## ISSN: 0215-7950
*Alamat penulis korespondensi: Departemen Proteksi Tanaman, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor. Jalan Kamper, Kampus IPB Dramaga, Bogor, 16680. Tel: 0251-8629364, Faks: 0251-8629362, Surel: abdulmunif@apps.ipb.ac.id
Volume 18, Nomor 5, September 2022 Halaman 213–221 DOI: 10.14692/jfi.18.5. 213–221
Potensi Bakteri Endofit Asal Lantana camara , Kelapa Sawit, dan Mangrove untuk Mengendalikan Meloidogyne spp. pada Tanaman Terung
Potential of the Endophytic Bacteria from Lantana camara, Palm Oil, and Mangroves to control Meloidogyne spp. on Eggplant
Siti Zulaiha, Abdul Munif * , Abdjad Asih Nawangsih Institut Pertanian Bogor, Bogor 16680

## ABSTRAK
Nematoda puru akar (NPA) Meloidogyne spp. merupakan salah satu patogen penting pada tanaman terung. Puru akar sangat merugikan karena menurunkan hasil produksi. Penelitian ini bertujuan mendapatkan bakteri endofit dari Lantana camara dan  mengevaluasinya bersama bakteri endofit dari akar kelapa sawit, dan mangrove yang berpotensi untuk mengendalikan Meloidogyne spp. dan menentukan pengaruhnya pada pertumbuhan tanaman terung, serta mengidentifikasi bakteri endofit yang potensial sebagai agens pengendalian hayati. Potensi agens hayati mengacu pada hasil pengujian uji mortalitas, uji senyawa organik volatil (SOV) dan uji penekanan puru akar dievaluasi dengan mengukur persentase penurunan jumlah puru, kerusakan akar, dan jumlah paket telur. Hasil uji menunjukkan seluruh isolat bakteri endofit berpotensi menyebabkan mortalitas, menghasilkan SOV, dan dapat menekan persentase jumlah puru pada akar, serta memberikan pengaruh terhadap bobot dan tinggi tanaman. Bakteri endofit LCA5 dan LCA13 menyebabkan mortalitas lebih dari 90% terhadap Meloidogyne spp. J2. selama 24 jam dan pada uji SOV menyebabkan mortalitas lebih dari 60% selama 24 jam. Bakteri endofit yang memiliki potensi sebagai pengendalian hayati diidentifikasi sebagai Dyella marensis , Stenotrophomonas rhizophilla, dan Providencia vermicola.
Kata kunci: identifikasi, mortalitas, senyawa organik volatil

## ABSTRACT
Root knot nematodes Meloidogyne spp. is one of the important pathogens in eggplant. Root gall is very detrimental disease that can cause production reduces. This study aims to obtain endophytic bacteria from Lantana camara and evaluate them together with endophytic bacteria from oil palm roots and mangroves which have the potential to control Meloidogyne spp. and determine its effect on eggplant growth, as well as identify potential endophytic bacteria as biological control agents. The biological control agents’ potency was referred to screening results such as mortality test, volatile organic compound (SOV) and suppress test on root gall was evaluated by measuring percentage of gall reduction, root damage scale and egg package. The results showed that all endophytic bacteria isolates had the potential to mortality of Meloidogyne spp. and produce SOV as well as can suppressing the percentage of gall reduction in eggplant root and have effect to the weight and height of the plant. Isolates LCA5 and LCA13 had the potential to mortality of Meloidogyne spp. above 90% during 24 hours, and the SOV test causes mortality above 60% for 24 hours. Endophytic bacteria that have potential as biological control were identified as Dyella marensis , Stenotrophomonas rhizophilla , and Providencia vermicola .
Keywords: identification, mortality, volatile organic compound

## PENDAHULUAN
Terung ( Solanum melongena ) merupakan salah satu sayuran di Indonesia.  Buahnya kaya nutrisi dan bermanfaat bagi kesehatan. Tingginya permintaan mengakibatkan produksi terung meningkat menjadi 676 339 ton dengan luas lahan 50 161 Ha pada tahun 2021 (BPS 2021). Namun terdapat beberapa kendala produksi yang dihadapi, antara lain penurunan tingkat kesuburan lahan akibat degradasi kualitas lingkungan, sistem budi daya yang belum tepat, sarana prasarana yang belum mendukung, penyimpangan iklim dan gangguan organisme pengganggu tanaman. Salah satu patogen yang menyebabkan penurunan produksi terung ialah nematoda puru akar (NPA) Meloidogyne spp. yang dapat menghambat distribusi air dan hara melalui akar ke bagian atas tanaman. Tanaman menjadi layu pada siang hari, menguning, dan kerdil. Meloidogyne spp. pada tanaman Solanaceae di wilayah iklim tropis dan subtropis menyebabkan penurunan produksi hingga 80% (Sikora dan Fernandez 2005) dan  merusak akar hingga 31.7% (Khotimah et al. 2020).
Teknik pengendalian NPA yang biasa dilakukan ialah penggunaan varietas tahan, rotasi tanaman, serta penggunaan nematisida. Teknik pengendalian biologi menggunakan bakteri,  khususnya  bakteri  endofit  belum banyak dilaporkan. Bakteri endofit merupakan bakteri yang hidup dalam jaringan perakaran, dalam berinteraksi tanaman menyediakan nutrisi dan relung untuk bakteri. Sebagai gantinya, interaksi ini secara langsung atau tidak langsung dapat meningkatkan pertumbuhan dan kesehatan tanaman inang (Mastretta  2009).  Bakteri  endofit  memiliki beberapa jenis enzim seperti kitinase, protease, lipase, dan kolagenase yang mampu memecahkan susunan biokimia utama dari kutikula dan kulit telur nematoda (Alvarez dan Aballay 2016). Bakteri endofit meningkatkan pertumbuhan tanaman seperti menyediakan unsur Fe melalui produksi siderofor dan pelarutan fosfat, menghambat nitrogen, dan menghasilkan  senyawa  fitohormon  asam indol-3-asetat (Ma et al. 2015).
Lantana camara merupakan gulma liar yang memiliki kemampuan adaptasi tinggi di berbagai kondisi lingkungan. Spesies ini dimanfaatkan dalam dunia farmakologi sebagai antioksidan dan antimikrob (Patil 2000). Bakteri  endofit  yang  berasosiasi dengan L. camara mayoritas berasal dari Bacillus (Janardhan dan Vijayan 2012).
Bacillus sp. dan Pseudomonas  fluorescens merupakan bakteri antagonis yang berpotensi untuk mengendalikan M. incognita karena menghasilkan enzim protease dan kitinase yang dapat mendegradasi dinding sel M. incognita dan M. javanica (Kalaiarasan et al. 2006). Penelitian sebelumnya telah menemukan bakteri endofit B. subtilis EG26 yang berasal dari perakaran kelapa sawit dan B. toyonensis BAT27 berasal dari mangrove. Kedua bakteri endofit ini diketahui mampu menekan insidensi dan keparahan penyakit karena Ganoderma boninense (Anggita 2019). Penelitian ini bertujuan mengevaluasi potensi bakteri endofit  asal L. camara, B. toyonensis asal kelapa sawit, dan B. subtilis asal mangrove sebagai agens biokontrol nematoda puru akar serta menentukan potensinya dalam memacu pertumbuhan tanaman terung.

## BAHAN DAN METODE
Bakteri Endofit Isolasi bakteri endofit dari akar L. camara mengikuti metode yang dilakukan oleh Munif et al. (2015). Selain itu digunakan juga 2 galur bakteri  endofit,  yaitu Bacillus subtilis EG26 berasal dari kelapa sawit dan B. toyonensis BAT27 berasal dari mangrove, keduanya merupakan koleksi Laboratorium Nematologi Tumbuhan, Fakultas Pertanian, IPB. Kedua galur bakteri ini telah diuji keamanan hayatinya. Semua bakteri endofit diremajakan pada medium tryptic soy agar (TSA).
Pengujian Keamanan Hayati Uji  Reaksi  Hipersensitivitas . Bakteri endofit  dibiakkan  pada  medium tryptic soy broth (TSB) selama 48 jam. Sebanyak 1 mL suspensi  bakteri  endofit  diinfiltrasikan
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Zulaiha et al. menggunakan alat suntik pada bagian bawah permukaan daun tembakau. Reaksi dinyatakan positif apabila terjadi nekrosis dalam waktu 24 jam dan hanya bakteri endofit yang tidak mengakibatkan nekrosis dilanjutkan untuk uji hemolisis (Heath 2000).
Uji  Hemolisis. Bakteri  endofit  dibiakkan pada medium agar-agar darah dan diinkubasi selama 48 jam. Bakteri yang menghasilkan zona bening atau mengubah warna pada medium tidak digunakan pada uji lanjut karena berpotensi sebagai patogen terhadap mamalia (Beutin 1991).
Pengujian  Bakteri  Endofit  terhadap Mortalitas Meloidogyne spp . secara in Vitro Uji  bakteri  endofit  terhadap  mortalitas Meloidogyne spp. juvenil 2 (J2) mengikuti metode Yus et al . (2014). Nematoda yang digunakan ialah M. incognita dan M. javanica yang telah dibiakkan pada tanaman terung. Nematoda dibiakkan dari paket telur yang diambil menggunakan metode mist chamber kemudian nematoda yang menetas disiapkan untuk diuji. Bakteri endofit yang diuji terdiri atas 5 isolat, yaitu EG26, BAT27, LCA5, LCA13, dan LCA19. Bakteri endofit dibiakkan pada medium TSA selama 48 jam. Suspensi bakteri endofit dengan kerapatan 10 7 cfu mL -1 digunakan untuk menguji mortalitas nematoda. Pengujian dilakukan dengan merendam 35 ekor, masing-masing M. incognita dan M. javanica J2, dengan 5 mL suspensi bakteri endofit dan sebagai kontrol digunakan medium TSB dan air. Inkubasi dilakukan pada ruangan steril selama 6 jam dan 24 jam. Mortalitas nematoda dipastikan dengan membilas kembali nematoda yang tidak bergerak menggunakan air steril selama 4 jam untuk selanjutnya dihitung menggunakan rumus:
N = n1 n2 × 100%, dengan
N, mortalitas nematoda; n1, jumlah nematoda yang mati; dan n2 jumlah nematoda yang diuji. Data dianalisis menggunakan analisis ragam. Pemisahan nilai tengah tiap perlakuan menggunakan program Minitab 20. Data mortalitas kemudian diuji lanjut dengan uji Tukey pada taraf 5%.
Uji Senyawa Organik Volatil Senyawa volatil yang dihasilkan bakteri endofit  untuk  menonaktifkan Meloidogyne spp. diamati mengikuti metode Xu et al. (2015). Cawan petri disekat, satu bagian diisi  5  mL  suspensi  bakteri  endofit  dengan kerapatan 10 1 cfu mL -1 , sedangkan bagian lainnya diisi dengan agar-agar air. Sebanyak 100 ekor Meloidogyne spp. J2 ditambahkan ke permukaan agar-agar air, kemudian cawan ditutup rapat dan diinkubasi selama 24 jam. Jumlah nematoda bergerak dan tidak bergerak dihitung menggunakan mikroskop.
Uji  Keefektifan  Bakteri  Endofit  terhadap Meloidogyne spp . secara in Vivo
Uji ini dilakukan dalam rumah kaca yang bertujuan mengamati kemampuan bakteri endofit dalam menekan Meloidogyne spp. dan memacu pertumbuhan tanaman. Benih terung varietas Antaboga direndam di dalam 100 mL suspensi bakteri endofit uji dengan kerapatan 10 7 cfu mL -1 selama 4 jam. Bibit terung disiram suspensi bakteri setiap 2 minggu hingga tanaman berumur 8 minggu, kemudian diinfestasi dengan 200 ekor Meloidogyne spp. J2. Kontrol menggunakan bibit terung yang direndam dan disiram menggunakan air steril. Percobaan ini disusun dalam rancangan acak lengkap dan diulang sepuluh kali. Peubah yang diamati ialah tinggi dan bobot basah tanaman, massa telur Meloidogyne spp . yang terbentuk.
Kerusakan akar diamati berdasarkan pada jumlah puru mengikuti metode Taylor dan Sasser (1978): skala 0, tidak ada kerusakan akar atau puru pada akar; skala 1, terdapat 1 atau 2 puru pada akar; skala 2, terdapat 3–10 puru pada akar; skala 3, terdapat 11–30 puru pada akar; dan skala 4, terdapat 31–100 puru pada akar. Persentase penurunan jumlah puru (P) dihitung menggunakan rumus:
P = (P1 – P2) P1 × 100%, dengan
P1, jumlah puru pada tanaman kontrol; dan P2, jumlah puru pada tanaman perlakuan bakteri endofit,  sedangkan  jumlah  paket  merupakan nilai rata-rata paket telur per akar (x ̄ ) dihitung menggunakan rumus:
x ̄ = ΣΧi n , dengan
ΣΧi, jumlah seluruh data; dan n, banyaknya data. Data dianalisis dengan sidik ragam. Pemisahan nilai tengah tiap perlakuan menggunakan program Minitab 20. Data uji in vivo kemudian diuji lanjut dengan uji Dunnet pada taraf 5%.
Identifikasi Molekuler Bakteri Endofit Asal Lantana camara Sebanyak tiga isolat bakteri dari hasil uji in vivo pada tanaman terung dipilih untuk diidentifikasi molekuler. Ekstrasi DNA bakteri endofit  mengikuti  metode  Sambrook  dan Russel (2001). Amplifikasi PCR menggunakan primer universal, yaitu primer forward 27F dan primer reverse 1492R (Frank et al. 2008). Produk  PCR  hasil  amplifikasi  dikirim  ke First BASE Malaysia untuk dirunut susunan nukleotidanya. Analisis dilakukan dengan BLAST yang terdapat dalam situs NCBI

## HASIL
Sebanyak  48  bakteri  endofit  berhasil diisolasi dari akar L. camara . Hasil uji hipersensitif menunjukkan sebanyak 35 dari 48 bakteri endofit tidak menunjukkan nekrosis dan dari uji hemolisis diperoleh 23 bakteri endofit  yang  tidak  menunjukkan  perubahan pada medium agar-agar darah. Sebanyak 3 isolat bakteri asal L. camara, yaitu isolat LCA5, LCA13, dan LCA19, serta isolat asal kelapa sawit EG26 dan isolat asal mangrove BAT27 diujikan secara in vitro dan in vivo
terhadap Meloidogyne spp. dan pertumbuhan tanaman terung.
Peran Bakteri Endofit terhadap Mortalitas Meloidogyne spp. Bakteri  endofit  memiliki  kemampuan nematisidal terhadap Meloidogyne spp. J2 sebesar 34.3% dan 96.2% pada perlakuan 6 jam dan 24 jam. Hasil uji suspensi bakeri endofit  secara in vitro menunjukkan seluruh bakteri endofit memberikan pengaruh berbeda nyata 6 jam setelah perlakuan, yakni mortalitas meningkat setelah 24 jam perlakuan. Bakteri endofit  LCA5  dan  LCA13  meningkatkan mortalitas Meloidogyne spp. di atas 90% pada 24 jam, yaitu 96.2% dan 95.2%. (Tabel 1).
Aktivitas Senyawa Organik Volatil Bakteri Endofit pada Meloidogyne spp. Hasil pengujian in vitro kemampuan bakteri  endofit  menunjukkan  bahwa  seluruh bakteri endofit uji memberikan pengaruh nyata terhadap mortalitas Meloidogyne spp. J2. LCA5 dan LCA13 menyebabkan mortalitas masing-masing sebesar 62.3% dan 72.7% setelah 24 jam perlakuan (Tabel 2).
Kemampuan Bakteri Endofit sebagai Agens Hayati Meloidogyne spp.  dan  Pemacu Pertumbuhan Terung Seluruh  bakteri  endofit  uji  menunjukkan tingkat kerusakan akar lebih rendah (Tabel 3) serta meningkatkan tinggi dan bobot tanaman (Tabel 4) dibandingkan dengan kontrol.  Seluruh  bakteri  endofit  uji  juga
Tabel 1  Mortalitas Meloidogyne spp. juvenil 2 secara in vitro pada 6 dan 24 jam oleh bakteri endofit Bakteri endofit Asal tanaman Mortalitas (%) 6 jam 24 jam Kontrol medium TSB - 2.9 c 24.8 d Kontrol air - 0.0 c 5.02 e LCA5 Lantana camara 67.6 a 96.2 a LCA13 Lantana camara 65.7 a 95.2 a LCA19 Lantana camara 52.4 ab 77.1 bc Bacillus toyonensis BAT27 Mangrove 50.5 ab 83.8 b Bacillus subtilis EG26 Kelapa Sawit 52.4 ab 82.9 b
Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%.
Jurnal Fitopatologi Indonesia
dapat menurunkan skala kerusakan akar dan menurunkan massa telur pada akar terung.

## Identifikasi Molekuler Bakteri Endofit Asal
Lantana camara Perunutan  DNA  bakteri  endofit  LCA5 memiliki homologi 99.93% dengan Dyella marensis asal Korea Selatan, LCA13 memiliki homologi 98.03% dengan Stenotrophomonas rhizophila asal Slovakia, dan LCA19  memiliki homologi 99% dengan Providencia vermicola asal Indonesia (Tabel 5).

## PEMBAHASAN
Bakteri  endofit  sering  dimanfaatkan keberadaannya sebagai agens hayati pengendali patogen. Bakteri ini mampu menghasilkan lebih  dari  satu  karakter  fisiologi  sehingga berpotensi menjadi agens pengendali patogen. Keberadaan enzim sering dimanfaatkan sebagai biokontrol Meloidogyne spp. karena kemampuan yang cepat merusak struktur biokimia kutikula nematoda. Enzim yang berperan dalam proses pemecahan susunan biokimia dari kutikula nematoda dan kulit telur
Tabel 2  Uji senyawa organik volatil bakteri endofit
Bakteri endofit Mortalitas (%) Kontrol 12.3 c LCA5 62.3 ab LCA13 72.7 a LCA19 58.6 b Bacillus toyonensis BAT27 42.0 b Bacillus subtilis EG26 48.0 b
Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada α 5%.
Tabel 3  Peran bakteri endofit terhadap kerusakan dan penurunan jumlah puru akar, serta jumlah paket telur Meloidogyne spp. J2. Bakteri endofit Kerusakan akar (skala) Penurunan jumlah puru (%) Jumlah paket telur per akar Kontrol 3.1 a 0.00 a 8.6 a LCA5 1.8 b 81.3 b 2.2 b LCA13 2.1 b 74.8 b 2.6 b LCA19 2.5 b 47.5 b 4.4 b Bacillus toyonensis BAT27 2.5 b 50.4 b 5.8 b Bacillus subtilis EG26 2.9 bcd 28.8 b 3.6 b
Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Dunnet pada α 5% . Tabel 4  Peran bakteri endofit terhadap tinggi bobot tanaman Bakteri endofit Tinggi tanaman (cm) Bobot tanaman (g) Kontrol 40.9 a 77.7 a LCA5 48.1 b 98.9 b LCA13 48.2 b 95.2 b LCA19 51.3 b 104.3 b Bacillus toyonensis BAT27 46.4 b 88.6 b Bacillus subtilis EG26 47.6 b 92.6 b
Angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Dunnet pada α 5%.
nematoda ialah enzim kolagenase, kitinase, dan protease (Chen et al . 2015). Lokalisasi jaringan akar tomat yang dikolonisasi oleh bakteri endofit Bacillus cereus memiliki sifat repellent infeksi M. incognita J2 dan memacu pertumbuhan tanaman (Hu et al. 2017). Bakteri  endofit  memiliki  senyawa  volatil yang berkaitan dengan mortalitas nematoda. Pseudochrobactrum saccharolyticum menghasilkan senyawa S-methyl thiobutyrate dan Nonan-2-one yang menyebabkan mortalitas hingga 100% terhadap M. incognita
J2 setelah 24 jam (Xu et al. 2015). Bacillus cereus Bc-cm103 dapat menyebabkan mortalitas M. incognita J2 sebesar 90.08% setelah 24 jam pemaparan. Bakteri ini menghasilkan  senyawa  dimetil  disulfida (30.63%) dan S-metil ester butan asam etinoat (30.29%) yang dilaporkan memiliki aktivitas nematisida terhadap M. incognita (Yin et al . 2021).  Kemampuan Bacillus spp. sudah banyak dilaporkan sebagai agens biokontrol bagi patogen. Bakteri ini menghasilkan berbagai zat antimikrob, sebagian besar menjadi peptida antimikrob dengan bobot molekul rendah dan beberapa antagonis protein (Kong et al . 2018). Dalam  penelitian  ini  bakteri  endofit menekan kerusakan akar, menurunkan jumlah puru serta jumlah telur secara signifikan.  Bakteri  endofit  diduga  mampu memengaruhi  proses  fisiologi  akar  dengan mencegah kerusakan yang diakibatkan oleh nematoda dan menghambat perkembangan dan reproduksi nematoda (Sikora et al. 2007). Bakteri Stenotrophomonas dikenal berpotensi memacu pertumbuhan tanaman.
Stenotrophomonas galur 169 melalui uji in vitro terhadap pertumbuhan tanaman mampu meningkatkan panjang pucuk dan bobot pucuk serta pertumbuhan pucuk akar secara signifikan  (Ulrich  2021). Stenotrophomonas
sp. dan Rhizobium sp. dari gandum liar mampu mensintesis IAA lebih dari 250 μg mL -1 (Tapia et al. 2020). Stenotrophomonas rhizophila secara  signifikan  menurunkan  populasi kepadatan Meloidogyne incognita . Bakteri ini memproduksi siderofor dan nitrogenase sehingga mampu menaikkan bobot dan volume akar rumput bermuda (Groover et al. 2020). Dyella marensis yang diisolasi dari tumbuhan anggrek liar memproduksi siderofor (Herrera et al. 2020). Siderofor dapat digunakan dalam pengendalian penyakit tumbuhan dengan memanfaatkan peranannya untuk menyerap besi sehingga tersedia untuk digunakan tanaman dan kompetisi nutrisi dengan membatasi ketersediaan besi bagi patogen untuk menghambat pertumbuhannya (Yadav 2018). Semua  bakteri  endofit  uji  mampu meningkatkan tinggi dan bobot tanaman. Dalam  penelitian  ini,  bakteri  endofit Providencia vermicola LCA19 memiliki kemampuan optimal dalam meningkatkan tinggi dan bobot tanaman. Bakteri P. vermicola menghasilkan IAA dan pelarut fosfat (Aish et al. 2019). Inokulasi tanaman dengan bakteri pelarut fosfat meningkatkan pertumbuhan tanaman karena fosfat terlarut dapat diasimilasi langsung oleh tanaman (Oteino et al. 2015). Inokulasi bakteri pelarut fosfat menghasilkan asam glukonat pada rizosfer tanaman. Bakteri P. vermicola Cuc1 dapat mengurangi kerusakan akibat terakumulasinya tembaga dalam tanah. Aplikasi berbagai macam bakteri pemacu pertumbuhan yang tahan terhadap logam memiliki potensi sebagai pupuk hayati pada tanah yang terkontaminasi logam (Islam et al. 2015). Hasil penelitian ini memberikan indikasi yang  kuat  bahwa  bakteri  endofit  asal tumbuhan L. camara, kelapa sawit, dan mangrove memiliki potensi sebagai agens
Tabel 5  Identifikasi molekuler bakteri endofit dari Lantara camara
Bakteri endofit Nama spesies Querty cover (%) Identitas (%) No aksesi Asal LCA5 Dyella marensis 100 99.93 LN890104 1 Korea LCA13 Stenotrophomonas rhizophila 100 98.03 MG788289 1 Slovakia LCA19 Providencia vermicola 100 99.80 KY671146 1 Indonesia
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Zulaiha et al. biokontrol terhadap Meloidogyne spp. pada tanaman terung serta dapat memacu pertumbuhan tanaman terung dalam kondisi rumah kaca. Pengendalian biologi baik dengan  memanfaatkan  bakteri  endofit maupun dengan pemanfaatan ekstrak tanaman yang mengandung efek biopestisida untuk mengendalikan Meloidogyne spp. pada tanaman terung perlu terus dikembangkan mengingat terung adalah komoditas tanaman sayuran strategis di Indonesia. Studi lanjut diperlukan terhadap senyawa kimia yang dihasilkan oleh bakeri endofit, selain itu perlu dilakukan penelitian untuk melihat induksi ketahanan tanaman  oleh  perlakuan  bakeri  endofit.

## DAFTAR PUSTAKA
Aish AA, Mohammad MS, Sahar, AY, Samiya IM. 2019. Providencia vermicola mediated growth alteration and inhibited gall formation on tomato plants infected with the root knot nematode Meloidogyne javanica . Plant Archieves. 19(2):3865–
3873.
Alvarez C, Aballay E. 2016. Rhizobacteria with nematicide aptitude: enzymes and compounds associated. World Journal of Microbiology and Biotechnology. 23(12):32–203. DOI: https://doi. org/10.1007/s11274-016-2165-6. Anggita  SA.  2020.  Potensi  bakteri  endofit sebagai agens biokontrol penyakit busuk pangkal batang ( Ganoderma boninense ) pada tanaman kelapa sawit [tesis]. Bogor (ID): IPB University.
Beutin  L.  1991. The  different  hemolysins  of Escherichia coli . Medical Microbiology and Immunology. 180(4):167–182. DOI: https://doi.org/10.1007/BF00215246.
[BPS] Badan Pusat Statistik. 2021. Statistik Pertanian 2021: Produksi tanaman terung, luas panen terung, dan produktivitas terung. Jakarta (ID): Badan Pusat Statistik. https://www.pertanian.go.id/ home/?show=page&act=view&id=61 [diakses 20 Maret 2022].
Chen L, Jiang H, Cheng Q, Cheng J, Wu G, Kumar A, Sun M, Liu Z. 2015. Enhanced
nematicidal potential of the chitinase pachi from Pseudomonas aeruginosa in  association  with  Cry21Aa.  Scientific Reports. 14(395):2045–2322. DOI: https:// doi.org/10.1038/srep14395.
Frank JA, Claudia I, Reich, Sharma S, Weisbaum JS, Wilson BA, Olsen GJ. 2008. Critical evaluation of two primers commonly  used  for  amplification  of bacterial 16S rRNA Genes. Applied and Environmental Microbiology. 74(8):2461– 2470. DOI: https://doi.org/10.1128/ AEM.02272-07.
Groover W, Held D, Lawrence K, Carson K. 2020. Plant growth-promoting rhizobacteria: a novel management strategy for Meloidogyne incognita on turfgrass. Pest Management Science. 76(9):3127–3138. DOI: https://doi. org/10.1002/ps.5867.
Heath MC. 2000. Hypersensitive response- related death. Plant Molecular Biology. 44(3):321–334. DOI: https://doi. org/10.1007/978-94-010-0934-8_6.
Herrera H, Sanhueza T, Novotná A, Charles TC, Arriagada C. 2020. Isolation and identification of endophytic bacteria from mycorrhizal tissues of terrestrial orchids from Southern Chile. Diversity. 12(2):55. DOI: https://doi.org/10.3390/d12020055. Hu HJ, Chen YL, Wang YF, Tang YY, Chen SL, Yan SZ. 2017. Endophytic Bacillus cereus effectively  controls Meloidogyne incognita on tomato plants through rapid rhizosphere occupation and repellent action. Plant Disease. 101(3):448–455. DOI: https://doi.org/10.1094/PDIS-06-16- 0871-RE.
Islam F, Yasmeen T, Ali Q, Mubin M, Ali S, Arif MS, Hussain S, Riaz M, Abbas F. 2015. Copper-resistant bacteria reduces oxidative stress and uptake of copper in lentil plants: potential for bacterial bioremediation. Environment Science and Pollution Research. 23(1):220–233. DOI: https://doi.org/10.1007/s11356-015-5354- 1.
Janardhan BS, Vijayan K. 2012. Types of endophytic bacteria associated with
traditional medicinal plant Lantana camara Linn. Pharmacognosy Journal. 4(32):20–23. DOI: https://doi.org/10.5530/ pj.2012.32.4.
Kalaiarasan P, Lakshmanan P, Rajendran G, Samiyappan R. 2006. Chitin and chitinolytic biocontrol agents for the management of root knot nematode, Meloidogyne arenaria in groundnut ( Arachis hypogaea L.) cv Co3. Indian Journal Nematology. 36(2):181–186.
Kong WJ, Yan YC, Li XY, Liu ZY. 2018. Draft genome sequence of Bacillus velezensis peba20 a strain with a plant growth- promoting  effect  and  biocontrol  potential genome announcements. American Society for Microbiology. (6):21. DOI: 10.1128/genomeA.00286-18
Khotimah N, Wijaya IN, Sritamin M. 2020.
Perkembangan populasi nematoda puru akar ( Meloidogyne spp.) dan tingkat kerusakan pada beberapa tanaman familia Solanaceae. Jurnal Agroekoteknologi Tropika. 9(1):23–31. ISSN 2301-6515.
Ma Y, Oliveira RS, Nai F, Rajkumar M, Luo Y, Rocha I, Freitas H. 2015. The hyper accumulator Sedum plumbizincicola harbors metal-resistant endophytic bacteria that improves its phytoextraction capacity in multi-metal contaminated soil. Journal Environment Management. 1(156):62– 69. DOI: https://doi.org/10.1016/j. jenvman.2015.03.024.
Mastretta C, Taghavi S, Lelie VD, Mengoni A, Galardi F, Gonnelli C, Barac T, Bouler J, Weyens N, Vangronsveld J. 2009. Endophytic bacteria from seeds of Nicotiana tabacum can reduce cadmium phytotoxicity. International Journal of Phytoremediation. 11(3):251– 267.
Munif A, Wibowo AR, Herliyana EN. 2015.
Bakteri  endofit  dari  tanaman  kehutanan sebagai pemacu pertumbuhan tanaman tomat dan agens pengendali Meloidogyne spp. Jurnal Fitopatologi Indonesia. 11(6):179–186. DOI: https://doi. org/10.14692/jfi.11.6.179 .
Oteino N, Lally RD, Kiwanuka S, Llyord A, Ryan D, Germaine KJ, Dowling DN. 2015. Plant growth promotion induced by phosphate solubilizing endophytic Pseudomonas isolates. Frontiers in Microbiology. 6(9):1–9. DOI: https://doi. org/10.3389/fmicb.2015.00745.
Patil RS, Ghormade V, Deshpande MV. 2000. Chitinolytic enzymes: an exploration. Enzyme and Microbial Technology. 26(7):473–483. DOI: h t t p s : / / d o i . o r g / 1 0 . 1 0 1 6 / S 0 1 4 1 - 0229(00)00134-4.
Sambrook JF, Russel DW. 2001. Molecular cloning:  In  vitro  amplification  of  DNA by the polymerase chain reaction. Di dalam Green MR, Sambrook J, editor. A Laboratory Manual. New York (US): Cold Spring Harbor Laboratory Press. hlm:748– 752.
Sikora RA, Fernandez. 2005. Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture: Nematode parasites of vegetables. Di dalam: Luc M, Sikora RA, Bridge J, editor. Library of Congress Cataloging-in-Publication Data . Wallingford (UK): CABI publishing. hlm:319–393.
Sikora RA, Schafer K, Dababat AA. 2007. Modes of action associated with microbially induced in planta suppression of plant parasitic nematodes. Australasian Plant Pathology. 36:124–134. DOI: https:// doi.org/10.1071/AP07008.
Tapia-Garcia EY, Hernández-Trejo V, Guevara-Luna J, Rojas FU, Arroyo-Herrera I, Meza-Radilla G, Vásquez-Murrieta MS, Estrada-de los Santos P. 2020. Plant growth-promoting bacteria isolated from wild legume nodules and nodules of Phaseolus vulgaris L. trap plants in central and southern Mexico . Microbiological Research. 239:126522. DOI: https://doi. org/10.1016/j.micres.2020.126522.
Taylor AI, Sasser JN. 1978. Biology identification  and  control  of  root knot nematodes ( Meloidogyne spp.): Phisiological variation within Meloidogyne
Jurnal Fitopatologi Indonesia
Zulaiha et al.
populations. Di dalam: Sasser JN, editor. International Meloidogyne Project . Releigh (NC): Department of Plant Pathology. hlm 29–30.
Ulrich K, Kube M, Becker R, Volker S,
Ulrich A. 2021. Genomic analysis of the endophytic Stenotrophomonas strain 169 reveals features related to plant-growth promotion and stress tolerance. Frontiers in Microbiology. 12:687463. DOI: https:// doi.org/10.3389/fmicb.2021.687463.
Xu YY, Lu H, Wang X, Zhang KQ, Li GH.
2015. Effect of volatile organic compounds from bacteria on nematodes. Chemistry and Biodiversity. 12(9):1415–1421. DOI: https://doi.org/10.1002/cbdv.201400342.
Yadav AN. 2018. Biodiversity and biotechnological applications of host-
specific  endophytic  fungi  for  sustainable agriculture and allied sectors. Acta Scientific  Microbiology . 1(44):2581– 3226. Yin N, Liu R, Zhao JL, Khan RAA, Li Y, Ling J, Liu W, Yang YH, Xie BY, Mao ZC. 2021. Volatile organic compounds of Bacillus cereus strain Bc-cm10 exhibit fumigation activity against Meloidogyne incognita. Plant Disease. 105(4):904–911. DOI: 10.1094/PDIS-04-20-0783-RE Yus IDM, Rahardjo BT, Himawan T. 2014. Pengaruh aplikasi bakteri Pseudomonas fluorescens dan Bacillus subtilis terhadap mortalitas nematoda puru akar ( Meloidogyne javanica ) di laboratorium. Jurnal Hama Penyakit Tumbuhan. 2(3):9– 17.