## Jurnal Ilmiah Biologi Eksperimen dan Keanekaragaman
Hayati (J-BEKH)
Volume 9, Issue 1, June 2022
Article History Received: January 26 2022 Accepted: May 1 2022
Eating Behavior of the Klihingan Hornbill (Anorrhinus galeritus) When Nesting at the Way Canguk Research Station, Bukit Barisan Selatan National Park (TNBBS)
(Perilaku Makan Enggang Klihingan ( Anorrhinus galeritus ) Pada Saat Bersarang di Stasiun Penelitian Way Canguk, Taman Nasional Bukit Barisan Selatan (TNBBS))
Messy Apriliasari 1 , Nuning Nurcahyani 1 *, Priyambodo 1 , Elly Lestari Rustiati 1 , Laji Utoyo 2
1 Jurusan Biologi FMIPA Universitas Lampung 2 Wildlife Conservation Society-Indonesia Program (WCS-IP) *Corresponding author: nuning.nurcahyani@fmipa.unila.ac.id
Abstrak

## Abstract
Enggang  klihingan  merupakan  salah  satu  jenis rangkong  (Bucerotidae)  yang  hidup  berkelompok, berperan  penting  secara  ekologis  sebagai  penyebar biji.  Perilaku  bersarangnya  unik,  selama  mengerami induk  betina  mengurung  diri  di  lubang  pohon  yang ditutup  lumpur  dan  disisakan  lubang  kecil  untuk enggang lainnya melewatkan pakan dari luar sarang. Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  perilaku makan enggang pada saat bersarang dan mengumpulkan data jenis buah pakannya. Penelitian dilakukan  menggunakan  metode focal  animal sampling , pada bulan Februari – April 2021 di Stasiun Penelitian  Way  Canguk  (SPWC),  Taman  Nasional Bukit  Barisan  Selatan  (TNBBS).  Perilaku  enggang yang  teramati  dominan  berupa  mengeluarkan  satu per  satu  pakan  dari  dalam  temboloknya,  kemudian memosisikan pakan ke ujung paruh untuk dimuntahkan  ke  sarang.  Komposisi  buah  yang dijadikan pakan enggang meliputi 18 jenis buah, yaitu Ficus  altissima,  Ficus  sundaica,  Ficus  crassiramea, Ficus  stupenda  var.minor,  Polyalthia  lateriflora, Oncosperma  horridum,  Canarium  megalanthum, Canthiumera glabra, Zuccarinia macrophylla, Antiaris toxicaria,  Myristica  sp.,  Horsfieldia  sp.,  Magnolia champaca, Dysoxylumsp., Fibraurea tinctoria, Endocomia  macrocoma,  Actinodhapne  borneensis , dan Alseodaphne  falcata .  Waktu  yang  paling  sering digunakan  untuk  memberi  makan  adalah  sore  hari pukul  16.00 –  17.00  WIB.  Rerata  enggang mengunjungi sarang 15 kali/hari dan membawa paling banyak  16  buah  dalam  sekali  kunjungan.  Enggang mampu  memberi  makan  dengan  lama  durasi  3 –  5 buah/menit.
Kata  kunci:  rangkong,  perilaku  makan,  SPWC, TNBBS
Bushy-crested  hornbill  is  a  type  of  hornbill (Bucerotidae)  that  lives  in  groups,  playing  an important  ecological  role.  Their  nesting  behavior  is unique, during incubation, the female locks herself in a mud-covered tree hole and leaves a small hole for other hornbills to spread food from outside the nest. This  study  aimed  to  find  out  the  eating  behavior  of hornbills during nesting and collect data on the types of  fruit  they  eat.  This  study  was  conducted  using  a focused  animal  sampling  method,  from  February  to April 2021 at Way Canguk Research Station (SPWC), Bukit  Barisan  Selatan  National  Park  (TNBBS).  The dominant  behavior  of  hornbills  was  observed  in  the form of removing the bait one by one from the cache, then placing the bait to the tip of the beak to vomit into the nest. The fruit composition used as hornbill food includes  18  types  of  fruit,  namely Ficus  altissima, Ficus  sundaica,  Ficus  crassiramea,  Ficus  stupenda var .  minor,  Polyalthia  lateriflora,  Oncosperma horridum,  Canarium  megalanthum,  Canthiumera glabra,  Zuccarinia  macrophylla,  Antiaris  toxicaria, Myristica sp .,  Horsfieldia sp .,  Magnolia  champaca, Dysoxylum sp .,  Fibraurea  tinctoria,  Endocomia macrocoma, and Alseodaphne  falcata. The  most common time used for feeding is from 16:00  - 17:00 WIB. The average hornbill visits the nest 15 times/day and  brings  a  maximum  of  16  fruits  in  one  visit. Hornbills  can  feed  with  a  fairly  low  duration  (3-5 pieces/minute).
Keywords: hornbill, eating behavior, SPWC, TNBBS
How to Cite : Apriliasari, M., Nurcahyani, N., Priyambodo, Rustiati, E. L., & Utoyo, L. (2022). EATING BEHAVIOR OF THE KLIHINGAN HORNBILL ( Anorrhinus galeritus ) WHEN NESTING AT THE WAY CANGUK RESEARCH STATION, BUKIT BARISAN SELATAN NATIONAL PARK (TNBBS). Jurnal Ilmiah Biologi Eksperimen Dan Keanekaragaman Hayati (J- BEKH) , 9 (2), 34-41. https://doi.org/10.23960/jbekh.v9i1.217

## PENDAHULUAN
Seluruh  jenis  enggang  (Bucerotidae)  di Indonesia merupakan satwa yang dilindungi melalui Peraturan Menteri Lingkungan Hidup dan Kehutanan Republik Indonesia No. P.106/MENLHK/SETJEN/KUM.1/12/2018 tentang  jenis  tumbuhan  dan  satwa  yang dilindungi.  Enggang  klihingan  masuk dalam kategori IUCN Red List
( Internasional  Union  For  Conservation  of Nature  and  Natural  Resources ),  yang menyatakan  bahwa  status  konservasi enggang  klihingan  masuk  dalam  kategori hampir  terancam  ( Near  Threatened ). Enggang  klihingan  mengalami  penurunan populasi  karena  perburuan  yang  masif terjadi  dan  kehilangan  habitat  alaminya. Berdasarkan tingkat ancaman dari perdagangan  internasional  serta  tindakan yang perlu diambil terhadap perdagangan satwa,  enggang  klihingan  masuk  kategori Appendix II (IUCN, 2020).
Enggang  merupakan  kelompok  burung yang memiliki fungsi ekologi tinggi. Burung tersebut  merupakan  agen  penyebar  biji tumbuhan hutan. Enggang dikenal memiliki areal  jelajah  yang  luas  dan  menunjukkan fluktuasi yang sangat signifikan dalam hal ruang dan waktu. Enggang hidup di hutan- hutan  tropis  dan  membutuhkan  hutan primer sebagai habitat alaminya. Enggang hidup  pada  tajuk-tajuk  pohon  hutan  yang menjulang  tinggi  dengan  batang  yang
besar(Noerdjito,  2005).  Perlu  dilakukan penelitian  lebih  lanjut  mengenai  perilaku makan enggang klihingan untuk mendapatkan informasi tambahan mengenai satwa yang terancam punah ini.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  ini  dilaksanakan  di  Stasiun Penelitian  Way  Canguk,  Taman  Nasional Bukit  Barisan  Selatan  (TNBBS),  bekerja sama dengan Balai Besar Taman Nasional Bukit  Barisan  Selatan  (BBTNBBS)  dan Wildlife  Conservation  Society-Indonesia Program (WCS-IP) (Gambar 1). Penelitian dilakukan  pada  bulan  Februari –  April 2021,  terbagi  menjadi  dua  waktu  yaitu pada pagi hari (pukul 07.00 – 10.00 WIB) dan sore hari (pukul 14.00 – 17.00 WIB).
Pengambilan  data  perilaku  bersarang didampingi  oleh  staf  lapangan  Stasiun Penelitian  Way  Canguk  dan  dilakukan dengan menggunakan metode pengamatan focal  animal  sampling yaitu penelitian  yang  dilakukan  dengan  cara mencatat  lama  dan  jumlah  kejadian  yang terlihat  dalam  rentang  waktu  yang  telah ditentukan (Altman, 1973). Satu kelompok enggang diamati secara intensif.
Pengamatan dilakukan selama 17 hari.
Gambar 1. Peta lokasi sarang enggang klihingan (Utoyo, 2020).

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Enggang Klihingan (Anorrhinus galeritus)
Enggang  klihingan  merupakan  enggang yang hidup berkelompok. Kehidupan yang demikian,  merupakan  strategi  enggang klihingan untuk mempertahankan hidupnya. Enggang klihingan sering terlihat bersama-sama  saat  terbang  dan  mencari pakan, karena jika enggang hidup berkelompok  akan  lebih  mudah  untuk bertukar  informasi  mengenai  sumber pakan.  Hal  tersebut  juga  mempengaruhi perilakunya  ketika  bersarang.  Perilakunya unik, yaitu dalam satu kelompok 5 –7 ekor enggang akan bergantian  memberi  pakan pada betina yang sedang  bersarang, baik individu jantan maupun betina, tidak seperti jenis  lainnya  yang  hanya  satu  individu jantannya saja yang mencari pakan.Enggang  klihingan  memiliki  ekor berwarna  kecoklatan  dengan  garis  ujung berwarna hitam. Enggang klihingan jantan dan  betina  dapat  dibedakan  dengan melihat  warna  paruhnya.  Paruh  jantan berwarna hitam, sedangkan betina
berwarna kekuningan dengan corak hitam pada pangkal paruhnya.

## Deskripsi Individu Enggang dan Pohon Sarang
Enggang klihingan yang diamati terdiri dari 6  individu  dalam  satu  kelompoknya, termasuk  satu  ekor  betina  yang  sedang bersarang.  Lima  ekor  individu  tersebut terdiri  dari  Betina  1  (B1),  Betina  2  (B2), Jantan 1 (J1), Jantan 2 (J2), dan Jantan 3 (J3).  Setiap  individu  dapat  dibedakan dengan melihat corak paruh, corak kepala, warna  bulu,  dan  susunan  ekor . Pohon sarang termasuk dalam Famili Sapotaceae (sawo-sawoan), yaitu pohon Madhuca sp.
Memiliki  ketinggian  38  m  dengan  tinggi bebas  cabang  29  m  dari  tanah.  Pohon Madhuca sp. memiliki diameter cukup kecil untuk  pilihan  diameter  pohon  bersarang enggang pada umumnya, yaitu berukuran 56,5  cm.  Lubang  sarang  terletak  pada ketinggian  16,5  m  dari  tanah.  Lubang tersebut berada di bawah cabang pertama dan  tidak  memiliki  bonggol  pada  lubang sarangnya. Lubang sarang yang ditempati oleh  enggang  klihingan  memiliki  ukuran panjang dan lebar pintu sarang 10 cm x 15 cm dan berbentuk lonjong (Gambar 2).
Gambar 2. Lubang sarang enggang klihingan pada pohon Madhuca sp. berbentuk lonjong di SPWC, TNBBS

## Perilaku Makan
Enggang klihingan memberi pakan kepada betina  yang  sedang  bersarang  dengan cara  mengeluarkan  satu  persatu  pakan dari  dalam  kantong  gularnya,  kemudian memosisikan pakan ke ujung paruh untuk dimuntahkan ke sarang. Enggang klihingan terkadang juga terlihat sudah memosisikan pakan di ujung paruhnya ketika datang dan langsung  mengeluarkannya  ke  dalam
sarang,  biasanya  hal  itu  terjadi  ketika pakan  yang  dibawa  berukuran  cukup besar,  misalnya  pakan  berupa  belalang daun  (Gambar  3).  Perilaku  enggang klihingan  yang  demikian,  merupakan  sifat naluriah  altruisme  berkelompok.  Sifat altruistik  adalah  perilaku  satwa  yang mementingkan kelompok dari pada dirinya sendiri.  Pakan  yang  diambil  enggang klihingan,  dikumpulkan  di  kantong  gular,
kemudian enggang pembawa pakan akan memuntahkan  pakan tersebut ketika periode  bersarang  untuk  pakan  induk
betina dan  anaknya.  Setelah  induk betina dan anak keluar sarang, perilakunya akan serupa (Cummings et al ., 1991).
Gambar 3. Proses enggang klihingan memberi pakan di SPWC.

## Waktu Kehadiran
Selama  17  hari  pengamatan,  enggang klihingan  di  Stasiun  Penelitian  Way Canguk paling banyak melakukan aktivitas pakan pada sore hari antara pukul 16.00 – 17.00  dan  paling  sedikit  kehadiran  di antara  pukul  07.00 –  07.59.  Pada  saat pengamatan  tercatat  kehadiran  paling sering  adalah  56  kali  dari  total  257 kehadiran,  namun  pola  waktu  kehadiran enggang  tidak  memiliki  rentang  jumlah kehadiran  yang  jauh  dari  pukul  07.00 – 10.00 dan 14.00 – 17.00 (Gambar 4). Pola
kehadiran  tersebut  diperkirakan  terjadi karena  menghindari  kompetisi  dengan frugivora  lainnya.  Kehadiran  enggang klihingan  ke  sarang  tidak  hanya  untuk memberi  pakan,  tetapi  juga  menunjukkan perilaku menjaga kelompoknya. Rangkong merupakan  tipe  burung  yang  kurang dominan, sehingga terpaksa mencari celah waktu  yang  tepat  untuk  mencari  pakan, khususnya pakan berupa buah. Rangkong terlihat aktif makan pada siang hari (11.00 – 13.00  WIB)  dan  sore  hari  (15.00-17.00 WIB)(Mardiastuti et al ., 1999).
Gambar 4. Pola waktu kehadiran enggang klihingan di SPWC

## Jumlah Kehadiran
Jumlah  kehadiran  lima  individu  pemberi pakan  berbeda-beda.  Jantan  1  (J1) menyusun  28%  peran  pemberi  pakan induk  betina  yang  sedang  mengerami telurnya. J1 datang 37 kali ke sarang untuk membawa pakan. Betina 2 (B2) dan Jantan 3  (J3)  didapati  sebanyak  30  kali  masing- masing mengunjungi sarang tanpa
membawa pakan. Berdasarkan hal tersebut,  diduga  J1  mendominasi  peran penting dalam pembawa pakan, sedangkan  B2  dan  J3  memiliki  peran penting  dalam  memastikan  keadaan  di dalam  sarang  maupun  keadaan di  sekitar pohon sarang.
33 44 35 41 48 56 0 10 20 30 40 50 60 Durasi Interval (WIB) Ju m lah K eh ad ir an ( k ali )
Pada kelompok enggang klihingan terdapat  hirarki  kelompok  didalamnya, yang  terdiri  dari  pejantan  dewasa  ketua ( Alfa ),  pejantan  selain Alfa, betina  dan lainnya.  Sebagai  pejantan  ketua, Alfa cenderung memiliki sikap dan peran yang berbeda  dari  individu  enggang  klihingan lainnya. Alfa memiliki  peran  paling  besar dalam  membawa  pakan  ke  sarang.  Pada dasarnya  enggang  merupakan  hewan monogami  yang  hanya  akan  memiliki  1 pasangan  selama  hidupnya,  meskipun enggang  klihingan  hidup  berkelompok. Pada  saat  induk  betina  berada  di  fase berkembang  biak,  peran  individu  di  luar
sarang  yang  paling  penting  adalah  peran jantan  pencari  pakan.  Individu Alfa tentunya  adalah  individu  yang  memiliki peran  paling  penting,  sedangkan  individu lain  di  dalam  kelompok  tersebut  akan bertugas membantu Alfa . Dari ke-5 individu pencari pakan, J1 paling berpotensi dalam perannya, sehingga diduga J1 merupakan pejantan Alfa pada  kelompok  ini.  Secara naluriah,  individu  dalam  satu  kelompok enggang  tersebut  akan  saling  membantu untuk kelangsungan hidup mereka selama musim berkembang biak.

## Tabel 2. Jumlah kehadiran individu enggang klihingan pemberi pakan di SPWC
Individu A B % kehadiran A B B1 21 28 17 21 B2 30 20 24 15 J1 26 37 21 28 J2 17 13 14 10 J3 30 35 24 26 Rerata 10,8 11,6
Keterangan: A= hadir saja, B= hadir memberi pakan
Komposisi Pakan Rangkong
Jenis buah yang dikonsumsi oleh enggang klihingan menunjukkan Famili Myristicaceae  (48%)  dan  Magnoliaceae (20%) paling banyak dikonsumsi enggang
klihingan. Kedua famili tersebut menyusun 68%  jenis  buah  pakan  yang  dikonsumsi enggang klihingan yang sedang bersarang (Gambar 5).
Gambar 5. Komposisi buah pakan enggang klihingan per famili di SPWC.
Jenis –jenis  dari  Famili  Myristicaceae  dan Burceraceae  merupakan  pakan  yang paling  banyak  dimakan  rangkong,  tetapi pakan  yang  paling  disukai  rangkong  yaitu buah  ara  yang  termasuk  ke  dalam  Famili Moraceae(Anggriawan et al ., 2015).
Enggang  klihingan  di  Stasiun  Penelitian Way Canguk juga didapati mengonsumsi 4 jenis  buah  fikus  ( Ficus  altissima,  Ficus sundaica,  Ficus  crassiramea, dan Ficus stupenda var. minor ), dari Famili Moraceae
Lauraceae 8% Moraceae 5% Rubiaceae 8% Meliaceae 5% Myristicaceae 48% Magnoliaceae 20% Annonaceae 6% 0%
tidak  hanya  buah  fikus , tetapi  juga  jenis buah lainnya seperti Antiaris toxicaria.
Kebutuhan nutrisi pakan enggang klihingan yang  sedang  bersarang  cukup  beragam. Berbeda dengan enggang klihingan, Rangkong gading ( Rhinoplax vigil ) adalah pemakan  utama  buah  fikus . Di  Sumatera diperkirakan  98%  pakannya  berupa  buah Ficus  (Hadiprakarsa  &  Kinnaird,  2004) . Tercatat  8  famili  yang  terdiri  dari  13  jenis buah  pakan  dan  2  jenis  buah  yang  tidak teridentifikasi  jenisnya  karena  hancur  dan terkendala  cuaca  hujan  deras  saat
pengamatan.  Famili  Myristicaceae  yang paling banyak dikonsumsi enggang klihingan  terdiri  dari  dua  jenis,  yaitu  buah pala hutan ( Myristica sp.) dan buah darah ( Hosfieldia sp.).  Buah  darah  ditemukan sebanyak  110  buah.  Buah  pala  hutan ditemukan  sebanyak  dua  buah  berukuran paling  besar  (8 –  9  cm)  dari  buah  pakan lainnya,  berbiji  keras  dan  memiliki  salut buah ( arillus ). Dugaan
awal memperkirakan  buah  tersebut  memiliki nilai  nutrisi  tinggi  yang  dibutuhkan  oleh enggang klihingan, khususnya kandungan protein dan lipid (Anggriawan et al ., 2015).
Tabel 3. Komposisi biji muntahan di sekitar pohon sarang enggang klihingan
Famili Jenis Buah Nama Lokal Jumlah Biji Annonaceae Polyalthia lateriflora Janglot 40 Arecaceae Oncosperma horridum Bayeh 1 Burceraceae Canarium megalanthum Kenari besar 8 Lauraceae Alseodaphne falcate Medang talas 1 Lauraceae Actinodaphne borneensis Medang 16 Magnoliaceae Magnolia champaca Cempaka 6 Meliaceae Dysoxylum sp. Kedoya 22 Menispermaceae Fibraurea tinctoria Liana kacang 1 Moraceae Antiaris toxicaria Ipuh 3 Myristicaceae Myristica sp . Pala hutan 7 Myristicaceae Horsfieldia sp. Buah darah 56 Myristicaceae Endocomia macrocoma Kumpang lunau 2 Rubiaceae Canthiumera glabra Buah andong 89 Rubiaceae Zuccarinia macrophylla Kopi hutan 100 – 150 Sp 1 47 Sp 2 1 Sp 3 8
Komposisi jenis biji muntahan dan komposisi  buah  pakan  yang  dibawa enggang klihingan memiliki perbedaan. Biji muntahan  yang  diambil  terdapat  10  famili yang terdiri dari 14 jenis biji buah, serta tiga jenis  biji  yang  belum  teridentifikasi.  Buah yang  dibawa  enggang  klihingan  ke dalam sarang  terdiri  dari  delapan  famili  yang berjumlah  13  jenis  buah,  serta  dua  jenis buah yang tidak teridentifikasi.
Perbedaannya  pada  komposisi  buah
muntahan  pakan  tidak  dijumpai  namun ditemukan  bijinya  di  terpal,  yaitu biji buah
Oncosperma horridum, Canarium megalanthum, Fibraurea tinctoria,
Endocomia macrocoma, dan Alseodaphne falcata .  Diduga    enggang  klihingan membawa buah-buah tersebut ketika siang hari. Selain biji, gumpalan tanah dan feses enggang  klihingan  juga  ditemukan  di sekitar  pohon  sarang.  Diduga  gumpalan tanah tersebut berasal dari bongkahan seal
pada  mulut  lubang  sarang  yang  rusak.  Di atas terpal yang dipasang juga ditemukan hasil defekasi betina yang sedang bersarang.  Hasil  defekasi  tersebut  terlihat mengandung biji-biji halus, diduga merupakan  biji  dari  Famili  Moraceae, karena Famili Moraceae seperti buah fikus, memiliki  biji  berukuran  sangat  kecil  yang tidak akan dimuntahkan, tetapi akan ditelan oleh  enggang  klihingan  dan  dikeluarkan bersamaan dengan fesesnya.

## Durasi Makan
Enggang  klihingan  memiliki  durasi  waktu tertentu  saat  memberi  pakan.  Lamanya durasi  waktu  memberi  pakan  setiap kehadiran pada pengamatan pagi antara 5 – 124 detik. Pada pengamatan sore, durasi waktu  enggang  klihingan  memberi  pakan antara  5 –  157  detik.  Pada  pengamatan pagi  enggang  klihingan  rerata  mampu memberi  pakan  adalah  12,07  detik/buah, sedangkan  pada  pengamatan  sore  rerata memberi  pakan  adalah  17,19  detik/buah. Lamanya  waktu  memberi  pakan  dalam setiap kehadiran mungkin bervariasi berdasarkan  ukuran  pakan  dan  ukuran enggang  itu  sendiri.  Enggang  klihingan yang  termasuk  enggang  berukuran  kecil dalam  sekali  kehadiran  hanya  mampu memberi rerata dua buah saja. Kecepatan rangkong  memakan  pakannya  bervariasi menurut ukuran rangkong. Burung rangkong  yang  bertubuh  besar  secara signifikan mengonsumsi buah dengan laju lebih tinggi dibandingkan dengan rangkong yang  berbadan  kecil  (Poonswad et  al ., 1998).

## KESIMPULAN
Adapun  simpulan  dari  penelitian  perilaku makan  rangkong  pada  saat  bersarang  di Stasiun Penelitian Way Canguk adalah:
1.  Ukuran  kelompok  enggang  klihingan terdiri  dari  lima  individu  secara bergantian  memberi  pakan  dengan cara  mengeluarkan  satu  per  satu pakan dari dalam temboloknya, kemudian  memosisikan  pakan  ke ujung  paruh  untuk  dimuntahkan  ke dalam  sarang.  Waktu  yang  paling
sering  digunakan  untuk  memberi pakan  adalah  pada  sore  hari  pukul 16.00 –  17.00  WIB.  Rerata  enggang mengunjungi  sarang  15  kali/hari  dan mampu  membawa  paling  banyak  16 buah dalam sekali kunjungan.
2.  Komposisi  buah  pakan  enggang klihingan  yang  bersarang  terdiri  dari empat jenis fikus yaitu Ficus altissima,
Ficus  sundaica,  Ficus  crassiramea dan Ficus  stupenda var. minor ,  serta
14 jenis buah non-fikus yang teridentifikasi yaitu Polyalthia lateriflora, Oncosperma horridum, Canarium megalanthum, Canthiumera glabra, Zuccarinia macrophylla,
Antiaris toxicaria, Myristica sp., Horsfieldia sp., Magnolia  champaca, Dysoxylum sp .,  Fibraurea  tinctoria,
Endocomia macrocoma, Actinodaphne borneensis,
dan Alseodaphne  7alcate .  Dari  18  jenis pakan, Horsfieldia sp.Dari  Famili Myristicaceae  merupakan  buah  yang paling banyak ditemukan.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  kepada  Kepala  Balai  Besar Taman  Nasional  Bukit  Barisan  Selatan (BBTNBBS)  beserta  staf,  staf  Wildlife Conservation  Society-Indonesia  Program (WCS-IP),  dan  seluruh  staf  Stasiun Penelitian Way Canguk (SPWC) atas ilmu dan izin pelaksanaan penelitian ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Altman,  J.  (1973). Observation  Study  of Behavior:
Sampling
Methods. Chicago (US): University of Chicago Pr.
Anggriawan,  V.,  Hariyadi,  B.,  Muswita.
(2015). Keanekaragaman Jenis Rangkong dan Tumbuhan Pakannya di Harapan Rainforest Jambi. Biospecies . 8(2):73-79.
Cummings, M., Zahn-Waxler, C., Iannotti,
R. (1991). Altruism and Agression: Biological and Social Origins . Cambridge University Press. p. 7.ISBN 978-0-521-42367-0. Food  and  feeding  ecology  of  sympatric hornbill species in Khao Yai National
Park . Bangkok (TH): National Center for
Genetic Engineering and Biotechnology.
Hadiprakarsa,  Y.  and  M.F.  Kinnaird. (2004). Foraging Characteristic of An Assemblage  of  Sumatran  Hornbill Species. Bird Conservation International . 14: S53-S62.
International  Union  for  Conservation  of Nature  (IUCN).  (2020).  IUCN  Red
List  of  Threatened  Species.  [Online]
Available at:
http://www.iucnredlist.org/species/22 682464/184587039.  [Accessed  15 December 2020]. Mardiastuti,  A.,  L.R.  Salim  and  Y.A. Mulyani. (1999). Feeding behavior of Sulawesi  Red-Knobbed  Hornbill  on Two  Ficus  Trees  in  Lmbungsango Wildlife  Sanctuary,  Buton. Media konservasi . 6(1):7-10.
Poonswad,  P.,  Tsuji,  A.,  Jirawatkavi,  N., Chimchome, V. (1998). Some
aspects of.
Utoyo,  L.  (2020).  Peta  Plot  Permanen Stasiun  Penelitian  Way  Canguk. Unpublished report.