## POTENSI PENGENDALIAN HAYATI HAMA SPODOPTERA FRUGIPERDA UNTUK KEBERLANJUTAN PRODUKSI JAGUNG
Yustina M.S.W. Pu’u 1*) , Syatrawati 2
1 Fakultas Pertanian Universitas Flores Jalan Sam Ratulangi XX Paupire, Ende, NTT 2 Politeknik Pertanian Negeri Pangkep Jalan Poros Makassar - Parepare Km. 83, Mandalle, Pangkep, Kabupaten Pangkajene Dan Kepulauan, Sulawesi Selatan
* ) yus_puu@yahoo.com

## ABSTRACT
Potential  of  Spodoptera  Frugiperda  Biodive  Control  for  Sustainable  Corn Production .  The  armyworm Spodoptera  frugiperda ,  which  damages  corn  plants,  is  one  of the  invasive  pests.  The  armyworm S.  frugiperda damages  corn  plants  by  eating  leaf  tissue from one side so that the remaining epidermal tissue then makes holes in the leaves and eats from the edge of the leaf to the inside, which causes perforation in the leaves. Control efforts using  insecticides  have  not  been  practical  due  to  the  feeding  behaviour  of  the  second  and third instar larvae that settle on the inside of the leaves under protected conditions. Therefore, it  is  necessary  to  carry  out  other  control  techniques  that  can  suppress  the  development  of environmentally  friendly S.  frugiperda by  considering  economic  and  ecological  aspects, namely  biological  control.  Biological  control  optimizes  the  role  of  natural  enemies  as biological control agents in efforts to manage pest populations which are part of the chain in agroecosystems.  Utilization  of  natural  enemies,  parasitoids,  predators,  and  pathogen,  can suppress  the  development  of  the S.  frugiperda pest  in  corn,  reducing  the  use  of  synthetic pesticides.  Natural  enemies  of S.  frugiperda include  the  egg  parasitoid Telenomus sp.  and Trichogramm a  sp.;  larva  parasitoid Glyptapanteles  creatonoti (Viereck),  solitary  larval parasitoid Campoletis  chlorideae Uchida,  and  parasitoid  larvae  of  the  order  Hymenoptera: Ichneumonidae:  Ichneumoninae and G. creatonoti . as well as an entomopathogenic species, Nomuraea  rileyi  (Farl.)  Samson.  Natural  enemies  can  control S.  frugiperda pests  to  save sustainable  maize  yields  based  on  the  basic  principles  of  sustainable  agriculture  models. Agroecological  steps  are taken to  reduce the  population  of S. frugiperda in  corn  plants  by:/ (1)  sustainable  management  of  soil  fertility,  primarily  actions  that  maintain  or  store  soil organic  carbon;  (2)  intercropping  with  properly  selected  companion  plants;  and  (3) diversification  of  the  agricultural  environment  through  the  management  of  (semi)  natural habitats at various spatial scales.
Key Words: biological, corn, sustainable

## PENDAHULUAN
Ulat  Grayak Spodoptera  frugiperda merupakan  salah  satu  hama  invasif  di seluruh  dunia  yang  berasal  dari  Benua Amerika dan menyebar ke Afrika dan Asia,
khususnya  di  Indonesia  mulai  dilaporkan pada  tahun  2019  di  Pulau  Sumatera  dan Pulau Jawa (Baudron et al ., 2019; Jia et al .,
2021; Maharani et al ., 2019; Nboyine et al .,
2020; Sartiami et al ., 2020; Trisyono et al .,
2019;  Wan et  al .,  2021;  Wu et  al .,  2021;
Xiao,  2021;  Zarkani et  al .,  2020).
Kerusakan akibat serangan S. frugiperda di Afrika  sebesar  4-8  juta  ton  per  tahun, sedangkan  kehilangan  hasil  15-  73%  pada tanaman jagung muda.
Ulat  grayak S.  frugiperda yang merusak  tanaman  adalah  stadia  larva dengan  cara  memakan  jaringan  daun  dari satu sisi sehingga tersisa jaringan epidermis,  selanjutnya  larva  instar  kedua dan  ketiga  melubangi  daun  kemudian memakan  sehingga  menyebabkan  perforasi pada daun . Larva memiliki sifat kanibalisme  dimana  saling  memakan  antar larva S. frugiperda , sehingga yang ditemukan pada daun yang terserang adalah satu  hingga  dua  ekor.  Larva  instar  akhir menyebabkan  defoliasi  ekstensif,  dimana kepadatan  populasi  0,2-0,8  larva  per tanaman  mengurangi  hasil  sebesar  5-20%. Larva  juga  akan  menggali  ke  dalam  titik tumbuh  hingga  ke  telinga  daun  dan  biji jagung  (Shylesha et  al. ,  2018).  Imago S. frugiperda bersifat  nokturnal  (da  Silva et al .,  2017;  Hruska,  2019),  polifag dengan 350  spesies  tanaman  termasuk  tanaman pangan  dan  agroindustri  seperti  jagung, sorgum, millet, tebu, dan sayuran (Montezano et  al .,  2018;  Wu et  al .,  2021), dan  memiliki  kemampuan  terbang  hingga 100 km per malam.
Upaya  pengendalian  menggunakan insektisida  telah  dilaporkan  di  beberapa
negara  seperti  Florida  dalam  pengendalian S. frugiperda pada tahap vegetatif awal dan reproduksi  jagung  dalam  bentuk  cair maupun  granular,  tetapi  belum  efektif mengendalikan hama  karena  perilaku makan  dari  larva  instar  kedua  dan  ketiga menetap di bagian dalam daun pada kondisi yang terlindungi (Zhang et al ., 2021). Hasil penelitian  telah  menunjukkan  bahwa S. frugiperda membentuk  resistensi  terhadap kelompok  baru  insektisida  seperti spynosin dan diamyde serta jagung transgenik Cry1F dan  Cry1Ab  Bt  di  Brazil  dan  Amerika Serikat (Navik et al ., 2021). Petani di China dalam  mengendalikan  hama S.  frugiperda menggunakan lebih dari satu jenis pestisida dengan  frekuensi  aplikasi  tinggi  dan berdampak  pada  input  biaya  yang  tinggi (Yang et  al .,  2021).  Oleh  karena  itu,  perlu alternatif teknik  pengendalian  lain  yang mampu menekan perkembangan S. frugiperda yang  ramah  lingkungan  dengan mempertimbangkan aspek ekonomi maupun ekologis secara hayati.
Pengendalian hayati merupakan bagian  dari  Pengendalian  Hama  Terpadu (PHT),  yang  memperhatikan  tiga  aspek penting dalam kegiatan pengendalian Organisme  Penganggu  Tanaman  (OPT) yaitu  ekologi,  ekonomi  dan  sosial.  Musuh alami  sebagai  agen  pengendali  hayati (APH)  terdiri  atas  predator,  parasiotid,  dan patogen.  Predator  merupakan  organisme yang memangsa  satu  atau  beberapa
individu
pada berbagai tahap perkembangannya (telur, ulat, pupa, dewasa)  dan  bersifat  oportunistik  bahkan terkadang  kanibal.  Parasitoid  merupakan organisme  yang  meletakkan  telurnya  di dalam atau menempel pada inang organisme  lain.  Untuk  perkembangannya, larva  parasitoid  memakan  jaringan  inang hingga  mereka  dewasa  dan  membentuk pupa.  Patogen  merupakan  mikroorganisme yang  dapat  menyebabkan  penyakit  disebut patogen  terdiri  dari  cendawan,  bakteri, virus, dan nematoda (Nonci et al ., 2019).
Musuh alami  berperan penting dalam proses menuju kondisi agro-ekosistem yang stabil  dalam  dalam  menekan  kepadatan populasi  hama  sasaran  di  atas  ambang ekonomi hingga di bawah ambang ekonomi,  serta  meregulasi  populasi  hama tetap  berada  di  bawah  ambang  ekonomi (Sopialena,  2018).  Oleh  karena  itu,  upaya pengendalian  hama S.  frugiperda dengan musuh  alami  perlu  dilakukan  untuk menjaga keberlanjutan agroekosistem jagung  sehingga  dapat  menguntungkan secara  ekonomi  dan  berkelanjutan  secara ekologis.  Kemampuan  musuh  alami  dalam menekan  hama S.  frugiperda melalui predatisme,  parasitisme,  dan  patogenisitas dapat dimanfaatkan untuk mencapai pertanian berkelanjutan. Penelitian Shylesha et al . (2018); Tambo et al . (2020) melaporkan bahwa musuh alami S. frugiperda antara  lain Telenomus sp.,
Trichogramma sp.,
Glyptapanteles creatonoti
(Viereck), Campoletis
chlorideae Uchida, dan larva-pupa parasitoid dari ordo Hymenoptera: Ichneumonidae, G. creatonoti dan entomopatogen  y Nomuraea  rileyi (Farl.) Samson. Berdasarkan latar belakang tersebut  maka,  tujuan  penulisan  artikel untuk  mereview  potensi  agen  hayati menekan populasi hama Spodoptera frugiperda untuk produksi jagung berkelanjutan.

## Pengendalian Hayati
Pengendalian hayati merupakan upaya pengendalian hama dengan memanfaatkan musuh alami berupa parasitoid,  predator,  dan  patogen  (Untung, 2006).  Parasitoid  adalah  serangga  yang memarasit  serangga  lain  baik  pada  setiap fase  hidup  (telur,  larva,  pupa,  dan  imago). Parasitoid  dapat  bersifat  endoparasit  dan ektoparasit.  Selain  itu,  parasit  biasanya memiliki ukuran tubuh yang lebih kecil dari inang,  dapat  membunuh  inang  secara perlahan, dan bersifat monafagus. Golongan parasitoid paling banyak dilaporkan  dari  ordo Hymenoptera dan Diptera famili Ichneumonidae , Braconidae , dan Tachinidae (Untung,  2006).  Hasil penelitian  dilakukan  Khoiri et  al .  (2020) menunjukkan  bahwa  tingkat  paratisisasi T. japonicum dan T.  chilonis dengan  inang penganti Corcyra  cephalonica sebesar 85,78%  dan  96,00%.  Menurut  Untung
(2006) bahwa efektivitas parasitoid dipengaruhi  oleh:  (1)  daya  kelangsungan hidup  (survival)  baik;  (2)  hanya  satu  atau sedikit  individu  inang  diperlukan  untuk melengkapi  daur  hidupnya;  (3)  populasi parasitoid  dapat  tetap  bertahan  meskipun dalam  aras  yang  rendah;  dan  (4)  sebagaian besar parasitoid bersifat monofagus sehingga  populasi  parasitoid  memiliki respon  yang  baik  terhadap  perubahan populasi  inang.  Akan  tetapi,  parasitoid memiliki  kelemahan  yaitu:  (1)  daya  cari inang  dipengaruhi  oleh  cuaca  atau  faktor lain;  (2)  serangga  betina  yang  lebih berperan;  dan  (3)  parasitoid  yang  memiliki daya  cari  inang  tinggi  memiliki  jumlah telur sedikit (Untung, 2006).
Predator atau biasa disebut pemangsa adalah  organisme  yang  dapat  memangsa binatang lain. Beberapa  ciri  khusus predator  yaitu  bersifat  polifagus  (memiliki lebih  dari  satu  mangsa),  betina  dan  jantan dewasa  mencari  dan  memperoleh  mangsa, memiliki  daya  tanggap  yang  rendah, memangsa  secara  langsung,  memiliki  daya cari  inang  tinggi,  dan  tidak  selalu sinkronisasi fenologi dengan mangsa (Untung,  2006).  Ordo-ordo  serangga  yang berperan  sebagai  predator  antara  lain Coleoptera , Neuroptera , Hymenoptera , Diptera ,  dan Hemiptera .  Hasil  penelitian Endarto  &  Wuryantini  (2019),  melaporkan kemampuan pemangsaan Hippodamia axyridis sebesar  428,3%  dari bobot
tubuhnya, dengan jumlah mangsa 9,81±1,01  ekor/hari.  Sedangkan,  patogen adalah  kelompok  mikroorganisme  yang dapat menimbulkan penyakit pada serangga hama yang dikenal dengan entomopatogen. Entomopatogen  ini  terdiri  dari  jamur, bakteri,  virus,  protozoa,  maupun  nematoda dengan ciri yang berbeda dalam menyebabkan  mortalitas  pada  serangga (Untung, 2006). Jenis jamur entomopatogen  paling  banyak  digunakan dalam  pengendalian  hayati  yaitu Nomurea rileyi , Metharizium spp.,  dan Beauveria basianna . Jamur entomopatogen menyebabkan  mortalitas  serangga  dengan cara  masuk  langsung  ke  dalam  tubuh melalui integument, kemudian memperbanyak diri dalam jaringan epikutikula,  epidermis,  hemocoel  serta jaringan lain sehingga tubuh serangga akan ditutupi  miselia.  Contoh  entompatogen lainnya  yang  bersifat  antagonis  yaitu Trichoderm a sp., Gliocladium sp., Fusarium oxisporum , Pythium sp., Sclerotium sp., Antraknosa sp.  serta P seudomomas flourocens (Sopialena, 2018).
Pengendalian hayati dengan pemanfaatan  musuh  alami  perlu  dijaga keseimbangan  melalu  tiga  pendekatan praktek  pengendalian  yaitu  introduksi, augmentasi,  dan  konservasi.  Introduksi adalah  upaya  pengendalian  hayati  dengan memasukkan musuh alami dari luar negara/
wilayah/  daerah  untuk  mengendalikan serangga  hama  khususnya  hama  eksotik. Kegiatan  ini  bertujuan  agar  lingkungan baru  stabil  serta  mapan  secara  permanen (Sopialena,  2018).  Contoh  pendekatan introduksi  dilakukan  pada  bulan  Agustus tahun 1986, negara Indonesia mengintroduksi predator Curinus coeruleus
Mulsant  ( Coleoptera : Coccinellidae )  dari Hawaii  dalam  pengendalian  kutu  loncat Heteropsylla cubana Crawford ( Homoptera : Psyllidae )  (Herlinda  &  Irsan, 2015).  Sedangkan,  augmentasi  adalah pendekatan yang dilakukan apabila populasi  musuh  alami  di  alam  sangat rendah  akibat  populasi  predator  dan parasitoid gagal berkolonisasi dalam menekan  populasi  hama  melalui  inokulasi dan  inundasi  (Sopialena,  2018).  Inokulasi dengan  cara  pelepasan  sejumlah  kecil musuh  alami  pada  saat  populasi  hama masih  rendah,  dan  dilakukan  pada  awal musim  tanam.  Sedangkan  Inundasi  yaitu pelepasan musuh alami dalam jumlah besar yang  bertujuan  menurunkan populasi  hama dengan  segera  sampai  tingkat  yang  tidak merugikan  (Sopialena,  2018).  Contoh kegiatan  augmentasi  di  Indonesia  pada tahun 1984 yaitu parasitoid penggerek tebu raksasa Sturmiopsis inferens Towns ( Diptera: Tachinidae ), Phragmatoecia parvipuncta
Hamps ( Lepidoptera:
Cossidae ), dan Trichogramma (Herlinda & Irsan,  2015).  Upaya  pengendalian  hayati
lainnya adalah konservasi  yaitu pendekatan dengan cara memanipulasi lingkungan budi daya  yang  sesuai  bagi  kehidupan  musuh alami  seperti  sistem  pertanaman  tumpang sari karena menyediakan berbagai alternatif habitat dibandingkan pertanaman monokultur  dan  sangat  sensitif  terhadap pestisida kimia (Sopialena, 2018).
Menurut  Herlinda  &  Irsan  (2015), pengendalian  hayati  memiliki  kelebihan yaitu:   (1) tidak  memiliki dampak samping yang merugikan terhadap produk pertanian; (2)  tidak  membahayakan  serangga  dan hewan  berguna  lainnya,  dan  lingkungan; (3) Parasitoid, predator, dan entomopatogen bersifat  spesifik  inang  atau  mangsa;  (4) relatif  lebih  murah  untuk  jangka  panjang dan  areal  yang  luas;  (5)  berkembang dengan sendirinya dan kekal  tanpa campur tangan  manusia  untuk  keberlanjutan;  dan (6)  tidak  terjadi  resistensi  hama  terhadap musuh alami. Adapun kelemahannya yaitu: (1) membatasi penggunaan pestisida sintetik;  (2)  daya  kerja  lambat  dalam mematikan  serangga;  (3)  relative  lebih mahal untuk  jangka pendek dan areal  yang sempit;  (4)  adanya  hama  residu;  dan  (5) keberhasilannya sulit diprediksi dibandingkan pestisida kimia.
Jenis  Agen  Pengendali  Hayati  Hama

## Spodoptera frugiperda
Agen  pengendali  hayati  hama S. frugiperda terdiri  dari  golongan  parasitoid, predator,  dan  patogen.  Parasitoid  memiliki
kemampuan  memarasit  hama  pada  stadia telur,  larva  maupun  pupa.  Sedangkan predator akan aktif  mencari dan  memangsa hama serta patogen yang terdiri dari jamur, virus, bakteri, nematoda dapat menyebabkan  penyakit  pada  hama  hingga kematian  (mortalitas).  Hasil  penelitian  di beberapa negara menemukan spesies parasitoid  yang  berasosiasi  dengan S. frugiperda adalah parasitoid telur Telenomus  remus Nixon  ( Hymenoptera: latygastridae )  dan Trichogramma spp , parasit larva Campoletis sonorensis , Tawon Chelonus  insularis , Cotesia  marginiventris Cresson ( Hymenoptera: Braconidae ) (Contreras-Cornejo et  al .,  2018;  Dong et al .,  2021;  Freitas et  al .,  2019;  Jin et  al ., 2021; Navik et al ., 2021; Pomari-Fernandes et  al .,  2018;  Roque-Romero et  al .,  2020;
Sisay et al ., 2018). Menurut Shylesha et al .
(2018) jenis  musuh  alami  lain  yang didapatkan  dari  hasil  analisis  molekuler Parasitoid  larva Glyptapanteles  creatonoti (Vier  eck)  ( Hymenoptrea : Braconidae );
Parasitoid  larva-pupa  Ichneumo  nidae  tak tentu ( Hymenoptera : Ichneumoninae );
Forficula sp.  ( Dermaptera : Forficulidae ); dan  jamur entomopatogen Nomuraea rileyi (Farl.) Samson. Sedangkan penelitian Sisay et  al .  (2019)  di  Kenya,  mendapatkan  tiga spesies  parasitoid  telur  yaitu Telenomus remus , Trichogramma chilonis dan Chelonus  curvimaculatus .  Perilaku  spesies ini  dalam  memarasit  telur S.  frugiperda
berbeda.  Betina T.  remus dan T.  chilonis tertarik dan  meletakkan telurnya pada telur S. frugiperda kemudian berkembang menjadi  larva  sampai  muncul  imago  atau serangga dewasa. Sedangkan C. curvimaculatus meletakkan telur pada telur S.  frugiperda ,  tetapi  larvanya  memulai perkembangangannya  pada  instar  larva S. frugiperda .  Spesies  parasiotid  lainnya  juga ditemukan di Eithopia, Kenya, dan Tanzania  yaitu  parasiotid  telur  dan  larva Cotesia  icipe ,  lalat tachinid , Palexorista zonata , Charops  ater dan Coccygidium luteum dengan  tingkat  parasitisasi  yang berbeda  (Sisay et  al .,  2018).  Spesies parasitoid  yang  ditemukan  di  Indonesia yakni  parasitoid Telenomus  remus Nixon dengan  kemampuan  memarasit  telur S. frugipeda tinggi (Sari, 2019).
Jenis  predator  lain  yang  dilaporkan yaitu Doru luteipes (Scudder), dan Euborellia annulipes (Lucas), Coleomegilla maculata DeGeer, Cycloneda  sanguinea (Linnaeus), Hippodamia  mengkonvergen Guérin MenevilIe, Eriopis connexa Mulsant, Olla v-nigrum Mulsant, Harmonia axyridis (Pallas)  dan Neda  conjugata (Mulsant)  memangsa  telur  dan  larva, Calosoma  granulatum Perty  memangsa larva,  dan genera  Zelus (Reduviidae), Podisus (Pentatomidae), Nabis (Nabidae),
Geocoris (Lygaeidae), Orius dan Anthocoris (Anthocoridae)  (da  Silva et  al ., 2017). Spesies predator memiliki
kemampuan  pemangsaan  dan  perilaku pemangsaan berbeda terhadap S.
frugiperda .  Keberadaan  spesies  predator juga telah dilaporkan di Indonesia khususnya
Lombok Barat yaitu Cheilomenes sexmaculata , Coelophora inaequalis, Verania lineate, Polistes gallicus , Polyrchachis dives Smith, Spesies Chrysopa sp.,  Spesies Gryllus  vernalis , Spesies Lycosa sp dengan tingkat keragaman  sedang  (Jannah et  al .,  2021).
Selain parasitoid dan predator, patogen dari kelompok  jamur,  bakteri,  virus,  dan nematoda mampu mengendalikan S. frugiperda .  Jenis  patogen  yang  dilaporkan antara  lain Metarhizium  rileyi (Farlow) Samson  dan  baculovirus,  SpfrNPV  yang menyebabkan  kematian S.  frugiperda pada agroekosistem  jagung  di  India  (Firake  & Behere, 2020; Souza et  al ., 2019), Bacillus thurigiensis strain Argentina (Lazarte et al ., 2021). Patogen  menyebabkan  penyakit pada S.  frugiperda disebut  entomopatogen dengan melakukan proses perkembangbiakan  akibat  adanya  senyawa toksik  yang  akan  menyebabkan  kematian. Kinerja  dari  setiap  agen hayati S. frugiperda telah  banyak  dilaporkan  di lapangan  pada  lokasi  yang  berbeda.  Di Indonesia  juga  telah  ditemukan  jenis entomopatogen yang menyebabkan kematian larva S. frugiperda yaitu Noumeria  rileyi,  Virus  entomopatogen (NPV), entomopathogenic fungi, dan genus
Metarhizium (Herlinda et  al .,  2020;
Nadrawati et al ., 2019).
Faktor-Faktor yang Mempengaruhi

## Perkembangan Musuh Alami
Musuh alami sebagai agen pengendali hayati perlu dijaga keseimbangan di agroekositem untuk menjaga  keberlanjutan  dalam  menekan populasi  serangga  hama  serta  komponen biotik lain. Untuk itu, dalam perkembangannya dipengaruhi oleh interaksi positif antar komponen agroekosistem  meliputi  faktor intrinsik  dan ekstrinsik (Dewi et al ., 2013).
Ketahanan  genetik  sebagai  faktor intrinsik  merupakan  ketahanan  alami  yang dimiliki  serangga  musuh  alami  dalam beradaptasi  dengan  lingkungan  tanaman inang. Musuh alami akan berdaptasi dengan tanaman  lain  sebagai  penyedia  makan untuk  kelangsungan  hidup  apabila  inang utama melakukan pengelakan secara morfologi  dan  genetik.  Seperti  keberdaan musuh  alami  pada  tanaman  refugia. Tanaman  refugia  menyediakan  nektar  dan madu  sebagai  pakan  yang  berperan  secara ekologis  bagi  parasitoid  maupun  predator. Hal ini senada dengan penelitian (Sumini & Bahri,  2020)  bahwa  tanaman  refugia  di sekitar  padi  menyebabkan  keragaman  dan kelimpahan  musuh  alami  tinggi  sehingga dapat menekan perkembangan hama. (Sitepu, 2018)  menyatakan  bahwa tanaman refugia  bunga  putih  menyebabkan  tingkat
parasitisasi Tetrastichus schoenobii Ferriere ( Hymenoptera: Eulophidae ), Telenomus  rowani Gahan  ( Hymenoptera: Scelionidae ), dan Trichogramma japonicum terhadap telur penggerek batang padi  kuning  sebesar  99,56%.    Faktor intrinsik lain adalah kemampuan berdaptasi musuh  alami  dalam  berperan  di  ekosistem terhadap  perubahan  iklim.  Hasil  penelitian menunjukkan bahwa pada sistem pertanaman  jagung  yang  dilakukan  secara tumpang  sari  terjadi  penurunan  rata-rata populasi  larva  per  tanaman  sebesar  82,7% dan  kerusakan  tanaman  per  plot  sebesar 86,7% yang telah beradaptasi dengan iklim. Sedangkan pada pertanaman secara monokultur  dan  belum  beradaptasi  dengan iklim  rata-rata  populasi  larva  pertanaman sebesar 80% hingga 95,4% (Midegaa et al ., 2018). Kemampuan adaptasi juga berpengaruh  pada  kegiatan  introduksi musuh  alami untuk  mengendalikan  hama invasif,  seperti  terlihat  pada  penelitian (Adriani  &  Lestari,  2021)  bahwa Angyrus lopezi parasitoid Phenacoccus  manihoti dapat beradaptasi di Bogor setelah didatangkan  dari  Mexico  karena  sifat  sifat poikilotermik terhadap lingkungan.
Faktor  ekstrinsik  merupakan  salah satu faktor pendukung kemampuan  genetik musuh alami dalam mengendalikan populasi hama. Kemampuan genetik musuh alami  dipengaruhi  oleh  makanan,  iklim, ruang  kompetisi  serta  pengaruh  pestisida.
makanan  yang  disebut  inang  memiliki kandungan  nutrisi  yang  dibutuhkan  musuh alami  secara  kualitas  dan  kuantitas.  Musuh alami  memiliki  hubungan  ketergantungan kepadatan  dengan  hama  dan  secara  tidak langsung  dengan  inang/makanan,  senada dengan  hasil  penelitian  (Sun et  al .,  2021) bahwa migrasi  atau  perpindahan  hama S. frugiperda ke  Cina  dipengaruhi  karena ketersediaan  makanan/inang  yaitu  jagung serta  kondisi  iklim  yang  sama  dengan wilayah  Asia timur dan Tenggara sehingga menjadi  hama  invasif.  Kompetisi  atau persaingan  dapat  terjadi  intraspesies  dan interspesies dalam memperebutkan makanan,  relung,  cahaya  matahari,  dan unsur hara untuk perkembangannya. Faktor ini  dikenal  dengan  faktor  yang  bertaut kepadatan,  dimana  akan  terjadi  pengaruh positif  maupun  negatif.  Seperti  pada  ruang dan  waktu  tertentu  ada  musuh  alami  yang dominan di agroekosistem.
Selain  itu,  pengaruh  pestisida  juga memiliki peran penting dalam keberlanjutan hidup musuh alami. Penggunaan pestisida secara bijaksana akan menjaga  kestabilan  musuh  alami  sehingga bekerja efektif dalam menekan perkembangan hama pada aras keseimbangan  serta  mengurangi  populasi spesies  musuh  alami.  Dampak  dilihat  pada hasil  penelitian  Kurniawan  &  Soesilohadi (2020)  bahwa  jenis  musuh  alami  yang ditemukan  berasal  dari  kelompok  predator
Pantala  flavescens ,  sedangkan  Famili  lain serta  parasitoid  tidak  ditemukan  akibat sensitive  terhadap  pestisida.  penelitian  lain juga  melaporkan  bahwa  kelompok  musuh alami pada tanaman kacang tanah sebesar 8 %  akibat  penggunaan  pupuk  dan  pestisida kimia di lahan (Apriliyanto & Sarno, 2018). Faktor iklim seperti cuaca, suhu, kelembaban  berpengaruh  pada  kelimpahan dan  jenis  musuh  alami  di  ekosistem  serta kegiatan  introduksi.  Kondisi  cuaca  ekstrim akan  menyebabkan  mortalitas  musuh alami sebanyak  90%.  Keadaan  cuaca  akan berpengaruh  pada  kondisi  suhu  yang berpengaruh  pada  aktivitas  parasitisasi, predatisme, dan patogenisitas. Hasil penelitian Plessis et al . (2020); Wang et al . (2020);  Yang  et  al.  (2021)  menunjukkan bahwa suhu berpengaruh pada perkembangan  stadia  hidup S.  frugiperda yaitu  mulai  suhu  antara  18-30°C, suhu optimum  untuk  perkembangan  telur-larva dan telur-dewasa adalah 26°C-30°C dengan siklus  hidupnya  35,68  hari  serta tidak mengalami  diapause.  Selain  itu,  suhu  juga bepengaruh  terhadap  frekuensi  kepakan sayap S. frugiperda untuk berpindah tempat serta  menentukan  ketinggian  yang  tepat atau  lapisan  atmosfer  untuk  penerbangan migrasi (He et al., 2021). Faktor lain adalah kelembaban  udara yang berhubungan dengan  tempat  hidup  dan  bahan  makan berpengaruh untuk permbiakan, perkembangan serta keaktifan musuh
alami.  Hasil  penelitian  menyatakan  bahwa kelembaban  relative  untuk  perkembangan S. frugiperda adalah 60–90% yang mempengaruhi arah migrasi dan ketinggian terbang  (Jiang et  al .,  2021).  Angin berpengaruh  terhadap  mobilitas  musuh alami dalam pencarian inang serta penemuan inang. Sedangkan cahaya berhubungan  dengan  radiasi  surya  dengan Panjang  gelombang  dan  intensitas  cahaya berbeda  setiap  spesies  musuh  alami. Radiasi  cahaya  juga  berpengaruh  langsung terhadap  suhu  tubuh  serta  perubahan intensitas  cahaya  berpengaruh  terhadap aktivitas  makan  musuh  alami.  Hasil  kajian Aliffah et al .  (2020)  menunjukkan  bahwa jenis musuh alami yang ditemukan sebanyak  5  Famili  dengan  populasi  yang berbeda  pada  setiap  plot  pengamatan berdasarkan  waktu.  Sedangkan  indeks keragaman  musuh  alami  relatif  tinggi, tetapi  pola  distribusi  di  setiap  plot menunjukkan  perbedaan  yang  signifikan dengan kondisi lingkungan berbeda. Perbedaan  tersebut  dipengaruhi  faktor lingkungan serta faktor ketersediaan makanan,  pemangsa,  kompetisi  dan  faktor fisik  kimia  pada  batasan  toleransi  spesies musuh  alami.  Faktor  lingkungan  yang sesuai  akan  mendukung  aktivitas  musuh alami  secara  optimal  serta  intensitas kunjungan  sesuai  kebutuhan  akan  cahaya. Hubungan  antara  faktor  lingkungan  dan kelimpahan  musuh  alami  sebesar  0,846
dimana 84,6% dipengaruhi suhu, kelembaban,  dan  intensitas  cahaya  dan 15,4% dipengaruhi faktor lain.
Seberapa  Efektif  Musuh  Alami  mampu Mengendalikan Hama Spodoptera frugiperda tanpa  Penggunaan  Pestisida Sintetis  untuk    Mewujudkan  Produksi Jagung yang Berkelanjutan
Kehilangan  hasil  tanaman  jagung akibat serangan hama Spodoptera frugiperda telah  dilaporkan  di  berbagai tempat. Sebagaimana hasil penelitian (Overton et  al .,  2021)  bahwa  kehilangan hasil  jagung  khususnya  jagung  manis bervariasi  dengan  modifikasi  pengelolaan, menunjukkan  bahwa  tanaman  yang  diberi pestisida mempertahankan hasil lebih tinggi dibandingkan  tanpa  pestisida.    penggunaan pestisida  sintetis  diketahui  berdampak negative  terhadap  semua  komponen  salah satunya  kehidupan  musuh  alami  dan pencemaran lingkungan. Untuk itu, Pengendalian  hayati  sebagai  salah  satu komponen  PHT  memiliki  hubungan  yang erat dengan keberlanjutan produksi tanaman.  Pemanfaatan  musuh  alami  baik parasitoid, predator, maupun patogen mampu  menekan  perkembangan  hama Spodoptera  frugiperda pada  pertanaman jagung  sehingga  mengurangi  penggunaan pestisida  sintetis.  Peranan  musuh  alami  di ekosistem  tidak  berdampak  negatif  bagi organisme  lain  serta  lingkungan  bitotik maupun  abiotik.  Efektivitas  musuh  alami
dalam  menekan  populasi  hama  berdampak pada  hasil  tanaman  budidaya.  Hal  ini  telah dibuktikan bahwa penggunaan entomopatogen Metarhizium  rileyi dan baculovirus SpfrNPV menyebabkan kematian  larva S.  frugiperda ≥  55%  serta Nematoda  entomopatogen,  menyebabkan mortalitas  larva  62,5%  (Firake  &  Behere, 2020;  Lira et  al .,  2020;  Negrisoli et  al .,
2010).  Kondisi  ini  menunjukkan  produksi jagung  masih dapat berjalan optimal akibat keberadaan musuh alami menekan populasi S. frugiperda . Penelitian penggunaan tanaman  jagung  transgenik  (jagung  Bt) menunjukkan  kepadatan  larva,  tingkat kerusakan,  dan  persentase  tanaman  rusak lebih  rendah  dibandingkan  jagung  non- transgenik  (konvensional)  (Zhao et  al ., 2021;  Sun et  al .,  2021). Hubungan  musuh alami  dengan  produksi  tanaman  jagung semakin  efektif  dengan  adanya  asosiasi antara Trichoderma  atroviridae dengan akar tanaman jagung meningkatkan predatisme Campoletis sonorensis , sehingga  mengurangi penggunaan pestisida sintetis  (Contreras-Cornejo et  al .,  2018) menyatakan  bahwa  Laju  parasitisme T. chilonis,  T.  ostriniae,  T.  confusum,  dan  T. pretiosum pada  massa  telur  berkisar  antara 61,5%-87,5%,  dengant  tingkat  kerusakan tanaman  36,1%-59,7%.    Selain  parasitoid dan  patogen,  predator  Eupeodes  corolla dilaporkan  efektif  memangsa  larva  S.
frugiperda  sebesar  100%  (Dong et  al .,
2021).
Berdasarkan  hasil-hasil  penelitian diatas,  menunjukkan  bahwa  musuh  alami dapat  mengendalikan  hama S.  frugiperda untuk menyelamatkan hasil tanaman jagung berkelanjutan  berdasarkan  prinsip-prinsip dasar model pertanian berkelanjutan. Peranan musuh alami S. frugiperda sebagai komponen inti Pengendalian Hama Terpadu  melalui  pendekatan  agroekologi pada  aspek  ekologi,  ekonomi,  dan  sosial yaitu menciptakan tanah yang sehat sebagai pondasi  dasar  kehidupan  tanaman  dan mikroorganisme tanah yang berguna, menjaga  keseimbangan  populasi  hama  di lapang,  pengendalian  jangka  panjang, mengurangi  penggunaan  pestisida  sintetis, ramah  lingkungan,  meningkatkan  produksi tanaman,  serta  berkelanjutan.  Menurut Harrison et  al .  (2019)  beberapa  langkah agroekologis yang dilakukan dalam mengurangi  populasi S.  frugiperda pada tanaman jagung dengan cara: (1) pengelolaan kesuburan tanah yang berkelanjutan,  terutama  tindakan  yang mempertahankan  atau  menyimpan  kembali karbon  organik  tanah;  (2)  tumpangsari dengan  tanaman  pendamping  yang  dipilih dengan tepat; dan (3) diversifikasi lingkungan  pertanian  melalui  pengelolaan habitat  (semi)  alami  pada  berbagai  skala spasial.

## SIMPULAN
Pengendalian hayati dengan pemanfaatan  musuh  alami  dari  kelompok parasitoid,  predator,  dan  patogen  mampu menekan  perkembangan  hama Spodoptera frugiperda pada tanaman jagung. Efektivitas  musuh  alami  hama Spodoptera frugiperda dipengaruhi oleh faktor intrinsik dan ekstrinsik yang saling berhubungan dan bermanfaat  secara  ekonomi,  ekologi,  dan sosial  untuk  produksi  tanaman  jagung berkelanjutan.

## DAFTAR PUSTAKA
Adriani,  E.,  &  Lestari,  T.  W.  W.  (2021).
Pemanfaatan Agensia Hayati (Parasitoid Anagyrus lopezi) Introduksi Bogor Dalam Pengendalian  Hama  Kutu  Putih Singkong  (Phenacoccus  manihoti)  Di Gorontalo. Jurnal Pertanian Berkelanjutan , 9 (1), 18–26.
Aliffah,  A.  N.,  Natsir,  N.  A.,  Rijal,  M.,  & Saputri,  S.  (2020).  Pengaruh  Faktor Lingkungan Terhadap Pola Distribusi Spasial  Dan  Temporal  Musuh  Alami Di  Lahan  Pertanian. Biosel:  Biology Science  and  Education , 8 (2),  111. https://doi.org/10.33477/bs.v8i2.1139
Apriliyanto, E., & Sarno. (2018). Pemantauan  Keanekaragaman  Hama dan  Musuh  Alami  pada  Ekosistem Tepi  dan  Tengah  Tanaman  Kacang Tanah (Arachis hypogaea L.). Majalah  Ilmiah  Biologi  Biosfera :  A Scientific  Journal , 35 (2),  69–74. https://doi.org/10.20884/1.mib.2018.3 5.2.603
Baudron,  F.,  Zaman-Allah,  M.  A.,  Chaipa,
I., Chari, N., & Chinwada, P. (2019). Understanding the factors influencing fall armyworm (Spodoptera
frugiperda  J.E.  Smith)  damage  in African  smallholder  maize  fields  and quantifying  its  impact  on  yield.  A case  study  in  Eastern  Zimbabwe. Crop  Protection , 120 ,  141–150. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2019.
01.028
Contreras-Cornejo,  H.  A.,  del-Val,  E., Macías-Rodríguez,  L.,  Alarcón,  A., González-Esquivel,  C.  E.,  &  Larsen, J.  (2018).  Trichoderma  atroviride,  a maize root associated fungus, increases  the  parasitism  rate  of  the fall armyworm Spodoptera frugiperda by  its  natural  enemy  Campoletis sonorensis. Soil Biology and
Biochemistry , 122 (April),  196–202. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2018. 04.013
da Silva, D. M., Bueno, A. de F., Andrade,
K., Stecca, C. dos S., Neves, P. M. O.
J.,  &  de  Oliveira,  M.  C.  N.  (2017). Biology  and  nutrition  of  Spodoptera frugiperda  (Lepidoptera:  Noctuidae) fed  on  different  food  sources.
Scientia  Agricola , 74 (1),  18–31. https://doi.org/10.1590/1678-992x- 2015-0160
Dong,  H.,  Zhu,  K.  hui,  Zhao,  Q.,  Bai,  X. ping,  Zhou,  J.  cheng,  &  Zhang,  L. sheng. (2021). Morphological defense of  the  egg  mass  of  Spodoptera frugiperda  (Lepidoptera:  Noctuidae) affects  parasitic  capacity  and  alters behaviors  of  egg  parasitoid  wasps. Journal  of  Asia-Pacific  Entomology , 24 (3), 671–678.
https://doi.org/10.1016/j.aspen.2021.0 5.015 Endarto, O., & Wuryantini, S. (2019). Daya Mangsa  Predator  Harmonia  axyridis Terhadap  Kutu  Daun  Mizus  persicae Pada Tanaman Jeruk. Jurnal Agronida ,
5 (2), 45–50.
https://doi.org/10.30997/jag.v5i2.231 1
Firake,  D.  M.,  &  Behere,  G.  T.  (2020). Natural  mortality  of  invasive  fall armyworm, Spodoptera frugiperda (J. E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) in maize  agroecosystems  of  northeast India. Biological  Control , 148 (May),
104303.
https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2 020.104303
Freitas,  J.  G.  de,  Takahashi,  T.  A., Figueiredo,  L.  L.,  Fernandes,  P.  M., Camargo,  L.  F.,  Watanabe,  I.  M., Foerster,  L.  A.,  Fernandez-Triana,  J.,
&  Shimbori,  E.  M.  (2019).  First record  of  Cotesia  scotti  (Valerio  and Whitfield, 2009) (Hymenoptera: Braconidae:  Microgastrinae)  comb. nov. parasitising Spodoptera cosmioides (Walk, 1858) and
Spodoptera  eridania  (Stoll,  1782) (Lepidoptera:  Noctuidae)  in  Brazil.
Revista  Brasileira  de  Entomologia ,
63 (3),
238–244. https://doi.org/10.1016/j.rbe.2019.05. 001
Hannalene  Du  Plessis;,  Schlemmer,  M.-L., &  Berg,  J.  Van  den.  (2020).  The Effect of Temperature on the
Development of Spodoptera frugiperda  (Lepidoptera:  Noctuidae).
MDPI: Insects , 11 (228), 1–11.
Harrison,  R.  D.,  Thierfelder,  C.,  Baudron, F.,  Chinwada,  P.,  Midega,  C., Schaffner,  U.,  &  van  den  Berg,  J. (2019).  Agro-ecological  options  for fall armyworm (Spodoptera frugiperda  JE  Smith)management: Providing low-cost, smallholder friendly solutions to an invasive pest. Journal of Environmental Management , 243 (March),  318–330. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.201 9.05.011
He,  L.  mei,  Jiang,  S.,  Chen,  Y.  chao,
Wyckhuys,  K.  A.  G.,  GE,  S.  shuai, HE,  W.,  GAO,  X.  wu,  &  WU,  K. ming.  (2021).  Adult  nutrition  affects reproduction  and  flight  performance of  the  invasive  fall  armyworm, Spodoptera  frugiperda  in  China. Journal  of  Integrative  Agriculture , 20 (3), 715–726. https://doi.org/10.1016/S2095-
3119(20)63198-7 HE, L. mei, ZHAO, S. yuan, GAO, X. wu,
& WU, K. ming. (2021). Ovipositional responses of
Spodoptera  frugiperda  on  host  plants provide  a  basis  for  using  Bt- transgenic  maize  as  trap  crop  in China. Journal of Integrative
Agriculture , 20 (3), 804–814. https://doi.org/10.1016/S2095- 3119(20)63334-2
Herlianadewi, N., Supartha, I., & Sunari, A. (2013). Struktur Komunitas Parasitoid  Yang  Berasosiasi  Dengan Liriomyza Sativae (Blanchard) (Diptera:Agromyzidae) Pada Berbagai  Tanaman  Inang  Di  Dataran Rendah. E-Jurnal  Agroekoteknologi Tropika (Journal of Tropical Agroecotechnology) , 2 (4), 244–251.
Herlinda, S., & Irsan, C. (2015). Pengendalian hayati hama tumbuhan (2nd ed.). Unsri Press.
Herlinda,  S.,  Octariati,  N.,  Suwandi,  S.,  & Hasbi. (2020).
Exploring entomopathogenic  fungi  from  south sumatra  (Indonesia)  soil  and  their pathogenicity  against  a  new  invasive maize  pest,  spodoptera  frugiperda.
Biodiversitas , 21 (7), 2955–2965. https://doi.org/10.13057/biodiv/d210 711
Hruska,  A.  J.  (2019).  Fall  armyworm (Spodoptera  frugiperda)  management by  smallholders. CAB  Reviews: Perspectives in Agriculture,
Veterinary  Science,  Nutrition  and
Natural Resources , 14 , 043. https://doi.org/10.1079/PAVSNNR20 1914043
Jannah,  M.,  Supeno,  B.,  &  Windarningsih, M.  (2021).  Keragaman  Predator  Ulat
Gerayak Jagung ( Spodoptera frugiperda  )  selama  Pertumbuhan Tanaman  Jagung  (  Zea  mays  L  )  di Desa  Ireng  Lombok  Barat. Seminar Nasional Dalam Rangka Dies Natalis Ke-45  UNS  Tahun  2021 , 5 (1),  1134– 1152.
JIA, H. ru, GUO, J. long, WU, Q. lin, HU, C.  xing,  LI,  X.  kang,  ZHOU,  X. yong,  &  WU,  K.  ming.  (2021). Migration  of  invasive  Spodoptera frugiperda  (Lepidoptera:  Noctuidae) across  the  Bohai  Sea  in  northern China. Journal of Integrative
Agriculture , 20 (3), 685–693.
https://doi.org/10.1016/S2095-
3119(20)63281-6
Jin,  T.,  Lin,  Y.,  Ma,  G.,  Liu,  J.,  Hao,  Z.,
Han,  S.,  &  Peng,  Z.  (2021). Biocontrol potential of
Trichogramma species against Spodoptera  frugiperda  and  their  field efficacy  in  maize. Crop  Protection ,
150 (4),
105790. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2021. 105790
Khoiri,  S.,  Chumairoh,  N.,  &  Rejeki,  T.
(2020). Perbandingan tingkat paratisisasi  dan  rasio  seks  antara. Prosiding Seminar Nasional Fakultas Pertanian Upn
“Veteran”
Yogyakarta , 179–187.
Lazarte, J. N., Valacco, M. P., Moreno, S., Salerno,  G.  L.,  &  Berón,  C.  M. (2021). Molecular characterization of a  Bacillus  thuringiensis  strain  from Argentina,  toxic  against  Lepidoptera and  Coleoptera,  based  on  its  whole- genome  and  Cry  protein  analysis. Journal  of  Invertebrate  Pathology ,
183 (February).
https://doi.org/10.1016/j.jip.2021.107 563
Lira,  A.  C.  de;,  Mascarin,  G.  M.,  &
Delalibera Júnior, Í. (2020). Microsclerotia
production of Metarhizium  spp.  for  dual  role  as plant  biostimulant  and  control  of Spodoptera  frugiperda  through  corn seed coating. Fungal Biology , 124 (8), 689–699. https://doi.org/10.1016/j.funbio.2020. 03.011
Maharani,  Y.,  Dewi,  V.  K.,  Puspasari,  L.
T.,  Rizkie,  L.,  Hidayat,  Y.,  &  Dono, D. (2019). Cases of Fall Army Worm
Spodoptera frugiperda J . E . Smith ( Lepidoptera :  Noctuidae  )  Attack  on Maize  in  Bandung  ,  Garut  and
Sumedang District ,. Cropsaver , 2 (1), 38–46.  https://doi.org/doi:  https://doi. org/10.24198/cropsaver.v2i1.23013.
Montezano,  D.  G.,  Specht,  A.,  Sosa-
Gómez,  D.  R.,  Roque-Specht,  V.  F., Sousa-Silva,  J.  C.,  Paula-Moraes,  S. V.,  Peterson,  J.  A.,  &  Hunt,  T.  E.
(2018).  Host  Plants  of  Spodoptera frugiperda  (Lepidoptera:  Noctuidae) in the Americas. African Entomology , 26 (2), 286–300.
https://doi.org/10.4001/003.026.0286
Nadrawati;,  Ginting;,  S.,  &  Zarkani,  A.
(2019).  Identifikasi  Hama  Baru  Dan Musuh  Alaminya  Pada  Tanaman
Jagung,  Di  Kelurahan  Sidomulyo,
Kecamatan  Seluma,  Bengkulu.  In
Laporan  Penelitian (Vol.  22,  Issue
2). Universitas Bengkulu.
Navik,  O.,  Shylesha,  A.  N.,  Patil,  J., Venkatesan,  T.,  Lalitha,  Y.,  & Ashika,  T.  R.  (2021).  Damage, distribution  and  natural  enemies  of invasive  fall  armyworm  Spodoptera frugiperda (J. E. smith) under rainfed maize  in  Karnataka,  India. Crop
Protection , 143 (January),  105536. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2021.
105536
Nboyine,  J.  A.,  Kusi,  F.,  Abudulai,  M., Badii, B. K., Zakaria, M., Adu, G. B., Haruna,  A.,  Seidu,  A.,  Osei,  V., Alhassan, S., & Yahaya, A. (2020). A new pest, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith), in tropical Africa: Its seasonal  dynamics  and  damage  in maize fields in northern Ghana. Crop Protection , 127 (September  2019),
104960. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2019. 104960
Negrisoli,  A.  S.,  Garcia,  M.  S.,  Barbosa
Negrisoli,  C.  R.  C.,  Bernardi,  D.,  & da  Silva,  A.  (2010).  Efficacy  of entomopathogenic nematodes
(Nematoda: Rhabditida) and insecticide mixtures to control Spodoptera  frugiperda  (Smith,  1797) (Lepidoptera:  Noctuidae)  in  corn crops. Crop  Protection , 29 (7),  677– 683.
https://doi.org/10.1016/j.cropro.2010.
02.002
Nonci, N., Kalgutny, Hary, S., Mirsam, H., Muis,  A.,  Azrai,  M.,  &  Aqil,  M. (2019).  Pengenalan  Fall  Armyworm (Spodoptera  frugiperda  J.E.  Smith) Hama Baru Pada Tanaman Jagung Di
Indonesia.  In Badan  Penelitian  dan
Pengembangan Pertanian Balai Penelitian  Tanaman  Serealia (Vol. 73).
Overton, K., Maino, J. L., Day, R., Umina, P.  A.,  Bett,  B.,  Carnovale,  D.,  Ekesi, S.,  Meagher,  R.,  &  Reynolds,  O.  L. (2021).  Global  crop  impacts,  yield losses  and  action  thresholds  for  fall armyworm  (Spodoptera  frugiperda): A review. Crop Protection , 145 (January), 105641. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2021. 105641
Pomari-Fernandes,  A.,  de  Freitas  Bueno, A.,  De  Bortoli,  S.  A.,  &  Favetti,  B.
M.  (2018).  Dispersal  capacity  of  the egg  parasitoid  Telenomus  remus
Nixon  (Hymenoptera:  Platygastridae)
in maize and soybean crops.
Biological Control , 126 (March), 158–168. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2 018.08.009
Roque-Romero,  L.,  Cisneros,  J.,  Rojas,  J. C.,  Ortiz-Carreon,  F.  R.,  &  Malo,  E. A.  (2020).  Attraction  of  Chelonus insularis  to  host  and  host  habitat volatiles during the search of Spodoptera frugiperda eggs.
Biological  Control , 140 (September 2019), 104100.
https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2 019.104100
Sartiami,  D.,  Dadang,  Harahap,  I.  S., Kusumah,  Y.  M.,  &  Anwar,  R. (2020). First record of fall armyworm
(Spodoptera  frugiperda)  in  Indonesia and  its  occurence  in  three  provinces.
IOP  Conference  Series:  Earth  and Environmental Science , 468 (1). https://doi.org/10.1088/1755-
1315/468/1/012021
Shylesha,  A.  N.,  Jalali,  S.  K.,  Gupta,  A., Varshney, R., Venkatesan, T., Shetty,
P.,  Ojha,  R.,  Ganiger,  P.  C.,  Navik,
O.,  Subaharan,  K.,  Bakthavatsalam, N.,  Ballal,  C.  R.,  &  A.,  R.  (2018).
Studies on new invasive pest Spodoptera  frugiperda  (J.  E.  Smith) (Lepidoptera:  Noctuidae)  and  its natural enemies. Journal of Biological  Control , 32 (3),  145–151. https://doi.org/10.18311/jbc/2018/217
07 Silvia Permata Sari. (2019).
Keanekaragaman Hayati Musuh Alami  Predator  Dan  Parasitoid  Pada Pertanaman Jagung Di Kota Solok. In Laporan Penelitian . Universitas Andalas Padang.
Sisay,  B.,  Simiyu,  J.,  Malusi,  P.,  Likhayo,
P.,  Mendesil,  E.,  Elibariki,  N., Wakgari,  M.,  Ayalew,  G.,  &  Tefera, T.  (2018).  First  report  of  the  fall armyworm,  Spodoptera  frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae), natural enemies  from  Africa. Journal  of Applied  Entomology , 142 (8),  800–
804.
https://doi.org/10.1111/jen.12534
Sisay,  B.,  Simiyu,  J.,  Mendesil,  E., Likhayo,  P.,  Ayalew,  G.,  Mohamed, S.,  Subramanian,  S.,  &  Tefera,  T. (2019).  Fall  armyworm,  spodoptera frugiperda infestations in East Africa: Assessment of damage and parasitism. Insects , 10 (7),  1–10. https://doi.org/10.3390/insects100701
95
Sitepu,  B.  M.  (2018).  Peran  Tanaman Refugia  Terhadap  Tingkat  Parasitasi
Parasitoid Telur Dan Larva Penggerek Batang Padi Kuning (Scirpohaga incertulas Walker; Lepidotera: Pyralidae). In Universitas Sumatera Utara . Universitas Sumatera Utara.
Sopialena.  (2018).  Pengendalian  hayati dengan Memberdayakan Potensi Mikroba.  In  Aldi  Meidian  Halim (Ed.), Mulawarman  University  Press
(1st  ed.).  Mulawarman  University Press.
Souza,  M.  L.,  Sanches,  M.  M.,  Souza,  D. A. de, Faria, M., Espinel-Correal, C., Sihler,  W.,  &  Lopes,  R.  B.  (2019). Within-host interactions of Metarhizium rileyi strains and nucleopolyhedroviruses in Spodoptera frugiperda and  Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae).
Journal  of  Invertebrate  Pathology , 162 (January), 10–18.
https://doi.org/10.1016/j.jip.2019.01.
006
Sumini,  &  Bahri,  S.  (2020).  the  Diversity and  Abundance  of  Natural  Enemies
in  Rice  Plants  Based  on the  Distance To the Refugia Plants. Jurnal Agrotek
Tropika , 8 (1), 177–184. https://jurnal.fp.unila.ac.id/index.php/
JA/article/view/3457/2747
SUN, X. xu, HU, C. xing, JIA, H. ru, WU, Q.  lin,  SHEN,  X.  jing,  ZHAO,  S. yuan,  JIANG,  Y.  ying,  &  WU,  K. ming.  (2021).  Case  study  on  the  first immigration of fall armyworm,
Spodoptera  frugiperda  invading  into China. Journal of Integrative
Agriculture , 20 (3), 664–672. https://doi.org/10.1016/S2095- 3119(19)62839-X
Tambo,  J.  A.,  Day,  R.  K.,  Lamontagne-
Godwin, J., Silvestri, S., Beseh, P. K.,
Oppong-Mensah,  B.,  Phiri,  N.  A.,  & Matimelo,  M.  (2020).  Tackling  fall armyworm  (Spodoptera  frugiperda) outbreak  in  Africa:  an  analysis  of farmers’ control actions. International Journal of Pest Management , 66 (4), 298–310.
https://doi.org/10.1080/09670874.201
9.1646942
Trisyono,  Y.,  Suputa,  S.,  Aryuwandari,  V., Hartaman,  M.,  &  Jumari,  J.  (2019). Occurrence  of  heavy  infestation  by the fall armyworm Spodoptera frugiperda, a new alien  invasive pest, in corn Lampung Indonesia. Perlindungan  Tanaman  Indonesia , 23 , 156–160.
WAN, J., HUANG, C., LI, C. you;, ZHOU, H.  xu;,  REN,  Y.  lin;,  LI,  Z.  yuan;, XING,  L.  sheng;,  ZHANG,  B., QIAO, X., LIU, B., LIU, C. hui;, XI, Y.,  LIU,  W.  xue;,  WANG,  W.  kai;,
QIAN,  W.  qiang;,  MCKIRDY,  S.,  & WAN,  F.  hao.  (2021).  Biology, invasion  and  management  of  the agricultural  invader:  Fall  armyworm, Spodoptera  frugiperda  (Lepidoptera: Noctuidae). Journal  of  Integrative Agriculture , 20 (3), 646–663. https://doi.org/10.1016/S2095-
3119(20)63367-6
Wang,  R.,  Jiang,  C.,  Guo,  X.,  Chen,  D.,
You, C., Zhang, Y., Wang, M., & Li, Q.  (2020).  Potential  distribution  of Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) in China and the major factors influencing distribution. Global
Ecology and Conservation , 21 , e00865.
https://doi.org/10.1016/j.gecco.2019.e 00865
WU,  L.  hong,  ZHOU,  C.,  LONG,  G.  yun, YANG,  X.  bin,  WEI,  Z.  yan,  LIAO, Y. jiang, YANG, H., & HU, C. xing.
(2021).  Fitness  of  fall  armyworm, Spodoptera frugiperda to three solanaceous  vegetables. Journal  of Integrative  Agriculture , 20 (3),  755– 763. https://doi.org/10.1016/S2095- 3119(20)63476-1
Xiao,  Y.  Tao.  (2021).  Research  on  the invasive  pest  of  fall  armyworm (Spodoptera  frugiperda)  in  China. Journal  of  Integrative  Agriculture ,
20 (3),
633–636.
https://doi.org/10.1016/S2095-
3119(21)63623-7
Yang,  X.  Ming,  Song,  Y.  Fei,  Sun,  X.  Xu, Shen, X. jing, WU, Q. lin,  Zhang, H. wen,  Zhang,  D.  dan,  Zhao,  S.  yuan, Liang,  G.  mei,  &  WU,  K.  ming. (2021).  Population  occurrence  of  the fall armyworm,
Spodoptera frugiperda  (Lepidoptera:  Noctuidae), in  the  winter  season  of  China. Journal  of  Integrative  Agriculture ,
20 (3),
772–782. https://doi.org/10.1016/S2095- 3119(20)63292-0
Zarkani, A., Ginting, S., Wibowo, R. H., & Sipriyadi. (2020). New Invasive Pest, Spodoptera  Frugiperda  (J.  E.  Smith) (Lepidoptera:  Noctuidae)  Attacking Corn In Bengkulu, Indonesia. Serangga , 25 (1), 105–117.
Zhang,  D.  dan,  Xiao,  Y.  tao,  XU,  P.  jun,
Yang,  X.  ming,  WU,  Q.  lin,  &  WU, K. ming. (2021). Insecticide resistance monitoring for the invasive populations of fall armyworm,
Spodoptera  frugiperda  in  China.
Journal  of  Integrative  Agriculture , 20 (3),
783–791. https://doi.org/10.1016/S2095- 3119(20)63392-5