ISSN 2085-216  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2018, 46(1):-16 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v46i1.16187

## PENDAHULUAN
Produksi padi sebagai salah satu pangan pokok penting yang dikonsumsi lebih dari separuh penduduk dunia (FAO, 2014), dihadapkan pada tantangan pertumbuhan penduduk
dan  perubahan  iklim.  Sekitar  0%  padi  ditanam  di  Asia (mendekati 640 juta ton), produsen utamanya adalah China (Seck et al ., 2012). Pengaruh perubahan iklim memunculkan lingkungan  stres  baru  yang  berdampak  pada  penurunan produksi, sehingga pengembangan padi toleran perubahan iklim menjadi penting (Leung et al ., 2015).
Keragaman  genetik  sangat  esensial  dalam  perakitan varietas  padi  yang  toleran  terhadap  kondisi  iklim  kurang

## Karakter Agronomi Galur Padi Dihaploid Asal Kultur Antera Hasil Persilangan Three Way Cross

## Agronomic Characters of Doubled-haploid Rice Lines from Anther Culture Derived Three Way Cross Breeding
Mohammad Syafii 1 , Bambang Sapta Purwoko 2* , Iswari Saraswati Dewi 3 , dan Willy Bayuardi Suwarno 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (Bogor Agricultural University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
3 Balai Besar Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian Jl. Tentara Pelajar No. 3A, Cimanggu, Bogor, Indonesia
Diterima 1 Agustus 2017/Disetujui 1 November 2017

## ABSTRACT
Anther culture is useful tool in rice breeding. The technique shortens the time to obtain full homozygous plant in just one generation. Information related to genetic variability among the regenerants is important for further analysis including selection activities. The objective of this study was to analyze agronomic character variability and yield potential among doubled-haploid lines (DH0) derived from anther culture. This study was carried out in Center for Agricultural Biotechnology and Genetic Resources Research and Development (BB Biogen) from October 2016 to February 2017. The experiment was arranged in randomized complete block design (RCBD) with three replications. Forty eight doubled haploid lines derived from anther culture and three check varieties were evaluated. The results showed high genetic variability as well as broad sense heritability (more than 90%) for all variables tested. Several lines showed superior agronomic characters compared to check (Ciherang, Inpari 18, Inpago 10). Anther culture could generate high genetic variability for further selection.
Keywords: anther culture, broad sense heritability, haploid technology

## ABSTRAK
Kultur antera merupakan teknik yang bermanfaat dalam kegiatan pemuliaan tanaman padi, untuk mempersingkat waktu mendapatkan tanaman homozigot penuh hanya dalam satu generasi. Informasi terkait keragaman genetik tanaman hasil kultur antera yang dihasilkan sangat penting untuk pengujian berikutnya termasuk kegiatan seleksi. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui keragaman karakter agronomi dan potensi hasil dari galur dihaploid generasi pertama (DH0) asal kultur antera. Percobaan dilakukan di rumah kaca Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian (BB Biogen) pada bulan Oktober 2016 sampai Februari 2017. Penelitian ini menggunakan rancangan acak kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan tiga ulangan. Sebanyak 48 galur yang diuji adalah galur dihaploid DH0 asal kultur antera diuji pada penelitian ini dan tiga varietas pembanding. Hasil penelitian menunjukkan keragaman genetik yang tinggi dan heritabilitas arti luas tinggi (lebih dari 90%) pada semua variabel pengujian. Beberapa galur memiliki karakter agronomi yang lebih baik dibandingkan pembanding (Ciherang, Inpari 18, Inpago 10). Hasil ini membuktikan bahwa kultur antera mampu menghasilkan galur dengan keragaman genetik tinggi dan memiliki karakter agronomi baik.
Kata kunci: heritabilitas arti luas, kultur antera, teknologi haploid
menguntungkan, dan secara bersamaan memiliki produksi tinggi  dan  kaya  nutrisi  (Leung et  al .,  2015).  Informasi keragaman  genetik  sangat  berguna  untuk  identifikasi  dan seleksi  tetua  dalam  kegiatan  pemuliaan  (Anupam et  al ., 2017).  Pendekatan  kegiatan  pemuliaan  yang  tepat  dapat menentukan  keberhasilan  dalam  menjawab  tantangan tersebut.  Bradshaw  (2017)  mengemukakan  bahwa  cara paling  cepat  untuk  menghasilkan  galur  inbrida  melalui persilangan  buatan  adalah  melalui  produksi  tanaman dihaploid.
Padi merupakan salah satu tanaman serealia yang telah berhasil dikembangkan melalui teknik kultur antera untuk mendapatkan  galur  dihaploid.  Teknik  ini  dapat  diadopsi untuk  kegiatan  pemuliaan  tanaman  padi,  meskipun  baru terbatas pada padi japonica (Silva, 2010). Protokol kultur antera  yang  dapat  digunakan  untuk  mengatasi  berbagai hambatan pengembangan teknik ini pada padi indica telah diperoleh  (Dewi  dan  Purwoko,  2012),  sehingga  teknik kultur  antera  dapat  digunakan  dalam  kegiatan  pemuliaan padi indica.
Selain unggul dalam mempercepat kegiatan pemuliaan tanaman (Mishra dan Rao, 2016), kultur antera juga dapat menghasilkan karakter baru yang sebelumnya belum pernah muncul.  Dewi et  al .  (200)  menemukan  karakter  baru terkait dengan bulu pada tanaman padi yang tidak dimiliki oleh  kedua  tetua  persilangan  yang  digunakan.  Karakter baru  yang  muncul  dapat  berupa  karakter  menguntungkan seperti ketahanan terhadap cekaman biotik maupun abiotik, sehingga meski galur tersebut tidak terpilih dalam kegiatan seleksi  namun  dapat  bermanfaat  sebagai  tetua  untuk perakitan galur berikutnya.
Pada  perakitan  galur  padi  indica  toleran  kekeringan berdaya  hasil  tinggi  menggunakan  teknik  kultur  antera, Gunarsih et al . (2016) melaporkan daya induksi kalus hanya berkisar  3.2-10.2.  Perbaikan  daya  kultur  dapat  dilakukan dengan  menambahkan  genotipe  yang  diketahui  memiliki daya  kultur  tinggi.  Gadjah  Mungkur  merupakan  varietas yang  diketahui  toleran  kekeringan  serta  memiliki  daya kultur  yang  tinggi  (Sasmita,  2001).  Penambahan  Gadjah Mungkur sebagai salah satu tetua melalui persilangan three way cross ini telah berhasil meningkatkan secara signifikan daya kultur dan menghasilkan  63 tanaman hijau, sebanyak 275 tanaman diantaranya merupakan dihaploid (Dewi et al ., 2017). Tanaman dihaploid dari kultur antera ini merupakan tanaman  homozigot  penuh  hasil  penggandaan  kromosom secara  spontan,  sehingga  tidak  akan  mengalami  segregasi pada generasi berikutnya.
Galur-galur  dihaploid  generasi  pertama  (DH0)  asal kultur  antera  sangat  bervariasi  (Herawati et  al .,  2010). Lebih  lanjut  Mishra et  al .  (2015)  mengemukakan  bahwa segregasi dua sifat tetua diantara tanaman hasil kultur antera sudah cukup besar sehingga dapat dilakukan seleksi untuk karakter  penting  seperti  umur  tanaman,  tinggi  tanaman, panjang malai, jumlah anakan, hasil, dan karakter bulir padi. Kegiatan karakterisasi galur-galur hasil kultur antera perlu dilakukan  untuk  mengetahui  keragaman  galur  tersebut, baik  pada  karakter  agronomi  ataupun  hasil.  Penelitian  ini
bertujuan untuk mengetahui karakter agronomi, keragaman, dan hasil dari galur DH0 asal kultur antera.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan dilakukan pada bulan Oktober 2016 sampai Februari  2017  di  rumah  kaca  Balai  Besar  Penelitian  dan Pengembangan  Bioteknologi  dan  Sumber  Daya  Genetik Pertanian (BB Biogen) menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan tiga ulangan. Bahan yang digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah  48  galur  dihaploid hasil kultur antera persilangan three way cross yaitu 1) DR7 = Inpari 18/B12825E-TB-1-25//Gajah Mungkur, 2) DR8 = Inpari 18/IR8775-14-11-b-ski-12//Gajah Mungkur, 3) DR = Inpari 18/IR83140-B-11-B//Gajah Mungkur, 4) DR10 = Inpari  22/IR87705-14-11-B-SKI-12//Gajah  Mungkur,  5) DR11  =  Inpari  22/IR83140-B-11-B//Gajah  Mungkur,  6) DR12 = Inpago 8/B12825E-TB-1-25//Gajah Mungkur, dan tiga  varietas  pembanding  yaitu  Ciherang,  Inpari  18,  dan Inpago  10.  Tetua  dalam  persilangan  tersebut  antara  lain adalah dua varietas unggul baru padi sawah (Inpari 18 dan Inpari 22), varietas unggul baru padi gogo (Inpago 10), satu galur dan tiga galur toleran kekeringan, serta varietas tahan kekeringan sekaligus memiliki daya kultur tinggi (Gadjah Mungkur).
Benih disemai dalam bak semai berisi lumpur, setelah 21 hari bibit kemudian dipindah tanam ke dalam pot berisi tanah  sawah,  sebanyak  1  bibit  per  pot. Tanaman  dipupuk dengan dosis 200 kg ha -1 (5 g per pot) Urea, 100 kg ha -1 (2.5 g per pot) SP36, dan 100 kg ha -1 (5 g per pot) KCl (Herawati et al . 2010). Pemeliharaan dilakukan berdasarkan budidaya padi sawah.
Pengamatan yang dilakukan meliputi tinggi generatif, jumlah  anakan,  jumlah  anakan  produktif,  panjang  malai, umur  berbunga,  umur  panen,  jumlah  gabah  isi,  jumlah gabah hampa, jumlah gabah total, bobot 100 butir, bobot per rumpun, dan kerapatan malai. Data dianalisis menggunakan analisis ragam (Tabel 1), apabila berbeda nyata dilanjutkan dengan uji beda nyata jujur (BNJ) pada α 5%. Selanjutnya dilakukan  pendugaan  parameter  genetik  yaitu  pandugaan ragam  genetik,  ragam  fenotipe,  dan  ragam  lingkungan, heritabilitas  arti  luas  dan  korelasi  antar  karakter.  Rumus heritabilitas  dan  koefisien  keragaman  genetik  (Singh dan  Chaudary,  17)  dan  penentuan  luas  atau  sempitnya keragaman  genetik  ditentukan  berdasarkan  ragam  genetik dan  standar  deviasi  ragam  genetik  (Pinaria et  al .,  15) yaitu:
H 2 bs = heritabilitas arti luas, KKG = koefisien keragaman genetik,       = standar deviasi ragam genetik, dimana: = keragaman genetik luas
= keragaman genetik sempit
Pengelompokan  nilai  heritabilitas  arti  luas  menurut Stanfield (183): 0.50 <H 2 bs <1.00: tinggi; 0.20 <H 2 bs <0.50: sedang; H 2 bs <0.20: rendah.
H bs 2 = σ g 2 σ p 2 KKG = √ σ2g 𝑋𝑋 𝑥𝑥 100% σσ g 2 = √ 2 r 2 [ M 2 2 db g +2 + M 1 2 db e +2 ] H bs 2 = σ g 2 σ p 2 KKG = √ σ2g 𝑋𝑋 𝑥𝑥 100% σσ g 2 = √ 2 r 2 [ M 2 2 db g +2 + M 1 2 db e +2 ] H bs 2 = σ g 2 σ p 2 KKG = √ σ2g 𝑋𝑋 𝑥𝑥 100% σσ g 2 = √ 2 r 2 [ M 2 2 db g +2 + M 1 2 db e +2 ] σ g 2 > 2σσ g 2 = keragaman genetik luas σ g 2 < 2σσ g 2 = keragaman genetik sempit
σ g 2 > 2σσ g 2 = keragaman genetik luas σ g 2 < 2σσ g 2 = keragaman genetik sempit

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Berdasarkan  analisis  ragam  48  galur  DH0  (generasi pertama)  asal  kultur  antera  dan  tiga  varietas  pembanding diketahui bahwa genotipe berbeda sangat nyata pada semua karakter  yang  diamati  (Tabel  2).  Hal  ini  menunjukkan bahwa  galur  DH0  asal  kultur  antera  memiliki  keragaman pada  semua  karakter  pengamatan.  Menurut  Dewi  dan Purwoko  (2012),  melalui  kultur  antera  hasil  rekombinasi dari  persilangan  difiksasi  sebagai  galur-galur  dihaploid yang homozigot penuh. Bagati et al . (2016) mengemukakan bahwa keragaman genetik tanaman sangat dibutuhkan pada pengembangan karakter padi seperti hasil.

## Hasil dan Komponen Hasil
Galur-galur  dihaploid  yang  baik  memiliki  karakter agronomi  hampir  sama  atau  lebih  baik  dibandingkan varietas pembanding (Akhmadi et al ., 2017). Pada karakter tinggi tanaman, IRRI (2002) mengklasifikasikan tinggi padi sawah menjadi tinggi (>130 cm), sedang (110-130 cm), dan pendek  (<110  cm).  Berdasarkan  pengelompokan  tersebut sebanyak 12 galur masuk kategori tinggi, enam galur masuk kategori sedang, dan 30 galur masuk kategori pendek (Tabel 3).
Pada  karakter  jumlah  anakan  vegetatif,  DR-11-1-1 merupakan  galur  yang  memiliki  jumlah  anakan  tertinggi (34.0) dan tidak berbeda nyata dengan enam galur lainnya (Tabel  3).  Menurut  Kartina et  al .  (2017)  semakin  banyak jumlah anakan, semakin besar peluang terbentuknya anakan produktif.  DR-11-1-1  merupakan  galur  yang  memiliki jumlah anakan banyak, diikuti oleh jumlah anakan produktif yang  banyak  (27.0).  Berdasarkan  klasifikasi  IRRI  (2002) sebanyak  26  galur  memiliki  jumlah  anakan  produktif sedang, 20 galur memiliki jumlah anakan produktif tinggi, dan  dua  galur  memiliki  jumlah  anakan  produktif  sangat tinggi (Tabel 3).
Panjang  malai  galur  dalam  penelitian  ini  beragam, berkisar  antara  1.2-32.6  cm  (Tabel  3).  Secara  umum malai yang lebih panjang berasosiasi dengan jumlah gabah per  malai,  dan  membuat  produktivitasnya  semakin  tinggi (Widyastuti et al ., 2015). Terdapat 13 galur dengan panjang malai lebih panjang dibandingkan Ciherang, sedangkan 27 galur memiliki panjang malai lebih panjang dibandingkan Inpari 18.
Umur berbunga 48 galur DH0 asal kultur antera dan tiga  varietas  pembanding  dalam  penelitian  ini  berkisar antara 72-101 hari (Tabel 3). Sebanyak lima galur memiliki umur berbunga setara Inpari 18. Terdapat 24 galur dengan umur berbunga setara atau lebih cepat dibandingkan Inpago 10,  sedangkan  42  galur  mempunyai  umur  berbunga  yang setara atau lebih cepat dibanding Ciherang. Dari 36 galur dengan  tetua  Inpari  18,  hanya  terdapat  empat  galur  yang memiliki umur setara dengan Inpari 18.
Tantangan  pemuliaan  tanaman  padi  salah  satunya adalah memperpendek umur tanaman tanpa mengorbankan hasil  (Lang et  al .,  2014).  Berdasarkan  uji  BNJ  diketahui terdapat  lima  galur  dengan  umur  panen  setara  Inpari  18 (Tabel 3). Terdapat satu galur dengan umur panen tercepat berbeda dengan varietas pembanding dan 47 galur lainnya.
Gabah merupakan salah satu komponen hasil penting pada  tanaman  padi  karena  menentukan  produksi.  Tujuh
Sumber keragaman Derajat bebas Kuadrat tengah Nilai harapan Ulangan (r-1) Genotipe (g-1) M2 σ 2 e + r (σ 2 g ) galat (r-1)-(g-1) M1 σ 2 e Tabel 1. Analisis ragam satu lokasi satu musim Keterangan: r = ulangan; g = genotipe; σ 2 e = ragam lingkungan;
σ 2 g = ragam genotipe Karakter agronomi
Galur Koefisien keragaman (%) Tinggi tanaman generatif 1,263.2212** 3.56 Jumlah anakan 88.3383** 15.1 Jumlah anakan produktif 44.0732** 16.38 Umur berbunga 10.6024** 1.4 Panjang malai 26.62** 4.85 Jumlah gabah isi per malai 7,404.2654** 12.51 Jumlah gabah hampa per malai 4,32.08** 38.34 Jumlah gabah per malai 15,02.816** 10.61 Bobot 100 butir 0.1767** 4.88 Bobot gabah kering per rumpun 56.4810** 1.2 Kerapatan malai 17.784** .06 Umur panen 137.5788** 1.55 Tabel 2. Analisis ragam galur galur dihaploid DH0 asal kultur antera
Keterangan: ** = berpengaruh nyata pada α 1%; * = berpengaruh nyata pada α 5%
Galur TG JA JAP PM UB UP GI GH GT B100 BR KM DR7-1-1-1 134.3de 24.7e-j 20.7c-k 32.6ab 88.0cde 113.7d-h 210.f-k 35.f-p 246.8k-p 2.84bc 70.3b-i 7.6p-t DR7-1-1-2 13.0cd 20.7h-o 17.7h-q 31.7bc 86.3e-h 112.3ghi 202.6g-m 27.8h-s 230.3n-t 2.71b-h 55.6h-q 7.3q-t DR7-3-4-1 151.3a 16.7no 15.0m-r 30.7b-e 81.0lmn 106.0m-p 21.7a 32.8f-r 324.5c-f 2.34o-u 65.1d-l 10.6e-i DR7-7-6-1 118.3jk 1.7i-o 16.0j-r 30.7b-e 81.0lmn 106.0m-p 22.1c-h 14.3b 378.4b 2.56f-n 57.f-q 12.4bc DR7-20-1-1 153.0a 23.3g-l 20.0d-m 27.3i-o 101.0a 128.0a 224.7d-h 81.8cd 306.4d-g 2.2r-v 66.3d-k 11.2c-g DR7-21-1-1 7.7p-u 23.7f-l 17.7h-q 27.6h-o 0.7b 116.0bcd 215.4f-j 34.2f-q 24.7k-p 2.4i-r 45.0n-r .1j-o DR7-21-1-2 5.7r-u 22.0g-n 17.7h-q 26.2n-s 8.7bcd 114.7c-g 188.0i-p 25.6i-s 213.6p-v 2.44k-s 47.1l-r 8.1m-r DR7-26-3-1 100.7n-s 1.0j-o 16.7i-r 26.6k-r 78.3m-p 103.7pqr 267.2abc 36.8f-p 304.0e-i 2.50i-q 64.7d-l 11.4c-g DR7-31-2-1 11.3ij 23.0g-m 1.7e-n 27.1k-q 83.7ijk 10.3jkl 125.6tuv 1.1k-s 144.7z-C 2.78b-e 53.2i-q 5.4v DR7-31-1-1 127.3fgh 15.7o 14.3pqr 30.1c-g 76.7qr 101.3rst 288.1ab 71.6cde 35.7bc 2.74b-g 67.7d-k 11.cde DR7-35-1-1 103.3m-q 26.7c-h 23.7a-g 28.6e-l 7.3m-p 105.7m-p 174.8k-r 45.6e-l 220.3o-u 2.63d-k 56.8g-q 7.7o-t DR7-37-1-1 124.7hij 23.3g-l 18.7g-p 27.3j-p 84.0g-j 10.3jkl 161.1n-t 18.3l-s 17.5u-A 2.4i-r 55.1h-q 6.6tuv DR7-43-1-5 101.3m-r 18.7j-o 16.7i-r 28.4f-m 76.7qr 102.7qrs 257.7a-e 88.1c 345.8b-e 2.3m-u 55.1h-q 12.2cd DR7-44-1-2 102.3m-q 16.7no 14.7n-r 28.7e-k 75.3rs 100.7stu 267.7abc 44.0f-m 311.7d-g 2.41l-u 60.8f-p 10.d-h DR7-48-2-1 3.7t-w 31.3bcd 1.7e-n 26.6k-r 7.0m-p 104.0o-r 1.3g-n 2.2g-s 228.6n-t 2.45k-s 52.1i-q 8.6l-q DR7-67-2-1 76.7z 30.3b-e 24.3a-f 20.0wx 0.3bc 117.7b 7.1v 7.3qrs 104.4C 2.8b 43.2pqr 5.2v DR7-6-1-1 83.3y 22.7g-n 21.0c-j 26.3m-s 86.3e-h 112.0g-j 187.6i-p 87.7c 275.2h-m 2.1b 63.d-m 10.4f-j DR7-6-1-3 85.7xy 22.7g-n 1.3f-o 25.o-t 86.7efg 112.3ghi 17.7j-q 3.3c 273.0h-m 2.7bcd 62.4e-o 10.5f-i DR7-6-1-4 84.7y 24.3e-k 22.7b-h 26.1n-s 87.7def 113.0e-h 163.5m-t 7.7cd 243.1l-r 2.1b 62.6e-o .3i-n DR7-75-1-1 100.0o-t 16.7no 15.3l-r 28.2g-n 81.0lmn 107.7klm 21.2a 145.3b 436.6a 2.30q-u 63.3d-n 15.5a DR7-5-1-1 105.3mno 18.3k-o 12.0qr 2.6c-h 0.7b 117.3bc 12.7h-o 7.0qrs 1.7s-x 2.24tuv 3.7qr 6.8stu DR7-58-3-1 147.7ab 25.7c-i 20.3d-l 26.6k-r 0.0bcd 116.3bcd 223.8d-i 12.8n-s 236.6m-s 2.40m-u 6.3b-j 8.k-p DR12-8-1-2 8.3p-u 25.7c-i 18.3h-p 26.6k-r 87.7def 113.7d-h 127.7s-v 23.8j-s 151.4y-B 3.38a 45.3m-r   5.7uv DR8-13-1-3 101.3m-r 1.0j-o 15.7k-r 25.2p-u 73.0st 7.7v 167.l-s 33.0f-r 200.s-x 2.3m-u 41.8qr 8.0n-s DR8-20-1-1 112.0kl 23.0g-m 22.7b-h 23.tu 80.0l-o 104.7n-q 250.0b-f 31.0f-s 281.0g-l 2.66c-j 88.0ab 11.7c-f DR12-20-1-2   4.3s-v 25.7c-i 1.7e-n 27.5h-o 86.7efg 113.0e-h 185.6i-q 18.5l-s 204.0q-w 2.57i-q 50.5k-r 7.4q-t DR8-23-2-3 107.0lmn 26.3c-h 25.7abc 24.5r-u 74.0st 101.7rst 145.2q-u 15.3n-s 160.5x-B 2.61d-l 6.0c-k 6.5tuv DR8-31-1-1 87.3wxy 30.3b-e 22.7b-h 1.2x 73.7st 0.7w 111.3uv 10.0p-s 121.3BC 2.51i-p 44.1o-r 6.3tuv DR8-32-2-1 103.0m-q 15.0o 13.0qr 23.1uv 85.3e-h 112.7fgh 16.l-r 18.k-s 188.8t-y 2.76b-f 40.7qr 8.2m-r DR11-36-1-1 104.0m-p 25.3d-i 22.3b-h 26.5l-r 86.7efg 113.0e-h 178.1j-q 38.4f-n 216.6o-v 2.56g-n 67.1d-k 8.2m-r DR8-43-3-1 150.0a 18.0l-o 15.0m-r 2.4d-i 88.0cde 114.0d-g 23.5c-g 46.3e-k 285.8f-k 2.46i-s 63.d-m   .6h-l DR12-52-2-1 137.7cde 18.3k-o 18.3h-p 25.o-t 82.3jkl 10.3jkl 264.3a-d 56.6d-g 320.c-g 2.41m-u 75.1b-g 12.4bc DR12-81-1-1 125.3ghi 1.7i-o 17.0i-r 27.8h-o 88.3b-e 114.3d-g 205.7g-l 51.8e-i 257.5j-o 2.26s-v 50.j-r .2i-n DR8-18-1-1 2.3uvw 17.0mno 16.0j-r 24.8r-u 87.7def 115.7b-e 162.8m-t 22.6j-s 185.3u-z 2.57e-m 40.1qr 7.5q-t DR8-122-1-1 142.3bc 2.7b-f 23.7a-g 30.5b-f 88.0cde 115.3bf 148.0p-u 201.a 34.bcd 2.44k-t 57.5f-q 11.5c-g DR-4-1-1 107.7lm 30.0b-e 22.7b-h 25.8o-t 78.0pq 106.7l-o 263.5a-d 45.0e-m 308.5d-g 2.42l-u 4.0a 11.cde DR-11-1-1 7.7p-u 34.0b 27.0ab 21.7vw 74.3rs .0tuv 230.2c-h 34.2f-q 264.4i-n 2.0vw 86.8abc 12.2bcd DR-11-1-2 7.0q-u 31.7bc 25.0a-d 21.6vw 74.0st .3tuv 237.6c-g 54.4d-h 22.0f-j 2.01w 76.1a-f 13.6b DR-58-1-1 131.7efg 24.7e-j 23.7a-g 30.2c-g 80.7l-o 107.0k-n 1.3g-n 30.6f-s 22.n-t 2.37n-u 6.2b-j 7.6p-t DR-6-2-2 143.0bc 26.0c-h 21.7c-i 31.4bcd 85.0ghi 111.0hij 165.7l-t 4.1s 16.8w-A 2.66c-i 6.5b-j 5.4uv DR-67-1-1 132.7def 22.3g-n 14.7n-r 27.2j-q 84.7g-j 10.7ijk 25.1a-e 3.7f-n 28.8f-j 2.54g-o 62.4e-o 11.0c-g DR10-14-1-1 101.3m-r 22.7g-n 21.0c-j 25.1q-u 74.0st .7stu 238.0c-g 46.2e-k 284.2f-l 2.23uv 66.1d-k 11.3c-g DR10-26-1-1   88.7v-y 25.7c-i 22.3b-h 25.1q-u 83.7ijk 10.7ijk 135.0r-v 6.7rs 141.67ABC 2.32p-u 3.5qr 5.6uv DR10-27-1-1 132.0ef 27.3c-g 24.7a-e 2.2e-j 87.7def 114.0d-g 185.i-p 58.0def 243.k-r 2.85bc 80.a-e 8.4l-r DR10-27-3-1   2.3uvw 22.7g-n 20.7c-k 24.8r-u 88.3b-e 114.7c-g 147.7p-u 2.g-s 177.6v-A 2.53h-o 44.5o-r 7.2rst DR10-42-1-1 125.3ghi 16.7no 13.7pqr 28.2g-n 86.7efg 114.0d-g 260.3a-e 25.1i-s 285.5f-k 2.46i-s 62.7e-o 10.1g-k DR10-47-3-1   3.7t-w 17.0mno 15.7k-r 25.8o-t 76.7qr 101.3rst 220.6e-i 25.2i-s 245.8k-q 2.32p-u 52.4i-q .5i-m DR10-26-1-3   4.3s-v 27.0c-g 20.7c-k 25.8o-t 82.0kl 108.0klm 126.6tuv 17.7m-s 144.1z-C 2.30q-u 32.4r 5.6uv
Tabel 3. Karakter agronomi galur DH0 asal kultur antera dan varietas pembanding
galur yang memiliki jumlah gabah isi per malai nyata lebih banyak dibandingkan 3 varietas pembanding yaitu DR7-3- 4-1  (21.7  bulir),  DR7-75-1-1  (21.2  butir),  DR7-31-1-1 (288.1 butir), DR7-26-3-1 (267.2 butir), DR7-44-1-2 (267.7 butir), DR12-52-2-1 (264.3 butir), DR-4-1-1 (263.5 butir). Sebanyak  28  galur  mempunyai  jumlah  gabah  hampa  per malai setara Ciherang, dan 28 galur setara Inpago 10 (Tabel 3). Jumlah gabah total 48 galur DH0 dalam penelitian ini berkisar antara 104.4-436.6 butir per malai (Tabel 3). Galur dengan jumlah gabah total nyata lebih tinggi dibanding tiga varietas pembanding sebanyak sepuluh galur.
Kerapatan  malai  merupakan  karakter  penting  dalam mendukung  produksi  selain  jumlah  gabah  isi,  karena kerapatan  malai  lebih  mempengaruhi  jumlah  gabah  per malai dibandingkan panjang malai. Inpago  10  merupakan varietas  pembanding  dengan  malai  terpanjang  (33.8  cm), namun hanya memiliki jumlah gabah total 270.3 butir per malai, sedangkan DR-11-1-2 memiliki panjang malai 21.6 cm namun jumlah gabah totalnya 22.0 butir per malai. Hal yang  sama  juga  dilaporkan  oleh  Dewi et  al .  (200)  pada kegiatan  karakterisasi  padi  dihaploid.  Terdapat  1  galur DH0  dengan  kerapatan  malai  lebih  rapat  dibandingkan tiga  varietas  pembanding  (Tabel  3).  Secara  keseluruhan, kerapatan malai galur DH0 asal kultur antera ini lebih rapat atau setara dengan varietas pembanding.
Bobot  butir  padi  ditentukan  oleh  ukuran  sekam, aktivitas sink ,  dan  kapasitas source (Kato  dan  Katsura, 2014).  Galur  DH0  dalam  penelitian  ini  memiliki  bobot gabah 100 butir antara 2.01-3.38 g (Tabel 3). DR12-8-1-2 merupakan galur yang memiliki bobot 100 butir lebih berat dibandingkan tiga varietas pembanding. Hanya empat galur yang memiliki bobot 100 butir lebih ringan dibandingkan dengan  tiga  varietas  pembanding.  Menurut  Dewi et  al . (200) galur dengan bobot 100 butir tinggi akan cenderung memiliki  bobot  per  rumpun  tinggi  apabila  didukung  oleh karakter lain.
Berdasarkan  uji  BNJ  5%  diketahui  bahwa  galur DR-4-1-1 memiliki bobot gabah per rumpun (hasil) nyata lebih  berat  dibandingkan  varietas  pembanding  Ciherang dan  Inpari  18  (Tabel  3).  Sebanyak  enam  galur  memiliki bobot  per  rumpun  lebih  berat  dibandingkan  Inpari  18. Terdapat 20 galur dengan bobot per rumpun setara Inpago 10, 30 galur setara Ciherang, dan 42 galur setara Inpari 18. Dengan  demikian  hampir  sebagian  besar  galur  dihaploid dalam penelitian ini memiliki hasil setara atau lebih berat dibandingkan varietas pembanding.
Berdasarkan  bobot  per  rumpun,  terpilih  25  galur terbaik yang memiliki bobot per rumpun diatas 60 g (data tidak  ditampilkan).  Hasil  persilangan  Inpari  18/IR83140- B-11-B//Gajah  Mungkur  menghasilkan  jumlah  galur terpilih terbanyak yaitu enam dari enam galur, sedangkan persilangan  Inpari  22/IR87705-14-11-B-SKI-12//Gajah Mungkur menghasilkan jumlah galur terpilih paling sedikit yaitu tiga dari tujuh galur. Persilangan Inpari 22/IR83140- B-11-B//Gajah  Mungkur  menghasilkan  satu  galur  terpilih dari satu galur yang dikarakterisasi.

## Keragaman Genetik Galur DH0
Penggunaan  antera  F1  ditujukan  untuk  memperoleh tanaman  setara  populasi  F2,  namun  secara  langsung homozigot penuh. Hal tersebut terkonfirmasi dari kegiatan ini,  keragaman  genetik  dari  15  karakter  menunjukkan keragaman genetik tinggi (σ 2 g > 2 σ σ 2 g ) (Tabel 4). Koefisien keragaman  genetik  dalam  penelitian  ini  berkisar  antara 6.15-83.68.  Koefisien  keragaman  terendah  ditunjukkan oleh  umur  panen  (6.15),  sedangkan  gabah  hampa  per malai menunjukkan koefisien keragaman tertinggi (83.68). Koefisien keragaman merupakan salah satu faktor penting keberhasilan  seleksi.  Kegiatan  Seleksi  akan  lebih  leluasa dilakukan pada karakter yang memiliki keragaman genetik luas  serta  dapat    digunakan  untuk  perbaikan  genotipe (Herawati et al ., 200) Pendugaan heritabilitas merupakan parameter penting karena  dapat  membantu  pemulia  untuk  menentukan karakter yang mewariskan karakternya lebih tinggi (Akhtar et al ., 2011). Semua karakter yang diamati pada penelitian ini memiliki nilai heritabilitas tinggi berkisar antara 0.72- .58%  (Tabel  4).  Nilai  heritabilitas  yang  tinggi  akan membantu kegiatan seleksi berdasarkan fenotipe (Khan et al . 200). Lebih lanjut Dhanwati et al . (2013) mengemukakan bahwa  nilai  heritabilitas  tinggi  mengindikasikan  bahwa peran faktor lingkungan dalam ekspresi karakter rendah.

## Korelasi Antar Karakter
Nilai koefisien korelasi dalam penelitian ini disajikan pada  Tabel  5.  Tinggi  tanaman  generatif,  jumlah  anakan produktif, jumlah gabah isi, jumlah gabah total, dan kerapatan malai  berkorelasi  sangat  nyata  dan  positif  dengan  bobot gabah  per  rumpun.  Fiyaz et  al .  (2011)  juga  mendapatkan hasil korelasi sangat nyata antara tinggi tanaman dan jumlah anakan produktif dengan bobot gabah per rumpun.
Galur TG JA JAP PM UB UP GI GH GT B100 BR KM Ciherang 106.7lmn 43.0a 28.3a 26.4m-s 86.3e-h 114.0d-g 157.1o-t 10.5o-s 167.6w-A 2.46j-s 72.6b-h 6.4tuv Inpari 18 2.0u-x 23.0g-m 20.7c-k 24.3stu 71.7t 8.0uv 164.5m-t 37.f-o 202.3r-x 2.0b 54.8h-q 8.3l-r Inpago 10 120.7ij 26.0c-h 21.7c-i 33.8a 81.7klm 106.7l-o 222.0e-i 48.3e-j 270.3h-n 2.54g-o 81.6a-d 8.2m-r
Tabel 3. Karakter agronomi galur DH0 asal kultur antera dan varietas pembanding ( lanjutan )
Keterangan: TG = tinggi generatif; JA = jumlah anakan; JAP = jumlah anakan produktif; PM = panjang malai; UB = umur berbunga; UP = umur panen; B100 = bobot 100 butir; BR = bobot gabah kering per rumpun; PM = panjang malai; GI = jumlah gabah isi per malai; GH = jumlah gabah hampa per malai; GT = jumlah gabah total per malai; KM = kerapatan malai. Angka dalam satu kolom yang sama yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada uji BNJ pada taraf α 5%
Karakter  jumlah  gabah  isi  per  malai  berkorelasi negatif dan nyata dengan bobot 100 butir (-0.3) (Tabel 5). Semakin tinggi jumlah gabah isi per malai maka kebutuhan sink akan semakin tinggi, namun keterbatasan source dalam menyediakan  kebutuhan sink membuat  pengisian  tidak maksimal.  Investigasi  Bu-Hong  (2006)  pada  hubungan source-sink padi  hibrida  menemukan  bahwa  semakin tinggi jumlah gabah dan hasil, pengisian biji menjadi lebih buruk dan persentase pembentukan biji bernasnya semakin rendah.
Hubungan source-sink juga terlihat dari korelasi antara jumlah  gabah  total  dan  jumlah  gabah  hampa  (berkorelasi nyata  dan  positif  0.74)  (Tabel  5).  Semakin  tinggi  jumlah gabah total, semakin tinggi gabah hampa per malai. Huang
et al . (2012) melaporkan bahwa pengisian biji yang rendah dapat terjadi pada kultivar yang memiliki jumlah gabah per malai tinggi seperti pada padi hibrida super.
Kerapatan malai merupakan salah satu karakter yang menentukan  seberapa  banyak  jumlah  gabah  per  malai. Semakin  rapat  malai,  maka  jumlah  gabah  per  malai  akan semakin  banyak.  Hal  ini  terkonfirmasi  berdasarkan  nilai korelasi, yaitu nyata positif dengan gabah isi (0.82), jumlah gabah hampa (0.66), jumlah gabah total (0.3) dan bobot per rumpun (0.51) (Tabel 5).
Jumlah  anakan  produktif  berkorelasi  negatif  dengan gabah isi dan gabah total (-0.42 dan -0.32) (Tabel 5). Safitri et  al .  (2011)  juga  melaporkan  bahwa  peningkatan  jumlah anakan produktif berbanding terbalik dengan jumlah gabah
Karakter KKG Keragaman genetik h 2 bs (%) Nilai Kriteria Bobot 100 butir .17 Luas 6.5 Tinggi Bobot gabah kering per rumpun 20.11 Luas 0.72 Tinggi Tinggi tanaman generatif 18.3 Luas .58 Tinggi Jumlah anakan 21.18 Luas 4.10 Tinggi Jumlah anakan produktif 17.15 Luas 0.81 Tinggi Panjang malai 10.70 Luas 7.77 Tinggi Jumlah gabah isi per malai 23.75 Luas 7.01 Tinggi Jumlah gabah hampa per malai 83.68 Luas 7.72 Tinggi Umur berbunga 7.18 Luas .20 Tinggi Jumlah gabah per malai 28.31 Luas 8.46 Tinggi Kerapatan malai 26.32 Luas 8.60 Tinggi Umur panen 6.15 Luas .30 Tinggi
Tabel 4. Koefisien keragaman genetik dan nilai duga heritabilitas
keterangan: KKG = koefisien keragaman genetik; h
2 bs = heritabilitas arti luas
B100 BR TG
JA JAP PM GI GH UB GT KM BR -0.0tn TG -0.12tn 0.3** JA -0.02tn 0.26tn -0.18tn JAP 0.04tn 0.41** -0.16tn   0.87** PM 0.07tn 0.18tn   0.62**  -0.28* -0.30* GI -0.3**  0.54**   0.38**  -0.43**  -0.42** 0.35* GH -0.03tn 0.1tn 0.14tn  -0.13tn  -0.05tn 0.2* 0.28* UB 0.21tn -0.1tn 0.2tn  -0.01tn  -0.10tn 0.26tn -0.21tn 0.03tn GT -0.2* 0.48**   0.34**  -0.38**  -0.32* 0.40**   0.86**  0.74** -0.13tn KM   -0.37**   0.51**   0.14tn  -0.27* 0.20tn   0.05tn   0.82**  0.66** -0.25tn   0.3** UP 0.20tn -0.14tn 0.2*   0.02tn  -0.08tn 0.28* -0.17tn 0.05tn   0.8** -0.0tn -0.22tn
Tabel 5. Korelasi antar karakter pengamatan galur dihaploid DH0 asal kultur antera
Keterangan: Keterangan: TG = tinggi generatif; JA = jumlah anakan; JAP = jumlah anakan produktif;  PM = panjang malai; PM = panjang malai; GI = jumlah gabah isi, GH = jumlah gabah hampa; UB = umur berbunga; GT = gabah total; KM = kerapatan malai; UP = umur panen. ** = sangat nyata; * = nyata; tn = tidak nyata pada α 5%
total.  Hal  ini  mungkin  disebabkan  galur-galur  tersebut cenderung memiliki panjang malai pendek. Hal ini terlihat dari  korelasi  antara  jumlah  anakan  produktif  dan  panjang malai  (-0.30),  dan  korelasi  antara  panjang  malai  dengan jumlah  gabah  total  dan  jumlah  gabah  isi  (masing-masing 0.40 dan 0.35).

## KESIMPULAN
Dari  48  galur  dihaploid  terdapat  20  galur  yang memiliki  bobot  per  rumpun  setara  Inpago  10,  30  galur setara Ciherang, dan 42 galur setara Inpari 18. Galur-galur DH0 dalam penelitian ini memiliki keragaman luas dengan nilai heritabilitas tinggi (lebih dari 0%). Bobot per rumpun berkorelasi positif dan sangat nyata dengan tinggi generatif, jumlah  anakan  produktif,  jumlah  gabah  isi,  jumlah  gabah total, dan kerapatan malai.

## DAFTAR PUSTAKA
Anupam,  A.,  J.  Imam,  S.M.  Quatadah,  A.  Siddaiah,
S.P.  Das,  M.  Variar,  N.P.  Mandal.  2017.  Genetic diversity analysis of rice germplasm in Tripura State of  Northeast  India  using  drought  and  blast  linked markers. Rice Sci. 24:10-20.
Akhtar, N., M.F. Nazir, A. Rabnawaz, T. Mahmood, M.E. Safdar,  M.  Asif,  A.  Rehman.  2011.  Estimation  of heritability, correlation and path coefficient analysis in fine grain rice ( Oryza sativa L.). J. Animal Plant Sci. 21:660-664.
Akhmadi, G., B.S. Purwoko, I.S. Dewi. D. Wirnas. 2017. Pemilihan  karakter  agronomi  untuk  seleksi  pada galur-galur  padi  dihaploid  hasil  kultur  antera.  J. Agron. Indonesia 45:1-8.
Bagati,  S.,  A.K.  Singh,  R.K.  Salgotra,  R.  Bhardwaj,  M. Sharma, S.K. Rai, A. Bhat. 2016. Genetic variability, heritability, and correlation coefficients of yield and its component traits in Basmati  rice ( Oryza sativa L.). SABRAO J. Breeding Genet. 48:445-452.
Bradshaw,  J.E.  2017.  Plant  breeding:  past,  present  and future. Euphytica.doi. 101007/s10681-0161815-y.
Bu-Hong,  Z.,  W.  Peng,  Z.  Hong-Xi,  Z.  Qing-Sen,  Y. Jiang-Chang.  2006.  Source-sink  and  grain  filling characteristics of two-line hybrid rice Yangliangyou. Rice Sci. 13:34-42.
Dewi,  I.S.,  A.C.  Trilaksana,  T.  Koesoemaningtyas,  B.S. Purwoko.  200.  Karakterisasi  galur  haploid  ganda hasil kultur antera. Buletin Plasma Nutfah 15:1-12.
Dewi,  I.S.,  B.S.  Purwoko.  2012.  Kultur  antera  untuk percepatan  perakitan  varietas  padi  di  Indonesia. Jurnal AgroBiogen 8:78-88.
Dewi, I.S., M. Syafii, B.S. Purwoko, W.B. Suwarno. 2017.
Efficient  indica  rice  anther  culture  derived  from three-way  crosses.  SABRAO  J.  Breeding  Genet. 4:336-345.
Dhanwani, R.K., A.K. Sarawagi, A. Solanki, J.K. Towari. 2013.  Genetic  variability  analysis  for  various  yield attributing and quality traits in rice ( Oryza sativa L.). The Bioscan. 8:1403-1407.
[FAO]  Food  and  Agriculture  Organization  of  the  United Nations.  2014.  FAO  Statistical  Yearbook  2014. Bangkok:  FAO  Regional  Office  for  Asia  and  the Pasific.
Fiyaz, A.R., K.T. Ramya, A. Chikkalingaiah, B.C. Ajay, C. Gireesh,  R.S.  Kulkarni.  2011.  Genetic  variability, correlation  and  path  coefficient  analysis  studies  in rice ( Oryza sativa L.) under alkaline soil condition. Electronic J. Plant Breeding 2:531-537.
Gunarsih, C., B.S. Purwoko, I.S. Dewi, M. Syukur. 2016. Regenerasi  dan  aklimatisasi  kultur  antera  enam persilangan  F1  padi  sawah.  J.  Agron.  Indonesia 44:133-140.
Herawati, R., B.S. Purwoko, I.S. Dewi. 200. Keragaman genetik dan karakter agronomi galur haploid ganda padi  gogo  dengan  sifat-sifat  padi  tipe  baru  hasil kultur antera. J. Agron. Indonesia 37:87-4.
Herawati,  R.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi.  2010. Characterization  of  doubled  haploid  derived  from anther  culture  for  new  type  upland  rice.  J. Agron. Indonesia 38:170-176.
Huang,  M.,  Y.  Zou,  P.  Jiang,  B.  Xia,  A.  Xiao.  2012. Performance  of  super  hybrid  rice  cultivars  grown under no-tillage and direct seedling. Sci. Agric. 6: 103-107.
[IRRI] International Rice Research Institute. 2002. Standard Evaluation System for Rice. Manila (PH): INGER- IRRI.
Kartina,  N.,  B.P.  Wibowo,  I.A.  Rumanti,  Satoto.  2017. Korelasi  hasil  gabah  dan  komponen  hasil  padi hibrida. Penelitian Tanaman Pangan 1:11-1.
Kato, Y., K. Katsura. 2014. Rice adaptation to aerobic soils: Physicological  consideration  and  implication  for agronomy. Plant Prod. Sci. 17:1-12.
Khan,  A.S.,  M.  Imran,  M.  Ashfaq.  200.  Estimation  of genetic  variability  and  correlation  for  grain  yield component  in  rice  ( Oryza  sativa L.).  American- Eurasian J. Agric. Eviron. Sci. 6:585-50.
Lang, N.T., B.P. Tam, N.V. Hieu, C.T. Nha, A. Ismail, R. Reinke, B.C. Buu. 2014. Evaluation of rice landraces in  Vietnam  using  SSR  markers  and  morphological characters. SABRAO J. Breeding Genet. 46:1-20.
Leung, H., C. Raghavan, B. Zhou, R. Olivia, R. Choi, V. Lacorte, M.L. Jubay, C.V. Cruz, G. Gregorio, R.K. Singh,  V.J.  Ulat,  F.N.  Borja,  R.  Mauleon,  N.N. Alexandrov,  L.  McNally,  R.S.  Hamilton.  2015. Allele  mining  and  enhanced  genetic  recombination for  rice  breeding.  Rice.  8(34).  doi:10.1186/s12284- 015-006-y.
Mishra, R., G.J. Rao. 2016. In-vitro androgenesis in rice: advantages,  constraints  and  future  prospects.  Rice Sci. 23:57-68.
Mishra,  R.,  G.J.N.  Rao,  R.N.  Rao,  P.  Kaushal.  2015.
Development  and  characterization  of  elite  double haploid lines from two indica rice hybrids. Rice Sci. 22:20-2.
Pinaria,  A.,  A.  Baihaki,  R.  Setiamihardja,  A.A.  Darajat. 15. Variabilitas genetik dan heritabilitas karakter- karakter biomassa 53 genotipe kedelai. Zuriat. 6:88- 2.
Safitri,  H.,  B.S.  Purwoko,  I.S.  Dewi.  B. Abdullah.  2011. Korelasi dan sidik lintas karakter fenotipik galur-galur padi  haploid  ganda  hasil  kultur  antera.  Wydiariset 14:25-304.
Sasmita, P. 2001. Kultur antera padi gogo dan F1 terpilih hasil  persilangan  kultivar  dengan  aksesi  toleran naungan.  Tesis.  Sekolah  Pasca  Sarjana.  Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Seck, P.A., A. Diagne, S. Mohanty, M.C.S Wopereis. 2012. Crops that feed the world 7: Rice. Food Sec. 4:7-24.
Silva, T.D. 2010. Indica rice anther culture: can the impasse be surpassed?. Plant Cell Tiss Organ Cult. 100:1-11.
Singh, R.K., B.D.Chaudhary. 17. Biometrical Method in Quantitative Genetik Analysis. New Delhi (IDA).
Stanfield,  W.D.  183.  Theory  and  Problems  of  Genetics,
2 nd edition. Schain’s Outline Series. New Delhi (IN): Mc. Graw-Hill.
Widyastuti, Y., Satoto, I.A. Rumanti. 2015. Performance of promising  hybrid  rice  in  two  different  elevation  of irrigated lowland in Indonesia. Agrivita 37:16-177.