## Pewarisan Sifat Ketahanan Cabai terhadap Infestasi Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae)
Inheritance of Chili Pepper Resistance Against Infestation of Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae)
Ady Daryanto 1* , Muhamad Syukur 2 , Awang Maharijaya 2 , dan Purnama Hidayat 3
Diterima 05 Desember 2016/Disetujui 22 Februari 2017

## ABSTRACT
Aphis gossypii Glover is one of the major pests of chili pepper and can cause damage up to 65%  when  the  population  is  not  controlled.  The  objective  of  this  research  was  to  elucidate  the genetic control of resistance inheritance character of chilli (Capsicum annuum L.) to A. gossypii. Set a population of six generations (P1, P2, F1, F2, BCP1, BCP2 was established from a cross between IPB C20 (resistant parent) with IPB C313 (susceptible parent).  Choice test based experiments was applied  with  two  aphids  per  leaf  on  a  five-week-old  seedlings.  The  results  showed  that  based  on number of individual aphids per plant, segregation of resistance and susceptibility characters in the F2  fitted  to  the  normal  distribution,  indicated  that  resistance  controlled  by  polygenic  genes. Subsequently based of scaling test analysis, resistance characteristics based on the number of aphids per  plant  categorized overdominan  against  resistant parent  and  controlled  by  many  genes.  Genes effect for controlling resistance to A. gossypii infestation was recessive. Broad-sense heritability was relatively large for the infestation of aphids per plant, aphids per leaf, and winged aphids while the narrow  sense  heritability  relatively  very  low  on  the  infestation  aphids  per  plant  and  per  leaf, indicated by the dominant variance was greater than additive variance.
Keywords: action genes, Capsicum annuum, dominant varience, heritability

## ABSTRAK
Kutudaun Aphis gossypii Glover adalah salah satu hama pengganggu penting dalam produksi tanaman  cabai.  Saat  populasi  kutudaun  tidak  terkendali  dapat  menyebabkan  kerusakan  tanaman cabai  hingga  65%.  Tujuan  penelitian  ini  adalah  mempelajari  kendali  genetik  pewarisan  sifat ketahanan  cabai ( Capsicum annuum L.)  terhadap  infestasi A. gossypii .  Set  populasi enam  generasi (P 1 ,  P 2 ,  F 1 ,  F 2 ,  BC P1 ,  BC P2 )  dibentuk  dari  persilangan  tetua  P 1 (IPB  C20)  dengan  nilai  infestasi rendah  dan  tetua  P 2 (IPB  C313)  yang  bernilai  infestasi  tinggi.  Metode  skrining  yang  digunakan adalah choice  test .  Jumlah  kutudaun  yang  diinfestasikan  adalah  dua  ekor  per  daun  pada  bibit berumur  lima  minggu.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  karakter  ketahanan  cabai  terhadap infestasi  kutudaun  berdasarkan  jumlah A.  gossypii per  tanaman  ialah  tetua  rentan  overdominan terhadap  tetua  tahan  dan  dikendalikan  oleh  banyak  gen.  Gen-gen  pengendali  ketahanan  terhadap infestasi A.  gossypii adalah  resesif.  Nilai  heritabilitas  arti  luas  tergolong  besar  untuk  infestasi kutudaun  per  tanaman,  kutudaun  per  daun,  dan  kutudaun  bersayap,  sedangkan  heritabilitas  arti sempit tergolong sangat rendah pada infestasi kutudaun per tanaman dan per daun yang ditunjukkan oleh proposi ragam dominan lebih besar dibandingkan ragam aditif.
Kata kunci: aksi gen, Capsicum annuum , heritabilitas, ragam dominan
1* Program Studi Agroteknologi, Universitas Gunadarma. Jl. Raya Margonda No. 100 Pondok Cina Depok 16424. Indonesia
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti Kampus Darmaga, Bogor 16680 Indonesia.
3 Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Kamper, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680 Indonesia. Email: adydaryanto@yahoo.com (*penulis korespondensi)

## PENDAHULUAN
Kutudaun Aphis gossypii Glover merupakan  hama  penting  pada  pertanaman cabai  di  Indonesia.  Kutudaun  termasuk  hama polifag yang memiliki banyak inang (Blackman  dan  Eastop,  2000),  dalam  kondisi tidak  terkendali  hama  ini  menyebabkan kerusakan  mulai  dari  fase  bibit  hingga tanaman  dewasa  (Tilmon et  al .,  2011). Kerusakan  yang  terjadi  antara  lain  klorosis, nekrosis, pengkerdilan, layu, aborsi bunga dan buah, serta distorsi dan difoliasi daun cabai (da Costa et al ., 2011).
Informasi  pewarisan  sifat  ketahanan cabai  terhadap  kutudaun  masih  terbatas dilaporkan  dibandingkan  dengan  ketahanan cabai  terhadap  penyakit  sehingga  varietas cabai  yang  tahan  terhadap  infestasi  hama kutudaun  hingga  saat  ini  belum  banyak dikembangkan  walaupun  jenis  hama  ini terhitung penting pada wilayah dataran rendah yang  lembab  (Messelink et  al .,  2013)  dan efektif sebagai vektor virus (Damayanti et al ., 2010;  da  Costa et  al., 2011).  Menurut  Yoon
(2003),  paling  tidak  terdapat  tiga  alasan kendala  di  dalam  merakit  tanaman  tahan cekaman  biotik  seperti  ketahanan  terhadap hama  kutudaun yaitu, (1) menentukan metode skrining, (2) ketersedian sumber gen ketahanan,  dan  (3)  informasi  pewarisan  sifat yang  beragam.  Pengembangan  varietas  tahan hama  memerlukan  pengetahuan  tidak  hanya terhadap tanaman yang dimuliakan tetapi juga pengetahuan  terhadap  perilaku  hama  ( pest behaviour )  serta  interaksi  keduanya  (Chahal dan  Gosal,  2003).  Berdasarkan  hal  tersebut, studi pewarisan sifat ketahanan cabai terhadap infestasi A.  gossypii masih  perlu  dilakukan guna  menentukan  strategi  dalam  program pemuliaan  yang  efektif  dan  efisien  untuk memperoleh varietas cabai berdaya hasil tinggi dan tahan infestasi A. gossypii .
Analisis  pewarisan  karakter  kualitatif dan  kuantitatif  sangat  penting  dalam  program pemuliaan  tanaman.  Analisis  pewarisan  suatu karakter  populer  dilakukan  melalui  analisis rata-rata generasi ( generation means analysis ) dari  populasi  bersegregasi  hasil  persilangan biparental  ( single  cross )  dengan  melibatkan enam  populasi  (Poehlman,  1996).  Analisis pewarisan  sifat  ketahanan  terhadap  kutudaun melalui  populasi  enam  generasi  dengan metode choice  test telah  dilaporkan  pada
beberapa  jenis  tanaman  seperti  mentimun
(Liang et  al .,  2015),  gandum  (Turanli et  al.,
2012 ), melon  (Boissot et  al .,  2010),  kedelai (Mensah et  al .,  2008),  dan  kacang  panjang (Kuswanto et  al .,  2007).  Beberapa  hasil penelitian  memberikan  kesimpulan  kendali genetik  yang  berbeda-beda  yaitu,  monogenik hingga  poligenik  yang  komplek  (Dogimont et al., 2010).  Menurut  Liang et  al. (2015) ketahanan  mentimun  terhadap A.  gossypii dikendalikan  oleh  satu  gen  mayor  aditif- dominan dan poligenik aditif-dominan.
Ketahanan  melon  terhadap A.  gossypii adalah poligenik  dengan  empat  aditif Quantitative Trait  Loci (QTL)  dan  dua  epistasis  QTL melalui  populasi  RIls, recombinant  inbreed lines (Boissot et al ., 2010).
Ketahanan terhadap kutudaun pada jenis tanaman  serta  kutudaun  yang  berbeda  juga telah  dilaporkan.  Ketahanan  tanaman  kedelai terhadap A.  glycines dilaporkan  dikendalikan oleh  dua  gen  resesif  yang  berepistasis  15:1 (Mensha et  al .,  2008).  Ketahanan  gandum terhadap Diuraphis  noxia dikendalikan  oleh single gen-dominan  (Turanli et  al., 2012) sedangkan ketahanan kacang panjang terhadap A.  craccivora dikendalikan  oleh  gen  dominan rangkap dengan rasio 15 toleran : 1 peka, serta terdapat  interaksi  gen  dominan  x  dominan pada  evaluasi  populasi  F2  (Kuswanto et  al ., 2007).
Informasi  genetik  yang  diperoleh  dari analisis  pewarisan  sifat  terdiri  atas  aksi  gen, jumlah  gen  pengendali,  keragaman  genetik, heritabilitas  serta  informasi-informasi  genetik lainnya  (Arif et  al., 2012;  Mustafa et  al ., 2016).  Informasi  genetik  tersebut  sangat berguna  dalam  tahapan  seleksi,  sehingga seleksi  diharapkan  akan  lebih  efektif  dan efisien.  Penelitian  ini  bertujuan  menduga beberapa  parameter  genetik  yang  berkaitan dengan  pewarisan  sifat  ketahanan  cabai terhadap infestasi A. gossypii.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilakukan  pada  bulan  April 2014 sampai September 2015 di Laboratorium Genetika  dan  Pemuliaan  Tanaman,  Departemen Agronomi dan Hortikultura IPB. Percobaan ini merupakan  bagian  ke-2  dari  rangkaian kegiatan  penelitian  yang  meliputi  beberapa percobaan  yaitu:  (1)  Skrining  ketahanan
plasma  nutfah  cabai  terhadap  infestasi A. gossypii .  (2)  Studi  pewarisan  ketahanan  cabai terhadap  infestasi A.  gossypii .  (3)  Analisis silang  dialel  untuk  menentukan  parameter genetik  ketahanan  cabai  terhadap  infestasi A. gossypii .  Material  genetik  yang  digunakan adalah  enam  populasi  yaitu,  IPB  C20  (P 1 ) sebagai tetua dengan nilai infestasi A. gossypii yang  rendah,  IPB  C313  (P 2 )  dengan  nilai infestasi A.  gossypii tinggi,  dan  turunan pertama  (F 1 )  masing-masing  18  tanaman,  lalu turunan kedua (F 2 ) 159 tanaman serta populasi silang  balik  P 1 dan  P 2 (BC P1 dan  BC P2 ) masing-masing 28 dan 47 tanaman.
Bahan  dan  alat  yang  digunakan  antara lain  tray  bersel  50,  media  tanam  campuran: tanah, coco  peat, dan  pupuk  kandang  (1:1:1), kotak  serangga  ( insect  proof  box ),  ruangan bertemperatur 28 ± 2 0 C, pencahayaan 16 jam, dan  kelembaban udara  (RH)  65  ±  10% (Satar et  al .,  2008)  serta  kaca  lup  dan  mikroskop binokuler  untuk  menghitung  jumlah  nimfa A. gossypii .  Benih  ditumbuhkan  hingga  menjadi bibit  berdaun  4-6  atau  berumur  lima  minggu setelah semai. Metode infestasi yang dilakukan adalah  metode choice  test dimana A.  gossypii dibiarkan berpindah untuk makan dan bereproduksi  secara  bebas.  Infestasi A. gossypii diberikan sebanyak dua ekor kutudaun tidak bersayap ( Apterous aphids ) per bibit  dan  dilakukan  di  dalam  kotak  berjaring kedap serangga sehingga membatasi penyebaran  kutudaun  ke  inang  lainnya. Evaluasi  dilakukan  pada  hari  ke-12  terhadap jumlah  kutudaun  pada  tiap  individu  tanaman. Analisis  data  yang  dilakukan  adalah  uji normalitas  data,  uji  besaran  nilai  derajat dominansi  serta  jumlah  gen-gen  pengendali karakter,  uji  komponen  ragam,  uji  kelayakan model  genetik,  dan  uji  nilai  heritabilitas (Zhang et al ., 2010; Arif et al ., 2012).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Pendugaan  ketahanan  tanaman  dengan basis  perhitungan  jumlah  koloni  kutudaun yang  diinfestasikan  telah  dilaporkan  pada tanaman  mentimun  (Liang et  al., 2015), chrysanthemum (He et  al., 2010),  kedelai (Mensah et  al .,  2008),  dan  kacang  panjang (Kuswanto et al ., 2007). Sedangkan penggunaan kutudaun  tidak  bersayap  ( Apterous  aphids ) berdasarkan  pertimbangan  kemudahan  dalam
penanganan  saat  melakukan  infestasi  telah dilakukan  pula  oleh Hesler  dan  Dashiell (2011)  di  keledai  dan Doryanizadeh et  al.
(2017) pada tanaman mentimun. Berdasarkan  pengamatan  data  infestasi
A.  gossypii per  tanaman,  per  daun,  dan bersayap sebaran data dari populasi tetua cabai rentan  (P 2 :  IPB  C313) berada pada  nilai  yang lebih  tinggi  dibandingkan  sebaran  nilai  tetua cabai  tahan  (P 1 :  IPB  C20)  (Gambar  1).
Sebaran  data  populasi  cabai  F 1 pada  ketiga data  infestasi  mengarah  ke  tetua  cabai rentan. Hal  tersebut  mencerminkan  bahwa  gen pengendali  ketahanan  cabai  terhadap  infestasi
A. gossypii bersifat resesif.
Sebaran  populasi  F 2 untuk  ketiga  data infestasi  memiliki  jangkauan  yang  lebih  lebar dibandingkan populasi kedua tetua dan hibrida cabai  IPB  C20  x  IPB  C313.  Jangkauan  yang lebar  disebabkan  oleh  ragam  dan  nilai  tengah yang  lebih  tinggi  dibandingkan populasi  tetua serta  hibrida.  Hal  tersebut  mencerminkan bahwa segregasi yang terjadi terhadap infestasi A. gossypii pada populasi F 2 hasil persilangan cabai IPB C20 x IPB C313 terjadi dengan baik atau maksimal.

## Uji Normalitas Frekuensi Populasi F 2
Pendugaan  awal  untuk  mengetahui banyaknya kendali gen pada karakter-karakter kuantitatif  dilakukan  dengan  uji  kenormalan data. Hasil sebaran data dan kurva kenormalan populasi  F 2 pada  infestasi A.  gossypii per tanaman  dan  per  daun  pada  sifat  ketahanan cabai  terhadap  hama  kutudaun  menunjukkan bahwa  sebaran  frekuensi  F 2 ialah  normal dengan  nilai  P>0.05  (Gambar  1  A  dan  B). Sebaran  data  normal  dan  kontinu  tersebut mengindikasikan  bahwa  infestasi A.  gossypii per  tanaman  dan  per  daun  pada  cabai persilangan IPB C20 x IPB C313 dikendalikan oleh  banyak  gen  (poligenik)  atau  gen-gen minor.  Syukur et  al. (2007)  menyatakan  pula bahwa  wujud  penampilan  ketahanan  yang dikendalikan  secara  poligenik  berupa  ragam kontinu dengan perubahan perbedaan ketahanan yang kecil.
Menurut  Yunianti  (2007),  Populasi  F 2 dapat bersegregasi dengan baik bila tetua yang digunakan  memiliki  perbedaannya  yang  jelas dan  jauh  pada  karakter  yang  diujikan.  Selain itu  tersedianya  tetua  rentan  dengan  tingkat kerentanan  yang  tinggi  ( high  susceptible )
dapat  meminimalkan  perubahan  gen  yang dapat  mempengaruhi  rasio  segregasi  (Chahal dan  Gosal,  2003).  Genotipe  IPB  C313  telah
terkonfirmasi  tingkat  kerentanannya  terhadap infestasi A.  gossypii berdasarkan  percobaan antixenosis dan antibiosis (Daryanto, 2016).
Data Fr ek ue ns i 450 375 300 225 150 75 0 20 15 10 5 0 Mean 239.8 48.06 10 299.5 63.85 10 StDev N 60 34.74 13 228.3 89.95 159 Variable Perbibt _P2 Perbibit_F1 Perbibit_P1 Perbibit_F2 Normal (A) Data Fr ek ue ns i 70 60 50 40 30 20 10 0 25 20 15 10 5 0 Mean 41.52 8.340 10 47.34 6.083 10
StDev N 36.43 12.47 159 12.35 6.671 13 Variable Perdaun_P2 Perdaun_F1 Perdaun_F2 Perdaun_P1 Normal (B) Data Fr ek ue ns i 18.0 13.5 9.0 4.5 0.0 -4.5 40 30 20 10 0 Mean 3.3 1.947 10 7 4.346 10 StDev N 4.956 4.040 159 1.6 1.506 10 Variable Bersayap_P2 Bersayap_F1 Bersayap_F2 Bersayap_P1 Normal (C)
Gambar 1. A. Sebaran data infestasi A. gossypii per tanaman, B. Sebaran data infestasi A. gossypii per daun, C. Sebaran data infestasi A. gossypii bersayap pada populasi cabai P 1 , P 2 , F 1 , dan F 2.
Variabel Variabel Variabel
Infestasi A. gossypii bersayap menunjukkan  pola  penyebaran  yang  tidak normal,  nilai  P<0.05  (Gambar  1C)  dan memiliki  nilai skewness 1.03  serta  kurtosis
1.24.  Menurut  Roy  (2000)  sebaran  data  tidak normal dengan nilai skewness positif mencerminkan  karakter  tersebut  dikendalikan oleh aksi gen aditif dengan pengaruh epistasis komplementer,  sedangkan  karakter  dengan pola  sebaran  data  tidak  normal  dan  nilai skewness negatif mencerminkan adanya kendali  gen  aditif  dengan  pengaruh  epistasis duplikat. Berdasarkan informasi tersebut maka dapat  dinyatakan  bahwa  karakter  infestasi A. gossypii bersayap  dipengaruhi  oleh  aksi  gen epistasis komplementer.

## Derajat  Dominansi  dan  Jumlah  Gen Pengendali
Pendugaan derajat dominansi dilakukan melalui pendugaan potensi rasio (h p ) dari nilai tengah  tetua  P 1 ,  P 2 ,  dan  F 1 menggunakan perhitungan  yang  diterangkan  oleh  Petr  dan Frey (1966). Nilai potensi rasio negatif (Tabel 1)  menggambarkan  bahwa  rata-rata  nilai tengah  infestasi  kutudaun  pada  populasi  F 1 berada  lebih  tinggi  dari  nilai  tengah  tetua rentan.  Hal  ini  mencerminkan  preferensi kutudaun  pada  tetua  rentan  overdominan terhadap  infestasi  kutudaun  di  tetua  tahan, dengan kata lain sifat ketahanan cabai terhadap A. gossypii dikendalikan oleh gen-gen resesif. Ketahanan  jagung  terhadap  kutudaun Rhopalosiphum maidis Fitch dikendalikan oleh gen  resesif  (So et  al .,  2010),  dan  ketahanan kedelai terhadap A. glycines dikendalikan pula oleh dua gen resesif yang berepistasis (Mensha et  al .,  2008).  Ketahanan  cabai  terhadap beberapa  penyakit  dilaporkan  dikendalikan oleh gen-gen  resesif  seperti ketahanan terhadap  antraknosa  yang  dikendalikan  oleh gen resesif parsial (Syukur et al ., 2007).
Berdasarkan  jumlah  faktor  efektif  (N) minimal  terdapat  satu  kelompok  gen-gen minor  yang  mengendalikan  ketiga  karakter tersebut  (kutudaun  per  tanaman  0.71=  1, kutudaun  per  daun  0.86=  1,  dan  kutudaun bersayap 0.07= 1). Ketahanan yang dikendalikan gen-gen  minor  atau  banyak  gen  dinilai  lebih stabil  akan  tetapi  sangat  dipengaruhi  oleh lingkungan. Chahal dan Gosal (2003)
menyatakan bahwa  model  ketahanan  terhadap serangga  yang  dikendalikan  oleh  poligen adalah  tipe  ketahanan  horizontal  ( horizontal resistance ). Posisi kendali gen-gen minor serta resesif  pada  infestasi A.  gossypii terhadap ketahanan  cabai  di  dalam  penelitian  ini memberi  informasi  bahwa  gen-gen  ketahanan tersebut masih belum terkumpul di dalam tetua tahan yang digunakan sehingga perlu dilakukan proses pemuliaan selanjutnya untuk mengumpulkan gen-gen ketahanan tersebut.

## Pendugaan Komponen Genetik
Pendugaan  komponen  genetik  melalui pengujian  skala individu  ( scaling  test ) dilakukan  dengan  membandingkan  nilai  t- hitung  dengan  t-tabel.  Nilai  duga  parameter genetik uji skala individu karakter infestasi A. gossypii per  tanaman,  per  daun,  dan  bersayap disajikan  pada  Tabel  2.  Berdasarkan  data tersebut  model  genetik  yang  sesuai  untuk ketiga  karakter  uji  adalah  model  aditif- dominan (m[d][h]) yang ditunjukkan oleh nilai t-hitung  yang  lebih  kecil  dari  t-tabel.  Hal  ini mengindikasikan bahwa tidak terdapatnya efek epistasis  pada  preferensi  kutudaun  pada  cabai hasil persilangan IPB C20 x IPB C313. Hill et al. (1988)  menyatakan  bila  model  aditif- dominan  sudah  sesuai  maka  tidak  diperlukan uji  model  skala  gabungan  ( joint  scaling  test ).
Model  genetik  ketahanan  cabai  terhadap antraknosa dilaporkan mengikuti model aditif- dominan (Syukur et al ., 2007).
Tabel  1.  Nilai  potensi  rasio  dan  jumlah  faktor  efektif  sifat  ketahanan  cabai  terhadap  infestasi A. gossypii pada populasi IPB C20 x IPB C313 Populasi Nilai Tengah Infestasi A. gossypii Per Tanaman Per Daun Bersayap Potensi rasio (hp) - 1.70 - 1.42 - 5.35 Aksi gen Overdominan Overdominan Overdominan Jumlah faktor efektif (N) 0.71 0.86 0.07
Tabel 2. Nilai duga parameter genetik uji untuk skala individu infestasi A. gossypii per tanaman, per
daun, dan bersayap pada cabai
Parameter Kutudaun Per Tanaman Kutudaun Per Daun Kutudaun Bersayap m 228.30 36.44 4.96 D -70.66 -7.45 -1.12 H 48.83 1.85 -1.18 C 5.51 -4.60 0.92 SE C 52.89 6.46 3.13 t-hitung 0.10 -0.71 0.30 t-tabel 1.96 1.96 1.96 Keterangan: C = 4*rataan F 2 – 2*rataan F1 – rataan P 1 – rataan P 2 (Roy, 2000); m: nilai tengah, D: nilai aditif, H: nilai dominansi, C: nilai interaksi gen, SE C: standard error C.

## Tabel  3.  Komponen  ragam  dan  nilai  heritabilitas  sifat  ketahanan  cabai  populasi  persilangan  IPB
C20 x IPB C313 terhadap infestasi A. gossypii
No Parameter Genetik Infestasi Kutudaun Per Tanaman Per Daun Bersayap 1 Ragam aditif (σ 2 D) -4168.62 22.23 23.34 2 Ragam dominan (σ 2 H) 38165.40 527.04 10.28 3 Ragam lingkungan (σ 2 E) 2533.22 50.13 831 4 Ragam fenotipe (σ 2 F2) 12074.60 193.01 22.56 5 Ragam BCP1 dan BCP2 24149.20 374.90 33.44 6 Heritabilitas arti luas (h 2 bs ) 79% 74% 63% 7 Heritabilitas arti sempit (h 2 ns ) 0 6% 52% Heritabilitas merupakan refleksi pengaruh  gen  (genotipe)  terhadap  penampilan luar yang teramati (fenotipe). Nilai heritabilitas  arti  luas  (h 2 bs )  pada  karakter infestasi  kutudaun per tanaman, per daun, dan bersayap  tergolong  tinggi  yaitu  secara berurutan, 79%, 74%, dan 63% (Tabel 3) akan tetapi  nilai  heritabilitas  arti  sempit  (h 2 ns ) karakter  infestasi  kutudaun  per  tanaman  dan per  daun  tergolong  sangat  rendah  yaitu,  0% dan  6%.  Nilai  nol  diperoleh  karena  ragam aditif yang negatif, sehingga dalam perhitungan  selanjutnya  dianggap  bernilai  nol atau tidak terdapat pengaruh aditif.
Para  peneliti  menyatakan  pentingnya nilai  aditif  karena  terwariskan  dari  tetua kepada  keturunannya  sehingga  diharapkan memberikan  kemajuan  seleksi  yang besar  dan cepat  terhadap  suatu  karakter  (Chahal  dan Gosal,  2003;  Syukur et  al .,  2015).  Nilai heritabilitas arti sempit di dalam penelitian ini jauh lebih rendah dibandingkan nilai heritabilitas  arti  luasnya  untuk  infestasi kutudaun  per  tanaman  dan  per  daun.  Hal  ini mencerminkan proporsi ragam aditif jauh lebih kecil  dibandingkan  ragam  dominan.  Nilai
tersebut  tercermin  pula  dari  hasil  uji  skala individu yang mana pengaruh dominansi lebih besar dibandingkan pengaruh aditif.
Heritabilitas  arti  sempit  untuk  infestasi kutudaun bersayap dalam kategori tinggi yaitu, 52%  yang  berarti  proporsi  ragam  aditif  lebih tinggi  dibandingkan  ragam  dominan  sehingga seleksi sifat ketahanan cabai terhadap infestasi kutudaun  pada  kutudaun  bersayap  dapat efektif  dilakukan  pada  generasi  akhir.  Chahal dan  Gosal  (2003)  menyatakan  bahwa  seleksi pada  generasi  lanjut  sesuai  untuk  karakter yang dikendalikan oleh banyak gen dan ragam aditif  yang  tinggi.  Sumber  ketahanan  perlu dipindahkan  ke  dalam  galur  elit  dengan karakter  hasil  yang  tinggi,  maka  rekombinan transgresif  ( convergent  breeding )  dan  seleksi berulang  dapat  digunakan  untuk  pemuliaan dengan kendali gen-gen minor atau ketahanan horizontal  (Niks et  al .,  2011;  Syukur et  al .,
2015). Pengaruh aditif yang rendah
berimplikasi  terhadap  efektivitas  seleksi. Berdasarkan  data  tersebut,  tidak  efektif melakukan  seleksi  terhadap  sifat  ketahanan cabai  untuk  infestasi  kutudaun  per  tanaman
dan  kutudaun  per  daun  oleh  karena  aksi  gen aditif  yang  rendah.  Hasil  penelitian  Laing et al .  (2015)  menunjukan  aksi  gen  aditif  yang tinggi pada sifat ketahanan mentimun terhadap infestrasi A.  gossypii .  Hal  ini  menunjukkan bahwa  jenis  tanaman  atau  varietas  yang berbeda  memungkinkan  perbedaan  dalam model  pewarisan  sifat  ketahanan  terhadap infestasi A.  gossypii (Nashat dan  Abdel-hafiz, 2008; Liang et al ., 2015).

## KESIMPULAN
Kesimpulan  dari  penelitian  ini  adalah karakter ketahanan berdasarkan jumlah kutudaun A. gossypii pada tanaman menunjukkan bahwa tetua rentan overdominan terhadap  tetua  tahan  dan  dikendalikan  oleh banyak  gen.  Gen-gen  pengendali  ketahanan terhadap  infestasi A.  gossypii adalah  resesif yang  ditunjukkan  oleh  sebaran  data  populasi cabai  F 1 pada  ke  tiga  data  infestasi  mengarah ke  tetua  cabai  rentan  (IPB  C313).  Nilai heritabilitas  arti  luas  tergolong  besar  untuk infestasi  kutudaun  per  tanaman,  kutudaun  per daun,  dan  kutudaun  bersayap,  sedangkan heritabilitas  arti  sempit  tergolong  sangat rendah  pada  infestasi  kutudaun  per  tanaman dan  per  daun  yang  ditunjukkan  oleh  proposi ragam  dominan  lebih  besar  dibandingkan ragam aditif.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih kepada Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi (DIRJEN-DIKTI)
atas  dukungan  dana  penelitian  dalam  skema Hibah  Kompetensi  DIKTI  tahun  2014  dan 2015  dengan  No.  kontrak  51/IT3.II/LT/2014 dan 083/SP2.H/PL/Ditlibamas/II/2015.

## DAFTAR PUSTAKA
Arif,  A.B.,  S.  Sujiprihati,  M.  Syukur.  2012. Pendugaan  parameter  genetik  pada beberapa  karakter  kuantitatif  pada persilangan  antara  cabai  besar  dengan cabai keriting ( Capsicum annuum L.). J. Agron. Indonesia. 40(2): 119-124.
Blackman, R.L., V.E. Eastop. 2000. Aphids on The  World’s  Crops:  Identification  and Information  Guide .  2nd  Edition.  John Wiley and Sons Ltd. England (GB).
Boissot,  N.,  S.  Thomas,  N.  Sauvion,  C. Marchal,  C.  Pavis,  C.  Dogimont.  2010. Mapping  and  validation  of  QTLs  for resistance  to  aphids  and  whiteflies  in melon. Theor. Appl. Genet. 121: 9-20.
Chahal,  G.S.,  S.S.  Gosal.  2003.  Principle  and Procedures of Plant Breeding, Biotechnological and Conventional
Approaches.  Narosa  Publishing  House. New Delhi.
da  Costa,  J.G.,  E.V.  Pires,  M.A.  Birkett,  E. Bleicher.  2011.  Differential  preference of Capsicum spp.  culivars  by Aphis gossypii is  conferred  by  variation  in volatile semiochemistry. Euphytica. 177: 299-307.
Damayanti T.A, E. Muliarti, E. Sartiami. 2010. Efisiensi penularan virus mosaik bengkuang  dengan Aphis  craccivora Koch. dan A. gossypii Glover. Agrivigor. 3(2): 101-109.
Doryanizadeh  N.,  S.  Moharramipour,  V. Hosseininaveh,  M.  Mehrabadi.  2017. Antixenotic resistance of eight Cucumis genotypes  to  melon  aphid, Aphis gossypii (Hemiptera:  Aphididae)  and some  associated  plant  traits.  J.  Crop Prot. 6(2): 207-214
Daryanto,  A.  2016.  Analisis  genetik  dan pewarisan sifat ketahanan cabai terhadap infestasi kutudaun A. gossypii ,
Aphis  gossypii Glover  (Hemiptera: Aphididae)  [Tesis].  Institut  Pertanian Bogor. Bogor.
Dogimont,  C.,  A.  Bendahmane,  V.  Chovelon, N.  Boissot.  2010.  Host  plant  to  aphids in cultivated crops: genetic and molecular  bases,  and  interactions  with aphid populations. C. R. Biologies. 333: 566-573.
He  J.P.,  F.D.  Chen,  S.M.  Chen.,  W.M.  Fang. 2010. Aphid resistance of chrysantemem cultivars. Chin J. Ecol. 29: 1382-1386.
Hesler  L.S.,  K.E.  Dashiell.  2011.  Antixenosis to the soybean aphid in soybean lines. J. Ento. 5: 39-44.
Hill, J., H.C. Becker, P.M.A. Tigerstedt. 1998. Quantitative  and  Ecological  Aspects  of Plant  Breeding .  Capman  and  Hall. London (UK).
Kuswanto,  L.  Soetopo,  A.  Affandhi,  B. Waluyo.  2007.  Pendugaan  jumlah  dan peran  gen  toleransi  kacang  panjang ( Vigna  sesquipedalis L.  Fruwirth) terhadap  hama  kutudaun.  Agrivita. 29(1): 1-9.
Liang,  D.,  Q.  Hu,  Q.  Xa,  X.  Qi,  F.  Zhou,  X.
Chen. 2015. Genetic inheritance analysis of melon aphid ( Aphis gossypii Glover) resistance in cucumber ( Cucumis  sativus L.).  Euphytica. 250:
361-367.
Mensah,  C.,  C.  DiFonzo,  D.  Wang.  2008. Inheritance of  soybean aphid resistance in  PI  567541B  and  PI567598B.  Crop. Sci. 48: 1-5.
Messelink, G., C.J. Bloemhard, M. Sabelis, A. Janssen.  2013.  Biological  control  of aphids  in  the  presence  of  thrips  and their enemies. BioControl. 58: 45-55.
Mustafa, M., M. Syukur, S.H. Sutjahjo, Sobir. 2016. Pewarisan Karakter Kualitatif dan Kuantitatif pada Hipokotil dan Kotiledon Tomat  ( Solanum  lycopersicum L.) Silangan  IPB  T64  x  IPB  T3.  J.  Hort. Indonesia. 7(3): 155-164.
Nashat,  A.,  Abdel-hafiz.  2008.  Resistance  of certain cucumber varieties to the melon aphid, Aphis gossypii (Glover).
Zemdirbyste-Agri. 95: 293-297.
Niks, R.E., J.E. Parlevliet, P. Lindhout, Y. Bai. 2011.  Breeding  Crops  with  Resistance
Disease and Pests . Wageningen Academic. Netherlands (NL).
Petr,  F.C.,  K.J.  Frey.  1966.  Genotypic correlation,  dominance,  and  heritability of  quantitative  characters  in  oat. Crop Sci . 6: 259-262.
Poehlman,  J.M.,  D.A.  Sleper.  1996.  Breeding
Field Crops. Low State University (US): Press. Low. 494 p. Roy,  D.  2000.  Plant  Breeding,  Analysis,  and Exploration of Variation. Narosa Publishing House. New Delhi. Satar, S., U. Kersting, N. Uygun. 2008. Effect of temperature on population parameters  of Aphis  gossypii Glover and Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae)  on  pepper.  J.  Plant.  Dis. Protect . 2: 69-74.
So,  Y-S.,  H.C.  Ji,  J.L.  Brewbaker.  2010.
Resistance to corn leaf aphid ( Rhopalosiphum maidis Fitch) in tropical corn ( Zea Mays L.). Euphytica.
172(3): 372-381.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  J.  Koswara, Widodo.  2007.  Pewarisan  ketahanan cabai  ( Capsicum  annuum L.)  terhadap antraknosa yang disebabkan oleh
Colletotrichum  acutatum .  Bul.  Agron.
35(2): 112-117.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti. 2015. Teknik  Pemuliaan  Tanaman  Ed  Revisi. Penebar Swadaya. Jakarta.
Tilmon,  K.J.,  E.W.  Hodgson,  M.E.  O’Neal, D.W.  Ragsdale.  2011.  Biology  of  the soybean aphid, Aphis glysines
(Hemiptera:  Aphididae)  in  the  United States. J. Integ. Pest. Mngmt. 2(2):1-7.
Turanli, F., E. Ilker, F.E. Dogan, L. Askan, D. Istipliler. 2012. Inheritance of resistance to russian wheat aphid ( Diuraphis noxia Kurdjumov)  in  bread  wheat  ( Triticum aestivum L.).  Turkish  J.  Field  Crops. 17(2): 171-176.
Yoon,  J.B.  2003.  Identification  of  genetic resources,  interspecific  hybridization, and  inheritance  analysis  for  breeding pepper  ( Capsicum  annuum )  resistant  to
anthracnose  [PhD  thesis].  Seoul  Natl University Seoul (KR).
Yunianti R. 2007. Analisis Genetik  Pewarisan Sifat  Ketahanan  Cabai  ( Capsicum annuum L.)  terhadap  Penyakit  Hawar
Phytophthora  dan  Arah  Pengembangan Varietasnya  [Disertasi].  Bogor  (ID): Institut Pertanian Bogor.
Zhang, W., P. Liu, D. Hong, A. Huang, S. Li, Q.  He,  G.  Yang.  2010.  Inheritance  of seeds  per  silique  in Brassica  napus L. using  joint  segregation  analysis.  Field Crop. Res. 116:58-67.