p-ISSN: 0215-9318/ e-ISSN: 1858-3768
Accreditation number : 588/AU3/P2MI-LIPI/03/2015
Respons  bibit kelapa sawit ( Elaeis guineensis Jacq.) terhadap pemberian fungi mikoriza arbuskular dan cekaman air
Oil palm ( Elaeis guineensis Jacq.) seedling response to application of arbuscular mycorrhiza fungi and water stress
Maria Viva RINI *) & Usnaqul EFRIYANI
Jurusan Agroteknologi Fakultas Pertanian Universitas Lampung, Jl. Prof. Soemantri Brojonegoro No.1, Bandar Lampung, 35145
Diterima tgl 27 September 2016/ disetujui tgl 31 Desember 2016

## Abstract
The  objective  of  this  study  was  to  determine the  response  of  oil  palm  seedling  to  the application  of  arbuscular  mycorrhiza  fungi (AMF)  subjected  to  water  stress.    The  treatment design used was a factorial design 2 x 5 arranged in completely randomized design.  The first factor was  application  of  AMF  i.e.  without  AMF (control)  and  inoculation  with  AMF  (mixture  of Glomus  sp.,  Entropospora  sp.,  and  Gigaspora sp.).    The  second  factor  was  water  stress  i.e.  no watering for 0, 7, 14, 21, and 28 days at the end of  experiment.    Data  obtained  were  subjected  to Bartlett  test  to  examine  the  treatment  variance, and  Tukey  tests  to  examine  additiveness  of  the data,  and  continued  by  analysis  of  variance.  The results showed that application of AMF increased oil palm seedling growth through the increase in seedling height, number of leave, shoot fresh and dry  weight,  and  percent  of  root  infection. Duration of water stress significantly affected oil palm seedling growth by decreasing plant height, number of leave, shot and root fresh weight, root dry weight. However, at any level of water stress, the  AMF  inoculated  seedling  had  better  growth compared to those control palms.
[Key  words:  oil  palm  seedling,  arbuscular mycorrhiza  fungi  (AMF),  water stress]

## Abstrak
Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui pengaruh  pemberian  fungi  mikoriza  arbuskular (FMA)  terhadap  respons  pertumbuhan  bibit kelapa  sawit  yang  mengalami  cekaman  air. Perlakuan  disusun  secara  faktorial  2x5  dalam rancangan  kelompok  teracak  sempurna  (RKTS) dengan  lima  ulangan.    Faktor  pertama  adalah aplikasi  FMA,  yaitu  kontrol  (tanpa  FMA)  dan diberi FMA (campuran Glomus sp., Entropospora sp.,  dan Gigaspora sp.).    Faktor  kedua  adalah lamanya  cekaman  air,  yaitu  0,  7,  14,  21,  dan  28 hari tanpa disiram  sebelum penelitian dihentikan. Data  yang  diperoleh  diuji  kesamaan  ragam  antar perlakuannya dengan Uji Bartlett dan kemenambahan  modelnya  dengan  Uji  Tukey. Jika  asumsi  terpenuhi,  ragam  homogen  dan  data bersifat  menambah,  maka  data  dianalisis  ragam.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  aplikasi FMA  meningkatkan  pertumbuhan  bibit  kelapa sawit melalui peningkatan tinggi tanaman, jumlah daun,  bobot  basah  tajuk,  bobot  kering  tajuk,  dan persen  infeksi  akar.  Lamanya  cekaman  air menurunkan  pertumbuhan  bibit  kelapa  sawit melalui  penurunan  tinggi  tanaman,  jumlah  daun, jumlah  akar  primer,  bobot  basah  tajuk,  bobot basah  akar,  bobot  kering  tajuk,  dan  bobot  kering akar,  akan  tetapi  pada  setiap    taraf  cekaman  air, pertumbuhan  bibit  yang  ber-FMA  lebih  tinggi dibandingkan dengan tanpa FMA.
[Kata  kunci:  bibit  kelapa  sawit,  fungi  mikoriza arbuskular (FMA), cekaman air]

## Pendahuluan
Kelapa  sawit  ( Elaeis  guineensis Jacq.) merupakan    salah    satu    tanaman    perkebunan yang  penting  di  Indonesia.    Tanaman  ini menghasilkan  minyak  nabati  yang  penting  bagi keperluan  industri  pangan  maupun  untuk  bahan bakar  (biodiesel).    Menurut  Asmono  (2007), kelapa  sawit  menghasilkan  minyak  tertinggi  per satuan  luasnya  dibandingkan  dengan  jenis tanaman    lainnya  dengan  potensi  minyak  sekitar 6-7  ton/ha/tahun.    Kelapa  sawit,  baik  berupa bahan  mentah  maupun  hasil  olahannya  memiliki peluang  bisnis  yang  besar  dan  dapat  membuka kesempatan  kerja  serta  sebagai  sumber  devisa negara (Setyamidjaja, 2006).
Pengembangan  kelapa  sawit  memerlukan lahan  sebagai  aspek  yang  cukup  penting.  Kelapa sawit    memiliki  syarat  kesesuaian  lahan  agar dapat  berproduksi  secara  optimum.    Namun, kecenderungan praktik perkebunan  yang semakin terdesak  ke  arah  lahan  marginal,  menuntut pengembangan  teknologi  agar  kelapa  sawit  tetap dapat  berproduksi  optimum  di  lahan  marginal tersebut (Pahan, 2011).
Tanaman kelapa sawit dapat tumbuh, berkembang, dan berproduksi dengan baik jika air tanah  tersedia  sepanjang  waktu  dalam  jumlah yang  cukup.    Kelapa  sawit  menghendaki  curah hujan  sebanyak  1.750-3.000  mm/tahun  tanpa bulan  kering  per  tahunnya.    Ketersediaan  air merupakan salah satu faktor pembatas utama bagi pertumbuhan dan produksi tanaman kelapa sawit. Pada  fase  vegetatif,  kurangnya  ketersediaan  air dapat  menyebabkan  kerusakan  jaringan  tanaman,
*) Penulis korespondensi: vatrin66@yahoo.com
sedangkan  pada  fase  generatif  dapat  menurunkan produksi tanaman akibat terhambatnya pembentukan bunga, meningkatnya jumlah bunga jantan,  pembuahan  terganggu,  gugurnya  buah muda,  ukuran  buah  kecil,  dan  rendemen  minyak rendah  (Hidayat et  al .,  2013).  Lebih  jauh  Sun et al., (2011)  melaporkan  bahwa  kekeringan  atau cekaman  air  pada  bibit  kelapa  sawit  dapat meningkatkan  rasio  akar/tajuk,  menurunkan kandungan klorofil a/b serta konsentrasi nutrien di daun  sedangkan  konduktivitas  relatif  daun meningkat.
Mikoriza  merupakan  salah  satu  bentuk simbiosis  mutualisme  antara  fungi  tertentu dengan akar tanaman.  Fungi mikoriza arbuskular (FMA) merupakan salah satu jenis mikoriza yang populer  karena  kemampuan  asosiasinya  yang luas.  Sebagian besar tanaman di dunia berasosiasi dengan  fungi  ini.    Kelapa  sawit  adalah  tanaman yang  secara  alami  dapat  bersimbiosis  dengan FMA  (Rini et  al. ,  2010;  Rini , 2011).    Fungi mikoriza  arbuskular telah  diketahui  dapat membantu serapan unsur hara yang tidak mobil di dalam  tanah  terutama  P  (Treseder,  2013), sehingga  mampu  meningkatkan  pertumbuhan tanaman (Zhang et al ., 2010; Neumann & George, 2010;  Smith  &  Read,  2008).      Selain meningkatkan  penyerapan  unsur  hara,  hifa  FMA yang berkembang di dalam tanah dapat membantu penyerapan air  (Smith et al. , 2010; Ruiz- Lozano &  Aroca,  2010),  sehingga  mampu  meningkatkan laju fotosintesis tanaman inangnya, meningkatkan kandungan  air  relatif  di  daun  dan  efisiensi penggunaan air (Rini et al. , 2000; Lu et al ., 2007). Aplikasi  FMA  telah  terbukti  meningkatkan ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan dan  patogen  akar,  sehingga  dapat  meningkatkan pertumbuhan  tanaman  (Halid,  2013;  Wu et  al ., 2006). Hasil penelitian Halid (2013)
menunjukkan  bahwa  pada  perlakuan  interval penyiraman,  rata-rata  pertumbuhan  bibit  kakao yang  diinokulasi  FMA  lebih  baik  dari  pada  bibit kakao  yang  tidak  diinokulasi  FMA.    Hal  ini disebabkan  oleh  hifa  fungi  yang  mampu menyerap  air  yang  ada  pada  pori-pori  tanah  saat akar  tanaman  tidak  mampu  lagi  menyerap  air. Selain  itu,  hifa  yang  sangat  luas  di  dalam  tanah menyebabkan jumlah air yang diambil meningkat. Pada  media  tanah  gambut,  penelitian  Kartika (2010) menunjukkan inokulasi FMA meningkatkan  daya  adaptasi  bibit  kelapa  sawit terhadap  cekaman  kekeringan.    Mekanisme adaptasi  bibit  kelapa  sawit  yang  bersimbiosis dengan  FMA  terhadap  cekaman  kekeringan adalah  melalui  mekanisme  perbaikan  penyerapan hara,  peningkatan  kemampuan  penyerapan  air melalui perbaikan sistem perakaran, pengurangan luas permukaan transpirasi, pengaturan penutupan stomata  melalui akumulasi kadar ABA daun, dan mekanisme toleransi (osmoregulasi dengan memproduksi senyawa-senyawa osmotikum glisina-betaina dan prolina daun, serta pengaturan turgor  sel  melalui  akumulasi  kadar  ABA  daun). Tanpa  FMA,  mekanisme  adaptasi  yang  dominan pada bibit kelapa sawit adalah melalui mekanisme
toleransi.Tanaman pada kondisi cekaman air akan terhambat  pertumbuhannya.    Hal  ini  disebabkan rendahnya  ketersediaan  air  di  tanah  yang  sudah tidak  mampu  diserap  oleh  akar  tanaman. Tanaman  yang  kekurangan  air  menyebabkan turgor  pada  sel  tanaman  menurun    sehingga proses  fisiologi  menurun.    Hal  ini  menyebabkan stomata menutup sehingga serapan CO 2 oleh daun menurun  (Taiz  &  Zeiger,  2010).    Rendahnya ketersediaan  air  dan  CO 2 pada  tanaman  kelapa sawit  akan  menyebabkan  menurunnya  laju fotosintesis  sehingga  asupan  tanaman  untuk pertumbuhan  akan  berkurang  yang  meng- akibatkan menurunnya
pembelahan dan pembesaran  sel  (Yang et  al .,  2014).    Lebih  jauh,
tanaman tumbuh tidak optimal karena menurunnya  bobot  kering  brangkasan  sebagai akibat  dari  rendahnya  akumulasi  bahan  organik pada  jaringan  tanaman.    Selain  itu,  cekaman  air yang  berlangsung  dalam  waktu  yang  cukup  lama dapat menyebabkan fotosintesis tanaman terhenti, metabolisme  tanaman  terhambat,  dan  akhirnya mati.
FMA  memiliki  beberapa  mekanisme  dalam meningkatkan  serapan  air  tanaman.    Hifa-hifa fungi  mikoriza  dapat  mengikat  partikel-partikel tanah sehingga dapat memperbaiki dan memantapkan  struktur  tanah  (Cavagnaro et  al ., 2006).    Struktur  tanah  yang  mantap  akan memperbaiki aerasi tanah dan kapasitas  menahan air.    Hifa-hifa  yang  halus  ini  juga  akan memperluas  bidang  serapan  air  dan  hara  hingga ke  pori-pori  tanah  pada  saat  akar  bibit  kelapa sawit sudah mengalami kesulitan untuk menyerapnya,  sehingga  bibit  kelapa  sawit  yang bersimbiosis  dengan  FMA  akan memiliki ketahanan  terhadap  cekaman  air  lebih  tinggi daripada bibit kelapa sawit yang tidak bersimbiosis dengan FMA.   Tujuan penelitian ini untuk  mengetahui  apakah  aplikasi  FMA  dapat meningkatkan  pertumbuhan  bibit  kelapa  sawit yang mengalami berbagai tingkat cekaman air.

## Bahan dan Metode
Penelitian  dilaksanakan  di  rumah  kaca  dan Laboratorium  Produksi  Perkebunan  Fakultas Pertanian  Universitas  Lampung  dari  bulan Oktober  2014  sampai  dengan  Mei  2015. Rancangan  perlakuan  disusun  secara  faktorial 2x5.    Faktor  pertama  adalah  aplikasi  FMA  yang terdiri  dari  dua  taraf,  yaitu  kontrol  (tanpa  FMA) dan  diberi  FMA  (campuran Glomus sp., Entropospora sp.,  dan Gigaspora sp.).    Faktor kedua  adalah  lamanya  cekaman  air  yang  terdiri dari  lima  taraf,  yaitu  0,  7,  14,  21,  dan  28  hari tanpa  disiram  sebelum  penelitian  dihentikan. Setiap  kombinasi  perlakuan  diulang  sebanyak lima  kali.  Setiap  satuan  percobaan  diwakili  oleh satu  tanaman  sehingga  diperoleh  50  satuan percobaan.    Perlakuan  diterapkan  pada  petak percobaan  dalam  rancangan  kelompok  teracak sempurna  (RKTS).    Pengelompokan  berdasarkan keseragaman  bibit  kelapa  sawit  dan  waktu pelaksanaan. Data yang diperoleh diuji kesamaan
ragam antar perlakuannya dengan Uji Bartlett dan  kemenambahan  modelnya  dengan  Uji Tukey. Jika asumsi  terpenuhi, ragam homogen dan data bersifat  menambah,  maka data dianalisis ragam.
Benih  kelapa  sawit  yang  akan  digunakan (benih Tenera diperoleh dari PT Sampoerna Agro varieatas  SJ  1)  disemai  terlebih  dahulu  selama satu  bulan  di  rumah  kaca  sebanyak  100  benih. Penyemaian  dilakukan  di  dalam  bak  semai menggunakan  media  pasir  steril.  Sterilisasi  pasir menggunakan  autoklaf  pada  suhu  121 o C  dengan tekanan  1  atm  selama  1  jam.    Setelah  satu  bulan disemai,  bibit  diseleksi  yang  seragam  tinggi  dan jumlah  daunnya  untuk  setiap  kelompok.  Bibit yang  terpilih  kemudian  di  pindahkan  ke  polybag pre nursery yang berukuran 20 x 15 cm dan berisi media tanam campuran tanah top soil dan sub soil (1/1:  V/V)  yang  sudah  disterilkan  (metode sterilisasi  sama  dengan  proses  sterilisasi  pasir). Pada saat transplanting dilakukan  inokulasi FMA (untuk  perlakuan  diinokulasi  dengan  FMA) dengan  memberikan  inokulum  (media  pasir  yang mengandung  +500  spora)  ke  bagian  akar  kelapa sawit.    Inokulasi  dilakukan  dengan  cara menaburkan  sebagian  inokulum  ke  dalam  lubang tanam  dan  sebagian  lagi  ditaburkan  di  sekeliling perakaran bibit.
Pada saat di pre nursery , dilakukan pemeliharaan  agar  bibit  kelapa  sawit  tumbuh dengan  baik.    Pemeliharaan  yang  dilakukan meliputi      penyiraman,      pengendalian          hama dan    penyakit,  dan  pemupukan.    Bibit  kelapa sawit mulai dipupuk 2 minggu setelah transplanting menggunakan  pupuk  urea   dengan konsentrasi  2  g/L  untuk  100  bibit  kelapa  sawit atau 10 ml/ polybag .  Setelah berumur   2,5 bulan, bibit  kelapa  sawit  dipindahkan  ke main  nursery dengan  memindahkan  bibit  ke  dalam polybag yang  lebih  besar  berukuran  30  x  35  cm.    Media tanam  yang  digunakan  di main  nursery sama dengan  media  tanam  di pre  nursery tetapi  media tersebut  tidak  disterilkan.  Setelah  dua  bulan  di main  nursery (4,5  bulan  perlakuan  mikoriza), dilakukan  perlakuan  cekaman  air  (tanaman  tidak disiram) selama 0, 7, 14, 21, dan 28 hari sebelum penelitian dihentikan.
Pemeliharaan bibit dilakukan dengan penyiraman, pemupukan, dan pengendalian organisme  pengganggu  tanaman.    Penyiraman dilakukan    selama  di pre  nursery hingga  dua bulan  setelah main  nursery (sebelum  dimulai perlakuan  cekaman  air).  Di main  nursery , pemupukan  dilakukan  dengan  pupuk  NPK (15:15:15) pada umur bibit 3,5 bulan (2,5 g/bibit),
4  bulan  (5  g/bibit),  dan  4,5  bulan  (7,5  g/bibit). Setelah  perlakuan  cekaman  air  selesai,  dilakukan pengukuran terhadap peubah   tinggi bibit (diukur dari  pangkal  batang  sampai  daun  tertinggi), jumlah  daun  (dengan  menghitung  seluruh  daun yang  sudah  membuka  sempurna),  bobot  basah tajuk,  bobot  kering  tajuk  dan  akar  (dengan
mengeringkan  tajuk  dan  akar  dalam  oven  yang bersuhu 70 0 C sampai bobotnya konstan kemudian ditimbang),  kadar  air  tanah,    dan  persen  infeksi FMA  di  akar.  Sampel  tanah    diambil  dari  tiga bagian polybag yaitu  bagian  atas,  tengah,  dan bawah.  Sampel kemudian diaduk hingga rata dan seterusnya  diambil  sebanyak  10  g  untuk penentuan  kadar  air.  Kadar  air  dihitung berdasarkan  metode  gravimetrik  yaitu  selisih bobot  basah  dengan  bobot  kering  tanah  dibagi dengan  bobot  kering  tanah  dan  dikalikan  dengan 100%.  Untuk  persen  infeksi  akar,  sebanyak  2  g sampel  akar  diambil  secara  acak  kemudian dilakukan  proses  pewarnaan  dengan trypan  blue menurut  Brundrett et  al .,    (1996).  Akar  yang sudah diwarnai dipotong-potong sepanjang 2 cm. Sebanyak  15  potongan  akar  kemudian  disusun  di atas  gelas  preparat  dan  selanjutnya  diamati dibawah  mikroskop  dengan  perbesaran  100  kali untuk  melihat  ada  tidaknya  struktur  FMA  seperti hifa, vesikel, atau arbuskul di dalam akar. Persen infeksi akar oleh FMA dihitung dengan membagi jumlah  pengamatan  yang  positif  terdapat  struktur FMA  dengan  total  jumlah  pengamatan  dan dikalikan dengan 100%.

## Hasil dan Pembahasan
Hasil penelitian menunjukkan bahwa inokulum  fungi  mikoriza arbuskular (FMA)  yang diaplikasikan  ke  akar  bibit  kelapa  sawit  secara nyata  berpengaruh  terhadap  pertumbuhan  bibit kelapa  sawit.    Hal  ini  ditunjukkan  oleh  hasil analisis ragam (Tabel 1) pada variabel pengamatan  tinggi  bibit,  jumlah  daun,  bobot basah tajuk, bobot kering tajuk, dan persen infeksi akar.    Perlakuan  cekaman  air  juga  berpengaruh secara  nyata  terhadap  pertumbuhan  bibit  kelapa sawit yang ditunjukkan oleh variabel pengamatan tinggi  tanaman,  jumlah  daun,  bobot  basah  tajuk, bobot kering tajuk, dan bobot kering akar.  Tidak terdapat  interaksi  antara  aplikasi  FMA  dan cekaman air pada semua variabel pengamatan.
Secara  umum,  bibit  kelapa  sawit  yang diaplikasikan  FMA  memiliki  pertumbuhan  yang lebih baik dari pada bibit kelapa sawit yang tidak diaplikasi  FMA.    Hal  ini  disebabkan  inokulum FMA  yang  diaplikasikan  mampu  menginfeksi akar  bibit  kelapa  sawit  (Tabel  2).      Infeksi  ini mencerminkan  terjadinya  simbiosis  antara  FMA dengan  akar  bibit  kelapa  sawit.    FMA  yang bersimbiosis  dengan  bibit  kelapa  sawit  dapat meningkatkan penyerapan unsur hara melalui hifa eksternal dengan memperluas permukaan penyerapan akar atau hifa menghasilkan senyawa kimia enzim fosfatase yang dapat memutus ikatan hara P di dalam tanah sehingga dapat diserap oleh akar  maupun  hifa  (Talanca  &  Adnan,  2005). Selain  membantu  akar  dalam  penyerapan  unsur hara,  terutama  unsur-unsur  hara  yang  jumlahnya sedikit di dalam tanah dan tidak mobil, seperti P, hifa FMA juga mampu meningkatkan serapan air dan  ketahanan  terhadap  kekeringan  (Munawar, 2010; Doubkova et al ., 2013).
Respons  bibit kelapa sawit ( Elaeis guineensis Jacq.) terhadap.......... (Rini & Efriyani)
Tabel 1.  Rekapitulasi hasil analisis ragam data penelitian.
Table 1.  Racapitulation of results analysis of variance.
Variabel pengamatan Parameters FMA (m) AMF (m) Cekaman air (s) Water stress (s) m x s Tinggi bibit ( seedling height) * * tn Jumlah daun (number of leaves) * * tn Bobot basah tajuk ( shoot fresh weight ) * * tn Bobot kering tajuk ( shoot dry weight ) * * tn Bobot kering akar ( root dry weight ) tn * tn Kadar air tanah ( soil moisture content ) - - - Persen infeksi FMA di akar ( % AMF root infection) * tn tn Keterangan:
AMF  : arbuscular mycorrhiza fungi * : nyata pada α = 5% ( significance at α 5%) tn       : tidak nyata pada α = 5% ( not significance at α 5% )
- :  tidak  memenuhi  asumsi  untuk  dilakukan  analisis  ragam  ( data  not  homogen,  can not be  analyzed  by  analysis  of variance )
Tabel 2. Pengaruh FMA dan cekaman air pada persen infeksi akar bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Table 2.  Effect of AMF and duration of water stress on percent root infection of 26 weeks old oil palm seedling .
Perlakuan aplikasi
FMA ( AMF treatment ) Persen infeksi akar oleh FMA ( Percent of AMF root infection ) Nilai tengah FMA ( AMF mean value ) BNT ( LSD )
5% Cekaman air ( Water stress ) 0 hari (0 day ) 7 hari (7 days ) 14 hari (14 days ) 21 hari (21 days ) 28 hari ( 28 days) ---------------------------------%--------------------------------- Tanpa FMA ( Without AMF ) 21,29 25,16 9,61 25,59 14,16 19,16 b 6,51 Dengan FMA ( With AMF ) 87,27 77,06 82,70 71,26 79,09 79,48 a Nilai tengah cekaman air ( Water stress mean value ) 54,28 a 51,11 a 46,16 a 48,43 a 46,63 a BNT (LSD) 5% 10,29
Keterangan:
Nilai  tengah  yang  diikuti  dengan  huruf  yang  sama  pada  kolom  dan  baris    yang  sama  tidak  berbeda  nyata menurut uji BNT pada α = 5%
( means followed by the same letter at the same row or colum are not significantly different according to LSD test at α = 5% )
Aplikasi  FMA    menghasilkan  persen  infeksi akar  pada  bibit  kelapa  sawit  yang  lebih  tinggi dibandingkan  dengan  bibit  kontrol.    Terdapatnya infeksi FMA pada akar bibit kontrol karena media tanah  yang  digunakan  di main-nursery tidak disterilkan  terlebih  dahulu.  Walaupun  tidak dilakukan penghitungan populasi FMA awal pada media  tanah  yang  digunakan,  diduga  kuat  tanah ini  mengandung  propagul  FMA  yang    mampu menginfeksi  akar  bibit  walaupun  nilai  infeksinya sangat  rendah  dibandingkan  dengan  bibit  yang diberi FMA. Hasil penelitian menunjukkan bahwa bibit  kelapa  sawit  yang  diaplikasikan  FMA memiliki  persen  infeksi  akar  sebesar  ±80%,  dan
hanya ±20% pada tanaman kontrol.  Cekaman air tidak  berpengaruh  secara  nyata  terhadap  persen infeksi  akar  bibit  kelapa  sawit.  Menurut  Allen (2001),  persen  infeksi  akar  dapat  menunjukkan telah  terjadinya  simbiosis  antara  inang  dengan FMA  meskipun  belum  tentu  menggambarkan pertumbuhan dan produksi tanaman inangnya.
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  aplikasi FMA  dan  cekaman  air  berpengaruh  nyata  pada tinggi bibit kelapa sawit (Gambar 1).  Bibit kelapa sawit  yang  diaplikasikan  FMA  lebih  tinggi daripada bibit kelapa sawit yang tidak diaplikasikan  FMA.    Cekaman  air  secara  nyata menurunkan tinggi bibit kelapa sawit.
Hasil  serupa  juga  terjadi  pada  jumlah  daun bibit  kelapa  sawit.    Bibit  kelapa  sawit  yang diaplikasikan  FMA  memiliki  jumlah  daun  yang lebih tinggi daripada bibit kelapa sawit yang tidak diaplikasikan  FMA  (Gambar  2).    Cekaman  air secara  nyata  menurunkan  jumlah  daun  bibit kelapa sawit.
Jika  semua  syarat  tumbuh  terpenuhi,  jumlah daun  bibit  kelapa  sawit  sangat  dipengaruhi  oleh faktor  genetik,  dimana  bibit  kelapa  sawit  dapat membentuk  satu  sampai  dua  helai  daun  setiap bulan  (Reksa,  2007).    Namun  pada  penelitian  ini jumlah  daun  bibit  kelapa  sawit  dipengaruhi  juga oleh  faktor  lingkungan  yang  kurang  sesuai,  yaitu cekaman  air.    Cekaman  air  yang  semakin  tinggi berpengaruh nyata menurunkan jumlah daun bibit kelapa  sawit.    Bibit  kelapa  sawit  yang  tidak mengalami  cekaman  air  mampu  memenuhi kebutuhan airnya, sehingga pertumbuhan tanaman dan  pembentukan  daun  terus  berlangsung. Sedangkan  bibit  kelapa  sawit  yang  mengalami
cekaman  air  akan  terhambat  pertumbuhan  dan pembentukan  daunnya  sebagai  akibat  tidak terpenuhinya kebutuhan air tanaman.
Bibit  kelapa  sawit  yang  diaplikasikan  FMA memiliki bobot basah dan bobot kering tajuk yang lebih tinggi daripada bibit kelapa sawit yang tidak diaplikasikan  FMA.    Cekaman  air  secara  nyata menurunkan  bobot  basah  tajuk  dan  bobot  kering tajuk kelapa sawit (Gambar 3 dan 4).
Berdasarkan  data  yang  diperoleh  dapat diasumsikan  bahwa  kehadiran  FMA  di  akar memperbaiki serapan air tanaman. Penyerapan air dan  unsur  hara  yang  baik  akan  mendukung fotosintesis  yang  lebih  optimal.    Produk  dari proses  fotosintesis  adalah  bahan  kering  tanaman. Pada  penelitian  ini  bobot  kering  tajuk  tanaman yang  diaplikasikan  FMA  lebih  tinggi  daripada yang  tidak  diaplikasikan  FMA.    Tanaman  yang cukup  air  akan  meningkatkan  tekanan  turgor  sel penjaga  sehingga  stomata  dapat  membuka (Lakitan, 2012).
Gambar 1.  Pengaruh FMA dan cekaman air terhadap tinggi tanaman bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Figure 1.  Effect of AMF and duration of water stress on 26 weeks old oil palm seedling height.
Gambar 2.  Pengaruh FMA dan cekaman air terhadap jumlah daun bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Figure 2.  Effect of AMF and duration of water stress on number of leave of 26 weeks old oil  palm seedling.
Gambar 3. Pengaruh FMA dan cekaman air terhadap bobot basah tajuk bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Figure 3.  Effect  of AMF and duration of water stress on shoot fresh weight of 26 weeks old oil  palm seedling.
Gambar 4. Pengaruh FMA dan cekaman air terahdap bobot kering tajuk bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Figure 4.  Effect  of AMF and duration of water stress on shoot dry weight of 26 weeks old oil  palm seedling.
Stomata  dapat  dipertahankan  membuka  untuk menjamin kelancaran pertukaran gas-gas di daun, termasuk  CO 2 yang  berguna  dalam  aktivitas fotosisntesis  (Lu et  al .,  2007).    Aktivitas fotosintesis  yang    tinggi  dapat  menunjang pertumbuhan tanaman
(Harwati, 2007).
Sebaliknya,  tanaman  yang  kekurangan  air  akan menyebabkan  penutupan  stomata  yang  akan menurunkan konsentrasi CO 2 , sedangkan dehidrasi pada sel mesofil daun dapat menyebabkan  kerusakan  organ-organ  fotosintesis (Sopandie,  2014).    Hal  ini  dibuktikan  dengan semakin  lamanya  cekaman  air,  maka  semakin turun  bobot  basah  dan  bobot  kering  tajuk  bibit kelapa  sawit.    Akan  tetapi,  pada  setiap  taraf cekaman  air,  bibit  yang  diinokulasi  FMA  tetap menghasilkan pertumbuhan tajuk  yang lebih baik dibandingkan dengan kontrol.
Menurut  Taiz  &  Zeiger  (2010)  bobot  kering merupakan salah satu indikator proses metabolisme  tanaman.    Jika  proses  metabolisme meningkat,  maka  bahan  kering  yang  dihasilkan juga meningkat, sebaliknya, menurunnya aktivitas metabolisme  dapat  menyebabkan  menurunnya bahan  kering  tanaman.    Pada  penelitian  ini, cekaman  air  berpengaruh  nyata  menurunkan
bobot  kering  tajuk  dan  bobot  kering  akar  bibit kelapa sawit (Gambar 4 dan 5).
Kadar air tanah pada bibit kelapa sawit dengan aplikasi  FMA  lebih  rendah  daripada  bibit  yang tidak  diaplikasikan  FMA  (Gambar  6).    Data  ini mendukung data-data  sebelumnya bahwa aplikasi FMA meningkatkan serapan air sehingga pertumbuhan tanaman meningkat yang ditunjukkan  oleh  pertambahan  tinggi  tanaman, jumlah  daun,  dan  bobot  kering  tajuk.    Semakin banyak  air  yang  diserap  oleh  bibit  kelapa  sawit, baik  melalui  akar  maupun  hifa  FMA,  maka semakin  sedikit  air  yang  terdapat  dalam  media tanah dalam polybag .
Kadar  air  tanah  terus  menurun  dengan semakin  lamanya  cekaman  air.    Hal  ini  karena selama  cekaman  tidak  dilakukan  penyiraman. Sehingga,  semakin  lama  kadar  air  tanah  dalam polybag terus berkurang karena diserap oleh akar tanaman dan hifa FMA.  Pada perlakuan cekaman air 21 hari, artinya tanaman  tidak disiram selama 21  hari,  kadar  air  tanah  sudah  turun  di  bawah 20%.    Tanaman  mulai  menampakkan  layu  dan kering karena kekurangan air.  Gejala layu terlihat lebih  parah  pada  tanaman  yang    diaplikasikan FMA.
11 111
Pada  penelitian  ini  dapat  diketahui  bahwa inokulasi  FMA  pada  bibit  sawit  mampu meningkatkan pertumbuhan bibit (yang ditunjukkan oleh tinggi, jumlah daun, bobot basah dan bobot kering tajuk).  FMA yang diaplikasikan mampu  bersimbiosis  dengan  akar  bibit  yang ditunjukkan  dengan  persen  infeksi  pada  akar hingga  80%.    Hifa  FMA  yang  bersimbiosis dengan akar bibit akan berkembang di dalam dan di  luar  akar.    Hifa  di  luar  akar  atau  dikenal  juga dengan hifa eskternal memiliki peran yang sangat penting dalam simbiosis (Smith & Read, 2008).
Hifa eksternal berfungsi  menyerap unsur  hara (terutama  unsur  yang  tidak  mobil)  dan  air  dari dalam  tanah.    Dengan  berkembangnya  hifa eksternal,  maka  volume  tanah  yang  dapat dijangkau  dalam  penyerapan  unsur  hara  dan  air akan  semakin  besar  sehingga  unsur  hara  dan  air banyak.  yang  diserap  oleh  bibit  juga  akan semakin  banyak.    Hifa  eksternal  juga  mampu menjembatani  zona  kahat  hara  di  daerah  rizosfir terutama  untuk  unsur  hara  P,  sehingga  FMA mampu  meningkatkan  serapan  P  oleh  bibit (Treseder,  2013).  Dengan  demikian,  dengan tingginya  derajat  infeksi  FMA  dalam  akar  bibit kelapa sawit dapat diasumsikan bahwa hifa FMA yang  di  luar  akar  juga  berkembang  dengan  baik sehingga berperan dalam meningkatkan
penyerapan  unsur  hara  dan  air.  Sejalan  dengan meningkatnya  penyerapan  unsur  hara  dan  air, FMA juga diaporkan meningkatkan laju fotosintesis  tanaman  (Lu et  al. ,  2007).    Oleh karena itu, peningkatan serapan hara dan air serta meningkatknya laju fotosintesis akan menghasilkan  pertumbuhan  bibit  yang  lebih  baik dibandingkan dengan bibit tanpa FMA.
Perlakuan  cekaman  air  pada  penelitian  ini menunjukkan  penurunan  pertumbuhan  bibit  yang diberi FMA dan yang tidak diberi FMA, walupun pada setiap perlakuan cekaman air,  pertumbuhan bibit  yang  bermikoriza  lebih  baik  dibandingkan dengan yang tidak diberi.  Hal ini dapat dijelaskan bahwa sebelum perlakuan cekaman air diberikan, pertumbuhan  bibit  yang  ber-FMA  sudah  lebih baik  dibandingkan  dengan  yang  tidak  diberi (dapat  dilihat  dari  bibit  tanpa  perlakuan  cekaman air  pertumbuhannya  lebih  baik  dari  yang  tidak bermikoriza).    Dengan  perlakuan  cekaman  air, pertumbuhan  bibit  (yang  diberi  FMA  dan  tidak diberi  FMA)  mulai  terganggu  karena  kekurangan air,  terutama  setelah  7  hari  tanpa  disiram. Menurunnya  pertumbuhan  (berdasarkan  data bobot basah dan bobot kering tajuk pada Gambar 3  dan  4)  semakin  kelihatan  dengan  semakin lamanya  cekaman  air  atau  bibit  tidak  disiram terutama pada bibit yang ber-FMA.
Gambar 5. Pengaruh FMA dan cekaman air terhadap bobot kering akar bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Figure 5.  Effect of AMF and duration of water stress on root dry weight of 26 weeks old oil palm seedling.
Gambar 6. Pengaruh FMA dan cekaman air terhadap kadar air tanah bibit kelapa sawit umur 26 minggu.
Figure 6.  Effect of AMF and duration of water stress on  soil moisture content of 26 weeks old oil palm media.
Gambar 7.  Bibit kelapa sawit  yang diberi FMA (m 1 ) dan  yang tidak diberi (m 0 ) pada  kondisi tanpa cekaman air (A), 7 hari tidak disiram (B), 14 hari tidak disiram (C), dan 21 hari tidak disiram (D).
Figure  7.    Oil  palm  seedlings  treated  with  AMF  (m 1 )  and  control  (m 0 )  at  condition  of  no  water  stress  (A),  no watering for 7 days (B), no watering for 14 days (C), and no watering for 21 days (D).
Hal  ini  dapat  dijelaskan  karena  tajuk  bibit yang ber-FMA lebih besar dari bibit kontrol akan menyebabkan  transpirasi  yang  lebih  tinggi.  Hal ini  akan  memacu  akar  bibit  dan  hifa  FMA  untuk menyerap  air  lebih  banyak  dari  media  tanam  di dalam polybag .  Akibatnya,  jumlah  air  (kadar  air tanah) di dalam polybag lebih rendah dibandingkan  dengan  kontrol.    Karena  bibit ditanam dalam polibag dan tidak ada penambahan selama perlakuan cekaman, maka kondisi air yang ada  dalam  tanah  menjadi  faktor  pembatas pertumbuhan  sehingga  bibit  yang  bermikoriza akan menderita kekurangan air lebih parah setelah periode  21  hari  tanpa  disiram  (Gambar  7). Walaupun  FMA  mampu  meningkatkan  serapan air melalui hifa eksternalnya, akan tetapi peran ini dibatasi  oleh  kondisi  air  tanah  dalam  fase  yang masih  bisa    diserap  oleh  akar  maupun  hifa tanaman.  Hal  yang  sama  juga  dilaporkan  oleh Doubkova et  al., (2013)  yang  meneliti  ketahanan Knautia  arvensi yang  ditanam  pada  kadar  air tanah  55,  45,  35,  dan  25%  dari  kapasitas  lapang. Mereka  melaporkan  bahwa  kemampuan  FMA meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kekeringan  menurun    pada  kadar  air  tanah  25% dari  kapasitas  lapang  walaupun  bibit  yang  diberi FMA pertumbuhannya lebih baik dari kontrol.

## Kesimpulan
Dari  hasil  penelitian  dapat  dibuat  kesimpulan bahwa aplikasi FMA  meningkatkan pertumbuhan bibit  kelapa  sawit  melalui  peningkatan  tinggi tanaman,  jumlah  daun,    bobot  basah  tajuk,  bobot
kering  tajuk,  dan  persen  infeksi  akar.  Lamanya cekaman  air  menurunkan  pertumbuhan  bibit kelapa  sawit  melalui  penurunan  tinggi  tanaman, jumlah  daun,  bobot  basah  tajuk,  bobot  kering tajuk,  dan  bobot  kering  akar.      Akan  tetapi,  pada setiap  tingkat    cekaman  air,  pertumbuhan  bibit yang diaplikasikan FMA lebih baik dibandingkan dengan kontrol.

## Daftar Pustaka
Allen MF (2001). Modeling arbuscular mycorrhizal  infection:  is  %  infection  an appropriate  variable?. Mycorrhiza 10,  255–
258.
Asmono D (2007). Perkembangan dan pemuliaan kelapa sawit. Media Perkebunan. 60, 18-19.
Brundrett M, N Bougher,  B Dell, T Grove,  & N Malajczuk  (1996). Working  with  Mycorrhizas in  Forestry  and  Agriculture .    Canberra, Australia Centre for International Agricultural Research (ACIAR).
Cavagnaro  TR,  LE  Jackson,  J  Six,  H  Ferris,  S Goyal,  D  Asami,  &  KM  Scow    (2006).
Arbuscular
mycorrhizas, microbial community,  nutrient  availability,  and  soil aggregation  in  organic  tomato  production. Plant and Soil 282, 209-225.
Doubkova  P,  E  Vlasakova,  &  R  Sukova  (2013). Arbuscular  mycorrhizal  symbiosis  alleviates drought  stress  imposed  on Knautia  arvensis plants  in  serpentine  soil. Plant  and  Soil 370, 149-161.
A
B C D
Halid E (2013). Peningkatan resistensi bibit kakao terhadap cekaman kekeringan dengan pemanfaatan  cendawan  mikoriza  arbuskula. Jurnal  Ilmiah  Budidaya  dan  Pengelolaan Tanaman  Perkebunan  AgroPlantae 2(1),  85- 92.
Harwati  T  (2007).  Pengaruh  kekurangan  air (water  deficit)  terhadap  pertumbuhan  dan perkembangan  tanaman  tembakau .  Jurnal Inovasi Pertanian 6(1), 44-51.
Hidayat  TC,  IY  Harahap,  Y  Pangaribuan,  S Rahutomo,  WA  Harsanto,  &  WR  Fauzi (2013). Air  dan  Kelapa  Sawi t.  Medan,  Pusat Penelitian Kelapa Sawit.
Kartika  E  (2010).    Peranan  cendawan  mikoriza arbuskular dalam meningkatkan daya adaptasi bibit kelapa sawit terhadap cekaman kekeringan  pada  media  tanah  gambut  bekas hutan .  In:  Prosiding  Seminar  Nasional  dan Rapat  Tahunan  Dekan  Bidang  Ilmu-Ilmu Pertanian  Perguruan  Tinggi  Negeri  Wilayah Barat. Bengkulu , 475-482.
Lakitan  B  (2012) .    Dasar-dasar  fisiologi tumbuhan .    Jakarta,  PT  Raja  Grafindo
Persada.
Lu J, M Liu, Y Mao & L Shen (2007).  Effects of vesicular-arbuscular mycorrhizae  on the drought  resistance  of  wild  jujube  ( Zizyphys spinosus Hu)  seedlings. Front.  Agric.  China 1(4), 468-471.
Munawar A (2010). Kesuburan tanah dan nutrisi tanaman . Bogor, IPB Press.
Neumann E & E George (2010).  Nutrient uptake: the arbuscular mycorrhiza fungal symbiosis as a  plant  nutrient  acquisition  strategy. In H Koltai  &  Y  Kapulnik  (ed), Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function ..  New York, Springer. p. 137-167
Pahan  I  (2011). Panduan  lengkap    kelapa  sawit: manajemen  agribisnis  dari  hulu  hingga  hilir .
Jakarta, Penebar Swadaya.
Reksa  A  (2007).  Perubahan  pola  pertumbuhan bibit  kelapa  sawit  ( Elaeis  guineensis Jacq.) dengan  pemberian  ZPT  atonik  pada  media campuran  pasir  dan  blotong  tebu  di  pre nursery. ( Skripsi) . Medan, Univeritas Sumatera Utara.
Rini  MV  (2011).    Populasi  fungi  mikoriza arbuskular  pada  beberapa  kebun  kelapa  sawit di  Lampung  Timur. Dalam  Prosiding Seminar  Nasional  dan  Rapat  Tahunan  Dekan Pertanian .    Universitas  Sriwijaya  Mei  2011. Volume III, p. 23-25.
Rini  MV,  B  Utoyo,  &  PB  Timotiwu  (2010). Populasi  dan  keragaman  fungi  mikoriza arbuskular  pada  kebun  kelapa  sawit  di  tanah mineral dan gambut. Dalam Prosidng Seminar Nasional  Keragaman  Hayati  Tanah  1.
Universitas  Lampung  Agustus  2010,  p.  208- 218.
Rini MV, T Jamal, ZA Idris  & H Azizah (2000). Effect of arbuscular mycorrhiza fungi
colonization  on  growth  and    physiological responses  of  grafted  cocoa  under  field condition. Malaysian Journal of Soil Science 4, 67—78 .
Ruiz-Lozano  JM  &  R  Aroca  (2010).    Host responses  to  osmotic  stresses:  stomatal behavior  and  water  use  efficiency  of arbuscular  mycorrhizal  plants. In H  Koltai  & Y  Kapulnik  (ed), Arbuscular  Mycorrhizas: Physiology and Function New York, Springer. p. 239-256.
Setyamidjaja  D  (2006). Kelapa  sawit,  teknik budidaya,
panen, dan pengolahan .
Yogyakarta, Kanisius. Smith  SE,  E  Facelli  &  S  Pope  (2010). Plant performance in stressful environments:
interpreting new and established  knowledge  of  the  roles  of arbuscular  mycorrhizas. Plant  and  Soil 326, 3-20.Elsevier.
Sopandie  D  (2014). Fisiologi  adaptasi  tanaman terhadap cekaman abiotik pada agroekosistem tropika . Bogor, IPB Press.
Sun  CX,  HX  Cao,  HB  Shao,  XT  Lei  &  Y  Xiao (2011).    Growth  and  physiological  responses to  water  and  nutrient  stress  in  oil  palm. African J. of Biotech. 10 (51), 10465-10471.
Taiz L & E Zeiger (2010). Plant Physiology , 5 th edition.    Massachussetts,  Sinauer  Ass.  Inc. Publisher.
Talanca  AH  &  AM  Adnan  (2005).  Mikoriza  dan manfaatnya  pada  tanaman .  Dalam:  Prosiding Seminar Ilmiah dan Pertemuan Tahunan PEI dan PFI XVI Komda  Sulawesi Selatan ,  311-315.
Treseder    KK  (2013).    The  extent  of  mycorrhizal colonization of roots and its influence on plant growth and phosphorus content. Plant and Soil 371, 1-13.
Wu  Q,  R  Xia,  &  Z  Hu  (2006).    Effect  of arbuscular mycorrhiza on the drought tolerance  of Ponirus  trifolia seedlings. Front. For China 1, 100-104.
Yang  Y,  M Tang,  R  Sulpice,  H  Chen,  S  Tian,  &
Y  Ban  (2014).    Arbuscular  mycorrhizal  fungi alter  fractal  dimension  characteristics  of Robinia  pseudoacacia L.  seedlings  through regulating  plant  growth,  leaf  water  status, photosynthesis,  and  nutrient  concentration under  drought  stress. J.  Plant  Growth  Regul . 33, 612-625.
Zang Y, CL Zhong, Y Chen, QB Jiang, C Wu  & K Pinyopusarerk  (2010).  Improving drought tolerance of Casuarina equisetifolia seedlings by  arbuscular  mycorrhizas  under  glasshouse conditions. New Forests 40, 261-271.
1 1114