## Studi Karakter Morfologi dan Fisiologi Varietas Padi Toleran Terhadap Cekaman Kekeringan Pada Sistem Sawah
Study of Morphology and Physiology Characters of Rice Tolerant to Drought Stress in Lowland System
Maisura 1 , M. A. Chozin 2 , Iskandar Lubis 2 , Ahmad Junaedi 2 dan Hiroshi Ehara 3
1) Program Studi Agroekoteknologi Fakultas Pertanian Universitas Malikussaleh Muara Batu Lhokseumawe, Aceh, Indonesia.   Email:maisuraali@ymail.com
2) Program Studi Agronomi dan Hortikultura Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jawa Barat, Indonesia
3) Graduate School of Bioresources, Mie University, 1577 Kurimanchiya-cho, Tsu 514-8507, Japan

## Abstrak
Stres  air  adalah  salah  satu  faktor  yang  menyebabkan  rendahnya  hasil  dataran  rendah.  Penelitian  ini bertujuan  untuk  mengidentifikasi  dan  mengkarakterisasi  morfologi  dan  fisiologi  varietas  padi  toleran kekeringan.  Percobaan  telah  dilakukan:  (i)  Investigasi  toleransi  varietas  padi  terhadap  cekaman kekeringan  pada  tahap  vegetatif  awal  di  laboratorium  (ii)  karakter  morfologi  dan  fisiologi  varietas  padi terhadap cekaman kekeringan di sawah dan (iii) menentukan karakter akar padi toleran terhadap cekaman kekeringan. Desain eksperimen yang digunakan adalah desain petak terbagi dengan tiga ulangan, dengan cekaman kekeringan sebagai plot utama dan varietas sebagai sub-plot. Hasil uji screening di laboratorium menggunakan  PEG (Polyethylene Glycol)  yang  dapat  menjadi ciri  varietas  padi  sebagai  varietas  toleran kekeringan.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  periode  kekeringan  meningkatkan  kandungan  prolin pada  varietas  Ciherang  (25,38 µ mol)  dan  IPB  3S  (22,08 µ mol)  pada  13  WAT  (Minggu  Setelah Transplantasi).  Varietas  yang  memiliki  kandungan  gula  total  tertinggi  dalam  tahap  berbunga  adalah Rokan  (289,38  mg.g-1DW)  diikuti  oleh  Menthik  Wangi  (230,53  mg.g1DW),  sedangkan  kadar  gula terendah  dalam  panen  adalah  Jatiluhur  (17,14  mg.g-1DW).  )  diikuti  oleh  Way  Apo  Buru  (46.99  mg.g- 1DW).  Varietas  Jatiluhur,  Way  Apo  Buru  dan  IPB  3S  memiliki  toleran  kekeringan  berdasarkan karakteristik  akar.  Ciherang,  IPB  3S,  varietas  Way  Apo  Buru  dan  Jatiluhur  toleran  kekeringan  dan potensial untuk digunakan di sawah.
Kata kunci: karakter fisiologi, konten proline, sistem akar, gula total

## Abstract
Water  stress  is  one  of  factors  which  causes  low  yield  of  lowland.  This  study  aimed  to  identify  and characterize  morphology  and  physiology  of  drought  tolerant  rice  varieties.  Experiments  which  have conducted:  (i)  Investigation  of  rice  varieties  tolerance  to  drought  stress  at  early  vegetative  stage  in  the laboratory (ii) morphology and physiology characters of rice varieties to drought stress in the paddy field and (iii) determining the character of root of  rice tolerant to drought stress. The experimental design used was  split  plot  design  with  3  (three)  replications,  with  drought  stress  as  the  main  plot  and  the  variety  as sub-plot.  The  result  of  screening  test  at  the  laboratory  using  PEG  (Polyethylene  Glycol)  which  could characterize  which  rice  varieties  could  be  considered  as  drought  tolerant  varieties.  Results  showed  that periods  of  drought increasing  the  proline content at  Ciherang (25.38 µ mol)  and  IPB  3S  varieties  (22.08 µ mol) at 13 WAT (Week After Transplanting). The variety that has the highest total sugar content in the flowering stage is Rokan (289.38 mg.g -1 DW) followed by Menthik Wangi (230.53 mg.g 1 DW), while the lowest sugar content in harvest found in Jatiluhur (17.14 mg.g -1 DW) followed by Way Apo Buru (46.99 mg.g -1 DW).  Jatiluhur,  Way  Apo  Buru  and  IPB  3S  varieties  have  drought  tolerant  based  on  the  root characteristic.  Ciherang,  IPB  3S,  Way  Apo  Buru  and  Jatiluhur  varieties  were  drought  tolerant  and potential to be used in paddy field.
Keywords: physiology character, proline content, root system, total sugar

## Pendahuluan
Produksi  padi  sawah  memiliki  kontribusi yang paling besar yaitu 95 % dari total produksi padi nasional (BPS 2011), sehingga peningkatan produksi tetap menjadi perhatian utama. Peningkatan  produksi  padi  sawah    terus mendapat tantangan berat, antara lain disebabkan oleh  penyusutan  lahan  sawah  subur  karena beralih fungsi menjadi lahan non pertanian yang sulit  untuk  dihindari  dan  berjalan  terus  setiap tahun.Upaya pencetakan sawah baru menghadapi kendala  yang  tidak  mampu  mengimbangi penyusutan  lahan  sawah  subur.  Tantangan selanjutnya  adalah  dampak  perubahan  iklim yang  sangat  mempengaruhi  produksi  padi terutama pada sistem padi sawah.
Dampak  perubahan  iklim  yang  paling serius adalah dampak el nino yang mengakibatkan  meningkatnya  luas  areal  lahan sawah  yang  kekeringan  .  Hasil  analisis  data dampak  kekeringan  pada  areal  sawah,  data Direktorat Jenderal Tanaman Pangan menunjukkan  kecenderungan  peningkatan  luas areal yang terkena puso. Luas areal yang terkena puso  akibat  kekeringan  mencapai    230.000  ha pada  tahun  2010  dan  tahun  2011  mencapai 400.000 ha (Deptan  2011).
Gagal  panen  akibat  lahan  sawah  yang terkena puso akibat kekeringan akan menyebabkan  terjadinya  penurunan  produksi padi  sawah.  Selain  meningkatnya  lahan  yang terkena  puso  kendala  lain  yang  dihadapi  adalah masih  kurang  tersedia  varietas  yang  toleran terhadap  cekaman  abiotik  terutama  terhadap cekaman kekeringan.  Salah satu teknologi yang digunakan  untuk  dapat  mengatasi  permasalahan tersebut adalah dengan mengidentifikasi karakter morfologi  dan  fisiologi  varietas  yang  berperan dalam toleransi terhadap cekaman kekeringan.
Respons  fisiologi  yang  cukup  penting ialah  kemampuan  tanaman  mempertahankan tekanan  turgor  dengan  menurunkan  potensial osmotik  sebagai  mekanisme  toleransi  terhadap cekaman kekeringan. Faktor yang dapat membantu mempertahankan turgor ialah penurunan  potensial  osmotik  dan  kemampuan mengakumulasi senyawa-senyawa terlarut. Dalam  proses  penyesuaian  osmotik,  senyawa- senyawa  terlarut  yang  biasa  diakumulasi  ialah gula  dan  asam  amino  terutama  prolin  (Girousse et  al.  1996  ;  Szabadoz  dan  Savoure,  2009). Selain  karakter  fisiologi,  sistem  perakaran  juga
memberikan peranan  yang  sangat  penting dalam menghadapi kondisi cekaman kekeringan.
Karakter  perakaran  menjadi  penting pada  kondisi  kekeringan  dimana  kemampuan akar  untuk  menembus  tanah  yang  padat  pada sistem sawah pada saat terjadi kekeringan, untuk meningkatkan ekstraksi air pada kedalaman yang lebih  dalam,  penyesuaian  osmotik  (osmotic adjustment),  dan  toleransi  dehidrasi  daun tanaman.  Sistem  perakaran    yang  dalam,  kasar dan  memiliki  kemampuan  yang  tinggi  dalam membentuk percabangan akar dan penetrasi serta tingginya rasio tajuk akar adalah komponen dari sifat  perakaran  yang  penting  yang  berhubungan dengan  drought  avoidance    (Yamauchi  et  al. 1996; Samson et al. 2002).

## Bahan dan Metode
Penelitian dilakukan di Laboratorium Ilmu dan  Teknologi  Benih  dan  di  kebun  percobaan Sawah Baru Babakan, Dramaga, Institut Pertanian  Bogor.  Penelitian  dilakukan  pada bulan    July  2011-  July  2012.  Bahan  yang digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah  benih  8 varietas  padi,  PEG  BM  6000,  kertas  saring, aquades,  sedangkan  alat  yang  digunakan  Leaf area  meter,  kontainer  plastik,  spektrofotometer UV-VIS, tensiometer, roll meter, termohigrometer,  timbangan  analitik,  petridish dan  rootbox ( diadopsi dari Kono et al. 1987 dan dimodifikasi oleh Junaedi 2012).
Percobaan di laboratorium menggunakan Rancangan  Acak  Lengkap  (RAL)  yang  disusun secara  faktorial  tiga  ulangan,  dimana  faktor utama adalah varietas yaitu  yang terdiri  dari IR 64, Ciherang, IPB 3S, Way Apo Buru, Jatiluhur, Menthik  Wangi,  Silugonggo  dan  Rokan. sedangkan  faktor  kedua  adalah  konsentrasi  PEG yang terdiri dari 3 taraf  yaitu 0%, 20% dan 25%. Pengamatan dilakukan terhadap panjang plumula, panjang akar dan bobot akar.
Penelitian  di  lapangan  menggunakan rancangan  split  plot  3  ulangan,  dengan  petak utama  periode  kekeringan  yang  terdiri  dari periode  kekeringan  setelah  3  Minggu  Setelah Tanam  (K-3)  dan  control  (K0).  Sedangkan sebagai  anak  petak  varietas  padi  yang  terdiri  8 varietas yaitu IR 64, Ciherang, IPB 3S, Way Apo Buru, Jatiluhur, Menthik Wangi, Silugonggo dan Rokan.  Pengamatan  dilakukan  terhadap  luas daun  umur  12  MST  (Minggu  Setelah  Tanam), akumulasi  prolin  umur  11  dan  13  MST, akumulasi  gula  total  dan  pati  saat  pembungaan dan saat panen, bobot gabah per rumpun.
Penelitian  studi  perakaran  dilaksanakan dengan  menggunakan  Rancangan  split  plot  tiga ulangan, dengan petak utama periode kekeringan yaitu  periode  kekeringan  setelah  3  Minggu Setelah  Tanam  (K-3)  dan  Kontrol  (K0), sedangkan  varietas  sebagai  anak  petak  yaitu varietas  IR  64,  Ciherang,  IPB  3S,  Way  Apo Buru, Jatiluhur, Menthik Wangi, Silugonggo dan Rokan. Pengamatan dilakukan terhadap kedalaman  capaian  akar  dan  bobot  total  akar. Seluruh  data  pengamatan  percobaan  dianalisis menggunakan  analisis  ragam  pada  taraf  uji α =
0.05  dan  analisis  lanjut  menggunakan  uji Duncan’s Multiple Range Test (DMRT).

## Hasil dan Pembahasan
Respon karakter morfologi pada fase vegetatif awal terhadap kekeringan
Faktor  konsentrasi  PEG,  varietas  dan interaksi  berpengaruh  sangat  nyata  terhadap pertumbuhan  panjang  plumula  dan  panjang  akar seminal (Tabel 1dan 2).
Tabel 1. Rata-rata panjang plumula (cm) pada delapan varietas dengan tiga konsentrasi PEG
Varietas Konsentrasi PEG (kontrol) 20% penurunan 25% penurunan relatif (%) relatif (%) IR 64 7.27  bc 4.41  fg 39.34 1.72 j 76.34 Ciherang 8.12  ab 5.58  d 31.28 4.52  efg 44.33 IPB 3S 8.07  ab 5.30  de 34.32 3.70 gh 54.15 Way Apo Buru 8.53  a 5.28  de 38.1 3.15 hi 63.07 Jatiluhur 7.14  bc 5.94  d 16.81 2.951hi 58.68 Menthik Wangi 7.82  abc 5.60  d 28.39 3.36  hi 57.03 Silugonggo 7.27  bc 4.35  fg 40.17 2.70  i 62.86 Rokan 7.17  c 4.73  ef 34.03 4.62 ef 35.56
Keterangan: Angka-angka pada  kolom  yang sama  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama tidak berbeda  nyata  pada taraf 5% menurut uji DMRT.
PEG  menginduksi  terjadi  kekeringan yang menyebabkan terjadinya penurunan panjang plumula dan panjang akar pada beberapa varietas.  Verslues  et  al.  (2006)  melaporkan bahwa  penurunan  pertumbuhan  akar  dan  tunas
terjadi  karena  PEG  mengikat  air  sehingga menjadi  tidak  tersedia  bagi  tanaman.  Pada konsentrasi 25%  upaya untuk pemanjangan akar semakin  menghambat  pertumbuhan  plumula.
Tabel 2. Rata-rata panjang akar (cm) pada delapan varietas dengan tiga konsentrasi PEG
Varietas Konsentrasi PEG (kontrol) 20% penurunan 25% penurunan relatif (%) relatif (%) IR 64 6.18  jk 6.58 ij 6.47* 3.92 k 36.57 Ciherang 7.40  ghi 7.77 fgh 5.00* 6.30 ij 14.86 IPB 3S 11.14 a 9.59 cde 13.91 8.81 def 20.92 Way Apo Buru 6.53   ij 5.07 k 22.36 5.98 jk 8.42 Jatiluhur 9.88   bcd 10.86 ab 9.92* 8.71 ef 11.84 Menthik Wangi 10.26 abc 8.68 ef 15.4 5.83 jk 43.18 Silugonggo 9.57   cde 6.17 jk 35.53 7.96 fg 16.82 Rokan 6.18   jk 6.74 hij 9.06* 6.84 ghij 10.67*
Keterangan: Angka-angka pada  kolom  yang sama  yang  diikuti  oleh  huruf  yang  sama tidak berbeda  nyata  pada taraf 5% menurut uji DMRT.*= peningkatan
Varietas  IR  64  yang  termasuk  varietas peka terhadap cekaman kekeringan, hal ini dapat dilihat  dari  penurunan  relatif  yang  paling  tinggi pada  25%  PEG.    Zapico  et  al.  (2008) menyatakan  bahwa  pada  konsentrasi  15%  PEG
6000  perkecambahan  genotipe  padi  sawah  lebih peka  dibandingkan  padi  gogo.  Peningkatan panjang  akar  dan  bobot  kering  akar  akibat perlakuan  20%  PEG  terdapat  pada  varietas Jatiluhur dan Rokan. Meningkatnya panjang akar
dan  bobot  kering  akar  pada  konsentrasi  20% pada  beberapa  varietas  menunjukkan  tingkat toleransi  terhadap  cekaman  kekeringan  yang diuji (Leisham & Westoby 1994).
Perbedaan mekanisme toleransi terhadap cekaman  kekeringan  tiap  varietas    diantaranya melalui peningkatan bobot akar dan pemanjangan  akar untuk  menjangkau lapisan air yang  lebih  dalam.  Gambar  1  memperlihatkan bobot  akar  tertinggi  terdapat  pada  varietas  IPB
3S  diikuti Jatiluhur pada konsentrasi 20% PEG. Kemampuan  akar  untuk  menyerap  air  pada kondisi  kering  juga  menjadi  ukuran  dalam mengidentifikasi varietas toleran terhadap kekeringan.  Sifat  fisik  berupa  perakaran  yang panjang,  padat,  dan  diameter  akar  yang  besar menjadi  tolok  ukur  galur/varietas  padi  toleran kekeringan  (De  Datta  1975;  Suardi  &  Haryono 1988;  Mackill et al.1996; Gowda et al. 2011).
Gambar 1. Bobot akar pada 8 varietas dengan tiga  konsentrasi PEG
Hasil analisa korelasi (tidak ditampilkan) menunjukkan  adanya  korelasi  antara  panjang akar  dan  panjang  plumula  terhadap  bobot  akar. Hal  ini  menunjukkan  bahwa  peubah  bobot  akar, panjang  akar  dan  panjang  plumula  memberikan kontribusi  dalam  penentuan  tingkat  toleransi suatu varietas terhadap kekeringan.

## Karakter  morfologi  dan  fisiologi  varietas toleran kekeringan pada sistem sawah
Perlakuan  periode  kekeringan,  varietas dan  interaksi  berpengaruh  sangat  nyata  terhadap luas  daun  pada  umur  12  MST.  Periode kekeringan  menyebabkan  terjadinya  penurunan luas  daun  pada  semua  varietas  pada  periode kekeringan  K3.  Varietas  IR  64    memiliki  luas daun  paling  kecil  pada  periode  kekeringan  K3
(Gambar  2).  Luas  daun  juga  berkaitan  dengan panjang plumula pada fase awal vegetatif dimana varietas    IR  64  juga  memiliki  panjang  plumula paling  pendek.  Luas  daun  merupakan  salah  satu karakter  morfologi  tanaman  yang  berperan penting dalam penentuan produksi tanaman. Periode  kekeringan  berpengaruh  terhadap  luas daun juga berpengaruh nyata terhadap akumulasi prolin (Tabel 3).
Periode kekeringan menyebabkan  terjadinya  peningkatan  akumulasi prolin terutama  pada  varietas  IR 64 yang diikuti Ciherang  pada  umur  11  MST,  sedangkan  pada umur  13  MST,  prolin  tertinggi  terdapat  pada varietas  Ciherang  dan  IPB  3S    pada  periode kekeringan K3.
Gambar 2. Luas daun 8 varietas pada 2 (dua) periode kekeringan
Akumulasi  prolin  merupakan    respon awal  tanaman ketika mengalami kekurangan air (water  deficit)    dan  berperan  untuk  mengurangi kerusakan  sel  (Anjum  et  al.  2011).  Akumulasi prolin  tidak  hanya  terjadi  pada  varietas  yang toleran  ketika  terjadi  cekaman  kekeringan  tetapi juga meningkat pada varietas yang peka. Namun varietas-varietas yang toleran kekeringan mengakumulasikan  prolin  dalam  jangka  waktu yang  lebih  lama  dibandingkan  dengan  varietas peka  (Saruhan  et  al.  2006).  Hal  ini  ditunjukkan
oleh varietas Silugonggo, Rokan dan IR 64  yang termasuk varietas yang peka yang pada umur 11 MST  mengakumulasi  konsentrasi  prolin  yang tinggi  dibandingkan  varietas  lainnya.  Meskipun demikian  pada  umur  13  MST  terjadinya penurunan  konsentrasi  prolin      pada  varietas Rokan  yang  diikuti  Silugonggo  dan  IR  64.  Hal ini dapat dilihat pada Gambar 3 yang menyajikan perbedaan  dari  kedua  mekanisme  dari  varietas yang  toleran  dan  yang  peka  terhadap  akumulasi prolin pada umur 11 dan 13 MST.
Tabel 3. Kandungan prolin pada umur 11 MST dan 13 MST pada 8 varietas padi pada dua periode kekeringan Varietas 11 MST 13 MST Periode kekeringan Periode kekeringan K0 K3 K0 K3 µmol.g -1 BB µmol.g -1 BB IR 64 36.03  abc 41.90  a 21.92  b 21.04  B Ciherang 32.16  b-f 39.80  ab 18.66  bc 28.79  A IPB 3S 21.56  g 23.63  fg 14.89  def 25.98  A Way Apo Buru 27.56  d-g 24.50  fg 14.47  def 19.35  Bc Jatiluhur 24.13  fg 24.07  fg 14.2  def 17.04  Cd Menthik Wangi 34.80  a-d 24.33  a-d 12.28  ef 12.34  Ef Silugonggo 29.03  c-g 35.63  a-d 14.08  def 14.25  Def Rokan 25.93  efg 33.96  a-e 12.13  f 16.16  Cde
Keterangan : Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% menurut uji DMRT.
Gambar 3. Akumulasi prolin pada varietas Ciherang (toleran) dan IR 64 (peka) pada umur 11 MST dan 13 MST pada 2 periode kekeringan
Penghentian  pemberian  air  yang  lebih awal juga menyebabkan meningkatnya akumulasi  gula  total  saat  pembungaan  dan  saat panen.  Varietas-varietas  yang  relatif  toleran mengakumulasikan gula total pada bagian batang tanaman  dan  kemudian  mentranslokasikan  ke bagian  organ  lain  untuk  metabolisme  dan pertumbuhan, sedangkan varietas yang peka juga
mengakumulasikan  gula  total  yang  tinggi  pada bagian batang tanaman pada tahap pembungaan, namun ketika terjadi  cekaman kekeringan terjadi penghambatan  translokasi  gula  total  ke  bagian lain  tanaman  terutama  ke  bagian  biji.  Hal  ini dapat dilihat pada varietas toleran Jatiluhur yang mengakumulasikan  gula  total  dalam  konsentrasi yang  tidak  berbeda  nyata  antara  kontrol  dengan
kekeringan. Pada saat panen baik pada perlakuan kontrol  dan    kekeringan,  retranslokasi  gula  total pada varietas Jatiluhur tidak mengalami penghambatan    ke  bagian  biji,  sedangkan  pada varietas  peka  (Menthik  Wangi)  mengalami penghambatan  retranslokasi  gula  total  pada perlakuan  kekeringan.  Akumulasi  gula  total masih  tinggi  konsentrasinya  pada  saat  panen (Gambar 4). Pada kondisi cekaman kekeringan akumulasi dari gula total meningkat pada bagian- bagian  tanaman  (Hu  et  al.  2006).  Akumulasi gula  total  pada  bagian  organ  varietas    yang toleran  lebih  efektif  karena  stabilitas  membran yang  lebih  tinggi  dan  kehilangan  air  yang  lebih rendah  dibandingkan  dengan  varietas  yang  peka (Valentovic et al. 2006).
Gambar 4.  Akumulasi gula total pada varietas toleran (Jatiluhur) dan varietas peka (Menthik Wangi) pada saat pembungaan (kiri) dan panen (kanan) pada 2 periode kekeringan .
Perlakuan  periode  kekeringan  tidak berpengaruh  nyata  terhadap  kandungan  pati, namun varietas dan interaksi berpengaruh sangat nyata  terhadap  kandungan  pati  pada  bagian batang  tanaman  padi  pada  saat  pembungaan, sedangkan  kandungan  pati  pada  saat  panen sangat  dipengaruhi  oleh  periode  kekeringan, varietas  dan  interaksinya  (Tabel  4).    Menthik Wangi  memiliki  kandungan  pati  tertinggi  yang disimpan  pada  bagian  batang  pada  fase pembungaan,  sedangkan  pada  saat  panen
kandungan  pati  tertinggi  juga  terdapat  pada varietas Menthik wangi pada periode kekeringan K3(Gambar  5).  Beberapa  hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  apabila  varietas/  genotipe yang  toleran  terhadap  cekaman  kekeringan memiliki kemampuan mensintesis dan menyimpan  karbohidrat  terlarut  dalam  batang dengan  konsentrasi  yang  tinggi  pada  fase anthesis maka akan cenderung dapat meningkatkan hasil (Gupta et al. 2011).
Tabel 4.  Kandungan pati  pada tahap pembungaan dan saat panen 8 varietas padi pada dua     periode kekeringan Varieties Pembungaan Panen Periode kekeringan Periode kekeringan K0 K3 K0 K3 mg.g -1 BK mg.g -1 BK IR 64 372.77  de 444.82  ab 426.80  a 337.33  bcd Ciherang 387.35  cd 403.95  bcd 303.31  cd 274.65  d IPB 3S 435.12  abc 357.67  de 336.04  bcd 349.80  bcd Way Apo Buru 450.49  ab 472.00  a 344.97  bc 450.39  a Jatiluhur 376.98  de 326.81  e 324.48  cd 340.44  bcd Menthik Wangi 470.37  a 465.79  a 315.75  cd 397.70  ab Silugonggo 456.21  a 353.58  de 445.60  a 296.89  cd Rokan 448.39  ab 354.05  de 459.81  a 328.31  cd
Keterangan:  Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak  yang berbeda nyata pada taraf 5% menurut uji DMRT
Yang  et  al.  (2001)  melaporkan  bahwa kekeringan  akan  menyebabkan  meningkatnya enzim α -amilase  sehingga  menghidrolisis  pati dengan  cepat  dan  meningkatnya  remobilisasi karbon  didalam  batang  tanaman  padi.  Pati  yang disimpan  dibagian  batang  berperan  sebagai buffer  untuk  menjaga  laju  pengisian  biji,
khususnya  ketika  fotosintesis  terganggu  karena kekeringan. Jika tanaman mengalami kekeringan setelah  anthesis  maka  saat  pengisian  biji  hingga panen  sangat  tergantung  pada  cadangan  pati yang  disimpan  pada  bagian  batang  dan kontribusinya  mencapai  22-60  persen  (Blum  et al.1994).
Gambar 5. Kandungan pati pada varietas toleran (Jatiluhur) dan varietas peka (Menthik Wangi) pada saat pembungaan (kiri) dan saat panen (kanan) pada 2 periode kekeringan
Adanya hubungan antara kandungan pati dan  remobilisasi  kandungan  pati  saat  panen dengan  hasil.  Perlakuan  periode  kekeringan, varietas dan interaksi  berpengaruh nyata terhadap  hasil  bobot  gabah  per  rumpun.  Bobot gabah  per  rumpun    menurun  tajam  dengan lamanya  periode  kekeringan  pada  periode  K3. Penurunan  bobot  gabah  tertinggi  terjadi  pada varietas  Menthik  Wangi  yang  mencapai  79.70 persen  dan  sebaliknya  penurunan  bobot  gabah per rumpun paling rendah terdapat pada varietas
Jatiluhur  yaitu  35.09  persen  pada  periode kekeringan  K3.  Gambar  6  memperlihatkan perbedaan  penurunan  bobot  gabah  perrumpun pada varietas  toleran dan  peka. Varietas-varietas yang  peka  umumnya  menghasilkan  gabah  yang tinggi  pada  kondisi  yang  normal,  sebaliknya apabila  terjadi  cekaman  maka  akan  terjadi penurunan  hasil  yang  sangat  nyata  bahkan melebihi  50  persen  dari  kondisi  normal. Sedangkan varietas yang toleran memperlihatkan hasil gabah yang lebih stabil ( Liu et al. 2008).
Gambar 6. Bobot gabah perrumpun pada varietas toleran (Jatiluhur) dan varietas peka (Rokan)
Karakter perakaran varietas toleran terhadap kekeringan
Perlakuan  periode  kekeringan,  varietas serta  interaksi  sangat  nyata  terhadap  total  bobot akar  dan  kedalaman  capaian  akar  .  Total  bobot akar  dan  kedalaman  capaian  akar  lebih  tinggi pada varietas Jatiluhur  pada periode kekeringan K3. Hal ini menunjukkan sistem perakaran pada varietas Jatiluhur yang memiliki sistem perakarannya  yang  lebih  dalam,  menyebabkan pertumbuhan  akar  yang  lebih  vertikal,  potensial menyerap  air  dan  nutrien  pada  lapisan  tanah
yang  lebih  dalam  (Gowda    et  al.  2011), sedangkan  tipe  padi  sawah  menunjukkan penyebaran akar yang lebih horizontal (Ciherang,  IR  64,  Menthik  Wangi).    Hal  ini menunjukkan  bahwa  perakaran  yang  dangkal akan mengalami
keterbatasan dalam mengekstrak  air  dibawah  kedalaman  60  cm (Fukai  &  Ithapan  1988).  Varietas  peka  terhadap cekaman  kekeringan  memperlihatkan  penurunan bobot  akar  yang  lebih  besar  dan  kedalaman capaian  akar  juga  lebih  rendah  dibandingkan dengan varietas yang toleran (Gambar 7).
Gambar 7. Bobot akar dan kedalaman capaian akar pada varietas toleran (Jatiluhur) dan varietas peka (Rokan)
Hasil  penelitian  Toorchi  et  al.  (2006) dan  Kanbar  et  al.  (2009)  karakter  kedalaman capaian  akar  dan bobot kering akar memberikan kontribusi  terhadap  peningkatan  hasil  pada kondisi  cekaman  pada  tanaman  padi.  Analisa korelasi pada penelitian ini menunjukkan bahwa bobot  akar  berkorelasi  dengan  bobot  gabah  per rumpun  (data  tidak  ditampilkan).  Hal  ini menunjukkan  bahwa  karakter    bobot  akar  dapat dijadikan sebagai indikator dalam
mengelompokkan  varietas  yang toleran  terhadap kekeringan.

## Kesimpulan
Dari  hasil  penelitian  ini  dapat  disimpulkan sebagai berikut:
1. Hasil  uji  cepat  dengan  menggunakan  PEG cukup  berkesesuaian  dengan  hasil  yang  diuji di lapangan.
2. Beberapa  karakter    morfologi  dan  fisiologi tanaman  yang    berperan  dalam    menghadapi cekaman  kekeringan  yaitu    meningkatnya akumulasi  prolin    dalam  waktu  yang  lebih lama, yang ditunjukkan oleh varietas
Ciherang  dan  IPB  3S.Aktif  terjadinya retranslokasi  cadangan  asimilat    (gula  total) yang  ditunjukkan  oleh  varietas  Jatiluhur  dan Way Apo Buru. Varietas Jatiluhur menunjukkan  kandungan  pati  paling  rendah pada saat panen.
3. Karakter  perakaran  yang  berperan  dalam menghadapi  cekaman  kekeringan  adalah kedalaman  capaian  akar  dan    meningkatnya total  bobot  akar.  yang    ditunjukkan    oleh varietas  Jatiluhur

## Daftar Pustaka
Anjum SA, Xie XY, Wang LC, Saleem M. 2011.
Morphological, physiological and
biochemical responses of plants to drought stress. Agric Res 9: 2026-2032.
Blum  A,  Sinmena  B,    Mayer  J,    Golan  G, Shpiler L. 1994. Stem reserve mobilisation
supports  wheat-grain  fi  lling  under  heat stress. Aust. J. Plant Physiol 21:771–781. [BPS]  Badan  Pusat  Statistik.  2011.  Luas  tanam, produktivitas  dan  produksi  tanaman  padi seluruh Indonesia. BPS. Jakarta.
De  Datta  SK.  1981.  Principles  and  practices  of rice  production.  A  Wiley-Interscience Publication.  John  Wiley  &  sons,  New york. 618p.
Departemen  Pertanian.  2011.  Deskripsi  varietas padi.  Balai  Besar  Penelitian  Tanaman Padi. Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Sukamandi. Fukai  S,  P  Inthapan.  1988.  Growth  and  yield  of rice cultivars under sprinkler irriga- tion in south-eastern Queensland. 3. Water extraction  and  plant  water  relations.  Exp Agric 28: 249–252.
Gowda  VRP,    Hendry  A,  Yamauchi  A  , Shashidhar  HE,  Serraj  R.  2011.  Root biology  and  genetic  improvement  for drought avoidance in rice. Field Crop Res 22:1-13.
Girousse  CR,  Bournovill,    Bonemain  JL.  1996. Water deficit induced changes in concentration  in  proline  and  some  other amino  acid  in  floem  sap  of  alfalfa.  Plant Physiol 1: 109-113.
Gupta AK, Kaur K, Kaur N. 2011. Stem reserve mobilization  and  sink  activity  in  wheat under drought conditions. Plant Sci 2: 70- 77.
Hu H, Dai M, Yao J,    Xiao B,   Li  X,  Zhang Q, Xiong  L.  2006.  Overexpressing  a  NAM, ATAF  and  CUC  (NAC)  transcription factor enhances drought resistance and salt tolerance  in  rice  Proceedings  of  the National  Academy  of  Sciences  of  the United  States  of  America  35:  12987- 12992.
Kanbar  A,  Toorchi  M,  Shashidhar  HE.  2009. Relationship  between  yield  and  root
morphological characters in rainfed lowland  rice(Oryza  sativa  L).  Cereal  Res Commun 37 : 261–268.
Kono Y, Yamauchi A,  Nonoyama  T, Tatsumi J, Kawamura N. 1987. A revised experimental system of root-soil interaction  for  laboratory  work.  Biol 4:141-151.
Leishman  M,    Westoby  RM.  1994.  The  role  of seed  size  in  seedling  establishment  in  dry soil  conditions  experimental  evidence from semi arid species. Eco. 82: 249-258.
Liu K, Ye Y,  Tang C, Wang Z,  Yang J . 2008.
Responses  of  ethylene  and  ACC  in  rice grains  to  soil  moisture  and  their  relations to grain filling. Frontiers of Agriculture in China 2 : 172-180.
Mackill  DJ,  Coffman  WR,  Garrity  DP.  1996. Rainfed  Lowland  Rice  improvement. IRRI.
Suardi  D,  Haryono  S.  1994.  Keragaan  sifat toleransi  galur/varietas  padi  terhadap cekaman kekeringan, hal. 158-159. Dalam Mahmud  (ed.).  Risalah  Hasil  Penelitian Tanaman  Pangan  No.3.  Balai  Penelitian Tanaman Pangan Bogor.
Samson  BK,  Hasan  H,  Wade    LJ.    2002.
Penetration  of  hardpans  by  rice  lines  in the  rainfed  lowlands.  Field  Crops  Res 76:175–188.
Saruhan  N,  Terzi  R,  Kadioglu  A.  2006.  The effects  of  exogenous  polyamines  on  some biochemical  changes  during  drought Ctenanthe  setosa.  Acta  Biol  Hungarica
57: 221-229.
Szabados  L, Savoure  A.  2009.  Proline:  a multifunctional  amino  acid.  Trends  in Plant Sci 15:89-97.
Toorchi    M,  Shashidhar  HE,  Sridhara  H.  2006. Influence of the root system on grain yield and  related  traits  in  rainfed  lowland rice(Oryza  sativa  L.).  Biol.  Sci  9:  2267– 2272.
Valentovi č P, Luxová L, Kolarovi č L,
Gašparíková  O.  2006.  Effect  of  osmotic stress  on  compatible  solutes  content, membrane  stability  and  water  relations  in two  maize  cultivars.  Plant  Soil    Environ 52: 186–191.
Verslues  PE,    Agarwal  M,  Agarwal  KS,  Zhu  J. 2006. Methods and concepts in quantifying resistance to  drought, salt and freezing,  abiotic  stresss  that  affect  plant water status.The plant  45:523-539.
Yamauchi  Y,  Pardales  JR,  Kono  Y.  1996.  Root system  structure  and  its  relation  to  stress tolerance.  In:  Ito,  O.Toole,  et  al.  (Eds.), Roots  and  Nitrogen  in  Cropping  Systems of  the  Semi-Arid  Tropics.  JIRCAS Publication, Tsukuba, Japan.
Yang    J,  Zhang  J,  Wang  Z,  Zhu  Q,  Wang  W.
2001.  Hormonal  changes  in  the  grains  of rice subjected to  water  stress during grain filling. Plant Physiol  127: 315-323.
Zapico  FL.  Miranda  JG,  Pare  MI.  2008.
Physiological  characterization  for  drought tolerance of selected rice varieties in Lake Sebu, Philippine.  USM R & D J 16:13-16.