BioEksakta: Jurnal Ilmiah Biologi Unsoed Volume 6, Nomor 2 (2024): 79-84 DOI. 10.20884/1.bioe.2024.6.2.10932

## Anatomi Bentuk dan Tipe Spora Pteridophyta dari Kelas Polypodiopsida
Anatomy of the Shape and Types of Pteridophyta Spores from the Polypodiopsida Class
Hasbi Assidiqi Nasution 1* , Elvina Yanti Br Dalimunte 1 , Zahlul Furqan 2 , Tri Mustika Sarjani 2
1 Pendidikan Biologi, Fakultas Keguruan Dan Ilmu Pendidikan, Universitas Samudra, Langsa 24416, Indonesia
2 Laboratorium Dasar, Universitas Samudra, Langsa 24416, Indonesia * Corresponding author , Email : hasbiassidiqinst@gmail.com
Rekam Jejak Artikel:
Diterima  : 17/12/2023 Disetujui  : 13/06/2024

## Abstract
The shape of fern spores varies, but most have elliptical or bilateral, round, kidney and triangular shapes. The type of spore aperture in ferns is generally divided into two types, namely monolete and  trilete.  This  study  aims  to  describe  and  analyze  the  anatomy  of  the  shape  and  type  of pteridophyte spores from the polypodiopsida class both in terms of similarities and differences. The method used in the research is a qualitative descriptive method. Data was collected through direct  observation  techniques,  and  data  analysis  was  carried  out  using  qualitative  descriptive analysis methods in observation techniques. This analysis includes a comparison of characters such as type, shape and ornamentation of spores in ferns. The results of the research identified 10  types  of  ferns  from  the  polypodiopsida  group,  namely Phlebodium  aureum,  Lygodium microphyllum,  Nephrolepis  biserrate,  Asplenium  nidus,  Pronephrium  triphyllum,  Cyclosorus heterocarpus,  Lygodium  flexuosum,  Dicranopteris  linearis,  Rumohra  adiantiformis,  and Nephrolepis  exaltata .  Eight  species  have  the  monolet  spore  type,  while  two  species  have  the trilete spore type. Each species has a unique spore shape and type of ornament, such as elliptical, kidney, round or triangular with four types of ornament, namely verrucate, reticulate, faveolate and psilate.
Key Words : spore form, pteridophyta, spore type

## Abstrak
Bentuk spora tumbuhan paku bermacam-macam, tetapi sebagian besar memiliki bentuk elips atau bilateral,  bulat,  ginjal,  dan  segi  tiga.  Tipe  apertura  spora  pada  tumbuhan  paku  secara  umum dibedakan  menjadi  dua  tipe  yaitu  monolet  dan  trilete.  Penelitian  ini  bertujuan  untuk mendeskripsikan  dan  menganalisis  anatomi  bentuk  dan  tipe  spora  pteridophyta  dari  kelas polypodiopsida  baik  dari  segi  persamaan  dan  perbedaannya.  Metode  yang  digunakan  pada penelitian adalah dengan metode deskriptif kualitatif. Data dikumpulkan melalui teknik observasi langsung, dan analisis data dilakukan dengan menggunakan metode analisis deskriptif kualitatif pada teknik observasi. Analisis tersebut mencakup perbandingan karakter seperti tipe/jenis, bentuk, dan ornamentasi spora pada tumbuhan paku. Hasil penelitian mengidentifikasi 10 jenis tumbuhan paku  dari  golongan  polypodiopsida,  yakni Phlebodium  aureum , Lygodium  microphyllum , Nephrolepis  biserrate , Asplenium  nidus , Pronephrium  triphyllum , Cyclosorus  heterocarpus , Lygodium flexuosum , Dicranopteris linearis , Rumohra adiantiformis , dan Nephrolepis exaltata . Delapan  spesies  memiliki  tipe  spora monolet, sedangkan  dua  spesies  memiliki  tipe spora  trilet. Setiap spesies  memiliki bentuk spora dan jenis ornamen yang unik, seperti  bentuk elips, ginjal, bulat atau segitiga dengan jenis ornamen yang terdiri dari empat tipe yaitu verrucate, reticulate, faveolate, dan psilate.
Kata kunci: bentuk spora, pteridophyta, tipe spora

## PENDAHULUAN
Sebagai  negara  tropis,  Indonesia  terkenal dengan kelimpahan keanekaragaman hayati tumbuhan.  Salah  satu  kelompok  tumbuhan  yang memiliki variasi jenis yang tinggi di Indonesia adalah tumbuhan  paku.  Tumbuhan  paku  termasuk  dalam divisi  tertentu  yang  jelas  memiliki  kormus, menunjukkan  bahwa  tubuhnya  dapat  dibagi  dengan jelas menjadi tiga bagian utama, yakni akar, batang, dan  daun  (Prasani  et  al.,  2021).  Indonesia  memiliki keanekaragaman  hayati  tumbuhan paku  yang  cukup tinggi, dengan  jumlah  jenis  mencapai  antara 10.000
hingga  11.000,  tersebar  di  berbagai  habitat  seperti terestrial, aquatik, dan epifit (Sofiyanti et al., 2020).
Kelas  Polypodiopsida  merupakan  tumbuhan paku  sejati  karena  secara  morfologis,  beberapa spesies dalam kelompok ini memiliki ciri-ciri seperti daun besar dengan tangkai, banyak tulang daun, dan daun  mudanya  yang  menggulung.  Kelas  ini  terdiri dari tujuh ordo antara lain, Polypodiales, Cyatheales, Salviniales, Schizaeales, Gleicheniales, Hymenophyllales,  dan  Osmundales  (Tjitrosoepomo, 2014).  Menurut  hasil  penelitian    Pradipta  et  al.,
(2023)  menyatakan  bahwa  kelas  Polypodiopsida  di setiap  ketinggian  menyukai  suhu  dan  kelembapan
udara  yang  cenderung  normal,  pH  asam,  dan intensitas cahaya yang tinggi.
Tumbuhan  paku  adalah  jenis  tumbuhan  yang telah berkembang memiliki sistem pembuluh (xilem dan floem), namun tidak mampu menghasilkan bunga dan biji. Pteridophyta, yang termasuk dalam kategori tracheophyta  berspora,  merujuk  pada  kelompok tumbuhan  yang  memiliki  pembuluh  dan  melakukan reproduksi dengan spora (Karimah, 2020). Pengenalan  spesies  tumbuhan  paku  dapat  dilakukan dengan menganalisis bagian vegetatif dan generatifnya.  Tumbuhan  paku  secara  umum  dapat dibagi  menjadi  dua  komponen  utama,  yakni  bagian vegetatif  yang  melibatkan  akar,  batang,  dan  daun, sementara  bagian  generatif  terkait  dengan  spora, sporangium, anteridium, dan arkegonium  (Pranita et al., 2017).
Berdasarkan  perannya,  tumbuhan  paku  dapat dikategorikan menjadi tiga kelompok, yaitu Tropofil yang  merupakan  daun  berwarna  hijau  yang  secara khusus  berfungsi  untuk  melakukan  fotosintesis  dan tidak  mengandung  spora,  Sporofil  yang  berperan dalam  produksi  spora,  dan  Trofosporofil  yang merujuk  pada  kondisi  di  mana  dalam  satu  tangkai daun,  beberapa  anak  daun  menghasilkan  spora sementara yang lainnya tidak (Sianturi et al., 2020). Karakteristik  utama  dari  tumbuhan  paku  dapat dikenali  melalui  morfologi  spora.  Spora  memiliki peran penting dalam penentuan jenis tumbuhan paku dan  merupakan  tahap  reproduksi  generatif  dalam siklus  hidupnya(Ulfa  et  al.,  2023). Tumbuhan  paku memiliki  habitat  dan  gaya  hidup  yang  sangat beragam,  dan  kondisi  lingkungan  abiotik  juga menjadi faktor penting untuk kelangsungan hidupnya (Luckita et al., 2021)
Spora pada tumbuhan paku dihasilkan di dalam struktur  yang  disebut  kotak  spora  atau  sporangium. Sporangium  ini  kemudian  berkumpul  membentuk sorus. Sorus berperan dalam melindungi kotak spora hingga  saatnya  untuk  melepaskan  spora.  Ciri  khas dari  sorus  termasuk  variasi  letak  dan  posisi  yang berbeda pada setiap jenis tumbuhan paku (Pteridophyta), seperti di tepi daun, dekat tepi daun, urat  daun,  bawah  permukaan  daun,  berbentuk  garis (linier),  memanjang,  dan  bulat  (Mardiyah  et  al., 2016).  Strobilus  adalah  struktur  di  mana  sporangia menggumpal  membentuk  suatu  susunan  kerucut bersama dengan sporofilnya, sementara sporakarpium merujuk  pada kondisi dimana sporangia  terbungkus  oleh  daun  buah  (karpelum) (Wardani, 2022).
Bentuk,  jenis,  dan  ornamen  berbagai  eksin bervariasi,  sehingga  memperlihatkan  ciri  morfologi spora. Spora pakis mempunyai berbagai bentuk yang paling  umum  berbentuk  bulat,  ginjal,  segi  tiga, bilateral, atau elips. Ada dua kategori utama bukaan spora  yakni  monolete  dan  trilete.  Spora  monolet menyerupai ginjal atau kacang dan memiliki lekukan (laessure)  yang  melengkung  ke  dalam  di  sepanjang tepinya.  Ketika  spora  induk  pecah  dan  terbagi
menjadi  empat  sel  reproduksi  sepanjang  sumbu vertikal,  garis  tunggal  pada  spora  monolet menunjukkan  bekas  luka.  Sebaliknya,  spora  trilet memiliki  lubang  berbentuk  trikhomonosulkate, menampilkan alur panjang yang disebut sulkus yang memiliki  tiga  lengan  dan  bagian  tengah  yang menyatu (Arjudin, 2020).
Spora  pteridophyta  terdiri  dari  dua  lapisan dinding  yakni  dinding  bagian  dalam  yang  disebut intin,  dan  dinding  luar  yang  disebut  eksin. Berdasarkan  ukuran,  bentuk,  dan  susunan  unsur ornamen,  dibedakan  sepuluh  jenis  utama  ornamen. Psilate  (permukaan  halus  dan  rata),  faveolate (berlubang  berlubang  lebih  dari  1  µm),  scabrate (elemen  ornamen  berbentuk  isodiametri  dengan ukuran  kurang  dari  1  µm),  verrucate  (elemen ornamen isodiametri dengan tinggi lebih dari 1 µm), gemmate  (elemen  ornamen  isodiametri  dengan ukuran  lebih  dari  1  µm),  dan  clavate  (elemen ornamen  berbentuk  tangkai  dengan  alas  dan  tinggi sempit)  adalah  beberapa  contoh  ornamen  jenis  ini, echinate  (menyerupai  duri),  rugulate  (elemen ornamen yang memanjang secara horizontal dengan pola  yang  tidak  beraturan),  striate  (susunan  sejajar antar unsur), dan reticulate (membentuk pola seperti jala) (Pranita et al., 2017).
Penelitian  sebelumnya  yang  fokus  pada  spora pada  tumbuhan  paku  dalam  kelas  Polypodiopsida belum pernah dilakukan, sehingga hal ini mendorong peneliti  untuk  melakukan  penelitian  terkait  anatomi bentuk dan tipe spora pada tumbuhan paku tersebut. Tujuan  dari  penelitian  ini  adalah  memberikan deskripsi dan analisis terhadap anatomi bentuk serta tipe  spora  pada  tumbuhan  paku  dalam  kelas Polypodiopsida, dengan mempertimbangkan persamaan dan perbedaannya.

## MATERI DAN METODE
Penelitian ini dilaksanakan mulai bulan Oktober hingga  November  2023  di  Gedung  Laboratorium Dasar  Universitas  Samudra.  Alat  dan  bahan  yang digunakan  dalam  penelitian  ini  adalah,  kamera, mikroskop, objek glass , cover glass , pipet tetes, gelas beaker,  gunting,  pisau  silet,  pinset,  alat  tulis,  buku identifikasi menggunakan buku acuan Keanekaragaman  Tumbuhan  Paku  (Priyambodo, 2022)  dan  Spores  of  the  Pteridophyta  (Tryon  & Lugardon,  1991),  kantung  plastik,  aquades,  serta spora  pteridophyta  dari  kelas  polypodiopsida. Penelitian  ini  bersifat  deskriptif  eksploratif.  Metode eksplorasi  dan  koleksi  pteridophyta  dilakukan dengan  cara  menjelajahi  setiap  sudut  lokasi  yang dapat mewakili tipe ekosistem di area yang diteliti. Pengumpulan data dilakukan dengan cara mengamati langsung  (observasi)  dan  menggunakan  teknik analisis deskriptif eksploratif. Analisis ini melibatkan perbandingan karakteristik, seperti jenis, bentuk, dan ornamentasi  spora  pada  tumbuhan  paku  dari  kelas polypodiopsida.  Preparat  spora  diamati  di  bawah mikroskop  dengan  menggunakan  perbesaran  paling
rendah  hingga  yang  paling  tinggi  (40x  perbesaran total,  100x  perbesaran  total,  400x  perbesaran  total, dan  1000x  perbesaran  total).  Setelah  dilakukan pencatatan  hasil    pengamatan,    selanjutnya  preparat yang diamati  dipotret dengan  menggunakan kamera handphone untuk tujuan dokumentasi.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Berdasarkan  hasil  penelitian  ini  menunjukkan bahwa  terdapat  10  spesies  tumbuhan  paku  yang termasuk  dalam  kelas  Polypodiopsida,  dan  proses identifikasi  telah  dilakukan  untuk  menentukan spesies-spesies  tersebut.  Sepuluh  spesies  tumbuhan paku  dari  kelas  polypodiopsida  yang  ditemukan, yaitu Phlebodium aureum , Lygodium microphyllum , Nephrolepis biserrate ,
Asplenium nidus , Pronephrium  triphyllum , Cyclosorus  heterocarpus , Lygodium flexuosum , Dicranopteris linearis , Rumohra  adiantiformis ,  dan Nephrolepis  exaltata. Spora  pteridophyta  yang  telah  diamati  dapat  dilihat pada Tabel 1.
Data  dari  hasil  pengamatan  diatas  akan dijabarkan  melalui  perbandingan  spesies-spesies dalam  kelas  Polypodiopsida.  Berdasarkan  Tabel  1 menyajikan persamaan dan perbedaan dalam anatomi bentuk  dan  tipe  spora.  Perbandingan  variasi  spora pada setiap spesies dapat dilihat dalam Gambar 1.
Melalui proses identifikasi yang telah dilakukan, kesepuluh tumbuhan paku yang ditemukan menunjukkan adanya susunan spora yang serupa,  membentuk  kelompok  yang  disebut  sorus. Variasi bentuk dan lokasi sorus bervariasi pada setiap tumbuhan paku. Terdapat berbagai bentuk sorus pada tumbuhan paku, seperti garis, tersebar, oval, huruf U, bola,  mangkuk,  ginjal,  lembaran  pendek,  dan lembaran  (Zulfia  et  al.,  2016).  Kemudian  didukung oleh pernyataan Nafili et al., (2019) yang menyatakan bentuk sorus terdiri dari beberapa jenis seperti, garis (bangun  garis),  bulat  dan  memanjang.    Pada tumbuhan paku yang ditemukan, sorusnya memiliki
bentuk  yang  beragam,  termasuk  garis,  oval, memanjang,  ginjal,  dan  bulat.  Bentuk  sorus  yang paling  umum  adalah  bulat,  terdiri  dari  lima  spesies tumbuhan  paku  seperti Phlebodium  aureum , Nephrolepis  biserrate , Cyclosorus  heterocarpus , Dicranopteris  linearis ,  dan Nephrolepis  exaltata . Selanjutnya, bentuk sorus yang memanjang ditemukan  pada  dua  spesies  tumbuhan  paku,  yaitu Lygodium  microphyllum dan Lygodium  flexuosum . Kemudian,  bentuk  sorus  berupa  oval  dan  ginjal masing-masing  hanya  ditemukan  pada  satu  spesies tumbuhan paku, yaitu Rumohra adiantiformis dengan sorus  berbentuk  oval  dan Pronephrium  triphyllum dengan  sorus  berbentuk  ginjal.  Letak  sorus  yang ditemukan pada setiap tumbuhan paku terdiri atas dua macam  yakni  abaksial  dan  adaksial.  Hal  ini  sesuai dengan  pernyataan  Utami  &  Supriati,  (2023)  yang menyatakan letak sorus berada pada permukaan atas daun  (Adaksial)  dan  dibawah  permukaan  daun (Abaksial).  Ada  sembilan  spesies  tumbuhan  paku yaitu Phlebodium  aureum , Nephrolepis  biserrate , Asplenium nidus , Pronephrium triphyllum , Cyclosorus  heterocarpus , Lygodium  flexuosum , Dicranopteris  linearis , Rumohra  adiantiformis ,  dan Nephrolepis exaltata didapati letak sorus yang sama yaitu abaksial atau berada di bawah permukaan daun. Sedangkan  letak  sorus  adaksial  atau  berada  di  atas permukaan  daun  hanya  tedapat  satu  spesies  yaitu pada Lygodium microphyllum . Hasil penelitian ini memungkinkan pengamatan terhadap  bentuk  dan  tipe  spora.  Secara  umum,  tipe laesura  spora  pada  tumbuhan  paku  dibagi  menjadi dua kategori, yaitu monolet (berbentuk bulat seperti kacang)  dan  trilet.  Hal  ini  sesuai  dengan  penelitian (Rahayu et al., 2021) yang menyatakan bahwa Tipe laesura spora terdiri atas dua jenis yaitu monolet dan trilet.  Pembagian  ini  didasarkan  pada  keberadaan struktur tipis yang menyerupai aperture, yakni bekas luka  spora  tetrad.  Anatomi  dari  setiap  spora  dapat digunakan  sebagai  dasar  untuk  membedakan berbagai jenis tumbuhan paku.

## Tabel 1. Hasil Pengamatan Anatomi Spora Pteridophyta Kelas Polypodiopsida
No Spesies Karakter Spora Susunan Sporangium Letak Sorus Bentuk Sorus Bentuk Spora Tipe Spora Tipe Ornamentasi 1 Phlebodium aureum Sorus Abaksial Bulat Elips Monolet Verrucate 2 Lygodium microphyllum Sorus Adaksial Memanjang Segitiga Trilet Reticulate 3 Nephrolepis biserrata Sorus Abaksial Bulat Elips Monolet Verrucate 4 Asplenium nidus Sorus Abaksial Garis Ginjal Monolet Faveolate 5 Pronephrium triphyllum Sorus Abaksial Ginjal Ginjal Monolet Faveolate 6 Cyclosorus heterocarpus Sorus Abaksial Bulat Elips Monolet Reticulate 7 Lygodium flexuosum Sorus Abaksial Memanjang Bulat Monolet Reticulate 8 Dicranopteris linearis Sorus Abaksial Bulat Segitiga Trilet Verrucate 9 Rumohra adiantiformis Sorus Abaksial Oval Ginjal Monolet Psilate 10 Nephrolepis exaltata Sorus Abaksial Bulat Elips Monolet Verrucate
Gambar 1. Tipe spora pteridophyta dari kelas polypodiopsida Keterangan  :  a. Phlebodium  aureum (perbesaran  1000x),  b. Lygodium  microphyllum (perbesaran  1000x),  c. Nephrolepis biserrata (perbesaran 1000x), d. Asplenium nidus (perbesaran 1000x), e. Pronephrium triphyllum (perbesaran 1000x), f. Cyclosorus heterocarpus (perbesaran 1000x), g. Lygodium flexuosum (perbesaran 1000x),
h. Dicranopteris  linearis (perbesaran  1000x),  i. Rumohra  adiantiformis (perbesaran  1000x),  j. Nephrolepis exaltata (perbesaran 1000x).
Berdasarkan hasil penelitian yang telah dilakukan di laboratorium  dasar  universitas  Samudra  ditemukan ada  sepuluh  jenis  tumbuhan  paku  dari  kelas polypodiopsida yang ditemukan memiliki tipe spora yang  berbeda  dimana  delapan  spesies  memiliki  tipe spora  monolet  dan  dua  spesies  memiliki  tipe  spora trilet.
Spesies  yang  memiliki  tipe  spora  monolet diantaranya  paku  wangi (Phlebodium  aureum) dan paku  sepat (Neprolepis  biserrata) dengan  bentuk spora elips dan tipe ornamentasinya  verrucate, paku sarang  burung (Asplenium  nidus) dan  paku  tanah (Pronephrium triphyllum) dengan bentuk spora ginjal dan tipe ornamentasinya faveolate, paku perisai rawa (Cylosorus heterocarpus) dengan bentuk spora elips dan  tipe  ornamentasinya  reticulate,  paku  kembang ( Lygodium flexuosum) dengan bentuk spora bulat dan tipe ornamnetasinya  reticulate, paku kulit (Rumohra adiantiformis) dengan  bentuk  spora  ginjal  dan  tipe ornamentasinya psilate, dan paku pedang (Nephrolepis exaltata) dengan bentuk spora elips dan tipe  ornamentasinya  verrucate.  Sedangkan  spesies yang memiliki tipe spora trilet diantaranya paku ribu- ribu (lygodium  microphylum) dengan  bentuk  spora segitiga dan tipe ornamentasinya reticulate, dan paku andam (Dicranopteris linearis) dengan bentuk spora segitiga  dan  tipe  ornamentasinya  verrucate.  Hal  ini sesuai  dengan  penelitian  Nurchayati,  (2016)  yang menyatakan bahwa spora memiliki berbagai bentuk, termasuk  bulat,  ginjal  (reniformis),  elips,  dan segitiga.
Berdasarkan  anatomi  bentuk  dan  tipe  spora pteridophyta  dari  kelas  polypodiopsida,  memiliki persamaan  dan  perbedaan  yang  dapat  menentukan jenis dari tumbuhan paku. Hal ini dapat memberikan wawasan  tambahan  tentang  karakter  spora  dalam reproduksi  tumbuhan  paku  dan  dapat  memiliki implikasi  pada  adaptasi  dan  kelangsungan  hidup mereka di berbagai lingkungan.

## SIMPULAN
Penelitian  tersebut  mengidentifikasi  10  jenis tumbuhan paku dari golongan polypodiopsida, antara lain Phlebodium  aureum , Lygodium  microphyllum , Nephrolepis biserrate , Asplenium nidus , Pronephrium  triphyllum , Cyclosorus  heterocarpus , Lygodium flexuosum , Dicranopteris linearis , Rumohra  adiantiformis ,  dan Nephrolepis  exaltata . Tumbuhan paku memiliki susunan spora yang serupa, membentuk  kelompok  yang  disebut  sorus,  dengan variasi bentuk dan lokasi. Bentuk sorus yang paling umum adalah bulat, diikuti bentuk memanjang, oval, dan  ginjal.  Lokasi  sorus  berada  di  abaksial  atau adaksial,  dengan  sebagian  besar  pakis  memiliki lokasi abaksial. Delapan spesies memiliki tipe spora monolet, sedangkan dua spesies memiliki tipe spora trilet. Setiap spesies memiliki bentuk spora dan jenis ornamen yang unik, seperti bentuk elips, ginjal, bulat atau segitiga dengan jenis ornamen yang terdiri dari empat tipe yaitu verrucate, reticulate, faveolate, dan psilate.
a b c
d e
f g h i
j

## DAFTAR REFERENSI
Arjudin, M. A. 2020. Ornamentasi Spora Tumbuhan Paku  (Pteridophyta)  Di  Kawasan  Tahura
Pocut  Meurah  Intan  Kabupaten  Aceh  Besar Sebagai Penunjang Praktikum Botani Tumbuhan Rendah . Universitas Islam Negeri Ar-Raniry.
Karimah, I. D. 2020. Karakteristik Morfologi Spora
Tumbuhan  Paku  (Pteridophyta)  Pada  Kelas
Filicinae (Paku Sejati) Di Gunung Tanggamus,  Lampung .  Universitas  Islam Negeri Raden Intan.
Luckita,  S.,  Wardianti,  Y.,  &  Triyanti,  M.  2021. Inventarisasi  Tumbuhan  Paku  (Pteridophyta) Di  Air  Terjun  Satan  Muara  Beliti  Baru Kabupaten  Musi  Rawas. Quagga:  Jurnal Pendidikan Dan Biologi , 13 (2). https://doi.org/10.25134/quagga.v13i2.3720
Mardiyah,  A.,  Hasanuddin,  &  Eriawati.  2016. Karakteristik  Warna  Sorus  Tumbuhan  Paku Di  Kawasan  Gunung  Paroy  Kecamatan Lhoong  Kabupaten  Aceh  Besar. Prosiding Seminar Nasional Biotik , pp. 220–228.
Nafili, L., Sarjani, T. M., & Elfrida. 2019. Identifikasi Letak Dan Bentuk Sorus Pada Tanaman Paku (Pterydophyta)  Di  Taman  Hutan  Raya  Bukit Barisan  Kecamatan  Dolat  Rakyat  Kabupaten Karo. Jeumpa , 6 (2), pp. 226–235.
Nurchayati.  2016.  Identifikasi  Profil  Karakteristik Morfologi  Spora  Dan  Prothalium  Tumbuhan Paku  Familia  Polypodiaceae. Bioedukasi , XIV (2), pp. 25–30.
Arjudin, M. A. 2020. Ornamentasi Spora Tumbuhan Paku  (Pteridophyta)  Di  Kawasan  Tahura
Pocut  Meurah  Intan  Kabupaten  Aceh  Besar
Sebagai Penunjang Praktikum Botani Tumbuhan Rendah . Universitas Islam Negeri Ar-Raniry.
Karimah, I. D. 2020. Karakteristik Morfologi Spora Tumbuhan  Paku  (Pteridophyta)  Pada  Kelas
Filicinae (Paku Sejati) Di Gunung Tanggamus,  Lampung .  Universitas  Islam Negeri Raden Intan.
Luckita,  S.,  Wardianti,  Y.,  &  Triyanti,  M.  2021. Inventarisasi  Tumbuhan  Paku  (Pteridophyta) Di  Air  Terjun  Satan  Muara  Beliti  Baru Kabupaten  Musi  Rawas. Quagga:  Jurnal Pendidikan
dan
Biologi , 13 (2). https://doi.org/10.25134/quagga.v13i2.3720
Mardiyah,  A.,  Hasanuddin,  &  Eriawati.  2016. Karakteristik  Warna  Sorus  Tumbuhan  Paku Di  Kawasan  Gunung  Paroy  Kecamatan Lhoong  Kabupaten  Aceh  Besar. Prosiding Seminar Nasional Biotik , pp. 220–228.
Nafili, L., Sarjani, T. M., & Elfrida. 2019. Identifikasi Letak Dan Bentuk Sorus Pada Tanaman Paku (Pterydophyta)  Di  Taman  Hutan  Raya  Bukit Barisan  Kecamatan  Dolat  Rakyat  Kabupaten Karo. Jeumpa , 6 (2), pp. 226–235.
Nurchayati.  2016.  Identifikasi  Profil  Karakteristik Morfologi  Spora  Dan  Prothalium  Tumbuhan Paku  Familia  Polypodiaceae. Bioedukasi , XIV (2), pp. 25–30.
Pradipta,  A.  R.,  Hariani,  S.  A.,  &  Novenda,  I.  L.
2023. Identifikasi Tumbuhan Paku Berdasarkan  Letak  dan  Posisi  Sorus  dengan Ketinggian Berbeda Di Kabupaten
Bondowoso. Jurnal Biologi Edukasi Edisi , 30 , pp. 18–28.
Pranita,  H.  S.,  Mahanal,  S.,  &  Sari,  M.  S.  2017.
Karakteristik Spora Tumbuhan Paku Asplenium  Kawasan  Hutan  Raya  R.  Soerjo. Jurnal Pendidikan , pp. 454–458. http://journal.um.ac.id/index.php/jptpp/
Prasani,  A.,  Puspita,  L.,  &  Putra,  E.  P.  2021.
Tumbuhan  Paku  (Pteridophyta)  Di  Area Kampus Universitas Islam Negeri Fatmawati Sukarno  Bengkulu. Jurnal  Biosilampari : Jurnal Biologi , 4 (1), pp. 7–12.
https://doi.org/10.31540/biosilampari.v4i1.13 47
Priyambodo, A. (2022). Keanekaragaman Tumbuhan Paku . State Islamic University Sunan Kalijaga Yogyakarta.
Rahayu,  M.,  Elfrida,  &  Suwardi,  A.  B.  2021.
Karakteristik Spora Pteridophyta Di Perkebunan  Kelapa  Sawit  Masyarakat  Desa Bukit Selamat, Kecamatan Besitang,
Sumatera  Utara. Jurnal  Jeumpa , 8 (1),  pp. 472–477. https://doi.org/10.33059/jj.v8i1. 3690
Sianturi, A. S. R., Retnoningsih, A., & Ridlo, S. 2020. Eksplorasi  Tumbuhan  Paku  Pteridophyta . LPPM Universitas Negeri Semarang.
Sofiyanti,  N.,  Marpaung,  A.  A.,  Suriatno,  R.,  & Pranata, S. 2020. Jenis-Jenis Tumbuhan Paku Di Pulau Rangsang, Kepulauan Meranti, Riau dan Karakteristik Morfologi-Palinologi.
Jurnal  Biologi  Tropis , 20 (1),  pp.  102–110. https://doi.org/10.29303/jbt.v20i1.1711
Tjitrosoepomo,  G.  (2014). Taksonomi  Tumbuhan . Yogyakarta : Gadjah Mada University Press.
Tryon, A. F., & Lugardon, B. (1991). Spores of the Pteridophyta . New York: Springer.
Ulfa,  S.  W.,  Ayunda,  D.  K.,  Hasibuan,  S.  A.,  & Harahap,  A.  A.  2023.  Identifikasi  Spora (Warna, Bentuk) Pada Tumbuhan Paku Yang Ada Dibeberapa Kecamatan Di Kota Medan.
Jurnal  Ilmiah  Wahana  Pendidikan ,  pp.  610– 621.
Utami, R. P., & Supriati, R. 2023. Identifikasi Sorus Pterydophyta : Letak Dan Bentuk Dikawasan Universitas Bengkulu. Journal of Biotropical Research  and  Nature  Technology , 2 (1),  pp. 10–16.
Wardani, I. B. 2022. Modul Praktikum Biosistematika  Tumbuhan .  Tadris  Biologi Fakultas  Tarbiyah  dan  Ilmu  Keguruan  UIN
Kiai Haji Achmad Siddiq Jember.
Zulfia, F. A., Zafi, I. S., Mawaddah, K., Erinda, L., & Sulasmi,  E.  S. 2016.  Keanekaragaman  Spora Pteridophyta  Sekitar  Kampus  sebagai  Media Pembelajaran  Realia  Mahasiswa  Calon  Guru Biologi Universitas Negeri Malang. Prosiding Semnas Hayati IV , pp. 193–198.