## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat, Jalan Raya Karangploso KM.4 Kotak Pos 199: Malang: Jawa Timur: 65152: Indonesia; Tel: 0341-491447; Faks: 0341-485121, Surel: nikicro@yahoo.co.id.
Volume 17, Nomor 3, Mei 2021 Halaman 103–112 DOI: 10.14692/jfi.17.3. 103–112

## Ketahanan Beberapa Genotipe
Hibiscus cannabinus terhadap Meloidogyne incognita
Resistance of Several Hibiscus cannabinus genotypes Against Meloidogyne incognita
Parnidi 1,2 , Lita Soetopo 1 , Damanhuri 1 , Marjani 2 1 Universitas Brawijaya, Malang 65145
2 Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat, Malang 65152

## ABSTRAK
Kenaf merupakan salah satu tanaman yang menghasilkan serat alam. Infeksi Meloidogyne incognita (nematoda puru akar) pada tanaman kenaf menyebabkan tanaman kerdil sehingga menurunkan produksi tanaman. Penelitian ini bertujuan menentukan ketahanan tujuh genotipe kenaf terhadap M. incognita . Percobaan dilakukan dengan menginfestasi tanaman kenaf yang berumur 15 hari setelah tanam (HST) dengan M. incognita pada populasi 40 nematoda juvenil 2 per 100 g tanah. Medium tanam yang digunakan ialah tanah berpasir dengan komposisi pasir 55%, debu 36%, dan liat 17%. Variabel ketahanan terdiri atas indeks puru akar dan faktor reproduksi nematoda. Analisis asam salisilat, fenol, lignin serta beberapa variabel pertumbuhan tanaman dilakukan pada umur tanaman 75 HST. Diantara tujuh genotipe tanaman kenaf yang dievaluasi terdapat 3 genotipe yang toleran (KR4, KR15 dan KR5) dan 4 genotipe sangat rentan (KR1, KR6, Kin2, dan DS028). Genotipe yang memiliki respons toleran terhadap M. incognita menunjukkan peningkatan senyawa fenol, asam salisilat, dan lignin pada akar dibandingkan dengan kontrol. Penurunan tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar bervariasi akibat infeksi M. incognita.
Kata kunci: asam salisilat, fenol, lignin, nematoda puru akar, tanah berpasir

## ABSTRACT
Kenaf ( Hibiscus cannabinus )  is  known  as  a  source  of  natural  fibers.  Infection  of Meloidogyne incognita (root-knot nematode) in kenaf plants causes stunting of plants, thereby reducing crop production. This study aimed to determine the resistance of seven kenaf genotypes against M. incognita . The experiment was conducted by infesting kenaf plants aged 15 days after planting (DAP) with M. incognita in a population of 40 juvenile nematodes 2 per 100 g of soil. The planting medium used was sandy soil with a composition of 55% sand, 36% dust, and 17% clay. The resistance variable consisted of root knot index and nematode reproduction factors. Analysis of salicylic acid, phenol, lignin and several plant growth variables were carried out at 75 DAP. Among the seven kenaf plant genotypes evaluated, there were 3 tolerant genotypes (KR4, KR15 and KR5) and 4 highly susceptible genotypes (KR1, KR6, Kin2, and DS028). Genotypes that had a tolerant response to M. incognita showed an increase in phenolic compounds, salicylic acid, and lignin in the roots compared to the control. The decrease in plant height, crown fresh weight, and root fresh weight varied due to M. incognita infection. Key word: lignin, phenol, root knot nematode, salicylic acid, sandy soil

## PENDAHULUAN
Kenaf ( Hibiscus cannabinus ) merupakan tanaman penghasil serat yang diperoleh dari kulit batangnya dengan proses perendaman dan  penyesetan.  Diversifikasi  penggunaan serat kenaf di antaranya ialah sebagai bahan pengemas, karpet, tekstil, papan serat, papan material, geotekstil, kertas berkualitas tinggi, dan komposit (Sudjindro 2009; Faruq et al . 2013; Mukhammad 2013), dan bahan baku pulp (Kardiansyah et al . 2014).
Salah satu kendala dalam pengembangan kenaf pada lahan kering ialah investasi Meloidogyne spp. atau nematoda puru akar (NPA) yang merupakan salah satu penyebab penyakit penting. Infeksi NPA menyebabkan tanaman tumbuh kerdil dan menyebabkan kehilangan hasil pada tanaman kenaf mencapai 19% (Budi et al. 2009), bahkan hingga 32%– 67% (Lawrence dan McLean 1992). Tahery et al. (2011) melaporkan infeksi NPA pada kenaf dapat menurunkan bobot batang kenaf sampai 3 ton/ha. Tahery et al. (2011) menyatakan bahwa tinggi tanaman, diameter batang, bobot batang dan akar mengalami penurunan pada populasi nematoda 5000/500 cm 3 tanah. Empat puluh juvenil/100 g tanah pada populasi awal menunjukkan telah mampu menurunkan produksi kenaf (Dalmadiyo et al . 1989). Kerusakan tanaman akibat NPA meningkat seiring dengan jumlah nematoda yang menginfeksi jaringan akar. Tanaman kenaf pada umumnya rentan terhadap M. arenaria, M. incognita , dan M. javanica (Lawrence dan McLean 1992).
Nematoda puru akar dapat dikendalikan dengan beberapa teknik pengendalian di antaranya: penggunaan nematisida kimia, rotasi tanaman, dan penggunaan tanaman yang resisten. Penggunaan nematisida kimia dapat menyebabkan kerusakan lingkungan dan kesehatan manusia karena toksisitasnya yang tinggi sehingga penggunaannya dibatasi. Penggunaan tanaman tahan terhadap nematoda merupakan cara pengendalian yang efektif untuk menekan kepadatan populasi nematoda dan membatasi ambang kerusakan, sehingga dapat menekan kehilangan hasil tanaman (de
Deus Barbosa et al. 2009; Davis dan Stetina 2016; Costa et al. 2017). Informasi ketahanan kenaf terhadap Meloidogyne spp. telah dilaporkan oleh Supriyono dan Hidayah (2004); Supriyono dan Suhara (2007) dari yang rentan hingga sangat rentan. Infeksi nematoda merusak tanaman dan mengakibatkan luka pada jaringan, terutama selama proses migrasi dan perluasan bagian yang dimakan (Tahery et al. 2011). Tanaman pada umumnya mengenali dan bereaksi terhadap adanya parasit atau patogen yang masuk dengan mengaktifkan respons ketahanannya. Tanaman yang mengalami gangguan atau stres akibat kerusakan mekanis atau infeksi cendawan, bakteri, virus, dan nematoda dapat menstimulasi metabolisme senyawa fenolat (Kosuge 1969). Senyawa fenolat yang dibentuk sebagai respons tanaman yang mengalami luka pada umumnya ditunjukkan oleh peningkatan sintesis turunan- turunan asam sinamat, yaitu asam salisilat dan lignin (Babenko et al. 2019). Asam salisilat adalah salah satu agens penginduksi ketahanan yang dilaporkan dapat digunakan untuk pengendalian patogen tanaman. Menurut Hayat et al. (2010) asam salisilat ialah senyawa fenol sederhana yang berperan penting dalam mengatur proses fisiologi dan respons imunitas tanaman.
Mekanisme ketahanan tanaman kenaf terhadap M. incognita di Indonesia belum banyak dipelajari. Berdasarkan hal tersebut maka dilakukan penelitian berkaitan dengan mekanisme ketahanan tanaman kenaf, terutama keterlibatan fenol, asam salisilat, dan lignin dalam menurunkan populasi M. incognita .

## BAHAN DAN METODE
Bahan Penelitian Penelitian ini menggunakan benih tujuh genotipe kenaf yang berasal dari Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat. Genetipe yang dipakai yaitu genotipe yang memiliki produksi serat tinggi berumur pendek (KR1 dan DS028) dan produksi serat yang tinggi dan berumur panjang (KR6, Kin2, KR4, KR5, dan KR15).
Jurnal Fitopatologi Indonesia
M.incognita juvenil instar 2 merupakan koleksi dari balai penelitian yang sama. Perbanyakan nematoda ini dilakukan pada tanaman tomat. Ekstraksi dan isolasi juvenil instar 2 dalam tanah menggunakan metode sentrifugasi (Dalmadiyo et al . 1989; Budi 2009). Medium tanam untuk menanam benih kenaf merupakan campuran tanah berpasir steril (pasir 55%, debu 36%, dan liat 17%). Sterilisasi medium tanam menggunakan larutan formalin 4%. Medium tanam dimasukkan ke dalam pot kantong plastik berukuran 30 cm x 30 cm.
Pelaksanaan Percobaan Percobaan ini disusun dalam rancangan petak terbagi. Sebagai petak utama adalah penggunaan tujuh genotip dan sebagai anak petak adalah perlakuan nematoda dan tanpa nematoda (kontrol). Masing-masing perlakuan diulang 3 kali. Setiap ulangan terdiri atas 15 pot tanaman dan setiap pot berisi satu tanaman. Inokulasi nematoda dilakukan 15 hari setelah tanam (HST). Sebanyak 40 ekor nematoda juvenil 2 per 100 g tanah diletakkan pada sekeliling daerah perakaran kenaf.
Penanaman dan Pemeliharaan Tanaman Benih kenaf ditanam dalam polibag ukuran 30 x 30 cm dengan media tanah berpasir steril dengan perbandingan pasir 55%, debu 36% dan liat 17%. Sterilisasi media tanam menggunakan larutan formalin 4%.
Pemupukan menggunakan dosis 3 g N + 1.5 g P 2 O 5 + 1.5 g K 2 O per tanaman. Pupuk N diberikan dalam bentuk urea serta pupuk P dan K dalam bentuk phonska.  Pupuk phonska diberikan pada umur 10 HST dan pupuk urea diberikan pada 30 HST (Marjani 2015). Pemeliharaan penyiangan, pemberian air, dan pengendalian hama dan penyakit disesuaikan dengan kondisi tanaman. Selama percobaan tidak dilakukan penyemprotan nematisida.
Peubah Pengamatan Setelah berumur 75 HST tanaman dibongkar dan selanjutnya dilakukan pengamatan terhadap beberapa peubah
pertumbuhan tanaman diantaranya tinggi tanaman, diameter batang bagian bawah, bobot segar tajuk, bobot segar batang, dan bobot segar akar, jumlah puru akar, jumlah juvenil instar 2 pada media, analisis asam salisilat, fenol, dan lignin. Peubah pengamatan dilakukan terhadap 10 sampel tanaman pada masing-masing ulangan.
Penghitungan Jumlah Puru Akar tanaman dicuci, ditiriskan, dan dihitung jumlah puru akar yang ada. Jumlah puru dianalisis menggunakan indeks puru yang diperkenalkan oleh Canto-Saenz (1985). Indeks puru dikelompokkan dalam lima  skala, yaitu 0, tidak ada puru; 1, 1–15 puru; 2, 16– 35 puru; 3, 36–50 puru; 4, 51–100 puru; dan 5, > 100 puru.
Penghitungan Jumlah Juvenil Instar 2 pada Medium Tanam Ekstraksi juvenil instar 2 pada medium tanam dilakukan dengan metode Dalmadiyo et al. (1989). Sebanyak 100 g sampel tanah ditambahi 125 mL air, disentrifugasi (Merck TDL-5A) pada kecepatan 2000 rpm selama 15 menit. Tanah yang mengendap dalam tabung ditambahi larutan gula (486 g L -1 ), selanjutnya disentrifugasi pada kecepatan 2000 rpm selama 15 menit. Supernatan dituang ke saringan 400 mesh dan dibilas dengan air mengalir sampai larutan gulanya hilang. Suspensi nematoda diamati jumlah juvenilnya menggunakan mikroskop. Selanjutnya faktor reproduksi (R) nematoda dihitung dengan rumus (Sasser dan Hartman 1984):
R = Pf Pi , dengan
Pi, populasi awal juvenil nematoda pada saat inokulasi;  dan Pf, populasi akhir juvenil.

## Analisis Asam Salisilat
Asam salisilat diukur menggunakan metode (Fatmawati dan Herlina 2017).  Sebanyak 0.5 g potongan akar berukuran 1 cm dihaluskan dengan menambahkan 10 mL metanol. Suspensi hasil ekstraksi disentrifugasi selama 20 menit hingga tidak berwarna dan ada endapan. Suspensi disaring, dimasukkan ke
dalam labu ukur 10 mL, ditambahi metanol sampai tanda batas. Pengukuran absorbansi dengan panjang gelombang 302 nm menggunakan spektrofotometer (Merck Spectroquant pharo 300). Kandungan asam salisilat ditentukan dengan dilakukan larutan standar asam salisilat 0.001%.
Analisis Fenol Kandungan total fenol diukur mengikuti metode folin-ciocalteu yang absorbansinya diukur pada panjang gelombang 765 nm (Pourmorad et al . 2006). Standar asam galat dibuat dengan konsentrasi 100 ppm. Sebanyak 0.2 g akar kenaf ditambahi 2 mL etanol 80%. Akar yang sudah ditambahi etanol ini, etanolnya diambil sebanyak 0.1 mL kemudian ditambahi 1.2 mL akuades steril dan dihomogenkan. Setelah itu, sebanyak 0.1 mL pereaksi folin ciocalteau ditambahkan dan didiamkan selama 5 menit, lalu ditambahkan 0.4 mL Na 2 CO 3 20%, dan diinkubasi selama 30 menit.  Larutan ini siap diukur kandungan total fenolnya dengan spektrofotometer (Merck Spectroquant pharo 300).
Analisis Kandungan Lignin Analisis kandungan lignin total dilakukan dengan metode Klason. Sebanyak 0.5 g (misal a g) akar dicampur dengan 100 mL larutan deterjen asam (ADS), dipanaskan, diekstraksi selama 60 menit, dan disaring dengan cawan penyaring menggunakan pompa vakum. Residu dibilas dengan air panas beberapa kali dan terakhir dicuci dengan aseton. Selanjutnya sampel dikeringkan pada suhu 105 °C dan didinginkan dalam eksikator.
Sampel diletakkan dalam wadah cawan yang berisi air setinggi 1 cm yang sebelumnya ditutup dengan penutup karet. Sampel ditambahkan 25 mL larutan H 2 SO 4 72% (15°C).  Sampel diekstrak dingin selama 3 jam dan diaduk setiap 1 jam. Selanjutnya sampel disaring dan dicuci dengan air panas (90-100 °C) sebanyak 3 kali. Sampel dikeringkan dalam oven (105 °C) selama 8 jam, setelah dingin ditimbang (b g). Residu yang ada dalam cawan diabukan selama 3 jam (1500°C) setelah dingin ditimbang kembali
(c g).  Dari data yang diperoleh, kandungan lignin dihitung menggunakan rumus:
Lignin (%) = (b – c) a × 100%
Analisis Data Data indeks puru akar dan faktor reproduksi nematoda dilakukan analisis gabungan seperti yang dilakukan oleh Sasser and Hartman (1984) untuk mengetahui dan menggolongkan tingkat ketahanan tanaman terhadap infeksi nematoda puru akar (Tabel 1). Data hasil pengamatan kandungan asam salisilat, fenol, lignin pada akar dan pertumbuhan tanaman dianalisis dengan analisis ragam menggunakan software SPSS.16. Apabila hasil analisis ragam menunjukkan beda nyata, data kemudian diuji lanjut menggunakan uji duncan multi range test (DMRT) pada taraf kepercayaan 5%. Analisis korelasi antara variabel jumlah puru dengan kandungan asam salisilat, fenol dan lignin pada akar untuk mengetahui hubungan antara variabel-variabel tersebut.

## HASIL
Ketahanan Kenaf Terhadap Meloidogyne incognita Jumlah puru dan faktor reproduksi M. incognita berbeda pada genotipe kenaf yang diuji dan menunjukkan tingkat ketahanan pada tanaman (Tabel 2). Berdasarkan indeks puru akar dan faktor reproduksi nematoda pada tujuh genotipe kenaf yang diuji, tingkat ketahanannya menunjukkan perbedaan. Kenaf genotipe KR4, KR5, dan KR15 menunjukkan
Tabel 1  Hubungan antara indeks puru akar dan faktor R dengan tingkat ketahanan terhadap Meloidogyne incognita
Indeks puru Faktor R * Tingkat ketahanan
≤ 2 ≤ 2 > 2 > 2 ≤ 1 > 1 ≤ 1 > 1 Tahan ( resistant ) (R) Toleran ( tolerant ) (T)
Rentan ( succeptible ) (S) Sangat rentan ( over- succeptible) (OS) *Faktor R = Pf/Pi, dengan: Pf = populasi larva nematoda puru akar dalam tanah akhir; Pi, populasi larva nematoda puru akar dalam tanah awal.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Parnidi et al. sifat toleran terhadap M. incognita, sedangkan genotipe DS028, KR6, KR1, dan Kin2 sangat rentan.

## Pertumbuhan Kenaf yang Diinokulasi
Meloidogyne incognita Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa infeksi M. incognita berpengaruh nyata terhadap tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar (Tabel 3). Pengaruh infeksi oleh M. incognita terhadap pertumbuhan tanaman kenaf genotipe KR4, KR15, dan KR5 lebih kecil dibandingkan dengan genotipe yang lainnya. Penurunan tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar pada genotipe KR 4 akibat infeksi oleh M. incognita jelasyang paling kecil. Sementara itu, penurunan tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar yang paling besar ialah pada genotipe KR1.
Pengaruh Infeksi M. incognita terhadap Fenol, Asam Salisilat, dan Lignin Infeksi M. incognita berpengaruh terhadap kadar asam salisilat, fenol, dan lignin total pada akar tanaman kenaf. Hasil analisis kadar asam salisilat, fenol, dan lignin total pada tanaman kenaf umur 75 HST menunjukkan perbedaan nyata. Peningkatan kadar fenol tertinggi dibandingkan dengan kontrol terdapat pada genotipe KR4, peningkatan kadar asam salisilat dan lignin tertinggi terdapat pada KR15 dan terendah pada genotipe KR1 (Tabel 4). Hal tersebut mengindikasikan bahwa genotipe KR4, KR15, dan KR5 memberikan respons ketahanan terhadap adanya infeksi M. incognita yang lebih reaktif dibandingkan dengan genotipe lainnya.
Bukti adanya keterlibatan asam salisilat, fenol, dan juga lignin sebagai sistem pertahanan kenaf terhadap M. incognita dapat Tabel 2  Jumlah puru, skor puru, faktor reproduksi dan tingkat ketahanan tujuh genotipe kenaf terhadap nematoda puru akar pada 75 hari setelah tanam
Genotipe Jumlah puru Indeks puru* Faktor reproduksi Kriterium ketahanan KR4, KR5 dan KR15 KR1 110.08 b 5.66 6.69 b Sangat rentan KR4 34.87 a 2.03 2.05 a Toleran KR5 34.49 a 2.06 2.13 a Toleran KR6 53.26 a 4.54 3.81 ab Sangat rentan KR15 34.55 a 2.04 2.02 a Toleran Kin2 107.53 b 5.33 6.21 b Sangat rentan Ds028 47.99 a 3.45 3.14 ab Sangat rentan
*Indeks puru tidak dilakukan analisis
Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan  tidak berbeda nyata menurut uji jarak berganda Duncan pada taraf 5%.
Tabel 3  Pengaruh infeksi Meloidogyne incognita terhadap pertumbuhan tujuh genotipe kenaf 75 hari setelah tanam
Genotipe Tinggi (cm) Bobot Segar Tajuk (g) Bobot Segar Akar (g) Kontrol M. incognita Penurunan (%) Kontrol M. incognita Penurunan (%) Kontrol M. incognita Penurunan (%) KR1 141.00c 97.34a 32.26 408.83d 300.05a 28.34 159.39c 114.47a 30.28 KR4 185.92i 162.81g 12.02 568.33k 514.64i 9.59 238.81i 209.95g 12.19 KR5 171.67h 142.68d 17.12 572.89k 492.49h 14.81 220.11h 189.97e 14.04 KR6 156.14f 121.08c 23.45 584.50l 468.37f 20.07 239.10i 197.56f 18.21 KR15 183.58i 158.30f 14.30 541.50j 476.83g 12.05 246.84j 220.42h 11.53 Kin2 166.00g 118.20bc 30.54 447.33e 335.31b 25.53 218.50h 160.04c 28.06 DS028 152.67d 117.44b 23.68 477.94g 380.55c 20.73 170.99d 135.89b 21.68
Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji jarak berganda Duncan pada taraf 5%.
dilihat dari hubungan antara jumlah puru yang terbentuk dan kadar asam salisilat, fenol, dan lignin total yang terbentuk pada akar. Hasil analisis korelasi menunjukkan korelasi yang nyata antara variabel jumlah puru dan fenol, asam salisilat, dan juga lignin total pada akar. Variabel jumlah puru akar berkorelasi negatif terhadap jumlah asam salisilat, fenol, dan kadar lignin total pada akar (Tabel 5).  Artinya peningkatan jumlah puru akar yang terbentuk pada akar tanaman akan menyebabkan kadar asam salisilat, fenol, dan lignin total mengalami penurunan atau sebaliknya. Asam salisilat berkorelasi nyata dan bernilai positif terhadap jumlah fenol dan juga jumlah lignin total.

## PEMBAHASAN
Ketahanan tujuh genotipe kenaf terhadap M. incognita yang dianalisis menggunakan analisis gabungan antara indeks puru dan faktor reproduksi nematoda menunjukkan bahwa genotipe KR4, KR15, dan KR5 merupakan genotipe yang toleran terhadap M. incognita . Hasil ini berbeda dari Yulianti dan Supriyono (2009) yang menyatakan bahwa genotipe
KR4, KR15, dan KR5 memiliki ketahanan moderat tahan terhadap Meilodogyne spp. Ketahanan tanaman digolongkan menjadi lima kelas: tahan, moderat tahan, moderat rentan, rentan, dan sangat rentan. Kementan (1997) dan Budi et al . (2009) menyatakan bahwa KR6 merupakan genotipe kenaf yang rentan terhadap Meloidogyne spp . Genotipe DS028 merupakan genotipe yang rentan terhadap M. incognita (Supriyono dan Suhara 2007)  dan  genotipe  KR1  serta  Kenafindo Agribun 2. Kayembe (2015) menyatakan bahwa sampai saat ini belum terdapat varietas kenaf yang memiliki sifat tahan terhadap nematoda.
Infeksi oleh M. icognita pada tanaman kenaf dapat menurunkan tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar. Tinggi tanaman dan diameter batang merupakan komponen yang dapat digunakan sebagai tolok ukur hasil serat kenaf. Adanya penurunan pertumbuhan tanaman menjadi kerdil, batangnya kecil mengakibatkan penurunan hasil tanaman (Adegbite 2018). Hasil penelitian ini sesuai pernyataan Tahery et al. (2011) yang mengemukakan bahwa
Tabel 5  Korelasi antara jumlah puru akar dan jumlah asam salisilat, fenol, dan lignin pada akar kenaf
Variabel Jumlah puru Asam salisilat Fenol Lignin Jumlah Puru 1 Asam salisilat -.80** 1 Fenol -.82** .88** 1 Lignin -.75** .92** .85** 1
**Berbeda nyata pada tingkat kepercayaan 1%.
Tabel 4  Jumlah kandungan asam salisilat, fenol, dan lignin pada akar tanaman kenaf yang diinokulasi Meloidogyne incognita setelah umur 75 HST Genotipe Fenol (mg/g) Salisilat (mg/g) Lignin (%) Kontrol M. incognita Peningkatan (%) Kontrol M. incognita Peningkatan (%) Kontrol M. incognita Peningkatan (%) KR1 0.24a 0.27c 14.60 0.43a 0.47c 8.14 26.55a 28.17b 6.14 KR4 0.29de 0.45i 65.50 0.59g 0.76k 31.07 44.09f 55.98i 27.07 KR5 0.28d 0.41h 51.90 0.56e 0.69j 23.33 43.75f 52.61h 20.33 KR6 0.27c 0.33g 23.60 0.51d 0.57f 12.12 29.55c 32.53d 10.12 KR15 0.29e 0.46i 62.50 0.61i 0.83l 37.29 47.89g 29.26c 31.29 Kin2 0.25b 0.30f 18.55 0.44a 0.51d 8.35 27.22a 36.55e 7.35 DS028 0.24a 0.31f 24.72 0.46b 0.60h 11.77 29.35c 62.82j 10.77
Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata menurut uji jarak berganda Duncan pada taraf 5%.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Parnidi et al.
infeksi M. incognita dapat menurunkan tinggi tanaman kenaf sampai 24.79%.
Berdasarkan pada tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar dari tujuh genotipe kenaf, genotipe KR4, KR15, dan KR5 dibuktikan mengalami penurunan pada peubah yang diujikan jika dibandingkan dengan genotipe lainnya. Hal tersebut mengindikasikan bahwa tiga genotipe tersebut memiliki tingkat ketahanan terhadap M. incognita lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe lainnya. Sementara itu, genotipe KR1 mengalami penurunan yang paling besar. Akar tanaman merupakan organ yang sangat penting untuk pertumbuhan tanaman dan reproduksi. Tanaman yang memiliki sistem perakaran panjang dan banyak, ditunjukkan dari bobot segar akar, akan baik dalam mengekploitasi sumber air dan mineral dalam tanah dan toleran terhadap stres yang diakibatkan oleh faktor biotik ataupun abiotik.
Ketahanan suatu tanaman terhadap infeksi oleh nematoda puru akar terjadi melalui pra-pembentukan molekul beracun, adanya penghalang  fisik,  reaksi  hipersensitif,  dan senyawa  antimikrob  (fitoaleksin)  (Nuryani et al. 2001). Fitriyanti dan Sumardiyono (2009) menyatakan bahwa respons ketahanan tanaman terhadap nematoda puru akar dapat berupa akumulasi fenol dan asam salisilat, serta terbentuknya lignin yang lebih awal terjadi di dalam dinding sel inang. Beberapa respons pertahanan biokimia pada tanaman terhadap patogen ialah terbentuknya senyawa fenol dan asam salisilat (Kawano dan Bouteau 2013). Selain itu, sifat toleran kenaf terhadap M. incognita diduga akibat adanya peran senyawa metabolit sekunder seperti fenol, asam salisilat, dan lignin (Dhakshinamoorthy et al . 2014; Miedes et al . 2014). Salah satu reaksi jaringan tumbuhan terhadap infeksi patogen ialah meningkatnya senyawa fenol. Senyawa ini dapat menghambat enzim hidrolisis, termasuk enzim pektolitik yang dihasilkan oleh patogen.
Kandungan senyawa fenolik pada tanaman pisang kultivar toleran dan agak toleran terhadap nematoda puru akar Radopholus similis lebih tinggi dibandingkan dengan
pisang kultivar rentan. Senyawa fenolik pada tanaman berperan dalam meningkatkan ketahanan tanaman dan menekan perkembangan patogen (Vagiri et al. 2017). Adanya fenol pada akar tanaman berperan dalam mekanisme ketahanan secara biokimia. Pada jaringan tanaman yang diinfeksi oleh patogen kandungan fenolnya (di antaranya asam salisilat) lebih tinggi daripada jaringan tanaman sehat (Martanto et al. 2003). Asam salisilat berfungsi sebagai signal ketahanan terhadap infeksi patogen. Asam salisilat dalam jaringan tanaman dapat merespons infeksi patogen. Ketika tanaman terinfeksi oleh patogen, biosintesis asam salisilat meningkat sehingga jalur transduksi asam salisilat teraktivasi dan menyebabkan ketahanan tanaman meningkat (Wiyayanti et al. 2016). Asam salisilat merupakan metabolit sekunder yang berperan penting sebagai sinyal dalam aktivasi respons pertahanan tanaman terhadap patogen (Hayat et al . 2010). Tubuh nematoda tersusun dari kitin, adanya asam salisilat pada akar tanaman akan melisiskan sel kutikula nematoda sehingga mengurangi mobilitas dan akhirnya nematoda akan mati (Damayanti et al. 2018). Dinding sel daerah yang terinfeksi patogen seringkali mengandung turunan-turunan asam sinamat  yang  berperanan  dalam  lignifikasi. Lignin terdiri atas bahan yang tahan terhadap peruraian oleh sebagian besar mikroorganisme, mempunyai rantai panjang dan tersusun atas fenol-fenol. Oleh karena sifatnya yang sulit terurai maka lignin berperan dalam ketahanan (Liu et al . 2018). Senyawa fenol dan lignin hubungannya sangat erat karena senyawa fenol dapat membentuk lignin yang merupakan proteksi alami dari tanaman terhadap serangan faktor biotik. Senyawa fenolik diketahui dapat membentuk lignin dan juga dapat meningkatkan kandungan auksin alami yang selanjutnya dapat membentuk tiloses sebagai  penghalang  fisik  dalam  menghadapi serangan faktor biotik (Nuryani et al . 2001; Fitria dan Masnilah 2020). Pertumbuhan dan perkembangan nematoda dapat terhambat karena  adanya  lignifikasi  dan  rintangan mekanik yang dimiliki oleh tanaman.
Mekanisme penghambatan patogen oleh lignifikasi  ialah  antara  lain  dengan  cara meningkatkan ketahanan mekanik dinding sel, mengurangi kerentanan dinding sel terhadap degradasi oleh enzim patogen, menghambat difusi patotoksin dan nutrisi, menghambat perkembangan patogen karena aktivitas daya racun senyawa prekursor lignin dan lignifikasi patogen (Liu et al. 2018).  Lignifikasi  yang lebih intensif pada jaringan akar genotipe KR4, KR5, dan KR15 menyebabkan nematoda yang berada di dalam jaringan tidak mampu berkembang dan menyelesaikan siklus hidupnya dengan baik. Hal ini disebabkan nematoda tidak mampu mendegradasi dinding sel inang yang mengalami lignifikasi atau mungkin terhambat karena aktivitas daya racun senyawa prekursor lignin (asam salisilat). Lignifikasi juga terjadi pada jaringan akar genotipe uji yang lain dan jumlahnya lebih sedikit dibandingkan dengan genotipe KR4, KR15, dan KR5.
Dinding sel tanaman terhindar dari serangan patogen dengan cara menimbun lignin atau suberin di dalam dinding sel. Adanya lignin pada dinding sel merupakan mekanisme ketahanan secara fisik (Nuryani et al. 2001). Ketahanan tanaman kenaf terhadap M. incognita menunjukkan tiga genotipe toleran, yaitu KR4, KR15, dan KR5 sedangkan empat genotipe sangat rentan, yaitu KR1, Kin2, KR6, dan DS028. Sifat toleran pada genotipe KR4, KR15, dan KR5 diikuti dengan peningkatan kadar fenol, asam salisilat, dan lignin setelah terinfeksi oleh M. incognita . Asam salisilat, fenol, dan lignin berkorelasi negatif dengan jumlah puru akar. Penurunan tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar akibat infeksi M. incognita terkecil terdapat pada genotipe KR4 dengan rata-rata 11.26%. Sementara itu, penurunan tinggi tanaman, bobot segar tajuk, dan bobot segar akar terbesar terdapat pada genotipe KR1 dengan rata-rata 30.29%.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian,
Kementerian Pertanian Republik Indonesia yang memberikan dana penelitian dan Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat untuk fasilitas laboratorium, juga kepada Titiek Yulianti, Evi Dwi Safitri, dan Rina Zazilatul Khoiroh yang membantu penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Adegbite AA. 2018. Response of selected kenaf cultivars to Meloidogyne incognita under greenhouse conditions. Int J Adv Agric Res. 6(4):55–58.
Babenko LM, Smirnov OE, Romanenko KO, Trunova OK, Kosakivska IV. 2019. Phenolic compounds in plants: Biogenesis and functions. Ukr Biochem J. 91(3):5–18. DOI: https://doi.org/10.15407/ubj91.03.005.
Budi US, Sudjindro, Purwati RD. 2009. Variasi ketahanan genotipe kenaf (H ibiscus cannabinus L .) terhadap nematoda puru akar ( Meloidogyne incognita ). J Litrri 15(2):60–65.  http://dx.doi.org/10.21082/ jlittri.v15n2.2009.60-65.
Canto-Saenz M. 1985. The nature of resistance to Meloidogyne incognita : An advanced treatise on Meloidogyne. Biol. Control, 1:225–231.
Costa GAS, Hugo VSB, Giband M, Augusto PVB, Rodrigues F, Rúbia M da R. 2017. Inheritance of resistance to Meloidogyne incognita race 3 in cotton accession TX 25. Acta Scientiarum. 39(3):331–337. DOI: https://doi.org/10.4025/actasciagron. v39i3.32563.
Dalmadiyo G, Pusposendjojo N, Rahayu BT. 1989. Effect of initial population densities of root knot nematode ( Meloidogyne spp) on growth and yield of kenaf ( H. cannabinus L.). BPPS UGM. 2(1B):165–176. Damayanti AP, Rahardjo BT, Tarno H. 2018. Pengaruh pemberian plant growth promoting rhizobacteria ( Psudomonas fluorescens ) terhadap nematoda puru akar Meloidogyne sp. pada tanaman tomat. J HPT. 6(1):26–34. Retrieved from http:// jurnalhpt.ub.ac.id/index.php/jhpt/article/ view/269/293
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Parnidi et al.
Davis RF, Stetina SR. 2016. Resistance and tolerance to nematodes in cotton. Di dalam RLB. Galbieri eJean (Ed.), Nematoides  fitoparasitas  do  algodoeiro nos cerrados brasileiros: Biologia e medidas de controle (1st ed). Cuiaba (BR): Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Instituto. Hlm 1–242. De Deus Barbosa AEA, da Rocha Fragoso R, de Lima e Souza DDS, Freire É, de Oliveira Neto OB, Viana AAB, Grossi- de-Sa MF. 2009. Differentially expressed genes in cotton plant genotypes infected with Meloidogyne incognita . Plant Sci. 177:492–497. DOI: https://doi. org/10.1016/j.plantsci.2009.07.013. Dhakshinamoorthy S, Mariama K, Elsen A, De Waele D. 2014. Phenols and lignin are involved in the defence response of banana ( Musa ) plants to Radopholus similis infection. Nematology. 16(5):565–576. DOI: https://doi.org/10.1163/15685411- 00002788.
Faruq G, Alamgir MA, Rahman MM, Motior MR, Zakaria HP, Marchalina B, Mohamed NA. 2013. Morphological charecterization of kenaf ( Hibiscus cannabinus L.) in Malaysian tropical environment using multivariate analysis. J Anim Plant Sci. 23(1):60–67.
Fatmawati F, Herlina L. 2017. Validasi metode dan penentuan kadar asam salisilat bedak tabur dari pasar majalaya. EduChemia. 2(2):141–150. DOI: https:// doi.org/10.30870/educhemia.v2i2.1187. Fitria, Masnilah R. 2020. Respon ketahanan dan kandungan senyawa fenol enam varietas kedelai ( Glycine max ( L .) Merrill terhadap penyakit busuk pangkal batang ( Sclerotium rolfsii Sacc .). Berkala Ilmu Pertanian. 3(1):27–32.
Fitriyanti D, Sumardiyono C. 2009.
Mekanisme ketahanan kentang ( Solanum tuberosum ) terhadap nematoda sista kuning ( Globodera rostochiensis ). J HPT Tropika. 9(1):46–53. DOI: https://doi. org/10.23960/j.hptt.1946-53.
Hayat Q, Hayat S, Irfan M, Ahmad A. 2010.
Effect  of  exogenous  salicylic  acid  under
changing environment: A review. Environ Exp Bot. 68(1):14–25. DOI:https://doi. org/10.1016/j.envexpbot.2009.08.005.
Kardiansyah T, Sugesty S. 2014. Karakteristik pulp kimia mekanis dari kenaf ( Hibiscus cannabinus L) untuk kertas lainer. J Selulosa. 4(1):37–46. DOI: https://doi. org/10.25269/jsel.v4i01.55.
Kawano T, Bouteau F. 2013. Crosstalk between intracellular and extracellular salicylic acid signaling events leading to long-distance spread of signals. Plant Cell Rep. 32(7):1125–1138. DOI: https://doi. org/10.1007/s00299-013-1451-0. Kayembe KP. 2015. Kenaf ( Hibiscus cannabinus L.)  fibre  yield  and  quality as  affected  by  water,  nitrogen,  plant population and row spacing [dissertation]. Pretoria: University of Pretoria. Retrieved from http://www.repository.up.ac.za/ handle/2263/46041 Kementan. 1997. 727/Kpts/TP.240/7/97.
Indonesia
Kosuge T. 1969. The Role of phenolics in host response to infection. Annu Rev Phytopathol. 7:195–222. DOI: h t t p s : / / d o i . o rg / 1 0 . 11 4 6 / a n n u r e v. py.07.090169.001211.
Lawrence G, McLean K. 1992. Host status response of kenaf ( H. cannabinus ) to Meloidogyne incognita race 4, M. javanica, Hoplolaimus magnitylus , and Rotylenchulus reniformis . Nematropica. 22(2):247–250.
Liu  Q,  Luo  L,  Zheng  L.  2018.  Lignins: biosynthesis and biological functions in plants. Int J Mol Sci. 19(2):1–16. DOI: https://doi.org/10.3390/ijms19020335.
Marjani. 2015. Efisiensi seleksi di hari pendek untuk meningkatkan hasil serat tanaman kenaf [disertasi]. Yogyakarta (ID): Universitas Gajah Mada.
Martanto EA, Sumardiyono C, Semangun H, Hadisutrisno B. 2003. Peranan asam salisilat pada interaksi inang-patogen penyakit kudis ubijalar ( Elsinoe batatas ).
JPTI. 9(2):92–98. Miedes E, Vanholme R, Boerjan W, Molina A.
2014. The role of the secondary cell wall in
plant resistance to pathogens. Front Plant Sci. 5:1–13. DOI: https://doi.org/10.3389/ fpls.2014.00358.
Mukhammad AFH. 2013. Potensi serat batang ( bast  fibers ) sebagai penguat biokomposit untuk aplikasi otomotif. Traksi. 13(2):38–51. Nuryani Y, Mustika I, Syukur C. 2001. Kandungan fenol dan lignin tanaman nilam hibrida ( Pogostemon sp.) hasil fusi protoplas. J Littri. 7(4):104–107. DOI: http://dx.doi.org/10.21082/jlittri. v7n4.2001.104-107. Pourmorad F, Hosseinimehr SJ, Shahabimajd N. 2006. Antioxidant activity, phenol and  flavonoid  contents  of  some  selected Iranian medicinal plants. Planta Med. 5(11):1142–1145. DOI: https://doi. org/10.1055/s-2007-987042. Sasser JN, Hartman KM. 1984. Standardization of Host Suitability studies and reporting of Resistance to Root-Knot Nematodes . North Carolina (US): North Carolina State University Graphics. Sudjindro. 2009. Kenaf ( Hibiscus cannabinus L .) produk-produk diversifikasi kenaf. In E. Sulistyowati (Ed.), Monograf Balittas Kenaf (Edisi ke-1). Malang (ID): IAARD Press. Hlm 87–95.
Supriyono, Hidayah N. 2004. Evaluasi ketahanan aksesi kenaf terhadap nematoda puru akar (Meloidogyne spp.) . Laporan Hasil Penelitian. Malang (ID): Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat Malang.
Supriyono, Suhara C. 2007. Evaluasi ketahanan plasma nutfah kenaf dan kerabatnya terhadap Fusarium sp. dan nematoda puru akar Meloidogyne spp . Laporan Hasil Penelitian. Malang (ID): Balai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat Malang.
Tahery Y, Aini NAS, Abdul-Hamid H, Puad MA, Norlia B. 2011. Status of root knot nematode disease on kenaf cultivated on bris soil in Kuala Terengganu. World Appl Sci J. 5(9):1287–1295.
Vagiri M, Johansson E, Rumpunen K. 2017. Phenolic compounds in black currant leaves - an interaction between the plant and foliar diseases. J Plant Interact.12(1):193–199. DOI:  https://doi.org/10.1080/17429145.2 017.1316524.
Wijayanti KS, Rahardjo BT, Himawan T.
2016. Pengaruh PGPR terhadap penekanan populasi nematoda puru akar ( Meloidogyne incognita (Kofoid and White) Chitwood) pada tanaman kenaf ( Hibiscus cannabinus L.). Bul Tan Tembakau Serat Minyak Indust. 8(1):30–39. DOI: https://doi. org/10.21082/bultas.v8n1.2016.30-39.
Yulianti T, Supriyono. 2009. Penyakit tanaman kenaf dan pengendaliannya. Di dalam Sulistyowati E (Ed.), Monograf Balittas Kenaf Edisi ke-1. Malang (ID): IAARD Press. Hlm. 93–105.