## KETAHANAN SENGON GENERASI M1 TERHADAP PENYAKIT KARAT TUMOR
(Resistance of M1 Generation Sengon to Gall Rust Disease)
Fitria Dewi Kusuma 1*) , Supriyanto 2) , Bonny PW Soekarno 3) , Reyna Ashari 4) 1 Fakultas Kehutanan Universitas Mulawarman, Kampus Gunung Kelua Jl. Penajam 1013 Samarinda, Indonesia
2 SEAMEO BIOTROP, Jl. Raya Tajur Km.6 Bogor 16134, Indonesia
3 Departemen Proteksi Tanaman Fakultas Pertanian Institut Pertanian Bogor, Jl. Kamper Kampus IPB Darmaga Wing 7 Level 5 Bogor 16680, Indonesia
4 Program Studi Kehutanan Fakultas Pertanian Universitas Khairun, Kampus II Gambesi Jl. Jusuf Abdurahman, Ternate, Indonesia
* e-mail: fdkusuma@fahutan.unmul.ac.id
Abstract
Sengon is commonly developed by community forest farmers because it is a fast-growing species and the demand for wood is quite high. The development of sengon is constrained by the attack of gall  rust  disease  caused  by  the  fungus  Uromycladium  falcatarium.  Efforts  to  obtain  disease- resistant plants can be done through mutation breeding, one of which is using gamma rays. This study aims to assess the resistance of M1 generation sengon to gall rust disease. Sengon seeds were irradiated using gamma rays at doses of 0, 25, 75, 125, and 175 Gy. Sengon seeds that had been irradiated  were  germinated  and  sown  for  up  to  2  months  of  age.  Inoculation  of  U.  falcatarium fungus  was  carried  out  on  sengon  seedlings  M1  (1st  generation  mutant)  and  M0  (control) generations,  at  2  months  old.  The  number  of  seeds  used  in  each  dose  was  five  seeds  with  four replications.  This  study  used  a  randomized  block  design  (RBD).  Observation  on  seedlings  were disease severity, mortality rate, and resistance of seedlings to gall rust disease. Data were analyzed using analysis of variance (ANOVA) and then analysis of the least significant difference (LSD) was carried out at a level of 5%. The results showed that the dose of gamma irradiation had a significant effect on the severity of gall rust disease at 17, 27, and 37 days after isolation (DAI). The resistance levels of the M0 and M1 generations of sengon seedlings (doses of 25, 75, and 125 Gy) from 7 – 37 DAI were in the very resistant-moderately susceptible category, while the M1 seedlings with a dose of 175 Gy tended to be very resistant-resistant.
Keywords: gall rust, gamma irradiation, mutation breeding.

## Abstrak
Sengon  umum  dikembangkan  petani  hutan  rakyat  karena  termasuk  jenis  cepat  tumbuh  dan permintaan  kayunya  cukup  tinggi.  Pengembangan  sengon  terkendala  dengan  adanya  serangan penyakit  karat  tumor  yang  disebabkan  oleh  jamur  Uromycladium  falcatarium.  Upaya  untuk memperoleh  tanaman  yang  tahan  penyakit  dapat  dilakukan  melalui  pemuliaan  mutasi,  salah satunya dengan sinar gamma. Penelitian ini bertujuan untuk mengaji ketahanan sengon generasi M1 terhadap penyakit  karat  tumor.  Benih  sengon diiradiasi menggunakan  sinar gamma dengan dosis 0, 25, 75, 125, dan 175 Gy. Benih sengon yang telah diiradiasi dikecambahkan dan dipelihara hingga umur 2 bulan.  Inokulasi  jamur U.  falcatarium dilakukan pada bibit  sengon generasi M1 (mutan  generasi  ke-1)  dan  M0  (kontrol)  berumur  2  bulan.  Jumlah  bibit  yang  digunakan  pada masing-masing dosis sebanyak 5 bibit dengan empat kali ulangan. Penelitian ini disusun dengan rancangan  acak  kelompok  (RAK).  Pengamatan  bibit  meliputi  keparahan  penyakit,  tingkat kematian, dan resistensi bibit terhadap penyakit karat tumor. Data dianalisis menggunakan sidik ragam  dan  kemudian  dilakukan  analisis  beda  nyata  terkecil  (BNT)  dengan  taraf  5%.  Hasil penelitian  menunjukkaan  bahwa  dosisi  iradiasi  sinar  gamma  berpengaruh  nyata  terhadap keparahan penyakit karat tumor pada 17, 27, dan 37 HSI. Tingkat resistensi bibit sengon generasi
M0 dan M1 (dosis 25, 75, dan 125 Gy) dari 7 – 37 HSI masuk dalam kategori sangat resisten-cukup rentan, sedangkan bibit sengon M1 dengan dosis 175 Gy cenderung sangat resisten-resisten.
Kata kunci: karat tumor, iradiasi sinar gamma, pemuliaan mutasi.

## PENDAHULUAN
Sengon  ( Falcataria  falcata (L.) Greuter  &  R.  Rankin)  merupakan  salah satu  jenis  dari  famili  Fabaceae  yang menyebar  alami  di  beberapa  lokasi  di Indonesia,  yaitu  Sulawesi  Selatan, Maluku,  dan  Papua  (Krisnawati et  al ., 2011).  Sengon  merupakan  salah  satu jenis  favorit  petani  hutan  rakyat  karena termasuk  jenis  cepat  tumbuh  ( fast- growing  species ),  masak  tebang  relatif singkat (5–8 tahun), tidak membutuhkan persyaratan tempat tumbuh yang tinggi, membantu  memperbaiki  kualitas  tanah, dan bernilai ekonomi.
Prospek dan kebutuhan kayu sengon sampai  saat  ini  masih  cukup  bagus. Kebutuhan kayu sengon dunia mencapai 50  juta  m 3 /tahun,  sedangkan  Indonesia baru mampu memenuhi sekitar 3 – 5 juta m 3 /tahun  (Jawa  Pos,  2018).  Kebutuhan kayu sengon yang tinggi harus diimbagi dengan  produktivitasnya.  Peningkatan produktivitas  hutan  rakyat  antara  lain ditentukan oleh penggunaan bibit unggul.  Umumnya  sengon  diperbanyak dengan  cara  generatif,  yaitu  dengan menggunakan  benih.  Pengembangan hutan rakyat sengon menghadapi tantangan antara lain belum tersedianya sumber  benih  yang  unggul  (genetik, fisik,  dan  fisiologis).  Hal  ini  akan berdampak  pada  ketahanan  sengon terhadap  serangan  hama  dan  penyakit bahkan produktivitas kayunya.
Budidaya sengon menghadapi kendala  serangan  penyakit  karat  tumor
( gall rust ) (Rahayu, 2014). Penyakit ini disebabkan oleh jamur karat
Uromycladium  falcatarium Doungsa- ard, McTaggart dan R.G Shivas sp. nov (Doungsa-ard et  al .,  2014).  Penyakit karat  tumor  dapat  menginfeksi  sengon dari berbagai tingkatan, mulai dari semai hingga  tanaman  dewasa  (Rahayu et  al ., 2018). Dampak serangan penyakit karat tumor  pada  sengon  dapat  menimbulkan kerusakan pada berbagai tingkat pertumbuhan  (Lestari et  al .,  2013),
kematian  pada  tanaman  muda,  dan bahkan dapat berdampak pada penurunan  produksi  kayu.  Serangan karat tumor pada batang dapat menurunkan kualitas dan kuantitas kayu.
Pengendalian  penyakit  karat  tumor sangat  sulit  dan  belum  ditemukan  cara yang efektif.
Teknik pemuliaan mutasi merupakan  salah  satu  cara  untuk mendapatkan  tanaman  yang  tahan terhadap penyakit (Ahmad et al., 2018). Pemuliaan  mutasi  dapat  dilakukan dengan  menggunakan  mutagen  kimia atau fisika. Saat ini mutagen fisika yang banyak  digunakan  adalah  sinar  gamma karena lebih cepat, praktis, dan mempunyai  daya  penetrasi  yang  kuat (Katiyar et  al .,  2022).  Mutasi  induksi dengan  sinar  gamma  banyak  digunakan karena  dapat  meningkatkan  keragaman genetik,  memunculkan  gen-gen  baru (Piri et al ., 2011), dan lebih efektif untuk perbaikan beberapa sifat tanpa mengubah  sifat  baik  yang  sudah  ada
pada  tanaman  (Asadi,  2011).  Contoh keberhasilan  pemuliaan  mutasi  dengan menggunakan iradiasi sinar gamma yaitu didapatkannya  varietas  mutan  tanaman buah  pir  yang  tahan  terhadap  penyakit bintik  hitam  ( black  spot  disease ) (Sanada,  1988;  Masuda et  al .,  1997).
Penelitian  ini  dilakukan  untuk  mengaji ketahanan sengon generasi M1 terhadap penyakit karat tumor.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  ini  dilakukan  di  rumah kaca  Laboratorium  Ekologi  Hutan,
Departemen Silvikultur, Fakultas
Kehutana  IPB.  Benih  sengon  diradiasi menggunakan gamma  chamber 4000  A dengan  sumber  iradiasi  gamma  berasal dari 60 Cobalt di PAIR BATAN, Jakarta. Dosis yang digunakan pada penelitian ini adalah 0, 25, 75, 125, dan 175 Gy. Dosis yang digunakan berdasarkan dari penelitian  pendahuluan  yang  dilakukan (Sudarmonowati  et  al.,  2009)  yang menunjukkan bahwa dosis 20 krad (200 Gy)  tergolong  mematikan  ( lethal ), karena  hanya  20%  semai  yang  dapat bertahan hidup.
Benih  sengon  yang  telah  diiradiasi kemudian  dikecambahkan di atas  kertas saring  Whatman  steril  yang  telah dilembabkan.  Kecambah  normal  yang telah  berumur  1  minggu  disapih  ke polybag  berukuran  15  ×  20  cm  dengan media berupa  campuran tanah, kompos, dan  arang  sekam  dengan  perbandingan 4:5:1 (v/v/v).
Inokulasi  jamur U.  falcatarium dilakukan pada bibit sengon generasi M1 (mutan  generasi  ke-1)  dan  M0  (bibit yang tidak diradiasi atau 0 Gy) berumur
2  bulan.  Proses  inokulasi  pada  setiap bibit  dilakukan  dengan  cara  penetesan pada  pucuk  menggunakan  pipet  ukur sebanyak  1  mL  pada  bagian  pucuk  dan disemprotkan  sebanyak  ±  2  mL  pada daun ke 1, 2, dan 3. Kerapatan suspensi inokulum yang digunakan adalah 2.25 × 10 7 teliospora/mL. Suhu  pada  saat inokulasi  yaitu  22°C  dan  kelembaban udara  yaitu  80%.  Bibit  yang  telah diinokulasi  diletakkan  di  luar  rumah kaca.  Bibit  kontrol  merupakan  bibit generasi M0 yang tidak diberi perlakuan inokulasi  jamur U.  falcatarium .  Bibit kontrol  diletakan  pada  tempat  yang berjauhan dengan bibit yang diinokulasi dengan  tujuan  menghindari  penularan. Jarak  antara  bibit  yang  diinokulasi  dan kontrol adalah ±100 m.
Penelitian ini menggunakan rancangan acak kelompok (RAK). Setiap perlakuan terdiri dari 5 bibit dan diulang sebanyak 4 kali. Parameter yang diamati meliputi  keparahan  penyakit,  tingkat kematian  bibit,  dan  resistensi  penyakit. Penentuan  keparahan  penyakit  diawali dengan  melakukan  pengamatan  gejala pada  hari  ke-  7,  17,  27,  dan  37  setelah inokulasi  (HSI).  Gejala  yang  muncul pada  bagian  tanaman  yang  diinokulasi diberikan skor. Skor indeks gejala karat tumor disajikan pada Tabel 1 (Rahayu et al. , 2009). Keparahan penyakit dihitung dengan rumus:
DS = {[(n 0 × z 0 ) + (n 1 × z 1 ) + ... + (n 3 × z 3 )] / (N × Z)} × 100%
DS =  keparahan penyakit (%)
n 0 ,.., n 3 =  jumlah bibit yang berskor indeks 0, 1, 2, dan 3
z 0 ,.., z 3 =  skor indeks 0, 1, 2, 3
N =  jumlah total bibit pada satu plot Z =  skor tertinggi Tabel 1.  Skor  indeks  gejala  karat tumor ( Gall  rust  symptom index score ) Skor indeks Gejala karat tumor 0 Tidak ada gejala karat tumor 1 Ada bintik nekrotik kecil, terdapat kerusakan pustule kecil hingga sedang dengan malformation , ukurannya 1 mm– 5 cm 2 Kerusakan parah dengan malformation atau tumor,
ukurannya ≥ 5 cm 3 Kerusakan parah dengan malformation atau tumor, bibit kering hingga mati karena penyakit karat tumor. Kematian bibit ditentukan berdasarkan asumsi bibit sengon generasi  M0  dan  M1  yang  mempunyai skor gejala penyakit karat tumor 3 dicatat sebagai bibit mati. Persentase bibit yang mati  pada  setiap  periode  pengamatan dianggap  sebagai  kematian  kumulatif bibit.  Tingkat  kematian  bibit  dihitung menggunakan rumus:
M = JM JI × 100%
M  =  Tingkat  kematian  bibit  sengon setelah  diinokulasi  jamur U.
falcatarium (%)
JM  =  Jumlah bibit yang mati
JI  =  Jumlah total bibit yang
diinokulasi
Ketahanan bibit sengon generasi M0
dan  M1  terhadap  penyakit  karat  tumor dikelompokan  dalam  empat  kategori (Tabel 2) (Rahayu et al . 2009).
Tabel 2.  Kategori  ketahanan  bibit sengon generasi M0 dan M1
terhadap  penyakit  tumor berdasarkan keparahan penyakit ( Resistance category  of  M0  and  M1 generations of sengon seedlings  against  gall  rust disease  based  on  disease severity ) Keparahan penyakit (%) Kategori > 0   - ≤ 20 Sangat resisten > 20 - ≤ 40 Resisten > 40 - ≤ 60 Cukup rentan > 60 - ≤ 80 Rentan > 80 - ≤ 100 Sangat rentan Analisis data menggunakan deskriptif dan kuantitatif. Data keparahan penyakit dianalisis menggunakan sidik ragam dan dilanjutkan  dengan  uji  beda  nyata terkecil (BNT) pada taraf 5%.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Gejala  karat  tumor  dapat  dilihat secara  morfologi  pada  hari  ke  6  –  7 setelah  inokulasi  (Rahayu et  al. ,  2009). Bentuk  gejala  penyakit  karat  tumor dipengaruhi  oleh  interaksi  tiga  faktor, yaitu  kondisi  tanaman  inang,  faktor lingkungan  yang  mendukung,  dan virulensi  dari  jamur U.  falcatarium
(Rahayu, 2014). Hasil penelitian menunjukkan  pada  7  hari  setelah inokulasi  (HSI)  gejala  penyakit  karat tumor  pada  bagian  yang  diinokulasi sudah  terlihat  jelas,  yaitu  bagian  pucuk terlihat  melengkung  dan  kaku  (Gambar 1A).  Gejala  penyakit  karat  tumor  pada 17 HSI terlihat lebih jelas dan bervariasi, diantaranya  adalah  pucuk  melengkung (Gambar 1B), daun melengkung
(Gambar 1C), daun terlihat keriting serta terdapat malformation pada  anak  daun (Gambar  1D),  dan malformation pada
pucuk (Gambar 1E). Pada 27 HSI gejala penyakit  karat  tumor  tampak  semakin jelas  dan  mudah  dikenali,  karena  tumor mulai  terbentuk  (Gambar  1F  dan Gambar 1G) dan terdapat bibit yang layu pada  bagian  pucuk  serta  daun  yang diinokulasi (Gambar 1H). Gejala penyakit karat tumor semakin berkembang  pada  37  HSI,  ukuran gall semakin membesar dan pada permukaannya  telah  dilapisi  teliospora (sporulasi) (Gambar 1I). Tumor merupakan  salah  satu  reaksi  tanaman berupa pertumbuhan sel yang berlebihan akibat  adanya  infeksi  atau  serangan parasit.  Umumnya  reaksi  tidak  normal dapat berupa hypertrophy atau hyperplasia atau  bahkan  keduanya. Pembentukan  sel  yang  berlebihan  dan tidak  normal  pada  tanaman  yang terinfeksi dapat dirangsang oleh hormon atau enzim yang dikeluarkan oleh jamur karat,  akibatnya  pada  waktu  tertentu pada  bagian  tanaman  yang  terinfeksi akan  terbentuk gall (Rahayu,  2014).
Bentuk  gejala  karat  tumor  pada  bibit sengon  generasi  M0  dan  M1  yang diinokulasi dengan jamur U. falcatarium dapat dilihat pada Gambar 1.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa  dosisi  iradiasi  sinar  gamma memberikan  pengaruh  yang  nyata terhadap keparahan penyakit karat tumor pada  17,  27,  dan  37  HSI  (Tabel  3). Keparahan  penyakit  karat  tumor  pada sengon  generasi  M1  lebih  rendah dibandingkan  bibit  sengon  generasi  M0 (Tabel  3).  Sengon  generasi  M1  pada masing-masing  dosis  iradiasi  sinar gamma  memiliki  keparahan  penyakit
dengan kecenderungan yang sama, yaitu semakin
meningkat
seiring bertambahnya  HSI.  Hal  ini  diduga karena  adanya  pengaruh  iklim  mikro yang  berdampak  terhadap  keparahan penyakit  karat  tumor  pada  bibit  sengon yang diamati (Rahayu et al., 2009).
Tingkat  kematian  bibit  sengon generasi  M1  pada  dosis  125  Gy mengalami  kenaikan  pada  27  HSI, sedangkan pada dosis 0, 25, 75, dan 175 Gy  mengalami  kenaikan  pada  37  HSI. Gambar  2  menunjukkan  bahwa  bibit sengon generasi M1 mempunyai tingkat kematian  lebih  rendah  dibandingkan bibit sengon generasi M0.
Berdasarkan nilai keparahan penyakit, ketahanan bibit sengon generasi  M0  dan  M1  dengan  dosisi  25, 75,  dan  125  Gy  dari  7  –  37  HSI cenderung sangat resisten-cukup rentan, sedangkan pada dosisi 175 Gy cenderung sangat resisten-resisten
(Tabel  3).  Uji  ketahanan  penyakit  karat tumor  pada  bibit  sengon  generasi  M1 sampai  dengan  37  HSI  menghasilkan  5 bibit  yang  tidak  menunjukkan  gejala penyakit  karat  tumor.  Bibit  yang  tidak menunjukkan  gejala  tersebut  dapat dikategorikan sebagai bibit yang potensial  tahan  terhadap  penyakit  karat tumor.  Bibit  tersebut  berasal  dari  dosis 25 Gy (1 bibit), 75 Gy (1 bibit), dan 175 Gy (3 bibit). Hasil ini mirip dengan hasil penelitian Nura et al . (2015). Munculnya keragaman  ketahanan  penyakit  pada bibit  sengon  generasi  M1  terhadap penyakit  karat  tumor  diduga  karena pengaruh  iradiasi  sinar  gamma.  Sinar gamma merupakan radiasi pengion yang
memiliki  daya  tembus  kuat  dan  akan membentuk radikal bebas dalam sel jika berinteraksi dengan air dan oksigen (Wi et  al .  2007,  Ikram et  al .  2010).  Radikal
bebas yang terbentuk dapat merusak sel atau  merubah  komponen  penting  pada
sel  tanaman  yang  dampaknya  dapat menimbulkan  perubahan  baik  secara fisiologi, biokimia, anatomi, atau morfologi pada tanaman tergantung pada dosis iradiasi (Ikram et al . 2010).
Keterangan Pm : Pucuk melengkung Pl : Pucuk layu Dm  : Daun melengkung Dk  : Daun keriting Mp  : Malformation pada pucuk G : Gall (tumor)
Gambar  1.  Bentuk  gejala  penyakit  karat  tumor  pada  bibit  sengon  generasi  M1 setelah diinokulasi jamur U. falcatrium pada: A= 7 HSI; B, C, D, E= 17 HSI; F, G, H= 27 HSI; dan I= 37 HSI ( Symptoms of gall rust disease on M1 generation sengon seedlings after being inoculated with U. falcatrium at: A = 7 DAI; B, C, D, E = 17 DAI; F, G, H = 27 DAI; AND I = 37 DAI ) I B D C G A F E H G G Mp Dk Dm Pm Pl G Pm
Tabel 3. Keparahan  dan  resistensi  penyakit  karat  tumor  pada  bibit  sengon Generasi M0 dan M1 yang diinokulasi jamur U. falcatarium ( Severity and resistance level of gall rust disease in generation M0 and M1 sengon seedlings inoculated with U. falcatarium )
Dosis 7 HSI Kategori Resistensi 17 HSI Kategori Resistensi 27 HSI Kategori Resistensi 37 HSI Kategori Resistensi 0 Gy 15a SR 31,67c R 41,67b CR 58,33b CR 25 Gy 10a SR 18,33a SR 33,33ab R 48,33ab CR 75 Gy 10a SR 25b R 33,33 ab R 46,67ab CR 125 Gy 8,33a SR 20ab SR 35ab R 46,67ab CR 175 Gy 8,33a SR 25b R 31,67a R 38,33a R
Keterangan:  SR= sangat resisten, CR= cukup rentan, dan R= resisten; angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama berbeda tidak nyata menurut uji BNT pada taraf 5%
Gambar 2.  Tingkat kematian bibit sengon generasi M0 dan M1 setelah diinokulasi jamur  U.  falcatarium ( Mortality  rate  of  generation  M0  and  M1  sengon seedling inoculated with U. falcatarium ) Radikal bebas juga dapat menimbulkan  perubahan  pada  proses metabolisme  dan  struktur  sel  tanaman (Wi et al. , 2007). Secara umum pengaruh iradiasi  sinar  gamma  pada  generasi  M1 dapat  menyebabkan  kerusakan  secara fisiologis  dan  kerusakan  DNA  (Kodym et  al .,  2012),  sehingga  memungkinkan munculnya  gen  baru  atau  memperbaiki gen pada tanaman.
Iradiasi sinar gamma juga memiliki beberapa efek, diantaranya adalah dapat menginduksi dan meningkatkan produksi  senyawa-senyawa  metabolit sekunder dan enzim yang berperan untuk mekanisme  pertahanan  tanaman  ketika terinfeksi patogen. Berdasarkan Rahmawati  (2017),  sengon  yang  tahan terhadap penyakit karat tumor mempunyai  kandungan  saponin  dan flavanoid  lebih  tinggi  dibandingkan sengon  yang  terserang  penyakit  karat tumor.  Senyawa  saponin  berfungsi sebagai  antifungi  dengan  cara  kerja
0 5 10 15 20 25 30 7 1 7 2 7 3 7 T in g k at k em at ian b ib it (% ) 0 Gy 25 Gy 75 Gy 125 Gy
175 Gy
berinteraksi dengan sterol dalam membran  sel,  sehingga  terbentuknya pori  dan  berakibat  hilangnya  integritas membran,  merusak  membran  sel  fungi, yang  menyebabkan  kebocoran  sel berupa  keluarnya  berbagai  komponen penting  dari  dalam  sel  fungi  yaitu protein,  asam  nukleat,  dan  nukleotida yang  akhirnya  memicu  kematian  sel fungi. Flavanoid berfungsi untuk pertahanan diri terhadap hama penyakit. Pemuliaan  tanaman  menggunakan
sinar  gamma  menjadi  solusi  untuk mendapatkan sengon yang tahan terhadap  penyakit  karat  tumor,  karena hasil  penelitian  (Vardhan  &  Shukla,
2017) menunjukkan bahwa iradiasi sinar gamma
pada ginseng dapat meningkatkan kandungan senyawa metabolit  sekunder  antara  lain  saponin dan flavanoid. Efek iradiasi sinar gamma juga  dapat  meningkatkan  regulasi  gen yang  dapat  memicu  enzim  yang  terkait dalam pembentukan kandungan saponin dan  flavanoid  (Vardhan  &  Shukla, 2017).
Enzim  lain  yang  berhubungan dengan  dengan  mekanisme  pertahanan tanaman  terhadap  patogen  antara  lain enzim Kitinase dan Peroksidase (Sukma et  al. ,  2008).  Enzim  Kitinase  berfungsi untuk mendegradasi senyawa kitin yang merupakan komponen utama dari dinding sel berbagai patogen cendawan. Enzim  Peroksidase  berperan  dalam proses oksidasi dan polimerasi prekursor pada  proses  biosintesis  lignin  yang berperan sebagai pertahanan fisik terhadap  infeksi  patogen  pada  tanaman, enzim  ini  juga  dilaporkan  memiliki aktivitas  anticendawan.  Aktivitas  kedua enzim tersebut dapat ditingkatkan karena adanya  pemicu.  Iradiasi  sinar  gamma diduga  dapat  memicu  peningkatan aktivitas  enzim-enzim  yang  berkaitan
dengan  ketahanan  tanaman  terhadap patogen.

## KESIMPULAN
Dosis  iradiasi  sinar  gamma  secara umum berpengaruh nyata terhadap keparahan penyakit bibit sengon generasi  M1  dan  M0  yang  diinokulasi jamur U. falcatarium pada 17, 27, dan 37 HSI.  Bibit  sengon  generasi  M0  dan  M1 memiliki  respon ketahanan penyakit  karat tumor yang berbeda. Bibit sengon generasi M0 dan M1 (dosis 25, 75, dan 125 Gy) pada 7  –  37  HSI  cenderung  mengarah  pada kategori  sangat  resisten-cukup  rentan, sedangkan  bibit  sengon  generasi  M1 dengan dosis 175 Gy cenderung mengarah pada kategori sangat resisten-resisten.

## DAFTAR PUSTAKA
Ahmad,  F.,  Ahmad,  Z.,  Hassan,  A.  A., Ariffin, S., Noordin, N., Salleh, S., Hussein, S., Akil, M., Sani, M. Z., Harun,  A.  R.,  &  Rahim,  K.  A.
(2018).  A  Review  on  Gamma Greenhouse As a Chronic Gamma Irradiation  Facility  for  Plant Breeding and Improvement Program. Jurnal  Sains  Nuklear Malaysia , 30 (1), 8–18.
Asadi. (2011). Pemanfaatan sinar radiasi gamma dalam pemuliaan tanaman. Warta Penelitian dan Pengembangan Pertanian . 33(1):7-8. Doungsa-ard,  C.,  McTaggart,  A.  R.,
Geering, A. D. W., Dalisay, T. U., Ray,  J.,  &  Shivas,  R.  G.  (2015). Uromycladium  falcatarium  sp. nov.,  the  cause  of  gall  rust  on Paraserianthes  falcataria  in  south- east  Asia. Australasian  Plant Pathology , 44 (1), 25–30. https://doi.org/10.1007/s13313-
014-0301-z
Ikram, N., Dawar, S., Abbas, Z., & Javed Zaki,  M.  (2010).  Effect  of
(60Cobalt) gamma rays on growth and root rot diseases in mungbean (Vigna  Radiata  L.). Pakistan Journal  of  Botany , 42 (3),  2165– 2170.
Jawa  Pos.  (2018).  Potensi  besar, Indonesia  ingin  menjadi  pemasok utama  kayu  sengon  di  dunia. https://s.id/1DKEx
Katiyar,  P.,  Pandey,  N.,  &  Keshavkant, S.  (2022).  Gamma  radiation:  A potential  tool  for  abiotic  stress mitigation  and  management  of agroecosystem. Plant Stress , 5 (December 2021), 100089. https://doi.org/10.1016/j.stress.20 22.100089
Kodym A, Afza R, Forster BP, Ukai Y, Nakagawa  H,  Mba  C.  (2012).
Methodology  for  physical  and Chemical  Mutagenic  Treatments. Di  dalam:  Shu  QY,  Forster  BP, Nakagawa H, editor. Plant Mutation Breeding and Biotechnology . Italy: CAB International and FAO: 9-21. Krisnawati  H,  Varis  E,  Kallio  M, Kanninen M. (2011). Paraserianthes falcataria (L.) Nielsen:  Ekologi,  Silvikultur  dan Produktivitas . Bogor (ID): CIFOR. Lestari,  P.,  Rahayu,  S.,  &  Widiyatno. (2013).  Dynamics  of  Gall  Rust Disease  on  Sengon  (Falcataria Moluccana) in various Agroforestry  Patterns. Procedia Environmental Sciences , 17 , 167– 171. https://doi.org/10.1016/j.proenv.2 013.02.025 Nura,  Syukur,  M.,  Khumaida,  N., Widodo. (2015). Radiosensitivitas dan heritabilitas ketahanan terhadap penyakit antraknosa pada tiga populasi cabai yang diinduksi iradiasi  sinar  gamma. J.  Agron. Indonesia, 43 (3), 201-206.
Rahayu,  S.,  Nor,  N.  A.,  See,  L.  S.,  & Saleh,  G.  (2009).  Responses  of falcataria  moluccana  seedlings  of different seed sources to inoculation  with  uromycladium tepperianum. Silvae Genetica , 58 (1–2), 62–68. https://doi.org/10.1515/sg-2009- 0008 Rahayu, S., See, L. S., Shukor, N. A. A., & Saleh, G. (2018). Environmental factors  related  to  gall  rust  disease development on falcataria moluccana (Miq.) Barneby & J. W. Grimes  at  Brumas  estate,  Tawau,
Sabah, Malaysia. Applied Ecology and Environmental Research , 16 (6), 7485–7499. https://doi.org/10.15666/aeer/160 6_74857499
Rahayu S. (2014). Strategi Pengelolaan Penyakit    Tanaman  Hutan  di Indonesia:  Penyakit  KaratTumor pada Tanaman Sengon ( Falcataria moluccana ). Yogyakarta  (ID):  Gadjah  Mada
University Press.
Rahmawati D. (2017). Evaluasi karakter
morfologi, fitokimia, genetik sengon  ( Falcataria  moluccana ) resisten  dan  rentan  terhadap  karat puru  [tesis].  Bogor  (ID):  Sekolah Pascasarjana IPB.
Sudarmonowati, E., Novi, S., Hartati, N. S.,  Taryana,  N.,  &  Siregar,  U.  J. (2009).  Sengon  Mutan  Putatif Tahan Tanah Eks-Tambang Emas.
Vol. 11 (1): 177 – 186
Journal  of  Applied  and  Industrial Biotechnology in Tropical Region ,
2 (2), 1–5.
Sukma, D., Sudarsono, R. P., Khumaida, N., & Wiyono, S. (2008). Aktivitas Kitinase  dan  Peroksidase  dari Ekstrak Protein Daun, Akar, Kalus dan  Tunas  In  Vitro  Trichosanthes tricuspidata Lour . 63 (361), 56–63.
Vardhan, P. V., & Shukla, L. I. (2017). Gamma irradiation of medicinally important plants and the enhancement of secondary metabolite production. International Journal of Radiation Biology , 93 (9), 967–979. https://doi.org/10.1080/09553002. 2017.1344788 Wi, S. G., Chung, B. Y., Kim, J. S., Kim, J.  H.,  Baek,  M.  H.,  Lee,  J.  W., & Kim,  Y.  S.  (2007).  Effects  of gamma irradiation on morphological changes and biological  responses  in  plants. Micron , 38 (6), 553–564. https://doi.org/10.1016/j.micron.2 006.11.002