## KARAKTERISTIK STOMATA DAUN TANAMAN PADI
GOGO ( Oriza sativa L.) BERDASARKAN KETINGGIAN TEMPAT TUMBUH DI KABUPATEN JAYAWIJAYA
Characteristics of Paddy Gogo Stomata ( Oryza sativa L.) Based on Different Altitude in Jayawijaya Regency
Anti U. Mahanani 1) , S. Tuhuteru 1)* T. A. Dwi Haryanto 2) , M. Rif’an 3) 1) Sekolah Tinggi Ilmu Pertanian Petra Baliem Wamena, Jayawijaya, Papua
2) Fakultas Pertanian, Universitas Jenderal Soedirman
DOI: http://dx.doi.org/10.21111/agrotech.v6i3.4940
Terima  15 September 2020                  Revisi  2 Oktober 2020                   Terbit  31 Desember 2020
Abstrak: Daun  akan  menyerap  energi  dari  cahaya  matahari  dan  mengubahnya menjadi  energi  kimia  yang  tersimpan  dalam  bentuk  gula  melalui  proses fotosintesis.  Bagian  tumbuhan  yang  mekanisme  kerjanya  dipengaruhi  oleh cahaya  matahari  salah  satunya  adalah  stomata.  Tujuan  penelitian  ini  untuk mengetahui  karakteristik  stomata  daun  tanaman  padi  gogo  berdasarkan  tingkat ketinggian  tempat  tumbuh  di  Kabupaten  Jayawijaya.Penelitian  dilaksanakan pada Januari – Maret 2019 di tiga zona agroekosistem di Kabupaten Jayawijaya dengan  lima  varietas  padi  gogo  yang  diuji  coba  dalam  penelitian  ini,  yaitu varietas Inpago Unsoed 1, Inpago Unsoed Parimas, Inpari 28, Inpago 9 dan satu varietas  Lokal  Wamena  (Moai)  sebagai  pembanding,  yang  menggunakan metode  rancangan  acak  kelompok  dengan  varietas  sebagai  perlakuan  dan diulang  sebanyak  3  kali  untuk  setiap  zona  agroekosistem.  Hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  varietas  yang  tahan  terhadap  kondisi  lingkungan  di Kabupaten  Jayawijaya  adalah  Inpari  28  pada  Distrik  Walelagama  (Zona  1), Lokal  Wamena  (Moai)  di  Distrik  Kurulu  (Zona  2)  dan  Inpago  Unsoed  1  di
Distrik  Sogokmo  (Zona  3).  Hal  ini  disebabkan  karena  tingginya  tingkat kerapatan  stomata  atau  indeks  stomata  menunjukkan  bahwa  tanaman  tersebut tidak tahan pada kondisi cekaman air atau kondisi lahan sub-optimal .
Kata kunci: Karakteristik, Morfologi, Padi Gogo, Stomata, Jayawijaya
* Korespondensi email: tuhuteru.umy@gmail.com
Alamat : Prodi Agroteknologi, Sekolah Tinggi Ilmu Pertanian Petra Baliem Wamena, Jayawijaya Jl. Trikora No.18, Wamena Kota, Wamena, Kabupaten Jayawijaya, Papua 99511, Indonesia
Abstract: The  leaves  will  absorb  energy  from  sunlight  and  convert  it  into chemical  energy  which  is  stored  in  the  form  of  sugar  through  photosynthesis. One of plants part mechanism that is controlled by sunlight is the stomata. The purpose of this study was to determine the stomata characteristics of paddy gogo leaves based on the altitude of the growing place in Jayawiaya Regency. There search was conducted in January – March 2019 in three agroecosystem zones in Jayawijaya Regency with five Paddy gogo varieties, namely the Inpago Unsoed 1 variety, Inpago Unsoed Parimas, Inpari 28, Inpago 9 and one local variety of Wamena (Moai) as comparison, which used a randomized block design method with varieties as a treatment and repeated 3 times for each agroecosystem zone. The  results  showed  the  varieties  that  resistant  to  environmental  conditions  in Jayawijaya  Regency  were  Inpari  28  variety  in  Walelagama  District  (Zone1),
Local of Wamena variety (Moai) in Kurulu District (Zone2) and Inpago Unsoed 1 variety in Sogokmo District (Zone3). This is because the high level of stomata density  or  the  stomata  index  indicates  that  the  plant  cannot  with  stand  water stress conditions or sub-optimall and conditions.
Keywords : Characteristics, Morphology, Paddy Gogo, Stomata, Jayawijaya

## 1. Pendahuluan
Padi  ( Oryza  sativa )  merupakan  salah  satu  jenis  bahan  pangan yang  dibutuhkan  lebih  dari  separuh  penduduk  dunia  dan merupakan bahan pangan stabil yang paling penting di dunia yang ditanam  pada  daerah  beriklim  sedang  dan  tropis.  Tanaman  padi diketahui mempunyai kemampuan adaptasi pada lingkungan  yang luas,  dapat  tumbuh  baik  antara  530  LU  dan  350  LS,  meliputi daerah  kering  sampai  genangan  serta  daerah  dari  dataran  rendah sampai dengan ketinggian 2000 mdpl (Yoshida, 1981).
Dalam  rangka  memenuhi  kebutuhan  beras  nasional  saat  ini pemerintah  telah  melakukan  berbagai  upaya  baik  penerapan teknologi  maupun  perluasan  areal  penanaman  padi.  Meski,  dalam pelaksanaan  Program  Peningkatan  Produksi  Beras  Nasional (P2BN) masih banyak tercurah pada lahan sawah irigasi dibanding lahan  kering.  Di  lain  pihak  laju  pertambahan  produktivitas  lahan sawah  semakin  menurun  akibat  diterapkannya  teknologi  yang semakin intensif. Dimana, setiap tahun terjadi konversi lahan baik di  Jawa  maupun  luar  Jawa  yang  mengakibatkan  berkurangnya lahan  sawah  karena  alih  fungsi  ke  non  pertanian.  Untuk  itulah, pengembangan lahan sub optimal salah satunya pada kondisi lahan di Kabupaten Jayawijaya perlu dioptimalkan. Pengembangan lahan sub  optimal  yang  dimaksud  terutama  untuk  wilayah  produktif pedesaan yang belum dikembangkan seperti dataran tinggi wilayah Pegunungan  Tengah  Kabupaten  Jayawijaya.  Hal  ini  diakibatkan
karena  kondisi  lahan  yang  dikategorikan  sebagai  lahan  sub- optimal.  Kondisi  lahan  di  Kabupaten  Jayawijaya  adalah  kondisi lahan  yang  kering  dan  bersifat  tadah  hujan  dengan  penerapan system  pertanian  masih  tergolong  tradisonal  karena  masih menerapkan  ladang  berpindah,  sehingga  produksi  tanaman  padi gogo yang diperoleh lebih rendah dibandingkan dengan padi lahan sawah,  kecuali  varietas  Lokal  Wamena  (Moai)  yang  diketahui merupakan varietas endemik yang mempunyai daya tahan terhadap kondisi  iklim  dan  tanah  Kabupaten  Jayawijaya.  Salah  satu  faktor yang  mempengaruhi  keberhasilan  hasil  budidaya  dan  produksi padi adalah kurangnya sumber daya air, khususnya selama periode curah  hujan  rendah  yang  mempengaruhi  laju  pertumbuhan vegetatif  dan  jumlah  hasil  (Mostajeran,  2009).  Keberlanjutan produksi  padi  dalam  kondisi  air  yang  terbatas  terancam  oleh meningkatnya kelangkaan air irigasi (Davatgar, 2009).
Dikarenakan  air  merupakan  salah  satu  faktor  abiotik  yang berpengaruh  terhadap  pertumbuhan  dan  perkembangan  tanaman. Namun,  pada  kenyataannya  keberadaan  air  di  suatu  daerah  tidak selalu  tersedia  dengan  baik.  Padahal  air  dapat  membatasi pertumbuhan  dan  produktivitas  tanaman  hampir  pada  semua tempat,  baik  karena  periode  kering  maupun  curah  hujan  yang rendah (Salisbury dan Ross, 1995).
Optimalisasi  peranan  tumbuhan  bagi  keberlangsungan  hidup manusia  bergantung  pada  faktor  internal  dan  eksternal  (kondisi
lingkungan),  salah  satunya  adalah  cahaya  matahari.  Daun  akan menyerap  energi  dari cahaya matahari dan mengubahnya menjadi energi  kimia  yang  tersimpan  dalam  bentuk  gula  melalui  proses fotosintesis.  Hal  tersebut  dibutuhkan  tumbuhan  untuk  dapat tumbuh  dan  berkembang,  serta  melakukan  aktivitas  kehidupan lainnya  yang  memerlukan  energi.  Bagian  tumbuhan  yang mekanisme  kerjanya  dipengaruhi  oleh  cahaya  matahari  salah satunya adalah stomata (Campbell et al., 2003).
Stomata merupakan kombinasi dari dua sel penutup yang terdiri dari  sel-sel  epidermis  khusus  terletak  di  epidermis  daun,  terdapat pula  lubang  di  antara  dua  sel  penutup  yang  disebut  dengan  porus stomata  (Lakna,  2017).  Karakteristik  stomata  pada  daun  meliputi jumlah  stomata  total,  jumlah  stomata  yang  terbuka  dan  tertutup, kerapatan  stomata,  dan  jenis  stomata  (Izza  &  Laily,  2015). Stomata  terlibat  dalam  proses  pertukaran  gas  dengan  lingkungan seperti  mengatur  hilangnya  air  melalui  proses  transpirasi  dan proses  pengambilan  CO 2 selama  fotosintesis.  Pengendalian kehilangan  air  sangat  penting  guna  menghindari  dehidrasi  daun karena transpirasi yang berlebihan. Cahaya matahari mempengaruhi  kerja  stomata  dalam  membuka  dan  menutupnya stomata  dengan  merangsang  sel  penutup  untuk  menyerap  ion  K + dan  air,  sehingga  stomata  membuka.  Selain  itu,  serapan  ion  pada pagi hari memicu stomata membuka, dan pada malam hari terjadi pembebasan  ion  yang  menyebabkan  stomata  menutup  (Hidayat,
1995; Salisbury & Ross, 1995; Camargo & Marenco, 2011; Lakna, 2017;  Wu  el  at.,  2018).  Morfologi  stomata  tanaman  diketahui berkaitan erat dengan cekaman kekeringan yang dihadapi tanaman. Mengingat  kondisi  iklim  Kabupaten  Jayawijaya  merupakan  lahan kering dengan kandungan air tanah yang tergolong tinggi.
Tanaman yang menagalami kondisi cekaman kekeringan adalah tanaman  yang  mengalami  kekurangan  air  akibat  keterbatasan  air dari lingkungannya yaitu media tanam (Levitt, 1980).
Pertumbuhan  tanaman  sangat  peka  terhadap  cekaman  air,  oleh karena itu hasil panen dapat menurun pada saat terjadi kekeringan. Begitu pula pada tanaman padi yang merupakan tanaman C3 yang tidak  tahan  pada  kondisi  kekeringan.  Menurut  Sulistyono et  al .
(2012)  proses  respon  tanaman  yang  dipengaruhi  oleh  cekaman kekeringan  adalah  penurunan  ukuran  daun  yang  dapat menyebabkan  penurunan  jumlah  stomata  dan  fotosintesis.  Hal  ini didukung  oleh  Subantoro  (2014),  yang  menyatakan  bahwa cekaman  kekeringan  menyebabkan  penurunan  luas  daun  yang diakibatkan  oleh  terhambatnya  pembelahan  dan  perbesaran  sel. Hendrati  (2016),  menyatakan  bahwa  tanaman  yang  mengalami kekurangan  air  mempunyai  ukuran  daun  yang  lebih  kecil dibandingkan  tanaman  yang  tumbuh  normal.  Dimana,  terjadi penghambatan  panjang  daun  yang  mengurangi  luas  permukaan daun  dan  reduksi  jumlah  stomata  untuk  mencegah  proses penguapan (Sinay, 2015).
Selain  itu,  cekaman  air  juga  menyebabkan  penurunan  turgor pada sel tanaman dan berakibat pada menurunnya proses fisiologi. Tanaman-tanaman yang tumbuh pada kondisi cekaman kekeringan jumlah  stomatanya  akan  berkurang  untuk  menurunkan  laju kehilangan air yang diikuti dengan penutupan stomata (Subantoro, 2014). Menurut  Flexas  (2002), penurunan pembukaan stomata ini dilakukan  untuk  meminimalisir  kehilangan  air  yang  berlebihan. Dengan  terjadinya  penurunan  pembukaan  stomata,  maka konsentrasi  CO 2 daun  akan  menurun  sehingga  dengan  sendirinya proses  fotosintesis  juga  menurun.  Cekaman  kekeringan  juga memberikan  respon  terhadap  indeks  stomata  atau  kerapatan stomata.  Untuk  itu,  tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  untuk mendapatkan  informasi  mengenai  panjang,  lebar  stomata,  dan kerapatan  stomata  di  tiga  zona  agroekosistem  di  Kabupaten Jayawijaya sebagai bentuk respon tanaman dalam mempertahankan siklus hidupnya di lahan sub-optimal.

## 2. Bahan dan Metode
Alat  yang  digunakan  dalam  proses  pengamatan  adalah  alat tulis, buku catatan, gunting, jam tangan, kaca objek, kaca penutup, label,  luxmeter,  mikroskop  cahaya,  dan  thermohigrometer, sedangkan  bahan  yang  digunakan  pada  penelitian  ini  adalah aquades, cat  kuku bening, daun sampel tanaman padi  yang terdiri atas Inpago Unsoed 1, Inpago Unsoed Parimas, Inpari 28, Inpago 9
dan  satu  varietas  Lokal  Wamena  (Moai)  sebagai  pembanding, selotip bening, dan ziplock atau plastik pembungkus.
Penelitian dilaksanakan pada Januari – Maret 2019 di tiga zona agroekosistem  di  Kabupaten  Jayawijaya,  yakni  zona  Kabupaten Jayawijaya  bawah  (zona  1)  dengan  ketinggian  antara  1600-2000 mdpl  diwakili  pada  ketinggian  1882  mdpl  terletak  di  Distrik Walelagama;  Zona  agroekosistem  Kabupaten  Jayawijaya  tengah (zona  2)  dengan  ketinggian  antara  2000-2400  mdpl  diwakili  pada ketinggian  2145  mdpl  terletak  di  Distrik  Kurulu;  dan  zona agroekosistem  Kabupaten  Jayawijaya  atas  (zona  3)  dengan ketinggian  antara  2400-2800  mdpl  diwakili  pada  ketinggian  2653 mdpl terletak di Distrik Sogokmo.
Penanaman dilakukan dengan menggunakan metode rancangan acak  kelompok  dengan  varietas  sebagai  perlakuan  dan  masing- masing  perlakuan  diulang  sebanyak  3  kali  untuk  setiap  zona agroekosistem.  Sehingga  terdiri  dari  15  unit  percobaan  per  zona pengamatan  dengan  total  45  unit  percobaan  dengan  luasan  petak berukuran 5x6 m. Benih ditanam dengan jarak tanam 30 cm antar barisan  dan  15  cm  dalam  barisan,  penanaman  dilakukan  dengan cara ditugal dengan kedalaman sekitar 5 cm, 4-5 benih per lubang dengan  pemanfaatan  pupuk  kandang  dosis  100  kg/ha  sebagai pupuk  dasar.  Pada  saat  tanam  tidak  diberikan  insektisida  dan pupuk  kimia  lainnya.  Pengendalian  hama  dan  penyakit dilaksanakan  dengan  menggunakan  sistem  sanitasi  lingkungan.
Hal  ini  disebabkan  oleh  penerapan  sistem  pertanian  organik  di wilayah Kabupaten Jayawijaya.
Pengamatan  dilakukan  hanya  difokuskan  kepada  morfologi stomata  dari  masing-masing  varietas  yang  di  uji  coba  pada  tiap ketinggian tempat. Pengambilan sampel tanaman dilakukan secara acak  pada  fase  vegetative  tanaman  dan  fase  generative  tanaman. Adapun  prosedur  kerja  dalam  pelaksanaan  penelitian  ini  adalah pengukuran  parameter  fisik  dalam  penelitian  ini  terdiri  dari lamanya  penyinaran  matahari  menggunakan  lux  meter  serta  suhu dan kelembaban udara menggunakan thermohigrometer (Tabel 1). Pengambilan  sampel  daun  dilakukan  pada  nodus  ke-3  yang masing-masing  diambil  tiga  helai  daun  untuk  setiap  varietas tanaman pada masing-masing ketinggian tempat.
Tabel  1.  Rata-rata  Suhu  Udara  ( o C),  Kelembaban  Udara  (%)  dan Lamanya Penyinaran Matahari (%) bulan Januari-April 2019
Bulan Rata-rata Suhu Udara ( o C) Rata-rata Kelembaban Udara (%) Lamanya Penyinaran Matahari (%) Januari 22,0 66 56 Februari 14,0 60 67 Maret 14,8 74 44 April 15,0 75 44
Sumber: Data Pribadi di Olah, 2019
Pengambilan  sampel  dilakukan  dilakukan  di  pagi  hari  yakni pada  08.00  WIT  -  09.00  WIT,  11  di  tiga  lokasi  pada  masing- masing  fase  pertumbuhan  tanaman  padi.  Kemudian,  dilakukan
pengamatan.  Sampel  daun  dibersihkan  menggunakan  tissue,  lalu olesi  cat  kuku  bening  pada  bagian  permukaan  bawah  daun  dan biarkan  5-10  menit  hingga  mengering.  Selanjutnya,  olesan  yang sudah  kering  ditempeli  isolasi  bening  dan  ratakan.  Lalu,  isolasi dilepas  perlahan  dan  hasil  cetakan  ditempel  pada  kaca  objek. Selanjutnya diamati di  bawah mikroskop cahaya  (Haryani,  2010). Bukaan  stomata,  panjang,  lebar  dan  kerapatan  stomata  diamati dengan lensa okuler mikrometer berbentuk pagar pada pembesaran 10  kali.  Mikrometer  okuler  ditera  dengan  lensa  objektif  pada pembesaran  40  kali.  Kerapatan  stomata  dihitung  dengan  rumus (Suhaimi, 2017):
Kerapatan Stomata (sel/mm 2 ) =
Keterangan:
Luas bidang pandang perbesaran 400x = ¼ π d 2
= ¼ x 3.14 x (0.5) 2
= 0.19625 mm2
Data  hasil  pengamatan  dilakukan  secara  deskriptif  yang kemudian dianalisis dengan menggunakan ANOVA taraf 5%. Jika hasil  pengujian  menunjukkan  adanya  pengaruh  yang  nyata  atau sangat  nyata,  maka  pengujian  dilanjutkan  dengan  uji  jarak berganda Duncan Multiple Range Test (DMRT) pada taraf uji 5%.

## 3. Hasil dan Pembahasan
Tabel 2. Karakteristik Stomata Tanaman Padi pada Fase Vegetatif

## (4 MST)
No Zona Agroekosistem (mdpl) Perlakuan Panjang Stomata (µm) Lebar Stomata (µm) Kerapatan Stomata (/mm 2 ) 1 Walelagama Districts (1882) (Zona 1) Inpago Unsoed 1 14,08 a 3,14 a 212,723 ab Inpago Unsoed Parimas 11,66 ab 2,36 a 267,378 a Inpari 28 11,81 ab 3,33 a 193,849 c Inpago 9 12,81 ab 3,36 a 238,674 b Lokal Wamena (Moai) 10,35 b 2,34 a 208,381 bc Rerata 11.43 2.88 224.201 F * tn ** 2 Kurulu Districts (2145) (Zona 2) Inpago Unsoed 1 9,21 d 2,41 b 219,80 a Inpago Unsoed Parimas 11,05 cd 2,71 b 221,373 a Inpari 28 14,82 ab 3,05 b 163,089 b Inpago 9 13,31 bc 3,32 b 147,451 b Lokal Wamena (Moai) 15,56 a 4,44 a 147,058 b Rerata 12.79 3.19 179.75 F ** * * 3 Sogokmo Districts (2653) (Zona 3) Inpago Unsoed 1 13,32 a 2,52 a 166,718 c Inpago Unsoed Parimas 9,61 b 3,13 a 226,484 b Inpari 28 11,51 ab 2,59 a 207,218 b Inpago 9 9,68 b 2,73 a 187,950 bc Lokal Wamena (Moai) 13,02 a 3,42 a 265,018 a Rerata 12.14 2.90 218.677 F * tn **
Keterangan:  Angka  pada  kolom  yang  sama  dan  diikuti  huruf  yang  sama  menunjukkan  tidak berpengaruh  nyata  antara  perlakuan  dengan  varietas  yang  diuji  coba  (tn);  **:
menunjukkan pengaruh sangat nyata; *: Menunjukkan pengaruh nyata.
Hasil penelitian terhadap morfologi stomata daun tanaman Padi Gogo  yang  diuji  coba  di  tiga  zona  agroekosistem  di  Kabupaten Jayawijaya menunjukkan beragam karakter yang ditunjukkan baik panjang, lebar dan kerapatan pada pengamatan vegetative maupun generative.  Hasil  penelitian  pada  fase  vegetative  tanaman  dapat dilihat pada Tabel 2.
Dari  hasil  analisis  ragam  menunjukkan  bahwa  pada  tiap  zona agroekosistem  ditemukan  jenis  stomata  daun  tanaman  yang berbeda-beda.  Pada  Distrik  Walelagama  (Zona  1)  dengan ketinggian 1882 mdpl dan pada Distrik Sogokmo (Zona 3) dengan ketinggian  2653  mdpl,  hasil  penelitian  menunjukkan  adanya pengaruh  nyata  yang  ditunjukkan  oleh  varietas  Inpago  Unsoed  1 yang memiliki karakter panjang stomata terpanjang (14,08 µm dan 13,32  µm)  dan  berpengaruh  nyata  terhadap  varietas  Lokal Wamena  (Moai),  namun  pada  Distrik  Sogokmo  terlihat  varietas Inpago  Unsoed  1  tidak  berbeda  nyata  dengan  varietas  Lokal Wamena. Sebaliknya pada Distrik Kurulu dengan ketinggian 2145 mdpl,  hasil  penelitian  juga  berpengaruh  nyata  oleh  varietas  local Wamena  (Moai)  dengan  panjang  stomata  15,56  µm  dan  berbeda nyata  terhadap  varietas  Inpago  Unsoed  1.  Hal  ini  menunjukkan bahwa ketinggian tempat berpengaruh terhadap karakter morfologi stomata  tanaman,  yang  diketahui  akan  berpengaruh  pada  proses fisiologis tanaman hingga produksi yang diperoleh.
Selanjutnya,  hasil  penelitian  terhadap  karakter  lebar  stomata juga  menunjukkan  perbedaan  antara  ketiga  zona  Agroekosistem yang  diuji  coba.  Hasil  penelitian  menunjukkan  pengaruh  yang tidak  berbeda  nyata  pada  Distrik  Walelagama  dan  Kurulu. Sedangkan  pada  Distrik  Sogokmo,  menunjukkan  pengaruh  nyata oleh  stomata  daun  varietas  Lokal  Wamena  (Moai)  yang berpengaruh  terhadap  varietas  Inpago  Unsoed  1.  Kemudian,  pada tingkat  kerapatan  stomata  daun  di  masing-masing  zona agroekosistem  yang  di  uji  coba.  Hasil  penelitian  menunjukkan kerapatan  stomata  daun  varietas  Inpago  Unsoed  Parimas berpengaruh  nyata  pada  distrik  Walelagama  dan  Kurulu, sedangkan  pada  Distrik  Sogokmo  hasil  penelitian  menunjukkan tingkat kerapatan stomata daun tertinggi ditunjukkan oleh Varietas Lokal Wamena (Moai).
Respon pertama tanaman dalam menanggapi kondisi defisit air yang  parah  ialah  dengan  cara  menutup  stomata  (Mahajan  & Tuteja,  2010).  Penutupan  atau  penyempitan  stomata  dilakukan untuk  menghambat  proses  fotosintesis,  hal  ini  berhubungan dengan  proses  transportasi  air  dalam  tubuh  tanaman  dan menurunnya  aliran  karbondioksida  pada  daun  (Zlatev  &  Lidon, 2012).  Yohana,  Sulistyaningsih,  Dorly,  dan  Akmal  (1994) menyatakan  bahwa  ukuran  dan  kerapatan  stomata  berkaitan dengan ketahanan terhadap kekeringan.
Dengan  kata  lain,  kerapatan  stomata  suatu  tanaman berhubungan dengan ketahanan tanaman terhadap kekeringan dan suhu rendah, demikian pernyataan Mc Cree dan Davis (1994). Hal ini  didukung  dengan  hasil  penelitian  terhadap  kondisi  iklim  di Kabupaten  Jayawijaya  (Tabel  1).  Suhu  rata-rata  pada  bulan pertanaman  diketahui  tergolong  rendah,  kelembaban  yang  cukup tinggi  dengan lama penyinaran tergolong  tinggi di  bulan februari, dan rendah di bulan Maret atau jelang proses panen. Hal ini diduga berpengaruh  terhadap  karakter  morfologi  stomata  daun  tanaman. Hal ini didukung oleh pendapat Pugnaire dan Pardos (1999)  yang menyatakan  bahwa  bentuk  adaptasi  tanaman  terhadap  cekaman kekeringan  antara  lain  dengan  modifikasi  daun  yakni  dengan mengurangi  luas  daun  dan  mengurangi  ukuran  stomata  serta meningkatkan kerapatan stomata tanaman.
Selain  cekaman  kekeringan  yang  terjadi  di  Kabupaten Jayawijaya, juga terjadi cekaman suhu rendah dimana kondisi suhu rata-rata  terlihat  rendah  pada  bulan-bulan  penanaman  (Tabel  1). Hal  ini  berpotensi  menghambat  pengembangan  pertanian  di dataran tinggi terutama untuk padi dan tanaman lain yang sensitif. Masalah  budidaya  di  dataran  tinggi  diantaranya  perbedaan  suhu malam  dan  siang  yang  terpaut  jauh,  dan  seringnya  terjadi penurunan suhu secara tiba-tiba. Cekaman suhu  rendah pada padi sangat  mempengaruhi  produksi  dan  produktivitas  padi  terutama pada  daerah  tropis,  subtropis  dan  daerah  yang  terletak  di  dataran
tinggi  (Bai et  al .,  2015).  Informasi  tentang  cekaman  suhu  rendah diperlukan untuk mengantisipasi perubahan suhu yang terjadi pada daerah  pertanian  Indonesia  terutama  dataran  tinggi.  Selain cekaman  suhu,  hasil  penelitian  juga  dipengaruhi  oleh  lama penyinaran  matahari.  Hal  ini  berpengaruh  pada  jumlah  stomata yang  terbentuk  dan  pada  akhirnya  berpengaruh  terhadap  produksi tanaman.
Leopold  &  Kriedemann  (1975),  menyatakan  bahwa  intensitas cahaya  yang  tinggi  menyebabkan  jumlah  stomata  lebih  banyak tetapi  dengan  ukuran  stomata  lebih  kecil.  Sebaliknya  intensitas cahaya  yang  rendah  dapat  menyebabkan  proses  fotosintesis  yang berlangsung  sangat  lambat,  disebabkan  stomata  yang  menutup karena  difusi  CO 2 lambat,  sehingga  secara  tidak  langsung  proses fotosintesis  terganggu  akibatnya  hasil  fotosintat  berkurang  dan pertumbuhan tanaman terhambat. Kemungkinan proses pembentukan  dan  pembelahan  sel-sel  calon  stomata  terhambat, sehingga  jumlah  stomata  yang  terbentuk  lebih  sedikit  (Bowen, 1991).
Selain itu, Menurut Salisbury dan Ross (1992) cahaya matahari mempunyai peranan besar dalam proses fisiologi tumbuhan seperti fotosintesis,  respirasi,  pertumbuhan  dan  perkembangan,  menutup dan  membukanya  stomata,  perkecambahan  tanaman,  dan metabolisme  tanaman  hijau.  Cahaya  matahari  mempengaruhi fisiologis tumbuhan baik secara langsung maupun tidak langsung.
Pengaruh  cahaya  matahari  secara  langsung  terhadap  tumbuhan misalnya pada proses fotosintesis karena cahaya matahari berperan secara  langsung  dalam  proses  fotosintesis.  Pengaruh  tidak langsung  misalnya  pada  proses  pertumbuhan  dan  perkembangan, sebab  cahaya  tidak  dimamfaatkan  langsung  tetapi  zat  makanan yang  dihasilkan  pada  fotosintesis  dibutuhkan  untuk  proses pertumbuhan  dan  perkembangan.  Hasil  penelitian  terhadap karakter  morfologi  stomata  pada  fase  generative  di  tiga  zona agroekosistem juga menunjukkan respon yang berbeda-beda.
Hasil  penelitian  terhadap  karakter  morfologi  stomata  daun tanaman padi gogo juga diamati pada fase generative tanaman. Hal ini  bertujuan  untuk  melihat  dan  membandingkan  respon  stomata tanaman di tiga zona agroekosistem terpilih (Table 3).

## Tabel  3.  Morfologi  Stomata  Tanaman  Padi  pada  Fase  Generatif (12 MST)
No Zona Agroekosistem (mdpl) Perlakuan Panjang Stomata (µm) Lebar Stomata (µm) Kerapatan Stomata (/mm 2 ) 1 Distrik Walelagama (1882) (Zona 1) Inpago Unsoed 1 14.49 a 3.75 a 65.271 b Inpago Unsoed Parimas 10.79 b 3.74 a 84.145 ab Inpago Inpari 28 12,29 ab 2.26 a 56.621 c Inpago 9 10.65 b 2.73 a 89.257 a Lokal Wamena (Moai) 14.29 a 3.30 a 64.091 b Rerata 12.50 2.98 71.87 F * tn ** 2 Distrik Kurulu (2145) (Zona 2) Inpago Unsoed 1 11.92 b 2.29 c 219.800 a Inpago Unsoed Parimas 11.05 b 2.99 bc 221.373 a Inpago Inpari 28 15.34 a 3.11 b 163.179 b Inpago 9 13.31 ab 3.63 ab 147.464 b Lokal Wamena (Moai) 15.31 a 4.44 a 147.058 b Rerata 13.39 3.43 79.77 F * ** * 3 Distrik Sogokmo (2653) (Zona 3) Inpago Unsoed 1 15.24 a 3.14 b 177.334 b Inpago Unsoed Parimas 11.88 b 2.36 c 274.062 a Inpago Inpari 28 12.04 b 3.33 b 208.414 b Inpago 9 12.51 b 3.37 b 204.465 b Lokal Wamena (Moai) 8.95 c 4.75 a 265.018 a Rerata 10.12 2.76 225.86 F * * * Keterangan:  Angka  pada  kolom  yang  sama  dan  diikuti  huruf  yang  sama  menunjukkan  tidak berpengaruh  nyata  antara  perlakuan  dengan  varietas  yang  diuji  coba  (tn);  **: menunjukkan pengaruh sangat nyata; *: Menunjukkan pengaruh nyata.
Terlihat  pada  ketiga  zona  agroekosistem  menunjukkan pengaruh  nyata  untuk  pengamatan  panjang  stomata,  dimana  pada Distrik  Walelagama  (Zona  1)  dan  Disrik  Sogokmo  (Zona  3) varietas  Inpago  Unsoed  1  menunjukkan  pengaruh  nyata  panjang stomata  yang  dihasilkan  yakni  sebesar  14,49  µm  dan  15,24  µm, yang  berbeda  nyata  dengan  varietas  Lokal  Wamena  (Moai). Kemudian  pada  Distrik  Kurulu  (Zona  2)  hasil  penelitian menunjukkan  varietas  Inpari  28  menunjukkan  stomata  terpanjang (15,34  µm)  namun  tidak  berbeda  nyata  dengan  varietas  Lokal Wamena (15,31 µm).
Selanjutnya  parameter  lebar  stomata  juga  menunjukkan  respon yang  berbeda  dengan  saat  fase  vegetative  tanaman  di  tiap  zona agroekosistem  yang diamati. Hasil penelitian pada fase generative di  Distrik  Walelagama  (Zona  1)  menunjukkan  tidak  adanya pengaruh  nyata  pada  hasil  penelitian  yang  diamati.  Sedangkan pada  Distrik  Kurulu  (Zona  2)  dan  Distrik  Sogokmo  (Zona  3) menunjukkan  adanya  pengaruh  nyata  yang  ditunjukkan  oleh varietas  Lokal  Wamena  (4,44  µmdan  4,75  µm).  Kemudian  pada parameter kerapatan stomata di masing-masing zona agroekosistem juga menunjukkan adanya pengaruh nyata. Dimana, pada  distrik  Waleagama  (Zona  1),  hasil  penelitian  meunjukkan varietas Inpago 9 menunjukkan tingkat kerapatan stomata tertinggi (89,257 / mm 2 )  dan  berpengaruh  nyata  terhadap  varietas  Inpari  28.
Sedangkan  pada  Distrik  Kurulu  (Zona  2)  dan  Distrik  Sogokmo
(Zona 3), varietas Inpago Unsoed Parimas menunjukkan kerapatan stomata  tertinggi  (21,337/mm 2 dan  274,062/mm 2 )  dan  berbeda nyata  terhadap  varietas  Lokal  Wamena  (Moai)  di  Distrik  Kurulu dan varietas Inpago Unsed 1 di Distrik Sogokmo.
Hasil  penelitian  tersebut  diduga  merupakan  efek  dari  cekaman lingkungan  yang  ditiap  zona  agroekosistem,  dimana  tanaman tersebut  meningkatkan  ketahanan  diri  untuk  proses  fisiologisnya dan  hasil  yang  dicapainya  nanti.  Hal  ini  didukung  oleh  hasil penelitian  Sulistyaningsih et  al .  (1994)  bahwa  ukuran  dan kerapatan  stomata  berkaitan  dengan  ketahanan  terhadap  cekaman air.  Selain  itu,  diduga  dipengaruhi  oleh  iklim  setempat  (Suhu, kelembaban  dan  lama  penyinaran).  Cekaman  suhu  rendah  selama fase  generatif/reproduksi  menyebabkan  kelainan  struktural  dan fungsional pada organ reproduksi, kegagalan fertilisasi atau aborsi dini biji atau buah, sehingga berakibat penurunan hasil.
Kendala  utama  dalam  budidaya  pada  lahan  kering  adalah ketersediaan air yang sangat sedikit serta fluktuasi kadar air tanah yang  besar.  Hal  ini  menyebabkan  seluruh  proses  metabolisme tanaman akan terhambat. Apalagi suhu setempat tergolong rendah yang  berpengaruh  pada  proses  vegetatif  dan  generatif  tanaman padi  yang  diuji  coba.  Upaya  pengembangan  padi  gogo  akan dihadapkan  pada  ketersediaan  air  yang  rendah  (Noor,  1996). Setiap  tanaman,  termasuk  padi  membutuhkan  air  untuk melangsungkan siklus hidupnya. Kebutuhan padi akan
ketersediaan  air  dalam  melakukan  proses  pertumbuhan  berbeda- beda,  diantara  faktor  yang  berpengaruh  adalah  faktor  internal tanaman disamping faktor lingkungan sebagai faktor luar (Santoso, 2008).  Karena  adanya  kebutuhan  air  yang  tinggi  dan  pentingnya air,  tumbuhan  memerlukan  sumber  air  yang  tetap  untuk  tumbuh dan  berkembang.  Setiap  kali  air  menjadi  terbatas,  pertumbuhan berkurang  dan  berkurang  pula  hasil  panen  tanaman  budidaya (Gardner et al . 1991).
Kekurangan  air  diketahui  mengganggu  aktivitas  fisiologis maupun morfologis tanaman, sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan.  Terutama  bila  didukung  oleh  kondisi  suhu  udara pada  masing-masing  zona  Agroekosistem.  Defisiensi  air  yang terus  menerus  akan  menyebabkan  perubahan  irreversibel  (tidak dapat  balik)  dan  pada  gilirannya  tanaman  akan  mati.  Selanjutnya, suhu  merupakan  faktor  lingkungan  yang  berpengaruh  secara langsung  maupun  tidak  langsung  terhadap  pertumbuhan  dan perkembangan  tanaman.  Cekaman/stress  suhu  yang  tidak  mampu di  tolerir  tanaman  melalui  mekanisme  adaptasi  akan  berdampak pada  kerusakan  dan  kematian  tanaman.  Suhu  rendah  merupakan salah  satu  faktor  utama  yang  membatasi  potensi  hasil  pada tanaman.  Tingkat  kerusakan  dan  efek  yang  berhubungan  dengan suhu  rendah  bervariasi  tergantung  pada  jenis  tanaman,  tahap perkembangan  tanaman,  laju  perubahan  temperatur,  lama pemaparan, radiasi dan hara (Mildaerizanti & Pangestu, 2016).
Kemudian  tanaman  yang  memiliki  fase  pertumbuhan  vegetatif yang  lebih  lama  seperti  karakter  morfologi  stomata  yang ditunjukkan  pada  Tabel  2,  yang  diketahui  cekaman  kekeringan terjadi  pada  fase  vegetatif  dan  berakhir  sebelum  atau  jauh mendekati  fase  generatif,  akan  berpengaruh  pada  kemunduran waktu berbunga yang lebih pendek dibandingkan dengan tanaman yang fase vegetatifnya lebih pendek dan cekaman dihentikan pada saat  tanaman  itu  akan  memasuki  fase  generatif.  Hal  ini dikarenakan  tanaman  padi  gogo  tergolong  tanaman  yang  disebut determinant , yaitu tanaman yang akan menghentikan pertumbuhan vegetatif apabila sudah memasuki fase generatif.
Tanaman  yang  mengalami  cekaman  dan  belum  berbunga  pada saat  yang  seharusnya  sudah  memasuki  umur  generatif,  itu dikarenakan tanaman tersebut sedang menyempurnakan pertumbuhan  vegetatifnya  atau  tanaman  tersebut  menunda  fase generatifnya  karena  pertumbuhan  vegetatifnya  belum  sempurna. Hal ini ditemui pada varietas Lokal Wamena pada umumnya, yang memiliki siklus hidup yang tergolong panjang. Selain itu diketahui bahwa  karakter  stomata  menentukan  tingkat  adaptasi  tanaman terhadap  lingkungan  kering  dan  kerapatan  stomata  yang  rendah merupakan potensi untuk meningkatkan ketahanan terhadap defisit air.  Tanaman  yang  memiliki  kerapatan  stomata  tinggi  diketahui akan berkurang ukuran panjang dan lebar stomatanya. Jelas terlihat pada  Tabel  2  dan  3,  bahwa  varietas  Inpago  Unsoed  Parimas
memiliki tingkat kerapatan  yang tinggi kedua zona agroekosistem dan memiliki panjang dan lebar stomata yang tergolong kecil.
Pendekatan  anatomi  stomata  tanaman  ini  penting  dilakukan guna  mendukung  pendekatan  fisiologi  maupun  morfologi  dalam menentukan varietas  yang peka maupun  yang mampu  beradaptasi pada  kondisi  cekaman  kekeringan  atau  pada  kondisi  lahan  yang tergolong  sub-optimal.  Dari  hasil  penelitian  ini  membuktikan bahwa  tanaman  yang  menghasilkan  kerapatan  stomata  tinggi merupakan  tanaman  yang  tahan  terhadap  kekeringan  (gambar  1., 2., dan 3.
Gambar 1. Anatomi Stomata
Inpago Unsoed Parimas
Gambar 2. Anatomi Stomata Inpago 9

## Gambar 3.  Anatomi Stomata Moai
Menurut  Haruningtyas  (2011),  indeks  stomata  atau  kerapatan stomata  yang  lebih  tinggi  pada  kondisi  tercekam  menyebabkan tanaman mudah layu karena laju transpirasi yang meningkat akibat jumlah stomata yang bertambah. Selain itu, berdasarkan penelitian Lestari  (2006),  terhadap  hubungan  antara  kerapatan  stomata dengan  ketahanan  kekeringan  pada  varietas  Gajahmungkur, Towuti,  dan  IR46  bahwa  Indeks  stomata  yang  lebih  rendah dianggap  lebih  tahan  terhadap  kekeringan,  karena  dapat mengurangi laju transpirasi. Hal serupa juga dijelaskan oleh Lilis, dkk (2016) bahwa indeks stomata yang tinggi tidak tahan terhadap kekeringan karena memiliki laju transpirasi  yang lebih tinggi  dari indeks stomata yang rendah. Untuk mengatasi kurangnya produksi tanaman  pangan  seperti  padi  pada  kondisi  cekaman  kekeringan, maka  di  perlukan  varietas  yang  lebih  bisa  bertahan  pada  kondisi kadar air rendah.
Padi  gogo  merupakan  salah  satu  alternatif  untuk  memenuhi kebutuhan  pangan  di  Indonesia.    Disamping  itu  padi  gogo mempunyai  manfaat  dalam  pengembangan  lahan  kering  dan pengembangan  pola  tanam  pada  lahan-lahan  kritis.  Dibandingkan padi  sawah  perkembangan  dan  produksi  padi  gogo  lebih  rendah. Sama  seperti  pertanaman  padi  sawah,  padi  gogo  juga  banyak gangguan  biotik  dan  abiotiknya.  Gangguan  abiotik  untuk  padi gogo  lebih  menonjol  seperti  kekurangan  air  dan  tingkat ketersediaan  hara  dan  fisik  tanah  yang  kurang  menunjang.  Pola sebaran  curah  hujan  perlu  dicermati  benar  dan  pemilihan  varietas umur  pendek  juga  harus  dipertimbangkan  terutama  untuk  daerah yang  memiliki  bulan  basah  berurutan  yang  pendek.  Padi  Gogo memerlukan  bulan  basah  (min.  200  mm)  berurutan  minimal  4 bulan (Supriyanto, 2013).

## 4. Kesimpulan
Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  varietas  yang  tahan terhadap  kondisi  lingkungan  di  Kabupaten  Jayawijaya  adalah varietas  Inpari  28  pada  Distrik  Walelagama  (Zona  1),  Lokal Wamena (Moai) di Distrik Kurulu (Zona 2) dan Inpago Unsoed 1 di Distrik Sogokmo (Zona 3). Hal ini disebabkan karena tingginya tingkat  kerapatan  stomata  atau  indeks  stomata  menunjukkan bahwa tanaman tersebut tidak tahan pada kondisi cekaman air atau kondisi lahan sub-optimal seperti, varietas Inpago Unsoed Parimas
yang  memiliki  tingkat  kerapatan  stomata  lebih  tinggi  pada  fase vegetative  di  Distrik  Walelagama  (Zona  1)  dan  Distrik  Kurulu (Zona 2) dan juga pada fase generative di Distrik Kurulu (Zona 2) dan Distrik Sogokmo (Zona 3), kemudian Varietas Lokal Wamena yang  memiliki  tingkat  kerapatan  stomata  lebih  tinggi  pada  fase vegetative di Distrik Sogokmo (Zona 3), dan menjadi yang paling rendah  kerapatannya  saat  memasuki  fase  generatif.  Kemudian, varietas Inpago 9 fase generative yang memiliki tingkat  kerapatan stomata  lebih  tinggi  pada  fase  vegetative  di  Distrik  Walelagama (Zona 1).

## 5. Acknowledgement
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Direktorat Riset dan Pengabdian  kepada  Masyarakat  atas  dukungan  finansial  dalam pelaksanaan penelitian ini, dengan nomor kontrak : 07/K14/AK/KontrakPenelitian/2018.

## 6. Referensi
Bai,  B.,  J.  Wu,  WT.  Sheng,  B.  Zhou,  LJ  Zhou,  W.  Zhuang,  DP.
Yao,  and  QY.  Deng.    Comparative  Analysis  of  Anther Transcriptome Profiles of Two Different Rice Male Sterile Lines Genotypes under Cold Stress.  Int. J. Mol. Sci. 2015, 16, 11398-11416; doi:10.3390/ijms160511398.
Bowen  G.  1991.  Soil  Temperature,  Root  Growth  and  Plant
Function. Marcel Dekker. Inc. New York.
Camargo M & Marenco R. 2011. Density, Size and Distribution of Stomata  in  35  Rainforest  Tree  Species  in  Central Amazonia. Journal Acta Amazoniza, 41 (2): 205-212.
Campbell NA, Reece JB, Mitchell LG (2003) Biologi. Jilid ke-dua.
Edisi ke-lima. Erlangga, Jakarta
Davatgar,  N.,  M.  R  Neishabouri.,  A.  R  Sepaskhah.,  A.  Soltani.
2009.  Physiological  and  morphological  responses  of  rice
(Oryza  sativa  L.)  to  varying  water  stress  management strategies.  International  Journal  of  Plant  Production.Vol  3 (4).
Flexas,  J.  and  Medrano,  H.  2002.  Drought  Inhibition  of Photosynthesis  in  C3  Plants:  Stomatal  and  Non-Stomatal Limitations Revisited. Annals of botany, 89(2): 183-189.
Gardner,  F.P.,  R.B.  Pearce  dan  R.  L.  Mitchell.  1991.  Fisiologi Tanaman  Budidaya.  Penerjemah:    H.  Susilo.    Universitas Indonesia Press. Jakarta. Hal.112-113.
Haruningtyas,  N.  2011.  Respon  Pertumbuhan  dan  Anatomi Jaringan  Daun  Pada  Asytasia  gangetica,  Impatiens balsamina,  dan  Mirabilis  jalapa  Akibat  Polusi  Udara. Skripsi. Bogor: Departemen Biologi FMIPA IPB.
Haryani  S.  2010.  Jumlah  dan  distribusi  stomata  pada  daun
beberapa  spesies  tanaman  dikotil  dan  monokotil.  Buletin
Anatomi dan Fisiologi, XVIII (2).
Hendrati,  R.L.,  Diah,  R.,  Asri,  CP.  2016.  Respon  Kekeringan Terhadap  Pertumbuhan,  Kadar  Prolin,  dan  Anatomi  Akar Acacia  auriculiformis  Cunn.,  Tectona  grandis  L.,  Alstonia spectabilis  Br.,  dan  Cedrela  odorata  L.  Jurnal  Balithu Makassar. Vol (5) 2
Hidayat,  E.  B.  1995.  Anatomi  Tumbuhan  Berbiji.  Institut
Teknologi Bandung. Bandung.
Izza  F  &  Ainun  N  Laily.  2015.  Karakteristik  stomata  tempuyung dan  hubungannya  dengan  transpirasi  tanaman.  Seminar Nasional  Konservasi  dan  Pemanfaatan  Sumber  Daya Alam.Universitas  Islam  Negeri  Maulana  Malik  Ibrahim.
Malang.
Lakna  L.  2017.  Difference  between  stoma  and  stomata.  Artikel Online.On  line  at  http://pediaa.com  [diakses  31  Agustus
2020].
Leopold,  A.  G.  dan  Kriedemann,  P.  E.  1975.  Plant  Growth  and
Development. Second  Edition.  McGraw-Hill Book Company. New York. USA. 545p.
Lestari  E.G.  2006.  Hubungan  antara  Kerapatan  Stomata  dengan
Ketahanan Kekeringan pada Somaklon Padi
Gajahmungkur,  Towuti,  dan  IR  64.  Jurnal  Biodiversitas ISSN:  1412-033X  Volume  7,  Nomor  1  Januari  Halaman: 44-48 Bogor.
Lestari,  E.G  dan  I.  Mariska,  2006.  Identifikasi  Somaklon  Padi Gajahmungkur,  Towuti  dan  IR64  Tahan  Kekeringan
Menggunakan Polyethylene Glycol. Buletin Agroteknologi.34(2): 71 – 78.
Levitt,  J.    1980.    Responses  of  Plants  to  Environmental  Stresses.
Volume II. Water, Radiation, Salt, and Other
Stresses.Academic Press.Inc.  New York.  607 p.
Lilis,  N.P.,  Enny,  A.,  Sukka,  S.  2016.  Penentuan  Keragaman
Karakter Tanaman Manggis Melalui Identifikasi
Morfologis  dan  Anatomi  Daun  Tanaman  Manggis (Gracinia  mangostana  L.)  di  Kabupaten  Morowali  Utara. Jurnal  Agrotekbis.  Palu:  Fakultas  Pertanian  Universitas Tadulako. 4(3).
Mc  Cree,  K.J.  and  S.D.  Davis.  1994.  Effect  of  water  stress  and temperature  on  leaf  and  on  size  and  number  of  epidermal cells in grain sorghum. Crop Science 14: 751-705.
Mahajan,  S.,  &  Tuteja,  N.  2010.  Cold,  Salinity,  and  Drought
Stress.  Plant  Stress  Biology:  From  Genomics  to  Systems Biology,444,137–159.
https://doi.org/:10.1016/j.abb.2005.10.018 .
Mildaerizanti  dan  Pangestu,  R.  2016.  Pengaruh  Cekaman  Suhu
Rendah  Terhadap  Tanaman.  Prosiding  Seminar  Nasional
Membangun  Pertanian  Modern  dan  Inovatif  Berkelanjutan dalam  Rangka  Mendukung  MEA.  Kementerian  Pertanian:

## 185-193p.
http://repository.pertanian.go.id/handle/123456789/6869 .
Mostajeran, A. and V.R. Eichi. 2009. Effects of drought stress on growth  and  yields  of  rice  (Oryza  sativa  L.)  cultivars  and accumulation  of  proline  and  soluble  sugars  in  sheath  and blades  of their different  ages  leaves. American-Eurasian J. Agric. & Environ. Sci. 5(2):264272.
Noor,  M.  1996.  Padi  Lahan  Marjinal.  Penebar  Swadaya.  Jakarta.
15 hal.
Pugnaire,  F.I,  L.  Serrano,  J.    Pardos.  1999.  Constrains  by  Water Stress on Plant Growth In M. Pessarakli (Ed.).  Handbook of plant and crop stress.2nd Edition. Marcell Dekker. New York.
Salisbury,  F.  B.  dan  C.  W.  Ross.  1992.  Fisiologi  Tumbuhan.
Penerbit ITB. Bandung
Sinay,  H.  2015.  Pengaruh  Perlakuan  Cekaman  Kekeringan
Terhadap  Pertumbuhan  dan  Kandungan  Prolin  Pada  Fase
Vegetatif Beberapa Kultivar Jagung Lokal dari Pulau Kisar Maluku  di  Rumah  Kaca.  Prosiding  Seminar  Nasional Pendidikan Biologi. FKIP UNM.
Santoso, 2008.Kajian Morfologis dan Fisiologis Beberapa Varietas Padi  Gogo  (Oryza  Sativa  L.)  Terhadap  Cekaman Kekeringan.  Skripsi.  Fakultas  Pertanian  Universitas Sebelas Maret. Surakarta.
Subantoro,  R.  2014.  Pengaruh  Cekaman  Kekeringan  Terhadap Respon  Fisiologis  Perkecambahan  Benih  Kacang  Tanah (Arachis hypogaea L.). Jurnal Mediagro. Semarang.Vol 10 (2).
Suhaimi  S.  2017.  Pengaruh  kadar  timbal  (Pb)  terhadap  kerapatan stomata dan kandungan  klorofil pada  glodokan (Polyalthia
Longifolia Sonn) sebagai peneduh Kota Di Langsa. Journal of Islamic Science and Technology, 3 (1).
Sulistyaningsih,  Y. C., Dorli dan H. Akmal.  1994. Studi Anatomi Daun  Saccharum  spp.  sabagai  Induk  dalam  Pemuliaan Tebu.Hayati.Vol. 1.No. 2.
Sulistyono  E.,  Suwarno,  Ikandar,  L.,  Deni,  S.  2012.  Pengaruh Frekuensi IrigasiTerhadap Pertumbuhan dan Produksi Lima Galur Padi Sawah. Jurnal Agrovigor, 5(1): 1-8.
Supritanto, B. 2013. Infuences of water stress to growth and yields of  Jambu  local  up  land  rice  (Orysa  sativa  Linn).  Jurnal
AGRIFOR 12(1): 77-82.
Yohana,  C.,  Sulistyaningsih,  Dorly,  &  Akmal,  H.  1994.  Studi Anatomi  Daun  Saccharum  spp  sebagai  Induk  dalam Pemuliaan  Tebu.  Hayati,  1(2),  32–36.  Retrieved  from http://repository.ipb.ac.id/handle/123456789/2 5297
Yoshida,  S.  1981.  Fundamentals  of  Rice  Crop  Science.
Internasional Rice Research Institute. Los Banos. Philipine.
Wu,  G.  Hui  Liu,  Lei  Hua,  Qi  Luo,  Yixue  Lin,  Pengcheng  He,
Shiwei  Feng,  Juxiu  Liu,  &  Qing  Ye.  2018.  Differential responses  of  stomata  and  photosynthesis  to  elevated temperature  in  two  co-occurring  subtropical  forest  tree
Species. Front Plant Sci, 9 (467). doi:
10.3389/fpls.2018.00467.
Zlatev,  Z.,  &  Lidon,  F.  C.  (2012).  An  overview  on  drought induced  changes  in  plant  growth,  water  relations  and photosynthesis. Emir. J. Food Agric., 24(1), 57–72.