## PENGGUNAAN CENDAWAN ENDOFIT SEBAGAI AGENS PENGENDALI HAYATI  PADA LADA (PIPER NIGRUM L.)
( Effective Endhophyte Fungi As Biological Control Agent In Pepper (Piper nigrum L .))
Iman Suswanto*, Cico Jhon Karunia Simamora, Dini Anggorowati Agricultural Faculty of Tangjungpura University West Kalimantan Pontianak *Email: hayoountan@gmail.com

## ABSTRACT
This  study  aims  to  determine  the  ability  of  19  endophytic  fungus  isolates  from  pepper  as biological  control  agents.  As  a  disease  variable  such  as  distribution  in  plant  tissues  and  the ability of inhibitory power to Septobasidium spp. Observations were also made on agronomic components  such  as  seed  germination,  shoot  length,  shoot  diameter  and  root  length.  The treatment  on  this  experiment  is  consists  of  19  endophytic  fungus  isolates,  the  treatment  unit containing 10 pepper / pot seeds arranged in a completely randomized design was repeated 3 times. The results obtained 6 endophytic fungus isolates that have strong inhibitory effect on Septobasidium spp and do not cause adverse effects on plants in the form of Gliocladium sp. Aspergillus flavus,  A. niger, Fusarium spp., Trichoderma spp. and T. harzianum. Among six sample  above,  two  of  them  were  Gliocladium  sp.  and  T.  harzianum  increase  plant  growth ranging from 27-29%.
Key words : biological control agents, endhophyte fungi, pepper

## ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan mengetahui kemampuan 19 isolat cendawan endofit asal lada sebagai agens  pengendali  hayati.  Sebagai  variabel  pengamatan  penyakit  berupa  distribusi  pada jaringan  tanaman  dan  kemampuan  daya  hambat  terhadap Septobasidium spp.    Pengamatan juga dilakukan terhadap komponen agronomis berupa daya kecambah, panjang tunas, diameter pangkal tunas dan panjang akar. Perlakuan berupa pengujian 19 isolat cendawan endofit, unit perlakuan  berisi  10  biji  lada/pot  yang  disusun  berdasarkan  rancangan  acak  lengkap  diulang sebanyak 3 kali. Hasil  penelitian mendapatkan 6 isolat cendawan endofit yang memiliki daya hambat  kuat  terhadap Septobasidium spp  dan  tidak  menimbulkan  dampak  merugikan  bagi tanaman  berupa Gliocladium sp. Aspergillus  flavus , A.  niger , Fusarium spp., Trichoderma spp.  dan T.  harzianum. Dua  isolat  agens  hayati  tersebut Gliocladium sp.  dan T,  harzianum bahkan mampu memacu pertumbuhan tanaman berkisar 27-29%.
Kata kunci : agens pengendali hayati, cendawan endofit, lada

## PENDAHULUAN
Indonesia  sebagai  penghasil  lada utama  dunia  ( Piper  nigrum L.)  sudah dikenal  sejak  abad  ke-16.  Selama  kurun waktu  1969-2015  luas  areal  budidaya  lada sebesar  174  ribu  ha  yang  menghasilkan lada  sebesar  90  ribu  ton  lada  putih/tahun (BPS,  2014).  Masyarakat  petani  lada  (90%) merupakan  pelaku  utama  produksi  lada nasional  menghadapi  kendala  penyakit  yang sangat merugikan antara lain penyakit busuk pangkal  batang,  penyakit  kuning  dan ganggang pirang Septobasidium. Keberadaan  penyakit  tersebut  bukan  saja menyebabkan penurunan produksi,
menambah biaya produksi juga
memperpendek  masa  produksi  lada  atau bahkan  kematian.  Upaya  yang  banyak  dikaji sebagai  salah  satu  alternatif  pengendalian penyakit adalah pemanfaatan agens pengendali  hayati  (Suswanto,  2014  dan Suswanto, 2010).
Banyak  laporan  hasil  penelitian  yang menunjukkan  kerberhasilan  pemanfaatan cendawan  endofit  sebagai  agens  pengendali hayati. Endofit  berasal  dari  kata  Yunani "Endon"  berarti  di  dalam  dan  "phyton" berarti  tanaman.  Kata  ini  pertama  kali digunakan  oleh  de  Bary  pada  abad  ke-19 untuk  menggambarkan  sejumlah  cendawan yang  seluruh  siklus  hidupnya  berada  di dalam  jaringan  inang  tanpa  menyebabkan gejala penyakit. Saat ini definisi endofit tidak terbatas pada golongan cendawan, tetapi juga golongan  bakteri,  yeast  dan  actinomycetes. Banyak endofit jamur menghasilkan senyawa bermanfaat  bagi  pertumbuhan  inang  seperti
auksin,  giberelin  dan  lain-lain.  Bahkan beberapa  senyawa  lain  bersifat  anti  jamur, anti bakteri, bersifat insektisida dan kandungan  senyawa  beracun  bagi  tanaman maupun  hewan  (Azevedo et  al., 2000;  Dutta et  al. ,    2014  dan  Strobel,  2018). Lada  sehat memiliki  cendawan  endofit  yang  melimpah (Rakasiwi et  al., 2013  dan  Wulan et al., 2015).
Penelitian bertujuan mengkaji potensi cendawan  endofit  sebagai  agens  pengendali penyakit  lada.  Kajian  penyakit  berupa pengaruh cendwan endofit terhadap pertumbuhan  patogen  penyebab  hawar beludru Septobasidium dan pengaruh cedawan endofit terhadap komponen agronimis perkecambahan lada.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  berupa  uji  perkecambahan dengan  perlakuan  berupa  perendaman  biji dalam  suspensi  konidia  dari  18  isolat cendawan  endofit  koleksi  Laboratorium Penyakit Tanaman Fakultas Pertanian Untan. Unit  perlakuan  berisi  10  biji  lada/pot  yang disusun berdasarkan rancangan acak lengkap diulang  sebanyak  3  kali.  Adapun  tahapan- tahapan kegiatan sebagai berikut:
Preparasi    tanaman    uji. Metoda penyiapan  bahan perbanyakan sesuai dengan Ridwan (2004), preparasi uji benih dilakukan dengan  menanam  biji  lada  masak  fisiologis, kemudian  dikupas  bagian  kulit  dan dijemur  dibawah  sinar  matahari  sampai kering.  Biji  tersebut  selanjutnya  disimpan dalam  refrigator  selama  7  hari  pada  suhu 4°C.  Selanjutnya  biji  lada  siap  ditanam
pada  media  pasir  dalam  pot  plastik volume 220 ml.
Inokulasi cendawan endofit . Metoda  yang  digunakan  dalam  inokulasi cendawan endofit mengacu pada Noveriza et al. (2005), s uspensi  konidia  diperoleh  dari pemanenan isolat uji berumur 10 hari setelah inkubasi  pada media PDA. Sebanyak 10 mL air  akuades  steril  dimasukan  dalam  cawan petri kemudian dikerok agar konidia maupun miselim  jamur  terlepas  dari  media.  Suspensi ditampung  dalam  gelas  beker  250  mL selanjutnya biji ladadirendam selama 12 jam. Biji lada selanjutnya ditanam pada pot berisi media tanam yang telah disiapkan. Kepadatan konidia ditetapkan 1x10 9
konidia/mL. Penghitungan kepadatan konidia menggunakan Haemositometer dengan perbesaran  400x  (Olympus  Microscope) sesuai  dengan  metoda  Gabriel  &  Riyatno (1989).
Variabel  pengamatan. a) Distribusi cendawan endofit pada jaringan . Pengamatan distribusi  isolat  uji  pada  jaringan  tanaman diketahui  menggunakan  modifikasi  metode Sobowale et al. (2011). Reisolasi cendawan endofit  dengan  cara  mengambil  bagian tanaman  yang  telah  tumbuh,  kemudian dipotong-potong  sepanjang  1-1,5  cm.  Hasil potongan  terbagi  menjadi  tiga  bagian  yaitu akar, batang, dan daun, kemudian disterilisasi permukaan menggunakan  NaOCl 5%  selama  1  menit,  alkohol  70%  selama  1 menit, dan pembilasan dengan akuadest steril sebanyak  2  kali.  Potongan  bagian  tanaman tersebut  selanjutnya  dikeringkan  di  atas kertas  serap  steril,  kemudian  dipotong  0,5 cm  lalu  ditumbuhkan  pada  media  PDA.  Air bilasan  terakhir  diambil  1  mL  kemudian ditanamkan  dalam  media  PDA  sebagai
kontrol  yang  bertujuan  untuk  menentukan apakah  isolat  yang  diperoleh  merupakan cendawan  endofit  atau  bukan.  Jika  pada media  kontrol  tumbuh  cendawan,  maka cendawan  yang  diisolasi  bukan  merupakan cendawan endofit. b) Pengujian daya hambat. Pengujian  daya  hambat  cendawan  endofit terhadap Septobasidium spp.  dilakukan dengan metode dual culture yang dikembangkan oleh Evans et al ., 2003. Setiap isolat  cendawan  endofit  dipotong  dengan diameter  5  mm  diletakkan  pada  bagian  tepi cawan Petri berisi media PDA dengan jarak 3 cm,  langkah  yang  sama  diikuti  dengan inokulasi Septobasidium spp  pada  posisi saling  berhadapan  yang  diulang  sebanyak  3 kali.  Cawan  petri  kemudian  diinkubasi selama 3 hari pada suhu kamar. Pertumbuhan patogen  dicatat  dan  data  diperoleh  dari persentase penghambatan pertumbuhan jejari dengan  rumus  sesuai  dengan  metode  (Royse & Ries, 1977). Selanjutnya penilaian kriteria kemampuan  daya  hambat  isolat  sesuai dengan metode menurut Otten et al. (2004).
PP = – x 100% keterangan:
PP = Penghambatan pertumbuhan (%) R1 = pertumbuhan jejari patogen kontrol, dan R2 = pertumbuhan jejari patogen dalam dual culture dengan antagonis Pengamatan variabel agronomi berupa  a)  Persentase  tumbuh  biji  dengan menghitung  persentase  biji  maupun  setek yang  tumbuh  (%);  b)  Panjang  tunas  diukur dari pangkal pemunculan tunas sampai daun termuda  (cm);  c)  Panjang  akar  diukur  dari pangkal sampai ujung akar terpanjang  (cm);
dan d) Diameter tunas  diukur pangkal tunas menggunakan jangka sorong (mm).
Analisis  Data. Uji  statistik  dari  data hasil pengamatan berupa uji ragam  ( analysis of  variance )  yang  dilanjutkan  dengan  uji perbandingan  b e r g a n d a   Duncan  sampai batas  kepercayaan 95%.  Semua data statistik dianalisis dengan program SAS.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil    penelitian    pada  Tabel  1 menunjukkan  bahwa    reisolasi    dari    18 isolat  cendawan  endofit    (CE)  mampu berkembang  pada  semua tanaman  uji.
Namun demikian, terdapat beberapa
cendawan endofit tidak mampu tumbuh pada bagian daun yaitu Curvularia sp.,
Geotrichum sp.  dan Thielaviopsis sp.  Daun dan  tunas  merupakan  jaringan  muda  yang bersifat  meristematis  atau  terus  tumbuh kembang.  Kegagalan  kolonisasi  cendawan pada  jaringan  muda  diduga  disebabkan  oleh ketidakmampuan cendawan untuk mengimbangi  pertumbuhan  tanaman  inang. Hal ini dapat disebabkan oleh perkembangan koloni/miselium  cendanwan  yang  lambat atau  cendawan  tidak  dapat  memanfaatkan nutrisi  jaringan  muda  sebagai  sumber makanan. Di alam, ketiga cendawan tersebut merupakan patogen lemah yang menginfeksi    bagian    daun    saat    tanaman dewasa.
Tabel 1.   Distribusi  cendawan  endofit  dalam  jaringan  lada  dan  daya  hambatnya  terhadap pertumbuhan miselium Septobasidium spp. Isolat Cendawan Endofit Distribusi dalam Jaringan Tanaman Daya Hambat Miselium (%) Akar Batang Daun Aspergillus flavus √ √ √ 64,60 ± 3,17 Aspergillus brevipes √ √ √ 41,80 ± 3,27 Aspergillus niger √ √ √ 58,70 ± 8,54 Botrydiplodia sp, √ √ √ 45,33 ± 4,51 Fusarium sp, √ √ √ 65,33 ± 10,50 Botrytis sp, √ √ √ 45,30 ± 7,51 Colletotrichum sp, √ √ √ 37,33 ± 2,52 Cunninghamella sp , √ √ √ 34,03 ± 6,94 Curvularia sp, √ √ x 40,67 ± 2,08 Geotrichum sp, √ √ x 44,10 ± 4,15 Gliocladium sp, √ √ √ 65,67 ± 5,13 Mortirella sp, √ √ √ 28,20 ± 7,83 Mucor sp, √ √ √ 30,00 ± 6,24 Penicilium sp, √ √ √ 31,67 ± 6,11 Trichoderma spp, √ √ √ 61,50 ± 6,36 Phytium sp, √ √ √ 25,10 ± 2,01 Thielaviopsis sp, √ √ x 48,20 ± 1,59
Trichoderma harzianum √ √ √ 75,80 ± 5,25 Keterangan: √= ada; x=tidak ada
Kemampuan  cendawan  endofit  untuk bertahan dan berkembang dari titik inokulasi ke jaringan lainnya dikenal dengan kapasitas agresifitas.  Sifat  agresif  berkaitan  dengan kecepatan  pertumbuhan  cendawan  untuk mengkolonisasi  ruang  yang  tersedia.  Sifat agresif  penting  bagi  agens  hayati  karena infeksi  patogen  dapat  terjadi  pada  seluruh fase  pertumbuhan  dan  dapat  terjadi  setiap saat  di  seluruh  jaringan  dan.  Dengan demikian  kemampuan  agens  hayati  bukan hanya  dituntut  untuk  memiliki  kemampuan mengkoloni  pada  inang,  tetapi  juga  harus mampu terdistribusi ke seluruh jaringan yang merupakan karakter dari agesisifitas cenawan.    Hal  ini  sesuai  dengan  pendapat Sobowale et  al. (  2011),  agens  hayati  yang baik  memiliki  kemampuan  endofitik  untuk berkembang jauh dari titik awal inokulasi ke seluruh jaringan inang.
Hasil  pengamatan  pada  Tabel  1 menunjukkan  bahwa  cendawan  endofit memiliki  kemampuan  penghambatan  mulai dari  kisaran  yang  lemah  sampai  kuat. Pengujian  daya  hambat  secara in  vitro penting dilakukan agar saat aplikasi mekanisme  penghambatan  terhadap  jasad saran  sesuai  dengan  yang  diharapkan. Aplikasi  agens  hayati  yang  sesuai  harapan adalah mampu mengkoloni pada relung/ niche yang  sama  dengan  jasad  sasaran.  Sharma et al. , (2013) menyatakan  beberapa mekanisme agens  hayati  dalam  menekan  pertumbuhan patogen dapat berupa kompetisi, antibiosis,  hiperparasit,  lisis,  ketahanan terimbas dan PGPR ( plant growth promoting rhizobacteria ).
Menurut Otten et al. (2004),
penghambatan agens hayati yang menyebabkan  tekanan  pertumbuhan  patogen dapat  dijelaskan  seperti  yang  tertera  pada Gambar  1.  Penghambatan  akses  ruang  dan nutrisi  bagi  patogen  dapat  dilakukan  dengan berbagai  cara  seperti  penggunaan  fungisida, agens  hayati,  penggunaan  varietas  tahan  dan lain-lain.    Berdasarkan  Gambar  1  beberapa isolat uji yang memiliki daya hambat kuat terhadap Septobasidium spp  meliputi Gliocladium sp. Aspergillus flavus , A. niger , Fusarium spp., Trichoderma spp dan T. harzianum .  Daya  hambat  agens  hayati tersebut  berada  pada  kisaran  59-75% menekan    ruang  tumbuh Septobasidium spp. mencapai  lebih  dari  90%.  Gambar  tersebut memperlihatkan  daya  hambat  kurang  dari 20%  tidak  berpengaruh  terhadap  ruang  bagi perkembangan  populasi  patogen.  Batas minimal  agens  hayati  mulai  menggangu ruang  tumbuh  patogen  apabila  daya  hambat mencapai  30%.    Tekanan  terhadap  ruang tumbuh patogen terus meningkat secara cepat sampai  daya  hambat  sebesar  60%.  Pada tingkat ini, proporsi ruang yang tersedia bagi patogen  tidak  memungkinkan  lagi  untuk berkembang sehingga akan menutup peluang terjadinya infeksi.
Hasil pengamatan menunjukkan bahwa  pemberian  isolat  cendawan  endofit hanya  berpengaruh  pada  panjang  tunas (Tabel  2).    Dari  18  isolat  uji,  2  isolat diantaranya  yaitu Gliocladium sp.  dan T. harzianum dapat memacu pertumbuhan tunas berturut-turut sebesar 29 dan 27%.
Sementara itu, penambahan 17 isolat lainnya
tidak  menyebabkan  efek  merugikan  bagi perkecambahan  lada.  Di  duga  respons asosiasi cendawan-inang yang beragam dapat disebabkan oleh golongan cendawan berbeda seperti  cendawan  saprofit,  endofit  maupun oportunis.
Gambar 1.   Proporsi  zone  populasi  patogen  yang  tersisa  (warna  gelap)  akibat  tekanan  dari faktor lingkungan (arsir garis vertikal) (Sumber Otten et al. , 2004) Hubungan CE-inang umumnya bersifat saling menguntungkan
atau simbiosis mutualistik. CE memperoleh sumber  makanan    dari  tanaman  inang, sebaliknya CE juga memberikan keuntungan bagi  tanaman  inang  antara  lain  memacu pertumbuhan,  membantu  penyerapan  hara, meningkatkan  ketahanan  terhadap  cekaman lingkungan  maupun  serangan  patogen  dan lain-lain. Di lain pihak,  kelompok cendawan saprofit  dan  oportunis  dapat  bersifat  negatif apabila  tanaman  terluka  ataupun  kondisi lemah  akibat  stres  lingkungan.  Cendawan oportunis akan berubah menjadi patogen dan
saprofit  akan  memperparah  kondisi  tanaman apabila  terdapat  jaringan  mati.  Oleh  karena itu,  pemanfaatan  cendawan  yang  diperoleh dari  dalam  jaringan  tanaman  harus  melalui tahap  pengujian  agar  benar-benar  diperoleh kelompok  cendawan  endofit.  Hal  ini  sesuai dengan  Dutta et  al. (2014),  menyatakan bahwa jamur yang ditemukan dalam jaringan tanaman  dapat  berupa  saprofit  ganas  atau patogen  oportunis.  Menurut  Rakasiwi et  al. ( 2013)  dan  Strobel  (2018)  menyatakan bahwa  lada  sehat  lebih  banyak  dijumpai cendawan endofit ditandai dengan pertumbuhan  tanaman  yang  lebih  baik  dan
ZONE YANG
TIDAK BISA DI INVASI
ZONE YANG BISA DI INVASI ZONE TERGANGGU P ro p o rs i Z o n e y an g B is a d i I n va si P ro p o rs i Z o n e y an g Ti d ak B is a d i I n va si
Proporsi Zone  Populasi  yang Terganggu
lebih  tahan  terhadap  kondisi  lingkungan abnormal.
Tabel 2.   Respons  perkecambahan  biji  lada  Varietas  Bengkayang  setelah  direndam  dalam suspensi beberapa isolat cendawan endofit pada 30 hari setelah tanam
Isolat Cendawan Endofit Panjang Tunas (cm) Diameter tunas (cm) Panjang akar (cm) Daya kecambah (%) Aspergillus flavus 4,44 abc 0,52 4,67 26,67 A. brevipes 3,95     cdef 0,54 4,05 30,00 A. niger 3,88     cdef 0,61 4,09 43,33 Botrydiplodia sp. 3,59         ef 0,49 4,14 16,67 Fusarium spp. 3,79      cdef 0,54 4,11 53,33 Botrytis sp. 4,02      cdef 0,59 4,51 23,33 Colletotrichum sp. 3,62        def 0,63 4,05 26,67 Cunninghamella sp . 4,24    bcde 0,60 3,36 30,00 Curvularia sp. 4,18    bcde 0,57 3,86 30,00 Geotrichum sp. 3,82      cdef 0,56 4,11 25,00 Gliocladium sp. 4,90  a 0,75 4,85 46,67 Mortirella sp. 3,32            f 0,75 4,19 26,67 Mucor sp. 3,87      cdef 0,56 4,05 20,00 Penicilium sp. 3,77      cdef 0,55 4,11 16,67 Trichoderma spp. 4,41  abcd 0,68 4,21 40,00 Phytium sp. 3,88      cdef 0,61 4,09 33,33 Thielaviopsis sp. 3,71        def 0,71 4,19 43,33 T. harzianum 4,83  ab 0,53 5,02 53,3 Kontrol 3,80      cdef 0,68 4,44 53,3 cv R 2 9,14 0,62 26,62 0,24 12,48 0,39 51,76 0,36
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama menunjukkan berbeda tidak nyata pada taraf uji Duncan 0,05
Hasil    penelitian    pada  Tabel  2 menunjukkan  bahwa  penambahan  cendawan endofit  tidak  berpengaruh  terhadap  daya kecambah. Daya kecambah biji lada  berkisar antara  17-53%  dengan  perbedaan  lebih  dari 30%  jelas  memiliki  arti  penting  apabila dikaitkan dengan penyediaan benih.
Koefisien  keragaman  ( coefficeint  of  varian ) sebesar 51,76 disebabkan oleh ketidakkonsistenan dan variasi hasil pengamatan  yang  tinggi  dari  masing-masing ulangan  sebagian  besar  perlakuan.  Daya
kecambah  biji  lada  kontrol  sebesar  53% sebenarnya sudah termasuk normal. Menurut Yufdi & Sunarti (1987), hasil pengujian daya kecambah dari 4 varietas lada berkisar antara 51  -  76%.  Daya  kecambah  Lampung  Daun Lebar (LDL) yang merupakan tetua dari lada Varietas Bengkayang, memiliki daya kecambah  yang  hampir  sama  yaitu  57%. Lebih  lanjut  Yufdi  &  Sunarti  (1987), menyatakan  bahwa  perkecambahan  biji  lada antara  lain  dipengaruhi  oleh  faktor  varietas, berat  dan  ukuran  benih,  dan  metoda
pemecahan dormansi.

## KESIMPULAN DAN SARAN Kesimpulan
Enam isolat cendawan endofit berupa Gliocladium sp. Aspergillus flavus , A. niger , Fusarium spp., Trichoderma spp dan T. harzianum memiliki  potensi  sebagai  agens hayati  dan  tidak  menimbulkan  dampak merugikan  bagi  tanaman.  Dua  agens  hayati Gliocladium sp.  dan T.  harzianum bahkan memiliki  kemampuan  memicu  pertumbuhan tunas berturut-turut 29 dan 27%.
Saran
Diperlukan  pengujian  lebih  lanjut mode  of  action dari  6  isolat  harapan  dan kemampuan  daya  hambat  di  pembibitan secara in vivo .

## DAFTAR PUSTAKA
Azevedo JL, JW Maccheroni, JO Pereira & L de Araujo,
2000. Endophytic microorganisms:  a  review  on  insect control  and  recent  advances  in tropical plants. Electron J Biotechn . 3 (1): 40-65.
BPS,  2014. Statistik  Perkebunan  Indonesia Komoditas  Lada  2013  –  2015 . Direktorat  Jenderal  Perkebunan  RI.
38 p.
Dutta  D,  KC  Puzari,  R  Gogoi  &  P  Dutta, 2014.  Endophytes:  Exploitation  as  a Tool  in  Plant  Protection. Braz.  Arch. Biol. Technol. 57  (5): 621-629
Evans HC, Holmes KA, & Thomas SE. 2003.
Endophytes and mycoparasites associated  with  an  indigenous  forest Tree,  Theobroma  gileri,  in  Ecuador and a preliminary assessment of their potential  as  biocontrol  agents  of cocoa diseases. Mycological progress
2: 149-160.
Gabriel  BP  &  Riyanto.  1989. Metharizium annisopilae (Met-sech) Sor. Taksonomi,  Patologi,  Produksi  dan
Aplikasinya .  Proyek  Pengembangan Perlindungan  Tanaman  Perkebunan. Departemen Pertanian.
Noveriza  R,  M  Tombe,  H  Rialdy    &  D Manohara,  2005.  Aplikasi Fusarium oxysporum non  patogenik  (FoNP) untuk  menginduksi  ketahanan  bibit lada  terhadap Phytophthora  capsici . Bulletin Balittro 16 (1):27-37.
Otten,  W,  DJ  Bailey  &  CA  Giligan,  2004.
Empirical evidence of spatial threshold  to  control  invasion  of fungal parasites and saprotrophs. New Phytologyst 163: 125-132
Rakasiwi,  R,  I.  Suswanto  &  Sarbino,  2013. Eksplorasi  cendawan  endofit  sebagai antagonis  terhadap  patogen  hawar beluderu ( Septobasidium spp.). Jurnal
Sains Mahasiswa Pertanian Mahasiswa Pertanian 2 (2): -
Ridwan,   M,   2004.    Uji    saat   pengambilan setek    lada    ( Piper    nigrum L.) setelah  pemangkasan  pohon  induk. Stigma 12 (2): 181-185
Royse,  DJ  &  SM  Ries,  1977.  The  influence of fungi isolated from peach twigs on the  pathogenicity  of  Cytosporacinata. Phytopathol . 63: 603-607.
Sharma  AS,  VD  Diwevidi,  S    Singh,  KK Pawar, M Jerman, LB Singh, S Singh &  D  Srivastawa,  2013.  Biological Control and its Important in Agriculture .  International  Journal  of Biotechnology  and  Bioengineering Research 4 (3):  175-180
Sobowale  A.  A.,  O.  O.  Babalola,  A.  D.  V. Ayansina  &  A.  O.  Obisesan,  21011.
Abilities  of  Trichoderma  Species  to Persist within Maize (Zea mays) Stem Long after Inoculation. British
Microbiology  Research  Journal 1(4):
95-103
Strobel,  G,  2018.  The  Emergence  of Endophytic  Microbes  and  Their Biological  Promise.  J.  Fungi    4  (57): 1-19
Suswanto,   I.   2010.   Kajian Septobasidium spp.    sebagai    penyebab    penyakit Hawar  Beludru  Lada  ( Piper  nigrum L.). Bull  Agroindustri 5  (1):  l  1-1  – 19
Suswanto,  I,  2014.  Kajian  Formulasi  Mutan Trichoderma Sebagai Kandidat Agens Pengendali  Hayati  Hawar  Beludru Septobasidium  Pada  Lada. Jurn. Perkebunan dan Lahan Tropika 4 (2): 22-29.
Wulan,  WS,  I.  Suswanto  &  Sarbino.  2015. Peran cendawan endofit dalam menghambat Fusarium  oxysporum penyebab  penyakit  kuning  pada  lada ( Piper  nigrum L.). Jurnal  Sains Mahasiswa Pertanian 4 (1): -
Yufdi, MP & T Sunarti, 1987.
Perkecambahan  benih  4  varietas  lada pada  kadar  air  tanah  yang  berbeda.
Bul. Littro (2) 1:17-22