Efek pembatasan dan pemberian pakan kembali secara berkala terhadap pertumbuhan kompensatori dan faal darah
ikan nila merah, Oreochromis spp.
[ Effect of periodic feed retrictions and refeeding on compensatory growth and blood physiology of of red tilapia ( Oreochromis spp.)]
Adam Robisalmi* 1,2 , Kartiawati Alipin 1 , Bambang Gunadi 2
1) Departemen Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Padjadjaran Jl. Raya Bandung-Sumedang Km.21 Jatinangor, Sumedang Jawa Barat.
2) Balai Riset Pemuliaan Ikan
Jl. Raya 2 Sukamandi Pantura, Subang Jawa Barat *Korespondensi: adam19002@mail.unpad.ac.id, kartiawati@unpad.ac.id, bbgunadi@gmail.com
Diterima: 8 Oktober 2020; Disetujui: 22 Desember 2020

## Abstrak
Ikan nila merah merupakan salah satu jenis ikan yang memiliki nilai ekonomis tinggi. Peningkatan pertumbuhan dan efisiensi pakan dapat dilakukan dengan strategi pembatasan pakan. Penelitian ini bertujuan untuk menentukan pengaruh pembatasan dan pemberian pakan kembali secara berkala (setiap minggu)  terhadap pertumbuhan kompensatori dan kondisi  fisiologis ikan nila merah selama fase pembesaran.  Kegiatan dilakukan  di Balai Riset Pemuliaan Ikan selama 4 bulan. Metode penelitian menggunakan Rancangan Acak Lengkap 4 perlakuan dengan 3 kali ulangan yaitu kontrol (ikan diberi pakan setiap hari), 1 (1 hari puasa dalam seminggu), 2 (2 hari puasa dalam seminggu), dan 3 (3 hari puasa dalam seminggu). Pemeliharaan dilakukan pada bak beton ukuran 2 x 1 x 0,8 m 3 dengan padat tebar 10 ekor m -2 . Selama masa pemeliharan 120 hari ikan diberi pakan secara satiasi dua kali sehari. Hasil penelitian menunjukkan  perbedaan nyata  (P<0,05)  pada nilai pertumbuhan bobot, laju pertumbuhan spesifik, pertumbuhan harian dan nisbah  konversi pakan antara kontrol dengan  perlakuan lainnya, namun tidak berbeda nyata dengan perlakuan 1. Adapun nilai sintasan tertinggi ditunjukkan perlakuan 1. Nilai faal darah ikan yang diberi pembatasan pakan terdiri sel darah merah, sel darah putih, hematokrit dan hemoglobin menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata dibandingkan ikan kontrol (P>0,05) yaitu berada pada nilai normal. Pembatasan pakan 1 hari dalam seminggu menunjukkan pertumbuhan kompensatori parsial dengan efisiensi pakan yang lebih baik dibanding ikan yang diberi pakan setiap hari.
Kata penting: Pembatasan pakan, pertumbuhan kompensatori, faal darah, ikan nila merah.

## Abstract
Red tilapia is a one of the economically important fish species. In order to increase growth and feed efficiency, feed restriction strategies can be carried out. This study aims to determine the effect of periodic (weekly) restriction of feed on compensatory growth and physiological responses of red tilapia during the enlargement phase. The activity was carried out at the Fish Breeding Research Center for 4 months. The research method used a completely randomized design (CRD) 4 treatments with 3 replications, namely control (fish were fed daily), 1 (1 fasting day a week), 2 (2 fasting days a week), and 3 (3 fasting days  a week). Fish rearing was conducted on the concrete tub measuring 2 x 1 x 0.8 m 3 with a stocking density of 10 fish m -2 . During the maintenance period of 120 days the fish were fed satiation twice a day. The results showed significant differences (P <0.05) in the value of weight growth, specific growth rate, daily growth and feed conversion ratio between control and other treatments, but not significantly different from treatment S1. The highest survival value was indicated by S1 treatment. The blood faal values of fish that were given feed restrictions consisting of red blood cells, white blood cells, hematocrit and hemoglobin showed that there was not significantly different than control fish (P> 0.05), which was at normal values. Restriction of feed to 1 day a week showed partial compensatory growth with better feed efficiency than fish fed daily.
Key words: feed restriction, compensatory growth, blood physiology, red tilapia.

## Pendahuluan
Ikan nila merah merupakan ikan yang banyak digemari di kawasan Asia dan Ame- rika Latin dan memiliki harga jual yang tinggi dikarenakan warnanya (warna merah) yang menyerupai beberapa spesies ikan laut (Pong- thana et al. 2010). Pakan merupakan kompo- nen terbesar pada budidaya ikan nila yaitu sekitar  60-70% dari total biaya produksi (Borski et al. 2011). Upaya meningkatkan pertumbuhan dan memaksimalkan keuntung- an  pada budidaya ikan nila merah,  memer- lukan strategi manajemen pemberian pakan, salah satunya dengan melakukan pembatasan atau mengurangi asupan pakan (Cuvin-Aralar et al. 2012). Yengkokpam et al .  (2013) menyatakan bahwa pembatasan pakan me- rupakan strategi dalam manajemen pakan yang menarik minat luas budidaya. Strategi ini diyakini bisa menguntungkan karena ada fenomena yang disebut pertumbuhan kom- pensatori, yaitu terjadinya laju pertumbuhan yang dipercepat sebagai hasil dari pemberian pakan kembali pada ikan yang sesuai setelah jangka waktu tertentu mengalami pembatasan pakan atau terkena paparan kondisi ling- kungan yang kurang menguntungkan untuk tumbuh seperti suhu rendah, oksigen rendah, dan proses reproduksi (Ali et al. 2003). Selain itu, pembatasan pakan selama jangka pendek juga dapat mengurangi kematian akibat wa- bah penyakit,  mengatasi kualitas air yang buruk, dan mengurangi stres saat penanganan (Shoemaker et al. 2003,  Davis &  Gaylord 2011).  Beberapa hasil penelitian tentang pengaruh pembatasan pakan terhadap per-
tumbuhan kompensatori  telah dilaporkan khususnya pada ikan nila, namun hasilnya menunjukkan belum ada yang konsisten, di mana terjadi perbedaan pola pertumbuhan kompensatori  yaitu tidak ada pertumbuhan kompensatori  (Cuvin-Aralar et al. 2012), pertumbuhan kompensatori parsial (Passinato et al. 2015)  dan  terjadi  pertumbuhan kom- pensatori total Gao et al. (2015). Perbedaan terjadi dimungkinkan terkait dengan metode pembatasan yang  digunakan, kondisi ling- kungan, dan kondisi fisiologis ikan.
Pembatasan pakan pada ikan akan dapat menyebabkan kelaparan yang berimplikasi pada terhentinya pertumbuhan dan menye- babkan stress. Kelaparan menyebabkan stres metabolik yang disebabkan oleh perubahan metabolik untuk produksi energi yang lebih tinggi dan mengaktifkan produksi protein fase akut yang melindungi ikan dari keru- sakan oksidatif dan sel (Arjona et al. 2009).
Kelaparan  akibat pembatasan pakan  dike- tahui menentukan perubahan signifikan da- lam fisiologi tubuh ikan, terutama pada sis- tem metobolisme,  nisbah  RNA / DNA dan protein (Navarro & Gutiérrez, 1995; Hung et al. 1997),  serta  tingkat keparahannya dapat bervariasi  bergantung  kepada usia ikan dan durasi pembatasan pakan (Gutiérrez et al.
1991;  Echevarría et al . 1997). Wendelaar
Bonga (1997)  bahwa ikan teleostei mampu beradaptasi  pada kondisi lingkungan yang tidak menguntungkan dengan mengeluarkan respons stres yang khusus. Pada saat ikan tidak diberi pakan, ikan akan menggunakan berbagai perilaku fisiologis  sebagai respons
untuk memenuhi kebutuhan metabolisme tubuh dari cadangan energi (Navarro & Gutiérrez 1995).
Selama ini belum banyak laporan mengenai pengaruh pembatasan pakan deng- an metode pemuasaan terhadap kan nila me- rah. Oleh karena itu, penelitian ini dilakukan dengan tujuan untuk  mengevaluasi pertum- buhan  kompensatori dan mengetahui  faal darah  pada ikan nila merah  yang diberi perlakuan pembatasan dan pemberian pakan kembali secara berkala (setiap minggu) pada fase pembesaran.

## Metode
Kegiatan dilakukan di Balai Riset Pemu- liaan Ikan Sukamandi selama 4 bulan  pada Mei sampai  Agustus 2020. Ikan  uji  adalah yuwana  ikan nila merah generasi pertama (G1) hasil seleksi famili pada tahun 2019. Ikan yang digunakan berukuran panjang 11,47 ±0,26 cm dan bobot tubuh 27,58 ± 1,00 g. Wadah pemeliharaan yang digunakan untuk penelitian berupa kolam tembok seba- nyak 12 unit dengan ukuran 2x1x1 m 3 yang disi air bervolume 1500 dm 3 . Total ikan yang digunakan berjumlah 240 ekor dengan padat tebar untuk setiap wadah yaitu 20 ekor.
Sebelum diberi perlakuan ikan diaklimatisasi dengan pakan secara at satiation dari bobot biomassa dengan frekuensi 2 kali sehari (pagi dan sore) selama 1 minggu.
Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak lengkap dengan 4 perlakuan dan 3 ulangan, yaitu ikan yang diberi pakan terus- menerus (0), ikan yang mendapat lama
pembatasan pakan satu hari dan diberi pakan 6 hari (1), ikan yang mendapat lama pemba- tasan pakan dua hari dan diberi pakan 5 hari (2), dan ikan yang mendapat lama pembatas- an pakan 3 hari dan diberi pakan 4 hari (3), masing-masing secara berkala mingguan se- lama 120 hari. Selama pemeliharaan ikan diberi pakan komersial berkadar protein 30- 32% dengan frekuensi 2 kali sehari (pagi- sore) secara at satiation . Untuk menjaga kua- litas air dilakukan kegiatan penyiponan dan pergantian air sebanyak 60% setiap dua hari sekali.

## Pengukuran pertumbuhan
Kegiatan sampling dilakukan setiap dua minggu sekali meliputi pengukuran panjang dan penimbangan bobot. Parameter yang dia- mati pada penelitian ini meliputi  pertum- buhan mutlak, pertumbuhan harian, laju per- tumbuhan spesifik, nisbah  konversi pakan, konsumsi pakan, dan sintasan. Jumlah sampel yang diamati sebanyak 10 perulangan. Beri- kut adalah beberapa rumus yang digunakan.
Pertumbuhan panjang (nilai yang diha- silkan dari selisih antara panjang ikan pada akhir pemeliharan dengan panjang ikan pada awal penebaran)
∆ L = Lt-L 0
L 0 = panjang awal (cm) Lt = panjang akhir (cm)
Pertumbuhan bobot (perbedaan bobot ikan pada awal penebaran dengan bobot ikan saat pemanenan)
∆ W = Wt-W 0
W 0 = bobot awal (g)
Wt = bobot pada waktu t (g)
Pertumbuhan harian (perbedaan bobot ikan pada awal penebaran dengan bobot ikan saat pemanenan dibandingkan dengan waktu pemeliharaan)
Pertumbuhan harian= Wt-W0 t
T = waktu pemeliharaan (hari)
Laju pertumbuhan spesifik (persentase perbedaan bobot ikan pada awal penebaran dengan bobot ikan saat pemanenan dibandingkan dengan waktu pemeliharaan)
LPS= Ln ( Wt ) - ln (W0) t ×100%
LPS = Laju pertumbuhan spesifik
Nisbah konversi pakan Nisbah konversi pakan=
F
( Wt+D ) -W0
D = bobot ikan yang mati selama pemeliharaan F = jumlah pakan yang dikonsumsi
Sintasan (SR) Sintasan= Nt N0 ×100%
Nt = jumlah ikan di akhir pemeliharaan (ekor) N 0 = jumlah ikan di awal pemeliharaan (ekor)

## Pengukuran biometri
Pengukuran biometri untuk  menentukan faktor kondisi ikan  (FK),  dilakukan pada akhir penelitian dengan mengukur panjang total dan menimbang  bobot tubuh akhir masing-masing individu ikan. Kemudian di- lakukan pula pengukuran indeks hepatoso- matik (HSI) dan indeks viscerosomatik (VSI) dengan cara ikan dibedah dan diambil bagian
hati serta visceral dari masing-masing perla- kuan (3 ekor per ulangan).
Faktor kondisi
FK= W L 3 x100 W = bobot akhir (g) L = panjang akhir (cm) Index hepatosomatik (IHS)

## IHS= Lw W × 100
Lw = bobot hati (g) W = bobot tubuh

## Index viscerosomatik (IVS)

## 𝐼𝐼𝐼𝐼𝐼𝐼 = 𝐼𝐼𝑉𝑉 𝑊𝑊 × 100

## Pengukuran faal darah
Pada akhir pemeliharaan dilakukan peng- ambilan sampel darah untuk mengevalu- asi/meneliti  faal darah ikan.  Sampel  darah diambil pada bagian pangkal ekor meng- gunakan syringe 3 ml yang sudah dibilas de- ngan cairan anti koagulan EDTA 10%. Darah yang telah diambil, dimasukkan ke dalam tabung eppendorf untuk segera diamati gam- baran darahnya. Jumlah ikan yang digunakan sebanyak 12 ekor/perlakuan (3 ekor per masing-masing ulangan). Parameter faal da- rah yang diamati terdiri atas sel darah merah, sel darah putih, nilai hematokrit,  dan kadar hemogloblin.
Perhitungan jumlah sel darah merah menggunakan formula Nabib &  Pasaribu (1989) sebagai berikut :
Jumlah sel darah merah=
A
N  x
1
V  x Fp
A = jumlah sel terhitung
V = volume kotak haemocytometer
N = jumlah kotak haemocytometer yang diamati Fp = faktor pengenceran
Pengamatan dan penghitungan jumlah sel darah putih dilakukan berdasarkan prosedur Blaxhall & Daisley (1973). Penghitungan di- lakukan pada 5 kotak besar. Jumlah sel darah putih yang terhitung dikonversikan dengan rumus:
Jumlah sel darah putih= 𝐼𝐼𝑆𝑆 V KB x Fp
SP = ∑ sel darah putih terhitung VKB = volume kotak besar Fp = Faktor Pengenceran
Penentuan nilai hematokrit di dalam da- rah dilakukan dengan metode mikro hema- tokrit. Nilai hematokrit ditentukan dengan mengukur persentase volume sel darah merah dengan volume total darah menggunakan alat baca mikrohematokrit dan dinyatakan dalam persentase (% Ht) (Anderson & Siwicki 1993).
Hematokrit= VM VT ×100 VM =  Panjang volume sel darah merah yang mengendap
VT =  Panjang total volume darah dalam tabung
Penentuan kadar Hb dilakukan dengan menggunakan metode Hematin asam dengan Hemometer Sahli-Hellige (g/dL). Pembacaan skala dilakukan dengan melihat tinggi per- mukaan larutan yang dikocok dengan skala lajur g% yang menunjukkan banyaknya Hb dalam gram setiap 100 ml darah dan dinya- takan dalam persentase (% Hb).

## Analisis data
Data yang diperoleh dianalisis metode Analysis of variance (ANOVA) yang dilan- jutkan dengan uji beda nyata jujur ( Tukey’s honestly significance difference ) mengguna- kan dengan program SPSS 22.

## Hasil
Berdasarkan hasil penelitian selama 120 hari diketahui yuwana ikan nila merah meng- alami peningkatan bobot setiap bulan sampai akhir pemeliharaan (Gambar 1). Kondisi ini menunjukkan bahwa walaupun ikan diberi pembatasan pakan, namun tetap mengalami peningkatan pertumbuhan, ketika ikan diberi pakan kembali.  Pola pertumbuhan tertinggi ditunjukkan perlakuan 0 (ikan yang diberi pakan terus-menerus) dan pertumbuhan terendah ditunjukkan perlakuan 3 (ikan yang diberi  pembatasan pakan 3  hari dan diberi pakan 4 hari dalam seminggu). Perlakuan 2 (ikan yang diberi pembatasan pakan 1 hari dan diberi pakan 6 hari dalam seminggu) mempunyai bobot akhir yang tidak berbeda nyata dibanding perlakuan S0 (P<0,05) dan menunjukkan pertumbuhan yang lebih tinggi 9,97 % dan 23,27% dibanding dua perlakuan pembatasan pakan lainnya.
Pada Tabel 1 diketahui hasil pengamatan pertumbuhan yuwana ikan nila merah selama pemeliharaan 120 hari pada berbagai per- lakuan pembatasan pakan.  Ikan yang diberi pakan terus-menerus  / pembatasan pakan 0 hari menunjukkan pertumbuhan panjang dan bobot mutlak tertinggi sebesar 9,34±1,30 cm dan 154,24±7,75g, sedangkan  pertumbuhan
panjang dan bobot mutlak terendah ditunjuk- kan perlakuan pembatasan pakan 3 hari de- ngan nilai 7,71±0,37 cm dan 101,15±5,07 g. Hasil analisis statistik menunjukkan bahwa pertumbuhan  panjang  mutlak pada semua perlakuan menunjukkan nilai yang tidak ber- beda nyata (P>0,05). Hal ini berbeda dengan karakter bobot, di mana pertumbuhan bobot mutlak  pada perlakuan  lama pembatasan pakan 2 hari dan lama pembatasan pakan 3 hari  menunjukkan hasil yang berbeda nyata (P<0,05)  dibandingkan  lama pembatasan pakan 0 hari. Adapun pada perlakuan 1 hari menunjukkan adanya fenomena pertum- buhan kompensatori, dimana ikan yang diberi pembatasan pakan 1  hari  dalam seminggu mempunyai pertumbuhan bobot mutlak yang tidak berbeda nyata dengan populasi ikan yang diberi pakan terus-menerus  (0 hari) (P>0,05).
Pada penelitian ini dilakukan pengamatan karakter biometrik yaitu nilai faktor kondisi
yang menunjukkan indikator kesehatan ikan dilihat dari pertumbuhan dan jumlah kon- sumsi pakan. Faktor kondisi tertinggi yuwana ikan nila merah pada akhir pemeliharaan dengan nilai 2,25±0,18 g  cm -3 ditunjukkan perlakuan  lama pembatasan pakan 0 hari, sedangkan faktor kondisi terendah pada lama pembatasan pakan 3 hari yaitu sebesar 1,81±0,07 g  cm -3 (Tabel 1). Selain faktor kondisi, dilakukan pula pengamatan pada bobot hati dan visceral ikan pada akhir penelitian. Nilai rerata IHS dan IVS tertinggi yaitu 2,24±0,21% dan 10,72±0,92% terdapat pada perlakuan kontrol (pembatasan pakan 0 hari) dan nilai rerata terendah pada perlakuan pembatasan pakan 3 hari dalam seminggu yaitu 1,53±0,14% dan 9,03±0,50 %.  Hasil analisis statistik diketahui bahwa nilai faktor kondisi dan IHS  pada perlakuan kontrol mempunyai nilai berbeda nyata (P<0,05) dengan perlakuan lama pembatasan pakan 2 hari  dan  lama pembatasan pakan 3 hari
Gambar 1 Pola pertumbuhan yuwana ikan nila merah selama 120 pemeliharaan
- 20.00 40.00 60.00 80.00 100.00 120.00 140.00 160.00 180.00 200.00 0 30 60 90 120 Pe rt um buha n Bo bo t ( g) Waktu Pemeliharaan (hari ke) Lama Pembatasan Pakan (hari) 0 1 2 3
namun tidak berbeda dengan lama pem- batasan pakan 1 hari (P>0,05). Adapun pada parameter IVS menunjukkan hasil yang tidak berbeda nyata (P>0,05). Rendahnya nilai FK, IHS dan IVS pada perlakuan lama pem- batasan pakan 3 hari akibat terbatasnya jum- lah pakan yang dikonsumsi selama pemeliha- raan  mengakibatkan rendahnya rerata bobot tubuh.
Untuk mengevaluasi pertumbuhan kom- pensatori dilakukan  pula  pengamatan  para- meter  pertunbuhan lainnya yaitu nilai per- tumbuhan harian, laju pertumbuhan spesifik dan nisbah konversi  pakan  (Gambar 2 dan Gambar 3). Selaras dengan tingginya pertum- buhan mutlak, hasil penelitian menunjukkan perlakuan kontrol (tanpa pembatasan pakan) mempunyai nilai pertumbuhan  harian  dan laju pertumbuhan  spesifik  tertinggi dengan nilai 1,29 ± 0,06 g hari -1 dan 1,57 ± 0,04% bw
hari -1 sedangkan perlakuan lama pembatasan pakan 3 hari  mempunyai nilai pertumbuan harian dan laju pertumbuhan spesifik teren- dah yaitu sebesar 0,84±0,04 g  hari -1 dan 1,28±0,07 bw hari -1 . Tingginya nilai pertum- buhan pada perlakuan kontrol tidak disertai dengan pakan yang efisien; hal ini terlihat da- ri tingginya nilai nisbah konversi pakan yang dihasilkan yaitu sebesar 2,24 ± 0,12 dan ren- dahnya nilai biomassa pada akhir penelitian yaitu 1451,23±786,91 g (Tabel 1). Nilai bio- massa tertinggi pada akhir pemeliharaan di- peroleh perlakuan pembatasan pakan 1 hari sebesar 2748,80±174,14 g. Pada  perlakuan lama pembatasan pakan 3 hari, walaupun me- miliki nilai nisbah koversi  pakan terendah sebesar 1,65 ± 0,05 namun tidak diiringi dengan pertumbuhan yang tinggi sehingga pakan yang diberikan tidak efisien untuk meningkatkan pertumbuhan.  Adapun  untuk
Tabel 1 Rerata panjang, bobot, pertumbuhan panjang, pertumbuhan bobot, indeks hepatosomatik (IHS). indeks viscero somatik (IVS), dan faktor kondisi yuwana ikan nila merah
Parameter Lama pembatasan pakan dalam satu minggu (hari) 0 1 2 3 Panjang awal (cm) 11,27±0,34 11,43±0,02 11,65±0,29 11,52±0,22 Panjang akhir (cm) 20,61±1,21 20,32±0,07 20,45±0,34 19,23±0,22 Bobot awal (g) 27,64±0,61 27,41±0,93 27,33±1,19 27,91±1,58 Bobot akhir (g) 181,88±,89 165,18±10,67 148,70±6.50 129,07±3,58 Pertumbuhan panjang (cm) 9,34±1,30a 8,89±0,10a 8,80±0,58a 7,71±0,37a Pertambahan bobot (g) 154,24±7,75a 137,77±9,78ab 121,37±6,06b 101,15±5,07c Total konsumsi pakan (g) 4440,79±818,32a  5156,50±215,18a  2639,86±104,74b  2657,10±147,42b Biomassa (g) 1451,23±786,91b  2748,80±174,14a  1627,03±50,00b 1590,80±50,00b Indeks hepato somatic (%) 2,24±0,21a 1,91±0,12ab 1,71±0,17b 1,53±0,14b Indeks viscero somatic (%) 10,72±0,92a 10,07±0,65a 9,76±0,50a 9,03±0,50a Faktor kondisi 2,25±0,18a 2,01±0,09ab 1,89±0,03b 1,81±0,07b
*nilai pada baris dengan notasi yang sama menunjukkan hasil tidak berbeda nyata (P>0.05)
nilai konsumsi pakan, terlihat bahwa pada perlakuan lama pembatasan pakan mempu- nyai nilai yang lebih tinggi dibandingkan kontrol, dengan jumlah konsumsi pakan ter- tinggi pada laju pembatasan pakan  1 hari sebesar 5156,50±215,18 g sedangkan pada perlakuan kontrol yaitu 4440,79±818,32 g.
Hasil uji statistik menunjukkan bahwa nilai pertumbuhan harian dan  laju pertum-
buhan spesifik pada perlakuan kontrol berbe- da nyata dengan perlakuan lainnya (P<0,05) kecuali dengan perlakuan lama pembatasan pakan 1 hari (P>0,05). Hasil uji statistik nilai nisbah konversi pakan menunjukkan perbe- daan nyata antara perlakuan kontrol dengan perlakuan lama pembatasan pakan 2 hari dan lama pembatasan pakan 3  hari  (P<0,05), sedangkan dengan perlakuan lama pemba-

## Gambar 2 Pertumbuhan harian yuwana ikan nila merah selama pemeliharaan 120 hari
Gambar 3 Nisbah konversi pakan yuwana ikan nila merah selama pemeliharaan 120 hari a ab b bc a ab b c 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 1.40 1.60 1.80 0 1 2 3 Lama Pembatasan Pakan Dalam Satu Minggu (Hari) Pertumbuhan harian (g hari-1) Laju pertumbuhan Spesifik (%bw hari-1) a ab b b 0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 0 1 2 3 N isba h K onv er si Pa ka n
Lama Pembatasan Pakan Dalam Satu Minggu (Hari)
tasan pakan 1 hari  tidak berbeda nyata (P>0,05). Kemudian pada parameter konsum- si pakan terlihat pelakuan kontrol dan pem- batasan pakan 1 hari mempunyai hasil yang berbeda nyata dengan perlakuan pembatasan pakan 2 hari dan 3 hari, sedangkan pada para- meter biomassa, perlakuan pembatasan pakan 1 hari menunjukkan hasil yang berbeda nyata dengan ketiga perlakuan lainnya (P<0,05).
Selama pemeliharaan terjadi tingkat ke- matian yang fluktuatif antar perlakuan (Gam- bar 4). Nilai mortalitas tertinggi terdapat pada perlakuan  kontrol  dengan sintasan sebesar 40,00±21,79 % dan nilai mortalitas terendah ditunjukkan perlakuan lama pembatasan
pakan 1 hari dengan jumlah ikan hidup ter- tinggi pada akhir penelitian sebesar 83,33 ± 5,77 %. Tingginya nilai pertumbuhan bobot pada pelakuan kontrol (lama pembatasan pakan 0 hari) tidak disertai dengan tingginya nilai sintasan pada akhir penelitian, hal ini menyebabkan nilai pertumbuhan tinggi pada perlakuan kontrol lebih disebabkan oleh jum- lah ikan yang sedikit. Hasil uji statistik me- nunjukkan perlakuan kontrol mempunyai ni- lai sintasan yang  berbeda nyata dengan perlakuan  lama pembatasan pakan 1 hari, sedangkan perlakuan lama pembatasan pakan 2 hari  dan  lama pembatasan pakan 3 hari mempunyai nilai yang tidak berbeda nyata
Tabel 2 Rerata nilai faal darah yuwana ikan nila merah pada akhir pemeliharaan 120 hari
Lama pembatasan pakan (hari) Parameter Sel darah merah sel/(mm 3 ) Sel darah putih sel/(mm 3 ) Hemoglobin (g dl -1 ) Hematokrit (%) 0 2,08x10 6 ±148492a 9,18 x10 4 ±8697ab 10,40 ±0,84a 32,55±3,04a 1 1,94x106±381837b 10,17 x10 4 ±14637a 10,10±0,42a 30.90±0,71a 2 1,63 x10 6 ±60104bc 9,06 x10 4 ±3960ab 8,10±0,49b 25,25±0,18b 3 1,47 x10 6 ±449012c 8,40 x10 4 ±10642b 7,10±1,27b 24,25±2,29b
*nilai pada baris dengan notasi yang sama menunjukkan hasil tidak berbeda nyata (P>0.05)
Gambar 4 Sintasan yuwana ikan nila merah selama pemeliharaan 120 hari a b ab ab 0.00 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 60.00 70.00 80.00 90.00 100.00 0 1 2 3 Si nt as an (% )
Lama Pembatasan Pakan Dalam Satu Minggu (hari)
baik dengan perlakuan kontrol dan lama pem- batasan pakan 1 hari (P>0,05).
Pada penelitian ini diketahui  perubahan kondisi  fisiologis  yuwana  ikan nila merah diakhir pemeliharaan mengacu pada nilai faal darah  (Tabel 2). Pada parameter jumlah sel darah merah (SDM) diketahui bahwa perla- kuan kontrol (0 hari) mempunyai nilai SDM tertinggi sebesar 2,08x10 6 sel mm -3 dan perla- kuan lama pembatasan pakan 3 hari menun- jukkan nilai SDM terendah sebesar 1,47 x10 6 sel  mm -3 .  Begitu pula dengan kadar hemo- globlin dan nilai hematokrit tertinggi ditun- jukkan perlakuan tanpa pembatasan pakan (0 hari) masing-masing sebesar 10,40 g dl -1 dan 32,55% sedangkan nilai terendah pada perla- kuan  lama pembatasan pakan 3 hari yaitu sebesar 7,10 g dl -1 dan 24,25%. Adapun pada parameter jumlah sel darah putih (SDP), nilai tertinggi terdapat pada perlakuan lama pem- batasan pakan 1 hari yaitu 10,17 x10 4 sel mm -3 sedangkan  nilai terendah pada per- lakuan lama pembatasan pakan 3 sebesar 8,40 x10 4 mm -3 . Hasil uji statistik nilai faal darah pada parameter sel darah merah yaitu terda- pat perbedaan signifikan antara perlakuan kontrol  dengan ketiga perlakuan lainnya (P<0,05).  Nilai statistik jumlah sel darah putih pada perlakuan lama pembatasan pakan 1 menunjukkan hasil yang tidak berbeda nya- ta dengan perlakuan control dan lama pemba- tasan pakan 2 hari, namun terdapat perbedaan signfikan dengan perlakuan lama pembatasan pakan 3 hari. Adapun untuk kadar hemoglo- bin dan nilai hematokrit perlakuan kontrol dan lama pembatasan pakan 1 hari mempu-
nyai nilai yang tidak berbeda, namun berbeda nyata dengan perlakuan lama pembatasan pa- kan 2 hari dan lama pembatasan pakan 3 hari (P<0,05)

## Pembahasan
Berdasarkan  hasil penelitian diketahui bahwa perlakuan pembatasan pakan satu hari dan pemberian pakan 6 hari secara  berkala mingguan mampu mengkompensasi ganggu- an pertumbuhan selama periode pembatasan pakan dan mencapai bobot akhir  tinggi de- ngan konversi pakan yang rendah  (Tabel  1 dan Gambar 3). Hasil ini menunjukkan bahwa pembatasan pakan yang diberikan dapat me- ningkatkan efisiensi dalam pemanfaatan pa- kan yang digunakan untuk pertumbuhan. Se- lain itu, dapat diasumsikan pula bahwa ikan yang mendapat pembatasan pakan selama satu hari tidak berdampak negatif  terhadap sistem pencernaan, bahkan cenderung mem- punyai kemampuan menyerap nutrien yang lebih baik pada saat diberi pakan kembali, dibanding ikan yang diberi pakan terus- menerus. Menurut Bolasina et al. (2006), per- baikan pertumbuhan dapat dikaitkan dengan adanya  peningkatan kapasitas pencernaan ikan selama periode pemberian pakan kem- bali setelah mengalami kekurangan pakan. Selanjutnya Hayward et al. (2000) dan Kho- timah (2009) menyatakan bahwa peningkatan pertumbuhan ikan diatur oleh pola makan, protein,  dan energi. Ikan yang mengalami kelaparan dapat mengakibatkan penggunaan energi menjadi efisien karena laju metabo- lismenya menurun, pada saat mendapat pakan
kembali energi yang berasal dari protein pa- kan akan dimanfaatkan untuk pertumbuhan. Hasil penelitian Gildberg (2004) melaporkan ikan Atlantic cod mempunyai kadar protein yang tinggi pada fase pemberian pakan kembali setelah sebelumnya mengalami peri- ode pembatasan pakan.
Fenomena ini menunjukkan adanya per- tumbuhan kompensatori dengan kategori par- sial. Hal ini dikarenakan bobot pada perla- kuan tersebut masih lebih rendah daripada ikan kontrol (yang diberi pakan terus- menerus), namun mempunyai efsensi pakan yang lebh baik. Menurut Jobling et al. (1994) dan  Ali et al. (2003),  ikan-ikan memiliki respons pertumbuhan kompensatori yang ber- beda baik total atau parsial. Pada  pertum- buhan kompensatori parsial, ikan belum bisa mencapai ukuran yang sama dengan ikan kontrol, tetapi menunjukkan tingkat pertum- buhan yang relatif cepat, dan memiliki kon- versi pakan yang lebih baik. Hasil ini selaras dengan laporan Wang et al. (2000)  bahwa ikan nila hibrid yang dipelihara di air laut mempunyai pertumbuhan kompensatori par- sial hasil dari peningkatan konsumsi pakan namun tidak memperbesar nilai nisbah kon- versi pakan. Begitu pula dengan Radona et al .
(2016)  yang  melaporkan  bahwa  benih ikan nila BEST ( Bogor Enhanced Strain Tilapia ) yang dipuasakan dan diberi pakan secara ber- kala  (jangka pendek) dapat menghasilkan pertumbuhan kompensatori parsial dan mengefisiensikan pemberian pakan. Berbeda dengan Abdel-Hakim et al. (2009) yang me- laporkan  terjadinya  pertumbuhan kompen-
satori total pada ikan nila hibrida ( O. niloticus x O. aureus )  yang diberi pemuasaan  sekali dan dua kali seminggu dan menunjukkan pe- nurunan yang signifikan dalam biaya pakan. Ditambahkan  oleh  Gabriel et al. (2018) bahwa respons pertumbuhan kompensatori ditunjukkan oleh ikan mujair O. mossambicus yang dipuasakan  2  hari dan diberi pakan 4 hari secara berkala yaitu menunjukkan nilai pertumbuhan yang tidak berbeda nyata de- ngan kontrol  dan  memberikan  optimalisasi dalam biaya produksi.
Pertumbuhan kompensatori  pada ikan dapat dilihat pula dari parameter pertumbuh- an secara umum yaitu pertumbuhan mutlak, pertumbuhan harian dan laju pertumbuhan spesifik. Pada penelitian ini terlihat perlakuan S1 mampu menunjukkan hasil yang  positif hampir  mendekati  perlakuan kontrol  (Gam- bar 1). Meskipun pada ikan nila merah yang mendapat pembatasan pakan satu hari, perla- kuan ini belum berhasil menyusul kelompok kontrol pada akhir percobaan.  Namun, ke- lompok yang diberi makan terbatas terus menunjukkan tingkat peningkatan pertum- buhan yang tinggi secara signifikan dalam berat dan panjang, diasumsikan  akan sama dan melampaui perlakuan  kontrol  dengan masa pemeliharaan yang lebih lama. Fu et al . (2005)  menyatakan bahwa pertumbuhan kompensatori yang rendah pada ikan bisa jadi akibat rendahnya metabolisme basal  akibat asupan pakan yang terlalu rendah dan dalan jangka waktu lama. Gao & Lee (2012) mela- porkan bahwa pertumbuhan kompensatori yang rendah terjadi pada ikan nila yang diberi
pembatasan pakan dalam jangka waktu lama sampai 4 minggu.
Hasil pertumbuhan kompensatori pada penelitian ini selaras dengan Gao et al. (2015) bahwa ikan nila yang dipuasakan 1 hari dalam seminggu mempunyai peningkatan pertum- buhan dengan laju pertumbuhan spesifik yang tidak berbeda nyata dengan ikan yang diberi pakan terus-menerus selama 180 hari pemeliharaan.  Pertumbuhan kompensatori dapat dicapai melalui hiperfagia atau dengan kombinasi hiperfagia dan peningkatan efisi- ensi pakan dan pertumbuhan. Dalam  pene- litian ini perlakuan lama pembatasan pakan 1 hari mempunyai jumlah konsumsi pakan ter- tinggi dibanding perlakuan lainnya (Tabel 1). Respons hiperfagia cenderung meningkat de- ngan peningkatan interval makan, yaitu kon- sisten dengan tingkat pertumbuhan bobot. Hiperfagia telah dibuktikan pada banyak spesies ikan pada saat diberi pakan kembali setelah periode kekurangan pakan, diantara- nya yaitu pada ikan mas dan ikan nila (Xie et al. 2001, Abdel-Hakim et al. 2009). Hal ini mengindikasikan  bahwa siklus pembatasan pakan dan pemberian pakan  kembali pakan jangka pendek memang bisa menjadi metode yang berguna dalam mengurangi jumlah pa- kan tanpa mengorbankan hasil produksi pada budidaya ikan nila.
Dalam penelitian ini diketahui kondisi fisiologis ikan yang diberi pembatasan pakan, mengalami perubahan nilai faal darah selaras dengan lamanya waktu pembatasan  pakan yang diberikan secara berkala. Menurut Lim et al. (2000), perubahan pada faal darah me-
rupakan salah  satu indikator patofisiologi yang menggambarkan kondisi kesehatan dan fisiologi ikan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemuasaan 1-3 hari dalam seminggu secara  berkala  tidak menunjukkan tingkat stress pada ikan, namun lebih menggambar- kan kondisi kesehatan ikan. Hal ini tercermin dari tidak adanya peningkatan pada sel darah merah, sel darah putih, kadar hemoglobin dan nilai hematokrit pada ikan nila merah di akhir pemeliharaan  (Tabel 2).  Hasil yang sama dilaporkan Moustafa & El Kader (2017) pada ikan nila monoseks yang dipuasakan selama 4-15 hari mengalami penurunan pada para- meter gambaran darah, namun mengalami tren kenaikan setelah diberi pakan selama 30 hari. Hasil yang berbeda dilaporkan Sakyi et al . (2020) bahwa ikan nila yang dipuasakan 3-15 hari menunjukkan kenaikan pada nilai faal darah dibanding kontrol kemudian meng- alami penurunan seiring dengan periode pem- berian pakan sampai 21 hari. Adapun pada ikan red porgy ketika pemuasaan 14 hari yang dilanjutkan dengan pemberian pakan 7 - 15 hari tidak memberikan pengaruh yang signi- fikan terhadap nilai hematokrit (Caruso et al. 2012). Begitu pula laporan Akbary & Jahan- bakhshi (2016) pada ikan Mugil cephalus yang diberi perlakuan pemuasaan 10 hari me- nunjukkan penurunan jumlah sel darah merah dan hematokrit, namun meng-alami kenaikan jumlah sel darah putih dan kadar hemo- globlin.
Periode pembatasan pakan lebih meme- ngaruhi status nutrisi ikan yang selanjutnya berpengaruh terhadap  faal  darah. Pada saat
ikan dipuasakan terjedi penurunan jumlah sel darah merah, yang berpengaruh terhadap ka- dar hemoglobin dan nilai hematokrit. Hal ini menunjukkan ada korelasi yang kuat antara hematokrit dan jumlah Hb darah. Semakin rendah jumlah sel darah merah maka semakin rendah pula kandungan hematokrit dan Hb dalam darah. Menurut Wedemeyer & Yasu- take (1977) dan Nabib & Pasaribu  (1989), salah satu penyebab tingginya jumlah sel da- rah merah menandakan ikan dalam keadaan stres sedangkan rendahnya jumlah sel darah merah menunjukkan ikan mengalami anemia dan kerusakan organ ginjal. Adapun untuk parameter sel darah putih, walaupun ada kenaikan pada perlakuan pembatasan pakan 1 hari kemudian menurun pada pembatasan pakan 2 dan 3 hari (Tabel 2), jumlah sel darah putih pada ikan nila merah masih tergolong normal. Adanya kenaikan tersebut menun- jukkan proses homeostatis ikan dalam me- respons pembatasan pakan yang dilanjutkan dengan pemberian pakan kembali. Lagler et al.  (1977) menyatakan kisaran normal leu- kosit ikan nila 20.000-150.000 sel mm -3 . Adapun  Salasia et al. (2001) melaporkan bahwa total leukosit normal pada ikan air tawar adalah total 3.390-14.200 mm 3 .
Dalam penelitian ini rendahnya kadar Hb menyebabkan laju metabolisme menurun dan energi yang dihasilkan menjadi rendah. Hal ini membuat ikan menjadi lemah dan tidak memiliki nafsu makan serta terlihat diam di dasar atau menggantung di bawah permukaan air. Siakpere et al. (2005) menyatakan bahwa secara fisiologis,  hemoglobin menentukan
tingkat ketahanan tubuh ikan dikarenakan hu- bungannya yang sangat erat dengan daya ikat oksigen oleh darah. Kadar hemoglobin di bawah kisaran kadar hemoglobin ikan normal mengindikasikan ikan mengalami anemia dan meningkatnya kadar hemoglobin menunjuk- kan ikan berada dalam keadaan stress (Anderson & Swicki 1993).
Selaras dengan sel darah merah, penu- runan pada parameter SDM mengakibatkan rendahnya nilai hematokrit pada ikan nila merah.  Semakin lama periode pembatasan pakan, maka menyebabkan semakin rendah- nya  kadar hb dan nilai  hematokrit, akibat tidak adanya asupan pakan  sehingga ikan mengalami kekurangan energi. Hal ini terjadi karena menurunnya kadar hemoglobin, se- hingga ketersediaan oksigen pada jaringan akan berkurang dan menyebabkan tergang- gunya proses metabolisme. Menurut Angka et al. (1985) dan Nabib & Pasaribu (1989), rendahnya nilai hematokrit terjadi apabila ikan terkena penyakit atau nafsu makannya menurun, maka nilai hematokrit akan menja- di rendah. Hematokrit ikan bervariasi bergan- tung  kepada faktor nutrisi dan umur ikan. Benih  ikan dengan nutrisi baik mempunyai kadar hematokrit lebih tinggi daripada ikan dewasa atau anak ikan dengan nutrisi rendah, yaitu nilai hematokrit di bawah 30% menun- jukkan defisiensi sel darah merah. Walaupun mengalami penurunan, nilai faal darah dalam penelitian ini dapat dikategorikan masih da- lam kisaran normal dengan mengacu pada hasil penelitian Hrubec & Smith (2010) yang menyatakan  bahwa kadar hemoglobin dL-1
dan nilai hematokrit ikan normal masing- masing berkisar sebesar 5-10 g dan 20-45%.

## Simpulan
Ikan nila merah yang diberi pembatasan pakan selama satu hari dan pemberian pakan 6 hari dalam seminggu secara berkala menun- jukkan pertumbuhan kompensatori parsial. Faal darah ikan nila merah  yang mendapat pembatasan pakan satu sampai 1-3 hari dalam seminggu tidak mengalami stress namun me- nunjukkan kondisi status nutrisi ikan berda- sarkan penurunan nilai faal darah.

## Daftar pustaka
Abdel-Hakim NF, State HAA, Al-Azab AA, El-Kholy KF. 2009. Effect of feeding regimes on growth performance of juvenile hybrid Tilapia ( Oreochromis niloticus x Oreochromis aureus ). World Journal of Agricultural Sciences , 5 (1): 49–54. Akbary P, Jahanbakhshi A. 2016. Effect of starvation on growth, biochemical, hematological and non-specific immune parameters in two different size groups of grey mullet, Mugil cephalus (Linnaeus, 1758).
Acta Ecologica
Sinica , 36(3): 205–211. Ali M, Nicieza A,  Wooton RJ. 2003. Compensatory growth in fishes: a response to growth depression. Fish and Fisheries , 4(2): 147–190. Anderson DP, Siwicki AK. 1993. Basic hematology and serology for fish health programs. Paper presented in Second Symposium on Diseases in Asia
Aquaculture “Aquatic Animal Health and the Environment” 25-29 October
1993 , Phuket, Thailand. pp. 185-202. Angka SL, Wongkar GT, Karwani W. 1985. Blood picture and bacteria isolated from ulcered and crooked back Clarias
batrachus . Biotrop Special Publishing (2): 129-137. Arjona FJ, Vargas-Chacoff L, Ruiz-Jarabo I, Goncalves O, Pascoa I, Rio D, Martin MP, Mancera JM. 2009. Tertiary stress responses in Senegalese sole ( Solea senegalensis , Kaup 1858) to osmotic challenge: implications for osmore- gulation,  energy metabolism and growth. Aquacultur e 287(3-4): 419–426.
Blaxhall PC, Daisley KW. 1973. Routine haematological methods for use with fish blood. Journal of Fish Biology , 5 (6):
771–781.
Bolasina SN. 2006. Cortisol and hema- tological response in Brazilian codling, Urophycis brasiliensis (Pisces, Phyci- dae) subjected to anesthetic treatment. Aquaculture International , 14(6): 569-
575.
Borski RJ, Bolivar RB, Jimenez EBT, Sayco
RMV, Arueza RLB, Stark, CR, Ferket PR. 2011. Fishmeal-free diets improve the cost effectiveness of culturing Nile tilapia ( Oreochromis niloticus L.) in ponds under an alternate day feeding strategy. In : Liping L,  Fitzsimmons K. (Eds.). Proceedings of the Nineth International Symposium on Tilapia in
Aquaculture. Shanghai. pp. 95-101.
Caruso G, Denaro MG, Carus R, Genovese L,
Mancari F, Maricchiolo G. 2012. Short fasting and refeeding in red porgy ( Pagrus pagrus , Linnaeus 1758): Response of some haematological, biochemical and non specific immune parameters. Marine Environmental Research , 81: 18–25. Cuvin-Aralar LM, Gibbs P, Palma A, Andayog A, Noblefranca L. 2012. Skip feeding as an alternative strategy in the production of Nile tilapia Oreochromis niloticus (Linn.) in cages in selected lakes in the Philippines. Philippine Agricultural Scientist , 95(4): 378-385.
Davis KB, Gaylord TG. 2011. Effect of fasting on body composition and responses to stress in sunshine bass.

## Comparative and Biochemical Physio- logy Part A, 158 (1): 30-36.
Echevarría G, Martínez-Bebiá M, Zamora
S.1997.  Evolution of biometric indicesnd plasma metabolites during prolonged starvation in European sea bass ( Dicentrarchus labrax , L.). Comparative and Biochemical Physio- logy Part A, 118 (1): 111-123.
Fu SJ, Xie XJ, Cao ZD.2005. Effect of fasting on resting metabolic rate and postprandial metabolic response Silurus meridionalis . Journal of Fish Biology ,
67(1): 279–285.
Gabriel NN, Omoregie E, Martin T, Kukuri L, Shilombwelwa L. 2018. Compen- satory growth response in Oreochromis mossambicus submitted to short-term cycles of feed deprivation and refeeding. Turkish Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences , 18(1): 161-166. Gao Y, Lee JY. 2012. Compensatory responses of Nile tilapia Oreochromis niloticus under different feeddeprivation regimes. Fisheries and Aquatic Science , 15(4): 305-311.
Gao Y, Wang Z. Hur J, Lee JY. 2015. Body composition and compensatory growth in Nile tilapia Orechromis niloticus under different feeding intervals.
Chinese Journal of Oceanology and Limnlogy , 33(4): 945-956.
Gildberg A. 2004. Digestive enzyme activities in starved pre-slaughter farmed and wild-captured, Atlantic cod ( Gadus morhua ). Aquacultur e, 238 (1-4): 343 –
353.
Gutiérrez J, Pérez J, Navarro I, Zanuy S,
Carrillo M. 1991. Changes in plasma glucagon and insulin associated with fasting in sea bass ( Dicentrarchus labrax ). Fish Physiology and Bio- chemistry 9(2): 107-112.
Hayward RS, Wang N, Noltie DB. 2000. Group holding impedes compensatory growth of hybrid sunfish. Aquaculture , 183 (3-4) : 299-305.
Hrubec TC, Smith SA. 2010. Hematology of fishes. In Weiss DJ, Wardrop KJ (Eds.).
Veterinary Hematology 6th edition. Wiley- Blackwell Ltd., Publication. pp. 994-1003.
Hung SSO, Liu W, Li H, Storebakken T, Cui
Y. 1997. Effect of starvation on some morphological and biochemical para- meters in white sturgeon, Acipenser transmontanus . Aquaculture, 151(1-4): 357-363.
Jobling M. 1994. Fish Bioenergetics . Chapman & Hall. London. 310 p.
Khotimah FH. 2009. Laju metabolisme rutin dan aktivitas enzim protease total pada ikan gurame ( Osphronemus gouramy
Lac.) yang dipuasakan secara periodik.
Tesis . Pasca Sarjana Universitas Jenderal Soedirman. Purwokerto. 64 p.
Lagler KF, Bardach JE, Miller RR, Passino, DRM.  1977. Ichthyology . John Willey and Sons, Inc. New York-London. 506 p.
Lim C, Klesius PH, Li MH, Robinson EH. 2000. Interaction between dietary levels of iron and vitamin C on growth, hematology, immune response and resistance of channel catfish ( Ictalurus punctatus ) to Edwardsilla ictaluri challenge. Aquaculture, 185 (3-4): 313- 327.
Moustafa EMM, El Kader MFA. 2017.
Effects of different starvation intervals and refeeding on growth and some he- matological parameters in Oreochromis niloticus monosex fries. International Journal of Fisheries and Aquatic Studies , 5 (3):171–175.
Nabib R, Pasaribu FH.1989. Patologi dan Penyakit Ikan . Pusat Antar Universitas Bioteknologi. Institut Pertanian Bogor.
UPT Produksi MediaInformasi LSI-IPB. Bogor. 158 p.
Navarro I, Gutiérrez J. 1995. Fasting and starvation. Biochemistry and Molecular Biology of Fishes , 4: 393–434.

## Passinato ÉB, de Magalhães Junior FO,
Cipriano FDS, de Souza RHB, de Lima KS, Chiapetti J, Braga LGT. 2015.
Performance and economic analysis of the production of Nile tilapia submitted to different feeding management.
Semina:  Ciencias Agrarias ,  36(6):
4481–4491 . Pongthana N, Nguyen NH, Ponzoni RW. 2010. Comparative performance of four red tilapia strains and their crosses in fresh and saline water environments. Aquaculture , 308 (S1): 109–114.
Radona D, Khotimah FH, Kusmini II, Prihadi
H. 2016. Efek pemuasaan periodik dan dan responss pertumbuhan ikan nila best ( Oreochromis niloticus ) Hasil Seleksi.
Media Akuakultur , 11(2): 59–65
Sakyi ME, Cai J, Tang J, Xia L, Li P, Abarike
ED, Jian J. 2020. Short term starvation and re-feeding in Nile tilapia (Oreochromis niloticus, Linnaeus 1758):
Growth measurements, and immune responsses. Aquaculture Reports , 16(1): 100-261.
Salasia SID, Sulanjari D, Ratnawati A. 2001. Studi hematologi ikan air tawar. Biologi,
2(12): 710- 723.
Shoemaker CA, Klesius PH, Lim C, Yildirim M. 2003. Feed deprivation  of channel catﬁsh, Ictalurus punctatus (Raﬁ - nesque),  inﬂuences  organosomatic  in - dices, chemical composition and suscep- tibility to Flavobacterium columnare . Journal of Fish Diseases, 26(9): 553- 561
Siakpere OK, Ake JEG, Idoge E. 2005.
Haematologycal characteristics of african snakehead, Parachanna obscura. African Journal of Biotechnology . 4: 527-530.
Wang Y, Cui YB, Yang YX, Cai FS. 2000.
Compensatory growth in hybrid tilapia, Oreochromis mossambicus × O. Nilo- ticus , reared in seawater. Aquaculture , 189(1-2): 101- 108.
Wedemeyer GA, Yasutake WT. 1977. Clinical methods for the assessment of the effect on environmental stress on fish health. Technical Papers of the U.S. Fish and Wildlife Service. US Department of the Interior. Fish and Wildlife Service,
89: 1-17.
Wendelaar Bonga SE. 1997. The stress response in ﬁsh. Physiological Reviews , 77(3): 591-625.
Xie S, Zhu X, Cui Y, Wooton RJ, Lei W,
Yang Y. 2001. Compensatory growth in the gibel carp following feed deprivation: Temporal patterns in growth, nutrient deposition, feed intake and body composition, Journal of Fish
Biology , 58(1): 99-109.
Yengkokpam S, Debnath D, Pal AK, Sahu
NP, Jain KK, Norouzitallab P, Baruah K. 2013. Shortterm periodic feed depri- vation in Labeo rohita fingerlings: effect on the activities of digestive, metabolic and anti-oxidative enzymes. Aqua- culture , 412-413: 186-192