Karakter Anatomi Daun sebagai Bentuk Adaptasi Tumbuhan Penyusun Zonasi Mangrove di Banggai Kepulauan, Provinsi Sulawesi Tengah

## Eka Fatmawati Tihurua*, Esthi Liani Agustiani dan Kusuma Rahmawati
Bidang Botani, Pusat Penelitian Biologi, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia Jl. Raya Jakarta-Bogor, Km. 46, Cibinong, Jawa Barat 16911 Indonesia Email: etihurua@gmail.com

## Abstract

## Character of leaf anatomy as form of plant adaptation on mangrove zonation in Banggai Islands, Central Celebes
Mangrove is an essential ecosystem that are located in the transition area of fresh and sea water.  Therefore,  species  that  grow  are  typical  species  that  are  able  to  adapt  to  the  saline environment. The aim of this research is to characterize leaf anatomical structure for every species that compose the communities found in each mangrove zonations, including their similarities and dissimilarities characteristic.  Sampling of  examined leaf was carried out in the mangrove areas of Peling  Island  and  Bakalan  Island  by  making  plots  in  four  sites  of  the  mangrove  ecosystem  area. Methods  for  leaf  anatomical  preparations  were  carried  out  using  the  paraffin-tert-butanol  and paradermal  sections.  Anatomical  characters  as  an  adaptation  to  saline  habitat  are  found  in  all species  of  mangrove  plants,  including  thick  cuticle  and  epidermal  cells,  thick  leaves  and  water- storage tissue (hypodermis). In addition, there is found the presence of cork warts and sclereid as characteristic  of  the  genus  Rhizophora.  Based  on  quantitative  character  observations,  the mesophyll  (palisade  to  sponge)  ratio  range  from  0.28  ± 0.04  μm  to  1.19 ± 0.42  μm ,  leaf  thickness ratio  289,41  ±  38,21 μm to  695,20  ±  97,50 μm and  the  highest  stomata  density  is  owned  by Lumnitzera littorea.
Keywords: cork warts; hypodermis; mesophyll ratio; saline

## Abstrak
Mangrove merupakan ekosistem esensial yang berada di daerah peralihan air tawar dan air laut. Oleh karena itu, spesies-spesies yang tumbuh adalah spesies khas yang mampu beradaptasi terhadap lingkungan saline . Penelitian ini bertujuan untuk mengkarakterisasi struktur anatomi daun pada setiap spesies penyusun komunitas di masing-masing zonasi mangrove serta persamaan dan perbedaan  karakter  masing-masing  spesies  penyusunnya.  Pengambilan  sampel  penelitian  daun dilakukan di kawasan mangrove Pulau Peling dan Pulau Bakalan dengan membuat plot di empat titik kawasan ekosistem mangrove. Pembuatan preparat anatomi daun dilakukan dengan metode paraffin-tert-butanol  dan  sayatan  paradermal.  Karakter  anatomi  sebagai  bentuk  adaptasi terhadap habitat saline ditemukan di seluruh spesies tumbuhan mangrove antara lain kutikula dan epidermis  yang  tebal,  daun  yang  tebal  serta  jaringan  penyimpan  air  (hipodermis).  Selain  itu, ditemukan  ciri  khas  daripada  genus Rhizophora yaitu  keberadaan cork  warts dan  sklereid.  Hasil pengamatan karakter secara kuantitatif, rasio mesofil ( palisade terhadap sponge ) berkisar antara 0,28  ±  0,04 μm  hingga 1,19  ±  0,42 μm, rasio  ketebalan  daun  berkisar  antara  289,41  ±  38,21 μm hingga 695,20 ± 97,50 μm , dan kerapatan stomata tertinggi dimiliki oleh Lumnitzera littorea .
Kata kunci : cork warts; hipodermis; rasio mesofil; saline

## PENDAHULUAN
Mangrove merupakan  ekosistem  yang tumbuh  pada  kawasan  pesisir  yang  berada
di  daerah  peralihan  air  tawar  dan  air  laut.
Berdasarkan data Badan
Informasi Geospasial  (BIG)  tahun  2009  disebutkan bahwa  luasan mangrove di  Indonesia
mencapai  ±3,2  juta  hektar  (Saputro,  2009) dan  hal  ini  menunjukkan  bahwa  Indonesia merupakan  salah  satu  negara  dengan ekosistem mangrove yang  terluas.  Kekayaan spesies mangrove di  Indonesia  tergolong besar  yaitu  40  spesies  dari  total  52  spesies yang termasuk dalam spesies-spesies mangrove sejati (Giesen et al. , 2006).
Ekosistem mangrove mempunyai karakter  yang  unik  dibandingkan  dengan tipe  ekosistem  lainnya  karena  adanya pembentukan  zonasi.  Pembentukan  zonasi tersebut  dipengaruhi  antara  lain  oleh geomorfologi,  adaptasi  terhadap  salinitas, pengaruh pasang surut dan lingkungan kimia fisik  (Lugo  dan  Snedaker,  1974;  Snedaker, 1982;  Giesen et  al. ,  2006).  Umumnya,  zonasi yang  terbentuk  mempunyai  komposisi  dan struktur  spesies  yang  berbeda  karena terdapat  proses  adaptasi  masing-masing spesies terhadap habitatnya.
Salah satu bentuk adaptasi yang dapat diamati  adalah  struktur  anatomi.  Struktur anatomi  yang  terbentuk  memiliki  karakter khas yang berbeda dibandingkan tumbuhan terestrial  karena  adaptasinya  terhadap lingkungan  yang saline .  Spesies-spesies mangrove memiliki struktur anatomi menyerupai  tumbuhan  yang  hidup  dengan kecaman  kering  (bersifat xerophytic )  (Lugo dan  Snedaker,  1974),  antara  lain  memiliki jaringan penyimpan air yang hadir di bagian bawah  jaringan  epidermis  (Seshavatharam dan  Srivalli,  1989),  letak  stomata  tenggelam, kutikula  dan  daun  tebal  (Kathiresan  dan Bingham,  2001).  Struktur  jaringan  yang  hadir sebagai  bentuk  adaptasi  yang  berfungsi dalam kegiatan metabolisme (i.e. fotosintesis, transpirasi dan respirasi). Beberapa penelitian yang mengkaji mengenai
adaptasi tumbuhan mangrove terhadap
lingkungannya antara lain kerapatan stomata  terhadap  salinitas  (Peel et  al. ,  2017) dan  karakter  anatomi  tumbuhan  mangrove sebagai bentuk adaptasi terhadap habitatnya  (Lucena et  al. ,  2011;  Nurnida et al ., 2012; Vinoth et al ., 2019).
Sesuai  dengan  teori  pembentukan zonasi  ekosistem  mangrove,  kehadiran  jenis pada  setiap  zonasi  yang  berbeda  diduga memiliki karakternya tersendiri. Namun
demikian,  belum  ada  informasi  mengenai adaptasi  spesies  pada  masing-masing  zonasi ekosistem  mangrove.  Oleh  karena  itu, berdasarkan  hal-hal  di  atas,  penelitian  ini bertujuan  untuk  melihat  perbedaan  karakter struktur  anatomi  daun  pada  setiap  spesies penyusun komunitas di masing-masing zonasi mangrove dan persamaan dan/atau perbedaan  karakter  masing-masing  spesies penyusun mangrove sebagai bentuk adaptasinya  terhadap  perbedaan  zonasi yang ditempatinya.

## MATERI DAN METODE
Pengambilan  sampel  penelitian  daun dilakukan  di  kawasan mangrove yang berada  di  Pulau  Peling  dan  Pulau  Bakalan pada  tanggal  25  Juni  hingga  12  Juli  2019. Kedua pulau tersebut merupakan dua pulau utama  di  wilayah  Kabupaten  Banggai Kepulauan.
Terdapat empat
titik kawasan ekosistem mangrove untuk  pengambilan sampel (Gambar 1) kawasan mangrove Desa Koyo  Bunga  Kecamatan  Peling  Tengah  (Plot A);  Desa  Binuntuli  Kecamatan  Liang  (Plot  B); Desa  Mansamat  Kecamatan  Tinangkung Selatan  (Plot  C);  dan  Desa  Bungin Kecamatan  Tinangkung  (Plot  D).  Lokasi keempat  (Plot  D)  terletak  di  Desa  Bungin berada  di  Pulau  Bakalan  sedangkan  ketiga plot lainnya berada di Pulau Peling. Keempat plot  tersebut  mempunyai  komposisi  spesies yang berbeda (Tabel 1).
Plot  A  memiliki  satu  zonasi mangrove yang tersusun atas Rhizophora apiculata dari depan  hingga  batas  daratan.  Plot  B  juga memiliki  satu  zonasi mangrove tetapi terdapat  2  spesies  penyusun  yang  hidup bercampur, yaitu R. apiculata dan Bruguiera cylindrica .  Plot  C  terdiri  dari  2  zonasi mangrove dengan R.  apiculata berada  di zona  depan, B.  cylindrica dan Avicennia lanata di  zona  tengah.  Pada  lokasi  terakhir juga terdapat 2 zona, zona depan diisi oleh R. apiculata ,  zona  tengah  diisi  oleh Lumnitzera racemosa , L.  littorea ,  dan Sonneratia  alba . Zona  tengah  pada  Plot  D  ini  jarang  ditemui mengingat S.  alba biasa  tumbuh  di  zona depan  dengan  salinitas  tinggi.  Namun mengingat  lokasi  ini  memiliki  substrat  pasir
dan  berada  pada  cekungan  sehingga memungkinkan  dominansi  air  laut  masuk hingga wilayah batas daratan.
Pembuatan  preparat  anatomi  daun dilakukan  dengan  metode  paraffin-tert- butanol  berdasarkan  (Sass,  1951)  yang  telah dimodifikasi,  sedangkan sayatan paradermal berdasarkan  pada  (Cutler,  1978).  Parameter yang  diukur  adalah  kerapatan  dan  ukuran (panjang  dan  lebar)  stomata,  lebar  kutikula, lebar epidermis, lebar jaringan palisade , lebar jaringan sponge ,  lebar  jaringan  hipodermis dan  tebal  daun  secara  keseluruhan. Pengamatan menggunakan mikroskop cahaya  Leitz  Wetzlar  dan  pengambilan  foto dengan  mikroskop  Nikon  Eclipse  80 i .  ANOVA dan  korelasi  antar  karakter  yang  dianalisis menggunakan  program  R  versi  3.3.3  (R  Core Team, 2019).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Kabupaten
Banggai Kepulauan merupakan  salah  satu  kabupaten  yang berada  di  antara  perairan  Sulawesi  dan Kepulauan  Sula,  Maluku.  Secara  geografis, kepulauan  ini  berada  di  sesar  aktif  patahan
lempeng  yang  menjadi  bagian  dari  Cincin Api Pasifik. Gempa bumi dengan magnitude besar sewaktu-waktu dapat terjadi di wilayah ini.  Sebagai  kawasan yang  berada  di  pesisir, mangrove menjadi  kawasan  esensial  dalam mengantisipasi  adanya  bahaya  gelombang tsunami.  Ekosistem mangrove di  kawasan Banggai  Kepulauan  relatif  terjaga  dan  tidak terjadi  pemanfaatan  secara  masif.  Selain  itu apabila dilihat dari struktur vegetasi penyusun,  ekosistem mangrove di  kawasan ini  masih  mengalami  pertumbuhan  dan perkembangan.  Hal  ini  dicirikan  dengan kepadatan  individu  yang  rapat  dan didominasi oleh tegakan dengan diameter 2- 10 cm.
Keragaman  spesies mangrove di Banggai  Kepulauan  dipengaruhi  oleh  kadar garam  atau  salinitas  perairan  laut  yang berada  di  kawasan  pesisir.  Salinitas  akan memiliki  kadar  yang  tinggi  apabila  masukan air  tawar  dari  sungai  sedikit.  Namun sebaliknya,  apabila  terdapat  sungai  besar yang  bermuara  di  wilayah  estuari  akan mengurangi  kadar  garam  yang  masuk  ke wilayah mangrove .
Gambar 1 . Lokasi pengambilan sampel spesies Mangrove di Banggai Kepulauan (Sumber: Badan Informasi Geospasial, 2020)
Tabel 1 . Spesies vegetasi penyusun hutan mangrove di lokasi penelitian
Lokasi Zona Depan Zona  Tengah Plot A Rhizophora apiculata Plot B Rhizophora apiculata & Bruguiera cylindrica Plot C Rhizophora apiculata Bruguiera cylindrica & Avicennia lanata Plot D Rhizophora apiculata Lumnitzera littorea, Sonneratia alba & Lumnitzera racemosa
Secara  umum  ekosistem mangrove di lokasi penelitian dikategorikan dalam dua (2) zona,  yaitu  zona  depan  yang  langsung berhadapan  dengan  lautan,  dan  zona tengah  yang  terletak  di  belakang  zona terbuka.  Noor et  al. ,  (2006)  menyebutkan bahwa Sonneratia alba biasa dijumpai pada kawasan  yang  benar-benar  dipengaruhi  air laut. Zona tengah pada umumnya ditumbuhi oleh  spesies-spesies  dari  genus Rhizophora dan B.  cylindrica .  Spesies R.  mucronata dijumpai  pada  dominansi  substrat  lumpur sedangkan R. stylosa tumbuh pada dominansi  substrat  pasir.  Sementara  itu, R. apiculata menyukai kawasan dengan masukan air laut yang kuat dan masukan air tawar  permanen  sedangkan L.  racemosa dan L.  littorea merupakan  vegetasi  yang mendiami substrat pasir  dengan masukan air laut dan air tawar yang seimbang.
Lingkungan  ekosistem mangrove yang tergenang  air  laut  dengan  kadar  garam tertentu  mempengaruhi  variasi  anatomi tumbuhan,  misalnya  struktur  anatomi  daun yang  terpengaruh  secara  signifikan  dalam peranannya untuk proses fotosintesis (Dickinson,  1998).  Umumnya,  kondisi  salinitas dan  genangan  air  laut  mempengaruhi kehadiran kutikula, susunan epidermis, jaringan hipodermis dan rasio jaringan mesofil (Vinoth et  al .,  2019)  terhadap  ketebalan daun  serta  kehadiran  kelenjar  garam  pada daun.

## Kutikula dan epidermis
Kutikula  ditemukan  di  seluruh  spesies dengan  ketebalan  berbeda-beda  (Tabel  3). Anggota  genus Lumnitzera memiliki  kutikula sangat  tipis,  sedangkan  kutikula  paling  tebal dimiliki  oleh B.  cylindrica dengan  ketebalan mencapai  7,05 μm (Gambar  2).  Seluruh spesies  memiliki  selapis  epidermis  di  bagian atas  dan  bawah  daun  dengan  ketebalan yang  bervariasi  antar  spesies.  Namun demikian,  pada  umumnya  epidermis  atas lebih  tebal  dibandingkan  epidermis  bawah. Kutikula dan epidermis yang tebal merupakan  satu  bentuk  adaptasi  tumbuhan untuk  mengurangi  laju  transpirasi.  Keduanya dapat menjadi penghalang ( barrier ) hilangnya  air  secara  berlebihan  dari  tubuh tumbuhan (Hill dan Popp, 1950; Nandy et al., 2005).  Ciri  ini  serupa  dengan  tumbuhan xeromorfic yang  diakibatkan  oleh  adanya
intensitas  penyinaran  yang  tinggi  disertai kandungan  air  yang  minim  akibat  kondisi saline pada ekosistem mangrove .

## Tipe, ukuran dan kerapatan stomata
Seluruh  spesies  berdaun hypostomatic (stomata  berada  di  permukaan  bawah daun), kecuali L. littorea , L. racemosa dan S. alba yang  bertipe amphistomatic (stomata berada  di  kedua  permukaan  daun).  Tipe stomata  pada  umumnya  bertipe  anomositik, anisositik,  siklositik,  tetapi  terkadang  dijumpai stomata  bertipe  staurositik.  Stomata  terletak tenggelam  terhadap  epidermis  ( sunken ). Hanya  stomata  pada A.  lanata yang  sulit diamati karena lapisan sel epidermis tertutup oleh  trikoma  glandular  yang  sangat  rapat (Gambar 3).
Ukuran  panjang  dan  lebar  stomata antar  spesies  di  seluruh  plot  penelitian beragam  (Tabel  2).  Kerapatan  stomata tertinggi  pada  kedua  spesies Lumnitzera , kemudian  diikuti  oleh B.  cylindrica dan R. apiculata (Tabel 2). Khusus untuk R. apiculata yang  ditemukan  di  seluruh  plot  penelitian, panjang  stomata  berbeda  secara  signifikan antara R.  apiculata pada  plot  A  dengan spesies  yang  sama  di  plot  lain  (plot  B,  C,  D), sedangkan  lebar  stomata  yang  berbeda nyata hanya antara R. apiculata pada plot A dengan R. apiculata pada plot D. Kerapatan stomata  antar R.  apiculata di  empat  lokasi berbeda  nyata  seluruhnya  kecuali  pada R. apiculata plot  A  dengan R.apiculata plot  D. Kehadiran  trikoma  hanya  teramati  pada A. lanata dengan  tipe  multiselular glandular (Gambar 3C). Trikoma tersebar di permukaan bawah daun dan tersusun sangat rapat. Hasil penelitian  ini  sesuai  dengan  hasil  penelitian (Vinoth  et  al.,  2019)  yang  menyatakan bahwa  kutikula  pada  kelompok Avicennia berselang-seling dengan trikoma non- glandular dan glandular .

## Hipodermis
Jaringan  penyimpan  air  pada  spesies mangrove berupa  jaringan  sub-epidermis (hipodermis)  yang  terletak  di  bawah  lapisan epidermis (Gambar 4). Setiap spesies memiliki ketebalan  lapisan  hipodermis  yang  berbeda (Tabel 3). R. apiculata mempunyai hipodermis paling tebal dibandingkan dengan   spesies  lainnya,  sedangkan  kedua
(a)
(b)
Gambar 2 .  Kehadiran  kutikula:  (A)  sangat  tipis  pada L.  littorea dan  (B)  tebal  pada B.  cylindrica (kut: kutikula, k: kristal druse )
(a) (b) (c) (d) (e) (f)
Gambar 3 .  Tipe stomata: (A) anomositik pada R. apiculata, (B) staurositik dan anomositik pada B. cylindrica , (C) tidak jelas pada A. lanata, (D) anisositik dan anomositik pada L. littorea , (E) anisositik dan anomositik pada L. racemosa , dan (F) staurositik dan anomositik pada S. alba . Stomata ditunjukkan oleh tanda panah.
k kut k
spesies Lumnitzera dan S.  alba tidak  memiliki hipodermis. Kedua spesies Lumnitzera memiliki jaringan  penyimpan  air  ( water  storage )  di bagian  tengah  daun  berupa  jaringan berdinding sel tipis tanpa klorofil.
Hipodermis  pada  tumbuhan mangrove merupakan jaringan penting untuk penyimpanan  air  sebagai  bentuk  adaptasi terhadap  lingkungan  yang saline .  Rasio hipodermis  terhadap  tebal  daun  yang berbeda-beda  berkaitan  dengan  adaptasi masing-masing  spesies.  Rasio  hipodermis terhadap tebal daun pada R . apiculata yang lebih tinggi dibandingkan dengan spesies lain (Gambar  5)  mengindikasikan  bahwa R. apiculata mempunyai
kapasitas
penyimpanan  air  lebih  besar  dibandingkan dengan  spesies  lainnya  untuk  mencegah terjadinya kekeringan. Selain itu, keberadaannya  pada  zona  depan  yang terkena air laut menunjukan bahwa spesies ini
cukup  tahan  terhadap  cekaman  salinitas yang tinggi.

## Mesofil
Seluruh  spesies  pada  penelitian  ini mempunyai  jaringan  mesofil  yang  terdiri  dari jaringan palisade dan sponge .  Jaringan palisade dan sponge tersusun dari beberapa lapisan.  Namun  demikian,  pada  dua  spesies dari  genus Lumnitzera dan Sonneratia , mempunyai palisade di kedua sisi daun yaitu atas dan bawah. Struktur tersebut merupakan  bentuk  adaptasi  ekofisiologi pada  ketiga  spesies  tersebut  yang  didukung oleh  kerapatan  stomata  yang  tinggi.  Hal  ini dimungkinkan  karena  adanya  persaingan untuk mendapatkan cahaya, serta penyesuaian  spesies  terhadap  penyinaran yang  intens.  Menurut  Bacelar et  al. (2004); Nandy  et  al.,  (2005),  keberadaan  stomata dan  jaringan  mesofil  turut  berperan  dalam keberlangsungan spesies-spesies mangrove .
(a) (b) (c) (d) Gambar 4 . Jaringan penyimpan air : (A) L . racemosa tanpa  hipodermis, (B) B. cylindrica dengan selapis  hipodermis,  (C) R . apiculata dan  (D) A . lanata dengan  lebih  dari  selapis hipodermis (h: hipodermis, jp: jaringan pengangkut, pal: palisade , tr: trikoma, ws: water storage ) pal jp jp h h pal pal tr h pal ws
Gambar  5 .  Rasio  hipodermis  terhadap  tebal  daun  (al6: A.  lanata ;  bc4,  bc6: B.  cylindrica, ll8: L. littorea; lr8: L. racemosa; ra2, ra4, ra6, ra8: R. apiculata; sa8: S. alba ).
Rasio palisade terhadap sponge berkisar  antara  0.28  ±  0,04 μm  hingga 1,19  ± 0,42 μm (Gambar  6),  dengan  rasio  paling tebal dimiliki oleh B. cylindrica dan A . lanata yang  mencapai  masing-masing  1,08  ±  0,53 μm dan  1,19  ±  0.42 μm .  Karakter  tersebut menunjukkan  bahwa palisade menjadi jaringan  penting  dalam  proses  fotosintesis. Rasio palisade terhadap sponge yang  tinggi memperlihatkan keefektifan jaringan tersebut dalam proses fotosintesis untuk mendapatkan dan  penyebaran  cahaya  serta  menangkap CO 2 .  Berdasarkan Chartzoulakis et al. (2000), peningkatan  mesofil    merupakan  salah  satu faktor penting pengikat CO 2 dalam fotosintesis    terutama  dalam  kondisi  stres  air (kekeringan).
Hasil
penelitian mendapatkan
hubungan  antara  kerapatan  stomata  dan rasio  jaringan  mesofil  berupa  peningkatan kerapatan stomata seiring dengan menurunnya  rasio  jaringan  mesofil  (Gambar 7).  Hal  ini  berbeda  dengan  Nandy et  al . (2005)  yang  menyatakan  bahwa  terdapat korelasi positif antara kerapatan stomata dan mesofil  terhadap  proses  fotosintesis,  namun berbanding terbalik dengan ukuran stomata.
Peningkatan tinggi rasio mesofil memperlihatkan  semakin  lebar  jaringan palisade semakin  meningkatkan  efektifitas fotosintesis  (Chartzoulakis et  al. ,  2000). Adapun tinggi rendahnya kerapatan stomata berhubungan dengan proses transpirasi  tumbuhan mangrove dalam rangka  untuk  menyeimbangkan  kandungan air pada tubuh tumbuhan (Peel et al. , 2017).
Kehadiran R. apiculata di seluruh plot
Seluruh  variabel  yang  diukur  berbeda secara  signifikan,  kecuali  tebal  kutikula bawah dan hipodermis, menunjukkan bahwa di  keempat  plot  tersebut  mempunyai  kondisi lingkungan  yang  tidak  sama  sehingga mempengaruhi struktur jaringan daun spesies tersebut.  Keberadaan  R. apiculata di seluruh plot  menandakan  bahwa  R. apiculata mempunyai  kemampuan  bertahan  hidup lebih  baik  dari  spesies  lainnya  (Sereneski-De Lima et  al. ,  2013).  Hal  tersebut  karena  genus Rhizophora merupakan  tumbuhan  pionir yang tergolong sebagai tumbuhan penyusun awal dalam suksesi (Snedaker, 1982; Sukardjo, 1984).  Pada  plot  A,  hanya  ditemukan R. apiculata menunjukkan bahwa hutan mangrove pada  kawasan  ini  masih  dalam tahap pembentukan hutan mangrove muda sehingga  hanya  terdapat  satu  lapis  tajuk. Sementara itu plot lainnya merupakan hutan mangrove campuran,  yang  terdiri  dari beberapa  spesies  sebagai  penanda  hutan mangrove muda sedang mengalami perkembangan selanjutnya (Sukardjo, 1984).
Karakter khas terlihat pada R. apiculata adalah  kehadiran cork  warts dan  sklereid (Gambar  8). Cork  warts merupakan  jaringan yang tersusun dari suberin, berada di bagian bawah  epidermis  yang  berfungsi  dalam pertukaran  udara  (Joffily  dan  Vieira,  2010). Selain  sebagai  karakter  khusus  bagi  genus Rhizophora ,  merupakan  jalan  masuk  udara, kemudian udara akan disimpan ke aerenkima  daun.  Selain itu,  mengoptimalkan proses fotosintesis (Lucena et al. , 2011).
Tabel 2 . Karakter mikromorfologi enam spesies tumbuhan mangrove di seluruh lokasi penelitian
Gambar 6 .  Rasio jaringan mesofil daun pada enam spesies mangrove (al6: A. lanata ; bc4, bc6: B. cylindrica, ll8: L. littorea; lr8: L. racemosa; ra2, ra4, ra6, ra8: R. apiculata; sa8: S. alba )
Plot Spesies Stomata atas Stomata bawah Kerapatan stomata bawah (jumlah/mm 2 ) Panjang (μm) Lebar (μm) Panjang (μm) Lebar (μm) A R. apiculata - - 41.98 ± 2.28 29.19 ± 1.81 82.91 ± 13.37 B R. apiculata - - 46.90 ± 1.58 30.83 ± 3.17     50.60 ± 1.63 B. cylindrica - - 27.06 ± 1.80 21.65 ± 2.89   107.63 ± 28.90 C R. apiculata - - 45.26 ± 2.52 30.50 ± 2.40     70.07 ± 5.96 B. cylindrica - - 39.36 ± 6.03 28.62 ± 5.15 89.02 ± 11.36 A. lanata - - 25.47 ± 2.68 19.68 ± 1.49 23.46 ± 11.08 D R. apiculata - - 46.25 ± 3.03 32.03 ± 2.54     78.51 ± 4.99 L. littorea 26.57 ± 1.81 19.35 ± 1.47 26.73 ± 1.93 20.34 ± 2.28   173.78 ± 13.08 L. racemosa 29.85 ± 2.63 24.49 ± 2.06 30.18 ± 2.18 24.05 ± 2.33   129.97 ± 5.69 S. alba 41 ± 3.08 29.30 ± 2.57 40.02 ± 3.15 29.74 ± 2.98     66.99 ± 5.36
(a)
(b)
Gambar 8 . Karakter pada R. apiculata : a) Cork warts dan b) Sklereid di organ daun
Tabel 3 . Nilai kuantitatif karakter mikromorfologi enam spesies mangrove
Plot Jenis Kutikula (μm) Epidermis (μm) Hipodermis (μm) Palisade (μm) Sponge (μm) Tebal daun (μm) atas bawah atas bawah atas bawah A (2 Juli) R. apiculata 4.43±1.61 3.28± 0 11.48±1.68  10.00±1.29 311.11±82.19 141.04±19.07 0 221.56±42.19 695.20±97.50 B (4 Juli) R. apiculata 3.28±0 3.28±0 11.81±1.70  9.84±1.55 148.58±27.18 114.14±16.64 0 242.06±44.14 526.44±43 B. cylindrica 7.05±1.20 3.28±0 19.84±2.25  12.14±1.54 23.29±2.99 88.40±7.18 0 322.42±42.23 466.09±45 C (6 Juli) R. apiculata 3.61±1.01 3.28±0 12.30±2.09  10.00±1.67 231.08±94.38 93.97±36.68 0 219.10±52.12  566.46±132.70 B. cylindrica 5.33±2.31  4.43±1.58  14.84±2.57  12.30±3.04 17.96±2.78 168.51±53.79 0 205.66±111..48  419.27±80.30 A. lanata 3.94±1.33 0 9.95±1.05 7.11±1.51 75±21.60 103.65±19.93 0 93.70±22.49 289.41±38.21 D (8 Juli) R. apiculata 3.72±1.13  3.50±0.83  12.57±2.29  11.37±2.69 169.58±40.09 93.04±18.16 0 194.94±30.84 481.50±52.11 L. littorea 0 0 12.79±1.47  10.66±1.80 0 88.56±7.45  54.94 ± 12.08  321.11±40.94 488.06±39.25 L. racemosa 0 0 15.31±2.63  16.07±2.63 0 97.09±10.95  77.52 ±  13.63  350.96±71.06 556.94±76.55 S. alba 3.28 ± 0 0 21.65±3.40  18.04±2.40 0 117.42±14.70  84.84 ± 13.91  295.31±59.72 537.26±70.78

## KESIMPULAN
Karakter anatomi pada
spesies mangrove memiliki ciri menyerupai tumbuhan xerofit yaitu berdaun tebal, memiliki hipodermis  dan  berkutikula  tebal.  Spesies yang  berhadapan  langsung  dengan  air  laut memiliki  kutikula  yang  tebal  dan  jaringan hipodermis  berlapis-lapis,  yaitu R.  apiculata dan B.  cylindrica (zona  depan).  Kedua spesies Lumnitzera dan S. alba (zona tengah) beradaptasi  dengan  lingkungan saline dangan jaringan  mesofil  yang  tebal  dan kerapatan stomata yang cukup tinggi.

## DAFTAR PUSTAKA
Bacelar,  E.  A.,  Correia,  C.M.,  Moutinho- Pereira, J.M., Goncalves, B. C., Lopes, J. I. & Torres-Pereira, J.M.G. 2004. Sclerophylly and  leaf  anatomical  traits  of  five  field-
grown  olive  cultivars  growing  under drought  conditions, Tree  Physiolog. ,
24(2):233 – 239. doi: 10.1093/treephys/ 24.2.233.
Badan  Informasi  Geospasial.  2020.  Indonesia
Geospatial
Portal. http://tanahair. indonesia.go.id/portal-web/download/ perwilayah [diakses 27 Januari 2020].
Chartzoulakis,  K.,  Bosabalidis,  A.,  Patakas,  A., & Vemmos, S. 2000. Effects of water stress on  water  relations,  gas  exchange  and leaf  structure  of  olive  tree Acta  Hortic. , 537:241 – 247.  doi:  10.17660/ActaHortic. 2000.537.25.
Cutler,  D.  1978.  Applied  Plant  Anatomy. Longman, London & New York. 103 hal Dickinson,  W.C.  1998.  Integrative  Plant Anatomy. San Diego, San Francisco, New York,  Boston,  London,  Toronto,  Sydney, Tokyo: Harcourt Academic Press. 533 hal
Giesen, W. Wulffraat, S., Zieren, M. & Scholten, L.  2006.  Mangrove  Guidebook  of  South East  Asia.  Bangkok:  FAO  and  Wetlands International. 198 hal
Hill,  B.J.  &  Popp,  H.  W.  1950.  Botany:  A  text book  for  colleges.  New  York,  Toronto  & London:  McGraw-Hill  Book  Company, Inc. 710 hal
Joffily,  A.  &  Vieira,  C.R.  2010.  Cork-warts  on the  leaf  epidermis  of  four  genera  of Celastroidea-Celastraceae, Flora: Morphology, Distribution, Functional
Ecology  of  Plants .  205(5):313 – 318.  doi:
10.1016/j.flora.2009.12.014.
Kathiresan, K. & Bingham, B.L. 2001. Biology of mangroves  and  mangrove  ecosystems. Adv.  Mar.  Biol .,  40:  84 – 254.  doi:  10.1016/
S0065-2881(01)40003-4.
Lucena,  I.  Maciel,  V.E.O.,  Silva,  J.B.da.,
Galvincio,  J.D.,  &  Pimentel,  R.M.de  M. 2011. Leaf Structure of Mangrove Species To Understand the Spectral Responses. J.
Hyperspec.  Rem.  Sens .,  1(2):19 – 31.  doi:
10.5935/2237-2202.20110002.
Lugo, A.E. &Snedaker, S. C. 1974. ‘The Ecology of  Mangroves’,  Ann .  Rev.  Ecolog. Systemat.,  5(1):39 – 64.  doi:  10.1146/annu rev.es.05.110174.000351.
Nandy, P., Das, S. & Ghose, M. 2005. Relation of leaf micromorphology with photosynthesis  and  water  efflux  in  some Indian  mangroves. Acta  Bot.  Croatica , 64(2):331 – 340.
Noor,  Y.R.,  Khazali,  M.  &  Suryadiputra  I.N.N, 1999. Panduan pengenalan mangrove di
Indonesia. Wetlands International
Indonesia Programs. 220 hal
Nurnida,  M.,  Talip,  N.  &  Ruzi,  A.  2012.  Nilai taksonomi ciri anatomi lamina daun dan adaptasi  kepada  persekitaran  spesies hutan  paya  bakau  (Rhizophoraceae), J. Trop. Mar. Ecosys. , 2(2):37-44.
Peel,  J.R.,  Mandujano  Sanchez,  M.C.,  Lopez Portillo,  J.  &  Golubov,  J.  2017.  Stomatal density, leaf area and plant size variation of  Rhizophora  mangle  (Malpighiales: Rhizophoraceae) along a salinity gradient in the Mexican Caribbean, Rev.
Biol.  Trop., 65(2):701-712.  doi:  10.15517/ rbt.v65i2.24372.
R  Core,  T.  2019.  R:  A  language  and environment  for  statistical  computing.,  R Foundation  for  Statistical  Computing. Available at: https://www.r-project.org. Saputro, G.B. 2009. Peta Mangrove Indonesia.
Pusat  Survei  Sumber  Daya  Laut,  Badan Koordinasi Survei dan Pemetaan
Nasional. 329 hal
Sass, J.E. 1951. Botanical microtechnique. 2nd edition. The Iowa State College Press. 219 hal
Sereneski-De  Lima,  C.,  Torres-Boeger,  M.  R.,
Larcher-de  Carvalho,  L.,  Pelozzo,  A.  & Soffiatti, P. 2013. Sclerophylly in mangrove tree  species  from  South  Brazil, Rev.  Mex.
Biodivers .  84(4):1159 – 1166.  doi:  10.7550/ rmb.32149.
Seshavatharam,  V.  &  Srivalli,  M.  1989.
Systematic  leaf  anatomy  of  some  Indian mangroves, Proceedings: Plant Sciences, 99(6):557 – 565. doi: 10.1007/BF03053425.
Snedaker,  S.C.  1982.  Mangrove  species zonation:  why?, In  Contributions  to  the Ecology  of  Halophytes doi:  10.1007/978- 94-009-8037-2_8.
Sukardjo,  S.  1984.  Ekosistem  Mangrove.
Oseana, 9(4):102-115.
Vinoth,  R.,  Kumaravel,  S.  &  Ranganathan,  R. 2019.  Anatomical  and  physiological adaptation  of  mangrove  wetlands  in east  coast  of  Tamil  Nadu. World  Sci.
News , 129: 161 – 179.