Perkembangan sel telur ikan seriding, Ambassis nalua (Hamilton 1822)
[Oocyte development of scalloped perchlet, Ambassis nalua (Hamilton 1822)]
Nisha Desfi Arianti 1 , M.F. Rahardjo 2,4 , Ahmad Zahid 3,4
1 Program Studi Pengelolaan Sumber Daya Perairan, Sekolah Pascasarjana IPB
2 Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB 3 Pusat Kajian Sumberdaya Pesisir dan Lautan, IPB
4 Masyarakat Iktiologi Indonesia (MII)
Diterima: 27 Oktober 2016; Disetujui: 31 Januari 2017

## Abstrak
Ikan seriding ( Ambassis nalua ) merupakan salah satu jenis ikan di perairan Teluk Pabean, Indramayu yang berukuran ke-cil, transparan dan tersedia dalam jumlah melimpah. Penelitian ini  bertujuan untuk melihat perkembangan sel telur secara histologis dan menentukan tipe pemijahan ikan seriding. Ikan seriding didapatkan dari hasil tangkapan nelayan di Teluk  Pabean,  kemudian  gonad  contoh  diawetkan  dengan  menggunakan  larutan  BNF  ( Buffer  Neutral  Formalin ). Preparat histo-logis sel telur dibuat dengan metode pewarnaan HE, kemudian diamati dibawah mikroskop berkamera. Tahapan perkem-bangan oosit pada ikan seriding  yaitu kromatin nukleus dan perinuklear (tahap pertumbuhan  awal), kortikal alveoli, vitelo-genesis, dan pematangan. Tahapan tersebut menunjukkan bahwa ikan seriding merupakan tipe ikan yang memijah secara bertahap.
Kata penting: gonad, histologi, pemijah bertahap, seriding

## Abstract
Scalloped perchlet ( Ambassis nalua ) is a small, transparent, and abundant species inhabit in Pabean Bay, Indramayu. The  present study  aims  to  describes oosit  development  stages  histologically  and determine  the  spawning  type of  the Scalloped  perchlet.  Scalloped  perchlet  obtained  from  fishermen  in  Pabean  bay,  then  gonads    preserved  by  using  a solution of BNF ( Buffer Neutral Formalin ). The gonadal histology of oosit made by HE staining method, then observed in  microscope  ca-mera.  The  development  of  the  oocytes  was classified  into  four stages i.e initial growth  stage  (the chromatin  of  the  nucleus  and  perinuclear),  cortical  alveoli,  vitellogenesis,  and  ripe.  Based  on  the stages  of  oocytes, scalloped perchlet categorized as partial spawner.
Keywords: gonads, histology, partial spawner, scalloped perchlet

## Pendahuluan
Reproduksi  merupakan  upaya  untuk menghasilkan individu baru melalui proses pemi- jahan.  Siklus  reproduksi  masing-masing  ikan bervariasi,  dilihat  dari  perkembangan  oosit  dan musim  pemijahan.  Beberapa  jenis  ikan  melaku- kan pemijahan  dalam  jangka  panjang,  jangka pendek,  dan ada  ikan  yang  memijah  sepanjang tahun  dengan  pelepasan  telur  secara  bertahap. Tipe  pemijahan  ikan  dapat  ditentukan dengan melihat  perkembangan  oosit  pada  histologi  ova- rium ikan betina.
Perkembangan  oosit  terdiri  atas  beberapa tahapan;  yaitu  tahap  perkembangan  awal (ditan- dai  dengan  terbentuknya  nukleus  kromatin  dan perinuklear), tahap kortikal alveoli, tahap vitelo- genesis, dan  tahap  pematangan  (pematangan awal  dan  pematangan  akhir)  (McMillan  2007). Perkembangan oosit yang terjadi juga tidak harus mengikuti  tahapan  yang  sudah  ada,  dapat  dise- suaikan  dengan  periode  perkembangan  oosit ikan.
Menurut  Selman  &  Wallace  (1989),  ova- rium  ikan  dapat  diklasifikasikan  dalam  tiga  tipe berdasarkan bentuk perkembangan oositnya yaitu tipe  berkembang  bersamaan  ( asynchronic), ber- kembang bersamaan secara berkelompok ( group synchronic ), dan  berkembang  tidak  bersamaan
_____________________________ Penulis korespondensi
Alamat surel: nishadesfia67@gmail.com
( asynchronic ).  Tipe  perkembangan  oosit  tidak bersamaan ( asynchronic ) dapat ditemukan dalam ovarium yang memiliki beberapa kelompok oosit dengan  tingkat  perkembangan  kematangan  yang berbeda-beda  (Nagahama  1983;  Nejedli et  al. 2004).
Selama ini masih sedikit penelitian terkait dengan biologi ikan seriding. Zahid et al . (2011) mengungkap  tentang  makanan  ikan  seriding  di perairan  Segara  Menyan,  Jawa  Barat.  Tahapan perkembangan sel telur secara histologis merupa- kan dasar untuk kajian reproduksi terkait strategi reproduksi.  Marques et  al .  (2000)  menjelaskan bahwa  kajian  mengenai  reproduksi  ikan  dapat digunakan  untuk  mendukung  manajemen  dan program  konservasi  ikan  yang  dirancang  untuk mempertahankan  atau  meningkatkan  stok  ikan. Penelitian  ini  dilakukan  dengan  tujuan  memper- telakan  tahapan  perkembangan  sel  telur  (oosit) dan tipe pemijahan ikan seriding.

## Bahan dan metode
Contoh  ikan  diambil  pada  bulan  April hingga Oktober 2015 di Teluk Pabean, Kabupa- ten  Indramayu,  Provinsi  Jawa  Barat.  Ikan  seri- ding  ditangkap  menggunakan  alat  tangkap  sero (panjang sayap 60 m; tinggi 1,2 m; mata jaring 2 mm). Sero dipasang pada malam hari dan diang- kat  pada  pagi  hari  oleh  nelayan.  Ikan  seriding yang  tertangkap  kemudian  dibedah  dan  dike- lompokkan berdasarkan jenis kelamin.
Gonad  dipisahkan  dari  isi  perut  lainnya. Gonad yang mewakili tingkat kematangan gonad
yang  berbeda  secara  morfologi  kemudian  dipi- sahkan kedalam plastik klip, diawetkan menggu- nakan larutan BNF ( Neutral Buffered Formalin ).
Penen-tuan  tingkatan  kematangan  gonad  pada ikan seriding secara morfologi dilakukan dengan memperhatikan ukuran,  warna, dan butiran  telur yang terlihat secara kasat mata.
Preparat  histologis  gonad  dibuat  dengan metode  pewarnaan  hematoxylin  dan  eosin  de- ngan  ketebalan  pengirisan  3-5  µm  pada  posisi melintang.  Pengamatan  gonad  dilakukan  di  La- boratorium  Histopatologi  Fakultas  Kedokteran Hewan  IPB.  Preparat  gonad  diamati  di  bawah mikroskop berkamera (perbesaran 40x) di Labo- ratorium  Terpadu  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu Kelautan  IPB.  Data  yang  diperoleh  dianalisis secara deskriptif mengacu kepada Murua & Rey (2003),  McMillan  (2007),  dan  Genten et  al . (2009).

## Hasil
Dalam satu penampang oosit ikan seriding betina terdapat dua hingga tiga perkembangan te- lur. Pada Gambar 1 terlihat adanya tahap pertum- buhan  awal  (kromatin  nukleus  dan  perinuklear), kortikal  alveoli,  dan  vitelogenesis.  Ukuran  oosit pada  setiap  tahap  perkembangannya  sangat  ber- variasi.  Hal  ini  terlihat  dari  diameter  telur  yang teramati  melalui  preparat  histologis  perkem- bangan oosit (Tabel 1).
Tabel 1. Kisaran diameter telur perkembangan oosit ikan seriding
Tahapan Perkembangan Oosit Ukuran (µm) Pembentukan kromatin nukleus 30   500 Pembentukan perinuklear 600    1300 Kortikal alveoli 1000   2500 Vitelogenesis 1500   7300 Matang 3700   5000
Gambar 1. Penampang histologi oosit ikan seriding. KA, kortikal alveoli; N, nukleus; VTL, vitelogenesis; n,  nukleolus;  PA,  pertumbuhan  awal  (primer)  (a,  kromatin  nukleus  dan  b,  perinuklear);  bl, butiran lemak; bkt, butiran kuning telur; z, zona radiata.

## Tahap kromatin nukleus
Kromatin  nukleus  merupakan  tahapan awal  ketika  oogonia  mengalami  pembelahan meiosis  profase.  Dari  pembelahan  tersebut  ke- mudian  muncul  oosit  di  lumen  ovarium.  Oosit dikelilingi  bebe-rapa  sel  folikel  skuamosa  dan memiliki inti yang dikelilingi lapisan sitoplasma yang  tipis,  disebut  dengan  nukleus  (Gambar  2, kromatin nukleus).

## Tahap perinuklear
Bersamaan  dengan  berkembangnya  oosit, nukleolus  tumbuh  di  dalam  nukleus  dengan jumlah yang berbeda pada setiap masing-masing oosit, umumnya berjumlah lebih dari dua nukle- ulus  yang  berada  di  pinggiran  lapisan  inti.  Ke- mudian terbentuk cincin putih yang mengeli-lingi nukleus.  Pada  akhir  tahap  ini  akan  terlihat beberapa  pembentukan  butiran  kuning  telur  dan
lemak  di  sitoplasma.  Hal  ini  menunjukkan  oosit akan menuju ke tahapan kortikal alveolus. Ham- pir  rata-rata  pada  tahap  ini  oosit  belum  menga- lami matang gonad (Gambar 2, perinuklear).

## Tahap kortikal alveoli
Pada  tahap  ini  ovarium  mengalami  per- kembangan  sitoplasma,  disebabkan  oleh  adanya pembentukan  butiran  lemak  dan  butiran  kuning telur  di  sekeliling  nukleus.  Nukleus  masih  bera- da di posisi inti dengan beberapa nukleolus yang melekat  di  membran  (Gambar  2,  kortikal  alve- oli). Kortikal alveoli ( yolk vesicle ) terbentuk de- ngan  ukuran  yang  bervariasi  dan  memiliki  ben- tuk  yang  tidak  beraturan.  Pada  tahap  ini  zona radiata terlihat lebih jelas. Memasuki tahap vite- logenesis,  kortikal  alveoli  akan  bermigrasi  ke pinggiran oosit.
Gambar  2.  Tahap  perkembangan  oosit  ikan  seriding  ( Ambassis  nalua )  secara  makroskopik  dan  mikros- kopik (skala: 500 µm) / (400 x)

## Tahap vitelogenesis
Setelah  kortikal  alveoli,  terjadi  pertam- bahan  ukuran  serta  jumlah  butiran  kuning  telur dan lemak mengisi sitoplasma. Tahap ini dise-but awal vitelogenesis ( early vitellogenesis ).
Selanjutnya  pada  tahap  akhir  vitelogenesis  ( late
vitellogenesis )  terjadi  pengendapan  butiran  ku- ning  telur  pada  sisi  tepi  oosit  yang  matang  dan kemudian  menyebar  ke  seluruh  sitoplasma mendekati  nukleus  (Gambar  2,  vitelogenesis). Proses  ini  membuat  ukuran  nukleus  semakin mengecil  dengan  bentuk  yang  tidak  beraturan.
Butiran kuning telur mulai mengalami pencairan sejalan  dengan  berkembangnya  sitoplasma.  Se- lain itu zona radiata terlihat lebih tebal dan jelas antara teka internal dan teka eksternal.

## Tahap matang
Pada  tahap  ini  nukleus  menghilang  dan nukleolus  keluar  ke  sitoplasma,  sehingga  oosit sulit  diidentifikasi.  Butiran  kuning  telur  menga- lami  pencairan  dan  terlepas  ke  lumen  ovarium. Zona  radiata  (teka  internal  dan  teka  eksternal) menga-lami  penipisan  karena  peningkatan ukuran  sel  sehingga  epitel  folikular  menjadi pecah  dan  ini  disebut  dengan  tahap  matang (Gambar 2, matang).

## Pembahasan
Ikan  yang  mengeluarkan  telurnya  secara bersamaan  ( synchronous  spawner )  hanya  ada satu  tahap  perkembangan  oosit  dalam  penam- pang  ovarium  seperti  pada Mallotus  villosus (Forberg 1982) dan Anguilla rostrata (Krueger &
Oliveira  1997).  Ikan  yang  mengeluarkan  telur secara berkelompok ( group-synchronous spawner) memiliki  dua  tahapan  perkembangan dalam  penampang  ovarium,  yaitu  oosit  berukur- an  besar  (homogen)  dan  oosit  berukuran  kecil (heterogen)  seperti  pada  ikan Sardina  pilchar- dus  sardina (Ganias et  al .  2004).  Berbeda  de- ngan ikan  seriding, tahapan perkembangan oosit menunjukkan  keunikan  yaitu  dalam  satu  per- kembangan ovarium terdapat dua hingga tiga ta- hap perkembangan oosit dalam penampang ova- rium.  Hal  ini  menunjukkan  bahwa  perkembang- an  oosit  ikan  seriding  tergolong  kedalam  ber- kembang  tidak  bersamaan  ( asynchronous spawner ),  seperti  pada  ikan Oligosarcus  hepse-
tus (Santos et al . 2005) dan Danio rerio (Ucun- cu 2009). Ikan-ikan dengan tipe pemijahan tidak ber-samaan  ( asynchronous  spawner )  memiliki musim  pemijahan  yang  panjang  dan  biasanya pemijahan  terjadi  sepanjang  tahun  terlepas  dari pengaruh  kondisi lingkungan  (Durham  &  Wilde 2008).
Jumlah tahapan perkembangan gonad dan sub-tahap  pada  ikan  dapat  bervariasi  sesuai dengan  perkembangan  ovarium  untuk  setiap spesies  dan  juga  sesuai  dengan  kriteria  berbeda yang  di-gunakan  oleh  masing-masing  penulis (Santos et al. 2005). Dari hasil pengamatan yang telah  dilakukan  ditemukan  lima  tahapan perkembangan  oosit  pada  ikan  seriding  yaitu  1. kromatin  nukleus;  2.  perinuklear;  3.  kortikal alveoli;  4.  vitelogenesis;  dan  5.  matang.  Karak- ter  morfologis  dan  histologis  tahapan  perkem- bangan oosit terangkum pada Tabel 2.
Simon et  al. (2012)  menggolongkan  ta- hap  kromatin  nukleus  dan  perinuklear  sebagai tahap  pertumbuhan  awal.  Menurut  Begovac  & Wallace  (1988),  tahapan  perinuklear  pada  seba- gian  ikan  ditandai  dengan  adanya  cincin  ( peri- nuclear  ring )  seperti  pada  ikan Tilapia  nilotica dan Sygnathus scovelli . Pada tahap pertumbuh-an awal,  ukuran  oosit  pada  ikan  seriding  sema-kin meningkat,  mulai  dari  munculnya  oosit  de-ngan nukleus  hing-ga  awal  terbentuknya  butiran kuning  telur  dan  lemak  di  sitoplasma.  Ukuran oosit  meningkat  sejalan  dengan  meningkatnya ukuran  nukleus  dengan  jumlah  nukleolus  men- jadi lebih banyak (Ünver & Saraydin 2004, Honji et  al. 2006,  Santos et  al .  2006).  Tahap pertumbuhan  awal  ini  merupakan  tahapan  awal yang  sering dijumpai pada setiap perkembangan sel telur ikan.
Tabel 2. Karakteristik morfologi gonad ikan seriding Tahapan Karakter morfologis Karakter histologis Kromatin nukleus Ukuran  ovarium  kecil,  tipis,  ber- warna  jingga  dan  terlihat  seperti mi-nyak. Sel  kecil  dengan  inti  sel  (nukleus)  ditengah  dan bentuk tidak beraturan. Perinuklear Ukuran  ovarium  membesar,  war- na  kekuningan tetapi  butiran  telur be-lum terlihat. Sel  lebih  besar  sejalan  dengan  perkembangan sitoplasma,  nukleus  semakin  membesar  disertai dengan  munculnya  nukleolus.  Ditemukan  seperti cincin putih yang mengelilingi nukleus. Kortikal alveoli Ukuran ovarium semakin membe- sar, bewarna kuning dan mulai ter- lihat adanya butiran telur. Ditandai  dengan  munculnya  pembentukan  butiran kuning telur dan butiran lemak di sitoplasma. Zona radiata dan lapisan folikel mulai terlihat jelas. Vitelogenesis Butiran  telur  terlihat  dengan  jelas dan  rongga  ovarium  rapat  dengan telur.  Pembuluh  darah  terlihat  sa- ngat jelas. Nukleus  mulai  terdesak  dengan  semakin  mening- katnya  jumlah  dan  ukuran  butiran kuning  telur  di sitoplasma.  Zona  radiata  semakin  tebal  dan  ter- lihat jelas. Matang Butiran  telur  terlihat  dan  rongga ovarium  mulai  merenggang,  ter- dapat bagian yang transparan. Pada tahap ini, nukleus menghilang dan nekleolus keluar  ke  sitoplasma.  Pembentukan  butiran  ku- ning  telur  telah  berhenti  dan  sitoplasma  didomi- nasi oleh butiran kuning telur.
Pada  tahap  kortikal  alveoli,  butiran  ku- ning  telur  dan  lemak  mulai  muncul  memenuhi sitoplasma.  Kortikal  alveoli  memiliki  peranan penting  dalam  menuju  tahap  vitelogenesis  kare- na  peningkatan  ukuran  kortikal  alveoli  (butiran kuning  telur  dan  lemak)  akan  bergeser  ke  ping- giran  sitoplasma  dan  menguatkan  dinding  sito- plasma.  Ravaglia  &  Maggese  (2002)  mengung- kapkan  bahwa  perpindahan  kortikal  alveoli  ke pinggiran  sitoplasma disebabkan  oleh  akumulasi butiran kuning telur yang meningkat.
Selanjutnya  pada  tahap  vitelogenesis, hormon  gonadotropin  (GTH)  seperti  LH  ( lutei- nizing  hormone )  dan  FSH  ( follicle  stimulating hormone )  berperan  dalam  pertumbuhan  dan pematangan  oosit  pada  ikan  seperti  pada  ikan Carassius  auratus , Trichogaster  trichopterus , dan Gasterosteus  aculeatus yang  juga  memiliki tahapan  perkem-bangan  oosit  yang  tidak  bersa- maan  (Shi et  al. 2015).  Meskipun  ada  beberapa hormon  yang  tidak  bekerja  secara  langsung  da- lam  perkembangan  oosit,  seperti  hormon  per- tumbuhan  yang  memacu  pertumbuhan  tubuh
pada  ikan  agar  ikan  tumbuh  lebih  cepat  dan mengalami matang gonad.
Pada  beberapa  ikan,  perpaduan  butiran kuning  telur  dan  lemak  menjadi  sulit  dibedakan pada  saat  proses  pematangan  dan  oosit  menjadi sulit  ditemukan  saat  akan  pembubaran  inti.  Hal ini disebabkan oleh penyusutan dan distorsi dari oosit selama pemrosesan kembali normal. Yön et al .  2008  mengungkapkan  bahwa  pada  tahap matang,  nukleus  tidak  dapat  diamati  karena  bu- tiran  kuning  telur  dan  lemak  mengisi  seluruh sitoplasma secara homogen dengan ukuran yang lebih besar.
Tahapan  perkembangan  oosit  juga  dapat dihubungkan  dengan  tingkat  kematangan  gonad pada  ikan.  Butiran  kuning  telur  tersebut  akan terlihat  bewarna  jingga  karena  adanya  pigmen karotenoid.  Ikan  yang  belum  matang  gonad  de- ngan warna kuning muda disebabkan pada tahap pertumbuhan  awal  (kromatin  nukleus  dan  peri- nuklear)  butiran  kuning  telur  dan  lemak  belum muncul.  Warna  jingga  dapat  terlihat  pada  ikan yang telah matang gonad.
Tumpang tindih  ukuran  antara  tahap  vite- logenesis  dan  tahap  matang  disebabkan  perbe- daan  ukuran  tubuh  dan  bobot  tubuh  pada  ikan seriding.  West  (1990)  menegaskan  bahwa  bias pada  ukuran  oosit  mungkin  terjadi  karena  sam- pel yang digunakan dari ukuran tubuh yang ber- beda.  Assem et  al. (2015)  juga  menjelaskan bahwa  pada  habitat  yang  berbeda  (perairan  laut dan  payau)  ikan Mugil  cephalus memiliki  tum- pang  tindih  ukuran  diameter  oosit  antara  tahap matang  dan  tahap  penyerapan.  Tumpang  tindih ukuran  oosit  juga  dijumpai  pada  ikan Gerres equulus (Iqbal et al . 2007).

## Simpulan
Ikan  seriding  memiliki  tiga  tahapan  per- kembangan  oosit  dalam  ovarium.  Tipe  ovarium demikian  digolongkan  kedalam  tipe  ovarium yang  memiliki  perkembangan  oosit  berkembang tidak  bersamaan.  Adapun  tahapan  perkembang- an oosit pada ikan seriding yaitu 1. kromatin nu- kleus; 2. perinuklear; 3. kortikal alveoli; 4.  vite- logenesis; dan 5. matang.

## Daftar pustaka
Assem  SS,  Rahman  SHA,  AlAbsawey  MA, Mourad  MM.  2015.  Biological,  histolo- gical  and  ultra-structural  studies  of  fe- male  mullet, Mugil  cephalus ,  ovaries collected  from  dif-ferent  habitats  during annual  reproduction  cycle. African  Jour- nal of Biotecnology , 14(3): 2400-2414. Begovac PC, Wallace RA. 1988. Stage of oocyte development  in  the  pipefish, Syn-gnathus scovelli . Journal  of  Morphology , 197(3): 353-369.
Durham  BW,  Wilde  GR.  2008.  Asynchronous and  synchronous  spawning  by  smalleye shiner Notropis  buccula from  the  Brazos River, Texas. Ecology of Freshwater Fish , 17(4): 528-541.
Forberg KG. 1982. A histological study of deve- lopment  of  oocytes  in  capelin, Mallotus villosus (Muller). Journal  of  Fish  Biolo- gy , 20(2):143-154.
Ganias  K,  Somarakis  S,  Machias  A,  Theodorou A.  2004.  Pattern  of  oocyte  development and  batch  fecundity  in  the  Mediterranean sar-dine. Fisheries  Research ,  67(1):  13- 23.
Genten F, Terwinghe E, Danguy, A. 2009. Atlas of  Fish  Histology. Science  Publishers. Enfield,  NH,  United  States  of  America. 215 p.
Honji  RM,  Vaz-dos-Santos  AM,  Rossi-Wong- tschowski  CLDB.  2006.  Identification  of the  stages  of  ovarian  maturation  of  the Argentine  hake Merluccius  hubbsi Marini, 1933  (Teleostei:  Merlucciidae):  advan- tages  and  disadvantages  of  the  use  of  the macroscopic  and  microscopic  scales. Neo- tropical Ichthyology , 4(3): 329-337.
Iqbal  KM,  Ohtomi  J,  Suzuki  H.  2007.  Repro- ductive  biology  of  the  Japanese  silver- biddy, Gerres equulus , in western Kyushu,
Japan. Fisheries  Research ,  83(2-3):  145- 150.
Krueger  WH,  Oliveira  K.  1997.  Sex,  size,  and go-nad  morphology  of  Silver  American eels Anguilla  rostrata . Copeia ,  1997(2):
415-420.
Marques  DKS,  Rosa  IL,  Gurgel  HCB.  2000. Descrição histológica de gônadas de traíra
Hoplias malabaricus (Bloch) (Os-
teichthyes,  Erythrinidae)  da  barragem  do rio  Gramame,  Alhandra,  Paraíba,  Brasil. Revista  Brasile-ira  de  Zoologia ,  17(3): 573-582.
McMillan  DB.  2007. Fish  Histology:  Female Reproductive  Systems. Springer  Nether- lands. Netherlands 598 p.
Murua H &  Rey FS. 2003. Female  reproductive strategies  of  marine  fish  species  of  the North  Atlantic. Journal  of  the  Northwest Atlantic Fishery Science , 33 :23-31.
Nagahama  Y.  1983.  The  functional  morphology of  teleost  gonads. In :  Hoar  WS,  Randall DJ,  Donaldson  EM.  (eds.). Fish  Physio- logy .  Vol.  IX  Reproduction,  Part  A (En- docrine  Tissues  and  Hormones).  Acade- mic Press. New York. pp. 223-275.
Nejedli S, Petrinec Z, Ku Ir S, Srebocan E. 2004. Annual oscillation of ovarian morphology in European pilchard ( Sar-dina pilchardus Walbaum)  in  the  North-ern  Adriatic  Sea. Veterinarski Arhiv , 74(2): 97-106.
Ravaglia MA, Maggese MC. 2002. Oogenesis in the  swamp  eel Synbranchus  marmora-tus (Bloch,  1795)  (Teleostei;  Synbranchi- dae).  Ovarian  anatomy,  stages  of  oocyte
deve-lopment  and  mocropyle  structure. Biocell , 26(3): 325-337.
Santos RN, Andrade CC, Santos AF, Santos LN, Araujo FG. 2005. Histological analy-sis of ovarian  development  of  the  characi-form Oligosarcus  hepsetus (Cuvier,  1829)  in  a Brazilian  Reservoir. Brazilian  Journal  of Biology , 65(1): 169-177.
Santos JE, Padilha GEV, Junior OB, Santos GB, Rizzo E, Bazzoli N. 2006. Ovarian  follicle growth  in the  catfish Iheringichthys  labro- sus (Siluriformes: Pimelodidae). Tissue and Cell 38(5): 303 310.
Selman K, Wallace RA. 1989. Cellular aspects of oocyte  growth  in  Teleosts. Zoological Science , 6: 211-231.
Shi  B,  Liu  X,  Xu  Y,  Wang  S.  2015.  Molecular characterization of three gonadotropin sub- units  and  their  expression  patterns  du-ring ovarian maturation in Cynoglossus semilaevis . International  Journal  of  Mole- cular Sciences , 16(2): 2767-2793.
Simon KD, Bakar Y, Mazlan AG, Zaidi CC, Sa- mat A, Arshad A, Temple SE, Brown-Pe- terson  NJ.  2012.  Aspects  of  the  repro- ductive  biology  of  two  archer  fishes To- xotes  chatareus ,  (Hamilton  1822)  and
Toxotes  jaculatrix (Pallas  1767). Envi- ronmental  Biology  of  Fishes ,  93(4):491- 503.
Ucuncu  SI,  Ozlem  C.  2009.  Atresia  and  apop- tosis  in  preovulatory  follicles  in  the  ovary of Da-nio  rerio (Zebrafish). Turkish  Jour- nal of Fisheries and Aquatic Sciences , 9(2):
215-221.
Ünver  B,  Saraydin  SU.  2004.  Histological examination  of  ovarium  development  of shemaya Chalcalburnus chalcoides living in  Lake  Tödürge  (Sivas/Turkey). Folia Zoologica, 53(1): 99-106.
West  G.  1990.  Methods  of  assessing  ovarian development  in  Fishes:  a  Review. Aus- tralian  Journal  of  Marine  and  Fresh- water Research , 41(2):199-222.
Yön  NDK,  Aytekin  Y,  Yüce  R.  2008.  Ovary maturation  stages  and  histological  inves- tigation  of  ovary  of  the  zebrafish  ( Danio rerio ). Brazilian  Archives  of  Biology  and Technology , 51(3): 513-522.
Zahid  A.  2011.  Variasi  makanan  ikan  Seriding, Ambassis  nalua (Hammilton,  1822)  di ekosistem  estuari  Segara  Menyan,  Jawa Barat. Jurnal  Iktiologi  Indonesia , 11(2):
159 168.