## RITME HARIAN KONSUMSI OKSIGEN INDUK IKAN MAS
Cyprinus carpio DENGAN FOTOPERIODE KONTINYU 24 JAM
Vitas Atmadi Prakoso 1)* , Jun Hyung Ryu 2) , dan Young Jin Chang 3)
1) Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar dan Penyuluhan Perikanan, Bogor
2) Department of Marine Bio-materials and Aquaculture, Pukyong National University, South Korea
3) Institute of Review and Assessment on Fishery and Aquaculture, South Korea e-mail: vitas.atmadi@gmail.com

## ABSTRACT

## Diel Rhythm of Oxygen Consumption on Spawner of Common Carp Cyprinus carpio with Continuous 24-Hours Photoperiod
Some external factors could affect the metabolism rate of fish. One of them is photoperiod which related to the length of day and night in a day. Based on that correlation, the experiment was conducted to determine the effects of photoperiod manipulation to the rhythm of daily oxygen consumption on spawner of common carp Cyprinus carpio. The experimental fish (total length: 29.2 ± 0.4 cm, total weight: 1295.8 ± 56.1 g) was observed in respirometer which connected in  a closed  recirculation system. The  study  was  conducted  with three  replications  with  one  individual in each  replication.  The  water  temperature  and  closed  recirculation  system  was  maintained  at  20.2  ±  0.3 o C.  The photoperiod was set to 24 hours light : 0 hours of dark by using fluorescent lamp which lit continuously. The results showed that during 24 hours observation at 24 hours light: 0 hours dark condition, spawner of common carp has an oxygen consumption range of 24.5 - 29.1 mg O 2 /kg/h at 20 o C. The average value of the lowest oxygen consumption occurred  at  02.00  and  17.00  (24.5  ±  1.9  mg  O 2 /kg/h).  Meanwhile,  the  highest  oxygen  consumption  value  was recorded  at  06.00  (29.1  ±  1.7  mg  O 2 /kg/h).  Based  on  data  of  oxygen  consumption  obtained  from  this  study,  no significant  difference  found  between  oxygen  consumption  of  spawner  common  carp  during  day  and  night  with photoperiod manipulation. The activity and metabolism of spawner of common carp have changed with the change of photoperiod.
Keywords: Common carp , Cyprinus carpio , oxygen consumption , photoperiod.

## ABSTRAK
Beberapa faktor eksternal dapat mempengaruhi laju metabolisme pada ikan. Salah satu diantaranya adalah fotoperiode  yang  berkaitan  dengan  lamanya  siang  dan  malam  dalam  satu  hari.  Berdasarkan  korelasi  tersebut,  maka dilakukan  penelitian  untuk  mengetahui  pengaruh  manipulasi  fotoperiode  terhadap  ritme  harian  konsumsi  oksigen pada induk ikan mas Cyprinus carpio . Ikan uji (panjang total 29,2 ± 0,4 cm; bobot total 1295,8 ± 56,1 g) diamati di dalam  respirometer  yang  terhubung  dalam  sistem  resirkulasi  tertutup.  Penelitian  dilakukan  dengan  tiga  ulangan dengan  masing-masing  jumlah  induk  ikan  sebanyak  satu  ekor.  Suhu  air  dan  sistem  resirkulasi  tertutup  diatur  pada suhu  20,2  ±  0,3 o C.  Fotoperiode  diatur  pada  kondisi  24  jam  terang  :  0  jam  gelap  dengan  menggunakan  lampu fluorescent  yang  dinyalakan  secara  kontinyu.  Hasil  penelitian  menunjukkan  bahwa  selama  pengamatan  24  jam kondisi  24  jam  terang  :  0  jam  gelap,  induk  ikan  mas  memiliki  kisaran  konsumsi  oksigen  sebesar  24,5  -  29,1  mg O 2 /kg/jam di 20 o C. Nilai rata-rata konsumsi oksigen terendah terjadi pada jam 02.00 dan 17.00, yaitu 24,5 ± 1,9 mg O 2 /kg/jam.  Sedangkan  nilai  konsumsi  oksigen  tertinggi  tercatat  pada  jam  06.00,  yaitu  29,1  ±  1,7  mg  O 2 /kg/jam. Berdasarkan  data  konsumsi  oksigen  yang  diperoleh  dari  penelitian  ini,  tidak  ditemukan  adanya  perbedaan  nyata antara konsumsi oksigen induk ikan mas saat siang dan malam hari dengan adanya manipulasi fotoperiode. Aktivitas dan metabolisme induk ikan mas mengalami perubahan dengan adanya perubahan fotoperiode.
Kata kunci: Ikan mas, Cyprinus carpio , konsumsi oksigen, fotoperiode.

## PENDAHULUAN
Konsumsi oksigen pada ikan
menggambarkan  status  metabolisme  basal dari  ikan  tersebut.  Selain  itu,  konsumsi oksigen juga merupakan salah satu indikator
fisiologis  yang  paling  banyak  diteliti  dan menjadi  indikator  kesehatan  ikan  secara umum  (White,  Schimpf  &  Cassey,  2013; Neelima , N.G. Rao, G.S. Rao & J.C.S. Rao, 2016).  Oksigen  dalam  keadaan  molekuler sangat penting bagi banyak proses
https://doi.org/10.31938/jsn.v8i1.105
metabolisme  yang  sangat  penting  bagi kehidupan aerobik. Seperti semua organisme aerobik, tingkat metabolisme ikan dipengaruhi banyak faktor biotik dan abiotik (Martinez-Alvarez,  Morales  &  Sanz,  2005; Chabot,  Steffensen  &  Farrell . ,  2016; Rosewarne, Wilson & Svendsen . , 2016). Kebanyakan jenis ikan lainnya, ikan mas  merupakan  regulator  oksigen,  mereka mempertahankan  konsumsi  oksigen  pada tingkat konstan sepanjang gradien konsentrasi  oksigen  lingkungan  sampai konsentrasi  oksigen  kritis  tercapai,  yang dapat  menyebabkan  penurunan  konsumsi oksigen  (Neelima et  al. ,  2016).  Hal  serupa juga  terjadi  pada  beberapa  spesies  ikan lainnya  (Turker,  2011;  Tirsgaard,  Svendsen &  Steffensen . ,  2015;  Prakoso , Ryu,  Min, Gustiano & Chang, 2016).
Perubahan harian dan musiman pada lingkungan pemeliharaan ikan akan
mempengaruhi  fungsi  biologis  dari  ikan tersebut.  Metabolisme  ikan  sebagian  diatur oleh  ritme  harian  (endogen)  dan  siklus diurnal  (eksogen)  (Parker,  1984).  Dengan demikian pengetahuan tentang ritme konsumsi  oksigen  sehari-hari  dan  pengaruh kondisi  lingkungan  sangat  penting  bagi perikanan akuakultur secara ilmiah.
Saat  ini  penelitian  tentang  tingkat metabolisme  ikan  terfokus  pada  pengukuran ritme  harian  dalam  aktivitas  pemberian pakan.  Akan  tetapi,  masih  sedikit  sekali informasi  yang  membahas  mengenai  ritme harian  konsumsi  oksigennya  (Jobling,  1982; Guinea & Fernandez, 1991; Sims, Davies, & Bone . , 1993). Ikan  mas Cyprinus  carpio adalah salah  satu  ikan  komersial  yang  populer  di dunia.  Beberapa  studi  tentang  konsumsi oksigen  ikan  mas  telah  dilakukan  pada berbagai  macam  ukuran  (Ultsch,  Ott  & Heisler,  1980;  Hughes,  Albers,  Muster  & Gotz,  1983;  Goenarso,  Suripto  &  Susanthi, 2009;  Sulmartini,  Chotimah,  Tjahjaningsih, Widiyatno  &  Triastuti,  2009;  Yang  &  Hu, 2014).  Penelitian  sebelumnya,  mengukur tingkat konsumsi oksigen selama periode 12 jam  atau  kurang.  Selain  itu,  pengaruh fotoperiode terhadap konsumsi oksigen pada ikan  mas  belum  banyak  dipelajari.  Seperti yang  diketahui,  umumnya  ikan  mas  hidup pada  kondisi  fotoperiode  yang  alami,  dan
dapat  dikategorikan  sebagai  tipe  diurnal yang  aktif  pada  siang  hari,  sehingga konsumsi oksigennya lebih besar pada siang hari dibandingkan malam hari (Hughes et al. , 1983).  Berdasarkan  beberapa  penelitian terdahulu, perbedaan atau manipulasi fotoperiode  memiliki  pengaruh  terhadap pola konsumsi oksigen pada ikan (Castanheira, Martins, Engrola & Conceição,
2011; Chang, Jeong, Min, Neill & Fontaine, 2005;  Imsland et  al. ,  1995),  yang  dapat berdampak  terhadap  aktivitas,  pertumbuhan, dan juga reproduksi ikan (Imsland, Folkvord & Stefansson, 1995; Liu et al. , 2015; Tanaka, Mugiya  &  Yamada . ,  1981).  Penelitian  ini dilakukan  untuk  mengetahui  pola  konsumsi oksigen  harian  induk  ikan  mas  terhadap manipulasi  lingkungan,  berupa  perubahan fotoperiode  menjadi  24  jam  terang  :  0  jam gelap.

## BAHAN DAN METODE

## Bahan dan Alat
Ikan  uji  yang  digunakan  dalam penelitian  yaitu  induk  ikan  mas C.  carpio dari jenis Israeli carp yang merupakan salah satu  jenis  ikan  mas  unggul  yang  tersedia  di Korea  Selatan.  Ikan  uji  ini  merupakan koleksi  dari  laboratorium  tersebut  yang dipelihara  pada  sistem  resirkulasi indoor . Ikan  uji  memiliki  kisaran  panjang  total  29,2 ±  0,4  cm  dan  bobot  total  1295,8  ±  56,1  g. Peralatan yang digunakan yaitu respirometer ukuran 20 x 30 x 20 cm, lampu fluorescent, termometer, dan peralatan gelas lainnya.

## Metode
Penelitian  ini  dilakukan  di Fish Reproductive  and  Physiology  Laboratory ,
Pukyong  National  University,  Busan,  Korea Selatan.  Sebelum  percobaan  dimulai,  ikan dipelihara dengan pemberian pakan komersial sebanyak 2% dari bobot tubuhnya, dengan frekuensi pemberian pakan sebanyak dua  kali  sehari.  Ikan  uji  dipuasakan  selama 24  jam,  menjelang  percobaan  pengukuran konsumsi oksigen untuk menghindari pengaruh pakan terhadap fluktuasi metabolisme ikan. Ikan diletakkan di dalam
respirometer  berukuran  20  ×  30  ×  20  cm selama  3  jam  sebelum  percobaan  untuk
memperoleh  kestabilan  aktivitas  ikan  saat pengujian.  Respirometer  untuk  pengukuran konsumsi  oksigen  terletak  di  dalam  sistem resirkulasi  tertutup.  Pengukuran  konsumsi oksigen  yang  dilakukan  pada  penelitian  ini diadopsi dari Chang et al. (2005). Sementara itu, perhitungan frekuensi bernapas
dilakukan berdasarkan metode pada penelitian Wares & Igram (1979). Penelitian dilakukan  dengan  tiga  ulangan  dengan masing-masing  jumlah  induk  ikan  sebanyak satu ekor yang diletakkan dalam respirometer  untuk  pengujian.  Suhu  air  dan sistem  resirkulasi  tertutup  diatur  pada  suhu 20,2  ±  0,3 o C.  Fotoperiode  diatur  pada kondisi  24  jam  terang:  0  jam  gelap  dengan menggunakan lampu fluorescent yang dinyalakan secara kontinyu.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Metabolisme adalah proses
fisiologis  yang  mencerminkan  pengeluaran energi  dari  organisme  hidup.  Tingkat metabolisme  ikan  biasanya  secara  tidak langsung  diukur  melalui  konsumsi  oksigen. Pada  induk  ikan  mas,  konsumsi  oksigen yang diukur setiap jam menunjukkan adanya fluktuasi.  Nilai  rata-rata  konsumsi  oksigen terendah  terjadi  pada  jam  02.00  dan  17.00, yaitu  24,5  ±  1,9  mg  O 2 /kg/jam.  Sedangkan
nilai  konsumsi  oksigen  tertinggi  tercatat pada  jam  06.00,  yaitu  29,1  ±  1,7  mg O 2 /kg/jam (Gambar 1). Dalam penelitian ini, rata-rata  konsumsi  oksigen  selama  24  jam yaitu  26,9  ±  1,3  mg  O 2 /kg/jam.  Beamish  &
Mookherjii (1964) melaporkan bahwa konsumsi oksigen ikan mencerminkan aktivitas  ikan  itu  sendiri.  Jika  dihubungkan dengan penelitian ini, maka hasil pengamatan  konsumsi  oksigen  pada  induk ikan  mas  menggambarkan  bahwa  tidak terdapat  kecenderungan  penurunan  aktivitas saat  malam  hari  dengan  adanya  perlakuan penyinaran  secara  kontinyu  selama  24  jam. Hasil pengamatan, rata-rata konsumsi oksigen  dengan  asumsi  jumlah  waktu  siang dan  malam  hari  yang  alami  menunjukkan bahwa  tidak  terdapat  perbedaan  nyata  pada konsumsi  oksigen  induk  ikan  mas  antara siang  dan  malam  akibat  paparan  penyinaran yang  kontinyu  selama  24  jam,  yaitu  sebesar 27,2 ± 1,2 mg O 2 /kg/jam pada siang hari dan 26,3  ±  1,4  mg  O 2 /kg/jam  pada  malam  hari. Nilai  rata-rata  dari  konsumsi  oksigen tersebut menunjukkan bahwa dengan adanya pengaturan  fotoperiode  24  jam  periode terang  :  0  periode  gelap,  tidak  terjadi peningkatan konsumsi oksigen yang signifikan  pada  siang  hari  dibandingkan dengan malam hari (Tabel 1).
Gambar  1.  Ritme  Harian  Konsumsi  Oksigen  Induk  Ikan  Mas Cyprinus  carpio Selama  24  Jam pada Suhu Pemeliharaan 20 o C
Tabel  1.  Rata-rata  Konsumsi  Oksigen  (mg  O 2 /kg/jam)  dari  Induk  Ikan  Mas Cyprinus  carpio Saat Siang dan Malam Hari
Suhu ( o C) Temperature ( o C) Waktu Time Konsumsi oksigen/kg (mg O 2 /kg/jam) Oxygen consumption/kg (mg O 2 /kg/h) Konsumsi oksigen/ekor (mg O 2 /kg/ekor) Oxygen consumption/fish (mg O 2 /kg/fish) 20 Siang 27,2 ± 1,2 a 35,3 ± 2,0 a Malam 26,3 ± 1,4 a 34,1 ± 1,8 a
Keterangan:  Huruf superscript yang  berbeda  menunjukkan  perbedaan  yang  signifikan  antara siang dan malam (P <0,05, one-way ANOVA).
Tabel  2.  Rata-rata  Frekuensi  Bernapas  dan  Konsumsi  Oksigen  dalam  Sekali  Bernapas  dari Induk Ikan Mas Cyprinus carpio Saat Siang dan Malam Hari
Suhu ( o C)
Temperature ( o C) Waktu Time Frekuensi bernapas (kali) Breath frequency (times) Konsumsi oksigen dalam sekali bernapas (mg O 2 /kg)
Oxygen consumption per breath
(mg O 2 /kg) 20 Siang 90,3 ± 3,1 a 0,00503 ± 0,0002 b Malam 85,7 ± 2,1 a 0,00512 ± 0,0001 a
Keterangan:  Huruf  yang  berbeda  menunjukkan  perbedaan  yang  signifikan  antara  siang  dan malam (P <0,05, one-way ANOVA).
Dalam  penelitian  ini,  diketahui konsumsi  oksigen  harian  dari  induk  ikan mas  berada  pada  kisaran  24,5  -  29,1  mg O 2 /kg/jam  pada  suhu  20 o C.  Metabolisme induk  ikan  mas  pada  siang  hari  dibanding malam  hari  tidak  berbeda  nyata  pada penelitian  ini.  Pada  umumnya,  spesies  ikan termasuk  ikan  mas  memiliki  perbedaan tingkat metabolisme antara siang dan malam hari  tergantung  dari  spesies  dan  waktu  aktif ikan  tersebut.  Beberapa  spesies  yang  telah diteliti    tingkat  metabolismenya  lebih  tinggi saat  siang  hari  karena  merupakan  tipe diurnal  (Lim,  Jeong,  Han,  Lee  &  Chang . , 2004; Biswas, Kazushige & Takii, 2010; Oh, Park & Kim . , 2010). Sementara itu, ikan tipe nokturnal  lebih  aktif  pada  malam  hari, sehingga  tingkat  metabolismenya  lebih tinggi  saat  malam  hari  (Byun et  al. ,  2008; Liu, Sakurai, Munehara & Shimazaki , 1997; Sims et al. , 1993).
Berdasarkan hasil studi ini, fotoperiode  memiliki  dampak  pada  ritme konsumsi  oksigen  dari  induk  ikan  mas.  Hal itu  juga  terkait  dengan  tingkah  laku  dan aktivitas ikan mas, seperti yang terlihat pada hasil  yang  menunjukkan  metabolisme  yang
cenderung  stabil  tanpa  adanya  perbedaan signifikan  pada  siang  maupun  malam  hari. Menurut  Liu et  al. (1997),  tingkat  aktivitas yang  lebih  tinggi  dalam  kondisi  terang ataupun  gelap  merupakan  konsekuensi  dari pengaturan  jam  internal  ( indigenous  cycle )
yang dikendalikan secara eksternal.
Pengaruh dari manipulasi fotoperiode terhadap  aktivitas  dan  konsumsi  oksigen  ini juga  dilaporkan oleh hasil  penelitian sebelumnya  pada  beberapa  jenis  ikan (Castanheira et al. , 2011; Chang et al. , 2005;
Imsland et  al. ,  1995;  Jeong,  Kim,  Min  & Chang,  2007)  yang  juga  menyatakan  bahwa perubahan fotoperiode berpengaruh terhadap konsumsi oksigen pada ikan.
Sama  halnya  dengan  pengamatan konsumsi  oksigen,  pengamatan  frekuensi pernapasan juga  menunjukkan dampak  yang serupa  pada  ritme  konsumsi  oksigen  dari induk  ikan  mas  akibat  penyinaran  kontinyu selama 24 jam (Tabel 2). Frekuensi bernapas induk  ikan  mas  tidak  berbeda  nyata  antara siang  dan  malam  (P<0,05).  Sementara  itu, nilai  rata-rata  konsumsi  oksigen  dalam sekali  bernapas  pada  induk  ikan  mas  saat
malam  hari  lebih  tinggi  dibandingkan  saat siang hari (P>0,05).
Berdasarkan  hasil  pengukuran,  nilai frekuensi bernapas dari induk ikan mas pada suhu pemeliharaan 20 o C tidak berbeda nyata saat  siang  dan  malam  hari.  Perubahan fotoperiode diduga merupakan faktor eksternal yang mempengaruhi hasil tersebut,
karena  umumnya  ikan  mas  lebih  aktif  saat siang  hari,  sehingga  dapat  diasumsikan konsumsi
oksigen dan frekuensi bernapasnya pada kondisi normal akan lebih tinggi  pada  siang  hari. Pola  yang  ditemukan pada  pengamatan  ini  juga  serupa  dengan penelitian  sebelumnya  pada  spesies  lainnya yang  diberi  perlakuan  penyinaran  24  jam terang  :  0  jam  gelap  (Imsland et  al. ,  1995; Chang et al. , 2005).
Beberapa  penelitian  pada  sejumlah spesies  ikan  telah  menunjukkan  adanya ketergantungan terhadap siklus pencahayaan dalam  kehidupannya  (Boeuf  &  Le  Bail, 1999). Adanya manipulasi fotoperiode dapat berpengaruh  positif  terhadap  pertumbuhan (Thorarensen  &  Clarke,  1989;  Cerqueira, Chatain,  Lavens,  Jaspers  &  Ollevier,  1991; Kashyap,  Chandra,    Pathak,  Awasthi  & Serajuddin . ,  2015)  dan  reproduksi  (Hansen, Karlsen,  Taranger,  Hemre,  Holm  &  Kjesbu, 2001;  Kissil,  Lupatsch,  Elizur  &  Zohar,
2001;  Fiszbein,  Canepa,  Vazquez,  Maggese
&  Pandolfi,  2010).  Namun,  pendekatan  ini mungkin  tidak  berlaku  umum  untuk  semua spesies.  Beberapa  jenis  ikan  tidak  memiliki respon  positif  terhadap  perubahan  tersebut, sedangkan  spesies  lain  membutuhkan  waktu yang lama sebelum mengekspresikan pertumbuhan  yang  lebih  baik  (Boeuf  &  Le Bail,  1999;  Almazan-Rueda,  Helmond, Verreth & Schrama . , 2005).

## KESIMPULAN
Dari  hasil  penelitian  ini,  induk  ikan mas  memiliki  kisaran  konsumsi  oksigen sebesar  24,5  -  29,1  mg  O 2 /kg/jam  di  20 o C dengan  perlakuan  fotoperiode  24  jam terang  :  0  jam  gelap.  Hal  tersebut  dapat dilihat  dari  tidak  ditemukannya  perbedaan nyata  antara  konsumsi  oksigen  induk  ikan mas saat siang dan malam hari.

## UCAPAN TERIMAKASIH
Penulis  mengucapkan  terimakasih kepada Kitae Kim atas kontribusinya selama penelitian berlangsung, serta kepada KOICA dan  Pukyong  National  University  atas fasilitas yang diberikan selama penelitian.

## DAFTAR PUSTAKA
Almazan-Rueda,  P.,  Helmond,  A.T.M.V, Verreth, J.A.J. & Schrama, J.W. (2005). Photoperiod  affects  growth,  behaviour and stress variables in Clarias gariepinus . Journal of Fish Biology , 67,
1029-1039.
Beamish, F.W.H. & Mookherjii, P.S. (1964). Respiration  of  fishes  with  special emphasis on standard oxygen consump- tion.  II.  Influence  of  weight  and temperature  on  respiration  of  goldfish, Carassius auratus L. Canadian Journal of Zoology , 42, 161-175.
Biswas, A., Kazushige, I. & Takii, K. (2010).
Feeding  interval  and  photoperiod influence  the  growth  performance  of striped knifejaw, Oplegnathus fasciatus. Aquaculture  Research ,  41, 517-523.
Boeuf,  G.  &  Le  Bail,  P.  Y.  (1999).  Does light have an influence on fish growth?. Aquaculture , 177, 129-152.
Byun, S.G., Jeong, M.H., Lee, J.H., Lee, B.I.,
Ku,  H.D.,  Park,  S.U.,  Kim,  Y.C.  & Chang,  Y.J.  (2008).  Diel  rhythm  of oxygen  consumption  of  the  starry flounder Platichthys stellatus by water temperature. Journal of Korean Fisheries Society , 41, 113-118. Castanheira, M.F., Martins, C.I.M., Engrola, S.  &  Conceição,  L.E.C.  (2011).  Daily oxygen consumption rhythms of Senegalese  sole Solea  senegalensis (Kaup,  1858)  juveniles. Journal  of Experimental  Marine  Biology  and Ecology , 407, 1-5.
Cerqueira,V.R,  Chatain,  B.,  Lavens,  P., Jaspers,  E.  &  Ollevier,  F.  (1991).
Photoperiodic effects on the growth and feeding  rhythm  of  European  seabass, Dicentrarchus labrax , larvae in intensive  rearing. Larvi’91,  Special
Publication European Aquaculture Society , 15, 304-306.
Chabot,  D.,  Steffensen,  J.F.  &  Farrell,  A.P.
(2016).  The  determination  of  standard metabolic rate in fishes. Journal of Fish Biology, 88, 81-121.
Chang,  Y.J.,  Jeong,  M.H.,  Min,  B.H.,  Neill, W.H.  &  Fontaine,  L.P.  (2005).  Effect of  photoperiod,  temperature,  and  fish size  on  oxygen  consumption  in  the black  porgy Acanthopagrus  schlegelii . Journal of Fish Science and Technology , 8, 142-150. Fiszbein,  A.,  Canepa,  M.,  Vazquez,  G.R., Maggese,  C.  &  Pandolfi,  M.  (2010). Photoperiodic modulation of reproductive  physiology  and  behaviour in the cichlid fish Cichlasoma dimerus . Physiology & Behavior , 99, 425-432.
Goenarso,  D.,  Suripto  &  Susanthi,  K.I.
(2009).  Konsumsi  oksigen,  kadar  Hb darah,  dan  pertumbuhan  ikan  mas
Cyprinus carpio , diberi pakan campuran ampas kelapa. Jurnal Matematika dan Sains , 8 No. (2), 51-56.
Guinea,  J.  &  Fernandez,  F.  (1991).  The effect  of  SDA,  temperature  and  daily rhythms  on  the  energy  metabolism  of the mullet. Aquaculture , 97, 353-364.
Hansen,  T.,  Karlsen,  O.,  Taranger,  G.L., Hemre, G.I., Holm, J.C. & Kjesbu, O.S. (2001).  Growth,  gonadal  development and  spawning  time  of  Atlantic  cod ( Gadus  morhua )  reared  under  different photoperiods. Aquaculture , 203, 51-67.
Hughes,  G.M.,  Albers,  C.,  Muster,  D.  & Gotz,  K.H.  (1983).  Respiration  of  the carp, Cyprinus  carpio L.,  at  10  and 20 o C  and  the  effects  of  hypoxia.
Journal of Fish Biology , 22, 613-628.
Imsland,  A.K.,  Folkvord,  A.  &  Stefansson,
S.O. (1995). Growth,
oxygen consumption  and  activity  of  juvenile turbot (Scophthalmus  maximus L.) reared under different temperatures and
photoperiods. Netherlands  Journal  of Sea Research, 34, 149-159.
Jeong, M.H., Kim, Y.S., Min, B.H. & Chang, Y.J.  (2007).  Effect  of  fish  number  in respiratory  chamber  on  routine  oxygen consumption of black porgy Acanthopagrus  schlegelii reared  in seawater  or  freshwater. Journal  of Aquaculture , 20, 121-126.
Jobling, M. (1982). A study  of some factors affecting  rates  of  oxygen  consumption of  plaice, Pleuronectes  platessa L. Journal of Fish Biology , 20, 501-516.
Kashyap,  A.,  Chandra  Pathak,  B.,  Awasthi, M.  &  Serajuddin,  M.  (2015).  Effect  of different  photoperiods  on  the  growth and survival of juvenile of Indian major carp, Catla  catla . Iranian  Journal  of Fisheries Sciences , 14 No. (4), 946-955.
Kissil,  G.W.,  Lupatsch,  I.,  Elizur,  A.  &
Zohar,  Y.  (2001).  Long  photoperiod delayed spawning and increased somatic  growth  in  gilthead  seabream ( Sparus  aurata ). Aquaculture ,  200, 363-379.
Lim, H.K., Jeong, M.H., Han, H.K., Lee, J.H.
& Chang, Y.J. (2004). Oxygen consumption  of  hybrid  stripped  bass ( Morone  chrysops ♀  × M.  saxatilis ♂) exposed to different temperature,
salinity  and  photoperiod. Journal  of Aquaculture , 17, 258-261.
Liu,  H.,  Sakurai,  Y.,  Munehara,  H.  & Shimazaki,  K.  (1997).  Diel  rhythms  of oxygen  consumption  and  activity  level of juvenile flounder Paralichthys olivaceus . Fisheries Science , 63 No. (5), 655-658.
Liu,  Y.  Li,  X.,  Xu,  G.F.,  Bai,  S.Y.,  Zhang, Y.Q.,  Gu,  W.  &  Mou,  Z.B.  (2015). Effect  of  photoperiod  manipulation  on the  growth  performance  of  juvenile lenok, Brachymystax  lenok (Pallas,
1773). Journal  of  Applied  Ichthyology , 31, 120-124.
Martínez-Alvarez,  R.M.,  Morales,  A.E.  & Sanz,  A.  (2005).  Antioxidant  defenses in  fish:  Biotic  and  abiotic  factors.
Reviews in  Fish Biology and Fisheries, 15, 75-88.
Neelima,  P.,  Rao,  N.G.,  Rao,  G.S.  &  Rao, J.C.S.  (2016).  A  study  on  oxygen consumption  in  a  freshwater  fish Cyprinus  carpio exposed  to  lethal  and sublethal concentrations of cypermethrin  (25%Ec). International Journal  of  Current  Microbiology  and
Applied Sciences , 5 No. (4), 338-348.
Oh,  S.Y.,  Park,  H.S.  &  Kim,  C.K.  (2010). Effect  of  water  temperature  and photoperiod on the oxygen consumption  rate  of  juvenile  Pacific cod, Gadus macrocephalus . Ocean and
Polar Research , 32, 229-236. Parker, N.C. (1984). Chronobiologic approach  to  aquaculture. Transactions of the American Fisheries Society , 113, 545-552.
Prakoso,  V.A.,  Ryu,  J.H.,  Min,  B.H., Gustiano,  R.  &  Chang,  Y.J.  (2016). Oxygen  consumption  of  rockbream Oplegnathus  fasciatus in  different salinity levels and temperature degrees. Berita Biologi , 15 No. (2), 167-173.
Rosewarne, P. J., Wilson, J.M. & Svendsen, J.C.  (2016).  Measuring  maximum  and standard  metabolic  rates  using  inter- mittent-flow  respirometry:  a  student laboratory  investigation  of  aerobic metabolic  scope  and  environmental hypoxia in aquatic breathers. Journal of Fish Biology , 88, 265–283.
Sims, D.W., Davies, S.J. & Bone, Q. (1993).
On the diel rhythms  in  metabolism and activity  of  post-hatching  lesser  spotted dogfish, Scyliorhinus . Journal  of  Fish
Biology , 43, 749-754. Sulmartini, L., Chotimah, D.N., Tjahjaningsih,  W.,  Widiyatno,  T.V.  & Triastuti,  J.  (2009).  Respon  daya  cerna dan  respirasi  benih  ikan  mas  ( Cyprinus carpio )  pasca  transportasi  dengan menggunakan daun bandotan ( Ageratum  conyzoides )  sebagai  bahan antimetabolik. Jurnal Ilmiah Perikanan dan Kelautan , 1 No. (1), 79-86.
Tanaka,  K.,  Mugiya,  Y.  &  Yamada,  J. (1981).  Effects  of  photoperiod  and feeding  on  daily  growth  patterns  in otoliths  of  juvenile Tilapia  nilotica. Fishery Bulletin, 79 No. (3), 459-466 .
Thorarensen,  H.  &  Clarke,  W.C.  (1989). Smoltification  induced  by  a  ‘skeleton’ photoperiod  in  underyearling  coho salmon Oncorhynchus  kisutch . Fish Physiology and Biochemistry , 6, 11-18.
Tirsgaard, B., Svendsen, J. C. & Steffensen, J.  F.  (2015).  Effects  of  temperature  on specific  dynamic action in  Atlantic cod Gadus  morhua . Fish  Physiology  and Biochemistry , 41, 41-50.
Turker,  H.  (2011).  The  effect  of  water temperature  on  standard  and  routine metabolic  rate  in  two  different  sizes  of Nile tilapia. Kafkas Universitesi
Veteriner  Fakultesi  Dergisi ,  17,  575-
580. Ultsch, G.R., Ott, M.E. & Heisler, N. (1980). Standard metabolic rate, critical oxygen tension, and aerobic scope for spontaneous  activity  of  trout (Salmo gairdneri) and  carp (Cyprinus  carpio) in acidified water. Comparative Biochemistry and Physiol ogy , 67, 329-335.
Wares,  W.D.  &  Igram,  R.  (1979).  Oxygen consumption  in  the  fathead  minnow ( Pimephales  promelas Rafinesque), effects  of  weight,  temperature,  group size,  oxygen  level,  and  opercular movement  rate  as  a  function  of temperature. Comparative Biochemistry and Physiology , 62, 351-356.
White,  C.R.,  Schimpf,  N.G.  &  Cassey,  P.
(2013).  The  repeatability  of  metabolic rate  declines  with  time. Journal  of Experimental Biology , 216, 1763-1765.
Yang,  J.L.  &  Hu,  T.J.  (2014).  Oxygen consumption  and  histochemical  studies of  common  carp  ( Cyprinus  carpio ) exposed  to  various  levels  of  gallium. Environmental  Science  An  Indian Journal , 9 No. (3), 113-117.