IDENTIFIKASI PENYAKIT YANG DISEBABKAN OLEH VIRUS PADA TANAMAN PEPAYA (Carica papaya L.) DI MALANG, JAWA TIMUR
Identification of Diseases Caused by Virus in Papaya Plant (Carica papaya L.) in Malang, East Java
Fery Abdul Choliq 1)* , Tutung Hadi Astono 1) , Istiqomah 2) ,
Miladiyatul Fauziyah 1)
1) Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya Jalan Veteran, Malang
2) Program Studi Agroteknologi Universitas Islam Darul ‘Ulum Lamongan, Jalan Airlangga 03, Sukodadi, Lamongan
DOI: http://dx.doi.org/10.21111/agrotech.v4i2.2442
Terima  24 September  2018              Revisi 12 Oktober  2018                   Terbit  15  Desember 2018
Abstrak: Papaya ringspot adalah  penyakit baru pada tanaman pepaya di Indonesia yang disebabkan  oleh patogen Papaya ringspot virus (PRSV). Tujuan dari penelitian ini yaitu untuk mengetahui virus penyebab penyakit pada tanaman pepaya di Malang. Penelitian ini dilaksanakan di Laboratorium Virologi, Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya dan rumah kaca di Desa Karangwidoro, Kecamatan Dau, Kabupaten Malang. Metode penelitian yang digunakan yaitu metode deskriptif untuk mengetahui jenis virus pada tanaman pepaya. Hasil penelitian menunjukkan gejala pada tanaman pepaya di lapang yaitu mosaik dan klorosis pada lamina daun serta adanya bercak cincin atau ringspot pada permukaan buah. Hasil penularan pada tanaman indikator Chenopodium amaranticolor dan Chenopodium  quinoa menghasilkan gejala lesio lokal nekrosis. Berdasarkan hasil identifikasi menggunakan TEM morfologi partikel virus tergolong kelompok Potyvirus, berbentuk filament flexuous dengan ukuran sekitar 800-
* Korespondensi email: feryac@ub.ac.id Alamat : Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya Jalan Veteran, Malang
900 nm x 12 nm. Virus yang diuji mempunyai kisaran inang tanaman dari famili Caricaceae dan dua jenis tanaman dari famili Cucurbitaceae yaitu Cucumis sativus dan Cucumis melo L. Berdasarkan hasil pengujian sifat fisik virus diketahui nilai Dilution End-Point (DEP), Thermal Inactivation Point (TIP), dan Longevity In Vitro (LIV)  virus yang diuji yaitu 10 -5 -10 -6 , 65 o C, dan 24-48 jam pada suhu ruang. Berdasarkan nilai tersebut dapat disimpulkan virus yang menginfeksi tanaman pepaya di Malang termasuk dalam famili Potyvirus yaitu Papaya ringspot virus (PRSV).
Kata Kunci : Pepaya, Potyvirus, PRSV
Abstract: : Papaya ringspot is a new disease on papaya in Indonesia caused by Papaya ringspot virus (PRSV). The purpose of this study is to  figure out  the virus causes disease in papaya. The research was conducted from May-October 2016 in the Laboratory of Virology, Department of Plant Pest and Disease, Faculty of Agriculture, Brawijaya University and screen house Karangwidoro Village, Dau District, Malang. The research is  using descriptive method to determine the type of virus infect  papaya plants. The results showed the symptoms seen in papaya plants are mosaic and chlorosis on the leaf lamina and there is ringspot on the surface of the fruit. The results of virus infection to indicator plants Chenopodium amaranticolor and Chenopodium quinoa produce necrotic local lesions.. Based on identification using TEM virus particle morphology classified as a family Potyvirus, flexuous filament-shaped  about 800-900 nm x 12 nm. Virus tested has a host range plants of the family Caricaceae and two types of plants of the family Cucurbitaceae that Cucumis sativus and Cucumis  melo L. Based on the results of the virus physical characteristic test, the value of Dilution End-Point (DEP), Thermal Inactivation Point (TIP), and Longevity In Vitro (LIV) viruses are 10 -5 -10 -6 , 65 o C, and 24-48 hours at room temperature. Based on these values, the viruses that infect papaya plants in Malang included Potyvirus family that is Papaya ringspot virus (PRSV).
Keywords : Papaya, Potyvirus, PRSV
1. Pendahuluan
Di Indonesia, tanaman pepaya umumnya dibudidayakan di dataran rendah dan dataran tinggi hingga ketinggian 1.000 m di atas permukaan air laut (Kalie, 1994). Salah satu kendala yang dihadapi dalam peningkatan produksi pepaya yaitu serangan
patogen yang menyebabkan penyakit. Beberapa patogen penting yang menginfeksi tanaman pepaya adalah Papaya lethal yellowing virus , Papaya meleira virus , Papaya apical necrosis virus ,  dan
Papaya ringspot virus (Silva et al ., 2007).
Papaya ringspot merupakan penyakit baru pada tanaman pepaya di Indonesia. Penyakit ini disebabkan  oleh patogen Papaya ringspot virus (Harmiyati, 2015). Istilah Papaya ringspot virus (PRSV) pertama kali dikemukakan oleh Jensen pada tahun 1949 untuk menggambarkan penyakit yang menyerang tanaman pepaya di Hawaii (Gonsalves et al ., 2010). PRSV adalah anggota famili Potyviridae , genus Potyvirus yang diketahui memiliki daerah sebar geografi yang sangat luas. Berdasarkan  Peraturan Menteri Pertanian nomor 51/ Permentan/ KR. 010/ 9/2015 tentang Jenis Organisme Pengganggu Tumbuhan Karantina, PRSV tergolong  sebagai organisme pengganggu tumbuhan karantina (OPTK)  kategori A2 golongan I, yaitu kategori OPT yang sudah terdapat di wilayah Negara Indonesia dan tidak dapat dibebaskan dari media pembawanya.
Penyakit Papaya ringspot adalah salah satu penyakit utama yang menjadi ancaman serius bagi industri papaya komersial (Drew et al ., 2001).  Serangan penyakit ini menimbulkan kerugian bagi petani (Singh et al ., 2011). Kehilangan hasil yang diakibatkan penyakit ini berkisar 40–  90%, bahkan mampu  mencapai 100% tergantung pada waktu infeksi danumur tanaman (Tennant et al .,
2007).  Hasil penelitian Hidayat et al . (2013)  papaya berumur 7 bulan  –  3 tahun di NAD (Naggroe Aceh Darussalam) terserang gejala mosaik PRSV dengan insidensi penyakit mencapai 100%. Gejala pada buah papaya yang terinfeksi menunjukkan benjolan seperti buah kekurangan unsur boron (Gonsalves et al ., 2010) atau yang disebut dengan gejala bercak bercincin (Rai et al ., 2015).
Serangan pada bagian daun ditandai dengan adanya mosaik yang menonjol pada daun, lamina daun menguning, dan pada batang terdapat garis-garis seperti berminyak (Harmiyati et al ., 2016).
Berdasarkan  hasil  survei pendahuluan pada pertanaman pepaya di wilayah Malang,  terdapat tanaman pepaya yang diduga terserang oleh virus penyebab penyakit. Berdasarkan hal ini maka perlu adanya identifikasi terhadap virus penyebab penyakit pada tanaman pepaya di Malang. Hal ini dilakukan sebagai awal langkah awal untuk menekan penyebaran virus  yang berdampak buruk pada kondisi tanaman papaya dan merugikan petani. Penelitian ini merupakan penelitian pertama yang memberikan informasi terkait identifikasi virus penyebab penyakit  pada tanaman pepaya di Malang. Tujuan dari penelitian ini yaitu untuk mengetahui virus penyebab penyakit pada tanaman pepaya di Malang serta mengetahui reaksi beberapa inang, sifat fisik,  dan morfologi virus penyebab penyakit pada tanaman pepaya di Malang.

## 2. Bahan dan Metode
Waktu dan Tempat. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Mei - Oktober 2017  di Laboratorium Virologi, Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya dan  rumah kaca di  Desa Karangwidoro, Kecamatan Dau, Kabupaten Malang.
Alat dan Bahan. Alat yang digunakan dalam penelitian ini yaitu mortar, kain kasa, cawan petri, botol semprot, tabung reaksi, mikro pipet 2 ml, water bath , polybag ukuran 3 kg, stirrer, sentrifuge, dan mikroskop elektron. Bahan yang digunakan yaitu sampel daun tanaman terinfeksi virus, tanaman indikator Chenopodium amaranticolor , Chenopodium  quinoa dan Gomphrena globosa , 4 varietas  pepaya  (pepaya var. California, pepaya var. Lokal Garut dan Sukabumi, pepaya var. Bangkok, dan pepaya var. Red lady), tanaman timun ( Cucumis sativus ), tanaman melon ( Cucumis melo L.), tanaman tomat ( Lycopersicon esculentum Mill.) dan  tanaman sawi ( Brassica  juncea L.) Bufer fosfat 0,01 M, Carborundun 600 mesh, alkohol 70%, aquadest steril, kloroform 12%, tanah, kompos.
Metode Penelitian. Metode  yang digunakan untuk mengetahui jenis virus yang menyerang pepaya adalah metode deskriptif. Rangkaian metode deskriptif yang dilakukan yaitu pengujian kisaran inang, pengujian sifat fisik virus, dan identifikasi
morfologi partikel virus  dengan menggunakan mikroskop elektron/TEM ( Transmission electron microscope ).

## Pelaksanaan Penelitian

## Penyiapan sampel tanaman pepaya terinfeksi virus.
Pengambilan sampel tanaman pepaya terinfeksi virus dilakukan pada pertanaman pepaya di daerah Malang. Sampel yang diperoleh digunakan sebagai sumber inokulum untuk perbanyakan inokulum virus.
Penyiapan media tanam. Media tanam yang digunakan adalah campuran tanah dan kompos yang telah disterilkan dengan perbandingan 1:1. Media yang telah siap digunakan dimasukkan dalam polybag berukuran 3 kg.
Perbanyakan sumber inokulum virus. Perbanyakan sumber inokulum virus dilakukan pada tanaman indikator C. amaranticolor yang berumur 2-3 minggu dengan metode inokulasi secara mekanis menggunakan SAP  (cairan perasan tanaman). Bagian tanaman yang terinfeksi virus ditambahkan larutan bufer fosfat 0,01 M pH 7 dengan perbandingan 1:5 (b/v), Kemudian digerus menggunakan mortar dan pistil dan disaring menggunakan kain kasa. Kemudian larutan sap diinokulasikan ke bagian jaringan daun tanaman sehat yang sebelumnya telah dilukai menggunakan karborundum 600 mesh. Kemudian bilas dengan menggunakan aquadest.
Pengujian kisaran inang. Uji kisaran inang dilakukan pada empat varietas pepaya, yaitu California, Bangkok, Lokal (Garut dan sukabumi), dan Red Lady; serta 2 jenis tanaman dari famili Cucurbitaceae, yaitu timun ( C. sativus ), dan melon ( C. melo L.), tanaman dari famili Solanaceae yaitu tomat ( Lycopersicon esculentum Mill.) dan tanaman dari famili Brassicaceae yaitu sawi ( B. juncea L.). Inokulasi dilakukan secara mekanis menggunakan sap tanaman sakit, jumlah tanaman yang dinokulasi sebanyak 3 tanaman untuk setiap jenis tanaman. Umur tanaman yang akan diinokulasi bervariasi berdasarkan jenis tanaman (Tabel 1).
Tabel 1. Famili, spesies tanaman, dan umur tanaman yang digunakan dalam   pengujian kisaran inang.
Famili Jenis tanaman Umur tanaman saat inokulasi (HST)* Caricaceae Pepaya var. California 26 Pepaya var. Lokal 26 Pepaya var. Bangkok 26 Pepaya var. Red Lady 26 Cucurbitaceae Timun ( Cucumis sativus ) 10 Melon ( Cucumis melo L.) 10 Solanaceae Tomat ( Lycopersicon esculentum Mill.) 15 Brassicaceae Sawi ( B. juncea L.) 10

## Pengujian sifat fisik virus
Dilution End-Point (DEP). Pengujian ini dilakukan dengan pengenceran sap tanaman 10 -1 , 10 -2 , 10 -3 , 10 -4 , 10 -5 , 10 -6 , 10 -7 , 10 -8 ,
10 -9 . Dimana 10 -1 berarti 1 ml sap + 9 ml buffer, yang kemudian dihomogenkan dalam masing-masing tabung reaksi. Setiap hasil pengenceran diinokulasikan pada tanaman uji, pada masing- masing perlakuan terdiri dari 3 tanaman uji.
Thermal Inactivation Point (TIP). Metode yang dilakukan yaitu 2ml sap yang telah siap dimasukkan ke dalam tabung reaksi. Panaskan tabung dalam water bath selama 10 menit. Pengujian dilakukan dengan interval pemanasan 5 o C yaitu dari 40-70 o C.
Setelah pemanasan tabung reaksi segera dinginkan menggunakan air es. Inokulasikan sap yang telah dipanaskan pada tanaman uji. Pada masing-masing perlakuan terdiri dari 3 tanaman uji.
Longevity In Vitro (LIV). Metode yang dilakukan yaitu isi 7 tabung reaksi yang bertutup dengan masing-masing tabung berisi 2 ml sap tanaman sakit. Inokulasikan pada tanaman uji dengan 7 waktu setelah penyimpanan yaitu (1,5,8,12,24,48,72 jam). Pada masing-masing perlakuan terdiri dari 3 tanaman uji.

## Identifikasi dengan Mikroskop Elektron
Pembuatan sampel uji. Bagian tanaman yang terinfeksi virus ditambahkan larutan bufer fosfat 0,01 M pH 7 dengan perbandingan 1:5 (b/v). Kedua bahan digerus menggunakan mortar dan pistil steril, kemudian disaring menggunakan 2 lapis kain tipis. Ekstrak yang didapat dijernihkan dengan menambahkan 12% kloroform dan diaduk menggunakan stirrer selama 2 menit.
Kemudian dilanjutkan dengan sentrifugasi pada 8000 rpm selama 20 menit, setelah selesai kumpulkan supernatan yang telah terpisah. Supernatan yang telah didapat kemudian diidentifikasi menggunakan TEM ( Transmission electron microscope ) di
Laboratorium Kimia Universitas Gadjah Mada.

## Variabel Pengamatan
Uji kisaran inang. Pengamatan yang dilakukan dalam uji kisaran inang meliputi masa inkubasi dan jenis gejala yang muncul. Masa inkubasi ditentukan pada saat pertama gejala muncul setelah dilakukan inokulasi.

## Pengujian sifat fisik virus
Dilution End-Point (DEP). Pengamatan dilakukan dengan melihat perkembangan gejala, serta menghitung jumlah lesio lokal pada tanaman yang diinokulasi pada akhir pengamatan. Titik batas pengenceran dinyatakan dengan dua pengenceran, diantara pengenceran tertinggi yaitu virus masih mempunyai daya tular dengan pengenceran tertinggi berikutnya.
Thermal Inactivation Point (TIP). Pengamatan dilakukan dengan melihat perkembangan gejala sejak awal inokulasi sampai tanaman berumur 3 minggu setelah inokulasi. Perhitungan jumlah lesio lokal pada tanaman yang diinokulasi pada akhir pengamatan. Temperatur tertinggi dari perlakuan yang dibuat sampai tidak
muncul gejala merupakan nilai dari titik batas inaktivasi virus dalam sap selama 10 menit.
Longevity In Vitro (LIV). Pengamatan dilakukan dengan melihat perkembangan gejala, jika semisal gejala muncul pada tanaman yang diinokulasi dengan sap yang disimpan pada suhu ruang 8 jam tetapi tidak muncul gejala  lagi setelah disimpan 12 jam, dapat disimpulkan nilai LIV antara 8-12 jam. Perhitungan jumlah lesio lokal pada tanaman yang diinokulasi pada akhir pengamatan.
Pengamatan morfologi partikel virus. Pengamatan dilakukan dibawah mikroskop elektron berupa bentuk dan ukuran partikel virus yang berasal dari sampel preparat virus hasil isolasi dari tanaman sakit.

## 3. Hasil dan Pembahasan
Gejala Penyakit yang Disebabkan oleh Virus pada Pepaya
Gejala di lapang. Survei lapangan dilakukan oleh penulis di Desa Karangwidoro, Kecamatan Dau, Kabupaten Malang. Pertanaman papaya menunjukkan gejala mosaik dan klorosis pada daun serta bercak cincin atau ringspot pada permukaan buah  (Gambar 1). Bercak cincin ini berwarna hijau lebih tua dibandingkan hijau permukaan buah secara keseluruhan. Untuk mengetahui penyebab penyakit pada tanaman pepaya ini dilakukan penularan secara mekanis pada tanaman indikator
Gambar 1. Gejala penyakit mosaic pada tanaman pepaya di Malang. a. Mosaik pada daun; b. Bercak hijau tua (ringspot) pada
buah
Gejala Pada Tanaman Indikator. Hasil dari penularan terhadap tanaman C. amaranticolor dan C. quinoa menunjukkan gejala lesio lokal nekrosis yang merupakan gejala penyakit yang disebabkan oleh virus penyebab penyakit pada tanaman. Menurut Saraswati  dan  Daryono  (2014) Papaya ringspot virus yang diinokulasikan pada tanaman C. amaranticolor dan C. quinoa
menghasilkan gejala lesio lokal nekrosis.

## Morfologi Partikel Virus
Berdasarkan hasil identifikasi menggunakan TEM morfologi partikel virus yang menginfeksi tanaman pepaya diketahui tergolong kelompok Potyvirus. Partikel virus diketahui berbentuk filament flexuous dengan ukuran sekitar 800-900 nm x 12 nm.  Berdasarkan hasil tangkapan TEM dapat diasumsikan berdasarkan bentuk dan ukuran partikel termasuk ke dalam famili Potyviridae . Hal ini sesuai dengan hasil penelitian Adkins et al .
(2007)  yang melakukan karakterisasi virus family Potyviridae melalui mikroskop eletron. Untuk dapat lebih mendukung hasil identifikasi virus dilakukan pengujian lainnya seperti pengujian kisaran inang serta pengujian sifat fisik virus terhadap stabilitasnya dalam sap.

## Pengujian Kisaran Inang
Dari hasil pengujian ini terdapat perbedaan respon dari setiap jenis tanaman baik dari variasi gejala maupun periode inkubasi (Tabel 2).
Berdasarkan pengujian kisaran inang yang dilakukan dapat diketahui virus yang menginfeksi tanaman pepaya dapat menginfeksi tanaman dari famili Caricaceae dan Cucurbitaceae sedangkan pada famili Brassicaceae dan Solanaceae tidak dapat terinfeksi.  Hal ini sesuai dengan pernyataan Gonsalves et al .
(2010) bahwa kisaran inang PRSV terbatas pada famili Caricaceae, Cucurbitaceae, dan Chenopodiaceae.  Hasil penelitian Harmiyati (2015) menyatakan bahwa PRSV memiliki kisaran inang yang luas pada  Caricaceae  (pepaya varietas California,Callina, Lokal, Bangkok, dan Red  Lady) dan 5 jenis tanaman Cucurbitaceae (mentimun, mentimun jepang, kabocha, semangka, dan melon).
Tabel 2. Hasil uji kisaran inang melalui penularan mekanis
Jenis Tanaman Reaksi Tan. Jenis Gejala Masa Inkubasi Caricaceae Pepaya var. California + m, k, ml, kl, kt 19 hari Pepaya var. Bangkok + kl 29 hari Pepaya var. Red Lady + kl, ml 21 hari Pepaya var. Lokal (Garut) + kl, ml, k, kt 17 hari Pepaya var. Lokal (Sukabumi) + m, k, ml, kt 20 hari Cucurbitaceae C. sativus + m, kt 12 hari C. melo L . + m, kt 10 hari Brassicaceae B. juncea L. - - - Solanaceae Lycopersicon esculentum L. - - -
Keterangan: m= mosaik, ml= malformasi daun, k= kerdil, kl= klorotik, kt = mengkerut/keriting, (-) = tidak bergejala

## Pengujian Sifat fisik Virus
Dillution End Point (DEP). DEP merupakan suatu metode untuk mengetahui kemampuan suatu virus dalam sap setelah dilakukan pengenceran untuk tetap dapat menginfeksi tanaman. Setiap perlakuan pengenceran menyebabkan semakin berkurangnya konsentrasi virus dalam sap sehingga kemampuan untuk menginfeksi tanaman semakin menurun (gambar 2).

## Gambar 2. Rata-rata jumlah lesio lokal setiap daun pada pengujian
Dilution end-point (DEP)
Berdasarkan hasil pengujian dapat diasumsikan titik batas pengenceran pada virus yang diamati yaitu antara 10 -5 sampai 10 -6 .
Berdasarkan hasil penelitian Jin et al . (2009)  titik batas pengenceran PRSV dalam sap berkisar antara 10 -4 sampai 10 -5 .
Menurut  Wahyuni  (2005),  kebanyakan virus memiliki nilai DEP berkisar antara 10 -3 sampai 10 -7 .
Thermal Inactivation Point (TIP). Pengujian TIP dilakukan untuk mengetahui kemampuan suatu virus dalam sap ketika dipanaskan untuk tetap dapat menginfeksi tanaman. Semakin tinggi perlakuan pemanasan sap menyebabkan jumlah gejala lesio  lokal semakin menurun (Gambar 3).
Gambar 3. Rata-rata jumlah lesio lokal setiap daun pada pengujian Thermal inactivation Point (TIP).
Berdasarkan hal tersebut dapat diasumsikan pemanasan dengan suhu 65 o C merupakan titik batas inaktivasi virus yang diuji.
Berdasarkan hasil penelitian Jin et al . (2009)titik batas pemanasan PRSV dalam sap yaitu berkisar antara 65 o C dan 70 o C yang dipanaskan selama 10 menit. Berdasarkan hasil penelitian  Kumar et al. (2014)  isolat PRSV yang diuji mempunyai nilai TIP 55 o C.
Menurut  Hill  (1984)  virus yang termasuk dalam jenis Potyvirus mempunyai titik batas inaktivasi virus dalam sap antara 50-60 o C.
Longevity In Vitro (LIV). Pengujian LIV dilakukan untuk mengetahui kemampuan suatu virus dalam sap terhadap lama penyimpanan dalam suhu ruang untuk tetap dapat menginfeksi tanaman. Semakin lama penyimpanan jumlah lesio lokal semakin menurun (Gambar 4). Hal ini disebabkan oleh berkurangnya
kemampuan virus dalam menginfeksi akibat lama penyimpanan dalam suhu ruang.
Gambar 4. Rata-rata jumlah lesio lokal setiap daun pada pengujian Longevity in-vitro (LIV).
Berdasarkan hasil tersebut dapat diasumsikan bahwa nilai LIV virus yang diuji yaitu antara 24-48 jam sehingga dapat dikatakan virus yang diuji adalah PRSV. Menurut Kumar et al . (2014) batas penyimpanan  PRSV dalam sap yaitu 30 jam dalam suhu ruang (28 o C). Menurut anggota Potyvirus memiliki titik batas penyimpanan dalam sap selama beberapa hari pada suhu 20 o C.

## 4. Kesimpulan
Hasil pengujian sifat fisik virus menunjukkan bahwa penyebab penyakit pada tanaman pepaya di Malang adalah virus dalam famili Potyviridae yaitu Papaya ringspot virus (PRSV). Pada pengujian kisaran inang tanaman dari famili Caricaceae dan dua
jenis tanaman Cucurbitaceae yaitu C. sativus dan C. melo L.
merupakan inang dari PRSV sedangkan tanaman dari famili Brassicaceae yaitu B. juncea L. dan tanaman famili Solanaceae yaitu S. lycopersicum L. bukan merupakan inang dari PRSV.
Berdasarkan hasil pengamatan terhadap partikel virus diketahui partikel virus yang diuji termasuk dalam genus Potyvirus yaitu PRSV dengan bentuk filamen lentur dengan ukuran kurang lebih 700-800 x 12nm.

## 5. Referensi
Adkins, S., Webb, S.E., Achor, D., Roberts, P.D., Baker, C.A.,
2007. Identification and characterization of a novel whitefly- transmitted member of the family Potyviridae isolated from cucurbits in Florida. Phytopathology 97, 145–154.
Drew, R., Persley, D.,  O’Brien, C., Bateson, M., 2001. Papaya ringspot virus in Australia and the development of virus resistant plants, in: II International Symposium on
Biotechnology of Tropical and Subtropical Species 692. pp.
101–106.
Gonsalves, D., Tripathi, S., Carr, J.B., Suzuki, J.Y., 2010. Papaya ringspot virus. Papaya ringspot virus.
Harmiyati, T., 2015. Kisaran Inang Dan Penularan Papaya
Ringspot Virus .
Harmiyati, T., Hidayat, S.H., Adnan, A.M., 2016. Deteksi dan Respons Lima Varietas Pepaya terhadap Tiga Isolat Papaya
Ringspot Virus (PRSV). J. AgroBiogen 11, 87–94.
Hidayat, S.H., Nurulita, S., Wiyono, S., 2013. Infeksi Papaya ringspot virus pada Tanaman Pepaya di Provinsi Nanggroe
Aceh Darussalam. J. Fitopatol. Indones. 8, 184.
Hill, S.A., 1984. Methods in Plants Virology . Agricultural Develop-ment and Advisor Service Ministry of Agriculture.
Fisheries and Food Cambridge, Oxford.
Jin, T.-S., Kim, S.-M., Ko, S.-J., Lee, S.-H., Choi, H.-S., Park, J.-
W.,  Cha, B.-J., 2009. Occurrence of Papaya ringspot virus infecting cucurbit crops in Korea. Korean J. Pestic. Sci. 13,
298–308.
Kalie, M.B., 1994. Bertanam Pepaya (Revisi). Niaga Swadaya.
Kumar, S., Sankarlingam, A., Rabindran, R., 2014.
Characterization and confirmation of papaya ringspot virus- W strain infecting Trichosanthese cucumerina at Tamil Nadu,
India. J. Plant Pathol. Microbiol. 5, 1.
Rai, I.G., Temaja, M., Sudiarta, I.P., Darmiati, N.N., 2015. Papaya ringspot virus (PRSV) causing ringspot disease on papaya in Bali. J. Biol. Agric. Heal . 5, 50–55.
Saraswati, U., Daryono, B.S., 2014. Karakterisasi Molekular Coat Protein Gene Papaya Ringspot Virus Pada Tanaman Pepaya
( Carica papaya L.) Di Indonesia.
Silva, J.A.T. da, Rashid, Z., Nhut, D.T., Sivakumar, D., Gera, A.,
Souza, M.T., Tennant, P., 2007. Papaya (Carica papaya L.)
biology and biotechnology. Tree For. Sci. Biotechnol. 1, 47–
73.
Singh, S., Awasthi, L.P., Singh, R.K., 2011. Induction of systemic resistance through antiviral agents of plant origin against papaya ring spot disease ( Carica papaya L.). Arch.
Phytopathol. Plant Prot . 44, 1676–1682.
Tennant, P.F., Fermin, G.A., Roye, M.E., 2007. Viruses infecting
papaya ( Carica papaya L.): etiology, pathogenesis, and molecular biology. Plant Viruses 1, 178–188.
Wahyuni, 2005. Dasar-Dasar Virologi Tumbuhan . Gadjah Mada
University Press, Yogyakarta.