Performa reproduksi ikan sepat siam ( Trichopodus pectoralis Regan 1910) asal Sumatera, Jawa, dan Kalimantan
[Reproduction performance of snakeskin gouramy ( Trichopodus pectoralis Regan 1910) from Sumatera, Jawa and Kalimantan]
MH. Fariduddin Ath-thar 1,  , Dinar Tri Soelistyowati 2 , Rudhy Gustiano 1
1 Balai Penelitian dan Pengembangan Budi Daya Air Tawar Badan LITBANG Kelautan dan Perikanan Jln. Sempur No. 1 Bogor 16129
2 Departemen Budi Daya Perairan, FPIK IPB Jln. Agatis Kampus IPB Dramaga 16680
Diterima: 5 Mei 2014; Disetujui: 30 September 2014

## Abstrak
Ikan sepat siam Trichopodus pectoralis merupakan ikan potensial budi daya. Salah satu masalah utama yang sedang di- hadapi  ikan  ini  adalah  adanya  penurunan  populasi.  Domestikasi  ikan  sepat  siam  diperlukan  agar  pengembangbiakan melalui kegiatan budi daya dapat dilakukan untuk mengatasi kelangkaan dan menjaga kelestariannya. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengevaluasi performa reproduksi yang merupakan salah satu aspek penting dalam domestikasi. Eva- luasi dilakukan pada ikan sepat siam potensial dari Lampung, Jawa Timur, dan Kalimantan Barat. Pemijahan telah dila- kukan secara alami. Penelitian ini dilakukan di Laboratorium Basah Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Air Tawar Bogor dari bulan September sampai dengan Desember 2013. Karakter reproduksi antara lain: fekunditas, derajat pembuahan, derajat penetasan, dan sintasan larva dihitung berdasar satu kali sampling dan dianalisis secara deskriptif. Fase perkembangan awal ikan diamati dengan menggunakan metode mikroskopi. Hasil menunjukkan bahwa fekunditas dan sintasan larva tertinggi didapatkan oleh ikan sepat siam asal Kalimantan Barat. Perkembangan awal menunjukkan tidak adanya keabnormalan. Fase segmentasi dan penetasan merupakan fase kritis pada perkembangan awal ikan sepat siam.
Kata penting: domestikasi, perkembangan awal, reproduksi, Trichopodus pectoralis

## Abstract
Trichopodus pectoralis is potential local fish for culture. Population stock declining was the main problem for this spe- cies in Indonesia. Domestication as the first step for fish culture is the promising solution for this problem.  Reproduct- ion was one of the main aspects for fish domestication. This study was aimed to evaluate snakeskin gourami from Lam- pung,  East  Java,  and  West  Kalimantan  based  on  reproductive  aspect  and  early  development.  Fecundity,  fertilization rate, hatching rate, and larvae survival were calculated at once sampling and analyzed descriptively. Early development phase was observed by microscopy method. The result showed that West Kalimantan population gained highest fecun- dity and larval survival rate. The early development showed no abnormality. Segmentation and hatching phase were cri- tical time on Trichopodus pectoralis early development.
Keywords: domestication, early development, reproduction, Trichopodus pectoralis

## Pendahuluan
Ikan  sepat  siam, Trichopodus  pectoralis Regan 1910, merupakan salah satu ikan yang po- tensial  untuk  dikembangkan  menjadi  komoditas budi daya ekonomis. Beberapa hal yang menjadi pertimbangan  penting  suatu  komoditas  potensial budi  daya  adalah  tingginya  nilai  ekonomis  dan jumlah  produksi  yang  tinggi.  Jumlah  produksi ikan sepat  siam relatif lebih  tinggi dibandingkan
ikan-ikan  lokal  lainnya.  Data  Statistik  Kelautan dan  Perikanan  2011  (Pusdatin  KKP  2013)  me- nunjukkan  pada  periode  2007-2010  tingkat  pro- duksi ikan sepat siam meningkat dari 17.919 ton menjadi  22.306  ton.  Namun,  tingginya  produksi tersebut  sebagian  berasal  dari  tangkapan  alam (Nasution  2012).  Volume  produksi  ikan  sepat dari  kegiatan  budi  daya  pada  empat  tahun  ber- turut-turut  (2008-2011)  hanya  berkisar  2,82- 12,36% dari total produksi setiap tahun (Pusdatin KKP 2013). Suplai ikan sepat siam yang banyak
 Penulis korespondensi Alamat surel: faridkkp@yahoo.com
berasal dari penangkapan di alam berpotensi me- nyebabkan  ketersediaan  di  alam  semakin  menu- run.  Indikasi  penurunan  kelimpahan  ikan  sepat siam di perairan umum dibuktikan dengan sema- kin kecilnya ukuran individu ikan sepat siam ya- ng  berhasil  ditangkap  oleh  masyarakat  nelayan. Langkah domestikasi ikan sepat siam diperlukan agar  pengembangbiakan  melalui  kegiatan  budi daya dapat dilakukan untuk mengatasi kelangka- an dan menjaga kelestariannya.
Domestikasi  adalah  proses  penyesuaian diri organisme yang berasal dari alam dan dipeli- hara  di  luar  habitat  aslinya  yang  terkontrol  se- hingga  perubahan  lingkungan  dapat  memenga- ruhi  perubahan  perilaku,  genotipe  dan  fenotipe (Lorenzen et  al. 2012).  Kegiatan  domestikasi memerlukan informasi terkait status genetika po- pulasi dan pemantauan terhadap  perubahan ting- kah  laku,  kinerja  reproduksi  serta  keragaan  em- brio  dan  benih  dalam  pemeliharaan  secara  ter- kontrol (Huang & Liao 2012).
Hassin et  al .  (1997)  menyatakan  bahwa proses  domestikasi  dapat  dipantau  berdasarkan kesuksesan  pemijahan  di  lingkungan  terkontrol dan  pertumbuhan  larva  secara  normal  dan  benih hasil  pemijahannya.  Evaluasi  aspek  reproduksi dan  perkembangan  awal  dalam  proses  domesti- kasi diperlukan untuk menyusun penerapan baku operasional perbanyakan dan pengembangan po- pulasi  dalam  budi  daya.  Beberapa  karakter  pen- ting  aspek  reproduksi  yang  memegang  peranan penting  antara  lain  adalah  fekunditas,  derajat penetasan, sintasan larva, dan perkembangan em- brio serta larva (Bilio 2007). Fase perkembangan awal ikan  memegang peranan  penting pada kua- litas  benih  dan  calon  induk.  Fase  perkembangan awal  ini  terutama  berhubungan  dengan  kenor- malan  perkembangan  saat  embriogenesis.  Em- brio  ikan  yang  mengalami  keabnormalan  pada saat  embriogenesis  akan  berpengaruh  pada  kua-
litas benih yang dihasilkan terutama pada keraga- an  pertumbuhan  (panjang  dan  berat)  (Bromage 2001). Analisis tentang perkembangan awal ikan sepat  siam  telah  dilakukan  oleh  Morioka et  al . (2010)  dan  ikan  sepat  mutiara  oleh  Hodges  & Behre  (1953).  Kohno  (1998)  menyatakan  bahwa perkembangan  awal  ikan  (embrio)  sangat  esen- sial  ntuk  pengembangan  perbenihan  dan  domes- tikasi.
Sumber  genetik  yang  dievaluasi  pada  pe- nelitian  ini  adalah  ikan  sepat  yang  memiliki  ka- rakter  genetik  terbaik  berdasarkan  aspek  poli- morfisme  dan  heterozigositas.  Sumber  genetik tersebut  berasal  dari  pulau  Sumatera,  Jawa,  dan Kalimantan  berdasarkan  penelitian  yang  dilaku- kan oleh Iskandariah et al . (2013). Sumber gene- tik  ikan  sepat  siam  terbaik  dari  pulau  Sumatera berasal  dari  Lampung,  pulau  Jawa  berasal  dari Jawa  Timur,  dan  pulau  Kalimantan  berasal  dari Kalimantan  Barat.  Karakter  genetik  yang  baik akan  mendukung  keberlangsungan  suatu  spesies karena  memberikan  kelenturan  beradaptasi  pada perubahan lingkungan sehingga mampu bertahan hidup  dan  menghasilkan  generasi  baru.  Populasi dengan  keragaman  genetik  yang  tinggi  menun- jukkan kebugaran yang lebih baik antara lain da- lam  hal  laju  pertumbuhan  dan  daya  tahan  terha- dap  perubahan  lingkungan  serta  stres  (Dunham 2004).  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengeva- luasi  potensi  sumber  genetik  ikan  sepat  siam ( Trichopodus  pectoralis )  dari  Lampung,  Jawa Timur, dan Kalimantan Barat ditinjau dari aspek reproduksi dan perkembangan embrio.

## Bahan dan metode
Penelitian  dilakukan  di  Laboratorium  ba- sah Balai Penelitian dan Pengembangan Budida- ya  Air  Tawar  Bogor  dari  bulan  September  sam- pai dengan Desember 2013. Induk ikan sepat  si- am merupakan koleksi dari alam yang berasal da-
ri  tiga  sumber  genetik  yaitu  Lampung,  Jawa  Ti- mur,  dan  Kalimantan  Barat.  Jumlah  induk  yang digunakan  adalah  tiga  pasang  pada  tiap  sumber genetik. Induk betina ikan sepat siam yang digu- nakan  untuk  pemijahan  memiliki  panjang  17,1 ±1,3  cm  dan  berat  96,2±1,8  gram,  sedangkan induk  jantan  memiliki  panjang  15,7±1,3  cm  dan berat 94,6±1,1 gram.
Pematangan  gonad  induk  ikan  sepat  siam betina  dan  jantan  dari  masing-masing  populasi yang  akan  dipijahkan  dilakukan  secara  terpisah. Sebelum dilakukan pemijahan, air pada akuarium pemijahan  100  cm  x  30  cm  x  30  cm  diberikan daun  ketapang  ( Terminalia  catappa )  kering  5 lembar  (50  gram)  yang  bertujuan  untuk  menu- runkan pH dan diberikan styrofoam sebagai sub- strat  penempelan  busa  yang  nantinya  akan  digu- nakan  ikan  sepat  siam  jantan  untuk  meletakkan telur  yang  sudah  dibuahi.  Pemijahan  dilakukan secara  alami  dengan  rasio  betina  dan  jantan  1:1. Induk  yang berhasil  memijah pada  penelitian ini adalah  1  pasang  setiap  sumber  genetik.  Induk jantan  dimasukkan  terlebih  dahulu  sampai  me- nunjukkan  tanda-tanda  siap  memijah  yaitu  de- ngan mengeluarkan busa pada permukaan air dan substrat  pemijahan  ( styrofoam ).  Setelah  terlihat busa yang menutup 20±5% permukaan air, induk sepat siam betina dimasukkan. Waktu yang dibu- tuhkan dari awal memasukkan induk betina sam- pai  dengan  terjadinya  pemijahan  dan  telur  dibu- ahi  adalah  2-3  hari.  Parameter  reproduksi  yang dievaluasi  pada  kinerja  reproduksi  ini  ialah  fe- kunditas,  derajat  pembuahan,  derajat  penetasan dan  sintasan  larva.  Parameter  tersebut    dihitung berdasarkan  satu  kali  sampling  dan  dianalisis secara  deskriptif.  Perkembangan  awal  ikan  (fase embrio)  diamati  dari  mulai  telur  dibuahi  sampai larva menetas dan berumur dua hari.  Pengamat- an  menggunakan  mikroskop  Olympus  BX-51 yang dilengkapi dengan Olympus digital imaging
DP-12.  Pada  pengamatan  perkembangan  embrio dilakukan pengamatan secara deskriptif terhadap sintasan  antarwaktu  embrio  ikan  sepat  siam  dari semua  populasi  untuk  mengetahui  fase  kritis perkembangan  embrio.  Jumlah  embrio  yang diamati untuk melihat sintasan pada fase kritis ini adalah 100 embrio per sumber genetik ikan.
Fekunditas dihitung menggunakan metode gravimetrik.  Berat  induk  betina  sebelum  pemi- jahan  dikurangi  berat  induk  setelah  pemijahan kemudian  dibagi  berat  per  satuan  telur.  Rumus yang digunakan adalah sebagai berikut:
𝐹 = 𝑊 𝑡 − 𝑊 𝑠 𝑊 𝑡𝑜𝑡 × 100
Keterangan:  F=  fekunditas  (butir),  Wt=  bobot  induk sebelum  memijah  (gram),  Ws=  bobot  induk  setelah memijah    (gram),  W tot =  bobot  total  100  butir  telur (gram)
Derajat  pembuahan  telur  (DPb)  dihitung  dengan rumus:
𝐷𝑃𝑏 = 𝐵 𝑡 𝐵 0 × 100
Keterangan: DPb= derajat pembuahan (%), B t = jumlah telur  yang  dibuahi  (butir),  B 0 =  jumlah  telur  contoh yang ditebar (butir)
Derajat  penetasan  telur  (DPt)  dihitung  dengan rumus:
𝐷𝑃𝑡 = 𝑇 𝑡 𝑇 0 × 100
Keterangan:  DPt=  derajat  penetasan  (%),  Tt=  jumlah telur  yang  menetas  (ekor),  T 0 =  jumlah  telur  yang  di- buahi (butir)
Sintasan  larva  adalah  persentase  jumlah larva yang hidup pada akhir pengamatan (5 hari) dibandingkan  jumlah  larva  pada  awal  pemeliha- raan. Sintasan larva dihitung berdasar rumus:
𝑆𝑅 = 𝑁 𝑡 𝑁 0 × 100
Keterangan: N 0 = jumlah larva pada awal pemeliharaan (ekor), N t = jumlah larva akhir pemeliharaan (ekor)

## Hasil
Pemijahan ikan sepat siam pada penelitian ini  dilakukan  secara  alami  dan  yang  memijah adalah satu pasang pada tiap-tiap sumber genetik. Fekunditas  berkisar  antara  12.583-13.600  butir. Sumber  genetik  asal  Kalimantan  Barat  mengha- silkan  telur  lebih  banyak  (13.600  butir)  diban- dingkan  Lampung  (12.889),  dan  Jawa  Timur (12.583 butir). Derajat pembuahan berkisar anta- ra 82,0- 91,3% dan derajat penetasan berkisar an-
tara  87,8-90,1%  (Tabel  1),  sedangkan  sintasan larva umur 5 hari setelah menetas populasi Kali- mantan Barat mempunyai nilai tertinggi (90,7%).
Perkembangan  awal  ikan  yang  diamati meliputi  perkembangan  embrio  dari  mulai  telur dibuahi  sampai  dengan  larva  berumur  dua  hari (Tabel  2).  Pembuahan  terjadi  setelah  dilakukan pemijahan secara alami. Telur yang baru dibuahi berdiameter 950,6±52,54 µm.
Tabel 1. Ukuran induk, fekunditas, derajat pembuahan, derajat penetasan, dan sintasan ikan sepat siam ( T. pectoralis ) Lampung, Jawa Timur, dan Kalimantan Barat
Sumber genetik Ukuran induk Fekunditas (butir) Derajat pembuahan (%) Derajat penetasan (%) Sintasan (%) Panjang (cm) Berat (gram) Lampung 18,7 95,13 12.889 82,0 89,4 81,3 Jawa Timur 17,0 98,31 12.583 91,3 90,1 78,7 Kalimantan Barat 16,1 95,25 13.600 85,0 87,8 90,7
Tabel 2. Fase perkembangan embrio dan larva ikan sepat siam ( T. pectoralis ) asal Lampung,  Jawa Timur,
dan Kalimantan Barat
Fase perkembangan Keterangan Asal Kalbar Lampung Jatim Pembelahan 2 sel 2 sel 40m 30m 40m 4 sel 4 sel 50m 40m 51m 8 sel 8 sel 60m 50m 60m 16 sel 16 sel 1j 10m 1j 5m 1j 10m 32 sel 32 sel 1j 5m 1j 10m 1j 21m 64 sel 64 sel 1j 50m 1j 40 2j Blastula Oblong /densitas tinggi Jumlah sel padat 4j 10m 4j 4j 30m Sphere Blastomer berbentuk sphere 4j 45m 4j 30m 5j Kubah Terbentuk kubah blastomer 5j 10m 5j 5j 30m 30%-epiboli Pergerakan epiboli dimulai 6j 5j 30m 6j Gastrula 50%-epiboli Pergerakan epiboli 50% 6j 40m 6j 15m 6j 45m Germ-ring /Cincin germinal Cincin germinal terbentuk 7j 6j 30m 7j Shield /Tempurung Embrio Tempurung embrio mulai terbentuk 8j 15m 8j 20m 8j 30m 75%-epiboli Pergerakan epiboli 70% 8j 50m 9j 9j 10m 90%-epiboli Pergerakan epiboli 90% 9j 9j 10m 9j 30m Bud /Tunas Terbentuk bud /tunas 10j 10m 10j 5m 10j 30m Segmentasi 3-somit Terbentuk 3 somit 10j 30m 10j 15m 10j 45m 6-somit Terbentuk 6 somit, terbentuk optic primor- dium /bakal mata 11j 15m 11j 11j 45m 10-somit Terbentuk 10 somit 12j 40 12j 20m 13j 20-somit Terbentuk 20 somit 14j 40m 14j 30m 15j Pra Penetasan Pharyngula 1 Detak jantung terdeteksi, melanofor ter- bentuk pada kuning telur, optic vesicle-like eye /gelembung seperti mata terbentuk 17j 50m 17j 30m 18j 10m Pharyngula 2 Melanofora terbentuk pada tubuh 20j 40m 20j 35m 21j Pharyngula 3 21j 50m 21j 35m 22j Penetasan Larva menetas Telur menetas 23j 50m 23j 35m 24j
Keterangan : j = jam; m = menit
(O) 90% Epiboli
(P) Tail Bud
(R) 10 Somit (S) 20 Somit (T) Pharyngula 1 (U) Pharyngula 2 (V) Pharyngula 3 (A) 2 sel (B) 4 sel (C) 8 sel (D) 16 sel (E) 32 sel (F) 64 sel (G) Oblong (H) Sphere (J) 30% Epiboli (K) 50% Epiboli (L) Germ Ring
(I) Dome/ Kubah (M) Shield (N) 75% Epiboli (Q) 6 Somit
Pembentukan  blastodisk  terjadi  pada  30- 40  menit  setelah  pembuahan.  Fase  perkembang- an  embrio  diawali  dengan  fase  pembelahan. Pembelahan  blastodisk  terjadi  setiap  10  menit. Fase pembelahan ini dimulai dengan pembelahan blastodisk menjadi 2 sel (800 µm) dan sempurna pada  30-40  menit  setelah  dibuahi  (Gambar  1A). Pembelahan  tersebut  diikuti  pembelahan  selan- jutnya  dan  menjadi  4  sel  (812  µm)  pada  40-51 menit  setelah  dibuahi  (Gambar  1B).  Blastodisk menjadi 8 sel (820 µm) pada 50-60 menit setelah dibuahi  (Gambar  1C)  dan  jadi  16  sel  (831  µm) pada 1 jam 5 menit-1 jam 10 menit setelah dibu- ahi (Gambar 1D). Pembelahan blastodisk menja- di  32  sel  (843  µm)  pada  1  jam  21  menit  setelah dibuahi  (Gambar  1E)  dan  fase  terakhir  pembe- lahan  yang  diamati  yaitu  membelah  sempurna menjadi  64  sel  (855  µm)  terjadi  pada  1jam  40 menit - 2 jam setelah dibuahi (Gambar 1F).
Fase blastula diawali dengan fase di mana jumlah sel pada blastomer sangat padat atau dise- but fase oblong (893 µm). Fase ini terjadi pada 4 jam 30 menit setelah dibuahi (Gambar 1G). Fase selanjutnya  adalah  blastomer  yang  berubah  ben- tuk menjadi sphere (900 µm) atau membulat pa- da  5  jam  setelah  dibuahi  (Gambar  1H).  Fase sphere tersebut  diikuti  oleh  fase  kubah/ dome (910 µm). Fase ini disebut fase kubah/ dome kare- na  adanya  pembentukan  kubah  yang  menutup 10%  dari viteline  vesicle .  Fase  kubah  ini  terjadi pada  5  jam  30  menit  setelah  dibuahi  (Gambar 1I). Pada fase kubah ini, epiboly atau gerakan sel pada embrio awal terjadi. Fase terakhir dari blas- tula ini adalah fase ketika gerakan epiboly menu- tup 30% (939 µm) viteline vesicle (Gambar 1J).
Fase  gastrula  diawali  dengan  pergerakan epiboly  yang  mencapai 50%  dari viteline vesicle (1005  µm)  (Gambar  1K),  terjadi  pada  6  jam  45 menit  setelah  dibuahi.  Fase  ini  diikuti  pemben- tukan germ ring (1022 µm) dan shield (1041 µm)
pada  7  jam  dan  8  jam  30  menit  setelah  dibuahi (Gambar  1L  dan  1M).  Pergerakan  epiboly  men- capai 90% (1070 µm) pada 9 jam 30 menit sete- lah  dibuahi  (Gambar  1N)  dan  fase  terakhir  pada gastrula  ini  ditandai  dengan  munculnya tail  bud (1090 µm) pada 10 jam 30 menit setelah dibuahi (Gambar 1P).
Fase  selanjutnya  adalah  segmentasi  yang ditandai  dengan  munculnya  somit  atau  ruas  tu- buh dan notokorda. Fase ini diawali dengan mun- culnya 6 somit (1112 µm) dan primordium optic (Gambar  1Q).  Selanjutnya  terbentuk  10  (1150 µm)  dan  20  Somit  1194  µm)  (Gambar  1R  dan 1S) pada 13 dan 15 jam setelah menetas.
Fase  terakhir  sebelum  penetasan  adalah fase pra-penetasan atau disebut juga fase pharyn- gula.  Pada  fase  pharyngula  1  (1203  µm),  mulai terlihat adanya melanofora pada kuning telur dan jantung  mulai  berdetak  untuk  memompa  darah (Gambar  1T).  Melanofora  yang  awalnya  hanya berada  pada  kuning  telur  kemudian  berangsur muncul pada bagian tubuh saat fase pharyngula 2 (1222  µm)  dan  jumlahnya  menjadi  banyak  pada fase  pharyngula  3  (1230  µm)  (Gambar  1U  dan 1V).  Embrio  ikan  sepat  siam  asal  Lampung  me- netas pada 23jam 35 menit setelah menetas. Ikan asal  Kalimantan  Barat  menetas  pada  23jam  50 menit setelah  menetas dan  ikan asal Jawa Timur menetas pada 24 jam setelah menetas.
Fase  kritis  pada  perkembangan  awal  ikan sepat  siam  terjadi  pada  fase  diferensiasi/  pra- penetasan  dan  fase  penetasan.  Pada  Tabel  3  di- tampilkan  data  sintasan  embrio  ikan  sepat  siam asal  Lampung,  Jawa  Timur  dan  Kalimantan  Ba- rat pada dua fase kritis tersebut di atas.
Jumlah  embrio  yang  diamati  untuk  meli- hat  sintasan  pada  fase  kritis  ini  adalah  100  em- brio per sumber genetik ikan sepat siam. Ikan se- pat  siam  asal  Lampung  dan  Kalimantan  Barat menunjukkan penurunan sintasan menjadi 88%
Tabel 3 Sintasan embrio ikan sepat siam asal Lampung, Jawa Timur dan Kalimantan Barat pada fase dife- rensiasi dan penetasan
Sumber Genetik Sintasan (%) Fase diferensiasi Fase penetasan Lampung 88,00±4,00 82,00±1,00 Jawa Timur 92,00±2,00 92,00±5,29 Kalimantan Barat 88,00±3,00 86,00±4,00
Gambar 3. Sintasan embrio ikan sepat siam asal Lampung, Jawa Timur, dan Kalimantan Barat
pada  fase  diferensiasi,  sedangkan  sintasan  ikan asal  Jawa  Timur  menjadi  92%  pada  fase  yang sama.  Sintasan  ikan  sepat  siam  asal  Lampung menunjukkan  nilai  yang  lebih  rendah  (82%)  di- banding  ikan  sepat  siam  asal  Kalimantan  Barat (86%) dan Jawa Timur (92%) (Gambar 3).

## Pembahasan
Pemijahan  dilakukan  secara  alami,  dan yang  memijah  secara  alami  pada  penelitian  ini hanya satu pasang pada tiap-tiap sumber genetik. Kondisi ini disebabkan oleh tidak sinkronnya ke- matangan  gonad  pada  beberapa  pasang  induk yang  lain  sehingga  tidak  terjadi  pemijahan.  Fe- kunditas  yang  dihasilkan  induk  sepat  siam  ini (12.583-13.600 butir) lebih rendah dibandingkan dengan  yang  dilaporkan  oleh  Amornsakun et  al . (2004) yaitu 26.261 butir. Hal ini disebabkan in- duk yang digunakan lebih berat dibandingkan in- duk yang digunakan pada penelitian ini. Perbeda-
an  jumlah  fekunditas  pada  ikan  umumnya  dipe- ngaruhi  oleh  perbedaan  ukuran  induk.  Secara umum  semakin  besar  ukuran  induk,  semakin tinggi  pula  fekunditas,  dan  diameter  telur  induk yang  lebih  berat  dimungkinkan  mempunyai kantung telur yang lebih besar (Bromage 2001).
Diameter telur ikan sepat siam pada pene- litian  ini  (950,6±52,54µm)  lebih  besar  daripada telur  ikan  sepat  siam  yang  diamati  Amornsakun et  al .  2004  (908,25±39,13µm)  dan  lebih  kecil dibandingkan  dengan  telur  ikan  sepat  siam  yang diamati  Morioka et  al .  (2010)  (970  ±  0,06µm).
Diameter  telur  berpengaruh  pada  cadangan  ku- ning  telur  dan  ukuran  larva.  Telur  yang  berdia- meter  lebih  besar  memiliki  cadangan  kuning  te- lur  yang  lebih  banyak  sehingga  larva  bisa  berta- han  dari  kelaparan  dan  mengalami  fase  kritis lebih  lambat  dibanding  telur  yang  berdiameter lebih kecil. Selain itu, telur berdiameter lebih be- sar  akan  menghasilkan  ukuran  larva  lebih  besar
70 75 80 85 90 95 100 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 Sin tasan ( %) Jam ke- Kalbar Lampung Jatim
pada Betta  splendens seperti  yang  dilaporkan oleh Duarte et al . (2012).
Studi  tentang  perkembangan  embrio  ikan memberikan  pola  perkembangan  awal  hidup yang  berbeda  tiap  spesies,  juga  memungkinkan perbedaan antara pola perkembangan normal dan tidak normal (Meijide & Guerrero (2000). Evalu- asi  tentang  perkembangan  embrio  ikan  hasil  do- mestikasi  penting  karena  dapat  digunakan  seba- gai  informasi  awal  untuk  pemeliharaan  embrio secara  terkontrol  pada  kegiatan  budi  daya.  Fase perkembangan awal embrio ikan sepat siam diba- gi  menjadi  beberapa  fase  pembelahan,  yakni: blastula, gastrula, segmentasi, pra-penetasan, dan penetasan.  Fase  kritis  perkembangan  ikan  sepat siam terjadi pada fase diferensiasi/ pra-penetasan (16-18  jam  setelah  dibuahi)  dan  fase  penetasan. Fase  kritis  pada  perkembangan  awal  ikan  ditan- dai  dengan  adanya  penurunan  sintasan  embrio (Kamler 1992).
Perubahan  pertama  embrio  terjadi  pada saat  pembelahan  pada  blastodisk.  Seperti  pada umumnya  embrio  hewan  bertulang  belakang, pembelahan  sel  pada  embrio  ikan  sepat  terjadi secara discoidal  meroblastic atau  pembelahan terjadi  secara  parsial  dan  terbentuk  semacam lempeng di bagian luar kuning telur. Pembelahan meroblastik ini terjadi pada hewan yang mempu- nyai  kuning  telur  dengan  volume  banyak.  Jeda waktu pembelahan blastodisk pada ikan sepat si- am ini relatif sama dengan pembelahan pada ikan sepat mutiara Trichogaster trichopterus (Hodges &  Behre  1953)  yang  terjadi  setiap  10  menit  dan lebih  cepat  jika  dibandingkan  dengan  pada  ikan cupang Betta splendens (Duarte et al. 2012) yang terjadi setiap 30 menit  serta ikan zebra (Kimmel et  al.  1995)  yang  terjadi  setiap  15  menit.  Fase blastula  atau  fase  terbentuknya  blastomer  ditan- dai dengan meningkatnya jumlah sel yang mem- belah  dan  berdensitas  padat  sehingga  blastodisk
berbentuk seperti bola (Kimmel et al . 1995). Pro- ses  penting  yang  terjadi  pada  fase  blastula  ini adalah  terbentuknya yolk  syncytial  layer (YSL) dan dimulainya epiboli yang akan berlanjut pada fase  gastrulasi.  Fase  gastrulasi  pada  embrio  ikan sepat  siam  termasuk  tipe  epiboli.  Epiboli  adalah tipe  pergerakan  sel  blastodern  di  mana  lembar epitel  dari  sel  ektodermal  yang  menyebar  untuk melapisi lapisan di bawahnya (Gilbert 2010).
Fase selanjutnya yaitu pra penetasan yang merupakan  salah  satu  fase  kritis  pada  perkem- bangan  embrio.  Pada  fase  ini  terjadi  penurunan sintasan embrio ikan pada semua populasi. Penu- runan  sintasan  tertinggi  terjadi  pada  ikan  asal Lampung.    Fase  pra-penetasan/pharyngula  dise- but juga fase phylo-typic yaitu fase ketika proses perkembangan  yang  awalnya  tidak  terdiferen- siasi  dan  homogen  pada  semua  spesies  menjadi fase  yang  terdiferensiasi  dan  heterogen  antar spesies  (Gould  1977).  Keberhasilan  proses  dife- rensiasi  ini  menjadikan  embrio  dapat  melanjut- kan  perkembangan.  Pada  fase  ini  jaringan  dan organ berdiferensiasi. Beberapa hal yang diamati dalam  periode  ini  adalah  diferensiasi  primordial optic,  pigmentasi  (melanofora)  dan  awal  denyut jantung.
Fase  selanjutnya  yang juga termasuk fase kritis  adalah  fase  penetasan.  Keberhasilan  pene- tasan  pada  embrio  ikan  dipengaruhi  oleh  faktor internal  yaitu  kekuatan  larva  untuk  mendesak cangkang secara kinetik dan faktor eksternal yai- tu  pengaruh  suhu  lingkungan  (Bromage  2001). Diduga  perbedaan  sintasan  larva  saat  penetasan pada  penelitian  ini  lebih  dipengaruhi  oleh  keku- atan larva untuk mendesak cangkang telur secara kinetik  dibanding  faktor  eksternal  karena  suhu diatur pada kondisi yang sama pada semua popu- lasi yaitu 27-28°C. Rentang waktu penetasan pa- da  ikan  sepat  siam  ini  sama  jika  dibandingkan dengan  sepat  mutiara  (Hodges  &  Behre  1953)
yaitu  24  jam  dan  lebih  cepat  jika  dibandingkan dengan  ikan  zebra  yaitu  72  jam  (Kimmel et  al .
1995)  serta  ikan  cupang  ( Betta  splendens )  yaitu 38 jam (Duarte et al . 2012).
Keabnormalan  pada  larva  ikan  terutama terjadi pada larva ikan yang induknya berasal da- ri  alam.  Kondisi  tersebut  lebih  disebabkan  oleh perbedaan  lingkungan  asli  dengan  lingkungan budi daya (Sæle et al . 2009). Meskipun beberapa informasi tentang penyebab keabnormalan masih relatif sedikit tetapi faktor lingkungan seperti su- hu  dan  intensitas  cahaya  diduga  menjadi  penye- bab  keabnormalan  (Andrades et  al .  1996).  Em- brio  ikan  sepat  siam  dari  sumber  genetik  Lam- pung,  Jawa  Timur,  dan  Kalimantan  Barat  yang diamati ini tidak menunjukkan keabnormalan.
Sumber genetik potensial budi daya disya- ratkan mempunyai keragaman genetik yang ting- gi sehingga bisa diwariskan kepada keturunannya untuk  mempertahankan  generasi.  Performa  re- produksi  sebagai  titik  awal  pembentukan  ketu- runan juga  menjadi hal penting dalam pemilihan sumber  genetik  potensial  untuk  budi  daya.  Ikan sepat siam dari sumber genetik Kalimantan Barat memiliki performa reproduksi yang lebih baik ji- ka dibandingkan dengan ikan sepat siam dari Ja- wa Timur dan Lampung.

## Simpulan
Fekunditas  dan  sintasan  larva  terbaik  di- peroleh  ikan  sepat  siam  asal  Kalimantan  Barat. Fase perkembangan awal embrio ikan sepat siam berlangsung selama 24 jam dan tidak terdapat ke- abnormalan. Fase kritis pada perkembangan awal terjadi pada segmentasi dan penetasan.

## Persantunan
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Irin  Iriana  Kusmini  dan  Gleni  Hasan  Huwoyon atas bantuan yang diberikan selama penelitian.

## Daftar pustaka
Amornsakun  T,  Sriwatana  W,  Promkaew  P. 2004.  Some  aspects  in  early  life  stage  of Siamese  gourami, Trichogaster  pectoralis (Regan) Larvae. Songklanakarin Journal of Science Technology , 26(3):347-356.
Andrades  JA,  Becerra  J,  Fernandez-Llebrez  P. 1996.  Skeletal  deformities  in  larval,  juve- nile  and  adult  stages  of  cultured  gilthead sea  bream Sparus aurata L. Aquaculture ,
141(1): l-11.
Bilio  M.  2007.  Controlled  reproduction  and  do- mestication  in  aquaculture. Aquaculture Europe , 32(1):10-24.
Bromage  N.  2001.  Broodstock  management  and seed  quality  –  general  consideration. In:
Bromage  NR,  Roberts  RJ  (eds.). Brood- stock management and egg and larval qua- lity . Blackwell Science, Oxford. pp. 1-24.
Duarte SC, Vasconcellos BF, Vidal J, Manuel V, Ferreira AV, Mattos DC, Branco AT. 2012. Ontogeny  and  embryonic  description  of Betta splendens , Perciformes (Regan, 1910). Revista  Brasileira  de Saúde e  Pro- dução Animal , 13(3):880-893.
Dunham  RA.  2004. Aquaculture  and  fisheries biotechnology:  genetic  approach .  CABI
Publishing, Cambridge. 366 p.
Gilbert  SF.  2010. Developmental  biology .  Sina- uer Associates Inc. Massachusetts. 711 p.
Gould  SJ.  1977. Ontogeny  and  phylogeny . Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge. 501 p.
Hassin  S,  de  Monbrison  D,  Hanin  Y,  Elizur  A,
Zohar Y, Popper DM. 1997. Domestication of the  white  grouper, Epinephelus aeneus - growth  and  reproduction. Aquaculture ,  156 (3-4):305-316.
Hodges  WR,  Behre  EH.  1953.  Breeding  beha- vior,  early  embryology  and  melanophore development  in  the  anabantid  fish Tricho- gaster  trichopterus . Copeia, 1953(2):100- 107.
Huang  YS,  Liao  IC.  200.  Methodological  app- roach  used  for  the  domestication  of  poten- tial  candidates  for  aquaculture. In: Recent advances in Mediterranean aquaculture  fin- fish  species  diversification.  Proceedings  of the  Seminar  of  the  CIHEAM  Network  on Technology of  Aquaculture in the Mediter- ranean (TECAM) Zaragoza (Spain). pp. 97- 107.
Iskandariah,  Soelistyowati  DT,  Gustiano  R. 2013.  Keragaman  genetik  populasi  sepat
siam  dari  Pulau  Sumatera,  Jawa  dan  Kali- mantan  untuk  program  pemuliaan  ikan  bu- didaya Tesis .  Sekolah  Pascasarjana  IPB. Bogor. 22 hlm.
Kamler E. 1992. Early life history of fish . Chap- man and Hall, London. 267 p.
Kimmel CB, Ballard WW, Kimmel SR, Ullmann
B, Schilling TF. 1995. Stages of embryonic development  of  the  zebrafish. Develop- mental Dynamics , 203(3):255-310.
Kohno H. 1998.  Early life history features influ- encing  larval  survival  of  cultivated  tropical finfish  in  tropical  mariculture. In :  Sena  de Silva  (ed.). Tropical  Mariculture .  Acade- mic Press, California. pp.71-102.
Lorenzen K, Beveridge MCM, Mangel M. 2012.
Cultured  fish:  integrative  biology  and  ma- nagement of domestication and interactions with wild fish. Biology Review , 87(3): 639- 660.
Meijide FJ, Guerrero GA. 2000. Embryonic and larval development of a substrate-brooding
cichlid Cichlasoma dimerus (Heckel, 1840) under laboratory conditions. Journal of
Zoology , 252(4):481-493.
Morioka S, Ito S, Kitamura S. 2010. Growth and morphological  development  of  laboratory- reared  larval  and  juvenile  snakeskin  goura- mi Trichogaster  pectoralis . Ichthyological Research , 57(1):24-31.
Nasution  Z.  2012.  Kelembagaan  pengelolaan sumber  daya  perikanan  “lelang  lebak  le- bung”  dan  kemiskinan  masyarakat  nelayan (studi  kasus  di  Kabupaten  Ogan  Komering Ilir - Sumatera Selatan). Tesis. Sekolah Pas- casarjana IPB. Bogor. 162 hlm.
[Pusdatin  KKP]  Pusat  Data  dan  Informasi  Ke- menterian  Kelautan  Perikanan.  2013.  Sta- tistik kelautan dan perikanan 2011. Kemen- terian Kelautan Perikanan. 272 hlm.
Sæle  O,  Moren  M,  Helland  S.  2009.  Develop- ment  of  bone. In :  Jon  Vidar  Helvik  (ed.). The  fish  larva:  A  transitional  life  form,  the foundation  for  aquaculture  and  fisheries . Norges Forskningsråd, Oslo. pp. 57-63.