.  Bogor  15-16  Nopember  1999. Badan    Penelitian  dan  Pengembangan  Kehutanan  dan  Perkebunan. Departemen Kehutanan dan Perkebunan. Hal. 263-275. Sasli, I. 1999. Tanggap Karakter Morfosiologi Bibit Kakao Bermikoriza Arbuskula terhadap Cekaman Kekeringan . Thesis Pascasarjana. IPB.
Sasli, I. 2001. Studi Aplikasi Mikoriza Vesikular Arbuskular (VAM) pada Tanaman Kedelai  untuk  Mengatasi  Cekaman  Kekeringan pada  Tanah  Gambut . Laporan Penelitian Dosen Muda Dikti. Faperta Untan Pontianak.
Sastrahidayat, I. R. 2005. Aplikasi Pupuk Hayati Mikoriza (VAM) pada Tanaman Bawang-bawangan  dan  Pengaruhnya  terhadap  Tingkat  Serangan Alternaria porri . Laporan Penelitian. Faperta Unibraw. Malang.
Sastrahidayat, I. R. 1999. Aplikasi MVA pada berbagai Jenis Tanaman Pertanian di Jawa Timur. Hal. 334-346 dalam Prosiding Seminar Nasional Mikoriza I.  Bogor  15-16  Nopember  1999.  Badan    Penelitian  dan  Pengembangan Kehutanan dan Perkebunan. Departemen Kehutanan dan Perkebunan. Setiadi, Y.1995. Pemanfaatan CMA pada Benih untuk Pengembangan Hortikultura di  Lahan  Kering  (Marginal) .  Seminar  Teknologi  Hortikultura  Direktorat Bina Pembenihan Bogor. Sieverding,  1991. Vesicular  Arbuscular  Mycorrhizal  Management  in  Tropical Agroecosystem . GTZ GmbH. Eschborn, Republic of Germany. Subiksa, I.G.M. 2005. Pemanfaatan Mikoriza untuk Penanggulangan Lahan Kritis . Makalah Tidak Dipublikasikan. Pascasarjana IPB. Bogor. Sumarno.  2005.  Strategi  Perluasan  Lahan  Pertanian  untuk  Mencukupi Kebutuhan Pangan Penduduk . Suara Merdeka, 23 Oktober 2005. p 1.