## Mekanisme Antagonisme Beberapa Isolat Jamur Endofit terhadap Patogen
Colletotrichum gloeosporioides Penyebab Penyakit Antraknosa pada Tanaman Anggrek Dendrobium secara In Vitro
Mechanism of Antagonism of Some Endophytic Fungi Isolates Against the Pathogen Colletotrichum gloeosporioides Causes Anthracnose Disease in Dendrobium Orchid Plants In Vitro
Reva Yunisa Alifia, Abdul Latief Abadi*, Fery Abdul Choliq*
Departemen Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya Jl. Veteran, Malang 65145, Jawa Timur, Indonesia
Korespondensi : feryac@ub.ac.id
Diterima 17 Februari 2023 / Disetujui 20 Juni 2023

## ABSTRAK
Tanaman  anggrek  merupakan  salah  satu  tanaman  hias  yang  disukai  masyarakat.  Produksi anggrek  dari  tahun  2018  hingga  2020  semakin  menurun,  diduga  karena  adanya  serangan  penyakit antraknosa.  Pengendalian  hayati  yang  digunakan  dalam  menekan  pertumbuhan  patogen  antraknosa yaitu  dengan  menggunakan  jamur  endofit.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk  mempelajari  potensi  jamur endofit  yang  paling  efektif  dalam  mengendalikan  penyakit  antraknosa  oleh  patogen C.  gloeosporioides pada tanaman anggrek Dendrobium. Penelitian disusun menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan 5 perlakuan dan 5 ulangan. Perlakuan yang akan diberikan yaitu C0 : tanpa perlakuan (kontrol), C1  :  Perlakuan C.  gloeosporioides + Trichoderma sp.,  C2  :  Perlakuan C.  gloeosporioides + Aspergillus sp.,  C3  :  Perlakuan C.  gloeosporioides + Gliocladium sp.,  dan  C4  :  Perlakuan C.  gloeosporioides + Penicillium sp.  Hasil  menunjukkan  bahwa  Gliocladium  sp.  memiliki  daya  hambat  tertinggi  pada  uji antagonis  dengan  metode dual  culture .  Keempat  isolat  memiliki  daya  hambat  diatas  50%.  Hasil pengamatan mekanisme antagonisme secara makroskopis, seluruh isolat memiliki mekanisme kompetisi karena  kemampuannya  dalam  memenuhi  cawan  petri  untuk  mendapatkan  ruang  dan  nutrisi.  Secara mikroskopis,  terlihat  adanya  mekanisme  antibiosis  dan  parasitisme  pada  beberapa  isolat yang  dicirikan dengan hifa patogen mengalami lisis dan terdegradasi akibat senyawa atau enzim yang dikeluarkan oleh hifa jamur endofit.
Kata kunci: Anggrek, Jamur Endofit, Mekanisme Antagonisme

## ABSTRACT
Orchid  plants  are  one  of  the  ornamental  plants.  Orchid  production  from  2018  to  2020  has decreased,  allegedly  due  to  anthracnose  disease.  Biological  control  used  to  suppress  the  growth  of anthracnose  pathogens  is  by  using  endophytic  fungi. This  study  aims  to  study  the  potential  of  the  most effective  endophytic  fungi  in  controlling  anthracnose  disease  by  the  pathogen C.  gloeosporioides on Dendrobium  orchids.  The  study  was  arranged  using  a  Completely  Randomized  Design  (CRD)  with  5 treatments  and  5  replications.  The  treatments  were  C0  :  no  treatment  (control),  C1  :  treatment C. gloeosporioides + Trichoderma sp., C2 : treatment C. gloeosporioides + Aspergillus sp., C3 : treatment C. gloeosporioides + Gliocladium sp.,  and  C4  :  treatment C.  gloeosporioides + Penicillium sp.  The  results
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
show  that Gliocladium sp.  had  the  highest  inhibition  in  the  antagonist test  with  the  dual  culture method. The four isolates had inhibition power above 50%. From the macroscopic observation, all isolates had a competition  mechanism  because  of  their  ability  to  fill  the  petri  dish  to  get  space  and  nutrients. Microscopically,  there  are  antibiosis  and  parasitism  mechanisms  in  several  isolates  which  are characterized  by  pathogenic  hyphae  undergoing  lysis  and  degradation  due  to  compounds  or  enzymes secreted by endophytic fungal hyphae.
Keywords : Antagonist Mechanism, Endophytic Fungi, Orchid

## PENDAHULUAN
Tanaman  hias  saat  ini  semakin meningkat eksistensinya di kalangan masyarakat,  salah  satunya  adalah  tanaman anggrek. Proses budidaya maupun merawat tanaman  hias  khususnya  anggrek  masih terdapat kendala dalam serangan dari hama dan  penyakit.  Produksi  tanaman  anggrek yang  semakin  menurun  diduga  disebabkan oleh  penyakit  tanaman  yaitu  antraknosa. Penyakit antraknosa pada tanaman anggrek disebabkan  oleh  patogen Colletotrichum gloeosporioides. Penyakit ini ditandai dengan gejala adanya bercak daun berbentuk  bulat  atau  oval  berwarna  coklat kehitaman dan pada bagian tengah berwarna  putih  kelabu  dengan  bintik  hitam (Martoredjo, 2010).
Pengendalian yang
seringkali dilakukan oleh para petani adalah pengendalian kimiawi menggunakan fungisida,  yang  dimana  hal  tersebut  apabila dilakukan secara berlebihan dapat menimbulkan  beberapa  dampak  negatif seperti pencemaran lingkungan dan mengganggu kesehatan petani (Singkoh and Katili,  2019).  Terdapat  cara  lain  untuk menekan  penyakit  pada  tanaman,  yaitu pengendalian  hayati  dengan  memanfaatkan jamur endofit yang lebih ramah lingkungan.
Pengendalian  hayati  merupakan  salah satu cara melindungi tanaman dari serangan patogen dengan memanfaatkan mikroorganisme antagonis yang
diaplikasikan sebelum atau sesudah terjadinya  infeksi  patogen  (Agrios,  2005). Dipilihnya  jamur  endofit  dalam  menangani permasalahan  penyakit  ini  adalah  karena
secara langsung dapat menghambat pertumbuhan patogen dengan menghasilkan antibiotik,  menginduksi  proses  ketahanan tanaman,  berkompetisi  untuk  mendapatkan ruang maupun  nutrisi,  mencegah kolonisasi, dan menekan inokulum (Sinaga, 2006).
Potensi  jamur  endofit  perlu  diteliti kemampuannya  sebagai  agen  antagonis jamur C.  gloeosporioides .  Oleh  karena  itu, penelitian  ini  bertujuan  untuk  melihat mekanisme  antagonisme  jamur  endofit sebagai  agens  hayati  dalam  menekan penyakit antraknosa pada tanaman anggrek.

## METODE PENELITIAN
Penelitian  dilaksanakan  bulan  Juni hingga  November  2022  di  Laboratorium Penyakit  Tumbuhan  3,  Departemen  Hama dan Penyakit Tumbuhan, Fakultas Pertanian,  Universitas  Brawijaya.  Penelitian ini  disusun  dengan  Rancangan  Acak Lengkap  (RAL)  dengan  5  perlakuan  dan  5 ulangan.  Perlakuan  yang  akan  diberikan yaitu  C0  :  tanpa  perlakuan  (kontrol),  C1  : Perlakuan C. gloeosporioides + Trichoderma sp.,  C2  :  Perlakuan C.  gloeosporioides + Aspergillus sp., C3 : Perlakuan C. gloeosporioides + Gliocladium sp.,  dan  C4  : Perlakuan C.  gloeosporioides + Penicillium sp.  Isolat  diperoleh  dari  hasil  eksplorasi Muthia  Oktaviani  (2021)  dan  koleksi  isolat HPT FP UB.
Pengamatan  yang  dilakukan  yaitu isolasi dan identifikasi patogen, uji patogenesitas, identifikasi isolat jamur endofit,  perhitungan  kerapatan  spora  jamur, uji daya hambat dan mekanisme antagonis.
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …

## Pembuatan Media PDA
Pembuatan  media  PDA  dilakukan dengan  memasukkan  200gr  kentang,  20gr dextrose  dan  agar,  serta  1liter  aquades  ke dalam  panci  kemudian  diaduk  hingga mendidih.  Lalu  dimasukkan  ke  dalam  botol media dan disterilisasi dalam autoclave pada suhu  121 ℃ dengan  tekanan  1  atm  selama 30  menit.  Setelah  itu,  di  plating  ke  dalam cawan petri dengan diameter 9 cm.

## Isolasi dan Identifikasi Patogen
Isolasi  dilakukan  dengan  menanam daun bergejala ke media PDA, apabila telah muncul  miselium  yang  mengelilingi  daun, maka  miselium  tersebut  dapat  di  purifikasi. Purifikasi  dilakukan  dengan  mengambil miselium  dan  dipindahkan  ke  media  PDA yang baru menggunakan jarum ose. Kemudian  diamati  selama  7  hari  hingga tumbuh  biakan  murni dari  patogen.  Patogen diisolasi  dari  daun  anggrek  bergejala  di lapang  yang  diambil  dari  kebun  Handoyo Budi Orchid, Karangploso, Malang.

## Uji Patogenesitas
Uji  Patogenesitas  dilakukan  dengan menyemprotkan suspensi isolat C. gloeosporioides pada daun tanaman anggrek.  Apabila  suspensi  yang  telah disemprotkan  menunjukkan  gejala  yang serupa  seperti  yang  dilihat  di  lapang,  maka isolat  tersebut  dapat  diyakini  merupakan patogen penyebab penyakit antraknosa. Perhitungan Kerapatan Spora Jamur
Kerapatan  spora  dihitung  dengan rumus sebagai berikut:
Keterangan:
C = Kerapatan spora per ml larutan t = Jumlah total spora dalam kotak sampel n = Jumlah kotak sampel 0,25 = Faktor koreksi pada haemocytometer

## Uji Antagonis
Uji antagonis dilakukan dengan uji dual culture antara patogen dengan jamur endofit
yang  terdapat  dalam  satu  cawan  petri berdiameter  9  cm.  Satu  koloni  jamur  endofit dan  patogen  diletakkan  dengan  3  cm  dari tepi cawan petri. Berdasarkan Jeyaseelan et al. (2012), daya hambat dihitung menggunakan rumus:
Keterangan: P = Persentase daya hambat R1 = Jari-jari koloni patogen (kontrol) R2 = Jari-jari koloni patogen (perlakuan) Analisis Data
Data yang diperoleh dari hasil pengamatan dianalisis menggunakan ANOVA.  Apabila  pada  ANOVA  didapatkan interaksi  yang  nyata,  maka  dilanjutkan dengan  Uji  Beda  Nyata  Jujur  (BNJ)  pada taraf  5%.  Data  dianalisis  menggunakan Microsoft Excel 2013.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Hasil Isolasi dan Identifikasi C.

## gloeosporioides
Hasil  isolasi  daun  anggrek  yang bergejala  di  lapang  memiliki  ciri  seperti adanya  bercak  berbentuk  bulat,  berwarna coklat  kehitaman,  dan  sedikit  berlendir (Gambar 1a).
Gambar 1. a. Gejala penyakit antraknosa (lingkaran), b. Kenampakan makroskopis C. gloeosporioides, c. Kenampakan mikroskopis C. gloeosporioides (1 = hifa, 2 = konidia)
a b c 1 2
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Martoredjo  (2010)  menyatakan  bahwa pada  awalnya  patogen C.  gloeosporioides memiliki  gejala  timbulnya  bintik  kecil  pada daun yang perlahan akan membesar. Selain itu,  pada  tepi  bintik  membentuk  bercak berwarna  coklat  dan  sedikit  berair  di  bagian tengah.
Kenampakan  makroskopis  koloni  hasil isolasi  menunjukkan  koloni  yang  berwarna putih kusam keabu-abuan, berbentuk membulat,  dan  memiliki  tekstur  seperti kapas  (Gambar  1b).  Berdasarkan  Sari  dan Kasiamdari
(2021),
kenampakan makroskopis  yang  dimiliki  oleh  patogen C. gloeosporioides yaitu  koloni  berwarna  putih dengan  bintik  jingga  pada  tengah  koloni, permukan  bertekstur  kapas  dan  memiliki pinggiran yang tidak merata. Ciri mikroskopis yang  terlihat  berdasarkan  hasil  identifikasi yang  telah  dilakukan  menunjukkan  bahwa patogen C. gloeosporioides memiliki konidium  berbentuk  silinder  dengan  ujung tumpul  (membulat)  (Gambar  1c).  Gautam (2014) menjelaskan bahwa
C.
gloeosporioides memiliki konidia yang berbentuk  lurus,  silindris,  tumpul  pada bagian ujung dan hialin.

## Hasil Uji Patogenesitas
Daun  tanaman  anggrek  yang  telah disemprotkan  suspensi  patogen  mengalami gejala  yang  serupa  dengan  gejala  penyakit antraknosa  yang  ditemukan  di  lapang. Gejala  serangan  mulai  terlihat  pada  hari kelima  setelah  inokulasi,  daun  anggrek menunjukkan  gejala  perubahan  warna  pada area  yang  disemprotkan  suspensi  menjadi coklat  kehitaman  yang  berbentuk  bulat (Gambar 2). Ardinata et al. (2017) menyatakan bahwa ciri khas dari antraknosa adalah  adanya  gejala  bintik-bintik  nekrosis berwarna  coklat,  dan  semakin  lama  akan meluas disertai dengan klorosis.

## Hasil Identifikasi Isolat Jamur Endofit

## Trichoderma sp. (TH)
Kenampakan  makroskopis  isolat  TH menunjukkan  koloni  berwarna  hijau  pada
bagian  tengah  dan  putih  pada  bagian pinggir,  berbentuk  bulat,  dan  semakin  lama akan  berwarna  hijau  tua  (Gambar  3a). Suanda  (2016)  menyatakan  bahwa  jamur Trichoderma sp.  memiliki  koloni  yang permukaannya  datar  membulat  bertekstur kapas,  pada  umur  3  hsi  koloni  berwarna putih  dengan  bulatan  hijau  muda  di  bagian tengah,  kemudian  semakin  lama  akan melebar  dan  seluruh  permukaan  atas  akan berwarna  hijau  tua  dengan  bagian  pinggir berwarna putih.
Isolat  TH  memiliki  ciri  mikroskopis konidiofor  tegak,  bersekat,  dan  bercabang. Konidia  berbentuk  bulat  dan  hialin,  serta memiliki  fialid  (Gambar  3b).  Molebila  et  al. (2020), menyatakan bahwa Trichoderma sp. memiliki  ciri  yaitu  hifa  bersekat,  konidiofor tegak  dan  bercabang,  fialid  pendek  dan tebal, serta konidia berbentuk oval.
Gambar 2. Hasil uji patogenesitas pada 9 hsi (lingkaran)
Gambar 3. a. Makroskopis isolat Trichoderma sp., b. Mikroskopis isolat Trichoderma sp. (1 = hifa, 2 = konidia)
Gambar 4. a. Makroskopis isolat Gliocladium sp., b. Mikroskopis isolat Gliocladium sp.
(1 = konidia, 2 = konidiofor, 3 = fialid)
a b 1 2 a b
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Gambar 5. a. Makroskopis isolat Aspergillus sp., b. Mikroskopis isolat Aspergillus sp. (1 = konidiofor, 2 = konidia)
Gambar 6. a. Makroskopis isolat Penicillium sp., b. Mikroskopis isolat Penicillium sp. (1 = konidia, 2 = fialid, 3 = konidiofor) Gliocladium sp. (ATR3)
Isolat ATR3 menunjukkan koloni berwarna  hijau  muda  pada  bagian  tengah dan putih pada bagian tepi koloni, berbentuk bulat,  dan  semakin  lama  akan  berwarna hijau  tua  (Gambar  4a).  Indaryaningsih  et  al. (2021)  menyatakan  bahwa  ciri  yang  dimiliki oleh  jamur Gliocladium sp.  adalah  koloni yang  berwarna  hijau  muda  dengan  tepi koloni  berwarna  putih,  berbentuk  bulat  dan tepi koloni rata.
Isolat Gliocladium sp.  memiliki  hifa tegak bersepta dan panjang, konidiofor hialin dan  bercabang,  serta  ujungnya  yang berbentuk  seperti  sikat  (Gambar  4b) . Berdasarkan penelitian Rahma dan Karimah (2021), Gliocladium virens memiliki konidofor bersepta  dan  bercabang  dengan  bentuk seperti  sikat  yang  kompak  ( penicilliate ), masing-masing  percabangan  memiliki  4-5 kelompok  konidia.  Rosa  et  al.  (2020)  dalam penelitiannya menyatakan bahwa Gliocladium sp.  memiliki  hifa  dan  konidiofor bersekat,  konidia  berbentuk  bulat  agak  oval dan berkumpul.

## Aspergillus sp. (ER)
Isolat  ER  yaitu  menunjukkan  koloni berwarna  hitam  dengan  pinggiran  bening,
berbentuk bulat,  memiliki  tekstur  yang  halus dan  menyebar  (Gambar  5a).  Mawarni  et  al. (2021)  menunjukkan  bahwa Aspergillus sp. memiliki  koloni  yang  berwarna  hitam  dan berbentuk bulat.
Aspergillus sp.  memiliki  hifa  bersekat, konidiofor  tegak,  tidak  bercabang,  bersekat, hialin  dan  sederhana,  konidia  berbentuk bulat,  bergerombol  pada  ujung  konidiofor dan  berwarna  hitam.  Ristiari  et  al.  (2018) menyampaikan bahwa Aspergillus sp. memiliki  ciri  mikroskopis  yaitu  konidia  yang berbentuk  bulat  hingga  semi  bulat,  dinding konidiofor tebal, hifa bersepta dan hialin. Penicillium sp. (OrDBrP1_2)
Isolat  OrDBrP1_2  memiliki  ciri  koloni yang  menyebar,  berbentuk  tidak  beraturan, berwarna  hijau  dan  memiliki  tekstur  kasar (Gambar  6a). Rahayu  et al. (2019) menyatakan  bahwa Penicillium sp.  memiliki koloni  berwarna  hijau,  permukaan  koloni tebal dan tekstur seperti velveti.
Ciri  mikroskopis  isolat Penicillium sp. memiliki  ciri  konidiofor  berbentuk  ramping, tegak,  tidak  bersekat  dan  bercabang,  serta membentuk beberapa fialid di ujung (Gambar 6b). Ristiari et al. (2018) menyatakan  bahwa Penicillium sp.  memiliki ciri  mikroskopis  yaitu  konidia  dan  konidiofor yang berdinding halus, konidiofor bercabang, hifa bersekat dan hialin.

## Uji Daya Hambat
Pengujian  daya  hambat  dilakukan untuk  mengetahui  potensi  jamur  endofit dalam  menghambat  jamur  patogen C. gloeosporioides. Tabel 1 menunjukkan pada setiap  perlakuan  memiliki  hasil  rerata  yang berbeda-beda.  Diketahui  bahwa  hasil  uji daya  hambat  pada  seluruh  jenis  isolat berpengaruh  terhadap  perlakuan  kontrol. Hampir  di  seluruh  perlakuan  jamur  endofit yang digunakan memiliki daya hambat diatas 50%. Basri  et  al.  (2021)  mengungkapkan bahwa setiap jamur endofit memiliki kemampuan  yang  berbeda-beda  dalam menghambat pertumbuhan patogen.
a b 1 2 1 2 3 a b
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Tabel 1. Persentase Penghambatan Pertumbuhan Jamur C. gloeosporioides Jenis Isolat Persentase Rerata Daya Hambat pada Pengamatan Hari ke- 4 hsi 5 hsi 6 hsi 7 hsi Kontrol 0,00 a 0,00 a 0,00 a 0,00 a TH 46,97 b 56,04 b 60,57 bc 64,00 bc ER 64,57 c 66,65 c 68,39 c 69,56 c ATR3 62,69 c 68,74 c 72,03 c 73,05 c OrDBrP1_2 52,39 bc 53,10 bc 55,48 b 57,75 b
Keterangan:  Nilai  yang  diikuti  huruf  yang  sama  pada  kolom  yang  sama  menunjukkan  tidak  berbeda  nyata berdasarkan uji BNJ 5%; hsi: hari setelah inokulasi

## Tabel 2. Pendugaan Jenis Mekanisme Antagonis Isolat Jamur Endofit
Isolat Jamur Endofit Jenis Mekanisme Antagonis Kompetisi Antibiosis Parasitisme Trichoderma sp. + + + Gliocladium sp. + + + Aspergillus sp. + + - Penicillium sp. + - + Keterangan: (+) terdapat mekanisme, (-) tidak terdapat mekanisme Rata-rata jamur endofit dalam menghambat  jamur  patogen  pada  hari  ke-4 hsi  sampai  hari  ke-7  hsi  mengalami peningkatan. Berdasarkan penelitian Halwiyah  et  al.  (2019),  tingkat  pertumbuhan jamur  endofit  yang  tinggi  dapat  menentukan aktivitas dalam menekan jamur patogen.
Mekanisme Antagonis Isolat Jamur Endofit Trichoderma sp. terhadap C.
gloeosporioides
Pada  umur  7  hsi,  rerata  persentase daya  hambat Trichoderma sp.  mencapai 64%. Isolat Trichoderma sp. diduga memiliki kemampuan mekanisme kompetisi, dikarenakan pada cawan petri terlihat koloni jamur Trichoderma sp.  memenuhi  hampir seluruh  diameter  permukaan  cawan  petri (Gambar 7d).
Trichoderma sp. juga memiliki mekanisme  antibiosis,  dikarenakan  adanya zona  bening  antara Trichoderma sp.  dan C. gloeosporioides (Gambar  7e) . Alfizar  et  al.
(2013) menunjukkan bahwa Trichoderma sp. dapat  menghasilkan  enzim  dan  senyawa antibiosis  meliputi  trichodermin  dan gliotoxin yang  mampu  menghambat  pertumbuhan patogen.  Mekanisme  parasitisme  terlihat ketika  hifa Trichoderma sp.  tumbuh  diatas hifa patogen secara makroskopis.
Sedangkan  secara  mikroskopis,  terlihat bahwa  hifa Trichoderma sp.  melilit  hifa patogen  sehingga  terjadi  lisis.  Berdasarkan penelitian Pasalo et al. (2022), menunjukkan bahwa hifa Trichoderma sp. mampu menguasai  dan  tumbuh  di  atas  permukaan hifa jamur patogen Fusarium sp. pada umur 48 jam setelah inokulasi.
Gambar 7. Mekanisme antagonisme isolat Trichoderma sp. pada a. 4 hsi, b. 5 hsi, c. 6 hsi, d. 7 hsi, e. Zona bening, f. Lilitan hifa endofit terhadap patogen
Hifa Trichoderma sp. a b c d e f Hifa C. gloeosporioides
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Gambar 8. Mekanisme antagonisme isolat Gliocladium sp. pada a. Zona bening, b. 4 hsi, c. 6 hsi, d. 7 hsi, e. Hifa patogen terdegradasi oleh hifa endofit
Gliocladium sp.
terhadap
C. gloeosporioides
Gliocladium sp.  memiliki  mekanisme
antibiosis, dikarenakan terlihat bahwa terdapat  zona  bening  diantara  kedua  jamur (Gambar 8a). Terjadinya lisis pada jamur ini menunjukkan adanya mekanisme parasitisme.  Rahma  dan  Karimah  (2021) dalam penelitiannya menyatakan bahwa hifa Gliocladium sp.  dapat  menginfeksi  dan menerobos  dinding  sel Colletotrichum sp. hingga  sitoplasma  inang  menjadi  terganggu dan menyebabkan lisis.
Pada  umur  7  hsi,  rerata  persentase daya hambatnya mencapai 73,05% (Gambar 8d).  Hal  tersebut  sejalan  dengan  penelitian Rizal (2017) bahwa Gliocladium sp. memiliki daya hambat
yang tinggi dalam menghambat pertumbuhan patogen Sclerotium rolfsii sebesar 77%. Berdasarkan penelitian Octriana (2011),
jamur Gliocladium sp.  merupakan  jamur  yang memiliki  kecepatan  tumbuh  dan  daya hambat  paling  tinggi  dibandingkan  jamur
endofit  lainnya  dalam  menghambat Phytium sp. Gliocladium sp. juga memiliki mekanisme parasitisme  dalam  menekan  pertumbuhan patogen. Hal tersebut dapat terlihat dari hifa
Gliocladium sp. yang masuk menembus hifa patogen (Gambar 8e). Berdasarkan
penelitian  Rizal  (2017),  hifa Gliocladium sp. mampu  menerobos  dinding sel  hifa patogen sehingga  terjadi  penggumpalan  sitoplasma jamur  patogen  dan  semakin  lama  akan mengakibatkan terjadinya kerusakan dinding sel jamur patogen.
Aspergillus sp. terhadap C.
gloeosporioides
Aspergillus sp.  menunjukkan  adanya zona  bening  diantara  jamur  endofit  dan jamur  patogen  yang  diduga  menandakan adanya  mekanisme  antibiosis  (Gambar  9d). Safitri  et  al.  (2019),  menyatakan  bahwa mekanisme  antibiosis  ditunjukkan  dengan terbentuknya  zona  penghambatan  pada pertemuan  miselium  jamur  antagonis  dan jamur patogen.
Gambar 9. Mekanisme antagonisme isolat Aspergillus sp. pada a. 4 hsi, b. 6 hsi, c. 7 hsi, d. Zona bening, e. Hifa patogen mengalami lisis
Hifa C. gloeosporioides a b c d e Hifa C. gloeosporioides a b d e Hifa Gliocladium sp.
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Keadaan  koloni  jamur Aspergillus sp. yang  memenuhi  cawan  petri  pada  hari  ke-7 hsi,  menunjukkan  adanya  dugaan  isolat  ini memiliki mekanisme kompetisi (Gambar 9c). Hal ini menunjukkan bahwa isolat Aspergillus sp.  memiliki  potensi  sebagai jamur  endofit  dengan  mekanisme  kompetisi terhadap nutrisi dan ruang tumbuh.
Berdasarkan  penelitian  Zuhria  et  al.  (2016)
Aspergillus sp. memiliki kemampuan tertinggi  dibanding Trichoderma sp.  dalam
menghambat Sclerotium rolfsii yang ditunjukkan  dengan  pertumbuhan  koloni jamur  yang  mendominasi  dan  menekan jamur patogen.
Penicillium sp. terhadap C. gloeosporioides Berdasarkan
hasil pengamatan didapatkan  bahwa  isolat Penicillium sp. memiliki  mekanisme  antagonis  kompetisi dan  parasitisme.  Hal  tersebut  dikarenakan adanya persaingan dalam memenuhi kebutuhan  ruang  dan  nutrisi  kedua  jamur (Gambar  10b),  dan  terlihatnya  hifa  jamur yang  saling  melilit  dan  menyebabkan  hifa patogen  patah  dan  hancur  (Gambar  10c). Hal  tersebut  sesuai  dengan  penelitian Nicoletti  dan  Stefano  (2012),  bahwa  jamur Penicillium  restrictum memiliki  mekanisme kompetisi dan parasitisme dengan kemampuannya  dalam  menginfeksi  jamur patogen Colletotrichum gloeosporioides.
Hasil  dari  uji  antagonis  menunjukkan bahwa Penicillium sp.  memiliki  kemampuan parasitisme  sebagai  agens  hayati  karena diduga  dapat  menghambat  pertumbuhan jamur C.  gloeosporioides dengan  cara menghancurkan  hifa  jamur  patogen  hingga menyebabkan  lisis.  Berdasarkan  penelitian Mayasari et al. (2022), terjadinya mekanisme parasitisme  pada  jamur  endofit  terhadap jamur patogen dapat dilihat melalui pengamatan mikroskopis, dimana hifa jamur endofit  dapat  membuat  lilitan  terhadap  hifa jamur  patogen  yang  menyebabkan  hifa patogen putus dan hancur.
Gambar 10. Mekanisme antagonisme isolat Penicillium sp. pada a. 4 hsi, b. 7 hsi, c. Hifa patogen patah akibat lisis

## SIMPULAN
Terdapat  berbagai  jenis  isolat  jamur endofit  yang  memiliki  potensi  antagonis dalam mengendalikan patogen C. gloeosporioides pada  tanaman  anggrek, diantaranya Trichoderma sp., Aspergillus sp., Gliocladium sp.,  dan Penicillium sp. Seluruh isolat jamur endofit memiliki potensi daya hambat diatas 50%. Isolat Trichoderma sp.  dan Gliocladium sp.  termasuk  isolat jamur  endofit  yang  paling  efektif  dalam menekan pertumbuhan patogen C. gloeosporioides
dikarenakan memiliki
seluruh mekanisme antagonis, yaitu kompetisi, antibiosis dan parasitisme.

## DAFTAR PUSTAKA
Agrios,  G.N.  2005.  Plant  pathology.  Fifth. Elsevier Academic Press, USA. Alfizar,  Marlina,  dan  F.  Susanti.  2013. Kemampuan  antagonis Trichoderma sp. terhadap  beberapa  jamur  patogen in vitro . J. Floratek 8: 45 –51.
Ardinata,  I.G.W.,  I.M.  Sudarma,  dan  N.W. Suniti. 2017. Identifikasi penyakit antraknosa tanaman jeruk nipis [ Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle] di Desa
Kertalangu Kecamatan Denpasar Timur. E-Jurnal Agroekoteknologi Trop. 6(1):112 –122. http://ojs.unud.ac.id/index.php/JAT.
Basri, M.H., L. Zulkifli, and A. Syukur. 2021.
a b c Hifa C. gloeosporioides
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Isolation of endophytic fungi from Vitex trifolia L  and  antagonism  test  against Sclerotium rolfsii and pathogenic
bacteria.  J.  Biol.  Trop.  21(1):  72 –80. doi: 10.29303/jbt.v21i1.2340. Gautam, A.K. 2014. Colletotrichum
gloeosporioides : Biology, pathogenicity and  management  in  India.  J.  Plant Physiol. Pathol. 02(02). doi: 10.4172/2329-955x.1000125. Halwiyah,  N.,  R.S.  Ferniah,  B.  Raharjo,  dan
S. Purwantisari. 2019. Uji antagonisme jamur patogen Fusarium solani penyebab penyakit layu pada tanaman cabai dengan
menggunakan
Beauveria  bassiana secara in  vitro .  J. Akad. Biol. 8(2): 8 –17.
Indaryaningsih,  N.,  A.W.  Sektiono,  dan  I.R.
Sastrahidayat. 2021. Identifikasi penyakit  hawar  daun  pada  Drasena ( Dracaena sp. ) serta uji penghambatannya
menggunakan jamur  antagonis  secara in  vitro .  J.
Hama dan Penyakit Tumbuh. 9(2): 65 – 71.
doi: 10.21776/ub.jurnalhpt.2021.009.2.5.
Jeyaseelan,  E.C.,  T.  Sivanantham,  and  K. Niranjan.  2012.  Antagonistic  activity of Trichoderma  spp. and Bacillus  spp. against Pythium aphanidermatum isolated  from  tomato  damping  off. Arch. Appl. Sci. Res. 4(4): 1623 –1627. www.scholarsresearchlibrary.com.
Martoredjo,  T.  2010.  Ilmu  penyakit  pasca panen. Bumi Aksara, Jakarta.
Mawarni,  N.I.I.,  I.  Erdiansyah,  dan  R. Wardana.  2021.  Isolasi  cendawan Aspergillus  sp. pada  tanaman  padi organik.  Agriprima   J.  Appl.  Agric.  Sci.
5(1): 68 –74. doi: 10.25047/agriprima.v5i1.363.
Mayasari,  D.A.,  I.R.  Sastrahidayat,  dan  S. Djauhari. 2022. Eksplorasi jamur filoplane  pada  daun  tanaman  pedang- pedangan ( Sansevieria trifasciata ) dan uji kemampuan antagonismenya terhadap
penyakit antraknosa
( Colletotrichum sansevieriae ). J. Hama dan Penyakit Tumbuh. 10(3): 141 –147. doi:10.21776/ub.jurnalhpt.2022.010.3.
4.
Molebila,  D.Y.,  A.  Rosmana,  dan  U.S. Tresnaputra.  2020. Trichoderma asal
akar  kopi  dari  Alor:  karakterisasi morfologi dan keefektifannya menghambat Colletotrichum penyebab penyakit  antraknosa  secara in  vitro .  J. Fitopatol.  Indones.  16(2):  61 –68.  doi: 10.14692/jfi.16.2.61-68.
Nicoletti,  R.,  and  M.D.  Stefano.  2012.
Penicillium restrictum as an antagonist of plant pathogenic fungi. Dyn.
Biochem.  Process  Biotechnol.  Mol. Biol. 6(2):61 –69. https://www.researchgate.net/publicati on/234033486. Octriana,  L.  2011.  Potensi  agen  hayati dalam menghambat pertumbuhan Phytium  sp. secara in  vitro .  Bul.
Plasma Nutfah 17(2): 138 –142.
Pasalo,  N.M.,  F.E.F.  Kandou,  dan  M.F.O.
Singkoh.  2022.  Uji  antagonisme  jamur Trichoderma  sp. terhadap  patogen Fusarium  sp. pada  tanaman  bawang merah Allium cepa isolat lokal tonsewer  secara in  vitro .  J.  Ilmu  Alam dan Lingkung. 13(2): 1 –7.
https://journal.unhas.ac.id/index.php/jai
2
Rahayu,  B.R.,  M.W.  Proborini,  dan  I.B.G.
Darmayasa.  2019.  Isolasi,  identifikasi dan persentase keberadaan hifa jamur endofit pada tanaman gemitir ( Tagetes erecta L.)  di  beberapa  daerah  di  Bali.
J. Metamorf. 6(1): 75 –82.  doi:
10.24843/metamorfosa.v06.i01.p12. Rahma,  Y.A.,  dan  I.  Karimah.  2021.
Eksplorasi  dan  identifikasi  agen  hayati Gliocladium  sp. dalam  menghambat pertumbuhan cendawan patogen Colletotrichum sp. Pros. SEMNAS BIO
01:432 –440. https://doi.org/10.24036/prosemnasbio/ vol1/58 EKSPLORASI
Ristiari,  N.P.N.,  K.S.M.  Julyasih,  dan  I.A.P. Suryanti.  2018.  Isolasi  dan  identifikasi jamur mikroskopis pada rizosfer tanaman  jeruk  siam  ( Citrus  nobilis Lour.) di Kecamatan Kintamani, Bali. J. Pendidik.  Biol.  Undiksha  6(1):  10 –19. https://ejournal.undiksha.ac.id/index.ph
p/JJPB/index
Rizal, S. 2017. Uji antagonis Gliocladium sp. dalam menghambat pertumbuhan jamur penyebab penyakit busuk antraknosa  ( Colletotrichum  capsici ).  J.
Reva Yunisa Alifia, dkk, Mekanisme Antagonisme Beberapa …
Ilm.  Mat.  dan  Ilmu  Pengetah.  Alam 14(2): 100 –106
Rosa,  L.P.,  D.  Wahyuni,  dan  S.  Murdiyah. 2020.  Isolasi  dan  identifikasi  fungi endofit  tanaman  suruhan  ( Peperomia pellucida L.  Kunth).  Bioma  22(1): 2598 –2370
Safitri, N., A. Martina, and R.M. Roza. 2019.
Antagonistic  test  of  Riau  local  fungal against  some  pathogenic  in  cultivated plants. Al-Kauniyah J. Biol. 12(2): 124 – 132.doi: 10.15408/kauniyah.v12i2.8730. Sari,  N.,  dan  R.S.  Kasiamdari.  2021. Identifikasi dan uji patogenisitas Colletotrichum  spp. dari  cabai  merah ( Capsicum annuum ): Kasus di Kricaan,
Magelang,  Jawa  Tengah.  J.  Ilmu
Pertan.  Indones.  26(2):  243 –250.  doi: 10.18343/jipi.26.2.243. Sinaga,  M.S.  2006.  Dasar-dasar  ilmu
penyakit tumbuhan. Edisi Ke-2.
Penebar Swadaya, Jakarta.
Singkoh,  M.,  and  D.Y.  Katili.  2019.  The
dangers of synthetic pesticides (Socialization  and  training  for  women in  Koka  Village,  Tombulu  District,
Minahasa Regency). J. Indones. Women Child. 1(1): 5. https://doi.org/10.35801/jpai.1.1.2019.2 4973.
Suanda,  I.W.  2016.  Karakterisasi  morfologis Trichoderma  sp. isolat  JB  dan  daya antagonisme terhadap
patogen penyebab  penyakit  rebah  kecambah ( Sclerotium rolfsii
Sacc.) pada tanaman  tomat.  Pros.  Semin.  Nas. MIPA : 251 –257.
Zuhria, S.A., S. Djauhari, and A. Muhibuddin. 2016. Exploration and antagonistic test of  endophytic  fungi  from  soybean ( Glycine  max L.  Merr)  with  different resistance  to Sclerotium  rolfsii .  J. Exp. Life Sci. 6(2): 101 –105. doi: 10.21776/ub.jels.2016.006.02.08.