## LAJU PRODUKTIFITAS BIOMASSA DAUN Halodule uninervis

## PADANG LAMUN PULAU DERAWAN

## Muhamad Roem
Staf Pengajar Jurusan Manajemen Sumberdaya Perairan FPIK Universitas Borneo Tarakan (UBT) Kampus Pantai Amal Gedung E,
Jl. Amal Lama No.1,Po. Box. 170 Tarakan HP. 081342416317 / E-mail : muhamad.roem@gmail.com

## ABSTRAK
Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis tingkat produktifitas biomassa daun Halodule uninervis . Penelitian dilaksanakan di padang lamun Pulau Derawan. Metode pelaksanaan penelitian  merupakan  kombinasi  antara  survey  ekologi  dan  eksperimen  lapangan.  Hasil penelitian  menunjukkan  bahwa  padang  lamun  Pulau  Derawan  didominasi  oleh H. Uninervis yang  memberikan  kontribusi  86  %  terhadap  kerapatan  relatif  total. H. Uninervis dengan rerata kerapatan 3.576 ± 115 tegakan m -2 memiliki tingkat produktifitas daun harian sebesar 0,32 ± 0.03 g BK m -2 hari -1 .
Kata Kunci :  Tingkat  pertumbuhan, Halodule  uninervis, habitat  makanan,  penyu hijau, keberlanjutan ekologis.

## ABSTRACT
The  aim  of  the  research  is  to  analize  the  leaf  biomass  productivity  rate  of  Halodule uninervis.  The  research  conducted  in  seagrass  meadows  of  Derawan  Island.  The research method was a combination of ecological survey and field experiment. The result of the research shows that Derawan meadows dominated by H. Uninervis that made up to 86 % contribution to total relative density. H. Uninervis with average density 3.576 ± 115 ind m -2 has daily leaf productivity value 0,32 ± 0.03 g DW m -2 day -1 .
Key Words : carrying capacity, seagrass meadows, foraging habitat, green seaturtle, species shifting, ecological sustainability.

## PENDAHULUAN

## Latar belakang masalah
Kepulauan  Derawan  yang  terletak  di kawasan  laut  semi  tertutup  Sulu  Sulawesi, merupakan foraging habitat (habitat mencari makan) dan nesting habitat (habitat peneluran)  penyu  hijau  ( Chelonia  mydas ) (Tomascik et  al. ,  1997).  Schulz  (1984) melaporkan  bahwa  pada  periode  akhir jaman  kolonial  atau  sekitar  tahun  1940-an, jumlah  rata-rata  sarang  induk  betina  penyu hijau mencapai 36.000 sarang.
Berkebalikan  dengan  keadaan  sepuluh
tahun  terakhir  jumlah  rata-rata  sarang  yang terpantau  mencapai  3.200  sarang  (Reischig et al., 2011).
Besarnya  kelimpahan  populasi  penyu hijau  di  masa  lalu  tentunya  berhubungan erat  dengan  ketersediaan  makanannya. Penyu  hijau  di  Pulau  Derawan  merupakan herbivor laut yang memakan lamun. Secara normal,  pada  proses  interaksi  dengan padang lamun penyu hijau diduga menstimulus  produktifitas  lamun  melalui aktifitas  grazingnya  sehingga struktur padang  lamun  yang  mencakup  tinggi, kanopi,  panjang  dan  lebar  tegakan  serta
kerapatan  terpelihara.  Sebaliknya,  padang lamun  Pulau  Derawan  memiliki  peranan yang  sangat  krusial  dalam  mendukung keberhasilan  migrasi  reproduksi  populasi penyu hijau ke daerah tersebut.
Keberhasilan  migrasi  reproduksi  Penyu Hijau di sekitar Pulau Derawan tidak hanya ditentukan  oleh  kondisi  pantai  peneluran. Akan  tetapi  sangat  ditentukan  oleh  faktor ketersediaan  makanan  dalam  hal  ini tumbuhan  lamun.  Jenis  lamun  yang dikonsumsi penyu di Pulau Derawan adalah Halodule uninervis

## Tujuan penelitian
Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui laju produksi daun H. uninervis di  sekitar  Pulau  Derawan.  Eksperimen kuantifikasi laju produksi dilakukan terhadap H. uninervis dengan menghilangkan  pengaruh grazing penyu hijau sehingga
pertumbuhannya berlangsung  optimal.  Hasil  penelitian  ini diharapkan  dapat  melengkapi  kebutuhan data  pertumbuhan  makanan  yang  sangat urgen    dalam    perencanaan    pengelolaan
foraging habitat.

## BAHAN DAN METODE
Pengamatan Kerapatan
Tegakan

## Lamun
Pengamatan  data  ekologi  berupa kerapatan lamun perairan Pulau Derawan dilakukan  melalui  transek  dan  titik-titik pengamatan.
Pengamatan  kerapatan  padang  lamun dilakukan  pada  setiap  interval  yang  telah ditentukan  pada  transek  dengan  mengacu pada  metode  McKenzie et  al., (2003). Transek  pengamatan  struktur  komunitas berupa  8  set line  intercept  transects (LIT) yang  ditarik  dari  pantai  menuju  laut  ke batas  wilayah  terumbu  karang.  Titik pengamatan  dengan  transek  kuadrat ditentukan pada setiap interval 50 m. Hal ini dilakukan sebagai penyesuaian terhadap  metode  McKenzie et  al. (2003) mengingat hamparan areal padang lamun rata-rata  melebihi  500  m  dari  garis pantai.  Penempatan  transek  ditunjukkan pada gambar 1.
50 cm 50 cm 50 cm 50 cm A 1 Pelindung Plot Transek A 2 A 3 A 4 Plot
Transek Pengamatan Kerapatan Tegakan Lamun Produktifitas H.  uninervis diukur dengan  kombinasi  metode  pemangkasan Short dan Duarte (2000) dan Supanwanid et al., (2000).  Eksperimen  dilakukan  pada H.
uninervis yang diberi perlakuan pemangkasan  dalam  plot  yang  terlindung dari penyu hijau. Hal ini dimaksudkan agar pertumbuhan H. uninervis tidak mendapatkan gangguan.

## Desain plot pengamatan
Plot  pengamatan  berupa  transek kuadrat  100  ×  100  cm  dibentuk  dari  tali nilon  Ø  0.5  mm  yang  diikat  dan dihubungkan  pada  patok  di  dasar  perairan.
Selanjutnya  dengan  tali  yang  sama  transek kuadrat  dibagi  menjadi  4  sub  plot berukuran  50  ×  50  cm.  Setiap  sub  plot diberi  kode  masing-masing  A1,  A2,  A3, A4,  B1,  B2,  B3,  B4,  C1,  C2,  C3,  dan  C4. Guna  melindungi  lamun  dalam  plot  dari penyu, pada bagian luar plot ini diberi pagar dari  balok  kayu  10  ×  10  cm  yang  saling dihubungkan dengan tali Ø 1 cm. Pelindung plot  dirancang  agar  tidak  menggangu sirkulasi air dan penetrasi cahaya matahari. Pelindung  dibuat  lebih  besar  dari  ukuran plot  kuadrat  permanen  guna  mencegah terjadinya efek tepi yang dapat mempengaruhi  pertumbuhan H.  uninervis dalam plot.
Gambar 2.  Desain  transek  permanen  beserta  sub  plot  yang  memiliki  pelindung  untuk pengamatan pertumbuhan lamun
Pengamatan produktifitas biomassa daun Sebelum memberi perlakuan pemangkasan,  terlebih  dahulu  dilakukan penghitungan kerapatan tegakan H. uninervis dalam  plot  dan  sub  plot. Selanjutnya H.  uninervis di  dalam  plot dipangkas pada batas pembungkus daunnya yang  merupakan  bagian  awal  tumbuhnya daun.  Pada  umumnya,  bagian  tersebut merupakan  batas  gigitan  penyu  hijau. H. uninervis yang  telah  dipangkas  kemudian
dibiarkan  tumbuh  sampai  pada  hari pemanenan. H.  uninervis yang  diamati  di panen  dengan  memangkas  sampai  pada batas  pembungkus  daunnya  pada  hari  ke-5 pada  sub  plot  A1,  B1,  dan  C1,  hari  ke-10 pada  sub  plot  A2,  B2,  dan  C2,  hari  ke-15 pada sub plot A3, B3, dan C3, dan hari ke- 20  pada  sub  plot  A4,  B4,  dan  C4.  Daun yang  di  panen  dikelompokkan  menurut plotnya untuk kemudian ditimbang.
Pengeringan dan Penimbangan
Daun H. uninervis dibersihkan dengan  HCl  5%  dari  epifitnya  kemudian dikeringkan  dengan  oven  pada  suhu  65 o C selama  24  jam  atau  sampai  sampel  kering. Sampel  selanjutnya  ditimbang  dengan timbangan analitik dengan ketelitian 0,0001 gram.

## HASIL DAN PEMBAHASAN
Kerapatan Padang Lamun Pulau Derawan Daerah intertidal dan   subtidal  Pulau Derawan dengan substrat karbonat
ditumbuhi  oleh  padang  lamun  yang didominasi Halodule uninervis. Cymodocea rotundata hanya sesekali ditemukan terselip diantara tegakan H. uninervis . Syringodium isoetifolium dengan  morfologinya  yang menyerupai  jarum  sangat  jarang  ditemukan di tengah rapatnya H. uninervis . Sementara itu Halophila  ovalis hanya  ditemukan  pada bagian  tepi  batas  padang  lamun,  baik  batas antara lamun dengan zona hempasan pantai maupun  batas  tepi  luar  hamparan  lamun dengan terumbu karang.
Tabel 1.  Komposisi jenis dan kerapatan lamun perairan Pulau Derawan (n transek = 49)
Kerapatan jenis lamun (tegakan m -1 ) H.uninervis H.ovalis S.isoetifolium C.Rotundata Jumlah tegakan 175.262 10.209 7.136 14.006 Rerata Kerapatan (Di) 3.576 ± 115 638 ± 71 254 ± 29 411 ± 31 % Kerapatan Relatif (Rdi) 86 % 5 % 3 % 6 %
Besarnya nilai kerapatan H. uninervis menjadikannya  mendominasi  hamparan padang  lamun  Pulau  Derawan.  Kerapatan H.  Uninervis Pulau  Derawan  tergolong sangat  tinggi  dibandingkan  daerah  lainnya. Kneer  (2006)  melaporkan H.  uninervis di Pulau  Bone  Batang  yang  terletak  di Kepulauan  Spermonde  memiliki  kerapatan 1276  ±  87  ind  m -2 pada  daerah  dengan kerapatan  jarang  dan  1735  ±  88  ind  m -2 pada  daerah  padat.  Vonk et  al., (2008; 2010) turut melaporkan bahwa kerapatan H. uninervis Pulau  Bone  Batang  pada  daerah yang terlindungi dari ombak mencapai 2424 ±  115  ind  m -2 sementara  daerah  berombak 1178 ± 157 ind m -2 . Kerapatan H. uninervis Pulau Barrang Lompo berkisar antara 473 - 520  ind  m -2 (Hendra,  2011).  Sementara  itu penelitian  Kiswara  dan  Winardi  (1999)  di Bali  menyebutkan  kerapatan H.  uninervis
Teluk  Kuta  310  ind  m -2 dan  teluk  gerupuk 3043 ind m -2 .
Panjang rata-rata helai daun 52 ± 21 mm  atau  berukuran  sedang  serta  memiliki
lebar  daun  sekitar  1  mm.  Setiap  tegakan terdiri  atas  maksimal  2  helai  daun  dengan persentase  keutuhan  ujung  daun  hanya 13,3%.  Tidak  ditemukan  lapisan  detritus atau  serasah  yang  mengindikasikan  sifat nondetrital  based pada  hamparan  padang lamun di lokasi penelitian.
Produktifitas H. uninervis Selama eksperimen produktifitas berlangsung,  kedalaman  air  di  lokasi penelitian  tercatat  0,10  m  saat  surut terendah  sementara  kedalaman  maksimal mencapai 2,8 m saat pasang tertinggi. Nilai parameter fisikokimia oseanografi menunjukkan  kondisi  perairan  oligotrofik atau  miskin  nutrien.  Kondisi  oligotrofik merupakan  kondisi  normal  bagi  padang lamun tropis.
Erftemeijer (1994) menyatakan lamun beradaptasi dengan baik pada lingkungan oligotrofik dimana pertumbuhannya  dibatasi  oleh  nitrogen (substrat terrigenous )  atau  fosfat  (sedimen karbonat).
Tabel 2.  Parameter fisikokimia oseanografi perairan Pulau Derawan (n = 9) Parameter Satuan Nilai Suhu o C 30 ± 1.22 Salinitas ppt 34.0 ± 0.7 pH - 8.2 ± 0.22 NO3-N (nitrat) mgL-1 0.00026 ± 0.0001 PO4-P (fosfat) mgL-1 0.00036 ± 0.0002 Oksigen Terlarut mgL-1 7.1 ± 0.3 Eksperimen  plot  tertutup H.  uninervis menunjukkan  pertumbuhan  biomassa  daun yang  konsisten  (gambar  3).  Biomassa  daun H.  uninervis pada  5  hari  pertama  (H5), tercatat  sebesar  1,76  g  BK  m -2 .  Pada  akhir interval  berikutnya  (H10)  biomass  yang
dihasilkan  sebesar  3,53  g  BK  m -2 .  Pada interval  ketiga  (H15)  biomass  dalam  plot mencapai  4,71  g  BK  m -2 .  Di  akhir eksperimen  (H20)  biomass  total  mencapai 5,50 g BK m -2 .
Gambar 3.  Pertumbuhan  biomassa  daun  (g  BK  m -2 hari -1 ) H.  uninervis selama  20  hari eksperimen plot tertutup dengan interval pemanenan setiap 5 hari
Rata-rata  produktifitas  daun Halodule uninervis 20  hari  pengamatan  mencapai 0,32  ±  0.03  g  BK  m -2 hari -1 .  Berdasarkan hasil  analisis,  terjadi  penurunan  laju produktifitas secara bertahap seiring bertambahnya waktu. Pada interval pertama dan  kedua  (H5,  H10),  rata-rata  laju
produktifitas  tidak  jauh  berbeda  yakni berturut-turut  0,35  g  BK  m -2 hari -1 .  Pada interval  ketiga,  (H15)  laju  produktifitas menurun  hingga  berada  pada  rata-rata  0,31 g  BK  m -2 hari -1 .  Hingga  akhirnya  rata-rata laju  produktifitas  tercatat  0,27  g  BK  m -2 hari -1 pada interval keempat, (H20).
Tabel 3.  Pertumbuhan  biomassa  dan  laju  produktifitas  daun H.  uninervis selama  20  hari pengamatan. Notasi huruf berbeda menyatakan perbedaan rata-rata berdasarkan Oneway NOVA pada α = 0,05
Interval Hari Pertumbuhan Biomassa Daun (g BK m -2 )
Produktifitas Daun (g BK m -2 hari -1 ) H5 1.765944961 a 0.353189 e H10 3.530499217 b 0.35305 e H15 4.718732499 c 0.314582 e,f H20 5.502675868 d 0.275134 f
Beberapa  literatur  (Bjorndal,  1980, Williams,  1988,  Moran  &  Bjorndal  2007, Christiannen et  al. ,  2011b)  menyebutkan bahwa H. uninervis memerlukan interval 14 hari untuk tumbuh kembali sepanjang 5 cm di atas  batas selubung daunnya.  Ukuran ini merupakan batasan minimal rata-rata ukuran H.  uninervis yang  dikonsumsi
penyu  hijau.  Hasil  penelitian  menunjukkan interval yang lebih singkat. Pada hari ke 10, panjang  daun H.  uninervis telah  berada  di kisaran  51,6  ±  4.5  mm  dengan  rata-rata biomassa  daun  sebesar  3,53  g  BK  m -2 . Dengan  demikian H.  uninervis di  perairan Derawan  memiliki  daya  pulih  yang  baik.
Gambar 4.  Grafik  pertumbuhan  ukuran  panjang  daun H.  uninervis dalam  eksperimen  plot tertutup selama 20 hari dengan interval pengamatan setiap 5 hari sekali
Hendra  (2011)  melaporkan  bahwa H. uninervis pada  perairan  Pulau  Barrang Lompo yang  bersifat detrital  based memiliki  produktifitas  sebesar  0,20  g  BK m -2 hari -1 .  Produktifitas H.  uninervis Pulau Derawan  yang  mencapai  0,32  ±  0,03  g  BK m -2 hari -1 lebih tinggi dibandingkan dengan H.  uninervis pada  perairan  Pulau  Barrang Lompo. Produktifitas H. uninervis Derawan lebih ting gi sebesar 1,6 kali lipat dibanding Pulau  Barrang  Lompo.  Hal  ini  didukung oleh  pernyataan  Christianen et  al. ,  (2011b) bahwa  aktifitas grazing penyu  hijau menstimulus  produktifitas H.  uninervis sebesar  1,7  kali  lipat  dibandingkan H. uninervis pada  padang  lamun  yang  bersifat detrital based .
Pengamatan  di  lapangan  menunjukkan bahwa hampir seluruh tegakan H. uninervis terdiri  atas  2  helai  daun.  Salah  satu  helai daun lebih panjang dari pasangan daun pada tegakan  yang  sama.  Disini  tampak  adanya perbedaan  laju  pertumbuhan  antara  helaian
tunas daun yang berada dalam pelepah yang sama.  Hal  tersebut  ditengarai  sebagai respon adaptasi internal tegakan untuk pulih dengan  cepat  sehingga  helaian  daun memiliki  laju  pertumbuhan  berbeda  guna memberi  kesempatan  daun  yang  lebih  tua untuk tumbuh optimal terlebih dahulu.
Dinamika  Ekosistem  Padang  Lamun  dan Efek Interaksi Penyu Hijau
Dibanding dengan kebanyakan angiospermae lainnya, lamun secara fisiologis  cenderung  tidak  efisien  dalam mendaur  ulang  nutrien  (Hemminga et  al., 1999).  Lamun  yang  hidup  pada  daerah dimana  dinamika  fisik  lingkungan  sangat tinggi  menyebabkannya  kehilangan  banyak nutrien  pada  saat  daun  yang  tua  terpisah tegakannya  dan  terekspor  keluar  dari ekosisitem padang lamun oleh hidrodinamika  perairan.  In-efisiensi re- cycling internal  merupakan  karakter  khas

## Laju Produktifitas Biomassa Daun… (Muhamad Roem)
tumbuhan  yang  hidup  pada  lingkungan yang kaya nutrient (Evrard et al., 2005).
Lamun  dapat  menyerap  nutrient  baik dari  kolom  air  maupun  sedimen  (Evrard et al., 2005).  Sejauh  mana  perbandingan kemampuan  antara  akar  dan  daun  dalam menyerap nutrient bergantung pada
beberapa  faktor  termasuk  konsentrasi  dan availabilitas  nutrient  pada  reservoir  kolom air dan sedimen (Carignan dan Kalff 1980). Evrard et al., (2005) melakukan eksperimen terhadap  5  spesies  lamun  di  perairan Derawan  menemukan  bahwa  akar  lamun memberikan  keuntungan  kompetitif  pada lamun di daerah oligotrofik. Akar memberi kemampuan  lebih  bagi  lamun  untuk menggunakan nutrien dalam bentuk partikel organik pada sedimen dibandingkan daunnya guna mempertahankan produktifitas (Evrard et al., 2005). Christiannen et al., (2011a) membandingkan respon H. uninervis (mewakili spesies suksesi awal/pioinir) dan T.  hemprichii (mewakili  spesies  suksesi akhir/klimaks) terhadap nitrogen (NHx), pH dan  cahaya  dalam  eksperimen  selama  5 hari. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa  spesies  pionir H.  uninervis lebih mampu  mengatur  kadar  nitrogen  melalui sintesa  asam  amino  bebas glutamine dan asparagine dibanding  spesies  klimaks T. hemprichii . Lebih lanjut Christiannen et al.,
(2011a)  menyatakan  bahwa  perbedaan strategi  pertumbuhan  antara H.  uninervis dan T.  Hemprichii dapat  menjelaskan perbedaan  kemampuan  penyerapan  dan metabolisme  nitrogen. H.  uninervis merupakan  spesies  pionir  yang  memiliki ciri  khas  produksi  tinggi  serta  kemampuan metabolisme  nutrien  yang  lebih  tinggi dibanding  spesies  klimaks  seperti T. hemprichii (Fourqurean et al., 1995; Uku et al., 2005).  Hal  ini  menjelaskan  mengapa spesies pionir lebih sukses mengkoloni area yang  mengalami  tekanan  dibanding  spesies klimaks Christiannen et al., (2011a). Herbivor  padang  rumput  daratan  telah lama  diketahui  mempengaruhi  tingkat produktivitas,  biomassa,  distribusi,  struktur komunitas  dan  kandungan  gizi  jaringan
tumbuhan  pasturanya  (McNaughton  1984, Milchunas  dan  Lauenroth  1993).  Aktifitas grazing herbivor  darat  juga  meningkatkan siklus  unsur  hara  dan  memberi  efek  pada fluks  unsur  hara  di  darat  (Thayer et  al., 1984;. Sirotnak dan Huntly 2000).
Mekanisme  timbal  balik  positif  tersebut tidak  berlaku  pada  interaksi  herbivor  laut seperti  penyu  hijau  dengan  padang  lamun yang menjadi pasturanya. Feses penyu hijau terapung  dan  terekspor  jauh  ke  luar  sistem padang lamun oleh hidrodinamika perairan. Demikian pula dengan urine, sesaat setelah dikeluarkan  urine  yang  dihasilkan  penyu terasimilasi  oleh  kolom  perairan  dengan cepat.
Christianen et al., (2011b) menyatakan grazing penyu menstimulus produktifitas H. uninervis sebesar  1.7  kali  lipat  bahkan meredakan efek eutrofikasi. Stimulus tersebut  memacu  penyerapan  kelebihan nutrien  dalam  perairan  dan  meningkatkan produksi  biomassa  daunnya.  Pada  kondisi ekosistem  lamun  oligotrofik  atau  normal, grazing penyu dapat menyebabkan perubahan  struktur  padang  lamun  secara substansial  yang  mencakup  tinggi,  kanopi, panjang  dan  lebar  tegakan  serta  kerapatan lamun  sebagaimana  disebutkan  oleh  Lal et al., (2010).  Lebih  jauh,  Lal et  al., (2010) menambahkan bila kondisi tekanan aktifitas grazing penyu terus bertambah, hal tersebut dapat  mengurangi  produksi  buah  dan  pada akhirnya  berpotensi  memicu  perubahan komposisi jenis padang lamun.
Fourqurean et  al., (2010)  menyatakan overgrazing  penyu  hijau  menyebabkan hilangnya  padang  lamun  pada  stasiun monitoring  CARICOMP,  di  Bermuda  yang terjadi  di  akhir  1990an.  Penurunan  ukuran panjang  dan  lebar  daun  akibat  overgrazing penyu  yang  berdampak  secara  langsung terhadap  penutupan  kanopi  merupakan  ciri awal  perubahan.  Lebih  jauh,  Fourqurean et al., (2010)  berpendapat  bahwa  teori  yang menyatakan  peran  positif  penyu  hijau dalam  memelihara  kesetimbangan  struktur dan  fungsi padang  lamun  dapat  berubah menjadi  peran  negatif  terhadap  padang lamun.
Herbivor  seperti  penyu  hijau  terletak pada bagian tengah jaring makanan. Hal ini menjelaskan  dua  peran  besar  penyu  hijau pada  ekosistem  padang  lamun  yakni  (1) sebagai  organisme  pengkonversi  hasil produksi  dari  produser  primer  ke  bentuk yang  dapat  diterima  oleh  konsumer  yang lebih  tinggi  serta  (2)  memainkan  peran penting  dalam  mempengaruhi  struktur  dari komunitas  lamun.  Penyu  hijau  belakangan dikenal sebagai modifikator ekosistem oleh karena
kemampuannya mengubah ekosistem  yang  menjadi  habitatnya  secara signifikan  Lal et  al., (2010).  Perubahan ekosistem tersebut seringkali justru memberi  konsekuensi  negatif  yang  serius terhadap  populasi  penyu  hijau  itu  sendiri. Karenanya,  faktor-faktor  yang  mengatur populasi  penyu  dan  interaksinya  dengan padang  lamun  sangat  penting  untuk diketahui guna mengelola ekosistem padang  lamun  dan  populasi  penyu  hijau sebagai pengguna habitat.

## DAFTAR PUSTAKA
Bjorndal, K.A., 1980. Nutrition and grazing behavior of the green turtle , Chelonia mydas, Mar. Biol., 56, 147 . Christianen,  M.J.A.,  van  der  Heide,  T., Bouma,  T.J.,  Roelofs,  J.G.M.,van
Katwijk, M.M., Lamers, L.P.M.,  2011a. Limited  toxicity  of NHx pulses on an early and late successional tropical seagrass species:  Interactions  with  pH  and light level. Aquatic  Toxicology 104 (2011) 73–79.
Christianen,  M.J.A.,  Govers,  L.L.,  Bouma, T.J.,  Kiswara,  W.,  Roelofs,    J.G.M., Lamers,  L.P.M.,    and  van  Katwijk, M.M., 2011b. Marine  megaherbivore grazing may increase seagrass
tolerance  to  high    nutrient  loads.
Journal of Ecology. British Ecological Society.
Erftemeijer,  P.L.A.,  1994. Differences  in nutrient concentrations and resources between  seagrass  communities  on carbonate and terrigenenous sediments in South Sulawesi, Indonesia. Bulletin of Marine
Science, 54, 403–419.
Evrard,  V.,  Kiswara,  W.,  Bouma,  T.J., Middelburg,  J.J.,  2005. Nutrient dynamics  of  seagrass  ecosystems: 15N  evidence  for  the  importance  of particulate  organic  matter  and  root systems. Marine  Ecology  Progress Series. Vol. 295: 49–55.
Fourqurean, J.W., Powell, G.V.N.,
Kenworthy, W.J., Zieman, J.C., 1995.
The effects of   long-term manipulation  of  nutrient  supply  on competion  between  the  seagrasses Thalassia  testudinum  and  Halodule wrightii  in  Florida  Bay. Oikos  72, 349–358.
Fourqurean,  J.W.,  Manuel,  S.,  Coates,
K.A.,  Kenworthy,  W.J.,  Smith,  S.R., 2010. Effects  of  excluding  sea turtle herbivores from a seagrass bed: Overgrazing may have  led  to
loss of seagrass meadows in Bermuda. Marine  Ecology  Progress Series. Vol. 419: 223–232.

## Hemminga  MA,  Marba  N,  Stapel  J,  1999.
Leaf  nutrient  resorption, leaf  lifespan and  the  retention  of  nutrients  in seagrass  systems. Aquatic  Botany 65:141–158.
Hendra,  2011. Pertumbuhan  dan  produksi biomassa  daun  lamun  Halophila ovalis,  Syringodium  isoetifolium  dan Halodule  uninervis  pada  ekositem padang lamun   di  perairan  Pulau Barrang  Lomp o.  Skripsi.  Jurusan Ilmu Kelautan Universitas Hasanuddin Makassar. 81 Hal.

## Laju Produktifitas Biomassa Daun… (Muhamad Roem)
Kiswara,  W.,  dan  Winardi.  1999. Sebaran Lamun  di  Teluk  Kuta  dan  Teluk Gerupuk,  Lombok. Lembaga  Ilmu
Pengetahuan Indonesia. Kneer,  D.,  2006. The  role  of  Neaxius acanthus (Thalassinidea: Strahlaxiidae) and its   burrows  in  a tropical  seagrass  meadow,  with  some remarks  on  Corallianassa  coutierei (Thalassinidea: Callianassidae) .
Thesis  Freie  Universität  Berlin.  92 pages.
Lal, A., Arthur, R., Marba, N., Lill, A.W.T., and Alvocerro, T., 2010. Implications of conserving  an  ecosystem modifier:  Increasing  green  turtle (Chelonia mydas) densities substantially alters seagrass meadows. Biological  conservation 143 (2010) 2730-2738. Elsevier.
McKenzie,  J.L.,  Campbell,  S.J.,  &  Roder, C.A.  2003. Seagrass-Watch:  Manual for Mapping and Monitoring
Seagrass  Resources  by  Community (Cityzen)  volunteers. 2 nd Edition. (QFS,  Northern  Fisheries  Centre,
Cairns) 100 pp. ISBN   0-9579741-1-
6.
McNaughton,  S.J.,  1984. Grazing  lawns  – Animals  in  herds,  plant  form,  and coevolution. American Naturalist,
124, 863–886.
Milchunas, D.G. & Lauenroth, W.K., 1993. Quantitative  effects  of  grazing  on vegetation  and  soils  over  a  global range  of  environments. Ecological Monographs, 63, 327–366.
Moran,  K.L.  &  Bjorndal,  K.A.,  2007. Simulated green turtle grazing affects nutrient  composition  of  the  seagrass Thalassia testudinum. Marine Biology, 150, 1083–1092.
Reischig,  T.,  Basuki  N.R.,  Moord  V.A., Cordes,  H.,  and  Latorra,  L.,  2011. Green turtles (Chelonia  mydas)  in the  Berau  archipelago:  Population assessment,  nesting  activities,  and protection  status. 31 st Conference  of the  International  Sea  Turtle  Society, San Diego.
Schulz,  J.P.,  (1984): Turtle  conservation strategy  in  Indonesia. IUCN/WWF Report.
Seminoff  JA  (2004a): Chelonia  mydas. In:
IUCN  2010. IUCN  Red  List  of Threatened Species. Version 2010.
Sirotnak, J.M. & Huntly, N.J., 2000. Direct and  indirect  effects  of  herbivores  on nitrogen  dynamics:  voles  in  riparian areas. Ecology, 81, 78–87.
Short, F.T., Duarte, C. M., 2000. Chapter 8. Methods for measurement of seagrass  growth  and  production , in Global Seagrasses Research Methods,
Short, F. T. and Coles, R.G., Editors, Elsevier Science B.V., Amsterdam.ISBN:0-444-50891-0. Supanwanid, C., Albertsen, J.O., Mukai, H., 2001. Chapter 15. Methods for assesing  the  grazing  effects  of  large herbivores  on  seagrasses,  in  Global Seagrasses  Research  Methods, Short, F.T.  and  Coles,  R.G.,  Editors, Elsevier  Science  B.V.,  Amsterdam. ISBN: 0-444-50891-0.
Thayer, G.W., Bjorndal, K.A., Ogden, J.C.,
Williams, S.L. &  Zieman, J.C., 1984. Role of  larger  herbivores  in seagrass  communities. Estuaries,  7, 351–376.
Tomascik  T.,  A.J.  Mah,  A.  Nontji,  and
M.K.  Moosa.  1997. The  Ecology  of Indonesian Seas. Part  Two,  Vol
VIII, Chapter 21. Periplus Edition. pp 1101-1131. Uku,  J.,  Beer,  S.,  Bjork,  M.,  2005. Buffer sensitivity  of  photosynthetic  carbon utilisation in eight tropical seagrasses. Marine  Biol.  147,  1085– 1090.
Vonk, J.A., Kneer, D., Stapel, J., Asmus,H.,
2008. Shrimp  burrow  in  tropical seagrass meadows: An important  sink  for  litter. Estuarine, Coastal and Shelf Science 79   (2008)
79–85.
Vonk,  J.A.,  Christianen,  M.J.A.,  &  Stapel, J., 2010. Abundance, edge effect, and
seasonality  of  fauna  in  mixed-species seagrass meadows in southwest Sulawesi,  Indonesia. Marine  Biology Research, 2010; 6: 282 – 291
Williams,  S . L.,  1988a. Assessment  of Anchor Damage and Carrying Capacity of Seagrass Beds in Francis  and  Maho  Bays  for  Green Sea Turtles . Biosphere Reserve
Report no. 25. Williams, S . L., 1988b. Thalassia testudinum  productivity  and  grazing by green turtles  in  a  highly  disturbed seagrass  bed . Mar.  BioI., 98,  447.