## EFEKTIVITAS FUNGI MIKORIZA ARBUSKULAR INDIGEN UNTUK PADI GOGO DI LAHAN KERING MARJINAL

## Margarettha, M. Syarif dan Hasriati Nasution
Jurusan Agroekoteknologi Fakultas Pertanian Universitas Jambi email: margarettha@unja.ac.id; msyarif@unja.ac.id; hasriati@yahoo.co.id

## ABSTRAK
Peningkatan  produksi  padi  gogo  pada  lahan  kering  marjinal  seperti  Ultisol  tidak  optimal disebabkan    kesuburan    tanah  yang  rendah.  Kandungan bahan  organik,  reaksi  tanah  dan ketersediaan  hara  makro    sangat  rendah,  sedangkan  unsur-unsur  yang  bersifat  toksik  seperti Al, Fe cukup tinggi. Salah satu upaya yang dapat dilakukan untuk meningkatkan produktivitas lahan kering marjinal adalah dengan memanfaatkan mikroba potensial seperti fungi mikoriza arbuskular (FMA). Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui efektivitas pupuk hayati FMA indigen yang diisolasi langsung dari rizosfir padi gogo terhadap kemampuan kolonisasi FMA pada akar tanaman padi gogo dan hasil padi gogo di lahan kering marjinal Ultisol. Percobaan menggunakan rancangan acak kelompok (RAK) dengan 10 perlakuan dan 4 kelompok, yaitu: A = Tanpa inokulan FMA indigen; B =  Inokulan FMA indigen Glomus sp-1; C =  Inokulan FMA indigenous Glomus sp-2; D = Inokulan FMA indigen Glomus sp-5; E Inokulan FMA indigen Glomus sp-8;  F  =    Inokulan  FMA  indigen Acaulospora sp-1;  G  =  Inokulan  FMA indigen Acaulospora sp-2; H  = Gabungan inokulan FMA indigen Glomus sp 1, 2, 5, 8; I = Gabungan  inokulan FMA  indigen Acaulospora sp  1,  2;  J  =  Gabungan  perlakuan  H  dan  I. Petak  percobaan  ukuran  2  m  x  2  m dengan  jarak  tanam    25  cm  x  25  cm. Inokulan  FMA diberikan  15  g  per  lobang  tanam  dan  bibit  padi  gogo  di  tanam  sebanyak  3  bibit  per  lobang tanam. Pupuk  yang diberikan  adalah    250  kg  ha -1 Urea,  75  kg  ha -1 SP-36  dan  100  kg  ha -1 KCl. Pengamatan  meliputi  kolonisasi  FMA,  tinggi  tanaman,  jumlah  anakan  maksimum, jumlah anakan produktif, hasil dan bobot 1000 butir. Data dianalisis secara sidik ragam dan untuk mengetahui  perbedaan  pengaruh  antar  perlakuan  analisis  data  dilanjutkan  dengan  Uji Duncan  (DMRT)  taraf  5%. Hasil  penelitian diperoleh  inokulan  FMA  indigen  yang  efektif untuk  padi  gogo  adalah  pemberian  FMA  secara  bersamaan  antara  genus  Glomus  dan Acaulospora dengan tingkat kolonisasi sebesar 57,5% - 65%. Untuk anakan produktif terjadi kenaikkan  sebesar  15%  dan  23,78%  untuk  hasil  gabah  dari  pemberian  pupuk  hayati  FMA untuk semua jenis Glomus (FMA Glomus sp-1, Glomus sp-2, Glomus sp-5 dan Glomus sp-8).

## Kata kunci: Efektivitas, FMA Indigen, Ultisol, Padi

## PENDAHULUAN
Fungi  mikoriza  arbuskular  (FMA)  adalah  fungi  yang  hidup  secara  asosiasi  simbiotik dengan akar tumbuhan terestrial (Prasad., 2017)  pada lebih 80% jenis tumbuhan (Smith dan Read,  2008; Sánchez-Ramírez.,  2017). Manfaat  FMA  pada  tanaman  sudah  banyak dilaporkan.  Tanaman  bermikoriza  lebih  baik  pertumbuhannya  dibandingkan  dengan  tanpa mikoriza. Asosiasi FMA dengan tanaman memberikan nilai manfaat antara lain peningkatan serapan hara fosfor (Smith dan Read, 2008; Effendy dan Wijayani, 2011), meningkatkan hara N dan  P  dari  akar  tanaman  (Teotia.,  2017)  meningkatkan  ketahanan  tanaman  terhadap cekaman  air  (Ruiz-Lozano.,  2008;  Medina  dan  Azcòn,  2011),  melindungi  tanaman  dari
patogen  (Tripathi.,  2008;  Pereira.,  2016),  revegetasi  lahan  bekas  tambang  (Margarettha, 2014).
Efektifitas  FMA  indigen telah  dilaporkan  oleh Margarettha., (2013) pada  tanaman  karet, dimana pemberian FMA indigen mampu meningkatkan ketersediaan P tanah dari 4,32 ppm menjadi  7,56  ppm  dibandingkan  dengan  tanaman  karet  yang  tidak  diinokulasi  FMA. Syamsiah., (2014) melaporkan pemberian FMA mampu meningkatkan hasil padi gogo (GKG) sebesar 25% dibandingkan dengan padi tanpa inokulasi FMA.
Usaha  peningkatan  produksi  padi  untuk  menjaga  kecukupan  pangan  diantara  nya  dengan cara perluasan panen terutama di lahan kering untuk padi gogo. Dari sebarannya lahan kering marjinal  seperti  Ultisol  mempunyai  potensi besar untuk lahan  pertanian.  Permasalahan  pada lahan  kering  marjinal  Ultisol  adalah  tingkat  kesuburannya  rendah,  kemampuan  menahan  air juga  rendah  serta tingginya  kandungan  logam  yang  bersifat  toksik  bagi  tanaman.    Menurut Fitriatin., (2014) Ultisol merupakan tanah yang memiliki masalah kemasaman tanah, bahan organik  rendah  dan  nutrisi  makro  rendah  dan ketersediaan  P  sangat  rendah  disebabkan difiksasi  oleh  Al  dan  Fe. Menurut  Effendy  dan  Wijayani  (2011) bahwa Ultisol  mempunyai kapasitas  tukar  kation  (KTK),  kejenuhan  basa  (KB)  dan  C-organik  rendah,  kandungan aluminium  (kejenuhan  Al)  tinggi,  fiksasi  P  tinggi,  kandungan  besi  dan  mangan  mendekati batas meracuni tanaman, peka erosi.
Upaya  menaikkan  produktivitas  lahan  kering  marjinal  seperti  Ultisol  diantaranya  dapat dengan aplikasi pupuk hayati (biofertilizer) FMA pada tanaman padi gogo. Pemberian FMA merupakan  salah  satu  cara  meningkatkan  produksi  tanaman  di  lahan  kering berbasis ramah lingkungan karena mempunyai fungsi menjaga kesehatan fisiologi tanaman dan siklus unsur hara . Besarnya potensi pupuk hayati FMA untuk tanaman terutama di lahan marjinal, maka perlu  usaha  untuk  pemanfaatannya  dalam  skala  luas  sehingga  tercipta  sistim  pertanian  yang ramah lingkungan.  Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui efektivitas pupuk hayati FMA indigen yang diisolasi langsung dari rizosfir padi gogo terhadap kemampuan kolonisasi FMA pada akar tanaman padi gogo dan hasil padi gogo di lahan kering marjinal Ultisol.

## METODE PENELITIAN
Percobaan  dilakukan  di desa  Kasang  Kota  Karang  kecamatan  Kumpeh  Ulu  kabupaten Muaro Jambi. Analisis tanah dan pengamatan kolonisasi FMA dilaksanakan di laboratorium Kimia dan Kesuburan Tanah Fakultas Pertanian Universitas Jambi.
Bahan  yang digunakan adalah 6 jenis isolat FMA indigenous yang diisolasi dari rizosfir padi, yaitu empat jenis isolat Glomus (Glomus sp-1, Glomus sp-2, Glomus sp-5, Glomus sp-8) dan dua jenis isolat Acaulospora (Acaulospora sp-1, Acaulospora sp-2). Selanjutnya benih padi  gogo  varitas  Impago  5,  pupuk Growmore (25-5-20), zeolit,  benih P. javanica, pupuk Urea, SP-36, KCl, air bebas ion, larutan glukosa  60%, KOH 10%, HCl 2%, larutan staining (Trypan blue 0,05%).
Alat-alat  yang  dipakai  adalah  pot kecil,  gembor,  cangkul,  kantong  plastik, jaring, mikroskop compound dan  mikroskop stereo, seperangkat  alat-alat  laboratorium  yang diperlukan untuk analisis sifat-sifat tanah dan infeksi FMA.
Percobaan  menggunakan rancangan  acak  kelompok  (RAK)  dengan  10  perlakuan  dan 4 kelompok, yaitu: A = Tanpa inokulan FMA indigen; B = Inokulan FMA indigen Glomus
sp-1; C = Inokulan FMA indigen Glomus sp-2; D = Inokulan FMA indigen Glomus sp-5; E Inokulan  FMA  indigen Glomus sp-8;  F = Inokulan  FMA  indigen Acaulospora sp-1;  G = Inokulan FMA indigen Acaulospora sp-2; H = Gabungan inokulan FMA indigen Glomus sp 1, 2, 5, 8; I = Gabungan inokulan FMA indigen Acaulospora sp 1, 2; J = Gabungan perlakuan H dan I.
Petak percobaan dengan ukuran 2 m x 2 m dengan jarak antar petak 0,5 m dan jarak antar kelompok 1 m. Inokulan FMA diberikan sebanyak 15 g per lobang tanam dan bibit padi gogo di tanam sebanyak 3 bibit per lobang tanam. Jarak tanam adalah 25 cm x 25 cm.  Pupuk yang diberikan adalah 250 kg ha -1 Urea, 75 kg ha -1 SP-36 dan 100 kg ha -1 KCl.
Pengamatan meliputi kolonisasi FMA, tinggi tanaman, jumlah anakan maksimum, jumlah anakan produktif, hasil dan bobot 1000 butir.    Semua data dianalisis secara sidik ragam dan untuk  mengetahui  perbedaan  pengaruh  antar  perlakuan  analisis  data  dilanjutkan  dengan  Uji Duncan (DMRT) pada taraf 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Kondisi Sifat Kimia Tanah Percobaan
Kesuburan  tanah  lokasi  percobaan (Tabel  1)  secara  umum  relatif kurang  subur.    Reaksi tanah termasuk masam dengan tingkat ketersediaan unsur hara rendah (P tersedia dan K-dd). Untuk  N  total  termasuk  sedang,  diduga  lahan  lokasi  percobaan  mempunyai  residu  N  yang cukup  banyak  akibat  pemakaian  pupuk  organik  dan  pupuk  Urea yang  cukup  intensif  oleh petani.
Tabel 1.  Sifat Kimia Tanah Ultisol Lokasi Percobaan Sebelum Tanam
Sifat Kimia Tanah Nilai* pH H 2 O 5,02 Masam pH KCl 4,57 C organik (%) 1,85 Rendah N total (%) 0,22 Sedang C/N 8,41 Rendah P tersedia  (ppm) 12,65 Rendah K – dd  (me/100 g) 0,22 Rendah KTK (me/100 g) 13,25 Rendah Al-dd (me/100 g) 2,55 H-dd (me/100 g) 0,89
*Sumber: Balai Penelitian Tanah (2009)
Secara  umum  tingkat  kesuburan  tanah  lokasi  percobaan  adalah  miskin.  Rendahnya kandungan hara terutama hara fosfor dan kalium mengindikasikan bahwa kondisi tanah dalam keadaan  marjinal.  Reaksi  tanah  yang  bersifat  masam  mengakibatkan  sulitnya  tanaman menyerap  unsur  hara  terutama  P  dari  dalam  tanah  dikarenakan  hara  P  yang  terfiksasi  oleh Aluminium. Pada kondisi tanah yang bereaksi masam juga mengakibatkan mudah terlarutnya unsur-unsur  mikro  dalam  jumlah  besar  yang  bersifat  racun  bagi  tanaman.  Kandungan  C organik  tanah  yang  rendah      berpengaruh  terhadap  rasio  C/N  tanah.  Kandungan  C  organik sangat berpengaruh kepada kehidupan biota tanah.
Pencucian basa-basa  merupakan  penyebab  utama  kemasaman  tanah  pada  Ultisol,  yang ditandai dengan rendahnya nilai basa-basa dapat tukar. Kondisi  ini menyebabkan kedudukan kation-kation basa digantikan oleh ion H + dan Al +3 . Selanjutnya reaksi tanah masam akan berhubungan  dengan kandungan  aluminium  dapat  dipertukarkan  dan  kejenuhan  aluminium. Semakin meningkat nilai pH tanah maka nilai Al-dd dan kejenuhan aluminium di dalam tanah akan semakin menurun. Begitu juga sebaliknya dengan menurunnya pH tanah maka nilai Al- dd  di  dalam  tanah  akan  semakin  meningkat. Hasil  ini  sejalan  dengan yang  dilaporkan  oleh Syahputra.,  (2015), terhadap sifat-sifat tanah  Ultisol  di  beberapa  lokasi  di  Sumatera  Utara. Lebih lanjut dilaporkan bahwa pH tanah 4,3 – 4,9 dengan kadar Al-dd 0,55 – 4,72 me 100 g - 1 , C organik 0,13 – 1,12%, N total 0,09 – 018%,   P tersedia 0,53 – 2,00 ppm, K-dd 0,03 – 0,32 me 100 g -1 .

## Kolonisasi FMA
Efektivitas  FMA  pada  tanaman  inang  ditandai  dengan  kemampuan  FMA  dalam mengkolonisasi akar tanaman inang. Inokulasi FMA indigen asal rizosfir padi gogo mampu mengkolonisasi akar tanaman padi gogo disajikan pada Tabel 2.
Inokulasi FMA indigen dalam bentuk spora tunggal (Glomus – sp atau Acaulospora – sp) pada akar padi gogo  memberikan persentasi infeksi (membentuk kolonisasi) kategori sedang. Kemampuan  kolonisasi  FMA  pada  akar  tanaman  padi  gogo  semakin  besar  bila  inokulan diberikan secara konsorsium, sehingga terjadi peningkatan persentase kolonisasi dari sedang menjadi tinggi.
Tabel 2. Rata-Rata Kolonisasi FMA Indigen Pada Akar Padi Gogo di Lahan Kering Marjinal
Ultisol Perlakuan Kolonisasi FMA (%) Keterangan* A 10,0 a rendah B 37,5 b sedang C 42,5 b sedang D 30,0 b sedang E 35,0 b sedang F 32,5 b sedang G 40,0 b sedang H 57,5 c tinggi I 60,0 c tinggi J 65.0 c tinggi *Sumber: The Institute of Mycorrhizal Research and Development, USDA; SR (0 – 5%); R (6 – 25%); Sedang (26 – 50%); T (51 – 75%); ST (> 75%)
Keterangan:  Angka  rata-rata  pada  kolom  yang  sama  dan  diikuti  huruf  yang  sama    berbeda tidak nyata menurut uji DMRT pada taraf 5%.
Tingginya  infeksi  akar  oleh FMA  indigen dimungkinkan  karena  terbentuk  hifa  eksternal. Infeksi  dicirikan  oleh  adanya  hifa dengan struktur  yang  disebut  arbuskula  (arbuscules) dan ada  juga  yang  membentuk  struktur  berbentuk  oval  yang  disebut  vesikula (vesicules) yang
berbentuk  jaring  pada  bagian  badan  akar. Kolonisasi  tertinggi  sebesar 57,5% - 65% dari konsorsium genus Glomus dan Acaulospora pada akar padi gogo selama 4 bulan. Bila dikaji dari waktu untuk proses kolonisasi FMA pada akar tanaman, maka hasil ini cukup baik bila dibandingkan  dengan  penelitian  yang  dilakukan  oleh  Babu  dan  Reddy  (2011),  dimana diperoleh  kolonisasi  FMA  sebesar  55%  pada  akar  tanaman  bambu  yang  ditanam  selama  12 bulan pada media tanam tanah bekas pembakaran tambang batubara di Orissa India.
Winata.,  (2014)  telah  menguji  infeksi  FMA  pada  25  kultivar  padi  (padi  sawah  dan  padi gogo).  Diperoleh infeksi FMA tertinggi (> 70%) pada padi gogo kultivar Lumbuk.  Laporan ini memperkuat temuan dari hasil percobaan yang dilakukan bahwa FMA indigen mempunyai kemampuan kolonisasi tinggi jika dikembalikan ke habitatnya.
Perkembangan  kolonisasi  FMA  dimulai  dengan  pembentukan  apresorium.  Apresorium merupakan  struktur  penting  dalam  siklus  hidup  FMA.  Hal  ini  diinterpretasikan  sebagai kejadian  kunci  bagi  pengenalan  interaksi  yang  berhasil  dengan  bakal  calon  tanaman  inang. Fase kontak akan diikuti dengan fase simbiotik. Sejak fase itu, fungi menyempurnakan proses morfogenesis  kompleks  dengan  memproduksi  hifa  interseluler  dan  intraseluler,  vesikel,  dan arbuskular (Smith dan Read, 2008).
Menurut Prasad.,    (2017) arbuskular  adalah struktur  hifa  yang  berasal  dari  percabangan hifa  di  dalam sel  korteks  akar  tanaman  inang.  Bentuk  arbuskular  menyerupai  pohon  kecil yang  berfungsi  sebagai  tempat  pertukaran  zat-zat  metabolit  primer  (terutama  Glukosa  dan Fosfor)  antara  fungi  dan  akar  tanaman. Arbuskular  mempunyai  peran  yang  sangat  penting karena berfungsi sebagai tempat masuknya hara mineral dari tanah yang diabsorbsi oleh akar dan hifa ke dalam sel inang. Proses tersebut menyebabkan terjadinya peningkatan sitoplasma, respirasi,  dan  aktivitas  enzim  pada  kedua  organisme  tersebut  sehingga  tanaman  inang  akan dapat  memanfaatkan  fosfor  dari  fungi  dan  sebaliknya  fungi  endomikoriza  mengabsorbsi glukosa dan karbon dari inangnya.
Vesikel biasanya dibentuk lebih banyak di antara dinding sel korteks pada daerah infeksi yang sudah tua, dan terbentuk setelah pembentukan arbuskular. Jika suplai  metabolik  dari  tanaman  inang  berkurang,  cadangan  makanan  akan  digunakan  oleh fungi yang menyebabkan vesikel mengalami degenerasi (Prasad.,  2017).
Perbedaan  keefektifan FMA sangat  ditentukan  oleh  kombinasi fungi dengan  inang. Perbedaan  jenis  inokulan FMA  akan  menyebabkan  adanya  perbedaan  kemampuan  dalam mengkolonisasi akar tanaman. Menurut Babu  dan  Reddy  (2011), ini  disebabkan  reaksi kompatibilitas,  reaksi  inkompatibilitas,  serta  keefektifan FMA.    Kolonisasi FMA pada  akar tanaman juga sangat ditentukan adanya kesesuaian mikoriza dengan inang dalam mekanisme transfer  atau  pertukaran  nutrisi  antara keduanya,  kemampuan  hidup  mikoriza,  dan kepekaan inang.
Menurut Novikusianti., (2005)  adanya  perbedaan kolonisasi  FMA menunjukkan bahwa vegetasi dengan jumlah persentase spora yang besar tidak berarti bahwa persentase infeksinya akan besar pula. Dengan kata lain, tidak ada korelasi antara jumlah spora dengan persentase infeksi  akar  pada  inang. Jadi,  walaupun  jumlah  spora  yang  terdeteksi  ada sedangkan  infeksi tidak ada sama sekali, hal tersebut sangat mungkin terjadi. Menurut Kageyama et al., (2008) FMA genus Glomus mempunyai kemampuan adaptasi dan toleransi yang lebih luas terhadap kondisi  lingkungan  yang  marjinal  dibandingkan  dengan  genus  FMA  lainnya. Kemampuan bertahan  dari FMA  genus Glomus menurut Medina  dan  Azcón (2010) bisa dikarenakan
keberadaanya  pada  akar tanaman di tanah  yang  tidak  begitu  dalam. Kedalaman  tanah dapat mempengaruhi jumlah dan jenis mikoriza. Semakin bertambah kedalaman maka jumlah dan jenis  spora  yang  ditemukan  semakin sedikit  hal  ini  dipengaruhi  oleh  kandungan  air, kandungan oksigen, dan bahan organik.

## Pertumbuhan dan Hasil Padi Gogo
Pertumbuhan dan hasil padi gogo yang  diinokulasi FMA indigen pada padi gogo di lahan kering marjinal Ultisol disajikan pada Tabel 3.
Tabel 3. Rata-Rata Pertumbuhan dan Hasil Padi Gogo Yang Diinokulasi FMA Indigen
Perlakuan Tinggi Tanaman (cm) Jumlah Anakan Maksimum Jumlah Anakan Produktif Hasil (g/petak) Bobot 1000 butir ( g ) A 70,50 a 45 a 20,00  a 1681,6  a 21,28   a B 87,06 b 56  b 21,75   a 1898,1  b 22,35   a C 86,88 b 52  ab 20,00 a 1729,3  b 21,35   a D 88,83 b 66  c 20,75 a 1723,4  b 23,55   a E 94,49  c 67 c 20,25 a 1742,5  b 21,15   a F 98,03  c 47 a 20,75 a 1654,3 a 22, 20  a G 96,79  c 49 a 23,00 b 2081,6 c 23,28   a H 114,06  d 56  b 21,75 a 1898,1  b 22,35   a I 112,41  d 62 b 20,32 a 1929,3  b 23,35   a J 115,83  d 56  b 20,75 a 1923,4  b 23,55   a
Keterangan: Angka rata-rata pada kolom yang sama dan diikuti huruf yang sama  berbeda tidak nyata menurut uji DMRT pada taraf 5%.
Pemberian  pupuk  hayati  FMA  indigen  pada  padi  gogo  nyata  meningkatkan  tinggi tanaman, jumlah anakan maksimum, anakan produktif serta hasil gabah dibandingkan dengan tanaman  tanpa  diberi  FMA. Terjadinya  perbaikan  pertumbuhan  tanaman  padi  gogo  yang diberi pupuk hayati FMA disebabkan kolonisasi FMA menjadikan daya jelajah akar terhadap serapan unsur hara dan air lebih luas. Kondisi ini telah dijelaskan oleh Teotia., (2017) bahwa hifa FMA selain berkembang di dalam jaringan akar, hifa FMA juga berkembang di luar akar. Hifa  FMA  yang  berkembang  di  luar  akar  akan  membantu  akar  dalam  menyerap  unsur  hara terutama P serta air.
Gabungan  inokulan  FMA semua  spesies Glomus (perlakuan  G)  memberikan  jumlah anakan produktif dan hasil gabah tertinggi dibandingkan spora tunggal FMA lainnya maupun gabungan  inokulan Acaulospora atau  gabungan  semua  genus  yang  diuji.  Konsorsium  dari semua  jenis  Glomus  yang  diuji  ternyata  mempunyai  potensi  yang  lebih  besar  dalam  anakan produktif  dan  hasil  gabah.    Terjadi  peningkatan  anakan  produktif  sebesar  15% dan  23,78% untuk  hasil  gabah dari  pemberian  pupuk  hayati  FMA  untuk  semua  jenis  Glomus (perlakuan G). Kondisi ini memberi petunjuk bahwa inokulan FMA Glomus sp-1, Glomus sp- 2, Glomus sp-5  dan Glomus sp-8  berpeluang  besar  sebagai  inokulan  potensial  untuk dikembangkan dan diaplikasikan pada padi gogo di lahan kering marjinal.
Pupuk  hayati  FMA  sangat  berguna  untuk  meningkatkan  serapan  hara  bagi  tanaman, khususnya  unsur  P. Inokulan    FMA  mempunyai  jaringan  hifa  ekternal  sehingga  dapat memperluas bidang penyerapan air dan hara. Effendy dan Wijayani (2011) melaporkan bahwa
kecepatan masuknya hara P ke dalam hifa FMA dapat mencapai enam kali lebih cepat pada akar tanaman yang terinfeksi FMA dibandingkan dengan yang tidak terinfeksi FMA. Hal ini terjadi karena jaringan hifa eksternal FMA mampu memperluas bidang serapan.
Disamping itu, ukuran hifa yang lebih halus dari bulu-bulu akar memungkinkan hifa dapat menyusup  ke  pori-pori  tanah  yang  paling  kecil  (mikro),  sehingga  hifa  dapat  menyerap  air pada kondisi kadar air tanah  yang sangat rendah (Medina dan Azcòn, 2011). Penyerapan air yang lebih besar oleh tanaman bermikoriza juga membawa unsur hara yang mudah larut dan terbawa  oleh  aliran  masa,  seperti  N,  K,  dan  S,  sehingga  serapan  unsur hara  semakin meningkat  (Teotia.,  2017). Disamping  penyerapan  hara  melalui  aliran  massa,  penyerapan unsur  P  dapat  meningkat  disebabkan  karena  hifa  mikoriza  mengeluarkan  enzim  fosfatase yang  mampu melepaskan  P  dari  ikatan-ikatan  spesifik,  sehingga  unsur  P  tersedia  bagi tanaman. Pada tanah yang terdegradasi, inokulasi FMA sangat efektif bagi tanaman.

## KESIMPULAN
Hasil  penelitian  diperoleh  inokulan  FMA  indigen  yang  efektif  untuk  padi  gogo  adalah pemberian  FMA  secara  bersamaan  antara  genus  Glomus  dan  Acaulospora  dengan  tingkat kolonisasi sebesar 57,5% - 65%.  Untuk anakan produktif terjadi kenaikkan sebesar 15% dan 23,78%  untuk  hasil  gabah  dari  pemberian  pupuk  hayati  FMA  untuk  semua  jenis  Glomus (FMA Glomus sp-1, Glomus sp-2, Glomus sp-5 dan Glomus sp-8).

## DAFTAR  PUSTAKA
Babu, Giridhar A, Reddy MS. 2011. Diversity Of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Associated With  Plants  Growing  In  Fly  Ash  Pond  And  Their  Potential  Role  In  Ecological Restoration. Current Microbiology 63: 273 – 28.
Effendy,  M  dan  B.  W.  Wijayani.  2011. Estimation  Of  Available  Phosphorus  In  Soil  Using The Population Of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Spores. J Trop Soils 16 (3): 225-232.
Fitriatin,  B.  N.,  A.  Yuniarti.,  T.  Turmuktini.,  dan  F.  K.  Ruswandi.  2014. The  Effect  Of Phosphate  Solubilizing  Microbe  Producing  Growth  Regulators  On  Soil  Phosphate, Growth And  Yield  Of  Maize  And  Fertilizer  Efficiency  On  Ultisol. J.  of  Soil  Sci. Indonesia. 101-107.
Kageyama, S.A., K.  G.  Mandyam,  and  A.  Jumpponen.  2008. Diversity,  Function  and Potential  Applications of  the  Root-Associated  Endophytes.  In  Ajit  Varma  (Ed.) Mycorrhiza,  Genetics  and  Molecular  Biology,  Eco-function,  Biotechnology,  Eco- Physiology, Structure and Systematics. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. p:29-57.
Margarettha,  Suryanto  dan  E.  Kartika. 2013. Uji  efektivitas  mikoriza  dari  tanah  yang tercemar  senyawa  hidrokarbon  aromatik  polisiklik  pada  bibit  karet.  Prosiding  Seminar Nasional  dan  Semirata  BKS  Barat  Bidang  Ilmu-ilmu  Pertanian,  19-20  Maret  2013. hal:211-217.
Margarettha,  2014. Inokulasi  Fungi  Mikoriza  Arbuskular  Indigen  Untuk  Bibit  Karet  pada Tanah Bekas Tambang Batubara. Jurnal Lahan Suboptimal 3(2): 193-200.
Medina A, dan Azcón R. Effectiveness of the application of Arbuscular mycorrhiza fungi and organic  amendments  to  improve  soil  quality  and  plant  performance  under  stress conditions. Journal of Soil Science and Plant Nutrition 10 (3): 354 – 372.
Novikusianti  W,  Nurtjahya  E,  Khodijah  NS,  Setiadi  Y.  2005.  Status  cendawan  mikoriza arbuskula  (CMA)  di  lahan  pasca  penambangan  timah  di  desa  Sempan  Bangka. Prosiding  Seminar  Nasional  dan  Workshop  Pemanfaatan  Cendawan  Mikoriza  untuk Meningkatkan  Produksi  Tanaman  Pada  Lahan  Marginal.  Asosiasi  Mikoriza  Indonesia. Jambi. Hal.121-131.
Pereira,  J.,  Vieira,  I.,  Freitas,  M.,  Prins,  C.,  Martins,  M.,  &  Rodrigues, R. 2016.  Effects  of arbuscular  mycorrhizal  fungi  on  Capsicum  spp. The  Journal  of  Agricultural  Science, 154(5): 828-849.
Prasad R., Bhola D., Akdi K., Cruz C.,  Sairam  KVSS,  Tuteja N.,  dan Varma A.  2017. Introduction  to  Mycorrhiza:  Historical Development.  In  Ajit  Varma,  Ram  Prasad  dan Narendra  Tuteja (Eds). Mycorrhiza - Function, Diversity,  State  Of  The Art. Springer International Publishing. p:1-7.
Ruiz-Lozano, J.M.,  R. Porcel, and R. Aroca.  2008. Evaluation of the Possible Participation of Drought-induced Genes in the Enhanced Tolerance of Arbuscular Mycorrhizal Plants to  Water  Deficit In  Ajit  Varma  (Ed.) Mycorrhiza,  Genetics  and  Molecular  Biology, Eco-function,  Biotechnology,  Eco-Physiology,  Structure  and  Systematics. Springer- Verlag Berlin Heidelberg. p:185-205.
Sa´nchez- Ramı´rez S., Wilson A.W.,  dan Ryberg M.    2017. Overview  of  Phylogenetic Approaches to Mycorrhizal Biogeography, Diversity and Evolution.  In Leho Tedersoo (Ed). Biogeography  of  Mycorrhizal Symbiosis. Springer  International  Publishing. p:1-37.
Smith, S.E. dan D.J. Read. 2008. Mycorrhizal Symbiosis. 3 th Edt. Elsevier. 789 p.
Syahputra E., Fauzi dan Razali. 2015. Karakteristik Sifat Kimia Sub Grup Tanah Ultisol di Beberapa Wilayah Sumatera Utara. Jurnal Agroekoteknologi 4(1) :1796 – 1803.
Syamsiyah  J.,    Hendro  B. S,    Hanudin    E.,    Widada  J. 2014. Pengaruh  Inokulasi  Jamur Mikoriza  Arbuskula  Terhadap  Glomalin,  Pertumbuhan  Dan  Hasil  Padi. Jurnal  Ilmu Tanah dan Agroklimatologi 11 (1):39-46.
Teotia  P.,    Kumar  M.,      Prasad  R.,      Kumar    V.,    Tuteja  N.,  and  Ajit  Varma. 2017. Mobilization  of  Micronutrients by Mycorrhizal  Fungi.  In  In  Ajit  Varma,  Ram  Prasad dan Narendra  Tuteja (Eds). Mycorrhiza - Function, Diversity,  State  Of  The  Art. Springer International Publishing. p:9-26.
Tripathi, S., S.  Kamal,  I.  Sheramati,  R.  Oelmuller,  and  A.  Varma.  2008. Mycorrhizal Fungi and  Other  Root  Endophytes  as  Biocontrol Agents  Against  Root  Pathogens In  Ajit Varma  (Ed.) Mycorrhiza,  Genetics  and  Molecular  Biology,  Eco-function, Biotechnology,  Eco-Physiology,  Structure  and  Systematics. Springer-Verlag  Berlin Heidelberg. p:281-306.
Winata N. A., Basunanda P., Supriyanta.  2014. Tanggapan Dua Puluh Lima Kultivar Padi (Oryza  sativa L.)  Terhadap  Infeksi  Cendawan  Mikoriza  Arbuskular. Vegetalika 3(3):38 – 48