JURNAL BIOSAINS (Journal of Biosciences)
http://jurnal.unimed.ac.id/2012/index.php/biosains email : jbiosains@unimed.ac.id

## TINJAUAN EKOLOGI FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA
Ahmad Shafwan S. Pulungan Jurusan Biologi, Universitas Negeri Medan Email : pulungan@unimed.ac.id

## ABSTRAK
Fungi  mikoriza  arbuskula  merupakan  asosiasi  antara  fungi  dengan  akar  tanaman.  Asosiasi  ini berkembang  luas  dialam,  hampir  sebagian  besar  tanaman  mampu  bersimbiosis  dengan  fungi  mikoriza arbuskula. Kehadiran FMA pada akar tanaman dapat memberikan berbagai keuntungan kepada tanaman inang  seperti  perluasan  daerah  serapan  hara,  toleransi  terhadap  cekaman  kekeringan,  menghindarkan tanaman  inang  dari  patogen  tanah.  Selain  keuntungan  tersebut,  FMA  dapat  berkolaborasi  dengan mikroorganisme  tanah  lainnya  seperti  dengan  rhizobium.  Secara  umum,  keduanya  mempunyai kemampuan yang sama untuk membantu dan meningkatkan pertumbuhan tanaman inang. Hal lain yang menarik  dari  FMA  adalah  kemampuannya  untuk  ikut  meningkatkan  agregasi  tanah.  Kemampuan  ini dapat  digunakan  untuk  bidang  pertanian  dalam  meningkatkan  pertumbuhan  dan  hasil  panen.  Asosiasi antara tanaman dengan FMA, tanaman dapat lebih efisien dalam penyerapan unsur hara.

## Kata kunci : simbiosis, pospat, patogen, pertumbuhan, miselia

## REVIEW OF ECOLOGY FUNGI MIKORIZA ARBUSKULA

## ABSTRACT
Arbuscular mycorrhizal fungi is an association between fungi and plant roots. This association develops widely in the deep, almost most plants are able to symbiosis with arbuscular mycorrhizal fungi. The presence of FMA in plant roots can provide various benefits to host plants such as nutrient uptake areas, tolerance to drought stress, avoid host plants from soil pathogens. In addition to these advantages, FMA can collaborate with other soil microorganisms such as with rhizobium. In general, both have the same ability to help and improve the growth of host plants. Another interesting feature of the FMA is its ability to help increase soil aggregation. This capability can be used for agriculture in improving growth and yields. Association of plants with FMA, plants can be more efficient in the absorption of nutrients
Key words : symbiosis, fosfat, pathogen, growth, mycelia
Pendahuluan Fungi  mikoriza  arbuskula  merupakan salah  satu  bentuk  simbiosis  mutualisme  yang terjadi antara akar tanaman dengan fungi. Saat ini diketahui  hampir  80%  tanaman  bersimbiosis dengan  fungi  mikoriza  arbuskula  (Humphreys, 2010). Sebaran yang luas dilingkungan menunjukkan pola simbiosis ini merupakan suatu hal  yang  penting  untuk  terus  diobservasi. Simbiosis  terjadi  di  dalam  akar  tanaman  dengan cara fungi mengolonisasi apoplast dan sel korteks untuk memperoleh karbon yang berasal dari hasil fotosintesis  dari  tanaman.  Perbedaan  lokasi  dan rizosfer menyebabkan perbedaan keanekaragaman  spesies  dan  populasi  FMA.
Assosiasi dapat diklasifikasikan ke salah satu dari beberapa  jenis  asosiasi  yang  terbentuk,  seperti fungi mikoriza arbuskula, ectomikoriza, ektendomikoriza,  ericoid, arbutoid,    berdasarkan jenis  fungi  yang  terlibat  dan  berbagai  struktur yang  dihasilkan  yang  diproduksi  oleh  fungi  dan akar tanaman (Smith, 1997).  Penelitian mikoriza selama 50 tahun terakhir telah bergerak di sekitar paradigma  bahwa  FMA  memiliki  akses  untuk memobilisasi ion mineral sederhana dari tanah ke tanaman  inang.  Sebuah  konsep  mendapatkan alasan  bahwa  seleksi  alam  mungkin  lebih memiliki  hubungan  antara  tumbuhan  dan tanaman  mutualists  yang  mampu  mendukung penyerapan  N  dan  P  sebagai  nutrisi  tanaman
inang.  Secara  umum  pola  pergerakan  karbon dominan  berasal  dari  tanaman  ke  fungi.  Pola asosiasi  ini  seringkali  menunjukkan  kepada sistem  pertahanan  tanaman,  serapan  hara, perbaikan struktur tanah dan ketahanan terhadap cekaman  kekeringan.  Penelitian  berikutnya menunjukkan  hubungan  yang  terus  menerus antara  fungi  dan  akar  tanaman  tanpa  melihat kehadiran  miselia  (Gosling,  2006).    Penelitian awal  tentang  fungi  mikoriza  arbuskula  telah digambarkan  mulai  tahun  1842  (Nägeli,  1842). Kehadiran FMA (Fungi Mikoriza Arbuskula) pada akar  tanaman  memberikan  keuntungan  kepada tanaman tersebut dalam penyerapan unsur hara.
Terdapat pemahaman yang terus tumbuh dari  pentingnya  kehidupan  pertanian  yang berkesinambungan,  termasuk  asosiasi  tanaman simbiotik.  Di  antara  simbiosis  ini,  yang  paling utama  adalah  mikoriza,  asosiasi  simbiotik  yang tersebar  luas antara  fungi  dengan akar  tanaman. Pembahasan  simbiosis  FMA  sangat  menarik dibahas dalam konteks pertanian, (i) karena FMA dominan  yang  dibentuk  oleh  sebagian  besar tanaman  (kecuali  misalnya  pada  tanaman  di Brassicaceae);  (ii)  karena  peran  FMA  yang berpotensi  positif  dan  multifungsi  dalam  nutrisi tanaman,  perlindungan  patogen,  toleransi  stres dan  penyediaan  struktur  tanah  (iii)  karena banyak  praktik  pertanian  (misalnya,  persiapan lahan, pemupukan, tanaman non-inang) cenderung  berdampak  negatif  pada  kehadiran FMA. kelimpahan dan keragaman jamur, sehingga berpotensi  memengaruhi  fungsi;  dan  (iv)  karena FMA dapat dikelola.

## Klasifikasi dan Kehadiran FMA
Fungi  mikoriza  arbuskula  termasuk kedalam zygomicota dengan famili Acaulosporaceace, Gigasporaceae dan Glomaceae. Masing  –  masing  genusnya  adalah  Acaulospora dan  Enthrophospora  untuk  Acaulosporaceae, Gigaspora dan Scutellospora untuk Gigasporaceae,  Glomus  dan  Sclerocystis  untuk Glomaceae  (Dalpé,  1993;  Schussler,  2001). Namun,  tanah  pertanian  umumnya  didominasi oleh  kehadiran  hanya  beberapa  jenis  FMA  yang termasuk  dalam  ordo  Glomerales.  FMA  terdiri dari  fase  internal  di  dalam  fase  akar  dan  fase eksternal, atau fase extraradical mycelium (ERM), yang  dapat  membentuk  jaringan  luas  di  dalam tanah.  Asosiasi FMA terjadi karena pembentukan struktur fungi intraseluler yang sangat bercabang atau  “arbuscules”  yang  diyakini  sebagai  tempat pertukaran  fosfat  antara  fungi  dan  tanaman. Vesikula  yang  mengandung  lipid  dan  dianggap sebagai struktur penyimpanan karbon juga dapat terbentuk  dalam  beberapa  kasus,  meskipun  ini akan  tergantung  pada  simbion  jamur  serta kondisi lingkungan (Smith, 1997). Sebagian besar
penelitian tentang FMA tetap menggunakan akar tanaman  sebagai  media  pertumbuhan  FMA. Vesikular merupakan struktur fungi yang berasal dari pembengkakan hifa internal, berbentuk bulat telur  dengan  ukuran  30-50  μm  –  sampai  80 μm- 100  μm,  yang  berisi  banyak  senyawa  lemak sehingga merupakan organ penyimpanan cadangan  makanan  dan  pada  kondisi  tertentu dapat  berperan  sebagai  spora  atau  alat  untuk mempertahankan  kehidupan  fungi.  Jika  suplai metabolik  dari  tanaman  inang  berkurang,  maka cadangan makanan itu akan digunakan oleh fungi sehingga vesikular mengalami degenerasi (Brundrett,  2004).  Jika  dalam  keadaan  tidak menguntungkan  maka  akan  terbnetuk  spora sebagai  sel  vegetatig.  Secara  umum  spora    yang berkecambah    mengandung  cadangan  makanan dalam    bentuk    lemak    netral    (TAG)  yang berperan  mendukung  pertumbuhan. Lemak  ini merupakan  bentuk  utama  karbon pada    spora, hifa  dan  vesikel  FMA,  meliputi  45-95  %  pol karbon    spora  (Pfeffer, 1999)  tergantung pada spesies.    Triacyglycerides    merupakan    bagian terbesar  dari  lemak pada spora Asosiasi  fungi  dan  tanaman  dapat menguntungkan  tanaman  terutama  dengan meningkatkan  serapan  ion  fosfat,  karena kemampuan  miselia  fungi  untuk  tumbuh  di  luar zona  penipisan  fosfat  yang  dengan  cepat berkembang  di  sekitar  akar  (Wu,  2013;  Hodge, 2015;  Maiti,  2017).  Sebagai  imbalannya,  fungi menerima  karbon  (C)  dari  tanaman  inang. Manfaat  lain  untuk  tanaman  yang  telah diidentifikasi  meliputi:  peningkatan  resistensi terhadap  serangga  pemakan  daun  (Melo,  2010), meningkatkan  ketahanan  terhadap  cekaman kekeringan  (Asrianti,  2016)(Pebriansyah,  2012), peningkatakn  resistensi  dari  infeksi  patogen tanah  (Manila,  2017;  Tkacz,  2015),  peningkatan kemampuan  toleransi  terhadap  kadar  salinitas dan  logam  berat  (Mollavali,  2016;  Miransari, 2017),  Peningkatan  penyerapan  macronutrients selain P, termasuk nitrogen (N) potassium (K) dan magnesium  (Mg)(Rosenstock,  2016;  Dominguez, 2016).

## Pola interaksi di rhizosper
Fungi  mikoriza  arbuskula  diketahui dapat  mempengaruhi  pola  keanekaragaman tumbuhan  dalam  berbagai  ekosistem  secara global.  Mikroorganisme  tanah  mempengaruhi perkembangan fungi dan pembentukan simbiosis. Pembentukan  simbiosis  dapat  terjadi  maupun tidak  terjadi  (Cruz,  2014;  Ramírez,  2016). Dampak negatif pada FMA termasuk pengurangan perkecambahan  spora  dan  panjang  hifa, penurunan  kolonisasi  akar  dan  penurunan aktivitas metabolik miselium internal
(Muthukumar,  2017).  Dampak  positif  pada
simbiosis FMA setelah penambahan rhizobacteria (PGPR),  termasuk  pseudomonas  fluorescent  dan mikroorganisme  berspora.  Sebagai  contoh, inokulasi  ganda  dari  PGPR  dan  FMA  dalam memberikan  pengaruh  terhadap  pertumbuhan bintil akar kedelai (Pratama, 2017), pertumbuhan tinggi tanaman (Irianto, 2015; Sitepu, 2010).
Pada  beberapa  penelitian  terdahulu dapat disimpulkan bahwa Inokulasi dengan PGPR dapat  meningkatkan  kolonisasi  akar  oleh  FMA pada  awal  infeksi,  setelah  10-12  minggu  tingkat kolonisasi  akar  terlepas  dari  kehadiran  PGPR. Dengan  demikian,  kehadiran  PGPR  dapat  juga diartikan  untuk  meningkatkan  tingkat  kolonisasi FMA pada akar tanaman. Selain itu, antara bakteri bintil  akar  dengan  FMA  juga  bekerja  secara sinergis  pada  akar  tanaman.  Dipercaya  bahwa simbiosis  FMA  dapat  mengurangi  tekanan  P untuk  tanaman  yang  pada  gilirannya  memiliki manfaat  peningkatan  fikasi  nitrogenase,  yang pada  akhirnya  memberikan  keuntungan  untuk
pertumbuhan  FMA. FMA  sangat  tergantung  pada pengiriman  karbon  yang  merupakan  hasil fotosintesis  tanaman  inangnya.  Bakteri  dalam pertumbuhannya  membutuhkan  unsur  karbon (C)  sebagai  sumber  energi  untuk  kegiatan metabolisme  dan  perbanyakan  sel,  sedangkan unsur  nitrogen  (N)  dimanfaatkan  untuk mensintesis protein atau pembentukan protoplasma  (Simamora,  2006).  Akan  tetapi, bahan  organik  yang  mempunyai  kandungan  C terlalu  tinggi  menyebabkan  proses  peruraian terlalu  lama,  sebaliknya  jika  kandungan  karbon rendah  sisa  nitrogen  akan  membentuk  amonia dengan  konsentrasi  tinggi  yang  toksik  bagi bakteri  walaupun  dalam  kondisi  aman  amonia akan  dirubah  bakteri  menjadi  nitrit.  Akar tanaman  dapat  berasosiasi  dengan  berbagai macam  fungi  di  tanah,  walaupun  tidak  spesifik, sehingga pandangan tentang satu fungi satu jenis tanaman adalah kurang tepat.
FMA Pada Agroekosistem Peningkatan  penyerapan  unsur  pospat umumnya dianggap sebagai manfaat penting yang diberikan  FMA  untuk  tanaman  inangnya,  dan konsentrasi  pospat  sering  menjadi  faktor pengontrol  utama  dalam  hubungan  tanaman- fungi.  FMA  dapat  memainkan  peran  penting dalam  peningkatan  jumlah  serapan  pospat, sehingga tanaman lebih efisien dalam penyerapan
pospat  (Verzeaux,  2017).  Hal  ini  yang memungkinkan  keterkaitan  dengan  peningkatan pertumbuhan  dan  hasil  tanaman.  Ketika kolonisasi oleh FMA terganggu, maka pertumbuhan  dapat  juga  terganggu  dalam beberapa  kasus.  FMA  telah  banyak  digunakan untuk mengurangi efek stres pada tanaman inang dengan  meningkatkan  ketersediaan  nutrisi  dan meningkatkan produktivitas pada tanaman inang.
Gambar 1. Interaksi Antara FMA, PGPR dan Akar Tanaman (Sumber : Nadeem, 2014)
Meskipun  serapan  hara  telah  menjadi fokus  banyak  penelitian  pada  asosiasi  FMA  ada bukti  bahwa  FMA  juga  memainkan  peran  dalam menekan hama dan penyakit tanaman, khususnya penyakit  yang  dibawa  oleh  mikroorganisme. Penurunan  tingkat  penyakit  pada  tanaman  yang telah  diinokulasi  FMA  terjadi,  walaupun  fakta menunjukkan  bahwa  infeksi  patogen  umumnya mengurangi  kolonisasi  FMA.  Dalam  beberapa kasus,  ketahanan  tanaman  terhadap  hama  atau penyakit mungkin hanyalah hasil dari peningkatan nutrisi, meskipun terdapat beberapa penelitian untuk beberapa mekanisme resistensi, mungkin berlangsung secara bersamaan. Mekanisme  yang  telah  diketahui  adalah  unsur patogen dikeluarkan dari tanaman setelah adanya kolonisasi FMA pada akar tanaman, maka kontrol yang  paling  efektif  adalah,  kolonisasi  FMA berlangsung  terlebih  dahulu  untuk  lebih meningkatkan  ketahanan  tanaman  dari  patogen (Al-Hmoud, 2015). Faktor lain yang menyebabkan tingkat ketahanan terhadap patogen tanah adalah perubahan  pada  eksudat  akar  yang  dapat menyebabkan  perubahan  pada  komunitas mikroba rhizosfer, perubahan pada biokimia akar yang  terkait  dengan  mekanisme  pertahanan tanaman.    FMA  dapat  mempengaruhi  penyakit yang  disebabkan  oleh  patogen  tanah  yang mempengaruhi  sistem  akar.  Perubahan  pada mekanisme  pertahanan  tanaman  atau  resistensi yang  diinduksi,  dihasilkan  dari  efek  utama  dari kolonisasi  FMA  untuk  merespon  lebih  cepat terhadap infeksi oleh fungi patogen Secara  umum,  tanaman  mikoriza  kurang mengalami  kerusakan  dan  perkembangan patogen  akan  terhambat.  FMA  dapat  membatasi penyakit  akar  jamur  dengan  memperkuat  ciri morfologi  tanaman  dengan  beberapa  modifikasi fisiologis  dan  mikroba  di  rhizosfer  dan  dengan mengubah  komposisi  kimia  dari  jaringan tanaman  (Akkpru,  2005).  Gangguan  dapat mempengaruhi  kehadiran  FMA  di  ekosistem pertanian  dan  alam.  Seperti  perubahan  kondisi kimia,  fisika  dan  biologi  tanah.  Praktik agronomi seperti  penanaman  monokultur,  pembajakan, atau  pemupukan  memiliki  dampak  negatif  pada jumlah  serta  keragaman  FMA  yang ada  di  tanah. Pengurangan  biomassa  fungi  akan  menghasilkan efek  negatif  pada  stabilitas  tanah  dan  akibatnya dapat  meningkatkan  risiko  erosi  tanah.  Karena tanah  adalah  sumber  daya  tak  terbarukan, dampak erosi sering bersifat kumulatif dan dalam banyak hal tidak dapat diubah. Dalam lingkungan yang tercemar oleh senyawa hidrokarbon minyak bumi  dan  unsur-unsur  lainnta,  belum  didapat bukti  yang  jelas  bahwa  FMA  langsung  dapat mendegradasi  senyawa  hidrokarbon  minyak bumi,  namun,  mungkin  merangsang  aktivitas metabolisme  mikroorganisme  tanah,  khususnya
bakteri dan fungi, yang menghasilkan percepatan imobilisasi dan translokasi senyawa polutan.

## Peningkatan Agregasi Tanah
Ketertarikan  pada  FMA  cenderung berfokus  pada  perannya    yang  langsung mempengaruhi  pertumbuhan  tanaman  inang. Namun,  FMA  juga  memiliki  efek  langsung  pada struktur tanah, yang sangat penting dalam bidang pertanian,  di  mana  budidaya,  dan  tingkat  bahan organik  tanah  yang  rendah  cenderung  akan menghasilkan  struktur  tanah  yang  rusak. Tanaman  inang  mentranfer  sebanyak  20% karbon ke fungi, dan di laha pertanian, FMA dapat menghasilkan  biomassa  yang  signifikan  (Hodge, 2015).
FMA mempunyai kemampunan untuk memantapkan  struktur  tanah.  FMA  melalui jaringan  hifa  eksternal  dapat  memperbaiki  dan memantapkan  struktur  tanah.  Sekresi  senyawa- senyawa  polisakarida,  asam  organik  dan  lendir oleh  jaringan  hifa  eksternal  yang  mampu mengikat  butir-butir  primer  menjadi  agregat mikro.  Proses  ini  sangat  penting  artinya  dalam stabilisasi  agregat  mikro.  Kemudian  agregat mikro melalui proses "mechanical binding action" oleh  hifa  eksternal  akan  membentuk  agregat makro  yang  mantap.  Agregasi  tanah  adalah proses kunci dalam ekosistem yang menghasilkan pembentukan dan stabilisasi struktur tanah, yang terdiri  dari  agregat  tanah  dan  matriks  yang dihasilkan pada pori – pori tanah. Agregasi tanah penting untuk pertumbuhan akar dan untuk fitur tanah  dan  tingkat  proses  ekosistem,  seperti penyimpanan  karbon  dan  ketahanan  terhadap erosi  (Coleman,  2017).  Agregasi  tanah  adalah suatu proses yang kompleks, diatur oleh berbagai faktor  abiotik  (misalnya  tekstur)  dan  dimediasi oleh  tanaman  dan  berbagai  kelompok  biota termasuk  interaksinya,  terlepas  dari  kerumitan ini,  akar  tanaman  dan  FMA  secara  konsisten ditemukan  dan  menjadi  kekuatan  penting  dalam meningkatkan  agregasi  tanah.  Spesies  tanaman dan  FMA,  masing-masing,  berbeda  dalam kontribusinya terhadap agregasi tanah (Li, 2015; Leifheit, 2015).
FMA menghasilkan senyawa glycoprotein glomalin  yang  sangat  berkorelasi  dengan peningkatan  kemantapan  agregat  tanah.  faktor- faktor yang terlibat dalam pembentukan struktur adalah  organisme,  seperti  hifa  fungi  yang  dapat mengikat satu partikel tanah dan partikel lainnya Selain  akibat  dari  perpanjangan  dari  hifa-hifa eksternal  pada  FMA,  sekresi  dari  senyawa- senyawa  polisakarida,  asam  organik  dan  lendir yang di produksi oleh hifa-hifa eksternal, mampu mengikat butir-butir mikro tanah menjadi agregat makro.    Mekanisme  kerja  FMA  dalam meningkatkan agregart tanah dengan melakukan
kolonisasi  akar  tanaman  dengan  menginfeksi sistem  perakaran  tanaman  inang,  memproduksi jalinan hifa secara intensif sehingga tanaman yang mengandung  FMA  tersebut  akan  mampu meningkatkan kapasitas dalam penyerapan unsur hara.

## Daftar Pustaka
Akkopru  A,  Demir  S  (2005)  Biological  Control  of Fusarium  Wilt  in  Tomato  Caused  by Fusarium  oxysporum  f  sp  lycopersici  by AMF  Glomus  intraradices  and  some Rhizobacteria. Journal of Phytopathology 153: 544-550
Al-Hmoud,  G.,  &  Al-Momany,  A.  (2015).  Effect  of Four  Mycorrhizal  Products  on  Fusarium Root  Rot  on  Different  Vegetable  Crops. Journal of Plant Pathology & Microbiology, 6(2), 1. Asrianti,  A.,  Tuheteru,  F.  D.,  Kandari,  A.  M.,  & Mekuo, I. S. (2016). Status and Culture of Arbuscular  Mycorrhizal  Fungi  isolated from  rhizosphere  of  Endemic  and Endangered  Species  of  Kalapi  (Kalappia celebica  Kosterm).  European  Journal  of Sustainable Development, 5(4), 395. Nägeli  C  (1842).  Pilze  im  Innern  von  Zellen.
Linnaea 16:278–285 Cruz, A. F., Soares, W. R. O., & Blum, L. E. B. (2014). Impact  of  the  arbuscular  mycorrhizal fungi and bacteria on biocontrol of white root rot in fruit seedlings. J Plant Physiol Pathol 2, 1, 2.
Coleman, D. C., Callaham, M. A., & Crossley Jr, D. A.
(2017).  Fundamentals  of  soil  ecology.
Academic press. Dalpé, Y. (1993). Vesicular-arbuscular mycorrhiza.  Soil  sampling  and  methods of analysis. Lewis Publishers, Boca Raton, 287-301.
Dominguez-Nuñez, J. A., Benito, B., Berrocal-Lobo, M.,  &  Albanesi,  A.  (2016).  Mycorrhizal fungi:  role  in  the  solubilization  of potassium.  In  Potassium  solubilizing microorganisms for sustainable agriculture  (pp.  77-98).  Springer,  New Delhi. Gosling, P., Hodge, A., Goodlass, G., & Bending, G. D.  (2006).  Arbuscular  mycorrhizal  fungi and organic farming. Agriculture, ecosystems & environment, 113(1-4), 17- 35.
Hodge,  A.,  &  Storer,  K.  (2015).  Arbuscular mycorrhiza  and  nitrogen:  implications for  individual  plants  through  to ecosystems.  Plant  and  soil,  386(1-2),  1- 19.
Humphreys,  C.  P.,  Franks,  P.  J.,  Rees,  M., Bidartondo, M. I., Leake, J. R., & Beerling,
D.  J.  (2010).  Mutualistic  mycorrhiza-like symbiosis  in  the  most  ancient  group  of land  plants.  Nature  communications,  1, 103 Irianto,  R.  S.  (2015).  Efektifitas  Fungi  Mikoriza Arbuskula  Dan  Plant  Growth  Promoting Bacteria Terhadap Pertumbuhan Aquillaria  Crassna.  Jurnal  Pemuliaan Tanaman Hutan, 9(3), 149-158.
Leifheit,  E.  F.,  Verbruggen,  E.,  &  Rillig,  M.  C. (2015).  Arbuscular  mycorrhizal  fungi reduce  decomposition  of  woody  plant litter  while  increasing  soil  aggregation. Soil  Biology  and  Biochemistry,  81,  323- 328.
Li, X., Zhang, J., Gai, J., Cai, X., Christie, P., & Li, X. (2015).  Contribution  of  arbuscular mycorrhizal  fungi  of  sedges  to  soil aggregation  along  an  altitudinal  alpine grassland  gradient  on  the  Tibetan Plateau.  Environmental  microbiology,
17(8), 2841-2857.
Maiti,  D.,  Toppo,  N.  N.,  Nitin,  M.,  &  Kumar,  B.
(2017). Arbuscular Mycorrhizal Technology Based on Ecosystem Services Rendered  by  Native  Flora  for  Improving Phosphorus  Nutrition  of  Upland  Rice: Status  and  Prospect.  In  Mycorrhiza-Eco- Physiology, Secondary Metabolites, Nanomaterials  (pp.  87-105).  Springer, Cham.
Manila,  R.,  &  Nelson,  R.  (2017).  Nutrient  uptake and  promotion  of  growth  by  Arbuscular Mycorrhizal  Fungi  in  Tomato  and  their role in Bio-protection against the tomato wilt  pathogen.  Journal  of  Microbiology and Biotechnology Research, 3(4), 42-46.
Melo,  C.  A.  D.  (2010).  Arbuscular  mycorrhizal fungal  diversity  and  composition  in pastures  of  the  Azores:  assessing  the impact of management practices (Doctoral dissertation).
Miransari,  M.  (2017).  Arbuscular  Mycorrhizal Fungi  and  Heavy  Metal  Tolerance  in Plants.  In  Arbuscular  Mycorrhizas  and Stress Tolerance of Plants (pp. 147-161). Springer, Singapore.
Mollavali,  M.,  Bolandnazar,  S.  A.,  Schwarz,  D., Rohn,  S.,  Riehle,  P.,  &  Zaare  Nahandi,  F. (2016). Flavonol glucoside and antioxidant enzyme biosynthesis affected by mycorrhizal fungi in various cultivars of  onion  (Allium  cepa  L.).  Journal  of agricultural  and  food  chemistry,  64(1), 71-77.
Muthukumar,  T.,  Bagyaraj,  D.  J.,  &  Ashwin,  R.
(2017).  Arbuscular  Mycorrhizal  Fungi: Role  in  Alleviating  Salt  Stress  in  Crop Plants.
Nadeem, S.M., Ahmad, M., Zahir, Z.A., Javaid, A., &
Ashraf,  M.  (2014).  The  role  of mycorrhizae and plant growth promoting rhizobacteria  (PGPR)  in  improving  crop productivity under stressful environments.  Biotechnology  advances, 32 2, 429-48. Pebriansyah, A., Karti, P. D. M. H., & Permana, A. T. 2012. EFFECT OF DROUGHT STRESS AND ADDITION OF ARBUSCULA MYCORRHIZAL FUNGI (AMF) ON GROWTH  AND  PRODUCTIVITY  OF TROPICAL  GRASSES  (Chloris  gayana,
Paspalum  dilatatum,  and  Paspalum notatum).  Journal  of  Tropical  Forage Science, 2:1, 41-48 Pratama, R. A. (2017). Pengaruh Pemberian Fungi Mikoriza  Arbuskula  (FMA)  dan  PGPR terhadap  Bintil  Akar  Tanaman  Kedelai Hitam.  Jagros:  Jurnal  Agroteknologi  dan Sains (Journal of Agrotechnology Science), 2(1), 36-41.
feffer,     hilip          ,     avid           ouds     r , uillaume     e  card,    and     air     hachar- Hill.  1999.  Carbon  Uptake  and  the Metabolism and Transport of Lipids in an Arbuscular Mycorrhiza. Plant  Physiology. American  Society  of  Plant Physiologists. Vol.120  :  587–598
Ramírez, J. G., Osorno, L., & Osorio, N. W. (2016). Presence  of  mycorrhizal  fungi  and  a fluorescent  Pseudomonas  sp.  in  the rhizosphere of cacao in two agroecosystems  and  their  effects  on cacao  seedling  growth.  Agronomía Colombiana, 34(3), 385-392.
Rosenstock,  N.  P.,  Berner,  C.,  Smits,  M.  M.,  Krám, P.,  &  Wallander,  H.  (2016).  The  role  of phosphorus,  magnesium  and  potassium availability  in  soil  fungal  exploration  of mineral  nutrient  sources  in  Norway spruce  forests.  New  Phytologist,  211(2), 542-553. Simamora  H,  Salundik.  2006.  Meningkatkan Kualitas Kompos. Jakarta : PT Agro Media
Pustaka
Sitepu,  I.  R.,  &  Mansur,  I.  (2010).  Utilization  of Rhizoplane  Bacteria  and  Arbuscular Fungi  Mycorrhizal  (AFM)  to  Improve Growth  of  Jelutong  Seedling  (Dyera polyphylla Miq. Steenis. Jurnal Silvikultur Tropika, 1(1).
Schussler,  A.,  Schwarzott,  D.,  Walker,  C.,  2001.  A new  fungal  phylum,  the Glomeromycota: phylogeny and evolution. Mycol. Res. 105,
1413–1421
Smith,  S.E.  and  Read,  D.J.  (1997)  Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press, London
Tkacz,  A.,  &  Poole,  P.  (2015).  Role  of  root microbiota  in  plant  productivity.  Journal of  experimental  botany,  66(8),  2167- 2175.
Verzeaux, J., Hirel, B., Dubois, F., Lea, P. J., & Tétu, T.  (2017).  Agricultural  practices  to improve  nitrogen  use  efficiency  through the use of arbuscular mycorrhizae: Basic and  agronomic  aspects.  Plant  Science, 264, 48-56.
Wu, F., Wang, W.,  Ma, Y.,  Liu, Y.,  Ma,  X.,  An, L.,  & Feng,  H.  (2013).  Prospect  of  beneficial microorganisms  applied  in  potato cultivation  for  sustainable  agriculture. African Journal of Microbiology Research, 7(20), 2150-2158.