Journal of Natural Resources and Environmental Management 10 (2): 153-162. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.10.2.153-162 E-ISSN: 2460-5824
http://journal.ipb.ac.id/index.php/jpsl

## Kebiasaan  makanan  belangkas,  Tachypleus  gigas  (Müller,  1785)  dan
Carcinoscorpius  rotundicauda  (Latreille,  1802)  di  perairan  pesisir  Balikpapan,

## Kalimantan Timur
Food  habit  of  horseshoe  crabs,  Tachypleus  gigas  (Müller,  1785)  and  Carcinoscorpius rotundicauda (Latreille, 1802) in Balikpapan coastal waters, East Kalimantan
Rani Nuraisah a , Naila K. Aini a , Ali Mashar b , Zairion Zairion b , Yuni P. Hastuti c , Peter Funch d , Yusli Wardiatno bef a Program Studi Pengelolaan Sumberdaya Perairan, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga Bogor, 16680, Indonesia [+6281322280429]
b Departemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga Bogor, 16680, Indonesia
c Departemen Budidaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Dramaga Bogor, 16680, Indonesia
d Departemen Biologi – Genetik, Ekologi dan Evolusi, Universitas Aarhus, Denmark
e Pusat Penelitian Lingkungan Hidup, Lembaga Penelitian dan Pengabdian kepada Masyarakat, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Darmaga Bogor, 16680, Indonesia
f Pusat Kajian Sumberdaya Pesisir dan Lautan, Institut Pertanian Bogor, Kampus IPB Baranangsiang Bogor, 16143, Indonesia
Article Info: Received: 08 - 04 - 2020 Accepted: 29 - 04 - 2020

## Keywords:
Food niche breadth, Index of preponderance, Limulidae, niche overlap

## Corresponding Author:
Yusli Wardiatno Departemen Manajemen Sumberdaya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan, Institut Pertanian Bogor; Tel. +628128608966 Email: yusli@apps.ipb.ac.id
Abstract.  Horseshoe  crabs  are  living  fossils  found  in  Indonesia.  This  study examined  the  food  habit  of  horseshoe  crabs  ( Carcinoscorpius  rotundicauda and Tachypleus  gigas )  collected  from  Balikpapan  coastal  waters,  East Kalimantan.  Horseshoe  crabs  were  captured  using  gill  nets  and  picked  by hand  along  the  Balikpapan  coast.  The  width  of  the  prosoma  and  the  body weight of each individual were measured, and the gut contents were analysed to determine the preponderance index, food niche breadth, and niche overlap. Carcinoscorpius rotundicauda prosoma widths ranged from 4.1 to 15.4 cm and those of Tachypleus gigas ranged from 2.8 to 24 cm. Eight food items were found  in  the  gut  of  the  horseshoe  crabs,  namely:  bivalves,  gastropods, scaphopoda,  polychaetes,  echinoderms,  crustaceans,  leaf  litter  and  others. Based on the preponderance index, gastropods were the main food item of the two  horseshoe  crab  species.  In  accordance  to  the  food  composition  the horseshoe  crabs  inhabiting  Balikpapan  coastal  waters  are  categorized  as benthivores.

## How to cite (CSE Style 8 th Edition):
Nuraisah R, Aini NK, Mashar A, Zairion Z, Hastuti YP, Funch P, Wardiatno Y. 2020. Kebiasaan makanan belangkas, Tachypleus gigas (Müller,  1785)  dan Carcinoscorpius  rotundicauda (Latreille,  1802)  di  perairan  pesisir  Balikpapan,  Kalimantan  Timur. JPSL 10 (2): 153-162. http://dx.doi.org/10.29244/jpsl.10.2.153-162.

## PENDAHULUAN
Belangkas merupakan salah satu living fossil yang ada hingga saat ini, hal ini dikarenakan belangkas dapat mempertahankan morfologi mereka yang hampir tidak berubah untuk 150 juta tahun terakhir (Zhu et al., 2020). Terdapat  empat  jenis  belangkas  yang  ada  di  dunia.  Tiga  diantaranya  berada  di  Indonesia, Tachypleus tridentatus (Leach, 1819), Tachypleus gigas (Müller, 1785), Carcinoscorpius rotundicauda (Latreille, 1802), yang  disebut  juga  dengan Asian  horseshoe  crab dan Limulus  polyphemus (Linnaeus,  1758)  yang  disebut
Atlantic  horseshoe  crab . Asian  horseshoe  crab terdistribusi  dimulai  dari  perairan  India,  China,  Indonesia, Malaysia hingga Jepang (Chatterji et al. , 1992; Tsuchiya, 2009; Cartwright-Taylor et al. , 2011; Zaleha et al. , 2012; Razak et al. , 2017; Jawahir et al. , 2017; Mashar et al. , 2017; John et al. , 2018a, b). Atlantic horseshoe crab terdistribusi  dari  Pulau  Dauphin,  Alabama  hingga  ke  Maine,  United  State  of  America  dan  di  Teluk Delaware (Carmichael et al. , 2004; Chabot dan Watson, 2010; Smith et al., 2013; Zhu et al., 2020).
Belangkas merupakan komponen penting komunitas makrobentos pada perairan pesisir dengan substrat berpasir halus atau berlumpur. Menurut Manca et al. (2016), belangkas dapat ditemukan di area estuari dan pantai  selama  musim  non  monsoon  ( spawning  season ).  Karakteristik  lingkungan  estuari  yang  membuat berbagai spesies flora dan fauna mangrove dapat berkembang biak dengan baik di wilayah ini (Nugroho et al. , 2018). Sebuah studi yang dilakukan oleh Watson dan Chabot (2010), menemukan bahwa mereka menetap di laut dalam secara pasif dengan mengubur diri dengan pasir selama monsoon ( non-spawning season ).
Belangkas  memiliki  peran  penting  secara  ekologi  dan  ekonomi.  Secara  ekologi  belangkas  berperan sebagai bioturbator dan mengendalikan hewan bentik (Smith, 2007; John et al. , 2012b). Selain itu, belangkas memiliki peran sebagai penyeimbang rantai makanan dan sebagai sumber protein bagi beberapa spesies burung pantai (Beekey et al. , 2013). Belangkas dewasa merupakan omnivora (Botton, 2009). Sebagai hewan bentik (Carmichael et  al. ,  2004),  seleksi  mangsa  telah  diidentifikasi  sebagai  kebiasaan  belangkas  selama  mencari makanan (Botton, 1984; Chatterji et al. , 1992). Seleksi makanan cenderung mengarah ke komunitas bentik, bivalvia, polychaeta, krustase, gastropod, dan makrofita (Botton dan Haskin, 1984; Walls et al. , 2002; Botton et  al. ,  2003;  Razak,  2017).  Penelitian  Botton  (1984)  dan  John et  al. ,  (2012a),  mendukung  asumsi  dimana perbedaan  pada  seleksi  makanan  pada  belangkas  terhadap  ketersediaan  makanan  antara  musim  dan  area geografis. John et al. (2012a) menyatakan bahwa polychaeta merupakan makanan yang paling disukai oleh C. rotundicauda yang  berhabitat  di  Semenanjung  Malaysia.  Mekanisme  mangsa  ditangkap  oleh  belangkas menggunakan chelate walking legs (Sekiguchi dan  Shuster, 2009). Botton dan Haskin (1984), cara belangkas memakan kerang dengan merusak cangkang kerang menggunakan pincer tipped walking leg atau chelicerae . Secara ekonomi belangkas dimanfaatkan telurnya untuk dikonsumsi manusia (Eidman et al. , 1997; Shin et al. , 2009)  dan  darahnya  dimanfaatkan  di  bidang  industri  farmasi  sebagai  pendeteksi  endotoksin  pada  darah manusia dan pengujian obat bebas dari patogen (Novitsky, 1994; John et al. , 2012b).
Perairan pesisir Indonesia merupakan salah satu habitat penting bagi belangkas di dunia. Tiga dari empat spesies  belangkas  di  dunia  dapat  ditemukan  di  wilayah  pesisir  Indonesia.  Belangkas  merupakan  salah  satu hewan yang dilindungi dalam Peraturan Menteri Lingkungan Hidup dan Kehutanan No. 20 Tahun 2018 tentang jenis  tumbuhan  dan  satwa  yang  dilindungi.  Meskipun  wilayah  Pesisir  Indonesia  adalah  wilayah  distribusi belangkas, informasi ilmiah mengenai jenis belangkas terbatas. Beberapa penelitian mengenai belangkas  di Indonesia telah dilakukan, diantaranya mengenai sebaran habitatnya (Mashar et al. , 2017; Erwyansyah et al. , 2018; John et al. , 2018a, b), morfometri (Meilana, 2016; Sumarmin et al. , 2017), kepastian spesies dengan pendekatan molekular (Erwyansyah et al. , 2018), biologi reproduksi (Eidman et al. , 1997), dan keragaman genetik (Aini et al. , 2020).
Berdasarkan  potensi  manfaat,  pengelolaan  yang  telah  dilakukan  serta  keterbatasan  data  belangkas  di Indonesia khususnya mengenai potensi makanan belangkas, maka dilaksanakan penelitian terhadap potensi makanan belangkas dengan menganalisis isi perut belangkas. Hal ini diharapkan dapat menjadi landasan dalam penetapan  tempat  konservasi  bagi  spesies  belangkas  di  perairan  pesisir  Balikpapan,  Kalimantan  Timur sehingga keberadaan belangkas dapat tetap terjaga dan tidak punah.

## METODE

## Lokasi dan Waktu Penelitian
Penelitian  ini  dilaksanakan  di  perairan  pesisir  Balikpapan,  Kalimantan  Timur  (Gambar  1).  Lokasi penelitian merupakan lokasi hutan mangrove yang masih memiliki kondisi baik. Penelitian dilaksanakan pada bulan Oktober-November 2019. Pengamatan isi perut contoh belangkas dilaksanakan di Laboratorium Biologi Makro,  Departemen  Manajemen  Sumberdaya  Perairan,  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan,  Institut Pertanian Bogor.
Gambar 1 Lokasi pengambilan contoh belangkas ( Tachypleus gigas dan Carcinoscorpius rotundicauda ) di perairan pesisir Balikpapan, Kalimantan Timur

## Metode Pengumpulan Data
Metode  pengumpulan  data  dilakukan  secara  acak  sederhana  dengan  dibantu  oleh  nelayan  setempat menggunakan  alat  tangkap  berupa  jaring  insang  (ukuran  mata  jaring  4  inchi)  dan  pengambilan  langsung menggunakan tangan di sepanjang pesisir pantai. Pemasangan jaring insang dilakukan pada sore hari, dibiarkan semalam, dan diangkat pada pagi hari berikutnya, sedangkan pengambilan langsung dengan tangan dilakukan pada pagi hari saat air laut surut. Belangkas yang tertangkap langsung dilakukan pencatatan jenis kelamin, pengukuran  lebar  prosoma,  dan  bobot.  Mengikuti  kode  etik,  belangkas  contoh  dimatikan  menggunakan  es sebelum dilakukan pembedahan (Chatterji et al. , 1992; Razak et al. , 2017). Karapas dibuka secara ventral dari daerah ventral posterior disepanjang tepi prosoma dan berlanjut di bawah insang ke ujung anterior karapas opisthoma yang menutupi sendi telson. Isi perut yang sudah dikeluarkan, dipindahkan ke dalam plastik contoh dan  diawetkan  menggunakan  formalin  4%  untuk  kemudian  dianalisis  di  Laboratorium  Biologi  Makro, Departemen  Manajemen  Sumberdaya  Perairan,  Fakultas  Perikanan  dan  Ilmu  Kelautan,  Institut  Pertanian Bogor. Lambung dibedah, dikeluarkan isinya dan ditaruh di cawan petri. Organisme yang terdapat di lambung diidentifikasi  ke  dalam  group,  yaitu  bivalvia,  gastropoda,  scaphopoda,  krustase,  polychaeta,  echinodermata dan lain-lain, sesuai dengan kriteria yang dibuat oleh Squires dan Dawe (2003).

## Metode Analisis Data
Analisis kebiasaan makanan dilakukan menggunakan indeks bagian terbesar ( Index of Preponderance ) (Natarajan dan Jhingram, 1961):
IP = Oi x Vi ∑ Oi x Vi x100
Keterangan:
IP  = Index of preponderance (indeks bagian terbesar) Vi  = persentase volume jenis makanan ke i Oi  = frekuensi kejadian jenis makanan ke i
Nilai indeks bagian terbesar (IP) berkisar antara (Nikolsky, 1963): >25%  = pakan utama 4-25%  = pakan pelengkap <4% = pakan tambahan
Luas relung makanan digunakan untuk menentukan keragaman makanan yang dimakan oleh belangkas, menurut Levins (1968) dengan persamaan sebagai berikut:
Bi = 1 ∑ Pij 2
Keterangan: Bi  = luas relung makanan P ij 2 = proporsi organisme makanan yang dimanfaatkan oleh jenis belangkas j
Hulbert (1978) menyatakan bahwa  pembakuan nilai luas relung makanan supaya nilai 0-1 dihitung dengan rumus sebagai berikut:
Ba = Bi − 1 n − 1
Keterangan:
Ba  = luas relung makanan yang dibakukan Bi  = luas relung makanan Levins
n = jumlah organisme makanan yang potensial untuk dimanfaatkan
Nilai Ba bervariasi dari 0 (spesies mengkonsumsi satu jenis makanan) sampai 1 (spesies mengeksploitasi jenis makanan yang tersedia dalam proporsi yang sama). Nilai luas relung (Ba) diklasifikasikan sebagai berikut: tinggi (>0.6), sedang (0.4-0.6), dan rendah (<0.4) (Novakowski et al. , 2008)
Tumpang tindih relung makanan digunakan untuk menghitung tingkat kesamaan makanan antara spesies belangkas dalam famili Limulidae dengan rumus Simplified Morista Index of overlap (Horn, 1966) sebagai berikut:
C H = 2 ∑ 𝑃 𝑖𝑗 × 𝑃 𝑖𝑘 𝑛 𝑖 ∑ 𝑃 𝑖𝑗 2 + 𝑃 𝑖𝑘 2 𝑛 𝑖 Keterangan:
C H = indeks Morisita yang disederhanakan P ij = proporsi organisme makanan ke i yang dimanfaatkan oleh jenis ikan j P ik = proporsi organisme makanan ke i yang dimanfaatkan oleh jenis ikan k
n = jumlah organisme makanan

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Komposisi dan Jenis Makanan
Hasil tangkapan belangkas di Pesisir Balikpapan sebanyak 65 ekor C. rotundicauda dan 68 ekor T. gigas dengan lebar prosoma masing-masing berkisar antara 4.1-15.4 cm dan 2.8-24 cm. Isi lambung yang dianalisis berasal dari lambung yang utuh dan terdapat makanan di dalamnya, berjumlah 8 ekor untuk C. rotundicauda dan 12 ekor untuk T. gigas . Jenis-jenis makanan belangkas yang teridentifikasi dari 20 lambung dikelompokan menjadi 8 kelompok selama masa penelitian (Tabel 1). Semua kelompok makanan termasuk dalam kategori organisme  bentik,  hal  ini  dikarenakan  belangkas  merupakan  organisme  bentik  dengan  karakteristik  posisi mulut berada di bawah.
Tabel 1 Kelompok makanan pada isi lambung belangkas ( C. rotundicauda dan T. gigas ) No Kelompok Makanan Jenis Makanan 1 Bivalvia Potongan cangkang kerang berwarna putih kusam, sangat jarang cangkang yang utuh; terutama Tellina sp., Meretrix sp.
2 Gastropoda Potongan cangkang berbentuk helica coil ; Turritellidae, Eglisia sp., Turridae. 3 Scaphopoda Potongan cangkang terbuka kedua ujungnya, berbentuk silinder, berwarna putih 4 Krustase Potongan cangkang kitin , sebagian besar amphipoda tetapi juga copepoda dan krustase lainnya 5 Polychaeta Potongan chaeta 6 Serasah Bahan organik berwarna gelap 7 Echinodermata Potongan timun laut 8 Lain-lain Foraminifera, makrofita, jaringan ikan
Komposisi jenis makanan pada isi lambung belangkas hampir sama antara C. rotundicauda dan T. gigas . C. rotundicauda memiliki komposisi jenis makanan yang lebih beragam dibandingkan dengan T. gigas . Secara khusus  pada  penelitian  ini, C.  rotundicauda mengkonsumsi  bivalvia,  gastropoda,  scaphopoda,  polychaeta, echinodermata, serasah dan lain-lain, sedangkan T. gigas mengkonsumsi bivalvia, gastropoda, scaphopoda, serasah dan lain-lain.
Hasil  penelitian  John et  al. (2012a)  di  Pahang,  Malaysia  mengemukakan  bahwa  belangkas C. rotundicauda mengkonsumsi bivalvia, gastropoda, polychaeta dan lain-lain (foraminifera, yuwana ikan, larva serangga, amfipod dan isopod). Hasil yang hampir sama dikemukakan oleh Zhou dan Morton (2004) yang melakukan pengamatan isi lambung C. rotundicauda di Pesisir Hongkong. Chatterji et al. , (1992) di India dan Razak et al. (2017) melaporkan isi lambung T. gigas , yaitu bivalvia, gastropoda, polychaeta, insekta, krustase, oligochaeta,  echinodermata,  makrofita  dan  lain-lain  di  Semenanjung  Malaysia.  Beberapa  penelitian  yang mengemukakan  bahwa  belangkas  merupakan  organisme  yang  selektif  terhadap  makanan  (Chatterji et  al. , 1992; John et al. , 2012a; Razak et al. , 2017) tetapi terkadang menjadi pemakan yang mudah beradaptasi (John et  al. ,  2012a).  Isi  perut  belangkas  sangat  dipengaruhi  oleh  kelimpahan  dan  ketersediaan  makanan  di lingkungannya (Kwan et al. , 2015; Razak et al. , 2017).
Urutan makanan dapat dibedakan dalam tiga kategori, yaitu makanan utama, pelengkap dan tambahan (Nikolsky,  1963).  Batasan  untuk  mengkategorikan  jenis  makanan  berdasarkan  nilai  Indeks  bagian  terbesar (IP). Indeks bagian terbesar (IP) belangkas C. rotundicauda terdapat pada Gambar 2. Kelompok gastropoda menempati porsi yang terbesar (35.80%), disusul serasah (29.32%), lain-lain (21.60%), scaphopoda (6.79%), bivalvia (3.70%), krustase (1.23%), echinodermata (1.23%) dan polychaeta (0.31%). Kondisi ini memberikan gambaran bahwa gastropoda dan serasah merupakan makanan utama atau makanan yang paling disukai oleh belangkas jenis C. rotundicauda di Pesisir Balikpapan selama waktu penelitian.
John et al. (2012a) melaporkan C. rotundicauda di Pahang, Malaysia lebih menyukai gastropoda dibandingkan dengan bivalvia dan gastropoda merupakan makanan yang paling umum ditemui di dalam perutnya. Nilai yang besar  untuk  gastropoda  dapat  diduga  karena  kelimpahan  mereka  lebih  tinggi  di  habitatnya  dibandingkan dengan komunitas makrobentik lainnya (Samidurai et al., 2011).
Gambar 2 Indeks bagian terbesar (IP) Carcinoscorpius rotundicauda berdasarkan contoh isi lambung selama penelitian di perairan pesisir Balikpapan, Kalimantan Timur
Gambar 3 Indeks bagian terbesar (IP) Tachypleus gigas berdasarkan contoh isi lambung selama penelitian di perairan pesisir Balikpapan, Kalimantan Timur
Spektrum komposisi makanan berdasarkan indeks bagian terbesar (IP) belangkas T. gigas terdapat pada Gambar 3. Kelompok gastropoda menempati porsi yang terbesar (42.58%), disusul lain-lain (29.07%), bivalvia (27.75%), scaphopoda dan serasah (6.79%). Kondisi ini memberikan gambaran bahwa gastropoda dan bivalvia merupakan  makanan  utama  atau  makanan  yang  paling  disukai  oleh  belangkas  jenis T.  gigas di  Pesisir Balikpapan selama waktu penelitian.
Selain itu, gastropoda banyak tersedia di lingkungan sekitar ditemukannya contoh T. gigas . Hasil yang yang berbeda pada penelitian Chatterji et al. (1992) di India dan Razak et al. (2017) di Semenanjung Malaysia, T. gigas lebih menyukai bivalvia dibandingkan dengan gastropoda. Selain T. gigas yang lebih menyukai bivalvia, Walls et  al. (2002)  melaporkan  jenis  belangkas L.  polyphemus juga  lebih  menyukai  bilvavia.  Kebiasaan makanan L.  polyphemus yang  ditangkap  disepanjang  paparan  benua antara  Carolina  Utara  dan  New  Jersey memperlihatkan bahwa moluska mendominasi sebanyak 87% dari total diet (Botton dan Ropes, 1989).

## Luas Relung Makanan Dan Tumpang Tindih Relung Makanan
Kapasitas belangkas dalam memanfaatkan makanan alami yang tersedia secara maksimal dapat terlihat dari luas relung. Luas relung makanan juga dapat menunjukkan selektivitas belangkas  selama penelitian di Pesisir  Balikpapan  (Tabel  2).  Nilai  luas  relung  makanan C.  rotundicauda (4.72)  lebih  besar  dibandingkan dengan  luas  relung T.  gigas (2.69).  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa C.  rotundicauda lebih  mampu memanfaatkan  beragam  sumberdaya  makanan  di  alam  dengan  baik  dibandingkan T.  gigas .  Luas  relung makanan  bernilai  rendah  menunjukkan  bahwa  spesies  tersebut  selektif  terhadap  sumberdaya  makanan  di lingkungannya,  sebaliknya  jika  bernilai  besar  menunjukkan  keberagaman  jenis  makanan  yang  dikonsumsi (Colwell  dan  Futuyma,  1971;  Levins,  1968).  Pada  penelitian  ini C.  rotundicauda mengkonsumsi  makanan yang  lebih  beragam,  sedangkan T.  gigas lebih  selektif  dalam  mengkonsumsi  makanan.  Nilai  luas  relung makanan  yang  dibakukan  (Ba)  pada  Tabel  2  yang  mendekati  nol,  menunjukkan  bahwa  spesies  tersebut memiliki pola makan yang lebih sempit dan lebih terspesialisasi (Papacostas dan Freestone, 2016).
Tabel 2 Nilai luas relung makanan belangkas Carcinoscorpius rotundicauda dan Tachypleus gigas selama penelitian di perairan pesisir Balikpapan Spesies Bi Ba Carcinoscorpius rotundicauda 4.72 0.53 Tachypleus gigas 2.69 0.15
Tumpang  tindih  relung  ( niche  overlap )  makanan  adalah  daerah  ruang  relung  yang  dihuni  oleh  dua penghuni relung atau lebih (Pianka, 1973). Menganalisa nilai tumpang tindih relung makanan merupakan suatu cara melihat seberapa banyak kesamaan jenis makanan yag dimanfaatkan oleh dua atau lebih spesies. Hal ini dapat menggambarkan kompetisi antar organisme dalam suatu ekosistem. Apabila nilai tumpang tindih yang diperoleh  mendekati  satu  maka  kedua  spesies  yang  dibandingkan  mempunyai  jenis  makanan  yang  hampir sama. Sebaliknya, apabila nilai tumpang tindih relung makanan mendekati nol berarti tidak ada jenis makanan yang  sama  antar  spesies  yang  dibandingkan  (Colwell  dan  Futuyma,  1971).  Kedua  spesies  belangkas  pada penelitian ini memiliki jenis makanan yang agak berbeda dikarenakan nilai tumpang tindih relung makanan antarspesies  mendekati  nol  (Tabel  3).  Peluang  kompetisi  yang  tinggi  dalam  memanfaatkan  makanan  dapat dilihat dari ketertarikan dominan terhadap salah satu jenis makanan yaitu gastropod sebagai makanan utama (Gambar  2  dan  Gambar  3).  Belangkas  yang  memiliki  nilai  tumpang  tindih  rendah  dapat  digunakan  untuk keperluan  pengkayaan  stok  karena  tidak  berkompetisi  dalam  pemanfaatan  makanan  terhadap  jenis  lainnya yang terdapat dihabitat alaminya (Wijaya et al., 2017).
Tabel 3 Nilai tumpang tindih relung makanan antara Carcinoscorpius rotundicauda dan Tachypleus gigas selama penelitian di perairan pesisir Balikpapan, Kalimantan Timur
Spesies Tumpang Tindih Makanan Carcinoscorpius rotundicauda Tachypleus gigas Carcinoscorpius rotundicauda 1 0.28 Tachypleus gigas 1

## KESIMPULAN
Belangkas C.  rotundicauda dan T.  gigas merupakan  bentikvora  berdasarkan  jenis  makanan  yang ditemukan  di  dalam  perutnya.  Nilai indeks  bagian  terbesar  (IP) menunjukkan  bahwa  gastropod  merupakan makanan utama dari kedua jenis belangkas. Luas relung C. rotundicauda lebih lebar dibandingkan dengan T. gigas . Tumpang tindih relung rendah mengindikasikan rendahnya kompetisi antar kedua jenis belangkas.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian  ini  didanai  oleh  Pusat  Penelitian  Oseanografi,  Lembaga  Ilmu  Pengetahuan  Indonesia (PPO-LIPI)  melalui  Demand-Driven  Research  Fund (DDRF)  No.  B-5063/IPK.2/KS.02/III/2019  untuk  YW dan IPB melalui  skema  PMDSU  No.  6623/IT3.L1/PN/2019  ke  YW  (mengikuti  kontrak  antara  Universitas IPB    dan  Kementerian  Riset,  Teknologi,  dan    Pendidikan    Tinggi  No.  261/SP2H/LT/DRPM/  2019).  Para penulis  ingin mengucapkan  terima  kasih  kepada  mereka  yang  membantu  dalam  pengumpulan  sampel dan  pekerjaan laboratorium: Heri Seputro dan Ananingtyas Septia Darmarini.

## DAFTAR PUSTAKA
Aini  NK,  Mashar  A,  Madduppa  HH,  Wardiatno  Y.  2020.  Keragaman  genetik  mimi  ( Carcinoscorpius rotundicauda dan Tachypleus gigas ) di perairan Demak, Madura dan Balikpapan berdasarkan penanda Random Amplified Polymorphic DNA. Jurnal Pengelolaan Sumber Daya Alam dan Lingkungan . 10(1): 124-137.
Beekey MA, Mattei JH, Pierce BJ. 2013. Horseshoe crab eggs: A rare resource for predators in Long Island Sound. J Exp Mar Bio Ecol . 439(1): 152-159.
Botton ML. 1984. The Importance of predation by horseshoe crabs, Limulus polyphemus , to an intertidal sand flat community. J Mar Res . 42(1): 139-161.
Botton  ML.  2009.  The  ecological  importance  of  horseshoe  crabs  in  estuarine  and  coastal  communities:  a review  and  speculative  summary.  In:  Tanacredi  JT,  Botton  ML,  Smith  DR  (Eds.). Biology  and Conservation of Horseshoe Crabs . 45-63.
Botton ML, Haskin HH. 1984. Distribution and feeding of the horseshoe crab, Limulus Polyphemus , on the Continental Shelf of New Jersey. Fish Bull . 82(2): 383-389.
Botton  ML,  Ropes  JW.  1989.  Feeding  ecology  of  horseshoe  crabs  on  the  continental  shelf,  New  Jersey to North Carolina. Bull Mar Sci . 45(3): 637-47.
Carmichael RH, Rutecki D, Annet B, Gaines E, Valiela I. 2004. Position of horseshoe crabs in estuarine food webs:  N  and  C  stable  isotopic  study  of  foraging  ranges  and  diet  composition. J  Exp  Mar  Bio  Ecol . 299(2): 231-253.
Cartwright-Taylor  L,  Von Bing  Y,  Chi  HC,  Tee  LS.  2011.  Distribution  and abundance of  horseshoe crabs Tachypleus gigas and Carcinoscorpius rotundicauda around the main island of Singapore. Aquat Biol . 13(2): 127-36.
Chabot CC, Watson III WH. 2010. Circatidal rhythms of locomotion in the American horseshoe crab Limulus polyphemus : underlying mechanisms and cues that influence them. Curr Zool . 56(5): 499-517.
Chatterji  A,  Mishra  JK,  Parulekar  AH.  1992.  Feeding  behaviour  and  food  selection  in  the  horseshoe  crab Tachypleus gigas (Muller). Hydrobiologia . 246(1): 41-48.
Colwell RK, Futuyma DJ. 1971. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology . 52(4): 567-576. Eidman  M,  Mayunar,  Redjeki  S.  1997.  Pematangan  gonad  mimi  ranti, Carcinoscorpius  rotundicauda (Latreille) dan mimi bulan Tachypleus gigas (Muller) dengan berbagai jenis pakan. Jurnal Ilmu-Ilmu Perairan dan Perikanan Indonesia . 5(1): 1-6.
Erwyansyah,  Wardiatno  Y,  Kurnia  R,  Butet  NA.  2018.  Kepastian  taksonomi  dan  sebaran  belangkas Tachypleus tridentatus Leach 1819 di Perairan Balikpapan Timur. Jurnal Ilmu dan Teknologi Kelautan Tropis . 10(3): 547-559.
Horn HS. 1966. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies. Am Nat . 100(914): 419-24. Hurlbert SH. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology . 59(1): 67-77.
Jawahir AN, Samsur M, Shabdin ML, Adha AK. 2017. Distribution of two species of Asian horseshoe crabs at west coast of Sarawak's Waters, East Malaysia. Egypt J Aquat Res . 43(2): 135-40.
John  BA,  Kamaruzzaman  BY,  Jalal  KCA,  Zaleha  K.  2012a.  Feeding  ecology  and  food  preference  of Carcinoscorpius rotundicauda collected from the Pahang Nesting Ground. Sains Malays . 41(7): 855- 861.
John BA, Kamaruzzaman BY, Jalal KCA, Zaleha K. 2012b. TAL- a source of bacterial endotoxin detector in liquid biological samples. Int Food Res J . 19(2): 423-425.
John BA, Nelson BR, Sheikh HI, Cheung SG, Wardiatno Y, Dash BP, Tsuchiya K, Iwasaki Y, Pati S. 2018a.
A  review  on  fisheries  and  conservation  status  of  Asian  horseshoe  crabs. Biodivers  Conserv .  27(14): 3573-3598.
John BA, Nelson BR, Sheikh HI, Cheung SG, Wardiatno Y, Dash BP, Tsuchiya K, Iwasaki Y, Pati S. 2018b. Correction  to:  A  review  on  fisheries  and  conservation  status  of  Asian  horseshoe  crabs. Biodivers Conserv . 27(14): 3845.
Kwan BK, Cheung SG, Shin PK. 2015. A dual stable isotope study for diet composition of juvenile Chinese horseshoe crab Tachypleus tridentatus (Xiphosura) on a seagrass-covered intertidal mudflat. Mar Biol . 162(5): 1137-43.
Levins R. 1968. Evolution in changing environments . New Jersey (US): Princeton University Press.
Mashar A, Butet NA, Juliandi B, Qonita Y, Hakim AA, Wardiatno Y. 2017. Biodiversity and distribution of horseshoe crabs in Northern Coast of Java and Southern Coast of Madura. IOF Conf. Series: Earth and Environmental Science . 54: 012076.
Natarajan AV, Jhingran AG. 1961. Index of preponderance  - a method of grading the food elements in the stomach analysis of fishes. Indian J Fish . 8(1): 54-49.
Nikolsky GV. 1963. The Ecology of Fishies . London (GB): Academic Press.
Novakowski  GC,  Hahn  NS,  Fugi  R.  2008.  Diet  seasonality  and  food  overlap  of  the  fish  assemblage  in  a pantanal pond. Neotrop Ichthyol . 6(4): 567-76.
Novitsky TJ. 1994. Limulus amebocyte lysate (LAL) detection of endotoxin of human blood. J Endotoxin Res . 1(4): 253-263.
Nugroho  TS,  Fahruddin  A,  Yulianda  F,  Bengen  DG.  2018.  Analisis  kesesuaian  lahan  dan  daya  dukung ekowisata  mangrove  di  Kawasan  Mangrove  Muara  Kubu,  Kalimantan  Barat. Jurnal  Pengelolaan Sumber Daya Alam dan Lingkungan . 9(2): 483-497.
Papacostas KJ, Freestone AL. 2016. Latitudinal gradient in niche breadth of brachyuran crabs . Global Ecology and Biogeography . 25(2): 207-17.
Pianka ER. 1973. The structure of lizard communities. Annu Rev Ecol Syst . 4: 53-74.
Razak MRM, Kassim Z, Sabuti AA, Ismail A. 2017. Feeding ecology and food preferences of Cherok Paloh, Pahang Horseshoe Crab, Tachypleus gigas . Mal. J. Fund. Appl. Sci . 3(3): 198-202.
Samidurai K, Saravanakumar A, Kathiresan K. 2012. Spatial and temporal distribution of macrobenthos in different mangrove ecosystems of Tamil Nadu Coast, India. Environ Monit Assess . 184(7): 4079-4096. Sekiguchi  K,  Shuster  CN.  2009.  Limits  on  the  global  distribution  of  horseshoe  crabs  (Limulacea):  lessons learned from two lifetimes of observations: Asia and America. In: Tanacredi JT, Botton ML, Smith DR (Eds.). Biology and Conservation of Horseshoe Crabs . 5-24.
Shin PKS, Li HY, Cheung SG. 2009. Horseshoe crabs in Hong Kong: Current population status and human exploitation. In: Tanacredi JT, Botton ML, Smith DR (Eds.). Biology and Conservation of Horseshoe Crabs . 347-360.
Smith DR. 2007. Effect of horseshoe crab spawning density on nest disturbance and exhumation of eggs: a simulation study. Estuaries . 30(2): 287-295.
Smith  MD,  Schrank  HE,  Brockmann  HJ.  2013.  Measuring  the  costs  of  alternative  reproductive  tactics  in horseshoe crabs, Limulus polyphemus . Anim Behav . 85(1): 165-73.
Squires HJ, Dawe EG. 2003. Stomach contents of snow crab ( Chionoecetes opilio , Decapoda, Brachyura) from the Northeast Newfoundland Shelf. J Northwest Atl Fish Sci . 32: 27-38.
Tsuchiya K. 2009. The history of horseshoe crab research and conservation in Japan. In: Tanacredi JT, Botton ML, Smith DR (Eds.). Biology and Conservation of Horseshoe Crabs . 559-570.
Walls  EA,  Berkson  J,  Smith  SA.  2002.  The  Horseshoe  crab, Limulus  polyphemus :  200  million  years  of existence, 100 years of study. Rev Fish Sci . 10(1): 39-73.
Wijaya  D,  Nurfiarini  A,  Nastiti  AS,  Riswanto.  2017.  Kebiasaan  makanan,  luas  dan  tumpang  tindih  relung beberapa jenis lobster di Teluk Prigi Kabupaten Trenggalek. Bawal. 9(3): 153-161.
Zaleha  K,  John  BA,  Atika  HE,  Kamaruzzaman  BY,  Jalal  KC.  2012.  Spawning  and  nesting  behaviour  of Tachypleus gigas along the East Coast of Peninsular Malaysia. Int. J. Biol . 4(2): 102-11.
Zhou H, Morton B. 2004. The diets of juvenile horseshoe crabs, Tachypleus tridentatus and Carcinoscorpius rotundicauda (Xiphosura), from nursery beaches proposed for conservation in Hongkong. J Nat Hist . 38(15): 1915-1925.
Zhu  G,  Yuan  X,  Fan  J.  2020.  Insight  into  intraspecific  niche  divergence  and  conservatism  in  American horseshoe crabs ( Limulus polyphemus ). Glob Ecol Conserv . 22: 1-9.