## Heritabilitas, Korelasi, dan Sidik Lintas Berbagai Karakter Tomat pada Kondisi Naungan dan Tanpa Naungan
Heritability, Correlation, and Path Analysis on Various Characters of Tomato (Solanum lycopersicum) under Shading and Normal Condition
Arya Widura Ritonga 1,2 , Muhammad Achmad Chozin 2 *, Muhamad Syukur 2 , Awang Maharijaya 2 , dan Sobir 2
Diterima 26 Juli 2018/Disetujui 02 April 2019

## ABSTRACT
Character selection information is essential for plant breeding program. SSH3 tomato genotype (shade-tolerant genotype), 4974 (shade-sensitive genotype), and F2 population derived from “SSH3 x 4974” were evaluated to estimate the heritability, correlation, direct and indirect effects between yield and various yield atributting characters in tomato under shading and normal condition at Pasir Kuda Station, Bogor Agriculture University, West Java, Indonesia from July until October 2016. The results showed that plant height, leaf length, leaf width, leaf weight, specific leaf weight, fruit weight, fruit number per plant and fruit weight per plant had high heritability under normal condition, while plant  height,  fruit  set,  fruit  number  of  plant  and  fruit  weight  per  plant  had  high  heritability  under shading condition. High direct positive effect on yield per plant was resulted from fruit weight and fruit number of plant under shading and normal condition, while leaf width had direct positive effect on fruit weight per plant only under shading condition. High indirect positive effect on yield per plant was resulted from fruit set, fruit length and fruit diameter under shading and normal condition, while plant heigh had high indirect effect on yield per plant only under shading condition. Fruit set, fruit weight, and fruit number per plant characters were potential to be used as character selection for tomato  productivity  in  normal  conditions.  Plant  height,  fruit  set  and  fruit  number  per  plant  were potential to be used as character selection for tomato productivity under shading condition.
Keywords: direct effect, fruit set, indirect effect, low light tolerant

## ABSTRAK
Informasi tentang karakter seleksi sangat diperlukan dalam suatu program pemuliaan. Genotipe tomat SSH3 (suka naungan), genotipe 4974 (peka naungan) dan populasi F2 turunan hasil persilangan genotipe SSH3 x 4974 digunakan untuk menduga nilai heritabilitas, pengaruh langsung dan pengaruh tidak langsung terhadap karakter hasil tomat pada kondisi naungan paranet 50% dan tanpa naungan. Penanaman dilakukan di Kebun Percobaan PKHT-IPB Pasir Kuda pada Juli sampai Oktober 2016. Nilai heritabilitas tinggi (>50%) dihasilkan oleh tinggi tanaman, panjang daun, lebar daun, luas daun, bobot daun, bobot daun spesifik, bobot buah, fruit set , jumlah dan bobot buah per tanaman tomat pada kondisi tanpa naungan. Nilai heritabilitas tinggi (>50%) pada naungan paranet 50%, dihasilkan oleh tinggi tanaman, fruit set , jumlah dan bobot buah per tanaman. Karakter bobot buah dan jumlah buah per tanaman memiliki pengaruh langsung yang tinggi dan positif terhadap bobot buah per tanaman tomat pada kondisi tanpa naungan dan naungan paranet 50%, sementara lebar dan luas daun memiliki pengaruh langsung yang tinggi dan positif terhadap bobot buah per tanaman tomat hanya pada naungan paranet 50%. Karakter panjang buah, diameter buah, dan fruit set memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan positif terhadap bobot buah per tanaman pada kondisi tanpa naungan dan naungan paranet  50%,  sementara  tinggi  tanaman  memiliki  pengaruh  tidak  langsung  yang  tinggi  dan  positif terhadap bobot buah per tanaman tomat hanya pada naungan paranet 50%. Karakter fruit set , bobot
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor Jl. Raya Dramaga, Gedung Sekolah Pascasarjana IPB, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680 E-mail : ma_chozin@yahoo.com (*Penulis korespondensi)
buah,  dan  jumlah  buah  per  tanaman  potensial  dijadikan  karakter  seleksi  untuk  produktivitas  tomat pada kondisi tanpa naungan. Karakter tinggi tanaman, fruit set dan jumlah buah per tanaman potensial dijadikan karakter seleksi untuk produktivitas tomat pada naungan paranet 50%.
Kata kunci: fruit set , pengaruh langsung, pengaruh tidak langsung, toleran naungan

## PENDAHULUAN
Sebagian  besar  penduduk  Indonesia bekerja  di  bidang  pertanian,  namun  luas kepemilikan lahan pertanian oleh lebih dari 50% petani Indonesia tidak sampai 0.5 ha (Susilowati dan  Maulana,  2012).  Optimasi  pemanfaatan lahan  pertanian  perlu  dilakukan  untuk  dapat meningkatkan  pendapatan  petani  Indonesia. Salah  satunya  dengan  pemanfaatan  varietas tanaman  toleran  intensitas  cahaya  rendah  yang berdaya  hasil  tinggi  pada  sistem  budidaya tumpang sari.
Tanaman  tomat  merupakan  salah  satu tanaman  yang  potensial  dikembangkan  pada sistem  budidaya  tumpang  sari  karena  terdapat genotipe-genotipe tomat yang toleran (produktivitas  menurun  <  20%  pada  kondisi cekaman) bahkan senang (produktivitas semakin tinggi  pada  kondisi  cekaman)  dengan  naungan hingga 50% (Baharudin et al ., 2014; Sulistyowati et al ., 2016a). Meskipun demikian belum  ada  varietas  tomat  toleran  intensitas cahaya rendah berdaya hasil tinggi yang dilepas oleh  Kementerian  Pertanian  RI.  Perakitan varietas  tomat  toleran  naungan  yang  berdaya hasil tinggi penting untuk dilakukan.
Informasi  pengaruh  naungan  terhadap pertumbuhan  dan  hasil  tanaman  tomat  seperti penurunan produktivitas, luas daun, kandungan klorofil  (Sandri et  al .,  2003;  Baharudin et  al ., 2014;  Ilic et  al .,  2015;  Sulistyowati et  al ., 2016b), peningkatan kualitas buah (Peet, 1992; Ilic et  al .,  2015),  peningkatan  tinggi  tanaman telah  banyak  diketahui.  Namun,  kegiatan pemuliaan tanaman tomat toleran naungan yang berdaya hasil tinggi masih sulit dilakukan karena belum adanya informasi tentang karakter seleksi untuk pemuliaan tanaman tomat toleran naungan yang berdaya hasil tinggi. Suatu karakter dapat digunakan  sebagai  karakter  seleksi  umumnya karakter  yang  memiliki  nilai  heritabilitas  yang tinggi dan memiliki pengaruh langsung dan tidak langsung yang kuat dan positif terhadap idiotipe yang  diinginkan.  Penelitian  ini  bertujuan memperoleh  informasi  tentang  heritabilitas, koefisien  korelasi  dan  koefisien  lintas  berbagai
karakter tomat pada kondisi tanpa naungan dan naungan paranet 50%.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian  ini  dilaksanakan  di  Kebun Percobaan  PKHT-IPB  Pasir  Kuda,  Ciomas, Bogor  yang  berada  pada  ketinggian  250  mdpl pada Juli sampai Oktober 2016. Genotipe tomat SSH3  yang  suka  naungan,  genotipe  4974  yang peka  naungan  (Baharudin et  al .,  2014; Sulistyowati et al ., 2016a) dan generasi F2 hasil persilangan  genotipe  SSH3  dengan  4974  (F2 SSH3  x  4974)  digunakan  pada  penelitian  ini. Penanaman  dilakukan  pada  lokasi  tanpa naungan  (N0)  dan  lokasi  dengan  naungan paranet  50%  (N50).  Sebanyak  40  tanaman genotipe SSH3, 40 tanaman genotipe 4974 dan 220  tanaman  generasi  F2  ditanam  pada  N0 maupun N50.
Benih tomat disemai pada tray plastik (72 lubang)  sebelum  dipindah  tanam  ke  bedengan. Media  semai  yang  digunakan  merupakan campuran  tanah halus, arang sekam dan pupuk kandang  1:1:1.  Selama  penyemaian,  dilakukan penyiraman  setiap  hari  dan  pemupukan  setiap satu minggu sekali menggunakan pupuk AB Mix dengan  konsentrasi  1-2  ml  L -1 .  Penyemaian dilakukan dalam rumah plastik selama 4 minggu. Penanaman  di  lahan  dilakukan  pada bedengan  dengan  ukuran  5  m  x  1.2  m.  Pupuk kandang  sebanyak  60  ton  ha -1 dan  kapur pertanian  sebanyak  2  ton  ha -1 diberikan  di bedengan pada 2 minggu sebelum pindah tanam.
Mulsa  plastik  hitam  perak  digunakan  pada penelitian  ini  untuk  mengurangi  gangguan gulma  dan  serangan  hama  dan  penyakit. Penanaman dilakukan dengan jarak tanam 50 cm x 50 cm. Kegiatan pemeliharaan yang dilakukan selama  penanaman  terdiri  atas  pengikatan tanaman ke ajir, pewiwilan tunas air, pemupukan AB  Mix (5-10  ml  L -1 sebanyak  250  ml  per tanaman), penyemprotan insektisida (1-5 ml L -1 ), fungisida  dan  bakterisida  (1-5  g  L -1 ),  dan akarisida  (1-5  ml  L -1 ).  Pemupukan  dan
penyemprotan  pestisida  dilakukan  1-2  kali seminggu.
Karakter  tinggi  tanaman  (TT),  panjang internode  (INT),  diameter  batang  (DBAT), panjang  daun  (PD),  lebar  daun  (LD),  panjang buah (PB), diameter buah (DB), bobot per buah (BB),  jumlah  buah  per  tanaman  (JBT)  dan bobot  buah  per  tanaman  (BBT)  diamati berdasarkan IPGRI  for  Tomato .  Pengamatan bobot  basah  daun  (BD)  dan  luas  daun  (LUD) dilakukan sebanyak 1 daun (daun pada buku ke- 2  setelah  dikotomus)  per  tanaman.  Karakter LUD  dihitung  menggunakan  perangkat  lunak
ImageJ.  Karakter  warna  hijau  daun  (SPAD) diamati menggunakan SPAD pada daun ketiga dari pucuk saat tanaman mulai berbunga. Fruit set (FS)  diamati  dengan  membandingkan jumlah bunga yang menjadi buah dengan total bunga  yang  ada  pada  4  tandan  bunga/buah pertama,  sedangkan  karakter  bobot  daun spesifik  (BD/L)  dihitung  dengan  rumus  BD  / LUD.  Pengamatan  dilakukan  terhadap  semua tanaman yang tumbuh.
Uji t-student dengan  taraf  α=5% dilakukan terhadap nilai tengah genotipe tomat
SSH3  dengan  genotipe  4974  baik  pada  N0 maupun  N50  untuk  menguji  perbedaan  nilai tengah  karakter  antara  kedua  genotipe.  Nilai dan kriteria heritabilitas arti luas (Hbs) dihitung berdasarkan  Syukur et  al .  (2010).  Nilai koefisien  korelasi  pada  taraf  5%  dihitung menggunakan  korelasi  Pearson,  sedangkan koefisien lintas dihitung berdasarkan Singh dan Chaudhary (1979).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil uji  t-student memperlihatkan bahwa  genotipe  4974  menghasilkan  panjang daun,  lebar  daun,  luas  daun,  bobot  daun, fruit set ,  jumlah  buah  dan  bobot buah  per  tanaman yang  nyata  lebih  tinggi  serta  tinggi  tanaman, diameter batang, bobot daun spesifik dan bobot buah  yang  nyata  lebih  kecil  dibandingkan genotipe  SSH3  pada  kondisi  tanpa  naungan. Karakter  panjang  internode,  kehijauan  daun, panjang buah dan diameter buah tidak berbeda nyata antara genotipe 4974 dengan SSH3 pada kondisi tanpa naungan (Tabel 1).
Tabel 1. Nilai tengah berbagai karakter dari 2 genotipe tomat pada kondisi tanpa naungan dan dengan naungan paranet 50% Karakter Tanpa Naungan Naungan Paranet 50% SSH3 4974 t-hitung SSH3 4974 t-hitung TT 63.60 54.10 2.78 * 111.24 73.63 14.00 ** INT 9.43 8.35 1.27 tn 14.93 13.13 1.60 tn DBAT 8.49 7.17 2.76 * 7.38 7.16 0.40 tn PD 25.03 29.53 -6.46 ** 31.33 31.73 -0.86 tn LD 17.83 24.60 -7.68 ** 24.26 24.06 -0.30 tn LUD 144.11 241.47 -9.83 ** 255.39 274.21 -1.70 tn BD 7.67 10.04 -9.67 ** 9.59 9.62 -0.03 tn BD/L 0.05 0.04 9.94 ** 0.04 0.04 -0.10 tn SPAD 52.43 48.40 2.09 tn 44.11 38.15 5.30 ** PB 37.80 33.46 2.09 tn 38.78 37.31 1.49 tn DB 36.04 32.73 2.03 tn 34.99 36.97 -1.58 tn BB 27.03 17.50 5.05 ** 27.02 28.98 -0.66 tn FS 68.82 86.67 -4.97 ** 64.93 38.90 7.50 ** JBT 35.94 68.37 -13.04 ** 65.42 25.60 10.00 ** BBT 996.76 1285.94 -3.35 * 1472.40 728.09 8.09 **
Keterangan: TT = tinggi tanaman (cm), INT = panjang internode (cm), DBAT = diameter batang (mm), PD = panjang daun (cm), LD  = lebar daun (cm), LUD = luas daun (cm 2 ), BD = bobot daun (g), BD/L = bobot daun spesifik (g mm -2 ), SPAD = kehijauan daun (unit), PB = panjang buah (cm), DB = diameter buah (cm), BB = bobot per buah (g), FS = fruit set (%), JBT = jumlah buah per tanaman, BBT = bobot buah per tanaman (g),  **  =  berbeda  nyata  berdasarkan  uji t-student pada  taraf  1%,  *  =  berbeda  nyata  berdasarkan  uji t- student pada taraf 5%, tn = tidak berbeda nyata berdasarkan uji t-student pada taraf 5%.
Genotipe  SSH3  menghasilkan  tinggi tanaman, kehijauan daun, fruit set , jumlah buah dan  bobot  buah  per  tanaman  yang  nyata  lebih tinggi dibandingkan genotipe tomat 4974 pada naungan  paranet  50%.  Karakter  panjang internode, diameter batang, panjang daun, lebar daun,  luas  daun,  bobot  daun,  bobot  daun spesifik,  panjang  buah,  diameter  buah  dan bobot  buah  tidak  berbedanya  nyata  antara genotipe  SSH3  dengan  genotipe  4974  pada naungan  paranet  50%  (Tabel  2).  Hasil  ini mengindikasikan  adanya  interaksi  genetik  x lingkungan (naungan) yang bersifat kuantitatif pada tinggi tanaman, diameter batang, panjang daun, lebar daun, luas daun, bobot daun, bobot daun  spesifik,  kehijauan  daun  dan  bobot  buah serta interaksi genetik x lingkungan (naungan) yang  bersifat  kualitatif  pada fruit  set ,  jumlah buah  dan  bobot  buah  per  tanaman.  Beberapa peneliti juga telah melaporkan adanya interaksi genetik dan naungan pada karakter jumlah buah dan bobot buah per tanaman (Baharudin et al ., 2014;  Sulistyowati et  al .,  2016b),  laju fotosintesis, kandungan internal CO2 (Sulistyowati et al ., 2016a).
Karakter tinggi tanaman, panjang daun, lebar daun, luas daun, bobot daun, bobot daun
spesifik, bobot buah, fruit set , jumlah buah dan bobot  buah  per  tanaman  memiliki  nilai heritabilitas  yang  tinggi,  sedangkan  karakter lainnya  memiliki  nilai  heritabilitas  rendah sampai  sedang  pada  kondisi  tanpa  naungan (Tabel  2).  Mohamed et  al .  (2012)  juga melaporkan  nilai  heritabilitas  dengan  kriteria sedang  pada  bobot  buah  per  tanaman  tomat pada  kondisi  tanpa  naungan,  namun  hal  yang berbeda  dihasilkan  oleh  sebagian  besar penelitian  (Rani  dan  Anitha,  2011;  Saleem et al ., 2013; Meitei et al ., 2014) yang melaporkan bahwa  karakter  tinggi  tanaman,  bobot  buah, panjang buah,  diameter  buah,  bobot  per  buah, jumlah  buah  per  tanaman  dan  bobot  buah  per tanaman memiliki nilai heritabilitas yang tinggi pada kondisi tanpa naungan.
Nilai heritabilitas tinggi dihasilkan oleh karakter tinggi tanaman, panjang daun, fruit set , jumlah dan bobot buah per tanaman, sedangkan karakter  lainnya  memiliki  nilai  heritabilitas rendah  sampai  sedang  pada  naungan  paranet 50%  (Tabel  3).  Ritonga et  al .  (2018) melaporkan  bahwa  karakter fruit  set ,  jumlah buah per  tanaman,  tinggi  tanaman  dan  ukuran buah  memiliki  nilai  heritabilitas  yang  tinggi pada pada naungan paranet 50%.
Tabel  2.  Nilai  komponen  ragam,  heritabilitas,  nilai  tengah  dan  selang  beberapa  karakter  tomat  F2 SSH3 x 4874 pada kondisi naungan.
Karakter Rataan Rentang Vg Vp Hbs Kriteria TT 59.96 36.10 - 79.40 41.30 76.66 53.87 Tinggi INT 9.09 4.80 - 14.10 1.12 3.49 32.05 Sedang DBAT 8.35 6.25 - 11.20 0.40 1.16 34.36 Sedang PD 25.65 14.70 - 33.30 17.66 19.20 91.95 Tinggi LD 20.77 13.10 - 29.00 10.06 13.00 77.35 Tinggi LUD 178.92 56.12 - 323.39 3198.65 3560.73 89.83 Tinggi BD 8.50 4.94 - 11.69 1.98 2.21 89.55 Tinggi BD/L 5.09 3.62 - 8.80 0.01 0.01 95.39 Tinggi SPAD 51.28 40.20 - 59.40 2.60 16.09 16.15 Rendah PB 30.70 19.85 - 37.07 4.26 12.08 35.25 Sedang DB 32.95 22.00 - 42.13 7.83 16.80 46.64 Sedang BB 20.18 5.90 - 34.30 31.33 41.94 74.70 Tinggi FS 86.05 52.38 - 100.00 84.97 113.53 74.84 Tinggi JBT 56.07 11.00 - 131.00 870.62 885.28 98.34 Tinggi BBT 1235.83 124.00 - 3273.60 598076.23 608145.93 98.34 Tinggi
Keterangan: TT = tinggi tanaman (cm), INT = panjang internode (cm), DBAT = diameter batang (mm), PD = panjang daun (cm), LD  = lebar daun (cm), LUD = luas daun (cm 2 ), BD = bobot daun (g), BD/L = bobot  daun spesifik (g mm -2 ), SPAD = warna hijau daun (unit), PB = panjang buah (cm), DB = diameter buah (cm), BB  =  bobot  per buah  (g),  FS  = fruit  set (%),  JBT  =  jumlah buah per  tanaman,  BBT  =  bobot buah  per tanaman (g), Hbs = heritabilitas arti luas (%), Vg = ragam genotipe, Vp = ragam fenotipe.
Tabel  3.  Nilai  komponen  ragam,  heritabilitas,  nilai  tengah  dan  selang  beberapa  karakter  tomat  F2 SSH3 x 4974 pada kondisi naungan paranet 50%
Karakter Rataan Rentang Vg Vp Hbs Kriteria TT 94.30 66.50  - 123.80 112.89 151.19 74.67  Tinggi INT 14.36 8.20  - 20.30 4.88 5.32 8.16  Rendah DBAT 7.51 4.75  - 9.66 0.25 1.26 19.68  Rendah PD 29.42 17.20  - 39.60 13.22 23.33 56.64  Tinggi LD 23.59 16.20  - 35.00 3.96 14.92 26.57  Sedang LUD 229.43 99.48  - 350.84 1936.43 4355.00 44.46  Sedang BD 9.11 3.70  - 15.50 0.88 5.93 14.89  Rendah BD/L 4.20 2.51  - 7.92 0.01 0.02 40.46  Sedang SPAD 41.45 34.80  - 50.00 4.45 9.38 47.50  Sedang PB 33.29 25.10  - 40.09 4.26 9.37 45.52  Sedang DB 33.95 25.85  - 42.60 6.23 13.01 47.93  Sedang BB 22.17 9.30  - 38.80 7.86 36.66 21.44  Rendah FS 48.56 9.52  - 95.00 230.43 292.91 78.67  Tinggi JBT 33.91 11.00  - 83.00 265.53 356.42 74.50  Tinggi BBT 774.05 111.60  - 2137.20 153787.29 234283.31 92.50  Tinggi
Keterangan: TT = tinggi tanaman (cm), INT = panjang internode (cm), DBAT = diameter batang (mm), PD = panjang daun (cm), LD = lebar daun (cm), LUD = luas daun (cm2), BD = bobot daun (g), BD/L = bobot daun spesifik (g/mm2), SPAD = warna hijau daun (unit), PB = panjang buah (cm), DB = diameter buah (cm), BB  =  bobot  per buah  (g),  FS  = fruit  set (%),  JBT  =  jumlah buah per  tanaman,  BBT  =  bobot buah  per tanaman (g), Hbs = heritabilitas arti luas (%), Vg = ragam genotipe, Vp = ragam fenotipe.
Nilai  heritabilitas  penting  diketahui untuk  menduga  apakah  suatu  karakter  lebih banyak  dipengaruhi  oleh  faktor  genetik  atau lingkungan. Nilai heritabilitas tinggi menunjukkan bahwa faktor genetik lebih besar pengaruhnya  terhadap  penampilan  fenotipe dibandingkan faktor lingkungan. Nilai heritabilitas  yang  tinggi  berperan  dalam meningkatkan efektivitas seleksi (Syukur et al ., 2010).  Berdasarkan  hal  tersebut,  maka keragaman  pada  karakter  tinggi  tanaman, panjang  daun,  lebar  daun,  luas  daun,  bobot daun, bobot daun spesifik, bobot buah, fruit set , jumlah  dan  bobot  buah  per  tanaman  lebih dipengaruhi  oleh  faktor  genetik  dibandingkan faktor lingkungan pada kondisi tanpa naungan. Kegiatan seleksi pada karakter-karakter tersebut akan lebih efektif dilakukan dibandingkan  karakter  lainnya  pada  kondisi tanpa naungan. Hal yang agak berbeda terdapat pada naungan paranet 50% dimana keragaman karakter  yang  lebih  besar  dipengaruhi  oleh faktor genetik dibandingkan faktor lingkungan terdapat pada karakter tinggi tanaman, panjang daun, fruit set , jumlah buah dan bobot buah per tanaman.  Hal  ini  mengindikasikan  bahwa seleksi terhadap karakter-karakter tersebut akan lebih  efektif  dibandingkan  pada  karakter lainnya pada naungan paranet 50%.
Karakter hasil seringkali merupakan hasil interaksi dari berbagai karakter sehingga kegiatan seleksi  terhadap  karakter  hasil  dapat  dilakukan melalui  karakter  lain  yang  memiliki  hubungan yang  kuat  dan  positif  terhadap  karakter  hasil (Meena dan Bahadur, 2014). Informasi hubungan antar 2 karakter dapat dilihat dari nilai koefisien korelasi  (Tiwari  dan  Upadhyay,  2011).  Hal  ini menjadikan nilai koefisien korelasi sangat penting bagi  kegiatan  pemuliaan  tanaman  sebagai  salah satu dasar dalam penentuan karakter seleksi.
Karakter  bobot  buah  per  tanaman memiliki  korelasi  yang  nyata  dan  positif terhadap  diameter  batang  dan fruit  set serta sangat nyata dan positif terhadap panjang buah, diameter buah, bobot buah dan jumlah buah per tanaman pada kondisi tanpa naungan (Tabel 4). Beberapa penelitian melaporkan adanya korelasi yang  nyata  dan  positif  antara  bobot  per  buah (Meitei et  al .,  2014),  panjang  buah,  diameter buah (Rani dan Anitha, 2011) dan jumlah buah per  tanaman  (Izge et  al .,  2012;  Tasisa et  al ., 2012;  Monamodi et  al .,  2013;  Meena  dan Bahadur,  2014)  terhadap  karakter  hasil  tomat pada kondisi tanpa naungan. Hal ini menunjukkan  bahwa  karakter  bobot  buah  per tanaman lebih banyak dipengaruhi oleh karakter buah pada kondisi tanpa naungan.
Tabel 4. Koefisien korelasi berbagai karakter tomat pada kondisi tanpa naungan (di atas diagonal) dan kondisi naungan paranet 50% (di bawah diagonal)
Keterangan: TT = tinggi tanaman , INT = panjang internode , DBAT = diameter batang , PD = panjang daun , LD = lebar daun , LUD = luas daun, BD = bobot daun, JD = jumlah daun, BD/L = bobot daun spesifik, SPAD = warna hijau daun, PB = panjang buah, DB = diameter buah, BB = bobot per buah, FS = fruit set , JBT = jumlah  buah  per  tanaman,  BBT  =  bobot  buah  per  tanaman,  **  berkorelasi  nyata  pada  taraf  1%,  * berkorelasi nyata pada taraf 5%.
Karakter  bobot  buah  per  tanaman memiliki  korelasi  yang  nyata  dan  positif terhadap  tinggi  tanaman  dan  luas  daun  serta sangat  nyata  dan  positif  terhadap  lebar  daun, bobot daun, panjang buah, diameter buah, fruit set dan jumlah buah per tanaman pada naungan paranet 50% (Tabel 4). Hal ini mengindikasikan bahwa selain banyak dipengaruhi oleh karakter buah,  karakter  bobot  buah  per  tanaman  tomat juga  banyak  dipengaruhi  oleh  karakter  daun pada kondisi naungan paranet 50%. Mc Giffen et al (1994) melaporkan bahwa terdapat pengaruh langsung  yang  kuat  antara  bobot  per  buah  dan jumlah buah per tanaman terhadap karakter hasil tomat pada kondisi naungan.
Karakter  hasil  umumnya  dipengaruhi oleh  banyak  karakter  lainnya,  baik  secara langsung  maupun  tidak  langsung.  Sidik  lintas dapat  digunakan  untuk  mempartisi  koefisien korelasi  menjadi  pengaruh  langsung  dan pengaruh  tidak  langsung  terhadap  suatu karakter. Sidik lintas dilakukan antara berbagai karakter  tomat  yang  memiliki  nilai  koefisien korelasi  yang  tinggi  terhadap  karakter  bobot buah per tanaman tomat.
Hasil  sidik  lintas  menunjukkan  bahwa pada  kondisi  tanpa  naungan,  karakter  jumlah buah  per  tanaman  dan  bobot  buah  memiliki pengaruh  langsung  yang  tinggi  dan  positif terhadap  bobot  buah  per  tanaman.  Karakter panjang  buah  dan  diameter  buah  memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan positif
terhadap  bobot  buah  per  tanaman  baik  melalui jumlah  buah  per  tanaman  maupun  bobot  buah, sedangkan karakter fruit set memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan positif terhadap bobot buah per tanaman melalui karakter jumlah buah  per  tanaman  pada  kondisi  tanpa  naungan (Tabel  5).  Hasil  tersebut  mengindikasikan bahwa karakter jumlah buah per tanaman, bobot buah, panjang buah, diameter buah dan fruit set potensial  digunakan  sebagai  karakter  seleksi untuk karakter hasil tanaman tomat pada kondisi tanpa  naungan.  Beberapa  hasil  penelitian menunjukkan  bahwa  karakter  bobot  per  buah dan jumlah buah per tanaman memiliki pengaruh langsung  yang  tinggi  dan  positif  terhadap karakter hasil tomat pada kondisi tanpa naungan (Rani  dan  Anita,  2011;  Tiwari  dan  Upadhyay, 2011;  Monamodi et  al .,  2013;  Saleem et  al ., 2013; Meena dan Bahadur, 2014). Selain itu, beberapa penelitian juga telah melaporkan  bahwa  diameter  buah  (Saleem et al .,  2013;  Meitei et  al .,  2014)  dan fruit  set (Meena dan Bahadur, 2014) memiliki pengaruh langsung  yang  tinggi  dan  positif  terhadap karakter  hasil  tomat  pada  kondisi  tanpa naungan.  Namun  demikian,  Kumar  dan  Dudi (2011), Tasisa et al. (2012), dan Hidayatullah et al .  (2008)  melaporkan  bahwa  tidak  terdapat pengaruh  langsung  yang  tinggi  dan  positif antara  bobot  per  buah  dan  jumlah  buah  per tanaman  dengan  karakter  hasil  tomat  pada kondisi tanpa naungan.
Tabel 5. Pengaruh langsung dan pengaruh tidak langsung beberapa karakter tomat terhadap karakter bobot buah per tanaman pada kondisi tanpa naungan.
Karakter C Pengaruh Tidak Langsung rXY DBAT PB DB BB FS JBT DBAT 0.03 0.06 0.08 0.09 -0.03 0.05 0.31 PB -0.09 0.11 0.47 0.48 0.05 0.22 0.57 DB -0.01 0.16 0.52 0.60 0.05 0.25 0.64 BB 0.43 0.19 0.54 0.61 0.02 0.24 0.65 FS -0.03 -0.04 0.03 0.03 0.01 0.18 0.38 JBT 0.83 0.16 0.35 0.36 0.33 0.43 0.92 Sisa 0.16
Keterangan: DBAT = diameter batang, FS = fruit set , INT = panjang internode, PB = panjang buah, DB = diameter buah, BB = bobot per buah, JBT = jumlah buah per tanaman, C = koefisien lintas (pengaruh langsung), rXY = koefisien korelasi terhadap bobot buah per tanaman.
Karakter  jumlah  buah  per  tanaman, bobot  buah,  lebar  daun  memiliki  pengaruh langsung  yang  tinggi  dan  positif  terhadap karakter  bobot  buah  per  tanaman  tomat  pada naungan paranet 50%. Karakter tinggi tanaman, lebar  daun,  bobot  daun  dan fruit  set memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan positif terhadap  bobot  buah  per  tanaman  melalui karakter  jumlah  buah  per  tanaman,  sedangkan karakter  panjang  buah  dan  diameter  buah memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan  positif  terhadap  bobot  buah  per  tanaman melalui  karakter  bobot  buah  (Tabel  6).  Hasil tersebut  mengindikasikan  bahwa  karakter jumlah buah per tanaman, bobot buah, fruit set , tinggi  tanaman,  lebar  daun,  bobot  daun, panjang  buah  dan  diameter  buah  potensial digunakan  sebagai  karakter  seleksi  untuk karakter  hasil  tanaman  tomat  pada  naungan paranet 50%.
Nilai  dan  arah  koefisien  lintas,  selisih antara  koefisien  sidik  lintas  dengan  koefisien korelasi,  dan  nilai  heritabilitas  merupakan beberapa  pertimbangan  yang  dapat  dijadikan sebagai dasar dalam penentuan karakter untuk kriteria  seleksi  suatu  program  pemuliaan tanaman.  Karakter  yang  potensial  dijadikan sebagai  karakter  seleksi  adalah  karakter  yang memiliki nilai duga heritabilitas serta koefisien lintas yang tinggi dan positif. Berdasarkan hal tersebut,  maka  karakter  bobot  buah, fruit  set , dan  jumlah  buah  per  tanaman  potensial digunakan  sebagai  karakter  seleksi  untuk karakter  hasil  tanaman  tomat  pada  kondisi tanpa  naungan,  sedangkan  karakter  tinggi tanaman, fruit set dan jumlah buah per tanaman potensial  digunakan  sebagai  karakter  seleksi untuk  karakter  hasil  tanaman  tomat  pada naungan paranet 50%.
Tabel 6. Pengaruh langsung dan tidak langsung beberapa karakter tomat terhadap karakter bobot buah per tanaman tomat pada kondisi naungan paranet 50%
Karakter C Pengaruh tidak langsung rXY TT LD LUD
BD PB DB BB FS JBT TT 0.00 0.11 0.10 0.05 -0.03 -0.02 -0.03 0.03 0.09 0.27 LD 0.27 0.13 0.31 0.17 -0.02 0.05 0.04 0.04 0.08 0.33 LUD -0.20 0.08 0.21 0.13 0.01 0.03 0.02 0.00 0.04 0.22 BD 0.01 0.07 0.18 0.20 0.07 0.07 0.06 0.02 0.09 0.35 PB 0.06 -0.04 -0.02 0.01 0.08 0.24 0.32 0.04 0.07 0.42 DB 0.11 -0.03 0.06 0.06 0.08 0.22 0.36 -0.02 0.01 0.39 BB 0.24 -0.05 0.05 0.04 0.08 0.35 0.43 0.00 0.05 0.47 FS 0.03 0.06 0.07 0.00 0.03 0.05 -0.03 -0.01 0.38 0.58 JBT 0.80 0.29 0.21 0.15 0.24 0.16 0.03 0.09 0.59 0.90 Sisa 0.32
Keterangan: TT = tinggi tanaman, LD = lebar daun , LUD = luas daun, BD = bobot daun, PB = panjang buah, DB = diameter buah, BB = bobot per buah, FS = fruit set , JBT = jumlah buah per tanaman, C = koefisien lintas (pengaruh langsung), rXY = koefisien korelasi terhadap bobot buah per tanaman.

## KESIMPULAN
Karakter tinggi tanaman, panjang, lebar, luas,  bobot  daun,  bobot  daun  spesifik,  bobot buah, fruit  set ,  jumlah  dan  bobot  buah  per tanaman tomat memiliki nilai heritabilitas yang tinggi  pada  kondisi  tanpa  naungan.  Nilai heritabilitas  tinggi  di  bawah  naungan  paranet 50%, dihasilkan oleh tinggi tanaman, fruit set , jumlah dan bobot  buah  per tanaman. Karakter bobot  buah  dan  jumlah  buah  per  tanaman memiliki  pengaruh  langsung  yang  tinggi  dan positif terhadap bobot buah per tanaman tomat pada  kondisi  tanpa  naungan  dan  naungan paranet  50%,  sementara  karakter  lebar  daun memiliki  pengaruh  langsung  yang  tinggi  dan positif terhadap bobot buah per tanaman tomat hanya  pada  naungan  paranet  50%.  Karakter panjang  buah,  diameter  buah,  dan fruit  set memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan  positif  terhadap  bobot  buah  per  tanaman pada  kondisi  tanpa  naungan  dan  naungan paranet  50%,  sementara  tinggi  tanaman memiliki pengaruh tidak langsung yang tinggi dan  positif  terhadap  bobot  buah  per  tanaman tomat  hanya  pada  naungan  paranet  50%. Karakter jumlah buah per tanaman dan fruit set potensial  dijadikan  sebagai  karakter  seleksi untuk hasil tanaman tomat  pada kondisi tanpa naungan dan naungan paranet 50%, sementara karakter  tinggi  tanaman  potensial  digunakan sebagai  karakter  seleksi  untuk  hasil  tanaman tomat hanya pada naungan paranet 50%.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  disampaikan  kepada Kementerian Riset, Teknologi dan Pendidikan Tinggi  atas  pendanaan  penelitian  skema Penelitian  Unggulan  Strategis  dengan  (nomor kontrak  083/SP2H/PL/Dit.Litabmas/  II/2015) dan  Hibah  Disertasi  Doktor  (nomor  kontrak 1561/IT3.11/PN/2018).

## DAFTAR PUSTAKA
Baharuddin,  R.,  M.A.  Chozin,  M.  Syukur. 2014.  Toleransi  20  genotipe  tanaman tomat  terhadap  naungan.  J.  Agron.
Indonesia. 42(2): 130-135.
Hidayatullah,  S.A.  Jatol,  A.  Ghafoor,  T. Mahmood. 2008. Path coefficient analysis  of  yield  component  in  tomato ( Lycopersicon  esculentum ).  Pak  J.  Bot. 40(2): 627-635.
Ilic,  Z.S.,  L.  Milenkovic,  L.  Sunic,  E.  Fallik. 2015.  Effect  of  coloured  shade-nets  on plant  leaf  parameters  and  tomato  fruit quality. J. Sci. Food. Agric. 95: 2660-2667.
Izge,  A.U.,  Y.M.  Garba,  I.A.  Sodangi.  2012. Correlation ant path coefficient analysis of  tomato  ( Lycopersicon  esculentum ) under fruit worm ( Heliothis Zea Buddie) infetation  in  a  line  x  tester.  Journal  of Environmental Issues and Agriculture in Developing Countries. 4(1): 24:30.
Kumar,  M.,  B.S.  Dudi.  2012.  Study  of correlation  for  yield  and  quality characters  in  tomato  ( Lycopersicon esculentum Mill .). Electronic Journal of Plant Breeding. 2(3): 453-460.
McGiffen, M.E.,  D.J. Pantone, J.B. Masiunas. 1994.  Path  analysis  of  tomato  yield components  in  relation  to  competition with black and eastern black nightshade. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 119(1): 6-11.
Meena, O.P., V. Bahadur. 2014. Assessment of correlation  ant  path  coefficient  analysis for  yield  and  yield  contributing  traits among  tomato  ( Solanum  lycopersicum L.) germplasm. Agric. Sci. Digest. 34(4): 245-250.
Meitei,  K.M.,  G.C.  Bora,  S.J.  Singh,  A.K. Sinha. 2014. Morphology based genetic variability analysis and identification of important characters for tomato ( Solanum lycopersicum L.) crop improvement.  American-Eurasian  J. Agric.  &  Environ.  Sci.  14(10):  1105- 1111.
Mohamed,  S.M.,  E.E.  Ali,  T.Y.  Mohamed. 2012.  Study  of  heritability  and  genetic variability  among  different  plant  and fruit  characters  of  tomato  ( Solanum lycopersicum L.).  International  Journal of  Scientific  &  Technology  Research. 1(2): 55-58.
Monamadi, E.L., D.M. Lungu, G.L. Fite. 2013.
Analysis of fruit yield and its component in  determinate  tomato  ( Lycopersicon lycopersci )  using  correlation  and  path coefficient.  Bots.  J.  Agroc.  Appl.  Sci. 9(1): 24-40.
Peet, M.M. 1992. Fruit cracking in tomato. Hort Technology. 2(2): 216-223.
Rani,  K.R.,  V.  Anitha.  2011.  Studies  on variability,  heritability  and  genetic advance in tomato ( Lycopersicon esculentum Miil.).  International  Journal of Bio-resource and Stress Management. 2(4): 382-385.
Saleem,  M.Y.,  Q.  Iqbal,  M.  Asghar.  2013.
Genetic variability,
heritability,
character  association  and  path  analysis in F1 hybrids of tomato. Pak. J. Agri. Sci.
50(4): 649-653.
Sandri,  M.A.,  J.L.  Andriolo,  M.  Witter,  T.D. Ross. 2003. Effect of shading on tomato plants grow under greenhouse.
Horticultura Brasileira. 21(4): 642-645.
Singh, R.K., B.D. Chaudary. 1979. Biometrical
Methods in Quantitative Genetic
Analysis. Kalyani Publisher, New Delhi. Hal: 302. Sulistyowati, D., M.A. Chozin, M. Syukur, M. Melati, D. Guntoro. 2016a. Selection of shade-tolerant tomato genotypes.
Journal  of  Applied  Horticulture.  18(2): 154-159.
Sulistyowati, D., M.A. Chozin, M. Syukur, M. Melati,  D.  Guntoro.  2016b.  Karakter fotosintesis  genotipe  tomat  senang naungan padaa intensitas cahaya rendah. J. Hort. 26(2): 181-188.
Susilowati, S.H., M. Maulana. 2012. Luas lahan usahatani  dan  kesejahteraan  petani: eksistensi  petani  gurem  dan  urgensi kebijakan  reforma  agraria.  Analisis Kebijakan Pertanian. 10(1): 17-30.
Syukur,  M.,  S.  Sujiprihati,  R.  Yunianti,  K. Nida.  2010.  Pendugaan  komponen ragam,  heritabilitas,  dan  korelasi  untuk menentukan kriteria seleksi cabai ( Capsicum  annuum L.)  populasi  F5.  J.
Hort. Indonesia. 1(3): 74-80.
Tasisa, J., D. Belew, K. Bantte. 2012. Genetic associations analysis among some traits of  tomato (Lycopersicon  esculentum Mill.)  genotypes  in  West  Showa, Ethiopia.  International  Journal  of  Plant Breeding and Genetics. 6(3): 129-139.
Tiwari,  J.K.,  D.  Upadhyay.  2011.  Correlation and  path-coefficient  studies  in  tomato ( Lycopersicon esculentum
Mill.). Research Journal of Agricultural Sciences. 2(1): 63-68.