ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, Desember 2019, 47(3):255-261 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v47i3.25439

## PENDAHULUAN
Kelarutan  garam  (NaCl)  yang  tinggi  adalah  tekanan abiotik  yang  paling  berpengaruh  pada  kerugian  kuantitas
dan  kualitas  tanaman.  Perubahan  iklim  dan  degradasi lingkungan tanah, salinitas tanah diperkirakan dalam waktu 25  tahun  mendatang  akan  menyebabkan  30%  kerugian tanah  di  seluruh  dunia  (Lashari et  al .,  2018). Tanah  salin merupakan salah satu masalah paling serius yang dihadapi dalam budidaya tanaman yang berkelanjutan. Salinitas tidak hanya  membuat  tanaman  stres    tetapi  juga  menghadirkan

## Mekanisme Adaptasi Jagung terhadap Cekaman NaCl: Pola Serapan Anion dan Kation

## Adaptation Mechanism of Maize on NaCl Stress: Anion and Cation Absorption Patterns
Muhammad Zulman Harja Utama * dan Widodo Haryoko
Prodi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Tamansiswa, Padang Jl. Tamansiswa No. 9 Padang 25136, Indonesia
Diterima 4 Maret 2019/Disetujui 22 Oktober 2019

## ABSTRACT
Salt solubility is the abiotic pressure which has the most effect on the loss of plant quantity and quality. Salinity not only makes plants stressful but also presents severe constraints on crop production so an attempt to understand plant adaptation mechanisms is important for expanding agricultural production on saline soils. This study aimed to obtain a mechanism for the adaptation of hybrid and composites maize to NaCl stress through anion and cation absorption patterns. The experiments were carried out at the LLDikti Region X Laboratory from May to August 2016. The experiments were arranged in a factorial complete randomized design with three replications. The first factor was corn varieties, namely: hybrid corn (Pioneer 22 and Bisi 12), and composite corn (Bisma and Sukmaraga). The second factor was level of NaCl, namely: 0.0 mg kg -1 NaCl pH 5.0, and 4,000 mg kg -1 NaCl pH 5.0. Measurement of anions and cations using Spectroquant Thermoreator TR Nova 420. The adaptability of hybrid maize and composites to NaCl stress occurred through the mechanism of anion absorption and cation metabolism. The difference in the percentage of NO3-, NO2-, PO4-, NH4+, and K+ levels between hybrid maize varieties and composites showed a difference in the adaptation ability of maize varieties to salinity stress.
Keywords: abiotic, mechanism, salinity, varieties

## ABSTRAK
Kelarutan garam adalah tekanan abiotik yang paling berpengaruh pada kerugian kuantitas dan kualitas tanaman. Salinitas tidak hanya membuat tanaman stres  tetapi juga menghadirkan kendala berat  pada budidaya tanaman sehingga usaha untuk memahami strategi adaptasi tanaman adalah hal penting untuk memperluas produksi pertanian pada tanah salin. Penelitian ini bertujuan untuk mendapatkan mekanisme adaptasi jagung hibrida dan komposit terhadap cekaman NaCl melalui pola serapan anion dan kation. Percobaan dilaksanakan di Laboratorium LLDikti Wilayah X dari bulan Mei sampai Agustus 2016. Percobaan disusun secara faktorial, menggunakan rancangan acak lengkap, dengan tiga ulangan. Faktor pertama adalah varietas jagung, yaitu: jagung hibrida (Pioneer 22 dan Bisi 12), dan jagung komposit (Bisma dan Sukmaraga). Faktor kedua adalah NaCl,  yaitu: 0.0 mg kg -1 NaCl pH 5.0, dan 4,000 mg kg -1 NaCl pH 5.0. Pengukuran anion dan  kation  menggunakan  spectroquant  thermoreator  TR  Nova  420.  Kemampuan  adaptasi  jagung  hibrida  dan  komposit terhadap cekaman NaCl terjadi melalui mekanisme metabolisme serapan anion dan kation. Perbedaan persentase kadar NO 3 - , NO 2 - , PO 4 - , NH 4 + , dan K + antara varietas jagung hibrida dan komposit, menunjukkan perbedaan kemampuan adaptasi varietas jagung terhadap cekaman salinitas.
Kata kunci: abiotik, mekanisme, salin, varietas
kendala berat  pada budidaya tanaman sehingga usaha untuk memahami strategi adaptasi tanaman adalah hal yang penting untuk  memperluas  produksi  pertanian  pada  tanah  salin (Ismail et al ., 2014). Luas daratan Indonesia tidak kurang dari 191.09 juta ha, dari luasan tersebut sekitar 95.90 juta ha atau 50.19% potensial untuk pertanian dengan potensi luas lahan tersedia untuk pangan seluas 14.74 juta ha (Ritung et al ., 2015). Dari luasan lahan tersebut, lahan yang tercekam salinitas  belum  terinventarisasi  dan  terdeleniasi  dalam sebuah data spasial, tetapi dampaknya telah dirasakan oleh petani (Rachman et al ., 2018). Kerugian hasil panen karena cekaman salinitas mencapai 65-87%, bahkan pada tanaman padi dapat mencapai  90% (Ismail et al. , 2014; Putri et al ., 2017; Rachman et al ., 2018). Evolusi  tumbuhan  telah  menghasilkan  berbagai mekanisme adaptasi secara internal maupun eksternal untuk mentoleransi  cekaman  yang  terkait  dengan  peningkatan salinitas tanah. Namun, untuk sebagian besar tanaman sereal, pertumbuhan akar menjadi terganggu ketika salinitas tanah lebih dari 4 dS/m, setara dengan 40 mM NaCl (Munns dan Tester, 2008). Meningkatnya salinitas tanah menyebabkan tanaman  keracunan  ion  natrium  (Na + )  dan  klorida  (Cl - ), yang  menimbulkan  cekaman  ion  dan  osmotik  dari  stres NaCl  (Byrt et al ., 2018).  Kinerja tanaman dipengaruhi oleh konsentrasi kelarutan NaCl yang terdapat di daerah rhizosfer perakaran tanaman. Pada kondisi kelebihan NaCl  di tanah maka akan menyebabkan terhambatnya proses fotosintesis dan pengangkutan air oleh akar dan hara nutrisi (Chen et al ., 2017). Tumbuhan  toleran  NaCl  menunjukkan  komponen penanda  dan  pemberian  sinyal  stres,  transportasi  Na + dan jalur  detoksifikasi  serta  dampak  dari  modifikasi  kromatin epigenetik yang berperan penting dalam mengatur respons stres  salinitas  tanaman  (Deinlein et  al .,  2014).  Rekayasa tanaman  yang  toleran  terhadap  cekaman  NaCl  adalah  hal yang  sangat penting karena itu, perlu diketahui mekanisme toleransinya (Munns et al ., 2019).
Upaya  meningkatkan  pertumbuhan  dan  menetralkan pengaruh  buruk  Na + sangat  penting  untuk  peningkatan pertumbuhan  tanaman  (Demidchik et  al .,  2017;  Gharbi et  al .,  2017a),  khususnya  pada  budidaya  di  lahan  rawa dengan kadar NaCl  tinggi (Utama, 2010). Tanaman toleran mempunyai  kemampuan  beradaptasi  secara  morfologi maupun  fisiologi  (Rustikawati et  al .,  2014;  Gharbi et  al ., 2017b).
Potensi lahan marginal yang dapat dimanfaatkan untuk budidaya pertanian antara lain adalah lahan rawa. Indonesia memiliki lahan rawa lebih dari 33 juta ha (Susanto, 2019), dari luasan lahan tersebut baru sekitar 4.2 juta ha yang telah dimanfaatkan. Rendahnya pemanfaatan lahan rawa tersebut karena terbatasnya teknologi dan varietas toleran terhadap cekaman.  Untuk  memanfaatkan  lahan  rawa  tersebut diperlukan  adanya  program  seleksi  varietas  jagung  untuk menghasilkan  tanaman  yang  toleran  terhadap  cekaman lingkungan seperti salinitas tinggi (Utama, 2009).
Permasalahan  penting  dalam  budidaya  tanaman jagung di lahan salin kawasan rawa pantai adalah keracunan Na + . Gharbi et al .,  2017a; Zorb et al ., 2019, mengemukakan
cekaman  Na + menyebabkan  kerusakan  sel  tanaman  dan defisit air sehingga pertumbuhan tanaman terhambat.  Pada tanah  salin,  hambatan  pertumbuhan  semakin  meningkat terutama  pada  kondisi  air  pasang  dan  musim  kemarau, menyebabkan  rendahnya  kelarutan  hara  esensial  sehingga terjadi kekahatan (Sahrawat, 2010; Haryoko et al ., 2012). Jagung merupakan tanaman yang memiliki kemampuan beradaptasi  terhadap  berbagai  jenis  cekaman  termasuk cekaman  salinitas.    Mekanisme  tanaman  beradaptasi terhadap  cekaman  terjadi  melalui  mekanisme  eksternal dan  internal  (Shabala et  al .,  2006;    Munns  dan  Tester, 2008).  Mekanisme eksternal adalah sistem toleransi yang dibangun  oleh  tanaman  dengan  cara  mencegah  masuknya sumber cekaman, sedangkan mekanisme toleransi internal adalah  mekanisme  untuk  mencegah  masuknya  sumber cekaman  yang  sudah  memasuki  sistem  simplas,  merusak sel, dengan cara kelat di sitosol, kompartemen di vakuola, sintesis  protein  pengikat,  sintesis  enzim  yang  tahan  dan peningkatan  aktivitas  enzim.  Mekanisme  toleransi  juga dapat terjadi melalui proses metabolisme  dengan berbagai bentuk serapan phytohormone  dan  nitrogen, seperti nitrat, amonium dan nitrit (Munns dan Gilliham, 2015;  Gharbi et al ., 2017b;  Pongprayoon et al ., 2019). Penelitian tentang mekanisme adaptasi jagung hibrida dan komposit tercekam NaCl terhadap pola serapan anion dan  kation  masih  sangat  kurang,  sehingga  dari  penelitian ini  diperoleh  informasi  lebih  lengkap  tentang  mekanisme serapan  NO 3 - ,  NO 2 - ,  PO 4 - ,  NH 4 + ,  dan    K + .  Kemampuan tanaman dalam menyerap anion dan kation (Utama, 2008), dapat  mempengaruhi  adaptasi  tanaman  terhadap  cekaman NaCl (Demidchik et al ., 2014; Shabala et al ., 2006; Chen et al ., 2017). Tujuan penelitian adalah memahami mekanisme adaptasi  tanaman  jagung  untuk  memperluas  produksi pertanian pada tanah yang terkena cekaman NaCl.

## BAHAN DAN METODE
Percobaan  dilaksanakan  di  Laboratorium  LLDikti Wilayah X dari  bulan Mei sampai Agustus 2016. Varietas jagung hibrida yang digunakan adalah Pioneer 22 dan Bisi 12, sedangkan varietas jagung komposit, yaitu Bisma dan Sukmaraga.  Percobaan  faktorial  dua  faktor  menggunakan rancangan  acak  lengkap,  dengan    tiga  ulangan.    Faktor pertama adalah varietas jagung, yaitu Pioneer 22 , Bisi 12, Bisma  dan  Sukmaraga.  Faktor  kedua  adalah  konsentrasi NaCl,  yaitu  0.0 mg kg NaCl pada pH 5.0 (kontrol), dan 4,000 mg kg -1 NaCl pada pH 5.0 (Utama et al ., 2009).
Kecambah jagung yang digunakan memiliki panjang akar 3 cm. Sebelum dikecambahkan benih jagung direndam dalam  larutan  fungisida  deltametrin  dengan  konsentrasi 3  g  per  liter  selama  15  menit.  Selanjutnya,  benih  jagung dibilas  sampai  bersih  dan  direndam  selama  12  jam  dan dikecambahkan  selama  1  minggu  dalam  bak  plastik berlubang dengan media kertas merang pada suhu kamar. Media kultur menggunakan komposisi hara terdiri dari: 1.5 mM  Ca(N0 3 ) 2. 4H 2 0,  1.0  mM  NH 4 N0 3 ,  1.0  mM  KCl,    0.4 mM MgS0 4 .7H 2 0, 1.0 mM KH 2 PO 4 ,  0.50 mg kg -1 MnSO 4 . H 2 O, 0.02 mg kg -1 CuSO 4 .5H 2 O, 0.05 mg kg -1 ZnSO 4 .7H 2 O,
0.50 mg kg -1 H 3 BO 3 ,  0.01 mg kg -1 (NH 4 ) 6 Mo 7 O 24 .4H 2 O, dan NaCl (Utama, 2010).
Kecambah  jagung  ditumbuhkan  dalam  bak  plastik berisi 2.5 liter larutan hara tanpa NaCl pada pH 5.0.  Media adaptasi  menggunakan  larutan  hara  tanpa  NaCl  dengan pH  4.0  selama  7  hari,    setelah  itu  benih  jagung  tersebut ditumbuhkan pada larutan hara dengan pH 5.0 dan cekaman NaCl  sesuai  perlakuan.  Pergantian  larutan  hara  dilakukan setiap  7  hari  sekali  dan  selama  percobaan  berlangsung larutan hara dialiri udara menggunakan aerator.   Pada setiap baki  plastik  terdapat  5  tanaman  dengan  penyangga  dari styrofoam yang diberi lubang sebanyak 5 buah, dan tanaman tersebut  dibalut dengan kapas steril pada bagian pangkal batang.   Tanaman dipanen untuk dilakukan pengamatan 28 hari setelah tanam dalam media kultur.
Berangkasan  tanaman  dikeringkan,  ditimbang,  lalu digiling  untuk  analisis  serapan  anion  dan  kation  berupa NO 3 - , NO 2 - , PO 4 - , NH 4 + , dan  K + . Sampel tanaman ditimbang sebanyak  0.5  g,  kemudian  didestruksi  dengan  H 2 SO 4 , HClO 4 , dan HNO 3 pekat lalu dipanaskan sampai jernih. Cara kerjanya  tabung  larutan  standar  berbarcode  dimasukkan sesuai  dengan  anion  dan  kation  yang  diukur.    Larutan standar dimasukkan  Spectroquant Thermoreaktor TR Nova 420 dan disiapkan larutan test kid (NO 3 - , NO 2 - , PO 4 - , NH 4 + , dan K + ) dan ditambahkan larutan sampel 2 ml pada setiap larutan test kid dan didiamkan selama 10 menit.  Campuran test kid dimasukkan dalam kuvet kristal ukuran 10 ml dan dilakukan pembacaan dengan Spectroquant Thermoreaktor TR Nova 420 (Merck, 2007).

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil  analisis  kadar  nitrat  (NO 3 - ),  amonium  (NH 4 + ), nitrit  (N0 2 - ),  kalium  (K + ),  dan  pospor  (PO 4 - )  pada  jagung hibrida  (Pioneer  22  dan  Bisi  12)  dan  jagung  komposit (Bisma  dan  Sukmaraga)  pada  perlakuan  cekaman  garam pada  kultur  hara,  berturut-turut  disajikan  pada  Tabel  1, 2,  dan  3.  Hasil  analisis  menginformasikan  bahwa  tidak ada hambatan penyerapan  oleh ke empat varietas jagung terhadap kadar NO 3 - , NH 4 + , N0 2 - , K + dan PO 4 . Kadar  NO 3 - pada  varietas  Bisi  12  dan  Bisma  dalam kondisi  tercekam  NaCl  lebih  tinggi  dibandingkan  pada kondisi  tanpa  cekaman,  yaitu  meningkat  berturut-turut
1.1 dan 15.5 kali. Hal ini, sangat berbeda dengan varietas Pioneer 22 dan Sukmaraga, terjadi penurunan kadar NO 3 - berturut-turut, yaitu 0.29 dan 0.30 kali. Kadar NO 3 - tertinggi pada  perlakuan  garam  terjadi  pada  varietas  Bisma  yaitu 0.066%,  sedangkan  kadar  terendah  pada  varietas  Pioneer 22,  yaitu  0.029%  (Tabel  1).  Perbedaannya  terlihat  pada konsentrasi serapan anion dan kation dalam kondisi normal dan  tercekam,  yang  diduga  mempengaruhi  mekanisme adaptasi secara fisiologi.
Tabel 1 juga menunjukkan perbedaan yang nyata kadar NH 4 + ke  empat  varietas  jagung.  Varietas  Pioneer  22  dan Bisma pada kondisi tercekam NaCl  memperlihatkan selisih kadar NH 4 + yang meningkat dibandingkan pada kondisi tanpa cekaman yaitu masing-masing 4.39 dan 1.43 kali, sedangkan varietas Bisi 12 dan Sukmaraga cenderung memiliki kadar NH 4 + lebih rendah yaitu masing-masing 2.60 dan 0.67 kali. Pada parameter ini, terjadi pola respons yang berbeda pada varietas Pioneer 22 dan Bisi 12 jika dibandingkan dengan penyerapan kadar NO 3 - .  Peningkatan persentase kadar NH 4 + tertinggi pada perlakuan NaCl terjadi pada varietas Pioneer 22 yaitu 4.39 kali, tetapi tidak terdeteksi pada varietas Bisi 12.  Kadar NH 4 + yang tidak terdeteksi diduga terjadi sebagai akibat perubahan yang cepat dari NH 4 + menjadi NH 2 yang diperlukan untuk pembentukan senyawa protein.
Hasil  analisis  yang  disajikan  pada  Tabel  2 memperlihatkan  adanya  keragaman    kadar  NO 2 - .  Varietas Bisma  dalam  kondisi  tercekam  NaCl  mengalami kecenderungan peningkatan kadar NO 2 - dibandingkan tanpa cekaman yaitu 0.36 kali, sedangkan varietas Pioneer 22, Bisi 12, dan Sukmaraga cenderung mengalami penurunan kadar NO 2 - masing-masing 0.22;  0.22 dan 0.42 kali. Persentase kadar NO 2 - tertinggi pada kondisi stres NaCl yaitu 0.015% pada  varietas  jagung  Bisma,  dan  sebaliknya  kadar  NO 2 terendah pada varietas jagung Sukmaraga yaitu 0.011%.
Perbedaan  persentase  kadar  ion  yang  diserap  oleh setiap varietas jagung tersebut menginformasikan keragaman jagung  dalam  beradaptasi  terhadap  cekaman  salinitas. Tanaman sereal umumnya telah mengalami cekaman pada kondisi  kelarutan  NaCl  setara  dengan  40  mM  (Zorb et al .,  2019).  Kemampuan  tanaman  jagung  dalam  menyerap berbagai bentuk N, akan  mempengaruhi kemampuan dari tanaman  dalam  beradaptasi  terhadap  cekaman  salinitas, demikian juga dengan kemampuan dalam menyerap unsur
Konsentrasi NaCl (mg kg -1 ) Pioneer 22 Bisi 12 Bisma Sukmaraga .................................................................. NO 3 - (%) .................................................................... 0 (kontrol) 0.04ab 0.02b 0.00ab 0.05ab 4,000 0.03b 0.05ab 0.05a 0.03b ................................................................ NH 4 + (%) .................................................................... 0 0.13c 2.60a 0.30bc 1.20ab 4,000 0.70bc 0.00c 0.73bc 0.40bc Tabel 1. Persentase kadar NO 3 - dan NH 4 + pada  beberapa varietas jagung tercekam NaCl umur 3 MST pada kultur hara
Keterangan: Angka diikuti huruf berbeda pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5% dengan uji Tukey
hara P dan K serta berbagai cekaman abiotik lainnya (Saade et al., 2018).  Pengikatan ion Na + ke komponen dinding sel dapat mempengaruhi pengikatan ion lain dan menghambat fungsi pektin selama pertumbuhan sel. Mekanisme adaptasi yang terjadi pada struktur dinding sel dapat dimanfaatkan untuk pemuliaan tanaman jagung toleran garam.
Hasil analisis kadar P dan K oleh ke empat varietas jagung  disajikan  pada  Tabel  3.  Tabel  3  memperlihatkan adanya keragaman hasil analisis pada semua varietas jagung terhadap  persentase  kadar  K + .  Varietas  Pioneer  22,  Bisi 12,  dan  Bisma  mengalami  peningkatan  kadar  K  masing- masing sebesar 4.65, 1.53, dan 1.80 kali dibandingkan pada kondisi  tanpa  stres  NaCl.  Persentase  kadar  K + tertinggi pada kondisi tercekam NaCl terjadi pada varietas Pioneer 22  yaitu  0.407%  dan  terendah  pada  varietas  Sukmaraga yaitu 0.075%.  Penyerapan K + yang tinggi sangat penting bagi tanaman jagung untuk beradaptasi terhadap cekaman salinitas. Akumulasi K + yang tinggi juga terkait dengan hasil biji-bijian  yang lebih tinggi (Asif et al ., 2018). Perbedaan kemampuan  tersebut  diduga  mempengaruhi  potensi  hasil panen  dari  kedua  varietas  tersebut.  Potensi  hasil  panen Pioneer 22 mencapai 10.8 Mg ha -1 sedangkan Sukmaraga hanya 8.5 Mg ha -1 (Adnan et al ., 2010). Keragaman  peningkatan  kadar  PO 4 - pada  kondisi tercekam  NaCl  juga  terjadi  pada  varietas  Pioneer  22, Bisma, dan Sukmaraga, berturut-turut 0.40, 0.05, dan 0.32 kali, sedangkan pada varietas Bisi 12 mengalami penurunan sebesar  0.29  kali.  Persentase  kadar  PO 4 - tertinggi  terdapat pada varietas Pioneer 22, yaitu 0.120%, sedangkan terendah pada varietas Bisi 12 yaitu 0.056% (Tabel 3).
Kelarutan NaCl menyebabkan cekaman pada tanaman sehingga  terjadi  penurunan  potensial  air  tanah  yang menyebabkan tanaman defisiensi air. Hal ini terjadi karena potensial air lingkungan lebih negatif dibandingkan potensial air  pada  jaringan  akar  sehingga  tanaman  kehilangan  air, walaupun air tersedia dalam jumlah banyak. Selain itu, Na yang  tinggi  menyebabkan  terjadinya  keracunan  sehingga menyebabkan kerusakan membran permeabel sel perakaran. Gejala gangguan pertumbuhan di antaranya adalah penurunan jumlah anakan, dan hambatan pertumbuhan akar, daun serta produksi  (Chen et  al .,  2017).  Unsur  Cl - merupakan  hara mikro yang diperlukan dalam jumlah sedikit untuk kegiatan fotosintesis  yang  berhubungan  dengan  produksi  oksigen dan phytohormone (Gharbi et al ., 2017a).
Hasil percobaan terhadap karakter fisiologi cekaman salinitas  pada  beberapa  varietas  padi  dalam  kaitan metabolisme    nitrat,  amonium,  dan  nitrit  menunjukkan adanya  perbedaan  tanggap  terhadap  metabolisme  NO 3 - , NH 4 + , dan NO 2 - (Utama, 2010). Demikian juga metabolisme K + dan PO 4 - yang terjadi pada jagung Pioneer 22, Bisi 12, Bisma, dan Sukmaraga. Secara morfologi cekaman tersebut mempengaruhi  pertumbuhan  daun  menjadi  lebih  kecil dan  warna  akar  lebih  coklat  (Gambar  1).  Hal  ini  diduga berhubungan dengan karakteristik dinding sel yang berubah sebagai respons terhadap cekaman garam bersamaan dengan perubahan komposisi kimia (Meng et al. , 2016). Tajuk  dan  akar  varietas  toleran  mampu  merespons dengan  memodulasi  metabolisme,  ekspresi  gen,  dan aktivitas  protein  yang  mampu  menghasilkan  perubahan komposisi  dinding  sel,  proses  transportasi,  ukuran  dan
Konsentrasi NaCl (mg kg -1 ) Pioneer 22 Bisi 12 Bisma Sukmaraga ............................................................ NO 2 - (%) .................................................................... 0 0.018ab 0.018ab 0.011ab 0.019a 4,000 0.014ab 0.014ab 0.015ab 0.011b
Tabel 2. Persentase kadar NO 2 - pada  beberapa varietas jagung tercekam NaCl umur 3 MST pada kultur hara
Keterangan: Angka diikuti huruf berbeda pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5% dengan uji Tukey. MST = minggu setelah tanam
Konsentrasi NaCl (mg kg -1 ) Pioneer 22 Bisi 12 Bisma Sukmaraga ..................................................................... K + (%) .................................................................... 0 0.072bc 0.092bc 0.064c 0.100bc 4,000 0.407a 0.233ab 0.179b 0.075bc ..................................................................... PO 4 - (%) .................................................................... 0 0.086abc 0.079bc 0.076bc 0.074bc 4,000 0.120a 0.056c 0.080bc 0.098ab Tabel 3. Persentase kadar K + dan PO 4 - pada  beberapa varietas jagung tercekam NaCl umur 3 MST pada kultur hara
Keterangan: Angka diikuti huruf berbeda pada peubah yang sama pada masing-masing perlakuan menunjukkan berbeda nyata pada taraf 5% dengan uji Tukey. MST = minggu setelah tanam
bentuk sel, dan arsitektur akar. Cekaman garam menginduksi perubahan  komposisi  dinding  sel  akar  yang  berfungsi mencegah kehilangan air dan mengubah jalur transportasi ion.  Pengikatan  ion  Na + ke  komponen  dinding  sel  dapat mempengaruhi Na + , pengikatan ion lain, dan menghambat fungsi pektin selama pertumbuhan sel (Munns dan Tester, 2008; Deinlein et al ., 2014).
Modifikasi yang terjadi pada dinding sel tertentu akan mempengaruhi  pergerakan  zat  terlarut  dan  air,  membantu mencegah  kehilangan  air  serta  masuknya  Na + dan  Cl - ke dalam  sel  atau  xilem  yang  berlebihan.  Penghalang  difusi akar tidak hanya mencegah ion masuk, tetapi juga berperan sebagai  penghalang  keluarnya  ion  K + dan  air.  Perubahan ini  bermanfaat  bagi  tanaman  untuk  mencegah  kehilangan air  dan  mengubah  jalur  transportasi  ion.  Pengikatan  ion Na + ke komponen dinding sel dapat mempengaruhi bagian Na + , mempengaruhi pengikatan ion lain, dan menghambat fungsi pektin selama pertumbuhan sel (Byrt et al ., 2018). Toleransi  cekaman  NaCl  varietas  toleran  diduga  karena kemampuannya  yang  lebih  besar  dalam  menyerap  anion dan kation walaupun pada kondisi tercekam (Munns et al ., 2019).

## KESIMPULAN
Kemampuan  adaptasi  jagung  hibrida  dan  komposit terhadap cekaman NaCl terjadi melalui mekanisme fisiologi metabolisme anion dan kation. Perbedaan persentase kadar NO 3 - ,  NO 2 - ,  PO 4 - ,  NH 4 + ,  dan  K + antara  varietas  jagung hibrida (Pioneer 22 dan Bisi 12) dan komposit (Bisma dan Sukmaraga), menunjukkan perbedaan kemampuan adaptasi varietas  jagung  terhadap  cekaman  salinitas  terutama  pada varietas hibrida.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan  terima  kasih,  penulis  sampaikan  kepada DRPM, Kemenristekdikti RI yang telah berkenan membantu biaya penelitian ini, melalui program penelitian kompetitif nasional.  Ucapan  yang  sama  juga  disampaikan  kepada Bapak Zaitul Hamid dan Budi yang telah banyak membantu dalam pelaksanaan  kegiatan penelitian di laboratorium.

## DAFTAR PUSTAKA
Adnan,  A.M.,  C.  Rapar,  Zubachtirodin.  2010.  Deskripsi varietas  unggul  jagung.  Pusat  Penelitian  dan Pengembangan Tanaman Pangan,  Kementan. Balai Penelitian Tanaman Serealia, Maros. Edisi Keenam.
Anonim. 2007. Spectroquant  Thermoreator TR Nova 420 manual versi bahasa Indonesia. Tim Merck, Jerman, GE.
Asif, M.A., R.K. Schilling, J. Tilbrook, C. Brien, K. Dowling, H. Rabie, L. Short, C. Trittermann, A. Garcia, E.G.B. Lennard,  B.  Berger,  D.E.  Mather,  M.  Gilliham,  D. Fleury,  M.  Tester,  S.J.  Roy,  A.S.  Pearson.  2018. Mapping of novel salt tolerance QTL in an Excalibur x  Kukri  doubled  haploid  wheat  population.  Theor. Appl. Genet. 131:2179-2196.
Byrt, C.S., R Munns, R.A. Burton, M. Gilliham. 2018. Root cell wall solutions for crop plants in saline soils. Plant Sci. 269:47-55.
A A B B A A B B A A B B A A B B
Gambar 1. Pertumbuhan daun 2 minggu setelah tanam (MST) dan akar jagung 3 minggu setelah tanaman (MST) pada kondisi tanpa cekaman (A) dan pertumbuhan daun dan akar pada kondisi tercekam garam (B)
Chen, J., H. Zhang, X. Zhang, M. Tang. 2017. Arbuscular mycorrhizal symbiosis alleviates salt stress in black locust  through  improved  photosynthesis,  water status, and K + /Na + homeostasis. Front. Plant Sci. 8: Article 1739.
Deinlein, U., A.B. Stephan, T. Horie, W. Luo, G. Xu, J.I. Schroeder.  2014.  Plant  salt-tolerance  mechanisms. Trends Plant Sci. 19:371-379.
Demidchik,  V.,  D.  Straltsova,  S.S.  Medvedev,  G.A. Pozhvanov,  A.  Sokolik,  V.  Yurin.  2014.  Stress- induced electrolyte leakage: the role of K + permeable channels and involvement in programmed cell death and  metabolic  adjustment.  J.  Exp.  Bot.  65:1259- 1270.
Demidchik, V., E.V. Tyutereva, O.V. Voitsekhovskaja. 2017. The role of ion disequilibrium in induction of root cell death and autophagy by environmental stresses. Func. Plant Biol. 45:28-46.
Gharbi, E., J-P. Martínez, H. Benahmed, I. Hichri, P.I. Dobrev, V. Motyka, M. Quinet, S. Lutts. 2017a. Phytohormone profiling in relation to osmotic adjustment in NaCl- treated plants of the halophyte tomato wild relative species  Solanum  chilense  comparatively  to  the cultivated  glycophyte  S.  lycopersicum.    Plant  Sci. 258:77-89.
Gharbi,  E.,  J.P.  Martínez,  H.  Benahmed,  H.  Dailly,  M. Quinet, S. Lutts. 2017b. The salicylic acid analog 2,6- dichloroisonicotinic acid has specific impact on the response of the halophyte plant species S. chilense to salinity. Plant Growth Regul. 82:517-525.
Haryoko, W., Kasli, I. Suliansyah, A. Syarif, T.B. Prasetyo.
2012. Toleransi  beberapa  varietas  padi  pada  sawah gambut berkorelasi dengan kandungan asam fenolat. J. Agron. Indonesia. 40:112-118.
Ismail, A., S. Takeda, P. Nick. 2014. Life and death under salt stress: same players, different timing? J. Exp Bot. 65:2963-2979.
Lashari, M.S., B.N. Mangan, I. Rajpar, H. Ji, G. Pan,  A.A. Lashari, J. Nan. 2018. Improvement of soil fertility and crop yield through biochar amendment from salt affected soil of central china. J. Agric. Sci. and Tech. B8:209-219.
Meng, S., L. Su, Y.Li, Y.Wang, C. Zhang, Z. Zhao. 2016. Nitrate  and  Ammonium  Contribute  to  the  Distinct Nitrogen  Metabolism  of  Populus  simonii  during Moderate Salt Stress. PLoS ONE 11:1-16.
Merck.  2007.  Spectroquant  Thermoreator  TR  Nova  420 manual versi bahasa Indonesia, Tim Merck, Jerman, GE.
Munns,  R.,    M.  Tester.  2008.  Mechanisms  of  Salinity Tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 59:651-81.
Munns,  R.,  B Arsova.,  B.  Barkla.,  J.  Bose.  2019.  Energy costs of salinity tolerance in crop plants. New Phyt. 221:25-29.
Munns, R., M. Gilliham. 2015. Salinity tolerance of crops, what is the cost? New Phytol. 208:668-673.
Pongprayoon, W., R. Tisarum, C. Theerawittaya, S. Chaum. 2019.  Evaluation  and  clustering  on  salt-tolerant ability  in  rice  genotypes  ( Oryza  sativa  L.  subsp. indica )  using  multivariate  physiological  indices. Physiol. Mol. Biol. Plants. 2019:1-11.
Putri,  P.H.,  G.W.A.  Susanto,  A.  Taufiq.    2017.  Toleransi Genotipe  Kedelai  terhadap  Salinitas.  Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 3:233-242.
Rachman,  A.,  A.  Dariah,  S.  Sutono.  2018.  Pengelolaan sawah salin berkadar garam tinggi. Jakarta, IAARD Press.
Ritung, S., E. Suryani, D. Subardja, Sukarman, K. Nugroho, Suparto, Hikmatullah, A. Mulyani, C. Tafakresnanto, Y.  Sulaeman,  R.E.  Subandiono,  Wahyunto, Ponidi,  N.  Prasodjo,  U.  Suryana,  H.  Hidayat,  A. Priyono,  W.  Supriatna.  2015.  Sumber  Daya  Lahan Pertanian  Indonesia  Luas,  Penyebaran,  dan  Potensi Ketersediaan.  Badan  Penelitian dan  Pengembangan Pertanian, Jakarta. IAARD Press.
Rustikawati, M. Simarmata, E. Turmudi, C. Herison. 2014. Penentuan Kadar Garam Kultur Hara untuk Seleksi Toleransi  Salinitas  pada  Padi  Lokal  Bengkulu.    J. Akta Agrosia 17:101-107.
Saade,  S.,  S.  Negrão,  D.  Plett,  T.  Garnett,  M.  Tester. 2018.  Genomic  and  Genetic  Studies  of  Abiotic Stress  Tolerance  in  Barley.  Springer  International Publishing AG, part of Springer Nature 2018 259 N. Stein, G.J. Muehlbauer ( Eds .), The Barley Genome, Compendium of Plant Genomes. 2018:259-286.
Sahrawat, K.L. 2010. Reducing iron toxicity in lowland rice with tolerant genotypes and plant nutrition. J. Plant Stress 4:70-75.
Shabala,  S.,  V.  Demidchik,  L.  Shabala,  T.A.  Cuin,  S.J. Smith, A.J. Miller, J.M. Davies, I.A. Newman. 2006. Extracellular Ca 2+ ameliorates NaCl-induced K + loss from Arabidopsis root and leaf cells by controlling plasma  membrane  K + -permeable  channels.  Plant Physiol 141:1653-1665.
Susanto,  R.  2019.  Informasi  Daerah  Rawa  dan Pesisir. Pusdatarawa.  https://www.google.com  [31 Maret 2019].
Utama,  M.Z.H.  2008.  Mekanisme  fisiologi  toleransi cekaman  aluminium    pada  spesies    legum  penutup tanah  terhadap metabolisme  Nitrat (NO 3 - ),  Amonium (NH 4 + ), dan  Nitrit (NO 2 - ). Bul. Agron. 36:175-179.
Utama, M.Z.H. 2010. Effect of NaCl-stress on metabolism of NO 3 - , NH 4 + and NO 2 - at several rice varieties. J. Trop. Soils 15:189-194.
Utama,  M.Z.H.,    W.  Haryoko,  R.  Munir,  Sunadi.  2009. Penapisan varietas padi toleran salinitas pada lahan rawa    Di    Kabupaten    Pesisir    Selatan.  J.  Agron. Indonesia 37:101-106.
Zorb, C., C.M. Geilfus, K.J. Dietz. 2019. Salinity and crop yield. Plant Biol. 21:31-38.