* Penulis untuk korespondensi. e-mail: rsobir@yahoo.com
ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2022, 50(1):65-72 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v50i1.39780
Respons Ketahanan Sumberdaya Genetik Lokal Cabai ( Capsicum frutescens L. dan Capsicum annuum L.) terhadap Infeksi Virus Daun Keriting Kuning
Resistance Response of Chilli Pepper (Capsicum frutescens L. and Capsicum annuum L.) Local Genetic Resources to Pepper Yellow Leaf Curl Virus Infection
Freestina Andarwening 1 , Sobir 2* , dan Deden Derajat Matra 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor 2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 2 Februari 2022/Disetujui 11 April 2022

## ABSTRACT
Pepper Yellow Leaf Curl Virus is a major disease in chili peppers, causing severe damage and yield loss. The use of resistant genotypes is an effective way of controlling the disease. Developing resistance genotypes requires a series of plant breeding processes, starting with the identification of new potential genetic sources. The study aimed to identify the resilience response of 10 cayenne pepper genotypes (C. frustecsens L.) and 4 chili pepper genotypes (C. annuum L.) collection of the Center for Tropical Horticultural Studies (PKHT) to acquire resistant plant candidates. Planting and inoculation were carried out in a greenhouse at Tajur experimental station, and detection of PYLCV was carried out in the molecular laboratory by DNA amplification method using degenerate primers Begomovirus SPG1 and SPG2. The results showed that all plants were infected by PYLCV and it was also confirmed by PCR detection. Based on the disease severity, the CB-EL genotype was categorized as resistant plants with a severity value of 8.89% and the longest incubation period, 21-50 days. Genotypes CB-BA and CB-BJ (13.13%), CB-CA and PKHT-1 (15.56%), CR-SA and PKHT-7 (17.78%) and PKHT-6 (20.00%) were categorized as moderately resistant. Disease severity and disease incidence had a broad-sense heritability values of 0.47 and 0.61, and were categorized as moderate and high heritability, respectively.
Keywords: disease severity, Bemisia tabaci, genotype, heritability, selection

## ABSTRAK
Virus daun keriting kuning merupakan penyakit utama pada cabai dan menjadi penyebab kehilangan hasil cukup besar. Penggunaan genotipe tahan menjadi salah satu cara efektif untuk mengendalikan penyakit ini. Perakitan genotipe tahan penyakit dilakukan melalui serangkaian proses pemuliaan tanaman, diawali dengan identifikasi terhadap sumber materi genetik potensial. Penelitian ini bertujuan untuk mengidentifikasi respons ketahanan 10 genotipe cabai rawit (C. frutescens L.) dan 4 genotipe cabai besar (C. annuum L.) koleksi Pusat Kajian Hortikultura Tropika (PKHT) untuk memperoleh kandidat tanaman tahan. Penanaman dan inokulasi dilakukan di rumah kaca kebun percobaan Tajur, dan deteksi keberadaan virus dilakukan di laboratorium molekuler PKHT dengan metode amplifikasi DNA menggunakan degenerate primers Begomovirus SPG1 dan SPG2. Konfirmasi molekuler menunjukkan bahwa genotipe tanaman yang diuji terinfeksi virus daun keriting kuning. Berdasarkan nilai keparahan penyakit (KP), genotipe CB-EL dikategorikan tanaman tahan dengan nilai KP sebesar 8.89% dan periode inkubasi terlama, 21-50 hari. Genotipe CB-BA dan CB-BJ dengan nilai KP sebesar 13.33%, CB-CA dan PKHT-1 (15.56%), CR-SA dan PKHT-7 (17.78%) dan PKHT-6 (20.00%) masuk pada kategori tanaman agak tahan. Tingkat keparahan penyakit dan insidensi penyakit memiliki nilai duga heritabilitas arti luas sebesar 0.47 dan 0.61, masing-masing termasuk kategori sedang dan tinggi.
Kata kunci: Bemisia tabaci, genotipe, heritabilitas, keparahan penyakit, seleksi

## PENDAHULUAN
Virus  daun  keriting  kuning  merupakan  salah  satu penyakit utama pada cabai. Penyakit yang disebabkan oleh infeksi  Begomovirus  ini  telah  mengakibatkan  penurunan hasil  dan  menjadi  hambatan  utama  dalam  peningkatkan produksi dan kualitas cabai di wilayah tropis Asia (Srivastava et  al. ,  2017;  Chiemsombat et  al. ,  2018;  Kingkampang et al. ,  2020).  Di  Indonesia,  sejak  tahun  2000  virus  ini  telah teridentifikasi dan menyebar luas dibeberapa sentra utama produksi cabai (Fadhila et al. , 2020), dan telah menyebabkan kerusakan parah dengan nilai insidensi penyakit mencapai 100% (Adilah dan Hidayat, 2014). Penyakit yang ditularkan oleh  serangga  kutu  kebul  ( Bemisia  tabaci Genn.)  ini menyebar  dengan  sangat  cepat,  sehingga  perlu  dilakukan upaya pengendalian.
Pengendalian  virus  daun  keriting  kuning  selama  ini hanya mengandalkan penggunaan pestisida pada serangga vektor. Hal ini dinilai kurang efektif karena populasi vektor yang berkembang cepat dapat memicu penggunaan pestisida yang masif dan intensif, sehingga berpotensi menimbulkan efek  negatif  terhadap  lingkungan  serta  meningkatkan resistensi  serangga  vektor  (Moshe  and  Friedman,  2002; Ganefianti et  al. ,  2015).  Selain  menimbulkan  dampak negatif,  penggunaan  pestisida  dapat  meningkatkan  biaya produksi bagi petani (Barchenger et al. , 2019). Penggunaan  kultivar  tahan  menjadi  alternatif  untuk menekan  dan  mengendalikan  penyakit  ini.  Langkah  awal pengembangan  kultivar  tahan  adalah  skrining  terhadap materi  genetik  baru  sebagai  sumber  tetua.  Materi  genetik dapat berasal dari spesies liar, spesies lokal, maupun varietas komersial yang telah tersedia sebelumnya (Retes-Manjarrez et  al .,  2017).  Sumber  ketahanan  terhadap  virus  daun keriting  kuning  pada  cabai  telah  dilaporkan,  diantaranya genotipe  IPB  C12  (Ganefianti et  al. ,  2008;  Hafsah et  al., 2020), CR-SH, CR-MH, CR-SA, CB-BA, CB-BJ dan CB- EL (Ditjenhort, 2021). Meskipun beberapa genotipe tahan telah tersedia, identifikasi terhadap sumber-sumber materi genetik  potensial  harus  dilakukan  secara continue karena virus daun keriting kuning  terus berkembang dan berpotensi untuk mematahkan ketahanan pada tanaman (Singh et al ., 2016). Eksplorasi yang dilakukan Pusat Kajian Hortikultura Topika-IPB  di  Kebun  Koleksi  Kediri  mendapatkan  tujuh genotipe  cabai  rawit  yang  berpotensi  memiliki  gen  tahan terhadap  serangan  virus  daun  keriting  kuning.  Untuk memastikan  karakter  ketahanan  pada  genotipe-genotipe tersebut, tanaman dipapar oleh patogen penyebab penyakit secara  buatan.  Tanaman  yang  tidak  terinfeksi,  atau terinfeksi  ringan  dapat  dipilih  sebagai  kandidat  sumber tetua.  Penelitian  ini  dilakukan  untuk  mengetahui  respons ketahanan 14 genotipe tanaman cabai koleksi Pusat Kajian Hortikultura  Tropika-IPB  terhadap  infeksi  penyakit  daun keriting kuning berdasarkan tingkat keparahan penyakit dan menghitung besaran nilai duga heritabilitas dalam arti luas untuk karakter ketahanan terhadap penyakit daun keriting kuning.

## BAHAN DAN METODE

## Bahan Genetik
Percobaan dilakukan di Rumah Kaca Kebun Percobaan Tajur  IPB  dan  di  Laboratorium  Molekuler  PKHT  (Pusat Kajian Hortikultura Tropika) IPB Bogor, pada bulan Oktober 2019 sampai Agustus 2020. Bahan genetik yang digunakan adalah 14 genotipe cabai, yang terdiri dari: tujuh genotipe cabai rawit koleksi PKHT asal Kediri (PKHT-1, PKHT-2, PKHT-3, PKHT-4, PKHT-5, PKHT-6, PKHT-7), tiga cabai rawit varietas komersial (CR-SH, CR-MH, dan CR-SA) dan empat varietas komersial cabai besar (CB-BA, CB-BJ, CB- EL dan CB-CA). Isolat Begomovirus yang diperoleh dari Laboratorium  Virologi  Tumbuhan,  Departemen  Proteksi Tanaman IPB. Primer Begomovirus SPG1 (5’-CCC CKG TGC GWR AAT CCA T-3’) dan SPG2 (5’-ATC CVA AYW TYC  AGG  GAG  CTA  A-3’)  untuk  deteksi  keberadaan infeksi virus keriting daun kuning (Rojas, 1993; Li et al. , 2004).

## Desain Percobaan
Percobaan dilakukan dengan menggunakan rancangan kelompok  lengkap  teracak  (RKLT)  satu  faktor,  yaitu genotipe dan kelompok sebagai ulangan, diulang sebanyak 3  kali.  Masing-masing  genotipe  terdapat  9  tanaman  yang digunakan sebagai tanaman contoh. Total satuan percobaan adalah 42 .

## Perbanyakan Serangga Vektor
Serangga vektor ( B. tabaci Genn.) dikembangbiakkan pada tanaman tomat hingga mencapai jumlah populasi yang mencukupi  untuk  inokulasi  ke  tanaman  uji,  yaitu  sekitar 1,300  ekor.  Stadia  yang  digunakan  adalah  stadia  imago. Serangga vektor dipelihara selama 8 minggu, selanjutnya B. tabaci diakuisisi pada tanaman tomat yang positif terinfeksi Begomovirus  selama  24  jam.  Setelah  periode  akuisisi, serangga  digunakan  untuk  proses  penularan  ke  tanaman uji dengan metode penularan individual (Ganefianti et al. , 2008).

## Metode Inokulasi
Benih tanaman cabai disemai pada polibag berukuran 10  cm  x  12  cm  dengan  menggunakan  campuran  media tanah,  pupuk  kandang  dan  sekam,  perbandingan  1:1:1 (v/v/v).  Penularan  dilakukan  pada  tanaman  berusia  4 minggu setelah semai (daun berjumlah 4-6 helai), dengan cara  memasukkan  serangga  vektor  yang  sebelumnya telah  dilakukan  akuisisi  selama  24  jam  kedalam  gelas plastik  (22  oz)  yang  disungkup  dengan  kain  kasa.  Setiap tanaman  dimasukkan  sebanyak  10  ekor  serangga  vektor untuk  proses  inokulasi  yang  berlangsung  selama  48  jam. Setelah  periode  inokulasi  selesai, B.  tabaci dimusnahkan dengan  cara  penyemprotan  menggunakan  insektisida  dan
tanaman dipindahkan ke polibag besar berukuran 40 cm x 40 cm dengan menggunakan campuran media tanah, pupuk kandang  dan  sekam,  perbandingan  1:1:1  (v/v/v)  untuk selanjutnya dipelihara serta dilakukan pengamatan gejala.

## Pengamatan
Pengamatan dilakukan pada seluruh genotipe tanaman (42 satuan) yang meliputi masa inkubasi, tipe gejala, tingkat keparahan  penyakit  dan  insidensi  penyakit.  Pengamatan dilakukan  selama  60  hari  setelah  perlakuan  inokulasi. Penilaian  penyakit  dilakukan  berdasarkan  skoring  gejala yang  tampak  secara  visual  (Tabel  1).  Nilai  keparahan penyakit ( disease severity ) (%), diamati pada interval 6-7 hari, dengan rumus:
Dimana,  ni:  jumlah  tanaman  bergejala  skor  ke-i,  zi:  nilai skor gejala, N: jumlah tanaman yang diamati, Z: nilai skor tertinggi (i: 0-5). Nilai insidensi penyakit ( disease incidence ) (%), dihitung dengan rumus:
Dimana, n = jumlah tanaman yang terserang penyakit, N = jumlah dari tanaman yang diamati.

## Analisis Data
Data  dianalisis  dengan  analisis  varians  (ANOVA) menggunakan  aplikasi  STAR  ( Statistical  Tool  for Agricultural Research ) versi 2.0.1. Jika terdapat perbedaan, dilakukan uji lanjut menggunakan LSD ( Least Significance Difference )  pada  taraf  α  =  5%.  Nilai  heritabilitas  arti luas  untuk  ketahanan  penyakit  dihitung  dengan  rumus: h 2 bs = σ 2 G / σ 2 P , dimana h 2 bs =  heritabilitas  arti  luas, σ 2 G = ragam genotipe, σ 2 P = ragam fenotipe.

## Deteksi Virus
Deteksi  keberadaan  virus  daun  keriting  kuning dilakukan  dengan  teknik  amplifikasi  DNA  (PCR), menggunakan  sampel  daun  tanaman  cabai  hasil  inokulasi (28 hsi). DNA total di ekstraksi dari tanaman dengan metode CTAB modifikasi (Sudarsono et al. , 2017). Sebanyak 0.1 g sampel daun, 0.1 g PVP, 0.1 g pasir kuarsa dan 2 mL extract buffer ( tris -HCl 0.1 M, EDTA 0.05 M, NaCl 0.5 M, 0.01 M 2-Merkaptoethanol ) digerus dan dipindahkan ke dalam
tube 2 mL. Sampel di inkubasi pada suhu 65 o C (30 menit), dan  dilakukan  sentrifugasi  dengan  kecepatan  11,000  rpm (10 menit). Selanjutnya supernatan dipindah ke tube baru, dan ditambahkan CIA 1x volume, dilakukan homogenisasi dengan  vortex,  selanjutnya  dilakukan  sentrifugasi  dengan kecepatan 11,000 rpm (10 menit). Supernatan diambil dan ditambahkan  0.8x  volume  isopropanol  dan  0.1x  volume NaOC,  selanjutnya  dilakukan  inkubasi overnight dalam freezer pada suhu -20 o C. Sampel dikeluarkan dari freezer , disentrifugasi  pada  kecepatan  11,000  rpm  (10  menit), dan  supernatan  dibuang.  Dilakukan  pencucian  pellet menggunakan alkohol 70%, disentrifugasi pada kecepatan 11,000  rpm  (5  menit)  dan  dikeringkan.  Selanjutnya ditambahkan nuclease free water dan DNA di simpan dalam freezer pada suhu -20 o C. Amplifikasi berlangsung dengan menggunakan mesin PCR  ( Applied  Biosystem  by  Thermo  Fisher  Scientific ) dengan volume reaksi sebanyak 12.5 µl mengandung 6.25 µl My TaqTM HS Red Mix ( Bioline ), 2x 0.5µl forward dan reverse primer ,  0.5 µl DNA template dan 4.75 µl nuclease free water ( 1st Base ). Reaksi amplifikasi berlangsung pada 35 siklus, pre-denaturasi berlangsung pada suhu 94 o C (4 menit), selanjutnya denaturasi pada suhu 94 o C (1 menit), annealing pada suhu 54 o C (1 menit), DNA elongation pada suhu 72 o C (1 menit) dan tahap akhir DNA elongation pada suhu 72 o C (7 menit). Hasil amplifikasi DNA selanjutnya di  elektroforesis  menggunakan  gel agarose 1.2%  pada buffer TE , dengan tegangan 50 volt (46 menit). Gel hasil elektroforesis kemudian diwarnai dengan Ethidium Bromide (EtBr) dan di visualisasi dengan UV transiluminator .

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pengamatan visual di rumah kaca menunjukkan bahwa tanaman terindikasi oleh infeksi virus daun keriting kuning. Gejala mulai tampak dihari kelima setelah inokulasi, diawali dengan adanya perubahan warna pada daun dan munculnya bercak  kuning.  Beberapa  genotipe  menunjukkan  gejala yang  lebih  lanjut,  daun  menjadi  keriting,  melengkung  ke atas  atau  ke  bawah,  bahkan  ditemukan  genotipe  dengan gejala berat dan tanaman menjadi kerdil seperti yang terlihat pada Gambar 1. Penelitian yang telah dilakukan pada famili Cucurbitaceae,  Cruciferae,  Compositae dan Solanaceae yang  merupakan  tanaman  inang  bagi  Begomovirus, menunjukkan tanda-tanda gejala umum yang sama, seperti
KP = [ σ (ni x zi)] (N x Z) x 100%
IP = ୬ ୒ x 100% .
Skor penyakit Gejala penyakit 0 Tidak begejala 1 Daun berwarna kuning 2 Daun kuning, keriting 3 Daun kuning, keriting (melengkung ke atas atau ke bawah) 4 Daun kuning, keriting (melengkung ke atas dan ke bawah) 5 Daun kuning, keriting (melengkung ke atas dan ke bawah), kerdil Tabel 1. Nilai skoring gejala penyakit
daun  keriting,  timbulnya  bercak  hijau-kuning  pada  daun, interveinal  yellowing , vein  swelling ,  munculnya  warna keunguan, terjadi gangguan pertumbuhan tanaman hingga tanaman menjadi kerdil (Czosnek dan Ghanim, 2011; Inoue- Nagata et al ., 2016; Chiemsombat et al ., 2018)).

## Deteksi Keberadaan Begomovirus
Deteksi PCR menunjukkan bahwa 14 genotipe tanaman sampel  terinfeksi  oleh  Begomovirus.  Hal  ini  dibuktikan dengan  hasil  amplifikasi  DNA  menggunakan degenerate
primer SPG  1/  SPG  2  yang  menghasilkan  pita  berukuran 912  bp  (Gambar  2).  Pita-pita  tersebut  merupakan  bagian dari conserved  region pada open  reading  frame (ORF) AC2 dan ORF AC1 Begomovirus (Li et al. , 2004). Validasi keberadaan Begomovirus secara molekuler dengan metode amplifikasi DNA merupakan cara yang efisien dan akurat dibandingkan dengan metode deteksi serologi. Penggunaan metode  serologi  pada  Begomovirus  akan  menghasilkan bias yang tinggi karena adanya kendala dalam pengadaan virus murni untuk pembuatan antibodi dan hasil yang tidak spesifik karena terkadang terjadi mix infection (Gaswanto et
C B A E D F
Gambar 1. Perbedaan gejala yang ditimbulkan akibat infeksi penyakit daun keriting kuning (A) tanaman tanpa gejala (skor 0); (B) tanaman berwarna kuning (skor 1); (C) tanaman dengan gejala daun keriting (skor 2); (D) tanaman dengan gejala melengkung ke atas atau ke bawah (skor 3); (E) tanaman  dengan gejala  daun  melengkung  ke atas dan ke bawah (skor 4); (F) tanaman  kerdil (skor 5)
1 1000 bp 912 bp M 1 2 3 4 5 6 7 12 8 11 9 10 1000 bp 912 bp 11 12 13 14 M
Gambar 2. Visualisasi DNA hasil amplifikasi dengan menggunakan primer degenerate primer Begomovirus SPG1 dan SPG2. M, DNA penanda (1kb DNA ladder); No 1 sampai 14, sampel cabai berturut-turut dari genotipe PKHT-1, PKHT-2, PKHT-3, PKHT-4, PKHT-5, PKHT-6, PKHT-7, CR-SH, CR-MH, CR-SA, CB-BA, CB-BJ, CB-EL, CB-CA
al ., 2016; Barchenger et al ., 2019). Deteksi dengan teknik PCR ini dapat memberikan hasil akurat untuk memastikan bahwa tanaman yang bergejala benar-benar terinfeksi oleh virus penyebab penyakit daun keriting kuning.

## Respons Ketahanan Genotipe Cabai
Berdasarkan  tingkat  keparahan  penyakit  (KP), insidensi penyakit (IP) dan masa inkubasi penyakit, respons antar genotipe cukup bervariasi (Tabel 2). Hal ini terlihat dari  presentase  keparahan  penyakit  (8.89-42.22%)  dan masa  inkubasi  (5  sampai  50  hari).  Gejala  paling  awal  (5 hari),  muncul  secara  serempak  pada  8  genotipe  PKHT-1, PKHT-2, PKHT-3, PKHT-4, PKHT-5, CR-SH, C-MH, dan CR-SA, meskipun dari 8 genotipe tersebut memiliki gejala awal sama, tetapi lama periode inkubasi genotipe berbeda- beda. Periode paling panjang ditemui pada genotipe CB-EL (21-50 hsi) (Gambar 3). Hasil yang beragam menunjukkan adanya  variabilitas  tingkat  ketahanan  tanaman  terhadap infeksi Begomovirus. Adanya variasi memberikan peluang seleksi  ketahanan  terhadap  Begomovirus,  sehingga  dapat memudahkan  pemilihan  genotipe  yang  akan  dijadikan tetua dalam rangka studi ketahanan terhadap penyakit daun keriting kuning (Ganefianti et al. , 2008). Selama  periode  inkubasi  penyakit,  tanaman menunjukkan gejala, mulai dari gejala ringan (daun kuning), gejala sedang (keriting), hingga gejala berat (kerdil). Gejala ringan terjadi pada genotipe PKHT - 1, PKHT - 2, PKHT - 3, CB-EL dan CR-SA (skor 0-1), gejala sedang pada genotipe PKHT-5, PKHT-6, PKHT-7, CR-SH, CB-BA, CB-BJ, CB-
CA (skor 2-3), gejala berat tejadi pada genotipe PKHT -4 dan CR-MH (skor 4-5). Ditemukan tanaman dengan gejala kerdil pada genotipe CR-MH. Tanaman kerdil terjadi karena tanaman memiliki tingkat ketahanan rendah (rentan), serta terserang  Begomovirus  pada  tahap seedling sehingga petumbuhan  dan  perkembangan  terganggu  (Ganefianti et  al. ,  2017).  Infeksi  virus  juga  menyebabkan  rusaknya permeabilitas  sel  tanaman  karena  adanya  akumulasi  hasil fotosintat.  Hambatan  translokasi  fotosintat  oleh  floem  ke bagian organ tanaman, serta penurunan aktifitas enzim dan perubahan hasil reaksi fiksasi CO 2 oleh virus menyebabkan laju  pertumbuhan  sel  yang  cepat  pada  sebagian  sel  atau jaringan  tanpa  diikuti  pertumbuhan  sel  lain.  Inilah  yang mengakibatkan  daun  menjadi  keriting,  daun  menjadi kuning, munculnya spot atau nekrosis, dan buah tidak dapat berkembang sempurna, serta terjadi hambatan pertumbuhan tanaman (Abebe et al ., 2021).
Analisis  statistika  menunjukkan  bahwa  perlakuan genotipe  berpengaruh  nyata  terhadap  nilai  insidensi  dan keparahan  penyakit.  Hasil  pengamatan  dari  14  genotipe diperoleh  satu  genotipe  dengan  kategori  tahan,  yaitu  CB- EL  (8.89%).  Terdapat  tujuh  genotipe  pada  kategori  agak tahan, yaitu: CB-BA (13.33%), CB-BJ (13.33%), PKHT-1 (15.56%),  CB-CA  (15.56%),  CR-SA  (17.78%),  PKHT-7 (17.78%), PKHT-6 (20.00%). Kategori tanaman agak rentan yaitu genotipe PKHT-3 (22.22%), CR-SH (22.22%), PKHT- 2  (24.44%),  PKHT-5  (26.67%),  dan  kategori  rentan  yaitu CR-MH (35.56%) dan PKHT-4 (42.22%). Penelitian yang telah dilakukan (Hafsah et al. , 2020) mengenai ketahanan cabai  terhadap  Begomovirus,  berhasil  mengelompokkan Genotipe Masa inkubasi (HSI) Insidensi penyakit (IP) (%) Keparahan penyakit (KP) (%) Kategori ketahanan* PKHT - 1 05-29 77.78ab 15.56c Agak tahan PKHT - 2 05-29 100.00a 24.44abc Agak rentan PKHT - 3 05-21 100.00a 22.22bc Agak rentan PKHT - 4 05-14 100.00a 42.22a Rentan PKHT - 5 05-21 100.00a 26.67abc Agak rentan PKHT - 6 14-35 77.78ab 20.00bc Agak tahan PKHT - 7 05-21 88.89a 17.78c Agak tahan CR-SH 05-29 88.89a 22.22bc Agak rentan CR-MH 05-41 88.89a 35.56ab Rentan CR-SA 05-21 88.89a 17.78c Agak tahan CB-BA 09-50 44.44b 13.33cd Agak tahan CB-BJ 14-48 44.44b 13.33cd Agak tahan CB-EL 21-50 22.22c 8.89d Tahan CB-CA 09-41 44.44b 15.56c Agak tahan
Tabel 2. Pengaruh genotipe terhadap periode inkubasi penyakit daun keriting kuning, insidensi penyakit (IP), keparahan penyakit (KP) dan pengelompokan respons ketahanan
Keterangan: HSI = hari setelah inokulasi; angka pada peubah IP dan KP yang diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji LSD pada taraf nyata 5%. *Sangat tahan (0 % <KP≤ 1 %); Tahan (1 % <KP≤ 10 %); Agak tahan (10 % <KP≤ 20 %); Agak rentan (20 % <KP≤ 30 %); Rentan (30 % <KP≤ 50 %); Sangat rentan (KP>50 %)
ketahanan tanaman dengan nilai KP berkisar 12.08-30.08% dengan  masa  inkubasi  terlama  48.51  hari  pada  genotipe Gada F6. Selanjutnya (Kusumaning Ayu, 2019) melakukan uji  respon  ketahanan  cabai  terhadap  Begomovirus  dan mengelompokkan  ketahanan  pada  kisaran  nilai  KP  18.3- 72.78% dengan masa inkubasi terpanjang 12-28 hari, pada genotipe IPBC12. Dengan demikian, genotipe CB-El dengan KP 8.89% dan periode inkubasi 21-50 hari sangat potensial untuk  dikembangkan  sebagai  sumber  gen  ketahanan terhadap penyakit virus daun keriting kuning.

## Nilai Duga Heritabilitas
Nilai heritabilitas untuk karakter keparahan penyakit sebesar 0.47 (kategori  sedang)  dan insidensi penyakit 0.61 (kategori  tinggi)  (Tabel  3).  Nilai  heritabilitas  yang  tinggi menunjukkan  bahwa  faktor  genetik  mempunyai  pengaruh yang  lebih  besar  dibandingkan  dengan  faktor  lingkungan terhadap  penampilan  suatu  karaker,  sehingga  karakter tersebut mudah diwariskan (Handayani dan Hidayat, 2016; Sa’diyah et  al. ,  2016;  Retes-Manjarrez et  al. ,  2017;  Sari et  al. ,  2021).  Kegiatan  pemuliaan  untuk  perbaikan  suatu karakter akan efektif dilakukan pada nilai duga heritabilitas tinggi. Pada penelitian ini, nilai heritabilitas untuk karakter ketahanan  terhadap  virus  daun  keriting  kuning,  berada
pada kategori dengan nilai heritabilitas sedang dan tinggi, sehingga  seleksi  ketahanan  dapat  dilakukan  pada  tahap awal.

## KESIMPULAN
Berdasarkan parameter keparahan penyakit, respons 14 genotipe cabai terhadap infeksi virus daun keriting kuning beragam,  mengelompok  menjadi  kategori  tahan,  agak tahan,  agak  rentan  dan  rentan.  Genotipe  CB-EL  menjadi genotipe paling tahan diantara genotipe lannya dengan nilai KP sebesar 8.89% dan periode inkubasi terlama, 21-50 hari, berpotensi untuk dikembangkan sebagai sumber tetua untuk ketahanan terhadap infeksi virus daun keriting kuning. Nilai duga heritabilitas arti luas para karakter ketahanan penyakit masuk  dalam  kategori  sedang-tinggi  sehingga  seleksi ketahanan  dapat  dilakukan  secara  langsung  berdasarkan skoring gejala di lapangan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  disampaikan  kepada  Kementrian  Riset dan Teknologi  yang  telah  membantu  mendanai  penelitian ini melalui BPPTN 2019 pada program kegiatan Penelitian Terapan Strategis Nasional.

## DAFTAR PUSTAKA
Abebe,  D.A.,  S.  van  Bentum,  M.  Suzuki,  S.  Ando,  H. Takahashi,  S.  Miyashita.  2021.  Plant  death  caused by inefficient induction of antiviral R-gene-mediated resistance may  function  as  a  suicidal  population resistance mechanism. Commun. Biol. 4:1-12. Doi: 10.1038/s42003-021-02482-7.
0 10 20 30 40 50 60 PKHT - 1 PKHT - 2 PKHT - 3 PKHT - 4 PKHT - 5 PKHT - 6 PKHT - 7 CR - SH CR - MH CR - SA CB - BA CB - BJ CB - EL CB - CA Periode inkubasi (HSI) Gen otip e
Gambar 3. Periode inkubasi virus daun keriting kuning pada empatbelas genotipe cabai
Variabel Heritabilitas (h 2 bs ) Kategori* Keparahan penyakit 0.47 Sedang Insidensi penyakit 0.61 Tinggi Tabel 3. Nilai heritabilitas arti luas untuk karakter ketahanan penyakit dan insidensi penyakit
Keterangan:  *Kisaran  nilai  heritabilitas  menurut  Syukur et  al .,
2015, rendah: h 2 ≤ 0.2; sedang: 0.2 < h 2 ≤ 0.5; tinggi: h 2 > 0.5
Adilah,  N.,  S.  Hidayat.  2014.  Keparahan  penyakit  daun keriting kuning dan pertumbuhan populasi kutukebul pada beberapa genotipe cabai. J. Fitopatol. Indones. 10:195-201. Doi:10.14692/jfi.10.6.195.
Barchenger, D.W., S. Yule, N. Jeeatid, S.W. Lin, Y.W. Wang, T.H Lin, Y.L. Chan, L. Kenyon. 2019. A novel source of  resistance  to  pepper  yellow  leaf  curl  Thailand virus  (PepYLCThV)  (Begomovirus)  in  Chile pepper.  HortScience  54:2146-2149.  Doi:10.21273/ HORTSCI14484-19.
Chiemsombat,  P.,  B.  Srikamphung,  S.  Yule.  2018. Begomoviruses  associated  to  pepper  yellow  leaf curl  disease  in  Thailand.  J.  Agric.  Res.  3:1-11. Doi:10.23880/oajar-16000183.
Czosnek,  H.,  M.  Ghanim.  2011. Bemisia  tabaci -Tomato Yellow Leaf Curl Virus Interaction Causing Worlwide Epidemics. p. 51-67. In Thompson, W.M ( Eds. ). The Whitefly, Bemisia  tabaci (Homoptera:Aleyrodidae) Interaction  With  Geminivirus-Infected  Host  Plants. Springer, Belleveue, Washington.
Ditjenhort.  2021.  Daftar  varietas  terdaftar  hortikultura. Direktorat Jenderal Hortikultura. https://www.varitas. net [10 Oktober 2021].
Fadhila,  C., A.  Lal,  T.T.B.  Vo,  P.T.  Ho,  S.H.  Hidayat,  J. Lee,  E.J.  Kil,  S.  Lee.  2020.  The  threat  of  seed- transmissible  pepper  yellow  leaf  curl  Indonesia virus in chili pepper. Microb. Pathog. 143:1-8. Doi: 10.1016/j.micpath.2020.104132.
Ganefianti, D.W., S.H. Hidayat, M. Syukur. 2015. Genetic study of resistance to Begomovirus on chili pepper by Hayman’s diallel analysis. Int. J. Adv. Sci. Eng. Inf. Technol. 5:426-432. Doi:10.18517/ijaseit.5.6.592.
Ganefianti,  D.W.,  S.H.  Hidayat,  M.  Syukur.  2017. Susceptible phase of chili pepper due to yellow leaf curl Begomovirus infection. Int. J. Adv. Sci. Eng. Inf. Technol. 7:594-601. Doi:10.18517/ijaseit.7.2.1872.
Ganefianti, D.W., S. Sujiprihati, S.H. Hidayat, M. Syukur. 2008. Metode penularan dan uji ketahanan genotipe cabai ( Capsicum spp.) terhadap Begomovirus. Akta Agrosia 11:162-169.
Gaswanto, R., M. Syukur, S.H. Hidayat, N. Gunaeni. 2016. Identifikasi  gejala  dan  kisaran  inang  enam  isolat Begomovirus cabai di Indonesia. J. Hortik. 26:223- 234.
Hafsah, S., A. Ardika, E. Hayati, F. Firdaus. 2020. Estimation of genetic parameters of cayenne peppers ( Capsicum Annuum L.)  from  IPB  University  for  its  resistance
against  begomoviruses  in Aceh.  J. Trop.  Hortic.  3: 80-85. Doi:10.33089/jthort.v3i2.55.
Handayani, T., I.M. Hidayat. 2016. Keragaman genetik dan heritabilitas  beberapa  karakter  utama  pada  kedelai sayur  dan  implikasinya  untuk  seleksi  perbaikan produksi. J. Hortik. 22:327-333. Doi:10.21082/jhort. v22n4.2012.p327-333.
Inoue-Nagata, A.K., M.F. Lima, R.L. Gilbertson. 2016. A review of geminiviroses (Begomoviroses) disease in vegetables and other crops in Brazil: current status and aprocches for management. Hortic. Bras. 34: 8- 18. Doi:10.1590/S0102-053620160000100002.
Kingkampang,  H.,  M.  Teerarak,  S.  Kramchote,  S. Techawongstien,  P.  Suwor.  2020.  Phenols  and peroxidase    activity  in  Pepper  yellow  leaf  curl Thailand  virus  (PepYLCThV)  resistant  and susceptible chili ( Capsicum annuum L.) genotypes. Int. J. Agric. Technol. 16:845-854.
Kusumaning  Ayu,  D.  2019.  Respons  ketahanan  tanaman cabai  terhadap  penyakit  daun  keriting  kuning  dan identifikasi resistant  gene  analog .  Tesis.  Sekolah Pascasarjana. Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Li, R., S. Salih, S. Hurtt. 2004. Detection of geminiviruses in sweetpotato by polymerase chain reaction. Plant Dis. 88:1347-1351. Doi:10.1094/PDIS.2004.88.12.1347.
Moshe,    lapidot,  M.  Friedman.  2002.  Breeding  for resistance to aphids. Ann. Appl. Biol. 140:109-127. Doi:10.1007/978-94-009-7499-9_30.
Retes-Manjarrez,  J.E.,  S.  Hernández-Verdugo, A.  Evrard, J.A.  Garzón-Tiznado.  2017.  Heritability  of  the resistance  to  pepper  huasteco  yellow  vein  virus  in wild  genotypes  of Capsicum  annuum .  Euphytica 213:1-11. Doi:10.1007/s10681-017-2071-5.
Rojas,  M.R.  1993.  Use  of  degenerate  primers  in  the polymerase  chain  reaction  to  detect  whitefly- transmitted  geminiviruses.  Plant  Dis.  77:340-347. Doi: 10.1094/pd-77-0340.
Sa’diyah, N., H.M. Akin, R. Putri, R. Jamil, M. Barmawi. 2016.  Heritabilitas,  nisbah  potensi,  dan  heterosis ketahanan kedelai ( Glycine max [L.] Merrill) terhadap soybean mosaic virus. J. Hama Dan Penyakit Tumbuh. Trop. 16:17-24. Doi:10.23960/j.hptt.11617-24.
Sari,  V.N.,  D.W.  Ganefianti,  M.  Handajaningsih.  2021. Karakterisasi,  variabilitas  genetik  dan  heritabilitas genotipe tapak dara ( Catharanthus roseus ). J. Agron. Indonesia 49:308-315.
Singh,  A.K.,  N.  Kushwaha,  S.  Chakraborty.  2016.
Synergistic interaction among begomoviruses leads to  the  suppression  of  host  defense-related  gene expression  and  breakdown  of  resistance  in  chilli. Appl.  Microbiol.  Biotechnol.  100:4035-4049.  Doi: 10.1007/s00253-015-7279-5.
Srivastava, A.,  M.  Mangal,  R.K.  Saritha,  P.  Kalia.  2017. Screening of chilli pepper ( Capsicum spp.) lines for resistance  to  the  begomoviruses  causing  chilli  leaf curl disease in India. Crop Prot. 100:177-185. Doi: 10.1016/j.cropro.2017.06.015.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti.  2015.  Teknik Pemuliaan Tanaman. Penebar Swadaya. Bogor. ID. Sudarsono,  M.D.  Haristianita,  A.S.  Handini,  D.  Sukma.
2017.  Molecular  marker  development  based on  diversity  of  genes  associated  with  pigment biosynthetic pathways to support breeding for novel colors in Phalaenopsis . Acta Hortic. 1167:305-312. Doi:10.17660/ActaHortic.2017.1167.44.