## DAMPAK KEKERINGAN TERHADAP PROSES FISIOLOGIS, PERTUMBUHAN,
DAN HASIL TANAMAN KARET ( Hevea brasiliensis Müll. Arg.)
Effect of  Drought on Physiological Processes, Growth, and Yield of  Rubber Tree (Hevea brasiliensis Müll. Arg.)
1 2 2
Andi Nur Cahyo , Rudi Hari Murti , dan Eka T. S. Putra
1 Pusat Penelitian Karet, Jl. Palembang-Pangkalan Balai km.29 Po Box 1127, Palembang 30001
2 Fakultas Pertanian UGM, Jl. Flora, Bulaksumur, Depok, Sleman, Yogyakarta
Email : nurcahyo.andi@yahoo.co.uk
Diterima 24 Februari 2020 / Direvisi 27 April 2020 / Disetujui 29 Juni 2020

## Abstrak
Indonesia  adalah  produsen  karet  terbesar kedua di dunia dengan luas areal penanaman mencapai  3,66  juta  ha  dan  produksi  sebesar 3,68  juta  ton  karet  kering  pada  tahun  2017. Produktivitas  perkebunan  karet  di  Indonesia tergolong  belum  optimal.  Salah  satu penyebabnya adalah curah hujan yang rendah pada musim kemarau dan fenomena El-Nino yang  menyebabkan  kekeringan.  Efek kekeringan  adalah  terjadinya  defisit  air  pada tanaman,  sehingga  tekanan  turgor  menurun dan  memicu  ketidaknormalan  fungsi  organ tanaman.  Parameter  fisiologis  tanaman  yang dipengaruhi  oleh  kekeringan  misalnya tekanan  osmotik  dan  turgor,  konduktansi stomata, fotosintesa, transpirasi, respirasi, dan aktivitas  antioksidan.  Efek  kekeringan  yang dominan  pada  proses  fisiologis  tanaman adalah  perubahan  konduktansi  stomata. Menutupnya stomata ini dipicu oleh hormon asam  absisat  (ABA)  yang  diproduksi  di  akar dan dibawa ke daun sebagai informer stomata k e t i k a   t e r j a d i   c e k a m a n   k e k e r i n g a n . K o n d u k t a n s i   s t o m a t a   j u g a   s a n g a t mempengaruhi  besarnya  fotorespirasi.  Selain itu  penutupan  stomata  juga  mengakibatkan penurunan  asimilasi  CO ,  sehingga  dalam 2 paparan cahaya yang berlebihan, over reduksi pada pusat reaksi fotosintesa PSII terjadi dan reactive oxygen species (ROS)  misalnya superoksida,  hidrogen  peroksida,  hidroksil
radikal,  dan  oksigen  singlet  terbentuk. Tanaman yang toleran kekeringan beradaptasi terhadap  kondisi  cekaman  kekeringan  secara fisiologis  dengan  beberapa  mekanisme, diantaranya  adalah  melalui  peningkatan produksi  hormon  ABA,  penutupan  stomata, osmoregulasi,  dan  produksi  antioksidan. Beberapa klon  karet  yang  relatif   toleran terhadap  cekaman  kekeringan  adalah  klon RRIM  600  dan  GT1.  Pada  akhirnya, kekeringan  yang  terjadi  akan  menghambat pertumbuhan dan menurunkan hasil tanaman.
Kata  kunci:  air,  El-Nino,  hujan, Hevea brasiliensis , kekeringan.

## Abstract
Indonesia was the second largest rubber producer in the world with area of  rubber plantation reaches 3.66 million ha and produces about 3.68 million ton of  dry rubber in 2017. The productivity of  rubber plantation was not optimal due to the occurence of dry  season  and  El-Nino  that  caused  drought. Drought  causes  a  water  deficit  on  plants,  hence turgor pressure drops and induces abnormal plants organ  function.  Drought  influences  some  plant physiological parameter, namely osmotic and turgor pressure,  stomatal  conductance,  photosynthesis, transpiration, respiration, and antioxidant activity. Among  these  parameters,  stomatal  conductance  is dominantly  affected  by  drought.  The  decrease  of stomatal aperture is induced by abscisic acid (ABA)
hormone  that  is  produced  in  the  roots  and transported to the leaves as the informer of  drought to  stomata  when  soil  drought  is  happening.  The stomatal conductance also affects photorespiration. Furthermore, stomata closure causes decline in CO 2 assimilation,  hence  under  sunlight,  over  reduction on PSII photosynthesis reaction center forms reactive oxygen species (ROS), namely superoxide, hydrogen peroxide,  hydroxyl  radical,  and  singlet  oxygen. Drought  tolerance  plants  adapt  with  drought environment  by  producing  ABA,  stomata  closure, osmoregulation, and antioxidant formation. RRIM 600  and  GT1  are  the  examples  of   rubber  drought tolerant  clones. Finally,  drought  suppreses  the growth and yield of  rubber plant.
Keywords: drought; El-Nino; Hevea brasiliensis ; rainfall; water

## Pendahuluan
Indonesia  adalah  produsen  karet  terbesar kedua di dunia setelah Thailand   (Hendratno, 2015). Luas areal pertanaman karet Indonesia mencapai  3,66  juta  ha,  dengan  produksi sebesar 3,68 juta ton karet kering pada tahun 2017.  Areal  karet  tersebut  didominasi  oleh perkebunan  rakyat  dengan  luasan  mencapai 85% dari total area atau sekitar 3,1 juta hektar (Tabel  1).  Kontribusi  perkebunan  karet  bagi perekonomian  nasional  sangat  besar  karena merupakan mata pencaharian bagi sekitar 2,5 juta  orang  di  Indonesia  (Directorate  General of  Estate Crops, 2016). Selain itu, komoditas karet telah menjadi salah satu sumber devisa bagi negara Indonesia. Pada 2016, ekspor karet alam Indonesia mencapai US $ 743.090.000. Komoditas ini diekspor terutama ke Amerika
Serikat,  Jepang,  Cina,  India,  dan  Korea (Badan Pusat Statistik, 2016).
Sehubungan  dengan  pentingnya  produksi karet  alam  sebagai  sumber  devisa  negara, diperlukan  upaya  peningkatan  produktivitas karet  alam  Indonesia  yang  hingga  saat  ini belum  mencapai  titik  optimal.  Saat  ini produktivitas  perkebunan  karet  di  Indonesia masih tergolong rendah dibandingkan dengan potensi klon karet. Pada tahun 2017, rata-rata produktivitas  perkebunan  karet  hanya 1.005,83 kg karet kering / ha, jauh di bawah potensi klon rekomendasi terbaru yang dapat mencapai lebih dari 2.000 kg karet kering / ha (Directorate General of  Estate Crops, 2018).
Tanaman  karet  berasal  dari  hutan  hujan tropis  Amazon  yang  memiliki  kondisi  iklim yang  mirip  dengan  Indonesia  (Priyadarsha, 2017). Hutan hujan tropis Amazon terletak di daerah khatulistiwa dengan ketinggian tempat kurang  dari  200  m  di  atas  permukaan  laut. Suhu rata-rata bulanan berfluktuasi antara 25- o 28 C  dengan  curah  hujan  yang  terdistribusi secara  merata  tanpa  periode  kering  dengan kecepatan angin yang rencah sepanjang tahun. Kondisi  ini  sangat  cocok  bagi  tanaman  karet untuk tumbuh (Rao & Vijayakumar, 1992).
S e c a r a   u m u m ,   u n t u k   m e n c a p a i pertumbuhan dan hasil yang optimal, tanaman karet  harus  dibudidayakan  di  daerah  yang memiliki curah hujan sekitar 2.000 - 4.000 mm yang tersebar merata sepanjang tahun dengan jumlah  hari  hujan  sekitar  100-150  hari hujan/tahun  (Priyadarsha,  2017;  Watson,
o 1989),  suhu  rata-rata  tahunan  sekitar  28 C (Barry  &  Chorley,  1976;  Priyadarsha,  2017), kelembaban relatif  rata-rata sekitar 80%, dan lama  penyinaran  matahari  sekitar  2000
Tabel 1. Luas areal dan produksi karet Indonesia tahun 2017
Sumber: Directorate General of  Estate Crops (2018)
Tipe Perkebunan Luas (ha) Produksi (ton) Perkebunan Rakyat 3.103.271 3.050.232 Pemerintah/BUMN 233.086 249.286 Perkebunan Swasta 322.733 380.910 Total 3.659.090 3.680.428
jam/tahun  dengan  durasi  sekitar  enam jam/hari  (Rao  &  Vijayakumar,  1992; Vijayakumar et  al. ,  2000).  Kondisi  ini  mirip dengan  kondisi  iklim  di  Indonesia,  kecuali distribusi  hujan.  Salah  satu  faktor  pembatas pencapaian  produksi  karet  yang  optimal  di Indonesia  selain  karena  adopsi  klon rekomendasi  yang  masih  rendah  dan kurangnya pemeliharaan kebun rakyat adalah terjadinya  musim  kemarau  dan  fenomena anomali  iklim  dengan  siklus  tertentu  di Indonesia. Pada saat puncak musim kemarau, hasil karet dapat turun hingga lebih dari 50% dibandingkan dengan hasil normal pada saat musim  hujan.  Fluktuasi  hasil  tanaman  karet sebagai  akibat  adanya  variasi  curah  hujan tersebut tersaji pada Gambar 1.
Pengar uh  fluktuasi  hujan  terhadap fluktuasi  hasil  tanaman  karet  tersebut  dapat terjadi  secara  langsung  maupun  tidak langsung. Air hujan dapat berpengaruh secara langsung terhadap fluktuasi hasil karet karena air hujan merupakan salah satu sumber pengisi cadangan air dalam tanah. Air dalam tanah ini digunakan oleh tanaman sebagai bahan baku proses  fotosintesa.  Selain  itu,  air  hujan  juga
berpengaruh  secara  tidak  langsung  terhadap fluktuasi  hasil  karet  karena  selama  terjadi defisit  air,  tanaman  karet  menggugurkan daunnya  sebagai  bentuk  adaptasi,  sehingga laju  fotosintesa  tanaman  menurun.  Untuk daerah Sumatera Selatan, penurunan produksi tanaman  karet  biasanya  dimulai  pada  bulan mei  saat  daun  mulai  gugur  dan  mencapai puncaknya  pada  masa  pembentukan  daun baru yang biasanya terjadi pada sekitar bulan September  dan  mulai  meningkat  lagi  pada bulan  Oktober.  Pada  periode  tersebut  daun baru  tersebut  belum  mampu  melakukan fotosintesa  secara  optimal  serta  terjadi kompetisi antara penggunaan hasil fotosintesa untuk memproduksi lateks dan pembentukan daun baru, sehingga produksi lateks menurun tajam  (Cahyo et  al .,  2011).  Pada  saat  puncak gugur daun dan awal pembentukan daun baru, sebaiknya  intensitas  penyadapan  dikurangi atau tidak dilakukan penyadapan sama sekali. Tidak  dilakukannya  penyadapan  sama  sekali selama  tiga  bulan  dimulai  dari  saat  puncak gugur  daun  di  Thailand  menghasilkan  rerata tahunan  (6  tahun)  hasil  lateks  per  pohon  per sadap  yang  lebih  tinggi  dari  pada  tanaman
Dampak kekeringan terhadap proses fisiologis, pertumbuhan, dan hasil tanaman karet ( hevea brasiliensis müll. Arg.)
0 50 100 150 200 250 300 0 100 200 300 400 500 Jan Fe b Mar Apr Me i Ju n Ju l Agu Se p No v De s Bulan Curah Hujan (mm) 0 50 100 150 200 250 300 0 100 200 300 400 500 Jan Fe b Mar Apr Me i Ju n Ju l Agu Se p No v De s
Cu rah H u jan (m m) Bulan Curah Hujan (mm)
Keterangan :   GD = periode gugur daun DB = periode pembentukan daun baru Sumber : Thomas et al. (2011) ; (Siregar, 2014)
Gambar  1.  Pengaruh  variasi  curah  hujan  terhadap  hasil  karet  di  Sembawa,  Sumatera  Selatan (selatan khatulistiwa) (A) dan di Sungei Putih, Sumatera Utara (utara khatulistiwa) (B).
yang tetap disadap selama puncak gugur daun dan masa pembentukan daun baru (Chantuma et al ., 2017). Beberapa klon yang dikategorikan relatif   toleran  terhadap  cekaman  kekeringan adalah GT1 (Thomas & Lasminingsih, 1994) dan RRIM 600 (Krishan, 2017).
Variasi  curah  hujan  bulanan  selama setahun  merupakan  salah  satu  masalah  pada budidaya perkebunan di lahan kering, di mana curah  hujan  adalah  satu-satunya  sumber  air (Vanderlip et  al .,  1996).  Variasi  jumlah  dan distribusi  hujan  akan  berdampak  pada  hasil tanaman  yang  berfluktuasi.  Telah  diketahui bahwa  pertumbuhan  tanaman  memiliki hubungan  yang  erat  dengan  kebutuhan  air tanaman untuk transpirasi (Gregory, 1984).

## Kejadian Anomali Iklim di Indonesia
Saat  ini,  kondisi  iklim  di  dunia  termasuk Indonesia  semakin  panas  karena  efek pemanasan  global.  Peningkatan  suhu o diprediksi  mencapai  1,5 C  antara  2030  dan 2052. Selain itu, akan terjadi kekeringan dan defisit curah hujan di beberapa daerah (IPCC, 2018).  Kondisi  anomali  curah  hujan  di Indonesia  sering  dihubungkan  dengan fenomena  El-Nino  dan  La-Nina.  Penelitian tentang  iklim  dunia  menunjukkan  bahwa  El
Nino  -  Southern  Oscillation  (ENSO) m e r u p a k a n   s a l a h   s a t u   f a k t o r   ya n g menyebabkan variasi curah hujan di beberapa negara  (Meinke  &  Hammer,  1995).  ENSO adalah  fenomena  di  mana  suhu  permukaan Samudra  Pasifik  Tengah  dan  Timur meningkat.  Efek  dari  fenomena  ini  adalah penurunan  curah  hujan  di  Indonesia  dan beberapa negara lain.
Selain  El-Nino,  juga  terdapat  fenomena alam  yang  disebut  La-Nina.  Fenomena  alam La-Nina  merupakan  kebalikan  dari  El-Nino. La-Nina menyebabkan kenaikan curah hujan di  Indonesia  dan  sekitarnya  (Saputra,  2013; Thomas et al ., 2011). Fenomena El-Nino dan La-Nina dapat digambarkan melalui nilai SOI (Southern  Oscilation  Index).  Nilai  SOI  yang stabil  di  bawah  -7  menunjukan  terjadinya fenomena El-Nino, sedangkan nilai SOI yang stabil  di  atas  +7  menunjukkan  terjadinya fenomena  La-Nina.  Apabila  nilai  SOI  masih stabil  di  kisaran  -7  hingga  +7,  hal  ini menunjukkan  bahwa  tidak  terjadi  anomali iklim  El-Nino  maupun  La-Nina,  sehingga distribusi  curah  hujan  di  Indonesia  berada pada  kondisi  normal  (Commonwealth  of Australia Bureau of  Meteorology, 2019). Nilai SOI  dapat  dihitung  dengan  rumus  sebagai berikut (Thomas et al ., 2011) :
SOI = 10 Pdiff  - Pdiffav SD(Pdiff) (1)
El-Nino dan La-Nina yang mengakibatkan adanya  musim  kemarau  dan  hujan  yang berkepanjangan  pernah  terjadi  beberapa  kali di  Indonesia.  Dalam  kurun  waktu  30  tahun terakhir, El-Nino di Indonesia pernah terjadi pada tahun 1991, 1994, 1997, 2002 dan 2015, sedangkan La-Nina pernah terjadi pada tahun 1998  dan  2010.  Kekeringan  paling  parah  di Indonesia  disebabkan  oleh  El-Nino  pernah terjadi  pada  tahun  1997,  di  mana  musim
k e m a r a u   l e b i h   p a n j a n g   d a n   t e g a s (Commonwealth  of   Australia  Bureau  of Meteorology,  2019;  Saputra et  al .,  2016; Thomas et  al .,  2011).  Salah  satu  daerah  di Indonesia yang terkena dampak fenomena El- Nino  dan  La-Nina  tersebut  adalah  Sumatera Selatan. Salah satu dampak dari fenomena El- Nino dan La-Nina di Sumatera Selatan adalah fluktuasi pertumbuhan dan hasil karet.

## Dampak  Kekeringan  Terhadap  Proses Fisiologis Tanaman
Adanya musim kemarau dan musim hujan yang  berkepanjangan  sebagai  akibat  dari fenomena  anomali  iklim  menyebabkan pertumbuhan  dan  hasil  tanaman  karet terganggu.  Fenomena  El-Nino  dapat menyebabkan  kadar  air  tanah  turun  hingga mencapai  titik  layu  permanen,  sehingga menekan  pertumbuhan  dan  hasil  tanaman karet.  Sebaliknya,  fenomena  La-Nina  dapat menyebabkan  kadar  air  tanah  dapat meningkat  hingga  di  atas  kapasitas  lapang, sehingga tanah menjadi jenuh air dan terjadi peristiwa water  logging .  Peristiwa water  logging menyebabkan air menjadi tidak tersedia untuk tanaman  karena  berada  di  atas  kapasitas lapang,  sehingga  mempunyai  pengaruh  yang hampir sama dengan kekeringan. Kekeringan adalah  suatu  kondisi  ketika  air  yang dibutuhkan  oleh  tanaman  tersedia  dalam jumlah  yang  kurang  sehingga  menghambat p e r t u m b u h a n   d a n   h a s i l   t a n a m a n dibandingkan  dengan  keadaan  ketika kebutuhan  air  terpenuhi  dengan  baik (Ayutthaya,  2010).  Berdasarkan  sudut pandang  meteorologi,  kekeringan  mengacu pada  kondisi  di  mana  cuaca  kering  terjadi dalam jangka waktu lama dan mengakibatkan gangguan pada tanaman (Fang & Xiong, 2015; Kneebone et al. , 1992).
Efek  kekeringan  adalah  terjadinya  defisit air  pada  tanaman.  Defisit  air  adalah  situasi ketika  tekanan  turgor  dan  potensial  air  sel t a n a m a n   m e n u r u n   d a n   m e m i c u ketidaknormalan fungsi organ tanaman (Shao et  ai .,  2008).  Oleh  karena  itu  proses  fisiologi tanaman  dipengaruhi  secara  negatif   oleh kondisi  kekeringan  sehingga  pertumbuhan dan  hasil  tanaman  akan  tertekan.  Parameter fisiologis  tanaman  yang  dipengaruhi  oleh kekeringan  misalnya  tekanan  osmotik  dan turgor,  konduktansi  stomata,  fotosintesa, transpirasi, respirasi, dan aktivitas antioksidan (Falqueto et  al. ,  2017;  Silva et  al. ,  2013;
Velázquez-Márquez et al. , 2015; Wang, 2014; Wang et al. , 2018). Oleh karena itu parameter tersebut  sering  digunakan  oleh  ahli  ekologi
untuk  mengevaluasi  kemampuan  adaptasi tanaman yang mengalami kondisi kekeringan (Ayutthaya, 2010). Di antara efek kekeringan yang dominan pada proses fisiologis tanaman karet adalah perubahan konduktansi stomata (Sanier et  al. ,  2013).  Fotosintesa  bersih  dan konduktansi  stomata  yang  dipengaruhi  oleh kondisi  kekeringan  menunjukkan  kurva h u b u n g a n   ya n g   b e r b e n t u k   s i g m o i d (Ceulemans et al. , 1984). Pada tanaman karet klon RRII 105 dan RRII 208, salah satu gejala kekeringan  yang  muncul  adalah  keringnya daun yang terjadi 25 hari setelah induksi stres kekeringan (Krishan, 2017). Selain itu, dalam kekeringan  yang  parah,  cabang-cabang tanaman  karet  juga  ikut  mengering  (Indraty, 2003).
Di  antara  efek  kekeringan  yang  dominan pada  proses  fisiologis  tanaman  adalah perubahan konduktansi stomata (Sanier et al. , 2013).  Perubahan  konduktansi  stomata  ini terjadi  karena  berkurangnya  bukaan  stomata ketika  dihadapkan  pada  lingkungan  yang kering  ((Boureima et  al. ,  2012).  Menutupnya stomata  ini  dipicu  oleh  hormon  ABA  yang diproduksi di akar dan dibawa ke daun sebagai informer  stomata  ketika  terjadi  cekaman kekeringan (Azhar et al. , 2013). Hormon ABA diproduksi  di  akar  ketika  terjadi  kekurangan air. Hormon ini kemudian ditranslokasikan ke daun  sehingga  stomata  menutup  dan  laju transpirasi  menurun  (Guo,  2016).  Upaya  ini dapat  menjaga  sehingga  tanaman  dapat mempertahankan status airnya serta terhindar dari proses kavitasi. Menutupnya stomata juga menyebabkan  meningkatnya  suhu  daun karena laju transpirasi berkurang (Boureima et al. , 2012), serta menurunnya konsentrasi CO 2 internal  sehingga  laju  fotosintesa  bersih menurun  sebagai  akibat  dari  menurunnya aktivitas  rubisco  (Azhar et  al. ,  2013).  Suhu daun  adalah  indikator  bagi  konduktansi stomata.  Selain  itu  pada  tanaman  yang tercekam  kekeringan,  konduktansi  stomata akan menurun dan sebaliknya suhu daun akan meningkat (Boureima, et al ., 2012; Munns, et al .,  2010).  Konduktansi  stomata  juga  sangat mempengaruhi terjadinya fotorespirasi. Selain menurunkan  konduktansi  stomata,  hormon
Dampak kekeringan terhadap proses fisiologis, pertumbuhan, dan hasil tanaman karet ( hevea brasiliensis müll. Arg.)
ABA  juga  dilaporkan  dapat  menginduksi pembentukan Ethylene (Lara & Vendrell, 2000; Mou et al. , 2016).
Mekanisme  dampak  kekeringan  terhadap proses  fisiologis  tanaman  dapat  dilihat  pada Gambar 2.

## Fotorespirasi
Tanaman  karet  termasuk  ke  dalam golongan  tanaman  C3,  oleh  karena  itu penurunan  konduktansi  stomata  pada tanaman  karet  dapat  memiliki  dua  efek. Pertama,  penurunan  konduktansi  stomata menyebabkan efek proteksi berupa penurunan laju  transpirasi,  sehingga  tanaman  dapat menghemat  dan  meningkatkan  efisiensi penggunaan air (Chaves et al ., 2009; Wang et al. ,  2018).  Kedua,  penurunan  konduktansi s t o m a t a   j u g a   d a p a t   m e n i n g k a t k a n
kemungkinan  terjadinya  fotorespirasi  yang mengurangi  akumulasi  karbohidrat  yang dihasilkan  dari  proses  fotosintesa,  sehingga pertumbuhan dan hasil pohon karet menurun. Hal ini dapat terjadi karena pada saat stomata menutup,  konsentrasi  CO   yang  berdifusi 2 kedalam  kloroplast  menjadi  rendah. Rendahnya  konsentrasi  CO   serta  tingginya 2 konsentrasi  O   ini  menyebabkan  ribulose 2 bisphosphate  (RuBP)  teroksigenasi.  Hal  ini dapat terjadi karena pada tanaman C3 Rubisco tidak  hanya  mengkatalisa  proses  karboksilasi tetapi juga mengkatalisa proses oksigenasi dari RuBP  pada  proses  fotosintesa.  Fotorespirasi merupakan  peristiwa  yang  menurunkan t i n g k a t   e f i s i e n s i   f o t o s i n t e s a   k a r e n a berkompetisi  dalam  memfiksasi  karbon  serta mengkonsumsi  energi  internal  dalam  bentuk ATP (Buapet et al. , 2013).
Kekeringan
Kadar Air Tanah < Kapasitas Lapang
Peningkatan Produksi ABA di Akar
Translokasi ABA dari Akar ke Daun ’ Informer terjadinya Kekeringan pada Tanah
Penurunan Konduktansi Stomata
Mendorong Transformasi ACC ’ Ethylen Leaf  Senescence ’ Gugur Daun Fotorespirasi ↑
Reactive Oxygen Species ↑
Transpirasi ↓

## Laju Fotosintesa ↓

## Laju Pertumbuhan dan Hasil Tanaman Menurun
Gambar 2. Mekanisme dampak kekeringan terhadap proses fisiologis tanaman
Proses pertukaran gas yang terbentuk dari fotorespirasi adalah kebalikan dari fotosintesa yang memfiksasi CO  dan melepas O . Kedua
2
2 proses  tersebut  sama-sama  dikatalisa  oleh enzim  yang  sama,  yaitu  Ribulose-1,5- b i s p h o s p h a t e - c a r b ox y l a s e / ox yg e n a s e (RUBISCO,  EC  4.1.1.39).  Fiksasi  karbon m e n g h a s i l k a n   d u a   m o l e k u l   3 - phosphoglycerate  (PGA)  yang  terintegrasi dalam  siklum  Calvin  dalam  pembentukan gula.  Sementaran  itu  fiksasi  oksigen menghasilkan  satu  molekul  PGA  dan  satu molekul  2-phosphoglycolate.  Molekul  2- p h o s p h o g lyc o l a t e   t e r s e b u t   k e mu d i a n dikonversi  balik  menjadi  PGA  pada  siklus fotorespirasi.  Proses  tersebut  membutuhkan energi  (ATP)  dan  NAD(P)H  yang  besar (Peterhansel et  al. , 2010). Menurut Kozaki & Takeba (1996), fotorespirasi merupakan proses yang menurunkan efisiensi fotosintesa, namun berguna dalam menekan efek negatif  cekaman cahaya  yang  tinggi  dan  menutupnya  stomata pada saat tanaman kekurangan air dengan cara mengubah  O   menjadi  CO   sehingga
2 2
mengurangi  konsentrasi  O yang  dapat 2 berubah menjadi ROS.
Proses  fotorespirasi  menjadi  lebih  tinggi pada lingkungan yang panas dan kering karena disebabkan  oleh  beberapa  hal  berikut (Peterhansel et al. , 2010) :
1.  Spesifikasi  Rubisco  untuk  CO   relatif
2 terhadap  O   menurun  seiring  dengan 2 kanaikan suhu.
2.  Kelarutan  O   pada  larutan  seperti
2 sitoplasma  and  stroma  pada  kloroplast kurang  terpengaruh  oleh  kenaikan  suhu dibandingkan kelarutan CO . 2 3.  Tanaman yang kekurangan air mengurangi pertukaran gas untuk menekan evaporasi.
4.  Konsentrasi  CO   di  sekitar  Rubisco 2
menurun dengan cepat ketika O2 tersedia dalam jumlah yang berlebihan. Hal ini akan mendorong proses oksigenasi dan menekan karboksilasi.
Beberapa  faktor  yang  disebutkan  oleh Peterhansel et al. (2010)  tersebut menunjukkan bahwa fotorespirasi terjadi karena fiksasi CO 2 yang rendah. Oleh karena itu, untuk menekan
terjadinya  fotorespirasi  pada  tanaman  C3, salah satu upaya yang dapat dilakukan adalah dengan aplikasi senyawa zinc sulphate (ZnSO ). 4 Zinc sulphate diharapkan dapat meningkatkan fiksasi  CO ,  sehingga  laju  asimilasi  bersih 2 dapat ditingkatkan. Evans & Sorge (1994) dan Lazova et  al .  (2004)  melaporkan  bahwa defisiensi zinc pada  tanaman  bayam menyebabkan  turunnya  laju  asimilasi  bersih hingga 44% dibandingkan dengan kontrol. Ion zinc adalah  bagian  tambahan  dari  enzim carbonic  anhydrase sehingga  berkurangnya  ion zinc akan menurunkan aktifitas enzim carbonic anhydrase (Kaldenhoff,  2012).  Pada  tanaman buncis,  akumulasi zinc dapat  meningkatkan aktivitas  enzim carbonic  anhydrase (Lazova et al .,  2004). Carbonic  anhydrase adalah metalloenzyme yang  mengandung zinc yang mengkatalisa  proses  hidrasi  reversibel  dari k a r b o n d i o k s i d a   m e n j a d i   b i k a r b o n a t (Floryszak-Wieczorek  dan  Arasimowicz- Jelonek, 2017). Efek yang sama sebagai akibat kekurangan zinc terjadi pada tanaman karet. Pada  tanaman  karet,  kekurangan zinc menyebabkan  pembentukan  payung  daun yang  berbentuk roset ,  pinggiran  daun  yang bergelombang, klorosis, matinya titik tumbuh, timbulnya tunas lateral yang berlebihan, serta penghambatan  pertumbuhan  tanaman  yang parah  (Bolle-Jones,  1957;  Bolle-Jones  & Hilton, 1956; Stevanus et al ., 2015).
Reactive Oxygen Species (ROS)
Selain  fotorespirasi,  penutupan  stomata mengakibatkan  penurunan  asimilasi  CO , 2 sehingga  dalam  paparan  cahaya  yang berlebihan,  over  reduksi  pada  pusat  reaksi fotosintesa  PSII  terjadi  dan  ROS  terbentuk. Akumulasi ROS dapat merusak jaringan dan menyebabkan  stres  oksidatif   (Hamim et  al ., 2017).  ROS  dibentuk  dalam  rantai  transpor elektron  mitokondria  dan  kloroplas  ( Kholová et  al .,  2011) .  ROS  seperti  superoksida, hidrogen  peroksida,  radikal  hidroksil,  dan oksigen  singlet  merupakan  konsekuensi  logis dari metabolisme aerob  (Ahmad et al. , 2009). ROS  diproduksi  di  kloroplast  dan peroksisom  ketika  ada  cahaya    (Foyer  &
Dampak kekeringan terhadap proses fisiologis, pertumbuhan, dan hasil tanaman karet ( hevea brasiliensis müll. Arg.)
Noctor,  2003)  dan  mitokondria  ketika  tidak ada cahaya (Møller, 2001). Kloroplast adalah - penghasil  utama  dari  superoksida  (O2 )  dan hidrogen  peroksida  (H O )  (Ahmad et  al. , 2 2 2009).  Tempat  utama  pembentukan  ROS tersebut  adalah  PSI  dan  PSII  pada  tilakoid (Asada,  2006).  Selain  itu  peroksisom · - memproduksi  O dan H O   (Ahmad et  al. , 2
2 2
2009)  dan  NADPH  oxidase  pada  membran
· - plasma  membentuk  O   yang  berperan  pada 2 beberapa  proses  fisiologis  (Torres  &  Dangl,
· - 2005). Pada mitokondria, O diproduksi pada 2 komplek I dan III sebagai produk sampingan. Diperkirakan  1–5%  O   yang  masuk  ke 2 mitokondria menghasilkan ROS (Ahmad et al. , 2009; Møller, 2001).
Selain  sebagai  penyebab  terjadinya  proses fotooksidasi,  ROS  juga  mungkin  berperan dalam menyampaikan sinyal adanya cekaman kekeringan  sehingga  tanaman  dapat meningkatkan  mekanisme  per tahanan terhadap kondisi stress (Foyer & Noctor, 2005; Kholová et al ., 2011; Suzuki & Mittler, 2006).
Pada  prinsipnya  terdapat  dua  mekanisme dasar  yang  dikembangkan  tanaman  dalam mendetoksifikasi  ROS,  yaitu  :  (i)  non- e n z y m a t i c ,   c o n t o h n ya   c a r o t e n o i d s, glutathione,  mannitol,  ascorbate,  tocopherol, flavonoids  dan  beberapa  alkaloid;  (ii) enzymatic  antioksidan  yang  meliputi  rekasi ROS  dengan  superoxide  dismutase  (SOD), ascorbic peroxidase (APX) and catalase (CAT) (Kholová et al ., 2011; Prochazkova et al ., 2001)
Stress  oksidatif   terjadi  ketika  terdapat ketidakseimbangan  yang  parah  antara produksi  ROS  dan  antioksidan,  yang menyebabkan terjadinya perubahan fisiologis (Ahmad et al ., 2009; Ahmad et al ., 2008; Foyer &  Noctor,  2000).  Keberadaan  ROS  yang 1 berupa  O   dan  HO · dapat  menyerang 2 polyunsaturated  fatty  acids  (PUFAs)  dan menaikkan  komplek  campuran  dari  lipid hydroperoxides (Ahmad et al ., 2009; Mueller, 2004).  Meningkatnya  peroksidasi  PUFA m e nu r u n k a n f l u i d i t y d a r i   m e m b r a n , meningkatkan  kebocoran,  dan  menyebabkan kerusakan  sekunder  pada  protein  membran (Ahmad et al ., 2009; Halliwell, 2006).
Pada  tanaman  karet  intesitas  penyadapan yang  terlalu  berat  dapat  menyebabkan  stress pada tanaman yang memicu terbentukan ROS yang  berlebihan  yang  berasal  dari  NADPH pada lutoid dan ODP ( o-diphenol oxidase ) pada partikel Frey-Wyssling .  Terbentuknya  ROS yang  berlebihan  ini  menyebabkan  degradasi peroksidatif   dari  lemak  tak  jenuh  dari membran lutoid dan ODP terlepas ke sitosol yang mengindikasikan terjadinya lisis partikel Frey-Wyssling (Zhang et al ., 2017). Selanjutnya tejadi  aglutinasi  dari  partikel  karet  yang melibatkan protein Hevein (Gidrol et al ., 1994; Zhang et  al .,  2017)  yang  menyebablan  lateks tidak  mengalir  waktu  disadap  atau  sering disebut  sebagai  kering  alur  sadap  (KAS). Produksi  ROS  yang  berlebihan  yang  dapat menyebabkan  terjadinya  KAS  ini  dapat d i p u l i h k a n   k e m b a l i   d e n g a n   c a r a mengistrahatkan  tanaman  (tidak  disadap) untuk  sementara  waktu  (Das et  al .,  2002; Zhang et al ., 2017).

## Adaptasi  Tanaman  dalam  Menghadapi Cekaman Kekeringan
Efek  kekeringan  pada  proses  fisiologis tanaman  karet  dipengaruhi  oleh  tingkat keparahan  dan  durasi  kekeringan  serta kemampuan genotipe untuk mengatasi kondisi kekeringan. Oleh karena itu pemulihan status air  tanaman  yang  cepat  diperlukan  sebagai mekanisme  toleransi  tanaman  terhadap kekeringan  (Falqueto et  al. ,  2017;  Waseem et al. ,  2011).  Mekanisme  toleransi  tanaman untuk mengatasi kekeringan misalnya dengan mempertahankan  tingkat  transpirasi  yang rendah serta penyesuaian tekanan osmotik sel. Penyesuaian tekanan osmotik dapat dilakukan dengan mengakumulasi solut yang kompatibel seperti  sorbitol,  manitol,  sukrosa,  fraktan, oligosakarida, dan prolin (Rhodes & Hanson, 1993;  Wang,  2014).  Osmoregulasi  adalah kemampuan  tanaman  untuk  mengatur tekanan  osmotik  sebagai  akumulasi  solut dalam  jaringan  tanaman.  Klon  karet  dengan kemampuan  osmoregulasi  yang  tinggi memiliki tingkat tekanan osmotik yang tinggi
sehingga mampu mempertahankan turgiditas sel  dan  kadar  air  relatif   daun  selama  berada dalam kondisi kekeringan (Karyudi, 2001).
Selain  osmoregulasi,  mekanisme  adaptasi tanaman  dalam  kondisi  kekeringan  adalah dengan  peningkatan  aktivitas  enzim  katalase (CAT),  superoksida  dismutase  (SOD)  dan peroksidase (POD) (Wang et al. , 2018)   yang menekan kerusakan oksidatif  yang disebabkan oleh  ROS  (Kholová et  al .,  2011).  SOD merupakan  enzim  perombak  ROS  yang mengkonversi O  yang terbentuk pada kondisi 2 cekaman kekeringan menjadi H O (Leclercq et 2 2 al. ,  2012).  CAT  adalah  enzim  yang  berperan dalam mengkonversi H O menjadi H Odan O
2 2 2 2
( Fikret et  al. ,  2013) .  CAT  berada  pada mitokondria,  peroksisom,  dan  sitosol (Heidari, 2009). Enzim APX berfungsi untuk mengubah  H O menjadi  H O  dan  MDHA 2 2 2
( monodehydroascorbate )  (Singh et  al .,  2017). Pada tanaman pearl millet, aktivitas APX, dan CAT  meningkat  segera  setelah  aplikasi perlakuan  cekaman,  sedangkan  SOD meningkat  pada  fase  kekeringan  berikutnya (Kholová et al ., 2011; Patil et al., 2005)

## Dampak Kekeringan Terhadap Pertumbuhan dan Hasil Tanaman Karet
Stres  tanaman  yang  disebabkan  oleh kekeringan  terjadi  ketika  ketersediaan  air tanah  tur un  di  bawah  margin  yang menghambat  transpirasi  dan  pertumbuhan
tanaman  (Ayutthaya, 2010; Bréda et al ., 2006). Evapotranspirasi tanaman karet klon BPM 24 adalah 113,37 mm/bulan (Cahyo et al ., 2011). Rerata  curah  hujan  tahunan  di  daerah Sumatera  Selatan  adalah  di  atas  2.000 mm/tahun  (ideal  untuk  pertumbuhan tanaman karet), namun curah hujan bulanan nya tidak terdistribusi secara merata sehingga terdapat  beberapa  bulan  dengan  curah  hujan kurang  dari  100  mm/bulan  (bulan  kering) (Gambar 1). Hal ini menyebabkan terjadinya stress kekeringan pada tanaman karet. Selain itu,  penurunan  produktivitas  tanaman  karet karena  pengaruh  kekeringan  terjadi  ketika curah  hujan  bulanan  kurang  dari  125 mm/bulan. Curah hujan 125 mm/bulan yang didistribusikan secara merata sepanjang tahun diperlukan  untuk  mempertahankan  laju fotosintesa  yang  optimal  (Vijayakumar et  al. , 1998). Penelitian di India membuktikan bahwa kekeringan dapat menurunkan produksi karet sebesar  36-61%  dibandingkan  dengan produksi karet pada saat periode musim hujan (Rao et  al .,  1998).  Selain  itu,  pertumbuhan tanaman  karet  di  Indonesia  juga  mengalami hambatan  pada  tahun-tahun  terjadinya fenomena  El-Nino,  yaitu  tahun  1994,  1997 (Thomas et al ., 2011) dan 2015 (Saputra et al ., 2016).  Sebaliknya  pada  tahun  terjadinya fenomena  La-Nina  tidak  terjadi  hambatan pertumbuhan  lilit  batang  tanaman  karet (Gambar 3).
Sumber : Thomas et al. (2011) ; National Oceanic and Atmospheric Administration (2020)
Gambar 3. Pertumbuhan lilit batang tanaman karet pada tahun-tahun normal, El-Nino, dan La- Nina
0 10 20 30 40 50 60 0 100 200 300 400 500 600 700 Jan Mar Apr Mei Jun Jul Agu Sep Nov Des Cu rah H u jan (m m) Bulan 2013 2014 2015 2013 2014
2015 El-Nino 2015 El-Nino 2014
Gambar 4. Grafik hubungan antara curah hujan (mm) dan produksi tanaman karet (g/p/s) pada tahun 2013, 2014 (tahun normal, kecuali bulan November dan Desember), dan 2015 (El- Nino terjadi pada semua bulan).
Sumber :  Sahuri  Cahyo (2018); National Oceanic and Atmospheric Administration (2020)
Dari data yang tersaji pada Gambar 3 dan 4, diketahui  bahwa  cekaman  kekeringan  pada saat terjadinya fenomena El-Nino mempunyai dampak  negatif   terhadap  pertumbuhan  dan hasil  tanaman  karet  yang  cukup  signifikan. Kekurangan  air  pada  tanaman  karet menghambat proses metabolisme dalam tubuh tanaman  karet  termasuk  metabolisme  lateks, sehingga  pembentukan  lateks  terhambat. Selain itu komponen utama dari lateks adalah air. Oleh karena itu kekeringan menyebabkan penurunan  laju  pertumbuhan  dan  hasil tanaman karet.

## Kesimpulan
Tanaman karet adalah salah satu komoditi non migas yang penting bagi negara Indonesia.
Dampak  dari  anomali  iklim  El-Nino  di Indonesia  adalah  adanya  musim  kemarau yang  berkepanjangan  yang  menyebabkan kekeringan.  Salah  satu  parameter  fisiologis tanaman yang pertama kali dipengaruhi oleh kekeringan  adalah  produksi  hormon  ABA  di akar. Hormon ABA tersebut dibawa ke daun dan  berfungsi  sebagai  informer  untuk mengurangi  bukaan  stomata  ketika  terjadi keringan  pada  media  tanam.  Pada  paparan cahaya  yang  berlebihan  ketika  terjadi kekeringan, penutupan stomata menyebabkan terjadinya  fotorespirasi  dan  terbentuknya reactive  oxygen  species (ROS)  misalnya superoksida,  hidrogen  peroksida,  hidroksil radikal,  dan  oksigen  singlet.  Tanaman  yang toleran  kekeringan  beradaptasi  terhadap kondisi  cekaman  kekeringan  secara  fisiologis
Selain  terjadinya  hambatan  pada  laju pertumbuhan tanaman, kejadian El-Nino juga menyebabkan  penurunan  produksi  karet  di Indonesia.  Tercatat  bahwa  pada  musim kemarau tahun 2015 yang bertepatan dengan
kejadian El-Nino, produksi karet pada puncak bulan  kering  (Oktober)  dapat  turun  hingga mencapai  sekitar  50%  dibandingkan  dengan rerata produksi karet pada tahun-tahun normal (2013 dan 2014) (Gambar 4).
dengan  beberapa  mekanisme,  diantaranya adalah melalui peningkatan produksi hormon ABA, penutupan stomata, osmoregulasi, dan produksi  antioksidan. Beberapa klon  karet yang  relatif   toleran  terhadap  cekaman kekeringan adalah klon RRIM 600 dan GT1. Pada  akhirnya,  kekeringan  yang  terjadi  akan menghambat  pertumbuhan  dan  menurunkan hasil tanaman.

## Daftar Pustaka
Ahmad,  P.,  Jaleel,  C.  A.,  Azooz,  M.  M.,  & Nabi, G. (2009). Generation of  ros and non- enzymatic  antioxidants  during  abiotic s t r e s s   i n   p l a n t s. B o t a ny   R e s e a r c h International, 2 (1), 11-20.
Ahmad, P., Sarwat, M., & Sharma, S. (2008).
Reactive  oxygen  species,  antioxidants  and signaling in plants. Journal of  plant biology,
51 (3), 167–173. doi:10.1007/BF03030694. Asada, K. (2006). Production and scavenging of   reactive  oxygen  species  in  chloroplasts and their functions. Plant Physiology, 141 (2), 391-396. doi:10.1104/pp.106.082040. Ayutthaya, S. I. N. (2010). Change of  whole-tree transpiration of  mature Hevea brasiliensis under soil  and  atmospheric  droughts:  Analyze  in intermittent  and  seasonal  droughts  under  the framework  of   the  hydraulic  limitation hypothesis. (Doctoral  Diser tation), Universite  Blaise  Pascal,  Clermont- Ferrand.
Azhar, A., Sathornkich, J., Rattanawong, R.,
&  Kasemsap,  P.  (2013).  Responses  of chlorophyll  f luorescence,  stomatal conductance, and net photosynthesis rates of   four  rubber  (hevea  brasiliensis) genotypes  to  drought. Advanced  Materials
R e s e a r c h ,   8 4 4 ,   1 1 - 1 4 . doi:10.4028/www.scientific.net/AMR.844
.11.
Badan  Pusat  Statistik.  (2016). Indonesian Rubber  Statistics  2016 .  Jakarta,  Indonesia: Badan Pusat Statistik.
Barry,  R.  G.,  &  Chorley,  R.  J.  (1976).
Atmosphere,  Weather  and  Climate  (2nd  ed.) .
London, UK: Routledge & CRC Press.
Bolle-Jones, E. W. (1957). Zinc: Effects on the growth and composition of  hevea. Journal of   the  Rubber  Research  Institute  of   Malaya,
313 , 159-167.
Bolle-Jones,  E.  W.,  &  Hilton,  R.  N.  (1956). Zinc-deficiency  of   hevea  brasiliensis  as  a predisposing  factor  to  oidium  infection. Nature, 177 (4509), 619-620.
Boureima,  S.,  Oukarroum,  A.,  Diouf,  M., Cisse,  N.,  &  Van  Damme,  P.  (2012). Screening for drought tolerance in mutant germplasm of  sesame (Sesamum indicum) probing  by  chlorophyll  a  fluorescence. Environmental  and  Experimental  Botany,  81 , 3 7 - 4 3 .   d o i : 1 0 . 1 0 1 6 / j . e n v e x p b o t . 2012.02.015.
Bréda, N., Huc, R., Granier, A., & Dreyer, E. (2006).  Temperate  forest  trees  and  stands under  severe  drought:  A  review  of ecophysiological  responses,  adaptation processes  and  long-term  consequences. Annals  of   Forest  Science,  63 (6),  625–644. doi:10.1051/forest:2006042.
Buapet, P., Rasmusson, L. M., Gullström, M., &  Björk,  M.  (2013).  Photorespiration  and carbon limitation determine productivity in temperate seagrasses. PLoS One, 8 (12), 1-9. doi:10.1371/journal.pone.0083804.
Cahyo, A. N., Ardika, R., & Wijaya, T. (2011).
Water consumption and rubber production on  various  planting  space  arrangement system and their relationship with soil water content. Indonesian Journal of  Natural Rubber R e s e a r c h ,   2 9 ( 2 ) ,   1 1 0 - 1 1 7 . doi:10.22302/jpk.v29i2.243.
Ceulemans,  R.,  Gabriels,  R.,  &  Impens,  I. ( 1 9 8 4 ) .   C o m p a r a t i v e   s t u d y   o f photosynthesis in several Hevea brasiliensis clones  and  Hevea  species  under  tropical field  conditions. Tropical  Agriculture (Trinidad), 61 (4), 273-275. Chantuma,  P.,  Lacote,  R.,  Sonnarth,  S.,  & Gohet,  E.  (2017).  Effects  of   different tapping  rest  periods  during  wintering  and summer  months  on  dry  rubber  yield  of Hevea  brasiliensis in  thailand. Journal  of Rubber Research, 20 (4), 261-272.
Chaves,  M.  M.,  Flexas,  J.,  &  Pinheiro,  C. (2009). Photosynthesis under drought and salt  stress:  Regulation  mechanisms  from whole plant to cell. Annals of  Botany, 103 (4),
551-560. doi:10.1093/aob/mcn125.
Commonwealth  of   Australia  Bureau  of Meteorology. (2019). SOI. ENSO Wrap-Up.
D i a k s e s   d a r i :   w w w. b o m . g o v. a u /climate/enso/ #tabs=SOI
Das, G., Alam, B., Raj, S., Dey, S. K., Sethuraj, M.  R.,  &  Sen-Mandi,  S.  (2002).  Over- exploitation  associated  changes  in  free radicals  and  its  scavengers  in Hevea brasiliensis . Journal of  Rubber Research, 5 (1),
28-40.
Directorate  General  of   Estate  Crops.  (2016).
Tree  Crop  Estate  Statistics  of   Indonesia  2015- 2017 .  Jakarta,  Indonesia:  Directorate
General of  Estate Crops.
Directorate  General  of   Estate  Crops.  (2018).
Tree  Crop  Estate  Statistics  of   Indonesia  2017- 2019 .  Jakarta,  Indonesia:  Secretariate  of Directorate  General  of   Estate  Crops,
Directorate  General  of   Estate  Crops, Ministry of  Agriculture.
Evans,  H.  J.,  &  Sorge,  G.  J.  (1994).  Role  of mineral  elements  with  emphasis  on  the univalent  cations. Annual  Review  of   Plant Physiology, 17 , 47–46.
Falqueto, A. R., da Silva Júnior, R. A., Gomes,
M. T. G., Martins, J. P. R., Silva, D. M., & Partelli,  F.  L.  (2017).  Effects  of   drought stress on chlorophyll a fluorescence in two rubber  tree  clones. Scientia  Horticulturae,
2 2 4 ,   2 3 8 - 2 4 3 .   d o i : 1 0 . 1 0 1 6 / j.scienta.2017.06.019.
Fang,  Y.,  &  Xiong,  L.  (2015).  General mechanisms of  drought response and their a p p l i c a t i o n   i n   d r o u g h t   r e s i s t a n c e improvement  in  plants. Cellular  and Molecular  Life  Sciences,  72 (4),  673–689. doi:10.1007/s00018-014-1767-0.
Fikret, Y., Manar, T., Ş ebnem, E., Ş ebnem, K.,
&  Özlem,  U.  (2013).  SOD,  CAT,  GR  and APX enzyme activities in callus tissues of susceptible  and  tolerant  eggplant  varieties under  salt  stress. Research  Journal  of Biotechnology, 8 (11), 45-51.
Floryszak-Wieczorek,  J.,  &  Arasimowicz-
Jelonek,  M.  (2000).  The  multifunctional face  of   plant  carbonic  anhydrase. Plant Physiology and Biochemistry, 112 , 362–368. Foyer,  C.  H.,  &  Noctor,  G.  (2000).  Tansley Review  No.  112:  Oxygen  processing  in photosynthesis:  regulation  and  signalling. N e w   P hy t o l o g i s t , ,   1 4 6 ( 3 ) ,   3 5 9 - 3 8 8 . doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00667.x.
Foyer,  C.  H.,  &  Noctor,  G.  (2003).  Redox sensing  and  signalling  associated  with r e a c t i ve   ox yg e n   i n   c h l o r o p l a s t s, peroxisomes and mitochondria. Physiologia P l a n t a r u m ,   1 1 9 ( 3 ) ,   3 5 5 - 3 6 4 . doi:10.1034/j.1399-3054.2003.00223.x.
Foyer, C. H., & Noctor, G. (2005). Oxidant and antioxidant  signalling  in  plants:  A  re- evaluation of  the concept of  oxidative stress in  a  physiological  context. Plant,  Cell  and E n v i r o n m e n t ,   2 8 ( 8 ) ,   1 0 5 6 - 1 0 7 1 . doi:10.1111/j.1365-3040.2005.01327.x.
Gidrol, X., Chrestin, H., Tan, H.-L., & Kush, A .   ( 1 9 9 4 ) .   H eve i n ,   a   L e c t i n - l i k e Proteinfrom Hevea brasiliensis (Rubber Tree) is Involved in the Coagulation of  Latex. J Biol Chem, 269 (12), 9278–9283.
Gregory,  P.  J.  (1984).  Water  availability  and crop  growth  in  arid  regions. Outlook  on Agriculture, 13 (4), 208-215.
Guo, H., Sun, Y., Peng, X., Wang, Q., Harris, M.,  &  Ge,  F.  (2016).  Up-regulation  of abscisic  acid  signaling  pathway  facilitates a p h i d   x y l e m   a b s o r p t i o n   a n d osmoregulation  under  drought  stress. Journal  of   Experimental  Botany,  67 (3),  681- 693. doi:10.1093/jxb/erv481.
Halliwell,  B.  (2006).  Reactive  species  and a ntioxida nts.  Re dox  biolog y  is  a fundamental  theme  of   aerobic  life. Plant P h y s i o l o g y ,   1 4 1 ( 2 ) ,   3 1 2 – 3 2 2 . doi:10.1104/pp.106.077073.
Hamim,  H.,  Violita,  V.,  Triadiati,  T.,  & Miftahudin,  M.  (2017).  Oxidative  stress and photosynthesis reduction of  cultivated (glycine  max  l.)  and  wild  soybean  (g. Tomentella  l.)  exposed  to  drought  and paraquat. Asian  Journal  of   Plant  Sciences,
16 (2), 65–77. doi:10.3923/ajps.2017.65.77. Heidari,  M.  (2009).  Antioxidant  activity  and osmolyte  concentration  of   sorghum (sorghum  bicolor)  and  wheat  (triticum aestivum)  genotypes  under  salinity  stress. Asian Journal of  Plant Sciences, 8 (3), 240–244. doi:10.3923/ajps.2009.240.244.
Hendratno,  S.  (2015).  Analysis  of   crumb rubber  sir  market  developments. Warta P e r k a r e t a n ,   3 4 ( 2 ) ,   1 6 1 - 1 7 6 . doi:10.22302/ppk.wp.v34i2.257.
Indraty, I. S. (2003). The endurance of  rubber planting  material  clones  planted  in polybags  on  the  drought  condition. Indonesian  Journal  of   Natural  Rubber Research, 21 (1-3), 12-24.
Kaldenhoff,  R.  (2012).  Mechanisms underlying CO2 diffusion in leaves. Current Opinion  in  Plant  Biology,  15 (3),  276–281. doi:10.1016/j.pbi.2012.01.011.
Karyudi.  (2001).  Rubber  (Hevea  brasiliensis) osmoregulation  as  the  respons  to  water stress I : Variation between recommended, expected,  and  germplasm. Indonesian Journal  of   Natural  Rubber  Research,  19 (1-3), 1-17.
Kholová,  J.,  Hash,  C.  T.,  Ko č ová,  M.,  & Vadez, V. (2011). Does a terminal drought tolerance QTL contribute to differences in R O S   s c a v e n g i n g   e n z y m e s   a n d photosynthetic  pigments  in  pearl  millet exposed  to  drought? Environmental  and Experimental  Botany,  71 (1),  99-106. doi:10.1016/j.envexpbot.2010.11.001.
Kneebone, W. R., Kopec, D. M., & Mancino, C.  F.  (1992).  Water  requirements  and irrigation. Turfgrass  Agronomy  Monograph,
32 , 441–472. Koz a k i ,   A . ,   &   Ta k e b a ,   G.   ( 1 9 9 6 ) . Photorespiration  protects  C3  plants  from photooxidation. Nature, 384 (557-560).
Krishan,  B.  (2017).  Assessment  of   drought tolerance  in  few  clones  of   natural  rubber (hevea brasiliensis) under dry hot climate of Odisha,  India. Journal  of   Experimental Biology  and  Agricultural  Sciences,  5 (1), 106–110. doi:10.18006/2017.5(1).106.110. Lara,  I.,  &  Vendrell,  M.  (2000).  Changes  in abscisic  acid  levels,  ethylene  biosynthesis, and  protein  patter ns  during  fr uit maturation  of   `granny  smith'  apples. Jour nal  of   the  American  Society  for Horticultural  Science,  125 (2),  183–189. doi:10.21273/JASHS.125.2.183.
Lazova, G. N., Naidenova, T., & Velinova, K. (2004).  Carbonic  anhydrase  activity  and photosynthetic  rate  in  the  tree  species Paulownia  tomentosa  Steud.  Effect  of dimethylsulfoxide  treatment  and  zinc accumulation  in  leaves. Journal  of   Plant P h y s i o l o g y ,   1 6 1 ( 3 ) ,   2 9 5 - 3 0 1 . doi:10.1078/0176-1617-00900.
Leclercq,  J.,  Martin,  F.,  Sanier,  C.,  Clément- Vidal,  A.,  Fabre,  D.,  Oliver,  G.,  .  .  . Montoro,  P.  (2012).  Over-expression  of   a cytosolic isoform of  the HbCuZnSOD gene in Hevea brasiliensis changes its response to a water deficit. Plant Molecular Biology, 80 (3), 255–272. doi:10.1007/s11103-012-9942-x. Meinke,  H.,  &  Hammer,  G.  L.  (1995).  A peanut  simulation  model:  II.    Assesing regional    production  potential. Agronomy Journal, 87 , 1093–1099.
Dampak kekeringan terhadap proses fisiologis, pertumbuhan, dan hasil tanaman karet ( hevea brasiliensis müll. Arg.)
Møller, I. M. (2001). Plant mitochondria and oxidative  anitioxidant  capacity  and resistance  to  stress:  Electron  transport, NADPH  turnover  and  photoinhibition  in Poplar trees. Plant Physiol., metabolism of reactive  oxygen  species. Annual  Review  of Plant Physiology and Plant Molecular Biology,
52 (1),  561-591.  doi:10.1146/annurev. arplant.52.1.561.
Mou, W., Li, D., Bu, J., Jiang, Y., Khan, Z. U.,
Luo, Z., . . . Ying, T. (2016). Comprehensive analysis  of   aba  effects  on  ethylene biosynthesis  and  signaling  during  tomato fruit  ripening. PLoS  One,  11 (4),  e0154072. doi:10.1371/journal.pone.0154072.
Mueller,  M.  J.  (2004).  Archetype  signals  in plants: The phytoprostanes. Current Opinion i n   P l a n t   B i o l o g y,   7 ( 4 ) ,   4 4 1 - 4 4 8 . doi:10.1016/j.pbi.2004.04.001.
Munns,  R.,  James,  R.  A.,  Sirault,  X.  R.  R.,
Furbank, R. T., & Jones, H. G. (2010). New phenotyping methods for screening wheat and barley for beneficial responses to water deficit. Journal  of   Experimental  Botany,
61 (13),  3499-3507.  doi:10.1093/jxb /erq199.
N a t i o n a l   O c e a n i c   a n d   A t m o s p h e r i c Administration.  (2020).  Cold  &  Warm Episodes  by  Season.  Diakses  dari: https://origin.cpc.ncep.noaa.gov/product s/analysis_monitoring/ensostuff/ONI_v5
.php
Patil,  H.  E.,  Mahatma,  M.  K.,  Patel,  N.  J.,
Bhatnagar,  R.,  &  Jadeja,  G.  C.  (2005).
Differential  response  of     pearl  millet hybrids  to  water  stress  in  relation  to antioxidant  enzymes  and  proline. Indian Journal of  Plant Physiology, 10 (4), 344-348. Peterhansel, C., Horst, I., Niessen, M., Blume, C.,  Kebeish,  R.,  Kürkcüoglu,  S.,  & Kreuzaler, F. (2010). Photorespiration. The A r a b i d o p s i s   B o o k ,   8 ( 1 - 2 4 ) . doi:10.1199/tab.0130.
Priyadarsha,  P.  M.  (2017). Biology  of   Hevea Rubber .  New  Delhi,  India:  Springer
+Business Media.
Prochazkova, D., Sairam, R. K., Srivastava, G. C., & Singh, D. V. (2001). xidative stress and antioxidant  activity  as  the  basis  of senescence  in  maize  leaves. Plant  science, 161 (4),  765–771.  doi:10.1016/S0168- 9452(01)00462-9.
Rao,  P.  S.,  Saraswathyamma,  C.  K.,  & Sethuraj,  M.  R.  (1998).  Studies  on  the r e l a t i o n s h i p   b e t w e e n   y i e l d   a n d meteorological  parameters  of   para  rubber tree  (Hevea  brasiliensis). Agricultural  and Forest Meteorology, 90 , 235-245.
Rao,  P.  S.,  &  Vijayakumar,  K.  R.  (1992).
Climatic Requirements. In M. R. Sethuraj &  N.  M.  Mathew  (Eds.), Natural  Rubber: Biology,  Cultivation,  and  Technology .  New York, USA: Elsevier Science Publisher.
Rhodes,  D.,  &  Hanson,  A.  D.  (1993). Quaternary  ammonium  and  tertiary sulfonium  compounds  in  higher  plants. Annual Review of  Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 44 , 357–384.
Sahuri,  S.,  &  Cahyo,  A.  N.  (2018).
Relationship  between  field  water  balance with  production  of   BPM24  clone. Widyariset, 4 (2), 163–172.
Sanier,  C.,  Oliver,  G.,  Clément-Vidal,  A., Fabre, D., Lardet, L., & Montoro, P. (2013). Influence  of   water  deficit  on  the physiological  and  biochemical  parameters of   in  vitro  plants  from Hevea  brasiliensis clone  PB  260. Journal  of   Rubber  Research, 16 (1), 61-74.
Saputra, J. (2013). Analysis of  the effect of  la- nina  2010  climate  anomaly  in  sembawa research  centre  experimental  field  South Sumatera. Widyariset, 16 (3), 377-384.
Saputra,  J.,  Stevanus,  C.  T.,  &  Cahyo,  A.  N. (2016).  The  effect  of   el-nino  2015  on  the rubber  plant  ( Hevea  brasiliensis )  growth  in the  experimental  field  Sembawa  Research C e n t r e. W i d y a r i s e t ,   2 ( 1 ) ,   3 7 – 4 6 . doi:10.14203/widyariset.2.1.2016.37-46.
Shao, H.-B., Chu, L.-Y., Jaleel, C. A., & Zhao, C.-X.  (2008).  Water-deficit  stress-induced anatomical  changes  in  higher  plants. Comptes  Rendus  Biologies,  331 (3),  215–225. doi:10.1016/j.crvi.2008.01.002.
Silva, P. E. M., Cavatte, P. C., Morais, L. E., Medina,  E.  F.,  &  DaMatta,  F.  M.  (2013). The  functional  divergence  of   biomass partitioning, carbon gain and water use in Coffea canephora in response to the water supply: Implications for breeding aimed at improving drought tolerance. Environmental and  Experimental  Botany,  87 ,  49-57. doi:10.1016/j.envexpbot.2012.09.005.
Singh, V. P., Singh, S., Prasad, S. M., & Parihar, P. (2017). Uv-b radiation: From environmental stressor  to  regulator  of   plant  growth .  Oxford, UK: Wiley-Blackwell.
Siregar,  T.  H.  S.  (2014).  Pola  musiman produksi dan gugur daun pada klon PB 260 dan RRIC 100. Jurnal Penelitian Karet, 32 (2), 88-97. doi:10.22302/jpk.v32i2.155.
Stevanus,  C.  T.,  Saputra,  J.,  &  Wijaya,  T. (2015).  Peran  unsur  mikro  bagi  tanaman karet. Warta  Perkaretan,  34 (1),  11-18. doi:10.22302/ppk.wp.v34i1.59.
Suzuki,  N.,  &  Mittler,  R.  (2006).  Reactive oxygen species and temperature stresses: A delicate  balance  between  signaling  and destruction. Physiologia  Plantarum,  126 (1), 45-51.  doi:10.1111/j.0031-9317.2005. 00582.x.
Thomas, & Lasminingsih, M. (1994). Respons of   some  rubber  clones  on  drought. Warta Perkaretan, 12 (3), 1-4.
Thomas, Cahyo, A. N., & Ardika, R. (2011, 23- 25 Mei). Anticipation and effort to cope with la nina  climate  anomaly  in  rubber  plantation. Tulisan disajikan pada Sriwijaya University Agricutural Department Seminar: Role of Science  and  Technology  on  Climate Change  Anticipation  on  The  Perspective Sustainable Agriculture., Palembang.
Torres, M. A., & Dangl, J. L. (2005). Functions of   the  respiratory  burst  oxidase  in  biotic i n t e r a c t i o n s ,   a b i o t i c   s t r e s s   a n d development. Current  Opinion  in  Plant Biology,  8 (4),  397-403.  doi:10.1016/j.pbi. 2005.05.014.
Vanderlip, R. L., Hammer, G. L., & Muchow, R .   C.   ( 1 9 9 6 ) .   A s s e s i n g   p l a n t i n g opportunities  in  semiarid  subtropical environments. Agricultural  Systems,  51 ,  97- 122.
Velázquez-Márquez,  S.,  Conde-Martínez,  V., Trejo, C., Delgado-Alvarado, A., Carballo, A., Suárez, R., . . . Trujillo, A. R. (2015). Effects  of   water  deficit  on  radicle  apex elongation and solute accumulation in Zea mays  L. Plant  Physiology  and  Biochemistry,
9 6 ,   2 9 - 3 7 .   d o i : 1 0 . 1 0 1 6 / j . p l a p h y. 2015.07.006.
V i j a y a k u m a r,   K .   R . ,   D e y,   S.   K . , Chandrasekhar,  T.  R.,  Devakumar,  A.  S., Mohankrishna, T., Rao, P. S., & Sethuraj, M.  R.  (1998).  Irrigation  requirement  of rubber  trees  Hevea  brasiliensis  in  the subhumid  tropics. Agricultural  Water Management,  35 (3),  245-259.  doi:10.1016 /S0378-3774(97)00019-X.
Vijayakumar, K. R., Chandrashekar, T. R., &
Philip,  V.  (2000).  Agroclimate.  In  P.  J. George  &  C.  K.  Jacob  (Eds.), Natural Rubber: Agromanagement and Crop Processing. Kothayam,  India:  Rubber  Research Institute of  India.
Wang, L. (2014). Physiological and molecular responses  to  drought  stress  in  rubber  tree (Hevea  brasiliensis  Muell.  Arg.). Plant Physiology  and  Biochemistry,  83 (243-249). doi:10.1016/j.plaphy.2014.08.012.
Wang,  Z.,  Li,  G.,  Sun,  H.,  Ma,  L.,  Guo,  Y., Zhao,  Z.,  .  .  .  Mei,  L.  (2018).  Effects  of drought  stress  on  photosynthesis  and photosynthetic  electron  transport  chain  in young apple tree leaves. Biology Open, 7 (11). doi:10.1242/bio.035279.
Dampak kekeringan terhadap proses fisiologis, pertumbuhan, dan hasil tanaman karet ( hevea brasiliensis müll. Arg.)
Waseem, M., Ali, A., Tahir, M., Nadeem, M. A., Ayub, M., Tanveer, A., . . . Hussain, M.
(2011). Mechanism of  drought tolerance in plant and its management through different methods. Continental Journal of  Agricultural Science, 5 (1), 10-25. Watson, G. A. (1989). Climate and Soil. In C. C. Webster & W. J. Baulkwill (Eds.), Rubber Essex,  UK:  Longman  Scientific  and
Technical.
Zhang, Y., Leclercq, J., & Montoro, P. (2017).
Reactive  oxygen  species  in  hevea brasiliensis  latex  and  relevance  to  tapping panel  dryness. Tree  physiology,  37 (2),  261-
269. doi:10.1093/treephys/tpw106.