Tersedia  online  di:  http://ejournal-balitbang.kkp.go.id/index.php/jra
# Korespondensi:  Balai  Riset  Budidaya  Ikan  Hias Jl.  Perikanan  No.  13,  Pancoran  Mas,  Depok  16436. Tel.  +  62  21  7520482 E-mail:  asep_aa37@yahoo.co.id

## PERKEMBANGAN  EMBRIO  DAN  LARVA  PADA  DOMESTIKASI  IKAN  CUPANG
(Betta rubra Perugia, 1893)
Asep  Permana # ,  Eni  Kusrini,  Agus  Priyadi,  dan  Sawung  Cindelaras
Balai Riset Budidaya Ikan Hias Jl. Perikanan No. 13, Pancoran Mas, Depok 16436
(Naskah diterima: 17 Oktober 2019; Revisi final: 21 Januari 2020; Disetujui publikasi: 24 Januari 2020)

## ABSTRAK
Salah satu jenis ikan cupang alam yang menarik perhatian adalah cupang Betta rubra Perugia, 1893; yang merupakan jenis endemik dari perairan Banda Aceh. Status B. rubra di habitat aslinya sudah mulai sulit diperoleh sedangkan budidayanya belum berkembang. Oleh karena itu, informasi tentang embriogenesis dan  perkembangan  stadia  awal  ikan  B.  rubra  sangat  diperlukan  untuk  mendukung  keberhasilan pengembangbiakannya.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mengetahui  embriogenesis  dan  perkembangan larva ikan B. rubra. Telur dan larva yang digunakan berupa hasil pemijahan alami B. rubra di  Balai Riset Budidaya Ikan Hias, Depok. Parameter yang diamati yaitu fase embriogenesis, perkembangan larva, dan benih ikan B. rubra. Pengamatan embriologi di mulai setelah ikan memijah sampai telur menetas, sedangkan perkembangan larva di mulai dari larva menetas sampai menjadi benih atau perkembangan telah sempurna. Pengamatan  dilakukan  setiap  hari  di  bawah  mikroskop  binokuler  Olympus  SZX9  perbesaran  8-25  kali. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perkembangan embrio telur B. rubra terjadi selama enam hari atau 144 jam hingga menetas menjadi larva pada suhu 27°C-28°C. Perkembangan embriogenesisnya yaitu hari pertama setelah memijah di mulai dengan pembelahan awal; hari kedua: blastula; hari ketiga: gastrula; hari keempat: pembentukan bakal kepala dan ekor; hari kelima: pembentukan ovtic vesicle dan notochorda; hari keenam: menetas. Perkembangan larva H-3—H-4 setelah menetas mata dan mulut mulai membuka; H- 5—H-6:  terbentuk  anus  dan  kuning  telur  habis;  H-7:  peralihan  pakan  (indogeneous  ke  exsogeneous)  dan metamorfosis terjadi 39 hari atau 936 jam setelah menetas.
KATA KUNCI: embryogenesis; perkembangan larva; Betta rubra; Aceh; Indonesia
ABSTRACT: Embriogenesis and larval development of domesticated wild betta (Betta rubra Perugia, 1893).
By: Asep Permana, Eni Kusrini, Agus Priyadi, and Sawung Cindelaras
Betta rubra Perugia, 1983 is an endemic ornamental fish found in the swamp areas of Banda Aceh. Due to its appealing physical appearance, B. rubra wild population has been heavily exploited. Current aquaculture technology of the species is not yet available which implies an imminent threat to the conservation of this species. Therefore, the domestication the fish species is the first important step toward developing the aquaculture technology of the species which requires specific information on embryogenesis and the development of the early stadia B. rubra. This study aimed to determine embryogenesis and larval development of B. rubra. The eggs and larvae used  from the natural spawning of B. rubra wild parents reared in the facility of the Ornamental Fish Cultivation Research Center, Depok, Indonesia. The parameters observed were the embryogenesis and early stages development of the fish from larvae to juvenile. Observation of embryogenesis started from eggs fertilization until hatching. The development of larvae was observed from post hatching until fully developed as fish juvenile. Embryonic and larval development were monitored daily using an Olympus SZX9 binocular microscope with 8x-25x magnification. The results showed that the embryogenesis of B. rubra lasted for six days or 144 hours until it hatched. The development stages of the embryogenesis after fertilization are as follow: division phase on the first day; blastula on the second day; gastrula on the third day; formation of heads and tails on the fourth day; formation of ovtic vesicles and notochordas on the fifth day; hatch on the sixth day. Larval development consists of: eyes and mouth begin to open at three to four days after hatching; anus is formed and the yolk is gone between the fifth and sixth days; intermediate feed (indogeneous to exsogeneous) at seventh day and metamorphosis at 39 days or 936 hours after hatching.
KEYWORDS: embryogenesis; larval development; Betta rubra; Aceh; Indonesia

## PENDAHULUAN
Jenis cupang alam yang tersebar di dunia sebanyak 69 spesies yang telah teridentifikasi, dan 48 jenis (70%) hidup di perairan Indonesia, serta 37 jenis di antaranya endemik  di  Indonesia  (Tan,  2011).  Kecenderungan perkembangan budidaya ikan cupang mulai beralih dari budidaya  ikan  adu  menuju  ke  ikan  hias  (Monvises et al., 2009). Namun demikian, ikan cupang alam masih belum  mendapatkan  perhatian yang  layak  dari  para penggemar domestik, padahal penggemar ikan cupang di  luar  negeri  sangat  gandrung  akan  cupang  alam bahkan  International  Betta  Contest  (IBC)  dalam  tema konvensinya  tahun  2009  mengangkat  ikan  cupang alam.  Pada  even  tersebut  dipamerkan  koleksi  ikan cupang alam asli Indonesia dalam jumlah yang besar yang  mengundang  antusiasme  masyarakat  untuk memilikinya.
Salah  satu jenis  ikan  cupang  alam yang  menarik perhatian adalah ikan cupang Betta rubra Perugia, 1893 yang merupakan jenis endemik di perairan Banda Aceh. Habitat ikan ini rawa-rawa berair keruh di hutan lebat di  dataran  rendah  dengan  air  coklat  kehitaman. Umumnya berada di habitat yang terhalang dari sinar matahari, karena tertutup oleh daun-daun pohon dan tumbuhan  yang tebal,  serta air  dengan suhu  antara 22°C-27°C dan pH 5,0-6,5. Serangga kecil dan zoop- lankton di alam merupakan makanannya. Secara eks- situ  atau  di  luar  habitatnya  akan  mudah  menerima makanan kering, namun harus disertai makanan hidup, seperti cacing sutra dan jentik nyamuk.
Warna  B.  rubra  khas  coklat  kehitaman.  Panjang maksimalnya mencapai tujuh sentimeter. Saat panjang badannya mencapai 2-2,5 cm; B. rubra mulai mencari pasangan yang diikuti dengan perubahan corak warna menjadi cerah pada jantan dan betina. Ikan jantan akan menjadi berwarna cerah, dan memiliki sirip-sirip yang dapat  dikembangkan  dengan  indah,  untuk  menarik perhatian  betina. Sedangkan  betina memiliki  warna tubuh agak buram, dan warna tidak terlalu terlihat. Jenis ikan cupang ini termasuk menyimpan telur dalam mulut induk jantan (mouth breeder). Menurut data dari IBC yang diselenggarakan tahun 2017, B. rubra sangat diminati dan diburu oleh para penggemar ikan cupang alam, berkualitas ekspor, dan  memiliki harga cukup tinggi Rp450.000,00.
Keberadaan ikan B. rubra di daerah asal sudah sulit ditemukan.  Sementara  itu,  budidaya  ikan  ini  belum dikuasai  oleh  para  pembudidaya.  Salah  satu  fase penting/kritis dalam pengembangbiakan adalah data perkembangan  awal  pada  stadia  embrio (embriogenesis)  dan  larva  sampai  organ-organ terbentuk sempurna. Penelitian  ini dilakukan untuk
mengetahui perkembangan stadia awal ikan cupang dari embrio, larva hingga ukuran benih.

## BAHAN DAN METODE

## Pemeliharaan  Induk
Penelitian ini dilaksanakan di Balai Riset Budidaya Ikan Hias, Depok. Induk yang dipakai dalam pemijahan adalah  induk  G0  tangkapan  alam  dari  daerah  Aceh. Induk dipelihara dalam styrofoam ukuran 40 cm x 40 cm  x  60 cm  untuk  betina  secara massal  dan  jantan secara soliter dalam akuarium. Sistem pemeliharaan induk secara stagnan, pergantian air total dilakukan dua minggu sekali dengan air yang sudah diendapkan minimal  24  jam.  Selama  pemeliharaan  induk  diberi pakan  bloodworm  (larva  Chironomus  sp.)  dan  jentik nyamuk  (larva  Culex  sp.)  secara  ad  satiation.  Suhu pemeliharaan induk berada pada kisaran 27°C-30°C.

## Pemijahan
Pemijahan  menggunakan  wadah  berupa  toples plastik  bulat  diameter  10  cm  yang  masing-masing dilengkapi shelter. Rasio kelamin induk yang digunakan adalah satu jantan : satu betina. Setelah memijah, induk jantan akan mengerami telur sampai menetas di dalam mulutnya. Setelah ikan memijah, kemudian dilakukan pengamatan terhadap perkembangan embrio telur dan perkembangan  larva  hingga  benih  dengan  cara mengambil sampel untuk pengamatan setiap hari.

## Pengamatan  Perkembangan  Embrio
Data perkembangan embrio telur didapat dengan cara  memuntahkan  telur  dari  mulut  induk  jantan. Proses pemuntahan telur yaitu dengan cara membuka mulut  induk  jantan  yang  sedang  mengerami  telur sampai telurnya keluar, proses ini dilakukan di dalam air. Pemuntahan telur dilakukan secara berulang, mulai dari sehari setelah memijah, dua hari setelah memijah dan seterusnya sampai didapat data embriologi yang lengkap sampai menetas. Proses ini sekaligus untuk mengetahui seberapa lama waktu pengeraman telur di  mulut  induk  jantan  dari  mulai  memijah  sampai menetas.
Untuk pengamatan, telur diambil sebanyak 20 butir dan  diletakkan  dalam  wadah  inkubasi  dengan  suhu 27°C-28°C.  Pengambilan  telur  dengan  cara memuntahkan telur dari mulut induk sebelum larva menetas. Telur kemudian diamati di bawah mikroskop binokuler  Olympus  SZX9  yang  terhubung  dengan kamera  dan komputer  dengan  perbesaran 8-25  kali untuk  melihat  tahapan  embriogenesis.  Pengamatan perkembangan embrio dilakukan setiap hari.

## Pengamatan  Perkembangan  Larva
Perkembangan larva diamati hingga umur 39 hari atau benih yang telah mengalami metamorfosis mirip seperti  induknya.  Sampel  larva  diambil  dengan menggunakan pipet plastik 3 mL untuk menghindari stres  dan  kerusakan  pada  organ  tubuh  larva, selanjutnya sampel ditempatkan di atas gelas objek. Pengamatan dilakukan dengan alat dan metode yang sama untuk pengamatan perkembangan telur. Param- eter yang diamati adalah panjang total, perkembangan organ, dan bukaan mulut. Jumlah sampel pada setiap pengamatan sebanyak tiga ekor larva.

## Analisis  Data
Data  yang  diperoleh  dari  setiap  tahap perkembangan  embrio  dan  larva  hingga  benih dianalisis  secara  deskriptif  tiap  fase  perkembangan yang mengacu pada Iwamatsu (2004).

## HASIL DAN BAHASAN

## Perkembangan Embrio
Setelah  dilakukan  pengamatan  perkembangan embrio, didapat data embriologi seperti terlihat pada Tabel 1.
Berdasarkan data pada Tabel 1 dapat dilihat bahwa lama waktu pengeraman telur di dalam mulut induk jantan  dari  mulai  memijah  sampai  menetas  adalah enam hari. Waktu penetasannya cukup lama, berbeda dengan B. imbellis yang memerlukan waktu sekitar 29 jam  04  menit  (Cindelaras  et  al.,  2015),  35  jam (Narwati, 2012), dan pada B. splendens sekitar 38 jam (Duarte et al., 2012; Valentin et al., 2013; Annur et al., 2016).
Setelah menetas, larva masih akan dierami di mulut induk jantan sampai kuning telur habis dan sudah bisa berenang. Waktu yang diperlukan larva dari menetas sampai  kuning  telur  habis  dan  bisa  berenang memerlukan waktu sekitar 6-7 hari. Jadi pada B. rubra kisaran total waktu pengeraman di mulut induk dari mulai telur sampai larva siap dikeluarkan adalah 12-13 hari. Berbeda dengan larva B. imbellis yang dilaporkan Cindelaras et al. (2015) dapat berenang bebas setelah 2-3  hari  dari  penetasan,  dan  Groth  (1970)  juga melaporkan hal yang sama pada B. splendens.
Pada waktu pengeluaran telur dari mulut, telur yang didapat selain diamati juga dicoba untuk ditetaskan. Namun ternyata telur-telur yang masih muda atau baru beberapa hari dari memijah  tidak berhasil menetas. Waktu pengeluaran telur dari mulut yang aman agar telur juga menetas adalah empat hari setelah memijah atau dua hari sebelum menetas. Pengeluaran telur dari mulut pada umur ini  tidak memengaruhi penetasan
telur  atau telur  masih  bisa  menetas dengan  derajat tetas  yang  tinggi.  Cara  ini  bisa  dilakukan  untuk efisiensi waktu pengeraman supaya tidak terlalu lama dan agar induk cepat memijah lagi.
Pada  hari  pertama  setelah  memijah,  telur berbentuk bulat berukuran ± 2 mm, terlihat chorion yang  bening  dengan  kuning  telur  yang  berwarna kekuningan  agak  keruh  dan  tidak  tembus  cahaya. Diameter telur ini cukup besar dibandingkan telur B. splendens  yaitu  sekitar  ±  1,08  mm  (Valentin  et  al., 2003). Nilai ini cukup jauh dengan diameter rata-rata untuk  spesies  ikan  hias  yaitu  0,8  mm  (Watson  & Chapman, 2002). Tahap perkembangan embrio masih fase awal dan belum terlihat adanya blastomer yang muncul.  Pada  hari  pertama  setelah  menetas perkembangan embrio terjadi dari mulai pembelahan dua sel sampai 64 sel. Waktu perkembangan sampai fase ini yang memerlukan waktu sehari, tergolong lama. Pada B. imbellis waktu yang diperlukan sampai fase ini hanya memerlukan waktu 55 menit dari pembuahan (Cindelaras et al., 2015).
Hari  kedua  setelah  memijah  terjadi  pembelahan 64 sel lebih, ditandai dengan munculnya blastomer, kemudian terus membelah melewati 128 sel, dan fase blastula di mana pembelahan semakin tidak jelas dan saling bertumpuk. Pada B. imbellis, pengamatan pada fase  128  sel  terjadi  pada  1  jam  16  menit  setelah pembuahan  pada  suhu  27°C-28°C  (Cindelaras  et  al., 2015), sedangkan pada B. splendens fase pembelahan 128 sel terjadi pada dua jam setelah pembuahan (Groth, 1970).
Hari ketiga setelah memijah, fase blastula berakhir dan dilanjutkan dengan fase gastrula di mana blastomer menunjukkan  gerakan  invaginasi  dan  membentuk rongga  yang  dinamakan  gastrocoel.  Blastomer kemudian menutupi 50% (50% epiboly) dari kuning telur yang  menunjukkan  berlangsungnya  perisai  embrio, fase gastrula akhir nampak epiboly telah menutupi 80%- 90% dari kuning telur (Kimmel et al., 1995).
Hari  keempat  setelah  memijah,  mulai  fase pembentukan organ ditandai dengan munculnya bakal kepala (head bud) pada kutub anima dan bakal ekor (tail bud) di kutub vegetal, serta epiboly telah tertutup sebanyak  100%  (Kimmel  et  al.,  1995).  Pada  ikan  B. imbellis, pengamatan pada fase ini terjadi pada 8 jam 6 menit setelah pembuahan (Cindelaras et al., 2015).
Hari  kelima  setelah memijah,  fase  pembentukan organ lanjutan: optic vesicle atau rongga mata sudah terbentuk yang diikuti dengan pembentukan notochord atau sumbu tulang belakang. Otic vesicle sudah terlihat pada fase embrio ini dan berada di belakang kepala yang berbentuk seperti gelembung dengan dua buah titik. Pada ikan B. imbellis, pengamatan pada fase ini

## Tabel 1. Pekembangan embrio ikan Betta rubra dibandingkan dengan B. imbelis
Table 1. Embryo development of Betta rubra compared to B. imbelis
Waktu Time Pekembangan embrio B. rubra pada suhu 27°C-28°C Development embrio of  B. rubra at 27°C-28°C temperature Pekembangan embrio B. imbellis pada suhu 27°C-28°C Development embrio of  B. imbellis at 27°C-28°C temperature
(Cindelaras et al ., 2015)
(Larva memenuhi chorion)
Telur terbuahi: pembelahan sel lambat, fase
awal pembelahan, telur bulat berukuran ± 2 mm, chorion  bening, kuning telur berwarna kekuningan agak keruh, dan tidak tembus cahaya; ch: chorion , ys: yolksac Pembelahan sel cepat, dalam waktu 20 jam larva sudah memenuhi chorion dan segera menetas (Larva menetas) Memasuki fase blastula: pembelahan banyak sel dengan terlihat adanya blastomer; blm: blastomer Larva menetas dalam waktu 29 jam 04 menit Fase gastrula: blastomer menunjukkan gerakan invaginasi dan membentuk rongga yang dinamakan gastrocoel ,  blastomer kemudian menutupi 50% (50% epiboly) dari kuning telur yang menunjukkan berlangsungnya perisai embrio (embryo shield ) pada fase perisai embrio, pada gastrula akhir nampak apabila epiboly telah menutupi 80%-90% dari kuning telur ; sh: shield
Sehari
setelah memijah (24 jam) One day post hatching (24 hours)
Dua hari setelah memijah (48 jam)
Two days post hatching (48 hours)
Tiga hari setelah memijah (72 jam)
Three days post hatching (72 hours) ch ys blm sh
terjadi  pada  jam  ke-14sampai  jam  ke-20  setelah pembuahan (Cindelaras et al., 2015).
Hari keenam setelah memijah, larva cupang sudah menetas dan larva sudah memiliki bakal mata, jantung, yolksac,  bakal  anus,  somite,  dan  bakal  sirip  ekor. Menurut  Braum  (1978),  penetasan  terjadi  akibat pergerakan  embrio  yang  kuat  pada  saat  bersamaan dengan semakin melunaknya lapisan khorion. Selain pergerakan  aktivitas  enzim  juga  berperan  dalam pelunakan chorion sehingga mudah untuk dipecahkan oleh embrio (Blaxter, 1969). Pada ikan B. imbellis, larva cupang  menetas  setelah  mengalami  perkembangan selama 29 jam 04 menit (Cindelaras et al., 2015), hal
yang sama seperti pada B. splendens menetas selama 29 jam (Valentin et al., 2013).

## Perkembangan  Larva
Periode perkembangan larva berlangsung sampai umur  39  hari.  Periode  ini  berlangsung  lebih  lama dibandingkan  dengan  periode  perkembangan  larva B. imbellis yang berlangsung sampai umur 23 hari pada suhu ruang (Rahmawati & Kusrini, 2013) dan 32 hari pada B. splendens (Valentin et al., 2013).
Panjang  total  (TL)  larva  setelah  menetas  sekitar 3,454 mm; sedangkan pada B. imbellis memiliki panjang
Fase pembentukan organ: bakal kepala (head bud ) pada kutub anima dan bakal ekor (tail bud ) di kutub vegetal, serta epiboly  telah tertutup sebanyak 100%; hb: head bud , tb:
tail bud
Fase pembentukan organ lanjutan: optic vesicle  atau rongga mata sudah terbentuk yang diikuti dengan pembentukan notochord
atau sumbu tulang belakang. Otic vesicle sudah terlihat pada fase embrio ini dan berada di belakang kepala yang berbentuk seperti gelembung dengan dua buah titik; sm: somite , opv: optic vesicle , ov: otic vesicle
Larva cupang sudah menetas; m: mata, jg: jantung, ys: yolksac , ba: bakal anus, s: somite , bse: bakal sirip ekor Enam hari setelah memijah (144 jam) Six days post hatching (144 hours)
Lima hari setelah memijah (120 jam) Five days post hatching (120 hours)
Empat hari setelah memijah (96 jam)
Four days post hatching (96 hours)
Tabel 1. Pekembangan embrio ikan Betta rubra dibandingkan dengan B. imbelis
Table 1. Embryo development of Betta rubra compared to B. imbelis hb tb sm opv ov m jg s bse ys ba
total  sekitar  4  mm  (Rahmawati  &  Kusrini,  2013) ukurannya  lebih  besar  dibandingkan  B.  splendens sekitar 2,47 mm. Perkembangan organ larva B. rubra dibagi menjadi beberapa stadia, setiap stadia memiliki karakter perkembangan larva yang utama dan spesifik.
Sehari setelah menetas, larva mempunyai kuning telur  yang  cukup  besar  dengan  diameter  1,07  mm; sudah ada pigmentasi, bintik mata sudah terlihat namun belum  berfungsi,  mulut  belum  membuka,  organ pencernaan  belum  terbentuk,  dan  sirip  belum terbentuk (Gambar 1a); dan pada hari kedua setelah menetas,  sirip  ekor  larva  mulai  berkembang  dan pigmentasi  sudah  lebih  jelas  (Gambar  1b).  Larva berwarna transparan agak kekuningan terutama pada kuning telur, pembuluh darah terlihat jelas terutama di  bagian  depan  kuning  telur.  Larva  mengandalkan kuning  telur  sebagai  sumber  energi  (endogeneus  en- ergy), larva bersifat demersal karena belum memiliki gelembung renang, bentuk badan agak pipih dengan kuning telur bulat sempurna.
Perkembangan utama  stadia kedua  adalah mulai membukanya  mata  (Gambar  2a)  dan  juga  mulut (Gambar 2b) namun masih belum berfungsi, selain itu pigmentasi juga sudah banyak dan jelas. Volume kuning telur pada stadia ini mulai berkurang menjadi 0,301- 0,133 m 3 . Panjang total larva berkisar 4,181 mm. Or- gan pencernaan belum terbentuk, sirip ekor semakin berkembang, dan sirip anal mulai terbentuk.
Fase  membukanya  bukaan  mulut  akan  berjalan beriringan  dengan  penyerapan  kuning  telur,  serta penyempurnaan organ pencernaan dan merupakan fase yang penting. Fase membukanya mulut pada larva ikan berbeda-beda,  pada  larva  ikan  B.  imbellis  mulut membuka pada jam ke-36 setelah menetas (Cindelaras et al., 2015).
Terbentuknya  gelembung  renang  dan  sirip  dada (Gambar 3a) merupakan bagian penting dari fase ini. Volume kuning  telur mengecil atau  terserap hingga tinggal 1% pada hari kelima dan terserap habis pada
a ey ys
Gambar 1. Perkembangan larva B. rubra pada hari pertama menetas (a) dan hari kedua setelah menetas (b), mulai muncul pigmentasi; ey: eye (mata), ys: yolk sac (kuning telur), cr: caudal rays (sirip ekor).
Figure 1. Larval development  of B. rubra on  the first  day after  hatching (a) and the second day after hatching (b), pigmentation begins; ey: eye, ys: yolk sac, cr: caudal rays.
b cr
 Stadia-1 (hari pertama dan kedua setelah menetas)
Gambar 2. Perkembangan larva B. rubra pada hari ketiga setelah menetas (a)
dan hari keempat setelah menetas (b); ey: eye (mata), mo: mouth (mulut), ar: anal rays (sirip anal). Figure 2. Larval  development  of B. rubra on the third day after hatching (a) and fourth day after hatching (b); ey: eye, mo: mouth, ar: anal rays.
mo b ar ey a  Stadia-2 (hari ke-3 hingga ke-4 setelah menetas): fase mata dan bukaan mulut mulai membuka sb pr gl a an ar b
Gambar 3. Perkembangan larva B. rubra pada hari kelima setelah menetas (a) dan hari keenam setelah menetas (b); sb: swim bladder (gelembung renang), pr: pectoral rays (sirip dada), gl: gill (insang), an: anus, ar: anal rays (sirip ekor). Figure 3. Larval development of B. rubra on the fifth day after hatching (a) and sixth day after hatching (b); sb: swim bladder, pr: pectoral rays, gl: gill, an: anus, ar:  anal  rays.
 Stadia-3 (hari ke-5 hingga ke-6 setelah menetas): fase gelembung renang, sirip dada, dan terbentuknya anus
hari keenam. Pada kondisi ini bukaan mulut ikan sudah terbuka dan bakal saluran pencernaan hingga anus juga sudah mulai terbetuk. Lamela insang dan tulang sirip ekor  juga  mulai  terlihat  lebih  jelas  (Gambar  3b). Panjang total larva berkisar 5,215 mm.
Pada  hari ketujuh,  larva  sudah  bisa diberi  pakan dari  luar berupa  nauplii  Artemia  yang  baru  menetas karena bukaan mulut larva, sistem pencernaan hingga anus terlihat lebih sempurna. Sesuai dengan pernyataan Yúfera & Darias (2007), bahwa ketika larva mulai diberi pakan  dari  luar,  penting  untuk  diperhatikan  bahwa semua struktur terkait dengan pencernaan, sudah siap. Bukaan mulut awal larva B. rubra adalah 385,2 µm atau 0,385  mm  dengan  bukaan  mulut  sebesar  ini  bisa memakan nauplii Artemia di mana ukurannya yaitu 0,30 mm (Rahmawati & Kusrini, 2013).
Gambar 4. Perkembangan larva B. rubra pada hari ketujuh setelah menetas (a), hari ke-11 setelah menetas (b), dan ke-17 setelah menetas (c); pr: pectoral rays (sirip dada), ar: anal rays (sirip anal), dr: dorsal rays (sirip punggung).
Figure 4. Larval development of B. rubra on the seven day after hatching (a), eleventh day after hatching (b), and seventeenth day after hatching (c); pr: pectoral rays, ar: anal rays, dr:  dorsal  rays.
Pada  fase  ini  sirip  dada  (pectoral  rays)  sudah terbentuk lebih sempurna (Gambar 4a) dan jika diamati alat pencernaan (lambung dan usus) mulai terisi pakan alami. Sirip anal juga sudah mulai memanjang (Gambar 4b),  serta  sirip  punggung  (dorsal  rays)  sudah  mulai berkembang (Gambar 4c). Pada fase ini panjang total ikan berkisar antara 5,471-8,337 mm.
Perkembangan organ sirip merupakan bagian yang sangat  penting  dalam  proses  perkembangan  larva untuk  beberapa  spesies  ikan.  Pada  ikan  B.  rubra perkembangan  sirip  dimulai  dari  sirip  dada,  ekor, perut, anal, dan terakhir punggung.
Pada stadia ini tidak terjadi perubahan morfologi dan perkembangan organ tubuh ikan yang signifikan. Perkembangan  lar va  lebih  mengarah  pada
pr a ar b dr c
 Stadia-4 (hari ke-7 hingga ke-17 setelah menetas); fase peralihan pakan dari endogenous feeding ke exogenous feeding dan pembentukan dan perkembangan sirip
penyempurnaan proses-proses pembentukan organ di antaranya; perkembangan sirip anal, ekor, dan dorsal semakin  panjang.  Panjang  total  larva  meningkat menjadi 9,116-14,34 mm; pigmen atau bar hitam di bagian kepala dan badan mulai nampak jelas (Gambar 5c).
Perkembangan larva B. rubra mencapai fase akhir pada hari ke-29 sampai ke-31 setelah menetas. Panjang larva  pada  stadia  ini  yaitu  14,79-20,73  mm.  Semua sirip telah memiliki jari-jari kelas dan tidak menyatu dengan membran sirip (Gambar 6a) dan semua pigmen di bagian kepala dan badan sudah sama seperti kondisi
Gambar 5. Perkembangan larva  B.  rubra  pada  hari  ke-18  setelah  menetas  (a),  hari  ke-20 setelah menetas (b), dan ke-28 setelah menetas (c); nampak perkembangan sirip semakin mendekati sempurna.
Figure 5. Larval development of B. rubra on the eighteenth day after hatching (a) twentieth day after  hatching  (b),  and  twenty-eighth  day  after  hatching  (c);  the  fins  almost  fully developed.
a b c
 Stadia-5 (hari ke-18 hingga ke-28 setelah menetas); penyempurnaan organ
dewasa  (Gambar  6b).  Hal  ini  dibuktikan  dengan dokumentasi ikan dewasa atau calon induk (Gambar 9b) memiliki bentuk yang sama dengan larva umur 39 hari.

## KESIMPULAN
Perkembangan embrio telur B. rubra berlangsung selama  enam  hari  atau  144  jam  sampai  menetas menjadi  larva  pada  suhu  27°C-28°C.  Perkembangan larva  hingga  mencapai  ukuran  ikan  muda  yang sempurna membutuhkan waktu 39 hari atau 936 jam dengan fase peralihan pakan terjadi pada H-7 atau 168 jam setelah menetas.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Penelitian  ini  dibiayai  oleh  APBN  2018  riset perikanan budidaya ikan hias Balai Riset Budidaya Ikan Hias. Terima kasih disampaikan kepada Bapak Hasan, Saudara Asep Solihin, serta Bapak Utay atas bantuannya di lapangan sehingga penelitian ini dapat berlangsung dengan baik.

## DAFTAR  ACUAN
Annur, Madinawati, Mangitung, S.F., & Rusaini. (2016).
Embriogenesis  ikan  cupang  (Betta  splendens).  J. Agrisains, 17(3), 137-140.
Blaxter, J.H.S. (1969). Development of egg and larvae.
In Hoar, W.S. & Randall. (Eds.). New York, London: Academic Press. Fish Phisiology, XI, 178-253.
Braum, E. (1978). Ecological aspect of the survival of fish  egg,  embryos  and  larvae.  In  Gerking,  S.D. (Eds.). Ecology of Freshwater Fish Production. Oxford: Blackwell Scientific Publication, p. 102-131.
Cindelaras,  M.,  Prasetio,  A.B.,  &  Kusrini,  E.  (2015). Perkembangan embrio dan awal larva ikan cupang alam (Betta imbellis ladiges 1975). Widyariset, 1(1), 1-10.
Duarte,  S.C.,  Vasconcellos,  B.F.,  Vidal,  Júnior,  M.V., Ferreira, A.V., Mattos, D.C., & Branco, A.T. (2012). Ontogeny  and  embryonic  description  of  Betta splendens,  Perciformes  (Regan,  1910).  Rev.  Bras.
Saúde Prod. Anim., Salvador, 13(3), 880-893.
Gambar 6. Perkembangan larva B. rubra pada hari ke-29 setelah menetas (a), dan hari ke-39 setelah menetas di mana larva sudah definitif atau sama dengan induknya (b).
Figure 6. Larval development of B. rubra on the twenty-ninth day after hatching (a), and thirty- ninth day after hatching. Larva fully developed resembling the parent (b).
a
b
 Stadia-6 (hari ke-29 hingga ke-39 setelah menetas); fase akhir perkembangan larva
Groth, W.O. (1970). Embryology of siamese fighting fish, Betta  splendens.  Thesis.  The  School  of  Graduate studies.  Iowa:  Drake  University.
Iwamatsu, T. (2004). Review: Stages of normal devel- opment in the medaka Oryzias latipes. Mechanisms of Development, 121, 605-618.
Kimmel,  C.B.,  William,  W.B.,  Seth,  R.K.,  Bonnie,  U., &  Thomas,  F.S.  (1995).  Stages  of  embryonic  de- velopment of the zebrafish. Developmental Dynam- ics, 203, 253-310.
Monvises,  A.,  Nuangsaeng,  B.,  Sriwattanarothai,  N., & Panijpan, B. (2009). The siamese fighting fish: Well-known generally but little- known scientifi- cally. Journal  Science  Society  of  Thailand,  35(2),  8- 16.
Narwati, D.A. (2012). Efektivitas metode transfeksi dalam penyisipan gen red fluorescent protein pada zigot dan embriogenesis  ikan  cupang  alam  (Betta  imbellis). Skripsi. Program Studi Budidaya Perairan, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor. Bogor.
Rahmawati,  R.  &  Kusrini,  E.  (2013).  Ontogeni  dan survival activity index (SAI) larva ikan cupang alam (Betta  imbellis,  Ladiges  1975)  hasil  transgenik. Prosiding Forum Inovasi Teknologi Akuakultur.
Tan,  H.H.  (2011).  Diversity  of  fighting  fishes-ikan cupang.  Prosiding  Forum  Inovasi  dan  Teknologi Akuakultur.  Jakarta:  Pusat  Penelitian  dan Pengembangan Perikanan Budidaya, hlm. 37.
Valentin,  F.N.,  Nascimento,  N.F.,  Silva,  R.C., Fernandes, J.B.K., Giannecchini, L.G., & Nakaghi, L.S.O. (2013). Early development of Betta splendens under  stereomicroscopy  and  scanning  electron microscopy.  Zygote:  p.  1-10.  Cambridge  Univer- sity Press.  Brazil.
Watson, C.A. & Chapman, F.A. (2002). Artificial incu- bation of fish eggs. Fact sheet FA-32, Institute of Food  and  Agricultural  Science,  University  of Florida  Extension.  Available  at  http:// edistt.ifas.ufl.edu/fa051.
Yúfera, M. & Darias, M.J. (2007). The onset of exog- enous feeding in marine fish larvae. Aquaculture, 268, 53-63.