## EFEK HETEROSIS DAN AKSI GEN UKURAN BUAH PADA HIBRIDA PEPAYA
(Heterosis  Effects and Gene Action on Size  Fruit of Hybrid Papaya)
Tri Budiyanti 1
1 Balai Penelitian Tanaman Buah Tropika Jl. Raya Solok Aripan KM 8 Solok Sumatera Barat Telp. +62 755 20137, Fax. +62 755 20592, e-mail : tribudiyanti15@gmail.com

## ABSTRACT
Fruit  size  is  an  important  character  in  determining  the  quality  of  papaya  fruit. Domestic  consumers  prefer  small  or  medium  size  papaya  fruit,  while  for  the desirable fruit slices are large one. Assembly papaya varieties based on fruit size can be done through conventional breeding.  The objectives of this study  were to determine the effects of heterosis and gene action on the fruit size character of the papaya  hybrid.  The  research  was  conducted  at  KP.  Sumani  Tropical  Fruit Research  Institute,  Solok,  West  Sumatra  in  2010-2011.  This  research  used  a randomized block design with  25 treatments  (20 hybrids  and five elders papaya) and repeated three times. The results showed that in general the heterosis effect on fruit size (weight,  length and girth of the fruit)  was  found  below 50%. Heterosis effect can decrease and increase the size of the fruit because the value is negative and  positive.  The  negative  excess  of  dominant  gene  action  resulting  in  smaller sizes  of  F1  than  the  average  of  both  parents  or  youngest  parents.  Therefore, crosssing BT3 x BT2 had the smallest fruit size. Positive excess of dominant gene action i.e crossing BT1 x D, BT4 x BT1 and D x BT3 resulted in bigger fruit size than two parents.

## Keywords: Gene action, Heterosis, Hybrid, Papaya
PENDAHULUAN Pepaya merupakan buah tropika  yang  mempunyai  kandungan gizi yang lengkap karena mengandung  vitamin  C,  vitamin  A, betakaroten, kalsium dan serat (Mahattanatawee et  al .,  2006).  Untuk meningkatkan  konsumsi  buah  pepaya perlu  tersedia  jenis  pepaya  yang berkualitas  tinggi. Ukuran  buah
merupakan  karakter  penting  dalam penentuan  kualitas  buah  pepaya. Keragaman  ukuran  buah  pepaya  di Indonesia  sangat  tinggi  yaitu  antara 0,5  kg  sampai  10  kg  dan  terbagi menjadi buah berukuran kecil, sedang
dan  besar.  Pepaya  ukuran  kecil dengan  bobot  buah  antara  0,3-0,8  kg yaitu pepaya Carisya, Carmida, hawai,  Solo  Sunrise,  dan  eksotika. Pepaya berukuran sedang (0,8-1,9 kg) misalnya  pepaya  Calina,  Merah Delima,  Sekaki,  Maradol,  sedangkan pepaya  berukuran  besar  (bobot  buah >  2  kg)  yaitu  pepaya  Semangko, Dampit, Jingga, dan MJ9.
Idiotipe pepaya yang
diinginkan  untuk  konsumsi  segar yaitu  mempunyai  rasa  manis,  warna daging  merah  oranye,  tektur  kenyal ukuran  buah  sedang  atau  kecil,  dan daging  tebal.  Preferensi  konsumen  di
dalam  negeri  menginginkan  pepaya dengan ukuran buah kecil dan sedang. Untuk  buah  potong,  ukuran  buah yang  diinginkan  biasanya  besar.  Hal ini  dapat  dilihat  dari  varietas  yang banyak beredar dipasaran dan disukai kosumen  yaitu  pepaya  California, Merah Delima dan Penang. Konsumen  pepaya  di  luar  negeri misalnya  di  Amerika  Serikat,  Hawai, dan  Brazil  lebih  menyukai  pepaya berukuran  kecil  yaitu  Solo  Sunrise, Rainbow  dan  Kapoho  (Evans et  al ., 2012).  Standar  buah  pepaya  untuk pasar  internasional  sangat  ditentukan oleh  ukuran  buah  (Codex,  2012). Untuk  memperoleh  varietas  hibrida pepaya  sesuai  preferensi  konsumen yaitu  dengan  ukuran  kecil  atau medium,    perlu  dilakukan  perakitan varietas  dan  informasi  tentang  efek heterosis karakter tersebut.
Varietas hibrida pepaya dibuat dengan tujuan untuk lebih beradaptasi,  berproduksi  tinggi,  dan lebih  vigor  dibandingkan  varietas yang sudah ada. Pembentukan hibrida didasarkan pada pemanfaatan heterosis untuk meningkatkan produksi  dan  kualitas  buah.  Program pemuliaan pepaya di beberapa negara difokuskan  pada  perbaikan  kualitas buah,  produktivitas  dan  ketahanan terhadap penyakit. Pembentukan varietas  hibrida  pepaya  di  luar  negeri telah dilakukan Malaysian Agricultural Research and Development Institute (Mardi). Berdasarkan  hasil  persilangan  antara L19  dengan  Eksotika  didapatkan hibrida  yang  selanjutnya  dikenal dengan  varietas  hibrida  Eksotika  2.
Eksotika 2 merupakan varietas hibrida  yang  cepat  berbuah  dan berproduksi tinggi. Selain itu, varietas ini stabil dalam menghasilkan tanaman  hermaprodit  (Chan,  1992).
Penelitian Perez et al . (2010)
menghasilkan hibrida persilangan Red Maradol × Strawberry dengan karakter  yang  lebih  unggul  daripada Red Maradol. Pegertian heterosis dalam genetika adalah  efek perubahan pada penampilan keturunan  persilangan   yang  secara konsisten  berbeda  dari  penampilan kedua tetuanya (Shull, 1914).
Fenomena  heterosis  ditemukan  pada tanaman  pepaya,  baik  pada  karakter vegetatif, generatif dan hasil. Mekako and  Nakasone  (1975)    melakukan persilangan  interspesifik  antara C. cauliflora  x  C.  goudotiana dan C. caulifora x C. monoic a,  mendapatkan heterosis  karakter  tinggi  tanaman, lingkar  batang,  jumlah  buah  dan bobot buah pada hibrida interspesifiknya. Hasil penelitian Chan  (2001)  menunjukkan  bahwa gejala  heterosis  ditemukan  pada empat karakter vegetatif yang diamati yaitu diameter batang, tinggi tanaman,  panjang  petiole  dan  lebar lamina.  Persilangan  antara  L  19  x Eksotika  tetap  menunjukkan  gejala heterosis  pada  komponen  hasil  yang melebihi  tetua  terbaik.    Marin et  al.
(2006) mendapatkan fenomena heterosis  pada  persilangan  antara pepaya  kelompok  Formosa  dan  Solo,
sehingga menghasilkan hibrida superior  yang  sesuai  untuk  pasar internasional.  Hasil  penelitian  Dinesh et  al. (1992)  juga  menemukan  gejala heterosis  pada  hasil  persilangan pepaya  yang  menggunakan  kultivar Washington,  Thailand,  Coorg  Honey Dew, Pink  Flesh Sweet,  Sunrise Solo dan  Waimanalo.  Gejala  heterosis ditemukan pada karakter jumlah buah, hasil,  bobot  buah,  volume  buah, ketebalan daging, padatan total terlarut,  indeks  ronga  buah  dan  gula total.
Penelitian  ini  bertujuan  untuk mempelajari  efek  heterosis  dan  aksi gen  pada  karakter  ukuran  buah  dari hibrida  hasil  persilangan  lima  tetua pepaya koleksi Balai Penelitian
Tanaman Buah Tropika.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  dilaksanakan  mulai bulan Januari 2010  sampai Desember 2011  di  KP  Sumani  Balai  Penelitian Tanaman Buah Tropika. Penelitian ini menggunakan Rancangan Acak Kelompok (RAK) dengan tiga ulangan.  Perlakuan  terdiri  dari  20 hibrid F1 hasil kombinasi persilangan diallel  lima  tetua.  Lima  tetua  pepaya yaitu  Merah  Delima  (BT-1),  BT-2,
Carmina, Carmida (BT-4) dan Dampit.  Kelima  genotip  tersebut mempunyai keragaman  karakter buah dengan ukuran buah mulai  dari kecil, sedang  dan  besar.  Tanaman  yang diamati  adalah  yang  mempunyai  tipe bunga hermaprodit.
Pelaksanaan penelitian diawali dengan persiapan bibit dan penanaman di lapangan. Bibit  pepaya ditanam    ke  lapang  setelah  berumur 45 hari sejak disemai di polibag. Jarak tanam  yang  digunakan  adalah  3  m  x 2,5  m.  Ukuran  lubang  tanam  adalah 40 cm x 40 cm x 40 cm. Pemeliharaan tanaman meliputi penyiraman, pemupukan, pengendalian hama penyakit  dan  penyiangan.  Pada  awal pertumbuhan  diperlukan  penyiraman yang intensif, dilakukan sehari sekali. Pupuk  diberikan  dalam  bentuk  NPK 16-16-16  dimulai  saat    berumur  2 minggu  setelah  tanam  (MST)  di lapang  dengan  dosis  50  g  per tanaman.  Setelah  berumur  2  bulan dosis pemupukan ditingkatkan menjadi  100  g/tanaman/bulan  dan setelah  berumur  diatas  4  bulan,  dosis pemupukan menjadi 200 g/tanaman/bulan  dan  ditambah  KCl
50  g/tanaman.  Pengendalian  hama  di lapang  dilakukan  apabila  serangan melebihi  ambang  batas  kerusakan. Pengendalian  hama  di  lapang  dengan penyemprotan menggunakan pestisida Supracide,  Akarisida  dan  fungisida dengan dosis 2 cc per liter air. Peubah yang  diamati  yaitu  bobot  buah, panjang buah dan lingkar buah.
Analisis  data  menggunakan analisis  varian  (sidik  ragam),  jika hasil analisis berpengaruh nyata maka dilanjutkan  dengan  uji Duncan’s Multiple  Range  Test (DMRT)  pada taraf 5%. Efek heterosis ditentukan dengan  cara  yang  dikemukakan  oleh Laosuwan  dan  Atkins,  1997  dalam Wardiana et  al .  (1995)  sebagai berikut:
1. Perbandingan  nilai  rata-rata  F1 dengan  nilai  rata-rata  kedua tetuanya  (Mid-Parent  =  MP) dengan persentase peningkatannya dihitung melalui rumus:
% 100 1   MP MP F
2. Perbandingan  nilai  rata-rata  F1 dengan nilai rata-rata tetua yang lebih  tinggi  (Higher  Parent  = HP), dengan persentase peningkatannya dihitung melalui rumus:
% 100 1   HP HP F
3. Untuk  mengetahui  aksi  gen yang  mengatur  sifat  sifat  yang ditampilkan  dihitung  derajat dominansinya dengan
menggunakan  rumus  ” Potence- Ratio ”  (Petr  dan  Frey,  1966 dalam  Sukartini et  al .,  2009)
sebagai
berikut :
mMP mHP mMP mF h    1
Keterangan : h         = nilai ”Potence-Ratio” mF1    = nilai rata-rata F1 mMP  = nilai rata-rata kedua tetuanya mHP   = nilai rata-rata tetua yang lebih tinggi
Berdasarkan nilai Potence-Ratio tersebut maka derajat dominansi dapat diklasifikasikan sebagai berikut :
1. tidak ada dominansi (h= 0)
2. dominansi  sempurna  (h=  +1  atau h= −1)
3. dominansi positif tidak sempurna (0<h<1)
4. dominansi negatif tidak sempurna (−1<h<0)
5. dominansi  berlebih  (h>1  atau h<−1)

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil analisis ragam menunjukkan  bahwa  nilai  kuadrat tengah  genotipe,  berbeda  nyata  untuk karakter  bobot  buah,  panjang  buah dan lingkar buah. Bobot buah dari 20 hibrid  dan  5  tetua  pepaya  berkisar antara  736-2365  g.  Bobot  buah  tetua terberat  yaitu  Dampit,  tetua  dengan bobot  terkecil  yaitu  BT2  dan  BT3, sedangkan  BT1  dan  BT4  mempunyai bobot sedang.
Persilangan BT3 x BT4 mempunyai  bobot  buah  terkecil  dan apabila  dilihat  nilai  heterosis  tetua tertingga  (hp)  menunjukkan  minus terendah yaitu -48%. Hal ini menujukkan  bobot  buah  prsilangan BT3  x  BT4  lebih  kecil  48% dibandingkan tetua tertingginya.
Apabila  dilihat  dari  heterosis  rerata kedua  tetuanya  (MP)  menunjukkan minus  terendah  yaitu  -34%,  artinya bobot  buahnya  lebih  rendah  34% dibanding  rerata  kedua  tetuanya. Persilangan  D  x  BT3  mempunyai bobot  buah  terbesar  dibandingkan dengan  hibrida  lain  dan  tetuanya.
Apabila  dilihat  nilai  heterosis  tetua tertingga (HP) menunjukkan peningkatan  8%  dibandingkan  tetua tertingginya.  Apabila  dilihat  dari heterosis  rerata  kedua  tetuanya  (MP) menunjukkan peningkatan bobot buahnya  lebih  tinggi  57%  dibanding rerata  kedua  tetuanya.  Tetua  Dampit juga  memberikan  efek  heterosis  yang tinggi  pada  persilangan  BT1  x  D, BT2 x D dan D x BT2.
Untuk  mengetahui  aksi  gen yang mengatur sifat bobot buah dapat dilihat  dari  derajat  dominansinya ( Potence  ratio ).  Aksi  gen  dominansi berlebih positif terlihat pada persilangan BT1 x D, BT4 x BT1 dan D  x  BT3.  Aksi  gen  over  dominan positif tersebut mengakibatkan ukuran F1  berada  diatas  kedua  tetuanya  atau tetua terbaiknya, sehingga bobot buah ketiga  hibrida  tersebut  lebih  tinggi dibanding  tetua  Dampit.  Aksi  gen dominansi  berlebih  negatif  terdapat pada  persilangan BT1 x BT4, BT3 x BT2  dan  BT3  x  BT4.  Aksi  gen dominan berlebih negatif mengakibatkan  ukuran  F1  lebih  kecil dari  rerata  kedua  tetuanya  atau  tetua terkecilnya, sehingga persilangan BT3  x  BT2  mempunyai  bobot  buah terendah  dibadingkan  hibrida  dan tetua  lainnya.  Perakitan  varietas unggul  pepaya  untuk  ukuran  buah kecil  dapat  menggunakan  kombinasi persilangan tersebut. Berdasarkan nilai potence-ratio maka  kombinasi persilangan lainnya menunjukkan adanya  aksi  gen  dominan  negatif tidak sempurna dan aksi gen dominan positif tidak sempurna mengakibatkan ukuran  F1  berada  di  antara  kedua tetuanya.
Parameter  lain  dari  karakter ukuran  buah  yaitu  panjang  buah. Standar  panjang  buah  diperlukan untuk  menentukan  ukuran  kemasan dan sarana transportasi dalam
pemasaran.  Panjang    buah  dari  20 hibrid  dan  5  tetua  pepaya  berkisar antara  32,67-19,92  m.  Kelompok hibrida  yang  mmpunyai  ukuran  buah terpanjang yaitu hibrida BT1 x D, D x BT1,  D  x  BT2,  D  x  BT3  dan  tetua Dampit,  sedangkan  hibrida  lainnya termasuk  kelompok  buah  berukuran pendek sampai sedang.
Efek  heterosis  HP  untuk panjang  buah  yang  terlihat  dari  20 hibrida  menunjukkan  nilai  negatif, artinya  terjadi  penurunan  panjang buah dibandingkan rerata tetua tertinggi. Apabila dilihat dari heterosis  rerata  kedua  tetuanya  (MP) menunjukkan  peningkatan  panjang
buah  lebih  panjang    23%  dibanding rerata kedua tetuanya pada persilangan D x BT3. Aksi gen dominansi sempurna
terlihat  pada  persilangan  D  x  BT3. Aksi gen dominan  sempurna tersebut mengakibatkan  ukuran  F1  sama dengan  tetua  terbaiknya,  sehingga panjang  buah  hibrida  tersebut  sama dengan  tetua  Dampit.  Aksi  gen dominansi  berlebih  positif  terdapat pada    persilangan  BT3  x  BT2.  Aksi gen dominan berlebih positif mengakibatkan  ukuran  F1  lebih panjang  dari  rerata  kedua  tetuanya atau tetua terkecilnya Tabel  1.  Rata-rata,  nilai    heterosis  tetua  tertinggi  (hp),  heterosis  rata-rata  tetua (MP)  dan  derajat  dominansi  (h)  bobot  dari  20  hibrida  dan  lima  tetua pepaya Genotipe Bobot buah (g) Bobot buah h HP MP BT1 x BT2 1206,67   f-j -20,07 4,64 0,15 BT1 x BT3 1025,00   g-j -32,11 -11,98 -0,40 BT1 x BT4 1281,17   f-h -15,14 -12,72 -4,47 BT1 x D 2321,11   ab 7,13 26,27 1,47 BT2 x BT1 1262,17   f-i -16,4 9,45 0,31 BT2 x BT3 797,22   hij -2,7 -1,33 -0,95 BT2 x BT4 1194,44   f-j -16,25 7,47 0,26 BT2 x D 1914,00   a-d -11,66 29,18 0,63 BT3 x BT1 1110,42    f-j -26,45 -4,65 -0,16 BT3 x BT2 780,00     ij -4,8 -3,47 -2,47 BT3xBT4 736,67      j -48,35 -34,39 -1,27 BT3 x D 1570,56   c-f -27,51 5,19 0,12 BT4 x BT1 1572,00   c-f 4,13 7,09 2,49 BT4 x BT2 1116,44    f-j -21,72 0,45 0,02 BT4 x BT3 992,92   g-j -30,38 -11,56 -0,43 BT4 x D 1597,00   c-f -26,29 -11,1 -0,54 D x BT1 2150,00   ab -0,77 16,96 0,95 D x BT2 1997,22   abc -7,82 34,8 0,75 D x BT3 2345,83      a 8,27 57,12 1,27 D x BT4 1873,89   b-c -13,51 4,31 0,21
BT-1 1509,72   e-f BT2 796,67   hij BT3 819,33   hij BT4 1426,13   e-g D (Dampit) 2166,67   ab Keterangan: Angka rata-rata yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama, tidak berbeda nyata pada uji DMRT 5%
Tabel  2.  Rata-rata,  nilai  heterosis  tetua  tertinggi  (hp),  heterosis  rata-rata  tetua (MP)  dan  derajat  dominansi  (h)  panjang  buah  dari  20  hibrida  dan  lima tetua pepaya. Genotipe Panjang buah (g) HP MP H BT1 x BT2 26,32    b-d -9,85 7,18 0,38 BT1 x BT3 23,94    d- h -17,98 -3,24 -0,18 BT1 x BT4 25,72   b-e -11,89 -9,42 -3,36 BT1 x d 32,56    a 11,51 5,25 0,94 BT2 x BT1 24,83    c-f -14,94 1,13 0,06 BT2 x BT3 20,22    gh -0,38 0,57 0,59 BT2 x BT4 24,50     d-g -11,23 3,12 0,19 BT2 x D 29,68    ab -9,16 12,87 0,53 BT3 x BT1 23,33    d-h -20,08 -5,71 -0,32 BT3 x BT2 20,66    f-h 1,75 2,72 2,86 BT3 x BT4 20,89    f-h -24,32 -12,78 -0,84 BT3 x D 26,44    b-d -19,05 -0,15 -0,01 BT4 x BT1 27,44    b-d -6 -3,36 -1,20 BT4 x BT2 23,93    d- h -13,29 0,74 0,05 BT4 x BT3 21,87    e-h -20,78 -8,7 -0,57 BT4 x D 27,53    b-d -15,71 -8,63 -1,03 D x BT1 32,56    a -0,34 5,25 0,94 D x BT2 29,57    a -9,49 12,46 0,51 D x BT3 32,68    a 0,05 23,41 1,00 D x BT4 29,72     ab -9,01 -1,36 -0,16 Tetua 1 29,19     a-c BT 2 19,92    h BT3 20,30     g-h BT4 27,60    bcd D (Dampit) 32,67      a Keterangan: Angka rata-rata yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama, tidak berbeda nyata pada uji DMRT 5%
Lingkar  buah  dari  20  hibrida dan 5 tetua pepaya berkisar antara 44- 28  cm.  Kelompok  hibrida  yang mempunyai  lingkar  buah  terbesar yaitu hibrida BT1 x D, BT2 x D, D x BT1,  D  x  BT2,  DxBT3,  DxBT4  dan tetua  Dampit.  Hibrida  lain  yang termasuk  kelompok  lingkar  buah kecil  apabila  berukuran  28-32  cm. Efek heterosis HP untuk lingkar buah menunjukkan nilai negatif antara -1% sampai -21%, artinya terjadi penurunan penurunan buah dibandingkan  rerata  tetua  tertinggi antara  1%-21%.  Apabila  dilihat  dari heterosis  rerata  kedua  tetuanya  (MP) sebagian  besar  hibrida    menunjukkan peningkatan lingkar buah lebih panjang  17%  dibanding  rerata  kedua tetuanya pada persilangan D x BT3. Tabel 3. Rata-rata nilai heterosis tetua tertinggi (hp), heterosis rata-rata tetua (MP) dan  derajat  dominansi  (h)  lingkar  buah  dari  20  hibrida  dan  lima  tetua papaya Genotipe Lingkar buah (cm) HP MP H BT1 x BT2 30,73    e-i -10,14 -4,76 -0,80 BT1 x BT3 31,17    e-i -8,85 -1,99 -0,26 BT1 x BT4 34,61    c-f -0,11 0,55 0,83 BT1 x d 43,22       a -2,32 10,2 0,80 BT2 x BT1 34,88    c-e 2,01 8,12 1,36 BT2 x BT3 30,06     g-i -0,92 0,62 0,40 BT2 x BT4 33,53    e-g -3,23 3,19 0,48 BT2 x D 41,04     ab -7,24 10,06 0,54 BT3 x BT1 33,41    e-g -2,3 5,06 0,67 BT3 x BT2 28,74        i -5,24 -3,77 -2,43 BT3 x BT4 29,42    h-i -15,08 -8,13 -0,99 BT3 x D 34,92    b-e -21,09 -5,19 -0,26 BT4 x BT1 37,61    b-d 8,55 9,27 14,11 BT4 x BT2 32,10     e-i -7,35 -1,2 -0,18 BT4 x BT3 34,05    c-g -1,72 6,32 0,77 BT4 x D 38,13     bc -13,84 -3,35 -0,28 D x BT1 40,67     ab -8,1 3,68 0,29 D x BT2 41,44     ab -6,34 11,14 0,60 D x BT3 43,32      a -2,11 17,62 0,87 D x BT4 41,08    ab -7,16 4,14 0,34 Tetua 1 34,19   c-g BT 2 30,33    f-i BT3 29,41   h-i BT4 34,65   c-f D (Dampit) 44,25     a Keterangan: Angka rata-rata yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama, tidak berbeda nyata pada uji DMRT 5%
Aksi  gen  dominansi  berlebih positif terdapat pada persilangan BT3 x  BT2.  Aksi  gen  dominan  berlebih positif  mengakibatkan  ukuran  F1 lebih  panjang  dari  rerata  kedua tetuanya  atau  tetua  terkecilnya.  Aksi gen  dominan  positif  tidak  sempurna untuk  karakter  lingkar  buah  terlihat pada  11  hibrida,  yang  menyebabkan ukurannya  berada  di  antara  rerata kedua tetuanya.

## SIMPULAN
1. Efek  heterosis  terhadap  ukuran buah  (bobot,  panjang  dan  lingkar buah) dibawah 50%. Efek heterosis tersebut dapat menurunkan dan menambah ukuran  buah  karena  nilainya negatif dan positif.
2. Aksi gen dominan berlebih negatif  mengakibatkan  ukuran  F1 lebih  kecil  dari  rerata  kedua tetuanya  atau  tetua  terkecilnya, sehingga  persilangan  BT3  x  BT2 mempunyai ukuran buah terkecil.
3. Aksi  gen  dominansi  berlebih positif  menyebabkan  persilangan BT1  x  D,  BT4  x  BT1  dan  D  x BT3  mempunyai  ukuran  buah lebih  besar  dibandingkan  kedua tetuanya.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan  kepada  Tim  Peneliti Pepaya  Balai  Penelitian  Tanaman Buah  Tropika  atas  kesempatan  yang diberikan kepada penulis untuk publikasi makalah ini.

## DAFTAR PUSTAKA
Chan,  Y.K.  1992.  Progress in Breeding of F1 Papaya Hybrids in MALAYSIA. Acta Horticulturae 292: 41-49.
Chan,  Y.K.,  Hassan,  M.D.,  Abu
Bakar,  U.K.  2001.  Pepaya:
The  Industry  and  Varietal Improvement in Malaysia. Paper Presented at the Planning Workshop for Pepaya Biotechnology Network  of  Southeast  Asia, Kasetsart University, Bangkok. Dinesh, M.R., C.P.A., Iyer, and M.D. Subramanyam. 1992. Genetical  Study  in  Papaya ( Carica  papaya L.). Acta
Hort . 321: 152-163.
Evans,  A.E.,  Fredy,  H.B.,  and Jonathan,  H.C.  2012.  An Overview  of US Papaya Production, Trade, and Consumption  the  Food  and Resource Economics Department, UF/IFAS Extension. Original Publication Date August 2012. Reviewed August 2015. Marin,  S.L.D.,  M.G.  Pereira,  A.T.A. Junior,  L.A.P.  Martelleto,  dan
C.D.  Ide.  2006.  Partial  Diallel to  Evaluate  the  Combining Ability for Economically
Important  Traits  of  Papaya.
Sci. Agric. ( Piracicaba, Braz. )
63 (6): 540-546.
Mahattanatawee,  K.,  Manthey,  J.A., Luzio, G., Talcott, S.T., Goodner,  K.L.  and  Baldwin, E.A.  2006.  Total  Antioxidant Activity  and  Fiber  Content  of
Select  Floridagrown  Tropical Fruits.  Journal  of  Agricultural and  Food  Chemistry  54  (19): 7355-7363. Mekako, H.U., H.Y. Nakasone. 1975. Interspecific Hybridization Among  6  Carica  spesies. J.
Amer.  Soc.  Hort.  Sci .  100  (3):
237-242.
Perez,  L.P.,  R.  Kosky,  J.P.  Ponce, M.R.  Vega,    ON  Montenegro. 2010.  Developmet  of  a  New
Papaya    ( Carica  papaya L.) Hybrid  IBP.  J.  Interciencia  35 (6): 42-99. Shull,  G.H.  1908.  The  Composition of  Field  Maize.  Report  of  the America Breeders  Association 4: 296-301.
Sukartini,  T.,  Budiyanti,  dan  A.
Sutanto.  2009.  Efek  Heterosis dan Heritabilitas pada Komponen Ukuran Buah Pepaya  F1.  Jurnal  hortikultura 29 (33): 249-254.