ISSN 2085-2916  e-ISSN 2337-3652 Tersedia daring http://jai.ipb.ac.id J. Agron. Indonesia, April 2022, 50(1):41-48 DOI: https://dx.doi.org/10.24831/jai.v50i1.39067

## PENDAHULUAN
Sorgum  ( Sorghum  bicolor (L.)  Moench)  merupakan tanaman  serealia  penting  sebagai  sumber  pangan,  pakan dan  industri. Tanaman  sorgum  meskipun  toleran  terhadap kekeringan, tetapi produksi sangat dipengaruhi perubahan
iklim.  perubahan  iklim  dapat  menyebabkan  penurunan biomassa sorgum sebesar 27% dan hasil biji sebesar 20% (Maccarthy dan Vlek, 2012; Bosire et al ., 2018).
Pengembangan  sorgum  di  Indonesia  perlu  didukung oleh  ketersediaan  varietas  yang  sesuai  dengan  beragam agroekologi di Indonesia.  Sorgum biasanya ditanam pada berbagai  kondisi  lahan  karena  secara  genetik  sorgum memiliki  daya  adaptasi  yang  luas  (Mundia et  al .,  2019),
Kendali Genetik Stay Greenness dan Hasil serta Identifikasi Segregan Transgresif pada Empat Populasi F 2 Sorgum
Genetic Control of Stay Greenness and Yield and Identification of Transgressive Segregants in Sorghum F 2 Populations
Munarti 1 , Desta Wirnas 2* , Trikoesoemaningtyas 2 , Muhamad Syukur 2 ,  Sobir 2 , dan Didy Sopandie 2
1 Program Studi Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor
2 Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor (IPB University), Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga, Bogor 16680, Indonesia
Diterima 21 Desember 2021/Disetujui 10 Maret 2022

## ABSTRACT
Stay greenness in sorghum is related to the ability to maintain green leaves and photosynthesis under stress conditions. This study aimed to obtain information on the genetic control of agronomic characters, stay greenness, and the identification of transgressive segregants of four sorghum F 2 populations. The research was carried out from February to May 2020 at the experimental field of IPB University (250 m asl), Bogor, West Java. The genetic materials used were the population of Numbu x Samurai 2, Kawali x Pahat, Kawali x B69, Super 2 x PI-150-20-A with their parents. The results showed that the character of seed weight per plant was controlled by many additive genes only in the Numbu x Samurai 2 and Kawali x Pahat populations, while stay greenness in all populations was controlled by many additive genes. All observed characters had broad-sense heritability values in the medium to high category. There were 18 individuals in the Kawali x B69 and Super 2 x PI-150-20-A crosses suspected to be transgressive segregants based on the character of seed weight per plant and stay greenness. The segregants would be generated  through the pedigree method.
Keywords: additive, gene action, genetic variation, transgressive index

## ABSTRAK
Karakter  stay  greenness  pada  sorgum  berkaitan  dengan  kemampuan  mempertahankan  kehijauan  daun  dan  laju fotosintesis pada kondisi cekaman. Penelitian ini bertujuan untuk memperoleh informasi kendali genetik karakter agronomi, stay  greenness  serta  identifikasi  segregan  transgresif  empat  populasi  F 2 sorgum.  Penelitian  telah  dilaksanakan  bulan Februari sampai Mei 2020 di Kebun Percobaan IPB University Leuwikopo, Dramaga, Bogor, dengan ketinggian 250 m di atas permukaan laut (dpl). Bahan genetik yang digunakan adalah populasi Numbu x Samurai 2, Kawali x Pahat, Kawali x B69, Super 2 x PI-150-20-A, dan tujuh genotipe tetuanya. Setiap populasi terdiri atas 300 tanaman F 2 dan masing-masing tetua sebanyak 60 tanaman. Pendugaan kendali genetik berdasarkan nilai skewness dan kurtosis. Identifikasi segregan transgresif  menggunakan  karakter  terpilih  berdasarkan  nilai  parameter  genetik.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa karakter bobot biji per tanaman dikendalikan banyak gen aditif pada populasi Numbu x Samurai 2 dan Kawali x Pahat, sedangkan karakter stay greenness pada semua populasi dikendalikan banyak gen aditif. Semua karakter yang diamati memiliki nilai heritabilitas arti luas sedang sampai tinggi. Delapan belas individu dari persilangan Kawali x B69 dan Super 2 x PI-150-20-A diduga sebagai segregan transgresif berdasarkan karakter bobot biji per tanaman dan stay greenness. Segregan yang diperoleh digalurkan dengan menerapkan metode pedigree.
Kata kunci: aksi gen, aditif, indeks transgresif, keragaman genetik
seperti toleran terhadap kekeringan, salinitas dan alkalinitas (Marta et al ., 2014; Schmer et al ., 2014) sehingga peluang untuk  meningkatkan  produksi  dan  memperoleh  varietas unggul sorgum cukup besar (Subagio dan Aqil, 2014).
Perbaikan potensi hasil dan daya adaptasi memerlukan pemahaman mengenai karakter fisiologis, morfologis, dan agronomis yang berkontribusi terhadap hasil maupun daya adaptasi tanaman.  Karakter stay greenness adalah salah satu karakter  fisiologis  yang  berkontribusi  terhadap  hasil  dan daya adaptasi tanaman terhadap cekaman biotik dan abiotik (Anami et al ., 2015; Danful et al ., 2019).  Stay greenness pada  tanaman  sorgum  berkaitan  dengan  kemampuan mempertahankan kehijauan daun dan aktivitas  fotosintesis sehingga  berperan  dalam  adaptasi  terhadap  cekaman kekeringan (Abebe et al ., 2021).  Sampai saat ini informasi mengenai pewarisan karakter stay greenness masih terbatas (Belicuaset et al ., 2014), termasuk pada tanaman sorgum. . Informasi  tentang  pewarisan  sifat  sangat  diperlukan untuk  mengembangkan  strategi  seleksi  dalam  program pemuliaan tanaman (Rajarajan et al ., 2017). Selain itu, nilai parameter  genetik  dapat  digunakan  untuk  memprediksi frekuensi  segregan  transgresif  yang  akan  muncul  pada generasi  F 2 .  Segregan  transgresif  merupakan  segregan yang mempunyai keragaan lebih baik dari kedua tetuanya atau bahkan lebih dari varietas-varietas unggul  yang ada (Guindon et al ., 2018; Putri et al ., 2020). Tujuan penelitian ini adalah untuk memperoleh informasi kendali genetik pada karakter agronomi dan stay greenness serta mengidentifikasi segregan  transgresif  pada  empat  populasi  F 2 sorgum. Informasi  ini  akan  digunakan  dalam  pemuliaan  tanaman dengan  melibatkan  karakter  fisiologis  untuk  perbaikan potensi hasil.

## BAHAN DAN METODE
Penelitian ini telah dilaksanakan pada bulan Februari sampai  Mei  2020  di  Kebun  Percobaan  IPB  Leuwikopo, Dramaga, Bogor. Lokasi penelitian berada pada ketinggian 250 m dpl.
Materi genetik yang digunakan adalah empat populasi F 2 hasil  persilangan,  yaitu  populasi  Numbu  x  Samurai  2, Kawali x Pahat, Kawali x B69, Super 2 x PI-150-20-A, serta tetua-tetuanya.  Setiap  populasi  terdiri  atas  300  tanaman generasi F 2 dan masing-masing tetua sebanyak 60 tanaman. Penanaman benih sorgum menggunakan sistem tugal sebanyak  5  benih  per  lubang  dengan  jarak  tanam  80  cm x  15  cm.  Populasi  kedua  tetua  dan  populasi  F 2 ditanam dalam plot terpisah dengan tanpa pengulangan. Penjarangan dilakukan pada umur 2 minggu setelah tanam (MST) dengan menyisakan satu tanaman per lubang tanam. Dosis pupuk yang  digunakan  sesuai  anjuran  pemupukan  pada  sorgum, yaitu urea 150 kg ha -1 , KCl 100 kg ha -1 , dan SP-36 100 kg ha -1 . Pupuk urea diberikan 2/3 bagian saat tanam dan 1/3 bagian lagi diberikan pada saat tanaman berumur 3 MST. Pemupukan dilakukan dengan cara alur dengan jarak dari lubang  tanam  ±  10  cm.  Penyiangan,  pembumbunan,  dan pengendalian hama dan penyakit dilakukan sesuai dengan kondisi tanaman di lahan.
Pengamatan  dilakukan  terhadap  tinggi  tanaman, jumlah daun, diameter batang, bobot biji per tanaman, dan stay greenness .  Karakter stay greenness diukur pada daun ketiga dari daun bendera menggunakan SPAD-502 dengan mengambil tiga titik yaitu pangkal, tengah, dan ujung daun pada saat umur tanaman 90 hari setelah tanam (HST).
Analisis  data  dilakukan  dengan  menghitung  nilai tengah  untuk  masing-masing  populasi  F2  lalu  dilanjutkan dengan  pendugaan  aksi  dan  jumlah  gen  pengendali berdasarkan  nilai skewness dan kurtosis (Roy,  2000), nilai komponen ragam, dan heritabilitas.  Pendugaan nilai komponen ragam yang terdiri dari ragam lingkungan, ragam fenotipe, dan ragam genetik berdasarkan rumus:
Ragam  fenotipe  (    )    diduga  dari  ragam  populasi  F 2 ,  dan ragam genetik dengan rumus:                             heritabilitas arti  luas  dengan  rumus:                             Pengelompokan nilai heritabilitas: rendah (h 2 bs ≤20%); sedang (20%<h 2 bs <50%);  tinggi  (h 2 bs ≥50%)  (Stanfield,  1983). Pendugaan  segregan  transgresif  pada  generasi  F 2 dapat dilakukan dengan menggunakan indeks transgresif.  Indeks transgresif dihitung berdasarkan Koide et al ., (2019) yaitu:
Keterangan: IT = indeks transgresif, F 2 maks = nilai karakter stay  greenness atau  bobot  biji  per  tanaman  F 2 tertinggi, F 2 min = Nilai karakter stay greenness dan bobot biji per tanaman  F 2 terendah,  P 1 -  P 2 =  selisih  untuk  karakter stay greenness , dan bobot biji per tanaman kedua tetua. Analisis korelasi  digunakan  untuk  mengetahui  keeratan  hubungan antar  karakter.  Analisis  korelasi, skewness dan kurtosis menggunakan software R versi 4.0.4.

## HASIL DAN PEMBAHASAN

## Keragaan Karakter Agronomi dan Stay Greenness
Keragaan karakter agronomi dan stay greenness tetua serta generasi F 2 ditampilkan pada Tabel 1.  Populasi Numbu x Samurai 2, Kawali x Pahat, dan Super 2 x PI-150-20-A memiliki nilai tengah semua karakter yang diamati berada di antara kedua tetuanya, kecuali karakter tinggi tanaman pada persilangan Kawali x Pahat. Populasi hasil persilangan Kawali x Pahat memiliki  nilai tengah lebih rendah dan bobot biji per tanaman lebih tinggi dibandingkan kedua tetuanya. Trikoesoemaningtyas et  al .  (2017)  melaporkan  bahwa karakter bobot 100 butir  pada populasi hasil persilangan PI- 150-20-A x Kawali memiliki nilai tengah yang lebih tinggi dibandingkan  kedua  tetuanya.  Peningkatan  nilai  tengah bobot  biji  memberikan  peluang  untuk  mendapatkan  galur sorgum berdaya hasil tinggi (Insan et al. , 2016; Maryono et al ., 2019). Karakter stay greenness pada empat populasi F 2 memiliki nilai tengah berada diantara tetuanya, kecuali populasi Kawali x B69 memiliki nilai tengah lebih rendah dibandingkan tetuanya.
Hasil  analisis  korelasi  menunjukkan  bahwa  karakter stay  greenness tidak  berkorelasi  nyata  dengan  karakter
ɐ ୣ ଶ = ( ɐ ୔ଵ ଶ + ɐ ୔ଶ ଶ )/2 ,
ɐ ୣ ଶ = ( ɐ ୔ଵ ଶ + ɐ ୔ଶ ଶ )/2 , ɐ ୥ ଶ = (ɐ ୔ ଶ ) െ (ɐ ୣ ଶ ) , h ୠୱ ଶ = ఙ ೒ మ ఙ ು మ x 100%. : IT = ୊ మ ୫ୟ୶ି୊ మ ୫୧୬ ୔ భ ି୔ మ .
bobot  biji  per  tanaman  (Tabel  2).  Penelitian  yang  serupa pada tanaman sorgum  (Reddy et  al ., 2007) dan tanaman gandum (Naruoka et al ., 2011) menunjukkan bahwa karakter stay  greenness tidak  berkorelasi  nyata  dengan  hasil  biji. Beberapa peneliti lain menyimpulkan bahwa stay greenness berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk beradaptasi terhadap stress. Karakter stay greenness meningkatkan daya adaptasi sorgum terhadap kekeringan yang terjadi pada fase
setelah berbunga (Kamal et al ., 2018). Cook et al . (2020) melaporkan bahwa stay greenness berkorelasi positif dengan hasil biji pada kondisi keterbatasan air.

## Pendugaan Komponen Ragam dan Heritabilitas
Nilai  heritabilitas  arti  luas  berkisar  dari  13.4% (diameter  batang)  pada  populasi  persilangan  Kawali  x B69  hingga  100%  (jumlah  daun)  pada  populasi  Numbu x  Samurai  2.  Karakter  bobot  biji  per  tanaman  keempat populasi yang diamati memiliki nilai heritabilitas arti luas yang tinggi, kecuali pada populasi hasil persilangan Kawali x B69 dengan nilai heritabilitas sedang, yaitu 39.9% (Tabel 3).  Beberapa peneliti melaporkan bahwa karakter bobot biji per  tanaman  pada  sorgum  memiliki  nilai  heritabilitas  arti luas yang tinggi (Insan et al ., 2016; Gebregergs dan Mekbib, 2020).  Karakter-karakter  yang  memiliki  nilai  heritabilitas arti  luas  yang  tinggi  dapat  dijadikan  pertimbangan  dalam menentukan  kriteria  seleksi  karena  faktor  genetik  lebih berpengaruh  daripada  faktor  lingkungan  (Birhan et  al ., 2020).
Karakter
Nilai tengah
Kisaran F 2 P 1
P 2 F 2 Numbu x Samurai 2 Tinggi tanaman (cm) 274.1 221.9 259.5 204.1-289.5 Jumlah daun (helai) 10.0 10.5 10.2 7.0-12.0 Diameter batang (mm) 18.9 20.4 21.0 15.0-27.8 Bobot biji per tanaman (g) 15.9 25.1 24.1 0.78-54.7 Stay greenness (CCI unit) 46.0 22.5 35.5 18.3-52.1 Kawali x Pahat Tinggi tanaman (cm) 184.6 245.5 182.4 144.5-204.1 Jumlah daun (helai) 11.3 9.3 11.2 8.0-13.0 Diameter batang (cm) 20.4 14.3 18.6 11.5-30.9 Bobot biji per tanaman (g) 22.5 11.7 26.6 5.9-53.3 Stay greenness (CCI unit) 45.5 46.6 45.6 27.3-64.3 Kawali x B69 Tinggi tanaman (cm) 184.6 180.2 178.1 134.9-196.4 Jumlah daun (helai) 11.3 8.4 12.4 8.0-14.0 Diameter batang (cm) 20.4 22.5 18.6 14.3-31.1 Bobot biji per tanaman (g) 22.5 35.2 11.7 1.5-37.0 Stay greenness (CCI unit) 45.5 38.3 31.3 13.9-44.1 Super2  x PI-150-20-A Tinggi tanaman (cm) 353.1 162.0 274.6 126.2-397.8 Jumlah daun (helai) 11.3 9.7 10.2 7.0-14.0 Diameter batang (cm) 20.5 20.0 20.4 10.6-30.6 Bobot biji per tanaman (g) 50.1 32.6 48.8 8.28-113.3 Stay greenness (CCI unit) 49.2 47.3 46.5 22.6-64.6
Tabel 1. Nilai tengah dan kisaran karakter stay greenness dan hasil pada populasi F 2 sorgum
Keterangan: P 1 = tetua 1; P 2 = tetua 2; F 2 = populasi F 2 hasil persilangan JD
DB TT SG DB 0.59tn TT 0.04tn -0.04tn SG -0.14tn -0.38tn 0.27tn BBJ -0.12tn 0.25tn 0.42tn 0.32tn Tabel  2.  Korelasi  karakter  agronomi  dan stay  greennes populasi F 2 sorgum
Keterangan: tn tidak berkorelasi nyata pada taraf α = 5%; DB = diameter  batang;  TT  =  tinggi  tanaman;  SG  = Stay greenness ; BBJ = bobot biji per tanaman
Karakter stay greenness pada populasi hasil persilangan Kawali x Pahat dan Kawali x B69 memiliki nilai heritabilitas termasuk kategori tinggi, yaitu 91.2 % dan 87.6%. Karakter- karakter dengan nilai heritabilitas arti luas yang tinggi dan berkontribusi  positif  terhadap  peningkatan  hasil  dapat dijadikan  sebagai  karakter  seleksi  untuk  menghasilkan tanaman  tipe  ideal  (Wirnas et  al .,  2021).  Populasi  hasil persilangan Numbu x Samurai 2 dan Super 2 x PI-150-20- A untuk karakter stay  greenness masing-masing memiliki nilai heritabilitas arti luas kategori sedang yaitu 38.7% dan 49.4%.
Aksi dan jumlah gen yang terlibat dalam pengendalian suatu  karakter  dapat  diduga  melalui  pola  sebaran  suatu populasi,  yaitu  berdasarkan  nilai  kemenjuluran  kurva ( skewness ) untuk  aksi  gen dan  keruncingan  kurva  untuk jumlah  gen  ( kurtosis )  (Roy,  2000). Analisis  pola  sebaran menunjukkan  bahwa  karakter  yang  diamati  memiliki sebaran yang kontinu seperti pada karakter bobot biji per tanaman pada empat populasi  F 2 (Gambar 1). Hasil  uji  Z skewness karakter  diameter  batang, stay greenness , dan karakter bobot biji per tanaman pada populasi Numbu  x  Samurai  2  dan  populasi  Kawali  x  Pahat  tidak
berbeda  nyata  dengan  0  (Tabel  4).  Hal  ini  menunjukkan ketiga karakter  ini dikendalikan oleh aksi gen aditif.  Hal yang  serupa  dilaporkan  oleh  Jimmy et  al .  (2017)  bahwa karakter jumlah anakan produktif, bobot 100 biji, diameter malai dan hasil biji dikendalikan oleh aksi gen aditif.
Pendugaan  jumlah  gen  yang  mengendalikan  suatu karakter dapat diketahui dari nilai kurtosis. Hasil penelitian ini  menunjukkan  bahwa  terdapat  tiga  karakter  yang memiliki nilai kurtosis yang berbeda nyata dengan 0, yaitu diameter batang pada populasi Kawali x Pahat, serta tinggi tanaman pada populasi F 2 Kawali x B69 dan Super 2 x PI- 150-20-A.  Nilai  kurtosis  berbeda  nyata  dengan  0  berarti karakter dikendalikan sedikit gen, sedangkan nilai kurtosis tidak  berbeda  nyata  dengan  0  mengindikasikan  karakter dikendalikan oleh banyak gen.

## Identifikasi Segregan Transgresif
Identifikasi  segregan  transgresif  pada  tanaman menyerbuk  sendiri  merupakan  salah  satu  strategi  seleksi untuk mendapatkan varietas unggul.  Segregan transgresif merupakan  segregan  yang  memiliki  keragaan  fenotipe
Karakter
h 2 bs (%) Kriteria Numbu x Samurai 2 Tinggi tanaman (cm) 192.2 61.9 130.4 67.8 Tinggi Jumlah daun (helai) 0.9 0.0 0.9 100.0 Tinggi Diameter batang (mm) 7.8 2.6 5.2 66.7 Tinggi Bobot biji per tanaman (g) 100.3 16.8 83.5 83.3 Tinggi Stay greenness (CCI unit) 37.9 23.2 14.7 38.7 Sedang Kawali x Pahat Tinggi tanaman (cm) 86.0 50.5 35.6 41.3 Sedang Jumlah daun (helai) 0.9 0.3 0.6 66.7 Tinggi Diameter batang (mm) 13.4 6.5 6.9 51.8 Tinggi Bobot biji per tanaman (g) 99.0 46.7 52.3 52.8 Tinggi Stay greenness (CCI unit) 41.0 3.6 37.4 91.2 Tinggi Kawali x B69 Tinggi tanaman (cm) 85.1 32.8 52.3 61.5 Tinggi Jumlah daun (helai) 0.9 0.3 0.6 67.6 Tinggi Diameter batang (mm) 12.2 10.6 1.6 13.4 Rendah Bobot biji per tanaman (g) 36.1 21.7 14.4 39.9 Sedang Stay greenness (CCI unit) 34.2 4.3 30 87.6 Tinggi Super 2  x PI-150-20-A Tinggi tanaman (cm) 3,644.6 231 3,413.7 93.7 Tinggi Jumlah daun (helai) 1.8 0.3 1.5 83.3 Tinggi Diameter batang (mm) 17.4 0.8 16.6 95.4 Tinggi Bobot biji per tanaman (g) 517 25.8 491.3 95.0 Tinggi Stay greenness (CCI unit) 55.3 28.0 27.3 49.4 Sedang
Tabel 3. Nilai komponen ragam dan heritabilitas arti luas karakter stay greenness dan hasil populasi F 2 sorgum
Keterangan: Keterangan:       = ragam fenotipe;       = ragam lingkungan;       = ragam genetik; h 2 bs = heritabilitas arti luas
ɐ ୥ ଶ = ( ɐ ୔ ଶ ) െ ( ɐ ୣ ଶ ) , ɐ ୥ ଶ = ( ɐ ୔ ଶ ) െ ( ɐ ୣ ଶ ) , ɐ ୥ ଶ = ( ɐ ୔ ଶ ) െ ( ɐ ୣ ଶ ) ,
ɐ ୥ ଶ = ( ɐ ୔ ଶ ) െ ( ɐ ୣ ଶ ) , ɐ ୥ ଶ = ( ɐ ୔ ଶ ) െ ( ɐ ୣ ଶ ) , ɐ ୥ ଶ = ( ɐ ୔ ଶ ) െ ( ɐ ୣ ଶ ) ,
yang  melebihi  kisaran  tetuanya  (Koide et  al .,  2019). Seleksi  segregan  transgresif  pada  generasi  awal  untuk karakter yang dikendalikan banyak gen dan bersifat aditif memberikan  keuntungan  bagi  pemulia  tanaman  karena material pemuliaan tidak terlalu banyak yang ditangani pada generasi  berikutnya.  Selain  itu  dapat  juga  meningkatkan efisiensi seleksi dalam kegiatan pemuliaan tanaman (Roy et al ., 2019; Maryono et al ., 2019).
Jumlah segregan transgresif dapat diduga pada populasi F 2 melalui pendekatan indeks transgresif.  Indeks transgresif keempat  populasi  F 2 yang  diamati  untuk  karakter stay greenness kisarannya  dari  1.4-33.1,  untuk  karakter  bobot biji per tanaman kisarannya dari 2.8-6.0 (Tabel 5).  Indeks transgresif dikategorikan rendah apabila (0.0 < IT < 5.0); sedang (5.0 ≤ IT ≤ 10.0); dan tinggi (IT > 10.0) (Cazzola et  al .,  2020).  Indeks  transgresif  untuk  karakter  bobot  biji per tanaman pada populasi Kawali x Pahat dan Kawali x B69  termasuk  kategori  rendah,  sedangkan  pada  populasi
Numbu  x  Samurai  2  termasuk  kategori  sedang.  Indeks transgresif  tertinggi  pada  penelitian  ini,  yaitu  populasi Kawali x Pahat (33.1) untuk karakter stay greenness .  Nilai indeks transgresif yang tinggi disebabkan selisih nilai stay greenness dari kedua tetua kecil (1.1). Semakin besar nilai indeks  transgresif  pada  populasi  F 2 ,  maka  semakin  besar peluang  mendapatkan  segregan  transgresif  (Koide et  al ., 2019). Pada penelitian ini indeks transgresif sejalan dengan persentase segregan transgresif amatan untuk karakter stay greenness pada populasi Super 2 x PI-150-20-A (Tabel 5). Jumlah genotipe F 2 yang tergolong segregan transgresif untuk keempat populasi F 2 hasil persilangan disajikan pada Tabel  6.  Segregan  transgresif  yang  teridentifikasi  paling banyak  pada  populasi  Kawali  x  B69  dan  Super  2  x  PI- 150-20-A yaitu masing-masing 18 individu untuk karakter bobot biji per tanaman dan stay greenness dengan kisaran presentase yang melebihi tetua tertinggi hanya sebanyak 9.2- 9.3%. Hal ini diduga disebabkan tetua yang digunakan pada

## Populasi Numbu x Samurai 2
Populasi Kawali x Pahat Populasi Kawali x B69 Populasi Super 2 x PI-150-20-A Gambar 1. Pola sebaran karakter bobot biji per tanaman empat populasi F2 hasil persilangan sorgum Populasi Numbu x Samurai 2 Populasi Kawali x Pahat Populasi Kawali x B69 Populasi Super 2 x PI-150-20-A Gambar 1. Pola sebaran karakter bobot biji per tanaman empat populasi F2 hasil persilangan sorgum Populasi Numbu x Samurai 2 Populasi Kawali x Pahat Populasi Kawali x B69 Populasi Super 2 x PI-150-20-A
Gambar 1. Pola sebaran karakter bobot biji per tanaman empat populasi F2 hasil persilangan sorgum Populasi Numbu x Samurai 2 Populasi Kawali x Pahat Populasi Kawali x B69 Populasi Super 2 x PI-150-20-A
Gambar 1. Pola sebaran karakter bobot biji per tanaman empat populasi F2 hasil persilangan sorgum
Gambar 1. Pola sebaran karakter bobot biji per tanaman empat populasi F 2 Populasi Numbu x Samurai 2 Populasi Kawali x Pahat
Populasi Kawali x B69
Populasi Super 2 x PI-150-20-A
Karakter S Aksi gen K Jumlah gen Numbu x Samurai 2 Tinggi tanaman (cm) -2.27* Dominan 1.06 Banyak Jumlah daun (helai) -3.12* Dominan 0.18 Banyak Diameter batang (mm) 0.20 Aditif -1.59 Banyak Bobot biji per tanaman (g) 0.41 Aditif -0.42 Banyak Stay greenness (CCI unit) 0.33 Aditif -0.25 Banyak Kawali x Pahat Tinggi tanaman (cm) -0.95 Aditif -0.73 Banyak Jumlah daun (helai) -1.99* Dominan -0.87 Banyak Diameter batang (mm) -0.66 Epistasis duplikatif -2.16* Sedikit Bobot biji per tanaman (g) 1.37 Aditif -1.11 Banyak Stay greenness (CCI unit) -0.18 Aditif 0.95 Banyak Kawali x B69 Tinggi tanaman (cm) -0.37 Epistasis duplikatif -6.65* Sedikit Jumlah daun (helai) -2.70* Dominan 0.43 Banyak Diameter batang (mm) -0.19 Aditif -0.37 Banyak Bobot biji per tanaman (g) 2.86* Dominan -1.00 Banyak Stay greenness (CCI unit) -1.40 Aditif -0.52 Banyak Super 2 x PI-150-20-A Tinggi tanaman (cm) -2.28* Epistasis duplikatif -2.70* Sedikit Jumlah daun (helai) 1.94* Dominan 1.42 Banyak Diameter batang (mm) 1.13 Aditif -1.08 Banyak Bobot biji per tanaman (g) 3.48* Dominan 0.57 Banyak Stay greenness (CCI unit) -0.73 Aditif 0.25 Banyak
Tabel 4. Aksi gen dan jumlah gen pengendali pada populasi F 2 sorgum
Keterangan: S = skewness; K = kurtosis; * = nyata pada taraf 0.05
Populasi F 2 Lebar sebaran F 2 Selisih Indeks transgresif Stay greenness tetua (CCI) Numbu x Samurai 2 33.8 23.5 1.4 Kawali x Pahat 37.0 1.1 33.1 Kawali x B69 30.2 7.2 4.2 Super 2 x PI-150-20-A 42.0 2.0 21.4 Bobot biji per tanaman (g) Numbu  x Samurai 2 53.9 9.5 5.8 Kawali x Pahat 47.5 10.8 4.4 Kawali x B69 35.5 12.7 2.8 Super 2 x PI-150-20-A 105.1 17.5 6.0
Tabel 5. Indeks transgresif karakter bobot biji  per tanaman dan stay greenness pada empat populasi F 2 sorgum
persilangan kedua populasi memiliki kemiripan  dan adanya keterlibatan  aksi  gen  non  aditif  yaitu  dominan  sehingga diperoleh  segregan  transgresif  lebih  banyak  dibanding populasi lain. Guindon et al . (2018) melaporkan bahwa aksi gen over dominan dan parsial dominan bertanggung jawab terhadap segregan transgresif.  Analisis segregan transgresif
pada  populasi  F 2 dapat  membantu  menentukan  populasi yang  potensial  diseleksi  pada  generasi  awal  (Bharathi dan  Reddy,  2019).  Selanjutnya  segregan  terpilih  dapat ditanam membentuk generasi F 3 dengan menerapkan seleksi silsilah.

## KESIMPULAN
Karakter bobot biji per tanaman dikendalikan oleh gen- gen aditif dan dominan, sedangkan karakter stay greenness pada keempat populasi dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif. Karakter hasil dan stay greenness memiliki nilai heritabilitas arti luas tergolong sedang sampai tinggi. Indeks  transgresif  sejalan  dengan  segregan  transgresif amatan untuk karakter stay greenness pada populasi Super 2 x PI-150-20-A. Jumlah segregan transgresif putatif paling banyak teridentifikasi yaitu 18 individu untuk karakter bobot biji per tanaman dan stay greenness pada populasi Kawali x B69 dan Super 2 x PI-150-20-A.

## UCAPAN TERIMA KASIH
Terima  kasih  disampaikan  kepada  Direktorat Kementerian  Riset,  Teknologi,  dan  Pendidikan  Tinggi  RI atas  biaya  penelitian  melalui  skema  Beasiswa  Program Pasca  Sarjana  Dalam  Negeri  (BPPDN)  dan  Penelitian Disertasi Doktor (PDD) Tahun 2020.

## DAFTAR PUSTAKA
Abebe,  T.,  G.  Belay,  T.  Tadesse,  G.  Keneni.  2021.  Stay- green genes contributed for drought adaptation and performance  under  post-flowering  moisture  stress on sorghum ( Sorghum bicolor L . Moench). J. Plant Breed. Crop Sci. 13:190-202.
Anami, S.E., L.M. Zhang, Y. Xia, Y.M. Zhang, Z.Q. Liu, H.C. Jing. 2015. Sweet sorghum ideotypes: genetic improvement of stress tolerance. Food Energy Secur. 4:3-24.
Belícuaset,  P.R.,  A.M.  Aguiar,  D.A.V.  Bento,  T.M.M. Câmara, C.L. de Souza Junior. 2014. Inheritance of the  stay-greeness  trait  in  tropical  maize.  Euphytica 198:163-173.
Bharathi, Y., K.H. Reddy. 2019. Variability, heritability and transgressive segregation on yield and its components in  F2  progenies  of  sesame  ( Sesamum  indicum L.). Electron. J. Plant Breed. 10:312-317.
Birhan, T., K. Bantte, A. Paterson, M. Getenet, A. Gabizew. 2020. Evaluation and genetic analysis of a segregating sorghum population under moisture stress conditions. J. Crop Sci. Biotechnol. 23:29-38.
Bosire, E., F. Karanja, G. Ouma, W. Gitau. 2018. Assessment of climate change impact on sorghum production in machakos County. Sustain. Food Prod. 3:25-45.
Cazzola, F., C.J. Bermejo, E. Cointry. 2020. Transgressive segregations  in  two  pea  F2  populations  and  their respective  F2:3  families.  Pesqui.  Agropecu.  Bras. 55:1-8.
Cook, J.P., R.K. Acharya, J.M. Martin, N.K. Blake, I.J. Khan, H.Y.  Heo,  K.D.  Kephart,  J.  Eckhoff,  L.E.  Talbert, J.D. Sherman. 2020. Genetic analysis of stay-green, yield, and agronomic traits in spring wheat. Crop Sci. 61:383-395.
Danful, R., Y.B. Kassim, D.K. Puozaa, R. Oteng-Frimpong, M.A.  Rasheed,  A.W.  Kena,  R.  Akroma.  2019. Genetics  of  stay-greenness  trait  and  its  association with leaf spot tolerance and pod yield in groundnut.
Int. J. Agron. 2019:1-11.
Populasi F 2 N Stay greenness tetua (CCI Unit) Jumlah segregan transgresif Total Lebih tetua tertinggi (%) Terendah Tertinggi <Tetua terendah >Tetua tertinggi Numbu x Samurai 2 172 18.3 52.1 0 15 15 8.7 Kawali x Pahat 186 27.3 64.3 0 17 17 9.1 Kawali x B69 194 13.9 44.1 0 18 18 9.3 Super2 x PI-150-20A 196 22.6 64.6 0 18 18 9.2 Populasi F 2 N Bobot biji per tanaman (g) tetua Jumlah segregan transgresif Total Lebih tetua tertinggi (%) Terendah Tertinggi <Tetua terendah >Tetua tertinggi Numbu x Samurai 2 172 0.8 54.7 0 15 15 8.7 Kawali x Pahat 186 5.9 53.3 0 17 17 9.1 Kawali x B69 194 1.5 37.0 0 18 18 9.3 Super2 x PI-150-20-A 196 8.3 113.3 0 18 18 9.2
Tabel 6. Segregan transgresif karakter bobot biji per tanaman dan stay greenness empat populasi F 2 sorgum
Keterangan: N = Jumlah individu yang dipanen
Gebregergs,  G.,  F.  Mekbib.  2020.  Estimation  of  genetic variability,  heritability,  and  genetic  advance  in advanced lines for grain yield and yield components of  sorghum  [ Sorghum  bicolor (L.)  Moench]  at Humera,  Western  Tigray,  Ethiopia.  Cogent  Food Agric. 6:1-9.
Guindon,  M.F.,  E.  Martin,  V.  Cravero,  E.  Cointry.  2018. Transgressive segregation, heterosis and heritability for yield-related traits in a segregating population of Pisum Sativum L. Exp. Agric. 55:610-620.
Insan,  R.R.,  D.  Wirnas,  Trikoesoemaningtyas.  2016. Estimation  of  genetic  parameters  and  selection  of sorghum  [ Sorghum  bicolor (L.)  Moench]  RILS  F5 derived from single seed descent. Int. J. Agri. Agri. R. 8:95-103.
Jimmy,  M.L.,  F.  Nzuve,  O.  Flourence,  E.  Manyasa,  J. Muthomi.  2017.  Genetic  variability,  heritability, genetic  advance  and  trait  correlations  in  selected sorghum ( Sorghum bicolor L. Moench) varieties. Int. J. Agron. Agric. Res. 11:47-56.
Kamal, N.M., Y.S.A. Gorafi, H. Tsujimoto, A.M.A. Ghanim.
2018.  Stay-green  QTLs  response  in  adaptation  to post-flowering  drought  depends  on  the  drought severity. Biomed Res. Int. 2018:1-15.
Koide, Y., S. Sakaguchi, T. Uchiyama, Y. Ota, A. Tezuka, A.J. Nagano, S. Ishiguro,  I. Takamure, Y. Kishima. 2019. Genetic properties responsible for the transgressive segregation  of  days  to  heading  in  rice.  G3  Genes, Genomes, Genet. 9:1655-1662.
Maccarthy,  D.S.,  P.L.G.  Vlek.  2012.    Impact  of  climate change  on  sorghum  production  under  different nutrient and crop residue management in semi-arid region  of  Ghana:  A  modeling  perspectiveafrican. Crop Sci. J. 20:243-259.
Maryono,  M.Y.,  Trikoesoemaningtyas,  D.  Wirnas,  S. Human. 2019. Analisis genetik dan seleksi segregan transgresif pada populasi F2 sorgum hasil persilangan B69 × Numbu dan B69 × Kawali. J. Agron. Indonesia 47:163-170.
Marta, D.A., M. Mancini, F. Orlando, F. Natali, L. Capecchi, S.  Orlandini.  2014.  Sweet  sorghum  for  bioethanol production: Crop responses to different water stress levels. Biomass and Bioenergy 64:211-219.
Mundia, C.W., S. Secchi, K. Akamani, G. Wang. 2019. A Regional  comparison  of  factors  affecting  global sorghum production: the case of North America, Asia and Africa’s Sahel. Sustainability 11:1-18.
Naruoka, Y., L.E. Talbert, S.P. Lanning, N.K. Blake, J.M. Martin,  J.  D.  Sherman.  2011.  Identification  of quantitative trait loci for productive tiller number and its relationship to agronomic traits in spring wheat. Theor. Appl. Genet. 123:1043-1053.
Putri, N.E., S.H. Sutjahjo, Triekoesoemaningtyas, A. Nur, W.B. Suwarno, Y.Wahyu. 2020. Wheat transgressive segregants  and  their  adaptation.  Sabrao  J.  Breed. Genet. 52:506-522.
Rajarajan,  K.,  K.  Ganesamurthy,  A.  Yuvaraja,  B.  Selvi. 2017.  Stay-greeness  and  other  physiological  traits as  efficient  selection  criteria  for  grain  yield  under drought stress condition in sorghum ( Sorghum bicolor L. Moench). Electron. J. Plant Breed. 8:586-590.
Reddy, B.V.S., B. Ramaiah, A. Kumar, P.S. Reddy. 2007. Evaluation of sorghum genotypes for the stay-green trait and grain yield. SAT eJournal 3:1-4.
Roy, D. 2000. Plant Breeding, Analysis and Exploitation of Variation. Narosa Publishing House, New Delhi, IN.
Roy,  U.,  M.  C.  Paloti,  A.  Tigga,  R.  S.  Patil.    2019. Genetic variability studies in the F2 populations of interspecific cotton ( G.hirsutum L. x G.barbadense L.) hybrids. Inter. J. Gene. 11:660-663.
Schmer, M.R., K.P. Vogel, G.E. Varvel, R.F. Follett, R.B. Mitchell,  L.J.Virginia.  2014.  Energy  potential  and greenhouse gas emissions from bioenergy cropping systems  on  marginally  productive  cropland.  PLoS ONE 9:1-8.
Stanfield, W.D. 1983. Theory and Problem of Genetics. 2nd ed. Mc. Graw Hill. Inc., New York, US.
Subagio, H, M. Aqil. 2014. Assembly and development of sorghum superior varieties. Food Crop Sci. and Tech. 9:39-50.
Trikoesoemaningtyas., D. Wirnas, E.L. Saragih, E.P. Rini, M. Sari, S. Marwiyah, D. Sopandie. 2017. Kendali genetik karakter morfologi dan agronomi pada tiga populasi sorgum (S orghum bicolor (L.) Moench). J. Agron. Indonesia 45:285-291.
Wirnas,  D.,  N.  Oktanti,  H.N.U.R.  Rahmi,  D.  Andriani. 2021.  Genetic  analysis  for  designing  an  ideotype of  high-yielding  sorghum  based  on  existing  lines performance.  Biodiversitas 22:5286-5292.